Biologia. La unidad y la diversidad de la vida
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Starr Taggart Evers Starr
Starr Taggart Evers Starr
Cada una de las páginas del libro fue revisada para comprobar que el texto de esta edición sea lo más claro y directo posible. Además, se simplificaron muchas figuras y se agregaron tablas que resumen puntos clave. Asimismo esta edición cuenta con CengageNOW, herramienta con recursos en línea para que los estudiantes logren un aprendizaje interactivo a través de figuras animadas, interactivas, temas polémicos de actualidad, así como evaluaciones y apoyos para el maestro.
Biología La unidad y la diversidad de la vida
Biología. La unidad y la diversidad de la vida, brinda a los estudiantes una introducción accesible a la biología. Las investigaciones actualizadas, junto con fotos y videos, subrayan el concepto de que la ciencia es un campo con cambios continuos. Los temas de investigación incluyen no solamente lo que los investigadores han descubierto, sino también la manera de realizar dichos descubrimientos, las modificaciones que nuestra comprensión ha sufrido con el transcurso del tiempo y lo que queda por descubrir. El papel de la evolución es un tema unificador en todos los aspectos de la biología.
12a. edición
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Biología
La unidad y la diversidad de la vida
12a. edición
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Biología La unidad y la diversidad de la vida 12a. edición
Traductores
Revisores técnicos
Quím. Ma. Teresa Aguilar
Biol. Anaid A. Zendejas Escandón
Catedrática y traductora profesional, UNAM.
Investigadora, UNAM.
Ing. Biom. Efrén Alatorre
Biol. Carla Sofía Sandoval Ferrera
Profesor e investigador Facultad de Ciencias, UNAM.
Investigación Evolución Molecular, UNAM.
Dr. Alberto Camas
Catedrática Universidad de Puerto Rico Recinto de Río Piedras
Instituto de Biotecnología (IBT), UNAM.
Eric Eduardo Cebada Vega
Dra. Yazmín Nieves Jiménez
Traductor profesional
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Biología. La unidad y la diversidad de la vida, 12a. edición Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers y Lisa Starr. Presidente de Cengage Learning Latinoamérica: Javier Arellano Gutiérrez Director general México y Centroamérica: Pedro Turbay Garrido Director editorial Latinoamérica: José Tomás Pérez Bonilla Director de producción: Raúl D. Zendejas Espejel Coordinadora editorial: María Rosas López Editora: Claudia Islas Licona Editora de producción: Abril Vega Orozco Diseño de portada: John Walker Composición tipográfica:
EDITEC S.A. de C.V. Ilustradores: Gary Head, ScEYEence Studios y Lisa Starr. Imagen de portada: el biólogo y fotógrafo Tim Laman tomó estas fotografías de mutualismos en Indonesia. Arriba: Un cálao arrugado (Acero corrugatus) come el fruto de un higo estrangulador (Ficus stupenda). La planta provee alimento al ave y ésta dispersa las semillas del fruto. Abajo: Dos especies de anémonas de mar con sus propias especies de peces payasos. Las anémonas proveen un lugar seguro al pez payaso, quien aleja a otros peces que se alimentan en los tentáculos de la anémona. www.timlaman.com
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© D.R. 2009 por Cengage Learning Editores, S.A. de C.V., una compañía de Cengage Learning, Inc. Corporativo Santa Fe Av. Santa Fe núm. 505, piso 12 Col. Cruz Manca, Santa Fe C.P. 05349, México, D.F. Cengage Learning™ es una marca registrada usada bajo permiso. DERECHOS RESERVADOS. Ninguna parte de este trabajo amparado por la Ley Federal del Derecho de Autor, podrá ser reproducida, transmitida, almacenada o utilizada en cualquier forma o por cualquier medio, ya sea gráfico, electrónico o mecánico, incluyendo, pero sin limitarse a lo siguiente: fotocopiado, reproducción, escaneo, digitalización, grabación en audio, distribución en internet, distribución en redes de información o almacenamiento y recopilación en sistemas de información a excepción de lo permitido en el Capítulo III, Artículo 27 de la Ley Federal del Derecho de Autor, sin el consentimiento por escrito de la Editorial. Traducido del libro Biology: The Unity and Diversity of Life, Twelfth Edition. Starr, Cecie, Ralph Taggart, Christine Evers and Lisa Starr. Publicado en inglés por Brooks/Cole, Cengage Learning. © 2009, 2006 ISBN-13: 978-0-495-55792-0 ISBN-10: 0-495-55792-7 Datos para catalogación bibliográfica: Starr, Cecie, Ralph Taggart, Christine Evers y Lisa Starr. Biología. La unidad y la diversidad de la vida, 12a ed. ISBN-13: 978-607-481-326-5 ISBN-10: 607-481-326-4
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CONTENIDO BREVE
INTRODUCCIÓN 1.
Invitación a la biología
UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR 2.
La base química de la vida
3.
Las moléculas de la vida
4.
Estructura y funciones de la célula
5.
Un examen más cuidadoso de la membrana celular
6.
Reglas básicas del metabolismo
7.
La fotosíntesis: el inicio de todo
8.
¿Cómo liberan las células la energía química?
UNIDAD II 9. 10. 11.
LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA
¿Cómo se reproducen las células? La meiosis y la reproducción sexual Observando patrones en los caracteres hereditarios
12.
Los cromosomas y la herencia humana
13.
Estructura y funcionamiento del ADN
14.
Del ADN a las proteínas
15.
Controles sobre los genes
16.
Estudio y manipulación de genomas
UNIDAD III LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCIÓN
UNIDAD VI ANIMALES
CÓMO FUNCIONAN LOS
32.
Tejidos animales y sistemas de órganos
33.
Sistema nervioso
34.
Percepción sensorial
35.
Control endocrino
36.
Soporte estructural y movimiento
37.
Circulación
38.
Inmunidad
39.
Respiración
40.
Digestión y nutrición humana
41.
Preservación del entorno interno
42.
Sistemas reproductivos de los animales
43.
Desarrollo animal
17.
Evidencia de la evolución
18.
Los procesos evolutivos
19.
Organizando la información acerca de las especies
UNIDAD VII
El origen de la vida y la evolución temprana
44.
Comportamiento animal
45.
Ecología poblacional
46.
Estructura comunitaria y biodiversidad
20.
UNIDAD IV
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
LOS PRINCIPIOS DE LA ECOLOGÍA
Los virus y los procariontes
47.
Ecosistemas
22.
Protistas: los eucariontes más simples
48.
La biosfera
23.
Las plantas terrestres
49.
Impacto de los seres humanos sobre la biosfera
24.
Los hongos
25.
Evolución animal: los invertebrados
26.
Evolución animal: los cordados
27.
Plantas y animales: retos comunes
21.
UNIDAD V
CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
28.
Tejidos vegetales
29.
Nutrición y transporte en las plantas
30. 31.
Reproducción de las plantas Desarrollo de las plantas
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CONTENIDO DETALLADO INTRODUCCIÓN
1
Invitación a la biología
IMPACTOS Y PROBLEMAS Mundos perdidos y
2.2 2.3
Por qué son importantes los electrones 24 Los electrones y los niveles de energía 24
Niveles de organización de la vida 4
Por qué interactúan los átomos 24
Las capas y los electrones 24 Átomos e iones 25 De átomos a moléculas 25
Entendiendo el mundo 4 Un patrón en la organización de la vida 4
1.2
Aplicaciones de los
radioisótopos 23
otras maravillas 2
1.1
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
Generalidades sobre la unidad de la vida 6 La energía y la organización de la vida 6
2.4
¿Qué ocurre cuando los átomos interactúan? 26
Los organismos perciben y responden al cambio 6
Enlace iónico 26
Los organismos crecen y se reproducen 7
Enlace covalente 26
1.3
Generalidades sobre la diversidad de los seres vivos 8
Puentes de hidrógeno 27
1.4
Un punto de vista evolutivo de la diversidad 10
Polaridad de la molécula de agua 28
1.5
El pensamiento crítico y la ciencia 11
Propiedades del agua como disolvente 28
2.5
Efecto estabilizador de la temperatura del agua 29
Pensando sobre pensar 11
Cohesión del agua 29
El enfoque y los límites de la ciencia 11
1.6
Cómo trabaja la ciencia 12
2.6
Ácidos y bases 30 La escala de pH 30
Observaciones, hipótesis y pruebas 12
¿En qué se diferencian ácidos y bases? 30
Acerca de la palabra “teoría” 12
Sales y agua 31
Algunos términos empleados en los experimentos 13
1.7
Las propiedades del agua para la vida 28
Amortiguadores que impiden el cambio de pH 31
El poder de las pruebas experimentales 14 Las papas fritas y el dolor estomacal 14
3
Mariposas y aves 14 Formular preguntas útiles 15
1.8
ENFOQUE EN LA CIENCIA :
El error de muestreo en
los experimentos 16
Las moléculas de vida
IMPACTOS Y PROBLEMAS El temor a freír 3.1
34
Moléculas orgánicas 36 El carbono, la molécula de la vida 36
UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
2
Representación de las estructuras de moléculas orgánicas 36
La base química de la vida
IMPACTOS Y PROBLEMAS ¿Cuánto vale una persona? 20
2.1
Comenzando por los átomos 22 Características de los átomos 22 La tabla periódica 22
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3.2
De estructura a función 38
El nucleolo 65
Grupos funcionales 38
Cromosomas 65
Qué hacen las células con los compuestos orgánicos 39
3.3
4.9
El retículo endoplásmico 66
Carbohidratos 40
Vesículas 67
Azúcares simples 40
Aparato de Golgi 67
Carbohidratos de cadena corta 40
4.10
Carbohidratos complejos 40
3.4
Si son grasosos o aceitosos, sin duda son lípidos 42
4.11
Mal funcionamiento de los
Otros organelos 68 Mitocondria 68
Fosfolípidos 43
3.6
ENFOQUE EN LA SALUD :
lisosomas 68
Grasas 42
3.5
El sistema de endomembranas 66
Ceras 43
Plástidos 69
El colesterol y otros esteroides 43
La vacuola central 69
Proteínas: diversidad de estructura y función 44
4.12 Especializaciones de la superficie de la célula 70
Proteínas y aminoácidos 44
Paredes de las células eucariontes 70
Niveles de estructura protéica 44
Matrices entre las células 70
¿Por qué es tan importante la estructura de las proteínas? 46
Uniones celulares 71
4.13 El citoesqueleto dinámico 72
Basta un aminoácido incorrecto... 46
Flagelos y pies falsos 73
Proteínas desintegradas: desnaturalización 46
3.7
Ácidos nucleicos 48
5 4
Estructura y funciones de la célula
IMPACTOS Y PROBLEMAS Comida para pensar 52
4.1
IMPACTOS Y PROBLEMAS Un transportador defectuoso y la fibrosis quística 76
5.1
Teoría celular 54
Modelo del mosaico fluido 78
Animáculos y bestiecillas 54
Variaciones 78
Surgimiento de la teoría celular 55
¿Qué es una célula? 56
Diferencias de composición de la membrana 78
La estructura de la célula 56
Diferencias de fluidez 78
Generalidades sobre la membrana celular 57
4.3
Organización de la membrana celular 78 Repaso de la bicapa de lípidos 78
Medición de las células 54
4.2
Un examen más cuidadoso de la membrana celular
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
¿Cómo observamos
las células? 58
5.2 5.3
Difusión, membranas y metabolismo 82 Permeabilidad de la membrana 82
Microscopios modernos 58
4.4
Introducción a las células procariontes 60
4.5
ENFOQUE EN EL AMBIENTE :
4.6
Introducción a las células eucariontes 62
4.7
Resumen visual de los componentes de las células eucariontes 63
4.8
El núcleo 64 Envoltura nuclear 64
Proteínas de membrana 80
Gradientes de concentración 82 Velocidad de difusión 83
Microbios 61
Cómo las sustancias atraviesan las membranas 83
5.4
Transporte activo y pasivo 84 Transporte pasivo 84 Transporte activo 84
5.5
Tráfico de membrana 86
vi
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Endocitosis y exocitosis 86
Propiedades de la luz 108 En busca del arcoiris 108
Reciclado de la membrana 87
5.6
¿En qué sentido se desplaza el agua? 88
7.2
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN:
Explorando el
arcoiris 110
Ósmosis 88 Tonicidad 88
7.3
Generalidades acerca de la fotosíntesis 111
Efectos de la presión del líquido 88
7.4
Reacciones dependientes de la luz 112 Captación de energía para la fotosíntesis 112 Reemplazo de electrones perdidos 112
6
Reglas básicas del metabolismo
Captación de la energía de los electrones 112 Captación de electrones 113
IMPACTOS Y PROBLEMAS Un brindis por el alcohol deshidrogenasa 92
7.5
Flujo de energía en la fotosíntesis 114
6.1
7.6
Reacciones independientes de la luz: síntesis de azúcar 115
7.7
Adaptaciones: diferentes rutas para fijación de carbono 116
La energía y el mundo de los seres vivos 94 La energía se dispersa 94 El flujo unilateral de energía 95
6.2
La energía en las moléculas de la vida 96
La abundancia de la RUBISCO 116
La energía entra, la energía sale 96
Plantas C4 116
¿Por qué el mundo no termina en un incendio? 96 El ATP, la moneda energética de las células 97
6.3
Manera en que las enzimas provocan que las sustancias reaccionen 98
Plantas CAM 117
7.8
La fotosíntesis y la atmósfera 118
7.9
ENFOQUE EN EL AMBIENTE :
Una preocupación muy
fuerte 119
Cómo funcionan las enzimas 98 Ayuda para que los sustratos se unan 98 Orientación de sustratos en posiciones que favorecen la reacción 98 Introducción de adaptación entre enzima y sustrato 98 Expulsión de moléculas de agua 98 Efectos de la temperatura, el pH y la salinidad 99
8
IMPACTOS Y PROBLEMAS Cuando las mitocondrias se ponen a girar 122
8.1
Ayuda de cofactores 99
6.4
Generalidades de la respiración aerobia 125
8.2
Controles del metabolismo 100
8.3
Reacciones redox 101
6.5
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
La glucólisis: inicio de la descomposición de la glucosa 126 Segunda etapa de la respiración aerobia 128 Formación de acetil-CoA 128
Luces nocturnas 102
El ciclo de Krebs 128
Enzimas de bioluminiscencia 102 Conexión con la investigación 102
Generalidades sobre las vías de descomposición de carbohidratos 124 Comparación de las principales vías 124
El metabolismo: reacciones organizadas mediadas por enzimas 100 Tipos de vías metabólicas 100
¿Cómo liberan las células la energía química?
8.4
El gran rendimiento energético de la respiración aerobia 130 Fosforilación con transferencia de electrones 130
7
8.5
IMPACTOS Y PROBLEMAS Combustibles biológicos 106
7.1
Resumen de la cosecha de energía 130
La fotosíntesis: el inicio de todo
La luz solar como fuente de energía 108
Vías anaerobias de liberación de energía 132 Vías de fermentación 132 Fermentación alcohólica 132 Fermentación láctica 133 vii
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8.6
ENFOQUE EN LA SALUD :
Entrecruzamiento en la profase I 160
Los calambres
musculares 133
8.7
Segregación de cromosomas en gametos 161
Fuentes alternativas de energía en el cuerpo 134
Formación de gametos en las plantas 162
Energía de las grasas 134
Más rearreglos en la fecundación 162
Energía de las proteínas 134
8.8
10.5 De gametos a descendientes 162
El destino de la glucosa al ingerir alimentos y entre comidas 134
Reflexiones acerca de la unidad de la vida 136
UNIDAD II
LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA
Formación de gametos en los animales 162
10.6 La mitosis y la meiosis: ¿una conexión ancestral? 164
11 Observando patrones en los caracteres hereditarios
9
IMPACTOS Y PROBLEMAS El color de la piel
¿Cómo se reproducen las células?
11.1
IMPACTOS Y PROBLEMAS Las células inmortales de Henrietta 140
168
Mendel, las plantas de guisantes y los patrones de la herencia 170 El método experimental de Mendel 170
9.1
Generalidades sobre los mecanismos de división celular 142
11.2
La ley de la segregación de Mendel 172
Puntos clave acerca de la estructura de los cromosomas 142
11.3
Ley de Mendel de la distribución independiente 174
Introducción al ciclo celular 144
11.4
Más allá de la dominancia simple 176
Mitosis, meiosis y los procariontes 142
9.2
Términos que se emplean en genética moderna 171
La vida de una célula 144
Codominancia en tipos sanguíneos A, B y O 176
La mitosis y el número de cromosomas 144
Dominancia incompleta 176
9.3
Un examen más cercano de la mitosis 146
Epistasis 177
9.4
Mecanismos de división del citoplasma 148
Genes únicos con amplia influencia 177
División de las células animales 148
11.5
Grupos ligados 178
División de las células vegetales 149
11.6
Los genes y el medio ambiente 179
11.7
Variaciones complejas en los caracteres 180
¡Observa cuidadosamente el proceso! 149
9.5
ENFOQUE EN LA SALUD :
Cuando se pierde el
Variación continua 180
control 150
Respecto a fenotipos inesperados 181
Repaso del ciclo celular 150 Fallos en el punto de control y tumores 150
12 Los cromosomas y la herencia humana
Características del cáncer 151
IMPACTOS Y PROBLEMAS Genes extraños, mentes torturadas 184
10 La meiosis y la reproducción sexual IMPACTOS Y PROBLEMAS ¿Por qué sexo?
154
12.1
Los cromosomas humanos 186 Determinación del sexo 186
10.1
Introducción de los alelos 156
10.2 El papel de la meiosis 156 Dos divisiones en vez de una 157
Cariotipo 187
12.2 Ejemplos de patrones hereditarios autosomales 188
10.3 Descripción visual de la meiosis 158
Herencia autosómica dominante 188
10.4 Cómo introduce la meiosis variaciones en los rasgos 160
Herencia autosómica recesiva 188 ¿Qué pasa con los trastornos neurobiológicos? 189
viii
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12.3
ENFOQUE EN LA SALUD :
Muy joven para ser
viejo 189
12.4 Ejemplos de patrones hereditarios ligados a X 190 Hemofilia A 190
13.4 Uso del ADN para duplicar los mamíferos existentes 210 13.5
Fama y gloria 211
Daltonismo 191
14 Del ADN a las proteínas
Distrofia muscular de Duchenne 191
IMPACTOS Y PROBLEMAS La ricina y los
12.5 Cambios hereditarios en la estructura de los cromosomas 192 Duplicación 192
ribosomas 214
14.1
El ADN, el ARN y la expresión génica 216 La naturaleza de la información genética 216
Deleción 192
Transformación de un gen en ARN 216
Inversión 192
Transformación del ARNm en proteínas 216
Traslocación 192 ¿Evoluciona la estructura de los cromosomas? 193
14.2 Transcripción de ADN a ARN 218 Comparación de replicación y transcripción del ADN 218
12.6 Cambios hereditarios en el número de cromosomas 194
El proceso de transcripción 218
Cambio autosómico y Síndrome de Down 194 Cambio en el número de cromosomas sexuales 195
14.3 El ARN y el código genético 220
Anormalidades del cromosoma sexual femenino 195
Modificaciones postranscripcionales 220
Anormalidades en el cromosoma sexual masculino 195
ARNr y ARNt: los traductores 221
12.7 Análisis genético humano 196 12.8
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
ENFOQUE EN LA SALUD :
El ARNm: el mensajero 220
14.4 Traducción: del ARN a la proteína 222 14.5 Genes mutados y sus productos protéicos 224
Prospectos en la genética
Mutaciones comunes 224
humana 198
¿Qué ocasiona las mutaciones? 224
Orientación genética 198
La prueba está en las proteínas 225
Diagnóstico prenatal 198
Diagnóstico de preimplantación 198 Respecto al aborto 199 Tratamientos fenotípicos 199 Tamizado genético 199
15 Controles sobre los genes IMPACTOSY PROBLEMAS Entre tú y la eternidad 228
15.1
13 Estructura y funcionamiento del ADN
Expresión de genes en células eucariontes 230 ¿Qué genes son transcritos? 230 Control de la transcripción 230
IMPACTOS Y PROBLEMAS Ven aquí, gatito,
Procesamiento del ARNm 231
gatito 202
ARNm de transporte 231
13.1
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
El estudio del
Control traduccional 231
ADN 204 Indicios tempranos y desconcertantes 204 Confirmación del funcionamiento del ADN 205
Modificación post-traduccional 231
15.2 Algunos resultados de los controles de genes eucariontes 232
13.2 Descubrimiento de la estructura del ADN 206
Inactivación del cromosoma X 232
Los bloques constitutivos del ADN 206 Patrones de apareamiento de bases 207
13.3 Replicación y reparación del ADN 208 Verificación de errores 208
Formación de flores 233
15.3
ENFOQUE EN LA CIENCIA :
Hay una mosca en mi
investigación 234 Descubrimiento de los genes homeóticos 234
ix
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Experimentos knockout (de inactivación) 234
17.2
Completando los detalles de los planes corporales 235
Adaptación de nueva evidencia a antiguas creencias 262 El viaje del Beagle 262
15.4 Control de genes procariontes 236 El operón de lactosa 236
Surgimiento de nuevas teorías 262
17.3 Darwin, Wallace y la selección natural 264
Intolerancia a la lactosa 236
Huesos viejos y armadillos 264 Una comprensión fundamental: la variación de caracteres 264
16 Estudio y manipulación de genomas IMPACTOS Y PROBLEMAS ¿Arroz dorado o alimentos transgénicos? 240
16.1
Clonación del ADN 242
La selección natural 265
17.4 Las grandes mentes piensan de manera similar 266 17.5 Acerca de los fósiles 266 ¿Cómo se forman los fósiles? 266
Cortar y Pegar 242
El registro fósil 266
Clonación de ADNc 243
16.2 De montones de paja a agujas 244 Amplificación considerable: PCR 244
16.3 Secuencia del ADN 246 16.4
ENFOQUE EN LA CIENCIA:
Fingerprinting de ADN 247
17.6 Fechado de piezas del crucigrama 268 17.7
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
Historia de una
ballena 269
17.8 Poniendo el tiempo en perspectiva 270 17.9
16.5 Estudio de los genomas 248
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
Continentes que se separan, mares que cambian 272
El proyecto del genoma humano 248 Genómica 249
18 Los procesos evolutivos
Chips de ADN 249
16.6 Ingeniería genética 250
IMPACTOS Y PROBLEMAS El surgimiento de las
16.7 Plantas de diseño 250
súper ratas 276
Plantas obtenidas por ingeniería genética 250
18.1
16.8 Corrales de biotecnología 252 Acerca de los ratones y los hombres 252
Variación en las poblaciones 278
Células knockout y fábricas de órganos 252
La reserva genética 278 Repaso de la mutación 279
16.9 Problemas de seguridad 253 16.10
Los individuos no evolucionan, las poblaciones sí 278
ENFOQUE EN BIOÉTICA:
¿Humanos modificados? 254
Mejorando 254
Estabilidad y cambio en las frecuencias alélicas 279
18.2
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
Un examen más cercano del equilibrio genético 280
Empeorando 254
La fórmula de Hardy-Weinberg 280
Perfeccionándonos 254
Aplicación de la regla 281
A punto de llegar 254
18.3 Repaso de la selección natural 281 18.4 Selección direccional 282
UNIDAD III LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCIÓN
Efectos de la depredación 282 La polilla pinta 282
17 Evidencia de la evolución IMPACTOS Y PROBLEMAS Medición del tiempo 258 Antiguas creencias y descubrimientos que provocan confusión 260
Ratones de abazones de roca 282 Resistencia a los antibióticos 283
18.5 Selección en contra o a favor de fenotipos extremos 284 Selección balanceadora 284 Selección disruptiva 285
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18.6 Preservación de la variación 286
19.3 Comparación del ADN y las proteínas 306
Selección sexual 286
Genes similares en plantas 306
Polimorfismo balanceado 287
Comparación del desarrollo en animales 306 ¿Cuántas patas? 306
18.7 Deriva génica— Las probabilidades cambian 288
Por siempre jóvenes 306
Los cuellos de botella y el efecto fundador 288
18.8 Flujo génico 289
19.4 Comparación del ADN y las proteínas 308 Comparaciones moleculares 308
18.9 Aislamiento reproductivo 290 Mecanismos de aislamiento precigótico 290
19.5
Aislamiento temporal 290 Aislamiento mecánico 290 Aislamiento por comportamiento 291
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
Construcción de árboles evolutivos a partir de datos 310
19.6 Generalidades sobre la historia evolutiva de los seres vivos 312
Aislamiento ecológico 291 Incompatibilidad de gametos 291
20 El origen de la vida y la evolución
Mecanismos de aislamiento poscigótico 291
temprana
Reducción de vialidad del híbrido 291 Reducción de fertilidad del híbrido 291 Descomposición del híbrido 291
18.10 Especiación alopátrica 292
IMPACTOS Y PROBLEMAS Buscando seres vivos en sitios extraños 316
20.1 En los comienzos… 318 El origen del Universo y nuestro sistema solar 318
Archipiélagos incitantes 292
Condiciones de la Tierra temprana 318
18.11 Otros modelos de especiación 294
Origen de los bloques constitutivos de la vida 319
Especiación simpátrica 294
Poliploidia 294
20.2 ¿Cómo surgieron las células? 320 Origen de las proteínas y el metabolismo 320
Otros ejemplos 294
Origen de la membrana plasmática 320
Aislamiento en zonas híbridas 295
Origen del material genético 321
18.12 Macroevolución 296 Patrones de macroevolución 296
20.3 Evolución temprana de los seres vivos 322 La edad de oro de los procariontes 322
Coevolución 296
El surgimiento de los eucariontes 323
Estasis 296 Exaptación 296
20.4 ¿De dónde provienen los organelos? 324
Radiación adaptativa 296
Origen del núcleo, retículo endoplásmico y el aparato de Golgi 324
Extinción 297
Evolución de la mitocondria y los cloroplastos 324
La teoría evolutiva 297
Evidencia de endosimbiosis 325
19 Organizando la información acerca de las especies
20.5 Línea de tiempo para el origen y la evolución de los seres vivos 326 20.6
ENFOQUE EN LA CIENCIA:
Acerca de la
astrobiología 328
IMPACTOS Y PROBLEMAS Hasta luego, avecita 300
19.1
Taxonomía y cladística 302
UNIDAD IV
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
Si queremos llamar a la rosa por otro nombre... 302 Clasificación contra agrupamiento 302
19.2 Comparación de forma y funciones del cuerpo 304
21 Los virus y los procariontes
Divergencia morfológica 304
IMPACTOS Y PROBLEMAS Los efectos del SIDA
Convergencia morfológica 305
21.1
332
Características y diversidad de los virus 334 xi
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Organización y nutrición de los protistas 352
Descubrimiento de los virus y sus características 334
Ciclos de vida de los protistas 353
Ejemplos de virus 334 Impacto de los virus 335
22.2 Protozoarios flagelados 354
Orígenes y evolución de los virus 335
Los flagelados anaerobios 354
21.2 Replicación viral 336
Los tripanosomas y otros cinetoplástidos 355 Los euglenoides 355
Pasos en la replicación 336 Replicación por bacteriófago 336
22.3 Foraminíferos y radiolarios 356
Replicación del herpes, un virus de ADN con cubierta 336
Los foraminíferos de concha calcárea 356 Los radiolarios de concha vidriosa 356
Replicación del VIH, un retrovirus 336
21.3
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
Viroides y priones 338
22.4 Los ciliados 357
Los patógenos más pequeños 338
22.5 Dinoflagelados 358
Plegamientos erróneos y mortales 338
22.6
21.4 Los procariontes: resistentes, abundantes y diversos 339
ENFOQUE EN LA SALUD :
Los apicomplejos que
viven en células 359
22.7 Los estramenópilos 360
Historia evolutiva y clasificación 339
Las diatomeas 360
Abundancia y diversidad metabólica 339
Las algas cafés multicelulares 360
21.5 Estructura y funciones de los procariontes 340 Estructura y tamaño de las células 340
Los mohos heterótrofos acuáticos 361
22.8
Reproducción y transferencia de genes 340
21.6 Las bacterias 342
ENFOQUE EN EL AMBIENTE
22.9 Las algas verdes 362
Amantes del calor 342
Las clorofitas 362
Las cianobacterias 342
Algas carófitas 363
La diversidad metabólica de las proteobacterias 342 Los heterótrofos gram-positivos 342 Las espiroquetas y las clamidias 343
21.7 Las arqueas 344
Destructores de
plantas 361
22.10 Las algas rojas viven a mayores profundidades 364 22.11
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN
Células ameboides en
las encrucijadas 365
El tercer dominio 344 Aquí, allá y en todos sitios 344
21.8
ENFOQUE EN LA SALUD :
La evolución y las enfermedades infecciosas 346 La naturaleza de la enfermedad 346
23 Las plantas terrestres IMPACTOS Y PROBLEMAS Principio y fin
368
Una perspectiva evolutiva 346
23.1 Evolución en una etapa cambiante del mundo 370
Enfermedades nuevas 347
23.2 Tendencias evolutivas entre las plantas 372
La amenaza de la resistencia a los fármacos 347 Es un mundo pequeño 347
De la dominancia haploide a la diploide 372 Raíces, tallos y hojas 372 Polen y semillas 373
22 Protistas: los eucariontes más simples
23.3 Las briofitas 374 Hepáticas 374
IMPACTOS Y PROBLEMAS La amenaza de la
Ceratófilas 374
malaria 350
Musgos 374
22.1 Los diversos linajes de los protistas 352 Clasificación y filogenia 352
23.4 Plantas vasculares sin semillas 376 Licofitas 376
xii
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Los psilotofitas y los cola de caballo 376 Los helechos: sin semillas, pero con amplia diversidad 377
23.5
ENFOQUE EN EL AMBIENTE :
Hongos endófitos 398 Las micorrizas: raíces fúngicas 399
24.7
ENFOQUE EN LA SALUD :
Los hongos nocivos 399
Antiguos depósitos de
carbón 378
23.6 Plantas productoras de semillas 379 Surgimiento de las plantas con semilla 379 Aplicaciones de las plantas con semillas 379
23.7 Las gimnospermas: plantas con semillas desnudas 380 Las coníferas 380
25 Evolución animal: los invertebrados IMPACTOS Y PROBLEMAS Antiguos genes, nuevos fármacos 402
25.1 Características animales y planes de organización corporal 404
Gimnospermas menos conocidas 380
¿Qué son los animales? 404
Ciclo de vida representativo 381
Variaciones en el plan de organización corporal de los animales 404
23.8 Las angiospermas o plantas con flor 382
Organización 404
Claves para la sobrevivencia de las angiospermas 382
Simetría corporal 404 El intestino y la cavidad corporal 405
Diversidad de las plantas con flor 382
Circulación 405
23.9 Detalles del ciclo de vida de una planta con flor 384 23.10 ENFOQUE EN LA del mundo 385
CIENCIA :
La planta más nutritiva
Segmentación 405
25.2 Origen y radiación adaptativa de los animales 406 Evolución multicelular 406 La gran radiación adaptativa 406 Relaciones y clasificación 407
24 Los hongos
25.3
25.4 Las esponjas 408
vuelos 388
Características y ecología 408
24.1 Características y clasificación de los hongos 390
Reproducción y dispersión de las esponjas 409
Características y ecología 390 Generalidades de los ciclos de vida de los hongos 390
Autorreconocimiento de las esponjas 409
25.5 Cnidarios: tejidos verdaderos 410 Características generales 410
Filogenia y clasificación 390 ENFOQUE EN EL AMBIENTE
El animal vivo más
simple 408
IMPACTOS Y PROBLEMAS Hongos de altos
24.2
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN :
Diversidad y ciclos de vida 410
Los hongos
flagelados 391
25.6 Gusanos planos: sistemas de órganos simples 412
24.3 Zigomicetos y sus parientes 392 Zigomicetos típicos 392
Estructura de los gusanos planos independientes 412
Microsporidios: parásitos intracelulares 393
Tremátodos y tenias: los parásitos 412
Glomeromicetos: simbiontes vegetales 393
25.7 Los anélidos: gusanos segmentados 414
24.4 Ascomicetos (hongos saculares) 394
Los poliquetos marinos 414
Reproducción sexual 394
Sanguijuelas hematófagas y de otros tipos 414
Reproducción asexual 395
La lombriz de tierra: un oligoqueto 414
Aplicaciones de los ascomicetos para los humanos 395
25.8 Los moluscos: animales con manto 416 Características generales 416
24.5 Los basidiomicetos 396 24.6 Los simbiontes fúngicos 398 Líquenes 398
Diversidad de los moluscos 416
25.9
ENFOQUE EN LA EVOLUCIÓN :
Los cefalópodos:
rápidos y con cerebro 418 xiii
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25.10 Rotíferos y tardígrados: diminutos y resistentes 419 25.11 Gusanos redondos: animales no segmentados y mudables 420
26.4 Los peces con quijada 438 Peces cartilaginosos 439 Peces óseos 439
26.5 Los anfibios: primeros tetrápodos terrestres 440
Artrópodos: animales con patas articuladas 421
Adaptación a la vida terrestre 440
Principales adaptaciones de los artrópodos 421 Exoesqueleto endurecido 421 Apéndices articulados 421
Los anfibios modernos 440
26.6
ENFOQUE EN EL AMBIENTE :
Actos de
desaparición 441
Segmentos altamente modificados 421 Especializaciones sensoriales 421
26.7 El surgimiento de los amniotas 442
Etapas especializadas del desarrollo 421
26.8
25.13 Los quelicerados: las arañas y sus parientes 422 25.14 Los crustáceos: enamorados del mar 423 25.15 Los miriápodos: patas al por mayor 424 25.16 Los insectos 424
ENFOQUE EN LA EVOLUCIÓN :
26.9 Diversidad de los reptiles modernos 444 Características generales 444 Grupos principales 444 Tortugas 444
Características de los insectos 424
Lagartijas 444
Orígenes de los insectos 425
Tuátaras 444
25.17 Diversidad e importancia de los insectos 426 Un vistazo a la diversidad de los insectos 426 Servicios ecológicos 426 Efectos sobre los cultivos 426 Vectores de enfermedad 426
25.18 Los equinodermos de piel espinosa 428 La división entre protostomados y deuterostomados 428 Características y plan de organización corporal de los equinodermos 428 Diversidad de los equinodermos 429
Desaparición de los
dinosaurios 443
Serpientes 444 Cocodrilianos 445
26.10 Las aves con plumas 446 De los dinosaurios a las aves 446 Características generales 446 Diversidad y comportamiento de las aves 447
26.11 El surgimiento de los mamíferos 448 Características de los mamíferos 448 Evolución de los mamíferos 448
26.12 Diversidad de los mamíferos modernos 450 Monotremas que ponen huevos 450
26 Evolución animal: los cordados IMPACTOS Y PROBLEMAS Un transportador defectuoso y la fibrosis quística 432
Marsupiales con bolsa 450 Mamíferos placentarios 450
26.13 De los primeros primates a los homínidos 452 Generalidades sobre las principales tendencias 452
26.1 La herencia de los cordados 434 Características de los cordados 434 Los cordados invertebrados 434 Con cubierta cerebral, pero sin columna vertebral 435
26.2 Características y tendencias de los vertebrados 436 Esqueleto interno y cerebro de gran tamaño 436 Sistemas circulatorio y respiratorio 437 Otros sistemas de órganos 437
26.3 Los agnatos (peces sin quijada) 438
Orígenes y divergencias tempranas 453
26.14 Surgimiento de los primeros humanos 454 Los homínidos tempranos 454 Los primeros humanos 455
26.15 Surgimiento de los humanos modernos 456 Ramificaciones del linaje humano 456 ¿Dónde se originaron los humanos modernos? 456 Modelo multirregional 456 Modelo de reemplazo 456 Salida del hogar 457
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Tejidos vasculares 478
27 Plantas y animales: retos comunes IMPACTOS Y PROBLEMAS
Una historia
Tejidos epidérmicos 479
28.3 Estructura primaria de los brotes 480
escalofriante 460
27.1
Detrás del meristemo apical 480 El interior del tallo 480
Niveles de organización estructural 462 De las células a los organismos multicelulares 462
28.4 Un análisis más detallado de las hojas 482
Crecimiento y desarrollo 462
Epidermis de la hoja 482
Evolución de forma y función 462
Mesófilo: tejido basal fotosintético 482
El ambiente interno 463
Venas: haces vasculares de las hojas 483
Las tareas del cuerpo 463
27.2 Retos comunes 464
28.5 Estructura primaria de las raíces 484 28.6 Crecimiento secundario 486
Intercambio de gases 464 Transporte interno 464 Conservación del equilibrio entre agua y solutos 464 Comunicación entre células 464 Recursos disponibles y amenazas potenciales 465
27.3 La homeostasis en los animales 466 Detección y respuesta a los cambios 466 Retroalimentación negativa 466 Retroalimentación positiva 467
27.4
28.7
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN Los anillos de los árboles: registro de antiguos secretos 488
28.8 Tallos modificados 489 Estolones 489 Rizomas 489 Bulbos 489 Cormos 489 Tubérculos 489 Cladodios 489
Enfermedades relacionadas con el calor 467 ENFOQUE EN LA SALUD
27.5 ¿Las plantas realizan homeostasis? 468 Evasión de amenazas 468 La arena, el viento y el lupino amarillo 468 Plegado rítmico de las hojas 469
27.6 Cómo reciben y responden las células a las señales 470
29 Nutrición y transporte en las plantas IMPACTOS Y PROBLEMAS Equipos de limpieza a base de hojas 492
29.1 Nutrientes de las plantas y su disponibilidad en el suelo 494 Los nutrientes requeridos 494 Propiedades del suelo 494 Suelos y crecimiento vegetal 494
UNIDAD V CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
Cómo se desarrollan los suelos 494 Lixiviación y erosión 495
28 Tejidos vegetales
29.2 Cómo absorben las raíces el agua y los nutrientes 496
IMPACTOS Y PROBLEMAS Sequías y
Pelos radiculares 496
civilización 474
Micorrizas 496
28.1 El cuerpo de las plantas 476 El plan corporal básico 476 Eudicotiledóneas y monocotiledóneas: los mismos tejidos, características diferentes 476 Introducción a los meristemos 476
28.2 Tejidos vegetales 478
Nódulos de la raíz 496 Cómo controlan las raíces la captación de agua 497
29.3 Cómo se mueve el agua a través de las plantas 498 Teoría de cohesión-tensión 498
29.4 ¿Cómo conservan el agua los tallos y las hojas? 500
Tejidos simples 478
La cutícula conservadora de agua 500
Tejidos complejos 478
Los estomas controlan la pérdida de agua 500 xv
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29.5 Cómo se desplazan los compuestos orgánicos en las plantas 502 Teoría de flujo por presión 502
30 Reproducción de las plantas IMPACTOS Y PROBLEMAS Situación difícil para las abejas melíferas 506
30.1 Las estructuras reproductivas de las plantas fanerógamas 508 Anatomía de una flor 508 La diversidad de la estructura floral 509
30.2 Las flores y sus polinizadores 510 Con un poco de ayuda de sus amigos 510
30.3 Una nueva generación da comienzo 512 Formación de la microspora y de la megaspora 512 polinización y fertilización 512
30.4 El sexo de las flores 514 30.5 La formación de la semilla 515
31.3 Ejemplos de los efectos de las hormonas vegetales 528 Giberelinas y germinación 528 Aumento por auxinas 528 Defensa y jasmonatos 529
31.4 Ajustando la dirección y las tasas de crecimiento 530 Gravitropismo 530 Fototropismo 531 Tigmotropismo 531
31.5 La detección de cambios ambientales recurrentes 532 Relojes biológicos 532 Ajustando el reloj 532 ¿En qué momento florecer? 532
31.6 Senescencia y latencia 534 Abscisión y senescencia 534 Latencia 534
Formación del embrión del esporofito 515 Semillas como alimento 515
UNIDAD VI CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
30.6 Frutos 516 30.7 Reproducción asexual de las plantas fanerógamas 518 Clones de plantas 518 Aplicaciones agrícolas 518 Esquejes e injertos 518
32 Tejidos animales y sistemas de órganos IMPACTOS Y PROBLEMAS ¿Abrir o cerrar las fábricas de células madre? 538
Cultivo de tejidos 519 Frutos sin semilla 519
32.1 Organización del cuerpo animal 540 Del tejido a los órganos y de éstos a sistemas de órganos 540
31 Desarrollo de las plantas
Uniones celulares 540
32.2 Tejido epitelial 541
IMPACTOS Y PROBLEMAS Plantas increíbles, uvas maravillosas 522
31.1
Generalidades sobre el desarrollo de las plantas 524
Características generales 541 Epitelio glandular 541
32.3 Tejidos conectivos 542 Tejidos conectivos suaves 542
31.2 Las hormonas vegetales y otras moléculas de señalización 526 Hormonas vegetales 526
Tejidos conectivos especializados 542
32.4 El tejido muscular 544
Giberelinas 526
Tejido del músculo esquelético 544
Auxinas 527
Tejido del músculo cardiaco 544
Ácido abscísico 527
Tejido del músculo liso 545
Citocininas 527
32.5 El tejido nervioso 545
Etileno 527
32.6 Revisión sobre los principales sistemas de órganos 546
Otras moléculas de señalización 527
xvi
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Desarrollo de tejidos y órganos 546
33.9 La médula espinal 566
Sistemas de órganos de vertebrados 546
32.7 La piel de los vertebrados: ejemplo de un sistema de órganos 548
32.8
Una carretera de información 566 Arcos reflejos 566
33.10 El cerebro de los vertebrados 568
La estructura y la función de la piel 548
El rombencéfalo y mesencéfalo 568
La luz solar y la piel de los humanos 549
El prosencéfalo 568
ENFOQUE EN LA SALUD :
Protección de la barrera hematoencefálica 568
El cultivo de la piel 549
El cerebro humano 569
33.11 El cerebro humano 570
33 Sistema nervioso
Funciones de la corteza cerebral 570 Conexiones con el sistema límbico 571
IMPACTOS Y PROBLEMAS En la búsqueda del
Invocando recuerdos 571
éxtasis 552
33.1 La evolución del sistema nervioso 554 La red nerviosa de los cnidarios 554 Sistema nervioso cefalizado, bilateral 554
33.12
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN:
El cerebro dividido 572
33.13 Neuroglia: el equipo de apoyo de las neuronas 573 Tipos de neuroglia 573
El sistema nervioso de los vertebrados 555
Acerca de los tumores cerebrales 573
33.2 Neuronas: las grandes comunicadoras 556 33.3 Potenciales de membrana 557
34 Percepción sensorial
Potencial en reposo 557 Potenciales de acción 557
33.4 Un análisis de los potenciales de acción 558 Alcanzando el umbral 558
IMPACTOS Y PROBLEMAS El dilema de la ballena 576
34.1 Revisión de los sistemas sensoriales 578
Respuesta de todo o nada 558
Diversidad de los receptores sensoriales 578
Sentido de la propagación 559
33.5 Cómo las neuronas envían mensajes a otras células 560
De los sentidos, a la sensación 579
34.2 Sensaciones somáticas y viscerales 580 La corteza somatosensorial 580
Sinapsis química 560
Los receptores cercanos a la superficie corporal 580
Integración sináptica 561
El sentido del músculo 580
Limpieza del espacio sináptico 561
33.6 Una combinación de señales 562 El descubrimiento de los neurotransmisores y su diversidad 562
El sentido del dolor 580
34.3 Una mirada al mundo químico 582 El sentido del olfato 582 El sentido del gusto 582
Los neuropéptidos 562
33.7
ENFOQUE EN LA SALUD :
Drogas que perturban la
señalización 563
34.4 Sentido del equilibrio 583 34.5 El sentido del oído 584 Propiedades del sonido 584
Estimulantes 563
El oído de los vertebrados 584
Depresivos 563 Analgésicos 563 Alucinógenos 563
33.8 El sistema nervioso periférico 564 Los nervios son paquetes de axones 564 Subdivisiones funcionales 564
34.6
ENFOQUE EN EL AMBIENTE :
La contaminación
acústica 586
34.7 El sentido de la vista 586 Los requerimientos de la visión 586
34.8 Una mirada profunda al ojo humano 588
Los sistemas somáticos y autónomos 564
Anatomía del ojo 588
Divisiones simpática y parasimpática 564
Mecanismos del enfoque 589 xvii
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Diabetes tipo 1 609
34.9 Desde la retina hasta la corteza visual 590
Diabetes tipo 2 609
La estructura de la retina 590
Hipoglucemia 609
Cómo funcionan los fotorreceptores 591
35.10 Las glándulas adrenales 610
Procesamiento visual 591
34.10 ENFOQUE
EN LA SALUD :
Control hormonal de la corteza adrenal 610
Desórdenes visuales 592
Control nervioso de la médula adrenal 610
Daltonismo 592
35.11 Demasiado o poquito cortisol 611
Falta de enfoque 592
Estrés crónico y cortisol elevado 611
Degeneración macular 592 Glaucoma 592
Bajos niveles de cortisol 611
Cataratas 592
35.12 Otras glándulas endocrinas 612
Ceguera nutricional 592
Las gónadas 612
Agentes infecciosos 592
La glándula pineal 612 El timo 613
35.13 Una mirada comparativa a algunos invertebrados 613
35 Control endocrino IMPACTOS Y PROBLEMAS Hormonas en el
La evolución de la diversidad hormonal 613
equilibrio 596
Las hormonas y la muda 613
35.1 Introducción al sistema endocrino de los vertebrados 598 Señalización intercelular en los animales 598
36 Soporte estructural y movimiento
Revisión general del sistema endocrino 598
IMPACTOS Y PROBLEMAS Abultando
Interacciones del sistema nervioso y el endocrino 598
36.1 Esqueletos de invertebrados 618
músculos 616
Esqueletos hidrostáticos 618
35.2 La naturaleza de la acción hormonal 600
Exoesqueletos 618
De la recepción de la señal a la respuesta 600
Endoesqueletos 619
Receptores intracelulares 600 Receptores en la membrana plasmática 600
36.2 El endoesqueleto de los vertebrados 620
Función receptora y diversidad 600
Características del esqueleto de los vertebrados 620 El esqueleto humano 620
35.3 El hipotálamo y la glándula pituitaria 602 Función de la glándula pituitaria posterior 602
36.3 Estructura y función de los huesos 622
Función de la glándula pituitaria anterior 603
Anatomía del hueso 622
Controles de retroalimentación de la secreción de hormonas 603
Formación y remodelación del hueso 622 Acerca de la osteoporosis 623
35.4 Función y trastornos de la hormona de crecimiento 604
36.4 Articulaciones del esqueleto: donde los huesos se unen 624
35.5 Las fuentes y los efectos de otras hormonas de los vertebrados 605
36.5
35.6 Glándulas tiroide y paratiroide 606
Lesiones comunes 625
Glándulas paratiroides 607
36.6 Sistemas músculo-esqueléticos 626
ENFOQUE EN EL AMBIENTE:
36.7 ¿Cómo se contrae el músculo esquelético? 628
Renacuajos
deformes 607
35.8 Hormonas pancreáticas 608 35.9
Las doloridas
articulaciones 625 Artritis y bursitis 625
Glándula tiroides 606
35.7
ENFOQUE EN LA SALUD :
ENFOQUE EN LA SALUD :
Trastornos de la concentración de azúcar en la sangre 609
Estructura fina del músculo esquelético 628 El modelo del filamento deslizante 629
36.8 Desde la señal hasta la respuesta: una mirada cercana a la contracción 630
xviii
57927_00_cfm_p00i-001.indd xviii
7/6/09 6:12:16 PM
Control nervioso de la contracción 630 El papel de la troponina y la tropomiosina 630
37.8 La difusión en los capilares y el retorno hacia el corazón 650 Función de los capilares 650
36.9 Energía para la contracción 631 36.10 Propiedades de los músculos en conjunto 632 Unidades motoras y tensión muscular 632
Presión venosa 651
37.9
ENFOQUE EN LA SALUD :
Enfermedades sanguíneas
y cardiovasculares 652
Fatiga, ejercicio y envejecimiento 632
36.11
ENFOQUE EN LA SALUD :
Trastornos de los glóbulos rojos 652
Trastornos de la
Trastornos de los leucocitos 652
contracción muscular 633
Males de la coagulación 652
Distrofias musculares 633
Arterosclerosis 652
Trastornos de las neuronas motoras 633
Hipertensión: el asesino silencioso 653
Botulismo y tétanos 633
Ritmos y arritmias 653 Factores de riesgo 653
37 Circulación
37.10 Interacciones con el sistema linfático 654 Sistema vascular linfático 654
IMPACTOS Y PROBLEMAS Y entonces mi
Órganos y tejidos linfáticos 655
corazón dejó de latir 636
37.1
La naturaleza de la circulación de la sangre 638
38 Inmunidad
De la estructura a la función 638
IMPACTOS Y PROBLEMAS La última voluntad de
Evolución de la circulación en los vertebrados 638
Frankie 658
37.2 Características de la sangre 640
38.1 Respuestas integradas para las amenazas 660
Funciones de la sangre 640
Evolución de las defensas del organismo 660
Volumen y composición de la sangre 640 Plasma 640
Tres líneas de defensa 660
Células sanguíneas rojas (glóbulos rojos) 640 Células sanguíneas blancas (glóbulos blancos) 641 Plaquetas 641
37.3 Hemostasis 642 37.4 Tipos de sangre 642 Tipos sanguíneos A, B y O 642 Tipo sanguíneo Rh 643
37.5 Sistema cardiovascular humano 644 37.6 El corazón humano 646 Estructura y función del corazón 646 ¿Cómo se contrae el músculo cardiaco? 646 Repaso 646 Cómo late el corazón 647
37.7 Presión, transporte y distribución del flujo 648 Transporte rápido en arterias 648 Distribución del flujo en las arteriolas 648 Control de la presión 649
Los defensores 661
38.2 Barreras de superficie 662 38.3
ENFOQUE EN LA SALUD:
No olvides el hilo
dental 663
38.4 Respuestas inmunes innatas 664 Fagocitos y complemento 664 Inflamación 664 Fiebre 665
38.5 Perspectiva general de la inmunidad adaptativa 666 Adaptación de las reacciones ante amenazas específicas 666 Primer paso: la alerta de los antígenos 666 Dos armas de la inmunidad adaptativa 667 Interceptando y eliminando los antígenos 667
38.6 Anticuerpos y otros receptores de antígenos 668 Estructura y función de los anticuerpos 668 La fabricación de receptores de antígenos 669
38.7 Respuesta inmune mediada por anticuerpos 670 Una respuesta mediada por anticuerpos 670 xix
57927_00_cfm_p00i-001.indd xix
7/6/09 6:12:17 PM
39.7 Transporte e intercambio de gases 692
38.8 La respuesta mediada por células 672 38.9
ENFOQUE EN LA SALUD :
La membrana respiratoria 692
Alergias 673
Transporte de oxígeno 692
38.10 Vacunas 674
Transporte del dióxido de carbono 692
38.11 La inmunidad puede equivocarse 675
La amenaza del monóxido de carbono 693
Trastornos autoinmunes 675
39.8
Inmunodeficiencia 675
38.12 Volviendo al SIDA: la inmunidad perdida 676
ENFOQUE EN LA SALUD :
Trastornos y enfermedades respiratorias 694 Interrupción de la respiración 694
Retomando el VIH 676
Infecciones potencialmente mortales 694
Una lucha titánica 676
Enfisema y bronquitis crónica 694
Transmisión 677
Impacto del hábito de fumar 695
Pruebas 677
39.9 Escaladores en las alturas y buzos en las profundidades 696
Fármacos 677
Respiración a grandes altitudes 696 Buzos en aguas profundas 696
39 Respiración IMPACTOS Y PROBLEMAS Y el humo sube
680
39.1 La naturaleza de la respiración 682 Los fundamentos del intercambio de gases 682
IMPACTOS Y PROBLEMAS Hormonas y
Los factores que afectan las tasas de difusión 682
apetito 700
Proporción superficie-volumen 683 Ventilación 683 ENFOQUE EN EL AMBIENTE :
40.1 La naturaleza de los sistemas digestivos 702 Sistemas completos e incompletos 702
Proteínas respiratorias 683
39.2
40 Digestión y nutrición humana
Jadeando por el
oxígeno 683
39.3 La respiración de los invertebrados 684 Intercambio integumentario 684 Las branquias de los invertebrados 684 Caracoles con pulmones 684 Tubos traqueales y pulmones tipo libro 684
39.4 La respiración de los vertebrados 686 Las branquias de los peces 686 Evolución del par de pulmones 686
39.5 El sistema respiratorio humano 688 Las múltiples funciones del sistema 688 De las vías aéreas a los alveolos 689 Las vías respiratorias 689 El par de pulmones 689 Los músculos y la respiración 689
39.6 Inversiones cíclicas en los gradientes de presión del aire 690 El ciclo respiratorio 690
Adaptaciones en la dieta 703
40.2 Panorama del sistema digestivo humano 704 40.3 Los alimentos en la boca 705 40.4 Metabolismo de alimentos en el estómago y el intestino delgado 706 Digestión en el estómago 706 Digestión en el intestino delgado 707 Controles sobre la digestión 707
40.5 Absorción en el intestino delgado 708 De la estructura a la función 708 ¿Cómo se absorben los materiales? 708 Absorción de agua y solutos 708 Absorción de grasas 709
40.6 El intestino grueso 710 Estructura y función del intestino grueso 710 Trastornos del intestino grueso 710
40.7 Metabolismo de compuestos orgánicos absorbidos 711 40.8 Requerimientos nutricionales del ser humano 712
Volúmenes respiratorios 690
Recomendaciones dietéticas de la USDA 712
Control de la respiración 691
Carbohidratos ricos en energía 712
xx
57927_00_cfm_p00i-001.indd xx
7/6/09 6:12:18 PM
Grasas buenas y malas 712
41.9 Ganancias y pérdidas de calor 733
Proteínas para la construcción del cuerpo 713
Cómo puede cambiar la temperatura corporal 733
Las dietas bajas en carbohidratos y ricas en proteínas 713
Endotermos, ectotermos y heterotermos 733
41.10 Regulación de la temperatura en mamíferos 734
40.9 Vitaminas, minerales y fitoquímicos 714 40.10
Respuestas al estrés por calor 734
ENFOQUE EN LA SALUD :
Preguntas difíciles, respuestas sorprendentes 716
Respuestas al estrés por frío 734
Peso y salud 716 ¿Cuál es el peso corporal “correcto”? 716
42
Genes, hormonas y obesidad 717
Sistemas reproductivos de los animales
IMPACTOS Y PROBLEMAS ¿Hombre o mujer?
41 Preservación del entorno interno
¿Cuerpo o genes? 738
IMPACTOS Y PROBLEMAS La verdad en un tubo
42.1 Modos de reproducción animal 740
de ensayo 720
41.1
Reproducción asexual en animales 740 Costos y beneficios de la reproducción sexual 740
Mantenimiento del fluido extracelular 722
Variaciones de la reproducción sexual 740
41.2 Cómo mantienen los invertebrados el equilibrio de líquidos 722
42.2 Sistema reproductor masculino 742 Las gónadas masculinas 742
41.3 Regulación de líquidos en vertebrados 724
Conductos reproductivos y glándulas accesorias 743
Equilibrio de líquidos en peces y anfibios 724 Equilibrio de líquidos en reptiles, aves y mamíferos 724
Problemas de próstata y testiculares 743
42.3 Formación de espermatozoides 744 De células germinales a espermatozoides maduros 744
41.4 El sistema urinario de los humanos 726 Componentes del sistema urinario 726
Control hormonal de la formación de espermatozoides 745
Las nefronas: unidades funcionales del riñón 727 Estructura de la nefrona 727 Vasos sanguíneos alrededor de las nefronas 727
42.4 Sistema reproductor femenino 746 Componentes del sistema 746
41.5 Cómo se forma la orina 728 Filtración glomerular 728 Reabsorción tubular 728
Resumen del ciclo menstrual 747
42.5
SPM 747
Concentración de la orina 729
41.6 Regulación del consumo de agua y la formación de orina 730 Regulación de la sed 730
Dolor menstrual 747 Bochornos, sudoración nocturna 747
42.6 Preparativos para el embarazo 748 El ciclo ovárico 748
Efecto de la hormona antidiurética 730
Correlación de eventos en el ovario y el útero 749
Efectos de la aldosterona 730 Trastornos hormonales y equilibrio de líquidos 731
41.7 Equilibrio ácido-base 731 ENFOQUE EN LA SALUD
Cuando fallan los
riñones 732 Causas de falla renal 732 Diálisis renal 732 Trasplante renal 732
Problemas de la
mujer 747
Secreción tubular 729
41.8
ENFOQUE EN LA SALUD :
42.7
ENFOQUE EN LA SALUD :
La FSH y los gemelos 750
42.8 Cuando se encuentran los gametos 750 Relaciones sexuales 750 Fisiología del sexo 750 Respecto al viagra 750 Fecundación 751
42.9 Prevención o búsqueda del embarazo 752 xxi
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Opciones de control prenatal 752 Acerca del aborto 753 Tecnología de reproducción asistida 753
42.10 ENFOQUE EN LA SALUD Enfermedades de transmisión sexual 754
43.11
ENFOQUE EN LA SALUD :
La madre como proveedora y protectora 774 Consideraciones nutricionales 774 Acerca de los mareos matutinos 774 Agentes infecciosos 775
Consecuencias de la infección 754
Alcohol y cafeína 775
Principales agentes de enfermedades de transmisión sexual 754
Tabaquismo 775
VPH 754 Tricomoniasis 754 Clamidia 754 Herpes genital 754
Medicamentos 775
43.12 Nacimiento y lactancia 776 El parto 776 Alimentación del recién nacido 776
Gonorrea 754 Sífilis 755 SIDA 755
43 Desarrollo animal IMPACTOS Y PROBLEMAS Nacimientos
UNIDAD VII LOS PRINCIPIOS DE LA ECOLOGÍA
44 Comportamiento animal IMPACTOS Y PROBLEMAS Mis feromonas me
curiosos 758
obligaron a hacerlo 780
43.1 Etapas de reproducción y desarrollo 760
44.1 Genética del comportamiento 782
43.2 Ordenamiento temprano 762 Información en el citoplasma 762 La segmentación divide el citoplasma materno 762 Variaciones en los patrones de la segmentación 763 Estructura de la blástula 763
43.3 De blástula a gástrula 764
Cómo afectan los genes el comportamiento 782 Estudios de las variaciones dentro de una especie 782 Comparación entre especies 783 Knockout y otras mutaciones 783
44.2 Instinto y aprendizaje 784 Comportamiento instintivo 784 Aprendizaje sensible al tiempo 784
43.4 Formación de tejidos y órganos especializados 765 Diferenciación celular 765 Morfogénesis y patrón de formación 765
43.5 Punto de vista evolutivo del desarrollo 766 Un modelo general del desarrollo animal 766 Limitaciones y modificaciones del desarrollo 766
43.6 El desarrollo humano 767 43.7 Desarrollo humano temprano 768
Respuestas condicionadas 785 Otros tipos de comportamiento aprendido 785
44.3 Comportamiento adaptativo 786 44.4 Señales de comunicación 786 44.5 Parejas, crías y éxito reproductivo 788 Selección sexual y apareamiento 788 Cuidados parentales 789
44.6 La vida en grupos 790
Segmentación e implantación 768
Defensa contra depredadores 790
Membranas extraembrionarias 768
Mejores oportunidades para alimentarse 790
Producción hormonal temprana 769
Jerarquías dominantes 791
43.8 Surgimiento del plano del cuerpo de los vertebrados 770
Los costos de vivir en grupo 791
44.7 ¿Por qué sacrificarse? 792
43.9 La función de la placenta 771
Insectos sociales 792
43.10 Surgimiento de las características distintivas humanas 772
Topos sociales 792 Evolución del altruismo 792
xxii
57927_00_cfm_p00i-001.indd xxii
7/6/09 6:12:21 PM
44.8
ENFOQUE EN LA CIENCIA
Comportamiento
humano 793
46 Estructura comunitaria y biodiversidad
Hormonas y feromonas 793
IMPACTOS Y PROBLEMAS Hormigas de fuego
Moralidad y comportamiento 793
en los pantalones 816
46.1 ¿Qué factores moldean la estructura comunitaria? 818
45 Ecología poblacional
El nicho 818 Categoría de interacciones de especies 818
IMPACTOS Y PROBLEMAS El juego de los números 796
46.2 Mutualismo 819
45.1 Demografía poblacional 798
46.3 Interacciones competitivas 820
45.2
ENFOQUE EN LA CIENCIA :
Efectos de la competencia 820
Cabezas escurridizas que
Distribución de recursos 821
contar 799
45.3 Tamaño poblacional y crecimiento exponencial 800
46.4 Interacciones depredador-presa 822
Sumas y restas en el tamaño poblacional 800
Modelos para las interacciones depredadorpresa 822
Desde cero a un crecimiento exponencial 800
El lince canadiense y la liebre americana 822
¿Qué es el potencial biótico? 801
Coevolución de depredadores y presas 823
45.4 Límites del crecimiento poblacional 802
46.5
Límites ambientales del crecimiento 802
Carrera armada
Capacidad de carga y crecimiento logístico 802
Defensas de las presas 824
Dos categorías de factores limitantes 803
Respuestas adaptativas de los depredadores 825
46.6 Interacciones parásito-hospedero 826
45.5 Patrones de vida 804 Tablas de vida 804
Parásitos y parasitoides 826
Curvas de supervivencia 804
Agentes de control biológico 827
Estrategias reproductivas 805
45.6
ENFOQUE EN LA EVOLUCIÓN :
evolutiva 824
ENFOQUE EN LA CIENCIA :
Selección natural e
historias de vida 806
46.7
ENFOQUE EN LA EVOLUCIÓN
Extraños en el
nido 827
46.8 Sucesión ecológica 828
Depredación de los gupies en Trinidad 806
Cambio sucesorio 828
La pesca exagerada y el bacalao del Atlántico 807
Factores que afectan la sucesión 828
45.7 Crecimiento de la población humana 808 La población humana actual 808 Bases extraordinarias para el crecimiento 808 Expansión geográfica 808 Aumento de la capacidad de carga 808 Factores limitantes librados 808
45.8 Tasas de fertilidad y estructura de edades 810
46.9 Interacciones entre especies e inestabilidad comunitaria 830 El rol de las especies clave 830 La introducción de especies puede alterar el equilibrio 831
46.10 ENFOQUE
EN EL AMBIENTE :
Invasores exóticos 832
Algas guerreras 832
Algunas proyecciones 810
Las plantas que invadieron Georgia 832
Cambio en las tasas de fertilidad 810
Los conejos que devoraron Australia 833
45.9 Crecimiento poblacional y efectos económicos 812 Transiciones demográficas 812 Consumo de recursos 812
45.10 El aumento de ancianos 813
Ardillas grises contra ardillas rojas 833
46.11 Patrones biogeográficos en la estructura comunitaria 834 Tierra firme y patrones marinos 834 Patrones de Islas 834 xxiii
57927_00_cfm_p00i-001.indd xxiii
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Los vientos y la lluvia ácida 865
47 Ecosistemas
Las partículas atmosféricas y la salud 865
IMPACTOS Y PROBLEMAS Adiós pantano
48.3 El océano, los continentes y el clima 866
azul 838
Las corrientes del océano y sus efectos 866
47.1
Sombras orográficas y monzones 866
Naturaleza de los ecosistemas 840 Generalidades sobre los participantes 840
48.4 Regiones biogeográficas y biomas 868
Estructura trófica de los ecosistemas 840
48.5 Suelos de los principales biomas 870
47.2 La naturaleza de las redes tróficas 842 Cadenas tróficas interconectadas 842 ¿Cuántas transferencias? 843
48.6 Desiertos 871 48.7 Pastizales, matorrales y bosques secos 872 Pastizales 872
47.3 Flujo de energía en un ecosistema 844 Captación y almacenamiento de energía 844 Pirámides tróficas 844
Matorrales y bosques secos 873
48.8 Más lluvia: bosques de hoja ancha 874 Los bosques subcaducifolios y perennifolios 874
Eficiencia ecológica 845
47.4
ENFOQUE EN EL AMBIENTE
Los bosques tropicales perennifolios 874
Magnificación
48.9
biológica 846 El DDT y la Primavera silenciosa 846 La amenaza del mercurio 846
ENFOQUE EN BIOÉTICA
Tú y los bosques tropicales
o selvas 875
48.10 Bosques de coníferas 876
47.5 Ciclos biogeoquímicos 847
48.11 La tundra 877
47.6 El ciclo del agua 848
48.12 Ecosistemas de agua dulce 878
Cómo y hacia dónde se desplaza el agua 848 La crisis de agua a nivel mundial 848
ENFOQUE EN EL AMBIENTE :
Contenido de nutrientes y sucesión 878 Cambios estacionales 878
47.7 Ciclo del carbono 850 47.8
Lagos 878
Gases invernadero y
Ríos y arroyos 879
48.13 ENFOQUE
cambio climático 852
EN LA SALUD
¿Agua “dulce”? 880
48.14 Zonas costeras 880
47.9 Ciclo del nitrógeno 854 Entrada a ecosistemas 854
Zonas palustres y zona intramareas 880
Pérdidas naturales en los ecosistemas 855
Playas rocosas y arenosas 881
Alteración a causa de actividades humanas 855
47.10 El ciclo del fósforo 856
48.15 ENFOQUE EN futuros 882
EL AMBIENTE :
Los arrecifes actuales y
48.16 El mar abierto 884 Las zonas oceánicas y sus hábitats 884
48 La biosfera
El afloramiento: Un sistema para aporte de nutrientes 885
IMPACTOS Y PROBLEMAS Los surfistas, las focas y el mar 860
48.17 El clima, los copépodos y el cólera 886
48.1 Patrones de circulación atmosférica global 862 La circulación atmosférica y el clima regional 862 Utilización de la energía solar y eólica 863
48.2
ENFOQUE EN EL AMBIENTE
Hay algo en el aire 864
Vientos polares agitados y adelgazamiento del ozono 864 Ausencia de viento, exceso de contaminantes y esmog 864
49 Impacto de los seres humanos sobre la biosfera IMPACTOS Y PROBLEMAS Un largo alcance
890
49.1 La crisis de la extinción 892 Extinciones masivas y lentas recuperaciones 892 La sexta gran extinción masiva 893
xxiv
57927_00_cfm_p00i-001.indd xxiv
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49.2 Amenazas actuales para las especies 894 Pérdida, fragmentación y degradación de los hábitats 894
Apéndice I
Sistema de clasificación 906
Apéndice II
Comentarios a un artículo de revista 910
Apéndice III
Respuestas a ejercicios de autoevaluación y problemas de genética 918
Apéndice IV
Tabla periódica de los elementos 922
Apéndice V
Modelos moleculares 923
Apéndice VI
Un vistazo más cercano a algunas de las principales vías metabólicas 925
Apéndice VII
Un mapa simplificado de los cromosomas humanos 929
Apéndice VIII
La Tierra en movimiento: etapa geológica del cambio de la vida 930
Apéndice IX
Unidades de medida 932
Apéndice X
Una vista comparativa de la mitosis en células vegetales y animales 933
Sobreexplotación y caza furtiva 894 La introducción de especies 895 Efectos de interacción 895
49.3
ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN
Las pérdidas
desconocidas 896
49.4 Evaluación de la biodiversidad 896 Biología de la conservación 896 Monitoreo de especies indicadoras 896 Identificación de las regiones en riesgo 896
49.5 Efectos del desarrollo y el consumo 898 Efectos del desarrollo urbano y suburbano 898 Efectos del consumo de recursos 898
49.6 La amenaza de la desertificación 900 49.7 El problema de la basura 901 49.8 Mantenimiento de la biodiversidad y las poblaciones humanas 902 Consideraciones bioeconómicas 902 Uso sustentable de la riqueza biológica 902 Uso de la diversidad genética 902
Glosario de términos biológicos 934 Créditos de Arte y Agradecimientos 956 Índice 965
Descubrimiento de químicos útiles 902 Ecoturismo 902 Tala sustentable 903 Ranchos responsables 903
xxv
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Prefacio Como preparación para la presente edición, invitamos a instructores que enseñan la asignatura de “Introducción a la biología” a estudiantes de otras carreras, con el fin de reunirnos con ellos para discutir las metas de sus cursos. La principal meta de casi todos los instructores fue la siguiente: “Aportar a los estudiantes las herramientas para realizar decisiones informadas como consumidores y votantes, familiarizándolos con la manera en cómo la ciencia trabaja.” La mayoría de los estudiantes que lean este libro no estudiarán biología como carrera y muchos quizá nunca tomen otro curso de ciencias. Sin embargo, durante el resto de sus vidas tendrán que realizar decisiones que requieran de una comprensión básica de la biología y el proceso de la ciencia. Nuestro libro brinda a esos futuros tomadores de decisiones una introducción accesible a la biología. Las investigaciones actualizadas, junto con fotos y videos, subrayan el concepto de que la ciencia es un campo con cambios continuos realizados por una comunidad diversa de personas. Los temas de investigación incluyen no solamente lo que los investigadores han descubierto, sino también la manera de realizar dichos descubrimientos, las modificaciones que nuestra comprensión ha sufrido con el transcurso del tiempo y lo que queda por descubrir. El papel de la evolución es un tema unificador en todos los aspectos de la biología. Como autores, sentimos que la comprensión se deriva principalmente de realizar conexiones, por lo que constantemente intentamos lograr el equilibrio perfecto entre la accesibilidad y el nivel de detalle. Una narrativa con detalles excesivos resultaría inaccesible para el estudiante novato, mientras que otra con pocos detalles parecería una serie de hechos que deberían memorizarse. En consecuencia, revisamos cada una de las páginas para comprobar que el texto de esta edición sea lo más claro y directo posible. Además, simplificamos muchas figuras y agregamos tablas que resumen puntos clave.
de las investigaciones contemporáneas, cada capítulo incluye un Ejercicio de análisis de datos, el cual comprende un pasaje de texto corto generalmente acerca de algún experimento científico publicado, además de una tabla, un diagrama o alguna otra gráfica que presenta los datos experimentales. El estudiante debe emplear la información del texto y la gráfica para responder una serie de preguntas.
Cambios específicos de los capítulos Cada capítulo fue revisado extensamente para que tuvieran mayor claridad; la presente edición tiene más de 250 fotos nuevas y más de 300 figuras actualizadas. Está disponible previa solicitud, una guía, página por página, sobre contenido y figuras; a continuación resumimos los principales puntos de la misma. • Capítulo 1, Invitación a la biología
Nuevo ensayo acerca del descubrimiento de nuevas especies. Cobertura más amplia del pensamiento crítico y el proceso científico; nueva sección sobre error de muestreo.
• Capítulo 2, La base química de la vida
Las secciones sobre partículas subatómicas, enlace y pH fueron simplificadas; se emplearon nuevas ilustraciones para la sección sobre pH.
• Capítulo 3, Las moléculas de la vida
Nuevo ensayo acerca de las grasas trans. Las representaciones estructurales se simplificaron y estandarizaron.
• Capítulo 4, Estructura y funciones de la célula
Nuevo ensayo acerca de E. coli transmitida por los alimentos; se actualizó la sección de microscopía; se incluyó una nueva sección sobre teoría celular e historia de la microscopía; se incluyeron dos nuevos ensayos de enfoque sobre biopelículas y mal funcionamiento de los lisosomas.
CAMBIOS EN ESTA EDICIÓN • Capítulo 5, Un examen más cuidadoso de la membrana celular
Cengage Now Esta edición cuenta con recursos en línea para que los estudiantes logren un aprendizaje interactivo a través de figuras animadas, interactivas, temas polémicos así como evaluaciones y apoyos para el maestro. Dichos recursos aparecerán en español y se estarán actualizando, sin embargo, algunos como ¿Por qué opción votarías? permanecerán en inglés, así como algunas figuras interactivas.
Impactos y problemas Para que los ensayos de la sección Impactos y problemas resultaran más atractivos, los acortamos, los actualizamos y mejoramos su integración a lo largo de los capítulos. Agregamos muchos nuevos ensayos a la presente edición.
Conceptos básicos Los resúmenes introductorios de Conceptos básicos que se abarcan en cada capítulo ahora se encuentran ilustrados con fotos atractivas que fueron tomadas de las secciones pertinentes. Las conexiones a conceptos anteriores incluyen descripciones de los conceptos relacionados, además de los números de sección.
Para repasar en casa Cada sección concluye con un recuadro de Para repasar en casa, en el cual planteamos una pregunta que refleja el contenido crítico de la sección y también suministramos respuestas a dicha pregunta en un listado señalado con viñetas.
Investiga Las preguntas de Investiga y sus respuestas permiten que el estudiante verifique su comprensión de figuras o cifras a medida que lee el capítulo. Ejercicio de análisis de datos Para reforzar las destrezas analíticas del estudiante y brindarle comprensión acerca
Se reorganizaron las ilustraciones de la membrana; se incluyó una nueva figura para ilustrar el cotransporte.
• Capítulo 6, Reglas básicas del metabolismo
Las secciones de energía y metabolismo se reorganizaron y reinscribieron; se incluyeron varias nuevas ilustraciones, entre ellas un modelo molecular del sitio activo.
• Capítulo 7, La fotosíntesis: el inicio de todo
Nuevo ensayo sobre biocombustibles. Se simplificaron las secciones sobre reacciones dependientes de la luz y adaptaciones para fijación del carbono; se incluyó un nuevo ensayo de enfoque sobre el CO2 atmosférico y el calentamiento global.
• Capítulo 8, ¿Cómo liberan las células la energía química?
Todas las ilustraciones de las vías metabólicas fueron revisadas y simplificadas.
• Capítulo 9, ¿Cómo se reproducen las células?
Se incluyeron microfotografías actualizadas sobre la mitosis en células vegetales y animales.
• Capítulo 10, La meiosis y la reproducción sexual
Las ilustraciones sobre entrecruzamiento, segregación y ciclo de vida fueron revisadas.
• Capítulo 11, Observando patrones en los caracteres hereditarios
Se incluyó un nuevo ensayo sobre herencia de color de la piel; se revisaron las figuras sobre cruzas monohíbridas y dihíbridas; se incluyó un nuevo cuadro de Punnett sobre el color de la piel en los perros; se agregaron los efectos ambientales sobre el fenotipo de Daphnia. xxvii
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• Capítulo 12, Los cromosomas y la herencia humana
El capítulo fue reorganizado, se amplió el análisis y se agregó una nueva figura sobre la evolución de la estructura de los cromosomas.
• El material incluido anteriormente en el capítulo de Biodiversidad
en perspectiva fue integrado a otros capítulos. • Capítulo 27, Plantas y animales: retos comunes
• Capítulo 13, Estructura y funcionamiento del ADN
Nuevo ensayo de introducción sobre clonación de mascotas; se actualizó la sección de clonación de adultos.
• Capítulo 14, Del ADN a las proteínas
Nuevas ilustraciones para comparar el ADN y el ARN; otras ilustraciones fueron simplificadas en el capítulo; se incluyeron nuevas microfotografías sobre las estructuras en forma de árbol de Navidad de la transcripción y los polisomas.
• Capítulo 15, Control sobre los genes
El capítulo fue reorganizado; se reescribió la sección sobre control de genes eucariontes; se actualizaron las fotos de inactivación del cromosoma X; se incluyó una nueva ilustración sobre el operón lac.
• Capítulo 16, Estudio y manipulación de genomas
El texto fue reescrito y actualizado de manera extensa; se incluyeron nuevas fotos del maíz bt, el fingerprinting de ADN y se revisó la secuencia de las ilustraciones.
• Capítulo 17, Evidencia de la evolución
Fue revisado de manera extensa y reorganizado. Se incluyó un ensayo revisado sobre evidencia e inferencia; se incluyó un nuevo ensayo de enfoque sobre evolución de las ballenas; se actualizó la escala de tiempo geológico y se correlacionó con estratos del Gran Cañón de Colorado.
• Capítulo 18, Los procesos evolutivos
Fue revisado de manera extensa, y reorganizado. Se incluyeron nuevas fotos para ilustrar la selección sexual en moscas con ojos pedunculados, y aislamiento mecánico en la salvia.
• Capítulo 19, Organizando la información acerca de las especies
Fue reorganizado y revisado de manera extensa. Se incluyó una nueva serie de fotos de embriología comparada; se actualizó el árbol de los seres vivos.
• Capítulo 20, El origen de la vida y la evolución temprana
Se actualizó la información sobre el origen de los agentes del metabolismo. Se incluyó un nuevo análisis sobre las ribozimas como evidencia del mundo del ARN.
• Capítulo 21, Los virus y los procariontes
Se movió a este sitio el ensayo de introducción sobre el VIH, junto con la discusión de replicación del mismo. Se incluyeron nuevas ilustraciones sobre estructura viral. Una sección nueva describe el descubrimiento de los viroides y los priones.
• Capítulo 22, Protistas: los eucariontes más simples
Se incluyó un nuevo ensayo de introducción acerca de la malaria. Mediante nuevas figuras se muestran los caracteres de los protistas y la forma en que se relacionan con otros grupos.
• Capítulo 23, Las plantas terrestres
Se revisaron las tendencias evolutivas. Cobertura más amplia sobre hepáticas y antocerotofitas.
• Capítulo 24, Los hongos
Nuevo ensayo de introducción acerca de esporas transmitidas atmosféricamente. Más información acerca de usos de los hongos y patógenos.
• Capítulo 25, Evolución animal: los invertebrados
Nueva tabla resumida sobre los caracteres de los animales. Se actualizó la cobertura de relaciones entre los invertebrados.
• Capítulo 26, Evolución animal: los cordados
Nueva sección sobre lampreas. Se actualizó la evolución de los humanos.
Se incluyó una nueva sección sobre enfermedades relacionadas con el calor.
• Capítulo 28, Tejidos vegetales
Se simplificó la sección sobre estructura secundaria; se incluyó un nuevo ensayo sobre dendroclimatología.
• Capítulo 29, Nutrición y transporte en las plantas
Se reescribió y amplió la sección sobre funcionamiento de la raíz; se incluyeron nuevas ilustraciones de traslocación.
• Capítulo 30, Reproducción de las plantas
Fue revisado extensamente. Se incluyó un nuevo ensayo sobre el desorden de colapso de colonia; se incluyó una nueva tabla que indica las especializaciones de las flores para polinizadores específicos; se incluyó una nueva sección sobre sexo de las flores y se agregaron muchas fotos nuevas.
• Capítulo 31, Desarrollo de las plantas
Se reescribieron las secciones sobre desarrollo de las plantas y mecanismos hormonales.
• Capítulo 32, Tejidos animales y sistemas de órganos
Se actualizó el ensayo sobre células madre. Se incluyó una nueva sección sobre cultivo de piel en el laboratorio.
• Capítulo 33, Sistema nervioso
El tema de los reflejos fue complementado con el estudio de la médula espinal. La sección del cerebro fue revisada de manera extensa.
• Capítulo 34, Percepción sensorial
Se incluyeron nuevas ilustraciones sobre el aparato vestibular, la formación de imágenes en los ojos y su acomodación. Se mejoró la cobertura de trastornos y enfermedades oculares.
• Capítulo 35, Control endocrino
Se incluyó una nueva sección sobre trastornos de la glándula pituitaria. Las tablas que resumen las fuentes de hormonas se incluyen ahora en las secciones correspondientes, y no al final del capítulo.
• Capítulo 36, Soporte estructural y movimiento
Se mejoró la cobertura de articulaciones y trastornos articulares.
• Capítulo 37, Circulación
Se actualizó el ensayo de introducción. Se incluyó una nueva sección sobre hemostasis. Se simplificó el diagrama de células sanguíneas. Se revisó la sección sobre tipos sanguíneos para hacerla más clara.
• Capítulo 38, Inmunidad
Se incluyó un nuevo ensayo sobre la vacuna contra el VIH; se incluyeron nuevos ensayos sobre enfermedades periodontales, cardiovasculares y alergias; se actualizaron las secciones de vacunas y SIDA.
• Capítulo 39, Respiración
Se incluyó una mejor cobertura de la respiración en los invertebrados y la maniobra de Heimlich.
• Capítulo 40, Digestión y nutrición humanas
Se actualizó la información nutricional y las secciones de investigaciones sobre obesidad.
• Capítulo 41, Preservación del entorno interno
Se incluyó una nueva figura sobre distribución de líquidos en el cuerpo humano. Se mejoró la cobertura de trastornos renales y diálisis.
• Capítulo 42, Sistemas reproductivos de los animales
Se incluyó un nuevo ensayo sobre afecciones intersexuales. Se incluyó cobertura de la anatomía reproductiva, la producción de gametos, las relaciones sexuales y la fertilización.
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• Capítulo 43, Desarrollo animal
Se hizo más sencilla la información acerca de los principios de desarrollo de los animales.
• Capítulo 44, Comportamiento animal
Se incluyeron más datos
sobre tipos de aprendizaje. • Capítulo 45, Ecología poblacional
Se hizo más clara la explicación de crecimiento exponencial y logístico. Se actualizó el material sobre población humana.
• Capítulo 46, Estructura comunitaria y biodiversidad
Se incluyó una nueva tabla sobre interacciones entre las especies. Se revisó a fondo la sección de competencia.
• Capítulo 47, Ecosistemas
Se incluyeron nuevas figuras de cadenas alimenticias y redes alimenticias. Se actualizó la cobertura sobre gases de invernadero.
• Capítulo 48, La Biosfera
Se mejoró la cobertura del recambio de los lagos, la vida en los océanos, los arrecifes de coral y las amenazas para los mismos.
• Capítulo 49, Impacto de los seres humanos sobre la biosfera
Abarca la crisis de extinción y la biología conservacionista, la degradación de los ecosistemas y el uso sustentable de la riqueza biológica.
• Apéndice V, Modelos moleculares
Nuevas ilustraciones y texto explican por qué empleamos diferentes tipos de modelos moleculares.
• Apéndice VI, Un vistazo más cercano a algunas de las principales vías
metabólicas mayores Nuevas ilustraciones muestran detalles sobre las cadenas de transporte de electrones en las membranas tilacoidales.
AGRADECIMIENTOS Una lista simple no permitiría transmitir nuestro agradecimiento al equipo de personas dedicadas que hicieron posible la elaboración de este libro. Los profesionales listados en la página siguiente ayudaron a moldear nuestra manera de pensar. Marty Zahn y Wenda Ribeiro merecen un reconocimiento especial por sus comentarios incisivos acerca de cada capítulo, igual que a Michael Plotkin por su retroalimentación abundante y excelente. Grace Davidson, con mucha calma y de manera incansable, organizó nuestros esfuerzos, rellenó nuestras brechas y armó todas las piezas de este libro. La investigación fotográfica tan tenaz de Paul Forkner nos ayudó a concretar nuestra visión creativa. En Cengage Learning, Yolanda Cossio y Peggy Williams suministraron apoyo incansable para nosotros y nuestros ideales. Andy Marinkovich se aseguró de que tuviéramos lo que necesitábamos, Amanda Jellerichs hizo posible que tuviéramos reuniones con cientos de catedráticos, Kristina Razmara continúa refinando nuestro sorprendente paquete de tecnología, Samantha Arvin nos ayudó a continuar organizados, y Elizabeth Momb estuvo a cargo de todos los auxiliares de impresión.
cecie starr, christine evers y lisa starr Junio, 2008
RECURSOS PARA EL PROFESOR Este libro cuenta con una serie de recursos didácticos de apoyo, los cuales están disponibles en inglés y sólo se proporcionan a los docentes que lo adopten como texto en sus cursos. Para mayor información comuníquese a las oficinas de nuestros representantes o a las siguientes direcciones de correo electrónico: Cengage Learning México y Centroamérica [email protected] Cengage Learning Caribe [email protected] Cengage Learning Conosur [email protected] Cengage Learning Pactoandino [email protected]
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REVISORES
QUE COLABORARON EN ESTA EDICIÓN
Marc C. Albrecht
Daniel J. Fairbanks
Michael D. Quillen
University of Nebraska at Kearney
Brigham Young University
Maysville Community and Technical College
Ellen Baker
Mitchell A. Freymiller
Wenda Ribeiro
Santa Monica College
University of Wisconsin - Eau Claire
Thomas Nelson Community College
Sarah Follis Barlow
Raul Galvan
Margaret G. Richey
Middle Tennessee State University
South Texas College
Centre College
Michael C. Bell
Nabarun Ghosh
Jennifer Curran Roberts
Richland College
West Texas A&M University
Lewis University
Lois Brewer Borek
Julian Granirer
Frank A. Romano, III
Georgia State University
URS Corporation
Jacksonville State University
Robert S. Boyd
Stephanie G. Harvey
Cameron Russell
Auburn University
Georgia Southwestern State University
Tidewater Community College - Portsmouth
Uriel Angel Buitrago-Suarez
James A. Hewlett
Robin V. Searles-Adenegan
Harper College
Finger lakes community College
Morgan State University
Matthew Rex Burnham
James Holden
Bruce Shmaefsky
Jones County Junior College
Tidewater Community College - Portsmouth
Kingwood College
P.V. Cherian
Helen James
Bruce Stallsmith
Saginaw Valley State University
Smithsonian Institution
University of Alabama - Huntsville
Warren Coffeen
David Leonard
Linda Smith Staton
Linn Benton
Hawaii Department of Land and Natural
Pollissippi State Technical Community
Resources
College
Steve Mackie
Peter Svensson
Pima West Campus
West Valley College
Cindy Malone
Lisa Weasel
California State University - Northridge
Portland State University
Kathleen A. Marrs
Diana C. Wheat
Indiana University - Purdue University
Linn-Benton Community College
Luigia Collo Universita’ Degli Studi Di Brescia
David T. Corey Midlands Technical College
David F. Cox Lincoln Land Community College
Kathryn Stephenson Craven
Indianapolis
Claudia M. Williams
Armstrong Atlantic State University
Emilio Merlo-Pich Sondra Dubowsky
Martin Zahn
Allen County Community College
Michael Plotkin Peter Ekechukwu
Campbell University
GlaxoSmithKline Thomas Nelson Community College
Mt. San Jacinto College
Horry-Georgetown Technical College
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Biología La unidad y la diversidad de la vida 12a. edición
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Introducción
Configuración actual de los océanos y masas continentales de la Tierra —la etapa geológica sobre la cual continúa desarrollándose el drama de la vida. Esta imagen satelital compuesta revela el uso global de energía durante la noche por parte de la población humana. Del mismo modo, las ciencias biológicas te invitan a reflexionar profundamente sobre el mundo de la vida y nuestro impacto en él.
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1 Invitación a la biología IMPACTOS Y PROBLEMAS
Mundos perdidos y otras maravillas
En esta era de satélites, submarinos y sistemas de posicionamiento global, ¿será posible que aún haya lugares sobre la Tierra que no hayan sido explorados? Pues sí. En 2005, por ejemplo, un equipo de biólogos llegó en helicóptero a un pantano ubicado en medio de una vasta selva tropical de Nueva Guinea que de otra forma sería inaccesible. Más adelante, Bruce Beehler, miembro del equipo, recalcó, “Dondequiera que miráramos, observábamos cosas sorprendentes que nunca habíamos visto. Yo gritaba entusiasmado. Este fue uno de esos viajes únicos en la vida, pleno de experiencias impactantes.” El equipo descubrió docenas de animales y plantas desconocidos para la ciencia, incluyendo una planta de género Rhododendro con flores del tamaño de platos. Encontró animales
de esta selva tropical en particular — en especial mamíferos y aves— parecen demasiado grandes para pasar inadvertidos. ¿Acaso nadie los vio? Tal vez. Ni senderos ni otras alteraciones causadas por humanos atravesaban por esa parte del bosque. Los animales no habían aprendido a sentir temor por los humanos, de modo que los miembros del equipo pudieron simplemente acercarse a ellos y tomarlos (figura 1.1). En los últimos años se han descubierto muchos animales, incluyendo lémures en Madagascar, monos en India y Tanzania, animales cavernícolas de dos parques nacionales de California, esponjas carnívoras cerca de la Antártida, así como ballenas y medusas gigantes en los mares. La mayoría salió a la luz durante viajes de inventario similares a la expedición de Nueva Guinea, cuando los biólogos intentaban saber qué animales habitaban ahí.
que estaban al borde de la extinción en otras partes del mundo y
Explorar y entender la naturaleza no es algo nuevo. Nosotros
un ave que supuestamente ya estaba extinta. Esta expedición hizo volar la imaginación de la gente de todo el mundo. No es que encontrar nuevos tipos de organismos sea un evento raro. Casi cada semana los biólogos descubren insectos y otros organismos pequeños. Sin embargo, los animales
los humanos y nuestros ancestros inmediatos, nos hemos dedicado a esto durante miles de años. Observamos, proponemos hipótesis acerca del posible significado de aquellas observaciones y después las ponemos a prueba. Irónicamente, mientras más sabemos acerca de la naturaleza, más comprendemos que aún nos falta mucho por aprender. Podrías dejar que otros te digan qué pensar sobre el mundo a tu alrededor o crear tu propia concepción. Quizá, como los exploradores de Nueva Guinea, te interesen los animales y el sitio donde habitan. Tal vez estés interesado en aspectos que afectan tu salud, los alimentos que consumes, o tu hogar y tu familia. Sin importar cuál sea tu enfoque, el estudio científico de la vida —biología— puede profundizar tu perspectiva del mundo. En todo este libro, encontrarás ejemplos de cómo es la estructura de los organismos, en dónde habitan y lo que hacen. Estos ejemplos apoyan conceptos que, en su conjunto, nos trasmiten lo que es la “vida”. Este capítulo te ofrece un repaso de los conceptos básicos; establece el escenario para posteriores descripciones de las observaciones y aplicaciones científicas que te ayudarán a refinar tu comprensión de la vida.
¡Mira el video! Figura 1.1 El biólogo Kris Helgen y un extraño canguro arborícola de manto dorado (Dendrolagus pulcherrimus) en una selva tropical de las Montañas Foja de Nueva Guinea. Aquí, en 2005, los exploradores descubrieron 40 especies desconocidas. 2 INTRODUCCIÓN
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Conceptos básicos Niveles de organización Estudiamos el mundo de la vida en distintos niveles de organización, los cuales abarcan desde átomos y moléculas hasta la biosfera. Los atributos que caracterizan la “vida” emergen de las células. Sección 1.1
La unidad subyacente de los seres vivos Todos los organismos constan de una o más células, las cuales permanecen vivas a través de fuentes de energía y materia prima. Todas ellas perciben cambios y responden a ellos. Todas heredaron ADN, un tipo de molécula que codifica la información necesaria para el crecimiento, el desarrollo y la reproducción. Sección 1.2
La diversidad de la vida Millones de tipos de organismos o especies han aparecido y desaparecido con el transcurso del tiempo. Cada uno es único en ciertos aspectos de su forma corporal o de su comportamiento. Sección 1.3
Explicación de la unidad en la diversidad Las teorías acerca de la evolución, en particular la teoría de la evolución por selección natural, ayudan a explicar por qué la vida muestra unidad y diversidad. Las teorías evolutivas dirigen las investigaciones en todos los campos de la biología. Sección 1.4
Conexiones a conceptos anteriores
Este libro emula los niveles de organización de la naturaleza, desde los átomos hasta la biosfera. Aprender sobre la estructura y función de los átomos y las moléculas te preparará para entender la estructura de las células vivas. Aprender sobre los procesos que mantienen viva una célula, te ayudará a entender cómo sobreviven los organismos multicelulares, ya que sus numerosas células vivas emplean los mismos procesos. Saber lo que los organismos requieren para sobrevivir, te ayudará a ver por qué y cómo interaccionan entre ellos y en su entorno. Al comienzo de cada capítulo, utilizaremos este espacio para recordarte tales conexiones. Dentro de los capítulos, las referencias cruzadas te llevarán a las secciones relevantes de capítulos previos.
Cómo sabemos Los biólogos realizan observaciones sistemáticas, predicciones y pruebas de laboratorio y de campo. Ellos reportan sus resultados para que otros puedan repetir sus investigaciones y verificar sus razonamientos. Secciones 1.5–1.8
¿Por qué opción votarías? El descubridor de una nueva especie generalmente es quien le da su nombre científico. En 2005, un casino canadiense adquirió el derecho de nombrar a una especie de mono. ¿Debe venderse los derechos de nombrar a las especies? Ve más detalles en CengageNOW y después vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 1 INVITACIÓN A LA BIOLOGÍA 33
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1.1
Niveles de organización de la vida
Entendemos la vida pensando acerca de la naturaleza en diferentes niveles de organización. La organización de la naturaleza inicia en el nivel de los átomos y se extiende hasta la biosfera. Los atributos que caracterizan “la vida” emergen de la célula.
Entendiendo el mundo La mayoría de nosotros comprende de manera intuitiva lo que significa la naturaleza, pero ¿podrías dar una definición de ésta? La naturaleza es todo en el universo, con excepción de lo que los humanos han fabricado. Abarca cada sustancia, evento, fuerza y energía —luz solar, flores, animales, bacterias, rocas, truenos, seres humanos, etc.—. Excluye todo lo artificial. Tanto investigadores como clérigos, granjeros, astronautas, niños y cualquiera que esté interesado, intentan entender la naturaleza. Las interpretaciones difieren, ya que nadie puede ser experto en todo lo que se ha descubierto hasta el momento, ni puede adelantar conocimientos sobre todo lo que aún se haya oculto. Al comenzar a leer este libro, estás comenzando a explorar cómo un subconjunto de científicos, los biólogos, piensa acerca de las cosas, lo que han investigado y a lo que se dedican en la actualidad.
B
molécula
Dos o más átomos unidos por enlaces químicos. En la naturaleza, sólo las células vivas sintetizan las moléculas de la vida: carbohidratos y lípidos complejos, proteínas y ácidos nucleicos.
C
célula
Unidad más pequeña que puede vivir y reproducirse por sí sola o como parte de un organismo multicelular. Una célula tiene ADN, una membrana externa y otros componentes.
D
Un patrón en la organización de la vida Los biólogos examinan todos los aspectos de la vida, tanto pasada como actual. Su enfoque los lleva a examinar internándose hacia los átomos o expandiéndose hacia las relaciones globales entre los organismos y su entorno. Por medio de su trabajo, podemos echar un vistazo al gran patrón de organización en la naturaleza. Ese patrón se inicia en el nivel de los átomos, los cuales son los bloques constitutivos fundamentales de todas las sustancias vivas o inanimadas (figura 1.2a). En el siguiente nivel de organización, los átomos se unen con otros átomos y forman moléculas (figura 1.2b). Entre las moléculas se encuentran carbohidratos y lípidos complejos, proteínas y ácidos nucleicos. Hoy en día, sólo las células vivas fabrican estas “biomoléculas” en la naturaleza. El patrón de organización cruza el umbral a la vida cuando muchas moléculas son organizadas como células (figura 1.2c). Una célula es la unidad más pequeña con vida que puede sobrevivir y reproducirse por sí misma, dadas la información contenida en el ADN, las fuentes de energía y de materia prima, así como las condiciones ambientales adecuadas. Un organismo es un individuo que consta de una o más células. En los organismos multicelulares de gran tamaño,
E
tejido
Conjunto organizado de células y sustancias que interaccionan en alguna tarea. El tejido óseo consta de secreciones (color marrón) de células como la que se muestra (blanco).
órgano
Unidad estructural de dos o más tejidos que interaccionan en una o más tareas. Por ejemplo, el ojo de un pez papagayo (Cetoscarus bicolor) es un órgano sensorial que se emplea en la visión.
F
sistema de órganos
Órganos que interaccionan en una o más tareas. La piel de este pez papagayo (Cetoscarus bicolor) es un sistema de órganos que consta de capas de tejidos, de órganos como las glándulas y de otras partes.
los organismos unicelulares pueden formar poblaciones
A
átomo
Los átomos son las unidades fundamentales de todas las sustancias. Esta imagen muestra un modelo de un solo átomo de hidrógeno.
Figura 1.2 Animada Niveles de organización en la naturaleza.
4 INTRODUCCIÓN
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trillones de células se organizan en tejidos, órganos y sistemas de órganos, interactuando en tareas que mantienen vivo al cuerpo entero. En la figura 1.2d-g se definen estas partes del cuerpo. Las poblaciones se encuentran en un nivel de organización mayor. Cada población es un grupo de individuos de la misma especie que vive en un área determinada (figura 1.2h). Por ejemplo, los peces papagayo (Scarus sp.) que habitan en el Arrecife Tiburón del Mar Rojo o todas las amapolas californianas (Eschscholzia californica) de la Reserva de Amapolas del Valle Antílope en California. Las comunidades se encuentran en el siguiente nivel. Una comunidad consta de un conjunto de poblaciones de especies dentro de un área determinada. Por ejemplo, la figura 1.2i muestra algunas de las especies del Arrecife Tiburón. Esta comunidad submarina incluye muchos tipos de algas, peces, corales, anémonas de mar, camarones y otros organismos que habitan dentro o encima del arrecife. Las comunidades pueden ser grandes o pequeñas, dependiendo del área definida. El siguiente nivel de organización es el ecosistema: una comunidad que interacciona con su entorno físico y químico. El nivel más inclusivo, la biosfera, abarca todas las regiones de la corteza, las aguas y la atmósfera de la Tierra en donde viven los organismos.
Ten presente que la vida es algo más que la suma de sus partes individuales. En otras palabras, algunas propiedades emergentes surgen en cada nivel sucesivo de organización de la vida. Una propiedad emergente es la característica de un sistema que no aparece en ninguna de las partes que lo componen. Por ejemplo, las moléculas de vida por sí mismas no están vivas. Al considerarlas por separado, nadie podría predecir que una cantidad particular y ordenada de moléculas formará una célula viva. La vida —una propiedad emergente— aparece por primera vez en el nivel de la célula y en ningún otro nivel de organización más bajo en la naturaleza.
Para repasar en casa ¿En qué difiere la “vida” de lo “inanimado”? Los bloques constitutivos —los átomos— que constituyen a todos los seres vivos son los mismos que conforman todas las cosas inanimadas. Los átomos se unen formando moléculas. Las propiedades singulares de la vida emergen a medida que ciertos tipos de moléculas se organizan como células. Los niveles superiores de organización incluyen organismos multicelulares, poblaciones, comunidades, ecosistemas y la biosfera.
Mar Rojo
G
organismo multicelular
Individuo compuesto por diferentes tipos de células. Las células de la mayoría de los organismos multicelulares, como este pez papagayo de pico ancho (Scarus gibbus), forman tejidos, órganos y sistemas de órganos.
H
población
Grupo de individuos unicelulares o multicelulares de una especie en un área determinada. Ésta es la población de una especie de peces del Mar Rojo.
I
comunidad
J
Las poblaciones de todas las especies en un área determinada. Estas poblaciones pertenecen a la comunidad de un arrecife coralino en el golfo del Mar Rojo.
K
ecosistema
Comunidad que interacciona con su entorno físico a través de entradas y salidas de energía y materiales. Los ecosistemas de los arrecifes florecen en aguas marinas tibias y transparentes en el Medio Oriente.
biosfera
Todas las áreas de agua, corteza y atmósfera de la Tierra contienen organismos. La Tierra es un planeta poco común. La vida tal cual la conocemos, sería imposible sin abundancia de agua corriente.
CAPÍTULO 1
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INVITACIÓN A LA BIOLOGÍA 5
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1.2
Generalidades sobre la unidad de la vida
La entrada continua de energía y el reciclaje de materiales mantienen la compleja organización de la vida. Los organismos son sensibles y responden al cambio. El ADN heredado de los padres es la base para el crecimiento y la reproducción en todos los organismos.
La energía y la organización de la vida La alimentación provee a tu cuerpo de energía y nutrientes que lo mantienen organizado y en funcionamiento. La energía es la capacidad para realizar un trabajo. Un nutriente es un tipo de átomo o de molécula que tiene un papel esencial en el crecimiento y la supervivencia y que un organismo no puede elaborar por sí mismo. Todos los organismos pasan gran cantidad de tiempo adquiriendo energía y nutrientes, a pesar de que las distintas clases toman esos insumos de diferentes fuentes. Estas diferencias nos permiten clasificar a los organismos en una de dos amplias categorías: productores o consumidores. Los productores adquieren la energía y la materia prima de fuentes ambientales y construyen su propio alimento. Las plantas son productores. Por medio del proceso de la fotosíntesis, usan la energía de la luz solar para elaborar azúcares a partir del dióxido de carbono y del agua.
A
Fuente de energía, principalmente de la luz solar
Entrada de energía a partir del flujo desde los productores a los consumidores en el ambiente.
Los consumidores no pueden elaborar su propio alimento; adquieren la energía y los nutrientes de manera indirecta alimentándose de los productores y de otros organismos. Los animales pertenecen a la categoría de los consumidores, al igual que los descomponedores los cuales se alimentan de desechos o de restos de organismos. Encontramos las sobras de sus comidas en el ambiente. Los productores incorporan las sobras como fuentes de nutrientes. Dicho de otra manera, los nutrientes circulan entre los productores y los consumidores. La energía, sin embargo, no circula. Fluye a través del mundo de la vida en una sola dirección, desde el ambiente, pasando por los productores y luego por los consumidores. Este flujo mantiene la estructura de los organismos individuales y es la base de la organización de la vida dentro de la biosfera (figura 1.3). Es un flujo unidireccional porque en cada transferencia, parte de la energía se escapa como calor. Las células no pueden usar el calor para realizar trabajo. Por ende, la energía que entra al mundo vivo lo abandona permanentemente.
Los organismos perciben y responden al cambio Los organismos perciben el cambio y responden a él, tanto dentro como fuera del cuerpo, por medio de receptores. Un receptor es una estructura molecular o celular que responde a una forma específica de estimulación, tal como la energía de la luz o la energía mecánica de una mordida (figura 1.4). Los receptores estimulados desencadenan cambios en las actividades de los organismos. Por ejemplo, después de que comes, los azúcares de tu alimento entran al torrente sanguíneo y entonces se eleva el contenido de azúcar en la sangre. Estos azúcares se unen a los receptores de las células del
B
PRODUCTORES Plantas y otros organismos autótrofos
Circulación de nutrientes
CONSUMIDORES Animales, la mayoría de los hongos, muchos protistas, bacterias
Salida de energía, principalmente calor
Los nutrientes son incorporados a las células de los productores y los consumidores. Algunos nutrientes liberados por descomposición circulan de nuevo hacia los productores.
C Toda la energía que entra en un ecosistema, eventualmente se disipa del mismo, principalmente como calor.
Figura 1.3 Animada Flujo unidireccional de la energía y el reciclaje de materiales en un ecosistema.
Figura 1.4 Rugiente respuesta a las señales generadas por los receptores de dolor activadas por un cachorro de león (Panthera leo) que flirtea con el desastre.
6 INTRODUCCIÓN
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Figura 1.5 Desarrollo de la palomilla Atlas (Attacus atlas). Las instrucciones en el ADN guían el desarrollo de este insecto a través de una serie de etapas, desde el huevo fertilizado (a), a una etapa larvaria llamada oruga (b), a la etapa de pupa (c), a la forma alada del adulto (d, e). a
b
c
d
e
Figura 1.6 Animada Tres ejemplos de objetos ensamblados de diferentes maneras a partir de los mismos materiales.
páncreas (un órgano). Tal unión pone en movimiento una serie de eventos ocasionando que a través de todo tu cuerpo las células ingieran azúcar más rápidamente, de modo que el nivel de azúcar en tu sangre vuelva a la normalidad. En organismos multicelulares, dentro del cuerpo pero fuera de las células, el estado interno es líquido. Salvo que la composición de este ambiente se mantenga dentro de ciertos límites, las células del cuerpo mueren. Al detectar el cambio y ajustarse a él, los organismos mantienen las condiciones de su ambiente interno dentro de los límites que favorecen la supervivencia de las células. Este proceso es llamado homeostasis y se trata de un atributo que define a la vida. Todos los organismos, ya sean unicelulares o multicelulares, llevan a cabo homeostasis.
Los organismos crecen y se reproducen El ADN, un ácido nucleico, es la molécula primordial de la vida. Un trozo de roca no la posee. ¿Por qué el ADN es tan importante? Porque es la base del crecimiento, supervivencia y reproducción en todos los organismos. También es lo que determina cada uno de los rasgos distintivos de un individuo o sus caracteres. En la naturaleza, un organismo hereda su ADN —la base de sus atributos— de sus padres. La herencia es la transmisión de ADN de los padres a los hijos. Las palomillas se ven como palomillas y no como pollos porque heredaron el ADN de las palomillas, el cual difiere del de los pollos. La reproducción se refiere al propio mecanismo por el cual los padres transmiten el ADN a sus hijos. Para todos los individuos multicelulares, el ADN tiene la información que guía el crecimiento y el desarrollo —trans-
formación ordenada de la primera célula de un nuevo individuo hasta convertirse en adulto (figura 1.5). El ADN contiene instrucciones. Las células usan algunas de esas instrucciones para elaborar proteínas, que son largas cadenas de aminoácidos. Sólo hay 20 tipos de aminoácidos, pero las células los enlazan juntos en diferentes secuencias para elaborar una tremenda variedad de proteínas. Tal y como, por analogía, distintos tipos de mosaicos pueden ser organizados en diversos patrones (figura 1.6). Las proteínas tienen diferentes papeles estructurales o funcionales. Por ejemplo, ciertas proteínas son enzimas —moléculas funcionales que hacen que las actividades celulares ocurran mucho más rápido de lo que lo harían por sí solas. Sin las enzimas, tales actividades no se llevarían a cabo a la velocidad necesaria para que sobreviva la célula. No habría más células ni vida.
Para repasar en casa ¿En qué se parecen todos los seres vivientes? Un flujo unidireccional de energía y el reciclaje de nutrientes entre los organismos y el ambiente sostienen la vida y la organización de la misma. Los organismos mantienen la homeostasis al percibir y responder al cambio. Ellos hacen los ajustes que mantienen las condiciones en su ambiente interno dentro de una gama que favorece la supervivencia de la célula. Los organismos crecen, se desarrollan y se reproducen con base en la información codificada en su ADN, el cual heredan de sus padres.
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1.3
Generalidades sobre la diversidad de los seres vivos
De aproximadamente 100 mil millones de clases de organismos que han vivido sobre la Tierra, tantos como 100 millones están con nosotros hoy en día.
Cada vez que descubrimos una nueva especie, o un tipo de organismo, le asignamos un nombre formado por dos palabras. La primera indica el género, el cual es un grupo de especies que comparten un conjunto único de atributos. Al combinarse con la segunda palabra, el nombre designa una especie. Los individuos de una especie comparten uno o más rasgos hereditarios y pueden cruzarse con éxito si la especie se reproduce sexualmente. Los nombres de los géneros y especies siempre se indican en cursivas. Por ejemplo, Scarus es un género de pez papagayo. El pez papagayo de gran pico en la figura 1.2g se llama Scarus gibbus. Una especie diferente en el mismo género, el pez papagayo nocturno, es el S. coelestinus. Observa que el nombre del género puede abreviarse después de haber sido escrito una vez. Usamos varios sistemas de clasificación para organizar y recuperar información acerca de las especies. La mayor parte de los sistemas agrupan a estas últimas con base en sus características o rasgos observables. La tabla 1.1 y la figura 1.7 muestran un sistema común en el que los agrupamientos más inclusivos por encima del nivel del género son el phylum (phyla en plural), el reino y el dominio. Aquí, todas las especies están agrupadas dentro de los dominios Bacteria, Archea y Eukarya. Los protistas, plantas, hongos y animales constituyen el dominio de los Eukarya. Todas las bacterias y las arqueas son organismos unicelulares. Todos ellos son procariontes, lo cual significa que carecen de núcleo. En otros organismos, este compartimento delimitado por una cubierta de membrana contiene y protege el ADN de la célula. Como grupo, los procariontes tienen los métodos más diversos para procurarse energía y nutrientes. Son productores y consumidores en casi toda la biosfera, incluyendo entornos extremos como las rocas congeladas del desierto, hirvientes lagos saturados de azufre y desechos de reactores nucleares. Las primeras células sobre la Tierra quizá hayan afrontado retos similarmente hostiles para sobrevivir. Las células de los eucariontes comienzan la vida con un núcleo. Estructuralmente, los protistas son el tipo más sencillo de eucariontes. Diferentes especies de protistas son productoras o consumidoras. Muchas son células únicas más grandes y más complejas que los procariontes. Algu-
A Bacteria Estos procariontes emplean los recursos de energía y nutrientes más diversos que todos los demás organismos. En el sentido de las manecillas del reloj desde la figura superior a la izquierda, una bacteria magnetotáctica tiene una hilera de cristales de hierro que actúan como una brújula diminuta; las bacterias que viven sobre la piel; cianobacterias espiriformes y células de Lactobacillus en el yogur.
B
Archaea Aunque a menudo tienen apariencia similar a la de las bacterias, estos procariontes están evolutivamente más emparentados a los eucariontes. Izquierda, colonia de células productoras de metano. Derecha, dos especies procedentes de una fisura hidrotérmica en el fondo marino.
A
Bacteria
B
Archaea
C
Eukarya
Figura 1.7 Animada Representantes de la diversidad de las tres ramificaciones más inclusivas del árbol de la vida. Tabla 1.1 Comparación de los tres dominios de la vida
Bacteria
Células únicas, procariontes (sin núcleo). Son el linaje más antiguo.
Archaea
Células únicas, procariotes. Evolutivamente están más emparentados a los eucariontes.
Eukarya
Células eucariontes (con núcleos). Especies unicelulares y multicelulares categorizadas como protistas, plantas, hongos y animales.
nos son algas marinas multicelulares del tamaño de árboles. Los protistas son tan diversos que actualmente se reclasifican en un número de linajes principales, basados en evidencia bioquímica emergente. Las células de hongos, plantas y animales son eucariotes. La mayoría de los hongos, como los champiñones, son multicelulares. Muchos son descomponedores y todos ellos secretan enzimas que digieren los alimentos fuera del cuerpo, luego de lo cual sus células absorben los nutrientes liberados.
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Eukarya
Los protistas son especies eucariontes unicelulares y multicelulares que abarcan desde algas microscópicas hasta gigantes. Actualmente, muchos biólogos consideran a los “protistas” como formados por numerosos linajes principales.
Las plantas son eucariontes multicelulares, la mayoría de ellos fotosintéticos. Casi todas tienen raíces, tallos y hojas. Las plantas son los productores primarios en los ecosistemas terrestres. Las sequoias (Sequoiadendron giganteum) y las plantas con flor (angiospemas) son algunos ejemplos.
Los hongos son eucariontes. La mayoría son multicelulares. Diversos tipos son parásitos, patógenos o descomponedores. Sin descomponedores como los hongos, las comunidades quedarían enterradas en sus propios desechos.
Los animales son eucariontes multicelulares que ingieren tejidos o jugos de otros organismos. Igual que esta lagartija basilisco marrón (Basiliscus vittatus), se desplazan activamente por lo menos durante parte de su ciclo de vida.
Las plantas son especies multicelulares. La mayoría de ellas vive sobre la tierra o en ambientes de agua dulce. Casi todas las plantas son fotosintéticas: capturan la energía de la luz solar para dirigir la síntesis de azúcares a partir de dióxido de carbono y agua. Además de alimentarse a sí mismos, los fotosintetizadores también alimentan a gran parte de la biosfera. Los animales son consumidores multicelulares que ingieren tejidos o jugos de otros organismos. Los herbívoros pastan, los carnívoros consumen carne, los carroñeros consumen restos de otros organismos y los parásitos retiran nutrientes de los tejidos del huésped. Los animales crecen y se desarrollan a través de una serie de etapas que conducen
a la forma adulta. La mayoría de ellos se desplaza activamente, al menos durante parte de su vida. A partir de este panorama general, ¿puedes darte una idea de la tremenda gama de variedad de la vida, de su diversidad? Para repasar en casa ¿Cómo difieren los seres vivos entre sí? Los organismos difieren en sus detalles; muestran una variación considerable en características o caracteres observables. Diversos sistemas de clasificación agrupan a las especies sobre la base de atributos compartidos.
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1.4
Un punto de vista evolutivo de la diversidad
La teoría de la evolución por medio de selección natural constituye una explicación para la diversidad de los seres vivos.
Los individuos de una población se asemejan en ciertos aspectos de su forma corporal, funcionamiento y conducta, pero los detalles de dichos rasgos difieren de un individuo a otro. Por ejemplo, los humanos (Homo sapiens) característicamente tienen dos ojos, pero éstos son de colores diversos entre los individuos. Muchos de los rasgos o caracteres son resultado de información codificada en el ADN de manera que pueden transmitirse a los descendientes. Las variaciones en los caracteres se deben a mutaciones, que son pequeños cambios en el ADN. La mayoría de las mutaciones tiene efectos positivos o negativos, pero algunas ocasionan que un caracter cambie de manera que permita al individuo adaptarse mejor a su entorno. Quien porta ese caracter adaptativo tiene más probabilidad de sobrevivir y de transmitir su ADN a sus descendientes que los otros individuos de esa población. El naturalista Charles Darwin expresó el concepto de la “supervivencia del más apto” como sigue: Primero, una población natural tiende a aumentar de tamaño. A medida que lo hace, los individuos de la población compiten más por alimento, refugio y por otros recursos limitados. Segundo, los individuos de una población difieren entre sí en los detalles de los caracteres compartidos (en sus estados de caracter). Tales caracteres tienen base hereditaria. Tercero, las formas adaptativas de los caracteres hacen más competitivos a sus portadores, de modo que estas formas se hacen más comunes con el transcurso de generaciones. La supervivencia y reproducción de los individuos en una población como consecuencia de las diferencias en los detalles de sus caracteres hereditarios, se llama selección natural. Considera de qué manera las palomas difieren en el color de su plumaje y en otros rasgos (figura 1.8a). Imagina que una avicultora de pichones prefiere las plumas negras con punta rizada. Ella selecciona a las aves con las plumas más oscuras y con punta más
rizada y sólo permite que éstas se reproduzcan. Al cabo del tiempo, más y más palomas en la población cautiva de la avicultora presentarán plumas negras de punta rizada. La cruza de palomas es un caso de selección artificial. Un caracter es favorecido sobre otros bajo condiciones premeditadas y manipuladas en un entorno artificial. Darwin vio que las prácticas de cruza artificial podían ser un modelo de fácil comprensión para la selección natural; favorecer algunas formas de cierto caracter, respecto a otras en la naturaleza. Del mismo modo que los avicultores de palomas son “agentes selectivos” que promueven la reproducción de ciertos tipos de pichones, los agentes de selección actúan sobre la gama de la variación silvestre. Entre ellos se encuentran los halcones peregrinos que se alimentan de palomas (figura 1.8b). Las palomas más veloces o mejor camufladas tienen más probabilidades de evitar a estos halcones y vivir lo suficiente para reproducirse en comparación con las palomas no tan rápidas o de coloración llamativa. Cuando las diferentes formas de un caracter (estados de caracter) se hacen cada vez más o menos comunes en el transcurso de generaciones sucesivas, la evolución está en proceso. En biología, evolución simplemente significa un cambio en una línea de descendencia.
Para repasar en casa ¿Cómo se hizo tan diversa la vida? Los individuos de una población muestran una variación en sus rasgos hereditarios compartidos. Dicha variación surge debido a mutaciones en el ADN. Los caracteres adaptativos mejoran la oportunidad de un individuo para sobrevivir y reproducirse, de modo que se hacen más comunes en una población con el transcurso de generaciones sucesivas. La selección natural es la supervivencia y reproducción entre los individuos de una población que varían en los detalles de sus caracteres hereditarios compartidos. Ésta y otros procesos evolutivos ocasionan la diversidad de la vida.
Paloma silvestre de las rocas (Columba livia)
a
Figura 1.8 (a) Resultado de la selección artificial: algunos de los cientos de variedades de palomas domésticas descendieron de poblaciones cautivas de palomas silvestres de las rocas (Columba livia). (b) Un halcón peregrino (izquierda) que depreda una paloma (derecha) actúa como un agente silvestre de selección natural.
b
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1.5
El pensamiento crítico y la ciencia
El pensamiento crítico significa juzgar la calidad de la información. La ciencia se limita a aquello que es observable.
Tabla 1.2
Una guía para el pensamiento crítico
¿Qué mensaje se me pide que acepte?
Pensando sobre pensar La mayoría de nosotros asume que piensa por sí mismo, ¿pero en realidad es así? Podría sorprenderte con cuánta frecuencia permitimos que otros piensen por nosotros. Por ejemplo, una de las tareas de la escuela, la cual es impartir el máximo de información posible a los estudiantes, se imbrica con el trabajo del estudiante, que consiste en adquirir tantos conocimientos como sea posible. En este rápido intercambio de información, es fácil olvidar la calidad de lo que se está intercambiando. Si aceptas la información sin cuestionarla, estás permitiendo que alguien más piense por ti. El pensamiento crítico significa juzgar la información antes de aceptarla. La palabra “crítico” deriva del griego kriticos (juicio con discernimiento). Cuando piensas así, te mueves más allá del contenido de la información. Buscas las suposiciones subyacentes, evalúas los enunciados de apoyo y piensas en las alternativas posibles (tabla 1.2). ¿Cómo puede lograr esto un atareado estudiante? Date cuenta de lo que intentas aprender a partir de nueva información. Sé consciente de los sesgos o de las ideas subyacentes en libros, discursos, o en línea. Considera tus propios sesgos —lo que deseas creer— y comprende que éstos influyen en tu aprendizaje. Cuestiona a las figuras de autoridad con respeto. Decide qué ideas están basadas en opiniones o en evidencia. Tales prácticas te ayudarán a aceptar o a rechazar información.
El enfoque y los límites de la ciencia Como cada uno de nosotros es único, hay tantas maneras de pensar acerca del mundo natural como personas. La ciencia, el estudio sistemático de la naturaleza, es una de ellas. Nos ayuda a ser objetivos acerca de nuestras observaciones sobre la naturaleza, en parte debido a sus limitaciones. Limitamos la ciencia a un subconjunto del mundo, únicamente aquello que es observable. La ciencia no aborda interrogantes, como “¿Por qué existo?”. Muchas de las respuestas a esta pregunta son subjetivas; provienen del interior como una integración de las experiencias personales y de las conexiones mentales que forman nuestra conciencia. Esto no implica que las respuestas subjetivas carezcan de valor. Ninguna sociedad humana funciona por mucho tiempo, a menos que sus individuos compartan estándares para realizar juicios, aunque sean subjetivos. Los estándares morales, estéticos y filosóficos varían de una sociedad a otra, pero todos ayudan a las personas a decidir lo que es importante y bueno. Todas dan significado a lo que hacemos. Además, la ciencia no considera lo sobrenatural ni nada que se encuentre “más allá de la naturaleza”. La ciencia no asume o niega que ocurran esos fenómenos sobrenaturales, pero aun así, los científicos pueden causar controversia cuando descubren una explicación natural para algo que
¿Qué evidencia apoya este mensaje? ¿Es válida la evidencia? ¿Hay otra forma de interpretar la evidencia? ¿Qué otra evidencia me ayudaría a evaluar las alternativas? ¿Es este el mensaje más razonable que puede derivarse de esas evidencias?
se creía inexplicable. Esta controversia surge a menudo cuando los estándares morales de una sociedad se han entretejido con las interpretaciones tradicionales acerca de la naturaleza. Por ejemplo, Nicolás Copérnico estudió los planetas hace varios siglos en Europa y llegó a la conclusión de que la Tierra gira en torno al Sol. En la actualidad esta conclusión parece obvia, pero en su época fue una herejía. La creencia prevalente era que el Creador hizo la Tierra —y por extensión a los humanos— como centro del universo. Galileo Galilei, otro estudioso, encontró evidencia sobre el modelo de Copérnico para el Sistema Solar y publicó sus observaciones. Fue forzado a retractarse en público y a ubicar nuevamente a la Tierra en el centro del universo. Explorar el punto de vista tradicional acerca del mundo natural desde la perspectiva científica podría malinterpretarse como si se cuestionara la moralidad, aunque ninguna de las dos cosas sea lo mismo. Como grupo, los científicos no son menos morales, legales o compasivos que cualquier otro. No obstante, como verás en la siguiente sección, sus trabajos siguen un estándar particular: las explicaciones propuestas deben poder comprobarse en el mundo natural de manera que otros las puedan repetir. La ciencia nos ayuda a transmitir experiencias sin sesgos, lo cual puede ser lo más cercano a encontrar un idioma universal. Por ejemplo, estamos bastante seguros de que las leyes de la gravedad son aplicables en todos los sitios del universo, de manera que los seres inteligentes de un planeta distante probablemente serán capaces de entender el concepto de gravedad. En consecuencia, nosotros bien podríamos usar estos conceptos para comunicarnos con ellos, o con cualquiera en cualquier parte. Sin embargo, el objetivo de la ciencia no es comunicarse con extraterrestres, es encontrar bases comunes aquí sobre la Tierra.
Para repasar en casa ¿Qué es la ciencia? La ciencia es el estudio de lo observable; es decir, aquellos objetos o eventos para los cuales se puede recopilar evidencia válida. No aborda lo sobrenatural.
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1.6
Cómo trabaja la ciencia
Los científicos hacen y prueban predicciones potencialmente falseables sobre cómo funciona el mundo natural.
Observaciones, hipótesis y pruebas Para tener una idea de cómo trabaja la ciencia, considera la tabla 1.3 y esta lista de prácticas comunes para la investigación: 1. Observa algún aspecto de la naturaleza. 2. Plantea una pregunta relacionada con tus observaciones. 3. Lee acerca de lo que otros han descubierto respecto al tema y entonces propón una hipótesis, una respuesta a tu pregunta que pueda probarse. 4. Usando la hipótesis como guía, realiza una predicción: una propuesta sobre alguna condición que deba existir si la hipótesis no está equivocada. Realizar predicciones es el llamado proceso del “si... entonces”: “si” es la hipótesis y “entonces” es la predicción. 5. Diseña formas para probar la exactitud de la predicción, realizando experimentos u obteniendo información. Los experimentos pueden realizarse sobre un modelo, o sistema análogo, cuando es imposible experimentar directamente con un objeto o evento. 6. Evalúa los resultados de las pruebas. Los resultados que confirman la predicción constituyen evidencia —datos— en apoyo de la hipótesis. Los resultados que refutan la predicción, constituyen evidencia de que la hipótesis quizá tenga fallas. 7. Informa todos los pasos de tu trabajo a la comunidad científica, junto con las conclusiones a las que llegaste.
Tabla 1.3
Ejemplo de un enfoque científico
1. Observación
Las personas contraen cáncer.
2. Pregunta
¿Por qué las personas contraen cáncer?
3. Hipótesis
Fumar cigarrillos puede ocasionar cáncer.
4. Predicción
Si el tabaquismo provoca cáncer, entonces los individuos que fuman contraerán cáncer con mayor frecuencia que aquellos que no fuman.
5. Reunir información
Realizar una inspección entre individuos fumadores e individuos que no fuman. Determinar qué grupo tiene mayor incidencia de cáncer.
Experimento de laboratorio
Establecer grupos idénticos de ratas de laboratorio (sistema de muestra). Exponer a un grupo al humo de cigarrillo. Comparar la incidencia de nuevos cánceres en cada uno de los grupos.
6. Evaluar resultados
Recopilar los resultados de la prueba y llegar a conclusiones a partir de ellos.
7. Informe
Someter los resultados y las conclusiones a la comunidad científica para su revisión y publicación.
Quizá hayas escuchado que alguien se refiere a estas prácticas como “el método científico” como si todos los científicos marcharan al ritmo del tambor para un procedimiento fijo. Pero no ocurre así. Hay distintos métodos para realizar investigaciones, particularmente en biología (figura 1.9). Hay biólogos que realizan únicamente observaciones sin proponer hipótesis. Algunos proponen hipótesis y dejan que otros las prueben. Algunos más tropiezan con información valiosa que ni siquiera estaban buscando. Por supuesto, no se trata sólo de suerte. El azar favorece a una mente que ya está preparada por la educación y la experiencia para reconocer lo que podría significar la nueva información. Sin importar la variación, una cosa es constante: los científicos no aceptan información simplemente porque alguien diga que es la verdad. Ellos evalúan la evidencia de apoyo y encuentran explicaciones alternas. ¿Esto te resulta familiar? Debería serlo, pues es el pensamiento crítico.
Acerca de la palabra “teoría” La mayoría de los científicos evitan la palabra “verdad” cuando discuten de ciencia. En vez de ello, tienden a hablar acerca de la evidencia que apoya o no una hipótesis. Supongamos que una hipótesis no ha sido refutada aun después de años de pruebas. Es consistente con toda la evidencia recopilada hasta la fecha y nos ha ayudado a realizar predicciones exitosas sobre otros fenómenos. Cuando cualquier hipótesis cumple con estos criterios, se le considera una teoría científica. Para dar un ejemplo, las observaciones en toda la historia registrada apoyan la hipótesis de que la gravedad atrae los objetos hacia la Tierra. Los científicos ya no dedican tiempo a probar esa hipótesis por la simple razón de que, tras miles de años de observación, nadie ha visto lo contrario. Esta hipótesis constituye ahora una teoría científica, pero no es una “verdad absoluta”. ¿Por qué no? Sería necesario realizar un número infinito de pruebas para confirmar que es válida en todas las circunstancias posibles. Una sola observación o resultado que no sea consistente con una teoría, hace que ésta quede sujeta a revisión. Por ejemplo, si la gravedad atrae los objetos hacia la Tierra, sería lógico predecir que una manzana caerá si se suelta desde arriba. Sin embargo, un científico bien podría considerar tal prueba como una oportunidad de que la predicción falle. Pensemos al respecto. Si tan solo una manzana cayera hacia arriba, en vez de hacia abajo, la teoría de la gravedad quedaría bajo escrutinio. Como cualquier otra teoría, ésta continúa abierta a la revisión. Una teoría bien comprobada está tan cercana de la “verdad” como los científicos consideren. En la tabla 1.4 se enlistan algunas teorías científicas. Una de ellas, la de la selección natural, se ha mantenido durante más de un siglo de pruebas. Como todas las demás, no podemos estar seguros de que será válida en todas las condiciones posibles, pero podemos decir que hay una probabilidad muy alta de que no sea errónea. Si surge cualquier evidencia incongruente con la teoría de la selección natural, entonces los biólogos la revisarán. Dicha disposición a modificar o a
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Figura 1.9 Científicos realizando investigación en el laboratorio y en el campo. (a) Analizando datos por computadora. (b) María Ari examina una muestra para detectar la presencia de bacterias peligrosas en los Centros para el Control y Prevención de Enfermedades. (c) Haciendo observaciones de campo en un bosque antiguo.
descartar inclusive una teoría arraigada, es una de las fortalezas de la ciencia. Quizá hayas escuchado a la gente aplicar la palabra “teoría” a una idea especulativa, como en la frase “Eso es sólo una teoría”. La especulación es una opinión o creencia, una convicción personal que no necesariamente está apoyada en evidencia. Una teoría científica no es una opinión: por definición, debe estar soportada por un amplio cuerpo de evidencia. A diferencia de las teorías, muchas creencias y opiniones no pueden ser sometidas a prueba. Si no es posible probar algo, entonces tampoco hay manera de refutarlo. Aunque una convicción personal tiene un valor considerable en nuestra vida, no debe confundirse con una teoría científica.
Tabla 1.4
Ejemplo de teorías científicas
Algunos términos empleados en los experimentos Las observaciones cuidadosas son una manera de probar las predicciones que derivan de una hipótesis, así también los experimentos. Encontrarás ejemplos de experimentos en la siguiente sección. Por ahora bastará que te familiarices con algunos términos importantes que emplean los investigadores. 1. Los experimentos son pruebas que apoyan o rechazan una hipótesis. 2. Los experimentos suelen estar diseñados para probar los efectos de una sola variable. Una variable es una característica que difiere entre individuos o eventos. 3. Los sistemas biológicos son una integración de tantas variables interactuantes, que puede ser difícil estudiar una variable por separado de las demás. Los experimentadores a menudo realizan pruebas en dos grupos de individuos al mismo tiempo. Un grupo experimental es un conjunto de individuos que tiene ciertas características o que recibe determinado tratamiento. Este grupo se somete a prueba junto con un grupo de control de manera simultánea, el cual es idéntico al grupo experimental, excepto por la variable; es decir, la característica o el tratamiento que está siendo probado. Idealmente, los dos grupos tienen el mismo conjunto de variables, con la excepción de la que está siendo sometida a prueba. De este modo, cualquier diferencia en los resultados experimentales entre los grupos será un efecto de la variable cambiante.
Teoría atómica
Todas las sustancias están formadas por átomos.
Gravitación
Los objetos se atraen mutuamente con una fuerza que depende de su masa y de su cercanía.
Teoría celular
Todos los organismos constan de una o más células; la célula es la unidad fundamental de la vida y todas las células derivan de células preexistentes.
Teoría de los gérmenes
Los microorganismos provocan muchas enfermedades.
Tectónica de placas
La corteza terrestre está fragmentada en piezas que se mueven en relación de unas a otras.
Evolución
El cambio ocurre en las líneas de descendencia.
Los investigadores diseñan experimentos para probar los efectos de una variable a la vez.
Selección natural
La variación en los rasgos hereditarios influye sobre la supervivencia y reproducción de los individuos de una población.
La teoría científica es un concepto de causa y efecto que ha sido extensamente probado, que es congruente con toda evidencia y que se ha mantenido por largo tiempo, el cual se emplea para realizar predicciones acerca de otros fenómenos.
Para repasar en casa ¿Cómo trabaja la ciencia? La investigación científica implica formular preguntas acerca de algún aspecto de la naturaleza, plantear hipótesis, realizar y probar predicciones, así como reportar los resultados.
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1.7
El poder de las pruebas experimentales
Los investigadores desentrañan las causas y efectos en los complejos procesos naturales al modificar una variable a la vez.
Las papas fritas y el dolor estomacal En 1996 la Administración de Alimentos y Fármacos de Estados Unidos (FDA, por sus siglas en inglés) aprobó el Olestra®, un sustituto sintético de grasas, elaborado a partir de azúcar y aceite vegetal, como aditivo alimenticio. Las papas fritas fueron el primer producto preparado con Olestra en el mercado de Estados Unidos. Al poco tiempo surgió una acalorada controversia. Algunas personas se quejaron de sufrir calambres intestinales después de comer las papas, por lo que concluyeron que la causa era el Olestra. Dos años más tarde, cuatro investigadores de la Escuela de Medicina de la Universidad de John Hopkins diseñaron un experimento para probar la hipótesis de que ese aditivo alimenticio provocaba calambres. Ellos predijeron que si el Olestra provocaba calambres, entonces quienes consumieran Olestra tendrían más probabilidades de padecerlos, que las personas que no lo hicieran. Para comprobar la predicción, emplearon como “laboratorio” un teatro de Chicago. Pidieron a más de 1,100 per-
A
Hipótesis Olestra® provoca calambres intestinales.
B
Predicción Quienes consumen papas fritas que contienen Olestra serán más propensos a padecer calambres intestinales que quienes consuman papas fritas sin Olestra.
C Experimento Grupo control Consume papas fritas normales
D Resultados
93 de 529 personas padecieron calambres posteriormente (17.6%)
Grupo experimental Consume papas fritas con Olestra
89 de 563 personas padecieron calambres posteriormente (15.8%)
E Conclusión Los porcentajes fueron casi iguales. Quienes consumen papas fritas que contienen Olestra son tan propensos a padecer calambres intestinales que quienes consumen papas fritas normales. Estos resultados no apoyaron la hipótesis.
sonas de 13 a 38 años de edad, que acudieran a ver una película y comieran una porción de papas fritas. Cada persona recibió una bolsa sin marca que contenía 13 onzas de producto. Los individuos que recibieron las que contenían Olestra fueron el grupo experimental y quienes recibieron una bolsa de papas fritas normales integraron el grupo control. Posteriormente, los investigadores contactaron a todas las personas y tabularon los reportes de calambres gastrointestinales. De las 563 personas que constituyeron el grupo experimental, 89 (15.8%) se quejaron de problemas. Sin embargo, también 93 de las 529 personas (17.6%) que constituyeron el grupo control ¡que había ingerido papas fritas normales! Este sencillo experimento refutó la predicción de que comer papas fritas con Olestra provocaba calambres intestinales (figura 1.10).
Mariposas y aves Consideremos a la mariposa pavorreal (Inachis io), un insecto alado que recibió ese nombre debido a las enormes y coloridas manchas en sus alas. En 2005 los investigadores publicaron un informe sobre sus pruebas para identificar los factores que ayudan a las mariposas pavorreal a defenderse en contra de los pájaros insectívoros. Los investigadores hicieron dos observaciones. Primero, cuando la mariposa pavorreal está en reposo, dobla sus alas de bordes rasgados para que sólo se vea el oscuro reverso (figura 1.11a). Segundo, cuando una mariposa ve que se aproxima un depredador, aletea repetidamente sus alas delanteras y traseras. Al mismo tiempo, cada ala delantera se desliza sobre la trasera produciendo un sonido sibilante y una serie de chasquidos. Los investigadores se formularon la pregunta, “¿Por qué la mariposa pavorreal aletea rápidamente?”. Después de revisar estudios previos, formularon tres hipótesis que podrían explicar el comportamiento de abrir y cerrar las alas. 1. Cuando están plegadas, las alas de la mariposa aparentan una hoja muerta. Esto puede camuflar a la mariposa o ayudarle a esconderse de los depredadores en su hábitat forestal. 2. Aunque el aleteo probablemente atraiga a las aves depredadoras, también expone las manchas brillantes de la mariposa y que asemejan los ojos de un búho (figura 1.11b). Se sabe que cualquier cosa parecida a los ojos de un búho asusta a las avecillas comedoras de mariposas, de modo que al exponer las manchas de sus alas, la mariposa puede desanimar a los depredadores. 3. Los sonidos sibilantes y los chasquidos que se producen cuando la mariposa pavorreal frota una contra otra las secciones de sus alas, quizá ahuyenten a los depredadores.
Figura 1.10 Animada Los pasos en un experimento científico para
Los investigadores decidieron probar las hipótesis 2 y 3, haciendo las siguientes predicciones:
determinar si el Olestra provoca calambres. Un informe de este estudio fue publicado en el Journal of the American Medical Association en enero de 1998.
1. Si las manchas brillantes en las alas de las mariposas pavorreal desalientan a las aves depredadoras, entonces, los
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a
b
c
Figura 1.11 Defensas de la mariposa pavorreal (Inachis Tabla 1.5 Resultados del experimento de la mariposa pavorreal* Manchas en las alas
Sonido de las alas
Número total de mariposas
Número consumido
Número de sobrevivientes
Con manchas
Con sonido
9
0
9 (100%)
Sin manchas
Con sonido
10
5
5 (50%)
Con manchas
Sin sonido
8
0
8 (100%)
Sin manchas
Sin sonido
10
8
2 (20%)
*Proceedings of the Royal Society of London, Serie B (2005) 272: 1203–1207.
io) contra las aves depredadoras. (a) Con las alas plegadas, una mariposa pavorreal en reposo semeja una hoja seca. (b) Cuando se aproxima un ave, la mariposa aletea repetidamente. Ese comportamiento de defensa expone las brillantes manchas de sus alas y también produce sibilantes sonidos y chasquidos. Los investigadores probaron si el comportamiento desalienta a los paros azules (Parus caeruelus) (c) Taparon con pintura las manchas de las alas de algunas mariposas, cortaron la parte de las alas que producía sonido en otras mariposas e hicieron ambas cosas en un tercer grupo de mariposas. Posteriormente, los biólogos expusieron cada mariposa a un pájaro hambriento. Los resultados se enlistan en la tabla 1.5. Adivina: ¿Qué defensa, las manchas o los sonidos de las alas, desalienta de modo más eficaz a los paros azules? Respuesta: las manchas de las alas
individuos sin manchas en las alas serán más propensos a ser atacados por las aves depredadoras que los individuos que sí las presentan. 2. Si los sonidos que producen las mariposas pavorreal desalientan a las aves depredadoras, entonces los individuos que no produzcan sonidos tendrán más probabilidades de ser consumidos por las aves depredadoras que los individuos que sí los produzcan. El siguiente paso fue realizar el experimento. Los investigadores pintaron de negro las manchas de las alas de algunas mariposas, cortaron la parte que produce sonido en las alas traseras de otras e hicieron ambas cosas a un tercer grupo de mariposas. Colocaron a cada mariposa en una jaula grande con un paro azul hambriento (figura 1.11c) y después observaron a la pareja durante 30 minutos. La tabla 1.5 enlista los resultados del experimento. Todas las mariposas con manchas no modificadas en las alas sobrevivieron, sin importar que produjeran sonido o no. En contraste, sólo la mitad de las mariposas con las manchas cubiertas, pero que podían producir sonidos con las alas, sobrevivieron. La mayoría de las mariposas que no tenían manchas ni estructuras para emitir sonidos, fueron rápidamente devoradas. Los resultados de la prueba confirmaron ambas predicciones, de modo que apoyaron las hipótesis. Las aves son desalentadas por los sonidos de las alas de las mariposas pavorreal, pero lo son aún más por las manchas de sus alas.
Formular preguntas útiles Los investigadores intentan diseñar experimentos de una sola variable para obtener resultados cuantitativos como son los conteos o algún otro tipo de datos susceptibles de medición o que fueron recopilados objetivamente. Aún así, se arriesgan a diseñar experimentos y a interpretar los resultados en términos de lo que quieren encontrar. En particular, al estudiar seres humanos, no siempre es posible aislar una sola variable. Por ejemplo, al aplicar el pensamiento crítico nos daríamos cuenta de que las personas que participaron en el experimento del Olestra fueron elegidas al azar. Eso significa que el estudio no fue controlado para el género, edad, peso, medicamentos consumidos, entre otros. Tales variables bien podrían haber influido en los resultados. Los científicos esperan que entre ellos, los prejuicios se hagan a un lado. Si algún individuo no lo hace así, otros lo harán porque la ciencia funciona mejor cuando es cooperativa y competitiva. Para repasar en casa ¿Por qué realizan experimentos los biólogos? Los procesos naturales a menudo se ven influenciados por muchas variables que interactúan entre sí. Los experimentos ayudan a los investigadores a desentrañar las causas de dichos procesos naturales al enfocarse en los efectos de modificar una sola variable.
CAPÍTULO 1
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INVITACIÓN A LA BIOLOGÍA 15
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ENFOQUE EN LA CIENCIA
1.8
El error de muestreo en los experimentos
Los investigadores de biología experimentan con subconjuntos de un grupo. Los resultados de tal experimento podrían diferir de los resultados al realizar ese mismo experimento con todo el grupo.
A
Natalia, con los ojos vendados, toma al azar un frijol de dulce de un tarro. Hay 120 frijoles de dulce verdes y 280 de color negro, de modo que 30% de los dulces del tarro son verdes y 70% son negros.
B
El tarro se oculta de la vista de Natalia antes de que ella se quite la venda. Como ella ve un solo frijol de dulce de color verde en su mano, asume que el tarro sólo contiene frijoles verdes.
C
Con los ojos vendados de nuevo, Natalia saca 50 frijoles de dulce del tarro y termina con 10 de color verde y 40 de color negro.
D
La muestra más grande le lleva asumir a Natalia que la quinta parte de los frijoles de dulce del tarro son de color verde (20%) y las cuatro quintas partes son de color negro (80%). La muestra se aproxima a la proporción real de 30% de frijoles verdes contra 70% de frijoles negros en el tarro. Mientras más veces repita el muestreo, más cerca estará Natalia de conocer la proporción real.
Rara vez los investigadores pueden observar a todos los individuos de un grupo. Por ejemplo, ¿recuerdas a los exploradores mencionados en la introducción del capítulo? Ellos no examinaron toda la selva que cubría más de dos millones de acres en las Montañas Foja de Nueva Guinea. Aun si eso hubiera sido posible, habría requerido gran cantidad de tiempo y esfuerzo. Además, hasta irrumpir en un área pequeña puede dañar los delicados ecosistemas del bosque. Teniendo en cuenta estas restricciones, los investigado-res suelen experimentar con subconjuntos de la población, evento o algún otro aspecto de la naturaleza que elijan para representar el todo. Ellos prueban los subconjuntos y después usan los resultados para realizar generalizaciones acerca de toda la población. Supongamos que los investigadores diseñan un experimento para identificar las variables que influyen en el crecimiento de la población de canguros arborícolas de manto dorado (Dendrolagus pulcherrimus). Quizá sólo se enfoquen en la población que vive en un acre de las Montañas Foja. Si sólo identifican cinco canguros arborícolas de manto dorado en el acre especificado, podrían extrapolar que hay 50 por cada 10 acres, 100 por cada 20 acres y así sucesivamente. Sin embargo, es riesgoso generalizar a partir de un subconjunto porque quizá éste no sea representativo del todo. Si por casualidad, la única población de canguros arborícolas de manto dorado vive en el acre estudiado de la selva, entonces las suposiciones de los investigadores sobre del número de canguros en el resto de la selva serán incorrectas. El error de muestreo es la diferencia entre los resultados para un subconjunto y los resultados para el todo. Ocurre con mayor frecuencia cuando el tamaño de la muestra es pequeño. Comenzar con una muestra grande o repetir el experimento, ayuda muchas veces a minimizar el error de muestreo (figura 1.12). Para entender por qué, imagina que lanzas una moneda al aire. Hay dos resultados posibles: cara o cruz. Quizá predigas que la moneda caerá en cara con la misma frecuencia que en cruz. Cuando en realidad lanzas la moneda al aire, observas que con frecuencia cae en cara, o en cruz, varias veces seguidas. Si lanzas la moneda sólo unas cuantas veces, los resultados pueden diferir considerablemente de tu predicción. Lánzala muchas veces y quizá obtengas un número igual de caras que de cruces. El error de muestreo es una consideración importante en el diseño de la mayoría de los experimentos. La posibilidad de que ocurra debe formar parte del proceso de pensamiento crítico a medida que los leas. Recuerda preguntarte: si los experimentadores emplearon un subconjunto del todo, ¿eligieron una muestra suficientemente grande? ¿Repitieron el experimento varias veces? Tener en cuenta estas posibilidades, te ayudará a evaluar mejor los resultados y las conclusiones alcanzados.
Figura 1.12 Animada Demostración del error de muestreo. 16 INTRODUCCIÓN
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Mundos perdidos y otras maravillas
Casi cada semana otra nueva especie es descubierta, lo que nos hace recordar que aún no conocemos a todos los organismos sobre nuestro planeta. Ni siquiera sabemos cuántos buscar. La amplia información acerca de los 1.8 millones de especies de las que sabemos, cambia con tal rapidez que ha sido imposible cotejarla, hasta ahora. Un nuevo sitio en la red, mantenido mediante esfuerzos de colaboración, llamado Encyclopedia of Life (La enciclopedia de la vida), pretende constituir una fuente de referencia en línea y una base de datos con información sobre especies. Visítala en www.eol.org
Resumen Hay propiedades emergentes a cada nivel de organización en la naturaleza. Toda la materia está formada por átomos, los cuales se combinan como moléculas. Los organismos son una o más células, las unidades más pequeñas de la vida. Una población es un grupo de individuos de una especie en determinada área; una comunidad son todas las poblaciones de todas las especies en determinada área. Un ecosistema es una comunidad que interacciona con su entorno. La biosfera incluye todas las regiones de la Tierra en donde hay vida.
Sección 1.1
Explora los niveles de organización biológica con la interacción en CengageNOW.
Sección 1.2 Todos los seres vivos tienen características similares (tabla 1.6). Todos los organismos requieren aportes de energía y nutrientes para mantenerse. Los productores elaboran su propio alimento mediante procesos como la fotosíntesis; los consumidores se comen a los productores o a otros consumidores. A través de la homeostasis los organismos usan moléculas y estructuras tales como los receptores para ayudar a mantener las condiciones de su ambiente interno dentro de la gama que sus células toleren. Los organismos crecen, se desarrollan y se reproducen, usando la información en su ADN, un ácido nucleico heredado de los padres. La información codificada en el ADN es la fuente de los caracteres de un individuo.
Usa las instrucciones de la animación en CengageNOW para ver cómo se ensamblan diferentes objetos a partir de los mismos materiales. Observa también el flujo de energía y la recirculación de materiales.
¿Por qué opción votarías? Descubierto en Madagascar en 2005, este diminuto lémur ratón recibió el nombre de Microcebus lehilahytsara en honor al primatólogo Steve Goodman (lehilahytsara es una combinación de las palabras malgaches para “bien” y “hombre”). ¿Deben venderse los derechos para nombrar especies? Ve más detalles en CengageNOW y después vota en línea.
cendencia. La supervivencia y reproducción diferenciales entre individuos que varían en los detalles de sus rasgos hereditarios compartidos, constituyen un proceso evolutivo llamado selección natural. Sección 1.5 El pensamiento crítico es juzgar la calidad de la información mientras se aprende. La ciencia es una forma de mirar el mundo natural. Nos ayuda a minimizar los sesgos de razonamiento al enfocarse únicamente en ideas comprobables acerca de aspectos observables de la naturaleza. Sección 1.6 Los investigadores generalmente realizan obser-
vaciones, plantean hipótesis (suposiciones comprobables) acerca de ellas, después proponen predicciones sobre lo que ocurriría si la hipótesis es correcta. Prueban las predicciones mediante experimentos, usando modelos, variables, grupos experimentales y grupos control. Una hipótesis que no es consistente con los resultados de las pruebas científicas (evidencias) se modifica o se desecha. Una teoría científica es una hipótesis perdurable que se emplea para realizar predicciones útiles. Sección 1.7 Los experimentos científicos simplifican interpre-
taciones sobre sistemas biológicos complejos al enfocarse sobre el efecto de una variable a la vez. Sección 1.8 El tamaño pequeño de muestra aumenta la probabilidad de que se produzca un error de muestreo en los experimentos. En cuyo caso, podría estarse probando un subconjunto que no es representativo del todo.
Tabla 1.6
Resumen de las características de la vida
Sección 1.3 Cada tipo de organismo recibe un nombre que
incluye los nombres del género y la especie. Los sistemas de clasificación agrupan las especies conforme a sus rasgos hereditarios compartidos. Todos los organismos pueden clasificarse como bacterias, archaeas o eucariontes. Las plantas, protistas, hongos y animales son eucariontes.
Características compartidas que fundamentan la unidad de la vida Los organismos crecen, se desarrollan y se reproducen basándose en información codificada en el ADN, el cual se hereda de los padres.
Usa la interacción en CengageNOW para explorar las características de los tres dominios de la vida.
El aporte continuo de energía y nutrientes sostiene a todos los organismos, así como a la organización general de la naturaleza.
Sección 1.4 La información codificada en el ADN es la base
Los organismos mantienen la homeostasis al percibir y responder a los cambios dentro y fuera de su cuerpo.
de los rasgos que un organismo comparte con otros de su especie. Las mutaciones constituyen la fuente original de variación de los caracteres. Algunos estados de caracter son más adaptativos que otros, de modo que sus portadores tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Con el transcurso de las generaciones, tales caracteres adaptativos se hacen más comunes en una población; los menos adaptativos se vuelven menos comunes o se pierden. Por ende, los caracteres diagnósticos de una especie pueden cambiar de una generación a otra en poblaciones que están evolucionando. La evolución es el cambio en una línea de des-
La base de la diversidad de la vida Las mutaciones (cambios heredables en el ADN) dan lugar a la variación en los detalles de la forma del cuerpo, el funcionamiento de las partes corporales y en la conducta. La diversidad es la suma total de variaciones que se han acumulado, desde el origen de la vida, en diferentes líneas de descendencia. Es un resultado de la selección natural y de otros procesos evolutivos.
CAPÍTULO 1
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INVITACIÓN A LA BIOLOGÍA 17
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Ejercicio de análisis de datos Las fotografías de la derecha representan los grupos experimental y control empleados en el experimento de la mariposa pavorreal de la sección 1.7.
Intenta encontrar cada grupo experimental y relaciónalo con el o los grupos control pertinentes. Sugerencia: Identifica la variable que está siendo probada en cada grupo (cada variable tiene un control).
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. ______ son bloques constitutivos fundamentales de toda la materia. 2. La unidad más pequeña de vida es ______. 3. ______ se desplazan por lo menos parte de su vida. 4. Los organismos requieren ______ y ______ para mantenerse, crecer y reproducirse. 5. ______ es un proceso que mantiene las condiciones del ambiente interno dentro una gama tolerable para las células. 6. Bacteria, Archaea y Eukarya son tres ______. 7. El ADN ______ a. contiene instrucciones para síntesis de proteínas b. experimenta mutación
c. se transmite de padres a hijos d. todos los anteriores
8. ______ es la transmisión de ADN a los descendientes a. La reproducción c. La homeostasis b. El desarrollo d. La herencia 9. ______ es el proceso por el cual un organismo produce descendientes. 10. La ciencia sólo toma en cuenta lo que es ______. 11. ______ constituyen la fuente original de variación en los caracteres. 12. Un caracter es ______ si mejora las probabilidades del organismo para sobrevivir y reproducirse en su entorno. 13. Un grupo control es ______. a. un conjunto de individuos con ciertas características o que recibe cierto tratamiento b. el estándar contra el cual se pueden comparar los grupos experimentales c. el experimento que arroja resultados concluyentes. 14. Relaciona los términos con la descripción más adecuada. ___ Propiedad a. Declaración de lo que la hipótesis emergente te lleva a esperar ver ___ Selección b. Tipo de organismo natural c. Ocurre un nivel organizacional ___ Teoría superior en la naturaleza, no en científica niveles inferiores ___ Hipótesis d. Hipótesis comprobada a lo largo ___ Predicción del tiempo ___ Especie e. Supervivencia y reproducción diferencial entre individuos de una población que varía en los detalles de los caracteres compartidos f. Explicación comprobable
a Manchas de las alas cubiertas con pintura
d Alas pintadas, pero con manchas visibles
b Manchas de
e Alas cortadas,
las alas visibles; alas silenciadas
pero no silenciadas
c Manchas de
f Alas pintadas, pero
las alas cubiertas con pintura; alas silenciadas
con manchas visibles; alas cortadas, pero no silenciadas
Pensamiento crítico 1. ¿Por qué pensarías dos veces para ordenar de un menú de cafetería que sólo indica la segunda parte del nombre de la especie (sin el género) de lo que ofrece? Sugerencia: Busca Ursus americanus, Ceanothus americanus, Bufo americanus, Homarus americanus, Lepus americanus y Nicrophorus americanus. 2. ¿En qué difieren los procariontes y los eucariontes? 3. Explica la relación entre el ADN y la selección natural. 4. Procter & Gamble fabrica Olestra y financió el estudio descrito en la sección 1.7. El investigador principal era consultor de Procter & Gamble durante el estudio. ¿Qué piensas sobre la información científica que proviene de pruebas financiadas por compañías con intereses comprometidos en los resultados? 5. Había una vez un pavo muy inteligente que no tenía nada más que hacer, salvo reflexionar acerca de las regularidades del mundo. La mañana siempre comenzaba con el cielo iluminándose, seguida de los pasos de su amo, los cuales siempre iban seguidos de la aparición del alimento. Otras cosas variaban, pero el alimento siempre seguía después de los pasos. La secuencia de eventos era tan predecible, que eventualmente constituyó la base de la teoría del pavo sobre la bondad en el mundo. Una mañana, después de más de 100 confirmaciones sobre la teoría de la bondad, el pavo escuchó los pasos del amo; escucharlos y ser decapitado fueron la misma cosa. Cualquier teoría científica es modificada o desechada cuando se dispone de evidencia contradictoria al respecto. La ausencia de una certidumbre absoluta ha conducido a algunos a concluir que “los hechos son irrelevantes, los hechos cambian”. Si eso fuera así, ¿sería conveniente dejar de realizar investigaciones científicas? Justifica tu respuesta. 6. En 2005 un científico sudcoreano, Woo-suk Hwang, reportó que había hecho células madre inmortales a partir de 11 pacientes humanos. Sus investigaciones fueron proclamadas como la salvación para las personas afectadas por enfermedades degenerativas consideradas incurables en ese momento, pues las células madre podrían emplearse para reparar los tejidos dañados de una persona. Hwang publicó sus resultados en una respetada revista científica. En 2006, la revista se retractó de ese artículo cuando otros científicos descubrieron que Hwang y sus colaboradores habían falseado los resultados. ¿Este incidente demuestra que los resultados de estudios científicos no pueden ser confiables? ¿O más bien, confirma la utilidad del enfoque científico, puesto que otros científicos rápidamente descubrieron y expusieron el fraude?
Visita CengageNOW para encontrar preguntas adicionales.
18 INTRODUCCIÓN
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I
LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
Permanecer vivo significa utilizar energía y valerse de la materia prima que proporciona el entorno. Aquí se muestra una célula viva del género Stentor. Este protista tiene proyecciones similares a vellocidades en torno a una cavidad de su cuerpo, la cual mide aproximadamente 2 milímetros de largo. Las “vellosidades” de cilios fusionados, baten el agua circundante formando una corriente que conduce alimento hacia dicha cavidad. 19
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2 La base química de la vida IMPACTOS Y PROBLEMAS
¿Cuánto vale una persona?
Hollywood considera que el trabajo actoral de Keanu Reaves tiene un valor aproximado de $30 millones de dólares por película. Los Yankees creen que el parador en corto, Alex Rodríguez, vale $252 millones de dólares por una década de trabajo y, en Estados Unidos se considera que el trabajo de un profesor normal de escuela pública vale $46,597 dólares al año, pero ¿cuánto vale en realidad el cuerpo humano? Todo el conjunto de partes que forman el cuerpo de una persona promedio de 70 kilos (154 libras) se podría comprar en aproximadamente $118.63 dólares (figura 2.1). Pero basta con ver a Keanu, a Alex o a cualquier profesor, para saber que el cuerpo humano es mucho más que un conjunto de órganos, ¿qué nos hace más valiosos que la suma de nuestras partes? Las 58 sustancias puras listadas en la figura 2.1 se llaman elementos. Podemos encontrar los mismos elementos que forman al cuerpo humano en, por ejemplo, el lodo o el agua de mar. Sin embargo, las proporciones varían entre los seres vivos y los seres inanimados. Por ejemplo, el cuerpo humano contiene una significativa cantidad de carbono, mientras que el agua de mar, y la mayoría de las rocas, no tienen trazas de éste. Apenas se están comenzando a explicar los procesos por los que un conjunto de elementos se ensamblan para formar un cuerpo vivo. Sabemos que la organización singular de la vida inicia con las propiedades de los átomos que constituyen a los elementos. Y son precisamente las propiedades químicas del organismo humano lo que hace del cuerpo algo más que la suma de sus partes; algo más que un manojo de sustancias químicas inanimadas.
¡Mira el video! Figura 2.1 Composición del cuerpo de un humano adulto de tamaño y peso promedio. Los fabricantes con frecuencia agregan fluoruro a la pasta dental. El fluoruro es una forma de flúor, uno de los diversos elementos con funciones vitales, pero sólo se encuentra en pequeñas cantidades en el cuerpo humano ya que en altas cantidades puede resultar tóxico.
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Elementos del cuerpo humano Elemento
Número de átomos (x 1015)
Hidrógeno Oxígeno Carbono Nitrógeno Fósforo Calcio Azufre Sodio Potasio Cloro Magnesio Flúor Hierro Silicio Zinc Rubidio Estroncio Bromo Boro Cobre Litio Plomo Cadmio Titanio Cerio Cromo Níquel Manganeso Selenio Estaño Yodo Arsénico Germanio Molibdeno Cobalto Cesio Mercurio Plata Antimonio Niobio Bario Galio Itrio Lantano Telurio Escandio Berilio Indio Talio Bismuto Vanadio Tantalio Circonio Oro Samario Tungsteno Torio Uranio
41,808,044,129,611 16,179,356,725,877 8,019,515,931,628 773,627,553,592 151,599,284,310 150,207,096,162 26,283,290,713 26,185,559,925 21,555,924,426 16,301,156,188 4,706,027,566 823,858,713 452,753,156 214,345,481 211,744,915 47,896,401 21,985,848 19,588,506 10,023,125 6,820,886 6,071,171 3,486,486 2,677,674 2,515,303 1,718,576 1,620,894 1,538,503 1,314,936 1,143,617 1,014,236 948,745 562,455 414,543 313,738 306,449 271,772 180,069 111,618 98,883 97,195 96,441 60,439 40,627 34,671 33,025 26,782 24,047 20,972 14,727 14,403 12,999 6,654 6,599 6,113 2,002 655 3 3
Total
67,179,218,505,055 x 1015
Costo de venta al público $ 0.028315 0.021739 6.400000 9.706929 68.198594 15.500000 0.011623 2.287748 4.098737 1.409496 0.444909 7.917263 0.054600 0.370000 0.088090 1.087153 0.177237 0.012858 0.002172 0.012961 0.024233 0.003960 0.010136 0.010920 0.043120 0.003402 0.031320 0.001526 0.037949 0.005387 0.094184 0.023576 0.130435 0.001260 0.001509 0.000016 0.004718 0.013600 0.000243 0.000624 0.028776 0.003367 0.005232 0.000566 0.000722 0.058160 0.000218 0.000600 0.000894 0.000119 0.000322 0.001631 0.000830 0.001975 0.000118 0.000007 0.004948 0.000103
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Conceptos básicos Átomos y elementos Los átomos son las partículas que forman los bloques constitutivos de toda materia. Pueden diferir en el número de protones, de electrones y de neutrones que los componen. Los elementos son sustancias duras, y cada uno está formado por átomos que a su vez tienen un mismo número de protones. Secciones 2.1, 2.2
Conexiones a conceptos anteriores
En este capítulo examinamos el primer nivel de organización de la vida: los átomos y la energía. Dedica un momento a repasar la sección 1.1.
La organización de los seres vivos requiere de un suministro continuo de energía (1.2). Los organismos la almacenan como enlaces químicos entre átomos.
Encontrarás un ejemplo sencillo de la manera en que los mecanismos internos del cuerpo preservan la homeostasis (1.2).
Por qué son importantes los electrones El hecho de que un átomo se enlace con otro depende del elemento, del número y ordenamiento de sus electrones. Sección 2.3
Los átomos se enlazan Los átomos de muchos elementos interactúan adquiriendo, compartiendo y cediendo electrones. Los enlaces iónicos- covalentes y los puentes de hidrógeno son las principales formas de interacción entre los átomos de las biomoléculas. Sección 2.4
El agua de la vida Las propiedades de la vida se originaron en el agua y gracias a ésta hay vida en la Tierra. El agua regula la temperatura, da cohesión y actúa como disolvente de una gran cantidad de sustancias. Sección 2.5
El poder del hidrógeno La vida responde a los cambios en las cantidades de iones hidrógeno y otras sustancias disueltas en el agua. Sección 2.6
¿Por qué opción votarías? El fluoruro ayuda a evitar las caries, pero en cantidades excesivas afecta a los huesos, a los dientes, provoca defectos de natalidad y, en grandes cantidades puede ocasionar la muerte. Muchas comunidades estadounidenses agregan fluoruro al agua potable, ¿Deseas que se trate con fluoruro el agua de tu localidad? Encuentra más detalles en CengageNOW y vota en línea. Sólo disponible CAPÍTULO 2 LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA 21 21 en inglés.
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2.1
Comenzando por los átomos
El comportamiento de los elementos que constituyen a todos los seres vivos inicia con la estructura de los átomos individuales. protón
Características de los átomos
neutrón
Los átomos son las partículas que constituyen los bloques que forman todas las sustancias. Aunque son aproximadamente mil millones de veces más pequeños que una pelota de basquetbol, los átomos están formados de partículas subatómicas aún más pequeñas llamadas protones (p+), de carga positiva, neutrones, de carga neutra, y electrones (e–), de carga negativa. La carga es una propiedad eléctrica que genera atracción o repulsión entre las partículas subatómicas. Los protones y neutrones se agrupan en el núcleo del átomo. Los electrones se mueven en torno a dicho núcleo (figura 2.2). Los átomos difieren en el número de partículas subatómicas que los componen; el número de protones, o número atómico, determina el tipo de elemento. Los elementos son sustancias puras formadas de átomos que tienen el mismo número de protones. Por ejemplo, un pedazo de carbón contiene únicamente átomos de carbono, y cada uno de éstos tiene seis protones en el núcleo. El número atómico del carbono es seis. Todos los átomos que tienen seis protones en el núcleo son de carbono, sin importar cuántos electrones o neutrones tengan. Cada elemento se representa por un símbolo, que es una abreviatura de su nombre en latín. El símbolo del carbono, C, se deriva de carbo, la palabra en latín para carbón; y éste es principalmente carbono. Todos los elementos ocurren en diferentes formas llamadas isótopos. Los átomos de los isótopos tienen el mismo
electrón
1
2
H
He
3
4
5
6
7
8
9
10
Li
Be
B
C
N
O
F
Ne
11
12
13
14
15
16
17
18
Na
Mg
Al
Si
P
S
Cl
Ar
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
K
Ca
Sc
Ti
V
Cr
Mn
Fe
Co
Ni
Cu
Zn
Ga
Ge
As
Se
Br
Kr
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
Rb
Sr
Y
Zr
Nb
Mo
Tc
Ru
Rh
Pd
Ag
Cd
In
Sn
Sb
Te
I
Xe
55
56
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
Cs
Ba
Lu
Hf
Ta
W
Re
Os
Ir
Pt
Au
Hg
Tl
Pb
Bi
Po
At
Rn
111
112
113
114
115
116
87
88
103
104
105
106
107
108
109
110
Fr
Ra
Lr
Rf
Db
Sg
Bh
Hs
Mt
Ds
Rg Uub Uut Uuq Uup Uuh
57
58
59
60
61
62
63
64
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66
67
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69
70
La
Ce
Pr
Nd
Pm
Sm
Eu
Gd
Tb
Dy
Ho
Er
Tm
Yb
95
96
89
90
91
92
93
94
Ac
Th
Pa
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Np
Pu
Am Cm
97
98
99
100
101
102
Bk
Cf
Es
Fm
Md
No
118
Uuo
Figura 2.2
Átomos. Los electrones se desplazan en torno a un núcleo formado por protones y neutrones. Los modelos de este tipo no muestran la verdadera apariencia de un átomo. Una ilustración más precisa mostraría a los electrones ocupando formas nebulares tridimensionales aproximadamente 10,000 veces más grandes que el núcleo.
número de protones que el elemento, pero diferente número de neutrones. Los isótopos se conocen por su número de masa, que es el número total de protones y neutrones en el núcleo. El número de masa de un isótopo se indica como un superíndice a la izquierda del símbolo de un elemento. Por ejemplo, el isótopo más común del carbono es 12C (seis protones, seis neutrones). Otro de ellos es 13C (seis protones, siete neutrones).
La tabla periódica En la actualidad, sabemos que el número de electrones, protones y neutrones determina el comportamiento del elemento, pero los científicos ya clasificaban a los elementos por su comportamiento químico mucho antes de conocer las partículas subatómicas. En 1869, el químico Dmitry Mendeleev ordenó todos los elementos conocidos en una tabla basándose en sus propiedades químicas, construyó así la primera tabla periódica de los elementos. En la tabla periódica, los elementos están ordenados por número atómico (figura 2.3). Los de la columna vertical se comportan de manera semejante. Por ejemplo, todos los elementos en la columna de la derecha de la tabla son gases nobles; sus átomos no interactúan con otros átomos. En la naturaleza, estos elementos sólo existen como átomos solitarios. Los primeros 94 elementos se encuentran en la naturaleza, pero los restantes son inestables y se consideran sumamente raros. Sabemos de su existencia porque se han sintetizado en átomos por fracciones de segundo. Los físicos nucleares se dedican a estudiar el núcleo del átomo y sus propiedades, ya que éste no puede ser alterado por el calor u otros métodos ordinarios.
Para repasar en casa
Figura 2.3
Tabla periódica de los elementos y el científico que la ideó, Dmitry Mendeleev. Hasta que propuso la tabla, Mendeleev, era conocido principalmente por su cabello extravagante, ya que sólo lo cortaba una vez al año. Encima de los símbolos de los elementos se indica su número atómico. Algunos de los símbolos son abreviaturas de los nombres en latín. Por ejemplo, Pb (plomo) es la abreviatura de plumbum, y la palabra “plomería” está relacionada con éste; los antiguos romanos fabricaban sus tuberías de plomo. En el apéndice IV se incluye una tabla más detallada. 22 UNIDAD I
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¿Cuáles son los bloques constitutivos fundamentales de toda materia? Los átomos son partículas diminutas que funcionan como los bloques constitutivos de todas las sustancias. Los átomos constan de electrones que se desplazan en torno a un núcleo que contiene protones y (con excepción del hidrógeno) neutrones. Un elemento es una sustancia pura. Cada tipo de elemento consta de átomos que tienen el mismo número de protones.
LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
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ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN
2.2
Aplicaciones de los radioisótopos
Algunos isótopos radioactivos, llamados radioisótopos, se emplean en investigaciones y tienen aplicaciones en medicina.
En 1896, Henri Becquerel realizó un descubrimiento por casualidad; dejó algunos cristales de una sal de uranio en el cajón de un escritorio, encima de una malla metálica. Debajo de la malla había una película expuesta guardada herméticamente en papel negro. Becquerel reveló la película pocos días después y se sorprendió al ver una imagen negativa en la pantalla. Comprendió que “radiaciones invisibles”, provenientes de las sales de uranio, atravesaron el papel exponiendo la película en la pantalla. Las imágenes de Becquerel fueron evidencia de que el uranio desprende radioisótopos, o sea, isótopos radioactivos, este fenómeno ocurre con muchos otros elementos. Los átomos de los radioisótopos emiten espontáneamente partículas subatómicas o energía cuando su núcleo se descompone. Este proceso, llamado decaimiento radioactivo o desintegración radioactiva, puede transformar un elemento en otro. Por ejemplo, 14C es un radioisótopo del carbono. Se desintegra cuando uno de sus neutrones espontáneamente se divide en un protón y un electrón. Su núcleo emite el electrón y por lo tanto un átomo de 14C (con ocho neutrones y seis neutrones) se transforma en un átomo de 14N (nitrógeno 14, con siete neutrones y siete protones). La desintegración radioactiva ocurre independientemente de factores externos como temperatura, presión, o que los átomos sean parte de moléculas. Un radioisótopo se desintegra a velocidad constante dando productos predecibles. Por ejemplo, transcurridos 5,730 años, podemos anticipar que aproximadamente la mitad de los átomos de cualquier muestra de 14C serán átomos de 14N. Esta previsibilidad nos permite estimar la antigüedad de rocas y fósiles basándonos en su contenido de radioisótopos. Examinaremos de nuevo este tema en la sección 17.6. Los investigadores y clínicos también introducen radioisótopos a organismos vivos. Recuerda que los isótopos
son átomos de un mismo elemento. Todos los isótopos de un elemento generalmente tienen las mismas propiedades químicas sin importar el número de neutrones en el átomo. Este comportamiento químico consistente implica que los organismos usan átomos de un isótopo (como el 14 C, del mismo modo que los átomos de otro (como el 12C). De este modo, los radioisótopos pueden ser usados como marcadores. Un marcador es cualquier molécula que tiene unida a ella una sustancia detectable. De manera típica, el marcador radioactivo es una molécula en la que se han cambiado radioisótopos por uno o más átomos. Los investigadores utilizan los marcadores radioactivos en un sistema biológico, una célula o un cuerpo multicelular y, mediante instrumentos, detectan la radioactividad siguiendo el marcador al desplazarse por el sistema. Por ejemplo, Melvin Calvin y sus colaboradores emplearon un marcador radioactivo para identificar pasos específicos de las reacciones en la fotosíntesis. El equipo de investigadores fabricó dióxido de carbono con 14C y después permitió que algas verdes (organismos acuáticos simples) captaran el gas radioactivo. Empleando instrumentos para detectar la desintegración radioactiva de 14C, siguieron al carbono a través de los pasos en los que las algas (y todas las plantas) sintetizan azúcares. Los radioisótopos también tienen aplicaciones médicas. La Tomografía por Emisión de Positrones (por sus siglas en inglés PET) nos permite “ver” la actividad celular. En este procedimiento, un azúcar radioactivo u otro marcador, es inyectado al paciente, y después es colocado en un escáner PET (figura 2.4a). Dentro del cuerpo del paciente, las células con tasas distintas de actividad captan el marcador a diferente velocidad. El escáner detecta la desintegración radioactiva en los sitios donde se encuentra el marcador y traduce los datos en imagen. Estas imágenes revelan la actividad celular anormal (figura 2.4b).
A Al paciente se le inyecta un marcador radioactivo y se le coloca en un escáner como el de la figura. Los detectores que interceptan la desintegración radioactiva del marcador rodean la parte de interés del cuerpo del paciente.
tumores
B La desintegración radioactiva detectada por el escáner es transformada en imágenes digitales del interior del cuerpo. Dos tumores (azul) cerca de la vejiga del paciente son visibles en este escaneo PET.
Figura 2.4 Animada: escaneo PET. CAPÍTULO 2
57927_02_c02_p019-033.indd 23
LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA 23
7/2/09 6:54:35 PM
2.3
Por qué son importantes los electrones
Los átomos adquieren, comparten y donan electrones.
El hecho de que un átomo pueda interactuar con otros depende del número de electrones que tenga.
Los electrones y los niveles de energía Los electrones son diminutos; si fueran del tamaño de manzanas, una persona sería 3.5 veces más alta que el ancho del sistema solar. La física simple explica el movimiento de, por ejemplo, una manzana que cae de un árbol, pero no ha logrado explicar el comportamiento de la base de la interacción atómica: los electrones, ya que son sumamente pequeños. Un átomo típico tiene aproximadamente el mismo número de electrones que de protones, de modo que puede haber muchos electrones en torno al núcleo. Estos electrones nunca chocan, a pesar de moverse a una velocidad cersitio vacío cana a la de la luz (300,000 kilómetros por segundo o 670 millones de millas por hora). ¿Por qué no chocan? Porque viajan en órbitas distintas, o sea en volúmenes del espacio definidos en torno a su núcleo. Imagina que un átomo es un edificio de departamentos con habitaciones disponibles para rentar a los electrones. El núcleo es el sótano y cada “habitación” es una órbita. Una habitación sólo puede sin sitio vacío ser compartida por dos electrones simul-
táneamente. Una órbita ocupada por un electrón tiene un espacio vacío que puede ser ocupado por otro electrón. Cada piso del edificio de departamentos corresponde a un nivel de energía. En el primer piso hay una sola habitación; una órbita en el nivel de energía más bajo y más cercano al núcleo, que es el que se llena primero. En el hidrógeno, el átomo más simple, un sólo electrón ocupa su habitación. El helio tiene dos electrones, de modo que carece de sitios vacíos en su nivel energético más bajo. En átomos más grandes hay más electrones que ocupan las habitaciones del segundo piso. Cuando el segundo piso se llena, otros electrones rentan las habitaciones del tercer piso y así sucesivamente. Los electrones llenan las órbitas ocupando niveles energéticos sucesivamente más altos. A medida que el electrón está más lejos del sótano (del núcleo), su energía es mayor. Un electrón que ocupa una habitación del primer piso no puede pasar al segundo o tercer piso, ni al penthouse, a menos que reciba un aporte de energía. Supongamos que el electrón absorbe suficiente energía luminosa para excitarse y pasar a otro nivel; se desplaza a éste y, si no hay nada que llene la habitación inferior, regresa de inmediato a ésta emitiendo la energía adicional. En capítulos posteriores veremos cómo algunos tipos de células cosechan la energía liberada.
Por qué interactúan los átomos Las capas y los electrones. Usamos un modelo de capas que permite verificar los espacios vacíos del átomo (figura 2.5). En este modelo, las “capas” anidadas corresponden a
electrón
C
Tercera capa Esta capa corresponde al tercer
nivel energético. Tiene cuatro órbitas con espacio para ocho electrones. El sodio tiene un electrón en la tercera capa; el cloro tiene siete. Ambos tienen sitios vacíos, debido a lo cual pueden formar enlaces químicos. El argón no tiene sitios vacíos y no forma enlaces.
B Segunda capa Esta capa que corresponde al segundo nivel energético, contiene cuatro orbitales, es decir, tiene espacio para un total de ocho electrones. El carbono tiene seis electrones, dos en la primera capa y cuatro en la segunda; tiene cuatro sitios vacíos. El oxígeno tiene dos sitios vacíos. El carbono y el hidrógeno pueden formar enlaces químicos. El neón carece de sitios vacíos, por lo que no forma enlaces.
sodio
cloro
argón
11p+, 11e–
17p+, 17e–
18p+, 18e
carbono
oxígeno
neón
6p+, 6e–
8p+, 8e–
10p+, 10e–
hidrógeno
helio
1p+, 1e–
2p+, 2e–
A Primera capa El nivel energético corresponde a una sola capa con un solo orbital que puede contener dos electrones. El hidrógeno sólo tiene un electrón en esta capa, de modo que tiene un sitio vacío. El átomo de helio tiene dos electrones (no tiene sitios vacíos), de modo que no forma enlaces.
Figura 2.5 Animada Modelos de las capas internas que nos ayudan a determinar los sitios vacíos en los átomos. Cada círculo o capa representan todas las órbitas en determinado nivel energético. Los átomos con sitios vacíos en la capa más externa tienden a formar enlaces. Recuerda que los átomos son similares a estos diagramas planos. 24 UNIDAD I
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niveles sucesivos de energía. Cada capa incluye todas las habitaciones de un piso del edificio de departamentos del átomo. Las capas del átomo se forman llenándose con electrones (que se representan como puntos o bolitas) desde la capa más interna hacia la más externa, hasta que haya el mismo número de electrones y de protones en el átomo. Cuando la capa más externa del átomo está llena de electrones no presenta sitios vacíos. Los átomos de los elementos de este tipo son químicamente inactivos y más estables como átomos aislados. El helio, el neón y otros gases nobles de la columna de la derecha de la tabla periódica son de este tipo. Si la capa más externa del átomo tiene espacio para un electrón adicional, tiene un sitio vacío. Los átomos con sitios vacíos tienden a interactuar con otros átomos cediendo, adquiriendo o compartiendo electrones hasta que no tengan sitios vacíos en su capa más externa. Todo átomo se encuentra en su estado más estable cuando no tiene sitios vacíos. La carga negativa de un electrón cancela la carga positiva de un protón, de modo que el átomo es neutro cuando tiene el mismo número de electrones que de protones. Un átomo con diferente número de electrones que de protones se llama ion, y puede adquirir una carga positiva perdiendo un electrón o adquirir una carga negativa, atrayendo al electrón de otro átomo. La electronegatividad mide la capacidad del átomo para atraer electrones de los átomos vecinos. El hecho de que los atraiga con fuerza o debilidad depende del tamaño y de los sitios vacíos que tenga, no de la carga. Por ejemplo, un átomo de cloro neutro no tiene carga y presenta 17 protones y 17 electrones. Hay siete electrones en su capa más externa (la tercera), pero puede contener ocho (figura 2.6) por lo tanto, tiene un sitio vacío. Un átomo de cloro sin carga es altamente electronegativo y puede jalar un electrón de otro átomo para llenar su tercera capa. Cuando esto ocurre, el átomo se transforma en el ion cloruro (Cl–) que tiene 17 protones, 18 electrones y una carga negativa neta. Otro ejemplo es el átomo neutro de sodio que tiene 11 protones y 11 electrones. Este átomo tiene un sólo electrón en su capa más externa (la tercera) la cual puede contener ocho de ellos. Por lo tanto, tiene siete sitios vacíos. Un átomo neutro de sodio es débilmente electronegativo, de modo que no puede retirar siete electrones de otros átomos para llenar su tercera capa. En vez de ello, tiende a perder el electrón único de su tercera capa. Al ocurrir eso, le quedan dos capas completas, sin sitios vacíos. El átomo se transforma así en el ion sodio (Na+), que tiene 11 protones, 10 electrones y una carga positiva neta.
Átomos e iones
Los átomos inestables intentan llenar sus espacios vacíos interactuando con otros átomos. Un enlace químico es la fuerza de atracción que surge entre dos átomos cuando sus electrones interactúan. Se forma una molécula cuando dos o más átomos de un mismo elemento, o de elementos distintos, se unen por De átomos a moléculas
Átomo de sodio
Átomo de cloro
11p+ 11e–
17p+ 17e–
sin carga neta
sin carga neta pérdida de un electrón
Ion sodio 11p+ 10e–
17p+ 18e–
Una carga neta positiva
Una carga neta negativa
A
El átomo de sodio adquiere una carga positiva y forma el ion sodio (Na+) al perder el electrón de su tercera capa. Así, su segunda capa completa pasa a ser la más externa y el ion sodio carece de sitios vacíos.
B El átomo de cloro se transforma en el ion cloruro con carga negativa (Cl–) cuando gana un electrón y llena el sitio vacío de su tercera capa, que es la más externa.
Figura 2.6 Animada Formación de iones. H
enlace químico. En la siguiente sección se explican los principales tipos de enlaces en las biomoléculas. Los compuestos son moléculas que constan de dos o más elementos distintos en proporciones invariables. Un ejemplo es el agua. Todas las moléculas de agua tienen un átomo de oxígeno unido a dos átomos de hidrógeno. Ya sea agua de mar, de una cascada, de un lago de Siberia o de cualquier otro sitio; sus moléculas siempre tienen el doble de hidrógeno que de átomos de oxígeno. En cambio, en una mezcla, dos o más sustancias se incorporan en una proporción variable y no están enlazadas una con la otra. Por ejemplo, podemos preparar una mezcla colocando azúcar en agua. El azúcar se disolverá, pero no se formarán enlaces químicos entre ésta y el agua.
O H
Siempre hay dos átomos H por cada átomo O.
Para repasar en casa ¿Por qué interactúan los átomos? Los electrones en el átomo son la base de su comportamiento químico. Las capas representan todos los orbitales electrónicos de un átomo. Cuando la capa más externa no está llena de electrones, el átomo tiene un sitio vacío. Los átomos tienden a llenar los sitios vacíos ganando, perdiendo (transformándose así en iones), o compartiendo electrones con otros átomos. Los átomos con sitios vacíos pueden formar enlaces químicos formando así moléculas.
CAPÍTULO 2
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ganancia de un electrón Ion cloruro
LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA 25
7/2/09 2:32:43 PM
2.4
¿Qué ocurre cuando los átomos interactúan?
Las características de un enlace surgen en las propiedades de los átomos que lo forman. Cl– Na+
Los mismos bloques atómicos constitutivos ordenados de distinto modo, dan lugar a moléculas diferentes. Por ejemplo, los átomos de carbono, al enlazarse de cierto modo, forman capas apiladas de un mineral resbaloso y suave llamado grafito. Los mismos átomos de carbono enlazados de distinto modo forman la red cristalina rígida del diamante, que es el mineral más duro. Al enlazarse los átomos de oxígeno e hidrógeno con los de carbono, se forma el azúcar. Aunque los enlaces se aplican a diversas interacciones entre los átomos, la mayoría de ellos pueden clasificarse en ciertos tipos basándose en sus diversas propiedades. Los tres tipos más comunes en la mayoría de las biomoléculas, son el iónico, el covalente y los puentes de hidrógeno. El tipo formado depende de los sitios vacíos y de la electronegatividad de los átomos que participan en ellos. En la tabla 2.1 se comparan diferentes maneras de representar las moléculas y sus enlaces.
Enlace iónico
Diferentes maneras de representar la misma molécula
Nombre común
Agua
Nombre químico
Óxido de hidrógeno
Fórmula química
H2O
Fórmula estructural
Término familiar.
O
Describe sistemáticamente la composición química. Indica proporciones no variables de elementos. Los subíndices indican el número de átomos de un elemento por molécula. La ausencia de subíndice significa un átomo.
HsOsH
H
H
Representa cada enlace covalente como una línea entre átomos. Los ángulos de enlace también pueden representarse.
Modelo estructural
Indica las posiciones del tamaño relativo de los átomos.
Modelo de capa
Muestra cómo se comparten pares de electrones en enlaces covalentes.
26 UNIDAD I
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Cl– Na+
Cl– Na+ Cl–
Cl–
Na+
Na+ Cl– Cl– Na+
Na+ Cl–
A Un cristal de sal de mesa es una red cristalina cúbica formada por muchos iones sodio y cloruro. B La atracción de cargas opuestas mantiene unidos a los dos tipos de iones, formando así la red cristalina.
Ion cloruro
Recordemos que en la figura 2.6, un átomo fuertemente electronegativo tiende a ganar electrones hasta que su capa más externa queda llena. Entonces se transforma en un ion de carga negativa. Un átomo débilmente electronegativo tiende a perder electrones hasta que su capa más externa queda completa. Así se transforma en un ion con carga positiva. Dos átomos con gran diferencia de electronegatividad pueden unirse formando un enlace iónico, el cual es el resultado de una fuerte atracción entre dos iones de carga opuesta. Este tipo de enlace no suele formarse por transferencia directa de un electrón de un átomo a otro; los átomos que se han transformado en iones se mantienen unidos debido a sus cargas opuestas.
Tabla 2.1
Na+
17p+, 18e–
Ion sodio 11p+, 10e–
Figura 2.7 Animada Enlaces iónicos.
En la figura 2.7 se muestran cristales de sal de mesa (cloruro de sodio o NaCl). Los enlaces iónicos en este tipo de sólidos mantienen unidos a los iones sodio y cloruro en un ordenamiento cúbico.
Enlace covalente En un enlace covalente dos átomos comparten un par de electrones. Estos enlaces se forman típicamente entre átomos de electronegatividad similar y con electrones desapareados. Al compartir sus electrones, el sitio vacío de cada átomo queda parcialmente lleno (figura 2.8). Los enlaces covalentes pueden ser más fuertes que los iónicos, aunque no siempre es así. Examina la fórmula estructural de la tabla 2.1. Estas fórmulas muestran enlaces que conectan a los átomos. Una línea entre dos átomos representa un enlace covalente único, en el cual dos átomos comparten un par de electrones. Un ejemplo sencillo es el hidrógeno molecular (H2), que tiene un enlace covalente entre átomos de hidrógeno (H—H). Dos líneas entre los átomos representan un enlace covalente doble, en el cual dos átomos comparten dos pares de electrones. El oxígeno molecular (OtO) tiene un enlace covalente doble que une dos átomos de oxígeno. Tres líneas indican un enlace covalente triple en el cual dos átomos comparten tres pares de electrones. Un enlace covalente triple une a dos átomos de nitrógeno para formar el nitrógeno molecular (N⬅N). Algunos enlaces covalentes son no polares, lo que significa que los átomos que participan en el enlace comparten los electrones equitativamente. No hay diferencia de carga entre los dos extremos de un enlace de este tipo. Los
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7/2/09 2:33:17 PM
Hidrógeno molecular (HsH)
puente de hidrógeno
Dos átomos de hidrógeno, cada uno de ellos con un protón, comparten dos electrones formando un enlace covalente no polar.
A
Oxígeno molecular (OtO) Dos átomos de oxígeno, cada uno con ocho protones, comparten cuatro electrones formando un enlace covalente doble.
molécula de agua
molécula de agua
Un puente de hidrógeno (H) es una atracción entre un átomo electronegativo y un átomo de hidrógeno, formando así un enlace covalente polar separado.
B Los puentes de hidrógeno individualmente son débiles, pero se forman en grandes cantidades. Colectivamente, son lo suficientemente fuertes como para estabilizar las estructuras de biomoléculas de gran tamaño, como el ADN que aquí se muestra.
Molécula de agua (HsOsH) Los átomos de hidrógeno comparten electrones con un átomo de oxígeno formando dos enlaces covalentes polares. El oxígeno atrae más a los electrones compartidos, ya que es más electronegativo, de modo que adquiere carga levemente negativa. Cada hidrógeno tiene carga levemente positiva.
Figura 2.8 Animada Enlaces covalentes en los que los
Figura 2.9 Animada Puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno
átomos con electrones desapareados en su capa más externa se estabilizan compartiendo electrones. En cada enlace covalente se comparten dos electrones. Cuando se comparten equitativamente, el enlace es no polar. Si un átomo atrae con mayor fuerza a los electrones, el enlace es polar.
se forman cuando el átomo de hidrógeno participa en un enlace covalente polar. La carga, ligeramente positiva del átomo de hidrógeno, atrae débilmente a un átomo electronegativo. Como aquí se muestra, se pueden formar puentes de hidrógeno (H) entre las moléculas o entre las diferentes partes de una misma molécula.
enlaces covalentes no polares se forman entre átomos con electronegatividad idéntica. El hidrógeno molecular (H2), el oxígeno (O2) y el nitrógeno (N2) mencionado antes, son algunos ejemplos. Estas moléculas son algunos de los gases que constituyen la atmósfera. Los átomos que participan en enlaces covalentes polares no comparten los electrones equitativamente. Este tipo de enlaces se forma cuando átomos con pequeña diferencia electronegativa se unen. El de mayor electronegatividad atrae a los electrones hacia el “extremo” de su enlace, de modo que ese átomo adquiere una carga ligeramente negativa. El átomo del otro extremo del enlace adquiere una carga ligeramente positiva. Por ejemplo, la molécula de agua que se muestra en la tabla 2.1 tiene dos enlaces covalentes polares (HsOsH). El átomo de oxígeno lleva una carga levemente negativa, y cada uno de los átomos de hidrógeno tiene carga ligeramente positiva. La separación de cargas de este tipo, en regiones positivas y negativas, se llama polaridad. Como veremos en la siguiente sección, la polaridad de la molécula de agua es muy importante en el mundo de los seres vivos.
Igual que los enlaces iónicos, los puentes de hidrógeno se forman por atracción de cargas opuestas: el átomo de hidrógeno tiene una carga positiva baja y el otro tiene una carga negativa baja. Sin embargo, a diferencia de los enlaces iónicos, los puentes de hidrógeno no dan lugar a moléculas, de modo que no constituyen un enlace químico. Los puentes de hidrógeno son débiles; se forman y rompen mucho más fácil que los enlaces covalentes o iónicos. Aún así, se forman muchos de ellos entre las moléculas o entre diferentes partes de una molécula de gran tamaño. Colectivamente, son lo suficientemente fuertes como para estabilizar las estructuras características de grandes biomoléculas (figura 2.9).
Puentes de hidrógeno
Los átomos comparten un par de electrones en un enlace covalente. Cuando los átomos comparten equitativamente los electrones, el enlace es no polar; si los comparten de manera no equitativa, el enlace es polar.
Los puentes de hidrógeno se forman entre regiones polares de dos moléculas distintas, o entre dos regiones de una misma molécula. Un puente de hidrógeno es el resultado de una atracción entre un átomo altamente electronegativo y un átomo de hidrógeno, que forma parte de un enlace covalente polar distinto.
Para repasar en casa ¿Cómo interactúan los átomos? Se forma un enlace químico cuando interactúan los electrones de dos átomos. Dependiendo del tipo de átomos que lo forman, el enlace puede ser iónico o covalente. Un enlace iónico es el resultado de una fuerte atracción entre iones de carga opuesta.
Un puente de hidrógeno es una atracción entre un átomo muy electronegativo y un átomo de hidrógeno que participa en un enlace covalente polar distinto. Los puentes de hidrógeno individualmente son débiles, pero colectivamente son fuertes, si se forman muchos de ellos.
CAPÍTULO 2
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LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA 27
6/29/09 10:51:27 PM
2.5
Las propiedades del agua para la vida
El agua es fundamental para la vida debido a sus propiedades singulares. Las propiedades singulares del agua son el resultado de los extensos puentes de hidrógeno entre sus moléculas.
Carga negativa baja en el átomo de oxígeno
H
O
– ––
H
O
A
La polaridad de una molécula de agua se debe a la distribución de sus electrones. Los átomos de hidrógeno tienen carga positiva baja y el átomo de oxígeno tiene carga negativa baja.
+ ++
H
H
+ ++
Carga positiva baja en los átomos de hidrógeno
La vida evolucionó en el agua. En gran parte, todos los seres vivos están formados en gran parte de agua, muchos de ellos aún viven en ella y todas las reacciones químicas de la vida se efectúan en agua, ¿Por qué es tan especial esta sustancia?
Polaridad de la molécula de agua Las propiedades especiales del agua inician en sus moléculas individuales. Cada molécula de agua presenta enlaces covalentes polares que unen a un átomo de oxígeno con dos átomos de hidrógeno. En general, la molécula es neutra, pero el oxígeno atrae a los electrones compartidos con un poco más de fuerza que a los átomos de hidrógeno. De este modo, cada átomo de la molécula de agua tiene una carga leve; el átomo de oxígeno es ligeramente negativo y los átomos de hidrógeno son levemente positivos (figura 2.10a). Esta separación de cargas implica que la molécula de agua es polar. La polaridad de cada molécula de agua atrae a otras moléculas vecinas formando así puentes de hidrógeno en cantidades muy altas (figura 2.10b). Los extensos puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua imparten propiedades singulares que hacen posible la vida.
Propiedades del agua como disolvente
B Los múltiples puentes de hidrógeno (líneas punteadas) que se forman y rompen con rapidez, mantienen a las moléculas de agua unidas formando el líquido.
C A menos de 0°C, los puentes de hidrógeno mantienen las moléculas de agua en una red tridimensional rígida de hielo. Las moléculas tienen empacamiento menos denso en el hielo que en el agua, por esto el hielo flota sobre el agua. La capa de hielo en el Ártico se está derritiendo debido al calentamiento global, los osos polares cada año tienen que nadar distancias más largas de un témpano a otro, muchos se ahogan. En cincuenta años es probable que el Ártico desaparezca y con éste, los osos polares.
Figura 2.10 Animada El agua, una sustancia esencial para la vida. 28 UNIDAD I
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Un disolvente es una sustancia generalmente líquida que puede diluir otras sustancias; dichas sustancias se llaman solutos. Las moléculas de disolvente se agrupan en torno a los iones o moléculas del soluto dispersándolos y manteniéndolos separados. El agua es un disolvente. Se forman grupos de moléculas de agua en torno a los solutos en los líquidos celulares, la savia de los árboles, la sangre, el líquido intestinal y la mayoría de los líquidos asociados con los seres vivos. Al verter sal de mesa (NaCl) en una taza con agua, los cristales del sólido iónico se separan en iones sodio (Na+) y iones cloruro (Cl–). La sal se disuelve en el agua porque los átomos de oxígeno con carga negativa de muchas moléculas de agua, rodean cada Na+ y los átomos de hidrógeno con carga positiva de otras moléculas de agua, rodean cada Cl– (figura 2.11). La fuerza colectiva de muchos puentes de hidrógeno separa a los iones y los mantiene disueltos. También se forman puentes de hidrógeno entre moléculas de agua y moléculas polares como el azúcar, de modo que el agua disuelve fácilmente las moléculas polares. Por lo tanto, las moléculas polares son sustancias hidrofílicas (“que aman el agua”). No se forman puentes de hidrógeno entre moléculas de agua y moléculas no polares como los aceites, por lo que se dice que son sustancias hidrofóbicas (“que temen al agua”). Si agitas un frasco con agua y aceite para ensalada y lo colocas sobre la mesa, observarás que el agua vuelve a unirse y el aceite se agrupa en la superficie de manera que nuevos puentes de hidrógeno reemplazan a los que se rompieron por la agitación. El mismo tipo de interacción ocurre en la delgada membrana lipídica que separa al agua del interior de la célula del agua del exterior.
LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
7/3/09 10:47:31 AM
a
Figura 2.11 Animada Las moléculas de agua que rodean un sólido iónico separan a los iones que lo forman, disolviéndolos.
b
c
Figura 2.12 Cohesión del agua (a) Cuando una piedra choca contra el agua no se separan de ella moléculas individuales, ya que incontables puentes de hidrógeno las mantienen unidas. (b) La cohesión impide que las arañas pescadoras se hundan. (c) El agua sube a la parte superior de las plantas porque la evaporación que se produce en las hojas atrae columnas cohesivas de moléculas de agua desde la raíz.
La organización de las membranas de los seres vivos se inicia con este tipo de interacción. Describiremos más a fondo las membranas en el capítulo 5.
la congelación a los peces y otros organismos acuáticos que viven bajo el agua.
Cohesión del agua Efecto estabilizador de la temperatura del agua Todas las moléculas vibran sin cesar y se desplazan más rápido al absorber calor. La temperatura es una de las maneras para medir la energía del movimiento molecular. Los extensos puentes de hidrógeno en el agua restringen el movimiento de las moléculas. Así, en comparación con otros líquidos, el agua absorbe más calor porque se calienta más. Esta propiedad implica que la temperatura del agua (y del aire que la rodea) permanece relativamente estable. Cuando la temperatura del agua es inferior a su punto de ebullición, los puentes de hidrógeno entre sus moléculas se forman tan rápido como se rompen. A medida que el agua se calienta, las moléculas se mueven más rápido y las moléculas individuales, en la superficie del agua, comienzan a escapar a la atmósfera. Mediante este proceso (evaporación) la energía calorífica transforma el agua líquida en gas. El incremento en la energía supera la fuerza de atracción entre las moléculas de agua, y éstas se separan. Se necesita calor para transformar el agua líquida en gas, de modo que la temperatura de la superficie del agua disminuye durante la evaporación. La pérdida de agua por evaporación ayuda al hombre, y a otros mamíferos, a enfriarse al sudar en climas cálidos y secos. El sudor, que es aproximadamente 99% agua, enfría la piel al evaporarse. A menos de 0 °C, las moléculas de agua no vibran lo suficiente como para romper los puentes de hidrógeno que las unen, por lo que forman un patrón de enlace rígido de red cristalina, que es el hielo (figura 2.10c). Las moléculas de agua individuales tienen empacamientos menos densos que las del hielo por esta razón éste flota. Este fenómeno se puede observar en los inviernos fríos cuando se forman capas de hielo cerca de la superficie de estanques, lagos y arroyos. Este hielo “cubre” y aísla al agua protegiendo de
Otra propiedad del agua importante para la vida es la cohesión, que ocurre cuando sus moléculas resisten separarse una de otra. Su efecto se observa como tensión superficial. Por ejemplo, al tirar un guijarro a un estanque (figura 2.12a) se forman ondas en el agua y salpicaduras, pero los puentes de hidrógeno ejercen colectivamente una atracción continua sobre las moléculas individuales del agua de tal manera que éstas permanecen unidas y generan una película delgada, como ocurre en otros líquidos. Muchos organismos aprovechan esta singular propiedad (figura 2.12b). La cohesión también tiene lugar dentro de los organismos. Por ejemplo, las plantas absorben continuamente agua al crecer, cuando se evaporan moléculas de agua de sus hojas jalan agua desde la raíz (figura 2.12c). La cohesión hace posible que columnas de agua líquida asciendan desde las raíces hasta las hojas por los delgados conductos del tejido vascular. En la sección 29.3 examinaremos este tema más a fondo.
Para repasar en casa ¿Por qué es fundamental el agua para los seres vivos? Los extensos puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua generan propiedades singulares en el líquido vital. Las moléculas de agua forman puentes de hidrógeno con sustancias polares (hidrofílicas), disolviéndolas con facilidad. No se enlazan con sustancias no polares (hidrofóbicas). La temperatura del agua es más estable que la de otros líquidos. El agua también estabiliza la temperatura de la atmósfera circundante. La cohesión mantiene unidas a las moléculas individuales del agua.
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2.6
Ácidos y bases
Los iones hidrógeno producen efectos importantes ya que son químicamente activos y abundantes.
más ácido
Conexión con Homeostasis 1.2
0—
100
ácido de acumulador
1—
10–1
líquido gástrico
2—
10–2
3—
10–3
lluvia ácida jugo de limón refresco de cola vinagre jugo de naranja tomates, vino plátanos
4—
10–4
5—
10–5
6—
10–6
maíz mantequilla leche
7—
10–7
agua pura
8—
10–8
sangre, lágrimas clara de huevo agua de mar
9—
10–9
cerveza pan café negro orina, té, lluvia típica
bicarbonato de sodio detergentes fosfatados Pastillas Tums
más básico
10 —
11—
pasta dental 10–10 jabón para manos leche de magnesia
10–11 amoniaco casero
12 —
10–12 removedor de vello
13 —
10–13
blanqueador limpiador para hornos
14 —
10–14 destapa caños
Figura 2.13 Animada. Escala de pH. Aquí, los puntos rojos indican iones hidrógeno (H+) y los puntos azules indican iones hidroxilo (OH–). También se muestran valores aproximados de pH para algunas soluciones comunes. Esta escala de pH abarca de 0 (lo más ácido) a 14 (lo más básico). Un cambio de una unidad en la escala corresponde a un cambio de 10 veces en la cantidad de iones H+ (números de color azul). Investiga: ¿Cuál es el pH aproximado de un refresco de cola? Respuesta: 2.5 30 UNIDAD I
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La escala de pH En cualquier instante, en el agua algunas de las moléculas se separan en iones hidrógeno (H+) e iones hidróxido (OH–): H2O
H+
agua
iones hidrógeno
OH–
iones hidroxilo
En ecuaciones químicas de este tipo, las flechas indican el sentido de la reacción. El pH mide el número de iones hidrógeno en una solución. Cuando el número de iones H+es el mismo que el de iones OH–, el pH de la solución es 7, o neutro, como ocurre con el pH del agua pura (no el agua de lluvia, ni el agua de la llave). A medida que hay más iones hidrógeno, el pH es más bajo. Una reducción de una unidad de pH corresponde a un incremento de 10 veces en la cantidad de iones H+ y un aumento de una unidad corresponde a una disminución de 10 veces en la cantidad de iones H+. Una manera de entender esta diferencia es probando bicarbonato de sodio disuelto (pH 9), agua destilada (pH 7) y jugo de limón (pH 2). Una escala de pH que abarca de 0 a 14 se muestra en la figura 2.13. Casi toda la química de los seres vivos ocurre cerca del pH 7. La mayor parte del ambiente interno del cuerpo humano (líquidos tisulares y sangre) se encuentra entre pH 7.3 y 7.5.
¿En qué se diferencian ácidos y bases? Las sustancias llamadas ácidos aportan iones hidrógeno al disolverse en agua. Las bases aceptan iones hidrógenos. Las soluciones ácidas, como jugo de limón y café contienen más H+ que OH–, por lo que su pH es inferior a 7. Las soluciones básicas o alcalinas como el agua de mar y el jabón de manos, contienen más OH– que H+ y tienen un pH mayor a 7. Los ácidos y bases pueden ser débiles o fuertes. Los ácidos débiles, como el carbónico (H2CO3) donan poco H+, mientras que los ácidos fuertes ceden más iones H+. Un ejemplo es el ácido clorhídrico (HCl), que se separa en H+ y Cl– fácilmente en el agua. HCl
H+
ácido clorhídrico
iones hidrógeno
Cl– iones cloruro
En el estómago humano, el H+ del HCl genera el jugo gástrico (pH 1–2). La acidez activa las enzimas que digieren las proteínas de los alimentos. Los ácidos o bases que se acumulan en los ecosistemas pueden matar organismos. Por ejemplo, las emisiones de combustibles fósiles y fertilizantes nitrogenados liberan ácidos fuertes a la atmósfera. Los ácidos reducen el pH de la lluvia (figura 2.14). Algunos ecosistemas se dañan por la lluvia ácida, ya que ésta modifica la composición del agua y el suelo. Los organismos en estas regiones son afectados por
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Figura 2.14 Emisiones de dióxido de azufre en una planta de energía que quema carbón. Los contaminantes atmosféricos, como el dióxido de azufre, se disuelven en el vapor de agua formando soluciones ácidas, éstos son componentes de la lluvia ácida. La fotografía de la derecha muestra cómo la lluvia ácida corroe esculturas de piedra.
H2O CO2
dichos cambios. Examinaremos de nuevo este tema en la sección 48.2.
dióxido de carbono
ácido carbónico
El ácido carbónico puede separarse en dos iones hidrógeno e iones bicarbonato
Sales y agua Una sal es un compuesto que se disuelve fácilmente en agua y libera iones distintos de H+ y OH–. Por ejemplo, cuando se disuelve la sal cloruro de sodio en agua se separa en iones sodio e iones cloruro. NaCl
Na+
cloruro de sodio
iones sodio
Cl– iones cloruro
Muchos iones son componentes importantes de los procesos celulares. Por ejemplo, los iones sodio, potasio y calcio son críticos para el funcionamiento de los nervios y las células musculares. Otro ejemplo son los iones potasio, que ayudan a las plantas a minimizar la pérdida de agua en días cálidos y secos.
Amortiguadores que impiden el cambio de pH Las células deben responder con rapidez a cambios leves de pH porque la mayoría de las enzimas y otras biomoléculas sólo funcionan correctamente en un rango poco amplio de pH. Una leve desviación de dicho rango puede detener un proceso celular. Los líquidos corporales permanecen en un pH constante porque están amortiguados. Un sistema amortiguador es un conjunto de productos químicos, a menudo un ácido o base débil y su sal, que pueden mantener el pH de una solución estable. Funciona porque los dos productos químicos donan y aceptan iones que contribuyen al pH. Por ejemplo, cuando se agrega una base a un líquido no amortiguado, el número de iones OH– aumenta de modo que el pH se eleva. Sin embargo, cuando la base se agrega a un líquido amortiguado, el componente ácido del amortiguador libera iones H+ que se combinan con los iones OH– adicionales, formando así el agua, la cual no afecta el pH. De este modo, el pH del líquido amortiguado permanece igual aunque se le agregue una base. El dióxido de carbono, un gas que se forma en muchas reacciones, participa en un sistema de amortiguación importante. Se transforma en ácido carbónico al disolverse en el componente acuoso de la sangre humana.
H2CO3 ácido carbónico
H+
HCO3– bicarbonato
Esta reacción, fácilmente reversible, constituye un sistema de amortiguación. Cualquier exceso de OH– se combina con el ion H+ formando agua, la cual no contribuye al pH. Cualquier exceso de H+ se combina con el bicarbonato y al enlazarse el hidrógeno, deja de afectar al pH: H+
HCO3–
H2CO3
bicarbonato
ácido carbónico
En conjunto, estas reacciones mantienen el pH sanguíneo entre 7.3 y 7.5, pero sólo hasta cierto punto. Un sistema amortiguador puede neutralizar sólo determinada cantidad de iones. Cuando se rebasa este límite, aunque sea poco, el pH cambia considerablemente. Un fallo en la amortiguación de un sistema biológico puede ser catastrófico. En la acidosis respiratoria aguda se acumula dióxido de carbono y se forma exceso de ácido carbónico en la sangre. La reducción resultante del pH sanguíneo puede provocar que el individuo entre en estado de coma, un nivel de inconsciencia peligroso que puede resultar fatal. La alcalosis, una elevación potencialmente mortal del pH sanguíneo, también puede producir coma. Un aumento a 7.8 puede dar lugar a tetania, que es un espasmo muscular prolongado.
Para repasar en casa ¿Por qué son importantes los iones hidrógeno en biología? Los iones hidrógeno contribuyen al pH. Los ácidos liberan iones hidrógeno en el agua y las bases los aceptan. Las sales liberan iones distintos de H+ y OH–. Los sistemas amortiguadores mantienen estable el pH de los líquidos corporales. Forman parte de la homeostasis.
CAPÍTULO 2
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H2CO3
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
¿Cuánto vale una persona?
¿Contaminante o nutriente? El cuerpo humano contiene elementos altamente tóxicos como plomo, arsénico, mercurio, selenio, níquel e incluso átomos de uranio. La presencia de estos elementos en el cuerpo generalmente se debe a los contaminantes ambientales, pero de vez en cuando descubrimos que alguno de ellos tiene una función vital. Por ejemplo, recientemente se descubrió que las cantidades muy bajas de selenio provocan problemas cardiacos y trastornos de la tiroides; quizá este elemento forma parte de algún mecanismo biológico aún no descubierto. El cuerpo humano promedio contiene cantidades sustanciales de flúor, pero hasta el momento desconocemos una ruta metabólica natural para este elemento. El flúor puede sustituir a otros elementos en las
¿Por qué opción votarías? Cuando el flúor reemplaza al calcio de huesos y dientes modifica sus propiedades estructurales; un efecto es que se forme menos caries. Muchas comunidades agregan flúor al agua potable. ¿Desearías que el agua de tu localidad contenga flúor? Consulta más detalles en CengageNOW, después vota en línea. biomoléculas, pero esta sustitución suele hacerlas tóxicas. Diversos tipos de toxinas vegetales que combaten depredadores, son biomoléculas sencillas en las que el flúor ha sustituido a otro elemento.
Resumen Sección 2.1 La mayoría de los átomos tiene electrones, los cuales tienen carga negativa. Los electrones se desplazan en torno a un núcleo formado por protones con carga positiva y, excepto en el caso del hidrógeno, neutrones sin carga. Los átomos de un elemento tienen el mismo número de protones (número atómico) (tabla 2.2). La tabla periódica es una compilación de todos los elementos. Los isótopos de un elemento se conocen por su número de masa.
Tabla 2.2
Resumen de aspectos clave en la química de la vida
Átomo
Elemento
Partículas que son bloques constitutivos fundamentales de toda la materia; la unidad más pequeña de un elemento que aún conserva sus propiedades. Sustancia pura que consta exclusivamente de átomos que tienen el mismo número característico de protones.
Protón (p+) Electrón (e–)
Partícula con carga positiva en el núcleo del átomo.
Neutrón
Partícula sin carga en el núcleo del átomo.
Isótopo
Partícula con carga negativa que puede ocupar un volumen espacial (orbital) en torno al núcleo del átomo.
Una de dos o más formas de un elemento cuyos átomos difieren en el número de neutrones.
Radioisótopo
Isótopo inestable que emite partículas y energía cuando su núcleo se desintegra.
Marcador
Molécula que tiene una sustancia detectable (como un radioisótopo) unida a ésta.
Ion
Átomo que lleva carga después de haber ganado o perdido uno o más electrones.
Molécula
Dos o más átomos unidos en un enlace químico.
Compuesto
Molécula de dos o más elementos distintos en proporciones invariables (por ejemplo, el agua).
Mezcla
Mezcla de dos o más elementos, o compuestos, en proporciones variables.
Soluto Ácido Base Sal
Molécula o ion disuelto en un disolvente. Sustancia que libera H+ al disolverse en agua. Sustancia que acepta H+ al disolverse en agua. Sustancia que libera iones distintos de H+ u OH– al disolverse en agua.
32 UNIDAD I
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Los investigadores fabrican marcadores con sustancias detectables como los radioisótopos, que emiten partículas y energía al desintegrarse espontáneamente.
Sección 2.2
Usa la interacción de CengageNOW para aprender cómo se emplean radioisótopos para obtener escaneos PET.
Sección 2.3 Empleamos modelos de capas para describir la estructura electrónica del átomo. Los átomos que tienen diferentes números de electrones y protones son iones. Los átomos con sitios vacíos tienden a interactuar con otros, donando, aceptando o compartiendo electrones. Forman diversos enlaces químicos dependiendo de su electronegatividad. Un compuesto es una molécula formada por diferentes elementos. Las mezclas son sustancias combinadas.
Usa la interacción de CengageNOW para estudiar la distribución electrónica y el modelo de capas.
Sección 2.4 Un enlace iónico es una asociación muy fuerte entre iones de carga opuesta. Dos átomos comparten un par de electrones en un enlace covalente, el cual puede ser no polar o polar (la polaridad es una separación de cargas). Los puentes de hidrógeno son más débiles que los enlaces iónicos o covalentes.
Usa la interacción de CengageNOW para comparar los tipos de enlaces químicos en las biomoléculas.
La evaporación es el proceso por el cual el agua estabiliza su temperatura. Las sustancias hidrofílicas se disuelven con facilidad en el agua; las sustancias hidrofóbicas no se disuelven. Los solutos son sustancias disueltas en agua u otro disolvente. La cohesión mantiene unidas las moléculas del agua.
Sección 2.5
Usa la interacción de CengageNOW para ver la estructura de la molécula de agua y las propiedades del agua líquida.
Sección 2.6 El pH refleja el número de iones hidrógeno (H+) en una solución. Las escalas típicas de pH van de 0 (más ácido) a 14 (más básico o alcalino). En el pH neutro (7) las cantidades de iones H+ y OH– son iguales. Las sales son compuestos que liberan iones distintos de H+ y OH– al agua. Los ácidos liberan H+ y las bases aceptan H+. Un sistema amortiguador mantiene la solución dentro de un rango constante de pH. La mayoría de los procesos biológicos están amortiguados; sólo funcionan dentro de un rango poco amplio de pH, en general cercano al pH 7.
Usa la interacción de CengageNOW para investigar el pH de solutos comunes.
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Ejercicio de análisis de datos Los seres vivos y los inertes están constituidos por los mismos tipos de átomos y moléculas, pero difieren en la proporción y el ordenamiento de los átomos en los elementos. En el tercer diagrama de la figura 2.15 se comparan las proporciones de algunos elementos en el cuerpo humano con la corteza terrestre y el agua de mar. 1. ¿Cuál es el elemento más abundante en el lodo? ¿En el cuerpo humano? ¿En el agua de mar? 2. ¿Qué porcentaje del agua de mar corresponde al oxígeno? ¿Y al hidrógeno? ¿Cuántos átomos de hidrógeno hay por cada átomo de oxígeno en el agua de mar? ¿En qué moléculas el oxígeno y el hidrógeno se encuentran en esa proporción exacta?
Humano Hidrógeno Oxígeno Carbono Nitrógeno Fósforo Calcio Sodio Potasio Cloro
62.0% 24.0 12.0 1.2 0.2 0.2 < 0.1 < 0.1 < 0.1
Tierra Hidrógeno Oxígeno Carbono Nitrógeno Fósforo Calcio Sodio Potasio Cloro
3.1% 60.0 0.3 < 0.1 < 0.1 2.6 < 0.1 0.8 < 0.1
Agua de mar Hidrógeno Oxígeno Carbono Nitrógeno Fósforo Calcio Sodio Potasio Cloro
66.0% 33.0 < 0.1 < 0.1 < 0.1 < 0.1 0.3 < 0.1 0.3
3. ¿Cuántos átomos de cloro hay por cada átomo de sodio en el agua de mar? ¿Qué molécula común tiene un átomo de cloro por cada átomo de sodio?
Figura 2.15 Comparación de la abundancia de algunos elementos en el ser humano, la corteza terrestre y el agua de mar típica. Cada cifra es el porcentaje del número total de átomos de cada fuente. Por ejemplo, 120 de cada 1,000 átomos del cuerpo humano son de carbono, en comparación con sólo 3 átomos de carbono por cada 1,000 átomos en el lodo.
Autoevaluación
Pensamiento crítico
Respuestas en el apéndice III
1. es una molécula a la que se le ha incorporado un radioisótopo. 2. Un ion es un átomo que tiene a. el mismo número de electrones que de protones b. un número distinto de electrones que de protones c. a y b son correctas 3. se forma cuando átomos de dos o más elementos se enlazan covalentemente. 4. La medida de la capacidad del átomo para atraer electrones de otro átomo se llama . 5. Los átomos comparten electrones de manera desigual en un enlace . 6. Los símbolos de los elementos están ordenados según en la tabla periódica. 7. El agua líquida tiene
.
a. marcadores b. abundantes puentes de hidrógeno c. cohesión
d. resistencia al aumento de temperatura e. de b a d f. todos los anteriores
8. Una sustancia
repele el agua. + 9. Los iones de hidrógeno son (H ) a. indicados por el pH c. disueltos en sangre b. protones d. todos los anteriores
.
está disuelto en un disolvente.
10.
11. Cuando está disuelto en agua 12. Una sal libera iones distintos de 13. ácido base débil y su sal.
dona H+. en agua.
es una sociedad química entre un
14. Relaciona los términos de la izquierda con su descripción más adecuada. a. medida del movimiento molecular hidrofílico número atómico b. número de protones en el núcleo número de masa c. polar; se disuelve fácilmente en agua temperatura d. número de protones y neutrones en el núcleo
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
1. Los alquimistas eran los estudiosos y filósofos de la era medieval, precursores de los químicos modernos. Muchos pasaron sus vidas intentando transformar el plomo (número atómico 82) en oro (número atómico 79). Explica por qué nunca lo lograron. 2. La carne a menudo se “cura”, sala, seca, ahúma, se conserva en vinagre o se trata con productos que previenen su descomposición. Sin embargo, desde mediados del siglo XIX, el nitrito de sodio (NaNO2) ha sido empleado en productos procesados de carne, como salchichas de diversos tipos, carnes frías, tocino y jamón, los nitritos impiden el desarrollo de Clostridium botulinum, pero la ingesta de esta bacteria provoca un tipo de intoxicación alimenticia llamada botulismo. En el agua, el nitrito de sodio se separa en iones sodio (Na+) e iones nitrito (NO2–), llamados nitritos, éstos se transforman en óxido nítrico (NO), compuesto que elimina en los nitritos su calidad de conservador. Sabemos que al consumir carnes procesadas, aumenta el riesgo de padecer cáncer, pero esto no se debe a los nitritos, ya que el ácido nítrico tiene funciones importantes, como la dilatación de los vasos sanguíneos (por ejemplo, dentro del pene durante la erección), la señalización intercelular y las actividades antimicrobianas del sistema inmune. Dibuja un modelo de capas para el óxido nítrico y empléalo para explicar por qué esta molécula es tan reactiva. 3. El ozono es una forma químicamente activa de oxígeno gaseoso. A gran altitud en la atmósfera terrestre forma una capa que absorbe alrededor de 98% de los rayos solares dañinos. El oxígeno gaseoso consta de dos átomos de oxígeno enlazados covalentemente, OtO. El ozono tiene tres átomos de oxígeno enlazados covalentemente, OtO — O. El ozono reacciona fácilmente con muchas sustancias, cediendo un átomo de oxígeno y liberando oxígeno gaseoso (OtO). Aplicando tus conocimientos de química, ¿por qué crees que el ozono es tan reactivo? 4. David es un niño de tres años muy curioso, un día metió los dedos en agua tibia que se encontraba en un sartén de metal que se calentaba sobre la estufa, pero no sintió la temperatura de agua. Después, tocó el sartén y se quemó la mano. Explica por qué el agua del sartén se calienta con más lentitud que el sartén. 5. Algunos ácidos no diluidos son más corrosivos al disolverse en agua. Por esta razón se pide, a quienes trabajan en el laboratorio, que limpien todas las salpicaduras con una toalla antes de lavar la mesa. Explica el motivo. CAPÍTULO 2
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3 Las moléculas de la vida IMPACTOS Y PROBLEMAS
El temor a freír
El cuerpo humano requiere de no más de una cucharada de grasa diaria para permanecer saludable, pero la mayoría consume mucho más. Un estadounidense promedio consume el equivalente a una barra de mantequilla al día (100 libras de grasa al año); éste podría ser el motivo del sobrepeso en la población. El sobrepeso aumenta el riesgo a padecer enfermedades y afecciones cardiacas. Sin embargo, el tipo de grasas ingeridas son más importantes que la cantidad consumida. Las grasas son moléculas inertes que se acumulan en áreas estratégicas del cuerpo cuando se ingieren en exceso. Son constituyentes principales celulares y como tales, ejercen poderosos efectos sobre el funcionamiento celular. La molécula típica de grasa tiene tres colas de largas cadenas de carbono llamadas ácidos grasos. Diferentes grasas tienen distintos componentes de ácidos grasos. Las que tienen cierto tipo de doble enlace, en uno o más de sus ácidos grasos, se conocen como grasas trans (figura 3.1). Hay cantidades pequeñas de grasas trans en la carne roja y los productos lácteos, pero la mayoría de las grasas trans que los humanos consumen provienen de los aceites vegetales parcialmente hidrogenados, un producto alimenticio artificial.
O
OH C
H—C—H H—C—H H—C—H H—C—H H—C C—H H—C—H H—C—H H—C—H H—C—H H—C—H H—C—H H—C—H H—C—H
La hidrogenación es un proceso de manufactura en el que se agregan átomos de hidrógeno a los átomos de carbono, modificando los aceites vegetales líquidos para formar grasas sólidas. Procter & Gamble Co., en 1908, desarrolló aceite vegetal parcialmente hidrogenado como sustituto para las grasas animales sólidas más costosas que se usaban para fabricar velas. Empero, la demanda de velas comenzó a disminuir a medida que los hogares estadounidenses contaron con electricidad, por lo que P & G comenzó a buscar otro método para vender sus grasas de patente. El aceite vegetal parcialmente hidrogenado se asemeja mucho a la manteca, de modo que en 1911 la compañía comenzó a venderlo como un nuevo alimento revolucionario; una grasa sólida para cocinar, de larga vida en anaquel, sabor suave y costo inferior al de la manteca o la mantequilla. A mediados de 1950, el aceite vegetal hidrogenado ya formaba parte importante de la dieta estadounidense. Se encuentra (aún en la actualidad) en una variedad muy amplia de alimentos procesados o rápidos: sustitutos de la mantequilla (margarinas), galletas dulces y saladas, pasteles y panecillos, mantequilla de maní, tartas, donas, mantecadas, papas fritas, barritas de granola, barritas para el desayuno, chocolate, palomitas para microondas, pizzas, burritos, papas fritas, nuggets de pollo, palitos de pescado y otros similares. Durante décadas se consideró que el aceite vegetal hidrogenado constituía una alternativa más saludable a las grasas animales. Ahora se sabe que las grasas trans de los aceites vegetales hidrogenados aumentan el nivel de colesterol en la sangre más que cualquier otra grasa, afectando directamente el funcionamiento de nuestras arterias y venas. El efecto de estos cambios es grave. Consumir sólo 2 g al día de aceites vegetales hidrogenados aumenta el riesgo de ateroesclerosis (endurecimiento de las arterias), ataques cardiacos y diabetes. Una sola porción de papas fritas preparadas con aceite vegetal hidrogenado contiene aproximadamente 5 g de grasas trans. En este capítulo estudiaremos la química de los seres vivos. Aunque todo ser vivo consta del mismo tipo de moléculas fundamentales (carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos), las pequeñas diferencias en la manera en cómo estas moléculas se encuentran ensambladas a menudo producen resultados importantes.
H—C—H H—C—H C H
H
ácido graso trans
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¡Mira el video! Figura 3.1 Grasas trans. El ordenamiento de átomos de hidrógeno en torno al doble enlace carbono-carbono en la parte media de un ácido graso trans, lo hace un alimento muy poco saludable. Es recomendable evitar las papas fritas.
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Conceptos básicos La estructura dicta la función Las células se definen en parte por su capacidad para sintetizar carbohidratos complejos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Todos estos compuestos orgánicos tienen grupos funcionales unidos a un esqueleto de átomos de carbono. Secciones 3.1, 3.2
Conexiones a conceptos anteriores
Tras describir los átomos, vamos a entrar al siguiente nivel de la organización en la naturaleza: las moléculas de la vida. Ten presente el cuadro general repasando la sección 1.1.
Aumentarás tu comprensión de cómo se encuentran ordenados los electrones en los átomos (2.3) y también la naturaleza del enlace covalente y los puentes de hidrógeno (2.4).
Después evaluaremos las consecuencias de la mutación del ADN (1.4), esta vez empleando como ejemplo la anemia falciforme.
Carbohidratos Los carbohidratos son las moléculas biológicas más abundantes. Funcionan como reservas de energía y materiales estructurales. Diferentes tipos de carbohidratos complejos están constituidos por las mismas subunidades que los azúcares simples, pero enlazadas en patrones distintos. Sección 3.3
Lípidos Los lípidos funcionan como reservorio de energía, impermeabilización o sustancias lubricantes. Algunos se remodelan para dar otras moléculas. Los lípidos son los principales componentes estructurales de todas las membranas celulares. Sección 3.4
Proteínas Desde el punto de vista estructural y funcional, las proteínas son las moléculas más diversas de los seres vivos. Incluyen enzimas, materiales estructurales, moléculas señalizadoras y transportadores. La función de las proteínas se deriva directamente de su estructura. Secciones 3.5, 3.6
Nucleótidos y ácidos nucleicos Los nucleótidos desempeñan papeles metabólicos importantes y son bloques constitutivos de los ácidos nucleicos. Dos tipos de ácidos nucleicos, el ADN y el ARN, interactúan como el sistema celular de almacenamiento, recuperación y traducción de información sobre la síntesis de proteínas. Sección 3.7
¿Por qué opción votarías?
Todos los elementos empacados estadounidenses ahora indican el contenido de grasas trans, pero algunos indican “0 g de grasas trans”, aunque una porción contiene hasta medio gramo de ella. ¿Se debería prohibir el uso de aceites vegetales hidrogenados en todos los alimentos? Consulta más detalles en CengageNOW y vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 3 LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA 35 35
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3.1
Moléculas orgánicas
Todas las moléculas orgánicas de la vida están constituidas por átomos de carbono. Podemos emplear diferentes modelos para ilustrar diversos aspectos de una misma molécula. Conexiones con Elementos 2.1, Enlaces covalentes 2.4.
El carbono, la molécula de la vida Los seres vivos están constituidos principalmente por oxígeno, hidrógeno y carbono. La mayoría del oxígeno y el hidrógeno se encuentra en forma de agua. Haciendo a un lado el agua, el carbono constituye un poco más de la mitad de lo restante. El carbono de los organismos vivos forma parte de las moléculas de la vida: carbohidratos complejos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Estas moléculas consisten principalmente de átomos de carbono e hidrógeno, de modo que son orgánicos. Este término se acuñó en una época en la que se creía que dichas moléculas sólo eran fabricadas por seres vivos, en contraste con las moléculas “inorgánicas” que se sintetizaban por procesos no vivos. El término ha persistido, aunque ahora sabemos que los compuestos orgánicos estaban presentes sobre la Tierra mucho antes que los organismos, y que también pueden sintetizarse en el laboratorio. La importancia del carbono para la vida inicia por el versátil comportamiento de su enlace. Cada átomo de carbono puede formar enlaces covalentes con uno, dos, tres o cuatro átomos adicionales. Dependiendo de los demás elementos en la molécula resultante, dichos enlaces pueden ser polares o no polares. Muchos compuestos orgánicos tienen una cadena principal de átomos de carbono a la cual están unidos otros átomos. Los extremos de la cadena pueden unirse de modo que formen estructuras de anillo (figura 3.2). Dicha versatilidad implica que los átomos de carbono pueden ensamblarse y remodelarse para dar lugar a una variedad de compuestos orgánicos.
C
C
C a
Representación de las estructuras de moléculas orgánicas La estructura de cualquier molécula puede ilustrarse empleando diferentes tipos de modelos moleculares. Éstos nos permiten observar diferentes características de una misma molécula. H H Por ejemplo, los modelos esC O H tructurales como el de la derecha H C O muestran cómo están conectados H H C C los átomos de una molécula entre H O O H C C sí. En estos modelos, cada línea H H O O indica un enlace covalente. Una línea doble (=) indica un doble H H enlace, y una línea triple (≡) indica un triple enlace. Algunos de los glucosa átomos o enlaces en la molécula pueden ser implícitos y no se muestran. Los átomos de hidrógeno unidos a una cadena principal de carbono suelen omitirse y en ocasiones, también otros átomos. Las estructuras de anillos de carbono como los que ocurren en la glucosa y otros azúcares a menudo se representan mediante polígonos. Un átomo no indicado en el vértice o en el extremo de un enlace implica un átomo de carbono: CH2OH HO
O
HO
O OH
OH glucosa
glucosa
Los modelos de pelotas y varillas como el de la derecha muestran las posiciones de los átomos en tres dimensiones. Los enlaces covalentes simples, dobles y triples se muestran como una varilla que conecta a dos bolitas, que representan átomos. El tamaño de la pelota refleja el tamaño relativo del átomo. Los elementos suelen codificarse por colores:
carbono
hidrógeno
oxígeno
nitrógeno
glucosa
fósforo
C C
C
b
Figura 3.2 Anillos de carbono. (a) El comportamiento versátil del enlace de carbono le permite formar diversas estructuras, incluyendo anillos. (b) Los anillos de carbono forman el marco constitutivo de diversos azúcares, almidones y grasas, como las que se encuentran en las donas. 36 UNIDAD 1
57927_03_c03_p034-051.indd 36
Los modelos espaciales, como el de la derecha, muestra cómo se empalman los átomos que comparten electrones. Los elementos de los modelos espaciales se codifican siguiendo el mismo plan de colores que los modelos de pelotas y varillas.
glucosa
LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
6/29/09 10:53:48 PM
eritrocito
En la figura 3.3 se muestran tres formas distintas para representar una misma molécula, la hemoglobina, una proteína que imparte color rojo a la sangre. La hemoglobina transporta el oxígeno a los tejidos del cuerpo de todos los vertebrados (animales con columna vertebral). Un modelo de pelotas y varillas, o espacial de una molécula tan grande, tiene una apariencia muy compleja cuando se incluyen todos los átomos. Un ejemplo es el modelo espacial de la figura 3.3a. Para reducir la complejidad visual en algunos tipos de modelos se omiten ciertos átomos. Los modelos superficiales de grandes moléculas permiten revelar características a gran escala, como pliegues o bolsas; que serían difíciles de observar al mostrar átomos individuales. Por ejemplo, en el modelo superficial de la hemoglobina de la figura 3.3b, se observan pliegues de la molécula que albergan a dos grupos hemo. Los grupos hemo son estructuras complejas de anillos de carbono que a menudo tienen un átomo de hierro en el centro y forman parte de muchas proteínas importantes que describiremos en el libro. Las moléculas muy grandes, como la hemoglobina, a menudo se muestran mediante modelos de cinta. En estos modelos se ilustran diferentes características de la estructura, como hélices o láminas. En el modelo de listones de la hemoglobina (figura 3.3c) se ve que dicha proteína consta de cuatro hélices, cada una en torno a un grupo hemo. Dichos detalles estructurales son clave sobre el funcionamiento de la molécula. Por ejemplo, la hemoglobina, que es el principal portador de oxígeno en la sangre de los vertebrados, tiene cuatro grupos hemo. El oxígeno se une a los grupos hemo, de modo que cada grupo hemo puede llevar hasta cuatro moléculas de oxígeno.
A Modelo espacial de la hemoglobina que muestra la complejidad de la molécula.
B Modelo superficial de la misma molécula que revela grietas y pliegues importantes para su función. Los grupos hemo de color rojo están anidados en pliegues dentro de la molécula.
Para repasar en casa ¿En qué se asemejan todas las moléculas de los seres vivos? Los carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos son moléculas orgánicas formadas principalmente por átomos de carbono e hidrógeno.
C Modelo de listones de la hemoglobina que muestra los cuatro grupos hemo, también en rojo, mantenidos en su sitio por los pliegues de la molécula.
La estructura de toda molécula orgánica comienza con un esqueleto de carbono, el cual también puede tener forma de anillo. Se emplean diferentes modelos para representar las diversas características de la estructura molecular. Considerar las características estructurales de la molécula nos permite comprender su funcionamiento.
Figura 3.3 Visualización de la estructura de la hemoglobina, molécula que transporta el oxígeno en los eritrocitos (superior izquierda). Los modelos que muestran átomos individuales en general se ilustran mediante elementos codificados por colores. Otros modelos se muestran en diversos colores, dependiendo de las características que ilustren. CAPÍTULO 3
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LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA 37
7/2/09 2:38:28 PM
3.2
De estructura a función
Grupos funcionales
La función de las moléculas orgánicas en los sistemas biológicos comienza por su estructura. Conexiones con Iones 2.3, Polaridad 2.4, Ácidos y bases 2.6.
Todos los sistemas biológicos se basan en las mismas moléculas orgánicas (un legado del origen común de los seres vivos), aunque los detalles de esas moléculas difieren entre organismos. Recuerda que dependiendo de la manera en cómo los átomos de carbono se unan, formarán un diamante, el mineral más duro, o el grafito, uno de los más blandos (sección 2.4). De manera similar, los bloques constitutivos de carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos en distintos ordenamientos forman diversas moléculas.
Grupo
Caracter
hidroxilo
polar
aminoácidos, azúcares — O H y otros alcoholes
metilo
no polar
ácidos grasos, algunos aminoácidos
Ubicación
Estructura
—
H
—
— C —H H
azúcares, aminoácidos, nucleótidos
—C—
— C —H
— —
polar, reactivo
— —
carbonilo
O
O
Una molécula orgánica que consta únicamente de átomos de hidrógeno y carbono se llama hidrocarburo. El metano, que es el hidrocarburo más sencillo, consta de un átomo de carbono unido con cuatro átomos de hidrógeno. La mayoría de las moléculas de la vida tienen por lo menos un grupo funcional: grupo de átomos enlazados covalentemente a un átomo de carbono de la molécula orgánica. Los grupos funcionales imparten propiedades químicas específicas a la molécula, como polaridad y acidez. En la figura 3.4 se da una lista de algunos grupos funcionales comunes en carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Por ejemplo, los alcoholes son un tipo de compuestos orgánicos que tiene grupos hidroxilo (—OH). Estos grupos funcionales polares pueden formar puentes hidrógeno, de modo que los alcoholes (por lo menos los más pequeños) se disuelven rápidamente en agua. Los alcoholes de mayor tamaño no se disuelven tan fácilmente porque sus largas cadenas no polares de hidrocarburos repelen al agua. Los ácidos grasos son similares; por este motivo, los lípidos que tienen colas de ácido graso no se disuelven fácilmente en agua. Los grupos metilo imparten caracter no polar. Los grupos carbonilo reactivos (—C = O) forman parte de las grasas y los carbohidratos. Los grupos carboxilo (—COOH) hacen que los aminoácidos y los ácidos grasos sean ácidos. Los grupos amino son básicos. El ATP libera energía química al donar un grupo fosfato (PO4) a otra molécula. El ADN y el ARN también contienen grupos fosfato. Los enlaces entre grupos sulfhidrilo (—SH) estabilizan la estructura
(aldehído) (cetona) aminoácidos, ácidos grasos, carbohidratos
O
O
OH
O
— C — O–
— C — OH
— —
ácido
— —
carboxilo
(ionizado) H
—
aminoácidos, algunas bases de nucleótidos
— N—H
— N H+ —
básico
—
amino
H
H
O
HO uno de los estrógenos
testosterona
(ionizado)
sulfhidrilo
forma puentes disulfuro
cisteína (un aminoácido)
O–
—
nucleótidos (por ejemplo, ATP); ADN y ARN; muchas proteínas; fosfolípidos
— O — P — O–
— P
— —
de alta energía, polar
icono
O
—SH
57927_03_c03_p034-051.indd 38
pato silvestre macho
—S—S—
(puente disulfuro)
Figura 3.4 Animada Los grupos funcionales comunes en las moléculas biológicas, con ejemplos de sitios donde se encuentran. Como éstos imparten características químicas específicas a los compuestos orgánicos, son parte importante de las funciones de las moléculas de los seres vivos. 38 UNIDAD 1
pato silvestre hembra
Figura 3.5 Estrógeno y testosterona, hormonas sexuales que provocan la diferencia de caracteres entre machos y hembras de muchas especies, como estos patos silvestres (Aix sponsa). Investiga: ¿Qué grupos funcionales difieren entre estas hormonas?
Respuesta: Los grupos hidroxilo y carbonilo difieren en posición y la testosterona tiene un grupo metilo adicional.
fosfato
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7/2/09 6:53:36 PM
Tabla 3.1 Qué hacen las células con los compuestos orgánicos Tipo de reacción
Lo que ocurre.
O + HsOsH
OH + HO Condensación
Dos moléculas se unen covalentemente formando otra más grande.
Descomposición
Una molécula se divide en dos más pequeñas. Un ejemplo es la hidrólisis.
Transferencia de grupo funcional
Se transfiere un grupo funcional de una molécula a otra.
Transferencia de electrones
Se transfieren electrones de una molécula a otra.
Reordenamiento
El reacomodo de enlaces covalentes transforma un compuesto orgánico en otro.
de muchas proteínas. El calor y algunos tipos de productos químicos temporalmente rompen los enlaces sulfhidrilo del cabello humano y por este motivo, el cabello lacio se puede rizar y el rizado se puede alaciar. ¿Qué tanto puede hacer un grupo funcional? Consideremos una diferencia aparentemente menor en grupos funcionales de dos hormonas sexuales estructuralmente semejantes (figura 3.5). En etapas tempranas el embrión de pato silvestre, humano o de cualquier otro vertebrado no es macho o hembra; cuando comienza a fabricar la hormona testosterona, un conjunto de túbulos y ductos se transforman en órganos sexuales y se desarrollan los caracteres masculinos. En ausencia de la testosterona, estos ductos y túbulos se transforman en órganos sexuales femeninos y las hormonas llamadas estrógenos dirigen el desarrollo de los caracteres femeninos.
Qué hacen las células con los compuestos orgánicos El metabolismo se refiere a las actividades que permiten a las células obtener energía para construir, reordenar y descomponer los compuestos orgánicos. Estas actividades ayudan a que cada célula siga viva, crezca y se reproduzca. Para ello requiere de enzimas que son proteínas que permiten que las reacciones se realicen más rápido que por sí solas. Algunas de las reacciones metabólicas más comunes están listadas en la tabla 3.1 Repasaremos esas reacciones en el capítulo 6. Por el momento describiremos dos de ellas. En la condensación, dos moléculas se enlazan covalentemente formando otra más grande. El agua suele formarse como producto de la condensación cuando las enzimas retiran un grupo —OH de una de las moléculas y un átomo
O + HsOsH A Condensación. Un grupo —OH de una molécula se combina con un átomo de H de otra. Se forma agua al unirse covalentemente las dos moléculas.
B Hidrólisis. Una molécula se divide y después un grupo —OH y un átomo de H de una molécula de agua se unen en los sitios expuestos en la reacción.
Figura 3.6 Animada Dos ejemplos de lo que ocurre con las moléculas orgánicas en las células. (a) En una condensación, dos moléculas se unen covalentemente para formar otra más grande. (b) En la hidrólisis, una reacción de descomposición que requiere agua, se divide una molécula de gran tamaño en dos más pequeñas.
de hidrógeno de la otra (figura 3.6a). Algunas moléculas de gran tamaño como el almidón se forman mediante reacciones de condensación repetida. Las reacciones de descomposición dividen a las moléculas de gran tamaño en otras más pequeñas. Un tipo de reacción de descomposición, la hidrólisis, es el inverso de la condensación (figura 3.6b). Las enzimas rompen un enlace uniendo un grupo hidroxilo a un átomo y un hidrógeno al otro. El —OH y el —H se derivan de una molécula de agua. Las células mantienen reservas de pequeñas moléculas orgánicas: azúcares simples, ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos. Algunas de estas moléculas son fuentes de energía y otras se emplean como subunidades o monómeros para sintetizar moléculas más grandes que son parte estructural y funcional de las células. Estas moléculas de mayor tamaño o polímeros son cadenas de monómeros. Cuando las células descomponen un polímero liberan monómeros que pueden emplearse para energía o pueden volver a entrar a las reservas celulares.
Para repasar en casa ¿Cómo funcionan las moléculas orgánicas en los sistemas vivos? La estructura de la molécula orgánica dicta su función en los sistemas biológicos. Los grupos funcionales imparten ciertas características químicas a las moléculas orgánicas. Estos grupos contribuyen a la función de las moléculas biológicas. Mediante reacciones como la condensación, las células ensamblan grandes moléculas a partir de subunidades más pequeñas de azúcares simples, ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos. Mediante reacciones como la hidrólisis, las células dividen moléculas orgánicas de gran tamaño en otras más pequeñas y transforman un tipo de molécula en otro.
CAPÍTULO 3
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OH + HO
LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA 39
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3.3
Carbohidratos
Los carbohidratos son las moléculas biológicas más abundantes en la biosfera. Las células usan algunos carbohidratos como material estructural y otros para energía almacenada e instantánea. Conexión con Puentes de hidrógeno 2.4.
Los hidrocarburos de cadena larga como la gasolina constituyen una excelente fuente de energía, pero las células (formadas principalmente por agua) no pueden usar moléculas hidrofóbicas. En vez de ello, usan moléculas orgánicas con grupos funcionales polares; moléculas que se ensamblan con facilidad y se dividen en el interior acuoso de la célula. Los carbohidratos son compuestos orgánicos que constan de carbono, hidrógeno y oxígeno en proporción 1:2:1. Las células usan distintos tipos de materiales estructurales como fuentes de energía instantánea. Los tres principales tipos de carbohidratos en los sistemas vivos son monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos.
Azúcares simples La palabra “sacárido” proviene de la palabra en griego que significa azúcar. Los monosacáridos (una unidad de azúcar) son los carbohidratos más sencillos. Los monosacáridos comunes tienen una cadena principal de cinco o seis átomos de carbono, un grupo cetona o aldehído, y dos o más grupos hidroxilo. La mayoría de los monosacáridos son hidrosolubles, de modo que son transportados con facilidad por los entornos internos de todos 6 CH2OH los organismos. 5 HO Los azúcares que forman parte del ADN O 4 y el ARN son monosacáridos con cinco 1 átomos de carbono. La glucosa (izquierda) 3 HO OH 2 tiene seis átomos de carbono. Las células OH emplean la glucosa como fuente de energía o material estructural. También es utilizada glucosa como un precursor o molécula original que
CH2OH HO
Un oligosacárido es una cadena corta de monosacáridos unidos covalentemente (oligo- significa unos cuantos). Por ejemplo, los disacáridos constan de dos monómeros de azúcar. La lactosa en la leche es un disacárido que tiene una unidad de glucosa y una unidad de galactosa. La sacarosa, el azúcar más abundante de la naturaleza, tiene una de glucosa y una de fructosa (figura 3.7). La sacarosa que se extrae del azúcar de caña o las remolachas es el azúcar de mesa. Los oligosacáridos con tres o más unidades de azúcar a menudo se encuentran unidos a lípidos o proteínas que tienen importantes funciones para la inmunidad.
Carbohidratos complejos Los carbohidratos “complejos” o polisacáridos son cadenas rectas o ramificadas de muchos monómeros de azúcar, a menudo cientos o miles. Puede haber uno o varios tipos de monómeros en el polisacárido. Los polisacáridos más comunes son celulosa, glucógeno y almidón. Todos ellos constan de monómeros de glucosa, pero difieren en sus propiedades químicas. ¿Por qué? La respuesta comienza con diferencias en los patrones de enlaces covalentes que unen las unidades de glucosa (figura 3.8). Por ejemplo, el patrón de enlace covalente del almidón hace que la molécula se enrolle como una escalera en espiral (figura 3.8b). El almidón no se disuelve fácilmente en agua, de modo que se resiste a la hidrólisis. Esta estabilidad es un motivo por el cual el almidón se emplea para almacenar energía química en el interior acuoso y lleno de enzimas de las células vegetales. La mayoría de las plantas fabrica más glucosa de la que necesitan. Este exceso se almacena como almidón en las raíces, tallos y hojas. No obstante, por ser insoluble, el almidón no puede ser transportado fuera de las células y
CH2OH HO
HO
O
CH2OH OH
HO
O
HO
CH2OH
OH glucosa
Carbohidratos de cadena corta
OH
O
HO
remodelan para formar otras moléculas. Por ejemplo, la vitamina C se deriva de la glucosa.
+
fructosa
OH
HO CH2OH + H2O O
O OH
CH2OH sacarosa
+
agua
Figura 3.7 Animada La síntesis de una molécula de sacarosa es un ejemplo de reacción de condensación. El lector ya conoce la sacarosa: es el azúcar de mesa común. 40 UNIDAD 1
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LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
6/29/09 10:53:52 PM
OH O
OH O
O O
O
O
OH O
O O
O
O
O
OH O
O
HO
HO
HO
HO
OH
OH
OH
O
O
HO
O
O
O
O HO
O
O
O
HO OH
O
O
O
HO
O
O
HO
HO
OH O
O
HO
O
O
HO
OH O
O
O
O
O
HO
OH O
O
OH O
O
O
O
HO
HO
OH O
O
O
O
HO
OH O
O
O
O
O
HO
OH O
O
O
O
O
O
O
O
OH
O
O
OH O
O
OH O
O
O
O
O HO
a La celulosa es el componente estructural de las plantas. Hay cadenas de unidades de glucosa unidas entre sí por puentes de hidrógeno y muchos grupos —OH. Los puentes de hidrógeno estabilizan las cadenas en haces apretados que forman largas fibras. Muy pocos tipos de organismos pueden digerir este material resistente e insoluble.
b En la amilosa, un tipo de almidón, una serie de unidades de glucosa forman una cadena enrollada. El almidón es la principal reserva energética en las plantas que la almacenan en sus raíces, tallos, hojas, frutos y semillas (como el coco).
OH
OH
OH
O
O
O
O
O
c El glucógeno. Este polisacárido, en los animales, tiene funciones de reservorio de energía. Es particularmente abundante en hígado y músculos de animales activos, incluyendo los seres humanos.
OH O O
O
Figura 3.8 Estructura de (a) celulosa, (b) almidón y (c) glucógeno, y su ubicación típica en algunos organismos. Estos tres carbohidratos constan únicamente de unidades de glucosa, pero los distintos patrones de enlace que unen a las subunidades dan lugar a sustancias con propiedades muy diferentes.
distribuido a otras partes de la planta. Cuando los azúcares escasean, las enzimas hidrolíticas rompen los enlaces entre los monómeros de azúcar del almidón. Las células sintetizan el disacárido sacarosa a partir de las moléculas de glucosa liberadas. La sacarosa es soluble y se transporta fácilmente. La celulosa, principal material estructural de las plantas, quizá sea la molécula orgánica más abundante en la biosfera. Las cadenas de glucosa se encuentran una junto a la otra (figura 3.8a). Los puentes de hidrógeno, entre las cadenas, las estabilizan formando haces resistentes y apretados. Las paredes de las células vegetales contienen largas fibras de celulosa. Como varillas de acero dentro de pilares de concreto reforzado, estas resistentes fibras permiten que los tallos de gran altura resistan al viento y a otras formas de estrés mecánico. En los animales, el glucógeno es el azúcar de reserva equivalente al almidón en las plantas (figura 3.8c). Las células musculares y hepáticas lo almacenan. Cuando el nivel de azúcar en sangre desciende, las células hepáticas descomponen glucógeno y las subunidades liberadas de glucosa entran al torrente sanguíneo.
HNCOCH3
OH O O HNCOCH3
O
O OH
O HNCOCH3
O OH
Figura 3.9 La quitina. Este polisacárido refuerza las partes duras de muchos animales pequeños, como los cangrejos.
La quitina es un polisacárido con grupos nitrogenados en sus diversos monómeros de glucosa (figura 3.9). La quitina refuerza las partes duras de muchos animales, incluyendo la cutícula externa de cangrejos, escarabajos y garrapatas. También refuerza la pared celular de muchos hongos.
Para repasar en casa ¿Qué son los carbohidratos? Las subunidades de carbohidratos simples (azúcares), ordenadas de distintos modos, forman varios tipos de carbohidratos complejos. Las células usan los carbohidratos como energía de almacenamiento o como materiales estructurales.
CAPÍTULO 3
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HNCOCH3
OH
O
LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA 41
6/29/09 10:53:53 PM
3.4
Si son grasosos o aceitosos, sin duda son lípidos
Los lípidos funcionan como la principal reserva de energía en el cuerpo y forman parte natural de la membrana celular.
Los lípidos son compuestos orgánicos grasos, aceitosos o cerosos, insolubles en agua. Muchos lípidos incorporan ácidos grasos: compuestos orgánicos simples que tienen un grupo carboxilo unido a una cadena principal de cuatro a 36 átomos de carbono (figura 3.10).
Grasas Las grasas son lípidos que tienen uno, dos o tres ácidos grasos que cuelgan como colas de un pequeño alcohol llamado glicerol. La mayoría de las grasas neutras, como la mantequilla y los aceites vegetales, son triglicéridos, grasas que tienen tres colas de ácido graso unidas al glicerol (figura 3.11). Los triglicéridos son la fuente energética más abundante en el cuerpo de los vertebrados y la más rica. Gramo por gramo, los triglicéridos contienen el doble de energía que el glucógeno. Los triglicéridos se concentran en el tejido adiposo que aísla y amortigua diversas partes del cuerpo.
Las colas de ácido graso de las grasas saturadas sólo tienen enlaces covalentes simples. Las grasas animales tienden a permanecer sólidas a temperatura ambiente porque sus colas de ácidos grasos saturados se empacan de manera cercana. Las colas de ácidos grasos en las grasas no saturadas tienen uno o más enlaces dobles covalentes. Estos enlaces, tan rígidos en general, forman dobleces que impiden que las grasas insaturadas se empaquen de manera apretada (figura 3.12a). La mayoría de los aceites vegetales son insaturados, de modo que tienden a permanecer líquidos a temperatura ambiente. Los aceites vegetales parcialmente hidrogenados son una excepción. El doble enlace de estos ácidos grasos trans los mantiene rectos. Las grasas trans tienen empacamiento apretado, de modo que son sólidos a temperatura ambiente (figura 3.12b).
C
Figura 3.10 Ejemplo de ácidos grasos (a) La cadena principal de ácido esteárico está totalmente saturada de átomos de hidrógeno. (b) El ácido oléico, con un doble enlace en su cadena principal, es insaturado. (c) El ácido linolénico también es insaturado y tiene tres dobles enlaces. El primer doble enlace está en el tercer carbono del extremo de la cola, de modo que el ácido oléico se llama ácido graso omega-3. Los ácidos grasos omega-3 y omega-6 son “ácidos grasos esenciales”. El cuerpo no los fabrica, de modo que deben obtenerse de los alimentos.
C O
O
C
O
H
C H
H
C
H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C
H
H
C H
C
H
H
C H
H
C H
H
C
C
H
H
C
H
C H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C H
H
C
H
H
C H
H
C
H
a
H
H C
H
C
H
C
H
H C
H
C
H
C
H
b
H
grupo carboxilo
HO
HO
HO
H C
H
H
C
H
H
C
H
H
c
glicerol H
H
H
H C
C
C H
OH
OH
OH
HO
HO
C O H H H H H H H
Figura 3.11 Animada Formación de triglicérido por condensación de tres ácidos grasos con una molécula de glicerol. En la fotografía se muestran pingüinos emperador aislados por triglicéridos durante una tormenta en la Antártida. 42 UNIDAD 1
57927_03_c03_p034-051.indd 42
C C C C C C C
H H H H H H H
HO
C O H H H H H H H
C C C C C C C
H H H H H H H
C C C C C C C
H H H H H H H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
C H C H H C H
H C H H C H
H C H H C H
H C H H C H
H H H H
H H H H
H H H H
C C C C
H H H H
C C C C
H H H H
C C C C
H C
C H
O
O
O
C O
C O
C O
H H H H H H H
C O H H H H H H H
H H C
H H H H
H C H
H C H
H C H
H
H
H
C C C C C C C
H H H H H H H
H H H H H H H
C C C C C C C
H
H H H H H H H
H H H H H H H
C C C C C C C
+ 3H2O
H H H H H H H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
C H C H H C H
H C H H C H
H C H H C H
H C H H C H
H H H H
C C C C
H H H H
H H H H
H
C H H
H H H H
C C C C
H H H H
C C C C
H H H H
H C H
H C H
H
H
triglicérido, una grasa neutra
tres colas de ácido graso
LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
6/29/09 10:53:55 PM
CH3 CH2
+
CH2
N
CH3
CH3
O P
O
O–
cabeza hidrofílica
O CH
CH2 O C
doble enlace cis
a ácido oléico
doble enlace trans
b ácido elaídico
CH2
O O
C
O
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
CH2
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
Figura 3.13 Fosfolípido, (a)
CH2
CH2
CH3
CH2
estructura y (b) icono. Los fosfolípidos son el principal componente estructural de todas las membranas celulares (c).
CH2
Figura 3.12 La única diferencia entre (a) el ácido oléico (un ácido
b
dos colas hidrofóbicas
a
CH3
OH
c Corte de la membrana celular
graso cis) y (b) el ácido elaídico (un ácido graso trans) es el ordenamiento de hidrógenos en torno a un doble enlace. Los ácidos grasos trans se forman durante los procesos de hidrogenación química.
Figura 3.14 A la derecha, colesterol. Observa la cadena rígida de carbonos que contiene cuatro anillos de carbono.
Fosfolípidos
El colesterol y otros esteroides
Los fosfolípidos tienen una cabeza polar con un grupo fosfato y dos colas de ácido graso no polares. Son los lípidos más abundantes en las membranas celulares formadas de dos capas de fosfolípidos (figura 3.13a-c). Las cabezas de una capa están disueltas en el interior acuoso de la célula y las colas de la otra capa están disueltas en los alrededores líquidos de la célula. Todas las colas hidrofílicas forman un emparedado entre las cabezas. Describiremos la estructura de la membrana y su funcionamiento en los capítulos 4 y 5.
Los esteroides son lípidos con una cadena principal rígida de cuatro anillos de carbono y sin colas de ácidos grasos. Difieren en el tipo, número y posición de los grupos funcionales que contienen. Todas las membranas de células eucariontes contienen esteroides. En los tejidos animales, el colesterol es el esteroide más común (figura 3.14). El colesterol se remodela para dar muchas moléculas, como las sales biliares (que ayudan a digerir las grasas) y la vitamina D (necesaria para mantener fuertes los huesos y dientes). Las hormonas esteroides se derivan del colesterol. Los estrógenos y la testosterona, hormonas que rigen la reproducción y los caracteres sexuales secundarios son algunos ejemplos (figura 3.5).
Ceras Las ceras son mezclas complejas y variables de lípidos con colas largas de ácidos grasos enlazadas a alcoholes de cadena larga o anillos de carbono. Las moléculas tienen empacamiento muy cercano, de modo que la sustancia resultante es firme y repelente al agua. Las ceras de la cutícula que recubre las superficies expuestas de las plantas ayudan a restringir las pérdidas de agua y mantienen alejados a los parásitos y otras plagas. Otros tipos de ceras protegen, lubrican y suavizan la piel y el pelo. Las ceras, junto con las grasas y los ácidos grasos, hacen que las plumas sean impermeables. Las abejas almacenan miel y crían a sus nuevas generaciones en un panal formado de cera de abeja.
Para repasar en casa ¿Qué son los lípidos? Los lípidos son compuestos orgánicos aceitosos, cerosos o grasos. Se resisten a disolverse en agua. Las principales clases de lípidos son los triglicéridos, los fosfolípidos, las ceras y los esteroides. Los triglicéridos funcionan como reservorios de energía en los vertebrados. Los fosfolípidos son el principal componente de las membranas celulares. Las ceras son componentes de secreciones impermeabilizantes y lubricantes. Los esteroides son componentes de las membranas celulares y precursores de muchas otras moléculas.
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3.5
Proteínas: diversidad de estructura y función
Las proteínas son las moléculas biológicas más diversas. Las células sintetizan miles de distintas proteínas uniendo aminoácidos en diferente orden. Conexión con El enlace covalente 2.4.
Proteínas y aminoácidos Una proteína es un compuesto orgánico formado de una o más cadenas de aminoácidos. Un aminoácido es un pequeño compuesto orgánico que tiene un grupo amino, un grupo carboxilo (el ácido), y uno o más átomos llamados en conjunto “grupo R”. De manera típica, estos grupos están unidos con un mismo átomo de carbono (figura 3.15). En agua, los grupos funcionales se ionizan: el grupo amino queda como —NH3+ y el grupo carboxilo como — COO –. De todas las moléculas biológicas, las proteínas son las más diversas. Las proteínas estructurales son parte de las telarañas, las plumas, las pezuñas, el cabello y muchas otras partes del cuerpo. Las de tipo nutritivo abundan en alimen-
grupo carboxilo
grupo amino
O–
+H
CH3 O–
+H
CH3 valina
Figura 3.15 Estructura general de los aminoácidos y un ejemplo. Los recuadros verdes ilustran los grupos R. En el apéndice V se incluyen modelos de los 20 aminoácidos más comunes.
+H
O–
+
+H
O–
+H
tos como semillas y huevos. La mayoría de las enzimas son proteínas. Las proteínas desplazan a otras sustancias, ayudan a las células a comunicarse y defienden al cuerpo. De manera sorprendente, las células pueden sintetizar miles de diversas proteínas a partir de sólo 20 tipos de aminoácidos. Las estructuras completas de estos 20 aminoácidos se muestran en el apéndice V. La síntesis de proteínas consiste en el enlace de aminoácidos para formar cadenas llamadas polipéptidos. Para cada tipo de proteína, las instrucciones codificadas en el ADN especifican el orden en el cual se unirá cualesquiera de los 20 tipos de aminoácidos en distintos sitios de la cadena. Mediante una reacción de condensación, el grupo amino de un aminoácido se une con el grupo carboxilo del siguiente, formando un enlace peptídico (figura 3.16).
Niveles de estructura protéica Cada tipo de proteína tiene una secuencia única de aminoácidos, la cual se conoce como estructura primaria de la proteína (figura 3.17a). La estructura secundaria surge a medida que la cadena se enrolla, se dobla, forma asas o pliegues. Los puentes de hidrógeno entre aminoácidos hacen que tramos de la cadena de polipéptido formen una placa o se enrollen formando una hélice similar a una escalera en espiral (figura 3.17b). La estructura primaria de cada tipo de proteína es distintiva, pero se observan patrones similares de asas y placas en la mayoría de las proteínas. Del mismo modo que una liga muy enrollada recupera su forma original, las asas, placas y giros de la proteína se pliegan aún más, formando dominios compactos. Un “dominio” es una parte de la proteína organizada como unidad estructuralmente estable. Dichas unidades constituyen la estructura terciaria de la proteína, su tercer nivel de organización. Gracias a la estructura terciaria, la proteína
O–
H2O
A El ADN codifica el orden de los aminoácidos en una nueva cadena de polipéptido. La metionina (met) es de manera típica el primer aminoácido.
+
+H
O–
H2O
B Por una reacción de condensación, se forma un enlace peptídico entre la metionina y el siguiente aminoácido, alanina (ala) en este ejemplo. La leucina (leu) es la que sigue. Hay que tener en cuenta la polaridad, la carga y otras propiedades de los grupos funcionales que quedan como vecinos en la cadena en crecimiento.
Figura 3.16 Animada Ejemplos de formación de enlace peptídico. En el capítulo 14 estudiaremos más ampliamente la síntesis protéica. 44 UNIDAD 1
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es una molécula funcional. Por ejemplo, los dominios con forma de barril de algunas proteínas, forman túneles que atraviesan las membranas (figura 3.17c). Muchas proteínas también tienen un cuarto nivel de organización, o estructura cuaternaria. Constan de dos o más cadenas de polipéptido enlazadas o en asociación cercana (figura 3.17d). La mayoría de las enzimas y muchas otras proteínas son globulares, con varias cadenas de polipéptido plegadas en formas aproximadamente esféricas. La hemoglobina, que describiremos más adelante, es un ejemplo. Las enzimas a menudo unen oligosacáridos lineales o ramificados a las cadenas de polipéptido, formando glucoproteínas como las que imparten identidad molecular singular a un tejido, o al cuerpo. Algunas proteínas se incorporan a estructuras mucho más grandes, con sus cadenas polipeptídicas organizadas en filamentos o láminas. Algunas de estas proteínas fibrosas contribuyen a la estructura y organización de células y tejidos. Un ejemplo es la queratina de las uñas. Otras proteínas fibrosas, como la actina y los filamentos de miosina de las células musculares, forman parte de los mecanismos que ayudan a las células y a las partes de la célula a moverse.
a Estructura prima-
H
H
ria de la proteína. Aminoácidos enlazados formando una cadena polipeptídica.
R
H
R
H
R
H
R
H
R
H
R
H
R
R
b Estructura secundaria de la proteína. Un arreglo enrollado (helicoidal) o similar a una lámina se mantiene en su sitio gracias a los puentes de hidrógeno (líneas punteadas) entre diferentes partes de la cadena de polipéptido. hélice (asa)
lámina
c Estructura terciaria de las proteínas. Las asas, las láminas, o ambas, se pliegan y giran dando lugar a dominios funcionales estables con forma de barriles o bolsillos.
barril
Para repasar en casa ¿Qué son las proteínas?
d Estructura cuaternaria
Las proteínas constan de cadenas de aminoácidos. El orden de los aminoácidos en la cadena polipeptídica dicta el tipo de proteína. Las cadenas de polipéptido se enrollan y pliegan formando asas, láminas y hélices que se pliegan y empacan formando dominios funcionales.
de las proteínas: dos o más cadenas polipeptídicas se asocian para formar una molécula.
Figura 3.17 Cuatro niveles de la organización estructural de una proteína.
+H
O–
+
+H
O–
+H
O–
H2O
C Se forma un enlace peptídico entre alanina y leucina. A continuación se
D La secuencia de subunidades de aminoácido en esta cadena de
une el triptofano (trp). La cadena comienza a enrollarse y plegarse, a medida que los átomos giran en torno a algunos enlaces y atraen o repelen a sus vecinos.
péptido recién formada es ahora met-ala-leu-trp. El proceso puede continuar hasta que haya cientos o miles de aminoácidos en la cadena.
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LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA 45
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3.6
¿Por qué es tan importante la estructura de las proteínas?
Cuando la estructura de una proteína es incorrecta, también su funcionamiento se altera. Conexiones con Herencia 1.2. Ácidos y bases 2.6.
Basta un aminoácido incorrecto... En ocasiones la secuencia de aminoácidos de una proteína se modifica con consecuencias drásticas. Emplearemos como ejemplo la hemoglobina. A medida que la sangre se desplaza por los pulmones, la hemoglobina de los eritrocitos se une con el oxígeno y después lo cede en regiones del cuerpo donde los niveles de oxígeno son bajos. Tras ceder oxígeno a los tejidos, la sangre circula de regreso a los pulmones, donde la hemoglobina de los eritrocitos se enlaza con más oxígeno.
globina alfa
grupo hemo
A Globina. La estructura secundaria de esta proteína incluye varias hélices. Las asas se pliegan formando un bolsillo que alberga el grupo funcional hemo, el cual tiene un átomo de hierro en su centro.
globina alfa
globina alfa
Las propiedades de enlace de oxígeno de la hemoglobina dependen de su estructura. Cada una de las cuatro cadenas de globina de la proteína forma un bolsillo que alberga un grupo hemo, el cual contiene hierro (figuras 3.3 y 3.18). Una molécula de oxígeno puede enlazarse con cada grupo hemo en una proteína de hemoglobina. La globina existe en dos formas ligeramente distintas, la globina alfa y la globina beta. En los humanos adultos, dos moléculas de cada forma se pliegan para dar lugar a una molécula de hemoglobina. El ácido glutámico con carga negativa normalmente es el sexto aminoácido en la cadena de globina beta, pero una mutación del ADN en ocasiones coloca un aminoácido distinto, la valina, en sexta posición (figura 3.19a,b). La valina carece de carga. Como resultado de esa sustitución, una pequeña región de la proteína cambia de polar a no polar, lo cual a su vez ocasiona que el comportamiento de la proteína cambie levemente. La hemoglobina alterada de este modo se llama HbS. En algunas condiciones, las moléculas de HbS forman haces grandes estables con forma de bastón. Los eritrocitos que contienen estos haces se distorsionan en forma de falses (figura 3.19c). Las células falciformes tienden a taponear los vasos sanguíneos pequeños alterando la circulación sanguínea. Los humanos tienen dos genes para globina beta, uno heredado de cada uno de los padres. (Los genes son unidades del ADN que codifican proteínas). Las células emplean ambos genes para fabricar globina beta. Cuando uno de los genes de la persona es normal y el otro tiene la mutación de valina, fabricará suficiente hemoglobina normal para sobrevivir, pero no la suficiente para estar totalmente saludable. Algunas personas con dos genes de globina mutado, sólo pueden fabricar hemoglobina HbS y el resultado es la anemia falciforme, un trastorno genético severo (figura 3.19d).
Proteínas desintegradas: desnaturalización
globina beta
globina beta
B La hemoglobina es una de las proteínas con estructura cuaternaria. Consta de cuatro moléculas de globina unidas por puentes de hidrógeno. Para ayudarte a diferenciarlas, las dos cadenas de globina alfa se muestran aquí de color verde y las dos cadenas de globina beta de color marrón.
Figura 3.18 Animada. Globina y hemoglobina (a) La globina, una cadena polipetídica retorcida que alberga el grupo funcional hemo, el cual tiene un átomo de hierro. (b) La hemoglobina, una proteína para transporte de oxígeno en los eritrocitos. 46 UNIDAD 1
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La forma de una proteína define su actividad biológica: la globina alberga al grupo hemo, una enzima acelera una reacción, y un receptor responde a alguna señal. Estas (y todas las demás) proteínas funcionan siempre y cuando permanezcan enroscadas, plegadas y empacadas en sus formas tridimensionales correctas. El calor, los cambios de pH, las sales y los detergentes pueden alterar los puentes de hidrógeno que mantienen la forma de la proteína. En ausencia de los enlaces que los mantienen en su forma tridimensional, las proteínas y otras moléculas biológicas de gran tamaño, se desnaturalizan: pierden su forma y dejan de funcionar correctamente. Consideremos la albúmina, una proteína de la clara de huevo. Al cocer los huevos, el calor no altera los enlaces covalentes de la estructura primaria de la albúmina, pero destruye los puentes de hidrógeno más débiles de la albúmina, y por lo tanto la proteína se despliega. Cuando la clara de huevo traslúcida se torna opaca, sabemos que la albúmina se ha alterado. En algunas proteínas la desnaturalización puede invertirse cuando las condiciones normales
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H3N+
H
O
C
C
N
CH H3C CH3
valina
H
O
C
C
N
H
O
C
C
CH2
CH2
C
CH
HN
CH
HC
NH+
histidina
H
O
N
C
C
H
C
N
H
O
C
C
N
OH CH2 CH2
treonina
prolina
C
N
H
O
C
C
CH2
CH2 CH2
C O O–
C O O–
ácido glutámico
ácido glutámico
H3C CH3
leucina
O
CH2
CH2
CH3
H
C
Agrupamiento de células en la sangre Problemas circulatorios, daño cerebral, pulmonar, cardiaco, al músculo esquelético, al intestino y a los riñones Insuficiencia cardiaca, parálisis, neumonía, reumatismo, dolor intestinal, insuficiencia renal
A Secuencia normal de aminoácidos al comienzo de la cadena beta de la hemoglobina.
H3N+
H
O
C
C
N
O C
CH2
CH H3C CH3
valina
H
C
C HN
CH
HC
NH+
histidina
N
H
O
C
C
CH2 CH
H
O
N
C
C
H
C
N
H
O
C
C
OH CH2 CH2
CH3
CH2
N
H
O
C
C
CH H3C CH3
H3C CH3
N
H
O
C
C
El bazo concentra las células falciformes
Aumento de tamaño del bazo
CH2 CH2
Sistema inmune comprometido
C O O–
leucina
treonina
prolina
valina
ácido glutámico
Destrucción rápida de células falciformes
B La sustitución de uno de los aminoácidos da lugar a una cadena beta anormal en las moléculas de HbS. El sexto aminoácido de estas cadenas es la valina y no el ácido glutámico. C El ácido glutámico tiene una carga negativa, mientras que la valina no tiene carga. Esta diferencia de cargas en la proteína provoca un comportamiento distinto. A niveles bajos de oxígeno, las moléculas de HbS se pegan entre sí formando haces con forma de bastón que distorsionan los eritrocitos que normalmente son redondos, dándoles forma de false. (Un false es una herramienta agrícola que tiene forma de luna creciente.)
Anemia, que provoca debilidad, fatiga, alteraciones del desarrollo, dilatación de las cámaras cardiacas
célula falciforme Alteración del funcionamiento cerebral, insuficiencia cardiaca
D Melba Moore es una celebridad que trabaja a favor de organizaciones para anemia falciforme. A la derecha. Gama de síntomas de una persona que presenta dos genes mutados de la cadena beta de la hemoglobina. célula normal
Figura 3.19 Animada. Base molecular de la anemia falciforme y síntomas de la misma. En la sección 18.6 se exploran las presiones evolutivas y ecológicas que preservan este trastorno genético en las poblaciones humanas.
regresan, pero la albúmina no es una de ellas pues no hay manera de que un huevo cocido vuelva a estar crudo. La estructura de la proteína dicta sus funciones. Las enzimas, hormonas, transportadores, la hemoglobina; todas estas proteínas son críticas para la supervivencia del ser. Sus cadenas de polipéptido enrolladas, torcidas y plegadas, forman anclas, barriles que abarcan la membrana o quijadas, que atacan a proteínas extrañas al cuerpo. Las mutaciones pueden alterar las cadenas lo suficiente para bloquear o aumentar sus funciones de anclaje, transporte o defensa, y en ocasiones las consecuencias son terribles. Sin embargo, estos cambios también dan lugar a variación en los caracteres que constituyen la materia prima de la evo-
lución. Aprende acerca de la estructura de las proteínas y lograrás comprender mejor las ricas expresiones normales y anormales de los seres vivos.
Para repasar en casa ¿Por qué es importante la estructura de las proteínas? Las funciones de una proteína dependen de su estructura. Las mutaciones que alteran la estructura de una proteína, también pueden alterar sus funciones. La forma de la proteína se altera cuando los puentes de hidrógeno se destruyen.
CAPÍTULO 3
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LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA 47
7/2/09 6:49:29 PM
3.7
Ácidos nucleicos
Los nucleótidos son subunidades de ADN y ARN. Algunos desempeñan papeles en el metabolismo. Enlaces con Herencia 1.2, Diversidad 1.4, Puentes de hidrógeno 2.4.
NH2
base (adenina)
Los nucleótidos son pequeñas moléculas orgánicas, y diversos tipos de ellas tienen funciones de portadores de energía, ayudantes enzimáticos, mensajeros químicos y subunidades del ADN y el ARN. Cada nucleótido consta de un azúcar con un anillo de cinco carbonos, enlazado a una base nitrogenada y uno o más grupos fosfato. El nucleótido ATP (adenosin trifosfato) tiene una fila de tres grupos fosfato unidos al azúcar (figura 3.20). El ATP transfiere su grupo fosfato más externo a otras moléculas, y así las prepara a reaccionar. Explicaremos dichas transferencias de grupo fosfato y su importante papel metabólico en el capítulo 5. Los ácidos nucleicos son polímeros: cadenas de nucleótidos en los cuales el azúcar de un nucleótido está unido con el grupo fosfato del siguiente. Un ejemplo es el ARN, o ácido ribonucleico, nombrado por el azúcar ribosa de sus nucleótidos componentes. El ARN consta de cuatro tipos de monómeros de nucleótidos, uno de ellos es el ATP. Las moléculas de ARN son importantes en la síntesis protéica, que discutiremos más ampliamente en el capítulo 14.
O–
P
N
N
5'
CH2
CH
C NH
HC
CH2
C
citosina (C) base con estructura de un solo anillo
N
HC
C N
CH2
1'
5
C
NH2
O
3
A
3
G
5
O
O
4'
1'
5 3'
a
OH
2'
H
C
2'
H
HC
5'
4'
3
NH2
base con estructura de anillo doble
A
3
5
guanina (G)
O
5'
OH
5
base con estructura de C O un solo anillo N
1'
OH
N
OH
O
3'
C
2'
NH
HC
2'
N
1'
timina (T)
C C
4'
C
O
O
CH2
4'
El ADN, o ácido desoxirribonucleico, es otro tipo de ácido nucleico nombrado por el azúcar desoxirribosa de los nucleótidos que lo componen (figura 3.21). Una molécula de ADN consta de dos cadenas de nucleótidos enrolladas formando una doble hélice. Los puentes de hidrógeno entre los cuatro tipos de nucleótidos mantienen unidas las dos cadenas de ADN (figura 3.22). Cada célula inicia su vida con ADN heredado de la célula madre. El ADN contiene toda la información necesaria para construir una nueva célula y, en el caso de los
CH3
H
N
5'
O
Figura 3.20 Estructura del ATP.
CH2
1'
OH
O
P
CH
azúcar (ribosa)
5'
3'
O
3'
base con estructura de anillo doble
O
4'
azúcar (desoxirribosa)
N
P
N
O
HC
3 grupos fosfato
O
C
N
O–
3 grupos fosfato
adenina (A)
C C
O–
O
NH2 C
N
C
HC O–
N
C
N
3'
OH
2'
H
b
C 3
Figura 3.21 Animada (a) Nucleótidos del ADN. Los cuatro tipos de nucleótidos del ADN difieren sólo en la base componente de la cual derivan su nombre. Los átomos de carbono de los anillos de azúcar de los nucleótidos se numeran como se muestra. Esta convención numérica nos permite determinar la orientación de una cadena de nucleótidos como se indica en (b). 48 UNIDAD 1
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LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
6/29/09 10:54:00 PM
Resumen Sección 3.1 En las condiciones actuales en la naturaleza, sólo las células vivas sintetizan las moléculas de la vida: carbohidratos complejos y lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Las moléculas de la vida difieren, pero todas ellas son compuestos orgánicos, formadas principalmente por átomos de carbono e hidrógeno. Los átomos de carbono pueden enlazarse covalentemente hasta con otros cuatro átomos. Las moléculas de la vida contienen largas cadenas de carbono o anillos como cadenas principales. Sección 3.2 Los grupos funcionales unidos a la cadena prin-
cipal de carbono influyen en las funciones de los compuestos orgánicos. En la tabla 3.2 (página siguiente) se resumen las moléculas de la vida y sus funciones. Por el proceso del metabolismo, las células adquieren y emplean energía para sintetizar, reordenar y descomponer compuestos orgánicos. Las reacciones enzimáticas comunes en el metabolismo incluyen la condensación, por la cual se fabrican polímeros a partir de pequeños monómeros, y la hidrólisis, en la cual se descomponen moléculas para dar lugar a otras más pequeñas. Usa la interacción de CengageNOW para explorar los grupos funcionales, la condensación y la hidrólisis. Sección 3.3 Las células usan carbohidratos como fuente de
energía, formas de energía transportable o almacenable, y material estructural. Los oligosacáridos y polisacáridos son polímeros de monómeros de monosacárido. Usa la interacción de CengageNOW para ver cómo se forma la sacarosa por condensación de glucosa y fructosa.
⎫ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎬ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎭
enlace covalente en la cadena principal de azúcar-fosfato
puente de hidrógeno entre bases
Figura 3.22 Modelos de la molécula de ADN.
organismos multicelulares, todo un individuo. La célula usa el orden de bases nucleótidos en su ADN (la secuencia del ADN) para construir ARN y proteínas. Partes de las secuencias son idénticas o casi idénticas en todos los organismos. Otras partes son características de la especie o inclusive del individuo. En el capítulo 13 estudiaremos más ampliamente la estructura y funcionamiento del ADN.
Para repasar en casa ¿Qué son los nucleótidos y los ácidos nucleicos? Diversos nucleótidos son monómeros de los ácidos nucleicos ADN y ARN, coenzimas, transportadores de energía y mensajeros. La secuencia de nucleótidos del ADN codifica la información hereditaria. Diferentes tipos de ARN desempeñan papeles en los procesos por los cuales la célula emplea la información hereditaria de su ADN.
Sección 3.4 Los lípidos son moléculas no polares grasosas
y aceitosas, a menudo con una o más colas de ácido graso e incluyen los triglicéridos y otras grasas. Los fosfolípidos son el principal componente estructural de las membranas celulares. Las ceras son parte de secreciones, impermeabilizantes y lubricantes; los esteroides son precursores de otras moléculas. Usa la interacción de CengageNOW para ver cómo se forma un triglicérido por condensación.
Las proteínas son las moléculas más diversas de los seres vivos. La estructura protéica se inicia como una secuencia lineal de aminoácidos llamados cadena polipeptídica (estructura primaria). Esta cadena forma láminas y hélices (estructura secundaria) que pueden empacarse para formar dominios funcionales (estructura terciaria). Muchas proteínas, incluyendo la mayoría de las enzimas, constan de dos o más cadenas (estructura cuaternaria). Las proteínas fibrosas se agregan aún más formando largos filamentos o láminas.
Sección 3.5
Usa la interacción de CengageNOW para explorar la estructura de los aminoácidos y aprender cómo se forma un enlace peptídico. Lee el artículo InfoTrac “Plegamiento Correcto e Incorrecto de las Proteínas” de David Gossard, American Scientist, septiembre 2002. Sección 3.6 La estructura de una proteína dicta su función. En ocasiones, una mutación del ADN da lugar a sustituciones de aminoácidos que alteran la estructura de la proteína lo suficiente como para comprometer su función. Las enfermedades genéticas como la anemia falciforme se producen así. Los cambios de pH o la temperatura y la exposición al detergente o a las sales pueden alterar los abundantes puentes CAPÍTULO 3
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LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA 49
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
El temor a freír
Varios países están más adelantados en la restricción del uso de grasas trans en los alimentos que Estados Unidos. En 2004, Dinamarca aprobó una ley que prohíbe la importación de alimentos que contengan aceites vegetales parcialmente hidrogenados. Las papas fritas y los nuggets de pollo que importan los daneses de Estados Unidos, casi no contienen grasas trans; sin embargo, este mismo tipo de alimentos para consumidores estadounidenses contiene de 5 a 10 g de grasas trans por porción.
de hidrógeno y otras interacciones moleculares que mantienen unida la proteína en su forma tridimensional. Cuando la proteína se despliega y pierde esta forma tridimensional (se desnaturaliza), también pierde su función. Usa la interacción de CengageNOW para aprender más sobre la estructura de la hemoglobina y la mutación de las células falciformes. Sección 3.7 Los nucleótidos son pequeñas moléculas orgá-
¿Por qué opción votarías? Nueva York fue la primera ciudad estadounidense que prohibió las grasas trans en los alimentos de los restaurantes. ¿Se debería prohibir en su totalidad el uso de grasas trans en los alimentos? Ve más detalles en CengageNOW y vota en línea.
fato y una base nitrogenada. El ATP transfiere grupos fosfatos a muchos tipos de moléculas. Otros nucleótidos son las coenzimas y los mensajeros químicos. El ADN y el ARN son ácidos nucleicos, cada uno de ellos compuesto de cuatro tipos de nucleótidos. El ADN codifica la información hereditaria de las proteínas celulares y sus ARN. Los diferentes ARN interactúan con el ADN y entre sí para llevar a cabo la síntesis protéica. Usa la interacción de CengageNOW para explorar el ADN.
nicas que constan de un azúcar enlazado con tres grupos fos-
Tabla 3.2
Resumen de las principales moléculas orgánicas en los seres vivos
Categoría
Principales subcategorías
Algunos ejemplos y sus funciones
CARBOHIDRATOS
Monosacáridos Azúcares simples.
Glucosa
Fuente de energía.
. . . contienen un grupo
Oligosacáridos Carbohidratos de cadena corta.
Sacarosa
La forma más común de azúcar.
aldehído o cetona y uno o más grupos hidroxilo.
Polisacáridos Carbohidratos complejos.
Almidón, glucógeno
Almacenamiento de energía.
Celulosa
Papel estructural.
Grasas (p. ej., la mantequilla), aceites (p. ej., aceite de maíz).
Almacenamiento de energía.
Lecitina
Componente clave de las membranas celulares.
Ceras de la cutina
Conservación de agua en las plantas.
Colesterol
Componente de las membranas de células animales, precursor de muchos esteroides, vitamina D.
Queratina
Componente estructural de pelo y uñas.
Colágeno
Componente del tejido conectivo.
Miosina, actina
Componentes funcionales de los músculos.
Enzimas
Incrementan considerablemente la velocidad de las reacciones.
Hemoglobina
Transporte de oxígeno.
Insulina
Controla el metabolismo de la glucosa.
Anticuerpos
Defensas inmunes.
ATP
Transportador de energía.
cAMP
Mensajero de regulación hormonal.
NAD+, NADP+, FAD
Transferencia de electrones, protones (H+) de un sitio de reacción a otro.
ADN, ARN
Almacenamiento, transmisión, traducción de información genética.
LÍPIDOS
Glicéridos Cadena principal de glicerol con una, dos o tres colas de ácido graso (p.ej., los hidrocarburos, generalmente triglicéridos). no se disuelven en agua Fosfolípidos Cadena principal de glicerol, grupo pero sí se disuelven en fosfato y otro grupo polar; a menudo dos ácidos sustancias no polares, grasos. como alcoholes u otros lípidos. Ceras Alcohol con colas de ácido graso de cadena larga.
. . . son principalmente
Esteroides Anillos de cuatro carbonos, el número, la posición y el tipo de grupos funcionales difiere.
Proteínas principalmente fibrosas Largos filamentos o láminas de cadenas polipeptídicas, a menudo son resistentes e impermeables.
PROTEÍNAS . . . están formadas por una o más cadenas polipeptídicas, cada una hasta con varios miles de aminoácidos enlazados covalentemente.
Proteínas principalmente globulares Una o más cadenas polipeptídicas dobladas en forma globular. Desempeñan muchos papeles en la actividad de la célula.
Fosfatos de adenosina ÁCIDOS NUCLEICOS Y NUCLEÓTIDOS
Coenzimas nucleótidos
. . . son cadenas de unidades (o unidades individuales) Ácidos nucleicos Cadenas de nucleótidos. cada una de las cuales consta de un azúcar de cinco carbonos, un grupo fosfato y una base nitrogenada. 50 UNIDAD 1
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LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
6/29/09 10:54:02 PM
Ejercicio de análisis de datos El colesterol no se disuelve en sangre, de modo que es transportado en el torrente sanguíneo por agregados de lípidos y proteínas llamados lipoproteínas. Las lipoproteínas tienen estructura variable. Las lipoproteínas de baja densidad (LDL) transportan el colesterol a tejidos corporales como las paredes arteriales, donde forma depósitos que ponen en peligro la salud. El LDL a menudo se llama colesterol “malo”. Las lipoproteínas de alta densidad (HDL) llevan al colesterol de los tejidos al hígado para que sea desechado. A menudo se llaman colesterol “bueno”.
Principales grasas de las dietas ácidos ácidos grasos grasas grasos cis trans saturadas
En 1990, R. P. Mensink y M. B. Katan publicaron un estudio donde probaron los efectos de diferentes grasas de la dieta sobre los niveles de lipoproteína en sangre. Sus resultados se muestran en la figura 3.23. 1. ¿En qué grupo fue más alto el nivel de colesterol LDL (colesterol “malo”)?
3. El aumento de riesgo de enfermedades cardiacas se ha correlacionado con el incremento de las proporciones de colesterol LDL respecto a colesterol HDL, ¿En qué grupo fue más alta la proporción? Clasifica las tres dietas según su efecto potencial sobre la salud cardiovascular.
Respuestas en el apéndice III
1. Cada átomo de carbono puede compartir pares de electrones hasta con __________ átomos adicionales.
4. A diferencia de las grasas saturadas, las colas de ácido graso de las grasas no saturadas incorporan uno o más __________. 5. Di si la siguiente información es cierta o falsa: A diferencia de las grasas saturadas, todas las grasas insaturadas son benéficas para la salud porque las colas de sus ácidos grasos se doblan impidiendo el empacamiento cercano. 6. Los esteroides se encuentran entre los lípidos que no tienen _____. 7. ¿Cuál de los siguientes es un tipo de moléculas que abarca todas las demás moléculas que se mencionan? c. ceras e. lípidos a. triglicéridos b. ácidos grasos d. esteroides f. fosfolípidos 8. __________ son para las proteínas como __________ son para los ácidos nucleicos. a. Los azúcares; los lípidos b. Los azúcares; las proteínas c. Los aminoácidos; los puentes de hidrógeno d. Los aminoácidos; los nucleótidos 9. Una proteína desnaturalizada pierde sus __________. a. puentes de hidrógeno c. función b. forma d. todos los anteriores 10. _____ consta(n) de nucleótidos. a. los azúcares c. el ARN b. el ADN d. b y c 11. _____ son la mayor fuente de energía en el cuerpo humano. a. Los azúcares c. Las grasas b. Las proteínas d. Los ácidos nucleicos 12. Relacione cada molécula con su descripción más adecuada. ___ cadena de aminoácidos a. carbohidrato ___ transportador de energía en las células b. fosfolípido ___ glicerol, ácidos grasos, fosfato c. polipéptido ___ dos cadenas de nucleótidos d. ADN ___ uno o más monómeros de azúcar e. ATP ___ mayor fuente de energía f. triglicéridos
103
117
121
40
1.87
2.43
2.2
180,000 especies
angiospermas (plantas con flor) Plantas con semillas Plantas vasculares
briofita (musgo)
planta vascular sin semillas (helecho)
gimnosperma (conífera)
angiosperma (monocotiledónea)
Plantas terrestres
a
algas verdes ancestrales
Figura 23.2 (a) Árbol filogenético de las plantas terrestres. Las briofitas y las plantas vasculares sin semillas no son grupos monofiléticos. (b) Ejemplos de plantas terrestres. 370 UNIDAD IV
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b
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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Gondwana Origen de las primeras plantas terrestres (briofitas) hace 475 ma.
Ordovícico 488
Origen de las plantas vasculares sin semillas.
Silúrico 443
342 ma
425 ma Las briofitas y las plantas vasculares sin semillas se diversifican. Las semillas de las plantas surgieron hace más o menos 385 ma. Devónico 416
Pangea
Licofitas del tamaño de árboles y colas de caballo poblaban los manglares pantanosos. Las primeras coníferas surgieron en una etapa tardía del Carbonífero.
65 ma
Aparecen los ginkgos y las cícadas. La mayoría de las colas de caballo y las licofitas desaparecieron a finales del Pérmico.
Carbonífero 359
255 ma
Pérmico 299
Evolución divergente de helechos, cícadas y coníferas; a principios del Cretácico las coníferas eran los árboles dominantes.
Las plantas con flores aparecieron a principios del Cretácico, experimentaron evolución adaptativa y se hicieron dominantes.
Triásico
Cretácico
Jurásico
251
200
146
Terciario 66
Millones de años transcurridos (ma)
Figura 23.3
Línea de tiempo de los principales eventos en la evolución de las plantas, mismos que tuvieron lugar en una etapa de cambio global, a medida que los continentes experimentaban desplazamientos y el clima se modificaba.
ción simple, sin hojas ni raíces (figura 23.4a). En las puntas de sus ramas se formaban esporas. La Psilophyton, una planta sin semillas de mayor tamaño y con una estructura de ramificación más compleja, apareció hace alrededor de 60 millones de años (figura 23.4b). Tanto la Cooksonia como la Psilophyton sólo se conocen por sus restos fósiles; actualmente se encuentran extintas. Durante el Carbonífero, otras plantas vasculares sin semilla, incluyendo los parientes de algunos musgos modernos y las colas de caballo, se desarrollaron hasta alcanzar el tamaño de árboles. Las plantas vasculares sin semillas modernas incluyen licopodios y psilotofitas, colas de caballo y helechos. Los fósiles de semilla más antiguos datan de hace 385 millones de años, es decir, del Devónico. Las gimnospermas, un importante linaje productor de semillas, se diversificaron durante el Carbonífero. En el Pérmico, la formación del supercontinente Pangea provocó un cambio global hacia clima más seco, lo cual contribuyó a la desaparición de plantas vasculares sin semillas del tamaño de árboles, y favoreció la evolución de un nuevo linaje de gimnospermas, el de las coníferas que toleran la sequía. Las coníferas modernas incluyen pinos, abetos y piceas. Durante el Triásico y el Jurásico, mientras los dinosaurios surgían y se diversificaban, los helechos, las cícadas y las coníferas experimentaron su propia evolución divergente. A fines del Jurásico, las coníferas eran los árboles dominantes. Las plantas con flor, o angiospermas, surgieron de un ancestro gimnosperma a fines del Jurásico y principios del Cretácico. En menos de 40 millones de años, reemplazaron a otras coníferas y a sus parientes en la mayoría de los hábitats. Las modificaciones de estructura, funciones y modo reproductivo ocurridas a medida que evolucionaron los diferentes tipos de plantas, constituyen el tema de la siguiente sección.
b
a 1 mm
Figura 23.4 Fósiles de las primeras plantas vasculares sin semillas. (a) Los tallos de la Cooksonia siempre se dividían en dos ramas iguales, y alcanzaban pocos centímetros de alto. (b) La Psilophyton muestra un patrón de crecimiento más complejo. Se ramificaba en forma desigual, con un tallo principal y ramas más pequeñas a los costados.
Para repasar en casa ¿Qué eventos influyeron en la evolución de las plantas? Las plantas terrestres evolucionaron a partir de un linaje de algas cariofitas tras la formación de una capa de ozono que hizo posible la vida sobre la Tierra. Las briofitas incluyen tres linajes de plantas terrestres que experimentaron divergencia temprana. Posteriormente los linajes de plantas no vasculares sin semillas. Las primeras plantas con semillas fueron las gimnospermas, y las angiospermas (plantas con flores) se derivaron de ellas. Los desplazamientos continentales causantes de que el clima global se hiciera más seco, favorecieron la evolución de los grupos mejor adaptados a tolerar la sequía, como las plantas con semilla.
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23.2
Tendencias evolutivas entre las plantas
Con el transcurso del tiempo, los cuerpos productores de esporas de las plantas se hicieron más grandes, más complejos y mejor adaptados a los hábitats secos.
Conexiones con Paredes celulares 4.12; Gametos 10.5; Algas verdes 22.9.
gametofitos. Los esporofitos se hacen cada vez más persistentes en los linajes que evolucionaron más tarde. Las plantas con flor tienen los esporofitos más grandes y más complejos. Por ejemplo, un árbol de encino es un esporofito de muchos metros de alto. Cada gametofito unido al encino consta sólo de algunas células.
De la dominancia haploide a la diploide Entre los parientes más cercanos a las plantas terrestres en el reino de las algas, la única fase diploide del ciclo de vida es el cigoto. Esta célula se divide por meiosis para producir esporas que se desarrollan hasta la fase productora de gametos, que es multicelular y haploide. En contraste, todos los ciclos de vida de las plantas terrestres alternan entre la fase haploide multicelular y la diploide (figura 23.5a). El gametofito de las plantas terrestres representa la fase haploide que produce gametos por mitosis. Los gametos se fertilizan mientras están unidos al gametofito. La mitosis del cigoto produce el embrión multicelular, por el cual son conocidas las plantas terrestres. El desarrollo posterior da como resultado el esporofito maduro: una etapa diploide que forma esporas por meiosis. Las esporas de las plantas terrestres son células haploides sin utilidad, que se dividen por mitosis para formar gametofitos. Los biólogos describen el ciclo de vida de las plantas terrestres como una alternancia de generaciones. Este tipo de ciclo de vida tiene ventajas respecto de la formación de esporas por división meiótica del cigoto. La formación de un esporofito multicelular aumenta el número de células que experimentan meiosis y producen esporas. Además, el esporangio multicelular (estructura formadora de esporas) puede proteger las esporas en desarrollo y facilitar su dispersión. El tamaño relativo, la complejidad y la longevidad de las etapas de esporofito y gametofito varía entre las plantas terrestres (figura 25.3b). En las briofitas, los esporofitos son pequeños y de corta duración en comparación con los
mitosis cigoto (2n)
esporofito multicelular (2n)
DIPLOIDE
fertilización
a
mitosis
gametofito multicelular (n)
Una vez que las plantas colonizaron la tierra, los rasgos que impedían la pérdida de agua se vieron favorecidos. Muy pronto las partes superficiales de las plantas terrestres se cubrieron de una cutícula, una capa cerosa secretada para restringir la evaporación. Las aperturas a través de la cutícula, llamadas estomas, se transformaron en puntos de control para equilibrar la conservación de agua con la necesidad de obtener dióxido de carbono para la fotosíntesis (figura 23.6). Las primeras plantas terrestres tenían estructuras que las mantenían en su sitio, aunque la raíz propiamente dicha evolucionó más tarde. Las raíces anclan a las plantas, y también absorben de la tierra agua con iones minerales disueltos. Los simbiontes fungales que viven encima o en el interior de las raíces ayudaron a estas tareas, como aún lo hacen en la actualidad. Para desplazar las sustancias que capta la raíz a otras regiones del cuerpo se requiere un sistema de canales internos denominado tejido vascular (figura 23.7). El xilema es el tejido vascular que distribuye agua e iones minerales. El floema es el tejido vascular que distribuye los azúcares fabricados en las células fotosintéticas. Entre las aproximadamente 295,000 especies de plantas modernas que existen, más del 90% tienen xilema y floema. Estas plantas son miembros del linaje de las plantas vasculares. ¿Por qué tuvieron éxito las plantas vasculares? La razón es que sus tejidos vasculares están reforzados con lignina, un compuesto orgánico que da apoyo estructural (sección
el cigoto es la única fase diploide
meiosis
imp
HAPLOIDE
gametos (n)
Raíces, tallos y hojas
imp esporas (n)
or ta
or ta
ncia
ncia
del
del
esp
gam
oro
etof
fito
ito
mitosis
b
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algas verdes briofitas
helechos
gimnospermas
angiospermas
Investiga: Los pinos son gimnospermas. ¿Cuál es la fase más amplia y persistente en su ciclo de vida, el esporofito o el gametofito?
Respuesta: el esporofito.
Figura 23.5 Animada (a) Ciclo de vida generalizado de las plantas terrestres, como se explica en la sección 10.5. (b) Una tendencia evolutiva en el ciclo de vida de las plantas. Las algas y briofitas dedican más energía a fabricar gametofitos. Los grupos que viven en hábitats con estaciones de sequía la utilizan en fabricar esporofitos que retienen, nutren y protegen a la nueva generación en épocas difíciles. EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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cutícula (capa cerosa en la superficie de la hoja)
xilema
estoma (apertura que atraviesa la cutícula)
floema
a a
b
Figura 23.6 Adaptaciones para conservar el agua. (a) Microfotografía con luz, mostrando la cutícula cerosa secretada (teñida de rosa) en la superficie superior de una hoja de oleandro. (b) Microfotografía con luz de un estoma. Esta estructura a través de la cutícula puede abrirse para permitir el intercambio de gases, o cerrarse para conservar el agua.
Figura 23.7
Tejidos vasculares. (a) Microfotografía con escáner electrónico del xilema, los conductos que transportan el agua. (b) Corte longitudinal de un tallo de calabaza con la lignina del xilema teñida de rojo.
b
4.12). El tejido vascular lignificado no sólo distribuye materiales, sino que también ayuda a las plantas a mantenerse erectas y ramificarse. Por ser altas y ramificadas, las primeras plantas vasculares obtuvieron ventajas para la dispersión de esporas. En los linajes vasculares más exitosos también evolucionaron hojas, las cuales aumentan la superficie de la planta para interceptar luz solar e intercambiar gases.
Polen y semillas Los rasgos reproductivos también permitieron que las plantas vasculares tuvieran una ventaja competitiva. Todas las briofitas y algunas plantas vasculares, como los helechos, se dispersan liberando esporas (figura 23.8a). Sólo las plantas vasculares con semillas liberan granos de polen y semillas. El grano de polen es un gametofito inmaduro, dotado de cubierta, en donde se originan los espermatozoides. Cuando los granos de polen son liberados, viajan hacia los óvulos de la misma planta o de otra con ayuda de las corrientes de aire o la transportación animal, sobre todo de insectos. La capacidad para producir polen dio una ventaja a las plantas con semillas en entornos secos. Las plantas que no fabrican polen requieren agua para que sus espermatozoides puedan nadar hasta los óvulos. El polen permite que las plantas con semillas se reproduzcan aunque el agua escasee. Las semillas también contribuyen a la supervivencia de las plantas en épocas de sequía. Las semillas están conformadas por esporofitos embrionarios y algo de tejido nutritivo, encerrados por una cubierta a prueba de agua. Muchas semillas tienen rasgos que facilitan su dispersión lejos de la planta que las produce. Las gimnospermas y angiospermas son dos linajes de plantas que producen semillas. Las cícadas, las coníferas y los ginkgos se encuentran entre las gimnospermas. Las angiospermas son plantas con flor, derivación del linaje de las gimnospermas, y las únicas que fabrican flores y frutos (figura 23.8b). La gran mayoría de las plantas modernas son angiospermas.
a
b
Figura 23.8
Mecanismos de dispersión. (a) Los helechos se dispersan liberando esporas que se forman en grupos en la parte inferior de las hojas. (b) Las plantas con semillas las liberan, y éstas contienen esporofitos embrionarios. En las plantas con flor, como la papaya, las semillas se forman dentro del tejido floral que se desarrolla dando lugar al fruto.
Para repasar en casa ¿Qué adaptaciones contribuyeron a la diversificación de las plantas? Los ciclos de vida de las plantas se fueron transformando; la fase que dominaba primero en las briofitas fue el gametofito, pero luego fue el esporofito en otras plantas. Vivir sobre la tierra favoreció los caracteres para la conservación del agua, como la formación de una cutícula, por ejemplo. En las plantas vasculares también se desarrolló un sistema de tejido vascular (xilema y floema), encargado de distribuir materiales a través de hojas, tallos y raíces en las esporofitas. Las briofitas y las plantas vasculares sin semillas liberan esporas. Sólo las plantas con semillas liberan los embriones que conservan dentro de una cubierta protectora (la semilla). Únicamente en las plantas con flor se forman semillas dentro del tejido floral que posteriormente se desarrolla para dar lugar al fruto.
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23.3
Las briofitas
Tres linajes de plantas terrestres –las hepáticas, las ceratófilas y los musgos– tienen un ciclo de vida donde predomina el gametofito.
sarrolla para dar lugar a un esporofito que cuelga de la parte interior del gametofito.
Ceratófilas
Conexión con Fijación de nitrógeno 21.6.
Las briofitas no son un grupo monofilético, sino más bien un conjunto de tres linajes de plantas terrestres que evolucionaron en una etapa temprana: las hepáticas, las antocerotofitas y los musgos. La mayoría de las aproximadamente 24,000 especies que se derivan de ellas viven en sitios con humedad constante. Ninguna fabrica lignina para dar rigidez al tallo, de modo que muy pocas rebasan los 20 centímetros de altura. El gametofito constituye la fase más grande y conspicua del ciclo de vida de las briofitas. Las estructuras multicelulares (gametangios) que están dentro o sobre la superficie del gametofito encierran y protegen a los gametos en desarrollo. Los espermatozoides son flagelados y nadan hasta los óvulos. Los insectos y ácaros pueden ayudar a los espermatozoides a transferirse cuando el agua no forma una trayectoria continua. Los esporofitos son no ramificados, y permanecen unidos al gametofito inclusive cuando maduran. Producen esporas dispersadas por el viento y toleran la sequía, por lo cual son colonos importantes de sitios rocosos.
esporofitos
Las ceratófilas o antoceros (derecha) tienen un esporofito puntiagudo, similar a un cuerno, que puede alcanzar varios centímetros de alto; de ahí que se les conozca también por el nombre de hornworts gametofitos (horn = cuerno). La base del esporofito está embebida en tejidos del gametofito y esporas que forman un esporangio erecto o cápsula. Al madurar las esporas, la punta de la cápsula se abre y las libera. El esporofito crece continuamente a partir de su base, de modo que puede fabricar y liberar esporas durante un largo periodo. El esporofito tiene cloroplastos y, en algunos casos, puede sobrevivir aun después de la muerte del gametofito. Estos rasgos y ciertas semejanzas genéticas sugieren que las ceratófilas quizá sean parientes cercanos de las plantas vasculares. El gametofito con forma de cinta retiene las cianobacterias fijadoras de nitrógeno (sección 21.6) en los poros de su superficie. Estas bacterias suministran a la planta compuestos nitrogenados, y reciben abrigo a cambio.
Hepáticas Musgos De las más o menos 9,000 especies de hepáticas que existen, en casi todas el gametofito tiene una parte similar a una cinta (talo), que se une a la tierra o a cualquier otra superficie mediante rizoides, estructuras semejantes a raíces. Los rizoides también recogen el agua, pero no la distribuyen como las raíces de las plantas vasculares. La hepática Marchantia es común en tierras húmedas. Se reproduce asexualmente mediante la producción de yemas (pequeños grupos de células) en forma de cálices que se localizan sobre el gametofito (figura 23.9a,b). También puede reproducirse sexualmente. En el género que lo hace de este modo, un gametofito produce óvulos o espermatozoides. Los gametangios se forman encima del tallo que crece a partir del talo (figura 23.9c,d). Los espermatozoides nadan hasta los óvulos y se forma un cigoto, el cual se de-
a
b
Talo (parte similar a una Yema producida hoja) con yemas en forma asexualmente dentro de cálices de un cáliz
El esporofito de los musgos consta de un esporangio (la cápsula) sobre un tallo embebido en el tejido del gametofito (figura 23.10a). En la cápsula se forman esporas haploides por meiosis (figura 23.10b). Las esporas germinan y se desarrollan en gametofitos; los sexos suelen estar separados (figura 23.10c). Los espermatozoides se forman en el gametangio macho, o anteridio, y los óvulos en el gametangio hembra, o arquegonio (figura 23.10d,e). Tras la fertilización, el cigoto se desarrolla formando un esporofito (figura 23.10f,g). Los musgos suelen reproducirse asexualmente mediante fragmentación. Un pedazo del gametofito se desprende y crece hasta formar una nueva planta. Los musgos son el grupo más diverso de briofitas, y abarcan aproximadamente 15,000 especies. De ellas, alrede-
c Estructura productora de espermatozoides de una planta masculina
d Estructura productora de óvulos de una planta femenina
Figura 23.9 (a,b) Marchantia, planta hepática, se reproduce asexualmente formando yemas sobre la superficie del gametofito. (c,d) Marchantia también se reproduce sexualmente. Los sexos están separados, y las estructuras productoras de gametos se forman en la parte superior del tallo. 374 UNIDAD IV
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A El esporofito del musgo maduro consta de una cápsula en la parte superior del tallo, y sigue unido al gametofito.
cigoto
G El cigoto crece, convirtiéndose en un esporofito blanco aún unido al gametofito.
esporofito
Etapa diploide
fertilización gametofito
meiosis
Etapa Haploide
B La meiosis de las células dentro de la cápsula forma esporas que son liberadas cuando ésta se revienta.
F Las gotas de lluvia dispersan los espermatozoides, que nadan hasta los óvulos y los fertilizan.
rizoides anteridio productor de espermatozoides macho
D Los espermatozoides se forman en las puntas del gametofito macho.
gametofitos inmaduros
arquegonio productor de óvulos
hembra
E Los óvulos se forman en la punta del gametofito hembra.
C Las esporas germinan, crecen y se desarrollan formando gametofitos.
Figura 23.10 Animada Ciclo de vida de un musgo (Polytrichum). El esporofito no fotosintético permanece unido al gametofito y dependiente de él.
dor de 350 son musgos de turba (Sphagnum), una especie de gran importancia ecológica y comercial. El Sphagnum es la planta predominante en los pantanos que cubren casi 1.5 millones de km2 en Europa, el norte de Asia y América del Norte. Sus restos se acumulan en turberas, mismas que se aprovechan como combustible (figura 23.11) y se emplea en mezclas de tierra para plantar. La tierra de las turberas puede ser tan ácida como el vinagre. Sólo las plantas tolerantes al medio ácido pueden convivir con los musgos. La mayoría de las bacterias y hongos no se desarrollan bien en este hábitat ácido, de modo que la descomposición es lenta. Se han encontrado restos humanos de más de mil años de antigüedad bien preservados en las turberas europeas. La alta acidez mantiene estos cuerpos sin descomponerse.
Para repasar en casa ¿Qué son las briofitas? Briofitas es el nombre común de tres linajes de plantas: hepáticas, ceratófilas y musgos. Los gametofitos haploides que crecen a poca altura predominan en el ciclo de vida de las briofitas, y las esporas constituyen su forma de dispersión.
esporofito
b gametofito
a
Figura 23.11 (a) Turbera en Irlanda. Esta familia está cortando bloques de turba y apilándolos para secar con el fin de emplearlos como combustible doméstico. Actualmente casi toda la cosecha de turba tiene propósitos comerciales, pues se le quema para generar electricidad. (b) Musgo de turbera (Sphagnum). Se observan claramente cuatro esporofitos (las estructuras de color marrón, rodeadas por una cubierta, sobre los tallos blancos) unidos al gametofito de tono pálido.
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23.4 Plantas vasculares sin semillas
El esporofito con tejido vascular lignificado es la fase que predomina en el ciclo de vida de las plantas vasculares sin semillas.
Conexión con Formación y fertilización de gametos 10.5.
Algunos musgos cuentan con conductos internos para transportar el líquido dentro de sus cuerpos. Sin embargo, sólo las plantas vasculares (traqueofitas) tienen tejido vascular reforzado con lignina, la cual incluye xilema y floema. Esta innovación permitió que evolucionaran esporofitos más grandes y ramificados, que constituyen la fase predominante en los ciclos de vida de las plantas vasculares. Las plantas vasculares evolucionaron a partir de una briofita, e igual que estos linajes de divergencia temprana presentan espermatozoides flagelados que nadan hasta los óvulos. Además, igual que las briofitas, no producen semillas y se dispersan liberando sus esporas directamente al entorno. Dos linajes de plantas vasculares sin semillas sobreviven hasta la actualidad. Las licofitas, que incluyen a los licopodiofitas, spike mosses y las puntas de flecha. Las monilofitas incluyen psilotofitas, colas de caballo y helechos. Estos dos linajes divergieron antes de que evolucionaran las hojas y las raíces, y cada uno de ellos desarrolló estas características de modo distinto. Por ejemplo, las licofitas forman esporas a lo largo de las ramas laterales. Sus hojas tienen una vena no ramificada y probablemente evolucionaron a partir de un esporangio lateral. En contraste, las monilofitas tienen esporas en las puntas de las ramas, y sus hojas con venas ramificadas probablemente evolucionaron a partir de una red de tallos ramificados.
Licofitas La mayoría de las 1,200 licofitas modernas son las licopodiofitas. Las especies Lycopodium son comunes en los bosques de maderas duras de América del Norte, en donde se conocen como ground pines o pinillos (figura 23.12a). Las esporas de Lycopodium se forman dentro de un estróbilo, una estructura suave, con forma de cono, construida a par-
estróbilo
tir de hojas modificadas. Muchos otros tipos de plantas vasculares cuentan también con estróbilos. Las ramas de las Lycopodium se venden en coronas. Las esporas cerosas prenden con facilidad y en los principios de la fotografía se les empleaba como flash, así como para recubrir el interior de los guantes de látex y los condones, hasta que se determinó que irritaban la piel. Otros tipos de musgos como Selaginella viven en regiones tropicales húmedas, pero algunos sobreviven en los desiertos y son las plantas vasculares que mejor toleran la sequía. Conocidos comúnmente como plantas de la resurrección, se enroscan y adquieren un color marrón cuando escasea el agua. Sin embargo, al volver la lluvia, se desenrollan, se ponen verdes gracias a la nueva clorofila, y reanudan su crecimiento.
Los psilotofitas y los cola de caballo Los psilotofitas (Psilotum) son nativos del sudeste de Estados Unidos. Presentan rizomas, o tallos en el subsuelo, pero carecen de raíces. Los tallos fotosintéticos por encima del suelo no tienen hojas (figura 23.12b). Las esporas forman esporangios fusionados en las puntas de las cortas ramas. Quizá hayas notado que estas plantas se emplean en la elaboración de ramos de flores. Hay un mercado comercial para sus ramas, que son pocos comunes. Las 25 especies de Equisetum se conocen como colas de caballo (figura 23.12c,d). Presentan rizomas y tallos huecos con diminutas hojas no fotosintéticas en las uniones. La fotosíntesis se realiza en los tallos y en las ramas con apariencia de hojas. Los depósitos de sílice en el tallo sirven de apoyo a la planta, y dan a los tallos textura de lija. Antes de que se dispusiera ampliamente de esponjas y polvos abrasivos, se empleaban tallos de las Equisetum para tallar las ollas, de allí su nombre común: “estera para tallar”. Dependiendo de la especie, los estróbilos se forman ya sea en la punta de los tallos fotosintéticos o sobre los tallos reproductivos especializados sin clorofila. Cada espora da lugar a un gametofito que no es mucho mayor que una cabeza de alfiler.
esporangios
rama con apariencia de hojas
estróbilo
Figura 23.12 Plantas vasculares sin semillas. (a) Un licopodio (Lycopodium), de aproximadamente 20 centímetros de alto. Las esporas se forman en los estróbilos. (b) Psilotofita (Psilotum) con esporangios en las puntas de las cortas ramas laterales. Colas de caballo (Equisetum): (c) Tallo fotosintético, y (d) estróbilo formador de esporas en la punta de un tallo no fotosintético. 376 UNIDAD IV
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b
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Figura 23.13 Animada Ciclos de vida de un helecho (Woodwardia).
El esporofito (aún unido al gametofito) crece y se desarrolla.
(a) Tras nadar, los espermatozoides llegan a los óvulos y la fertilización da lugar a un cigoto diploide. El cigoto es el comienzo de un esporofito, con un rizoma y muchas frondas.
cigoto
rizoma
zooro
Etapa diploide
A fertilización
óvulo
espermatozoide
meiosis B
Etapa haploide
arquegonio productor de óvulos
Se desarrollan esporas.
Las esporas son liberadas.
gametofito maduro (parte inferior)
C
anteridio productor de espermatozoides
Las esporas germinan y crecen formando un gametofito.
(b) Se forman muchos zooros en la parte inferior de las frondas. Cada zooro es un grupo de esporangios, en los cuales se forman esporas por meiosis. (c) Después de que las esporas son liberadas, germinan y dan lugar a pequeños gametofitos que tienen una forma de corazón distintiva.
Los helechos: sin semillas, pero con amplia diversidad Con alrededor de 12,000 especies, los helechos son las plantas vasculares sin semillas más diversas. Alrededor de 380 especies habitan en los trópicos. La mayoría de los esporofitos de los helechos tienen hojas y raíces derivadas de rizomas (figura 23.13). Las hojas de los helechos, o frondas, a menudo se inician en un macizo enrollado, conocido como “cabeza de violín” antes de desenrollarse. Los zooros son grupos de esporangios ubicados sobre la superficie inferior de las frondas de los helechos. Los zooros se abren repentinamente, dejando en libertad esporas haploides. Tras la germinación, la espora se desarrolla hasta convertirse en un gametofito típicamente bisexuado y de pocos milímetros de ancho (figura 23.13c). Los esporofitos de los helechos varían considerablemente en estructura y tamaño (figura 23.14). Algunos helechos de agua tienen frondas de sólo un milímetro de largo, pero los helechos arbóreos llegan a medir hasta 25 metros de alto. Sus frondas pueden ser similares a espadas o estar divididas en hojitas. Muchos helechos tropicales son epifitas. Estas plantas se unen a un tronco y crecen sobre él, o se ramifican a partir de otra planta sin retirar nutrientes de ella. Para repasar en casa ¿Qué son las plantas vasculares sin semillas? Los licopodios y sus parientes pertenecen a un linaje de plantas vasculares sin semillas. Los helechos, las colas de caballo y las psilotofitas pertenecen al otro.
a
b
c
Figura 23.14 Una muestra de la diversidad de los helechos. (a) El helecho de agua (Azolla pinnata). La planta completa no es más ancha que un dedo humano. Las cámaras de las hojas albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Los campesinos del sudeste de Asia cultivan esta especie en los campos de maíz, como alternativa natural a los fertilizantes químicos. (b) Helechos tipo nido de ave (Asplenium nidus), una de las epífitas. (c) Exuberante bosque de helechos arbóreos (Cyathea) en el Parque Nacional Tarra-Bulga, Australia.
Los esporofitos con tejido vascular (xilema y floema) predominan en su ciclo de vida, y las esporas constituyen su forma de dispersión.
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
23.5
Antiguos depósitos de carbón
Los depósitos de carbón existentes son un legado de antiguos bosques dominados por plantas vasculares sin semillas.
Conexión con Escala de tiempo geológico 17.8.
Figura 23.15 La ilustración muestra Lepidodendron, una licofita que crecía comúnmente hasta unos 40 metros. La fotografía es el acercamiento de un tallo fosilizado, en cuyo patrón se pueden ver los sitios donde estaban unidas las hojas.
Tallo de una licofita gigante (Lepidodendron), que crecía hasta unos 40 metros.
Cuando los climas eran benignos, las plantas del Carbonífero crecían durante gran parte del año. Se formaban gruesos macizos de rizomas en el subsuelo, mismos que se extendían lejos y con gran rapidez. Las licopodiofitas, las colas de caballo y otras plantas con tejido reforzado con lignina tenían una ventaja competitiva, y algunas evolucionaron hasta convertirse en plantas gigantes, muy altas y con enorme profusión de tallos (figura 23.15). Después de que los bosques se formaron el clima cambió, y el nivel del mar se elevó y descendió muchas veces. Cuando las aguas bajaron, florecieron los húmedos manglares pantanosos. Al volver a subir el nivel del mar, los árboles sumergidos quedaron enterrados en sedimentos que los protegieron de la descomposición. Las capas de sedimento se acumularon una encima de otra, y su peso expulsó el agua de los desechos no podridos y saturados de los bosques. La compactación generó calor y, con el transcurso del tiempo, éste y el aumento de presión transformaron los restos orgánicos compactados en vetas de carbón (figura 23.16). Con los elevados porcentajes de carbón, este mineral fue uno de nuestros primeros “combustibles fósiles”. Se requirió una cantidad abrumadora de fotosíntesis, enterramiento y compactación para formar cada una de las grandes vetas de carbón del subsuelo. Sin embargo, nos han bastado tan solo algunos siglos para agotar buena parte de los depósitos de carbón conocidos en el mundo. A menudo escucharás comentarios acerca de las tasas anuales de producción de carbón o de algún otro combustible fósil. ¿Qué cantidad producimos realmente al año? No producimos nada. Simplemente lo extraemos del subsuelo. El carbón es un recurso energético no renovable.
Medullosa, una de las primeras plantas con semillas.
Tallo de una cola de caballo gigante (Calamites), que llegaba a medir casi 20 metros de alto.
Figura 23.16 Reconstrucción de un bosque carbonífero. Derecha, detalle fotográfico de una veta de carbón. 378 UNIDAD IV
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EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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23.6 Plantas productoras de semillas
Las semillas y el polen permitieron que las gimnospermas y las plantas con flor sobrevivieran y prosperaran en hábitats más secos.
Conexión con la Escala de tiempo geológico 17.8.
derivada del tejido del óvulo encierra al esporofito embrionario. El tejido rico en nutrientes que está almacenado dentro de la semilla sirve de apoyo para el desarrollo del embrión.
Surgimiento de las plantas con semilla
Aplicaciones de las plantas con semillas
Las primeras plantas productoras de semillas evolucionaron a fines del Devónico. Un linaje dio lugar a las cícadas y otro a las gimnospermas. El periodo llamado por muchos Era de los Dinosaurios, es conocido entre los botánicos como Era de las cícadas. A comienzos del Cretácico, las angiospermas (plantas con flores), se ramificaron a partir de una gimnosperma ancestral. Las modificaciones en la producción de esporas contribuyeron al éxito de las plantas con semillas. Todas las plantas terrestres producen esporas por meiosis. En algunas briofitas y plantas no vasculares se forma cierto tipo de esporas que se desarrolla hasta un gametofito bisexuado que produce tanto óvulos como espermatozoides. En otras briofitas y plantas no vasculares (y en todas las plantas con semillas) se forman dos tipos de esporas. Las microsporas dan lugar a gametofitos machos, y las megasporas dan lugar a gametofitos hembra. Únicamente en las plantas con semilla el gametofito macho que se desarrolla a partir de una microspora se denomina grano de polen y consta de algunas células, una de las cuales produce espermatozoides. La evolución del polen colocó las plantas con semillas en posición de ventaja en los hábitats secos, pues el polen viaja largas distancias gracias al viento o sobre el cuerpo de los insectos. De este modo dejó de ser necesaria una película de agua para la reproducción. Otro rasgo singular de las plantas con semillas es el óvulo, un esporangio especializado encerrado en una capa de células protectoras llamadas integumento. En el interior del óvulo se forman megasporas por meiosis, y éstas a su vez dan lugar a gametofitos productores de óvulos. Cuando la fertilización tiene lugar, se forma un embrión dentro del óvulo. La semilla es un óvulo maduro. Una capa
Muchas plantas con semilla reciben ayuda humana para la dispersión de estas últimas. Hace alrededor de 10,000 años, los humanos habían domesticado ya algunas plantas con semilla para utilizarlas como fuentes de alimento. Actualmente se reconocen más o menos 3,000 especies de plantas comestibles, aproximadamente 150 de las cuales se cultivan (figura 23.17). Otras –sobre todo las coníferas– se emplean para la obtención de madera, y algunas más para la producción de medicamentos (por ejemplo, los extractos de sauce, que hacen más lento el desarrollo del cáncer). También se cultiva el tabaco, la marihuana, la adormidera o amapola del opio, y la coca (fuente de la cocaína), por sus propiedades para alterar la mente. Asimismo se cultiva lino, algodón y cáñamo para la fabricación de telas, alfombras y cuerdas. Estos productos suelen teñirse con pigmentos extraídos de otras plantas con semilla. Quizá los humanos hayan contribuido a la granos de desaparición de muchas plantas con semilla, polen del pino pero las que son útiles continúan prosperando.
a
b
Para repasar en casa ¿Qué factores contribuyeron a la permanencia de las plantas con semilla? Las plantas con semilla liberan granos de polen, los cuales permiten que la fertilización tenga lugar aun en ausencia de agua en el entorno. Por otro lado, forman óvulos en el interior del cuerpo del esporofito reproductivo. Las semillas son óvulos maduros con un esporofito embrionario y algo de tejido nutritivo en el interior. Los seres humanos dependen en gran parte de las plantas con semillas para el cultivo, y han contribuido a la amplia dispersión de las especies que le son útiles.
d
c
Figura 23.17 Tesoros comestibles de las plantas con flor. (a) Algunas de las casi cien variedades de manzana (Malus domestica) que se cultivan en Estados Unidos. (b) Cosecha mecanizada del trigo, Triticum. (c) Cosecha manual de brotes de plantas de té (Camellia sinensis) en Indonesia. Las hojas de las plantas que crecen en las laderas de regiones húmedas y frescas tienen el mejor sabor. (d) Un campo de caña de azúcar, Saccharum officinarum, en Hawai. Al hervir la savia extraída de sus tallos se obtiene azúcar y jarabe de azúcar. CAPÍTULO 23
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23.7
Las gimnospermas: plantas con semillas desnudas
Las gimnospermas constituyen uno de los dos linajes modernos de plantas con semilla. Las coníferas, mencionadas en la introducción del capítulo, son las gimnospermas más conocidas.
Las gimnospermas son plantas vasculares con semillas, que producen éstas en la superficie de los óvulos. Se dice que sus semillas están “desnudas” porque, a diferencia de las angiospermas, no están dentro de un fruto. (Gymons significa desnudo y sperma semilla.) Sin embargo, muchas gimnospermas encierran sus semillas en una cubierta carnosa o con apariencia de papel.
Las coníferas Las aproximadamente 600 especies de coníferas que existen son árboles leñosos y arbustos. Sus semillas conforman conos femeninos. Las piñas masculinas liberan polen, que el viento lleva hasta los conos femeninos. Las coníferas suelen tener hojas similares a agujas o escamas, muchas veces cubiertas con una cutícula gruesa, por lo que resultan más resistentes a la sequía y al frío que las plantas con flores. Casi todas las coníferas cambian sus hojas de manera constante, pero se conservan siempre verdes. Algunas especies efímeras se deshacen de todas sus hojas en una de las estaciones. Los árboles más altos (las secuoyas) y los más antiguos (el bristlecone o pino erizo) son coníferas (figura 23.18a).
Gimnospermas menos conocidas Las cícadas y los ginkgos eran los más diversos en la época de los dinosaurios. Actualmente son las únicas plantas modernas con semilla que tienen espermatozoides móviles. Los espermatozoides surgen de los granos de polen y
después nadan en el líquido que produce el óvulo de la planta. Existen más o menos 130 especies de cícadas, principalmente en las regiones tropicales y subtropicales secas. Las cícadas tienen apariencia de palmeras o helechos, pero no son parientes cercanos de éstos (figura 23.18b). Las “palmas sago”, utilizadas comúnmente para decorar jardines e interiores, son en realidad cícadas. La única especie viva de ginkgo es el Ginkgo biloba, conocido también como maidenhair o árbol de los cuarenta escudos (figura 23.18c-f ). Es uno de los pocos gimnospermas efímeros. Es nativo de China, pero sus atractivas hojas con forma de abanico y resistencia a los insectos, las enfermedades y la contaminación, lo hacen un árbol popular en áreas urbanas. Usualmente sólo se plantan árboles masculinos, porque las semillas que producen los árboles femeninos emiten un fuerte y desagradable olor al descomponerse. Algunos estudios indican que los suplementos dietéticos preparados con hojas de ginkgo pueden detener la pérdida de la memoria en personas con la enfermedad de Alzheimer. Las gnetofitas incluyen árboles tropicales, enredaderas tipo cuero y arbustos del desierto. Los extractos de los tallos de Ephedra (figura 23.18g) se venden como estimulante herbal y ayuda para pérdida de peso. Este tipo de suplemento puede ser peligroso, y algunas personas han muerto por usarlo. Welwitschia, una gnetofita de apariencia extraña, vive únicamente en el desierto de Namib, África. Tiene una raíz principal y un tallo leñoso con estróbilos. Dos hojas similares a tiras crecen hasta cinco metros de largo. Estas hojas se dividen a lo largo repetidamente, conforme la planta madura (figura 23.18h).
c
a
d
f
e
h
g
b
Figura 23.18 Muestra de gimnospermas. (a) Pino erizo (Pinus longaeva) en la cima de la cordillera de Sierra Nevada. (b) Cycas armstrongii —una cícada australiana— y sus semillas. Ginkgo biloba: (c) semillas carnosas, (d) hojas, (e) hoja fosilizada, y (f) follaje de otoño. Dos gnetofitas: (g) Ephedra viridis, y (h) Welwitschia mirabilis, con hojas en forma de tira y estróbilos que dan semillas. 380 UNIDAD IV
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EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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A El cono femenino tiene muchas escamas en la superficie superior, cada una con dos óvulos.
corte de un óvulo (corresponde al corte rojo del diagrama de la izquierda)
vista superficial de la escama de una piña femenina
óvulo
B La piña masculina tiene muchas escamas, cada una de las cuales alberga un saco de polen. corte de un saco productor de polen (rojo) vista superficial de una escama de piña masculina I La semilla es liberada y germina; el embrión crece y se desarrolla como nuevo esporofito.
cubierta de la semilla G Un núcleo espermático fertiliza al óvulo, formando un cigoto.
embrión tejido nutritivo H El óvulo se desarrolla hasta formar una semilla madura.
fertilización tubo de polinización (vista del interior del óvulo) célula productora de espermatozoides F El grano de polen madura para formar el gametofito macho. Dos núcleos espermáticos no flagelados se forman a medida que el tubo de polinización crece a través del tejido del óvulo.
Etapa diploide Etapa haploide
E Polinización: el viento deposita granos de polen sobre la piña con semillas.
meiosis
D Las microsporas se forman por meiosis y dan lugar a granos de polen.
C Las megasporas se forman por meiosis; una de ellas da lugar al gametofito femenino.
huevecillos gametofito femenino
Figura 23.19 Animada Ciclo de vida de una conífera, el pino de la ponderosa.
Ciclo de vida representativo Los pinos son esporofitas, y su ciclo de vida es típico de las coníferas (figura 23.19). Los óvulos se forman en la superficie superior de las escamas de las piñas hembra. En cada óvulo se desarrolla un gametofito femenino, productor de huevecillos. En las piñas masculinas las microsporas se transforman en granos de polen volátiles. Millones de diminutos granos de polen son liberados y viajan gracias al viento. La polinización tiene lugar cuando el polen aterriza sobre un óvulo. El grano de polen germina y algunas células del gametofito masculino comienzan a crecer, formando el tubo de polinización (figura 23.19f ). Transcurrido aproximadamente un año, el tubo espermático llega al huevecillo; entonces el núcleo de una célula
espermática se fusiona con el núcleo del huevecillo para dar lugar a un cigoto, el cual se desarrolla hasta convertirse en un esporofito embrionario que, con los tejidos del óvulo, se transforma en una semilla.
Para repasar en casa ¿Qué son las gimnospermas? Las gimnospermas incluyen coníferas, ginkgos y algunas plantas no leñosas. Estas plantas vasculares liberan polen y semillas que se forman estróbilos o, en el caso de las coníferas, piñas leñosas.
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23.8
Las angiospermas o plantas con flor
Las angiospermas son las plantas con el linaje más diverso, y las únicas que tienen flor y fruto.
Conexión con Clasificación 19.1.
Las angiospermas son plantas vasculares con semilla, y las únicas que producen flor y fruto. Deben su nombre a los ovarios, cámaras que encierran uno o más carpelos que contienen óvulos (Angio significa cámara cerrada, y sperma semilla.) Tras la fertilización, el óvulo madura hasta formar una semilla; por su parte, el ovario se transforma en fruto.
Claves para la sobrevivencia de las angiospermas En el Mesozoico las plantas con flor iniciaron una espectacular radiación adaptativa, mientras otros grupos de plantas declinaban (figura 23.20). En la actualidad hay por lo menos 260,000 especies que sobreviven en casi todos los hábitats terrestres, y algunas incluso en lagos, ríos o mares. ¿A qué se debió el éxito de las angiospermas? Por una parte, a que crecen más rápido que las gimnospermas. Pensemos en plantas como el diente de león o el pasto, capaces de crecer a partir de una semilla y producir semillas propias en pocos meses. En contraste, las gimnospermas tienden a ser plantas leñosas que tardan años en madurar y producir sus primeras semillas. Otro factor de éxito fue la flor, un brote reproductivo especializado (figura 23.21). Después de la evolución de plantas productoras de polen, algunos insectos comenza-
250
angiospermas (plantas con flor)
200
a 100
cícadas helechos
50 gimnospermas ginkgo otros géneros 160
140 120 100 80 Tiempo (millones de años)
60
Figura 23.20 (a) Diagrama de Archaefructus sinensis, una de las primeras plantas con flor conocidas. Probablemente crecía en lagos poco profundos. (b) Diversidad de las plantas vasculares en la era Mesozoica. Las coníferas y otras gimnospermas comenzaron a declinar antes de que las plantas con flores iniciaran su principal radiación adaptativa. 382 UNIDAD IV
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Diversidad de las plantas con flor Casi el 90% de todas las especies de plantas modernas son plantas con flor. Este grupo es sumamente diverso, inclusive en tamaño. Las especies abarcan desde las lentejas de agua, que miden un milímetro de largo, hasta los eucaliptos (Eucalyptus) de más de 100 metros de alto. Algunas son parásitos que roban nutrientes a otras plantas (figura 23.22f ). Las plantas tipo jarrón y algunas de las que crecen en hábitats con bajo contenido de nitrógeno atraen, atrapan y disuelven insectos para absorber sus nutrientes posteriormente (figura 6.12).
pétalo
estambre (para formación de microsporas) sépalo
0
b
Número de géneros
150
ron a alimentarse de él. Así, las plantas cedían polen pero adquirían una ventaja reproductiva, pues los insectos lo desplazan de las partes masculinas de una flor a las partes femeninas de otra. En algunas plantas con flor evolucionaron caracteres que atrajeron a polinizadores específicos, animales que desplazan el polen de una especie de planta a las estructuras reproductivas femeninas de esa misma especie. Los insectos son los polinizadores más comunes, pero las aves, los murciélagos y otros vertebrados también desempeñan este papel (figura 23.22a-c). Flores de gran tamaño y colores atractivos, néctar azucarado o una fuerte fragancia ayudan a atraer a los polinizadores hasta plantas específicas. Las plantas polinizadas por el viento tienden a presentar flores pequeñas, sin aroma y sin néctar. Con el transcurso del tiempo algunas plantas evolucionaron a la par de sus polinizadores animales. A esta evolución conjunta de dos o más especies como resultado de sus interacciones ecológicas cercanas se le denomina coevolución. Los cambios hereditarios en una de ellas ejercen presión de selección sobre la otra, que también evoluciona. Diversas estructuras frutales ayudaron a las angiospermas a dispersarse, contribuyendo a su éxito. Algunos frutos flotan en el agua, son arrastrados por el viento, se pegan a la piel en los animales o sobreviven a un viaje a través de sus intestinos. Las semillas de las gimnospermas presentan menos adaptaciones para la dispersión.
carpelo (para formación de megasporas)
óvulo en el ovario
Figura 23.21 La estructura de una flor moderna típica. Tiene partes masculinas y femeninas (estambres y carpelos), y partes accesorias (pétalos y sépalos).
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a
b
d anís lirios Amborella acuáticos estrella
c
f
e
magnólidas monocotiledóneas eudicotiledóneas
grupos basales
g
Figura 23.22 (a,b) Las flores son tallos modificados. Sus colores, fragancias y formas constituyen adaptaciones para atraer polinizadores, principalmente insectos. (c) El largo pico de este colibrí polinizador se adapta al largo y delicado tubo para néctar de la flor colombina o copa del rey (Aquilegia). (d) Un nenúfar o lirio acuático (Nymphaea), miembro de uno de los primeros linajes, con pétalos ordenados en espiral. (e) Violeta (Viola), una de las eudicotiledóneas más conocidas. (f) Muérdago enano (Arceuthobium), una eudicotiledónea altamente especializada, parásito de las coníferas y con poca clorofila. Sus flores incoloras producen gotitas de néctar para atraer a los insectos. (g) Cladograma para las plantas con flor.
Alguna vez las plantas con flor solían dividirse en sólo dos grupos, de acuerdo con su número de cotiledones u hojas con semillas que se forman en los esporofitos embrionarios. A las plantas con un cotiledón se les dio el nombre de monocotiledóneas, y a las que presentan dos se les llamó dicotiledóneas. En la actualidad parece haber indicios de que las monocotiledóneas se ramificaron a partir de un linaje de dicotiledóneas más antiguo. Los investigadores han identificado los linajes más antiguos de plantas con flores. Se conocen tres de ellos, representados por sus descendientes modernos: lirios acuáticos, anís estrella y Amborella (figura 23.22g). Las divergencias genéticas dieron lugar a otros grupos que predominaron: magnólidas, eudicotiledóneas (dicotiledóneas verdaderas) y monocotiledóneas. Entre las aproximadamente 9,200 magnólidas que existen se encuentran las magnolias y los árboles de aguacate. El grupo más diverso, el de las eudicotiledóneas, consta de más o menos 170,000 especies, e incluye la mayoría de las plantas herbáceas (no leñosas), como lechugas, col, dientes de león, margaritas y
cactus. Casi todos los árboles o arbustos con flores, como rosas, maples, encinos, olmos y árboles frutales, son eudicotiledóneas. Entre las casi 80,000 especies de monocotiledóneas clasificadas se encuentran las palmas, los lirios, los pastos y las orquídeas. La caña de azúcar y los pastos productores de cereal, en especial el arroz, el trigo, el maíz, la avena y la cebada, constituyen las plantas monocotiledóneas cultivables más importantes. Para una clasificación más detallada de las plantas consulta el Apéndice I.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las características de las angiospermas? Las angiospermas son plantas con semillas, las cuales se desarrollan en el interior de los ovarios de las flores. Tras la polinización, el ovario se transforma en un fruto. Las angiospermas son las plantas mejor adaptadas. Su ciclo de vida corto, su coevolución con los insectos polinizadores y diversificación de sus estructuras frutales les permitieron evolucionar con éxito.
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23.9 Detalles del ciclo de vida de una planta con flor
Las plantas con flores dan frutos y suministran a sus esporofitos embrionarios endospermo, un tejido nutritivo.
En la figura 23.23 se muestra el ciclo de vida de una planta con flores. El gametofito femenino se forma dentro del ovario de la flor. El polen se desarrolla en el interior de los estambres. Tras la polinización, un tubo de polinización aporta dos espermatozoides al ovario y ocurre doble fertilización. Un espermatozoide fertiliza la ovocélula, y el otro fertiliza una célula con dos núcleos, formando una célula triploide que se divide y se transforma en el endospermo, tejido rico en nutrientes exclusivo de las semillas de las angiospermas. El endospermo nutre al embrión en desarrollo. El tejido del ovario madura para dar lugar al fruto, en cuyo interior que encuentran las semillas. Para contribuir
a la dispersión de semillas, el fruto atrae a los animales mediante su carne azucarada, pegándose a la piel o las plumas, o atrapando tábanos volátiles con alas y otras extensiones.
Para repasar en casa ¿Qué características son exclusivas del ciclo de la vida de las plantas con flor? Las plantas con flor forman óvulos dentro de ovarios y polen en los estambres. Sus semillas contienen endospermo, y están encerradas dentro de un fruto.
A Un tallo con flores del esporofito maduro (2n)
brote
Saco de polen, donde cada una de las diversas células dará lugar a microsporas.
cubierta de la semilla
embrión (2n) ⎫ ⎪ ⎬ ⎪ ⎭
endospermo (tejido nutritivo) semilla
E
Figura 23.23 Animada Ciclo de vida
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Etapa diploide Etapa haploide
B
Célula en óvulo que dará lugar a una megaspora
meiosis
C
meiosis
D Las microsporas se forman, y después dan lugar a granos de polen.
Polinización y formación del tubo de polinización: gametofito masculino
Se forman cuatro megasporas. Tres se desintegran y una experimenta tres rondas de mitosis sin división del citoplasma. Los núcleos migran y se forman paredes celulares. El gametofito femenino resultante incluye la ovocélula y una célula con dos núcleos que dará lugar al endosperma.
⎫ ⎪ ⎬ ⎪ ⎭
de un lirio (Lilium), una de las monocotiledóneas. (a) El esporofito domina este ciclo de vida. (b) El polen se forma en sacos de polen. (c) Los óvulos se desarrollan dentro del ovario. (d) Tras ocurrir la polinización crece un tubo que va del grano de polen al óvulo aportando dos espermatozoides. (e) En todos los ciclos de vida de las plantas con flor ocurre doble fertilización. Un espermatozoide fertiliza a la ovocélula haploide; el otro fertiliza una célula diploide. La célula triploide resultante se divide repetidamente y forma el endospermo, un tejido que nutrirá al esporofito embrionario.
doble fertilización
Óvulos dentro del ovario
tubo de polinización espermatozoide(n) espermatozoide (n) El polen es liberado.
El tubo de polinización penetra en un óvulo. Un espermatozoide fertiliza la ovocélula y otro a la célula productora de endospermo.
Célula a partir de la cual se formará el endospermo Ovocélula
(Línea de corte correspondiente al diagrama de la izquierda)
gametofito femenino
ovario
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ENFOQUE EN LA CIENCIA
23.10 La planta más nutritiva del mundo
Los botánicos emplean sus conocimientos de biología vegetal y genética para encontrar nuevos métodos que permitan satisfacer el hambre del mundo.
Conexión con Aminoácidos y proteínas 3.5.
Alejandro Bonifacio creció en la pobreza en la zona rural de Bolivia. De niño hablaba el lenguaje que predomina entre los incas. Aprendió el español para asistir a la universidad. Allí se graduó en ciencias agrícolas, y luego se dedicó al cultivo de plantas para el departamento de agricultura de su país. Su interés se ha centrado en la investigación de la Chenopodium quinoa, planta originaria de los Andes. La quinoa es una eudicotiledónea con hojas, pariente lejana de la espinaca y la remolacha. Sus nutritivas semillas no son granos de cereal, pero durante miles de años han constituido la dieta básica en esa región. Junto con el maíz y la papa, la quinoa ayudó a alimentar a la gran civilización inca. Las semillas de quinoa contienen 16% de proteína en promedio, aunque algunas variedades superan ese porcentaje. Las semillas de trigo contienen alrededor de 12% de proteína, y las de maíz 8%. Lo más importante es que la quinoa tiene todos los aminoácidos que requiere el ser humano, mientras que las proteínas del trigo y el arroz muestran deficiencia respecto del aminoácido lisina. Además, la quinoa tiene más hierro que la mayoría de los granos de cereal, así como niveles bastante altos de calcio, fósforo y muchas vitaminas B. Por otro lado, las plantas de quinoa son de fácil cultivo, por ser altamente resistentes a la sequía, las heladas y los suelos salinos. La quinoa es la única cosecha alimenticia capaz de cultivarse en los desiertos salinos predominantes en gran parte de Bolivia. Más lejos, en las regiones del norte, incluso antes de que Bonifacio recibiera su beca universitaria, Daniel Fairbanks se graduó de botánico en la Brigham Young University. Fairbanks también observó el potencial de la quinoa para alimentar a millones de habitantes de Perú y Bolivia, países
ubicados en una de las regiones más pobres de América Latina. Muchas familias de esas naciones son agricultores de subsistencia. La deficiencia proteica es común entre ellas, lo que les acarrea problemas cutáneos, pérdida de músculo y fatiga, además de alterar su crecimiento y desarrollo. En 1991 Bonifacio y Fairbanks coincidieron en una conferencia acerca de cosechas de los Andes, y se hicieron amigos. Algún tiempo después el boliviano recibió una beca para estudiar en Estados Unidos, y Fairbanks fue su consejero. Bonifacio obtuvo su doctorado y aprendió su tercer idioma: el inglés. Actualmente son codirectores de un programa de investigación internacional con método holístico para mejorar la producción de quinoa entre agricultores que viven en la pobreza. Su trabajo consiste en recolectar cepas de quinoa y buscar la manera de conservar, mejorar y emplear la diversidad genética. El propósito es identificar los rasgos de las cepas de quinoa, y determinar la manera más efectiva de preservar semillas para futuros estudios. Además, Bonifacio y Fairbanks están desarrollando el mapa genético de la quinoa. En la actualidad más de 20 científicos de cuatro países participan en este programa. Investigan el impacto económico de las nuevas cepas y las tecnologías agrícolas, y buscan sustitutos para los pesticidas químicos que les permiten controlar las polillas de la quinoa. Asimismo tienen en cuenta las preferencias culturales hacia semillas de determinados tamaños y colores. Los granjeros y quienes utilizan el producto en la cocina doméstica les ayudan a evaluar nuevas variedades. Miles de familias bolivianas cultivan ahora más alimentos gracias a las nuevas cepas de quinoa. Los niños que hubieran muerto o enfermado por deficiencia proteica, actualmente asisten a la escuela. En una carta reciente, Fairbanks reconoció que ha aprendido más de Bonifacio de lo que éste ha aprendido de él. Junto a la misiva incluyó una foto de su colega en el campo de investigación, parado al lado de una de sus nuevas variedades de quinoa (figura 23.24).
Figura 23.24 Alejandro Bonifacio estudia las plantas de quinoa genéticamente mejoradas. CAPÍTULO 23
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Principio y fin
El premio Nobel de la Paz 2004 fue concedido a la keniana Wangari Maathai (derecha), fundadora del Movimiento Cinturón Verde (Green Belt Movement). Maathai advierte que la destrucción del entorno da por resultado una escasez capaz de poner en riesgo la paz, y observa que las pequeñas acciones positivas de muchos individuos pueden producir un efecto colectivo considerable. Gracias a su aliento, los miembros de esta sociedad (en su mayoría mujeres pobres de regiones rurales) han plantado más de 25 millones de árboles.
¿Por qué opción votarías? Se estima que más o menos 40 por ciento de la tala anual de árboles tiene por propósito la producción de papel. Por otro lado, el costo de procesamiento aumenta el precio del papel reciclado. ¿Estarías dispuesto a pagar más por productos fabricados con papel reciclado? Ve más detalles en CengageNOW, y después vota en línea.
RESUMEN Secciones 23.1, 23.2 Las plantas terrestres, o embriofitas, evolucionaron a partir de las cariofitas, un tipo de algas verdes. Casi todas son fotótrofas. Los grupos listados en la figura 23.25 reflejan estas tendencias: El gametofito predomina en los ciclos de vida de las briofitas, mientras que el esporofito predomina en todos los demás grupos. Los caracteres que contribuyeron a la adaptación de las plantas a la tierra incluyen un esporangio que protege las esporas, cutícula y estomas que minimizan las pérdidas de agua, xilema y floema (dos tipos de tejido vascular), y lignina en las paredes celulares. En las plantas con semillas los granos de polen permitieron la reproducción en ausencia de agua, y los esporofitos embrionarios quedaron protegidos dentro de las semillas.
Usa la animación de CengageNOW para investigar los ciclos de vida de las plantas.
Los musgos, las hepáticas y las ceratófilas son los tres linajes que conforman las briofitas. No son vasculares (carecen de xilema y floema). Los espermatozoides nadan en el agua para llegar a los óvulos. El esporofito se forma y es nutrido por el gametofito. Los rizoides unen el gametofito a la tierra o a otra superficie.
Sección 23.2
Usa la animación de CengageNOW para observar el ciclo de vida de un musgo.
Los licopodios y Selaginella representan uno de los linajes de plantas vasculares sin semillas. Las colas de caballo, las psilotofitas y los helechos comunes constituyen otro. En el ciclo de vida de ambos predomina el
Secciones 23.4, 23.5
Briofitas
Plantas vasculares sin semillas
esporofito. Las raíces y los tallos que crecen por encima del suelo se desarrollan a partir de rizomas. Entre las estructuras formadoras de esporas están los estróbilos, en las colas de caballo, y los zooros en los helechos. Muchos helechos viven como epifitas, unidos a otra planta. Los espermatozoides nadan en el agua para llegar a los óvulos. Los restos compactados de los manglares pantanosos que había en el periodo Carbonífero, donde predominaban las licofitas gigantes, se transformaron en carbón.
Usa la animación de CengageNOW para observar el ciclo de vida de un helecho.
Sección 23.6 Las gimnospermas y las plantas con flor, o angiospermas, son plantas vasculares formadoras de semillas. Las plantas con semillas producen microsporas que se transforman en granos de polen, es decir, gametofitos masculinos productores de espermatozoides. Además, fabrican megasporas que dan lugar a gametofitos femeninos productores de ovocélulas en el interior de óvulos. La semilla es un óvulo maduro que incluye tejido nutritivo y una capa resistente para proteger al embrión del esporofito que está en su interior contra condiciones poco favorables.
Las gimnospermas incluyen coníferas, cícadas, ginkgos y gnetofitos. Muchas están bien adaptadas a climas secos, y sus óvulos se forman sobre estróbilos o, en el caso de las coníferas, sobre conos leñosos. Sección 23.7
Usa la animación de CengageNOW para observar el ciclo de vida de un pino.
Gimnospermas
Angiospermas
• No vasculares
• Tienen tejido vascular
• Tienen tejido vascular
• Tienen tejido vascular
• Dominancia haploide
• Dominancia diploide
• Dominancia diploide
• Dominancia diploide
• Requieren agua para la fertilización
• Requieren agua para la fertilización
• Desarrollan granos de polen; no requieren agua para la fertilización
• No forman semillas
• No forman semillas • Semillas “desnudas”
hepáticas ceratófilas musgos
licopodios, selaginella
psilotofitas, colas de caballo helechos
gnetofitos, ginkgos, coníferas, cícadas
• Desarrollan granos de polen; no requieren agua para la fertilización • Las semillas se forman dentro de un ovario que da lugar a un fruto monocotiledóneas, dicotiledóneas, magnólidas, grupos basales
algas ancestrales
Figura 23.25 386 UNIDAD IV
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Resumen de las tendencias evolutivas de las plantas. Todos los grupos listados tienen representantes vivos en la actualidad. EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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Ejercicio de análisis de datos Área boscosa (en millones de hectáreas)
La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) reconoce la importancia de los bosques para la población humana, y vigila su conservación. En la figura 23.26 se muestran datos de la FAO acerca de la cantidad de bosques existentes en todo el mundo en los años 1990, 2000 y 2005.
Región
1. ¿Cuántas hectáreas de tierra boscosa había en América del Norte en 2005? 2. ¿En qué región(es) aumentó la cantidad de bosques entre 1990 y 2005? 3. ¿Cuántas hectáreas de bosque perdió el mundo entre 1990 y 2005?
África Asia América Central Europa América del Norte Oceanía América del Sur Total mundial
1990
2000
2005
699 574 28 989 678 233 891
656 567 24 988 678 208 853
635 572 22 1,001 677 206 832
4,077
3,988
3,952
4. En 2002 China inició una ambiciosa campaña para sembrar 76 millones de hectáreas de árboles durante un periodo de 10 años. ¿Ves algún indicio de que esta campaña haya tenido éxito?
Figura 23.26
Las angiospermas son las plantas más diversas. Tienen flores y han coevolucionado con los polinizadores animales. Los óvulos encerrados en el ovario maduro de la flor darán frutos. La doble fertilización produce endospermo en las semillas.
11. ¿La siguiente afirmación es cierta o falsa? Sólo las plantas con semillas producen polen.
13. Relaciona cada término con su correspondiente.
Cambios en la extensión de áreas boscosas por región en los años 1990 a 2005. Para consultar en línea el informe completo sobre los bosques a nivel mundial, visita www.fao.org/forestry/homc/es/.
Secciones 23.8–23.10
Usa la animación de CengageNOW para observar el ciclo de vida de la planta con flores.
Autoevaluación
a. tiene semillas, pero carece de frutos b. tiene flores y frutos c. tiene xilema y floema, pero no cuenta con óvulos d. predomina el gametofito 14. Relaciona cada término con su correspondiente. briofitas planta vascular sin semillas gimnosperma angiosperma
Respuestas en el apéndice III
1. Las primeras plantas terrestres fueron a. las gnetofitas c. las briofitas b. las gimnospermas d. las licofitas
12. ¿Qué linaje de angiospermas incluye más especies? a. las magnólidas c. las monocotiledóneas b. las eudicotiledóneas d. los lirios acuáticos
.
óvulo cutícula gametofito esporofito fruta endospermo rizoma zooro
. 2. La lignina no se encuentra en los tallos de a. los musgos b. los helechos c. las monocotiledóneas d. a y b 3. Una cutícula cerosa ayuda a que las plantas terrestres a. conserven el agua c. se reproduzcan b. capten el dióxido de carbono d. se mantengan erectas
.
4. ¿La siguiente afirmación es cierta o falsa? Los helechos producen semillas en el interior de los estróbilos. 5. a. Los rizoides b. Los rizomas
unen a los musgos al suelo y absorben agua. c. Las raíces d. Los micrófilos
6. Sólo las briofitas tienen un grande y un a. esporofito; gametofito b. gametofito; esporofito
relativamente dependiente unido a él.
7. Los licopodios, las colas de caballo y los helechos son plantas . a. acuáticas multicelulares c. vasculares sin semillas b. no vasculares con semillas d. vasculares productoras de semillas 8. El carbón consta principalmente de residuos compactados de , que predominaban en los bosques de los pantanos en el periodo Carbonífero. a. plantas vasculares sin semillas c. plantas con flores b. coníferas d. ceratófilas 9. Los espermatozoides de a. los musgos b. los helechos
nadan hasta los óvulos. c. las coníferas d. a y b
10. Las semillas son a. gametofitos femeninos b. óvulos maduros
. c. tubos de polen maduro d. microsporas maduras
cuerpo productor de gametos cuerpo productor de esporas sitio donde se forman los óvulos tallo del subsuelo ovario maduro tejido nutritivo en las semillas sitio donde se forman las esporas del helecho h. cubierta cerosa
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Los primeros botánicos admiraban los helechos, pero se sentían perplejos ante su ciclo de vida. Sin embargo, durante el siglo xviii aprendieron a difundir la especie recolectando del interior de las frondas una especie de polvillo que, aparentemente, eran “semillas”. A pesar de muchos intentos, los científicos no pudieron encontrar la fuente del polen, y asumieron que estas “semillas” debían ser estimuladas para desarrollarse. Imagina que puedes enviar una carta a esos botánicos. ¿Cómo aclararías su confusión? Escríbelo. 2. La etapa dominante en casi todas las plantas es la diploide. Según cierta hipótesis, la dominancia diploide se vio favorecida porque permitió mayor diversidad genética. Supongamos que surgiera una mutación recesiva levemente desventajosa de momento, pero útil en algún entorno del futuro. Explica por qué tiene más probabilidades de persistir este tipo de mutación en una planta dominante diploide que en una dominante haploide. CAPÍTULO 23
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a. b. c. d. e. f. g.
LAS PLANTAS TERRESTRES 387
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24 Los hongos IMPACTOS Y PROBLEMAS
Hongos de altos vuelos
Es cierto que los hongos no se caracterizan por su movilidad. Probablemente crees que los hongos y sus parientes no son viajeros internacionales; sin embargo, sí lo son. Los hongos producen esporas microscópicas que pueden pegarse a las grietas de partículas diminutas. Cuando estas partículas son transportadas por el viento, las esporas viajan con ellas. Algunas esporas fúngicas viajan distancias sorprendentes de este modo, trasladadas por vientos que circulan en capas muy por encima de la superficie terrestre. Las tormentas de polvo de los desiertos de África y Asia, por ejemplo, lanzan partículas cargadas de hongos a la atmósfera. Cada año cientos de millones de toneladas de polvos procedentes de África se dispersan a través del Atlántico, llevando esporas de Aspergillus sydowii (figura 24.1). Cuando estas esporas aterrizan en aguas del Caribe, germinan y contaminan los abanicos de mar (cierto tipo de coral). La transportación trasatlántica del polvo de África se ha incrementado más de cien por ciento desde la década de 1970, como resultado de la sequía en la región de Sahel. Los investigadores sospechan que los pasajeros fúngicos a bordo de este polvo han contribuido a la declinación de los arrecifes del Caribe durante ese periodo. La transportación aérea de esporas de hongos también puede afectar la salud de los humanos. Los días en que el viento arrastra mucho polvo de África a las naciones del Caribe, la cantidad de esporas fúngicas en las muestras de aire es mayor, lo mismo que
el ingreso de la gente al hospital, a consecuencia del asma. Los hongos que provocan alergias, problemas respiratorios y enfermedades cutáneas han sido encontrados entre el polvo procedente de África. Otro ejemplo ocurre en el suroeste de Estados Unidos, en donde las tormentas de polvo introducen esporas de Coccidioides immitis a la atmósfera, las cuales pueden provocar brotes de fiebre del valle (Coccidioidomicosis). Casi todas las personas se recuperan de la infección tras sufrir sólo síntomas menores, o sin percatarse siquiera de ellos. Sin embargo, las mujeres embarazadas y quienes tienen un sistema inmune debilitado pueden verse gravemente afectados. La constante lluvia de esporas fúngicas constituye tan sólo uno de los aspectos de la biología de los hongos. Como verás en este capítulo, la mayoría de ellos hongos viven en la tierra y son agentes de descomposición no patógenos. Por lo tanto, desempeñan un papel ecológico importante: descomponen los desechos y residuos orgánicos, dejando nutrientes disponibles para las plantas. Otros hongos forman sociedades con células fotosintéticas para dar lugar a líquenes. Los hongos sirven como alimento para muchos animales. Los humanos los aprecian por sus propiedades medicinales y como alimento. Los hongos unicelulares nos ayudan a fabricar pan y cerveza, y utilizamos cantidades ingentes de hongos en pizzas, ensaladas y salsas.
¡Mira el video! Figura 24.1 Ginger Garrison, investigadora del Servicio Geológico de Estados Unidos (USGS, por sus siglas en inglés), y un colega analizan muestras de polvo en Cabo Verde, una nación isleña cercana a la costa occidental de África. En el recuadro inferior se muestra un hongo (Aspergillus sydowii) que cruza el Atlántico como pasajero del polvo africano arrastrado por los vientos, y provoca enfermedades en algunos corales del Caribe.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Características y clasificación Los hongos son heterótrofos unicelulares y multicelulares. Secretan enzimas digestivas a la materia orgánica y luego absorben los nutrientes que se liberan. Se reproducen sexual y asexualmente a través de esporas. Los zigomicetos, los basidiomicetos (comunmente denominados mohos) y los ascomicetos (hongos saculares) constituyen los principales grupos. Sección 24.1
Muchos hongos desempeñan un papel importante en el reciclado de nutrientes, tema presentado en la sección 1.2. Otros son patógenos, es decir, provocan enfermedades (21.8). Las reacciones de fermentación de otros grupos (8.5) se emplean para producir alimentos y bebidas.
En este capítulo describiremos más a fondo las paredes de las células fúngicas (4.12) y el material estructural llamado quitina (3.3). Hablaremos de nuevo del flagelo eucarionte (4.13). La lignina de las plantas también será estudiada más a fondo (4.12, 23.2).
Aprenderemos cómo interactúan los hongos con muchos otros organismos, incluyendo las cianobacterias (21.6), las algas verdes (22.9) y las plantas terrestres (capítulo 23).
Grupos principales Entre los zigomicetos, en los cuales se incluyen muchos mohos, el cigoto unicelular produce esporas por meiosis. Muchos ascomicetos y basidiomicetos, fabrican estructuras complejas que llevan esporas y es a partir de la meiosis de las células de estas estructuras que éstas se producen. Secciones 24.2-24.5
Vida en comunidad Muchos hongos viven dentro, encima o con otras especies. Otros habitan las hojas, tallos o raíces de las plantas. Algunos más forman líquenes, una asociación simbiótica con algas o cianobacterias. Sección 24.6
Patógenos fúngicos Una minoría de hongos son parásitos y algunas de sus especies provocan enfermedades en los humanos. Además, los hongos fabrican toxinas que pueden ser mortales si se consumen. Sección 24.7
¿Por qué opción votarías?
La aspersión de esporas de hongos que infectan a las plantas podría ayudar a reducir las cosechas ilícitas, como las de amapolas del opio que se emplean para fabricar la heroína. ¿Se compensan los beneficios de esta acción con los riesgos ecológicos y sanitarios que conlleva? Ve más detalles en CengageNOW, y después vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 24
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LOS HONGOS 389 389
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24.1
Características y clasificación de los hongos
Los hongos son heterótrofos que obtienen sus nutrientes por digestión extracelular y se dispersan mediante la producción de esporas.
Conexiones con Ciclo de nutrientes 1.2, Carbohidratos 3.3.
Los hongos infestan parasitariamente diversos tipos de organismos, desde algas hasta plantas, insectos y mamíferos. Son importantes como patógenos de las plantas de cultivo y algunos cuantos representan una verdadera amenaza para la salud humana.
Generalidades de los ciclos de vida de los hongos
Características y ecología Los hongos son heterótrofos productores de esporas —que incluyen la quitina, un polisacárido nitrogenado— en su pared celular (sección 3.3). Algunos hongos, conocidos comúnmente con el nombre de levaduras, viven como células únicas. Sin embargo, la mayoría son multicelulares. Los mohos y las setas son los ejemplos más conocidos de hongos multicelulares (figura 24.2a,b). Los hongos multicelulares crecen formando una malla compuesta de filamentos ramificados, llamados colectivamente micelio. Cada filamento es una hifa, la cual consta de células ordenadas extremo con extremo (figura 24.2c). Dependiendo del grupo de hongos, pueden existir o no paredes celulares entre las células de una hifa. Todos los hongos se alimentan absorbiendo los nutrientes de su entorno. A medida que las células fúngicas crecen dentro o sobre la materia orgánica, secretan enzimas digestivas y absorben los productos de la descomposición. Esta forma de nutrición es conocida como digestión y absorción extracelular. Casi todos los hongos son saprófitos “despreocupados”, es decir, organismos que se alimentan de residuos y desechos orgánicos y los descomponen. Al hacerlo contribuyen a mantener el reciclado de nutrientes en los ecosistemas. Otros hongos viven en o sobre otros organismos, y algunos son parásitos. Unos más, benefician a sus huéspedes o no producen efecto alguno en ellos. Los hongos forman sociedades mutuamente benéficas con muchos organismos, en particular con las plantas. De hecho, la mayoría de ellas presentan hongos benéficos que crecen en sus raíces o sobre éstas. Los hongos también se asocian con células fotosintéticas, formando lo que llamamos liquen. Otros más viven en el intestino de algunos herbívoros; estos hongos ayudan a su huésped a digerir la materia vegetal.
En los hongos, como en algunos protistas, la etapa diploide es la parte menos conspicua del ciclo de vida. Dependiendo del grupo de hongos, el ciclo es dominado por una fase haploide o una fase dicarionte. “Dicarionte” significa que una célula contiene dos núcleos genéticamente distintos (n+n). Los hongos se dispersan mediante la producción de esporas. Las esporas fúngicas son células o conjunto de células, a menudo con una pared gruesa que les permite sobrevivir en condiciones difíciles. Con excepción de un grupo, las esporas fúngicas no son móviles, es decir, son incapaces de desplazarse de un sitio a otro. Pueden formarse por mitosis (esporas asexuales) o por meiosis (esporas sexuales). En gran medida, los científicos han clasificado tradicionalmente los hongos basándose en sus estructuras distintivas, en las cuales producen sus esporas sexuales.
Filogenia y clasificación Las comparaciones de secuencias genéticas muestran que los hongos están relacionados de manera más cercana con los animales que con las plantas:
plantas
amebozoos
hongos
animales
Los quítridos, los zigomicetos y los glomeromicetos son pequeños grupos no monofiléticos (tabla 24.1). No tienen etapa dicarionte y cada hifa es un tubo con pocas paredes
una célula (parte de una hifa del micelio)
c
Figura 24.2 Hongos multicelulares. (a) Moho verde (Penicillium digitatum) creciendo sobre una toronja. (b) Hongo con capuchón escarlata (Hygrophorus) en el suelo de un bosque estadounidense.
a
b
390 UNIDAD IV
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Los mohos y las setas son dos ejemplos de hongos con micelio, un cuerpo multicelular constituido por hifas individuales similares a hilos. (c) La materia fluye con facilidad entre las células de una hifa.
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
24.2 Los hongos flagelados Tabla 24.1
Principales grupos de hongos
Los quítridos son los únicos hongos modernos cuyo ciclo de vida incluye células flageladas.
Los grupos que carecen de etapa dicariótica tienen pocas paredes transversales (septos), o ninguna, entre las células de la hifa: Quítridos 1,000 especies. Fabrican esporas asexual y sexualmente. Las esporas y los gametos son flagelados. Viven en agua salada y dulce, en la tierra húmeda y dentro y/o sobre otros organismos.
Zigomicetos 1,000 especies. Fabrican esporas asexual y sexualmente. Viven en la tierra y dentro o sobre otros organismos. Algunas especies son patógenos humanos.
Glomeromicetos 150 especies. No se sabe que se reproduzcan sexualmente. Todas viven dentro de las raíces de las plantas, sin dañarlas.
Los grupos con micelio dicarionte tienen paredes transversales regulares entre las células y las hifas: Ascomicetos (Hongos saculares) Más de 32,000 especies. Fabrican esporas asexual y sexualmente. Viven en la tierra, y dentro o sobre otros organismos. Algunas son patógenos humanos. Muchas se asocian con células fotosintéticas y forman líquenes.
Basidiomicetos Más de 26,000 especies. Fabrican esporas asexual y sexualmente. Incluyen especies con las estructuras productoras de esporas más grandes y más complejas. Viven en la tierra y dentro o sobre otros organismos.
transversales (septos), o ninguna. Las relaciones entre estos grupos y sus conexiones con los dos grupos principales aún se encuentran bajo investigación. Los grupos de hongos monofiléticos más grandes son los ascomicetos y los basidiomicetos. Sus miembros fabrican un micelio dicarionte, y las células de sus hifas están separadas por septos. ¿Por qué los hongos ascomicetos y los basidiomicetos lograron sobrevivir? Por una parte, el contar con un micelio dicarionte aumentó la diversidad genética de sus esporas, las cuales se reproducen sexualmente. Además, las hifas septadas representan una ventaja en hábitats secos. Si no tuvieran septos, cualquier lesión en una de sus células podría provocar que toda la hifa se secara y muriera.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las características de los hongos? Los hongos son heterótrofos que absorben nutrientes de su entorno. Viven como células únicas o como micelio multicelular. Se dispersan mediante la producción de esporas.
Conexión con Flagelos 4.13.
Los quítridos son un antiguo linaje fúngico. Sus esporas y gametos flagelados nadan en estanques, mares, tierra húmeda y en el cuerpo de algunos animales. El flagelo quítrido tiene el mismo tipo de estructura que se observa en otros eucariontes (sección 4.13). Esta consistencia sugiere que el ancestro común de todos los eucariontes modernos era flagelado. Las comparaciones genéticas sugieren que se trataba de algún tipo de protista. Casi todos los quítridos se alimentan de desechos y desperdicios orgánicos, por lo que contribuyen al reciclado de materia. Algunos tipos viven en el intestino del ganado lanar y vacuno, así como de otros herbívoros, ayudándoles a digerir la celulosa. Otros son parásitos. El quítrido Batrachochytrium dendrobatidis es un parásito de los anfibios (figura 24.3). Fue descubierto a fines de la década de 1990, cuando los científicos investigaban la repentina declinación poblacional de las ranas en Australia y América del Sur. Desde entonces, B. dendrobatidis ha sido detectado en ranas salvajes de América del Norte, América del Sur, Europa, África y Asia. La comercialización de anfibios como mascotas probablemente ha colaborado a la difusión de este parásito. La primera infección asiática fue reportada a fines de 2006 en Tokio, Japón, por un coleccionista que había adquirido ranas importadas. Desde entonces, también se han detectado infecciones en ranas silvestres de aquel país. La diseminación mundial de B. dendrobatidis es causa de gran preocupación entre los ecologistas. Las ranas contribuyen a controlar las poblaciones de insectos dañinos y también sirven como alimento de muchos otros animales. La infección por quítridos podría hacer que especies en peligro de extinción tuvieran una amenaza adicional.
a
Figura 24.3 Las ranas y los hongos. (a) Rana arlequín, una de las muchas especies infectadas b por el quítrido B. dendrobatidis. (b) Corte transversal de piel de una rana infectada por el quítrido. Las flechas indican estructuras en forma de matraz, que contienen esporas fúngicas. Las esporas de B. dendrobatidis pueden sobrevivir en el agua hasta siete semanas antes de infectar a un nuevo huésped. CAPÍTULO 24
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LOS HONGOS 391
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24.3 Zigomicetos y sus parientes
Los zigomicetos forman un micelio haploide ramificado sobre la materia orgánica y en el interior de plantas y animales vivos.
Conexión con Mecanismos de división celular 9.1.
Zigomicetos típicos Sólo los zigomicetos producen una cigospora durante la reproducción sexual. La mayor parte de su ciclo de vida lo pasan como micelio haploide con pocas paredes (o ninguna) entre las células. Carecen de hifas dicariontes. Casi todos los hongos tipo cigoto son saprófitos, pero algunos son parásitos de animales, protistas y otros hongos. Algunos más se asocian con las raíces de las plantas, en un arreglo mutuamente benéfico. Rhizopus stolonifer, el hongo negro del pan, es un hongo zigomiceto con ciclo de vida típico (figura 24.4). Se reproduce asexual y sexualmente. Hay dos cepas que se aparean: la positiva (+) y la negativa (–). La reproducción sexual tiene lugar cuando las hifas de ambas cepas se encuentran.
cigospora (2n)
E La fusión nuclear forma una cigospora diploide madura.
fusión nuclear D La fusión citoplásmica de los gametangios produce una cigospora joven. C Se forman gametangios en las puntas de las hifas
Tras el contacto, se forma una estructura, llamada gametangio, en la punta de cada hifa. La fusión citoplásmica de los gametangios va seguida por la fusión de sus núcleos y el resultado es una cigospora diploide con gruesa pared protectora (figura 24.4e). La meiosis ocurre conforme la cigospora germina. Entonces emerge una hifa que lleva un saco con esporas haploides en la punta. Después de que las esporas son liberadas, germinan y cada una da lugar a un micelio haploide, el cual crece con rapidez y forma esporas mediante mitosis en las puntas de las hifas elevadas. Además de descomponer el pan, la especie Rhizopus descompone las frutas y verduras ya cosechadas en una especie de papilla. Además, el Rhizopus oryzae puede causar infecciones en las personas con sistema inmune debilitado. Las hifas de este hongo proliferan en los vasos sanguíneos y provocan cigomicosis, enfermedad frecuentemente mortal. El término “micosis” se aplica de manera general a cualquier enfermedad infecciosa causada por un hongo. El Pilobolus, otro zigomiceto, es común en el estiércol de caballo (figura 24.5). Las esporas pasan por el intestino del caballo y terminan en las heces, donde germinan y produ-
Etapa diploide Etapa haploide
meiosis
cigospora en germinación
esporas (n)
cigospora joven
esporas (n)
gametangios
F La meiosis produce núcleos haploides que se incorporan a las esporas cuando la cigospora germina.
50 μm
saco de la espora
micelio haploide
A Reproducción asexual B Se encuentran las hifas + y –
Figura 24.4 Animada Ciclo de vida del Rhizopus stolonifer, un hongo negro del pan. (a) Un micelio haploide se reproduce asexualmente, produciendo esporas haploides en las puntas de sus hifas especializadas. (b–f) La reproducción sexual tiene lugar cuando las hifas de dos cepas compatibles (+ y –) se encuentran y se aparean. La fusión citoplásmica de las células que se forman en las puntas de las hifas va seguida por una fusión nuclear que da lugar a una cigospora diploide con pared gruesa. Los núcleos dentro de la cigospora experimentan meiosis y quedan incorporados a las esporas. La germinación de las mismas produce un nuevo micelio haploide. 392 UNIDAD IV
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EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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Figura 24.5 Estructuras encargadas de las esporas en el Pilobolus, cuyo nombre significa “lanzador de sombrero”. Los “sombreros” oscuros son los sacos de esporas.
Figura 24.6 Microfotografía de barrido electrónico de una espora de microsporidios con tubo polar extruido.
cen un micelio; éste, a su vez, genera hifas especializadas en la producción de esporas. En la punta de cada una de estas hifas hay un saco de paredes oscuras que contiene esporas. Por debajo del saco, el tallo se hincha por efecto de una vacuola central llena de fluido. El tallo se inclina durante el día, de manera que el saco de esporas entre en contacto con el Sol. Entonces, se acumula presión líquida en el interior de la vacuola central, hasta que la vesícula se rompe en una fuerte explosión que impulsa los sacos de esporas a una distancia de hasta dos metros; esto es algo sorprendente, ya que el tallo mide menos de 10 milímetros de alto.
Microsporidios: parásitos intracelulares Los microsporidios son parásitos intracelulares presentes en casi todos los animales. Antiguamente se les consideraba protistas, pero las comparaciones genéticas indican una relación cercana con los zigomicetos. Algunos biólogos los colocan dentro de ese grupo, y otros los consideran un phylum aparte. Igual que algunos protistas parásitos, los microsporidios carecen de mitocondria, de manera que dependen sobre todo del ATP de la célula huésped. La espora del microsporidio tiene un largo tubo polar que se almacena enroscado en el citoplasma. Cuando la espora entra en contacto con una célula huésped adecuada, el tubo se desenrolla y la penetra (figura 24.6). A continuación, el contenido infeccioso de la espora fluye por el tubo hacia el huésped. Por lo menos catorce especies de microsporidios provocan infecciones en los humanos. La infección por Enterocytozoon bieneusi es la más común. Las esporas penetran en el cuerpo humano a través de los alimentos, las bebidas, o por inhalación. Las personas que padecen SIDA u otras condiciones inmunodepresoras corren mayor riesgo de desarrollar enfermedad por microsporidios. Los parásitos suelen instalarse en el intestino, provocando diarrea, dolor abdominal y náuseas. Además, los microsporidios pueden vivir dentro de células cutáneas, oculares, renales y cerebrales. La infección por microsporidios puede ser mortal si no se trata.
Figura 24.7 Hifa de un glomeromiceto, ramificándose dentro de una célula vegetal.
Glomeromicetos: simbiontes vegetales Antes los glomeromicetos se clasificaban entre los zigomicetos, pero actualmente se les considera un grupo aparte. No se sabe que se reproduzcan sexualmente. Todos ellos se asocian con raíces de plantas. La hifa crece en el interior de la raíz y se ramifica dentro de la pared de una célula de la misma, compartiendo el espacio con ella (figura 24.7). El compañero fúngico no daña a la célula de la raíz, pues el hongo comparte los nutrientes del suelo con su huésped. Volveremos a comentar las asociaciones entre hongos y plantas en la sección 24.6. Para repasar en casa ¿Cuáles son las características generales de los zigomicetos y sus parientes? Los zigomicetos forman una espora diploide de pared gruesa al reproducirse sexualmente. Algunos descomponen los alimentos o provocan enfermedades. Los microsporidios son un subgrupo que vive dentro de las células de los animales. Los glomeromicetos, un grupo relacionado, forman una sociedad con las plantas, e incluso las benefician.
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24.4 Ascomicetos (hongos saculares)
Los ascomicetos son el grupo fúngico más diverso. Entre ellos hay tipos unicelulares y multicelulares.
Conexión con Fermentación 8.5.
De los hongos saculares ascomicetos, hay más de 32,000 especies reconocidas, incluyendo levaduras unicelulares y especies multicelulares. Las hifas tienen paredes transversales a intervalos regulares, y a menudo se entremezclan como elaborados cuerpos productores de esporas. Las hifas
asco dicarionte en la punta de una hifa dicariótica
fusión del citoplasma
fusión nuclear
Fase dicarionte
asco con núcleo diploide (cigoto)
meiosis
Fase diploide
Reproducción sexual
Fase haploide dos ascosporas A y dos a (n)
esporas asexuales hifas de la cepa de apareamiento A
mitosis
hifas de la cepa de apareamiento a
cuatro ascosporas A + cuatro a
dispersión, germinación
esporas asexuales
septadas evolucionaron para dar lugar al ancestro común de los ascomicetos y los basidiomicetos. Las paredes transversales contribuyeron al éxito de ambos grupos. Las hifas reforzadas con pared cruzada pueden formar cuerpos productores de esporas más grandes. Las paredes transversales también dividen el citoplasma, de modo que el daño a una parte de la hifa no afecta al resto, evitando que ésta se seque y muera. Ésta es una de las razones por las que los ascomicetos y los basidiomicetos predominan más que los zigomicetos en los lugares secos. Casi todos los hongos que se asocian con células fotosintéticas en los líquenes —como muchos patógenos fúngicos vegetales— son ascomicetos. La especie Aspergillus, asesina de coral, que se muestra en la figura 24.1 y el moho de la figura 24.2 son ascomicetos. Este tipo de hongos constituye también el grupo que con mayor frecuencia provoca enfermedades a los humanos, tema que examinaremos en la sección final de este capítulo.
Figura 24.8 Un micelio haploide que produce esporas por mitosis domina el ciclo de vida del Neurospora. La reproducción sexual tiene lugar cuando las hifas de diferentes cepas se encuentran para aparearse. La fusión del citoplasma produce hifas dicariontes que, junto con las hifas haploides, forman el ascocarpo. La fusión nuclear tiene lugar en los ascos, células saculares en el interior del ascocarpo. El cigoto resultante experimenta meiosis y forma cuatro esporas haploides, las cuales se dividen por mitosis en ocho ascosporas.
No todos los ascomicetos se reproducen sexualmente. En aquellos que lo hacen, las esporas se forman casi siempre dentro de una célula sacular llamada asco. En la figura 24.8 se muestra el ciclo de vida del Neurospora crassa (moho rojo del pan). Esta especie suele utilizarse en investigaciones genéticas, porque puede cultivarse en laboratorio y los descendientes de sus cruces genéticos se observan con facilidad. La reproducción sexual se inicia cuando las hifas de dos tipos compatibles se encuentran y forman hifas dicariontes (n+n). La fusión nuclear, seguida por meiosis, tiene lugar en ascos que se forman en las puntas de las hifas. Los ascomicetos multicelulares a menudo generan ascos sobre un órgano productor de esporas, o ascocarpo (figura 24.9), constituido típicamente por hifas haploides y dicariontes entrelazadas.
esporas haploides en el asco
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Figura 24.9 Ascocarpos. (a) Sarcoscypha coccinea, hongo escarlata tipo copa. La copa es un ascocarpo. Los ascos, cada uno de los cuales contiene ocho ascosporas, se forman en su superficie interna. (b) Colmenillas, los ascocarpos comestibles del Morchella esculenta. (c) Canasta de trufas. Estos ascocarpos se forman en el subsuelo y contienen esporas. Las trufas son un alimento gourmet muy apreciado.
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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Reproducción asexual La mayoría de las levaduras son ascomicetos unicelulares. Por ejemplo, la Candida es un ascomiceto que provoca “infecciones por levadura” en boca y vagina. La levadura tiende a reproducirse asexualmente mediante brotes (figura 24.10a). Los ascomicetos multicelulares también se reproducen asexualmente, formando esporas haploides llamadas conidias o conidiosporas en las puntas de sus hifas especializadas. En la figura 24.10b se muestra un ejemplo.
Aplicaciones de los ascomicetos para los humanos Los seres humanos empleamos ascomicetos en usos muy diversos. Como ya mencionamos, la Neurospora se utiliza en estudios genéticos. Las colmenillas (figura 24.9b) y las trufas (figura 24.9c) son ejemplos de ascocarpos comestibles. La trufa se forma en el subsuelo. Cuando las esporas maduran, el hongo desprende un aroma similar al de un cerdo macho en etapa de apareamiento. Las cerdas que perciben el aroma dispersan las esporas de trufas al escarbar en la tierra, buscando un compañero aparentemente subterráneo. También es posible entrenar perros para detectar ese olor. La búsqueda de trufas puede ser productiva: en 2006, 1.5 kilogramos de trufas italianas se vendían a $160,000 dólares. Las reacciones de fermentación en los ascomicetos ayudan a preparar alimentos y bebidas. La levadura para hornear, por ejemplo, contiene esporas de Saccharomyces cerevisiae. Cuando la masa del pan se deja fermentar en un sitio tibio, las esporas germinan y liberan células que se reproducen por brotes. El dióxido de carbono, subproducto de las reacciones de fermentación de estas células, ocasiona que la masa se expanda. La fermentación por S. cerevisiae también ayuda a producir cerveza y vino (sección 8.5). Una especie del Aspergillus su utiliza para fermentar el frijol de soya y el trigo con los que se prepara la salsa de soya. Otra, fabrica ácido cítrico, el cual se emplea como conservador y saborizante de refrescos. El Penicillium roquefortii aporta las sabrosas vetas azules a los quesos azules, como el roquefort y el gorgonzola. Algunos ascomicetos sirven para la obtención de fármacos. El caso más conocido es el del Penicillium chrysogenum, un hongo del suelo que sirvió como fuente original para la producción de la penicilina. Otro antibiótico, la cefalosporina, fue aislado por primera vez a partir del Cephalosporium. Las estatinas del Aspergillus ayudan a disminuir los niveles de colesterol, y la ciclosporina del Trichoderma contribuye a evitar el rechazo de órganos trasplantados. Los ascomicetos que infectan a las plagas de plantas o animales se emplean como herbicidas o pesticidas naturales. Por ejemplo, el Arthrobotrys es un ascomiceto depredador, que fabrica hifas especiales dotadas de asas, en las cuales quedan atrapadas las lombrices (figura 24.11). Tras alimentarse de la lombriz, el hongo fabrica esporas asexuales. Los investigadores esperan poder controlar los gusanos que dañan las cosechas esparciendo esporas de Arthrobotrys en los campos agrícolas.
a
b
Figura 24.10 Reproducción asexual en ascomicetos. (a) Células de la levadura Candida albicans. Observa las pequeñas células que brotan de otras más grandes. (b) Conidiosporas (esporas asexuales) del Eupenicillium. La palabra “conidia” significa polvo.
parte de una hifa que forma un anillo tipo nudo corredizo
Figura 24.11 Animada Un hongo depredador (Arthrobotrys) captura una lombriz y se alimenta de ella. Los anillos que se forman en las hifas constriñen y atrapan a los gusanos; luego las hifas crecen sobre el cautivo, y lo digieren.
Para repasar en casa ¿Qué son los ascomicetos? Los ascomicetos contituyen el grupo de hongos más grande. Algunos son células únicas, pero en la mayoría un micelio haploide domina el ciclo de vida. Los ascomicetos que se reproducen sexualmente suelen formar esporas dentro de un asco. La levadura se reproduce asexualmente mediante brotes, y las especies multicelulares lo hacen a través de la formación de conidias. Los ascomicetos se emplean como fuente de alimentos y bebidas, para obtención de fármacos y como agentes para controlar las plagas de distintos organismos.
CAPÍTULO 24
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gusano
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24.5 Los basidiomicetos
Los basidiomicetos presentan los órganos productores de esporas más grandes y elaborados; algunas setas conocidas son ejemplo de este clase de hongos.
Conexión con Tendencias evolutivas entre las plantas 23.2.
Los basidiomicetos suelen ser multicelulares. La fase dicarionte (n+n) predomina en su ciclo de vida y forman esporas sexuales dentro de células con forma de maza o garrote. Por lo general, estas células se desarrollan sobre un órgano productor de esporas, o basidiocarpo, compuesto de hifas dicariontes entrelazadas. Por ejemplo, las setas que se comercializan para preparar diversos alimentos, como pizzas, casi siempre son las partes productoras de esporas del Agaricus bisporus. Las hifas haploides del A. bisporus crecen en el subsuelo. Cuando las hifas de dos cepas compatibles se encuentran y se fusionan, se forma un micelio dicarionte (figura 24.12a,b) que crece en la tierra formando setas si las condiciones favorecen
D La célula terminal con forma de maza se transforma en un cigoto diploide (2n) cuando sus dos núcleos se fusionan.
Etapa diploide
fusión nuclear
Etapa dicarionte
C Las células con forma de maza, cada una dicarionte (n+n), se generan en los bordes del basidio en las láminas de la seta.
la reproducción sexual. Debajo del capuchón de cada seta (píleo) se localizan una delgadas capas de tejido (láminas) llenas de células en forma de maza. Los dos núcleos de estas células dicariontes se fusionan y producen un cigoto diploide (figura 24.12c,d), el cual experimenta meiosis y da lugar a cuatro esporas haploides. Estas esporas son dispersadas por el viento, germinan e inician un nuevo ciclo (figura 24.12e,f). Los basidiomicetos desempeñan un importante papel como agentes de descomposición de las plantas del bosque; son los únicos hongos capaces de descomponer la lignina que endurece el tallo de muchas plantas (sección 23.2). Algunos de estos hongos tienen gran antigüedad y dominan enormes extensiones de bosque. Por ejemplo, en Oregón, Estados Unidos, el micelio de un hongo denominado “seta miel” (Armillaria ostoyae) ocupa un terreno de más de 8 km2. Se calcula que este hongo tiene 2,400 años de antigüedad. La especie ayuda a descomponer los troncos y restos de madera, pero también ataca a los árboles vivos, y puede matarlos.
Meiosis
Etapa haploide
E Tras la fusión nuclear, la célula 2n experimenta meiosis y produce cuatro esporas haploides en sus puntas. espora (n)
láminas píleo
F Las esporas son liberadas, germinan y dan lugar a un micelio haploide.
estípite
A
hifas del micelio
B Tras la fusión citoplásmica, las células del micelio son dicariontes (n+n). Las cepas productoras de esporas se forman a partir de este micelio.
fusión citoplásmica espora sexual (n) en n el borde de la lámina
Figura 24.12 Animada Ciclo de vida típico de un basidiomiceto que tiene dos cepas de apareamiento de hifas. (a) Las células de hifas haploides de dos cepas compatibles se encuentran. Sus citoplasmas se fusionan, pero los núcleos no. (b) Las divisiones celulares de la célula (por mitosis) forman un micelio, en el cual cada célula tiene dos núcleos. En condiciones favorables, muchas hifas del micelio se entrelazan para producir la seta. (c,d) Se desarrollan basidios en las láminas de las setas. La célula final del basidio se hace diploide cuando dos núcleos se fusionan. (e) La meiosis da lugar a cuatro esporas haploides, que migran a cuatro extensiones cortas del citoplasma en la punta del basidio. (f) Las esporas se alejan de las lamina. (g) Cada una puede germinar y generar un nuevo micelio.
396 UNIDAD IV
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Respuesta: núcleos genéticamente distintos
Investiga: ¿Qué son los puntos azules y rojos en esta figura?
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Los hongos denominados tizones y añublos también son patógenos de las plantas. A diferencia de la mayoría de los basidiomicetos, no generan un órgano productor de esporas de gran tamaño. El tizón del tallo de trigo es un ejemplo (figura 24.13a). Las esporas color óxido, producidas asexualmente, pueden diseminar la infección con rapidez entre las plantas, reduciendo el rendimiento de la cosecha hasta en 70%. Otros basidiomicetos son los bejines, los hongos de repisa, los hongos tipo coral y las chantarelas (figura 24.13). Las chantarelas son setas comestibles, pero algunas especies con apariencia similar son venenosas; este problema se presenta también entre otras setas silvestres comestibles. Por ejemplo, casi todos los bejines son comestibles cuando son jóvenes y de color blanco. Sin embargo, cuando la Amanita phalloides (conocida como oronja verde) brota de la tierra, se parece mucho a un bejín para el ojo no entrenado. Sólo más tarde forma el capuchón distintivo (figura 24.13f). El consumo de una especie de Amanita puede provocar náuseas y dolores abdominales, seguidos por insuficiencias hepáticas y renales —o ambas— y la muerte.
Para repasar en casa ¿Qué son los basidiomicetos? Los basidiomicetos son aquellos en cuyo ciclo de vida domina el micelio dicarionte. Son importantes agentes de descomposición de la madera y tienen los órganos productores de esporas más grandes y complejos de todos los hongos.
e
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Figura 24.13 Variedades de los basidiomicetos. (a) Puccinia graminis, un moho llamado tizón, que ataca el tallo del trigo y provoca la enfermedad conocida como roya en dicho cereal. Las esporas llevadas por el viento transmiten este mal. Su ciclo de vida es complejo y requiere dos especies distintas de plantas como huéspedes. Ejemplos de basidiocarpos. (b) un bejín inmaduro (Calvatia). En su interior se forman esporas. Cuando madura adquiere una tonalidad marrón y las esporas escapan a través de la apertura de la parte superior o una grieta en la cubierta. Los bejines de mayor tamaño pueden llegar a medir más de un metro. (c) Las chantarelas, una de las variedades de setas silvestres más sabrosas. (d) Hongo tipo coral (Ramaria), con estructura altamente ramificada. (e) El hongo azufrado (Laetiporus) es patógeno. Sus hifas crecen en el árbol huésped y digieren sus tejidos internos. (f) La seta conocida como oronja verde (Amanita phalloides). El estípite, el píleo y las esporas son tóxicos. Aun con tratamiento, aproximadamente la tercera parte de las intoxicaciones son mortales. Las especies Amanita provocan alrededor de 90% de las intoxicaciones por hongos en el mundo. CAPÍTULO 24
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LOS HONGOS 397
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24.6 Los simbiontes fúngicos
Los hongos forman asociaciones con plantas y con especies unicelulares fotosintéticas.
Conexiones con Cianobacterias 21.6; Algas verdes 22.9.
Líquenes Casi todos los líquenes son resultado de una interacción simbiótica entre un ascomiceto y un alga verde o una cianobacteria. Algunos basidiomicetos también producen líquenes. El liquen se forma después de que la punta de una hifa fúngica se une a una célula fotosintética adecuada. Ambas células pierden su pared y se dividen, dando como resultado un cuerpo multicelular que puede ser plano, erecto, similar a una hoja, o colgante. Algunos líquenes también se organizan en capas (figura 24.14).
El hongo constituye la mayor parte de la masa del liquen. Los tejidos fúngicos albergan una especie fotosintética, la cual comparte nutrientes con el hongo. ¿Podría decirse que el liquen es un caso de mutualismo? El mutualismo es una interacción simbiótica que beneficia a ambos participantes. Desde otro punto de vista, sin embargo, el hongo podría considerarse un explotador de la especie fotosintética que mantiene cautiva dentro de sus tejidos. El grado en que cada participante se beneficia varía de acuerdo con la especie. Los líquenes se reproducen asexualmente por fragmentación. El compañero fúngico también puede liberar esporas. Para sobrevivir, un hongo recién germinado debe entrar en contacto con el compañero fotosintético adecuado. Los líquenes son capaces de colonizar sitios demasiado hostiles para casi todos los demás organismos. Por ejemplo, cuando un glaciar se desplaza, los líquenes colonizan el lecho rocoso recién expuesto. Luego comienzan a despedazar las rocas liberando ácidos y reteniendo el agua que se congela y se derrite. Al mejorar las condiciones del suelo, las plantas llegan y se enraízan. Es posible que, hace millones de años, los líquenes hayan precedido a las plantas en su adaptación a la tierra. En la actualidad algunos líquenes están amenazados por la contaminación ambiental, ya que absorben los contaminantes pero son incapaces de descomponerlos.
Hongos endófitos Los hongos endofíticos son, sobre todo, ascomicetos que residen en las hojas y tallos de la mayoría de las plantas. Por lo general, la interacción no es benéfica ni dañina para la planta, pero algunos huéspedes se ven favorecidos cuando el hongo produce químicos que desalientan a los herbívoros. Por ejemplo, un hongo que vive dentro de la festuca o cañuela alta (un tipo de pasto) fabrica alcaloides que producen malestar a los herbívoros. Una vez afectado, el animal evitará ese pasto. Otras endofitas protegen al huésped de los patógenos, incluyendo otros hongos u oomicetos, como la Phytophthora (sección 22.8).
a
fragmento disperso (células del hongo y de la especie fotosintética) capa externa de las células fúngicas especie fotosintéticas capa interna de hifas vagamente entrelazadas
b
d
capa externa de las células fúngicas
Figura 24.14 (a) Liquen con apariencia de hoja sobre un abedul. (b) Usnea, es uno de los líquenes colgantes. (c) Líquenes incrustados en granito. (d) Organización de un liquen estratificado, como se le vería en un corte transversal.
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ENFOQUE EN LA SALUD
24.7
Los hongos nocivos
raíz joven filamentos de hifas
a
b
Figura 24.15 (a) Micorrizas formadas por un hongo y su compañero, un joven árbol cicuta. (b) Efectos de la presencia o ausencia de micorrizas en el crecimiento de plantas en tierra esterilizada con bajo contenido de fósforo. Las semillas de junípero de la izquierda son controles, y crecieron sin el hongo. Las semillas de seis meses que aparecen a la derecha conforman el grupo experimental, y crecieron con un hongo simbionte.
Las micorrizas: raíces fúngicas Muchos hongos del suelo —incluyendo las trufas— viven dentro o sobre las raíces de los árboles, en una sociedad llamada micorriza. En algunos casos, las hifas forman una densa red en torno a las raíces, aunque sin penetrarlas. Los hongos tipo maza suelen participar en la micorriza con las raíces de árboles de bosques templados. Casi todas las setas del bosque son estructuras reproductivas de estos hongos. En otros casos, las hifas del hongo penetran las células de la raíz, como se muestra en la figura 24.7. Alrededor de 80% de las plantas vasculares forman este tipo de sociedad con un hongo glomeromiceto. En ambos tipos de micorrizas, las hifas crecen en el suelo, aumentando funcionalmente la superficie de absorción de su compañero. Las hifas fúngicas son delgadas. Crecen entre partículas del suelo incluso mejor que las más pequeñas raíces de plantas. El hongo concentra nutrientes y los comparte con la planta. Ésta, a su vez, le cede azúcares al hongo. Es una sociedad benéfica, y muchas plantas se desarrollan mal en ausencia de micorrizas (figura 24.15).
Para repasar en casa ¿Qué tipo de relaciones simbióticas forman los hongos? Los líquenes están conformados por un hongo en sociedad con células fotosintéticas. Los hongos también forman sociedades mutuamente benéficas
con las plantas; pueden vivir en tallos, hojas o raíces.
Aunque casi todos los hongos son inocuos y brindan servicios ecológicos benéficos, una pequeña minoría puede dañar la salud humana.
Los hongos suelen causar infecciones en la piel humana. Lo más frecuente es que provoquen descamación, enrojecimiento y comezón, aunque no suponen una amenaza grave para las personas con buena salud general. Por ejemplo, diversos hongos llegan a implantarse en la delgada piel que se encuentra entre los dedos del pie, provocando lo que se llama comúnmente “piel de atleta” (figura 24.16a). Estas infecciones pueden curarse con medicamentos sin prescripción. Para prevenir el pie de atleta, es conveniente evitar caminar descalzos en regaderas públicas u otros sitios donde quizá personas infectadas hayan diseminando esporas fúngicas previamente. Además, es preciso mantener los pies secos: los hongos cutáneos se desarrollan mejor en sitios con humedad constante. Los ascomicetos del género Candida a menudo están presentes en la vagina, aunque en poca cantidad. No obstante, su incremento desproporcionado podría provocar vaginitis fúngica, o infección vaginal por levaduras. Por lo general, los síntomas de este padecimiento incluyen escozor y ardor, así como flujo vaginal blanquecino, inodoro y espeso, además de dolor durante las relaciones sexuales. Alterar las poblaciones normales de bacterias en la vagina mediante la utilización de duchas o antibióticos aumenta el riesgo de desarrollar vaginitis fúngica, lo mismo que el uso de anticonceptivos orales. La infección suele controlarse a través de medicamentos de libre comercialización que se introducen en la vagina. Si este tratamiento no funciona, lo mejor es que la mujer consulte a un médico. La histoplasmosis es una enfermedad fúngica común en muchos lugares, sobre todo en aquellos donde la tierra contiene esporas de Histoplasma capsulatum. La mayoría de las personas que inhalan estas esporas no presentan síntomas, salvo quizá algún breve episodio de tos. Sin embargo, en algunos individuos (generalmente de edad avanzada o con inmunodepresión) el hongo puede diseminarse desde los pulmones a través de la sangre y llegar a otros órganos, con consecuencias mortales. De manera similar, en algunos territorios se encuentran presentes esporas de Coccidioides, hongos capaces de provocar coccidioidomicosis, o fiebre del valle. Igual que la histoplasmosis, esta enfermedad puede ser mortal para personas de edad avanzada o para quienes tienen un sistema inmune debilitado. Como ejemplo final de los efectos fúngicos en la salud humana, veamos el caso del Claviceps purpurea. Este hongo no es un patógeno humano, sino mas bien un parásito del centeno y otros granos de cereal (figura 24.16b). Sin embargo, los alcaloides que el hongo sintetiza pueden contaminar la harina y provocar un tipo de intoxicación llamado ergotismo. Los síntomas incluyen vómito, alucinaciones visuales y auditivas, y convulsiones. El ergotismo severo puede ser mortal. Quizá el ergotismo pudo desempeñar un papel en las cacerías de brujas que se realizaron en las primeras colonias estadounidenses, a como Salem, Massachussets. Los síntomas presentados por los “embrujados”, como temblores y escucha de voces, concuerdan con los que provoca dicho padecimiento.
Figura 24.16 (a) Un caso de pie de atleta, provocado por el Epidermophyton floccosum. (b) Esporas de Claviceps purpurea en una planta de centeno infectada. b Los alcaloides de este hongo provocan ergotismo. CAPÍTULO 24
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Hongos de altos vuelos
El Fusarium, un ascomiceto, puede volar muy alto. David Schmale, del Virginia Tech (izquierda), ha recolectado de la atmósfera esporas de más de una docena de especies Fusarium. Muchas infectan las plantas, y algunas provocan enfermedades en los humanos. En 2006 las esporas de Fusarium entraron en contacto con cierta solución para lentes de contacto, provocando infecciones oculares a nivel mundial. Un tercio de las 122 infecciones ocurridas en Estados Unidos fue
Resumen Todos los hongos son heterótrofos que secretan enzimas digestivas sobre materia orgánica y absorben los nutrientes liberados. La mayoría son saprófitos que se alimentan de desechos orgánicos. Otros hongos son inocuos o simbiontes benéficos, o parásitos. Los hongos están más emparentados con los animales que con las plantas. Incluyen levaduras unicelulares y especies multicelulares. En las especies multicelulares, las esporas germinan y dan lugar a filamentos llamados hifas. Estos filamentos suelen crecer a manera de una malla extensa, llamada micelio.
Sección 24.1
Secciones 24.2, 24.3 Los quítridos son un grupo fúngico antiguo, y representan los únicos hongos con esporas y gametos flagelados. Los quítridos que infectan a los anfibios provocan preocupación a nivel mundial. Los zigomicetos incluyen a los mohos comunes. Sus hifas son tubos continuos con pocas paredes transversales, o ninguna. Durante la reproducción sexual se forma una cigospora diploide de paredes gruesas. La meiosis de las células del interior de la cigospora produce esporas haploides, que germinan y dan lugar a un micelio haploide. Los micelios también producen esporas asexuales. Los microesporidios son hongos zigomicetos que viven en células animales. Como algunos otros zigonicetos, pueden provocar enfermedades a los humanos. Los glomeromicetos, parientes cercanos de los zigomicetos, viven dentro de las raíces de las plantas.
Usa la animación de CengageNOW para observar el ciclo de vida del moho negro del pan (Rhizopus), un zigomicetos.
Sección 24.4 Los ascomicetos constituyen el grupo fúngico más diverso. Incluyen levaduras unicelulares y especies multicelulares que tienen hifas con paredes intermedias. Muchos ascomicetos producen esporas asexuales o conidias. Las esporas sexuales se producen en los ascos. En las especies multicelulares estas estructuras saculares se forman sobre un ascocarpo, que consta de hifas dicariontes. Muchos hongos saculares son importantes desde el punto de vista económico.
Mira el video de CengageNOW y observa al hongo atrapador de nematodos en acción.
Sección 24.5 Los basidiomicetos —en su mayoría multicelulares— tienen hifas con paredes intermedias. Este grupo presenta los órganos productores de esporas más grandes y complejos (basidiocarpos). Muchos de ellos son importantes agentes de descomposición en los hábitats del bosque. Por lo general, un micelio dicarionte domina su ciclo de vida. Crece por mitosis y, en algunas especies, se extiende por grandes territorios. Cuando las condiciones favorecen la reproducción, el basidiocarpo, también constituido por hifas dica400 UNIDAD IV
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¿Por qué opción votarías? Una cepa de Fusarium mata a las amapolas del opio. ¿Sería conveniente efectuar aspersión de esporas fúngicas sobre Afganistán para reducir el suministro de opio y heroína? Ve más detalles en CengageNOW y después vota en línea.
tan fuerte que los pacientes requirieron intervención quirúrgica para reemplazo de la capa transparente del ojo, la córnea.
riontes, se desarrolla. Un ejemplo son las setas. En este caso se forman esporas haploides por meiosis en las puntas de las células con forma de maza.
Usa la animación de CengageNOW para aprender acerca del ciclo de vida de un basidiomiceto.
Sección 24.6 Muchos hongos son simbiontes: pasan todo su ciclo de vida o parte de él en o sobre otra especie. Los hongos endofíticos viven en muchos tallos y hojas sin dañar a la planta huésped. Algunos protegen al huésped de los herbívoros o de patógenos vegetales. Éste es un ejemplo de mutualismo, una interacción mutuamente benéfica. Los líquenes son organismos compuestos, que constan de un simbionte fúngico y uno o más fotoautótrofos, como las algas verdes o cianobacterias. El hongo constituye la mayor parte del liquen, y obtiene suministro de nutrientes de su compañero fotosintético. Las micorrizas (raíces fúngicas) son resultado de una interacción simbiótica entre un hongo y una planta. Las hifas fúngicas rodean o penetran las raíces e incrementan su superficie de absorción. El hongo comparte con la planta algunos iones minerales absorbidos y obtiene azúcares a cambio. Sección 24.7 Varios hongos patógenos pueden provocar en-
fermedades en los humanos.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. Todos los hongos _________. a. son multicelulares b. forman esporas flageladas
c. son heterótrofos d. todas las anteriores
2. Los hongos saprófitos derivan nutrientes de _________. a. la materia orgánica inerte c. animales vivos b. las plantas vivas d. la fotosíntesis 3. En _________ las hifas tienen pocas paredes transversales, o ninguna. a. todos los hongos c. los ascomicetos b. los zigomicetos d. los basidiomicetos 4. Una rebanada de pan blanco contiene restos de muchas células de levadura, que son un tipo de _________. a. quítrido c. ascomiceto b. zigomiceto d. basidiomiceto 5. En muchos _________, un micelio dicarionte extenso es la fase de más duración de su ciclo de vida. a. quítridos c. ascomicetos b. zigomicetos d. basidiomicetos 6. Una seta es _________. a. la parte de un quítrido que absorbe nutrientes b. la única parte del cuerpo fúngico no constituida por hifas c. una estructura reproductiva que libera esporas sexuales d. producida por meiosis en una cigospora
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El basidiomiceto Armillaria ostoyae, infecta los árboles vivos y actúa como parásito, robándoles nutrientes. Cuando el árbol muere, el hongo continúa alimentándose de sus desechos. En las raíces de los árboles infectados y los tocones muertos crecen hifas fúngicas. Si estas hifas entran en contacto con las raíces de un árbol saludable, pueden invadirlas provocando una nueva infección. Los patólogos de los bosques de Canadá plantearon la hipótesis de que retirar los tocones tras la tala ayudaría a evitar la muerte de más árboles. Para probarla, efectuaron un experimento. En la mitad del bosque retiraron los tocones tras la tala, mientras que en la otra mitad (área control) los dejaron. Durante más de 20 años registraron las muertes de árboles, incluyendo si fueron ocasionadas por el A. ostoyae. En la figura 24.17 se muestran los resultados. 1. ¿Cuál especie de árbol resultó con más muertes por efecto del A. ostoyae en el bosques control? ¿Cuál se vio menos afectada por el hongo? 2. Respecto de las especies más afectadas, ¿qué porcentaje de muertes ocasionó el A. ostoyae en los bosques experimental y control? 3. ¿El análisis de los resultados generales respalda la hipótesis planteada? ¿La eliminación de tocones reduce los efectos del A. ostoyae? 7.
Las esporas liberadas en las láminas de las setas son _______. a. con forma de maza c. haploides b. dicariontes d. tanto a como c
8.
El antibiótico penicilina fue aislado a partir de _______. a. un quítrido c. un ascomiceto b. un zigomiceto d. un basidiomiceto
9. Algunas algas verdes forman simbiosis con un hongo para dar lugar a _______. a. un liquen c. hifas b. una micorriza d. una cigospora 10. A la interacción interespecífica a largo plazo que beneficia a sus participantes se le denomina _______. 11. Todos los glomeromicetos _______. a. provocan enfermedades c. son hongos tipo maza en los humanos b. se asocian con las raíces d. forman parte de un liquen 12. ¿La siguiente afirmación es cierta o falsa? Sólo los ascomicetos forman micorrizas. 13. La histoplasmosis es un ejemplo de un(a) _______. a. endofita c. micorriza b. un liquen d. micosis 14. Los ascomicetos unicelulares conocidos como levaduras pueden reproducirse asexualmente por _______. a. formación de cigospora c. brotes b. conjugación d. fragmentación 15. Relaciona cada término de la izquierda con su correspondiente. _____ _____ _____ _____ _____
quítrido ascomiceto liquen basidiomiceto hongo cigospora
_____ micorrizo _____ microesporidio
a. b. c. d. e.
forma esporas en un asco produce esporas flageladas vive en las células animales puede digerir la lignina forma una espora diploide de paredes gruesas f. hongo y células fotosintéticas g. hongo y raíz de una planta
Porcentaje de mortalidad acumulativa por efecto del A. ostoyae
Ejercicio de análisis de datos Bosque experimental
Bosque control
30 25 20 15 10 5 0
Pino Douglas
Pino
Cedro
Abedul
Alerce
Abeto
Figura 24.17 Resultados de un estudio a largo plazo sobre cómo afectan las prácticas de tala a los árboles, matándolos por efecto de la diseminación de hongo A. ostoyae. En el bosque experimental se retiraron árboles enteros, incluyendo tocones (barras color marrón). La mitad del bosque que funcionaba como control fue talada convencionalmente, dejando tocones (barras azules).
Pensamiento crítico 1. Ciertos hongos venenosos tienen colores distintivos y brillantes que los animales aprenden a reconocer. Una vez que enferma, el animal aprende a evitar estas especies. Otros hongos tóxicos tienen la misma apariencia que los comestibles, aunque emiten un olor inusitadamente fuerte. Algunos científicos piensan que el fuerte aroma les ayuda a defenderse contra los animales que se alimentan de hongos y que realizan su actividad de noche. Explica este razonamiento. 2. Es probable que un hongo dermatofítico (que vive en la piel) esté afectándote a ti o a alguien que conozcas. El Trichophyton, el Microsporum y el Epidermophyton son los principales culpables, y provocan enfermedades llamadas tiña. Los profesionales de la salud se refieren a cada tipo según los tejidos del cuerpo que infecta. Como se ve en la tabla 24.2, los dermatofitos se desarrollan sobre casi cualquier superficie del cuerpo, alimentándose de las capas externas de piel muerta, y secretando enzimas que disuelven la queratina (la principal proteína cutánea) y otros componentes de la epidermis. Las áreas infectadas suelen inflamarse, enrojecer o presentar comezón. Las enfermedades por dermatofitos son persistentes, quizá porque los ungüentos o las cremas no llegan a las capas cutáneas más profundas. Hay menos fármacos fungicidas que bactericidas, y los primeros suelen producir efectos secundarios. Reflexiona sobre las relaciones evolutivas entre bacterias, hongos y humanos. ¿Por qué es más difícil luchar contra los hongos que contra las bacterias?
Tabla 24.2 Enfermedades comunes por dermatofitos Enfermedad Tinea corporis (tiña)
Partes infectadas del cuerpo Tronco, extremidades
Tinea pedis (pie de atleta)
Pies, dedos de los pies
Tinea capitis
Cuero cabelludo, cejas, pestañas
Tinea cruris (tiña inguinal)
Ingle, área perianal
Tinea barbae (tiña de la barba) Bigote, barba Tinea unguium (tiña de la uña) Uñas de las manos y los pies
Visita CengageNOW para encontrar preguntas adicionales. CAPÍTULO 24
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LOS HONGOS 401
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25 Evolución animal: los invertebrados IMPACTOS Y PROBLEMAS
Antiguos genes, nuevos fármacos
Al este de Australia, pequeñas islas bordeadas de arrecifes puntean la gran extensión del Océano Pacífico del Sur. Los animales con concha abundan en las tibias aguas que bañan las playas de estas islas: Samoa, Fiji, Tonga y Tahití. Entre ellos se encuentran más de 500 tipos de moluscos depredadores, llamados caracoles cónicos (Conus), que han existido durante millones de años. Los humanos los encuentran sabrosos, además de bellos (figura 25.1). Los caracoles cónicos fascinan a los biólogos por distintos motivos. Son cazadores furtivos y están siempre al acecho, a menudo enterrados en sedimentos y oliendo el agua para detectar el aroma de sus presas, como pececillos y otros invertebrados. Cuando las presas se acercan, el caracol saca un arpón cargado de conotoxinas, un veneno capaz de paralizar a un pez pequeño en pocos segundos, alterando las señales que fluyen en su sistema nervioso. Ocasionalmente mata inclusive a animales de mayor tamaño. Las personas que han sido picadas por el caracol han muerto de asfixia: la parálisis de los músculos torácicos les impide respirar. Cada especie de Conus sintetiza una mezcla singular de 100 a 300 conotoxinas que afectan diferentes proteínas de membrana. La amplia gama de efectos específicos hace que las toxinas del caracol sean una fuente potencial de nuevos fármacos. Por ejemplo, una de las conotoxinas impide que las células liberen las moléculas señalizadoras que contribuyen a la sensación de dolor. El ziconotide, una versión sintética de esta toxina, alivia el dolor crónico severo. Este fármaco no adictivo es 1,000 veces más potente que la morfina.
a
Mientras estudiaban al C. geographicus (figura 25.1), los investigadores de la Universidad de Utah observaron que un gen involucrado en la síntesis de conotoxinas tiene raíces antiguas. En los caracoles cónicos el gen codifica la enzima gamma-glutamil carboxilasa (GGC). Este gen también se encuentra en las moscas de la fruta y en los humanos, lo cual significa que su presencia data de por lo menos 500 millones de años. Sin duda surgió en un ancestro común a caracoles, insectos y vertebrados. Cuando estos grupos divergieron, el gen mutó independientemente en cada linaje, lo mismo que su producto. En los humanos, el GGC ayuda a la reparación de vasos sanguíneos. Aún es necesario investigar su función en moscas de la fruta. Este ejemplo apoya un principio organizador en el estudio de los seres vivos. Al mirar hacia el pasado, se descubre que todos los organismos están emparentados. En cada punto de ramificación del árbol familiar de los animales, las mutaciones dieron lugar a cambios en bioquímica, plan de organización corporal o comportamiento. Las mutaciones fueron la fuente de los caracteres únicos que definen a cada linaje. En este capítulo se describen los caracteres singulares de los principales linajes de los invertebrados. De más o menos dos millones de animales clasificados, sólo cerca de 50,000 son vertebrados, es decir, animales con columna vertebral. La gran mayoría, incluyendo los caracoles cónicos, son invertebrados. No asumas que los invertebrados son “primitivos”. Simplemente surgieron mucho antes que los vertebrados, y su persistencia en el tiempo atestigua lo bien adaptados que se encuentran a su entorno.
b
¡Mira el video! Figura 25.1 (a) El molusco Conus geographicus, atrapando un pez pequeño. La estructura vertical con forma de tubo es un sifón que le permite detectar pequeñas cantidades de productos químicos en el agua, así como la presencia de peces pequeños y otras presas que nadan cerca de él. Este caracol cónico atrapó a su presa, un pez, con un dispositivo similar a un arpón. Después le bombeó conotoxinas paralizantes a través de él. (b) Pequeña muestra de diversos patrones de las conchas de Conus.
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Conceptos básicos Presentación de los animales Los animales son heterótrofos multicelulares que se desplazan activamente durante todo su ciclo de vida o parte de él. Los primeros animales eran pequeños y estructuralmente sencillos. En sus descendientes evolucionaron estructuras más complejas, y se dio una mayor integración entre sus partes especializadas. Secciones 25.1, 25.2
Conexiones a conceptos anteriores
Este capítulo se basa en tu conocimiento de los niveles de organización (1.1), los caracteres adaptativos (17.3) y la exaptación (18.12). En él retomaremos el tema de cómo clasificar los organismos (19.1, 19.6).
Analizaremos estudios genómicos comparativos (16.5), los genes homeóticos (15.3) y los patrones de desarrollo (19.3). Aprenderás de qué manera las proteínas de membrana (5.2) desempeñaron un papel en la evolución de los animales multicelulares.
Sería recomendable que consultaras de nuevo la línea de tiempo geológico (17.8), para ubicar los eventos en perspectiva.
En capítulos anteriores comentamos sobre enfermedades provocadas por bacterias (21.6, 21.8) y por protistas (22.2, 22.6). A continuación aprenderás un poco acerca de los vectores animales. También recordaremos la interacción entre los dinoflagelados (22.5) y los corales.
Los invertebrados estructuralmente simples Los placozoarios y las esponjas carecen de tejidos y simetría corporal. Los cnidarios con simetría radial, como las medusas, tienen dos capas de tejido y células singulares tipo aguijón que emplean para alimentarse y defenderse. Secciones 25.3-25.5
Principales linajes de los invertebrados Un linaje importante de animales con tejidos incluye a los gusanos planos, los anélidos, los moluscos, los nematodos y los artrópodos. Todos ellos tienen simetría bilateral. Los artrópodos, entre los que se encuentran los insectos, son los más diversos de todos los grupos de animales. Secciones 25.6-25.17
De camino hacia los vertebrados Los equinodermos se encuentran en la misma rama del árbol filogenético de los animales que los vertebrados. Son invertebrados con ancestros bilaterales, pero los adultos actuales decididamente tienen un plan de organización corporal radial. Sección 25.18
¿Por qué opción votarías?
Los invertebrados marinos son importantes ecológicamente y como fuente de alimento para los humanos. Además, algunos fabrican productos químicos que se emplean como fármacos. La técnica de pesca conocida como arrastre destruye el hábitat de los invertebrados. CAPÍTULO 25 EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS INVERTEBRADOS 403 403 ¿Sería conveniente prohibirla? Ve más detalles en CengageNOW y después vota en línea. Sólo disponible en inglés.
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25.1
Características animales y planes de organización corporal
las esponjas, están organizados a manera de conglomerados de células. Hay diferentes tipos de células que llevan a cabo tareas distintas. Todos los animales presentan una división de trabajo interna de este tipo. Posteriormente, en el ancestro común de la mayoría de los animales, las células se organizaron formando tejidos. Un tejido consta de células de determinado tipo, organizadas en un patrón específico. La formación de tejido se inicia en el embrión. En un principio, los embriones animales tenían dos capas de tejido: el ectodermo (capa externa) y el endodermo (capa interna). Las medusas y los gusanos planos aún tienen esta organización. Más adelante evolucionó una tercera capa embriónica, llamada mesodermo, la cual se encuentra entre las capas interna y externa (figura 25.2). La evolución del mesodermo permitió un aumento de complejidad. La mayoría de los grupos animales tiene muchos órganos derivados del mesodermo.
Todos los animales son heterótrofos multicelulares, y la gran mayoría son invertebrados.
Conexión con Proporción entre el área y el volumen 4.2.
¿Qué son los animales? Los animales son heterótrofos multicelulares que se desplazan durante una parte o la totalidad de su ciclo de vida. Las células de su cuerpo carecen de pared, y son típicamente diploides. En la tabla 25.1 se presentan los phyla de los animales. En el apéndice I se dan más detalles sobre su taxonomía. Muchos animales son invertebrados; es decir, carecen de columna vertebral. En este capítulo se describe la diversidad de los invertebrados, en el siguiente se habla de los vertebrados (animales con columna vertebral) y sus parientes invertebrados más cercanos.
Los animales más simples desde el punto de vista estructural, como las esponjas, son asimétricos; es decir, resulta imposible dividir su cuerpo en mitades exactamente iguales. Las medusas y sus parientes, las hidras, tienen simetría radial, lo cual significa que las partes del cuerpo se repiten en torno a un eje central, como los radios de una rueda (figura 25.3a). La mayoría de los animales presentan simetría bilateral: muchas de sus partes están pareadas, una de ellas a cada lado del cuerpo (figura 25.3b). Casi todos los animales bilaterales han experimentado cefalización; en otras palabras, sus células nerviosas se han concentrado en el extremo de la cabeza. En algunos linajes esta concentración de células dio lugar a la formación de un cerebro. Simetría corporal
Variaciones en el plan de organización corporal de los animales Organización Todos los animales son multicelulares. Como se ve en la tabla 25.1, los linajes animales más antiguos, como Figura 25.2 ectodermo
Formación del embrión animal de tres capas. Casi todos los animales tienen este tipo de embrión.
Tabla 25.1 Phylum animal (placozoa) (porifera) (cnidaria) (platyhelminthos) (annelida) (mollusca)
mesodermo endodermo
Grupos de animales examinados en los capítulos 25 y 26 Grupos representativos
Especies vivas Organización
Placozoarios (Trichoplax) Esponjas tipo barril, esponjas incrustadas Anémonas de mar, medusas, corales Planarias, gusanos planos, tremátodos Poliquetos, oligoquetos (lombrices de tierra), hirudíneos (sanguijuelas) Caracoles, babosas, almejas, pulpos
(rotifera) (tardigrada) (nematoda) (arthropoda) (echinodermata)
Rotíferos Osos de agua Oxiuros, tenias Arañas, cangrejos, milpiés, insectos Estrellas de mar, erizos de mar
(chordata)
Cordados invertebrados Vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos)
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Simetría corporal
Digestión
Circulación
Ninguna Ninguna
Extracelular Intracelular
Difusión Difusión
11,000 2 capas de tejidos Radial 15.000 2 capas de tejidos, órganos Bilateral
Intestino sacular Intestino sacular
Difusión Difusión
15,000 3 capas de tejidos, órganos Bilateral
Intestino completo
Sistema cerrado
110,000 3 capas de tejidos, órganos Bilateral
Intestino completo
completo completo completo completo completo
Abierto en la mayoría, cerrado en algunos Difusión Difusión Sistema cerrado Sistema abierto Sistema abierto
Intestino completo Intestino completo
Sistema cerrado Sistema cerrado
1 Células conectadas 8,000 Células conectadas
2,150 950 20,000 1,113,000 6,000
3 3 3 3 3
capas capas capas capas capas
de de de de de
tejidos, tejidos, tejidos, tejidos, tejidos,
órganos órganos órganos órganos órganos
Bilateral Bilateral Bilateral Bilateral Larvas: bilateral; adultos: radial 2,100 3 capas de tejidos, órganos Bilateral 4,500 3 capas de tejidos, órganos Bilateral
Intestino Intestino Intestino Intestino Intestino
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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s po an
ter
ter
ior
órganos empacados entre el intestino y la pared corporal
A Ausencia de celoma (animal acelomado)
a
b
Figura 25.3 (a) Simetría radial del cuerpo de la Hydra, un cnidario. (b) Simetría bilateral de una langosta, un artrópodo. El extremo anterior corresponde a la cabeza, y el posterior a la cola. El intestino y la cavidad corporal Casi todos los animales cuentan con una cavidad digestiva: un saco o tubo digestivo que se abre en la superficie del cuerpo. El intestino sacular es un sistema digestivo incompleto: los alimentos entran y los desechos salen por la misma abertura del cuerpo. El intestino tubular es un sistema digestivo completo, con boca en un extremo y ano en el otro. El sistema digestivo completo tiene ventajas. Diferentes partes del tubo pueden especializarse en captar alimentos, digerirlos, absorber los nutrientes o compactar los desechos. A diferencia del intestino sacular, el intestino completo es capaz de efectuar todas estas tareas simultáneamente. En los gusanos planos el intestino está encerrado por una masa de tejidos y órganos más o menos sólida (figura 25.4a). Sin embargo, en la mayoría de los animales está rodeado por una cavidad llena de líquido (figura 25.4b,c). Cuando esta cavidad tiene un recubrimiento de tejido derivado del mesodermo, se le denomina celoma (figura 25.4c); si el tejido mesodérmico forma una recubierta incompleta se le llama pseudoceloma, término que significa falso celoma. Los celomas o pseudocelomas llenos de líquido proporcionan tres ventajas. En primer lugar, los materiales pueden difundirse a través del líquido hasta las células del cuerpo; en segundo, los músculos pueden redistribuir el líquido, alterando la forma del cuerpo y contribuyendo a su locomoción. Por último, al no estar embebidos en una masa de tejidos, los órganos pueden crecer más y moverse con mayor libertad. Los dos linajes principales de animales bilaterales difieren en la formación de su sistema digestivo y su celoma. En los protostomados la primera abertura que aparece en el embrión se transforma en la boca, y la segunda en el ano. En los deuterostomados la primera abertura da lugar al ano, y la segunda a la boca. Circulación En los animales pequeños, los gases y nutrientes pueden difundirse por el cuerpo. Sin embargo, la difusión simple no puede desplazar las sustancias con suficiente rapidez como para mantener vivo a un animal de gran tamaño (sección 4.2). En casi todos los animales el sistema circulatorio acelera la distribución de materiales. En un sistema circulatorio cerrado, uno o varios corazones impulsan la sangre a través de un sistema continuo de vasos. Los materiales se difunden saliendo de los vasos y penetrando en las células. En un sistema circulatorio abierto, la sangre sale de los vasos e intercambia materiales
cavidad intestinal
epidermis
B Pseudoceloma (animal pseudocelomado)
cavidad corporal no recurrente en torno al intestino
cavidad intestinal
epidermis
C Celoma (animal celomado)
cavidad corporal con recubrimiento (en color azul oscuro) derivado del mesodermo
Figura 25.4 Animada (a) Los gusanos planos son acelomados: carecen de cavidad corporal. (b) Los gusanos redondos tienen una cavidad parcialmente recubierta (un pseudoceloma). (c) Todos los vertebrados son celomados. El peritoneo, tejido derivado del mesodermo (aquí en color azul oscuro), recubre el celoma de los vertebrados.
directamente con los tejidos antes de regresar al corazón. Los sistemas cerrados permiten un flujo sanguíneo más rápido que los sistemas abiertos. Muchos animales bilaterales están segmentados; es decir, presentan unidades similares repetidas a lo largo de su cuerpo. Como verás, la repetición abrió el camino a la especialización. Cuando muchos segmentos realizan una misma tarea, algunos pueden modificarse para llevar a cabo nuevas funciones.
Segmentación
Para repasar en casa ¿Qué rasgos caracterizan a los animales? Los animales son heterótrofos multicelulares que generalmente ingieren alimentos. Sus células corporales diploides sin paredes suelen estar organizadas a manera de tejidos, aunque los planes de organización corporal varían.
CAPÍTULO 25
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cavidad intestinal
epidermis
ior
EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS INVERTEBRADOS 405
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25.2
Origen y radiación adaptativa de los animales
Los fósiles y la comparación entre genes de especies modernas permiten comprender cómo surgieron y se diversificaron los animales.
Conexiones con Proteínas de membrana 5.2, Genes homeóticos 15.3, Especiación 18.10, Exaptación 18.12, Clasificación 19.1, 19.6.
a
Evolución multicelular
a
De acuerdo con la teoría colonial sobre el origen de los animales, los primeros habrían evolucionado a partir de un protista colonial. ¿Qué apariencia tenía? Los coanoflagelados, protistas modernos más estrechamente relacionados con los animales, nos dan algunos indicios. Su nombre significa “flagelado con collar”. Cada célula coanoflagelada tiene un collar de microvellosidades en torno a un flagelo (figura 25.5a). El movimiento del flagelo dirige el agua cargada de nutrientes a través de las microvellosidades, las cuales filtran los alimentos. Como veremos, las esponjas se alimentan también de este modo. Algunos coanoflagelados viven como células únicas, mientras que otros forman colonias (figura 25.5b). Una colonia es un grupo de células que llevan a cabo las mismas funciones, por lo que cada una de ellas puede sobrevivir independientemente si se separa. En contraste, los organismos multicelulares tienen un cuerpo constituido por varios tipos de células que llevan a cabo diferentes tareas y están ordenadas en un patrón específico. Estas células deben interactuar para sobrevivir, y sólo algunas producen gametos. Los estudios de coanoflagelados han demostrado que algunas proteínas asociadas con la multicelularidad tienen raíces evolutivas profundas. Estos protistas tienen proteínas semejantes a las involucradas en la adhesión o en la señalización intracelular en los animales. ¿Qué papel desempeñan en los protistas unicelulares? Las proteínas de adhesión pueden ayudar a las células a pegarse entre sí durante la reproducción sexual; aquellas que se emplean en las vías de señalización en los animales pueden ayudar a los protistas a detectar moléculas asociadas con alimentos o con patógenos. Como explicamos en la sección 18.12, los caracteres que evolucionan como adaptaciones en cierto contexto, a menudo cambian y con el tiempo se adaptan a un contexto ligeramente distinto o totalmente diferente en el grupo de descendientes.
amebozoos
hongos
coanoflagelados
animales
c b
Figura 25.5
(a) Coanoflagelado independiente. Un collar de microvellosidades rodea su flagelo. (b) Colonia de coanoflagelados. Algunos investigadores la consideran modelo del origen de los animales. (c) Relaciones entre animales, coanoflagelados y grupos relacionados. Tanto los amebozoos como los coanoflagelados son protistas. 406 UNIDAD IV
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b
Figura 25.6 Animales fosilizados. (a) Spriggina, un Ediacarano que vivió hace más o menos 570 millones de años. Medía alrededor de 3 cm de largo. Según una hipótesis, es un ancestro de cuerpo blando de artrópodos como los trilobites (b) surgidos durante el Cámbrico.
La gran radiación adaptativa No sabemos con exactitud cuándo evolucionaron los primeros animales. Sin duda eran pequeños y de cuerpo blando y, por lo tanto, con poca probabilidad de dejar fósiles conspicuos. Sabemos que hace más o menos 570 millones de años un conjunto de organismos multicelulares diversos, incluyendo algunos de los primeros animales, vivían en los mares. Tales animales reciben el nombre de ediacaranos porque sus fósiles fueron descubiertos por primera vez en las colinas Ediacara, de Australia. Incluyen especies multicelulares que abarcan desde diminutos conglomerados hasta formas similares a frondas de más de un metro de alto. La mayoría de los linajes de ediacaranos carece de descendientes vivos. Sin embargo, los primeros representantes de algunos grupos animales modernos quizá hayan formado parte de ellos (figura 25.6). Los animales experimentaron una drástica radiación adaptativa durante el Cámbrico (hace entre 542 y 488 millones de años). A finales de este periodo, todos los principales linajes de animales ya estaban presentes en los mares. ¿Qué ocasionó esta explosión de diversidad en el Cámbrico? El aumento de los niveles de oxígeno y los cambios en el clima global probablemente contribuyeron a ella. Además, los supercontinentes comenzaron a desintegrarse. El desplazamiento de las masas terrestres aisló a las poblaciones, aumentando así la oportunidad de especiación alopátrica (sección 18.10). Los factores biológicos también alentaron la especiación. Una vez que surgieron los primeros depredadores, sin duda se vieron favorecidas las mutaciones que produjeron partes protectoras duras. La evolución de nuevos genes que regulaban los planes de organización corporal probablemente aceleró las cosas (sección 15.3). Las mutaciones en estos genes permitieron que se produjeran cambios adaptativos en la forma del cuerpo, en respuesta a la depredación o a la modificación de las condiciones del hábitat.
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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Relaciones y clasificación Los animales han sido clasificados tradicionalmente de acuerdo con su morfología (forma del cuerpo) y con sus patrones de desarrollo. Más recientemente se han empleado comparaciones de secuencias genéticas para investigar sus relaciones. Los resultados de ambos métodos suelen diferir. En la figura 25.7 se comparan los planes de clasificación tradicional y moderno con base en comparaciones genéticas. En ambos, los animales son colocados en una serie de grupos anidados, representados aquí por recuadros de distinto color. Sin embargo, los animales con embrión de tres capas (recuadros rosados) se subdividen de manera distinta según cada plan de clasificación. El plan de clasificación tradicional (figura 25.7a) hace gran hincapié en la presencia de cavidad corporal y en las características de la misma. Los animales con embrión de tres capas se clasifican en tres grupos: los animales acelomados carecen de cavidad corporal; los celomados tienen cavidad totalmente recubierta de tejido derivado del mesodermo; los pseudocelomados tienen cavidad corporal parcialmente recubierta con tejido mesodérmico. En este plan los gusanos redondos y los rotíferos están agrupados juntos, porque ambos tienen un pseudoceloma. Los celomados se dividen además en protostomados y deuterostomados, según las características de su desarrollo. El plan más moderno (figura 25.7b) ubica todos los animales con embrión de tres capas en el grupo de los protostomados o en el grupo de los deuterostomados. Dentro de los primeros hay dos linajes. Los ecdisozoa incluyen animales que mudan o cambian periódicamente la cobertura de su cuerpo al crecer. Los lofotrocozoos no mudan, y tienen caracteres distintivos. Este nuevo plan coloca a los gusanos redondos y los rotíferos, ambos pseudocelomados, en linajes distintos. ¿Cuál plan es más correcto? Los críticos del plan moderno argumentan que es poco probable que el celoma haya evolucionado independientemente en los dos linajes. Sin embargo, un ancestro común de todos los animales con embrión de tres capas podría haber tenido celoma. Según este escenario, los gusanos planos perdieron el celoma y los gusanos redondos y los rotíferos modificaron el suyo. Los caracteres a menudo se modifican o pierden con el transcurso del tiempo. Organizaremos el capítulo en torno a las relaciones que se muestran en la figura 25.7b entendiendo que, sin duda, la nueva información podría modificar estas clasificaciones.
cordados equinodermos
Deuterostomados
artrópodos tardígrados anélidos moluscos
Protostomados
Animales celomados rotíferos
Animales pseudocelomados gusanos redondos gusanos planos
Animales acelomados
Animales con embrión de 3 capas cnidarios
Animales con tejidos
esponjas placozoarios
Animales
a
cordados equinodermos
Deuterostomados
artrópodos tardígrados Ecdizoarios gusanos redondos rotíferos moluscos Lofotrocozoos anélidos gusanos planos
Protostomados
Animales con embrión de 3 capas cnidarios esponjas placozoarios
Animales con tejidos
Animales
b
Figura 25.7
¿Qué se sabe acerca del origen de los animales y su diversificación? Los animales probablemente evolucionaron a partir de un protista o coanoflagelado. La mayoría de los grupos modernos surgieron a partir de una radiación adaptativa durante el Cámbrico. Continuaremos investigando cómo se relacionan los grupos.
Respuesta: los gusanos planos
Para repasar en casa
Árboles evolutivos propuestos para los animales. Los recuadros de color indican subgrupos. (a) Clasificación tradicional, basada principalmente en la morfología. (b) Un árbol propuesto más recientemente, con base en comparaciones genéticas y de proteínas. Ambos árboles difieren en la manera en que dividen a los animales con embrión de tres capas. A medida que se complete la secuencia de más genomas, los científicos lograrán diferenciar mejor las relaciones duraderas. Investiga: ¿Qué grupo de animales acelomados se consideran protostomados en el nuevo plan de clasificación (b)?
CAPÍTULO 25
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EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS INVERTEBRADOS 407
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ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN
25.3
Los placozoarios, los animales más simples que se conocen, carecen de simetría corporal y de tejidos, y sólo tienen cuatro tipos de células distintos.
25.4 Las esponjas
El animal vivo más simple
Las esponjas son simples, pero han logrado sobrevivir en los mares desde el Precámbrico.
Conexiones con Flagelos 4.13, Fagocitosis 5.5.
Conexión con Genes homeóticos 15.3.
El Trichoplax adhaerens, un animal marino asimétrico, de aproximadamente 2 milímetros de diámetro y 2 micrómetros de grueso, es el único placozoario conocido (figura 25.8). Tricho significa velludo, plax placa y adhaerens pegajoso. Para abreviar, el animal se asemeja a una placa velluda y pegajosa. El T. adhaerens vive en las aguas costeras de los mares tropicales, donde se alimenta de bacterias y algas unicelulares. Sus cuatro tipos de células forman dos capas. Una superficie ciliada le permite deslizarse de un sitio a otro. Cuando T. adhaerens encuentra alimento, las células de las glándulas de su capa inferior secretan enzimas y absorben el producto de la descomposición. Además, las células también engullen pedazos de alimento por fagocitosis. Las comparaciones de secuencia genética indican que el T. adhaerens es el pariente animal más cercano de los coanoflagelados. Su genoma es el más pequeño de todos los animales conocidos. En conjunto, esta información sugiere que los placozoarios representan una de las primeras ramificaciones del árbol filogenético de los animales. La historia evolutiva del T. adhaerens y su pequeño genoma lo hacen un organismo ideal para la investigación. Se reproduce asexuadamente y puede cultivarse en el laboratorio. El estudio del T. adhaerens puede revelar la historia de los genes humanos. Como se explica en la introducción del capítulo, un gen que evoluciona dentro de cierto contexto a menudo experimenta mutación y realiza funciones distintas o adicionales en los linajes descendientes. Los científicos han descubierto que, aunque el T. adhaerens carece de células nerviosas, tiene genes como los que codifican moléculas señalizadoras en los nervios humanos. También cuenta con un gen similar a los genes homeóticos que regulan el desarrollo en animales más complejos (sección 15.3). Los investigadores a menudo descubren que los genes que actualmente participan en estructuras complejas tenían otras funciones en los animales más simples que evolucionaron con anterioridad.
Figura 25.8 Trichoplax adhaerens, la única especie conocida de placozoario. Este espécimen se hizo crecer en el laboratorio de la Universidad de Yale. Su color rojo proviene de las células de algas rojas de las que se alimentó.
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Características y ecología Las esponjas (del phylum Porifera) son animales acuáticos que carecen de simetría, tejidos y órganos. Tienen similitud con las colonias de coanoflagelados, pero presentan más tipos de células y mayor división del trabajo. Casi todas las esponjas viven en mares tropicales, pero hay algunas especies en mares del Ártico e incluso en agua dulce. Las esponjas se adhieren al suelo marítimo y a otras superficies. Algunas son lo bastante grandes como para sentarse sobre ellas, mientras que otras podrían sostenerse en la yema del dedo. Sus formas van desde muy ramificadas hasta planas, lobuladas, compactas o tubulares (figura 25.9). El nombre del phylum Porifera significa que sus integrantes tienen poros; la esponja típica tiene muchos poros y una o más aberturas de mayor tamaño. Células aplanadas, no flageladas, recubren la superficie externa de la esponja, y un collar de células flageladas la interna. Hay una matriz tipo jalea entre las capas de células (figura 25.10). La mayoría de las esponjas se alimenta filtrando bacterias del agua. Como en los coanoflagelados, el movimiento del flagelo impulsa el desplazamiento de agua cargada de nutrientes. El agua penetra en la esponja a través de los diversos poros que hay en su pared corporal, y sale por una o más aberturas de mayor tamaño. Al pasar el agua junto a las células del collar que está en la superficie interna de la esponja, sus vellosidades atrapan los alimentos y los engullen por fagocitosis (sección 5.5). La digestión es intracelular. Células similares a amibas se desplazan por la matriz. Reciben vesículas llenas de alimento de las células del collar y luego distribuyen alimento a otras células de todo el cuerpo. Las esponjas no pueden escapar de los depredadores, pero tienen otras defensas. En muchas especies, las células del interior de la matriz secretan proteínas fibrosas o espinas vidriosas llamadas espículas (figura 25.9b). Este material áspero o vidrioso hace de las esponjas un alimento difícil de digerir para los depredadores. Además, algunas secretan baba o productos químicos que repelen a los depredadores. Por otro lado, estos productos les ayudan a defender el espacio donde viven frente a sus competidores. Las esponjas por sí mismas pueden servir como hábitat para gusanos marinos, artrópodos, equinodermos y otros invertebrados. Algunas esponjas reciben azúcares de algas unicelulares o bacterias fotosintéticas que viven en sus tejidos. Las células bacterianas llegan a constituir hasta 40% de la masa corporal de las esponjas de este tipo. Las esponjas han sido empleadas por los humanos desde la antigüedad. En la actualidad, su cosecha anual produce ganancias aproximadas de 40 millones de dólares. Las enfermedades y el exceso de explotación han provocado la reducción poblacional de las especies más deseadas; por ejemplo, hoy en día las esponjas para baño se cultivan en granjas submarinas.
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d
c
Figura 25.9
a
b
(a) Esponja con forma de vaso. (b) Estructura de la canasta de Venus (Euplectella). En esta esponja marina las espigas de sílice fusionadas conforman una red rígida. Hay una capa delgada de células planas sobre la superficie externa. Un macizo de espículas ancla la esponja a la superficie. (c) Esponja tipo canasta, liberando una nube de espermatozoides. (d) Esponja incrustada que crece en la repisa de un mar templado.
Reproducción y dispersión de las esponjas Las esponjas típicas son hermafroditas, lo cual significa que producen tanto óvulos como espermatozoides. La esponja libera sus espermatozoides en el agua, pero retiene sus óvulos (figura 25.9c). Después de ocurrida la fecundación, se forma un cigoto que da lugar a larvas ciliadas. La larva es una etapa sexualmente inmadura que vive en libertad en el ciclo de vida del animal. Las larvas de la esponja salen del cuerpo de la madre, nadan en torno a él brevemente, y después se depositan y se desarrollan como adultos. Muchas esponjas también se reproducen asexualmente. Los nuevos individuos brotan de los ya existentes, o bien, los fragmentos que se desprenden dan lugar a nuevas esponjas. Algunas esponjas de agua dulce pueden sobrevivir en condiciones desfavorables produciendo gémulas, diminutos grupos de células con cubierta endurecida. Las gémulas sobreviven a la congelación, al calor extremo y a la sequía. Cuando las condiciones mejoran, crecen para formar una nueva esponja.
Autorreconocimiento de las esponjas Las esponjas muestran adherencia celular y autorreconocimiento. En algunas especies, las células individuales se reúnen para formar una esponja después de que ésta se rompe. Las células separadas no se encadenan al azar. Si se mezclan células de diferentes esponjas, éstas se clasifican separándose. En animales más complejos, dicha capacidad de autorreconocimiento sirve como fundamento para la respuesta inmune a los patógenos.
salida de agua
poro matriz semilíquida
cavidad central
células planas de la superficie
entrada de agua
entrada de agua
flagelo
célula del collar
collar de microvellosidades
núcleo
Figura 25.10 Animada Plan de organización corporal de una esponja simple. Células planas cubren la superficie externa y recubren los poros. Células flageladas en el collar recubren los canales internos y las cámaras. Las microvellosidades de estas células actúan como un tamiz, filtrando alimentos del agua. Las células ameboides de la matriz distribuyen nutrientes y secretan elementos estructurales.
Para repasar en casa ¿Qué son las esponjas? Las esponjas son animales típicamente marinos que carecen de simetría corporal y de tejidos. Las larvas nadan brevemente, pero los adultos permanecen en un solo sitio. Absorben agua a través de su cuerpo y filtran los alimentos que hay en ella. Las toxinas y el material fibroso o puntiagudo que hay en su cuerpo alejan a los depredadores.
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elementos estructurales vidriosos célula ameboide
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25.5
Cnidarios: tejidos verdaderos
Los cnidarios son animales radiales con dos capas de tejidos. Tienen una larga historia; sus fósiles datan del Precámbrico.
Conexión con Dinoflagelados 22.5.
Características generales Los cnidarios (del phylum Cnidaria) incluyen 10,000 especies de animales con simetría radial, como corales, anémonas marinas y medusas. Casi todos viven en el mar. Su morfología corporal muestra dos variantes: medusa y pólipo (figura 25.11a,b). En ambas hay una boca rodeada de tentáculos que se abre hacia una cavidad sacular gastrovascular que participa en la digestión y el intercambio de gases. Las medusas tienen forma de campana o sombrilla con boca en la superficie inferior. Casi todas ellas nadan o flotan en el agua. Por su parte, los pólipos, como las anémonas marinas, son tubulares y uno de sus extremos suele estar adherido a alguna superficie. Las medusas y los pólipos constan de dos tejidos. La epidermis externa se desarrolla a partir del ectodermo, y la gastrodermis interna a partir del endodermo. La mesoglea, una matriz acelular secretada y con apariencia de jalea, llena el espacio entre las dos capas de tejido. Las medusas tienden a presentar mucha mesoglea y los pólipos suelen tener menos. El nombre cnidario deriva de la palabra griega cnidos, que quiere decir ortiga, un tipo de planta con espinas. Los tentáculos de los cnidarios tienen células con aguijón y organelos singulares llamados cnidoblastos, los cuales ayudan a la defensa y captura de presas (figura 25.12). De manera similar a los muñecos con resorte que saltan de una caja, el cnidoblasto tiene un filamento debajo de una tapa con bisagra. Cuando algo frota contra el cnidoblasto, la tapa se abre y el filamento del interior se enreda en la presa o le clava una barba (especie de aguijón). Los desafortunados nadadores que se acercan a las medusas y desencadenan esta respuesta reciben piquetes dolorosos y en ocasiones mortales. Muchas veces los tentáculos que recubren el cnidoblasto atrapan diminutos invertebrados o peces. El alimento es absorbido por la boca hacia la cavidad gastrovascular. Las células de las glándulas de la gastrodermis secretan enzimas que digieren la presa.
epitelio externo (epidermis)
cavidad gastrovascular
mesoglea (matriz) epitelio interno (gastrodermis)
a
cavidad gastrovascular
b
Figura 25.11 Animada Los dos planes de organización corporal de los cnidarios: (a) medusa y (b) pólipo (cortes transversales). Ambos son saculares, con dos delgadas capas de tejido, la epidermis externa y la gastrodermis interna. La mesoglea, una especie de jalea, se encuentra entre ambas. 410 UNIDAD IV
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tapa
disparador de la cápsula (cilio modificado)
barbas expuestas en el hilo disparado
filamento barbado dentro de la cápsula cnidoblasto (cápsula en la superficie libre de la célula de la epidermis)
Figura 25.12 Animada Ejemplo de acción del cnidoblasto. La estimulación mecánica provoca que el filamento enroscado en el interior de la cápsula salga al exterior y penetre en la presa.
Hay células nerviosas interconectadas a través de los tejidos, formando una red nerviosa, o sistema nervioso simple. Las partes del cuerpo se desplazan cuando las células nerviosas envían señales a las células contráctiles. Estas contracciones redistribuyen la mesoglea, del mismo modo que un globo lleno de agua cambia de forma al apretarlo. La cavidad llena de líquido o masa celular sobre la cual ejercen fuerza las células contráctiles se llama esqueleto hidrostático.
Diversidad y ciclos de vida Los cnidarios se dividen en cuatro clases: Hidrozoa, Anthozoa, Cubozoa y Sciphozoa. La Obelia es un pequeño hidrozoario marino cuyo ciclo de vida incluye pólipo, medusa y fases larvarias (figura 25.13). La larva del cnidario, llamada plánula, es ciliada y bilateral. Da lugar a un pólipo que se reproduce asexualmente por brotes. Las medusas productoras de gametos se desarrollan en las puntas de pólipos especializados. Cada medusa mide menos de un centímetro de diámetro. La Hidra, otro hidrozoario, vive en agua dulce. El pólipo depredador mide hasta 20 milímetros (¾ de pulgada) de alto (figura 25.14a,b). No cuenta con fase de medusa, y su reproducción suele ocurrir asexuadalmente a través de brotes. Los antozoarios, como los corales y las anémonas marinas, tampoco presentan fase de medusa (figura 25.14c,d). Los gametos se forman sobre pólipos. Los arrecifes de coral son colonias de pólipos que se encierran dentro de un esqueleto conformado a partir de la secreción de carbonato de calcio. Los dinoflagelados fotosintéticos (sección 22.5) viven dentro de los tejidos del pólipo en una relación mutualista. Los protistas obtienen cobijo y dióxido de carbono del coral, que a su vez recibe azúcares y oxígeno a cambio. Cuando un coral constructor de arrecifes pierde sus simbiontes protistas, se
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pólipo reproductivo
D Las medusas se forman en las puntas de pólipos especializados y luego son liberadas.
medusa macho
medusa hembra
óvulo
espermatozoide cigoto
pólipo que se alimenta C La larva se desarrolla en un pólipo que se reproduce asexualmente por brotes, formando una colonia.
A Las medusas son la fase sexual de esta especie. Son diploides y forman huevos y espermatozoides por meiosis. B La fertilización produce un cigoto que da lugar a larvas ciliadas bilaterales, llamadas plánulas.
rama de una colonia
crecimiento de un pólipo
larva bilateral ciliada
Figura 25.13 Animada Ciclo de vida de la Obelia, un hidrozoario.
a
c
b
d
produce el evento llamado “blanqueamiento de coral”, que puede terminar con su muerte. Las medusas tipo caja, bien conocidas por sus piquetes potencialmente mortales, son cubozoarios (figura 25.14e). Tienen ojos sorprendentemente complejos en torno al borde de su campana. El pólipo es diminuto y da lugar a una sola medusa, en vez de producir y liberar varias de ellas. A los escifozoarios se les llama en ocasiones “medusas verdaderas”. Incluyen a la mayoría de las especies que comúnmente llegan a las playas. Algunos escifozoarios son cosechados y secados para utilizarse como alimento, en particular en Asia. La variedad conocida como carabela de guerra portuguesa o agua mala (Physalia) es un tipo colonial. Debajo de su flotador se encuentran muchos pólipos y medusas especializadas (figura 25.14f ). Los tentáculos de los pólipos pueden extenderse varios metros.
f
e
Figura 25.14 Diversidad de los cnidarios. (a,b) Uno de los pocos cnidarios de agua dulce, un hidroide (Hidra), capturando una pulga de agua y digiriéndola. (c) Anémona marina, y (d) pólipos en un coral constructor de arrecifes; ambos son antozoarios. (e) La medusa tipo caja, Chironex, es un cubozoario que fabrica una toxina capaz de matar a las personas. (f) La llamada agua mala o carabela portuguesa (Physalia) es una colonia de escifozoarios. El flotador lleno de aire (de color azul purpúreo) es un pólipo modificado que mantiene la colonia en la superficie del agua.
Para repasar en casa ¿Qué son los cnidarios? Los cnidarios son animales radiales, como las medusas, los corales y las anémonas marinas, y cuentan con organelos únicos llamados cnidoblastos. Sus dos morfologías corporales más comunes son la medusa y el pólipo. Una red nerviosa y el esqueleto hidrostático les permiten desplazarse.
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25.6 Gusanos planos: sistemas de órganos simples
Los gusanos planos tienen un embrión de tres capas, el cual se desarrolla para dar lugar a un adulto con muchos sistemas de órganos, pero sin celoma.
Conexión con Niveles de organización 1.1.
Los órganos son unidades estructurales de dos o más tejidos que se desarrollan en patrones predecibles e interactúan en una o más tareas. Cada sistema de órganos consta de dos o más órganos que interactúan químicamente, físicamente o de ambas maneras al efectuar tareas especializadas. Los gusanos planos (del phylum Platyhelminthes) forman un embrión de tres capas y tienen sistemas de órganos. El nombre del phylum proviene de los términos griegos platy, que significa plano y helminth, gusano. Los turbelarios, los tremátodos y las tenias (céstodos) son los tipos principales. La mayoría de los turbelarios son marinos, pero algunos viven en agua dulce, y unos pocos en ambiente terrestre con humedad. Los tremátodos y las tenias son parásitos de los animales. Los gusanos planos son bilaterales y cefalizados. Aunque carecen de celoma, tienen genes semejantes a los que regulan el desarrollo del celoma en otros animales. Los gusanos planos cuentan con segmentos distintivos; aunque los turbelarios no tienen segmentos externos, poseen órganos repetitivos internos. Según una hipótesis, el ancestro de todos los gusanos planos era segmentado y celomado, caracteres que se perdieron al evolucionar los linajes.
Estructura de los gusanos planos independientes Las planarias son turbelarios independientes que se arrastran en los estanques y arroyos. Los cilios que tienen en la superficie de su cuerpo les suministran fuerza de propulsión. Un tubo muscular, llamado faringe, conecta la boca
con el intestino y sirve para succionar alimentos y expulsar desechos; por lo tanto, el sistema digestivo de las planarias es incompleto (figura 25.15a). Un par de cordones nerviosos, cada uno de los cuales representa una línea de comunicación, corren a lo largo del cuerpo (figura 25.15b). Los ganglios, grupos de cuerpos de células nerviosas, sirven como cerebro simple. La cabeza tiene también receptores químicos y manchas oculares que detectan la luz. Las planarias son hermafroditas, es decir, tienen órganos sexuales masculinos y femeninos (figura 25.15c). Algunas especies también se reproducen asexualmente. El cuerpo se divide en dos cerca de la parte media, y después cada fragmento vuelve a crecer hasta completar la parte faltante. Un sistema de tubos regula los niveles de agua y los solutos. Las células en forma de flama parecen “parpadear” a medida que los cilios impulsan el exceso de agua hacia el interior de estos tubos, que se abren a la superficie del cuerpo en un poro (figura 25.15d).
Tremátodos y tenias: los parásitos Los tremátodos y tenias son parásitos de muchos animales. En etapas inmaduras suelen pasar tiempo en uno o más huéspedes intermedios, y a continuación se reproducen en el huésped definitivo. Por ejemplo, en la figura 25.16 se muestra el ciclo de vida de un tremátodo sanguíneo (Schistosoma). Los caracoles acuáticos le sirven como huéspedes intermedios, pero su reproducción sólo puede efectuarse en un mamífero como el humano. Es probable que los ancestros de las tenias hayan tenido intestino y boca. Pero dentro del intestino de los vertebrados, un hábitat rico en alimento predigerido, estas características resultaron innecesarias, de manera que fueron perdién-
núcleo cerebro rudimentario (par de ganglios de gran tamaño en la cabeza)
intestino ramificado
la faringe se impulsa hacia los alimentos y después se retrae al interior del cuerpo entre periodos de alimentación
A
Sistema digestivo
B
testículo
oviducto
par de cordones nerviosos con ramificaciones laterales
poro genital
C
Sistema reproductivo
Sistema nervioso
par de túbulos altamente ramificados que ajustan los niveles de agua y solutos en el cuerpo
ovario
cilios
célula en forma de flama
filtros para líquido a través de pliegues de membrana
abertura en la superficie del cuerpo
D
Sistema de regulación de agua
Figura 25.15 Animada Sistemas de órganos de una planaria, uno de los gusanos planos. La repetición de órganos a lo largo del cuerpo sugiere que su ancestro era segmentado. 412 UNIDAD IV
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dose en el transcurso de muchas generaciones. Las especies modernas se anclan sobre la pared intestinal mediante un escólex, estructura con ganchos o piezas de succión en el extremo de la cabeza. Los nutrientes llegan a las células difundiéndose a través de la pared del cuerpo de la tenia. El cuerpo de la tenia consta de proglótidos, y crece a medida que estas unidades repetitivas del cuerpo se forman y brotan de la región localizada detrás del escólex. La tenia puede fertilizarse a sí misma, porque cada uno de sus proglótidos es hermafrodita: el espermatozoide de uno puede fertilizar los huevos de otro. Los proglótidos más antiguos (aquellos que se encuentran más lejos del escólex) contienen huevos fertilizados. Estos proglótidos se desprenden y salen del cuerpo humano en las heces. Los huevos fertilizados pueden sobrevivir varios meses por sí solos, antes de llegar al huésped intermedio. Algunas tenias parasitan a los humanos. Las larvas entran al cuerpo cuando la persona consume carnes o pescados mal cocidos que contienen la larva. Por ejemplo, en la figura 25.17 se muestra el ciclo de vida de la tenia del ganado vacuno.
A El tremátodo madura y se aparea dentro del huésped humano. F
Las larvas penetran en el nuevo huésped humano, se introducen a las venas del intestino, e inician un nuevo ciclo.
B Los huevos fertilizados salen del huésped a través de las heces.
E Las larvas natatorias con cola bifurcada se desarrollan y salen del caracol. C Los huevos brotan en forma de larvas ciliadas. D Las larvas se introducen en un caracol acuático y se multiplican asexualmente.
Figura 25.16 Ciclo de vida del Schistosoma japonicum, un gusano Para repasar en casa ¿Qué son los gusanos planos? Los gusanos planos se desarrollan a partir de un embrión de tres capas, son bilaterales y tienen órganos. Algunos viven de manera independiente y otros son parásitos.
plano que se encuentra principalmente en China, Indonesia y las Filipinas. Este tremátodo sanguíneo parasita a los humanos. Los primeros síntomas de la enfermedad resultante (esquistosomiasis) no son evidentes. Posteriormente, los efectos secundarios de respuesta inmune a los huevos del tremátodo dañan los órganos internos. Se calcula que más o menos 200 millones de personas están infectadas actualmente por algún tipo de esquistosoma en el mundo.
proglótidos
A Las larvas, cada una con el escólex invertido de la futura tenia, se enquistan en los tejidos de un huésped intermedio (por ejemplo, el músculo esquelético).
B El humano, el huésped definitivo, consume carne de res mal cocida o infectada, la cual es sobre todo músculo esquelético.
escólex
escólex adherido a la pared intestinal un proglótido
C Cada proglótido sexualmente maduro tiene órganos masculinos y femeninos. Los proglótidos maduros que contienen huevos fertilizados salen del huésped a través de las heces, contaminando el agua y la vegetación.
D Dentro de cada huevo fertilizado se desarrolla una forma embriónica larvaria. El ganado puede ingerir huevos embrionarios o proglótidos maduros, transformándose en huésped intermedio.
Figura 25.17 Animada Ciclo de vida de una tenia del ganado (Taenia saginata). Los gusanos adultos pueden medir hasta 7 metros (22 pies) de largo. En la fotografía se muestra la tenia del puerco, la T. solium. CAPÍTULO 25
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25.7
Los anélidos: gusanos segmentados
El cuerpo del anélido es celomado y segmentado; consta de muchas unidades repetitivas.
Conexión con Presión de líquidos 5.6.
Los anélidos (del phylum Anélidos) son gusanos bilaterales con un celoma y un cuerpo segmentado por dentro y por fuera. De las aproximadamente 12,000 especies clasificadas, la mayoría son gusanos marinos llamados poliquetos. Los otros dos grupos son oligoquetos (incluyendo la lombriz de tierra) y sanguijuelas. Con excepción de estas últimas, casi todos los segmentos presentan quetas, o cerdas reforzadas de quitina (de ahí el nombre de poliquetos y oligoquetos: poly = muchos, oligo = pocos).
Los poliquetos marinos Los poliquetos más conocidos son las lombrices de arena, o Nereis (figura 25.18a). A menudo se venden como carnada para pesca en agua salada. Estos depredadores activos tienen quijadas reforzadas de quitina, que emplean para capturar a otros invertebrados de cuerpo blando. Cada segmento del cuerpo tiene un par de apéndices similares a palas, llamadas parapodios, que ayudan al gusano a enterrarse en los sedimentos y seguir a sus presas. Otros poliquetos muestran modificaciones de este plan corporal básico. Los plumeros marinos y los gusanos poliquetos tubulares viven dentro de un tubo fabricado con mucosidad secretada y granos de arena. El extremo de la cabeza sobresale del tubo, y sus elaborados tentáculos capturan el alimento cercano (figura 25.18b). Los gusanos no se desplazan mucho, y sólo tienen parapodios diminutos.
Sanguijuelas hematófagas y de otros tipos Las sanguijuelas se encuentran en el océano, en hábitats húmedos sobre la tierra y, con mayor frecuencia, en agua dulce. Su cuerpo carece de cerdas conspicuas y tiene un órgano de succión en ambos extremos. Muchas sanguijuelas son carroñeras y depredadoras de pequeños inver-
antes de alimentarse
después de alimentarse
Figura 25.19 La sanguijuela Hirudo medicinalis alimentándose de sangre humana. La sanguijuela se pega a la piel con las estructras de succión que tiene en los extremos de su cuerpo, y succiona la sangre a través de sus “quijadas” endurecidas con quitina.
tebrados. Otras se adhieren a un vertebrado, perforan su piel y succionan su sangre (figura 25.19). Su saliva tiene una proteína que impide que la sangre se coagule mientras la sanguijuela se alimenta. Por este motivo los médicos a menudo aplican sanguijuelas a dedos u orejas cercenados al reimplantarlos en su lugar. Al alimentarse las sanguijuelas impiden la formación de coágulos dentro de los vasos sanguíneos de la parte recién unida.
La lombriz de tierra: un oligoqueto Los oligoquetos incluyen lombrices marinas y de agua dulce, pero las lombrices de tierra son las más conocidas. A continuación analizaremos su cuerpo a detalle, como ejemplo de la estructura de los anélidos (figura 25.20). El cuerpo de las lombrices de tierra es segmentado por dentro y por fuera. La capa externa es una cutícula de proteínas secretadas. Las muescas visibles en su superficie corresponden a las segmentaciones internas. Hay un celoma lleno de líquido a todo lo largo del cuerpo, el cual está dividido en cámaras celómicas, una por segmento. Los gases se intercambian a través de la superficie del cuerpo, y su sistema circulatorio cerrado le ayuda a distribuir oxígeno. Cinco corazones en el interior de la lombriz suministran la potencia de impulso necesaria para el desplazamiento de la sangre.
“quijadas” estructuras similares a dientes faringe (vuelta de revés) antenas palpos (para manejo del alimento) tentáculos ojos fosa sensora de productos químicos parápodo
a
b
Figura 25.18 Poliquetos. (a) La lombriz de arena (Nereis vexillosa) se entierra en los sedimentos lodosos de las planicies marinas empleando sus múltiples parapodios. Es un depredador activo con quijadas duras. (b) El plumero marino (Eudistylia) habita en un tubo y filtra alimentos del agua con sus tentáculos. 414 UNIDAD IV
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ano
ano nefridio vaso sanguíneo dorsal clitelo
celoma
intestino
molleja buche esófago faringe clitelo
cabeza
intestino músculo longitudinal músculo circular
cordón nervioso central
boca 2 de 5 corazones
cerebro
vaso sanguíneo ventral
cordón nervioso ventral
Figura 25.20 Animada Plan de organización corporal de la lombriz de tierra. Cada segmento contiene una cámara celómica llena de órganos. El intestino, el cordón nervioso ventral y los vasos sanguíneos dorsal y ventral corren a través de todas las cámaras celómicas.
Un sistema digestivo completo se extiende a través de todas las cámaras celómicas. La lombriz de tierra va alimentándose conforme avanza por el suelo, digiriendo los desechos orgánicos a su paso. Los pedazos no digeridos son eliminados por el ano. El “excremento” de lombriz de tierra se comercializa como fertilizante. La composición de solutos y el volumen del líquido celómico son regulados por nefridios que se encuentran en casi todos los segmentos. Cada nefridio recolecta líquido celómico, ajusta su composición y expele los desechos a través de un poro excretor en el siguiente segmento. La lombriz de tierra tiene un “cerebro” rudimentario: un par de ganglios fusionados que coordina las actividades. El cerebro envía señales a través de un par de cordones nerviosos. En respuesta a las órdenes nerviosas, los músculos se contraen provocando presión sobre el líquido que está en el interior de las cámaras celómicas. Este líquido es el esqueleto hidrostático. Dos conjuntos de músculos (longitudinales paralelos al eje del cuerpo y circulares alrededor del mismo) trabajan de manera opuesta. Cuando los músculos longitudinales de un segmento se contraen, el segmento se acorta y se hace más ancho; cuando los músculos circulares se contraen, el segmento se alarga y se adelgaza. En conjunto, estos dos conjuntos de músculos redistribuyen el líquido, provocando que los segmentos del cuerpo cambien de forma y que el gusano pueda desplazarse (figura 25.21). Las lombrices de tierra son hermafroditas. La región secretoria, llamada clitelo, produce mucosidad que mantiene unidas dos lombrices mientras intercambian espermatozoides. Posteriormente el clitelo secreta una cubierta sedosa para encerrar los huevos fertilizados.
cerdas utilizadas en la locomoción
Figura 25.21
Desplazamiento de las lombrices sobre la tierra. (a) Las cerdas ubicadas a los costados del cuerpo se extienden y se retraen conforme las contracciones musculares actúan sobre el líquido celómico en el interior de cada segmento. (b) Las cerdas están extendidas cuando el diámetro del segmento se encuentra extendido a su anchura máxima (cuando el músculo circular está relajado y el músculo longitudinal está contraído), y se retraen cuando el segmento se alarga y adelgaza. El extremo frontal de la lombriz es empujado hacia delante, y las cerdas lo anclan para jalar al frente la parte trasera del cuerpo.
Para repasar en casa ¿Qué son los anélidos? Los anélidos son gusanos marinos, lombrices de tierra y sanguijuelas segmentados, celomados y bilaterales. Tienen sistema circulatorio, excretorio, nervioso y digestivo.
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b
a
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25.8
Los moluscos: animales con manto ano
branquia
órgano excretorio
La capacidad de secretar una concha protectora dio a los moluscos una ventaja sobre otros invertebrados de cuerpo suave.
corazón
Conexiones con Patrones del desarrollo 19.3.
cavidad del manto
glándula digestiva
Características generales Los moluscos (del phylum Mollusca) son invertebrados de simetría bilateral con celoma reducido. La mayoría vive en el mar, pero algunos se desarrollan en agua dulce o sobre la tierra. Todos ellos tienen manto, una extensión –especie de falda– de la pared superior del cuerpo que cubre una cavidad. Por lo general, los moluscos acuáticos tienen uno o más órganos respiratorios llamados branquias dentro de su cavidad de manto llena de líquido. Los cilios de la superficie de las branquias hacen que fluya agua a través de la cavidad. En los moluscos con concha, ésta es resultado de la secreción de un material rico en calcio, similar al hueso, que brota del manto. Muchos moluscos se alimentan usando una rádula, órgano similar a una lengua, endurecida con quitina (derecha). El sistema digestivo del molusco siempre es completo.
Diversidad de los moluscos Con más de 100,000 especies vivas, los moluscos sólo son superados por los artrópodos en cuanto a diversidad. Hay cuatro clases principales: Poliplacófora (quitones), Gastrópoda, Bivalvia y Cefalopoda (figura 25.22). Los quitones son probablemente los moluscos más ancestrales. Todos ellos son marinos y tienen concha dorsal constituida por ocho placas (figura 25.22a). Los quitones se pegan a las rocas y atraen algas con su rádula. No tienen cabeza
a
c
b
d
Figura 25.22 Grupos de moluscos. (a) Un quitón con concha de placas empalmadas. (b) Este caracol acuático es un gastrópodo que emplea su gran “pie” para desplazarse sobre el vidrio de un acuario. (c) Un bivalvo (escalopa) con concha doble articulada y muchos ojos (puntos azules) a lo largo del borde de su manto. (d) Un calamar, un cefalópodo. 416 UNIDAD IV
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estómago concha
a
rádula
antes de la torsión
b
borde del manto que cubre los órganos
después de la borde del manto torsión boca
pie
boca ano
ano: descarga los desechos en la cavidad del manto
Figura 25.23 Animada Plan de organización corporal de un gastrópodo. (a) Plan de organización de un caracol acuático. (b) La torsión es un proceso de desarrollo único de los gastrópodos, que hace girar el cuerpo en relación con la raíz.
diferenciada y no se desplazan rápido ni lejos. Cuando es perturbado, el quitón simplemente se afianza con fuerza en su sitio de apoyo y emplea su concha como protección. Con más o menos 60,000 especies de caracoles y babosas, los gastrópodos son los moluscos más diversos. Su nombre significa “pie en el vientre”. Casi todos los especímenes se desplazan sobre su amplio pie muscular, mismo que constituye la mayor parte de la masa inferior de su cuerpo (figuras 25.22b y 25.23a). La concha del gastrópodo –si la hay– es de una pieza y a menudo enrollada. Los gastrópodos tienen una cabeza distintiva que por lo general cuenta con tentáculos sensoriales y ojos. En muchas especies acuáticas, una parte del manto forma un sifón succionante, tubo a través del cual atraen el agua hasta la cavidad del manto. Los caracoles cónicos a que se hace referencia en la introducción del capítulo emplean el sifón para detectar a sus presas; estos animales son depredadores y su rádula está modificada a manera de arpón, pero la mayoría de los gastrópodos son herbívoros. Durante su desarrollo los gastrópodos realizan un proceso único de reordenamiento de las partes del cuerpo, llamado torsión. La masa de su cuerpo gira, colocando las partes previamente posteriores (incluyendo el ano) por encima de la cabeza (figura 25.23b). Entre los gastrópodos se hallan los únicos moluscos terrestres. En los caracoles y babosas que habitan en tierra (figura 25.24a,b) un pulmón reemplaza la agalla. Las glándulas del pie continuamente secretan una mucosidad que protege al animal cuando éste se desplaza por superficies abrasivas y secas. Casi todos los moluscos tienen sexos diferenciados, pero los que viven en tierra suelen ser hermafroditas. A diferencia de otros moluscos que producen larvas natatorias, los embriones de estos grupos se desarrollan directamente en adultos.
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Figura 25.24 Variaciones del plan de organización corporal de los gastrópodos. Los caracoles terrestres (a) y las babosas (b) están adaptados a vivir en hábitats secos. Tienen un pulmón en vez de branquias. La huella de baba que el caracol deja al desplazarse sobre una superficie es mucosidad secretada por su gran pie. (c) Dos ejemplares del nudibranquio conocido como manto español (Flabellina iodinea). Estas babosas marinas se alimentan de cnidarios y almacenan cnidoblastos no descargados dentro de sus brillantes órganos respiratorios de color rojo.
a ojo
manto
b
pie
abertura que conduce al pulmón
Las babosas terrestres y marinas carecen de concha. También experimentan detorsión: igual que otros moluscos, hacen girar su cuerpo en una etapa temprana de su desarrollo. Posteriormente repiten el proceso, de modo que su ano termina en la parte trasera. ¿No sería más sencillo evitar la torsión? Quizá, pero la evolución se lleva a cabo a través de pequeños cambios ocasionados por mutaciones aleatorias, independientemente de si éstas tienen un propósito o no. Al carecer de concha, las babosas terrestres y marinas deben defenderse de otro modo. Algunas fabrican y secretan sustancias desagradables. Ciertas babosas marinas consumen cnidarios, como las medusas, y almacenan sus cnidoblastos no descargados, los cuales les sirven posteriormente de defensa. Por ejemplo, las llamativas puntas que lleva en su costado el nudibranquio conocido como manto español, sirven para intercambio de gases y contienen cnidoblastos (figura 25.24c). Entre los bivalvos se hallan muchos de los moluscos comestibles, incluyendo ostras, mejillones, almejas y veneras (figura 25.22c). Todos los bivalvos tienen concha de dos partes articuladas, o valvas, que se mantienen unidas gracias a poderosos músculos abductores (figura 25.25). La contracción de estos músculos hace que las valvas se cierren; el cuerpo queda en el interior, protegido de los depredadores y la resequedad. Algunas veneras pueden “nadar” abriendo y cerrando repetidamente su concha. Cuando ésta se cierra, la fuerza de expulsión del agua impulsa la venera hacia atrás. Los bivalvos tienen cabeza reducida, pero los ojos ordenados a todo lo largo del borde de su manto lo alertan de los peligros. Los bivalvos tienen un pie triangular, que utilizan comúnmente para asirse a una superficie enterrándolo. Por ejemplo, una almeja se entierra en la arena y extiende sus sifones hacia el agua que está por encima de ella. Igual que otros bivalvos carece de rádula. Se alimenta introduciendo agua a su cavidad del manto y atrapando los pedazos de alimento en la mucosidad de sus branquias. El desplazamiento de los cilios dirige la mucosidad cargada de partí-
tentáculo sensorial
boca
manto izquierdo
músculo abductor (corte)
músculo abductor (corte)
El agua sale a través del sifón de exhalación
El agua entra a través del sifón de inhalación pie
palpos agalla izquierda
concha
Figura 25.25 Animada Plan de organización corporal de una almeja, un bivalvo.
culas hacia la boca. Un par de palpos labiales clasifica las partículas e impulsa los alimentos hacia la boca. Los cefalópodos son el cuarto de los principales grupos de moluscos. Todos ellos son acuáticos, e incluyen a los calamares (figura 25.22d), los pulpos y sus parientes. En comparación con otros moluscos, los cefalópodos son más rápidos e inteligentes, y también más grandes en general. Son los únicos moluscos con sistema circulatorio cerrado. Examinaremos este grupo con más detalle en la siguiente sección.
Para repasar en casa ¿Qué son los moluscos? Los moluscos son invertebrados con plan de organización corporal bilateral, celoma reducido y manto que recubre sus órganos internos. En la mayoría de las especies el manto secreta una concha endurecida y protectora. Casi todos los moluscos son acuáticos, pero algunos gastrópodos se han adaptado a la vida terrestre. Además de los gastrópodos, los moluscos incluyen quitones, bivalvos y cefalópodos.
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ENFOQUE EN LA EVOLUCIÓN
25.9 Los cefalópodos: rápidos y con cerebro
Cefalópodo significa “pie en la cabeza”; los tentáculos unidos a la cabeza (alrededor de la boca) de estos animales son modificaciones evolutivas del pie. Su boca presenta una especie de pico o cuerno duro.
Hace 500 millones de años, durante el Ordovícico, los cefalópodos eran los principales depredadores en mar abierto (figura 25.26a). Todos ellos vivían dentro de una concha con cámaras múltiples. Con excepción de algunas especies de nautilus, sus descendientes modernos tienen una concha muy reducida o carecen de ella (figura 25.26b-d). ¿Por qué se redujeron las conchas? Los peces con quijada iniciaron una radiación adaptativa hace más o menos 400 millones de años (sección 18.12). Los peces que cazaban cefalópodos o competían con ellos por presas se hicieron más rápidos y más grandes. En lo que parece haber sido una carrera a largo plazo para adquirir mayor velocidad, la mayoría de los cefalópodos perdieron su concha externa. Adquirieron líneas aerodinámicas, se hicieron rápidos y sorprendentemente inteligentes. En los cefalópodos, la propulsión a chorro fue el método favorecido. Lograron desplazarse más rápido expulsando
un chorro de agua de la cavidad del manto a través de un sifón con forma de embudo. Todos los cefalópodos modernos emplean este método de propulsión. El cerebro controla la actividad del sifón y rige la dirección hacia donde se desplaza el cuerpo. El aumento de velocidad fue acompañado por ojos cada vez más complejos. Los cefalópodos, igual que los vertebrados, tienen un ojo con cristalino que enfoca la luz entrante. La velocidad también hizo necesario un cambio de los sistemas respiratorio y circulatorio. Entre todos los grupos de moluscos, sólo los cefalópodos tienen sistema circulatorio cerrado. La sangre es bombeada por el corazón principal, para ceder el dióxido de carbono y recoger oxígeno en dos branquias. Dos corazones accesorios mantienen el rápido desplazamiento de la sangre hacia y desde todos los tejidos corporales. Los cefalópodos incluyen a los vertebrados más rápidos (calamares), a los más grandes (calamar gigante) y a los más inteligentes (pulpos). Entre todos los invertebrados, los pulpos tienen el cerebro más grande en relación con su tamaño corporal, y presentan el comportamiento más complejo. Los pulpos cautivos aprenden con facilidad a navegar por laberintos o abrir la tapa de un recipiente que contiene alguna presa deseable.
b
c
a
brazo pico concha manto interna
rádula
d
tentáculo
sifón
corazón corazón órgano ano saco de branquia accesorio reproductivo tinta
Figura 25.26 Animada (a) Ilustración artística del mar en el periodo Ordovícico, donde se muestran cefalópodos llamados nautiloides con sus conchas en forma cónica. Algunos medían hasta 5 metros de largo. Consumían trilobites, un grupo de artrópodos actualmente extinto. (b) Un nautilus con cámara, descendiente vivo de los nautiloides del Ordovícico. (c) Buzo con un calamar (Dosidicus). (d) Organización corporal de una jibia. (e) Pulpo. 418 UNIDAD IV
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25.10 Rotíferos y tardígrados: diminutos y resistentes
Los rotíferos y los tardígrados están entre los animales más pequeños. Su posición dentro del árbol de la familia de los animales resulta bastante oscura.
De las 2,150 especies de rotíferos (phylum Rotífera) clasificadas, la mayoría vive en hábitats de agua dulce o de tierra húmeda, y suelen medir menos de un milímetro de largo. El nombre del grupo deriva del latín para “portador de rueda”, y se refiere a los cilios de la cabeza de estos animales, que tienen apariencia de rueda y se mueven de manera constante dirigiendo alimentos a la boca (figura 25.27). Presentan órganos excretorios (protonefridios) y un sistema digestivo completo, pero carecen de órganos circulatorios y respiratorios. Los órganos digestivos y excretorios están ubicados dentro de un pseudoceloma. Tradicionalmente los rotíferos y gusanos redondos fueron agrupados juntos como pseudocelomados. Sin embargo, las comparaciones genéticas sugieren que los rotíferos están relacionados de manera más estrecha con los anélidos y los moluscos. Algunos rotíferos se pegan a las superficies mediante sus pies, aunque la mayoría de ellos nada o se arrastra. Algunas especies están constituidas únicamente por hembras. Los nuevos individuos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, a través del proceso llamado partenogénesis. Otras especies producen machos estacionalmente o presentan dos sexos. Los tardígrados (phylum Tardigrada) también son animales diminutos que suelen vivir junto a los rotíferos en estanques temporales y musgo húmedo. Llamados comúnmente osos de agua, se desplazan sobre cuatro pares de patas rechonchas (figura 25.28). “Tardígrado” significa “que camina con lentitud”. Se han registrado alrededor de 950 tardígrados. Casi todos ellos absorben jugos de plantas o algas. Algunos, incluyendo el de la figura 25.28a, son depredadores. Consumen gusanos redondos, rotíferos y miembros de su propia especie. Su sistema digestivo es completo y presenta órganos excretorios, pero carece de órganos circulatorios y respiratorios. El celoma es reducido. Igual que los gusanos redondos y los insectos, los tardígrados cubren su cuerpo con una capa externa y realizan muda (la cambian periódicamente) al crecer. La muda y la secuencia genética sugieren que los tardígrados pertenecen a los Ecdisozoarios, aunque sus relaciones con este grupo no resultan muy claras. Los tardígrados y los rotíferos que viven en hábitats susceptibles de secarse por completo han desarrollado una capacidad notable: sobreviven a los periodos de sequía entrando a un tipo de animación suspendida. Conforme el hábitat se reseca, el azúcar reemplaza el agua en sus tejidos y su metabolismo se hace lentísimo, casi imperceptible. El contenido de agua corporal en los tardígrados puede descender hasta 1% de lo normal. Los tardígrados en etapa latente toleran frío y calor extremos. Han sobrevivido durante algunos días a menos de –200 °C (–328 °F), y por algunos minutos a 151 °C (304 °F). Además pueden permanecer en latencia durante años, y revivir en pocas horas si se les coloca en agua. Por este motivo se dice que los tardígrados son los animales más resistentes.
lóbulo ciliado boca cerebro con manchas oculares
protonefridio estómago
intestino
ano
a
uno de dos dedos “del pie”
Figura 25.27 (a) Organización corporal de un rotífero bdeloide. (b) Microfotografía del Euchlanis, que secreta una cobertura transparente alrededor de su cuerpo.
boca del tardígrado gusano redondo apresado
a
Figura 25.28
Tardígrados. (a) Microfotografía con luz de un tardígrado consumiendo un gusano b redondo. (b) Microfotografía con escáner electrónico de un tardígrado, coloreada. El tardígrado se desplaza sobre sus cuatro pares de patas. Las garras en las puntas de las patas le ayudan a adherirse a las superficies, por ejemplo, a las tiras de musgo húmedo.
Para repasar en casa ¿Qué son los rotíferos y los tardígrados? Los rotíferos y los tardígrados (osos de agua) son diminutos animales bilaterales. La mayoría vive en hábitats húmedos o de agua dulce. Algunos se han adaptado a los entornos susceptibles de secarse, desarrollando la capacidad de entrar en etapas de latencia. Los rotíferos tienen un pseudoceloma, pero las comparaciones genéticas sugieren que son más cercanos a los anélidos y a los moluscos. Los tardígrados tienen un celoma y experimentan muda; probablemente sean parientes de los gusanos redondos y los insectos.
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25.11 Gusanos redondos: animales no segmentados y mudables
Los gusanos redondos son de los animales más abundantes. Una paletada de tierra fértil puede contener millones de ellos.
Conexión con Genómica 16.5.
Los gusanos redondos o nematodos (phylum Nematoda), son gusanos bilaterales, no segmentados, con cuerpo cilíndrico recubierto por cutícula (figura 25.29). Succionan los alimentos con su faringe muscular, y su sistema digestivo es completo. Casi todas las 22,000 especies registradas miden menos de 5 milímetros de largo, pero una de ellas, que vive como parásito dentro de ciertas ballenas, puede medir hasta 13 metros de largo. Los gusanos redondos tienen una cutícula flexible rica en colágeno que experimenta repetidas mudas a medida que el animal crece. Los gusanos redondos eran agrupados tradicionalmente como pseudocelomados junto con los rotíferos. Sin embargo, muchos gusanos redondos pequeños carecen de cavidad corporal. Además, las semejanzas genéticas y el caracter compartido de cutícula que experimenta muda sugieren que los gusanos redondos son más cercanos a los insectos. El gusano redondo Caenorhabditis elegans es uno de los favoritos para realizar experimentos genéticos, porque se reproduce rápido, tiene los mismos tipos de tejidos que los animales complejos pero es transparente, y sólo cuenta con 959 células corporales. El tamaño de su genoma es aproximadamente 1/30 del nuestro. Gracias a este tipo de características, es fácil vigilar el destino de cada célula durante el desarrollo. La mayoría de los gusanos redondos se alimenta de materia orgánica que halla en la tierra o en el agua, pero algunos son parásitos de plantas o animales. Ciertos gusanos redondos parasitarios alteran la salud de los humanos. faringe
intestino
huevos en el útero
pseudoceloma (cavidad corporal no recubierta)
gónada
pared corporal muscular
Por ejemplo, al comer carne de puerco mal cocida o de animales salvajes se puede adquirir infección por Trichinella spiralis. La enfermedad resultante, llamada triquinosis, es mortal. El gusano redondo utiliza la sangre como medio de desplazamiento, yendo de los intestinos hacia los músculos, en donde forma quistes (figura 25.30a). El Ascaris lumbricoides, un gusano redondo de gran tamaño, infecta actualmente a más de mil millones de personas, principalmente en Asia y en América Latina (figura 25.30b). Las personas se infectan al comer sus huevecillos, que sobreviven en la tierra y entran en contacto con las manos y los alimentos. Cuando suficientes adultos han invadido al huésped, pueden taponar sus vías digestivas. Las tenias también infectan a más de mil millones de personas. Las tenias juveniles que se hallan en la tierra pasan a través de la piel humana y migran por los vasos sanguíneos hasta los pulmones. Ascienden por la tráquea y entran al aparato digestivo cuando el huésped deglute. Una vez en el intestino delgado, las tenias se adhieren a la pared intestinal y succionan sangre. El Wuchereria bancrofti y algunos otros gusanos redondos provocan filariasis linfática. Las infecciones repetidas lesionan los vasos linfáticos, de modo que la linfa se acumula dentro de las piernas y los pies (figura 25.30c). El nombre común de esta enfermedad, elefantiasis, hace referencia a la inflamación extrema de las piernas a consecuencia de la retención de líquido, hasta el punto de parecerse a las patas del elefante. Los mosquitos transmiten las larvas de los gusanos redondos a los nuevos huéspedes. Los oxiuros (Enterobius vermicularis) suelen causar infecciones en los niños. Los gusanos hembra, de menos de un milímetro de largo, salen del recto por la noche y ponen huevecillos cerca del ano. La migración provoca escozor, y al rascarse el huésped, los huevecillos se ocultan bajo sus uñas. De ahí pueden pasar a los alimentos y a los juguetes. Deglutir los huevecillos provoca nueva infección.
ano
Para repasar en casa ¿Qué son los gusanos redondos?
Figura 25.29 Animada Plan de organización corporal y microfotografía del Caenorhabditis elegans, un gusano redondo que vive independiente. Tiene sexos separados; el que se muestra es una hembra.
Los gusanos redondos son gusanos pseudocelomados no segmentados, con cutícula secretada que experimenta muda. La mayoría de los gusanos redondos son agentes de descomposición, aunque algunos son parásitos humanos.
larva en una fibra muscular, sección longitudinal
Figura 25.30 (a) Larvas de Trichinella spiralis en el tejido muscular de un animal huésped. (b) Gusanos redondos vivos (Ascaris lumbricoides). Estos parásitos intestinales provocan dolor estomacal y apendicitis. (c) Un caso de elefantiasis por infección del gusano redondo Wuchereira bancrofti. 420 UNIDAD IV
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25.12 Artrópodos: animales con patas articuladas
Hay más de un millón de especies de animales con patas articuladas que conocemos como artrópodos.
Conexiones con Chitones 3.3, Rasgos adaptativos 17.3.
Los artrópodos (phylum Artropoda) son bilaterales y tienen celoma reducido. Presentan un esqueleto externo articulado y duro, sistema digestivo completo, sistema circulatorio abierto, y órganos respiratorios y excretorios. Si recurriéramos al número de especies como parámetro, los artrópodos podrían considerarse los animales más exitosos. Uno de sus linajes principales, los trilobites, ya está extinto (figura 25.6b). Los subgrupos modernos son quelicerados, crustáceos y miriápodos e insectos. En la tabla 25.2 se dan ejemplos de cada grupo. Examinaremos estos grupos en las siguientes secciones, pero antes describiremos las cinco adaptaciones clave que continúan contribuyendo a su considerable éxito evolutivo.
a
b
c
d
Figura 25.31 (a) Ciempiés mudando su viejo exoesquelto (gris). (b) Patas articuladas del cangrejo. (c) Ala unida al tórax de la mosca. (d) Larva de una mariposa monarca, etapa especializada en que se alimenta de hojas de plantas.
Principales adaptaciones de los artrópodos Los artrópodos secretan una cutícula de quitina (sección 3.3), proteínas y ceras. Éste es su exoesqueleto, es decir, un esqueleto externo duro que les ayuda a defenderse de los depredadores; los músculos unidos a él mueven las partes del cuerpo. El exoesqueleto ayuda a los artrópodos terrestres a conservar el agua y soportar su propio peso. El exoesqueleto endurecido no restringe el crecimiento, porque igual que los gusanos redondos, los artrópodos experimentan muda de la cutícula después de cada periodo de crecimiento. Las hormonas regulan la muda, provocando la formación de una nueva cutícula debajo de la vieja, misma que termina por desprenderse (figura 25.31a).
Exoesqueleto endurecido
Si su cutícula fuera uniformemente dura y gruesa como un molde de plástico, impediría el movimiento de los artrópodos. Sin embargo, las cutículas de los artrópodos son delgadas en las articulaciones, lugar en donde se encuentran dos partes duras del cuerpo. Las partes del cuerpo se mueven gracias a las articulaciones; el término “artrópodo” significa, precisamente, piernas articuladas (figura 25.31b). Estas piernas con frecuencia sufren modificaciones para realizar tareas especializadas.
Apéndices articulados
En los primeros artrópodos, los segmentos del cuerpo eran distintos y todos los apéndices eran semejantes. En muchos de sus descendientes los segmentos se fusionaron en unidades estructurales como la cabeza y el tórax (parte media) y el abdomen (parte posterior). Los apéndices se modificaron para realizar tareas especiales. Por ejemplo, en los insectos, las delgadas extensiones de la pared de algunos segmentos evolucionaron formando alas (figura 25.31c).
Segmentos altamente modificados
La mayoría de los artrópodos tiene uno o más pares de ojos: órganos que perciben el mundo visual. En insectos y crustáceos, los ojos son compuestos, con varios cristalinos. Con excepción de los quelicerados, la mayoría de los artrópodos también tiene antenas apareadas, que les permiten tener sensaciones
Especializaciones sensoriales
Tabla 25.2 Subgrupos de artrópodos que viven en la actualidad Grupo
Quelicerados Cangrejos herradura Arácnidos (escorpiones, arañas, garrapatas, ácaros) Crustáceos Cangrejos, camarones, langostas, lapas, cochinillas Miriápodos Milpiés y ciempiés Insectos Escarabajos, hormigas, mariposas, moscas
Especies registradas 4 70,000 42,000 2,800 > 1 millón
táctiles y detectar productos químicos en la atmósfera o el agua. El plan de organización corporal de muchos artrópodos se modifica a lo largo del ciclo de vida. Los individuos suelen experimentar metamorfosis: los tejidos se remodelan a medida que se transforman en adultos. Cada etapa está especializada en una tarea distinta. Por ejemplo, las orugas carecen de alas y se alimentan de plantas, pero luego de experimentar metamorfosis se convierten en mariposas aladas que se dispersan y encuentran compañero (figura 25.31d). Tener cuerpos tan distintos también impide que adultos y jóvenes compitan por los mismos recursos.
Etapas especializadas del desarrollo
Para repasar en casa ¿Qué son los artrópodos? Los artrópodos son el phylum animal más diverso. Se caracterizan por tener exoesqueleto articulado, plan de organización corporal segmentado con secciones especializadas, particularidades sensoriales y ciclo de vida que suele incluir metamorfosis, factores que han contribuido a su sobrevivencia. Los trilobites son un grupo de artrópodos ya extinto. Los grupos modernos de artrópodos incluyen cangrejos herradura, arañas, garrapatas, cangrejos, langostas, ciempiés e insectos.
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Representantes
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25.13 Los quelicerados: las arañas y sus parientes
Los quelicerados incluyen el linaje más antiguo de artrópodos vivos (cangrejos herradura) y otros artrópodos sin antenas.
Conexión con Bacterias causales de enfermedad 21.6.
Los quelicerados incluyen cangrejos herradura, escorpiones, arañas, garrapatas y ácaros (figura 25.32). Su cuerpo tiene un cefalotórax (fusión de cabeza y tórax) y abdomen. Cuentan con cuatro pares de patas para caminar. La cabeza
a
telson telson (con aguijón)
b
pedipalpo
cefalotórax
abdomen
tiene ojos, pero carece de antenas. Cerca de la boca se observan apéndices pareados para alimentación, llamados quelíceros y pedipalpos. Los cangrejos herradura viven en el mar, se alimentan de almejas y gusanos, y tienen una cubierta dura sobre el cefalotórax (figura 25.32a). Un segmento similar a un aguijón (el telson) les sirve de timón al nadar. Los huevos de cangrejo herradura, que colocan en la playa en primavera, son alimento esencial para algunas aves migratorias. Todos los quelicerados terrestres, incluyendo arañas, escorpiones, garrapatas y ácaros, son arácnidos. Los escorpiones y las arañas son depredadores que subyugan a sus presas con veneno. Los escorpiones lo inyectan a través del aguijón de su telson (figura 25.32b). Las arañas lo hacen al morder. Sus quelíceros, similares a quijadas, tienen glándulas venenosas (figuras 25.32c,d y 25.33). De las 38,000 especies de arañas que existen, aproximadamente 30 producen veneno capaz de dañar a los humanos. La mayoría de las arañas son de ayuda indirecta, pues consumen insectos que constituyen plagas. El abdomen de la araña tiene órganos hilanderos apareados que expulsan seda para construir sus nidos y redes. Su sistema circulatorio abierto permite que la sangre se mezcle con los líquidos de los tejidos. Los túbulos de Malpighi desplazan el exceso de agua y los desechos nitrogenados provenientes de los tejidos al intestino, para que éste los deseche. En muchas especies el intercambio de gases ocurre en “pulmones tipo libro”, similares a hojas. Todas las garrapatas se alimentan de sangre de vertebrados (figura 25.32e). Algunas transmiten bacterias que provocan la enfermedad de Lyme u otros padecimientos (sección 21.6). Entre las aproximadamente 45,000 especies de ácaros registradas se encuentran parásitos, depredadores y agentes de descomposición (figura 25.32f ). La mayoría mide menos de un milímetro de largo.
Para repasar en casa d
c
¿Qué son los quelicerados? Los quelicerados son artrópodos que carecen de antenas. Los cangrejos herradura son un linaje marino de tamaño pequeño. Los arácnidos son mucho más diversos, y la mayoría de ellos vive en tierra firme.
glándula digestiva ojo
e
cerebro
corazón
túbulos de Malpighi
f
Figura 25.32 Quelicerados. (a) Cangrejo herradura (Limulus). Todos los
glándula venenosa
ano
cangrejos herradura son marinos. Son los parientes más cercanos vivos de los trilobites extintos. Miembros del subgrupo de los arácnidos. (b) Escorpión. Algunos piquetes de escorpión pueden ser mortales para los humanos. (c) Araña saltarina. No teje red, sino que salta sobre sus presas. (d) Viuda negra tejedora de red (Latrodectus); su veneno puede ser mortal para los humanos. Sólo las hembras pican. Tienen una marca similar a un reloj de arena de color rojo sobre su abdomen. (e) Garrapata hinchada después de alimentarse de sangre. (f) Ácaro del polvo. 422 UNIDAD IV
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pedipalpo quelíceros
órganos pulmón tipo ovario hilanderos libro receptáculo de espermatozoides glándula de seda boca
Plan de organización corporal de una araña.
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25.14 Los crustáceos: enamorados del mar
Los crustáceos constituyen el único grupo de artrópodos principalmente acuáticos. Casi todos ellos viven en el mar.
Los crustáceos son un grupo de artrópodos principalmente marinos, dotados con dos pares de antenas. Algunos viven en agua dulce, y unos cuantos, como los piojos de la madera (figura 25.34a), son terrestres. Los crustáceos pequeños se dan en grandes cantidades en el mar y constituyen una importante fuente de alimento para animales de mayor tamaño. El krill (eufaúsido) tiene forma similar a la del camarón, mide pocos centímetros de largo y nada en las aguas superiores de mar abierto (figura 25.34b). La mayoría de los copépodos son también zooplancton marino, pero otros viven en agua dulce (figura 25.34c). Algunos copépodos parásitos de peces o ballenas alcanzan gran tamaño, llegando a medir lo mismo que el antebrazo de un hombre. En su etapa larvaria nadan, aunque los adultos están encerrados en una concha calcificada y viven adheridos a muelles, rocas e inclusive a ballenas (figura 25.34d). Filtran los alimentos del agua con sus patas plumosas. En la etapa adulta no pueden desplazarse, de modo que quizá les resulte difícil aparearse. Sin embargo, tienden a formar colonias y la mayoría son hermafroditas. Un individuo extiende su pene, que a menudo mide varias veces la longitud de su cuerpo, hacia sus vecinos. Las langostas, los langostinos, los cangrejos y los camarones pertenecen al mismo subgrupo de crustáceos (los decápodos). Todos obtienen sus alimentos en las profundidades acuáticas y cuentan con cinco pares de patas para caminar (figura 25.35). En algunas langostas, langostinos y cangrejos, el primer par de patas se ha modificado, transformándose en garras. Como todos los artrópodos, los cangrejos experimentan muda al crecer (figura 25.36). Algunas cangrejos araña
a
b
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d
Figura 25.34 Crustáceos representativos. (a) Un piojo de la madera (conocido también como cochinilla o insecto de la madera); es un agente de descomposición terrestre. (b) El krill de la Antártida (Euphausia superba) puede medir hasta 6 centímetros de largo. Las poblaciones alcanzan densidades hasta de 10,000 individuos por metro cúbico de agua de mar. (c) Un copépodo de los Grandes Lagos (Macrocyclops albidus); es independiente, de sexo femenino, y mide aproximadamente un milímetro de largo. (d) Lapa tipo ganso. Los adultos se adhieren cabeza abajo en un punto de la superficie, y filtran los alimentos del agua gracias a sus patas articuladas de tipo plumoso.
Para repasar en casa ¿Qué son los crustáceos? Los crustáceos son, en su mayoría, artrópodos marinos con dos
pares de antenas. Son ecológicamente importantes como fuente de alimento, y entre ellos se incluyen los artrópodos vivos de mayor tamaño.
se desarrollan bastante. Con patas de más de un metro de largo, estos cangrejos son los artrópodos vivos de mayor tamaño que se conocen.
antenas segmentos cefalotórax (seg- ojos del abdomen mentos fusionados) (dos) (dos pares)
apéndices para tomar alimentos (tres pares)
etapa juvenil
huevo
hembra adulta
larva abanico de la cola
órganos natatorios
primera pata patas para caminar (cinco pares)
Figura 25.35
Plan de organización corporal de una langosta (Homarus americanus).
Figura 25.36 Animada Ciclo de vida del cangrejo. Las etapas larvarias y juveniles experimentan mudas repetidas y aumentan de tamaño hasta llegar a la etapa adulta. Los adultos continúan mudando. Una hembra porta los huevos fertilizados bajo su abdomen, hasta que brotan. CAPÍTULO 25
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25.15 Los miriápodos: patas
25.16 Los insectos
al por mayor
Los ciempiés y los milpiés usan sus abundantes patas para caminar por la tierra en busca de presas o desechos.
La palabra miriápodo significa “muchos pies”, y describe a la perfección a los ciempiés y los milpiés. Ambos tienen cuerpo largo con muchos segmentos similares (figura 25.37). La cabeza tiene un par de antenas y dos ojos simples. Los mirápodos viven en el subsuelo y se desplazan por la noche, ocultándose bajo las rocas y bajo las hojas durante el día. Los ciempiés tienen un cuerpo bajo y plano, con un solo par de patas por segmento, haciendo un total de 30 a 50. Son depredadores que se desplazan con rapidez. Su primer par de patas se modificó para formar una especie de colmillos con los que inyecta veneno paralizante. Casi todos los ciempiés se alimentan de insectos, aunque algunas especies tropicales de gran tamaño consumen vertebrados pequeños (figura 25.37a). Los milpiés son animales que se desplazan más lento y se alimentan de vegetación en descomposición. Su cuerpo es redondeado y tiene dos pares de patas en la mayoría de los segmentos, hasta un total de 250, aproximadamente (figura 25.37b).
Para repasar en casa ¿Qué son los miriápodos?
Los artrópodos son el phylum de animales más exitoso y, entre ellos, los insectos son los mejor adaptados.
Conexión con Genómica 16.5.
Características de los insectos Con más de un millón de especies, los insectos son el grupo de artrópodos más diverso. Además, son sorprendentemente abundantes. Según algunas estimaciones, las hormigas constituyen cerca de 10% de la biomasa animal del mundo (el peso total de todos los animales vivos). El cuerpo de los insectos está dividido en tres partes, cabeza, tórax y abdomen (figura 25.38). La cabeza tiene un par de antenas y dos ojos compuestos que constan de unidades individuales, cada una con un cristalino. Cerca de la boca poseen mandíbulas similares a quijadas y otros apéndices para la alimentación. Los insectos se alimentan de diversas formas y sus estructuras bucales reflejan su especialidad (figura 25.39). Tres pares de patas se extienden a partir del tórax del insecto. En algunos grupos el tórax tiene también uno o dos pares de alas. Los insectos son los únicos invertebrados con alas. Aunque algunos insectos pasan parte del tiempo en el agua, el grupo es principalmente terrestre. Su sistema respiratorio consta de tubos traqueales que llevan el aire de las aberturas que se localizan en la superficie del cuerpo a los tejidos en el interior del mismo. Como otros artrópodos, los insectos tienen sistema circulatorio abierto.
Los miriápodos son artrópodos terrestres con dos antenas y muchos segmentos corporales. Los ciempiés son depredadores, y los milpiés son agentes de descomposición.
abdomen
tórax con seis patas
a
cabeza con dos ojos y dos antenas
b
Figura 25.37
(a) Ciempiés del sureste de Asia alimentándose de una rana que capturó. Las antenas falsas del último segmento impiden que los depredadores ataquen la cabeza del ciempiés. (b) Un milpiés.
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Figura 25.38 Esta chinche de la cama (Cimex lectularius) ilustra el plan básico del cuerpo de un insecto: cabeza, tórax y abdomen. Este insecto mide 7 milímetros de largo y se alimenta de sangre humana.
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a Desarrollo directo: crecimiento entre mudas sin cambios en la forma del cuerpo.
labrum similar a un labio
antena
ojo compuesto
etapa juvenil
huevo mandíbula maxilar maxilar palpos
a
labrum similar a un labio
c
adulto
b Metamorfosis incompleta: cambio gradual en cada muda, hasta que la ninfa se transforma en adulto.
huevo
adulto
ninfas
c Metamorfosis completa: las larvas crecen y después experimentan muda formando una pupa, la cual se remodela para dar lugar a la forma adulta.
b
labio
huevo
Figura 25.39 Animada Ejemplos de apéndices en los insectos. Partes de la cabeza de (a) grillos, que se alimentan masticando plantas fibrosas; (b) moscas, que succionan nutrientes, (c) mariposas, que absorben por succión el néctar de las plantas con flor, y (d) mosquitos, que pican al huésped y succionan su sangre.
Los insectos tienen un sistema digestivo completo, dividido en intestino anterior, intestino medio (donde se digieren los alimentos) e intestino posterior (donde se reabsorbe el agua). Igual que en las arañas y otros artrópodos terrestres, los túbulos de Malpighi que tienen en el interior del abdomen realizan funciones de excreción. Los desechos ricos en nitrógeno producidos por la digestión de proteínas se difunden de la sangre hacia estos tubos. Allí, las enzimas transforman los desechos en cristales de ácido úrico, que el insecto excreta. Los túbulos de Malpighi ayudan a que el insecto elimine desechos metabólicos tóxicos sin perder el agua, muy importante para la sobrevivencia. El abdomen del insecto también contiene órganos sexuales. Tiene sexos separados. Dependiendo del grupo, el huevo fertilizado brota para producir una versión del adulto en pequeño, o una etapa juvenil que experimenta metamorfosis posterior. Durante la metamorfosis los tejidos de la etapa juvenil se reorganizan (figura 25.40). La metamorfosis incompleta implica que los cambios de forma corporal se realizan poco a poco. Los individuos juveniles, llamados ninfas, cambian un poco en cada muda. La metamorfosis completa es más radical. En este caso, el individuo juvenil, llamado larva, crece y experimenta mudas sin cambio en el plan de organización corporal. Después se transforma en una pupa, la cual realiza una remodelación de los tejidos para producir al adulto.
pupa
adulto
Figura 25.40 Desarrollo de los insectos. (a) Los peces de plata (Lepisma saccharina) muestran un desarrollo directo. Las crías simplemente cambian de tamaño en cada muda. (b) Los insectos, incluyendo a las chinches, experimentan metamorfosis incompleta, presentando algunos cambios en cada muda. (c) Las moscas de la fruta muestran metamorfosis completa. La larva se desarrolla formando una pupa, la cual se remodela para dar lugar a un adulto.
Orígenes de los insectos Hasta hace poco se creía que los insectos eran parientes cercanos de los miriápodos. Ambos grupos tienen un solo par de antenas y patas no ramificadas. Entonces (como ha ocurrido tantas veces) la nueva información hizo que los científicos encontraran otras conexiones. La hipótesis actual afirma que los insectos están relacionados más estrechamente con los crustáceos. De manera específica, se cree que los insectos descienden de crustáceos de agua dulce, y que su primer linaje fue el llamado pez de plata (Lepisma saccharina) (figura 25.40a). Si esta hipótesis es correcta, los insectos son crustáceos terrestres.
Para repasar en casa ¿Qué son los insectos? Los insectos son los animales más diversos y abundantes. Tienen un plan de organización corporal de tres partes: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza tiene ojos compuestos, un par de antenas y piezas bucales especializadas; el tórax tiene tres pares de patas y, en algunos linajes, alas. Los insectos están adaptados para vivir en tierra. Un sistema de tubos traqueales aporta aire a sus tejidos. Los túbulos de Malpighi que están en su abdomen les permiten expulsar desechos reduciendo al mínimo la pérdida de agua. Según las hipótesis más recientes, los insectos evolucionaron a partir de un linaje de crustáceos.
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larvas
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25.17 Diversidad e importancia de los insectos
Es un hecho que los insectos constituyen un grupo animal muy importante, tanto por sus aportaciones positivas como por sus efectos negativos.
Conexiones con Protozoarios flagelados 22.2, Paludismo 22.6.
Un vistazo a la diversidad de los insectos Como se comentó antes, los insectos muestran una diversidad considerable, con más de un millón de especies. Los representativos de la figura 25.41 constituyen tan sólo una muestra de su variedad. Entre ellos, sólo los pececillos de plata (figura 25.41a) experimentan desarrollo directo. Además de los insectos simples, aquellos con metamorfosis incompleta incluyen tijerillas, piojos, cigarras, libélulas, termitas y grillos. Las tijerillas son agentes de descomposición con cuerpo plano (figura 25.41b). Al igual que los peces de plata, es fácil encontrarlos en garajes y sótanos. Los piojos no tienen alas, son hematófagos y se alimentan a partir de animales de sangre caliente (figura 25.41c). Las cigarras (figura 25.41d) y los grillos y pulgones relacionados con ellas tienen alas, y se alimentan de jugos de plantas. Las libélulas (figura 25.41e) son ágiles depredadores aéreos de otros insectos. Las termitas viven en grandes grupos familiares. Tienen simbiontes procariontes y protistas en su intestino, los cuales les permiten digerir la madera (figura 25.41f ). No son bienvenidas cuando devoran construcciones de madera, aunque son importantes agentes de descomposición. Los grillos no se alimentan de madera, pero son capaces de masticar las partes de plantas no leñosas (figura 25.41g). Los cuatro linajes de insectos más exitosos tienen alas y experimentan metamorfosis incompleta. Existen aproximadamente 150,000 especies de moscas o dípteros (figura 25.41h), y por lo menos el mismo número de escarabajos o coleópteros (figura 25.41i,j). La avispa de la figura 25.41k es uno de los más o menos 130,000 himenópteros registrados. Este grupo también incluye abejas y hormigas. Los lepidópteros, como polillas y mariposas (figura 25.41l) constituyen alrededor de 120,000 especies. Como comparación, considera que hay alrededor de 4,500 especies de mamíferos.
Servicios ecológicos Como vimos en la sección 23.8, las plantas con flor coevolucionaron con sus insectos polinizadores. La gran mayoría de estas plantas son polinizadas por miembros de uno de los cuatro grupos de insectos más exitosos. Los otros grupos incluyen pocos polinizadores o ninguno. Según una hipótesis, la interacción cercana entre grupos de insectos polinizadores y plantas con flor contribuyó a un aumento en la velocidad de especiación de ambos. En la actualidad, la declinación en poblaciones de insectos polinizadores es preocupante. El desarrollo de áreas naturales, el uso de pesticidas y la diseminación de enfermedades recién introducidas, están reduciendo las poblaciones de insectos que polinizan plantas nativas y cosechas
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agrícolas. Analizaremos este problema con más detalle en el capítulo 30. Los insectos también son importantes como alimento para animales silvestres. Casi todas las aves cantoras alimentan a sus polluelos con una dieta que consta principalmente de insectos. Muchas aves cantoras migratorias viajan grandes distancias para anidar y criar a sus polluelos en áreas donde la abundancia de insectos es alta estacionalmente. Las larvas acuáticas de insectos, como las libélulas, las llamadas moscas efímeras (efemerópteros) y los mosquitos, sirven de alimento a truchas y otros peces de agua dulce. Los anfibios y reptiles se alimentan principalmente de insectos. Hasta los humanos consumen insectos: en muchas culturas son considerados como una sabrosa fuente de proteínas. Los insectos aprovechan los desechos y residuos. Las moscas y escarabajos descubren con rapidez cadáveres de animales o pilas de heces. Ponen sus huevos en o sobre dicha materia orgánica, y las larvas que brotan la devoran. Gracias a estas acciones, los insectos evitan la acumulación de desechos y residuos orgánicos, y ayudan a la redistribución de nutrientes en el ecosistema.
Efectos sobre los cultivos Los insectos son nuestros principales competidores por alimentos y otros productos vegetales. Se estima que alrededor de la cuarta o tercera parte de todas las cosechas que se cultivan en Estados Unidos se pierden a causa de los insectos. Además, en una era de comercio y viajes globales, tenemos que preocuparnos por algo más que las plagas naturales de la región. Consideremos la mosca de la fruta del Mediterráneo (figura 25.41h). Ésta pone huevos en cítricos y otros frutos, así como en muchas verduras. Los daños causados a las plantas y los frutos por las moscas del Mediterráneo pueden reducir a la mitad el rendimiento de una cosecha. Aunque estas moscas no son nativas del continente americano, algunas logran llegar a esta región. Hasta el momento los esfuerzos de erradicación han tenido éxito, pero han costado cientos de millones de dólares. No obstante, el problema económico pierde importancia cuando se piensa que si la mosca del Mediterráneo se estableciera permanentemente en América, muy probablemente la pérdida de cosechas resultaría mucho más cara.
Vectores de enfermedad ¿Cuál es el animal más mortífero? Quizá el mosquito. Como vimos con anterioridad, ciertas especies de mosquitos transmiten el paludismo, enfermedad que provoca la muerte de más de un millón de personas al año (sección 22.6). Además, los mosquitos son vectores de virus y gusanos redondos causales de enfermedades. Otros insectos que pican pueden diseminar diversos patógenos. Las moscas mordedoras transmiten el mal del sueño africano; los insectos mordedores provocan la enfermedad de Chagas (sección 22.2). Las pulgas que pican a las ratas y después a
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los humanos pueden transmitir la peste bubónica. Los piojos corporales inoculan el tifo. Hasta donde sabemos, las chinches (figura 25.38) no causan enfermedades. Sin embargo, una fuerte infestación de estos insectos podría provocar debilidad como resultado de pérdida de sangre, especialmente en los niños.
Figura 25.41
Para repasar en casa
Miembros de los cuatro grupos más diversos. Todos tienen alas y experimentan metamorfosis completa. (h) Mosca de la fruta del Mediterráneo. Las larvas de este insecto destruyen los cítricos y otras cosechas. (i) Mariquita con una cubierta de alas distintiva de color rojo y negro. (j) Escarabajo cuerno de venado de Nueva Guinea. Los machos, como el que se muestra, tienen enormes mandíbulas; las de las hembras son más pequeñas. (k) El avispón cara blanca es un himenóptero. Ésta es una hembra fértil o reina, que vive en un lecho recubierto con sus abundantes descendientes. (l) Mariposa cola de golondrina, hermoso lepidóptero que aquí se muestra actuando como polinizador.
¿Qué efectos tienen los insectos? Hay muchos grupos de insectos. Los cuatro más diversos incluyen miembros polinizadores de plantas con flor. Como tales, los insectos colaboran al aumento de las cosechas. Estos animales desempeñan, además, un importante papel ecológico como alimento para otros y como agentes para disposición de desechos. Un reducido número de especies de insectos compite con nosotros por las cosechas o transmiten patógenos.
Muestra de la diversidad de los insectos. (a) Uno de los pececillos de plata, único grupo de insectos con desarrollo directo. Insectos con metamorfosis incompleta: (b) Tijerilla europea, una plaga doméstica común. Las pinzas curvas de la cola indican que es un macho. En las hembras las pinzas son rectas. (c) Piojo del pato. Se alimenta de pedazos de pluma y piel. (c) Cigarra. Las cigarras macho son de los insectos más ruidosos. Tienen órganos especializados para producir sonido, los cuales emplean para atraer a las hembras. (e) Libélula. Uno de los insectos cuya etapa larvaria es acuática. (f) Las termitas soldado son estériles; sus cabezas emiten sustancias pegajosas para defender su colonia. (g) Grillo.
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25.18 Los equinodermos de piel espinosa
Los equinodermos comienzan su vida como larvas bilaterales, y se desarrollan hasta convertirse en adultos radiales de piel cubierta por espinas.
Conexión con Patrones de desarrollo 19.3.
La división entre protostomados y deuterostomados En la sección 25.1 hablamos de los dos principales linajes de animales, los protostomados y los deuterostomados. Hasta el momento todos los animales con embrión de tres capas que hemos analizado (desde gusanos planos hasta artrópodos) han sido protostomados. En esta sección comenzaremos a describir los linajes de los deuterostomados. Los equinodermos son el grupo más grande de deuterostomados invertebrados. Estudiaremos otros deuterostomados invertebrados y vertebrados en el siguiente capítulo.
Características y plan de organización corporal de los equinodermos Los equinodermos (phylum Equinodermata) incluye alrededor de 6,000 invertebrados marinos. Su nombre significa “piel con espinas”, y se refiere a las espinas y placas de carbonato de calcio embebidas en ella. Los adultos tienen plan corporal radial, con cinco partes (o múltiplos de cinco) en
torno a un eje central. No obstante las larvas son bilaterales, lo cual sugiere que el ancestro de los equinodermos fue un animal bilateral. Las estrellas de mar son los equinodermos más conocidos y las emplearemos como ejemplo de su plan de organización corporal (figura 25.42). Las estrellas de mar carecen de cerebro, pero tienen un sistema nervioso descentralizado. Las manchas oculares en las puntas de los brazos les sirven para detectar la luz y el movimiento. Una estrella de mar típica es un depredador activo que se desplaza sobre pequeños pies tubulares llenos de líquido. Éstos forman parte de un sistema vascular de agua característico de los equinodermos. En la figura 25.42a se muestra el sistema de canales lleno de líquido en cada brazo de la estrella de mar. Canales laterales llevan líquido celómico a las ámpulas musculares que funcionan como el bulbo de un gotero (figura 25.42b). La contracción de la ámpula impulsa líquido al pie tubular anexo, extendiéndolo. La estrella de mar se desliza a continuación mediante contracción y relajación coordinada de las ámpulas que redistribuyen líquidos entre cientos de pies tubulares. Con frecuencia la estrella de mar se alimenta de moluscos bivalvos, para lo cual puede deslizar su estómago a través de su boca y hacia la concha del bivalvo. El estómago secreta ácido y enzimas que matan al molusco y comienzan a digerirlo. El alimento parcialmente digerido es llevado al
estómago superior ano
gónada
espina
estómago inferior celoma glándula digestiva mancha ocular
ámpula de un canal del sistema pie tubular vascular de agua
a
espina osículo (diminuta estructura del esqueleto)
pie tubular
c
b
Figura 25.42 Animada Plan de organización corporal de la estrella de mar. (a) Principales componentes del cuerpo central y los brazos radiales, con acercamiento a su pequeño pie tubular. (b) Organización del sistema vascular de agua. Éste, en combinación con muchos pies tubulares, constituye la base de la locomoción. (c) Aparato similar a una dentadura, que permite la alimentación de la estrella de mar. 428 UNIDAD IV
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estómago y la digestión se completa con ayuda de las glándulas digestivas que tiene en los brazos. El intercambio de gases ocurre por difusión a través del pie tubular y las pequeñas proyecciones de piel en la superficie del cuerpo. No cuenta con órganos excretorios especializados. Tiene sexos separados. Las gónadas masculinas o femeninas se encuentran en los brazos. Los óvulos y espermatozoides son liberados al agua, y la fertilización produce un embrión que al desarrollarse genera una larva bilateral ciliada, la cual nada en torno y se desarrolla hasta llegar a su forma adulta, que no nada. Las estrellas de mar y otros equinodermos tienen la notable capacidad de regenerar las partes del cuerpo que pierden. Si se corta una estrella de mar en pedazos, cualquier porción que tenga parte del disco central puede reproducir el resto del cuerpo.
Diversidad de los equinodermos Las estrellas quebradizas son los equinodermos más diversos y abundantes (figura 25.43a). Son menos conocidas que las estrellas de mar, porque generalmente viven en aguas más profundas. Tienen un disco central y brazos muy flexibles que se desplazan como si fueran serpientes. La mayoría de las estrellas quebradizas son agentes de descomposición que viven en el piso marino. En los erizos de mar, el carbonato de calcio forma una cubierta redonda y rígida, con espinas prominentes (figura 25.43b). Éstas le dan protección y contribuyen al movimiento. Algunos erizos se alimentan de algas, y otros actúan como agentes de descomposición o se alimentan de invertebrados. Los huevos de erizo marino se emplean en algunos sushis. La cosecha excesiva para su comercialización en Asia amenaza a las especies que producen los huevos más preciados. En los pepinos de mar, las partes endurecidas se encuentran reducidas a placas microscópicas embebidas en un cuerpo blando. Los individuos de algunas especies, como el de la figura 25.43c, filtran los alimentos del agua de mar. Otros tienen cuerpo similar a serpientes y, como los gusanos, se alimentan comiendo sedimentos y digiriendo cualquier tipo de materia orgánica. Por carecer de espinas o placas afiladas, los pepinos de mar tienen una defensa alterna. Al verse amenazados expulsan una masa pegajosa de filamentos especializados y órganos internos a través del ano. Esta maniobra logra distraer al depredador, mientras el pepino de mar escapa; las partes que pierde le vuelven a crecer.
a
Para repasar en casa
c
b
¿Qué son los equinodermos? Los equinodermos son invertebrados deuterostomados que, al lle-
gar a la etapa adulta, presentan un cuerpo radial. Carecen de cerebro y tienen un sistema vascular de agua único, que tiene funciones de locomoción.
Figura 25.43 (a) Estrella quebradiza; sus delgados brazos realizan movimientos rápidos, similares a los de las serpientes. (b) Bosque marino de erizos que pueden desplazarse sobre espinas y algunos pies tubulares. (c) Pepino de mar con filas de pies tubulares a lo largo de su cuerpo blando. CAPÍTULO 25
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Antiguos genes, nuevos fármacos
Los invertebrados marinos son importantes componentes de los ecosistemas, fuente de alimento, y productores de moléculas con potencial para uso en aplicaciones industriales o como medicamentos. Diversas especies de caracoles cónicos, esponjas, corales, cangrejos y pepinos de mar fabrican compuestos que parecen prometedores como fármacos. Sin embargo, al comenzar a explorar este potencial, observamos que la biodiversidad marina se encuentra disminuida, como resultado de la destrucción del hábitat y la cosecha excesiva.
¿Por qué opción votarías? La pesca de arrastre ayuda a que el precio de los mariscos sea bajo, pero puede destruir el hábitat de algunos invertebrados. ¿Debería prohibirse? Ve más detalles en CengageNOW, y después vota en línea.
RESUMEN Sección 25.1 Los animales son heterótrofos multicelulares con células sin pared. Algunos animales no tienen simetría corporal, o bien presentan simetría radial, como una rueda. La mayoría tiene simetría bilateral y presentan cefalización, una concentración de nervios y estructuras sensoriales en el extremo de la cabeza. La mayoría digiere alimentos en el intestino, el cual puede estar rodeado por tejidos o encontrarse dentro de una cavidad llena de líquido. La cavidad puede ser un celoma totalmente recubierto, o un pseudoceloma parcialmente recubierto. Dos ramas principales de animales bilaterales, los protostomados y los deuterostomados, tienen celoma e intestino completo. En los protostomados, la primera abertura del embrión se transforma en una boca; en los deuterostomados el ano se forma primero.
Usa la animación de CengageNOW y familiarízate con los términos necesarios para entender los planos de organización corporal de los animales.
Secciones 25.2, 25.3 Lo más probable es que los animales hayan evolucionado a partir de una colonia similar a los coanoflagelados, un tipo de protistas. Los placozoarios son los animales modernos estructuralmente más simples. Los fósiles animales más antiguos, llamados Ediacaranos, datan de hace más o menos 600 millones de años. Una gran evolución adaptativa ocurrida en el Cámbrico dio lugar a la mayoría de los linajes modernos. Las relaciones entre grupos de animales aún son objeto de investigación. Por ejemplo, estudios genéticos recientes sugieren que todos los vertebrados que mudan están estrechamente relacionados.
Las esponjas son asimétricas y no tienen tejidos ni órganos. Filtran alimentos del agua y son hermafroditas: cada una fabrica tanto huevos como espermatozoides. Los adultos permanecen en un mismo sitio, pero las formas inmaduras, llamadas larvas, nadan. Sección 25.4
Usa la animación de CengageNOW para explorar el plan corporal de una esponja.
Sección 25.5 Los cnidarios, como las medusas, los corales y las anémonas marinas, tienen simetría radial. Son los únicos que presentan cnidoblastos, los cuales emplean para atrapar presas y defenderse. Tienen dos tejidos con una capa tipo jalea con funciones de esqueleto hidrostático entre ellas. Sus movimientos son controlados por una red de nervios. La cavidad gastrovascular tiene funciones tanto respiratorias como digestivas.
Usa la animación de CengageNOW para comparar los planes de organización corporal de los cnidarios y sus ciclos de vida.
Sección 25.6 Los gusanos planos, como las planarias, son protostomados bilaterales y los animales más simples con sistemas de órganos. Los cordones nerviosos se conectan con ganglios en la cabeza, los cuales sirven como centro de control. El intestino es sacular y una faringe capta los alimentos y expele los desechos. Las tenias son gusanos parásitos con cuerpo 430 UNIDAD IV
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constituido por unidades llamadas proglótidos. Los trematodos también son parásitos.
Usa la animación de CengaeNOW para aprender acerca de los sistemas de órganos y ciclos de vida de los gusanos planos. Sección 25.7 Los anélidos son gusanos segmentados (como
las lombrices de tierra y los poliquetos) y sanguijuelas. Sus sistemas circulatorio, digestivo (regulador de solutos) y nervioso se extienden a través de todas las cámaras celómicas. La composición de líquido corporal es regulada por los nefridios.
Usa la animación de CengageNOW para investigar el plan de organización corporal de una lombriz de tierra. Secciones 25.8, 25.9 Los moluscos tienen un manto similar
a una capa. La mayoría presenta branquias respiratorias en la cavidad del manto, y se alimenta usando una rádula para raspar los alimentos. Unos ejemplos son los quitones; los gastrópodos (como los caracoles) que experimentan torsión; los bivalvos (como las almejas) y los cefalópodos.
Usa la animación de CengageNOW para comparar los planes de organización corporal de los moluscos.
Sección 25.10 Los rotíferos y los tardígrados son diminutos animales que pueblan hábitats húmedos o acuáticos. Los rotíferos tienen cabeza ciliada y pseudoceloma. Los tardígrados u osos de agua tienen un celoma reducido, y experimentan muda. Ambos grupos pueden secarse y sobrevivir por largos periodos en condiciones adversas.
Los gusanos redondos (nematodos) tienen cuerpo no segmentado, una cutícula que muda, un intestino completo y un celoma falso. Algunos son parásitos de los humanos.
Sección 25.11
Usa la animación de CengageNOW para aprender acerca del plan de organización corporal de un gusano redondo.
Los artrópodos, el phylum animal más grande, tienen exoesqueleto articulado, o esqueleto externo. La mayoría presenta uno o más pares de antenas sensoriales. Los grupos terrestres cuentan con túbulos de Malpighi para expeler desechos. Los quelicerados incluyen los cangrejos herradura marinos y los arácnidos (arañas, escorpiones, garrapatas y ácaros). Los crustáceos, en su mayoría marinos, incluyen piojos de la madera, cangrejos, langostas, lapas, krill y copépodos. Los miriápodos son ciempiés depredadores y milpiés descomponedores. Los insectos, los artrópodos mejor adaptados, incluyen los únicos vertebrados con alas. La mayoría experimenta metamorfosis, un cambio de forma corporal entre las etapas larvaria y adulta. Los insectos polinizan las plantas, aprovechan los desechos y sirven como alimento de otros animales, aunque algunos se comen las cosechas o transmiten enfermedades.
Secciones 25.12-25.17
Usa la animación de CengageNOW para aprender acerca de los ciclos de vida y planes de organización corporal de los artrópodos.
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Ejercicio de análisis de datos Animales de control
Los cangrejos herradura del Atlántico, Limulus polyphemus, han sido ecológicamente importantes desde hace tiempo. Durante más de un millón de años sus huevos sirvieron de alimento a las aves migratorias de las costas. Más recientemente, los humanos comenzaron a emplearlos como carnada; además, su sangre se ha empezado a utilizar en la investigación experimental para hallar remedios contra toxinas bacteriales que pueden ser mortales. Para mantener estables las poblaciones de cangrejo herradura, se extrae sangre de los animales capturados y luego se les deja libres en la naturaleza. La preocupación sobre la supervivencia de estos animales después de sangrarlos condujo a los investigadores a realizar un experimento. Compararon la supervivencia de los animales capturados y mantenidos en un tanque contra la de los animales capturados, sangrados y mantenidos en otro tanque similar. En la figura 25.44 se muestran los resultados.
Número de Número de Número de Número cangrejos muertes cangrejos de muerte
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10
0
2
10
0
10
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3
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Total
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1
200
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Figura 25.44
1. ¿En qué prueba murieron más cangrejos de control? ¿En cuál de ellas murieron más cangrejos sangrados? 2. Examinando los resultados generales, ¿cómo difirió la mortalidad de ambos grupos? 3. Basándote en estos resultados, ¿concluirías que sangrar a los cangrejos herradura los daña más que la simple captura?
Sección 25.18 Los equinodermos, como las estrellas de mar, son miembros invertebrados del linaje de los deuterostomados. Tienen piel con espinas, espículas o placas de carbonato de calcio. Un sistema vascular de agua con pies tubulares les ayuda a deslizarse. Los adultos son radiales, pero su morfología en etapas larvarias y otras características evidencian que tuvieron ancestros bilaterales.
Prueba
Mortalidad de los cangrejos herradura macho jóvenes mantenidos en tanques durante dos semanas tras su captura. Se tomó sangre de la mitad de los animales el día de su captura. Los animales de control fueron manipulados, pero no sangrados. Este procedimiento se repitió ocho veces con distintos conjuntos de cangrejos herradura.
9. La rádula se emplea para a. detectar la luz b. raspar los alimentos 10. Las lapas son a. gastrópodos b. cefalópodos 11.
Usa la animación de CengageNOW para examinar el plan de organización corporal de una estrella de mar y observar los pies tubulares en acción.
Respuestas en el apéndice III
1. ¿La siguiente afirmación es cierta o falsa? Las células animales no tienen paredes. 2. El es una cavidad corporal totalmente recubierta con tejido derivado del mesodermo. es el grupo de protistas modernos relacionado 3. de manera más estrecha con los animales. 4. filtran alimentos del agua y carecen de tejidos y órganos. a. Las esponjas c. Los cnidarios b. Los gusanos redondos d. Los gusanos planos 5. Sólo los cnidarios tienen a. cnidoblastos b. un manto
6. Los tremátodos están estrechamente relacionados con a. las tenias c. los artrópodos b. los gusanos redondos d. los equinodermos
.
. 7. Los nefridios tienen el mismo papel funcional que c. las células en forma de flama a. las gémulas de las de las planarias esponjas d. los pies tubulares de los b. las mandíbulas de los equinodermos insectos 8. ¿Qué phylum de invertebrados incluye más especies? a. los moluscos c. los artrópodos b. los gusanos redondos d. los gusanos planos
tienen un celoma y son radiales en su etapa
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Pensamiento crítico 1. Muchas especies diferentes de gusanos planos, gusanos redondos y anélidos son parásitos de los mamíferos. No hay parásitos de este tipo entre esponjas, cnidarios, moluscos y equinodermos. Propón una explicación plausible de esta diferencia. 2. La muerte masiva de langostas en la bahía de Long Island fue achacada a pesticidas que se rociaron para controlar los mosquitos que transmiten la enfermedad conocida como virus del Nilo Occidental. ¿Por qué es posible que un producto químico diseñado para matar insectos dañe también a las langostas? CAPÍTULO 25
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con concha. c. crustáceos d. copépodos
13. Relaciona cada término con su correspondiente. coanoflagelados a. intestino completo, pseudoceloma placozoarios b. grupo hermano de los animales esponjas c. sistemas de órganos más simples cnidarios gusanos planos d. no tienen tejidos, filtran los alimentos gusanos e. exoesqueleto articulado redondos f. manto sobre la masa corporal anélidos g. gusanos segmentados artrópodos h. pies tubulares, piel espinosa moluscos i. productores de cnidoblastos equinodermos j. animal más simple que se conoce
. c. un esqueleto hidrostático d. túbulos de Malpighi
. c. producir seda d. eliminar el exceso de agua
incluyen los únicos invertebrados con alas. a. Los cnidarios c. Los artrópodos b. Los equinodermos d. Los placozoarios
12. Los adulta.
Autoevaluación
Animales sangrados
EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS INVERTEBRADOS 431
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26 Evolución animal: los cordados Un transportador defectuoso y la fibrosis quística
IMPACTOS Y PROBLEMAS
En la época de Charles Darwin ya habían sido identificados todos los principales grupos de organismos. Una objeción para aceptar la teoría de la evolución por selección natural propuesta por Darwin fue la aparente ausencia de formas de transición entre los grupos. Si las nuevas especies evolucionaron a partir de las más antiguas, ¿en dónde estaban los “eslabones faltantes”, correspondientes a especies con caracteres intermedios entre dos grupos? De hecho, trabajadores en una cantera alemana descubrieron un eslabón de ese tipo. El fósil, del tamaño de un pichón, semejaba un pequeño dinosaurio. Tenía dientes, tres dedos largos tipo garra en un par de miembros delanteros y una larga cola ósea. Más tarde los trabajadores encontraron otro especimen, y luego alguien notó que tenía plumas. Si se trataba de aves fosilizadas, ¿por qué tenían dientes y cola ósea? Si eran dinosaurios, ¿por qué tenían plumas? Al especimen se le dio el nombre de Archaeopteryx, término que significa “antiguo alado” (figura 26.1a). Hasta el momento se ha encontrado un total de ocho fósiles de Archaeopteryx, todos ellos en Alemania, conservados en piedra caliza. La datación radiométrica (sección 17.6) reveló que el Archaeopteryx vivió hace más o menos 150 millones de años, a finales del Jurásico, en lo que actualmente es piedra caliza y antes eran sedimentos de una laguna poco profunda cerca de la playa del supercontinente Pangea. Cuando los cuerpos de los
a
organismos caían en esa laguna, los finos sedimentos los cubrían con rapidez. Con el paso del tiempo los sedimentos se compactaron y endurecieron, transformándose en la tumba de piedra donde descansan más de 600 especies, incluyendo invertebrados marinos, dinosaurios y Archaeopteryx. Ningún humano fue testigo de las transiciones que condujeron a la diversidad de los animales modernos. Sin embargo, los fósiles son evidencia física de los cambios, y la datación radiométrica nos permite asignar un sitio en el tiempo a los fósiles. La estructura, la bioquímica y las secuencias de genes de los organismos vivos nos dan información sobre sus ramificaciones. La teoría de la evolución por selección natural constituye la mejor explicación para las semejanzas y diferencias genéticas observadas entre las especies, así como para las formas transicionales que se observan en los registros fósiles. Los evolucionistas discuten con frecuencia acerca de cómo interpretar los datos y sobre cuál de los mecanismos conocidos explica mejor la historia de los seres vivos. Al mismo tiempo esperan con emoción la aparición de nuevas evidencias que apoyen las hipótesis o comprueben que son erróneas. Como verás, los fósiles y otras evidencias constituyen los fundamentos de la descripción de los vertebrados que haremos en este capítulo, incluyendo la historia del origen del hombre.
b
¡Mira el video! Figura 26.1 Ubicación de Archaeopteryx en el tiempo. (a) Uno de los fósiles de Archaeopteryx hallados en Alemania. Se ve con claridad que tenía plumas, una larga cola ósea y dientes. Ninguna ave moderna tiene cola ósea o dientes. (b) Pintura basada en fósiles de plantas y animales sobre cómo vivían en un bosque del Jurásico. Al frente se ven dos Archaeopteryx volando. Detrás de ellos hay un Apatosaurus, un enorme herbívoro, seguido por el Saurophaganax (“rey de los reptiles carnívoros”). En el fondo, a la distancia, se ven unos Camptosaurus (izquierda) y un Stegosaurus (derecha).
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Características de los cordados Un conjunto singular de caracteres distingue a los cordados: un bastón de apoyo (la notocorda); un cordón nervioso dorsal hueco; una faringe con ranuras branquiales en la pared y una cola que se extiende más allá del ano. Ciertos invertebrados y todos los vertebrados pertenecen a este grupo. Sección 26.1
Tendencias entre los vertebrados
En este capítulo continuaremos la historia del linaje de deuterostomados, descrita por primera vez en la sección 25.1.
Asegúrate de entender los procesos de duplicación genética (12.5), la evolución convergente (19.2), la adaptación (17.3), la especiación alopátrica (18.10) y la radiación adaptativa (18.12). Todos ellos se mencionarán una y otra vez. Los conocimientos sobre cladística (19.1, 19.5) también serán fundamentales.
Veremos de qué manera los factores físicos, como los asteroides que chocaron contra la Tierra (introducción al capítulo 17) y la tectónica de placas (17.9), influyeron en la evolución y distribución de los animales. Quizá te sea útil consultar de nuevo la escala de tiempo geológico (17.8).
Examinaremos la historia de la declinación de los anfibios (24.2). Al analizar los planes de organización corporal de los vertebrados, contrastaremos su endoesqueleto con el exoesqueleto (25.12) de los artrópodos.
En los linajes de los vertebrados evolucionó una columna vertebral que reemplazó la notocorda. Aparecieron también quijadas y aletas para nadar. Las aletas carnosas con soporte óseo evolucionaron para dar lugar a miembros que permitieron que algunos vertebrados caminaran sobre la tierra. Una vez en el entorno terrestre, los pulmones reemplazaron las branquias y la circulación se modificó de manera concertada. Sección 26.2
Transición del agua a la tierra Los vertebrados evolucionaron en los mares, donde aún habitan peces cartilaginosos y óseos. Entre todos los vertebrados, los peces óseos modernos son los más diversos. Un grupo dio lugar a los tetrápodos acuáticos (caminantes de cuatro patas), cuyos descendientes comenzaron a habitar en tierra firme. Secciones 26.3-26.6
Los amniotas Los aminotas (reptiles, aves y mamíferos) tienen piel a prueba de agua y son ovíparos; además, presentan riñones altamente eficientes y otros caracteres que les permiten adaptarse a una vida totalmente terrestre. Los reptiles y las aves pertenecen a un linaje de amniotas, y los mamíferos a otro. Secciones 26.7-26.11
Los primeros humanos y sus ancestros Los cambios del clima y los recursos disponibles fueron fuerzas selectivas que dieron forma a la anatomía y comportamiento de los primeros humanos y sus ancestros primates. Su flexibilidad cultural y conductual les ayudó a dispersarse desde África a todo el mundo. Secciones 26.12-26.14
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EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS CORDADOS 433 433
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26.1
La herencia de los cordados
Los cordados constituyen el linaje de deuterostomados más diverso. Algunos son invertebrados, aunque la mayoría son vertebrados.
Tabla 26.1
Grupos de cordados modernos
Grupo
Especies registradas
Conexión con Características animales y planes de organización corporal 25.1.
Características de los cordados El capítulo anterior concluyó con la descripción de los equinodermos, un phylum de deuterostomados invertebrados. La mayoría de los deuterostomados son cordados (phylum Chordata). Los embriones de los cordados tienen cuatro caracteres diagnósticos: (1) Un cilindro de tejido conectivo rígido pero flexible, llamada notocorda, que se extiende a todo lo largo del cuerpo y les da apoyo. (2) Un cordón nervioso dorsal hueco que corre paralelo a la notocorda. (3) Las ranuras branquiales se abren a través de la pared de la faringe (región de la garganta). (4) Una cola muscular se extiende más allá del ano. Dependiendo del grupo de cordados, algunos, todos o ninguno de estos rasgos persisten en su etapa adulta. Los cordados son bilaterales y celomados (sección 25.1). Presentan cefalización (las estructuras sensoriales están concentradas en el extremo de la cabeza) y segmentación (estructuras apareadas, como los músculos, se repiten a lo largo de ambos lados del eje corporal longitudinal). Tienen sistema digestivo completo y sistema circulatorio cerrado. De más o menos 50,000 cordados registrados, la mayoría son vertebrados (subphylum Vertebrata), es decir, animales con columna vertebral (tabla 26.1). La mayor parte de este capítulo se dedica a describir sus caracteres y su evolución. A continuación comenzaremos nuestra descripción de los tunicados y anfioxos, dos grupos de cordados invertebrados marinos. También examinaremos brevemente los mixinos, un grupo intermedio.
Los cordados invertebrados Los anfioxos (subphylum Cefalochordata) son cordados con forma de pez, invertebrados, de 3 a 7 centímetros de
a Cordón nervioso dorsal hueco
b Notocorda
Cordados invertebrados: Anfioxos Tunicados Craneados: Mixinos (peces sin quijada) Vertebrados: Agnatos (peces sin quijada) Peces con quijada: Peces cartilaginosos Peces óseos Anfibios Reptiles Aves Mamíferos
30 2,150 60 41 1,160 26,000 4,900 8,200 8,600 4,500
Para más detalles sobre la clasifi cación de los cordados, consulta el apéndice I.
largo (figura 26.2). Conservan todas las características de los cordados en su etapa adulta. Presentan control nervioso central que se extiende hasta la cabeza. Una mancha ocular única en el extremo del cordón nervioso detecta la luz, pero la cabeza carece de cerebro, recubrimiento cerebral u órganos sensoriales pareados, a diferencia de los peces. Los anfioxos se entierran en los sedimentos hasta el nivel de la boca, y filtran sus alimentos del agua. El movimiento de los cilios ocasiona que el agua fluya a través de la boca hasta la faringe, y salga del cuerpo a través de las ranuras branquiales. Además, los cilios desplazan partículas alimenticias que quedan atrapadas en la mucosidad desde la faringe hasta el intestino. Igual que los vertebrados, los anfioxos tienen músculos segmentados. Las unidades contráctiles en las células musculares corren paralelas al eje longitudinal del cuerpo. La fuerza que los músculos dirigen contra la notocorda pro-
c Faringe con ranuras branquiales
d Cola que se extiende más allá del ano
mancha ocular
aorta músculos segmentados estructuras similares a tentáculos (miómeros) alrededor de la boca epidermis intestino medio
gónada
poro de la cavidad ano auricular intestino posterior
Figura 26.2 Animada Foto y organización corporal de una lanceleta, pequeño animal que se alimenta por filtración. Como otros cordados, tiene un cordón nervioso dorsal hueco (a), notocorda de soporte (b), faringe con ranuras branquiales (c) y cola que se extiende más allá del ano (d). 434 UNIDAD IV
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EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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duce movimientos de un lado a otro, mismos que permiten a los anfioxos enterrarse y nadar distancias cortas. Como veremos, esta es la manera en que los peces nadan y en que los primeros vertebrados terrestres caminaron. Los tunicados (subphylum Urocordata) son invertebrados cuyas larvas tienen carateres típicos de los cordados, pero en su etapa adulta conservan sólo la faringe con ranuras branquiales (figura 26.3). Las larvas nadan por un tiempo y después experimentan metamorfosis. La cola desaparece y otras partes se reordenan para dar forma al cuerpo adulto. Una cubierta secretada rica en carbohidratos o “túnica”, recubre el cuerpo del adulto, y de ella deriva el nombre común de este grupo. La mayoría de los tunicados son ascidias que viven adheridas al fondo del océano. Cuando se les perturba lanzan chorros de agua. Otros tunicados, conocidos como sálpidos, se deslizan o nadan en mar abierto. Ambos grupos filtran sus alimentos del agua: el agua fluye hacia una cavidad oral, y sigue su camino a través de ranuras branquiales, donde el alimento se pega a la mucosidad y es enviado al intestino. El agua sale por otra cavidad del cuerpo. Hasta hace poco, los anfioxos eran consideradas los invertebrados más cercanos a los vertebrados. Si bien es cierto que los anfioxos adultos tienen más parecido con los peces que los tunicados adultos, las semejanzas superficiales a veces resultan engañosas. Nuevos estudios de procesos genéticos y de desarrollo indican que los tunicados son los parientes vivos más cercanos de los vertebrados. Ten en cuenta que los tunicados y los anfioxos no son ancestros de los vertebrados. Estos grupos comparten un ancestro común reciente, pero los caracteres diagnósticos de cada uno los colocan en una ramificación separada del árbol filogenético de los animales.
cordón nervioso
a
notocorda
intestino faringe con ranuras branquiales
b
faringe con ranuras branquiales
c
Figura 26.3 (a,b) Larva del tunicado. Nada por poco tiempo, después pega su cabeza a una superficie y experimenta metamorfosis. Los tejidos de su cola, a notocorda y gran parte del sistema nervioso son remodelados. (c,d) Tunicado adulto. Las flechas en (c) indican el sentido del flujo del agua: entra por una d abertura hacia la faringe, de ahí pasa a través de las ranuras branquiales, y después sale por otra abertura.
tentáculos
ranuras branquiales (doce pares)
1 cm
glándulas mucosas
Con cubierta cerebral, pero sin columna vertebral Los peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos son craneados. El cráneo (una cubierta cerebral de cartílago o huesos) encierra y protege su cerebro; además, poseen ojos pareados y otras estructuras sensoriales en la cabeza. Los mixinos son los únicos cordados modernos que tienen cráneo pero carecen de columna vertebral (figura 26.4). Igual que los anfioxos, estos peces sin quijada y de cuerpo blando poseen una notocorda que soporta su cuerpo. Como otros craneados, el mixino cuenta con oídos pareados que detectan vibraciones y un par de ojos. Sin embargo, éstos carecen de cristalino, de modo que su visión es mala. Los tentáculos sensoriales que presentan cerca de la boca responden al tacto y a los productos químicos disueltos en el entorno, gracias a lo cual el mixino es capaz de localizar su alimento: invertebrados blandos y peces muertos o a punto de morir. El mixino carece de aletas, por lo que se desplaza con movimientos zigzagueantes, similares a los de los anfioxos. Los mixinos en ocasiones reciben el nombre de anguilas del fango, porque al verse amenazados secretan hasta varios litros de mucosidad pegajosa. Excretar esa mucosidad es una defensa útil para un animal de cuerpo blando, y
Figura 26.4 La organización corporal de un mixino. Ambas fotografías muestran a un mixino antes y después de haber recubierto su cuerpo con secreciones mucosas resbalosas.
desalienta a la mayoría de los depredadores. No obstante, esto no ha impedido que los humanos atrapen mixinos. La mayoría de las pieles que se venden como “piel de anguila” son en realidad de peces bruja, un tipo de mixino. Para repasar en casa ¿Cuáles son los caracteres diagnósticos de los cordados? Los cordados se definen con base en carcateres que se observan en sus embriones. Sólo en un grupo de cordados invertebrados, los anfioxos, estos carcateres persisten hasta la etapa adulta. Los tunicados son los animales que constituyen el otro grupo de cordados invertebrados. Los mixinos son los únicos craneados que no son vertebrados.
CAPÍTULO 26
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EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS CORDADOS 435
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26.2 Características y tendencias de los vertebrados resistente y flexible está constituida por muchos elementos individuales, llamados vértebras. Su función es encerrar y proteger el cordón espinal que se desarrolla a partir del cordón nervioso embriónico. El extremo anterior de ese cordón nervioso da lugar al cerebro, que está protegido por el cráneo. Los cerebros de los vertebrados son más grandes y complejos que los de los cordados invertebrados. Ojos y oídos pareados envían información al cerebro. En los peces, los oídos pareados ayudan a mantener el equilibrio y detectar las ondas de presión en el agua. Cuando los vertebrados pasaron a la tierra, los oídos se modificaron para detectar ondas de presión en el aire. Con excepción de los peces agnatos, todos los vertebrados modernos tienen quijadas (figura 26.5a), elementos óseos articulados que se emplean para la alimentación. Los primeros vertebrados eran peces sin quijada (figura 26.5b). Los placodermos, peces con quijada, aparecieron durante el Silúrico. Tenían placas óseas sobre su cabeza y cuerpo. Sus quijadas eran extensiones de partes duras que servían de apoyo estructural a las ranuras branquiales (figura 26.6).
La columna vertebral de soporte, un cerebro de mayor tamaño y las quijadas endurecidas, contribuyeron a la supervivencia de los vertebrados.
Conexión con Exoesqueleto 25.12.
Esqueleto interno y cerebro de gran tamaño Los vertebrados tienen endoesqueleto, un esqueleto interno que consta de cartílago y (en la mayoría de los grupos) hueso. El endoesqueleto encierra y protege los órganos internos. También interactúa con los músculos esqueléticos para desplazar el cuerpo y sus partes. En comparación con un esqueleto externo, el interno suministra menos protección, pero tiene otras ventajas. Consta de células vivas, de modo que crece, por lo que el animal no tiene que mudar. Además, permite mayor flexibilidad y movimientos más veloces. Por otro lado, suministra un soporte de peso relativamente ligero que permite al animal crecer mucho. Todos los animales terrestres de gran tamaño son vertebrados. La notocorda de un embrión de vertebrado se desarrolla para dar lugar a una columna vertebral. Esta estructura
anfioxos tunicados
mixinos
agnatos
actinopterigios peces peces sarcopterigios pulmonados cartilaginosos
anfibios
“reptiles” aves mamíferos
amniotas tetrápodos
vejiga natatoria o pulmones
vertebrados con quijada vertebrados
craneados cordados ancestrales
a
Origen de los primeros peces sin quijada.
Evolución de los peces con quijada, incluyendo placodermos y tiburones.
Ordovícico
488
Radiación adaptativa de los peces; los primeros anfibios pasan a tierra firme.
Silúrico
443
Diversificación de peces y anfibios. Extinción de peces con armadura.
Surgimiento y diversificación inicial de los reptiles. Los primeros anfibios comienzan a declinar.
Evolución de los dinosaurios y los reptiles marinos.
Surgimiento de las aves, los mamíferos y los anfibios modernos. Dominio de los dinosaurios.
Carbonífero
Pérmico
Triásico
Jurásico
Devónico
416
359
299
251
200
Máxima diversidad de los dinosaurios, y extinción a finales del periodo.
Radiación adaptativa de los mamíferos.
Cretácico
146
Terciario
66
b humano con el de un Dunkleosteus, un placodermo extinto. (b) Línea de tiempo de la evolución de los vertebrados. Los números indican millones de años transcurridos. Los periodos no están a escala. 436 UNIDAD IV
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Investiga: ¿Qué tetrápodos no son también amniotas?
Respuesta: los anfibios
Figura 26.5 Animada Árbol fiogenético de los cordados. (a) Compara el tamaño de un
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estructura de soporte para ranuras branquiales
quijada derivada de la estructura de apoyo
ranuras branquiales A En los primeros peces sin quijada, (agnatos), los elementos de soporte reforzaron una serie de ranuras branquiales a ambos lados del cuerpo.
localización del espiráculo (ranuras branquiales modificadas) soporte de la quijada quijada
B En los peces con quijada más antiguos (es decir, los placodermos), los primeros elementos se modificaron y sirvieron como quijada. Los cartílagos reforzaron el borde de la boca.
C Los tiburones y otros peces modernos con quijada tienen fuerte soporte para las mismas.
Figura 26.6 Animada Comparación de estructuras de soporte de las branquias.
La evolución de las quijadas dio inicio a una carrera armamentista entre los depredadores y las presas. Los peces con cerebro más grande, capaces de planear mejor las persecuciones o los escapes, tuvieron una ventaja; lo mismo ocurrió con los más rápidos y que maniobraban mejor. También evolucionaron las aletas en los peces, apéndices del cuerpo que los ayudan a nadar. Según su posición, las aletas se deonominan como sigue: aleta caudal aleta dorsal
aleta dorsal aleta pectoral (par)
aleta anal
aleta pélvica (par)
Los vertebrados tienen un sistema circulatorio cerrado, que permite un flujo sanguíneo más rápido que los sistemas abiertos (sección 25.1). El sistema circulatorio de los vertebrados evolucionó de manera concertada con el sistema respiratorio. En los peces, un corazón de dos cámaras bombea la sangre a través de un circuito: desde el corazón hasta las branquias, pasando por todo el cuerpo y de regreso al corazón. En la mayoría de los vertebrados terrestres, el corazón está dividido en cuatro cámaras y bombea sangre a través de dos circuitos separados. Un circuito lleva sangre pobre en oxígeno del corazón a los pulmones, y devuelve sangre enriquecida en oxígeno al corazón. A continuación el otro circuito bombea esta sangre a los tejidos corporales. En conjunto, los pulmones y el sistema circulatorio de dos circuitos aumentan la velocidad del intercambio de gases, favoreciendo así un alto nivel de actividad.
Otros sistemas de órganos En el Devónico los peces experimentaron una gran radiación adaptativa. Los grupos de armadura pesada murieron y el linaje de peces óseos con aletas pélvicas y pectorales surgió. Este linaje dio lugar a los anfibios, primeros animales con miembros pareados, y los vertebrados comenzaron a caminar sobre la tierra.
Sistemas circulatorio y respiratorio En las anfioxos y tunicados ocurre cierto intercambio de gases en las ranuras branquiales, pero la mayoría de los gases simplemente se difunden a través de la pared corporal. Las branquias pareadas evolucionaron en los primeros vertebrados. Las branquias son órganos respiratorios con pliegues húmedos y delgados que reciben un aporte rico de los vasos sanguíneos. Las branquias mejoran el intercambio de gases apoyando, en consecuencia, altos niveles de actividad en comparación con la difusión simple. La fuerza del corazón al latir impulsa el flujo de sangre a través de los vasos sanguíneos de las branquias de los peces. Las branquias se hicieron más eficientes en los peces de mayor tamaño y más activos. Sin embargo, no pueden funcionar fuera del agua. En los peces ancestros de los vertebrados terrestres, dos pequeñas bolsas exteriores a los lados de la pared intestinal evolucionaron para dar lugar a los pulmones, sacos internos húmedos que sirven para el intercambio de gases.
Los vertebrados tienen un par de riñones, órganos que filtran la sangre y ajustan el volumen y la composición del líquido extracelular. En la tierra los riñones altamente eficientes, que ayudan a conservar el agua, constituyeron una ventaja. Los vertebrados se reproducen sexualmente, y los sexos suelen estar separados. Por lo general, los peces y los anfibios liberan huevos y espermatozoides al agua. Por su parte, los reptiles, aves y mamíferos tienen órganos que permiten que la fecundación se realice dentro de la hembra, y huevos que resisten las pérdidas de agua. Los vertebrados tienen un sistema inmune bien desarrollado. Leucocitos especializados permiten que este sistema reconozca, recuerde y responda rápido a los patógenos. Para repasar en casa ¿Qué son los vertebrados? Los vertebrados son cordados con esqueleto interno que incluye columna vertebral. La mayoría tiene también quijadas. En comparación con los cordados invertebrados, los vertebrados tienen un cerebro más complejo y de mayor tamaño. Las aletas pareadas en un linaje de peces fueron predecesores evolutivos de los miembros de los vertebrados terrestres. El paso a la vida terrestre implicó también el mejoramiento de los sistemas circulatorio y respiratorio, riñones más eficientes y fecundación interna.
CAPÍTULO 26
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EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS CORDADOS 437
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26.3 Los agnatos (peces
26.4 Los peces con quijada
sin quijada)
Las agnatos son vertebrados, pero no tienen quijada ni aletas pareadas como los peces con quijada.
Alrededor de 50 especies de agnatos constituyen un linaje de peces evolutivamente antiguos. Los fósiles muestran que su plan de organización corporal no ha sufrido básicamente cambio alguno desde el Devónico. Igual que los mixinos, los agnatos carecen de quijadas y aletas, pero sí tienen columna vertebral de cartílago. Los agnatos son de los pocos peces que experimentan metamorfosis. Las larvas de estos animales viven en agua dulce, e igual que los anfioxos, se entierran en los sedimentos y filtran alimentos del agua. Tras varios años, los tejidos del cuerpo se remodelan hasta adquirir la forma adulta. Cerca de la mitad de las especies de agnatos permanecen en agua dulce y no se alimentan como los adultos. La otra mitad son parásitas. Algunas de ellas permanecen en agua dulce, y otras migran al mar. En la figura 26.7 se muestra la boca distintiva de una lamprea parasitaria adulta, un tipo de agnato. Tiene un disco oral con dientes tipo cuerno, constituidos a partir de la proteína queratina. La lamprea parásita usa su disco oral para unirse a otro pez, tras lo cual secreta enzimas y emplea su lengua cubierta de dientes para raspar pedazos de los tejidos del huésped, el cual a menudo muere por hemorragia o alguna infección resultante. A principios del siglo xix las lampreas marinas invadieron los grandes lagos de América del Norte. Es probable que hayan entrado al río Hudson y después pasado a los canales recién construidos. En 1946, las lampreas se habían establecido en todos los Grandes Lagos. Su llegada provocó la extinción local de muchas especies de peces nativos. En la actualidad, los intentos por reducir las poblaciones de lampreas cuestan millones de dólares al año, y hasta el momento han tenido poco éxito.
Los peces con quijada presentan gran variedad de formas y tamaños. Casi todos tienen aletas pareadas y cuerpo recubierto de escamas.
Conexión con Duplicación de genes 12.5.
La mayoría de los peces con quijada tienen aletas pareadas y escamas, estructuras planas y duras que crecen de la piel y a menudo la recubren. Las escamas y el esqueleto interno hacen que el cuerpo del pez sea más denso que el agua y, por lo tanto, tienda a hundirse. Los peces que son nadadores muy activos tienen aletas con tal forma que les ayuda a flotar, del mismo modo que las alas ayudan a un avión a volar. El agua ofrece resistencia a que la atraviesen, de modo que los peces que nadan rápido suelen tener un cuerpo aerodinámico que reduce la fricción. Hay dos grupos de peces con quijada: peces cartilaginosos y peces óseos.
a
b
Figura 26.7 Lamprea parasitaria adulta, con ocho ranuras branquiales a cada lado del cuerpo, y un disco oral impresionante. La lamprea se pega a otro pez y se alimenta de sus tejidos.
c
Para repasar en casa ¿Qué son los agnatos? Los agnatos son un linaje de peces sin quijada que experimentan metamorfosis. De adultos, cerca de la mitad son parásitos ecológicamente importantes de otros peces.
438 UNIDAD IV
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Figura 26.8 Peces cartilaginosos. (a) Mantarraya. Dos proyecciones carnosas en su cabeza despliegan y forman un embudo para llevar el plancton a su boca. (b) Tiburones de las Galápagos. Observa las ranuras branquiales en la mantarraya y el tiburón. (c) La cavernosa boca de un tiburón ballena, animal tan largo como un camión de pasajeros. Al igual que la mantarraya, el tiburón ballena se alimenta principalmente de plancton.
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
7/2/09 2:01:53 PM
riñón
vejiga natatoria
cordón nervioso cerebro
ovario
a
cloaca
intestino
estómago hígado corazón
branquias
Figura 26.10 Pez pulmonado de Australia, un pez óseo. En aguas pobres en oxígeno, llena sus pulmones subiendo a la superficie e inhalando aire.
b
c
d
Figura 26.9 Actinopterigios. (a) Plan de organización corporal de una perca. (b) Caballo de mar. (c) Mero de coral. (d) Pejelagarto o catán de nariz larga, un veloz depredador.
Peces cartilaginosos Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes) incluyen alrededor de 850 especies de tiburones y rayas, y son principalmente marinos. Todos ellos tienen un esqueleto de cartílago y de cinco a siete ranuras branquiales (figura 26.28). Sus dientes son escamas modificadas endurecidas con hueso y dentina. Los dientes crecen en filas, y continuamente mudan y reemplazan. Las rayas tienen cuerpo plano con grandes aletas pectorales. Las mantarrayas filtran plancton del agua, y algunas miden hasta 6 metros de ancho (figura 26.8a). Las rayas con aguijón se alimentan en el fondo marino. Su cola barbada tiene una glándula productora de veneno. Los tiburones incluyen predadores que nadan en las regiones superiores del océano (figura 26.8b), tiburones que se alimentan de plancton (figura 26.8c), y otros que se alimentan en el fondo marino, succionando invertebrados y actuando como carroñeros.
Peces óseos En los peces óseos (Osteichthyes) el hueso reemplaza al cartílago en gran parte del esqueleto. A diferencia de la mayoría de los peces cartilaginosos, los peces óseos tienen una cubierta u opérculo que protege sus branquias. Además, por lo general cuentan con vejiga natatoria, un dispositivo de flotación lleno de gas. Ajustando este gas, el pez óseo puede permanecer suspendido en el agua a diferentes profundidades.
Figura 26.11 Un celacanto (Latimeria), sarcopterigios. Es un pez óseo que tiene elementos esqueléticos en sus aletas pélvicas y pectorales.
Los tres subgrupos de peces óseos son: actinopterigios (peces de aletas radiales), peces pulmonados y sarcopterigios (peces de aletas lobulares). Los actinopterigios (figura 26.9) presentan soportes delgados y flexibles en las aletas, derivados de la piel. Incluyen 21,000 especies y son los peces más diversos. Los teleósteos, el grupo de actinopterigios más grande, incluye los peces de la figura 26.9a-c y buena parte de los peces para consumo humano. Hace mucho tiempo todo el genoma de los teleósteos se duplicó. Probablemente las mutaciones en los genes copiados hayan facilitado la diversificación de este grupo. Los peces pulmonados (figura 26.10) son peces óseos con branquias y sacos similares a pulmones, bolsas externas modificadas que están fuera de la pared intestinal. Llenan estos sacos subiendo a la superficie y deglutiendo aire; a continuación el oxígeno se difunde de los sacos hacia la sangre. Los celacantos (Latimeria) son el único grupo moderno de sarcopterigios. Las dos poblaciones acerca de las cuales tenemos datos podrían ser especies distintas. Sus aletas ventrales son extensiones carnosas de la pared corporal, y tienen elementos esqueléticos internos (figura 26.11). Los sarcopterigios están relacionados con los anfibios. Para repasar en casa ¿Cuáles son las características de los peces con quijada? Los peces con quijada son peces cartilaginosos y peces óseos. Ambos
grupos suelen tener escamas. El linaje de los actinopterigios es el grupo más diverso de vertebrados. Los sarcopterigios son los más cercanos a los anfibios.
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26.5 Los anfibios: primeros tetrápodos terrestres
Los anfibios pasan parte de su vida en la tierra, pero casi todos regresan al agua para reproducirse.
Conexión con Estructuras homólogas 19.2.
Adaptación a la vida terrestre Los anfibios son vertebrados que viven en tierra firme pero necesitan agua para reproducirse, y tienen un corazón de tres cámaras. Su linaje se ramificó en el Devónico, a partir del de los peces lobulares (sarcopterigios). Los fósiles muestran cómo se modificó el esqueleto a medida que los peces adaptados a nadar evolucionaron hasta convertirse en animales de cuatro patas, o tetrápodos (figura 26.12). Los huesos de las aletas pélvicas y pectorales de los peces son homólogos a los huesos de los miembros de los anfibios (sección 19.2). La transición a la tierra no dependió simplemente de un cambio óseo. La división del corazón en tres cámaras permitió el flujo en dos circuitos, uno hacia el cuerpo y otro hacia los pulmones, mismos que adquirieron cada vez más importancia. Los cambios del oído interno mejoraron la detección de sonidos transmitidos en la atmósfera. Los ojos quedaron protegidos por los párpados, con lo que se evitó que se secaran. ¿Qué ventaja selectiva ofrecía vivir en la tierra? Seguramente la capacidad de sobrevivir fuera del agua resultó útil en sitios estacionalmente secos. Además, en tierra firme los individuos escaparon de los depredadores acuáticos y contaron con nuevos alimentos: los insectos, que también evolucionaron durante el Devónico.
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Figura 26.13 (a) Salamandra rojiza con manchas, con miembros anteriores y traseros del mismo tamaño. (b) Culebra ciega (cecilia) sin patas.
voros en su etapa adulta. Los anfibios ponen huevos y espermatozoides en el agua. Sus larvas acuáticas tienen branquias. Las larvas se alimentan y crecen hasta que los cambios hormonales provocan metamorfosis que da lugar a la etapa adulta. La mayoría de las especies pierde las branquias y desarrolla pulmones durante esta transición. Sin embargo, algunas salamandras conservan las branquias en la etapa adulta, mientras que otras las pierden e intercambian gases a través de la piel. Las 535 especies de salamandras y tritones o salamandras de agua relacionados viven principalmente en América
Los anfibios modernos Los tres subgrupos de anfibios modernos son las salamandras, las culebras ciegas y las ranas y sapos. Todos son carní-
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Figura 26.12 Esqueleto de un sarcopterigio del Devónico (a), y dos anfibios tempranos, el Acanthostega (b), y el Ichthyostega (c). La ilustración (d) muestra la posible apariencia del Acanthostega (al frente) y del Ichthyostega (en el fondo). 440 UNIDAD IV
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
26.6 Actos de desaparición
Los anfibios dependen del acceso al agua estancada para reproducirse, y tienen piel delgada sin protección de escamas. Estas características los hacen vulnerables a pérdida de hábitats, enfermedades y contaminación.
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Figura 26.14 (a) Rana adulta, demostrando la potencia de sus miembros traseros bien desarrollados. (b) Rana en etapa larvaria (renacuajo).
del Norte, Europa y Asia. Por lo que respecta a la forma de su cuerpo, son el grupo moderno más similar a los primeros tetrápodos. Los miembros anteriores y posteriores son de tamaño similar, y presentan una cola larga (figura 26.13a). Al caminar, el cuerpo de la salamandra se dobla de un lado a otro, como el de los peces al nadar. Es probable que sus ancestros, los primeros en aventurarse a la vida terrestre, se desplazaran de manera parecida. Las culebras ciegas, llamadas también cecilias, son parientes cercanos de las salamandras, que se adaptaron a vivir en madrigueras. Incluyen alrededor de 165 especies ciegas y sin miembros (figura 26.13b). La mayoría de las culebras ciegas se entierran y usan sus sentidos para detectar mediante el tacto y el olfato a sus presas invertebradas. Las ranas y sapos pertenecen al linaje de anfibios más diverso; hay más de 5,000 especies modernas. Las patas traseras, elongadas y musculares, permiten nadar a los adultos sin cola y realizar saltos espectaculares para el tamaño de su cuerpo (figura 26.14a). Los miembros anteriores son mucho más pequeños y ayudan a absorber el impacto del aterrizaje. Las larvas de las salamandras y las culebras ciegas tienen una forma corporal más similar a la de su etapa adulta, con excepción de la presencia de branquias. En contraste, las larvas de las ranas y sapos son notablemente distintas de los adultos, pues tienen branquias y cola, pero carecen de miembros. Se conocen comúnmente como renacuajos (figura 26.14b). Para repasar en casa ¿Qué son los anfibios? Los anfibios son vertebrados con corazón de tres cámaras. Comienzan a vivir en el agua como larvas con branquias, y después experimentan metamorfosis. Por lo general, los adultos tienen pulmones y son carnívoros terrestres.
Conexiones con Hongos quítridos 24.2, Fasciolas 25.6.
No hay duda de que los anfibios están en problemas. De las aproximadamente 5,500 especies conocidas, el tamaño poblacional de por lo menos 200 está descendiendo de manera alarmante. Aunque la situación ha sido mejor documentada en América del Norte y Europa, los cambios están ocurriendo a nivel mundial. Al momento de escribir estas líneas, seis especies de ranas, cuatro especies de sapos y once especies de salamandras se consideran amenazadas o en peligro de extinción en Estados Unidos y Puerto Rico. Una de ellas, la rana de patas rojas de California (Rana aurora) inspiró el conocido cuento de Mark Twain, “La célebre rana saltarina del distrito de Calaveras”. Esta especie es la principal rana nativa del oeste de Estados Unidos. Los investigadores correlacionan muchas declinaciones de especies con hábitats que se deterioran o cuyo tamaño disminuye. Los constructores de casas y los granjeros acostumbran rellenar las tierras bajas donde antes se recolectaban las lluvias estacionales, formando charcos de agua estancada. Casi todos los anfibios requieren depositar sus huevos y espermatozoides en el agua, y sus larvas deben desarrollarse también en el agua. Contribuyen también a la declinación la introducción de nuevas especies en los hábitats de los anfibios, los cambios climáticos de largo plazo, el aumento de radiaciones ultravioleta y la diseminación de ciertos patógenos y parásitos. En la sección 24.2 comentamos las infecciones de los anfibios por quítridos, y en la figura 26.15 se da un ejemplo de los efectos de una fasciola parasitaria (un subgrupo de los gusanos planos). La contaminación de hábitats acuáticos también daña a los anfibios. Consideraremos los efectos negativos de cierto producto químico agrícola sobre las ranas en el capítulo 35.
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Figura 26.15 (a) Ejemplo de deformidades en las ranas. (b) Fasciola parasitaria (Ribeiroia). Se entierra en los brotes de los miembros de los renacuajos, alterando física o químicamente las células individuales. Los renacuajos infectados crecen con patas adicionales, o careciendo por completo de ellas. En los sitios donde las poblaciones de Ribeiroia son más densas, el número de renacuajos que completan exitosamente la metamorfosis es bajo. El enriquecimiento del agua con nutrientes y la contaminación por pesticidas hacen que las ranas se infecten más fácilmente. CAPÍTULO 26
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26.7
El surgimiento de los amniotas
Los amniotas lograron un gran nivel de impermeabilidad en su piel y huevos, por lo que quedaron bien adaptados a los hábitats secos.
Conexiones con Escala geológica de tiempo 17.8, Cladística 19.5.
A finales del Carbonífero, un linaje de anfibios dio lugar a los reptiles “madre”, los primeros amniotas. Los amniotas tienen huevos con cuatro membranas singulares, que permiten a los embriones desarrollarse lejos del agua (figuras 26.16a,b y 26.21). Los amniotas tienen piel a prueba de agua y un par de riñones eficientes. Casi todos fertilizan los huevos en el cuerpo de la hembra. Estos caracteres les dieron los elementos suficientes para adaptarse a la vida terrestre.
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Una ramificación temprana del linaje de los amniotas condujo a los sinápsidos: mamíferos y especies semejantes a mamíferos extintos (figura 26.16c). Un subgrupo actualmente extinto de sinápsidos, los terápsidos, incluyen ancestros de los mamíferos, y también al Lystrosaurus, un herbívoro con colmillos que se muestra en la figura 17.17. Otras tres ramas del linaje de los amniotas han sobrevivido. Una de ellas condujo a las tortugas, otra a las lagartijas y serpientes, y la tercera a los cocodrilianos y aves. Como puedes ver, la división tradicional de aves y “reptiles” en clases distintas no refleja su filogenia; los reptiles no son un clado (sección 19.5). Sin embargo, el término reptil persiste como referencia a los amniotas que carecen de caracteres diagnósticos como los de las aves o los mamíferos. Así lo empleamos en este libro. El cuerpo de los primeros reptiles era similar al de las lagartijas. Con quijadas musculosas y dientes afilados, eran capaces de atrapar y matar a sus presas con más fuerza que los anfibios. Su cuerpo estaba cubierto de escamas a prueba de agua, ricas en la proteína queratina, lo cual los hizo aptos para hábitats más secos; sin embargo, las escamas también impedían el intercambio de gases a través de la piel. En comparación con los anfibios, los primeros reptiles desarrollaron pulmones más grandes y más eficaces, además de cerebros más grandes que les permitieron mayor complejidad conductual.
b serpientes lagartijas
Figura 26.16 Huevos y filogenia de los amniotas. (a) Ilustración de un nido de dinosaurio pico de pato (Maiasaura), que vivió hace más o menos 80 millones de años en lo que actualmente es Montana, Estados Unidos. Igual que los cocodrilos y las aves modernas, este dinosaurio protegía sus huevos en un nido y quizá haya cuidado de sus descendientes. (b) Dos serpientes orientales con nariz de cerdo, surgiendo de huevos amniotas. (c) Árbol filogenético de los amniotas. Serpientes, lagartijas, tuátaras, aves, cocodrilos, tortugas y mamíferos son grupos de amniotas modernos. 442 UNIDAD IV
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reptiles “madre”
tuátaras ictiosauros
plesiosauros aves dinosaurios terápodos
otros dinosaurios pterosaurios
arqueosaurios cocodrilianos
tortugas anápsidos terápsidos mamíferos
sinápsidos CARBONÍFERO
ERA PALEOZOICA
PÉRMICO
TRIÁSICO
JURÁSICO
ERA MESOZOICA
CRETÁCICO
ERA TERCIARIA A LA ACTUALIDAD
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ENFOQUE EN LA EVOLUCIÓN
26.8 Desaparición de los dinosaurios
Los efectos del impacto de los asteroides sobre la vida en la Tierra se ilustran de manera elocuente en la historia de la desaparición de los dinosaurios.
Figura 26.17 Temnodontosaurus. Este ictosaurio cazaba calamares de gran tamaño, ammonitas y otras presas en los mares cálidos y poco profundos del Jurásico temprano. En Inglaterra y Alemania se han encontrado fósiles que miden hasta 9 metros de largo.
Los biólogos definen a los reptiles conocidos como dinosaurios con base en ciertas características óseas, como la configuración de la pelvis y las caderas. Los dinosaurios evolucionaron a finales del Triásico. Las primeras especies eran del tamaño de un pavo y corrían sobre dos patas. Nuevos nichos se abrieron para este linaje conforme se iniciaba el Jurásico, después de que fragmentos de un asteroide o cometa chocaron contra lo que actualmente es Francia, Québec, Manitoba y Dakota del Norte. Casi todos los animales que sobrevivieron a estos impactos de asteroides eran pequeños y de tasa metabólica elevada, capaces de tolerar grandes cambios de temperatura. Los grupos de dinosaurios que sobrevivieron, como los que se muestran en la figura 26.1, se transformaron en los “reptiles reinantes”. Durante 125 millones de años dominaron la tierra mientras otros grupos, incluyendo los ictiosaurios, florecieron en los mares (figura 26.17). Muchos tipos de dinosaurios se perdieron en una extinción masiva a finales del Jurásico. Otros murieron durante el Cretácico. Al finalizar el Cretácico, el impacto de otro asteroide hizo desaparecer a diversos grupos. Los dinosaurios con plumas —ancestros de las aves— sobrevivieron, igual que los ancestros de los reptiles modernos: cocodrilianos, tortugas, tuátaras, serpientes y lagartijas.
Para repasar en casa ¿Qué son los amniotas? Los amniotas son animales cuyos embriones se desarrollan dentro de un huevo a prueba de agua. Tienen además piel a prueba de agua y riñones altamente eficaces, que reducen la pérdida de líquidos. Los dinosaurios son amniotas extintos, cuyos descendientes son las aves. Los reptiles y los mamíferos son los otros amniotas modernos.
Conexión con Impactos de asteroides (introducción al capítulo 17).
En el capítulo 17 hicimos referencia a una extinción masiva que define el límite entre el periodo Cretácico y el Terciario (conocido como impacto K–T). Tras analizar metódicamente la composición elemental de los suelos, los mapas de campos gravitatorios y otras evidencias a nivel mundial, los científicos Walter y Luis Álvarez desarrollaron una hipótesis: el impacto directo de un enorme asteroide provocó el evento de extinción K–T. A esto se le dio el nombre de hipótesis de impacto del asteroide K–T. Posteriormente los investigadores descubrieron un enorme cráter formado por un impacto en el fondo del Golfo de México. Conocido como Cráter de Chicxulub, mide 9.6 km (9.6 millas) de profundidad y alrededor de 300 km (186 millas) de diámetro. Según una estimación, al formar un cráter de ese tamaño, el impacto tuvo que arrojar por lo menos 200,000 kilómetros cúbicos (186 millas cúbicas) de densos gases y desechos a la atmósfera. ¿Será posible que ese impacto haya provocado el evento de extinción K–T? Muchos investigadores así lo consideran; sin embargo, la paleontóloga Gerta Keller y otros investigadors sostienen que el Cráter de Chicxulub se formó 300,000 años antes de la extinción K–T. De acuerdo con su hipótesis, habría ocurrido una serie de impactos de asteroides y el cráter formado por el impacto en el límite K–T aún no ha sido descubierto. Los investigadores también discuten el mecanismo mediante el cual el impacto de un asteroide pudo haber provocado las extinciones conocidas. Algunos argumentan que los desechos atmosféricos sin duda bloquearon la luz solar durante varios meses, provocando un periodo de congelación y oscuridad profunda que mató a las plantas y, en consecuencia, dejó a los animales en estado de inanición. De esta forma intentan explicar el registro fósil que indica que las plantas terrestres y las especies animales murieron. Otros piensan que el volumen de desechos lanzado a la atmósfera no fue suficiente como para causar las extinciones tan amplias observadas en el registro fósil. Un escenario alternativo se propuso después de que el cometa Shoemaker-Levy 9 chocó contra Júpiter en 1994. El impacto arrojó una nube de desechos a la atmósfera joviana, desencadenando un intenso calentamiento. Este evento condujo a Jay Melosh y sus colaboradores a proponer que el impacto de un asteroide enorme aumentó varios grados la temperatura de la atmósfera terrestre. En un momento terrible, el mundo estalló en llamas. Cualquier animal a campo abierto, incluyendo casi todos los dinosaurios, fue calcinado. Empero, no desaparecieron todos los seres vivos. Las serpientes, las lagartijas, los cocodrilos y las tortugas sobrevivieron, igual que las aves y los mamíferos. Quienes están a favor de la hipótesis de Melosh argumentan que probablemente las especies más pequeñas escaparon del incendio enterrándose en el subsuelo. Los críticos señalan que la mayoría de las aves están mal equipadas para enterrarse. Además, muchas especies de invertebrados que vivían en el fondo del océano también desaparecieron. ¿Cómo es posible que se hayan “quemado” si estaban en las profundidades del mar? En resumen, uno o más asteroides se encuentran relacionados con las extinciones K–T. Cuál fue el sitio donde chocaron El impacto de un asteroide puso fin a y exactamente qué ocurrió a continuación siguen siendo temas sin respuesta que toda- la era dorada de los vía están bajo investigación. dinosaurios. CAPÍTULO 26
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26.9 Diversidad de los reptiles modernos
El cuerpo de los reptiles está cubierto de escamas. La mayoría tiene cuatro miembros de tamaño aproximadamente igual, pero las serpientes carecen de miembros.
Características generales La palabra “reptil” deriva del latín repto, que significa arrastrarse. Algunos reptiles se arrastran, mientras que otros nadan, o se desplazan con mayor o menor velocidad. Los reptiles modernos incluyen alrededor de 8,160 especies. En la figura 26.18 se muestra el plan de organización corporal típico del reptil. Igual que los peces, los reptiles tienen escamas. Sin embargo, éstas se desarrollan a partir de la capa de piel más externa (epidermis), mientras que las escamas de los peces surgen de una capa interna (dermis). Como los anfibios y los peces, los reptiles tienen una cloaca, abertura por la cual expulsan los desechos digestivos y urinarios, aunque también tiene funciones en la reproducción. Todos los reptiles machos, excepto las tuátaras, tienen pene y fertilizan los huevos dentro del cuerpo de la hembra. En la mayoría de los grupos, las hembras ponen huevos que se desarrollan en la tierra. En el caso de algunas lagartijas y serpientes, los huevos son conservados en el cuerpo de la hembra y los hijos nacen totalmente desarrollados. Igual que los anfibios y los peces, todos los reptiles modernos son ectotermos; en otras palabras, su temperatura corporal es determinada por la temperatura del entorno inmediato. Los reptiles de las regiones templadas pasan la estación de frío inactivos y enterrados bajo la tierra, o en el caso de algunas tortugas de agua dulce, bajo el lodo del fondo de los lagos.
Grupos principales Tortugas La característica singular de alrededor de 300 especies de tortugas es un carapazón óseo cubierto de escamas, conectado con la columna vertebral (figura 26.19a,b). Las tortugas carecen de dientes; un “pico” de queratina cubre sus quijadas. Algunas se alimentan de plantas y otras son depredadoras. Muchas tortugas marinas están en peligro de extinción. Los adultos viajan a la misma playa tropical donde brotaron para aparearse y poner huevos. La presencia humana —cada vez mayor— en esas playas pone en riesgo la supervivencia de estas especies.
Lagartijas Con más o menos 4,710 especies, las lagartijas son los reptiles más diversos. La más pequeña de ellas no es mucho más grande que una moneda (izquierda), mientras que la de mayor tamaño, el dragón de Komodo, puede llegar a medir hasta 3 metros de largo. Éste es un depredador que se oculta emboscando a sus presas, y las atrapa utilizando sus dientes similares a clavijas y su saliva, que contiene bacterias patógenas mortales. Los camaleones son lagartijas que atrapan sus presas con su lengua pegajosa, la cual en ocasiones es más larga que su cuerpo. Las iguanas son lagartijas herbívoras. Las lagartijas tienen unas defensas interesantes para evitar ser tomadas como presas. Algunas corren más rápido que su depredador, o lo asustan (figura 26.19c,d). Muchas pueden perder su cola, la cual bailotea brevemente para distraer al depredador mientras el resto del cuerpo tiene oportunidad de huir. Tuátaras Todo lo que queda de un linaje que floreció durante el Triásico son dos especies de tuátaras que viven en pequeñas islas cerca de la costa de Nueva Zelanda. El término tuátara significa “picos en la espalda” en el lenguaje de los maoríes, nativos de Nueva Zelanda. Este nombre se refiere a una cresta espinosa (figura 26.19e). Las tuátaras son reptiles, pero caminan como las salamandras y tienen estructura cerebral similar a la de los anfibios. Además, desarrollaron un tercer ojo debajo de la piel de la frente, el cual queda cubierto por escamas en los adultos; su función, si la tiene, es poco clara. Serpientes Durante el Cretácico, las serpientes evolucionaron a partir de lagartijas de cuerpo largo y piernas cortas. Las más o menos 2,995 serpientes que existen en la actualidad aún presentan restos óseos de miembros traseros, aunque la mayoría carece por completo de ellos. Todas son carnívoras, y muchas tienen quijadas flexibles que les permiten tragar enteras a sus presas. Todas las serpientes cuentan con dientes, pero no todas tienen colmillos. Las serpientes de cascabel y otros tipos con colmillos muerden y someten a sus presas con veneno preparado en glándulas salivales modificadas (figura 26.19f). En promedio, sólo dos de las 7,000 mordeduras de serpiente que se reportan anualmente en Estados Unidos son mortales.
Figura 26.18 Animada Organización corlóbulo olfatorio cerebros posterior, cordón poral de un coco(sentido del olfato) medio y anterior espinal columna vertebral gónada drilo. El corazón tiene cuatro cámaras, de modo que la sangre fluye a través de dos circuitos hocico totalmente distintos. Esto impide que la sangre pobre en oxígeno que regresa del cuerpo filas de dientes no se mezcle con la pareados en las quijadas sangre rica en oxísuperior e inferior esófago pulmón corazón hígado estómago intestino geno que procede de los pulmones. 444 UNIDAD IV
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riñón (control de agua y niveles de soluto en el entorno interno)
cloaca
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a caparazón duro columna vertebral
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Figura 26.19 (a) Tortuga de las Galápagos. (b) Caparazón y esqueleto de tortuga. La mayoría de las tortugas pueden meter la cabeza en su caparazón cuando son amenazadas; no obstante, en algunas tortugas marinas el caparazón es reducido.
e glándula de veneno
(c) Lagartija que huye y (d) lagartija que enfronta una amenaza. (e) Tuátara (Sphenodon). (f) Serpiente de cascabel. (g) Caimán de anteojos, un cocodriliano que muestra sus dientes similares a clavijas. Los dientes superiores no están alineados con los inferiores, como ocurre en los mamíferos.
Cocodrilianos Casi una docena de especies de cocodrilos, caimanes y lagartos son los parientes vivos más cercanos de las aves. Todos ellos son depredadores dentro o cerca del agua. Cuentan con quijadas poderosas, hocico largo y dientes afilados (figuras 26.18 y 26.19g). Atrapan a sus presas con los dientes y las arrastran bajo el agua para despedazarlas y tragárselas. Los cocodrilianos son los únicos reptiles con corazón de cuatro cámaras, como los mamíferos y las aves. Este corazón impide que se mezcle la sangre pobre en oxígeno que procede de los tejidos, con la sangre rica en oxígeno que proviene de los pulmones. Los cocodrilianos son los parientes vivos más cercanos de las aves, e igual que ellas presentan un comportamiento parental complejo. Por ejemplo, construyen un nido y lo protegen, y alimentan y cuidan de las crías.
colmillo hueco
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Para repasar en casa ¿Cómo son los reptiles modernos? Los reptiles son de diversos tamaños, desde las diminutas lagartijas hasta los cocodrilos gigantes. Algunos son acuáticos, aunque la mayoría vive en la tierra. Todos ponen huevos en la tierra. Algunos son herbívoros, pero casi todos son carnívoros.
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26.10 Las aves con plumas
En un grupo de dinosaurios, las escamas se modificaron formando plumas. Las aves son los descendientes modernos de este grupo.
saco vitelino embrión amnios
corión
alantoides
Conexiones con Morfología del pico 17.3, 18.10.
De los dinosaurios a las aves Las aves son los únicos animales vivos que tienen plumas, las cuales son escamas de reptil modificadas. El Sinosauropteryx prima, un pequeño dinosaurio carnívoro que vivió a finales del Jurásico, estaba cubierto de plumas finas y afelpadas (figura 26.20a). Plumas similares dan a las aves juveniles una apariencia esponjada (figura 26.20b). Las plumas esponjosas no permiten el vuelo, pero sirven de aislante. El Archaeopteryx, descrito e ilustrado en la introducción del capítulo, era como las aves modernas, porque tenía plumas cortas y suaves, además de plumas para volar. Sin embargo, esta ave temprana tenía dientes y una larga cola ósea. El Confuciusornis sanctus es la primera ave conocida que tuvo pico como el de las aves modernas (figura 26.20c,d). Su cola era corta, con plumas largas. No obstante, sus ancestros dinosaurios seguían siendo aparentes: tenían dígitos en forma de garras en los extremos frontales de sus alas.
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Figura 26.20 (a) El Sinosauropteryx prima, un dinosaurio cubierto con plumas suaves como las de un polluelo moderno (b). El ave antigua Confuciusornis sanctus (c) vivió aproximadamente en la misma era que el Archaeopteryx. Tenía cola corta con plumas largas, alas con dígitos para prensar, garras y un pico sin dientes, similar al de las aves modernas, como este cardenal (d). 446 UNIDAD IV
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concha endurecida
albúmina (“clara de huevo”)
Figura 26.21 Animada Huevo de ave, un tipo de huevo amniota con cuatro membranas fuera del embrión. El corión ayuda al intercambio de gases; el amnios secreta líquido que mantiene húmedo al embrión; la alantoides almacena desechos, y el saco vitelino contiene la yema, que nutre al embrión en desarrollo.
Características generales Como otros amniotas, las aves producen huevos con membranas internas (figura 26.21). En las aves el huevo está recubierto por una capa endurecida con calcio. La fecundación es interna. Los machos carecen de pene y los espermatozoides son transferidos de la cloaca del macho a la de la hembra. Las aves no tienen dientes. En vez de ello los huesos de la quijada, cubiertos con capas de la proteína queratina, forman un pico tipo cuerno. La forma del pico varía de acuerdo con la adaptación a diversas dietas (secciones 17.3, 18.10). Las aves son endotermos, lo que significa que “se calientan desde adentro”. Ciertos mecanismos fisiológicos permiten que los endotermos mantengan su temperatura corporal dentro de un rango limitado. Las plumas suaves de las aves hacen más lenta la pérdida de calor metabólico; además, actúan como cobertura a prueba de agua, desempeñan un papel en el cortejo y permiten el vuelo. Las plumas para volar son sólo una de las adaptaciones que ayudan a que las aves vuelen. Éstas tienen además un sistema óseo muy ligero, poderosos músculos para volar y sistema respiratorio y circulatorio de alta eficiencia. Las alas son miembros anteriores modificados, con plumas que se extienden hacia fuera, aumentando su área superficial (figura 26.22a,b). Las plumas dan al ala una forma que ayuda a que el ave se eleve cuando pasa aire sobre ella. Las aves cuentan con cavidades de aire dentro de los huesos, lo que permite que su peso corporal sea bajo y facilita que el ave vuele y permanezca en el aire. Los músculos para el vuelo conectan un esternón de gran tamaño con los huesos de las extremidades superiores (figura 26.22c). El vuelo requiere muchísima energía, la cual es suministrada por la respiración aeróbica (sección 8.1). Para comprobar su suministro adecuado de oxígeno, las aves tienen un sistema único de sacos que mantienen al aire fluyendo continuamente a través de sus pulmones. Un corazón de cuatro cámaras bombea sangre a través de dos circuitos totalmente separados.
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El vuelo también requiere muchísima coordinación. Gran parte del cerebro del ave controla el movimiento. Además, las aves tienen excelente visión, incluyendo la posibilidad de detectar colores.
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Diversidad y comportamiento de las aves Las aproximadamente 9,000 especies de aves conocidas varían en tamaño, proporciones, colores y capacidad para volar. Un colibrí abeja pesa 1.6 gramos. El avestruz, ave que corre y no puede volar, pesa 150 kilogramos. Más de la mitad de todas las especies de aves pertenecen al subgrupo cuyos individuos duermen en árboles. Entre ellas se encuentran los conocidos gorriones, petirrojos, estorninos, golondrinas, pinzones, petirrojos, currucas, orioles y cardenales (figura 26.20d). Una de las formas más impresionantes del comportamiento entre las aves es su migración con el cambio de estaciones. La migración es el desplazamiento recurrente de una región a otra en respuesta a un ritmo del entorno. El cambio estacional de duración del día es un indicio para los mecanismos internos, llamados “relojes biológicos”, que desencadenan cambios fisiológicos en el comportamiento e inducen a las aves migratorias a volar de sus zonas de apareamiento a sus zonas para invernar. Muchos tipos de aves migran grandes distancias. Emplean el sol, las estrellas y el campo magnético de la Tierra como señales direccionales. Las golondrinas de los mares del Ártico realizan las migraciones más largas: pasan los veranos en el Ártico y los inviernos en la Antártida.
cráneo
radio cúbito
cintura pectoral
húmero
estructura interna de huesos de los miembros
cintura pélvica esternón
dos músculos principales para vuelo, unidos al esternón
c
Figura 26.22 Animada Adaptaciones para el vuelo. (a) Las aves Para repasar en casa ¿Qué son las aves? Las aves son los únicos animales vivos con plumas. Evolucionaron a partir de los dinosaurios y tienen un cuerpo adaptado para volar. Sus huesos son ligeros, con sacos de aire que aumentan la eficiencia de la respiración, y un corazón de cuatro cámaras que mantiene la sangre circulando con rapidez.
vuelan batiendo las alas. Al moverlas hacia abajo obtienen flotación (b). Algunas aves, como este albatros de Laysan, tienen alas que les permiten planear por la atmósfera largas distancias. Aunque sus alas miden más de 2 metros de ancho, esta ave pesa menos de 10 kilogramos. Se siente tan a gusto en el aire que se queda dormida mientras flota. (c) El sistema óseo de las aves está constituido por huesos ligeros con bolsas de aire internas. El ala es un miembro anterior modificado (ver figura 19.5). Poderosos músculos para volar se unen a un esternón de gran tamaño. CAPÍTULO 26
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26.11 El surgimiento de los mamíferos
Los mamíferos ya poblaban la tierra cuando los dinosaurios predominaban, y cuando éstos se extinguieron, se diversificaron por radiación adaptativa.
Conexiones con Convergencia morfológica 19.2; Placas tectónicas 17.9; Radiación adaptativa 18.12.
Características de los mamíferos Los mamíferos son animales cuyas hembras nutren a sus crías con leche que secretan de glándulas mamarias (figura 26.23a). El nombre del grupo deriva del latín mamma, que significa pecho. La leche es una fuente de alimento rica en nutrientes; contiene también la proteína del sistema inmune, que ayuda a proteger a los descendientes contra las enfermedades. Los mamíferos son los únicos animales con pelo o piel. Ambos son modificaciones de las escamas. Igual que las aves, los mamíferos son endotermos. Una capa de piel o el pelo de la cabeza les ayuda a mantener su temperatura interna. La mayoría de los mamíferos tienen bigotes, pelo rígido en el rostro, que le sirven como extensiones sensoriales. Los mamíferos son los únicos mamíferos que sudan, aunque no todos ellos pueden hacerlo.
incisivos
b
molares
premolares caninos
Figura 26.23 Caracteres distintivos de los mamíferos. (a) Este bebé humano con pelo en la cabeza, se nutre de la leche que secreta la glándula mamaria del pecho de su madre. (b) Cuatro tipos de dientes y un solo hueso en la mandíbula inferior.
a
Evolución de los mamíferos Como mencionamos con anterioridad (figura 26.16), los mamíferos pertenecen a la rama de sinápsidos del linaje de los amniotas. Los primeros mamíferos aparecieron cuando los dinosaurios comenzaron a dominar la Tierra. Los monotremas (mamíferos que ponen huevos) y los marsupiales (mamíferos con bolsa) evolucionaron durante el Jurásico. Los mamíferos placentarios lo hicieron un poco después, en el Cretácico. Los mamíferos placentarios se llaman así porque tienen placenta, órgano que permite que los materiales pasen de la madre al embrión que se desarrolla dentro de su cuerpo. Los embriones placentarios crecen más rápido que los de otros mamíferos. Además, las crías nacen más perfectamente formadas y, por lo tanto, son menos vulnerables a la depredación. Los desplazamientos continentales afectaron la evolución y dispersión de los grupos de mamíferos. Como los monotremas y los marsupiales evolucionaron mientras Pangea estaba intacta, se dispersaron a lo largo de este supercontinente (figura 26.24a). Los mamíferos placentarios evolucionaron después de que Pangea comenzó a desintegrarse (figura 26.24b). Como resultado, los mamíferos
Masa terrestre del sur
Pangea
A Hace más o menos 150 millones de años, durante el Jurásico, los primeros monotremas y marsupiales evolucionaron y migraron a través del supercontinente Pangea.
Sólo los mamíferos tienen cuatro tipos distintos de dientes (figura 26.3b). En otros vertebrados el tamaño de los dientes varía un poco, pero todos tienen la misma forma. Sin embargo, los mamíferos cuentan con incisivos para morder, caninos para desgarrar y romper la carne, y premolares y molares para moler y aplastar los alimentos duros. No todos los animales poseen esos cuatro tipos de dientes, pero la mayoría tiene alguna combinación de los mismos. Los diferentes tipos de dientes permiten a los mamíferos consumir una variedad más amplia de alimentos en comparación con casi todos los demás vertebrados. Igual que las aves y los cocodrilianos, los mamíferos tienen un corazón de cuatro cámaras que bombea la sangre a través de dos circuitos totalmente separados. El intercambio de gases tiene lugar en un par de pulmones bien desarrollados.
B Hace entre 130 y 85 millones de
C Hace aproximadamente 65 mi-
D Hace más o menos 5 millones de
años, durante el Cretácico, los mamíferos placentarios surgieron y comenzaron a diseminarse. Los monotremas y marsupiales que vivían en la masa terrestre del sur evolucionaron aisladamente de los mamíferos placentarios.
llones de años, la gama y diversidad de los mamíferos se expandió. Los marsupiales y los primeros mamíferos placentarios desplazaron a los monotremas en América del Sur.
años, en el Plioceno, los mamíferos placentarios avanzados invadieron Sudamérica, en donde expulsaron a la mayoría de los marsupiales y antiguas especies placentarias, provocando su extinción.
Figura 26.24 Animada Efectos del desplazamiento continental sobre la evolución y distribución de los linajes de mamíferos. 448 UNIDAD IV
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Figura 26.25 Mamíferos del Paleoceno en un bosque de secuoyas en lo que actualmente es Wyoming, Estados Unidos. Con excepción del marsupial que se halla en la rama del árbol, todos son miembros de los linajes de mamíferos hoy extintos.
Figura 26.26 Indricotherium o “rinoceronte jirafa”. Con un peso de 15 toneladas y una altura de 5.5 metros hasta el hombro, es el mamífero terrestre más grande que se conoce. Vivió hacia el Oligoceno, y es pariente del rinoceronte.
Figura 26.27 Ejemplo de evolución convergente. (a) El oso hormiguero espinoso australiano, una de las tres especies de monotremas modernos. (b) El aardvark de África, y (c) el oso hormiguero gigante de Sudamérica. Compara los hocicos para detección de hormigas.
a
mamífero que pone huevos
monotremas y marsupiales de las masas de tierra que se desprendieron primero de Pangea, vivieron millones de años en ausencia de mamíferos placentarios. Por ejemplo, Australia se desprendió de Pangea en las primeras etapas y, por lo tanto, carece de mamíferos placentarios nativos. Australia sigue siendo un continente aparte, pero el movimiento continental reunió otras masas de tierra. Cuando los mamíferos placentarios entraron a regiones donde anteriormente eran desconocidos, las poblaciones nativas de monotremas y marsupiales declinaron. Los recién llegados a menudo compitieron con ellas, y en muchos casos las expulsaron hasta provocar su extinción local (figura 26.24c,d). Después de la desaparición de los dinosaurios, hacia finales de la era Cretácica, los mamíferos experimentaron una gran radiación adaptativa, como se ilustra en la figura 18.26. En las figuras 26.25 y 26.26 se dan ejemplos de parte de la diversidad resultante.
b
mamífero con bolsa
mamífero placentario
Los miembros de los diversos linajes de mamíferos se adaptaron a hábitats similares en los distintos continentes. Por ejemplo, el oso hormiguero espinoso de Australia, el oso hormiguero gigante de América del Sur y el aardvark de África, cazan hormigas usando su largo hocico (figura 26.27). Los hocicos similares constituyen un ejemplo de convergencia morfológica (sección 19.2).
Para repasar en casa ¿Qué son los mamíferos? Los mamíferos son animales que nutren a sus crías con leche, y tienen el cuerpo cubierto de pelo o piel. Sus cuatro tipos de dientes les permiten comer muchas clases de alimentos. Los mamíferos se originaron en el Jurásico y experimentaron una radiación adaptativa tras la muerte de los dinosaurios. Los desplazamientos continentales influyeron en su distribución.
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26.12 Diversidad de los mamíferos modernos
Los mamíferos se establecieron exitosamente en los mares y en todos los continentes. ¿Cómo son las especies en la actualidad?
Figura 26.28 Ornitorrinco hembra, un monotrema con dos crías que brotaron de huevos con cubierta impermeable. La hembra tiene cola similar a la del castor, además de pico y patas palmeadas, como un pato. Los receptores sensoriales del pico le ayudan a encontrar presas bajo el agua. Los ornitorrincos se entierran en las riberas de los ríos usando sus garras, las cuales quedan expuestas cuando retraen la zona palmeada de sus patas. Éste es el único mamífero venenoso, pues los espolones del macho contienen veneno.
Monotremas que ponen huevos Aún existen tres especies de monotremas. Dos de ellas son osos hormigueros espinosos, como el que se muestra en la figura 26.27a. La tercera es el ornitorrinco (figura 26.28). Todos los monotremas hembra ponen e incuban huevos con cubierta de apariencia similar al cuero, como los de los reptiles. Las crías brotan en estado relativamente no desarrollado: son diminutas, carecen de pelo y son ciegas. Se pegan a la madre o quedan contenidas en un pliegue cutáneo sobre su vientre. La leche brota de aberturas en el cuerpo materno, pues los monotremas carecen de pezones.
Marsupiales con bolsa Casi todas las 240 especies de marsupiales modernos viven en Australia y en las islas cercanas. Algunos grupos incluyen el canguro, el koala (figura 26.29a) y el demonio de Tasmania (figura 26.29b). La zarigüeya (figura 26.29c) es el único marsupial nativo de América del Norte. Los marsupiales jóvenes se desarrollan brevemente dentro del cuerpo de la madre, alimentándose de la yema del huevo y los nutrientes que se difunden desde los tejidos maternos. Nacen en una etapa temprana de desarrollo, y se arrastran a lo largo del cuerpo de la madre hasta una bolsa permanente que se halla sobre la superficie ventral de ésta. Se unen a un pezón dentro de la bolsa, y allí maman y crecen.
Mamíferos placentarios
a
b
c
Figura 26.29 Marsupiales. (a) Un koala, Phascolarctos cinereus, de Australia. Sólo come árboles de eucalipto, y su existencia está amenazada por la destrucción de los bosques nativos a causa del crecimiento de las ciudades. (b) Este joven demonio de Tasmania muestra los dientes en actitud defensiva. Es el único marsupial carnívoro que sobrevive de manera silvestre. (c) Zarigüeya hembra con cuatro hijos genéticamente idénticos. Se forman cuando un mismo embrión se divide durante el desarrollo temprano. 450 UNIDAD IV
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En comparación con otros mamíferos, los placentarios se desarrollan hasta una etapa mucho más avanzada dentro del cuerpo de la madre. Un órgano llamado placenta permite el paso de materiales entre el torrente sanguíneo materno y el del embrión (figura 26.30a). La placenta transfiere los nutrientes más eficazmente que la difusión, permitiendo que el embrión crezca más rápido. Después del nacimiento, los recién nacidos maman leche de los pezones que se encuentran sobre la superficie ventral de la madre. Los mamíferos placentarios son actualmente los predominantes en la mayoría de los hábitats terrestres, y los únicos que viven en el mar. En la figura 26.30b-i se muestran algunas de las más de 4,000 especies de mamíferos placentarios. En el apéndice I se mencionan todos los grupos principales. Casi la mitad de las especies de mamíferos son roedores, y de ellas cerca de la mitad son ratas. El siguiente grupo más diverso son los murciélagos, que incluyen más o menos 375 especies. Los murciélagos son los únicos mamíferos que vuelan. Aunque algunos se asemejan a ratones voladores, los murciélagos están relacionados de manera más estrecha con carnívoros como los lobos y los zorros que con los roedores. Para repasar en casa ¿Cómo son los mamíferos que viven en la actualidad? La mayoría de los mamíferos que viven en la actualidad son placentarios. De ellos, los roedores y los murciélagos constituyen los grupos más diversos.
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placenta
uterus útero
embryo embrión
a
Figura 26.30 Mamíferos placentarios. (a) Ubicación de la placenta en una mujer embarazada. (b) Ballena azul, y (c) el tamaño de su esqueleto en comparación con un humano. Con un peso de 200 toneladas, los adultos de esta especie son los animales más grandes que viven en la actualidad. (d) El manatí de Florida consume plantas en las aguas tibias de las costas y los ríos. (e) Un camello atraviesa el ardiente desierto. (f) La foca arpa persigue a sus presas en las heladas aguas, y reposan sobre el hielo. (g) En realidad, la ardilla voladora sólo flota en el aire. Los únicos mamíferos que vuelan son los murciélagos. (h) Éste es un murciélago Kitti nariz de puerco. (i) Zorro rojo oculto bajo un abeto azul. Su piel gruesa y aislante lo protege del frío invernal.
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26.13 De los primeros primates a los homínidos
Los primates son el subgrupo de mamíferos al cual pertenecen los humanos y, por lo tanto, constituyen nuestros parientes más cercanos.
Conexión con Carcateres adaptativos 17.3.
Los primates incluyen 260 especies de prosimios, monos, grandes monos y humanos (figura 26.31). Los prosimios (“antes de los monos”) evolucionaron primero. Los prosimios modernos incluyen tarseros y lémures de África, Asia y Madagascar (en la página 17 se muestra una especie de lémur recién descubierta). Los antropoides incluyen monos, grandes monos y humanos; todos tienen amplia distribución. Los hominoides incluyen grandes monos y humanos. Nuestros parientes vivos más cercanos son los chimpancés y los bonobos (anteriormente llamados chimpancés pigmeos). Los humanos y las especies extintas similares a los humanos constituyen los homínidos. En la tabla 26.2 se resumen los subgrupos de primates. Tabla 26.2
Clasificación de los primates
Prosimios
Lémures, tarsieros
Antropoides
Monos del Nuevo Mundo (por ejemplo, mono araña) Monos del Viejo Mundo (por ejemplo, mandriles, macacos) Hominoides: Hilobátidos (gibones, siamangs) Póngidos (orangutanes, gorilas, chimpancés, bonobos) Homínidos (humanos, especies extintas similares al hombre)
Generalidades sobre las principales tendencias Cinco tendencias que condujeron a caracteres exclusivamente humanos se iniciaron en las primeras especies que vivían en los árboles. Se produjeron por modificaciones en ojos, huesos, dientes y cerebro. Aumento de la visión diurna. Los primates tempranos tenían un ojo a cada lado de una cabeza con forma similar a la del ratón. Más adelante algunos presentaron cara aplanada, de tipo recto, con los ojos hacia el frente. La capacidad para enfocar ambos ojos sobre un objeto mejoró la percepción de profundidad. Además, los ojos se hicieron más sensibles a las variaciones de la intensidad luminosa y el color. Durante esta época, la importancia del sentido del olfato declinó. Marcha erguida. Los humanos son bípedos: su sistema óseo y sus músculos están adaptados para mantenerse erectos y caminar sobre dos pies. Por ejemplo, su columna vertebral con forma de S mantiene la cabeza y el torso centrados sobre los pies, y los brazos son más cortos que las piernas. En contraste, los prosimios y los monos se desplazan en cuatro patas, todas de aproximadamente la misma longitud. Los gorilas caminan sobre dos piernas y se apoyan sobre los nudillos de sus largos brazos (figura 26.31c,e). ¿Cómo se determina si un fósil de primate era bípedo? La posición del foramen magnum, una abertura del cráneo, es uno de los indicios. Esta abertura permite que el cerebro se conecte con la médula ósea o cordón espinal. En los animales que caminan a cuatro patas, el foramen magnum está ubicado en la parte trasera del cráneo. En los animales que caminan erectos se halla cerca del centro de la base craneal (figura 26.32). Mejor agarre. Los primeros mamíferos abrían los dedos de los pies para soportar su peso mientras caminaban o corrían sobre cuatro patas. En los antiguos primates que vivían en los árboles, las manos sufrieron modificaciones.
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Figura 26.31 Primates. (a) Un tarsiero, prosimio trepador y saltador. (b) Mono araña, un ágil trepador. (c) Gorila macho usando sus antebrazos para soportar su peso mientras camina sobre sus nudillos y sus dos piernas. Comparación de las estructuras esqueléticas de (d) un mono, (e) un gorila, y (f) un humano. Los esqueletos no están a la misma escala. 452 UNIDAD IV
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a Hueco en la parte trasera del cráneo; la columna vertebral es paralela al piso o al tallo de las plantas
b Hueco cerca de la base del cráneo; la columna vertebral es habitualmente perpendicular al suelo
Figura 26.32 El hueco craneal llamado foramen magnum, en (a) un animal que camina en cuatro patas, y (b) un animal que camina erecto. La posición de este hueco nos permite determinar si una especie fósil era bípeda.
Los dedos se volvieron aptos para rodear objetos (movimientos prensiles), y el pulgar se hizo oponible a los demás dedos. Con el tiempo, las manos quedaron libres de la función de soportar carga, y se modificaron para permitir un agarre poderoso o de precisión: agarre de fuerza
agarre de precisión
La capacidad de la mano para adoptar diversas posiciones permitió que los ancestros de los humanos pudieran fabricar y usar herramientas. Los movimientos prensiles y oponibles refinados condujeron al desarrollo de la tecnología y la cultura. Quijadas y dientes modificados. Las modificaciones a las quijadas se correlacionan con el cambio gradual de la alimentación: de consumir insectos a consumir frutas y hojas, y luego a una dieta mixta u omnívora. Las quijadas rectangulares y los dientes caninos largos evolucionaron en los monos y grandes monos. La quijada con forma de arco y dientes más pequeños y uniformes evolucionaron en los primeros homínidos. Comportamiento, cerebro y cultura. Tanto el cerebro como su recubrimiento aumentaron de tamaño y complejidad. A medida que las dimensiones del cerebro se incrementaron, también lo hizo la duración del embarazo y el tiempo de cuidados maternos requerido. En comparación con los primates tempranos, los grupos posteriores tuvieron menos crías y las cuidaron durante más tiempo. Los primeros primates eran solitarios. Posteriormente, algunos comenzaron a vivir en grupos pequeños. Las interacciones sociales y los caracteres culturales comenzaron a afectar el éxito reproductivo. La cultura es la suma de todos los patrones de comportamiento aprendido que se transmiten entre miembros de un grupo y entre generaciones.
b
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Figura 26.33 (a) Tupaya del sudeste asiático (Tupaia), pariente cercano de los primates modernos. Comparaciones craneanas entre: (b) el Plesiadapis, un primate temprano similar a la tupaya, (c) el Aegyptopithecus, uno de los antropoides del Oligoceno, del tamaño del mono, (d) el Proconsul africanus, un homínido temprano del tamaño de un niño de cuatro años.
d
Gracias a los fósiles sabemos que los prosimios ya habían evolucionado en el Eoceno. Los Pleistoceno cambios adaptativos del sistema óseo les permiPlioceno tieron vivir en las copas de los árboles. Tenían un hocico más corto y ojos en ubicación frontal. Mioceno Su cerebro era más grande que el de los primates tempranos. Los trepadores y saltadores necesitaban calcular su peso corporal, la distancia, la Oligoceno velocidad del viento y el estilo adecuado para realizar sus movimientos. Los ajustes tenían que Eoceno ser rápidos para no poner en riesgo el cuerpo en alturas muy por encima del suelo. Hace aproximadamente 36 millones de años Paleoceno surgieron los antropoides que vivían en los árboles (figura 26.33c). Luego, entre 23 y 18 millones de años atrás, aparecieron los primeros hominoides en las selvas tropicales; éstos fueron los grandes monos tempranos (figura 26.33d). Los hominoides se dispersaron por África, Asia y Europa, pues el clima cambió debido a desplazamientos de las masas terrestres. En esta época África se hizo más fría y seca. Las selvas tropicales, con su abundancia de hojas y frutos blandos comestibles, fueron reemplazadas por selvas abiertas y, posteriormente, por praderas. El alimento se hizo más seco, más duro y más difícil de encontrar. Los hominoides que evolucionaron en los bosques húmedos se desplazaron a nuevos nichos, o murieron. La mayoría de las especies se extinguieron, pero no así el ancestro común de los grandes monos y los humanos. Hace alrededor de 6 millones de años, los homínidos emergieron.
Orígenes y divergencias tempranas Los primeros primates surgieron en los bosques tropicales del este de África, hace más o menos 65.5 millones de años. Las especies tempranas se asemejaban a las musarañas modernas (figura 26.33a,b). Comían por la noche, buscando insectos y semillas en las ramas bajas. Tenían un hocico largo y ojos ubicados a los lados de la cabeza.
Para repasar en casa ¿Qué tendencias dieron forma al linaje de los primates ancestros de los humanos? Los primeros primates eran animales de hocico largo que vivían cerca del suelo. Especies posteriores se hicieron trepadoras, con sistema óseo y cerebro mejor adaptados a esta nueva forma de vida.
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26.14 Surgimiento de los primeros humanos
Tenemos evidencia fósil de muchos homínidos, pero no sabemos con exactitud cómo están relacionados entre sí.
Conexión con Duplicación de genes 12.5.
Los homínidos tempranos Las comparaciones genéticas indican que los homínidos divergieron de sus ancestros, los grandes monos, hace entre 6 y 8 millones de años. Fósiles que podrían ser de homínidos tienen antigüedad de seis millones de años. El Sahelanthropus tchadensis tenía cara plana, similar a la de un homínido, frente prominente y pequeños caninos, pero el tamaño de su cerebro era el de un chimpancé (figura 26.34a). El Orrorin tugenensis y el Ardipithecus ramidus también tenían dientes similares a los homínidos. Algunos investigadores sospechan que estas especies caminaban erectas, mientras que otros están en desacuerdo. Es necesario descubrir más fósiles para aclarar esta cuestión. Un homínido bípedo indisputable, el Australopithecus afarensis, se estableció en África hace más o menos 3.9 millo-
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Sahelanthropus tchadensis Australopithecus africanus Hace 6 millones de años Hace entre 3.2 y 2.3 millones de años
nes de años. Esqueletos notablemente completos revelan que solía caminar erecto (figura 26.35). Hace alrededor de 3.7 millones de años, dos individuos A. afarensis caminaron sobre una capa de ceniza volcánica recién depositada. Poco después cayó una lluvia ligera que transformó en piedra el polvo de ceniza recién pisado, preservando así sus huellas (figura 26.35c,d). El A. afarensis era uno de los australopitecos o “grandes monos del sur”. Este grupo informal incluye las especies Australopithecus y Paranthropus. Los individuos de la primera eran pequeños, tenían quijada angosta y dientes chicos (figura 26.34b). Una o más especies probablemente sean ancestros de los humanos modernos. En contraste, las especies Paranthropus tenían complexión más gruesa, así como cara y molares más anchos. Los músculos de la quijada se unían a una cresta ósea pronunciada en la parte superior de su cráneo (figura 26.34c). Los grandes molares y la fortaleza de los músculos de las quijadas indican que plantas fibrosas difíciles de masticar constituían buena parte de su dieta. El Paranthropus desapareció hace más o menos 1.2 millones de años.
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Paranthropus boisei Entre 2.3 y 1.2 millones de años
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Homo habilis Entre 1.9 y 1.6 millones de años
Homo erectus Entre 1.9 millones y 53,000 años
Figura 26.34 Una muestra de cráneos fosilizados de homínidos de África, todos a la misma escala.
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Figura 26.35 (a) Huesos fosilizados de Lucy, un australopiteco (Australopithecus afarensis) hembra. Este homínido bípedo vivió en África hace 3.2 millones de años.
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Los chimpancés y otros grandes monos tienen dedo pulgar oponible en los pies. (b) Los primeros homínidos no lo tenían. ¿Cómo sabemos esto? (c,d) En Laetoli, en Tanzania, la arqueóloga británica Mary Leakey descubrió huellas dejadas en ceniza volcánica húmeda y blanda hace 3.7 millones de años. El arco, el dedo gordo del pie y las marcas del talón en estas huellas son señal de homínidos bípedos.
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Los primeros humanos ¿Qué nos dicen los fragmentos fosilizados de los primeros homínidos acerca del origen de los humanos? El registro aún está demasiado incompleto para que podamos asegurar cómo estaban relacionadas las diversas formas, y ni siquiera cuáles de ellas fueron nuestros ancestros. Además, ¿qué caracteres específicos deberíamos usar para definir a los humanos, miembros del género Homo? Bueno, podríamos comenzar por el cerebro. Éste es la base de destrezas analíticas incomparables, habilidad verbal, comportamiento social complejo e innovaciones tecnológicas. ¿Cómo realizó el homínido temprano el salto evolutivo para transformarse en humano? La comparación entre los cerebros de los primates modernos podría darnos indicios. Sabemos que los genes de algunas proteínas cerebrales experimentaron duplicación repetida (sección 12.5) al evolucionar este linaje de primates. Estudios más amplios que indiquen cómo funcionan estas proteínas quizá permitan obtener datos adicionales sobre la manera en que surgieron los carcateres mentales exclusivamente humanos. Hasta que eso ocurra tendremos que especular a partir de la evidencia de caracteres físicos entre fósiles diversos. Éstos incluyen un esqueleto que permitía bipedalismo, una cara más pequeña, un cráneo más grande, y dientes más pequeños y con más esmalte. Estos caracteres surgieron a finales del Mioceno, y pueden observarse en el Homo habilis. El nombre de este humano temprano significa “hombre hábil” (figura 26.36). La mayoría de las primeras formas conocidas de Homo proceden de Great Rift Valley, en África oriental. Los dientes fósiles indican que estos primeros humanos se alimentaban de nueces de cáscara dura, semillas secas, frutos suaves, hojas e insectos. Quizá el H. habilis haya enriquecido su dieta alimentándose de restos de animales que dejaban los carnívoros, como los tigres dientes de sable, pero carecían de dientes adaptados a una dieta rica en carne. Nuestros parientes cercanos, los chimpancés y los bonobos, emplean palos y otros objetos naturales como herramientas (sección 44.6). Rompen las nueces con rocas y utilizan palas para escarbar los nidos de termitas y capturar insectos. Es muy probable que los primeros homínidos se comportaran así. Hace alrededor de 2.5 millones de años, algunos homínidos comenzaron a modificar las rocas para transformarlas en mejores herramientas. Pedazos de roca volcánica pulidos para tener un borde más aguzado fueron encontrados junto con huesos de animales que muestran evidencia de haber sido raspados por herramientas de ese tipo. Las capas del emplazamiento paleontológico conocido como Olduvai Gorge, en Tanzania, documentan refinaciones en la capacidad de construcción de herramientas (figuras 26.37). Estas capas datan de hace más o menos 1.8 millones de años, y contienen guijarros pulidos en forma burda. Capas más recientes ocultaban herramientas más complejas, y hachas similares a cuchillos. Además, Olduvai Gorge también contiene fósiles de homínidos. En el momento de su descubrimiento, estos
Figura 26.36 Ilustración de un grupo de Homo habilis en bosques de África oriental. Dos australopitecos se muestran en la distancia, a la izquierda.
Figura 26.37 Muestra de herramientas de piedra provenientes de Olduvai Gorge, en África. De izquierda a derecha, cortador burdo, cortador más refinado, hacha manual y cuchilla.
fósiles fueron clasificados como Homo erectus, nombre que significa “hombre erecto”. En la actualidad algunos investigadores reservan ese nombre para fósiles localizados en Asia, y prefieren llamar H. ergaster a los hallados en África. En nuestro análisis adoptaremos el método tradicional, y emplearemos el término H. erectus para hacer referencia a poblaciones africanas y a sus descendientes que, con el paso de las generaciones, lograron llegar a Europa y Asia. Los adultos H. erectus medían en promedio 1.5 metros de alto y tenían un cerebro más grande que el H. habilis. La mejoría en las destrezas de cacería probablemente les ayudó a obtener el alimento necesario para mantener un cuerpo y un cerebro de mayor tamaño. Además, el H. erectus era capaz de hacer hogueras, de modo que la cocción probablemente amplió su dieta, al ablandar alimentos previamente no comestibles. Para repasar en casa ¿Qué apariencia tenían los homínidos extintos en la actualidad? Los australopitecos y ciertos hominoides que les precedieron caminaban erectos. El Homo habilis, primer ancestro de la especie humana que se conoce, también caminaba erecto. El Homo erectus tenía un cerebro de mayor tamaño y se dispersó al salir de África.
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26.15 Surgimiento de los humanos modernos
Los humanos modernos evolucionaron primero en África y, en periodos relativamente recientes, se diseminaron de allí hacia todo el mundo.
Conexión con Especiación alopátrica 18.10.
Ramificaciones del linaje humano Hace 1.7 millones de años, las poblaciones de Homo erectus se habían establecido en sitios tan alejados de África como la isla de Java y el este de Europa. De manera simultánea, las poblaciones africanas continuaron aumentando. A lo largo de miles de generaciones, los grupos geográficamente separados se adaptaron a las condiciones locales. Algunas poblaciones se hicieron tan distintas respecto del H. erectus original, que se les dio nombre como nuevas especies: H. neanderthalensis (Neandertales), H. floresiensis y H. sapiens, o humanos totalmente modernos (figura 26.38). a Gracias a un fósil encontrado en Etiopía sabemos que el Homo sapiens había evolucionado hace 195,000 años. En comparación con el H. erectus, el H. sapiens tenía dientes, huesos faciales y los huesos de la quijada más pequeños. Poseía también un cráneo más alto y redondeado, un cerebro b más grande y capacidad para el lenguaje hablado. Entre 200,000 y 30,000 años atrás, los Neandertales vivieron en África, el Medio Oriente, Europa y Asia. Eran suficientemente resistentes para tolerar climas más c fríos. Un cuerpo más corpulento tiene una relación área superficial/volumen menor Figura 26.38 que un cuerpo delgado, de modo que pierde Especies recientes de Homo. (a) H. el calor menos rápido. neanderthalensis, Los Neandertales tenían un cerebro gran(b) H. sapiens de. ¿Habían desarrollado la capacidad de ha(humano moderno), blar? No lo sabemos. Desaparecieron cuando (c) H. floresiensis.
H. erectus
H. sapiens África Asia Europa
a H. erectus
H. sapiens
el H. sapiens entró a las mismas regiones. Los recién llegados probablemente empujaron a los Neandertales hacia la extinción, ya sea mediante guerras o a causa de la competencia por los recursos. Es posible que los miembros de estas dos especies se hayan apareado ocasionalmente, pero las comparaciones entre el ADN de humanos modernos y el ADN de restos de Neandertales indican que los últimos no contribuyeron a la reserva genética para los Homo sapiens modernos. En 2003 se descubrieron fósiles humanos de aproximadamente 18,000 años de antigüedad en la Isla de Flores, en Indonesia. Al igual que el H. erectus, tenían entrecejo bien marcado y cerebro relativamente pequeño en relación con su tamaño corporal. Probablemente los adultos medían un metro de alto. Los científicos que encontraron los fósiles los asignaron a una nueva especie, el H. floresiensis. No todo el mundo estuvo de acuerdo; algunos piensan que los fósiles pertenecen a individuos H. sapiens que padecían alguna enfermedad o trastorno.
¿Dónde se originaron los humanos modernos? Los Neandertales evolucionaron a partir de poblaciones de H. erectus en Europa y el oeste de Asia. El H. floresiensis lo hizo a partir de H. erectus de Indonesia. ¿Dónde se originó el H. sapiens? Dos modelos importantes concuerdan en que éste evolucionó a partir del H. erectus, pero difieren en cuanto el sitio y la rapidez de la evolución. Ambos intentan explicar la distribución de los fósiles de H. erectus y H. sapiens, y las diferencias genéticas entre los humanos modernos que viven en diferentes regiones. Modelo multirregional Según el modelo multirregional, las poblaciones de H. erectus en África y otras regiones evolucionaron formando gradualmente poblaciones de H. sapiens, a lo largo de más de un millón de años. El flujo genético entre poblaciones mantuvo a las especies a través de una transición hasta los humanos totalmente modernos (figura 26.39a). Según este modelo, parte de la variación genética que actualmente se observa entre africanos, asiáticos y europeos modernos, comenzó a acumularse poco después de que los ancestros se ramificaron a partir de la población ancestral de H. erectus. Este modelo se basa en la interpretación de fósiles. Por ejemplo, se dice que los rostros fósiles del H. erectus de China son más parecidos a los de los asiáticos modernos que a los del H. erectus que vivía en África. La idea es que gran parte de la variación observada entre los H. sapiens modernos evolucionó hace mucho, dando lugar al H. erectus.
África Asia
b
Europa Tiempo
Figura 26.39 Dos modelos del origen del H. sapiens. (a) Modelo multirregional. El H. sapiens evoluciona lentamente a partir del H. erectus en muchas regiones. Las flechas representan flujo genético continuo entre poblaciones. (b) Modelo de reemplazo. El H. sapiens evoluciona rápidamente a partir de una población de H. erectus en África; después se dispersa y remplaza a las poblaciones de H. erectus en todas las regiones. 456 UNIDAD IV
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Modelo de reemplazo Según el modelo de reemplazo, más ampliamente aceptado, el H. sapiens surgió de una sola población de H. erectus en la región subsahariana de África en los últimos 200,000 años. Posteriormente grupos de H. sapiens entraron a regiones ya ocupadas por poblaciones de H. erectus, y ocasionaron su extinción (figura 26.39b). Si este modelo es correcto, las variaciones regionales observadas entre poblaciones modernas de H. sapiens surgieron de manera relativamente reciente. Este modelo subraya el elevado grado de semejanza genética entre los humanos vivos.
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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Los fósiles apoyan el modelo de reemplazo. Los fósiles de H. sapiens datan de hace 195,000 años en África Oriental, y de hace 100,000 años en el Medio Oriente. En Australia, los fósiles más antiguos de este tipo datan de hace 60,000 años, y en Europa de hace 40,000. Las comparaciones globales de marcadores en el ADN mitocondrial y en los cromosomas X e Y colocan a los africanos modernos más cerca de la raíz del árbol filogenético. También revelan que el ancestro común más reciente de todos los humanos actuales vivió en África hace aproximadamente 60,000 años.
a
Salida del hogar Los cambios a largo plazo en el clima global impulsaron a los grupos humanos a salir de África (figura 26.40). Hace más o menos 120,000 años, el interior de África se volvió más frío y seco. A medida que cambiaban los patrones de lluvia y la cantidad de agua disponible, también se modificó la distribución de las manadas de animales herbívoros y de sus cazadores humanos. Quizá algunos cazadores viajaron al norte desde África oriental, llegando a Israel, donde se encontraron fósiles de aproximadamente 100,000 años de antigüedad dentro de una caverna. Según parece, estas poblaciones se extinguieron. La erupción del Monte Toba, en Indonesia, hace 73,000 años quizá las haya matado, junto con otros viajeros de la antigüedad. Esta enorme erupción habría liberado material equivalente a 2,800 kilómetros cúbicos (1,740 millas cúbicas), llegando a cubrir una vasta región con una capa de hasta 9 metros de ceniza. La nube de desechos resultante produjo un impacto devastador en el clima global. Olas posteriores de viajeros tuvieron más suerte, y algunos individuos dejaron los grupos establecidos y se aventuraron a nuevos territorios. Las generaciones sucesivas continuaron su camino a lo largo de las costas de África, y después de las de Australia y Eurasia. En el Hemisferio Norte gran parte del agua terrestre quedó congelada en las amplias capas de hielo, reduciendo el nivel del mar varios cientos de metros. La tierra previamente sumergida se secó en algunas regiones. Hace más o menos 15,000 años, un pequeño grupo de humanos atravesó un puente terrestre de este tipo, pasando de Siberia a América del Norte. Los desiertos y las montañas influyeron en las rutas de dispersión (figura 26.40b). Hasta hace alrededor de 100,000 años, en el norte de África llovía lo suficiente para mantener las plantas y las manadas de animales herbívoros. Hace 45,000 años, arenas sorprendentemente calurosas abarcaban más de 3,200 kilómetros en ese sitio. Los humanos cuyos ancestros pasaron por esta región ya no tenían la opción de regresar a las praderas de África central, porque el nuevo desierto les bloqueaba el camino. Cuando el regreso África dejó de ser una opción, los grupos se desplazaron hacia el este, en dirección a Asia central, en donde los elevados Himalayas y otros picos del Hindu Kush los obligaron a desviarse hacia el norte, hacia el oeste de China, y a otros hacia el sur, en dirección a la India. Los descendientes de los humanos que pasaron a Asia llegaron posteriormente hasta Siberia, y después hasta América del Norte. Los colonos de Asia central se desplazaron hacia el oeste a través de las frías praderas. Algunos
Figura 26.40 (a) Algunas rutas de dispersión que habrían seguido grupos pequeños de Homo sapiens. Este mapa muestra placas de hielo y desiertos que prevalecían hace más o menos 60,000 años, de acuerdo con indicios hallados en rocas sedimentarias y perforaciones en la capa de hielo. La época en que los humanos modernos aparecieron en estas regiones se determinó con base en estudios fósiles de marcadores genéticos en el ADN mitocondrial y cromosomas Y de 10,000 individuos a nivel mundial. África hace 195,000 años Israel 100,000 Australia 60,000 China 50,000 Europa 40,000 América del Norte 11,000
Hace 120,000 años
(b) Los cambios del clima global provocaron expansión y contracción de los desiertos en África y el Medio Oriente. Hace 60,000 años Quizá los cambios resultantes en cuanto a las fuentes de alimento hayan alentado la migración de pequeños grupos que salieron de África. La ubicación de las placas de hielo, los desiertos y las elevadas cordilleras montañosas influyeron en las rutas migratorias.
cruzaron las montañas de los Balcanes y continuaron hasta Europa. En cada paso del camino los humanos enfrentaron riesgos extraordinarios, y los vencieron. Durante esta época diseñaron métodos culturales para sobrevivir en entornos inhospitalarios. Su capacidad sin rival para modificar el hábitat, así como el lenguaje, les fueron muy útiles. La evolución cultural aún continúa. Los cazadores y recolectores persisten en algunas partes del mundo, mientras que otros humanos viven la era de la “alta tecnología”. La coexistencia de grupos tan diversos es un tributo a la amplia flexibilidad de comportamiento de la especie humana.
Hace 30,000 años
b En la actualidad
Para repasar en casa ¿Qué nos indican los fósiles y los estudios del ADN acerca de la evolución de los humanos modernos? Los fósiles y la evidencia genética indican que los humanos modernos, H. sapiens, evolucionaron a partir de una población de H. erectus en África. Los humanos modernos se dispersaron saliendo de África durante una época en que los cambios climáticos a largo plazo modificaron sus opciones.
CAPÍTULO 26
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África
EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS CORDADOS 457
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Transiciones escritas en piedra
La venta de fósiles de vertebrados es un negocio importante para comercios especializados, casas de subastas y sitos web. La mayoría de los fósiles de este tipo no son particularmente importantes para los científicos, aunque algunos sí lo son. Por ejemplo, uno de los pocos fósiles de Archaeopteryx que existen pertenece a un particular, y su importancia radica en que muestra detalles de las patas del ave que no son visibles en otros fósiles. Algunos científicos argumentan que la propiedad privada de este tipo de fósiles impide la investigación y pone en peligro un legado irreemplazable.
¿Por qué opción votarías? Algunos fósiles de vertebrados únicos se encuentran en colecciones privadas. ¿Consideras antiética la venta de fósiles importantes desde el punto de vista científico? Ve más detalles en CengageNOW y después vota en línea.
Resumen general regresan al agua para reproducirse. Muchos anfibios se encuentran actualmente muy cerca de la extinción.
Cuatro características ayudan a definir a los cordados: la notocorda; un cordón nervioso dorsal hueco; una faringe con ranuras para las branquias, y una cola que se extiende más allá del ano. Todas las características se forman en los embriones y persiste o no en los adultos. Los cordados invertebrados incluyen tunicados y anfioxos, ambos animales marinos que se alimentan por filtración. Los craneados son cordados con recubrimiento cerebral de cartílago o hueso. Estructuralmente, el pez sin quijadas llamado mixino es el craneado moderno más simple. La mayoría de los craneados son vertebrados.
Sección 26.1
Secciones 26.7, 26.8 Los aminotas, primeros vertebrados que lograron completar su ciclo de vida sobre tierra firme, tienen piel y riñones para conservar el agua, y presentan huevos amniotas. Los reptiles (incluyendo los dinosaurios extintos) y las aves constituyen un linaje de amniotas; los mamíferos modernos otro. La hipótesis del asteroide K-T propone que el impacto de un asteroide condujo a la extinción de los dinosaurios. Sección 26.9 Los reptiles son ectotermos (animales de sangre fría) con escamas. Ponen huevos sobre la tierra, y la fecundación de éstos suele ser interna. La cloaca tiene funciones de excreción y reproducción. Las lagartijas y serpientes son los grupos más diversos. Los cocodrilianos son los parientes más cercanos de las aves.
Usa la animación de CengageNOW para examinar el plan de organización corporal y las características de los cordados en un anfioxo.
Sección 26.2 Los vertebrados tienen endoesqueleto con columna vertebral que incluye vértebras cartilaginosas u óseas. En los primeros peces evolucionaron las quijadas y las aletas pareadas. En los linajes que comenzaron a habitar sobre la tierra las branquias fueron reemplazadas por pulmones, los riñones lograron conservar mejor el agua, y el sistema circulatorio se hizo más eficiente.
Usa la animación de CengageNOW para explorar el plan de organización corporal de un cocodrilo.
Sección 26.10 Las aves son endotermos (de sangre caliente), y los únicos animales vivos con plumas. El plan de organización corporal de la mayoría se encuentra altamente modificado para el vuelo.
Usa la animación de CengageNOW para explorar el árbol de la familia de los cordados y ver cómo evolucionaron las quijadas.
Sección 26.3, 26.4 Los agnatos son peces sin quijada, y con columna vertebral. Los peces con quijada incluyen los peces cartilaginosos y los peces óseos. Ambos tienen escamas sobre la piel; la vejiga natatoria ayuda a que los peces óseos regulen su flotación.
Usa la animación de CengageNOW para ver qué hay dentro del huevo de un ave y cómo están adaptadas las aves para el vuelo.
Secciones 26.11, 26.12 Los mamíferos nutren a sus crías con leche secretada por glándulas mamarias, tienen piel o pelo y poseen varios tipos de dientes. Los tres linajes de los mamíferos son: los que ponen huevos (monotremas), los mamíferos con bolsa (marsupiales) y los mamíferos placentarios, el grupo más diverso. La placenta es un órgano que facilita el intercambio de sustancias entre la sangre del embrión y la sangre materna.
Secciones 26.5, 26.6 Los tetrápodos, o animales que caminan sobre cuatro patas, evolucionaron a partir de sarcopterigios. Los anfibios son tetrápodos que viven en la tierra, pero por lo
Figura 26.41 Fechas estimadas del origen y la extinción de tres generaciones de homínidos. Las líneas color violeta muestran una opinión sobre cómo se relacionan las especies humanas entre sí. El número de especies, los fósiles que pertenecen a cada una, y la manera en que las especies se relacionan siguen constituyendo temas de debate. 458 UNIDAD IV
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Homo floresiensis Homo rudolfensis Australopithecus anamensis
Homo habilis
Homo sapiens Homo erectus
Australopithecus africanus Australopithecus garhi
Australopithecus afarensis
Homo neanderthalensis
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus robustus Paranthropus boisei
4
3
2
1
presente
Tiempo (millones de años)
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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Usa la animación de CengageNOW para ver cómo surgió la distribución actual de los grupos de mamíferos.
Secciones 26.13-26-15 Los primates incluyen prosimios como los tarsieros, y antropoides como los monos, los grandes monos y los homínidos: humanos y formas humanoides extintas. Los primeros primates eran similares a las tupayas. El bipedalismo mejoró la visión diurna, refinó los movimientos de las manos, dio lugar a dientes más pequeños, cerebro más grande, complejidad social, cuidados parentales extensos y, posteriormente, a la cultura, que evolucionó en algunos linajes. Todos los homínidos, incluyendo los australopitecos y los humanos, se originaron en África. El linaje humano (Homo) surgió hace aproximadamente 2 millones de años (figura 26.41). Según el modelo multirregional, el H. sapiens evolucionó en muchas regiones. El modelo de reemplazo postula que el H. sapiens evolucionó en África, y después se dispersó a otros lados. Actualmente es el modelo más favorecido.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. Menciona los cuatro caracteres diagnósticos de los cordados. 2. ¿Cuáles de estos caracteres fueron conservados por las anfioxos adultos? 3. Las quijadas de los vertebrados evolucionaron a partir de . a. soportes de las branquias b. costillas c. escamas d. dientes 4. Las lampreas y los tiburones tienen . a. quijadas d. vejiga natatoria b. un esqueleto óseo e. corazón de cuatro cámaras c. un cráneo f. pulmones 5. ¿Qué grupo de peces óseos dio lugar a los tetrápodos? 6. Los reptiles y las aves pertenecen a los principales linajes de amniotas, y pertenecen a otro. a. los tiburones c. los mamíferos b. las ranas y los sapos d. las salamandras 7. Los reptiles están adaptados a vivir sobre la tierra gracias a . a. piel resistente d. huevos amniotas b. fecundación interna e. a y c c. riñones eficaces f. todas las anteriores
humano
chimpancé é
40 30
adulto
20 10
18 24 30 34 38 Tiempo en el útero (semanas)
0
subadulto lactante
Figura 26.42 Tendencia hacia márgenes de vida más prolongados y mayor dependencia de las crías respecto de los adultos en cinco linajes de primates.
8. Los parientes modernos más cercanos de las aves son . a. los cocodrilianos c. las tuátaras b. los prosimios d. las lagartijas . 9. Sólo las aves tienen a. una cloaca c. plumas b. un corazón de cuatro cámaras d. huevos amniotas . 10. Los australopitecos son a. craneados d. amniotas b. vertebrados e. mamíferos placentarios c. hominoides f. todas las anteriores 11. Relaciona los organismos de la columna de la izquierda con su descripción adecuada. anfioxos a. mamíferos con bolsa peces b. cordados invertebrados anfibios c. amniotas con plumas reptiles d. mamíferos que ponen huevos aves e. humanos y sus parientes cercanos monotremas f. amniotas de sangre fría marsupiales g. primeros tetrápodos terrestres homínidos h. los vertebrados más diversos
Visita CengageNOW para encontrar preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. En 1798 un especimen de ornitorrinco disecado fue entregado al Museo Británico. Los reportes de que ponía huevos se sumaron a la confusión. Para los biólogos modernos, el ornitorrinco es evidentemente un mamífero. Tiene piel y las hembras producen leche. Las crías tienen dientes típicos de mamíferos que son reemplazados por colchonetes endurecidos a medida que el animal madura. ¿Por qué crees que los biólogos modernos son capaces de aceptar más fácilmente que un mamífero pueda tener algunos caracteres que aparentemente son de reptiles? 2. El volumen craneal de los primeros H. sapiens era, en promedio, de 1,200 centímetros cúbicos. En la actualidad es de 1,400 centímetros cúbicos en promedio. Según una hipótesis, las hembras eligieron a los compañeros más inteligentes, y la ventaja fue la generación de crías con genes que afectan favorablemente la inteligencia. ¿Qué tipo de datos podría recopilar un investigador para probar esta hipótesis de selección sexual? CAPÍTULO 26
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Años postreproductivos
50
2. ¿Qué grupo llega a la etapa adulta más rápido?
4. ¿Qué grupo sobrevive más allá de sus años reproductivos?
70 60
1. ¿Cuál es el margen de vida promedio de un lémur? ¿Y de un gibón? 3. ¿Qué grupo tiene el margen más prolongado de años reproductivos?
gibón
lémur
Como mencionamos en la sección 26.13, una tendencia evolutiva de los primates involucró cambios en el desarrollo de los individuos, como duración de la infancia y el tiempo necesario para llegar a la etapa adulta. En la figura 26.42 se comparan cinco linajes de primates, de los más antiguos hasta los más recientes. Se incluyen las etapas de vida y los años pasados como “lactantes”, durante los cuales se requiere cuidado materno continuo. Además se muestra el tiempo que pasan como subadultos, es decir, cuando los individuos dejan de ser dependientes absolutos de la madre, pero aún no han comenzado a reproducirse, así como la duración de la etapa reproductiva y del periodo posterior.
macaco
Ejercicio de análisis de datos
EVOLUCIÓN ANIMAL: LOS CORDADOS 459
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27 Plantas y animales: retos comunes IMPACTOS Y PROBLEMAS
Una historia escalofriante
Las células sólo pueden sobrevivir bajo ciertas condiciones. Como explicamos en la sección 6.3, los cambios de acidez, salinidad o temperatura pueden inactivar las enzimas que catalizan las diversas reacciones necesarias para la vida. Para permanecer vivo, cualquier organismo multicelular debe mantener las condiciones de su cuerpo dentro del rango que sus células puedan tolerar. El choque de calor es un ejemplo de lo que puede ocurrir cuando las condiciones internas se desequilibran. Las consecuencias pueden ser mortales. Por ejemplo, Korey Stringer, jugador de fútbol americano de los Vikingos de Minnesota, se colapsó por un choque de calor durante una práctica (figura 27.1). Él y su equipo estaban trabajando con todo su uniforme un día en que la temperatura y la humedad eran altas. Stringer fue llevado de inmediato al hospital; su temperatura interna era de 42.7 °C, y su presión arterial estaba demasiado baja como para poder medirla. Los médicos lo sumergieron en un baño de agua helada para bajar su temperatura, pero ya había sufrido daños irreparables. Los mecanismos de coagulación san-
guínea de Stringer dejaron de funcionar, y comenzó a experimentar hemorragia interna. Después sus riñones se colapsaron, dejó de respirar y aunque le pusieron un respirador, su corazón dejó de funcionar. Menos de 24 horas después de iniciada la práctica de fútbol americano, Stringer fue declarado muerto. Sólo tenía 27 años. El cuerpo humano funciona mejor cuando la temperatura interna permanece alrededor de 36 y 38 °C. Por encima de 40 °C el flujo de sangre se desvía, irrigando menos los órganos internos y más la piel. El calor se transfiere de la piel a la atmósfera siempre y cuando el cuerpo esté más caliente que el entorno. La sudoración ayuda a reducir el calor, pero es menos eficaz en días húmedos. Cuando la temperatura interna asciende por encima de 40.6 °C los procesos normales de enfriamiento fallan y ocurre un choque de calor. El cuerpo deja de sudar y su temperatura interna comienza a aumentar con rapidez. El corazón late más rápido y se produce desmayo o confusión. Sin tratamiento, muy pronto puede ocurrir daño cerebral, o la muerte. Citamos este ejemplo tan extremo como introducción a la anatomía y la fisiología. La Anatomía es el estudio de la forma del cuerpo, y la Fisiología el estudio sobre cómo funcionan las partes del cuerpo. Esta información te ayudará a entender lo que pasa dentro de tu propio cuerpo. De manera general, también te ayudará a apreciar cómo sobreviven todos los organismos. Analizaremos la anatomía y fisiología de las plantas y animales por separado en capítulos posteriores. En éste mencionaremos globalmente los procesos y caracteres estructurales compartidos por ambos grupos.
¡Mira el video! Figura 27.1 Izquierda: Korey Stringer durante su última práctica con su equipo. Cuando la temperatura del cuerpo sube, la sudoración profusa aumenta el enfriamiento por evaporación. Además, la sangre se dirige hacia los capilares de la piel (arriba), los cuales irradian calor a la atmósfera. En el caso de Stringer, los mecanismos de control homeostático no lograron compensar su extenuante actividad en un día cálido y húmedo.
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Conceptos básicos Muchos niveles de estructura y funcionamiento Las células de plantas y animales están organizadas en tejidos. Los tejidos constituyen órganos, los cuales funcionan de manera concertada en sistemas de órganos. Esta organización surge a medida que la planta o animal crece y se desarrolla. Las interacciones entre las células y las partes del cuerpo mantienen vivo el organismo. Sección 27.1
Conexiones a conceptos anteriores
En este capítulo examinaremos de nuevo el concepto niveles de organización, que se comentó por primera vez en la sección 1.1. Exploraremos también algunos ejemplos de percepción y respuesta a estímulos (1.2), una de las características de los seres vivos.
Aprenderás cómo se ven afectadas las estructuras del cuerpo a partir de las restricciones impuestas por la proporción área superficial/ volumen (4.2).
Las estructuras celulares, como las uniones celulares (4.12) y las proteínas de membrana (5.2), también desempeñan un papel importante, igual que los procesos celulares, como la transportación (5.3) y las vías para liberación de energía (8.1).
Analizaremos la capacidad de plantas y animales para luchar contra infecciones (21.8), y veremos cómo se adaptan sus cuerpos a la vida sobre la tierra (23.1, 26.5, 26.7).
Semejanzas entre animales y plantas Los animales y las plantas intercambian gases con su entorno, transportan materiales por su organismo, mantienen el volumen y la composición de su ambiente interno, y coordinan las actividades de sus células. Además, responden ante las amenazas, y frente a las variaciones de los recursos disponibles. Sección 27.2
Homeostasis La homeostasis es el proceso para mantener estables las condiciones del ambiente interno del cuerpo. Los mecanismos de retroalimentación que suelen desempeñar un papel en la homeostasis incluyen receptores que detectan estímulos, un centro de interacción, y efectores que disparan las respuestas. Secciones 27.3-27.5
Comunicación de las células en cuerpos multicelulares Las células de tejidos y órganos se comunican secretando moléculas químicas al líquido extracelular, y respondiendo a las señales secretadas por otras células. Sección 27.6
¿Por qué opción votarías?
El interior de los vehículos se calienta muy rápido, inclusive en días templados. Todos los años ocurren casos de niños que mueren como resultado de choques de calor ocasionados por haber permanecido dentro de un vehículo. En algunos países existen leyes que consideran CAPÍTULO 27 este PLANTAS Y ANIMALES: RETOS COMUNES 461 461 un crimen dejar a los niños solos dentro de un automóvil estacionado. ¿Votarías a favor de tipo de leyes? Ve más detalles en CengageNOW, y después vota en línea. Sólo disponible en inglés.
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27.1
Niveles de organización estructural
En capítulos anteriores describimos la diversidad de plantas y animales. A continuación consideraremos cómo están organizados sus cuerpos.
Conexiones con niveles de organización 1.1; Selección natural 17.3; Plantas terrestres 23.1; Animales terrestres 26.5 y 26.7.
De las células a los organismos multicelulares El cuerpo de cualquier planta o animal consta de cientos de billones de células. En todos los cuerpos, con excepción de los más simples, la célula se organiza en tejidos, órganos y sistemas de órganos, cada uno capaz de realizar funciones especializadas. En otras palabras, hay división de trabajo entre las distintas partes del cuerpo de una planta o animal (sección 23.1). Los tejidos constan de uno o más tipos de células (y con frecuencia también de una matriz extracelular) que llevan a cabo de manera colectiva una o varias tareas específicas. Cada tejido se caracteriza por el tipo de células que con-
tiene y por sus proporciones. Por ejemplo, el tejido nervioso tiene distintos tipos y proporciones de células en comparación con el tejido muscular o el tejido óseo. Los órganos constan de dos o más tejidos que se encuentran en proporciones específicas e interactúan para llevar a cabo una o varias tareas específicas. Por ejemplo, una hoja es un órgano que sirve para realizar intercambio de gases y fotosíntesis (figura 27.2); los pulmones son órganos para el intercambio de gases (figura 27.3). Los órganos que interactúan en una o más tareas forman un sistema de órganos. Las hojas y los tallos son componentes del sistema de intercambio de gases de las plantas. Los pulmones y vías respiratorias son los órganos que conforman el sistema respiratorio de los vertebrados terrestres.
Crecimiento y desarrollo La planta o animal adquiere organización estructural a medida que crece y se desarrolla. En cualquier especie multicelular, el crecimiento se refiere al incremento de número, tamaño y volumen de la célula; por lo tanto, se describe en términos cuantitativos. El desarrollo consta de una serie de etapas en las cuales se forman tejidos, órganos y sistemas de órganos especializados, siguiendo patrones hereditarios; se describe en términos cualitativos y, generalmente, haciendo referencia a las etapas. Por ejemplo, tanto plantas como animales tienen una etapa temprana llamada embrión.
Evolución de forma y función Flor, un órgano reproductivo
sistema del tallo (partes
Corte transversal de una hoja, órgano para la fotosíntesis y el intercambio de gases
por encima del suelo)
sistema de la raíz (partes por debajo del suelo en su mayoría)
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Corte transversal de un tallo, órgano de apoyo estructural, almacenamiento y distribución de agua y alimentos
Todos los caracteres anatómicos y fisiológicos tienen una base genética y, por lo tanto, han sido afectados por la selección natural. Los caracteres que observamos en las especies modernas son resultado de las diferencias en supervivencia y reproducción ocurridas en muchas generaciones de individuos que experimentaron variación de sus características. Sólo los caracteres que probaron ser adaptativos en el pasado se transmiten a las generaciones modernas. Por ejemplo, en la sección 23.1 comentamos cómo se adaptaron las plantas a la vida en tierra firme. A medida que las plantas radiaron pasando del entorno acuático al terrestre, afrontaron un nuevo reto: la necesidad de no secarse al contacto con la atmósfera. Observamos soluciones a este reto en la anatomía de raíces, tallos y hojas (figura 27.2). Las estructuras tubulares internas, llamadas xilemas, transfieren el agua absorbida por las raíces de la tierra a las hojas. El tejido epidérmico que cubre hojas y tallos de las plantas vasculares secreta una cutícula cerosa que reduce la pérdida de agua por evaporación. Los esto-
Figura 27.2 Animada Anatomía de una planta de tomate. Sus tejidos vasculares (púrpura) conducen el agua, los iones minerales disueltos y los compuestos orgánicos. Otro tejido constituye la masa corporal de la planta. Un tercer tejido cubre toda la superficie externa. Los órganos como flores, hojas, tallos y raíces, están constituidos de estos tres tejidos.
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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Figura 27.3 Partes del sistema respiratorio humano. Las células que constituyen los tejidos de este sistema llevan a cabo tareas especializadas. Las vías respiratorias, que conducen a un par de pulmones, están recubiertas por tejido epitelial. Las células ciliadas de este tejido barren cualquier bacteria y partículas que pudieran provocar infecciones, alejándolas de los pulmones. Los pulmones son órganos para el intercambio de gases. En su interior se encuentran sacos de aire recubiertos de tejido epitelial continuamente humectado. Diminutos vasos capilares llenos de sangre rodean estos sacos alveolares, e interactúan con ellos en la tarea de intercambio de gases.
Células ciliadas y células que secretan mucosidad en el tejido que recubre las vías respiratorias
Órganos (pulmones), parte de un sistema de órganos (el aparato respiratorio) de un organismo completo
mas, pequeñas hendiduras a lo largo de la epidermis de la hoja, pueden abrirse para permitir el intercambio de gases, o cerrarse para evitar pérdidas de agua. De manera similar, los animales evolucionaron en el agua y enfrentaron nuevos retos al pasar al entorno terrestre (secciones 26.5 y 26.7). Los gases sólo pueden entrar y salir del cuerpo de un animal a través de una superficie húmeda. Éste no es un problema para los organismos acuáticos, pero en tierra firme la evaporación puede provocar que las superficies húmedas se sequen. La evolución de los sistemas respiratorios permitió que los animales terrestres realizaran intercambios de gases con la atmósfera a través de una superficie húmeda ubicada en lo profundo de su cuerpo. En los vertebrados terrestres, por lo general el sistema respiratorio incluye vías respiratorias y pulmones pareados (figura 27.3). El tejido que recubre las vías respiratorias que conducen a los pulmones incluye células ciliadas capaces de capturar las partículas y los patógenos de la atmósfera. En el interior de los pulmones se intercambian gases entre la atmósfera y la sangre, a través del tejido delgado y continuamente humectado de los alveolos pulmonares.
Tejido pulmonar (diminutos sacos alveolares, alveolos) entrelazado con capilares sanguíneos, estructuras tubulares de una célula de espesor por los cuales circula sangre, un tejido conectivo líquido
Las tareas del cuerpo En las dos unidades siguientes describiremos de qué manera una planta o un animal realizan las siguientes funciones esenciales: • Mantener condiciones favorables para sus células • Obtener y distribuir agua, nutrientes y demás materias primas; disponer de los desechos • Defenderse contra los patógenos • Reproducirse • Nutrir y proteger a los gametos y (en muchas especies) a los embriones Cada célula viva realiza actividades metabólicas para subsistir. De manera simultánea, las actividades integradas de las células en tejidos, órganos y sistemas de órganos sostienen al cuerpo como un todo. Sus interacciones mantienen las condiciones del ambiente interno dentro de límites tolerables, mediante el proceso llamado homeostasis.
El ambiente interno Los organismos unicelulares obtienen los nutrientes y gases necesarios del líquido que los rodea. Las células de plantas y animales también están rodeadas de líquido. Este líquido extracelular (ECL) es como un ambiente interno, en el cual viven las células del cuerpo. Para mantenerlas vivas, las partes del cuerpo trabajan de manera concertada manteniendo el volumen y la composición de líquido extracelular.
Para repasar en casa ¿Cómo están organizados los cuerpos de plantas y animales? Los cuerpos de plantas y animales constan, por lo general, de células organizadas en tejidos, órganos y sistemas de órganos. La manera en que las partes del cuerpo están ordenadas y su función tienen bases genéticas, y han sido modificadas por la selección natural. Células, tejidos y órganos mantienen las condiciones internas del cuerpo mediante un trabajo colectivo.
CAPÍTULO 27
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PLANTAS Y ANIMALES: RETOS COMUNES 463
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27.2
Retos comunes
Aunque plantas y animales difieren en muchos aspectos, comparten algunos retos comunes.
Conexión con Proporción de área superficial en relación con el volumen 4.2; Difusión y mecanismos de transporte 5.3; Vías para liberación de energía 8.1.
Intercambio de gases Para empezar a comprender los procesos que tienen lugar tanto en plantas como en animales, consideremos en qué se parece el golfista Tiger Woods a un tulipán (figura 27.4). Las células de ambos cuerpos liberan energía mediante la respiración aeróbica (sección 8.1), mecanismo que requiere oxígeno y produce dióxido de carbono. Algunas células del tulipán también llevan a cabo la fotosíntesis, proceso para almacenamiento de energía que requiere dióxido de carbono y produce oxígeno. Todas las especies multicelulares responden estructural y funcionalmente a este reto común: desplazar con rapidez las moléculas hacia y desde las células individuales. A través del proceso de difusión, los iones o moléculas de una sustancia se desplazan del sitio donde están más concentrados hacia donde escasean más (sección 5.3). Las plantas y los animales mantienen la difusión de gases en el sentido más adecuado para el metabolismo y la supervivencia de las células. ¿Cómo lo hacen? Esta pregunta nos conducirá al análisis de los estomas de las superficies de las hojas (sección 28.4), y de los sistemas circulatorios y respiratorios de los animales (capítulos 37 y 39).
Transporte interno La difusión es más eficaz en distancias cortas. A medida que el diámetro de un objeto aumenta, su proporción de área superficial en relación con el volumen disminuye (sección 4.2). Esto significa que, a medida que el diámetro del
cuerpo es mayor, sus células internas quedan más lejos de la superficie, y hay menos superficie corporal por célula. Como resultado de esta restricción, plantas y animales que emplean únicamente la difusión para desplazar materiales por su organismo tienden a ser pequeños y planos. Los gusanos planos y las hepáticas son dos ejemplos (figura 27.5a,b). Ambos tienen tan sólo algunas células de espesor. La mayoría de las plantas y animales que no son pequeños y planos tienen tejido vascular: un sistema de estructuras tubulares a través del cual desplazan sustancias hacia y desde las células. La vena de la hoja de una planta vascular consta de largas tiras de xilema y floema, los dos tipos de tejido vascular (figura 27.5c). Los vasos sanguíneos humanos, como venas y capilares, constituyen nuestro tejido vascular (figura 27.5d). Tanto en plantas como en animales, el tejido vascular transporta agua, nutrientes y moléculas señalizadoras. En los animales este tejido también distribuye gases. En el caso de las plantas, estos gases entran y salen por difusión. Los componentes de la sangre animal luchan contra las infecciones. De manera similar, el floema de las plantas vasculares transporta productos químicos fabricados en respuesta a las lesiones.
Conservación del equilibrio entre agua y solutos Las plantas y animales continuamente obtienen y pierden agua y solutos. No obstante, para permanecer vivos deben conservar el volumen y la composición de su líquido extracelular dentro de ciertos rangos. ¿Cómo lo logran? Plantas y animales difieren considerablemente a este respecto; sin embargo, es posible encontrar respuestas comunes mediante el examen a nivel molecular. En la superficie de un cuerpo u órgano, las células organizadas en capas de tejido llevan a cabo transporte activo y pasivo. Recuerda que en el transporte pasivo un soluto reduce su gradiente de concentración con ayuda de una proteína de transporte. En el transporte activo, una proteína bombea un soluto específico de una región de baja concentración a otra de concentración más alta (sección 5.3). El transporte activo de las células en las raíces de las plantas ayuda a controlar los solutos que penetran a éstas. En las hojas, el transporte activo coloca los azúcares fabricados por fotosíntesis en el floema, el cual lo distribuye a toda la planta. En el caso de los animales, el transporte activo desplaza nutrientes de los alimentos desde el interior del intestino hasta las células del cuerpo. En los vertebrados, el transporte activo permite que los riñones eliminen desechos y exceso de solutos y agua a través de la orina.
Comunicación entre células
Figura 27.4 ¿Qué tienen en común el golfista Tiger Woods y los tulipanes? 464 UNIDAD IV
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Las plantas y los animales tienen otra semejanza crucial: ambos dependen de la comunicación entre las células. Muchos tipos de células especializadas liberan moléculas señalizadoras que ayudan a coordinar y controlar eventos en el cuerpo como un todo. Los mecanismos de señalización determinan cómo crece, se desarrolla y se mantiene
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a
b
Figura 27.5 El cuerpo plano permite que las hepáticas (a) y los gusanos planos (b) se desempeñen bien sin tejido vascular. Todas sus células están cercanas a la superficie del cuerpo. La evolución de tejidos vasculares como (c) venas en las hojas en una dicotiledónea, y (d) vasos sanguíneos en un humano, permite que estos organismos crezcan mucho más y tengan partes del cuerpo mucho más gruesas.
c
d
el cuerpo de la planta o el animal, y también cómo se reproduce.
Recursos disponibles y amenazas potenciales El hábitat es el sitio donde los miembros de una especie viven de manera típica. Cada hábitat tiene un conjunto específico de recursos y plantea un conjunto singular de retos. Además, cada uno tiene ciertas características físicas: el agua y los nutrientes pueden ser abundantes o escasos. El hábitat puede estar brillantemente iluminado, un poco sombreado o ser oscuro; puede ser azotado por los vientos, o tranquilo; tal vez la temperatura varíe mucho o poco en el transcurso del día. De manera similar, las condiciones pueden cambiar según la estación, o permanecer más o menos constantes. Los componentes bióticos (vivos) del hábitat también varían. Pueden estar presentes diferentes productores, depredadores, presas, patógenos o parásitos. La competencia por recursos y compañeros reproductivos puede ser mínima o feroz. La variación de estos factores promueve la diversidad en forma y función. Aun considerando toda esta diversidad, es probable que encontremos respuestas semejantes a retos similares. Las espinas aguzadas de los cactus y las púas del puercoespín desalientan a la mayoría de los animales que pudieran querer alimentarse de ellos (figura 27.6). Las células epidérmicas modificadas dan lugar a estos dos tipos de espinas que defienden el cuerpo contra depredadores potenciales.
a
b
Figura 27.6 Tejidos corporales protectores de los depredadores: (a) Espinas de cactus. (b) Púas de un puercoespín (Erethizon dorsatum).
Para repasar en casa ¿En qué se asemejan los cuerpos de plantas y animales? Las plantas y los animales llevan a cabo respiración aeróbica e intercambian gases con su entorno. Casi todas las plantas y la mayoría de los animales tienen tejido vascular con funciones de transporte. Las plantas y los animales mantienen estable su entorno interno regulando las sustancias que penetran a su cuerpo y las que son eliminadas por éste.
CAPÍTULO 27
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27.3
La homeostasis en los animales
Detectar cambios y responder a ellos es una característica de todos los seres vivos, y constituye la clave de la homeostasis.
Conexión con Percepción de cambios y respuesta a ellos 1.2.
Detección y respuesta a los cambios En los animales, la homeostasis incluye interacciones entre receptores, integradores y efectores (figura 27.7). Un receptor es una célula o componente celular que cambia en respuesta a estímulos específicos. Algunos receptores, como los que se encuentran en los ojos, los oídos y la piel, responden a estímulos externos como la luz, los sonidos o el tacto. Los receptores involucrados en la homeostasis funcionan como guardias internos, detectando cambios dentro del cuerpo. Por ejemplo, algunos receptores detectan cambios en la presión arterial y otras modificaciones en el nivel de dióxido de carbono en la sangre; otros más detectan alteraciones en la temperatura interna.
ESTÍMULO Alimentación sensorial al sistema
Receptor
Integrador
Efector
por ejemplo, una terminación nerviosa independiente en la piel
como el cerebro o la médula espinal
un músculo o una glándula
La información de receptores sensoriales fluye hacia un integrador, conjunto de células que recibe y procesa información sobre los estímulos. En los vertebrados este integrador es el cerebro. En respuesta a las señales que recibe, el integrador envía una señal a los efectores —músculos, glándulas o ambos— que ponen en práctica las respuestas a los estímulos. Los receptores sensoriales, integradores y efectores suelen interactuar en sistemas de retroalimentación, en los cuales un estímulo provoca un cambio respecto de un punto fijo, y a continuación se produce una “retroalimentación” que afecta el estímulo original.
Retroalimentación negativa En el mecanismo de retroalimentación negativa, un cambio conduce a una respuesta que invierte dicho cambio. Piensa cómo funciona un horno con termostato. El usuario fija el termostato a la temperatura deseada. Cuando la temperatura disminuye por debajo del punto fijo, el horno se enciende y emite calor. Cuando la temperatura se eleva al nivel deseado, el termostato deja de emitir calor. Mecanismos de retroalimentación similares mantienen la temperatura interna del cuerpo humano cerca de los 37°C, a pesar de los cambios de temperatura que experimente el medio ambiente.
Figura 27.7 Los tres tipos de componentes que interactúan en la homeostasis en los cuerpos de los animales.
ESTÍMULO La temperatura de la superficie corporal aumenta mucho tras el esfuerzo realizado en un día cálido y seco.
Receptores Los receptores sensoriales en la piel y en otros sitios detectan un cambio de temperatura.
Integrador
Efectores
El hipotálamo (una región del cerebro) compara la información que recibe de los receptores con los datos que detecta en algún punto fijo del cuerpo.
La glándula pituitaria (hipófisis) y la glándula tiroides desencadenan ajustes en la actividad de muchos órganos.
RESPUESTA La temperatura de la superficie corporal desciende, provocando que los receptores sensoriales inicien un cambio en la producción de los efectores.
Efectores Diversos tipos de efectores llevan a cabo respuestas específicas (no generales): Los músculos Los vasos sanguíneos Las secreciones Las secreciones esqueléticos de la de la piel se expanden de las glándulas de las glándulas pared torácica se a medida que el músculo sudoríparas suprarrenales contraen con mayor de su pared se relaja; se aumentan; la descienden; frecuencia; la respiración deriva más calor la excitación evaporación del más rápida acelera la metabólico hacia la piel, sudor enfría la disminuye. transferencia de calor desde donde se disipa superficie corporal. de los pulmones a la a la atmósfera. atmósfera.
célula cutánea muerta, aplanada
poro de glándula sudorípara
Microfotografía de un poro de la glándula sudorípara en la superficie cutánea. Estas glándulas constituyen uno de los efectores para esta vía de control.
Los efectores producen colectivamente un aletargamiento de las actividades, de modo que el cuerpo genere menos calor metabólico.
Figura 27.8 Animada Principales controles homeostásicos de la temperatura interna del cuerpo humano. Las flechas continuas señalan las principales vías de control. Las flechas discontinuas indican el ciclo de retroalimentación. 466 UNIDAD IV
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ENFOQUE EN LA SALUD
27.4 Considera lo que ocurre cuando haces ejercicio en un día cálido. Durante el ejercicio los músculos aumentan su tasa metabólica. Como las reacciones metabólicas generan calor, la temperatura corporal se eleva. Los receptores perciben el aumento y desencadenan cambios que afectan a todo el cuerpo (figura 27.8). El flujo de sangre cambia, de modo que más sangre procedente del interior cálido del cuerpo fluye hacia la piel. Esto maximiza la cantidad de calor que se disipa a la atmósfera. Simultáneamente, las glándulas de la piel aumentan su secreción de sudor, el cual es principalmente agua que, al evaporarse, mantiene fría la superficie del cuerpo. La frecuencia respiratoria y el volumen de cada aliento aumentan, acelerando la transferencia de calor de la sangre que fluye por los pulmones a la atmósfera. Los niveles de las hormonas excitatorias disminuyen, de manera que la persona se siente más lenta. Al descender su nivel de actividad y aumentar su tasa de pérdida de calor al entorno, la temperatura disminuye. De este modo el estímulo (alta temperatura corporal) que desencadena estas respuestas, es invertido por las mismas. En casi todas las personas este mecanismo de retroalimentación logra impedir, por lo general, el sobrecalentamiento. La enfermedad del calor, que tiene lugar cuando los mecanismos de retroalimentación negativa fallan, es el tema de la siguiente sección.
Retroalimentación positiva El cuerpo también dispone de mecanismos de retroalimentación positiva, aunque son menos comunes que los de retroalimentación negativa. Estos mecanismos desencadenan una cadena de eventos que intensifica el cambio respecto de una condición original. En los organismos vivos, la intensificación conduce tarde o temprano a una modificación que pone fin a la retroalimentación. Por ejemplo, cuando una mujer va a dar a luz, los músculos de su útero se contraen y obligan al feto a comprimirse contra la pared de este órgano. La presión resultante sobre la pared uterina induce secreción de una molécula señalizadora (oxitocina) que provoca contracciones más fuertes. En un ciclo de retroalimentación positiva, a medida que las contracciones se hacen más fuertes, la presión sobre la pared uterina aumenta, provocando contracciones aún más fuertes. El ciclo de retroalimentación positiva continúa hasta que el niño nace.
Para repasar en casa ¿Qué tipo de mecanismos operan en la homeostasis animal? En la homeostasis interactúan receptores y detectores de cambio, un cerebro que procesa la información, y músculos y glándulas controladas por el cerebro. Los mecanismos de retroalimentación negativa pueden revertir los cambios hasta recuperar las condiciones internas del cuerpo. La retroalimentación positiva es menos común que la negativa. Provoca intensificación temporal de un cambio en el cuerpo.
Enfermedades relacionadas con el calor
El choque de calor es un fallo de la homeostasis, y puede provocar daño cerebral irreversible o muerte.
Cada año decenas de personas pierden la vida como resultado directo de la exposición al calor. Para evitar problemas relacionados con el calor, pon atención a las señales que envía tu cuerpo. La mayoría de las muertes relacionadas con calor en adultos jóvenes y saludables tiene lugar cuando las personas continúan esforzándose a pesar de claras advertencias de que algo está mal. La presión social para continuar con una actividad suele desempeñar cierto papel en el estrés por calor inducido por el esfuerzo. Un intento de impresionar al entrenador o a los compañeros, o de satisfacer al jefe, puede ocasionar que una persona saludable sobrepase los límites de seguridad. Los síntomas de agotamiento por calor incluyen mareo, visión borrosa, calambres musculares, debilidad, náusea y vómito. Korey Stringer vomitó repetidamente durante su práctica final, pero nunca la abandonó. De manera similar, un joven bombero de Florida se quejó de debilidad y visión borrosa; sin embargo, corrió hasta que se colapsó con una temperatura corporal superior a los 40°C. El tratamiento inmediato que le brindaron sus compañeros bomberos y la hospitalización subsecuente no lograron salvarlo; murió nueve días después. Parte del problema es que el agotamiento por calor puede alterar el juicio. La sudoración profusa provoca pérdida de agua y sales, modificando la concentración de líquido extracelular. El flujo sanguíneo al intestino y el hígado disminuye. En ausencia de los nutrientes y el oxígeno que necesitan, estos órganos liberan toxinas a la sangre, las cuales interfieren con el funcionamiento del sistema nervioso y también con el de otros sistemas de órganos. Como resultado, es probable que la persona sea incapaz de reconocer y responder a señales de peligro aparentemente evidentes. Para permanecer seguro en el exterior durante un día caliente, bebe abundante agua y evita el ejercicio excesivo. Si debes hacer ejercicio, haz interrupciones frecuentes y vigila cómo te sientes. Usa ropa que permita el paso de aire, ligera y de color claro. Permanece en la sombra; si debes estar bajo luz solar directa, usa sombrero y un bloqueador solar fuerte. Las quemaduras solares alteran la capacidad de la piel para transferir calor a la atmósfera. Ten presente que la humedad alta intensifica los riesgos. La evaporación se hace más lenta cuando hay más agua en la atmósfera, de modo que la sudoración es menos eficaz en días húmedos; un día de 35°C con 90% de humedad produce más estrés por calor en el cuerpo, que un día de 38°C con 55% de humedad. Las respuestas al calor pueden variar según la edad y ciertas afecciones médicas. Las embarazadas, las personas mayores y quienes tienen problemas cardiacos o diabetes corren alto riesgo de choque de calor, y deben ser particularmente cuidadosas. El uso de alcohol, medicamentos para la presión arterial, antidepresivos y otros fármacos también elevan la probabilidad de enfrentar problemas relacionados con el calor. Además, las personas pueden aclimatarse a altas temperaturas externas, pero quienes no están acostumbrados a vivir en el calor corren mayores riesgos. Si sospechas que alguien sufre choque de calor, solicita ayuda médica de inmediato. Haz beber agua a la víctima del choque de calor, y recuéstala con los pies ligeramente elevados. Rocíala o pásale una esponja con agua fría por el cuerpo y, de ser posible, colócale bolsas de hielo bajo las axilas. CAPÍTULO 27
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27.5
¿Las plantas realizan homeostasis?
Las plantas también deben mantener sus condiciones internas dentro de un rango que sus células puedan tolerar.
Conexión con Enfermedades infecciosas 21.8.
No siempre es posible comparar directamente plantas y animales. Por ejemplo, a medida que la planta crece, surgen nuevos tejidos únicamente en determinados sitios de las raíces y los tallos. Por su parte, en los embriones animales se forman tejidos en todo el cuerpo. Las plantas carecen de equivalente al cerebro animal, pero tienen algunos mecanismos descentralizados que influyen en el entorno externo y mantienen su cuerpo funcionando correctamente. Ilustraremos este punto mediante dos ejemplos sencillos; en los siguientes capítulos daremos más.
Evasión de amenazas A diferencia de las personas, los árboles constan principalmente de células muertas y a punto de morir. Además, otra distinción estriba en que los árboles no pueden escapar
A Fuerte
B Moderada
de los ataques. Cuando un patógeno se infiltra en sus tejidos, el árbol es incapaz de responder enviando leucocitos para luchar contra la infección, porque carece de ellos. Sin embargo, las plantas tienen una resistencia sistémica adquirida, es decir, una respuesta de defensa ante infecciones y tejidos lesionados. Las células del tejido afectado liberan moléculas señalizadoras, las cuales provocan síntesis y liberación de compuestos orgánicos que protegen a la planta contra ataques durante los días o meses subsiguientes. Algunos compuestos protectores son tan eficaces que se emplean versiones sintéticas de los mismos para aumentar la resistencia contra enfermedades en plantas de cultivo y de ornato. Casi todos los árboles tienen también otra defensa que minimiza el efecto de los patógenos. Cuando se lesionan, estos árboles circundan el tejido dañado, liberan fenoles y otros compuestos tóxicos, y a menudo secretan resinas. Un pesado flujo de compuestos pegajosos satura y protege la corteza y la madera en el sitio de la lesión, y se difunde hasta el suelo, en torno a las raíces. Algunas de estas toxinas son tan potentes que pueden matar a las células del propio árbol. Por otro lado, se forman compartimentos en torno a los tejidos lesionados, infectados o intoxicados, y crece nuevo tejido por encima de ellos. Esta respuesta de la planta ante las lesiones se llama compartimentalización. Cuando se perforan huecos en una especie de árbol que realiza una respuesta de compartimentalización fuerte, la lesión es circundada con rapidez (figura 27.9). En una especie que realiza una respuesta moderada, los descomponedores provocan desintegración de más madera en torno a los huecos. En una planta con respuesta de compartimentalización débil, los descomponedores pueden provocar desintegración masiva en regiones profundas del tronco. No obstante, inclusive los compartimentalizadores fuertes viven poco. Cuando demasiado tejido es circundado, el flujo de agua y solutos de las células vivas se hace lento y el árbol comienza a morir. ¿Qué podemos decir sobre el pino erizo que crece a gran altitud en las regiones montañosas (sección 23.7)? Cierto árbol de ese tipo tiene casi 5,000 años de antigüedad. Estos árboles viven bajo condiciones difíciles en sitios remotos donde hay pocos patógenos. Pasan la mayor parte del año en etapa de latencia, debajo de un manto de nieve, y crecen lentamente durante un verano corto y seco. Este crecimiento lento hace que la madera del pino erizo sea tan densa que pocos insectos puedan perforarla.
La arena, el viento y el lupino amarillo C Débil
Figura 27.9 Animada Resultados de un experimento en el cual se perforaron huecos en árboles vivos para probar las respuestas de compartimentalización. De la parte superior a la inferior, patrones de descomposición (verde) en el tronco de tres especies de árboles que respondieron con compartimentalización fuerte, moderada y débil, respectivamente. 468 UNIDAD IV
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Si has caminado alguna vez sin zapatos sobre la arena de una playa en un soleado día de verano, sabes cuán caliente puede llegar a estar. El suelo arenoso también tiende a drenarse con rapidez, y contiene baja cantidad de nutrientes. Pocas plantas están adaptadas para sobrevivir en este hábitat, pero el lupino amarillo, Lupinus arboreus, se desarrolla bien allí (figura 27.10). Esta planta del tamaño de un arbusto es nativa de las zonas costeras del centro y el sur de California.
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Figura 27.10 El lupino amarillo, Lupinus arboreus, en su hábitat costero de arena. En los días ventosos y cálidos, sus hojas se pliegan longitudinalmente a lo largo de la arruga que corre por su parte central. Esto ayuda a minimizar las pérdidas de agua por evaporación.
1 A.M.
6 A.M.
Mediodía
3 P.M.
10 P.M.
Media noche
Figura 27.11 Animada Prueba de observación del movimiento rítmico de las hojas de una planta joven de frijol (Phaseolus). El fisiólogo Frank Salisbury mantuvo la planta en la oscuridad durante veinticuatro horas. A pesar de la falta de señales luminosas, las hojas continuaron plegándose y desplegándose a la salida (6 A.M.) y a la puesta del sol (6 P.M.).
Varios factores contribuyen al éxito del lupino en su entorno costero tan riguroso. Es una leguminosa y, como otros miembros de esta familia de plantas, alberga bacterias fijadoras de nitrógeno en sus jóvenes raíces (sección 24.6). Las bacterias comparten una porción del nitrógeno con la planta huésped, dándole una ventaja competitiva cuando la tierra es pobre en ese elemento. Otro reto ambiental cerca de la playa es la falta de agua dulce. Las hojas del lupino amarillo están estructuralmente adaptadas a la conservación de agua. Cada hoja cuenta con un denso arreglo de vellos finos y epidérmicos que se proyecta particularmente sobre su superficie inferior. Colectivamente, estos vellos atrapan la humedad que se evapora de los estomas. Los vellos humedecidos mantienen la humedad en torno a los estomas, ayudando así a minimizar las pérdidas de agua a la atmósfera. El lupino amarillo también realiza una respuesta homeostática: pliega sus hojas a lo largo cuando las condiciones son cálidas y ventosas (figura 27.10). Este repliegue protege los estomas contra el viento, y eleva todavía más la humedad a su alrededor. Cuando los vientos son fuertes y el potencial de pérdida de agua es mayor, las hojas se pliegan muy fuerte. Las hojas menos plegadas están cercanas al centro de las plantas o del lado mejor protegido contra el viento. El proceso de plegado es una respuesta no sólo al viento, sino también al calor. Cuando la temperatura atmosférica es más alta durante el día, las hojas se pliegan en un ángulo que ayuda a minimizar la cantidad de luz que interceptan y la cantidad de calor que absorben.
Plegado rítmico de las hojas Otro ejemplo de respuesta de las plantas es el plegado rítmico de las hojas (figura 27.11). Las plantas de frijol mantienen sus hojas extendidas durante el día, pero las pliegan cerca del tallo por la noche. Las plantas expuestas a luz u oscuridad constantes durante unos días, continuarán haciendo que sus hojas entren y salgan de la posición “latente” al llegar el alba y la puesta del sol. Es probable que ésta contribuya a reducir las pérdidas de calor por la noche, cuando el aire es más frío, y mantener así la temperatura interna de la planta dentro de límites tolerables. Los movimientos rítmicos en la hoja constituyen un ejemplo de ritmo circadiano, un patrón de actividad biológica que se realiza en un ciclo de aproximadamente 24 horas. El término circadiano significa “en torno al día”. Tanto las plantas como los animales y otros organismos tienen ritmos circadianos.
Para repasar en casa ¿En qué difiere la homeostasis de las plantas de la homeostasis de los animales? Los mecanismos que participan en la homeostasis de las plantas carecen de control central, a diferencia de lo que ocurre en la mayoría de los animales. La resistencia sistémica adquirida, la compartimentalización y los movimientos de las hojas en respuesta a cambios del entorno son ejemplos de estos mecanismos.
CAPÍTULO 27
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27.6
Cómo reciben y responden las células a las señales
La acción coordinada requiere comunicación entre las células del cuerpo. Los mecanismos de señalización son esenciales para esa integración.
Enlaces con Uniones celulares 4.12; Proteínas de membrana 5.2.
Las células de cualquier cuerpo multicelular se comunican con sus vecinas y a menudo con células más distantes. En la sección 4.12 se describió de qué manera los plasmodesmos de las plantas y las uniones GAP de los animales permiten que las sustancias pasen con rapidez entre células adyacentes. Para la comunicación entre células más distantes se emplean moléculas especiales. Algunas señales moleculares se difunden de una célula a otra a través del líquido que hay entre ellas, mientras que otras viajan en los vasos sanguíneos o en el tejido vascular de las plantas. Los mecanismos moleculares mediante los cuales las células “hablan” entre sí, evolucionaron temprano en la historia de los seres vivos. Suelen constar de tres pasos: recepción de señal, transducción de señal y respuesta celular (figura 27.12a). Durante la recepción de señal se activa un receptor específico, por ejemplo, mediante enlace reversible de una molécula señalizadora. Por lo general, los receptores son proteínas de membrana, del tipo que se muestra en la sección 5.2. A continuación la señal se transduce o convierte a una forma que actúa dentro de la célula receptora de la misma. Algunas proteínas receptoras de señal son enzimas que
a
Recepción de señal La señal se enlaza con un receptor, localizado generalmente en la superficie de la célula.
Transducción de señal El enlace produce cambios en las propiedades y/o en las actividades de la célula.
Respuesta celular Los cambios alteran el metabolismo celular, la expresión genética o la velocidad de división.
experimentan cambio de forma cuando se enlazan con la molécula señalizadora. Una vez activada de este modo, la enzima cataliza la formación de una molécula que actúa como señal intracelular a continuación. Finalmente, la célula responde a la señal. Por ejemplo, alterando su crecimiento o los genes que expresa. Consideremos un ejemplo, una vía de señalización que ocurre conforme el animal se desarrolla. Como parte del desarrollo, muchas células atienden la llamada de autodestruirse en determinado momento. La apoptosis es el proceso de muerte celular programado. A menudo se inicia cuando ciertas señales moleculares se enlazan con receptores en la superficie celular (figura 27.12b). Una cadena de reacciones conduce a activación de enzimas de autodestrucción, algunas de las cuales rompen proteínas estructurales, como las del citoesqueleto y las histonas que organizan el ADN. Otras rompen ácidos nucleicos. Las células animales sometidas a apoptosis se encogen y alejan de sus vecinas. Su membrana se pliega hacia el interior y hacia el exterior, formando una especie de burbujas. El núcleo, y después todas las células, se rompen. Los leucocitos fagocíticos que vigilan los tejidos engloban las células a punto de morir y sus residuos. Las enzimas de sus fagocitos digieren los pedazos englobados. Muchas células “cometieron suicido” a medida que tus manos se desarrollaban. Cada mano se inicia como una estructura con forma palmeada. Normalmente la apoptosis en las filas verticales de células divide esa palma en dedos individuales a los pocos días (figura 27.13). Cuando las células no mueren siguiendo las señales que reciben, la palma no se divide adecuadamente (figura 27.14). Además de ayudar a modelar ciertas partes del cuerpo en desarrollo, la apoptosis también elimina las células envejecidas o dañadas del organismo. Por ejemplo, los queratinocitos son las principales células de la piel. Normalmente viven alrededor de tres semanas, y después experimentan
Instrucción de morir, que se ancla sobre el receptor
La señal conduce a la activación de enzimas destructoras de proteínas
b
Figura 27.12 (a) Ruta de la transducción de señal. Una molécula señalizadora se ancla en su receptor. La señal activa enzimas u otros componentes del citoplasma, los cuales provocan cambios dentro de la célula. (b) Ilustración artística de lo que ocurre durante la apoptosis, proceso mediante el cual se autodestruyen las células del cuerpo. Investiga: ¿Qué son los objetos azules con hojas filosas? Respuesta: enzimas destructoras de proteínas
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Unas palabras de advertencia
Un auto estacionado puede calentarse demasiado, inclusive en días en que hay poco sol. Los cuerpos de los niños no regulan la temperatura tan bien como los cuerpos de los adultos. En conjunto, estos hechos pueden dar lugar a una tragedia. Entre 1997 y 2007, 339 niños que se quedaron solos en el automóvil murieron por choque de calor. En algunos casos el adulto dejó al niño en el auto sin pensarlo, pero alrededor del 20% de estas muertes ocurrieron porque el adulto dejó deliberadamente al bebé o niño en el automóvil.
¿Por qué opción votarías? Algunos niños abandonados en un automóvil han muerto por choque de calor. ¿Debería ser considerado ilegal dejar a un niño en el auto, aunque sea por un minuto? Ve más detalles en CengageNOW, y después vota en línea.
RESUMEN Sección 27.1 La anatomía es el estudio científico de la forma
a
b
Figura 27.13 Animada Formación de los dedos humanos. (a) Cuarenta y ocho días después de la fertilización, los dedos embrionarios están conectados como estructura palmeada. (b) Tres días más adelante, una vez que las células de la palma experimentan apoptosis, los dedos se separan.
del cuerpo, y la fisiología es el estudio de las funciones corporales. La organización estructural y funcional emerge durante el desarrollo y crecimiento de un individuo. Los cuerpos tienen niveles de organización. Cada célula lleva a cabo tareas metabólicas que la mantienen viva. De manera simultánea, las células individuales interactúan en tejidos, y a menudo en órganos y en sistemas de órganos. En conjunto, las células, los tejidos y los órganos mantienen las condiciones de líquido extracelular (ECL) que se encuentra fuera de las células. El mantenimiento del líquido extracelular es un aspecto de la homeostasis, proceso para mantener las condiciones dentro del cuerpo o dentro de un rango tolerable para las células del mismo.
Figura 27.14 Los dedos permanecieron unidos porque las células embrionarias no se “suicidaron” siguiendo las señales de apoptosis.
apoptosis. La formación de nuevas células se equilibra con la muerte de las viejas, de modo que la piel permanece con un espesor uniforme. Cuando una persona pasa demasiado tiempo al sol, sus células inician la apoptosis antes de lo programado, de modo que la piel se pela. Esto es malo para las células individuales, aunque ayuda a la protección del cuerpo. Las células expuestas al exceso de radiación UV a menudo dañan su ADN, y tienen más probabilidades de volverse cancerígenas. Algunas células de plantas con pared también mueren en respuesta a las señales que reciben. Vacían su citoplasma, y las paredes de las células colindantes actúan como tuberías de agua. Las células que unen las hojas al tallo mueren en respuesta a cambios estacionales o al estrés, y las hojas caen. Cuando el tejido de una planta está lesionado o es atacado por un patógeno, se desencadenan señales que dan lugar a la muerte de células cercanas, formando una pared en torno a la amenaza, como se describe en la sección anterior.
Para repasar en casa ¿Cómo se comunican las células de un cuerpo multicelular? La comunicación celular incluye el enlace de moléculas señalizadoras con receptores de membrana, la transducción de esa señal y la respuesta celular a la misma.
Emplea la animación de CengageNOW para investigar la organización estructural de una planta de tomate.
Sección 27.2 Las plantas y animales se han adaptado a algunos de los mismos retos del entorno. Las plantas y animales pequeños se basan en la difusión de material por su organismo, mientras que los de mayor tamaño tienen tejido vascular. El transporte activo y el transporte pasivo mantienen las concentraciones de agua y solutos en el interior de plantas y animales. Ambos grupos tienen mecanismos que les permiten responder a señales de otras células, y también a cambios del entorno. Secciones 27.3, 27.4 En los cuerpos de los animales, los receptores detectan los estímulos y envían señales a un integrador, como el cerebro. Las señales del integrador provocan que los efectores (músculos y glándulas) respondan. A través de mecanismos de retroalimentación negativa, los receptores detectan un cambio y responden para invertirlo. Dichos mecanismos funcionan en la homeostasis. Los mecanismos de retroalimentación positiva funcionan de modo que la detección de un cambio conduce a una respuesta que lo intensifica. El choque de calor es un ejemplo de las consecuencias de un fallo de la homeostasis.
Usa la animación de CengageNOW para observar los efectos de la retroalimentación negativa sobre el control de temperatura en los humanos.
Sección 27.5 Las plantas carecen de cerebro, pero tienen mecanismos descentralizados de homeostasis, como la resistencia sistémica adquirida a los patógenos, y la capacidad de circundar una herida (compartimentalización). Las plantas responden a cambios en su entorno plegando sus hojas para minimizar las pérdidas de agua o ayudar a mantener la temperatura. El plegado rítmico de las hojas es un tipo de ritmo circadiano, evento que se repite en ciclos de 24 horas.
Usa la animación de CengageNOW para aprender acerca de los mecanismos de defensa de las plantas.
CAPÍTULO 27
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PLANTAS Y ANIMALES: RETOS COMUNES 471
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Ejercicio de análisis de datos Como parte de los esfuerzos continuos para prevenir enfermedades que ponen en peligro la salud, el Servicio de Nacional de Información Climatológica de Estados Unidos (National Weather Service) ha diseñado un índice de calor (IC) para alertar a las personas sobre el riesgo de exponerse a altas temperaturas en combinación con humedad elevada. El índice de calor es llamado en ocasiones “temperatura aparente”, y es una medida que toma en cuenta el nivel de humedad relativa. Conforme el IC va aumentando, el riesgo de sufrir trastornos por calor tras exposición prolongada o esfuerzo aumenta. En la figura 27.15 se muestra el diagrama de índice de calor. El valor máximo posible es 137. El color amarillo indica temperaturas altas, cercanas al nivel de peligro; el color anaranjado indica peligro, y el color rosado significa peligro extremo.
Humedad relativa (%) Temp (˚F) 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 110
136
108
130 137
106
124 130 137
104
119 124 131 137
102
114 119 124 130 137
100
109 114 118 124 129 136
98
105 109 113 117 123 128 134
96
101 104 108 112 116 121 126 132
94
97 100 103 106 110 114 119 124 129 135
92
94 96 99 101 105 108 112 116 121 126 131
1. ¿Cuál es el índice de calor en un día cuando la temperatura es de 35°C (96°F) y la humedad relativa es de 45%?
90
91 93 95 97 100 103 106 109 113 117 122 127 132
88
88 89 91 93 95 98 100 103 106 110 113 117 121
2. ¿Cuál es el índice de calor de un día con temperatura de 35°C (96°F) y humedad relativa de 75%?
86
85 87 88 89 91 93 95 97 100 102 105 108 112
84
83 84 85 86 88 89 90 92 94 96 98 100 103
3. ¿Cómo se compara el nivel de peligro indicado por estos dos valores de índices de calor?
82
81 82 83 84 84 85 86 88 89 90 91 93 95
80
80 80 81 81 82 82 83 84 84 85 86 86 87
4. ¿Cuál es la temperatura más baja que, aunada a humedad relativa del 100%, puede provocar peligro extremo?
Figura 27.15 Diagrama de índice de calor (IC).
Sección 27.6 La comunicación entre células incluye recepción
de señales, transducción de señales y una respuesta por parte de la célula blanco. Muchas señales son transducidas por proteínas de membrana que desencadenan reacciones en la célula. Estas reacciones pueden alterar la expresión genética o las actividades metabólicas. Un ejemplo es una señal que liberan las enzimas que escinden proteínas y producen aptosis, la autodestrucción programada de la célula.
Usa la animación de CengageNOW para ver cómo se forma una mano humana.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. Completa esta afirmación. Un aumento en el número, tamaño y volumen de las células de una planta o las células animales se . llama 2. Las hojas son un ejemplo de a. un tejido b. un órgano
. c. un sistema de órganos d. ninguna de los anteriores
3. Una sustancia se desplaza espontáneamente de una región de . más baja concentración por el proceso de a. difusión c. transporte pasivo b. transporte activo d. a y c . 4. La respiración aeróbica ocurre en a. plantas c. plantas y animales b. animales d. ninguno de ellos .
.
7. Completa esta afirmación. En la retroalimentación un cambio de condiciones desencadena una respuesta que intensifica dicho cambio. 472 UNIDAD IV
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Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico
5. El xilema y el floema de una planta son tejido a. vascular c. respiratorio b. sensorial d. digestivo 6. Los músculos y glándulas de un animal son a. integradores c. efectores b. receptores d. todas las anteriores
8. La resistencia sistémica adquirida . a. ayuda a proteger a las plantas contra las infecciones b. es un ejemplo de respuesta circadiana c. requiere leucocitos d. todas las anteriores 9. Cuando una señal es transducida . a. aumenta c. se transforma en otra b. se amortigua d. es pasada por alto 10. El proceso de modela una mano en desarrollo a partir de su forma membranosa. a. apoptosis c. retroalimentación positiva b. transducción d. difusión 11. Correlaciona los términos de la columna de la izquierda con su descripción más adecuada. a. Muerte celular programada ritmo circadiano b. Actividad cíclica que se homeostasis repite cada 24 horas, aproxiapoptosis madamente integrador c. Centro de control efectores d. Ambiente interno estable retroalimentación e. Músculos y glándulas negativa f. Una actividad cambia alguna condición y entonces ese cambio desencadena su propia reversión
1. El órice de Arabia o antílope blanco (Oryx leucoryx), una especie en peligro de extinción, vive en los secos desiertos de Medio Oriente. La mayor parte del año no hay agua en ese sitio, y las temperaturas alcanzan rutinariamente 47°C. El árbol más común de la región es la acacia tipo sombrilla (Acacia tortilis). Haz una lista de los retos comunes que afrontan el órice y la acacia, y que son distintos de aquellos que enfrentan las plantas y animales de otros entornos. 2. Consumir una comida pesada y rica en proteínas en un día cálido puede aumentar el riesgo de sufrir enfermedad cardiaca. ¿A qué se debe esto?
EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD
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V
CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
El loto sagrado, Nelumbo nucifera, haciendo lo que sus ancestros hicieron durante más o menos 100 millones de años: floreciendo espectacularmente durante la fase reproductiva de su ciclo de vida. 473
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28 Tejidos vegetales IMPACTOS Y PROBLEMAS
Sequías y civilización
Entre más indagamos en el registro de los climas del pasado, más nos preguntamos qué está ocurriendo en la actualidad. Año tras año diferentes lugares alrededor del mundo pasan por varias sequías; esto significa que hay mucho menos lluvia de la que esperaríamos ver en una región. En realidad las sequías no son algo inusual, pero algunas han sido lo suficientemente severas como para causar hambrunas masivas, debilitar la economía y desarrollar una conflictiva competencia por los recursos. ¿Cuál es el pronóstico a largo plazo? Se cree que, a medida que el calentamiento global vaya modificando los patrones climáticos de la Tierra, las ondas de calor serán más intensas y las sequías más frecuentes y severas. Los humanos construyeron la totalidad de la civilización moderna sobre una vasta base agrícola. Actualmente nos afectan sequías que duran dos, cinco, siete años o más. Hace aproximadamente 3,400 años la lluvia dejó de caer, poniendo fin a la civilización Acadia, localizada en el norte de Mesopotamia. Tenemos conocimiento de esta sequía gracias a la evidencia de los núcleos de hielo. Los investigadores toman muestras de ellos introduciendo un largo tubo en las profundidades del hielo, para luego sacarlo. El núcleo de hielo retenido en el tubo contiene polvo y burbujas de aire atrapadas en las capas de la nieve que cayó año tras año. En algunas regiones el hielo tiene más de 3,000 m (9,800 pies) de grosor, y consta de capas que se han acumulado durante los últimos 200,000 años. Estas capas conservan evidencias sobre las antiguas condiciones atmosféricas, las cuales indican que los cambios climáticos recurrentes pudieron haber acabado con muchas sociedades en todo el mundo.
Una sequía catastrófica contribuyó al colapso de la civilización maya hace varios siglos (figura 28.1). Más recientemente, Afganistán fue arrasado por una sequía que duró siete años, la peor del siglo pasado. La gran mayoría de la población afgana está constituida por agricultores de subsistencia; la sequía acabó con sus cosechas, secó sus pozos y mató a su ganado. A pesar de los esfuerzos por aliviarla, la inanición fue fulminante. Familias rurales desesperadas vendieron sus tierras, sus posesiones, e incluso a sus hijas. Al momento de escribir estas líneas, una sequía extrema está afectando el sur de China y casi un tercio del área continental estadounidense; al mismo tiempo, Australia se encuentra en medio de la peor sequía que haya sufrido en 1,000 años. Esta unidad se enfoca en las plantas vasculares que producen semillas, especialmente las del tipo que da flores, las cuales son parte integral de nuestras vidas. Analizaremos cómo funcionan estas plantas y cuáles son sus patrones de crecimiento, desarrollo y reproducción. Consideraremos de qué manera se adaptan para soportar diversas condiciones de estrés, y explicaremos por qué mueren ante la falta prolongada de agua. La vulnerabilidad de la base agrícola en que se cimientan las sociedades en todo el mundo seguramente impactará tu futuro. ¿Qué naciones sucumbirán ante un cambio climático tan prolongado? ¿Cuáles lograrán sobrevivir ante una severa sequía sin final previsible?
¡Mira el video! Figura 28.1 Dependemos de las adaptaciones por medio de las cuales las plantas obtienen y aprovechan los recursos, incluyendo el agua. De manera directa o indirecta, las plantas producen el alimento que posibilita prácticamente todas las formas de vida en la Tierra. A la izquierda, un testigo mudo de la desaparecida civilización maya. Arriba, una mazorca de maíz atrofiada cosechada en Guatemala, evidencia de una sequía prolongada y del extendido fracaso de los cultivos.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Generalidades sobre los tejidos vegetales Las plantas vasculares con semilla tienen un sistema de brotes que incluye tallos, hojas y partes reproductivas. La mayoría también posee un sistema de raíces. Estas plantas cuentan con tejido basal, vascular y epidérmico. Las plantas crecen o engruesan únicamente en los meristemos activos. Secciones 28.1, 28.2
Este capítulo tiene como base lo que aprendiste en las secciones 23.1, 23.8 y 27.1, en las cuales se comentó el crecimiento y la estructura vegetal, así como las correlaciones con sus funciones pasadas y presentes.
También revisarás las especializaciones estructurales de las células vegetales (4.12, 7.7., 23.2), y verás cómo funcionan las adaptaciones para conservar el agua en la homeostasis vegetal (27.1, 27.2). Comentaremos asimismo de qué manera el crecimiento secundario es parte de la compartamentalización (27.5).
Organización de los brotes primarios Los tejidos basal, vascular y epidérmico se organizan siguiendo patrones característicos en los tallos y en las hojas, mismos que difieren entre las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas. Las especializaciones de tallos y hojas maximizan la intercepción de la luz solar, la conservación del agua y el intercambio de gases. Secciones 28.3, 28.4
Organización de las raíces primarias Los sistemas de tejido basal, vascular y epidérmico se organizan siguiendo un patrón característico en las raíces. El patrón difiere en monocotiledóneas y eudicotiledóneas. Las raíces absorben agua y minerales, y sirven de anclaje para la planta. Sección 28.5
Crecimiento secundario En muchas plantas las ramas y raíces más antiguas producen un crecimiento secundario que las va engrosando durante las sucesivas etapas de crecimiento. La madera es producto de un crecimiento secundario extensivo. Sección 28.6, 28.7
Tallos modificados Ciertos tipos de modificaciones del tallo son adaptaciones para el almacenamiento de agua o de nutrientes, o para la reproducción. Sección 28.8
¿Por qué opción votarías?
La agricultura a gran escala y las ciudades compiten por obtener agua limpia y potable. ¿Deberían las ciudades restringir el crecimiento urbano? ¿Debería la actividad agrícola concentrarse en áreas con suficiente agua para satisfacer sus necesidades? Ve más detalles en CengageNOW, y después vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 28
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TEJIDOS VEGETALES 475 475
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28.1
El cuerpo de las plantas
La organización única de los tejidos en las plantas con flores es parte de la razón por la que éstas forman un grupo dominante dentro del reino vegetal.
Conexiones con Evolución de las plantas 23.1; Angiospermas 23.8; Evolución de la estructura vegetal 27.1.
punta del brote (yema apical) yema lateral (axilar) hoja joven flor
nodo internodo tejido dérmico
nodo
tejidos vasculares
hoja
semillas en el fruto
El plan corporal básico La figura 28.2 muestra el plan corporal de una típica planta con flores. Ésta consta de brotes, partes aéreas tales como tallos, hojas y flores. Los tallos soportan el crecimiento hacia arriba, una ventaja para las células que interceptan la energía del sol. También conectan a las hojas y flores con las raíces, estructuras que absorben agua y minerales disueltos a medida que crecen hacia abajo y por la superficie del suelo. Además, las raíces normalmente sirven de anclaje para la planta. Todas las células radiculares almacenan alimento para su propio uso, y algunos tipos también lo recolectan para el resto del cuerpo vegetal. Los brotes y raíces consisten de tres sistemas tisulares. El sistema de tejido basal realiza varias tareas, como la fotosíntesis, el almacenamiento y el soporte estructural de otros tejidos. Las tuberías del sistema de tejido vascular distribuyen el agua y los iones minerales que la planta toma de sus alrededores. El tejido vascular también transporta al resto de la planta los azúcares producidos por las células fotosintéticas. El sistema de tejido epidérmico cubre y protege las superficies expuestas de la planta. Los sistemas de tejido basal, vascular y epidérmico están conformados por células organizadas en tejidos simples y complejos. Los tejidos simples se forman principalmente de un solo tipo de células; algunos ejemplos incluyen el parénquima, el colénquima y el esclerénquima. Los tejidos complejos constan de dos, tres o más tipos celulares. El xilema, el floema y la epidermis son algunos ejemplos. Aprenderás más acerca de todos estos tejidos en la siguiente sección.
Eudicotiledóneas y monocotiledóneas: los mismos tejidos, características diferentes hoja de la semilla marchita (cotiledón)
tejidos basales
tallo Brotes Raíces
raíz primaria raíz lateral pelos radiculares
punta de la raíz
Introducción a los meristemos
cofia
Todos los tejidos vegetales surgen de los meristemos, regiones de células indiferenciadas que pueden dividirse rápidamente. Partes de las células descendientes se diferencian y maduran, convirtiéndose en tejidos especializados. Las partes nuevas y suaves de la planta se alargan debido a la actividad de los meristemos apicales, que se localizan en las puntas de los brotes y en las raíces. El alargamiento
Figura 28.2 Animada El plano corporal de una planta de jitomate (Lycopersicon esculentum). Sus tejidos vasculares (púrpura) conducen agua, minerales disueltos y sustancias orgánicas. Estos tejidos se entrelazan con el tejido basal, el cual constituye la mayor parte de la planta. La epidermis, un tipo de tejido dérmico, cubre las superficies de la raíz y el tallo. 476 UNIDAD V
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Todas las plantas con flores cuentan con los mismos tejidos, pero éstos se organizan en diferentes patrones en cada caso. Piensa en los cotiledones, estructuras parecidas a una hoja que contienen alimento para un embrión vegetal. Estas “hojas de la semilla” se marchitan después de que la semilla germina y comienza el desarrollo vegetal para producir su propio alimento a través de la fotosíntesis. Los cotiledones consisten de los mismos tipos de tejidos en todas las plantas que los poseen, pero las semillas de las eudicotiledóneas tienen dos cotiledones, y las de las monocotiledóneas tienen solamente uno. La figura 28.3 muestra otras diferencias entre estos dos tipos de plantas con flores. La mayoría de los arbustos y árboles, como las rosas y los árboles de arce, son dicotiledóneas. Las lilas, las orquídeas y el maíz son monocotiledóneas típicas.
CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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A
Características de las eudicotiledóneas
En las semillas hay dos Cuatro o cinco partes florales cotiledones (hojas (o múltiplos de cuatro o cinco). embrionarias de la semilla).
B
Las venas de la hoja suelen formar un arreglo similar a una red.
Los granos de polen tienen tres poros o surcos.
Haces vasculares organizados en forma de anillo en el tejido basal.
Las venas de la hoja suelen estar paralelas entre sí.
Los granos de polen tienen un poro o arruga.
Haces vasculares distribuidos por todo el tejido basal.
Características de las monocotiledóneas
Un cotiledón (hoja embrionaria de la semilla) en las semillas.
Tres partes florales (o múltiplos de tres).
Figura 28.3 Animada Comparación entre eudicotiledóneas y monocotiledóneas.
Figura 28.4 A la derecha, localización de los meristemos apical y lateral.
Meristemo apical del brote (formación de células nuevas). Células en división y diferenciación.
estacional de los brotes y raíces se llama crecimiento primario (figura 28.4a). Algunas plantas también producen crecimiento secundario, esto es, cuando sus tallos y raíces adquieren grosor con el paso del tiempo. En las eudicotiledóneas y en las gimnospermas, como los pinos, se produce el crecimiento secundario cuando las células de una capa cilíndrica delgada —llamada meristemo lateral— se divide (figura 28.4b).
Tres sistemas de tejidos en desarrollo.
Tres sistemas de tejidos en desarrollo.
Células en división y diferenciación. Meristemo apical de la raíz (formación de nuevas células).
a Muchos descendientes celulares de los meristemos apicales son el comienzo de linajes de células diferenciadas que crecen, se dividen, y alargan los brotes y las raíces.
cambium vascular
Para repasar en casa
cambium suberígeno
¿Cuál es la estructura básica de las plantas con flores? Por lo general, las plantas tienen brotes aéreos, como tallos, hojas y flores. Todas tienen tejidos basales, vasculares y dérmicos. Los patrones en que los tejidos vegetales se encuentran organizados difieren entre eudicotiledóneas y monocotiledóneas. Las plantas se alargan, o producen crecimiento primario, a partir de los brotes suaves y de las puntas de las raíces. Muchas plantas producen crecimiento secundario: los tallos y raíces más viejos adquieren grosor en estaciones de crecimiento sucesivo.
engrosamiento b En las plantas leñosas, la actividad de dos meristemos laterales —cambium vascular y cambium suberígeno— originan el crecimiento secundario, que aumenta el grosor de los tallos y las raíces más viejas. CAPÍTULO 28
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TEJIDOS VEGETALES 477
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28.2
Tejidos vegetales
esclerénquima (fibras)
parénquima
epidermis
Diferentes tejidos vegetales se forman justo detrás de las yemas y de las puntas de las raíces, y sobre las partes leñosas del tallo y la raíz.
Conexión con Especializaciones de la superficie de la célula vegetal 4.12; Estomas 7.7; Lignina en la evolución vegetal 23.2; Crecimiento 27.1.
En la tabla 28.1 se presenta un resumen de los tejidos vegetales comunes y sus funciones. Algunos de esos tejidos son visibles al microscopio, como se muestra en la figura 28.5. Por lo general las partes de la planta se cortan en planos estandarizados, como este corte transversal, con el propósito de simplificar la interpretación de las micrografías (figura 28.6).
El tejido del parénquima se encarga de la mayor parte del crecimiento primario suave de raíces, tallos, hojas y flores,
tangencial
transversal
Figura 28.6 Estos términos identifican la manera en que los especímenes de tejido son seccionados de una planta. Los cortes longitudinales a lo largo de un tallo o del radio de una raíz dan por resultado secciones radiales; los cortes en ángulo recto respecto del radio resultan en secciones tangenciales; los cortes perpendiculares a lo largo del eje de un tallo o raíz dan secciones transversales. Tabla 28.1 flores
Generalidades de los tejidos de plantas con
Tipo de tejido
Componentes principales
Funciones principales
Tejidos simples Parénquima
Células de parénquima.
Fotosíntesis, almacenamiento, secreción, reparación del tejido, otras tareas.
Colénquima
Células de colénquima.
Soporte estructural maleable.
Esclerénquima
Filamentos o esclereidas.
Soporte estructural.
Xilema
Traqueidas, miembros de los vasos; células del parénquima; células del esclerénquima.
Tubos conductores de agua; componentes de reforzamiento.
Floema
Miembros de los tubos cribosos, células del parénquima; células del esclerénquima.
Tubos de células vivas que distribuyen compuestos orgánicos; células de soporte.
Epidermis
Células no diferenciadas, así como especializadas (como células guardia).
Secreción de cutícula; protección; control del intercambio de gases y pérdida de agua.
Peridermo
Cambium suberígeno; células de corcho; parénquima.
Formación de cubierta protectora sobre los tallos o raíces más viejos.
Tejidos complejos Vascular
Dérmico
478 UNIDAD V
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floema
Figura 28.5 Algunos tejidos del tallo de un ranúnculo (Ranunculus).
Tejidos simples
radial
xilema
y también tiene funciones de almacenamiento y secreción. El parénquima es un tejido simple que consiste principalmente de células parenquimatosas, las cuales suelen tener paredes delgadas, flexibles y con muchos lados. Estas células están vivas en el tejido maduro, y pueden seguirse dividiendo. Las heridas de la planta son reparadas por células del parénquima en división. El mesófilo, el único tejido fotosintético, es un tipo de parénquima. El colénquima es un tejido simple que consiste principalmente de células del colénquima, las cuales son alargadas y también viven en el tejido maduro. Este tejido elástico apoya el rápido crecimiento de las partes de la planta, incluyendo los tallos jóvenes y los pedicelos de las hojas (figura 28.7a). La pectina, un polisacárido, confiere flexibilidad a la pared principal de las células del colénquima, misma que se engruesa donde colindan tres o más células. Las células del esclerénquima son de forma variable y mueren al llegar a la madurez, pero las paredes ricas en lignina que permanecen ayudan a este tejido a resistir los efectos de la compresión. Recuerda que la lignina es el compuesto orgánico que soporta estructuralmente el crecimiento de las plantas hacia arriba, y les ayudó a evolucionar en el ambiente terrestre (sección 23.2). La lignina también repele algunos ataques fúngicos. Las fibras y esclereidas son células típicas del esclerénquima. Las fibras son células largas y estrechas que apoyan estructuralmente los tejidos vasculares en algunos tallos y hojas (figura 28.7b). Se flexionan y se tuercen, pero resisten el estiramiento. Ciertas fibras se utilizan como materia prima para fabricar ropa, cuerdas, papel y otros productos comerciales. Las esclereidas más robustas y muchas veces ramificadas refuerzan las cubiertas duras de las semillas —como los “huesos” del durazno—, y dan a las peras su característica pulpa arenosa (figura 28.7c).
Tejidos complejos Tejidos vasculares El xilema y el floema son tejidos vasculares que forman hilos a través del tejido basal. Ambos consisten de tubos conductores alargados, frecuentemente envueltos por fibras de esclerénquima y parénquima. El xilema, que conduce agua y iones minerales, consta de dos tipos de células, las traqueidas y los miembros de los vasos, que mueren cuando llegan a la madurez (fi-
CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
6/30/09 6:23:05 PM
colénquima
parénquima
pared secundaria lignificada
Figura 28.7 Tejidos simples. (a) Colénquima y parénquima de una cadena de soporte en un tallo de apio; corte transversal.
a
b
Esclerénquima: (b) Fibras de un tallo fuerte de lino; vista tangencial. (c) Células pétreas, un tipo de esclereidas de la pera; corte transversal.
c
gura 28.8a,b). Las paredes secundarias de estas células están reforzadas e impermeabilizadas con lignina. Estas células se interconectan para formar tubos conductores, y también confieren soporte estructural a la planta. Las perforaciones de las paredes celulares adyacentes se alinean, de manera que los líquidos se mueven lateralmente entre los tubos, así como también hacia arriba a través de ellos. El floema conduce azúcares y otros solutos orgánicos. Sus células principales, los miembros de los tubos cribosos, permanecen vivas en el tejido maduro, y se conectan por los extremos a través de las placas de la criba, formando tubos cribosos que distribuyen los azúcares a todas las partes de la planta (figura 28.8c). Las células acompañantes del floema son células parenquimatosas que vierten azúcares en los tubos cribosos. Tejidos epidérmicos El primer tejido epidérmico que se forma en una planta es la epidermis, la cual generalmente es una sola capa de células. Las secreciones que se depositan en la cara externa de las paredes celulares forman la cutícula. La cutícula vegetal es rica en depósitos de cutina, una sustancia cerosa que ayuda a la planta a conservar el agua y repeler patógenos (figuras 28.5 y 28.9). La epidermis de las hojas y de los tallos jóvenes incluye células especializadas. Por ejemplo, los estomas son pequeños huecos a través de la epidermis, que se abren cuando el par de células guardia que los rodean se hinchan (sección 7.7). Los estomas controlan la difusión del vapor de agua, del oxígeno y de los gases de dióxido de carbono que atraviesan la epidermis. El peridermo, un tejido diferente, sustituye a la epidermis en los tallos leñosos y en las raíces.
Para repasar en casa
pared de una célula
placa de la criba de la célula del tubo criboso
hendidura en la pared
b
a
parénquima
células acompañantes
vaso del xilema
c
floema
fibras de esclerénquima
Figura 28.8 Tejidos simples y complejos en un tallo. En el xilema, (a) parte de una columna de miembros de los vasos, y (b) una traqueida. (c) Una de las células vivas que se interconecta con los tubos cribosos en el floema.
¿Cuáles son los principales tipos de tejidos vegetales? Las células del parénquima tienen diversas funciones, tales como la secreción, el almacenamiento, la fotosíntesis y la reparación de los tejidos. El colénquima y el esclerénquima soportan y refuerzan las partes de la planta.
superficie de la hoja
cutícula
célula epidérmica
El xilema y el floema son tejidos vasculares que forman hilos a través del tejido basal. En el xilema, el agua y los iones fluyen a través de los tubos formados por las traqueidas muertas y las células de los miembros de los vasos. En el floema, los tubos cribosos —que son células vivas— distribuyen los azúcares.
Figura 28.9 La cutícula típica de una planta, con muchas células epidérmicas y fotosintéticas debajo.
La epidermis recubre todas las partes jóvenes de las plantas
expuestas a su entorno. El peridermo, que se forma sobre los tallos y las raíces más viejos, sustituye a la epidermis de los tallos más jóvenes.
CAPÍTULO 28
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célula fotosintética
TEJIDOS VEGETALES 479
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28.3
Estructura primaria de los brotes Las yemas podrían estar desnudas o encajadas en hojas modificadas también llamadas botones. A los lados del meristemo apical de la yema sobresalen pequeñas regiones de tejido; cada una es el inicio de una hoja nueva. A medida que el tallo va alargándose, las hojas se van formando y madurando en capas ordenadas, una tras otra. La región del tallo en donde se forman una o más hojas se conoce como nodo, y a la región entre dos nodos sucesivos se le llama internodo (figura 28.2). Las yemas laterales, o yemas axilares, son brotes latentes compuestos en su mayor parte por tejido meristemático. Cada una se forma al interior de la axila de la hoja, que es el punto en donde las hojas se unen al tallo. Diferentes clases de yemas axilares dan origen a ramas laterales, hojas o flores. Una hormona secretada por la yema apical mantiene las yemas laterales en estado latente, como explicaremos en la sección 31.2.
En el interior blando y joven de tallos y hojas de las monocotiledóneas y eudicotiledóneas, los tejidos basal, vascular y epidérmico se organizan en patrones predecibles.
Detrás del meristemo apical La organización estructural de una nueva planta con flores se ha mapeado desde el momento en que ésta es un embrión del esporofito en el interior de la cubierta de la semilla. Como leerás posteriormente, en ese momento una raíz pequeñísima y un brote se han formado ya como parte del embrión. Ambas estructuras están equilibradas para reasumir el crecimiento y el desarrollo, tan pronto como la semilla germine. Las yemas apicales constituyen la principal zona de crecimiento primario del brote. Justo debajo de la superficie de la yema apical, las células del meristemo apical del brote se dividen continuamente durante la estación de crecimiento. Algunas de las células descendientes se dividen y se diferencian en tejidos especializados. Cada linaje celular descendiente se divide en direcciones particulares, a tasas de crecimiento distintas, y las células individuales continúan diferenciándose en tamaño, forma y función. En la figura 28.10 se muestra un ejemplo.
El interior del tallo En casi todas las plantas con flores, las células del xilema y del floema primarios se encuentran juntas, formando paquetes dentro de la misma cubierta o vaina cilíndrica de células, como si fueran largos cordones de múltiples hilos. hoja inmadura
hoja inmadura
la hoja inmadura más joven
meristemo apical del brote
Figura 28.10 El tallo de un Coleus, una dicotiledónea. (a-c) Etapas a Esquema de la punta del brote en la sucesivas del cremicrografía de la derecha; corte cimiento primario tangencial. Las células meristemáticas del tallo, con el descendientes se muestran en color naranja. meristemo apical del brote.
meristemo apical epidermis en formación yema lateral en formación
(d) Micrografía de tejidos un microscopio vascude luz muestra un lares en corte longitudinal a formación través del centro del tallo. Las médula filas de hojas b La misma región de tejido más tarde, después que se ven en la de que la punta del brote creció por arriba de ésta. fotografía inferior siguen este patrón lineal de desarrollo. floema xilema Investíga: ¿Cómo se llama la capa de células transparente que está en la superficie exterior de b y c?
corteza primario primario médula
Respuesta: epidermis
c La misma región de tejido más adelante, con linajes de células alargándose y diferenciándose. 480 UNIDAD V
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d
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vaso del xilema
célula de meristemo
epidermis corteza haz vascular médula
tubo criboso en el floema
célula acompañante en el floema
A Estructura fina del tallo de alfalfa (Medicago), una eudicotiledónea. célula de la vaina espacio vaso del xilema del colénquima aéreo
epidermis haz vascular médula
tubo criboso célula acompañante en el floema en el floema
B Estructura fina del tallo de maíz (Zea mays), una monocotiledónea.
Figura 28.11 Animada Acercamientos de tallos de eudicotiledónea y monocotiledónea.
Estos cordones se denominan haces vasculares, y se entrelazan por la totalidad del sistema de tejido basal de todos los brotes. Los haces vasculares producen dos patrones distintos. Los de casi todas las dicotiledóneas se forman en un cilindro que corre paralelo al eje longitudinal del brote. La figura 28.11a muestra cómo el cilindro divide el parénquima del tejido basal en corteza (parénquima entre los haces vasculares y la epidermis) y médula (parénquima en el interior del cilindro de haces vasculares). La mayoría de las monocotiledóneas y algunas magnólidas tienen una organización diferente. Los haces vasculares en los tallos de estas plantas se distribuyen por todo el
tejido basal (figura 28.11b). En el capítulo siguiente verás cómo estos tejidos vasculares captan, conducen y reparten el agua y los solutos en toda la planta.
Para repasar en casa ¿Cómo están organizados los tejidos de la planta en el interior de los tallos? Las yemas son la principal zona de crecimiento primario en los brotes. Los tejidos basal, vascular y dérmico forman patrones organizados. La organización de los haces vasculares, cordones de múltiples hilos de tejido vascular, difiere entre monocotiledóneas y eudicotiledóneas.
CAPÍTULO 28
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28.4 Un análisis más detallado de las hojas
Todas las hojas son fábricas metabólicas en donde las células fotosintéticas producen muchos azúcares, pero su tamaño, forma, especializaciones en su superficie y su estructura interna varían.
Conexiones con Plasmodesmos 4.12; Fotosíntesis en células de las hojas 7.7; Adaptaciones para la conservación del agua en las plantas 27.5.
peciolo
brote axilar
navaja
nodo vaina navaja
tallo nodo a
c
elíptica
palmada
d pinada acuminada
lobulada
pinada elíptica
b
pinatisecta
bipinada lobulada
Figura 28.12 Formas comunes de las hojas de (a) eudicotiledóneas, y (b) monocotiledóneas, y algunos ejemplos de (c) hojas simples y (d) hojas compuestas.
Las hojas difieren en tamaño y en estructura. Las hojas de la lenteja de agua miden 1 mm de largo, mientras que las de una rafia (Raphia regalis) puede alcanzar los 25 m. Las hojas tienen gran diversidad de formas, como de taza o cáliz, aguja, lámina, espiga, tubo o pluma. También difieren en color y aroma, y pueden ser comestibles o no (algunas producen toxinas). Las hojas de las especies deciduas se marchitan y caen de sus tallos estacionalmente. Las hojas de plantas perennes también se caen, pero no todas al mismo tiempo. La figura 28.12 muestra ejemplos de diferentes formas de hojas. Las hojas típicas tienen forma de navaja plana, y en las eudicotiledóneas poseen un peciolo o tallo que la une al tallo principal. En la mayoría de las monocotiledóneas las hojas tienen forma de navajas planas, cuya base forma una vaina llamada coleóptilo que rodea el tallo, como en los pastos. Las hojas simples no presentan división alguna, pero pueden tener forma lobulada. Las hojas compuestas son hojas divididas en hojuelas. Las formas y orientaciones de las hojas son adaptaciones que ayudan a la planta a interceptar la luz solar y a realizar el intercambio de gases. Casi todas las hojas son delgadas, con una alta proporción de superficie en relación con volumen; muchas se reorientan durante el día para permanecer perpendiculares a los rayos del sol. Por lo general las hojas adyacentes se proyectan a partir del tallo, en un patrón que les permite ser alcanzadas por el sol. Sin embargo, las hojas de plantas nativas de las regiones áridas podrían permanecer en posición paralela a los rayos del sol, reduciendo la absorción del calor y, en consecuencia, conservando el agua (sección 27.5). Las hojas gruesas o con forma de aguja de algunas plantas también conservan el agua. Epidermis de la hoja La epidermis recubre cualquier superficie de la hoja expuesta al aire. Este tejido superficial puede ser liso, pegajoso, baboso, con pelos, escamas, espigas, ganchos u otras formas acordes con la especialización (figura 28.13). Una capa de cutícula impide la pérdida de agua a través de las células de la epidermis (figuras 28.9 y 28.14). Casi todas las hojas tienen la mayor parte de sus estomas en la superficie inferior. En los hábitats áridos, los estomas y vellos epidérmicos suelen localizarse en depresiones de la superficie de la hoja. Ambos tipos de adaptaciones ayudan a conservar el agua. Mesófilo: tejido basal fotosintético Todas las hojas tienen mesófilo, un parénquima fotosintético con espacios aéreos entre las células (sección 7.7 y figura 28.14). El dióxido de carbono es transportado a las células por difusión a través de los estomas, y el oxígeno liberado por la fotosíntesis se
Figura 28.13 Ejemplo de la especialización de la superficie celular de la hoja: pelos en la hoja de jitomate. Las cabezas lobuladas son estructuras glandulares localizadas en las hojas de muchas plantas; secretan químicos aromáticos que repelen a los insectos que se alimentan de plantas. Los que se encuentran en la planta de mariguana secretan el químico psicoactivo tetrahidrocanabinol (THC).
50 μm
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CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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vena de la hoja (haz vascular) xilema
cutícula epidermis superior
floema
A
mesófilo empalizado
, y los El agua iones minerales disueltos de raíces y tallos, pasan al interior de la vena de la hoja (flecha azul).
Productos fotosintéticos (flecha rosada) entran a la vena; de ahí serán distribuidos a toda la planta.
B
mesófilo esponjoso
epidermis inferior C célula epidérmica El oxígeno y el vapor de agua (flecha azul) se difunden fuera de la hoja a través del estoma.
El dióxido de carbono (flecha rosada) del aire externo se difunde hacia el interior de la hoja a través del estoma.
estoma (pequeña abertura en la epidermis inferior)
D
Figura 28.14 Animada Organización de la hoja de una planta de frijol (Phaseolus). (a) Hojas del follaje. (b–d) Estructura fina de la hoja.
difunde hacia fuera por la misma vía. Los plasmodesmos conectan el citoplasma de células contiguas. Las sustancias pueden fluir rápidamente a través de las paredes de las células adyacentes por medio de estas uniones celulares (sección 4.12). Las hojas orientadas de manera perpendicular al sol tienen dos capas de mesófilo. El mesófilo empalizado está adherido a la epidermis superior. Las células alargadas del parénquima de este tejido tienen más cloroplastos que las células esponjosas de la capa inferior del mesófilo (figura 28.14). Las láminas de los pastos y otras hojas de monocotiledóneas que crecen verticalmente, pueden captar la luz procedente de todas direcciones. Por lo tanto, el mesófilo de estas hojas no está dividido en dos capas. Venas: haces vasculares de las hojas Las venas son haces vasculares típicamente reforzados con fibras. En el interior de los haces, cadenas continuas de xilema transportan con rapidez el agua y los iones disueltos hacia el mesófilo. Por su parte, cadenas continuas de floema transportan de manera rápida los productos de la fotosíntesis (azúcares) generados por el mesófilo. En la mayoría de las eudicotiledóneas, las venas grandes se ramifican en una red de venas menores embebidas en el mesófilo, mientras que en las monocotiledóneas todas las venas son similares en longitud, y corren de manera paralela al eje longitudinal de la hoja (figura 28.15).
a
b
Figura 28.15 Patrones de venas típicos en plantas con flores. (a) El arreglo en forma de red en esta hoja de vid es común a todas las dicotiledóneas. Una costilla media endurecida corre desde el peciolo hasta la punta de la hoja. Venas cada vez más pequeñas se ramifican a partir de ella. (b) La fuerte orientación paralela de las venas en una hoja de Agapanthus es típica de las monocotiledóneas. Igual que el armazón de un paraguas, las venas endurecidas ayudan a mantener la forma de la hoja.
Para repasar en casa ¿Cómo la estructura de una hoja contribuye a su función? La forma, la orientación y la estructura de una hoja típicamente toman parte en los procesos de captación de luz solar, intercambio de gases, y distribución del agua y los solutos hacia y desde las células vivas. Su epidermis recubre el mesófilo y las venas.
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28.5
Estructura primaria de las raíces
La función principal de las raíces consiste en proveer a la planta de una gran área superficial para absorber el agua y los iones minerales disueltos.
Conexión con Homeostasis en las plantas 27.1 y 27.2.
A menos que las raíces de un árbol comiencen a romper la acera o tapar alguna cañería, casi nunca prestamos mucha atención al sistema de raíces de las plantas con flores. No obstante, éstos son sistemas dinámicos que minan activamente el suelo en busca de agua y minerales. La mayoría
A
Organización de una raíz primaria, mostrando las zonas de división celular, alargamiento, y diferenciación en tejidos primarios. Las células más viejas de la raíz son las más lejanas al meristemo apical, el cual está protegido por la cofia de la raíz. El dibujo corresponde a la raíz de una eudicotiledónea; no está a escala. La micrografía de abajo muestra una sección radial de la cofia de Zea mays (maíz), una monocotiledónea.
crece cuando mucho 5 m. Sin embargo, las raíces de un mezquite leñoso alcanzaron 53.4 m de profundidad hasta llegar al lecho de un arroyo. Algunos tipos de cactus tienen raíces superficiales capaces de extenderse 15 m alrededor de la planta. Alguien midió las raíces de una joven planta de centeno que había crecido por espacio de cuatro meses en 6 L de suelo. Si el área superficial de ese sistema de raíces fuera extendido, ocuparía un espacio de 600 m2. La organización estructural de las raíces comienza dentro de la semilla. Cuando ésta germina, una raíz primaria se asoma a través de su cubierta. En casi todas las plántulas de las eudicotiledóneas esa raíz joven se engruesa.
CILINDRO VASCULAR
endodermis periciclo xilema floema epidermis corteza pelo radicular
Los miembros de los vasos están maduros; los pelos de la raíz están a punto de formarse. Las nuevas células de la raíz se alargan, los tubos cribosos maduran, los miembros de los vasos comienzan a formarse. Casi todas las células detienen su división. Las células del meristemo se dividen con rapidez. Aquí no hay división celular. punta de la raíz
endodermis
periciclo
corteza de la raíz floema primario xilema primario
CILINDRO VASCULAR
cofia de la raíz
B Secciones transversales de la raíz y del cilindro vascular de una planta de ranúnculo (Ranunculus).
Figura 28.16 Animada Organización tisular de una raíz típica. 484 UNIDAD V
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CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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epidermis corteza médula cilindro vascular xilema primario floema primario
a Estructura radicular de una
b Estructura radicular de una
c Crecimiento de la raíz lateral a partir del
eudicotiledónea.
monocotiledónea.
periciclo.
Figura 28.17 Comparación de la estructura radicular de (a) una eudicotiledónea (ranúnculo, Ranunculus), y (b) una monocotiledónea (maíz, Zea mays). En el maíz y en algunas otras monocotiledóneas, el cilindro vascular divide el tejido basal en corteza y médula. (c) Una raíz lateral se forma y se ramifica a partir del periciclo del Zea mays.
Observa la punta de la raíz en la figura 28.16a. Algunas líneas celulares descendientes del meristemo apical originan la cofia de la raíz, una masa de células en forma de domo que protege la raíz suave y joven conforme crece a través del suelo. Otras líneas de descendencia dan origen a linajes de células que se alargan, ensanchan o aplanan cuando se diferencian en sistemas de tejido epidérmico, basal y vascular. Divisiones posteriores alejan a las células del meristemo apical. Algunas de sus descendientes forman la epidermis. La epidermis radicular es la interfase de absorción entre la planta y el suelo. Muchas de sus células especializadas poseen prolongaciones llamadas pelos radiculares que, en conjunto, aumentan la superficie disponible para captar el agua del suelo, el oxígeno disuelto y los iones minerales. El capítulo 29 trata sobre la función de los pelos radiculares en la nutrición vegetal. Líneas descendientes de las células del meristemo también forman el cilindro vascular de la raíz, una columna central de tejido conductivo. El cilindro vascular de la raíz de las eudicotiledóneas típicas está formado principalmente de xilema y floema primarios (figura 28.17a); el de las monocotiledóneas típicas divide el tejido basal en dos zonas: la corteza y la médula (figura 28.17b). El cilindro vascular está enfundado por un periciclo, un arreglo de células del parénquima de una o más capas de espesor (figura 28.16b). Estas células están diferenciadas, pero siguen dividiéndose repetidamente en dirección perpendicular al eje de la raíz. Masas de células irrumpen a través de la corteza y de la epidermis para comenzar a formar nuevas raíces laterales (figura 28.17c). Como verás en el capítulo 29, el agua que entra a la raíz se mueve de célula a célula hasta llegar a la endodermis, una capa de células que encierra el periciclo. Todas las paredes de las células endodérmicas son impermeables. Por lo tanto, el agua debe pasar a través del citoplasma de las células endodérmicas para llegar hasta el cilindro vascular. Las proteínas de transporte localizadas en la membrana plasmática controlan la captación de agua y sustancias disueltas.
El crecimiento primario de la raíz da origen a dos tipos de sistemas radiculares. El sistema de raíz primaria de las eudicotiledóneas consiste de una raíz primaria y sus ramificaciones laterales. Las zanahorias, los encinos y las amapolas se encuentran entre las plantas con sistema de raíz primaria (figura 28.18a). Por contraste, la raíz primaria de casi todas las monocotiledóneas es sustituido muy rápidamente por raíces adventicias que crecen como extensiones del tallo. Las raíces laterales, similares en diámetro y en longitud, se ramifican a partir de las raíces adventicias. En conjunto, las raíces adventicias y laterales de estas plantas forman un sistema de raíz fibroso (figura 28.18b).
a eudicotiledónea
b monocotiledónea
Figura 28.18 Diferentes tipos de sistemas radiculares. (a) Raíz primaria de la amapola de California, una eudicotiledónea. (b) Raíces fibrosas de una planta herbácea, una monocotiledónea.
Para repasar en casa ¿Cual es la función de la raíz de las plantas? Las raíces proveen a la planta de una extensa área superficial para la absorción de agua y solutos. En el interior de las raíces se encuentra el cilindro vascular, con largas cadenas de xilema y floema primarios. El sistema de raíz principal consiste de una raíz primaria y ramificaciones laterales. El sistema de raíz fibroso consiste de raíces adventicias y laterales que sustituyen a la raíz primaria.
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28.6 Crecimiento secundario
El crecimiento secundario se produce a partir de dos tipos de meristemo lateral, el cambium vascular y el cambium de corcho.
Conexión con Compartimentalización 27.5.
cambium cambium vascular suberígeno
A El crecimiento secundario (engrosamiento de los tallos y las raíces más viejas) se produce en dos meristemos laterales: el cambium vascular, que da origen al tejido vascular secundario; y el cambium suberígeno, que da origen al peridermo.
médula corteza
superficie del tallo
xilema primario
floema primario
cambium vascular
B En la primavera, el crecimiento primario se reanuda en las yemas apicales y laterales. El crecimiento secundario se reanuda en el cambium vascular. Las divisiones de las células meristemáticas en el cambium vascular expanden el núcleo más interno del xilema, el cual desplaza al cambium vascular (naranja) hacia la superficie del tallo o la raíz.
xilema secundario
floema secundario
Cada primavera, a medida que el desarrollo primario se reanuda en las yemas, se genera un crecimiento secundario que engrosa los tallos y las raíces de algunas plantas. La figura 28.19 muestra un patrón típico del crecimiento secundario en el cambium vascular. Este meristemo lateral forma un cilindro, de unas cuantas células de espesor, en el interior de los tallos y las raíces más leñosos de la planta. Las divisiones de las células del cambium vascular generan xilema secundario en la cara interna del cilindro, y floema secundario en su cara externa. A medida que el núcleo del xilema se engrosa, también desplaza el cambium vascular hacia la superficie del tallo. Las células del cambium vascular desplazadas se dividen en un círculo cuyo diámetro va aumentando, pero manteniendo siempre la forma cilíndrica del tejido. El cambium vascular consiste de dos tipos celulares. Las células alargadas y estrechas dan origen a los tejidos secundarios que se extienden a todo lo largo de un tallo o de una raíz: traqueidas, fibras y parénquima en el xilema secundario; y tubos cribosos, células acompañantes y fibras en el floema secundario. Las células pequeñas y redondas que se dividen perpendicularmente al eje del tallo dan lugar a los “rayos” del parénquima, orientados radialmente como los rayos de la rueda de una bicicleta. El xilema y el floema secundarios de los rayos conducen agua y solutos de manera radial a los tallos y raíces de las plantas leñosas. Un núcleo de xilema secundario, o madera, contribuye hasta con 90% al peso de algunas plantas. Las células delgadas, células vivas del parénquima y de los tubos cribosos del floema secundario se entrelazan en una zona estrecha fuera del cambium vascular. Bandas de fibras reforzadas con pared gruesa son encontradas entremezcladas por todo este floema secundario. Los únicos tubos cribosos que permanecen vivos se hallan en un espacio de más o menos un centímetro sobre el cambium vascular; los demás están muertos, pero ayudan a proteger a las células vivas que se encuentran detrás de ellos. Conforme pasan las estaciones, el núcleo interno del xilema en expansión continúa ejerciendo presión hacia la superficie del tallo o de la raíz. Con el tiempo, rompe la corteza y la capa externa del floema secundario.
superficie externa del tallo o la raíz
división Célula del cambium vascular al inicio del crecimiento secundario.
división
Una de dos células hijas se diferencia en una célula de xilema (azul); la otra sigue como meristemática.
Una de dos células hijas se diferencia en una célula de floema (rosa); la otra permanece como meristemática.
El patrón de división celular y la posterior diferenciación en xilema y floema continúa durante toda la estación de crecimiento.
Figura 28.19 Animada Crecimiento secundario.
C Patrón general de desarrollo en el cambium vascular.
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CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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corteza floema secundario albura duramen (xilema nuevo) (xilema viejo)
cambium vascular
vaso del xilema
dirección de crecimiento
peridermo (incluye el cambium suberígeno, corcho, algo de floema y parénquima nuevo)
temprana temprana temprana tardía tardía
A
Estructura de un tallo leñoso típico.
tardía
temprana temprana tardía
B Madera temprana y tardía en el fresno (Fraxinus). La madera temprana se forma durante las primaveras húmedas. La madera tardía indica que un árbol no desperdició energía haciendo xilema con células de gran diámetro para captar agua durante un verano seco o una sequía.
Figura 28.20 Animada La estructura de la madera.
Posteriormente, otro meristemo lateral, el cambium suberígeno, se forma y da origen al peridermo. Este tejido dérmico consiste de parénquima y corcho, así como el cambium suberígeno, que los produce. Lo que llamamos corteza es floema secundario y peridermo. La corteza está constituida de todos los tejidos vivos y muertos que se hallan fuera del cambium vascular (figura 28.20a). El corcho de la corteza contiene filas de células muertas densamente empaquetadas, cuyas paredes están engrosadas con una sustancia grasa llamada suberina. El corcho protege, aísla e impermeabiliza la superficie del tallo o de la raíz. Asimismo, se forma en las heridas de los tejidos. Cuando las hojas caen de la planta, se forma corcho en los lugares donde los pecíolos estaban unidos a los tallos. La apariencia y función de la madera cambian a medida que el tallo o las raíces envejecen. Desechos metabólicos como resinas, taninos, gomas y aceites, obstruyen y llenan el xilema más viejo, incapacitándolo para transportar el agua y los solutos. Estas sustancias frecuentemente se tornan oscuras y refuerzan la madera, la cual es llamada duramen. La albura es un xilema húmedo y todavía funcional que se encuentra entre el duramen y el cambium vascular. En primavera, en los árboles de zonas templadas, los azúcares disueltos viajan de las raíces a las yemas a través del xilema secundario de la albura. El fluido rico en azúcares es la savia. Cada primavera, los habitantes de diversas regiones de Canadá y Estados Unidos colectan la savia de los arces para producir con ella la miel o jarabe de maple. El cambium vascular no está activo durante los fríos inviernos o los largos periodos de sequía. Cuando el clima es cálido o cuando vuelve la humedad, el cambium vascular da origen a la madera temprana, con células de gran diámetro y de paredes delgadas. La madera tardía, con células de diámetro pequeño y de paredes gruesas, se forma en los veranos secos. Un corte transversal de troncos viejos revela bandas que se alternan entre madera temprana y madera tardía (28.20b). Cada banda es un anillo de crecimiento, o “anillo del árbol”.
Los árboles nativos de las regiones en donde el cambio estacional es muy marcado, tienden a agregar un anillo cada año. Los árboles de las regiones desérticas podrían agregar más de un anillo de madera temprana en respuesta a una sola estación lluviosa con suficiente agua en diferentes épocas del año. En los trópicos casi no existe el cambio de estación, de forma que los anillos de crecimiento no son una característica de los árboles tropicales. El encino, el nogal americano y otros árboles de eudicotiledóneas que evolucionaron en zonas templadas y tropicales son de madera dura, con vasos, traqueidas y fibras en el xilema. Los pinos y otras coníferas son de madera blanda, más débil y menos densa que las maderas duras. Su xilema tiene traqueidas y rayos de parénquima, pero no vasos o fibras. Al igual que otros organismos, las plantas compiten por los recursos. Las plantas con tallos más altos o frondas más amplias, que desafían la fuerza de la gravedad, también captan un mayor flujo de energía luminosa del sol. Al recolectar un aprovisionamiento de energía más vasto para la fotosíntesis, logran los medios metabólicos para producir grandes sistemas de raíces y brotes. Entre más grande es su sistema de raíces y brotes, la planta puede ser más competitiva para conseguir los recursos.
Para repasar en casa ¿En qué consiste el crecimiento secundario de las plantas? El crecimiento secundario engruesa los tallos y las raíces de las plantas leñosas (las más viejas). La madera es, principalmente, resultado de la acumulación de xilema secundario. El crecimiento secundario se produce en dos tipos de meristemo lateral: cambium vascular y cambium suberígeno. Los tejidos vasculares secundarios se forman en un cilindro de cambium vascular. El cilindro de cambium suberígeno da origen al peridermo, el cual es parte de una cubierta que protege la madera.
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ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN
28.7
Los anillos de los árboles: registro de antiguos secretos
El número y el grosor relativo de los anillos de un árbol esconden evidencias sobre las condiciones ambientales que han prevalecido a lo largo de su existencia.
Los anillos de los árboles pueden utilizarse para calcular la cantidad de lluvia anual promedio; para fechar ruinas arqueológicas; como evidencia de incendios naturales, inundaciones, deslizamientos del suelo y movimientos glaciares, y para analizar la ecología y los efectos provocados en el entorno por poblaciones de insectos parásitos. ¿Cómo? Algunas especies de árboles, como los cedros y los pinos, producen madera durante cientos de años, un anillo por año. Cuenta los anillos de un árbol viejo y tendrás una idea de su edad. Si sabes el año en que el árbol fue cortado, podrás calcular en qué año se formó cada anillo con sólo contarlos desde la orilla hacia el centro. Compara el grosor de los anillos y tendrás pistas sobre los eventos que ocurrieron en los años correspondientes (figura 28.21). Por ejemplo, en 1587 llegaron a la isla de Roanoke (frente a las costas de Carolina del Norte, Estados Unidos) alrededor de 150 inmigrantes ingleses. Cuando las embarcaciones regresaron en 1589 para surtir de provisiones a la colonia, sus tripulantes se encontraron con que la isla había sido abandonada. Aunque buscaron a los colonos por toda la costa, no pudieron hallarlos. Aproximadamente 20 años más tarde, los ingleses establecieron una colonia en Jamestown, Virginia. Aunque la colonia logró sobrevivir, los primeros años fueron difíciles. Sólo durante el verano de 1610 más del 40% de los colonos fallecieron, muchos de ellos por inanición. Tiempo después, los investigadores examinaron el corazón de la madera de los árboles de ciprés calvo (Taxodium distichum), que habían crecido en la época en que Roanoke y Jamestown fueron fundadas. Las diferencias en el grosor de los anillos de crecimiento de los árboles revelaron que los colonos habían llegado al lugar equivocado en el momento menos indicado (figura 28.22). Los pioneros llegaron a Roanoke justo durante la peor temporada de sequía en 800 años. A lo largo de casi una década, severas sequías golpearon a la colonia de Jamestown. Sabemos que el cultivo de maíz en aquel lugar fracasó. Debido a la sequía, es muy probable que los cultivos tampoco dieran buenos resultados en la isla de Roanoke. Asimismo, los pioneros se enfrentaron con la dificultad de hallar agua potable. La colonia de Jamestown fue establecida en la cabecera de un estuario; cuando los niveles del río bajaban, su provisión de agua dulce se mezclaba con la de mar convirtiéndose, en agua salada. Atando cabos con estos trozos de evidencia, ahora tenemos una idea de la vida que llevaron los pioneros.
Figura 28.22 (a) Localización de dos de las primeras colonias inglesas en Norteamérica. (b) Corte transversal que muestra los anillos de un árbol de ciprés calvo. Este árbol vivía cuando los colonizadores ingleses se establecieron por primera vez en Norteamérica. Los anillos anuales más delgados marcan los años de sequía a severa. 488 UNIDAD V
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dirección del crecimiento
A
El pino es una madera suave. Crece rápido, de manera que tiende a generar anillos más amplios que las especies de crecimiento más lento. Observa las diferencias en la apariencia del duramen y de la albura.
B Los anillos de este encino muestran diferencias muy marcadas en los patrones de crecimiento anual.
C
Un olmo hizo esta serie de anillos entre 1911 y 1950.
Figura 28.21 Animada Anillos de árbol. En la mayoría de las especies, cada anillo corresponde a un año, de modo que el número de anillos indica la edad del árbol. El grosor relativo de los anillos puede usarse para obtener datos sobre el promedio anual de precipitación pluvial de épocas muy anteriores a aquellas en que esta información comenzó a ser recopilada. año
1
2
3
Colonia Jamestown
Virginia Carolina del Norte
Colonia perdida (isla Roanoke)
b
1587–1589
1606 –1612
CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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28.8 Tallos modificados
Muchas plantas tienen estructuras de tallos modificados, que les sirven para almacenar nutrientes o para la reproducción.
La estructura típica de un tallo se muestra en la figura 28.2, pero hay muchas variaciones estructurales en los diferentes tipos de plantas. En casi todos los casos, sin embargo, sirven a la planta como almacenes de nutrientes, o para la reproducción. Estolones Los estolones, con frecuencia llamados hijuelos, son tallos que se ramifican a partir del tallo principal de la planta, por lo general sobre la superficie del suelo o cerca de ésta. Los estolones podrían parecer raíces pero, a diferencia de éstas, tienen nodos. Las raíces adventicias y los brotes tipo hoja que emergen de los nodos se desarrollan para dar lugar a plantas nuevas (figura 28.23a).
a
f
Rizomas Los rizomas son tallos carnosos con escamas, que suelen crecer debajo del suelo y corren paralelos a la superficie. El rizoma es el tallo principal de la planta, y también sirve como tejido de almacenamiento primario. Las ramas que emergen de los nodos crecen en el espacio aéreo para realizar la fotosíntesis y la floración. Algunos ejemplos son el jengibre, los irises, muchos helechos y algunos pastos. (figura 28.23b). Bulbos El bulbo es una sección corta de un tallo subterráneo, encerrado por capas de hojas engrosadas y modificadas que se traslapan entre sí, llamadas escamas. Las escamas contienen almidón y otras sustancias que la planta mantiene en reserva cuando las condiciones del entorno son desfavorables para su crecimiento. Cuando las condiciones mejoran, la planta usa estas sustancias almacenadas para sostener un rápido crecimiento. Las escamas se desarrollan a partir de una placa basal, al igual que las raíces. La escama seca más superficial (parecida al papel) de muchos bulbos sirve como una cubierta protectora. La cebolla es un buen ejemplo (figura 28.23c). Cormos Son tallos subterráneos engrosados, que almacenan nutrientes. Al igual que los bulbos, los cormos tienen una placa basal a partir de la cual crecen las raíces. Sin embargo, a diferencia de aquel, el cormo no está formado por capas; es sólido y las plantas nuevas se desarrollan a partir de sus nodos (figura 28.23d). Tubérculos Los tubérculos son las porciones gruesas de estolones subterráneos; constituyen el principal tejido de almacenamiento de la planta. Los tubérculos se parecen a los cormos en que tienen nodos a partir de los cuales emergen nuevos brotes y raíces, pero no tienen una placa basal. Las papas son tubérculos; sus “ojos” son los nodos. Cladodios Los cactus y otras suculentas poseen tallos fotosintéticos llamados cladodios: tallos aplanados que almacenan agua. Las plantas nuevas se forman en los nodos. Los cladodios de algunas plantas parecen por completo una hoja, pero casi todos ellos son inequívocamente carnosos (figura 28.23f).
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Figura 28.23 Variedades de tallos. En sentido contrario a las manecillas del reloj, desde arriba: (a) las plantas como este pasto marino (Vallisneria) se propagan por estolones. Las plantas nuevas se desarrollan en los nodos de los estolones. (b) Los tallos principales de la cúrcuma (Curcuma longa) son rizomas subterráneos. (c) Las escamas claramente visibles de una cebolla (Allium cepa) rodean el tallo al centro del bulbo. (d) El taro, también conocido como arrurruz, es un cormo de las plantas Colocasia esculenta. Los cormos, a diferencia de los bulbos, no tienen capas de escamas. (e) Las papas son tubérculos que crecen en estolones de plantas de Solanum tuberosum. (f) Los tallos del nopal (Opuntia) son cladodios espinosos. Estas estructuras tipo raquetas almacenan agua, permitiendo que la planta sobreviva en regiones muy secas.
Para repasar en casa ¿Todos los tallos son iguales? Muchas plantas tienen tallos modificados que les sirven para almacenar nutrientes, o para reproducirse. Los estolones, rizomas, bulbos, cormos, tubérculos y cladodios son algunos ejemplos.
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Sequías y civilización
Aun los periodos cortos de sequía reducen la capacidad de fotosíntesis y el rendimiento de los cultivos. Igual que las demás plantas, las de cultivo tratan de conservar el agua cerrando sus estomas, pero al hacerlo también interrumpen el transporte de dióxido de carbono hacia su interior. Sin un aporte continuo de dióxido de carbono, las células fotosintéticas de la planta no pueden continuar elaborando azúcares. Bajo el estrés causado por la falta de agua, las plantas que florecen producen pocas flores o flores atrofiadas. Aunque las flores llegaran a ser polinizadas, los frutos se caerían antes de madurar.
¿Por qué opción votarías? ¿Debería restringirse el crecimiento urbano? ¿Las áreas agrícolas deberían limitarse a las zonas con suficiente lluvia, capaces de mantener su producción? Ve más detalles en CengageNOW, y después vota en línea.
Resumen Sección 28.1. Casi todas las plantas con flores tienen brotes aéreos, entre los cuales se incluyen los tallos, las hojas fotosintéticas y las flores. Prácticamente todas cuentan también con raíces. Los brotes y las raíces están constituidos por sistemas de tejido basal, vascular y epidérmico. Los tejidos basales almacenan materiales, contribuyen a la fotosíntesis, y dan soporte estructural a la planta. Los tubos que hay en los tejidos vasculares conducen sustancias hacia todas las células vivas. Los tejidos epidérmicos protegen las superficies de la planta. Las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas están compuestas de los mismos tejidos, pero con diferentes patrones de organización. Por ejemplo, las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas difieren en la manera en que el xilema y el floema se distribuyen por todo el tejido basal, en el número de pétalos de las flores, y en la cantidad de cotiledones. Todos los tejidos de la planta se originan a partir de meristemos, zonas de células indiferenciadas que conservan su capacidad para dividirse. El crecimiento primario (o alargamiento) surge a partir de los meristemos apicales. El crecimiento secundario (engrosamiento) se presenta desde los meristemos laterales.
Usa la animación de CengageNOW para examinar el cuerpo de una planta y comparar los tejidos de las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas.
Los tejidos vegetales simples son el parénquima, el colénquima y el esclérenquima. Las células vivas de pared delgada del parénquima tienen diversas funciones en el tejido basal. El parénquima fotosintético se denomina mesófilo. Las células vivas del colénquima tienen paredes robustas y flexibles que apoyan el rápido crecimiento de las partes vegetales. Las células del esclerénquima mueren al llegar a la madurez, pero sus paredes reforzadas con lignina permanecen y dan soporte a la planta. Los tejidos vasculares (xilema y floema) y los tejidos de la dermis (epidermis y peridermo) son ejemplos de tejidos vegetales complejos. Los miembros de los vasos y las traqueidas del xilema mueren al alcanzar la madurez; sus paredes perforadas se interconectan para conducir agua y minerales disueltos. Los miembros de los tubos cribosos del floema permanecen vivos en la madurez. Estas células se interconectan para formar tubos que conducen azúcares. Las células acompañantes vierten azúcares dentro de los tubos cribosos. La epidermis recubre y protege las superficies externas de las diferentes partes de la planta. El peridermo sustituye a la epidermis en las plantas leñosas, las cuales tienen un extenso crecimiento secundario. Sección 28.2
basal en corteza y médula. En los tallos leñosos de las eudicotiledóneas el anillo llega a convertirse en bandas de diferentes tejidos. Los tallos de las monocotiledóneas suelen tener haces vasculares distribuidos por todo el tejido basal.
Usa la animación de CengageNOW para examinar el interior de los tallos.
Sección 28.4 Las hojas son fábricas fotosintéticas que contienen mesófilo y haces vasculares (venas) entre la epidermis superior y la epidermis inferior. Los espacios aéreos alrededor de las células del mesófilo permiten el intercambio de gases. El vapor de agua y los gases atraviesan la epidermis cubierta de cutícula por medio de los estomas.
Usa la animación de CengageNOW para examinar la estructura de una hoja.
Sección 28.5 Las raíces absorben el agua y los iones minerales que serán conducidos al resto de la planta. En su interior, las raíces están conformadas por un cilindro vascular con xilema y floema primarios. Los pelos radiculares aumentan el área superficial de las raíces. Casi todas las eudicotiledóneas cuentan con un sistema de raíz primaria; muchas monocotiledóneas tienen un sistema de raíz fibroso.
Usa la animación de CengageNOW para conocer la estructura y la función de las raíces.
Secciones 28.6, 28.7 La actividad del cambium vascular y del cambium suberígeno, ambos meristemos laterales, consiste en engrosar los tallos y las raíces más viejos de muchas plantas. Por su localización y función, la madera se clasifica en duramen o albura. La corteza está constituida por floema secundario y peridermo. El corcho es peridermo que protege e impermeabiliza los tallos y raíces leñosos.
Usa la animación de CengageNOW para conocer la estructura de la madera.
Sección 28.8 Las modificaciones del tallo en diferentes tipos de plantas tienen propósitos de almacenamiento o de reproducción.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. ¿Cuál de los siguientes patrones de distribución de los tejidos vasculares es común entre las eudicotiledóneas? ¿Cuál es propio de las monocotiledóneas?
Sección 28.3 Los tallos de casi todas las especies soportan el crecimiento hacia arriba, lo cual favorece la captación de la luz del sol. Los haces vasculares del xilema y el floema se entrelazan a través de ellos. Los brotes nuevos se forman en las yemas apicales y las yemas laterales sobre los tallos. En la mayoría de las herbáceas y en los tallos jóvenes de las eudicotiledóneas leñosas, un anillo de haces separa el tejido 490 UNIDAD V
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Los abetos Douglas (Pseudotsuga menziesii) tienen una vida excepcionalmente larga, pero son muy susceptibles a los niveles de lluvia. El investigador Henri Grissino-Mayer realizó estudios entre los abetos Douglas de El Malpais National Monument, una reserva ecológica ubicada en el occidente de Nuevo México, Estados Unidos. Algunas áreas de vegetación de esa región se han visto rodeadas por campos de lava desde hace aproximadamente 3,000 años, gracias a lo cual han escapado de los incendios naturales, de la depredación por animales de pastoreo, de la actividad agrícola y de la tala. Grissino-Mayer recopiló datos de los anillos tanto de árboles viejos pero vivos como de árboles muertos, y también de los troncos; a partir de la información logró generar un registro de precipitación anual de 2,129 años (figura 28.24). 1. La civilización maya comenzó a sufrir una pérdida masiva de población alrededor del año 770 d.C. ¿Los datos obtenidos a partir de los anillos de los árboles podrían reflejar una condición de sequía en aquella época? Y si fuera así, ¿habrá sido esa sequía más severa que la conocida como “tazón de polvo” (Dust Bowl)? 2. Una de las mayores catástrofes mundiales que se hayan registrado jamás ocurrió en Mesoamérica, entre 1519 y 1600 d.C., cuando murieron aproximadamente 22 millones de personas nativas de la región. De acuerdo con estos datos, ¿en qué periodo entre 137 a.C. y 1992 se presentó la sequía más severa? ¿Cuánto duró esa sequía en particular?
Precipitación anual (PDSI)
Ejercicio de análisis de datos 3 2 1 0 -1
*
-2 a .C.
137 1
d.C.
200
400
600
800
1000
1200 1400 1600 1800 1992
Año
Figura 28.24 Registro de las precipitaciones pluviales anuales presentadas durante 2,129 años, recopilado a partir de los anillos de los árboles en El Malpais National Monument, Nuevo México. Los datos fueron promediados por intervalos de 10 años; la gráfica correlaciona con otros indicadores de la caída de lluvia, colectados en toda Norteamérica. Índice Palmer de Severidad de la Sequía (PSDI, por sus siglas en inglés): 0, lluvia normal; el incremento en los números significa un aumento en el exceso de precipitación pluvial; el decremento en los números significa aumento en la severidad de la sequía. * Una sequía severa contribuyó a una serie de catastróficas tormentas de polvo que convirtieron el medio oeste de Estados Unidos en un “tazón del polvo”, entre 1933 y 1939.
2. Las raíces y los brotes se alargan a través de la actividad que tiene lugar en___________. a. meristemos apicales c. cambium vascular b. meristemos laterales d. cambium suberígeno 3. En muchas especies vegetales, las raíces y los tallos más viejos adquieren grosor por medio de la actividad de__________. a. meristemos apicales c. cambium vascular b. cambium suberígeno d. tanto b como c 4. La corteza está constituida principalmente por______________. a. peridermo y corcho c. peridermo y floema b. corcho y madera d. cambium suberígeno y floema 5. El ____________ conduce agua y minerales hacia toda la planta, y el ______________ conduce azúcares. c. xilema; floema a. floema; xilema b. cambium; floema d. xilema; cambium 6. El mesófilo consiste de ______________. a. ceras y cutina c. células fotosintéticas b. paredes celulares lignificadas d. corcho, pero no corteza 7. En el floema los compuestos orgánicos fluyen a través de ___________. c. vasos a. células de colénquima b. tubos cribosos d. traqueidas 8. El xilema y el floema son tejidos _______________. a. basales b. vasculares c. dérmicos d. tanto b como c 9. En la madera temprana las células tienen diámetros_________ __, y paredes _______________, a. pequeños; gruesas c. grandes; gruesas b. pequeños; delgadas d. grandes; delgadas
Pensamiento crítico 1. ¿La planta con flor amarilla que se muestra arriba es una eudicotiledónea o una monocotiledónea? ¿De qué tipo es la planta que aparece a su lado, con flor púrpura? 2. Óscar y Lucinda se conocen en un bosque tropical lluvioso, y se enamoran. Él graba las iniciales de sus nombres en la corteza de un árbol muy pequeño. Sin embargo, la pareja nunca llega a unirse. Diez años más tarde, aún decepcionado, Óscar busca aquel árbol. Tomando en cuenta que tiene conocimientos acerca del floema primario y secundario, ¿encontrara Óscar las iniciales grabadas a mayor altura en relación con el nivel del suelo? Si de pronto perdiera el control y cortara el árbol en pedazos, ¿qué tipo de anillos de crecimiento observaría? 3. ¿Las estructuras que se muestran abajo a la izquierda son rizomas, estolones, bulbos, cormos o tubérculos? (Sugerencia: Observa de dónde emergen los brotes.) ¿Qué son las estructuras que están abajo a la derecha?
10. Une cada parte de la planta con la descripción apropiada. _____ meristemo apical a. crecimiento secundario masivo _____ meristemo lateral b. fuente de crecimiento primario _____ xilema c. distribución de azúcares _____ floema d. fuente de crecimiento secundario _____ cilindro vascular e. distribución de agua _____ madera f. columna central de las raíces CAPÍTULO 28
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29 Nutrición y transporte en las plantas IMPACTOS Y PROBLEMAS
Equipos de limpieza a base de hojas
Desde la Primera Guerra Mundial hasta la década de 1970, el ejército de Estados Unidos usó como sitio de prueba y desecho de armas el Campo-J, el cual era un campo de prueba ubicado en Aberdeen, Maryland (figura 29.1a). Muchas armas químicas obsoletas y explosivos fueron quemados en agujeros abiertos, junto con plásticos, solventes y otros desechos. El suelo y el manto freático del campo quedaron altamente contaminados con metales como plomo, arsénico, mercurio y otros. De igual manera lo hicieron con compuestos orgánicos sumamente tóxicos como el tricloroetileno (TCE). El TCE daña el sistema nervioso, los pulmones y el hígado, y puede causar estado de coma y muerte. En la actualidad, el agua tóxica que se encuentra en el subsuelo está siendo filtrada hacia los pantanos cercanos y la bahía Chesapeake. Era mucho el suelo contaminado en el Campo-J como para pensar en removerlo, de modo que el ejército y la Agencia de Protección Ambiental, vieron una alternativa en la fitorremediación, que no es más que el uso de plantas para absorber y concentrar o degradar los contaminantes ambientales. Decidieron plantar álamos híbridos (Populus trichocarpa × deltoides) que limpiaran el agua mediante la absorción del TCE y de los otros compuestos orgánicos que había en ella. ¿Cómo? Las raíces de los álamos híbridos absorben el agua del suelo. En el agua, a su vez, vienen nutrientes disueltos y contaminantes químicos, incluyendo el TCE. Los árboles degradan parte del TCE y liberan otra parte hacia la atmósfera. Las partículas de TCE que se encuentran en el aire representan el menor de dos males: el TCE permanece por largo tiempo en el agua del subsuelo, pero se degrada rápidamente en el aire que también está contaminado por otros químicos.
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En otros tipos de fitorremediación, los contaminantes del agua del subsuelo se acumulan en los tejidos de las plantas, las cuales son cosechadas y desechadas de una manera más segura. Las mejores plantas para fitorremediar absorben muchos contaminantes, crecen rápido y adquieren gran tamaño. No hay muchas especies que puedan tolerar sustancias toxicas, pero algunas que han sido obtenidas por ingeniería genética podrían aumentar las opciones a elegir para este propósito. Por ejemplo, el carraspique alpino (Thlaspi caerulescens) absorbe zinc, cadmio y otros minerales potencialmente tóxicos disueltos en el agua del suelo. A diferencia de las células típicas, las células de las plantas del carraspique almacenan zinc y cadmio en el interior de la vacuola central. De tal forma que aislados, en el interior de esos organelos, estos elementos tóxicos se mantienen de forma segura lejos del resto de las actividades celulares. El carraspique es una planta rastrera pequeña, y por lo tanto, su utilidad para la fitorremediación es limitada. Los investigadores actualmente trabajan para transferir un gen que confiera la capacidad de almacenar tóxicos a plantas más grandes. Muchas adaptaciones por las cuales estos limpiadores de tóxicos procesan las aguas contaminadas son las mismas que absorben y distribuyen el agua y los solutos a través del cuerpo de la planta. Cuando consideres estas adaptaciones, recuerda que muchos detalles de la fisiología vegetal son adaptaciones a recursos limitados del medio ambiente. En la naturaleza, las plantas rara vez tienen una provisión ilimitada de recursos que ellas necesitan para nutrirse, y en ningún caso, excepto en los jardines fertilizados de manera excesiva, el agua del suelo contendrá enormes cantidades de minerales disueltos.
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¡Mira el video! Figura 29.1 La fitorremediación en acción. (a) El Campo-J, una vez un campo de pruebas y de desecho. (b) En la actualidad, álamos híbridos están ayudando a eliminar sustancias que contaminan el suelo y el agua subterránea del campo.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Nutrientes para las plantas y el suelo Muchas estructuras de las plantas son adaptaciones a cantidades limitadas de agua y nutrientes esenciales. La cantidad de agua y de nutrientes disponibles para ser absorbidos por las plantas depende de la composición del suelo. El suelo es vulnerable a la lixiviación y la erosión. Sección 29.1
En este capítulo verás más detenidamente cómo los líquidos se mueven a través de las plantas. Este movimiento depende de los puentes de hidrógeno del agua (sección 2.4), de los transportadores presentes en la membrana (5.2-5.4) y de la ósmosis y la turgencia (5.6).
Será de gran ayuda que repases lo que aprendiste acerca de los nutrientes (1.2), iones (2.3), agua (2.5), y carbohidratos (3.3), así como de la fotosíntesis (7.3, 7.6) y de la respiración aeróbica (8.4).
Usarás tu conocimiento sobre los tejidos vasculares (28.2), las hojas (28.4) y las raíces (28.5). También verás mas ejemplos de plantas simbiontes (24.6)
Revisarás algunas adaptaciones de las plantas terrestres (23.2), incluyendo la cutícula (4.12) y algunos estomas (7.7). Verás un ejemplo de cómo la señalización celular (27.6) es parte de la homeostasis de las plantas.
Captación y movimiento del agua a través de las plantas Ciertas especializaciones ayudan a las raíces de las plantas vasculares a absorber agua y nutrientes. El xilema distribuye hacia las hojas el agua y los solutos absorbidos por las raíces. Secciones 29.2, 29.3
Pérdida de agua versus intercambio de gases La cutícula y los estomas ayudan a las plantas a conservar el agua, que es un recurso limitado en la mayoría de los hábitats terrestres. Los estomas cerrados impiden la pérdida de agua pero también detienen el intercambio de gases. Algunas adaptaciones representan compromisos entre la conservación del agua y el intercambio de gases. Sección 29.4
Distribución de los azúcares por toda la planta El floema distribuye la sacarosa y otros compuestos orgánicos de las células fotosintéticas de las hojas hacia las células vivas de toda la planta. Los compuestos orgánicos son cargados activamente dentro de las células conductoras, y luego descargados en los tejidos de crecimiento o de almacén. Sección 29.5
¿Por qué opción votarías?
Las plantas transgénicas podrían ser más eficientes para limpiar sitios contaminados que las planta no modificadas. ¿Apoyarías el uso de la ingeniería genética de plantas para fitorremediación? Visita CengageNOW para ver los detalles y vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 29
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NUTRICIÓN Y TRANSPORTE EN LAS PLANTAS 493 493
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29.1
Nutrientes de las plantas y su disponibilidad en el suelo
Las plantas requieren nutrientes elementales que se encuentran en suelo, agua y aire. Distintos tipos de suelo afectan el crecimiento de las diferentes plantas. Conexiones a nutrientes 1.2, Iones 2.3
Los nutrientes requeridos Un nutriente es un elemento o molécula con una función especial en el crecimiento y la supervivencia de un organismo. Las plantas requieren 16 nutrientes, todos los cuales son elementos que se encuentran disponibles en el agua y el aire, o existen como minerales que tienen que ser disueltos en agua en forma de iones. Ejemplos de estos incluyen el calcio y el potasio. Nueve de los elementos son macronutrientes, lo cual significa que son requeridos en cantidades mayores a 0.5% del peso seco de la planta (su peso después de que toda el agua ha sido eliminada). Otros siete elementos son micronutrientes, los que constituyen trazas (por lo general, algunas partes por millón) respecto al peso seco de la planta. La deficiencia en cualquiera de estos nutrientes podría afectar el crecimiento de la planta (tabla 29.1).
Tabla 29.1
Nutrientes vegetales y síntomas de deficiencia
Tipo de nutriente
Síntomas de deficiencia
MACRONUTRIENTE Carbono, oxígeno hidrógeno Nitrógeno Potasio
Calcio Magnesio Fósforo Azufre
Ninguno; todos están disponibles en abundancia a partir del agua y del dióxido de carbono Atrofia en el crecimiento, clorosis (hojas amarillentas que mueren por la insuficiencia de clorofila) Crecimiento reducido, las hojas más viejas de la planta en forma de tirabuzón, moteadas o manchadas, márgenes de la hoja de color café, debilidad de la planta Yemas terminales marchitas; hojas deformadas, raíces atrofiadas Clorosis, hojas caídas Venas púrpura, crecimiento atrofiado; pocas semillas y frutos Hojas verde pálido o amarillentas, crecimiento reducido
MICRONUTRIENTE Cloro Fierro Boro Manganeso Zinc Cobre Molibdeno
Marchitamiento; clorosis; algunas hojas mueren Clorosis; bandeado amarillo verdoso en hojas de pastos Las yemas se mueren; las hojas se engrosan, se enrollan o se vuelven quebradizas Venas oscuras, pero hojas pálidas que caen fácilmente Clorosis, hojas moteadas o bronceadas, raíces anormales Clorosis, manchas necróticas en las hojas; crecimiento atrofiado Hojas verde pálido, enrolladas o en forma de taza.
Propiedades del suelo El suelo está formado por partículas minerales mezcladas con cantidades variables de materia orgánica en descomposición o humus. Las partículas se forman por el intemperismo de las rocas duras. El humus se forma a partir de organismos muertos y desechos orgánicos: hojas caídas, heces, etc. El agua y el aire ocupan los espacios que hay entre las partículas de los minerales y las partículas orgánicas. Los suelos difieren en su proporción de partículas minerales y en su grado de compactación. Las partículas, las cuales difieren en tamaño, son principalmente de arena, limo y arcilla. Los granos de arena más grandes miden de 0.05 a 2 milímetros de diámetro. Puedes apreciar los granos individuales cuando tomas la arena de la playa entre tus dedos. Las partículas individuales del limo son demasiado pequeñas para que las puedas ver ya que sólo miden de 0.002 a 0.5 milímetros de diámetro. Las partículas de arcilla son aun más pequeñas. Cada partícula de arcilla está formada por capas muy delgadas de cristales con carga negativa. Películas de moléculas de agua se alternan entre las capas. Debido a su carga negativa, en la arcilla se pueden unir de forma temporal iones minerales cargados con carga positiva que se encuentran disueltos en el agua del suelo. La arcilla se intercala entre los nutrientes minerales disueltos que de otra manera pasarían demasiado rápido para que las raíces pudieran absorberlos. Incluso aunque no sirvan de unión para los iones minerales como la arcilla, la arena y el limo son necesarios para el crecimiento de las plantas. Si no hubiera suficiente arena y limo entre las finísimas partículas de la arcilla, el suelo se compactaría tan fuertemente que el aire sería excluido. Sin espacios aéreos en el suelo, las células de las raíces no pueden asegurar el oxígeno suficiente para que se realice la respiración aeróbica. Suelos y crecimiento vegetal Los suelos con la mejor penetración de oxígeno y agua se llaman suelos francos (o loams), los cuales tienen casi la misma proporción de arena, limo y arcilla. La mayoría de las plantas crece mejor en suelos francos. El humus también afecta el crecimiento de las plantas debido a que libera nutrientes; y además sus ácidos orgánicos cargados negativamente pueden atrapar iones minerales cargados (positivamente) en el agua del suelo. El humus se hincha o se contrae a medida que absorbe o libera agua, y estos cambios en tamaño oxigenan el suelo ya que abren espacios para la penetración del aire. La mayoría de las plantas crece bien en los suelos que contienen entre 10 y 20% de humus. El suelo con menos de 10% en humus se llega a saturar de agua de manera que el aire (y el oxígeno del aire) queda excluido. El suelo de las ciénegas y los pantanos contiene tanta materia orgánica que muy pocas variedades de plantas pueden vivir en él. Cómo se desarrollan los suelos Los suelos se desarrollan a lo largo de miles de años. Se encuentran en diferentes etapas de desarrollo en distintas regiones. La mayoría se forma en capas o en horizontes, que son de distinto color y tienen propiedades diferentes (figura 29.2).
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HORIZONTE O
Hojas caídas y otro material orgánico que forma la cama que cubre la superficie del suelo mineral HORIZONTE A
Capa superior del suelo, con material orgánico descompuesto; profundidad variable [solamente algunos centímetros en los desiertos, en otros lados llega hasta los 30 centímetros (1 pie) debajo de la superficie del suelo] HORIZONTE B
En comparación con el horizonte A, partículas de suelo más grandes, sin mucho material orgánico, más minerales; se extiende de los 30 a los 60 centímetros (1 a 2 pies) debajo de la superficie HORIZONTE C
No hay material orgánico, sino fragmentos parcialmente erosionados y granos de roca de la cual se forma el suelo; se extiende hasta la cama de rocas subyacente BEDROCK
Figura 29.2 De un hábitat de África, un ejemplo de los horizontes del suelo. Figura 29.3 A la derecha: La erosión en el Cañón Providencia, Georgia, es el resultado de malas prácticas agrícolas combinadas con la suavidad del suelo. Los pioneros que arribaron a esta área alrededor de 1800, araron todo el suelo colinas arriba y abajo. Los surcos resultaron conductos excelentes para el agua de lluvia, la cual formaba grietas profundas que se hicieron mejores conductos para el agua. El área llegó a quedar inservible para la agricultura por el año de 1850. Ahora consiste en unas 445 hectáreas (1,100 acres) de cañones profundos que continúan expandiéndose a una velocidad de 2 metros (6 pies) por año.
Los horizontes nos ayudan a caracterizar el suelo de cierto lugar y compararlo con los suelos de otros lugares. Por ejemplo, el horizonte A es la capa superior del suelo. Por lo general, esta capa contiene la mayor cantidad de materia orgánica, de modo que las raíces de la mayoría de las plantas crece con mayor densidad en ella. La capa superior del suelo es más profunda en algunos lugares. La sección 48.5 muestra los perfiles del suelo para los principales tipos de ecosistemas terrestres.
(figura 29.3). Por ejemplo, anualmente, unas 25 mil millones de toneladas métricas de la capa superior del suelo son erosionadas de las tierras de cultivo en el Medio Oeste de Estados Unidos. La capa superior del suelo entra al río Mississipi, el cual desemboca en el Golfo de México. La pérdida de los nutrientes debido a la erosión afecta no sólo a las plantas que crecen en la región, sino también a los otros organismos que depende de ellas para su supervivencia.
Lixiviación y erosión
Para repasar en casa
Los minerales, las sales y otras moléculas se disuelven en el agua a medida que se filtran por el suelo. La lixiviación o escurrimiento es el proceso por el cual el agua remueve nutrientes del suelo y los transporta a otros lugares lejanos. La lixiviación ocurre con mayor rapidez en los suelos arenosos, los cuales no ligan tantos nutrientes como los suelos arcillosos. Durante las lluvias pesadas, hay más escurrimiento en los bosques que en los pastizales. ¿Por qué? Los pastos absorben el agua más rápidamente que los árboles. La erosión del suelo es una pérdida de suelo que sucede por la fuerza del viento o del agua. Los vientos fuertes, el agua que fluye rápidamente, la escasa vegetación y las malas prácticas agrícolas causan las mayores pérdidas
¿De dónde obtienen las plantas los nutrientes que requieren? Las plantas requieren nueve macronutrientes y siete micronutrientes, todos ellos son elementos. Todos se encuentran disponibles en el agua, el aire y el suelo. El suelo está formado principalmente por partículas minerales: arena, limo y arcilla. La arcilla atrae y liga de manera reversible iones minerales disueltos. El suelo contiene humus, una reserva de material orgánico rico en ácidos orgánicos. La mayoría de las plantas crece mejor en los suelos francos o loams (suelos con igual proporción de arena, limo y arcilla) y entre 10 y 20 por ciento de humus. La lixiviación y la erosión remueven los nutrientes del suelo.
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29.2
Cómo absorben las raíces el agua y los nutrientes
Las especializaciones de las raíces tales como los pelos radiculares, las micorrizas y los nódulos ayudan a la planta a absorber agua y nutrientes. Conexiones a Plasmodesmos 4.12, Aquaporinas 5.2, Proteínas transportadoras 5.3, Ósmosis 5.6, Fijación de nitrógeno 21.6, Simbiontes fúngicos 24.6, Estructura de la raíz 28.5.
pelos radiculares
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Pelos radiculares A medida que la mayoría de las plantas pasa por el crecimiento primario, muchos pelos radiculares emergen de las puntas de sus raíces (figura 29.4a). De forma colectiva, estas delgadas extensiones de las células epidérmicas aumentan enormemente la superficie disponible para absorber el agua y los iones minerales disueltos. Los pelos de la raíz son estructuras frágiles de unos cuantos milímetros de largo. Ellos no llegan a convertirse en raíces nuevas y viven sólo algunos días. Constantemente se forman nuevos pelos justo por detrás de la punta de la raíz (sección 28.5).
b
Micorrizas Como explicamos en la sección 24.6, una micorriza es una forma de mutualismo entre una raíz joven y un hongo. Ambas especies se benefician de la asociación. Las hifas del hongo crecen como una cubierta de terciopelo que rodea a la raíz o penetra sus células (figura 29.4b). Colectivamente, las hifas tienen una mayor superficie que la raíz por sí misma, de modo que pueden absorber minerales escasos de un mayor volumen de suelo. Las células de la raíz proporcionan al hongo con algunos azúcares y compuestos ricos en nitrógeno, mientras que el hongo le da a la planta algunos de los minerales que él recoge.
d
nódulos de la raíz
c
En las plantas con crecimiento activo, las nuevas raíces se infiltran en el suelo a medida que sustituyen a las raíces viejas. Las nuevas raíces no están “explorando” el suelo. Más que ello, su crecimiento es simplemente más grande en áreas donde el agua y la concentración de los nutrientes se ajustan mejor a los requerimientos de la planta. Ciertas especializaciones ayudan a las plantas a captar el agua y los nutrientes tanto del suelo como del aire. En las raíces, las micorrizas y los pelos radiculares ayudan a las plantas a absorber el agua y los iones del suelo, y los nódulos de las raíces ayudan a algunas plantas a absorber nitrógeno adicional del aire.
e
Figura 29.4 Ejemplos de especializaciones de la raíz. (a) Los pelos radiculares de trébol blanco (Trifolium repens) tienen cerca de 0.2 mm largo. (b) Las micorrizas (pelos blancos) que se extienden desde la punta de estas raíces (bronceado), aumentan de manera enorme la superficie de absorción de los escasos minerales del suelo. (c) Los nódulos de la raíz de esta planta de soya fijan nitrógeno del aire, y lo comparten con la planta. (d) Un nódulo se forma en el sitio donde la bacteria infecta la raíz. (e) Plantas de soya que crecen en suelos pobres en nitrógeno muestran el efecto de los nódulos de la raíz en crecimiento. Únicamente las plantas en los surcos de la derecha fueron inoculadas con la bacteria Rhizobium y formaron nódulos. Investiga: ¿Las bacterias del género Rhizobium son parásitas o mutualistas?
Nódulos de la raíz Ciertas especies de bacterias del suelo son mutualistas con el trébol, los chícharos y otras leguminosas. Al igual que las demás plantas, las leguminosas requieren de nitrógeno para su crecimiento. El gas nitrógeno (N ≡ N o N2) es abundante en el aire, pero las plantas no poseen enzimas que puedan romper esta molécula. Las bacterias lo pueden hacer. Sus enzimas convierten el gas nitrógeno en amonio (NH3). La conversión del gas nitrógeno en amonio es un proceso intensivo de energía llamado fijación del nitrógeno (sección 21.6). Otras especies de bacterias del suelo convierten el amonio en nitrato (NO3–), la forma de nitrógeno que las plantas pueden usar más fácilmente. Leerás más acerca de la fijación del nitrógeno en la sección 47.9. Los nódulos radiculares son masas celulares de la raíz infectadas con bacterias (figura 29.4c). Las bacterias (Rhizobium y Bradyrhizobium, ambas anaeróbicas) fijan nitrógeno y lo comparten con la planta. A su vez, la planta proporciona un ambiente libre de oxígeno a la bacteria, y comparte con ellas los azúcares producidos por medio de la fotosíntesis.
Respuesta: Mutualistas 496 CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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haz vascular
Figura 29.5 Animada En la mayoría de las plantas fanerógamas las proteínas transportadoras de la membrana plasmática de las células de la raíz controlan la absorción del agua y de los minerales disueltos del suelo hacia la planta.
epidermis endodermis
Cómo controlan las raíces la captación de agua floema primario
La ósmosis dirige el movimiento del agua del suelo hacia el interior de la raíz, posteriormente dentro de las paredes de las células del parénquima que forman el cortex de la raíz. Parte del agua cargada con nutrientes permanece en las paredes celulares; el agua atraviesa el cortex por difusión alrededor de las membranas plasmáticas de las células. Las moléculas de agua entran al citoplasma celular por difusión de forma directa a través de la membrana o a través de aquaporinas (sección 5.2). Transportadores activos presentes en las membranas bombean los iones minerales disueltos al interior de las células. Después de pasar al citoplasma, el agua y los iones se difunden de célula a célula a través de plasmodesmos (sección 4.12). Un haz vascular es separado del cortex de la raíz por la endodermis, un tejido compuesto de una sola capa de células del parénquima (figura 29.5a). Estas células secretan una sustancia cerosa hacia las paredes celulares vecinas. La sustancia forma una banda impermeable entre las membranas celulares de las células endodérmicas, conocida como banda de Caspari, (figura 29.5b). La banda de Caspari, impide que el agua que pasa alrededor de las células del cortex de la raíz atraviese las paredes celulares endodérmicas hacia el haz vascular. El agua y los iones entran al cilindro vascular de la raíz moviéndose por los plasmodesmos, o cruzando las membranas plasmáticas de las células endodérmicas. De cualquier manera, tienen que cruzar por lo menos una membrana plasmática. De este modo proteínas transportadoras que se encuentran en la membrana plasmática pueden controlar la cantidad de agua y la cantidad y tipo de iones que se mueven del cortex de la raíz hacia el haz vascular (figura 29.5c). La selectividad de estas proteínas también ofrece protección contra toxinas que podrían estar en el agua del suelo. Las raíces de muchas plantas también tienen una exodermis, que es una capa de células localizada justo por debajo de su superficie. Las células del exodermo a menudo depositan su propia banda de Caspari que funciona igual que la que está próxima al haz vascular.
Para repasar en casa ¿Cómo absorben el agua y los nutrientes las raíces? Los pelos radiculares, las micorrizas y los nódulos de la raíz
aumentan considerablemente la capacidad de la raíz para captar agua y nutrientes. Las proteínas transportadoras de la membrana plasmática de las células de la raíz controlan la captación de agua y iones hacia el interior del haz vascular.
xilema primario
cortex haz vascular
traqueidas y vasos en el xilema
A
En las raíces, la capa externa del haz vascular es una envoltura de endodermis, de una célula de grosor.
B Las células del parénquima que constituyen la capa secretan una sustancia cerosa en sus paredes. Las secreciones forman la banda de Caspari, la cual evita que el agua se filtre alrededor de las células dentro del cilindro vascular.
célula endodérmica
banda de Caspari
C
El agua y los iones pueden entrar al haz vascular solamente a través de las células de la endodermis. Ellas entran a las células a través de los plasmodesmos o de las proteínas transportadoras presentes en las membranas plasmáticas. El agua y los iones deben atravesar al menos una bicapa lipídica antes de entrar al haz vascular. De este modo, las proteínas transportadoras de la membrana plasmática controlan el movimiento de estas sustancias hacia el resto de la planta.
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tubos cribosos en el floema
Haz vascular
Banda de Caspari
Agua y nutrientes Cortex
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29.3 Cómo se mueve el agua a través de las plantas
La evaporación desde las hojas y los tallos dirige el movimiento del agua hacia arriba a través de tubos de xilema en el interior de una planta. La cohesión del agua le permite ser transportada desde las raíces hacia las otras partes de la planta. Conexiones a Puentes de Hidrógeno 2.4, Propiedades del agua 2.5, Xilema 28.2, Estructura de la raíz 28.5.
El agua del suelo se mueve dentro de las raíces y luego hacia la parte aérea de la planta. Como el agua se mueve desde las raíces hasta las hojas, una distancia que podría ser de hasta 100 metros (330 pies) a partir del nivel del suelo. El movimiento no ocurre por transporte activo, sino más bien es dirigido por dos propiedades del agua que aprendiste en la sección 2.5: la evaporación y la cohesión.
Teoría de cohesión-tensión En las plantas vasculares, el agua se mueve en el interior del xilema. La sección 28.2 introdujo a las traqueidas y los elementos del vaso que constituyen sus tubos conductores de agua. Estas células están muertas para la madurez; sólo quedan sus paredes impregnadas de lignina (figura 29.6). Obviamente, al estar muertas, las células no gastan energía para bombear el agua en contra de la gravedad.
El botánico Henry Dixon explicó cómo el agua es transportada en las plantas. De acuerdo con su teoría de cohesión-tensión, el agua que se encuentra dentro del xilema es transportada hacia arriba por la fuerza secadora del viento, la cual crea una presión negativa continua llamada tensión. La tensión se extiende continuamente desde las hojas hasta las raíces. La figura 29.7 ilustra esta teoría. En primer lugar, la fuerza secadora del aire causa transpiración: la evaporación del agua en las partes aéreas de la planta. La mayor parte del agua que una planta capta se pierde por evaporación, por lo general a través de los estomas de las hojas y los tallos de la planta. La transpiración crea una presión negativa en el interior de los tubos conductores del xilema. En otras palabras, la evaporación del agua a través de hojas y tallos transporta el agua que permanece en el xilema. En segundo lugar, las columnas continuas de líquido que se encuentran en el interior de los estrechos tubos conductores del xilema resisten el rompimiento en gotas. Recuerda de la sección 2.5 que la fuerza colectiva de los muchos puentes de hidrógeno que existen entre las moléculas de agua brinda cohesión al agua líquida. Debido a que todas las moléculas del agua están conectadas entre sí por puentes de hidrógeno, cuando se jala una, también se jalan las otras. De esta manera, la presión negativa creada por la transpiración ejerce una tensión sobre toda la columna de
elemento del vaso
placa de perforación
perforación en la pared lateral de una traqueida
a Las traqueidas tienen extremos puntiagudos y paredes no perforadas. Las perforaciones de las paredes laterales coinciden entre traqueidas vecinas.
b Tres elementos del vaso adyacentes. Los extremos de las paredes gruesos, finamente perforados de estas células muertas se conectan para hacer tubos largos que conducen el agua a través del xilema.
c Placa de perforación en el extremo de la pared de un tipo de elemento del vaso. Los extremos perforados permiten que el agua fluya libremente a través del tubo.
Figura 29.6 Las traqueidas y los vasos del xilema. Las paredes interconectadas y perforadas de células muertas forman estos tubos conductores de agua. Las perforaciones cubiertas de pectina podrían ayudar a controlar la distribución del agua hacia regiones específicas. Cuando se hidratan, las pectinas detienen el flujo. Durante los periodos secos, se contraen, y el agua se mueve libremente hacia las hojas a través de las perforaciones abiertas. 498 CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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mesófilo (células fotosintéticas)
vena
epidermis superior
A La fuerza directriz de la transpiración La evaporación de las moléculas de agua de las partes aéreas de la planta coloca al agua del xilema en un estado de tensión que se extiende desde las raíces hasta las hojas. Por claridad, no son mostrados los tejidos en el interior de la vena.
stoma
xilema
cambium vascular
floema
B La cohesión del agua en el interior de los tubos del xilema Aunque las largas columnas de agua que llenan los tubos delgados del xilema estén bajo tensión continua, resisten el rompimiento. La fuerza colectiva de muchos puentes de hidrógeno mantienen juntas a las moléculas de agua individuales. haz vascular
endodermis
cortex
molécula de agua
célula del pelo radicular
C Absorción del agua en curso por las raíces Las moléculas de agua que se pierden de la planta son continuamente sustituidas por las moléculas de agua absorbidas del suelo. No se muestran los tejidos de la vena.
Figura 29.7 Animada Los puntos básicos de la teoría de la cohesión-tensión acerca del transporte del agua en las plantas vasculares.
agua que llena el tubo de xilema. Esa tensión se extiende desde las hojas, que pueden estar a cientos de pies (varios metros) en el aire, hacia abajo por todo el tallo, hasta las raíces jóvenes (en donde el agua está siendo absorbida del suelo). El movimiento del agua a través de las plantas ocurre principalmente debido a la transpiración. Sin embargo, la evaporación es sólo uno de muchos otros procesos que se dan en las plantas en la que está involucrada la pérdida de agua. Tales procesos contribuyen a la presión negativa que da como resultado el movimiento del agua. La fotosíntesis es un ejemplo.
Para repasar en casa ¿Qué hace que el agua se mueva dentro de las plantas? La transpiración es la evaporación de agua a través de hojas, tallos y otras partes de la planta. Según la teoría de la cohesión-tensión, la transpiración mantiene al agua del xilema en un estado continuo de tensión desde las hojas hasta las raíces. La tensión transporta las columnas de agua en el xilema hacia arriba por toda la planta. La fuerza colectiva de muchos puentes de hidrógeno (cohesión) hace que el agua no se separe en gotas a medida que sube.
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29.4 Cómo conservan el agua los tallos y las hojas
Este espacio permite a la planta intercambiar gases con el aire. El intercambio es necesario para mantener activas las reacciones metabólicas.
En las plantas terrestres, al menos 90% del agua que es transportada de las raíces a la hoja se evapora. Sólo cerca de 2% es usada en el metabolismo, pero esa cantidad debe mantenerse estable o se detienen algunos procesos celulares como la fotosíntesis, el crecimiento, las funciones de membranas y otros. Si una planta está funcionando con un bajo contenido de agua, no puede moverse para buscar más, como lo hace la mayoría de los animales. La cutícula y los estomas (secciones 4.12 y 23.2) ayudan a la planta a conservar el agua que ya se encuentra almacenada en sus tejidos. Estas dos estructuras restringen la cantidad de vapor de agua que se difunde hacia el exterior de las superficies de la planta. Sin embargo, la cutícula y los estomas también restringen el intercambio de gases entre la planta y el aire. ¿Por qué es esto importante? Las concentraciones de los gases dióxido de carbono y oxígeno en los espacios aéreos que se encuentran dentro de la planta afectan la velocidad de vías metabólicas críticas (como la fotosíntesis y la respiración aeróbica) en las células de la planta. Si una planta fuera totalmente impermeable al vapor de agua y a los gases, no podría tomar suficiente dióxido de carbono para realizar la fotosíntesis. Ni podría sostener la respiración aeróbica por mucho tiempo, ya que demasiado oxígeno podría acumularse en los tejidos. De este modo, las estructuras que conservan el agua deben mantener un equilibrio entre las necesidades de agua de la planta y sus necesidades de intercambio de gases.
C Este estoma está cerrado. Las
La cutícula conservadora de agua
El agua es un recurso esencial para todas las plantas terrestres. Por tanto, las estructuras que conservan y procesan el agua son básicas para la supervivencia de estas plantas. Conexiones a Cutícula vegetal 4.12, Ósmosis 5.6, Gases en la fotosíntesis 7.3, Estomas 7.7, Gases en la respiración aeróbica 8.4, Adaptaciones de las plantas terrestres 23.2, Señalización celular 27.6, Estructura de la hoja 28.4. estoma
A cutícula (oro) y estoma de una hoja. Cada estoma está formado por dos células guardianes, las cuales son células epidérmicas especializadas.
B Este estoma está abierto. Cuando las células guardianes se hinchan con el agua, se doblan de modo que dejan un espacio entre ellas.
20 μm
células guardianes
células guardianes, que no están infladas por el agua, están colapsadas una contra la otra de modo que no hay espacio entre ellas. Un estoma cerrado limita la pérdida de agua, pero también limita el intercambio de gases, de tal forma que disminuyen las reacciones de fotosíntesis y respiración. solutos
agua
D ¿Cómo se abre y se cierra el estoma? Cuando un estoma está abierto, las células guardianes mantienen una concentración relativamente alta de solutos en su interior que bombea solutos hacia su citoplasma. El agua se difunde hacia el citoplasma hipertónico para mantener las células hinchadas. señal de ABA solutos
Aun las plantas medianamente estresadas por la falta de agua, podrían marchitarse y morir sin la presencia de una cutícula. Esta capa impermeable al agua recubre las paredes de todas las células de la planta expuestas al aire (figura 29.8a). Está formada por secreciones de las células epidérmicas: una mezcla de ceras, pectina y fibras de celulosa embebidas en cutina, que es un polímero lipídico insoluble. La cutícula es translúcida y por lo mismo no impide que la luz del sol llegue a los tejidos fotosintéticos.
Los estomas controlan la pérdida de agua Un par de células epidérmicas define cada estoma. Cuando estas dos células guardianes se hinchan con el agua, se
Figura 29.8 Estructuras que ayudan a conservar el agua en las
agua
E Cuando el agua es escasa, una hormona (ABA) activa una ruta que disminuye las concentraciones de solutos en el citoplasma de las células guardianes. El agua sigue su gradiente y difunde hacia fuera de las células y el estoma se cierra.
plantas. (a) Cutícula y estoma en una sección transversal de la hoja del tilo (Tilia) americano. (b–e) Estomas en acción. Si un estoma está abierto o cerrado depende de cuánta agua contengan las células guardianes. La cantidad de agua en el citoplasma de las células guardianes es regulada por señales hormonales. Las estructuras redondas que se encuentran en el interior de estas células son cloroplastos. Las células guardianes son las únicas células de la epidermis que contienen este tipo de organelos.
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Figura 29.9 Estomas que se encuentran en la superficie de la hoja de una planta sagrada que crece en una zona con esmog en una región industrializada. Los contaminantes del aire no sólo bloquean la luz del sol para las células fotosintéticas, también obstaculizan los estomas, y pueden dañarlos al grado de que se cierren de manera permanente.
doblan ligeramente para formar un espacio entre ellas. Este espacio se denomina estoma. Cuando las células pierden el agua, se colapsan quedando juntas otra vez de modo que el espacio se cierra (figura 29.8b,c). Las condiciones ambientales como la disponibilidad de agua, el nivel de dióxido de carbono en el interior de la hoja y la intensidad de la luz, determinan si el estoma se abre o se cierra. Estas condiciones inducen cambios en la presión osmótica del citoplasma de las células guardianes. Por ejemplo, cuando el sol sale, la luz hace que las células guardianes comiencen a bombear solutos (en este caso, iones de potasio) a su citoplasma. El aumento de la concentración de iones de potasio hace que el agua entre a las células por ósmosis. Las células guardianes se inflan de tal manera que el espacio entre ellas se abre. El dióxido de carbono del aire se difunde hacia el interior de los tejidos de la planta y da comienzo la fotosíntesis. Como otro ejemplo, las células de la raíz liberan la hormona ácido abscísico (ABA) cuando el agua del suelo se vuelve escasa. El ABA viaja por el sistema vascular de la planta hasta alcanzar las hojas y los tallos, en donde se une a receptores de las células guardianes. Esta unión hace que los solutos salgan de estas células. El agua los sigue por ósmosis, las células guardianes se desinflan y se colapsan una contra la otra, y los estomas se cierran (figura 29.8e)
La mayor parte de los estomas se cierra de noche en la mayoría de las plantas. Durante este lapso el agua se conserva y el dióxido de carbono se acumula en las hojas mientras las células fabrican ATP mediante el proceso de respiración anaeróbica. En cambio, los estomas de las plantas CAM, que incluye a los cactos, se abren en la noche, cuando las plantas captan y fijan el carbono del dióxido de carbono. Durante el día se cierran y la planta usa el carbono que fue fijado durante la noche para llevar a cabo la fotosíntesis (sección 7.7). Los estomas también se cierran en respuesta a algunos químicos presentes en el aire contaminado. El cierre protege a la planta del daño químico, pero también bloquea la captación de dióxido de carbono para la fotosíntesis, e inhibe su crecimiento. Piensa sobre ello en un día con mucho esmog (figura 29.9). Para repasar en casa ¿Cómo conservan el agua las plantas terrestres? Una cutícula cerosa recubre todas las superficies de la epidermis de una planta que está expuesta al aire. Ésta restringe la pérdida de agua a través las superficies vegetales. Las plantas conservan el agua cerrando muchos de sus estomas. Los estomas cerrados también impiden el intercambio de gases necesario para la fotosíntesis y la respiración aeróbica. Un estoma permanece abierto cuando las células guardianes que lo delimitan están infladas con agua. Se cierra cuando las células pierden el agua y se colapsan una contra la otra.
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29.5 Cómo se desplazan los compuestos orgánicos en las plantas
El xilema distribuye el agua y los minerales por toda la planta y el floema distribuye los productos orgánicos de la fotosíntesis. Conexiones a Carbohidratos 3.3, Transporte activo 5.4, Ósmosis y turgencia 5.6, Productos fotosintéticos 7.6, Tejidos vasculares de la planta 28.2
El floema es un tejido vascular organizado en tubos conductores, fibras y cadenas de células de parénquima. A diferencia de los tubos conductores del xilema, los tubos cribosos en el floema están constituidos por células vivas. Las células de los tubos cribosos se colocan lado con lado y extremo contra extremo; y las paredes del extremo (placas cribosas) son porosas. Los compuestos orgánicos disueltos fluyen a través de los tubos (figura 29.10a,b).
una de una serie de células vivas que colindan, extremo con extremo, y forman un tubo criboso
célula acompañante (en el fondo, presionada fuertemente contra el tubo criboso)
Las células acompañantes que están presionadas contra los tubos cribosos transportan activamente los productos orgánicos de la fotosíntesis hacia estos tubos. Algunas de las moléculas son usadas en las células que las sintetizan, pero el resto viaja a través de los tubos cribosos hacia las otras partes de la planta: raíces, tallos, yemas, flores y frutos. Por lo general, las plantas almacenan sus carbohidratos como almidón, pero las moléculas de almidón son demasiado grandes e insolubles para ser transportadas a través de la membrana. Las células lo degradan a sacarosa y otras moléculas pequeñas que son transportadas con facilidad a través de la planta. Algunos experimentos con insectos que succionan plantas demostraron que la sacarosa es el principal carbohidrato transportado en el floema. Los áfidos que succionan los jugos de los tubos conductores del floema fueron anestesiados con altos niveles de dióxido de carbono (figura 29.11). Después, sus cuerpos fueron separados del aparato bucal, que permaneció adherido a la planta. Los investigadores colectaron y analizaron el líquido exudado del aparato bucal del áfido. En la mayoría de las plantas estudiadas, la sacarosa fue el carbohidrato más abundante en el fluido.
Teoría de flujo por presión La translocación es el nombre formal para el proceso que mueve la sacarosa y otros compuestos orgánicos a través del floema de las plantas vasculares. El floema transloca los productos de la fotosíntesis a lo largo de gradientes de descenso de presión y concentración de solutos. La fuente del flujo puede ser cualquier región de la planta en donde los compuestos orgánicos están siendo cargados a los tubos cribosos. Una fuente común es el mesófilo fotosintético en las hojas. El flujo finaliza en un depósito, el cual puede ser cualquier región de la planta donde los productos son usados o almacenados. Las flores y los frutos son dos ejemplos de depósitos, mientras ellos crecen en la planta.
Placa de una célula de tubo criboso perforada en el extremo, del tipo de la que se muestra (b)
a
Figura 29.10 (a) Parte de un tubo criboso en el interior del floema. Las flechas apuntan a los extremos perforados de tubos individuales. (b) Una microfotografía de barrido electrónico de las placas cribosas en los extremos de dos tubos cribosos vecinos.
b
Figura 29.11 Una gota de melaza siendo exudada por un áfido después de que las estructuras bucales penetraron en un tubo criboso. La alta presión que existe en el floema obligó a esta gota de líquido azucarado a fluir hacia el exterior a través de la abertura terminal del intestino del áfido.
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epidermis superior de la hoja
Translocación
tubos cribosos interconectados
célula fotosintética
FUENTE (e.g. células de hoja madura)
A Los solutos se mueven dentro de un tubo criboso en contra de su gradiente de concentración por medio de transporte activo. C La diferencia de presión empuja al líquido de la fuente al depósito. El agua se mueve hacia adentro y hacia afuera del tubo criboso a lo largo de toda la ruta.
E Los solutos son descargados en las células del depósito, las cuales llegan a ser hipertónicas respecto al tubo criboso. El agua se mueve del tubo criboso hacia las células del depósito.
tubo criboso en la vena de la hoja
AGUA
flow
B Como un resultado del aumento en la concentración del soluto, el líquido del tubo criboso llega a ser hipertónico. El agua se mueve hacia el interior a partir del xilema que lo rodea, aumentando la turgencia en el floema.
célula acompañante del tubo criboso
epidermis inferior de la hoja Región fuente típica
D Tanto la presión como las concentraciones del soluto disminuyen gradualmente a medida que el líquido se mueve de la fuente al depósito
Tejido fotosintético en una hoja
tubo criboso
DEPÓSITO (e.g., células de raíz en desarrollo)
Región de depósito típica
Células en activo crecimiento en una raíz joven
Figura 29.12 Animada Translocación de compuestos orgánicos. Revisa la sección 7.6 para tener una idea de cómo la translocación está relacionada con la fotosíntesis en las plantas vasculares.
¿Por qué los compuestos orgánicos del floema fluyen a partir de la fuente al depósito? La alta presión del fluido dirige el movimiento del líquido del floema (sección 5.6). De acuerdo con la teoría de flujo por presión, la presión interna se acumula en los tubos cribosos. La presión puede ser cinco veces mayor que la presión del aire en el interior de la llanta de un automóvil. Un gradiente de presión empuja al líquido rico en solutos hacia un depósito, donde los solutos se salen del floema. Puedes usar la figura 29.12 para ver lo que sucede a los azúcares y otros solutos orgánicos a medida que se mueven desde las células fotosintéticas hacia el interior de las venas foliares. Las células acompañantes presentes en las venas transportan activamente los solutos hacia los tubos cribosos. Cuando la concentración de solutos en los tubos aumenta, el agua también se mueve hacia dentro de ellos por ósmosis. El incremento en el volumen del líquido ejerce una presión adicional (turgencia) sobre las paredes de los tubos cribosos.
En una región de depósito, el floema tiene una presión interna más baja que en la de una región fuente. La sacarosa es descargada en depósito, y el agua se difunde hacia fuera del floema por ósmosis. La diferencia en la presión del líquido entre las fuentes y los depósitos desplaza el líquido rico en azúcar dentro del floema de toda la planta.
Para repasar en casa ¿Cómo se mueven las moléculas orgánicas en la planta? Las plantas almacenan los carbohidratos en forma de almidón, y los distribuyen como sacarosa y otras moléculas pequeñas solubles en agua. Los gradientes de concentración y de presión en el sistema de los tubos cribosos del floema obligan a los compuestos orgánicos a fluir hacia las diferentes partes de la planta. Los gradientes son establecidos por las células acompañantes al mover las moléculas orgánicas al interior de los tubos cribosos en las regiones fuente, y al descargar las moléculas de los tubos cribosos en las regiones de depósito.
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IMPACTOS Y PROBLEMAS REVISADOS
Equipo de limpieza foliar
Con elementos contaminantes como el plomo o el mercurio, las mejores estrategias de fitorremediación usan plantas que absorben y luego almacenan estas toxinas en los tejidos aéreos, que luego son cosechadas y desechadas de manera segura. Los investigadores han modificado genéticamente algunas plantas para aumentar su capacidad de absorción y almacenaje. La Dra. Kuang-Yu Chen, que aparece en la foto de la derecha, está analizando niveles de zinc y de cadmio en las plantas que pueden tolerar estos elementos. En el caso de toxinas orgánicas como el TCE, la mejor estrategia de fitorremediación es la utilización de plantas con vías bioquímicas que conviertan los compuestos en moléculas menos tóxicas. Los investigadores sobre fitorremediación están implementando estas vías en muchas plantas. Algunos les están transfiriendo genes de bacterias
Resumen Sección 29.1 El crecimiento vegetal requiere de fuentes esta-
bles de agua y nutrientes que pueden obtenerse del dióxido de carbono y del suelo (figura 29.13). La disponibilidad de agua y nutrientes en el suelo es con mucho determinada por proporciones que éste contenga de arena, limo y arcilla; y de su contenido de humus. Los suelos francos tienen proporciones casi iguales de arena, limo y arcilla. La lixiviación y la erosión del suelo agotan los nutrientes en éste, en especial los de la capa superior del suelo. Seccion 29.2 Los pelos radiculares incrementan de manera
enorme el área de superficie de absorción de las raíces. Los hongos establecen una relación simbiótica con las raíces jóvenes mediante la formación de micorrizas, las cuales aumentan la capacidad de una planta para absorber iones minerales del suelo. La fijación de nitrógeno, llevada a cabo por bacterias en los nódulos de las raíces, da nitrógeno adicional a la planta. En ambos casos, los simbiontes reciben azúcares de la planta. Las raíces controlan el movimiento del agua y de los iones minerales disueltos hacia el interior del haz vascular. Las células de la endodermis que forman una capa alrededor del cilindro depositan una banda impermeable, banda de Caspari, en sus paredes vecinas. La banda no permite que se difunda el agua alrededor de las células. El agua y los nutrientes entran al cilindro vascular de la raíz sólo por el movimiento a través de la membrana plasmática de las células del parénquima. La captación es controlada por proteínas de trasporte activo embebidas en las membranas. Algunas plantas también tienen una exodermis, que es una capa adicional de células que depositan una segunda banda de Caspari justo debajo de la superficie de la raíz. Usa la animación de CengageNOW para ver cómo las raíces de las plantas vasculares controlan la captación de nutrientes. Sección 29.3 El agua y los iones minerales disueltos fluyen
a través de los tubos conductores del xilema. Las paredes perforadas e interconectadas de traqueidas y elementos del vaso (células que están muertas a la madurez) forman los tubos.
Formación de ATP por las raíces
respiración de la sacarosa por parte de las raíces
absorción de agua y minerales por parte de las raíces
transporte de sacarosa hacia las raíces
transporte de agua y minerales hacia las hojas
fotosíntesis
Figura 29.13 Resumen de los procesos que sostienen el crecimiento de la planta.
¿Cómo votarías? ¿Apoyarías el uso de plantas transgénicas mejoradas en su capacidad para absorber o desintoxicar contaminantes por fitorremediación? Visita CengageNOW para ver detalles y vota en línea.
o de animales; otros están induciendo la sobreexpresión de genes que codifican intermediarios moleculares participantes en las vías de desintoxicación que las plantas ya poseen.
La transpiración es la evaporación de agua de las partes de la planta, principalmente por los estomas, hacia el aire. Según la teoría de cohesión-tensión, la transpiración empuja el agua hacia arriba mediante la creación de una presión negativa continua (o tensión) en el interior del xilema desde las hojas hasta las raíces. Los puentes de hidrógeno establecidos entre las moléculas de agua mantendrían una columna continua de fluido en el interior de los vasos delgados. Usa la animación de CengageNOW para aprender más acerca del transporte del agua en las plantas vasculares. Seccion 29.4 La cutícula y los estomas equilibran la pérdida
de agua de las plantas con su necesidad de intercambiar gases. Los estomas son aberturas que se forman en la epidermis recubierta de cutícula de las hojas y de otras partes de la planta. Cada estoma es definido por un par de células guardianes. Cuando se cierran los estomas, éstos impiden la pérdida del agua, pero también bloquean el intercambio de gases requerido para la fotosíntesis y la respiración aeróbica. Las señales ambientales, como la contaminación, pueden causar que los estomas se abran o se cierren. Las señales hormonales inciden para que las células guardianes bombeen iones hacia dentro o hacia fuera de su citoplasma; el agua sigue a los iones (por ósmosis). El flujo de agua hacia el interior de las células guardianes hace que éstas se inflen y abran el espacio que existe entre ellas. Cuando el agua difunde hacia fuera, las células se colapsan una contra otra provocando que el espacio se cierre. Sección 29.5 Los compuestos orgánicos se distribuyen a toda
la planta por el proceso de translocación. Las células acompañantes transportan activamente los azúcares y los productos orgánicos formados durante la fotosíntesis hacia los tubos cribosos del floema en las regiones fuente. Las moléculas se descargan de los tubos a las regiones de depósito. Según la teoría del flujo por presión, el movimiento de líquidos a través del floema se debe a gradientes de presión y de solutos. Usa la animación en CengageNOW para observar cómo las plantas vasculares distribuyen los compuestos orgánicos.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. El carbono, el hidrógeno y el oxígeno son________ de la planta. a. macronutrientes d. elementos esenciales b. micronutrientes e. ambas a y d c. elementos traza 2. Una banda de ______ entre las paredes de células endodérmicas vecinas obliga al agua y los solutos a atravesar estas células en lugar de rodearlas.
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Ejercicio de análisis de datos
1. ¿Cuántas plantas transgénicas probaron los investigadores?
20,000
15,000
10,000
5,000
0 0
2. ¿En qué grupo los investigadores vieron la tasa más baja de captación de TCE ¿En cuál, la más rápida? 3. En el día 6, ¿cuál fue la diferencia entre el contenido de TCE del aire alrededor de las plantas transgénicas y el de las plantas testigo que sólo contenían el vector? 4. Asumiendo que ningún otro experimento fuera realizado, ¿cuáles dos explicaciones hay para los resultados de este experimento?
3. Un cilindro vascular consta de células de _____________. a. exodermis d. Xilema y floema b. endodermis c. b y d e. cortex de raíz f. todas las anteriores 4. La nutrición de algunas plantas depende de una asociación entre un hongo y la raíz conocida como _____________. a. nódulo de la raíz c. pelo radicular b. micorriza d. hifa de la raíz 5. La evaporación de agua de las partes de una planta es llamada ______. a. translocación c. transpiración b. expiración d. tensión 6. El transporte de agua desde las raíces hasta las hojas ocurre principalmente debido a ______. a. flujo por presión b. diferencias en las concentraciones de soluto entre la fuente y el depósito c. la fuerza de bombeo de los vasos del xilema d. transpiración y cohesión de las moléculas de agua 7. Los estomas se abren en respuesta a la luz cuando ______. a. las células guardianes bombean iones hacia su citoplasma b. las células guardianes bombean iones hacia fuera de su citoplasma 8. Las traqueidas son parte de ______. a. el cortex c. el floema b. el mesófilo d. el xilema 9. Los tubos cribosos son parte de ______. a. el cortex c. el floema b. el mesófilo d. el xilema 10. Cuando el suelo está seco, ______ actúa sobre las células guardianes e induce el cierre de los estomas c. el ácido abscísico a. la temperatura del aire b. la humedad d. el oxígeno
1
2
3
4
5
6
7
Tiempo (días)
Figura 29.14 Resultados de los ensayos en árboles de álamo transgénicos. Los árboles plantados fueron incubados en contenedores sellados con 15,000 microgramos iniciales de TCE (tricloroetileno) por metro cúbico de aire. Se colectaron muestras del aire de los contenedores diariamente y se midió el contenido de TCE. Los controles incluyeron un árbol transgénico para un plásmido Ti sin el gen del citocromo P450 (vector control), y un árbol transgénico de raíz desnuda (que no fue sembrado en el suelo).
11. Relacione los conceptos de la nutrición y el transporte vegetal. ______ estomas a. evaporación de las partes de la planta ______ nutriente b. colecta agua y nutrientes del suelo ______ vegetal ______ depósito c. balancean la pérdida de agua con el intercambio de gases ______ sistema de raíz d. cohesión en el transporte de agua ______ puentes e. azúcares descargados de los de hidrógeno tubos cribosos ______ transpiración f. compuestos orgánicos distribuidos a todo el cuerpo de la planta ______ translocación g. elemento esencial
Visite CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Los jardineros exitosos, igual que los agricultores, se aseguran de que sus plantas obtengan suficiente nitrógeno, ya sea de bacterias fijadoras de nitrógeno o de fertilizantes. ¿Qué moléculas biológicas incorporan el nitrógeno? La deficiencia de nitrógeno distorsiona el crecimiento de la planta; las hojas se vuelven amarillas y luego se mueren. ¿Cómo la deficiencia de nitrógeno causa la aparición de estos síntomas? 2. Cuando una planta se transfiere de un lugar a otro, es más probable que la planta sobreviva si una parte del suelo nativo que está alrededor de las raíces es transferida con todo y la planta. Formula una hipótesis que explique esta observación. 3. Si se hiciera que los estomas de la planta permanecieran abiertos o cerrados todo el tiempo, la planta moriría. ¿Por qué? 4. Allen está estudiando la tasa a la cual las plantas de jitomate captan el agua del suelo. Entonces, observa que varios factores ambientales, incluyendo el viento y la humedad relativa, afectan la captación del agua. Explica cómo estos factores podrían hacerlo. CAPÍTULO 29
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Con vector control sembrado Transgénico no sembrado Transgénico sembrado
25,000 concentración de TCE (μg/m3)
Las plantas usadas para fitorremediación absorben los contaminantes orgánicos del suelo o del aire, luego transportan los químicos a los tejidos donde son almacenados o degradados. En la actualidad, los investigadores están diseñando plantas transgénicas mejoradas para absorber y degradar toxinas. En 2007, Sharon Doty y colaboradores publicaron los resultados de sus esfuerzos para diseñar plantas útiles para la fitorremediación del suelo y del aire que contienen solventes orgánicos. Los investigadores usaron Agrobacterium tumefaciens (sección 16.7) para transferir un gen de mamífero a plantas de álamo. El gen codifica para el citocromo P450, un tipo de enzima que contiene un grupo hemo y que participa en el metabolismo de muchos compuestos orgánicos, incluyendo solventes como el TCE. Los resultados de una de las pruebas donde los investigadores usaron las plantas transgénicas se muestran en la figura 29.14.
NUTRICIÓN Y TRANSPORTE EN LAS PLANTAS 505
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30 Reproducción de las plantas IMPACTOS Y PROBLEMAS
Situación difícil para las abejas melíferas
Durante el otoño de 2006, los apicultores comerciales de Europa, India y América del Norte comenzaron a notar que algo estaba pasando en sus colmenas. Las abejas estaban muriendo en cantidades inusualmente altas. Muchas colonias no sobrevivieron al siguiente invierno. Al llegar la primavera, el fenómeno tuvo un nombre: desorden de colapso de colonia. Los agricultores y los biólogos comenzaron a preocuparse acerca de lo que sucedería si las poblaciones de abejas continuaban descendiendo. La producción de miel se vería afectada, pero muchos cultivos comerciales también fracasarían. Casi todos nuestros cultivos están constituidos por plantas fanerógamas. Como se explicó en el capítulo 23, estas plantas producen granos de polen formados por muy pocas células, una de las cuales produce el esperma. Las abejas son polinizadores; lo que significa que llevan el polen de una planta a otra, polinizando así las flores. Por lo general, una flor no se convierte en fruto a menos que reciba el polen de otra flor. Incluso las plantas
a
b
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fanerógamas que pueden autopolinizarse producen frutos más y más grandes cuando son polinizadas de manera cruzada (figura 30.1). Muchos tipos de insectos polinizan plantas, pero las abejas son polinizadores especialmente eficientes para una gran variedad de especies de plantas. También hay abejas que toleran vivir en las colmenas artificiales construidas por el hombre y que pueden ser transportadas a cualquier cultivo que requiera de polinización. La pérdida de este servicio de polinización portátil es una amenaza enorme para economía agrícola de Estados Unidos. No sabemos qué es lo que causa el desorden de colapso de colonia. Las abejas pueden ser infectadas por diferentes plagas, y estas enfermedades podrían ser parte del problema. Por ejemplo, el virus de parálisis aguda israelí se ha detectado en muchas colmenas afectadas. Los pesticidas también podrían estar involucrados. En años recientes, los neonicotinoides se han convertido en los insecticidas de mayor uso en Estados Unidos. Estos químicos son insecticidas sistémicos, lo que significa que podrían estar siendo absorbidos por los tejidos vegetales, incluyendo el néctar y el polen que las abejas colectan. Los nicotinoides son muy tóxicos para las abejas. En general, el desorden de colapso de colonia se encuentra en el centro de la atención pública porque afecta las reservas alimenticias de Estados Unidos. Sin embargo, otras poblaciones de polinizadores también están disminuyendo. La pérdida de su hábitat es quizá el factor principal, pero los pesticidas que dañan a las abejas melíferas también perjudican a los demás polinizadores. Las plantas fanerógamas llegaron a establecer su dominancia en parte porque coevolucionaron con polinizadores animales. La mayoría de las plantas fanerógamas están especializadas para atraer y ser polinizadas por una especie o tipo de polinizador específico. Estas adaptaciones pondrían a las plantas en riesgo de extinción si las poblaciones del polinizador disminuyen. Las especies de animales silvestres que dependen de las plantas por sus frutos y semillas, también se verían afectadas. El reconocimiento y la prevalencia de estas interacciones es el primer paso para encontrar medios que funcionen para su protección.
¡Mira el video! Figura 30.1 La importancia de los insectos polinizadores. (a) Las abejas son polinizadores eficientes de una gran variedad de flores, incluyendo las bayas. (b) Las flores de la frambuesa pueden autopolinizarse, pero el fruto que se forma de una flor autopolinizada es de menor calidad que el de una flor de polinización cruzada. Las dos bayas de la izquierda se formaron a partir de flores autopolinizadas. La de la derecha se formó de una flor polinizada por insectos.
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Conceptos básicos Estructura y función de las flores Las flores son brotes que están especializados para la reproducción. Sus partes se forman a partir de hojas modificadas. Las células productoras de los gametos se convierten en sus estructuras reproductivas; otras partes de la flor como los pétalos, están adaptados para atraer y redirigir a los polinizadores. Secciones 30.1, 30.2
Conexiones a conceptos anteriores
Una revisión de lo que ya sabes acerca de la organización de los tejidos vegetales (secciones 28.2, 28.3, 28.8) y del ciclo de vida de las plantas (10.5, 23.2) serán útiles a medida que examinemos con detalle algunas de las adaptaciones reproductivas que contribuyeron al éxito evolutivo de las plantas fanerógamas (23.8, 23.9).
En este capítulo revisaremos algunos de los procesos evolutivos (18.11, 18.12) que produjeron el actual espectro de diversidad estructural de las plantas fanerógamas.
Aprenderás sobre las proteínas de la membrana (5.2) a medida que aprendas más acerca de la señalización celular (27.6) y del desarrollo (15.2) en la reproducción vegetal.
También revisaremos la meiosis (10.3), herencia mendeliana (11.1), clonación (13.4), datación radiométrica (17.6), aneuploidía (12.6), y poliploidía en plantas (18.11) dentro del contexto de la reproducción asexual (10.1).
Formación de gametos y fertilización Los gametofitos masculino y femenino se desarrollan en el interior de las partes reproductivas de las flores. En las plantas fanerógamas, la polinización es seguida por una doble fertilización. Como en los animales, ciertas señales son clave para el sexo. Secciones 30.3, 30.4
Semillas y frutos Después de la fertilización, los óvulos maduran para dar semillas, cada una de las cuales es un embrión del esporofito junto con los tejidos que lo nutren y protegen. A medida que las semillas se desarrollan, los tejidos del ovario y frecuentemente otras partes de la flor maduran para convertirse en frutos, los cuales intervienen en la dispersión de semillas. Secciones 30.5, 30.6
La reproducción asexual en las plantas Muchas especies de plantas se reproducen asexualmente, por reproducción vegetativa. Los humanos aprovechan esta tendencia natural para propagar las plantas de manera asexual, tanto para la agricultura como para la investigación. Sección 30.7
¿Por qué opción votarías?
Los insecticidas sistémicos llegan a penetrar hasta el néctar y el polen de las plantas fanerógamas y de este modo pueden envenenar a las abejas y otros insectos polinizadores. Para protegerlos, ¿debería restringirse el uso de estos químicos? Visita CengageNOW para ver detalles y vota CAPÍTULO 30 REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 507 507 en línea. Sólo disponible en inglés.
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30.1
Las estructuras reproductivas de las plantas fanerógamas
Los brotes reproductivos especializados llamados flores constan de grupos de hojas modificadas.
Conexiones con Ciclos de vida de la planta 10.5 y 23.2, Modelo ABC de floración 15.2, Yemas laterales 28.3.
El esporofito domina el ciclo de vida de la floración de las plantas. Un esporofito es un cuerpo de la planta productor de esporas, que crece por divisiones celulares mitóticas a partir de un óvulo fertilizado (secciones 10.5 y 23.2). Las flores son brotes reproductivos especializados de los esporofitos de las angiospermas. Las esporas que se forman por meiosis en el interior de las flores se convierten en gametofitos haploides, o estructuras en las cuales los gametos haploides se forman por mitosis.
Anatomía de una flor Una flor se forma cuando una yema lateral del tallo de un esporofito se convierte en una rama corta pero modificada llamada receptáculo. Los genes maestros que llegan a ser activados en los meristemos apicales dirigen la formación de una flor (sección 15.2). Los pétalos y las otras partes de una flor típica son hojas modificadas que forman cuatro espirales o anillos en el extremo del brote floral. La espiral más externa se convierte en un cáliz, el cual es un anillo de sépalos parecidos a una
hoja (figura 30.2a). Los sépalos de la mayoría de las flores son fotosintéticos e inconspicuos; ellos sirven para proteger las partes reproductivas de la flor. Justo al interior del cáliz, los pétalos forman un anillo llamado corola (del latín corona). Normalmente los pétalos son las partes más grandes y las más brillantemente coloreadas de una flor. Su función principal es atraer a los polinizadores. Un anillo de estambres se forma en el interior del anillo de pétalos. Los estambres son las partes masculinas de una flor. En la mayoría de las flores, están formados por un filamento delgado con una antera en la punta. Dentro de la antera hay dos pares de bolsas alargadas llamadas sacos de polen. La meiosis de células diploides en ambos casos produce esporas con pared celular haploide. Las esporas se diferencian para convertirse en granos de polen, los cuales son gametófitos masculinos inmaduros. La cubierta duradera de un grano de polen es como una caja que transporta y protege las células del interior a medida que éstas viajan para localizar un óvulo. En el anillo más interno de hojas modificadas, éstas se encuentran plegadas y fusionadas en carpelos, que son las partes femeninas de una flor. Los carpelos a veces son llamados pistilos. Muchas flores tienen un solo carpelo, otras tienen varios carpelos, o varios grupos de carpelos, que podrían estar fusionados (figura 30.2b). La región superior
estambre
carpelo
(parte reproductora masculina)
(parte reproductora femenina)
filamento
antera
estigma
estilo
ovario la estructura del carpelo varía
pétalo (la combinación de todos los pétalos forman la corola de la flor) sépalo (la combinación de todos los sépalos forma el cáliz de la flor)
A
óvulo (se forma dentro del ovario)
receptáculo
Al igual que muchas flores, una flor de cereza (Prunus) tiene varios estambres y un solo carpelo. Las partes reproductoras masculinas son los estambres, los cuales están constituidos por anteras productoras del polen que se encuentran en la parte superior de unos filamentos delgados. La parte reproductora femenina es el carpelo, el cual está formado por un estigma, un estilo y un ovario.
la posición del ovario varía
la posición del óvulo varía dentro del ovario
B La estructura de la flor varía entre las diferentes especies de plantas.
Figura 30.2 Animada Estructura de las flores. 508 UNIDAD V
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de un carpelo, un estigma pegajoso o velludo, sirve para atrapar los granos de polen. Por lo general, el estigma se asienta en la parte de arriba de un tallo delgado llamado estilo. La parte inferior, la región voluminosa de un carpelo es el ovario, el cual contiene uno o más óvulos. Un óvulo es una pequeñísima protuberancia de tejido que se encuentra en el interior del ovario. Una célula del óvulo sufre meiosis y se convierte en el gametofito femenino haploide. En el momento de la fertilización, se forma un cigoto diploide cuando los gametofitos masculino y femenino se fusionan en el interior del ovario. El óvulo posteriormente madura y se convierte en una semilla. El ciclo de vida de la planta se completa cuando la semilla germina y un nuevo esporofito se forma y madura (figura 30.3). Regresaremos a la fertilización y el desarrollo de la semilla en secciones posteriores.
La diversidad de la estructura floral Recuerda que las mutaciones sufridas en algunos de los genes maestros dan lugar a grandes variaciones en la estructura de una flor (sección 15.2). Vemos muchas de tales variaciones en el espectro de diversidad de las plantas fanerógamas. Las flores regulares son simétricas en relación a su eje central: si la flor fuera cortada como un pastel, los pedazos deberían ser casi idénticos (figura 30.4a). Las flores irregulares no son radialmente simétricas (figura 30.4b). Las flores podrían formarse a partir de un solo botón, o producirse en grupos llamados inflorescencias. Algunas especies, como los girasoles (Helianthus), tienen inflorescencias que en realidad están compuestas de muchas flores agrupadas en una sola cabeza. Otro tipo de inflorescencia son las formas parecidas a un “paraguas o sombrilla” (figura 30.4c) o las de espigas alargadas (figura 30.4d). Un botón de cereza (figura 30.2) es una flor completa porque tiene los cuatro tipos de hojas modificadas (sépalos, pétalos, estambres y carpelos). Las flores incompletas carecen de una o más de estas estructuras (figura 30.4e). Los botones de cereza también se conocen como flores perfectas, pues tienen tanto estambres como carpelos. Las flores perfectas podrían autopolinizarse o ser fertilizadas por el polen de otras plantas. La autopolinización puede ser adaptativa en situaciones donde las plantas se encuentran muy dispersas, como en las áreas recién colonizadas. Sin embargo, en general, la descendencia de las flores o plantas que se autopolinizan tiene menos importancia que la descendencia de las plantas de polinización cruzada. Convencionalmente, las adaptaciones que han adoptado muchas especies vegetales aún requieren la polinización cruzada. Por ejemplo, el polen puede ser liberado de las anteras de una flor sólo después de que su estigma ya no es más receptivo para ser fertilizado por su propio polen. En otro ejemplo, las flores imperfectas de algunas especies tienen estambres o carpelos, pero no ambos. Dependiendo de la especie, las flores masculinas y femeninas están separadas ya sea en plantas diferentes o en la misma planta.
cigoto en semilla (2n)
meiosis en meiosis en el ovario la antera
DIPLOIDE
fertilización
HAPLOIDE
huevos (n)
microsporas (n)
esperma (n)
megasporas (n)
gametofito masculino (n) gametofito femenino (n)
Figura 30.3 Animada El ciclo de vida de una típica planta fanerógama.
a
b
c
d
e
Figura 30.4 Ejemplos de la variación estructural en las flores. (a) Rosa del Ártico (Rosa acicularis), una flor regular; (b) salvia blanca (Salvia apiana), una flor irregular; (c) zanahoria (Daucus carota), una inflorescencia en forma de paraguas; (d) yuca (Yuca sp.) una inflorescencia alargada y (e) ruda de la pradera (Thalictrum pubescens), una flor incompleta que tiene estambres pero carece de pétalos.
Para repasar en casa ¿Qué son las flores? Las flores son ramas reproductivas cortas de esporofitos. Las diferentes partes de una flor (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) son hojas modificadas. Las partes masculinas de las flores son los estambres, que por lo general están formados por un filamento con una antera en la punta. El polen se forma dentro de las anteras. Las partes femeninas de las flores son los carpelos, que generalmente están formados por el estigma, el estilo y el ovario. Los gametofitos femeninos haploides productores de huevos se forman en un óvulo que se encuentra dentro del ovario. Las flores varían en estructura. Muchas de las variaciones son adaptaciones que maximizan las probabilidades de polinización cruzada en la planta.
CAPÍTULO 30
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esporofito maduro (2n)
germinación
REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 509
6/30/09 6:26:56 PM
30.2 Las flores y sus polinizadores
Las plantas fanerógamas coevolucionaron con vectores de polinización que les ayudan a reproducirse sexualmente.
Figura 30.6 Opuesta, flores de un cactus saguaro (Carnegia gigantea). Durante el día las aves y los insectos absorben el néctar de estas gigantescas flores blancas, y por la noche lo hacen los murciélagos. Estas flores ofrecen un néctar dulce.
Conexiones con Coevolución 18.12, Coevolución de flores y polinizadores 23.8.
Con un poco de ayuda de sus amigos La reproducción sexual de las plantas incluye la transferencia de polen, por lo general de una a otra planta. A diferencia de los animales, las plantas no pueden moverse para encontrar una pareja, de modo que dependen de factores que puedan llevar el polen a donde ellas están (sección 23.8). La diversidad de flores que se forman, refleja en parte esta dependencia. Un vector de polinización es un agente que transfiere el polen de una antera a un estigma compatible. Muchas plantas son polinizadas por el viento, lo que hace que el sitio donde se deposita el polen sea totalmente inespecífico. Tales plantas frecuentemente liberan miles de millones de
granos de polen, para asegurar por cantidad que algunos de estos granos logren llegar a un estigma receptivo. Otras plantas requieren la ayuda de polinizadores (vectores de polinización vivientes) para transferir el polen entre individuos de la misma especie. Un insecto, ave, u otro animal que, atraído por una determinada flor, por lo regular captan el polen en una visita, y luego inadvertidamente lo transfieren a la flor de una planta diferente en su próxima visita. Entre más específica sea la atracción, más eficiente será la transferencia del polen entre las plantas de la misma especie. Dada la ventaja selectiva de los rasgos de la flor que atraen polinizadores específicos, no es de sorprender que aproximadamente 90% de las plantas fanerógamas haya coevolucionado con polinizadores animales. La forma, el patrón, el color y la fragancia de una flor son adaptaciones para atraer animales específicos (tabla 30.1). Por ejemplo, los pétalos de las flores polinizadas por las abejas generalmente son de color blanco, azul o amarillo brillante, y contienen pigmentos que reflejan la luz ultravioleta (UV), mismas que están distribuidos en patrones que las abejas pueden reconocer de manera visual, y utilizar como guía hacia el néctar (figura 30.5). Nosotros podemos distinguir estos patrones únicamente a través de una cámara con filtros especiales, ya que nuestros ojos no tienen receptores que respondan a la luz UV. Los polinizadores tales como los murciélagos y las polillas tienen un excelente sentido del olfato, y pueden seguir gradientes de concentración de los químicos presentes en el aire hasta la flor que está emitiéndolos (figura 30.6). No todas las flores tienen un olor dulce; los olores a podrido atraen a escarabajos y a moscas. La recompensa para un animal que visita una flor podría ser néctar (un exudado de sabor dulce que producen las flores), aceites, polen nutritivo, e incluso la ilusión de tener sexo (figura 30.7). El néctar es el único alimento para la mayoría de las mariposas adultas, y es el alimento de elección para los colibríes. Las abejas colectan el néctar y lo convierten en miel, con la cual se alimentan durante el invierno. El polen es un alimento más rico, con más vitaminas y minerales que el néctar. Muchas flores tienen especializaciones que excluyen a los no polinizadores. Por ejemplo, el néctar que se halla en el fondo de un tubo floral largo con frecuencia sólo se
a
b
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c
Figura 30.5 Las abejas como polinizadores. (a) la abeja azul (Osmia ribifloris) es un eficiente polinizador de diversas plantas, incluyendo este berberis (Berberis). (b) El color con que vemos a este ranúnculo de pétalos dorados. (c) Patrón de coloración de la misma flor, el cual atrae a las abejas. Podemos apreciar este patrón que refleja la luz UV únicamente con cámaras que tengan filtros especiales.
CÓMO TRABAJAN LAS PLANTAS
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Tabla 30.1
Rasgos comunes de las flores polinizadas por vectores animales específicos Vector
Rasgo floral
Murciélagos
Abejas
Escarabajos
Aves
Mariposas
Color:
Blanca opaca, verde, púrpura
Blanca brillante, amarilla, azul, UV
Opaca blanca o verde
Escarlata, naranja roja, blanca
Brillante, roja, púrpura
Olor:
Fuerte, húmedo emitido por la noche
Fresco, suave, agradable
De ninguno a fuerte
Ninguno
Débil, fresco
Pútrido
Fuerte, dulce emitido por la noche
Néctar:
Abundante, oculto
Regularmente
A veces, no oculto
Más que suficiente, oculto profundamente
Más que suficiente, oculto profundamente
Generalmente ausente
Más que suficiente, oculto profundamente
Polen:
Más que suficiente
Limitado, pegajoso, aromático
Más que suficiente
Modesto
Limitado
Modesto
Limitado
Forma:
Tubular; poco Regular, con forma de tazón, profunda con platacerrado durante forma de aterrizaje el día
Ejemplos: Plátano, agave
Delfinio (espuelas de caballero), violeta
Grande, con forma de tazón
Magnolia, cornejo
Moscas
Pálida, opaca, café Pálida/ roja opaca, oscuro o púrpura rosa púrpura, blanca
Forma de embudo De taza grande en Tubo estrecho o trampa, poco con espuela; forma de embudo, profunda amplia plataforma percha fuerte y compleja de aterrizaje Fucsia, hibiscus
Flox
Polillas
Repollo de zorrillos filodendro
Regular, en forma de tubo sin labio
Tabaco, lirio, azucena, algunos cactus
encuentra accesible a un tipo de polinizador que tenga un órgano alimentario que coincida con la forma del tubo (figura 18.25). Por lo regular, los estambres adaptados para el roce contra el cuerpo de un polinizador funcionarán sólo cuando sean estimulados por un polinizador específico. Tales relaciones son de mutua ventaja para ambas especies. Una flor que cautiva la atención de un animal tiene un polinizador que pasa su tiempo buscando (y polinizando) únicamente esas flores; el animal recibe dotación exclusiva de la recompensa ofrecida por la planta. a
b
Figura 30.7 Conexiones íntimas. (a) La hembra de la zygena común Para repasar en casa ¿Cuál es el propósito de los rasgos no reproductivos de las flores? La forma, el patrón, el color y la fragancia de las flores atraen a los polinizadores que coevolucionaron con las plantas. Los polinizadores generalmente son recompensados en cada visita a una flor con el polen nutritivo o el néctar dulce.
(Zygaena filipendulae), una polilla diurna, se posa en las flores de color púrpura —preferentemente en aquellas de la escabiosa o viuda silvestre (Knautia arvensis)— cuando las polillas están listas para aparearse. Esta combinación visual atrae a los machos. (b) Una orquídea cebra (Caladenia cairnsiana) imita la esencia de una avispa hembra. Las avispas macho siguen la esencia de la flor, luego tratan de copular con ella y levantan la masa de color rojo oscuro del tejido del labio. Los movimientos de la abeja hacen que el labio se incline hacia arriba, lo cual hace que el dorso de la abeja roce el polen y el estigma de la flor. CAPÍTULO 30
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REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 511
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30.3 Una nueva generación da comienzo
En las plantas fanerógamas, la fertilización tiene dos fines: la producción de un cigoto y el inicio del endospermo, el cual es un tejido nutritivo que alimenta el embrión del esporofito.
saco de polen
Conexiones con Evolución de las plantas con semilla 23.8, Ciclo de vida de las plantas fanerógamas 23.9, Señalización celular 27.6.
antera (vista del interior)
Formación de la microspora y de la megaspora La figura 30.8 muestra de forma aumentada el ciclo de vida de una planta fanerógama. En el lado masculino, masas de células diploides productoras de esporas se forman por mitosis, en las anteras. Por lo general, las paredes crecen alrededor de las masas celulares para formar cuatro sacos polínicos (figura 30.8a). Las células que se encuentran en el interior de los sacos sufren meiosis, para formar cuatro microsporas haploides (figura 30.8b). La mitosis y la diferenciación de las microsporas producen los granos de polen. Cada grano de polen consta de una cubierta permanente que rodea dos células, una de las cuales se encuentra en el interior del citoplasma de la otra (figura 30.8c). Después de un periodo de latencia, los sacos de polen se dividen y el polen es expulsado de la antera (figura 30.8d ). En el lado femenino, una masa de tejido, el óvulo, comienza a crecer sobre la pared interna de un ovario (figura 30.8e). Una célula ubicada en la parte media de la masa celular sufre meiosis y división citoplásmica, para formar cuatro megasporas haploides (figura 30.8f ). De las cuatro megasporas tres se desintegran. La megaspora restante sufre tres mitosis sin división citoplásmica. El producto final es una sola célula con ocho núcleos haploides (figura 30.8g). El citoplasma de esta célula se divide de manera desigual, y da como resultado un saco embrionario con siete células, el cual constituye el gametofito femenino (figura 30.8h). El gametofito se encuentra encerrado y protegido por capas celulares, llamadas integumentos, los cuales se desarrollan a partir del tejido del óvulo. Una de las células del gametofito, la célula madre del endospermo, tiene dos núcleos (n + n). La otra célula es el huevo.
filamento
precursor de una de las microsporas
A Los sacos de polen se forman en el esporofito maduro
Etapa diploide
meiosis
Etapa haploide
B Cuatro microsporas haploides (n) se forman por la meiosis y división citoplásmica de una célula en el saco de polen. C En esta planta, la mitosis de una microspora (sin división citoplásmica) seguida de diferenciación resulta en un grano de polen haploide de dos células. D Un grano de polen liberado de la antera aterriza en un estigma y germina. Una célula del grano se convierte en un tubo polínico; la otra da origen a dos células espermáticas, las cuales son transportadas por el tubo polínico hacia los tejidos del carpelo.
estigma gametofito masculino maduro
tubo polínico células espermáticas (gametos masculinos)
carpelo
Polinización y fertilización
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Figura 30.8 Animada El ciclo de vida de la cereza (Prunus), una dicotiledónea. Investiga: ¿Qué estructura da origen al grano de polen por mitosis?
Respuesta: una microspora
La polinización no es más que la llegada de un grano de polen a un estigma receptivo. Las interacciones entre las dos estructuras hacen que el grano de polen reanude su actividad metabólica, o en otras palabras que germine. Una de las dos células del grano de polen se convierte en una prolongación tubular llamada tubo polínico. La otra célula sufre mitosis y división citoplásmica, para dar origen a dos células espermáticas (los gametos masculinos), dentro del tubo polínico. El tubo polínico junto con su contenido de gametos masculinos constituyen el gametofito masculino maduro (figura 30.8d). El tubo polínico crece hacia abajo a través del carpelo y del ovario, hacia el óvulo, y lleva con él las dos células espermáticas. Las señales químicas secretadas por el game-
tofito femenino guían el crecimiento del tubo hasta el saco embrionario que se halla en el interior del óvulo. Muchos tubos polínicos podrían crecer hacia el carpelo, pero por lo general, sólo uno penetra el saco embrionario. Luego, las células espermáticas son liberadas dentro del saco (figura 30.8i). Las plantas fanerógamas sufren doble fertilización:
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un óvulo
célula al interior del tejido del óvulo
pared del ovario
esporofito plántula (2n) ⎫ cubierta de la ⎪ semilla ⎪ ⎪ embrión (2n) ⎬ semilla endospermo (3n) ⎪⎪
E En la flor de un esporofito maduro, un óvulo se forma en el interior de un ovario. Una de las células en el óvulo se alarga.
ovario (vista interna)
⎪ ⎭
etapa diploide
doble fertilización
meiosis
etapa haploide
F Cuatro megasporas haploides (n) se forman por meiosis y división citoplásmica de la célula alargada. Tres de las megasporas se desintegran.
tubo polínico
célula madre del endospermo (n + n)
G En la megaspora que permanece, tres vueltas de mitosis sin división citoplásmica producen una sola célula que contiene ocho núcleos haploides.
gametofito femenino
huevo (n)
I El tubo polínico crece hacia abajo a través de los tejidos del estigma, el estilo y el ovario, luego penetra el óvulo y libera dos núcleos espermáticos. Un núcleo fertiliza el huevo. El otro núcleo se fusiona con la célula madre del endospermo.
H Divisiones citoplasmáticas desiguales producen un saco embrionario de siete células con ocho núcleos: el gametofito femenino.
una de las células espermáticas del tubo polínico se fusiona con (fertiliza) el huevo y forma un cigoto diploide. La otra se fusiona con la célula madre del endospermo, para formar una célula triploide (3n). Esta célula dará origen a un endospermo triploide, un tejido nutritivo que se forma únicamente en las semillas de las plantas fanerógamas. Inmediatamente después de que una semilla germina, el endospermo mantendrá el crecimiento rápido de la plántula del esporofito hasta que se formen las hojas verdaderas y dé inicio la fotosíntesis.
Para repasar en casa ¿Cómo se lleva a cabo la fertilización en las plantas fanerógamas? En las plantas fanerógamas, los gametófitos masculinos forman los granos de polen y los gametófitos femeninos forman los óvulos. La polinización ocurre cuando el polen alcanza un estigma receptivo. Un grano de polen germina en un estigma receptivo en la medida que el tubo polínico contenga gametos masculinos. El tubo polínico crece en el interior del carpelo y entra al óvulo. Ocurre una doble fertilización cuando uno de los gametos masculinos se fusiona con el huevo y el otro con la célula madre del endospermo.
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30.4 El sexo de las flores
Las interacciones entre el grano de polen y el estigma rigen la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico
Conexiones con Reconocimiento y adhesión de proteínas 5.2, Señalización celular 27.6, Epidermis vegetal 28.2.
a
100 μm
La principal función de la cubierta de un grano de polen es proteger a las dos células que se encuentran en su interior, en lo que podría ser un viaje turbulento hacia el estigma. Los granos de polen forman fósiles sorprendentes debido a que la capa más externa de la cubierta está formada principalmente por esporopolenina, que es una mezcla extremadamente fuerte, y duradera de ácidos grasos de cadena larga y otras moléculas orgánicas. De hecho, la esporopolenina es tan resistente a la degradación de las enzimas y los químicos corrosivos que aún no sabemos exactamente qué es. Dada la dureza de la cubierta, ¿cómo “sabe” un grano de polen cuándo debe germinar? ¿Cómo le hace un tubo polínico microscópico que crece centímetros a través del tejido, para encontrar su camino hacia una sola célula que se encuentra en la profundidad del interior de un carpelo? Las respuestas a tales preguntas incluyen la participación de la señalización celular (sección 27.6). El sexo en las plantas, al igual que el sexo en animales, involucra un intercambio de señales. Comienza cuando ciertas proteínas de reconocimiento sobre las células epidérmicas de un estigma se ligan a moléculas que se encuentran en la cubierta de un grano de polen. En unos cuantos minutos, algunos lípidos y proteínas de la cubierta del grano de polen comienzan a difundirse hacia el interior del estigma, y el grano de polen se une muy fuertemente a las membranas de las células del estigma, a través de proteínas de adhesión. La especificidad de las proteínas de reconocimiento significa que un estigma puede ligarse preferencialmente al polen de su propia especie. El polen es muy seco y las células que se hallan en su interior se encuentran en estado de latencia. Estas adaptaciones hacen que los granos de polen sean muy ligeros y portátiles. Después de que un grano de polen se une a un estigma, fluidos ricos en nutrientes comienzan a difundirse del estigma hacia el grano de polen. Este líquido hace que las células del interior del grano de polen reanuden su metabolismo y que un tubo polínico, con gametos masculinos, se desarrolle a partir de uno de los surcos o poros de la cubierta polínica (figura 30.9). Los gradientes de concentración de nutrientes (y probablemente de otras moléculas) dan origen al crecimiento del tubo polínico a través del estilo. Las células del gametofito femenino secretan señales químicas que guían el crecimiento del tubo polínico desde el fondo del estilo hasta el huevo. Estas señales son específicas para cada especie; los tubos polínicos de diferentes especies no las reconocen, por lo que no llegarán hasta el óvulo. En algunas especies, estas señales también son parte de los mecanismos que impiden que una flor se autopolinice. Solamente el polen de otra flor (o de otra planta) puede dar lugar a un tubo polínico que reconozca la señal química del gametofito femenino.
b
Figura 30.9 Polen. (a) Los granos de polen de varias especies. Las cubiertas de los granos de polen elaboradamente esculpidas, están adaptadas para unirse al cuerpo de los insectos; las cubiertas lisas están adaptadas para ser dispersadas por el viento. (b) Los tubos polínicos crecen a partir de los granos de polen (en naranja) que germinan sobre los estigmas (en amarillo) de la genciana de la pradera (Gentiana). Ciertas señales moleculares guían el crecimiento de los tubos polínicos a través del tejido del carpelo hacia el huevo. 514 UNIDAD V
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Para repasar en casa ¿Cómo ocurre el sexo en las plantas? Las señales moleculares específicas de cada especie estimulan la germinación del polen y guían el crecimiento del tubo polínico hacia el huevo. En algunas especies, la especificidad de la señalización también limita la autopolinización.
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30.5 La formación de la semilla muchos óvulos en el interior de la pared del ovario
Después de la fertilización, ciertas divisiones celulares mitóticas transforman el cigoto en un embrión del esporofito encerrado en una semilla.
Formación del embrión del esporofito En las plantas fanerógamas, una doble fertilización produce un cigoto y una célula triploide (3n). Ambas se originan a partir de divisiones celulares mitóticas; el cigoto se convierte en un esporofito del embrión, y la célula triploide da origen al endospermo (figura 30.10a-c). Cuando el embrión se aproxima a la madurez, los integumentos del óvulo se separan de la pared del ovario y se convierten en las capas de la cubierta protectora de la semilla. El embrión del esporofito almacena alimento y la cubierta protege ahora al óvulo maduro; este paquete se conoce como semilla (figura 30.10d). La semilla puede entrar en un periodo de latencia hasta que reciba señales de que las condiciones en el ambiente son las adecuadas para la germinación.
embrión
endospermo
integumentos
A
Después de la fertilización, el ovario de las flores de Capsella se convierte en fruto. Un embrión rodeado por integumentos se forma en el interior de cada uno de los muchos óvulos de los ovarios.
embrión
Semillas como alimento A medida que un embrión se desarrolla, la planta progenitora transfiere nutrientes al óvulo. Estos nutrientes se acumulan en el endospermo principalmente como almidón con algunos lípidos, proteínas y otras moléculas. Los embriones de las dicotiledóneas transfieren nutrientes del endospermo a sus dos cotiledones antes de la germinación. Los embriones de las monocotiledóneas vacían el endospermo únicamente después de que las semillas germinan. Los nutrientes del endospermo y de los cotiledones alimentan a las plántulas del esporofito. Estos nutrientes también sirven de alimento a los humanos y otros animales. El arroz (Oryza sativa), el trigo (Triticum), el centeno (Secale cereale), la avena (Avena sativa) y la cebada (Hordeum vulgare) se encuentran entre los pastos más comúnmente cultivados por sus semillas o granos nutritivos. El embrión (el germen) de un grano contiene la mayor parte de las proteínas y vitaminas de la semilla, y la cubierta de la semilla (el salvado) en su mayoría contiene minerales y fibra. El molido separa el salvado y el germen, y deja únicamente el endospermo empaquetado con almidón. El maíz (Zea mays) es el cereal que más se cultiva. El maíz palomero revienta porque la humedad del endospermo se hace vapor cuando es calentado; la presión del vapor se acumula al interior de la semilla hasta que ésta explota. Los cotiledones de las semillas de frijol y de chícharo son muy apreciadas por su contenido de almidón y de proteína; y las del café (Coffea) y el cacao (Theobroma cacao), por los estimulantes que contienen.
Para repasar en casa ¿Qué es una semilla? Después de la fertilización, el cigoto se convierte en un embrión, el endospermo se enriquece con nutrientes y los integumentos del óvulo se convierten en la cubierta de la semilla. Una semilla es un óvulo maduro. Contiene un embrión del esporofito.
endospermo
B El embrión toma forma de corazón cuando los cotiledones comienzan a formarse. El tejido del endospermo se expande a medida que la planta progenitora transfiere nutrientes hacia él.
embrión
endospermo
punta del brote
cotiledones
C El embrión en desarrollo tiene forma de corazón cuando los cotiledones se alargan y se doblan en el interior del óvulo
embrión
cubierta de la semilla
cotiledones
D La cubierta de la semilla que se formó de las capas de integumentos rodean al embrión maduro del esporofito. En las dicotiledóneas como la Capsella, los nutrientes se han transferido del endospermo hacia los dos cotiledones.
Figura 30.10 Animada El desarrollo embrionario del jaramago blanco (Capsella), una dicotiledónea. CAPÍTULO 30
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meristemo apical de la raíz
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30.6 Frutos
Tejido derivado de la pared del ovario
pared del carpelo
receptáculo agrandado
A medida que los embriones se desarrollan en el interior de los óvulos de las plantas fanerógamas, los tejidos que lo rodean forman los frutos.
semilla
El agua, el viento y los animales dispersan las semillas de los frutos.
a
b
c
Figura 30.11 Las partes de un fruto se desarrollan a partir de las partes de una flor. A la Izquierda, los tejidos de una naranja (Citrus) se desarrollan a partir de la pared del ovario. A la derecha, la pulpa de una manzana en un receptáculo agrandado. Investiga: ¿Cuántos carpelos habían en la flor que dio origen a esta
Respuesta: ocho
Sólo las plantas fanerógamas forman semillas en los ovarios, y solamente ellas producen frutos. Un fruto es un ovario maduro que contiene semillas, por lo general con tejidos carnosos que se desarrollan de la pared del ovario (figura 30.11). En algunas plantas, los tejidos del fruto se desarrollan de otras partes de la flor distintas de la pared del ovario (como de los pétalos, sépalos, estambres o receptáculos). Las manzanas, las naranjas y las uvas son algunos frutos que nos son muy familiares, pero también son frutos muchos “vegetales o verduras” como los frijoles, los chícharos, los tomates, los granos, la berenjena y la calabaza. El embrión o la plántula pueden usar los nutrientes almacenados en el endospermo o en los cotiledones, pero no los del fruto. La función del fruto es la de proteger y dispersar las semillas. La dispersión aumenta el éxito reproductivo minimizando la competencia por los recursos entre padres y descendientes, y además tiene la función de extender el área colonizada por las especies. Así como la estructura de una flor se adapta a ciertos vectores de polinización, también los frutos están adaptados a ciertos vectores de dispersión: a los factores ambien-
naranja?
tales como el agua o el viento, y a organismos móviles como las aves o los insectos. Los frutos dispersados por el agua tienen capas externas que repelen el agua. Los frutos de la juncia (Carex), una careácea nativa de los suelos pantanosos de Estados Unidos, tienen semillas encerradas dentro de una envoltura de tipo vejiga (figura 30.12a). Los frutos flotantes de la palma de coco (Cocos nucifera) tienen cáscaras gruesas y duras que pueden flotar por miles de millas en el océano. Muchas especies de plantas usan el viento como agente de dispersión. Una parte del fruto del arce (Acer) es un crecimiento externo de la pared del ovario que se extiende como un par de alas delgadas de peso muy liviano (figura 30.12b). El fruto se rompe a la mitad cuando cae del árbol; a medida que las mitades caen al suelo, las corrientes de viento que
d
Figura 30.12 Ejemplos de las adaptaciones que ayudan a la dispersión de los frutos. (a) las vejigas llenas de aire que encapsulan a las semillas de ciertas juncias (Carex) permiten que los frutos floten en sus hábitats pantanosos. (b) El viento levanta las alas de los frutos del arce (Acer), los cuales hacen volar a las semillas a lugares alejados del árbol progenitor. (c) El viento que atrapa los sépalos vellosos modificados del fruto del diente de león (Taraxacum) lleva las semillas lejos de la planta progenitora. (d) Espinas curvadas hacen que los frutos del arrancamoños (Xanthium) se adhieran a la piel de los animales (y a la ropa de las personas) que los rozan al pasar. (e) Los frutos de la amapola de California (Eschscholzia californica) son vainas largas y secas que se abren en dos súbitamente.
e
f
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(f) Los frutos rojos y carnosos del manzano silvestre atraen al ampelis americano.
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Tabla 30.2
Tres maneras de clasificar los frutos
Según el origen del fruto Fruto simple Una sola flor, un solo carpelo o carpelos fusionados Fruto agregado Una sola flor, varios carpelos no fusionados; llegan a formar racimos de varios frutos Fruto múltiple Flores individualmente polinizadas crecen y se fusionan
a
b
c
Figura 30.13 Frutos agregados. (a) Una fresa (Fragaria) no es una baya. Los carpelos de las flores se voltean hacia fuera a medida que se van formando los frutos. (b) La pulpa roja y jugosa es un receptáculo expandido; las semillas duras que se encuentran en la superficie son los frutos secos individuales. (c) Los boisenberries y otras especies de Rubus tampoco son bayas. Cada uno es un fruto agregado de muchas drupas pequeñas.
atrapan las alas levantan las semillas y se las llevan a lugares lejanos. Los frutos con mechones de los cardos, del junco, del diente de león y de las asclepias pueden ser transportados por el viento a unos 10 kilómetros (6 millas) de distancia de la planta progenitora (figura 30.12c). Los frutos del abrojo, el trébol carretilla y muchas otras plantas tienen ganchos o espinas que se pegan a las plumas, a los pies, al pelaje o a la ropa de otras especies móviles (figura 30.12d). El fruto seco, en forma de vaina de plantas como la amapola de California (Eschscholzia californica) expulsan sus semillas al aire cuando se abren explosivamente (figura 30.12e). Los frutos coloridos, carnosos y fragantes atraen a los insectos, las aves y muchos mamíferos que dispersan las semillas (figura 30.12f ). Los animales podrían comer el fruto y tirar las semillas, o comer las semillas al mismo tiempo que el fruto. Las enzimas digestivas del intestino de los animales causan abrasión sobre la cubierta de la semilla, lo que facilita su germinación después de que la semilla es expulsada por las heces. Los botánicos clasifican los frutos de acuerdo a su origen, tejidos y apariencia (tabla 30.2). Los frutos simples como las vainas de los chícharos, las bellotas y la Capsella o jaramago blanco, son derivados de un ovario. Las fresas y otros frutos agregados son formados por los ovarios independientes de una flor; ellos maduran como una agrupación de frutos. Los frutos múltiples se forman de ovarios fusionados de flores separadas. La piña es un fruto múltiple que se forma a partir de los tejidos de los ovarios fusionados de muchas flores. Los frutos también pueden ser clasificados en términos del tipo de tejido que poseen. Los frutos verdaderos como las cerezas están constituidos sólo por la pared del ovario y sus contenidos. En los frutos accesorios, otras partes florales, como el receptáculo, se expanden junto con el ovario. La mayor parte de la pulpa de una manzana, que es un fruto accesorio, es un receptáculo que se ha expandido. Para clasificar los frutos de acuerdo a su apariencia, el primer paso es describirlo como seco o jugoso (carnoso). Los frutos secos son dehiscentes o indehiscentes. Si es dehiscente, la pared del fruto se divide a lo largo de una línea definida que libera las semillas del interior. Algunos ejemplos son el fruto de la amapola de California y las vainas de los chícharos. Un fruto seco es indehiscente si la pared no se divide para abrirse; las semillas son dispersadas en el interior
Según la composición del tejido del fruto Fruto verdadero Sólo la pared del ovario y sus contenidos Fruto accesorio Ovario y otras partes florales, como el receptáculo Según tipo de pulpa seca o carnosa Seco La pared del fruto seco se divide por la costura para Dehiscente liberar las semillas Indehiscente Las semillas son dispersadas intactas en el interior, pared del fruto seca Carnoso Drupa
Fruto carnoso que rodea un hueso duro que protege a la semilla Fruto carnoso, generalmente con muchas semillas, sin hueso Pepo: con cáscara dura sobre la pared del ovario Hesperidio: cáscara coriácea sobre la pared del ovario Tejidos accesorios carnosos, semillas dentro del corazón
Baya
Pomo
de los frutos intactos. Las bellotas y los granos (como el maíz) son frutos indehiscentes, como lo son también los frutos del girasol, los arces y las fresas. Las fresas no son bayas y sus frutos no son jugosos. La pulpa roja de una fresa es un accesorio a los frutos secos indehiscentes de su superficie (figura 30.13a,b). Las drupas, bayas y pomos son tres tipos de frutos con pulpa o carnosos. Las drupas tienen un hueso, es decir, una coraza dura alrededor de la semilla. Las cerezas, los chabacanos, las almendras y las aceitunas son drupas, al igual que los frutos individuales de los boysenberries (híbrido entre frambuesa y mora) y de otras especies de Rubus (figura 30.13c). Una baya se forma de un ovario compuesto. Puede tener una o muchas semillas, no tiene hueso, y el fruto es carnoso. Las uvas y los tomates son bayas. Los limones, las naranjas y otros frutos cítricos (Citrus) son un tipo de baya llamada hesperidio. Una cáscara con aspecto de piel y aceitosa encierra una pulpa jugosa. Cada “sección” (gajo) de la pulpa se originó como un ovario a partir de un carpelo fusionado parcialmente. Las calabazas, las sandías y los pepinos son pepos, bayas en las cuales una cáscara dura de tejidos accesorios se forma sobre el fruto verdadero que es algo resbaloso al tacto. Un pomo tiene semillas en un centro derivado del ovario; los tejidos carnosos derivados del receptáculo encierran el centro. Dos pomos conocidos son las manzanas y las peras. Para repasar en casa ¿Qué es un fruto? Un fruto es un ovario maduro, con o sin tejidos accesorios que se desarrollan a partir de otras partes como la flor. Podemos clasificar a los frutos en diferentes categorías en términos de su origen, de su composición y de si son secos o jugosos.
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30.7 Reproducción asexual de las plantas fanerógamas
Muchas plantas también se reproducen asexualmente, lo cual les permite tener una producción rápida de descendientes genéticamente idénticos.
Conexiones con Reproducción asexual versus sexual 10.1, Meiosis 10.3, Herencia mendeliana 11.1, Aneuploidía 12.6, Clonación 13.4, Datación radiométrica 17.6, Especiación por poliploidía en las plantas 18.11, Tallos modificados 28.8.
Esta especie antigua de Lomatia es triploide. Con tres juegos de cromosomas es estéril, sólo puede reproducirse asexualmente. ¿Por qué? Durante la meiosis, un número impar de series cromosómicas no puede dividirse equitativamente en los dos polos del huso. Si la meiosis no falla por completo, la segregación desigual de cromosomas durante el proceso produce una descendencia aneuploide, la cual en raras ocasiones es viable.
Clones de plantas A diferencia de la mayor parte de los animales, la mayoría de las plantas fanerógamas pueden reproducirse asexualmente. Por medio de la reproducción vegetativa, raíces y brotes nuevos crecen a partir de extensiones o fragmentos de una planta progenitora. Cada planta nueva es un clon, una réplica genética de su progenitor. Seguramente ya sabes que raíces y brotes nuevos emergen de los nodos de tallos modificados (sección 28.8). Éste es un ejemplo de reproducción vegetativa. Otro ejemplo son los bosques del álamo temblón (Populus tremuloides), que son plantaciones de clones que crecen a partir de las raíces succionadoras, las cuales son brotes que emergen de la superficie del álamo, en forma de raíces laterales que parecen cordones. Las ventosas emergen después de que las partes aéreas de los álamos se dañan o son eliminadas. Una plantación de Utah está formada por cerca de 47,000 brotes y abarca cerca de 107 acres (figura 30.14). Nadie sabe qué tan viejos son los clones de esos álamos. Tanto como las condiciones en el ambiente favorezcan su crecimiento, estos clones están muy próximos a la inmortalidad que pudiera tener cualquier organismo. La planta más vieja conocida es un clon: la única población de Lomatia Real (king’s holly, Lomatia tasmanica), está formada por varios cientos de tallos que crecen a lo largo de 1.2 kilómetros (0.7 millas) de una ribera llena de barrancos, en Tasmania. La datación radiométrica de la hoja fosilizada de las plantas muestra que el clon es de al menos 43,600 años de edad... ¡Cercana a la última era de hielo!
Aplicaciones agrícolas Esquejes e injertos Por miles de años los humanos hemos tomado ventaja de la capacidad natural que tienen las plantas de reproducirse asexualmente. Casi todas las plantas domésticas, las ornamentales leñosas, y los árboles de los huertos, son clones que han crecido a partir de fragmentos (esquejes) de tallos de una planta progenitora. La propagación de algunas plantas a partir de los esquejes podría ser algo tan simple como enterrar un pedacito de tallo que ha sido cortado. Este método usa la capacidad natural de las plantas para formar raíces y nuevos brotes a partir de los nodos de los tallos. Otras plantas deber ser injertadas. Injertar significa inducir a un esqueje a que se fusione con los tejidos de otra planta. Por lo regular, el tallo de una planta deseada es empalmado a las raíces de una planta más resistente. La propagación de una planta a partir de esquejes asegura que la descendencia tendrá los mismos rasgos deseables que la planta madre. Por ejemplo, los árboles de la manzana doméstica (Malus) por lo general son injertos ya que no son cruzados con otros árboles de manera verdadera, con el objetivo de conservar las características del color, sabor, tamaño y textura. En ocasiones, los árboles que son cultivados a partir de semillas de la misma fruta producen frutos que varían dramáticamente. El género es nativo de Asia Central, donde los árboles de manzana crecen en los bosques de manera silvestre. Cada árbol del bosque es diferente del otro, y muy pocos de sus frutos son comestibles (figura 30.15).
Figura 30.14 El álamo temblón (Populus tremuloides). Una sola planta dio origen a esta plantación de brotes, por medio de reproducción asexual. Tales clones están conectados por raíces laterales subterráneas, de modo que el agua puede viajar de las raíces que cercanas a un lago o un río hasta las raíces que están alejadas, en suelos secos. 518 UNIDAD V
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b
c
Figura 30.15 Las manzanas (Malus). (a) Los cultivadores comerciales deben sembrar árboles de manzano injertados para mantener cultivos consistentes. (b) El fruto de 21 árboles de manzano silvestres. a
En el inicio de los años 1800, John Chapman, un excéntrico humanista (conocido como Johnny Applesseed) sembró millones de semillas de manzana en el Medio Oeste de Estados Unidos. Vendió los árboles a los primeros granjeros, quienes harían huertos para producir cidra de manzanas. Sólo aproximadamente 1 de cada 100 árboles produjo frutos comestibles. Su suertudo dueño debió injertar el árbol y patentarlo. La mayor parte de las variedades de manzana que se venden en los supermercados de Estados Unidos son clones de estos árboles, y aún siguen siendo propagados por medio de injertos. El método del injerto es usado para aumentar la resistencia de la planta deseada. En 1862, el piojo de las plantas Phylloxera fue introducido accidentalmente en Francia a través de las plantas de la vid importadas desde Estados Unidos. Las uvas europeas tenían poca resistencia a este diminuto insecto, el cual ataca y mata el sistema de raíces de la vid. Cerca de 1900, Phylloxera había destruido dos terceras partes de los viñedos de Europa, y devastado a la industria vitivinícola. En la actualidad, los vinicultores franceses injertan de manera rutinaria sus más preciadas vides en las raíces de plantas de vid de Estados Unidos, que son resistentes a Phylloxera. Cultivo de tejidos Es posible clonar una planta completa a partir de una sola célula por medio de la propagación a través del cultivo de tejidos, método por el cual se induce la división de una célula somática para formar un embrión (sección 13.4). Este método puede producir millones de plantas genéticamente idénticas a partir de un solo individuo. La técnica se usa en investigación con la intención de mejorar los cultivos alimenticios. También es utilizada para propagar plantas raras o plantas ornamentales híbridas como las orquídeas.
(c) Don Genaro Fazzio (izquierda) y Phil Forsline (derecha) son parte de un esfuerzo para mantener la diversidad genética de los árboles de manzana en Estados Unidos. El mejoramiento mediante cruzas está generando nuevas variedades de manzana con el sabor de las variedades comerciales y con la resistencia a las enfermedades de los árboles silvestres.
Frutos sin semilla En algunas plantas como los higos, las zarzamoras y los dientes de león, los frutos podrían formarse aun sin que hubiera fertilización. En otras especies, el fruto podría continuar su formación después de que los óvulos o los embriones abortan. Las uvas sin semilla y las naranjas de la variedad navelina sin semillas son el resultado de mutaciones que conducen a la detención del desarrollo de la semilla. Estas plantas son estériles, por lo que necesitan propagarse por injerto. Las plantas de plátano sin semillas son triploides (3n). En general, las plantas toleran la poliploidía mejor que los animales. Las plantas de plátano triploides son robustas, pero estériles: son propagadas a partir de los brotes adventicios que emergen de los cormos (macollos). A pesar de su ubicuidad en la naturaleza (sección 12.6) las plantas poliploides rara vez surgen de manera espontánea. Los cultivadores de plantas utilizan con frecuencia la colchicina, un veneno de los microtúbulos, para incrementar de manera artificial la frequencia de plantas poliploides (sección 18.11). La descendencia tetraploide (4n) de plantas tratadas con colchicina es posteriormente cruzada nuevamente con plantas progenitoras diploides. La descendencia triploide resultante es estéril: produce frutos sin semilla después de la polinización (pero no después de la fertilización) por una planta diploide, o entre ellas mismas. Las sandías sin semilla son producidas de esta manera. Para repasar en casa ¿Cómo se reproducen las plantas asexualmente? Muchas plantas se propagan asexualmente cuando un brote nuevo crece a partir de una planta progenitora o de fragmentos de ella. La descendencia de este tipo de reproducción vegetativa es llamada clon. Las personas propagan plantas asexualmente para propósitos agrícolas o de investigación a través de injertos, cultivo de tejidos y otros métodos.
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Situación difícil para las abejas melíferas
Theobroma cacao (derecha) es una especie de planta fanerógama nativa del bosque tropical lluvioso de América Central y de América del Sur. La superficie rugosa de los frutos de T. cacao, que tienen una forma parecida a la de un balón de fútbol americano, contienen aproximadamente 40 semillas negras y amargas. El chocolate es preparado mediante el procesamiento de estas semillas, pero el fruto muy difícilmente se puede cultivar fuera del bosque tropical. ¿Por qué? Los árboles de T. cacao no producen muchas semillas cuando son sembrados en plantaciones expuestas al sol y con poca sombra. Asimismo, los dueños de las plantaciones han descubierto que T. cacao tiene un polinizador favorito: el jején (una especie de mosquito diminuto). Estos pequeños insectos voladores viven y se reproducen únicamente en el estrato de
¿Por qué opción votarías? Los pesticidas sistémicos llegan a acumularse en el néctar y el polen de las plantas que son consumidos por las abejas y otros polinizadores. Para proteger a los polinizadores debería de restringirse el uso de pesticidas sobre las plantas fanerógamas? Visita CengageNOW para ver detalles y votar en línea.
hojas en estado de putrefacción de los suelos de la selva. La mayoría de las flores de T. cacao se forman directamente sobre el tallo leñoso de la planta, a poca altura sobre el nivel del suelo. Ésta es una adaptación para estimular la polinización —no es de sorprender— llevada a cabo por insectos que viven en la cama de hojas en descomposición en el piso de los bosques tropicales lluviosos. Por lo tanto, si no hay bosques no hay jejenes. Si no hay jejenes, no hay chocolate.
Resumen Las flores se componen de hojas modificadas (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) que se localizan en los extremos de ramas especializadas en los esporofitos de las angiospermas. Un óvulo se desarrolla a partir de la pared del tejido del ovario en el interior de los carpelos. Las esporas producidas por la meiosis en los óvulos se desarrollan en gametófitos femeninos; los que se producen en las anteras se desarrollan en gametofitos masculinos inmaduros (granos de polen). Las flores producen adaptaciones para evitar la autopolinización.
Sección 30.1
La forma, el patrón, el color y la fragancia de una flor típicamente reflejan la relación evolutiva con un vector de polinización, que por lo general es un animal coevolucionado. Los polinizadores coevolucionados reciben néctar, polen u otra gratificación por visitar a las flores.
Sección 30.2
La meiosis de las células diploides que se hallan en el interior de los sacos de polen de las anteras produce microsporas haploides. Cada microspora forma un grano de polen. La mitosis y la división citoplásmica de una célula presente en un óvulo producen cuatro megasporas, una de las cuales da origen al gametofito femenino. Una de las siete células de este gametofito es el huevo; otra se convierte en la célula madre del endospermo. La polinización es el arribo de los granos de polen a un estigma receptor. Un grano de polen germina y forma un tubo polínico que contiene dos células espermáticas. Señales moleculares específicas de especie, guían el crecimiento del tubo hacia abajo a través del tejido de los carpelos hasta llegar al huevo. En la doble fertilización, una de las células del esperma en el tubo polínico fertiliza el huevo, para formar un cigoto; la otra se fusiona con la célula madre del endospermo y forma el endospermo.
Secciones 30.3, 30.4
Usa la animación de CengageNOW para conocer más a fondo el ciclo de vida de una dicotiledónea.
Sección 30.5 A medida que un cigoto se convierte en embrión, el endospermo almacena nutrientes provenientes de la planta, las capas protectoras del óvulo se convierten en la cubierta de la semilla. Una semilla es un óvulo maduro: un esporofito embrionario más el endospermo encerrado dentro de la cubierta de la semilla. Los embriones de las dicotiledóneas transfieren nutrientes del endospermo a sus dos cotiledones. Los carbohidratos, lípidos y proteínas almacenados en el endospermo o el cotiledón 520 UNIDAD V
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hacen que las semillas sean una fuente de nutrientes para los humanos y los animales. Sección 30.6 A medida que el embrión del esporofito se desarrolla, la pared del ovario y algunas veces otros tejidos maduran y se convierten en un fruto que contiene a las semillas. El fruto participa en la protección y dispersión de las semillas.
Usa la animación en CengageNOW para ver cómo el embrión de un esporofito se convierte en la semilla de una dicotiledónea.
Sección 30.7 Muchas especies de plantas fanerógamas se reproducen asexualmente por reproducción vegetativa. Los descendendientes producidos por reproducción asexual son clones de los padres. Muchas plantas valiosas para la agricultura se reproducen por medio de injertos o por propagación a través de cultivo de tejidos.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. El de una flor contiene uno o más ovarios en los cuales se desarrollan los huevos, ocurre la fertilización y maduran las semillas. a. tubo de polen c. receptáculo b. carpelo d. sépalo 2. Las semillas son maduros. a. ovarios; óvulos b. óvulos; estambres
maduros; los frutos son c. óvulos; ovarios d. estambres; ovarios
3. La meiosis de las células ubicadas en los sacos polínicos haploides. forman a. megasporas c. estambres b. microsporas d. esporofitos 4. Después de la meiosis en el óvulo, se forman megasporas. a. dos b. cuatro c. seis d. ocho . 5. La cubierta de la semilla se forma a partir de a. la pared del óvulo c. el endospermo b. el ovario d. residuos de los sépalos . 6. Los cotiledones se desarrollan como parte de a. los carpelos c. los embriones del esporofito c. los frutos accesorios d. los pecíolos 7. Nombre una de las gratificaciones que un polinizador recibe como premio en la visita a la flor de su pareja vegetal coevolutiva.
CÓMO TRABAJAN LAS PLANTAS
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Ejercicio de análisis de datos Massonia depressa es una planta suculenta de lento crecimiento originaria del desierto de Sudáfrica. Las flores de color opaco de esta monocotiledónea brotan a nivel del suelo, tienen pétalos diminutos, emiten un aroma a levadura y producen un néctar espeso y gelatinoso. Estas características hicieron que los investigadores sospecharan que tanto los roedores del desierto, como los gerbos, son los que polinizan a estas plantas (figura 30.17). Para probar su hipótesis, los investigadores atraparon a los roedores de los alrededores del lugar donde M. depressa crece y analizaron trazas de polen en ellos. También pusieron algunas plantas en jaulas que no permitieran la entrada a los mamíferos, pero sí a los insectos, para comprobar si los frutos y las semillas se formarían en ausencia de los roedores. Los resultados se muestran en la figura 30.18. 1. ¿Cuántos roedores de los 13 que fueron capturados mostraron alguna evidencia de tener polen de M. depressa? 2. ¿Debería esta única evidencia ser suficiente para concluir que los roedores son los principales polinizadores de esta planta? 3. ¿Cómo hicieron para que el promedio de semillas producidas por las plantas que se encontraban dentro de las jaulas fueran comparables con los de las plantas control? 4. A partir de estos datos se puede comprobar la hipótesis de que los roedores son necesarios para la polinización de M. depressa? ¿Por qué sí o no?
Figura 30.18 A la derecha, los resultados de los experimentos realizados para probar la polinización por roedores de la planta M. depressa. (a) Evidencia de las visitas a M. depressa por los roedores. (b) La producción del fruto y la semilla de M. depressa con y sin visitas de mamíferos. Se impidió el acceso a los mamíferos encerrando las plantas en jaulas de alambre que permitían el libre paso a los insectos. En cada grupo fueron ensayadas 23 plantas.
Figura 30.17 Las
a
10 mm
40 mm
Tipo de roedor
Número de atrapados
Rata de la roca de Namaqua Ratón espinoso del Cabo Gerbo de patas peludas Gerbo de orejas cortas del Cabo Ratón pigmeo africano
4 3 4 1 1
Porcentaje de plantas que produjeron fruto Número promedio de frutos por planta Número promedio de semillas por planta
flores opacas, sin pétalos y al nivel del suelo, producidas por Massonia depressa son accesibles a los roedores, que meten su cabeza entre los estambres para llegar al néctar. Observa el polen en el hocico del gerbo.
# con polen en el hocico
# con polen en las heces
3 2 2 0 0
2 2 4 1 0
Mamíferos con acceso a las plantas
Mamíferos excluidos de las plantas
30.4 1.39 20.0
4.3 0.47 1.95
b
8. Una nueva planta se forma por medio de a partir de un tejido o estructura que cae o es separada de la planta madre. a. partenogénesis c. reproducción vegetativa b. exocitosis d. crecimiento nodal 9. Deseosa de impresionar a sus amigos con su amplio conocimiento de botánica, Dixie Bee prepara un plato de frutas tropicales para una fiesta y parte una papaya (Carica papaya). La piel suave y el tejido suave de la pulpa encierra muchas semillas en un tejido mucilaginoso (figura 30.16a). Como sabía que sus amigos seguramente le preguntarían cómo clasificar este fruto, fue a buscar su libro de botánica y lo abrió en la sección 30.6. ¿Qué explicación encontró? 10. Después de haber impresionado a sus amigos, Dixie Bee piensa preparar una fuente de duraznos (figura 30.16b) para su siguiente fiesta. ¿Cómo clasificaría ella este fruto? 11. Relaciona los términos con la descripción que más se ajuste. a. tubo polínico con sus óvulo contenidos receptáculo doble fertilización b. saco embrionario de siete células, una con dos núcleos antera c. comienza como una masa celucarpelo lar en el ovario; podría convergametofito femetirse en una semilla nino maduro d. parte reproductiva femenina gametofito e. con sacos de polen en el intemasculino rior maduro f. base del brote floral g. formación del cigoto y de la primera célula del endospermo
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
a
b
Figura 30.16 Secciones tangenciales descubren las semillas de dos frutos maduros: (a) papaya (Carica papaya) y (b) durazno (Prunus).
Pensamiento crítico 1. ¿Esperaría que los vientos, las abejas, las aves, los murciélagos, las mariposas o las polillas polinicen la flor que aparece en la fotografía de la izquierda? 2. Todas, excepto una, las especies de aves de pico largo nativas de la selva de Nueva Zelanda están extintas en la actualidad. El número de individuos de la especie sobreviviente, el kereru, está disminuyendo rápidamente debido a la pérdida del hábitat, la depredación, la caza furtiva y la competencia entre especies que prácticamente acabaron con las otras especies de aves nativas. El kereru sigue siendo el único agente de dispersión de varios árboles nativos que producen semillas y frutos grandes. Una especie de árbol, el puriri (Vitex lucens), produce la madera más apreciada de Nueva Zelanda. Explica, en términos de selección natural, por que esperarías ya no ver árboles nuevos de puriri en Nueva Zelanda. CAPÍTULO 30
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31 Desarrollo de las plantas IMPACTOS Y PROBLEMAS
Plantas increíbles, uvas maravillosas
En 1926, el investigador Ewiti Kurosawa estaba estudiando lo que
La aplicación de giberelinas sintéticas ocasiona que los tallos
en japonés se llama bakane, el efecto de “brotes excesivos”. Los
del apio sean mas largos y crujientes. Impiden que la cáscara
tallos de las plántulas de arroz infectadas con el hongo Gibberella
de las naranjas sin semilla de los huertos maduren antes de que
fujikuroi, crecían el doble de la largo que los de plántulas no
éstas sean recogidas por los cosechadores. Examina las her-
infectadas. Los tallos anormalmente alargados eran débiles y
mosas uvas sin semilla en los supermercados de las tiendas y
curveados, eventualmente perdían fuerza y las plántulas morían.
maravíllate de lo carnosos que son los frutos de la planta de la
Kurosawa descubrió que podía provocar el alargamiento de
uva (Vitis) y los densos grupos que forman alrededor del tallo. Las
manera experimental aplicando extractos del hongo a las plántu-
uvas sin semilla tienden a ser más pequeñas que las variedades
las. Años más tarde, otros investigadores purificaron la sustancia
con semilla debido a que las semillas subdesarrolladas no pro-
de los extractos fúngicos que causaban el alargamiento. La lla-
ducen las cantidades normales de giberelina. Los cultivadores
maron giberelina, en referencia al nombre del hongo.
rocían las plantas de uvas sin semilla con giberelina sintética, la
Las giberelinas, hasta donde sabemos, son una clase principal
cual aumenta el tamaño final del fruto (figura 31.1). Las aplicacio-
de hormonas vegetales. Las hormonas son secretadas por molécu-
nes de giberelina hacen que los tallos se alarguen entre nodos, lo
las señal que inducen alguna respuesta en sus células blanco. Las
cual abre un espacio entre las uvas individuales. Una mejor circu-
células que producen receptores moleculares para una hormona
lación de aire entre las uvas reduce las infecciones y la invasión
podrían estar en el mismo tejido que la célula que secreta la hor-
de hongos que dañan al fruto.
mona, o en un tejido distante. Los investigadores han aislado más de 80 formas diferentes
La giberelina y otras hormonas vegetales interactúan como parte de los controles para el crecimiento y desarrollo de las plan-
de giberelinas de semillas de plantas con flor y hongos. Estas
tas. Las células las secretan a manera de respuesta a señales del
moléculas de señalización causan alargamiento de tallos y otros
entorno; cuando llegan las lluvias tibias de la primavera, después
alargamientos colectivos en diferentes partes de la planta.
del frío invierno, y cuando las horas de luz solar aumentan.
En la naturaleza, las giberelinas también ayudan a las semillas
En este capítulo complementamos nuestro estudio sobre las
y a las yemas a salir de la etapa de latencia y reanuden el creci-
estructuras y funciones de las plantas. Hasta aquí, has leído
miento durante la primavera.
acerca de la organización del tejido del crecimiento primario y secundario de las plantas con flor. Consideramos los sistemas de tejidos mediante los cuales las plantas obtienen y distribuyen agua y solutos que permiten su crecimiento. Analizamos cómo se reproducen las plantas, desde la formación de gametos y la polinización, hasta la formación de un esporofito embrionario al interior de una cubierta protectora de la semilla. En cierto momento, tras su dispersión a partir de la planta original, la semilla germina y su crecimiento se reasume. Con el paso del tiempo, el esporofito maduro típicamente forma flores y luego semillas propias. Dependiendo de la especie, la planta puede dejar caer viejas hojas a lo largo del año o en una sola ocasión: en el otoño. Continuaremos describiendo los mecanismos internos que dirigen el desarrollo de las plantas y las condiciones ambientales que generan que estos mecanismos funcionen, o se detengan en distintas épocas o estaciones.
Figura 31.1 Las uvas sin semilla irradian encanto en el mercado. La hormona giberelina provoca que los tallos de la uva sean más largos, lo que mejora la circulación del aire alrededor de cada uva y les da más espacio para crecer. Además, el fruto también se alarga, lo cual pone felices a los cultivadores (las uvas son vendidas por peso).
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Conceptos básicos Patrones del desarrollo vegetal El desarrollo incluye la germinación de la semilla y todos los eventos del ciclo de vida; el desarrollo de la raíz, el desarrollo del brote, la floración, la formación del fruto y la latencia. Estas actividades tienen una base genética, pero también son influenciadas por factores ambientales. Sección 31.1
Conexiones a conceptos anteriores
Este capitulo revisa las hormonas (sección 27.2), la homeostasis (27.5), y las vías de señalización (27.6) en el contexto de la fisiología vegetal. En las plantas el desarrollo depende de la comunicación célula-célula, justo como lo hace el desarrollo animal (15.3).
Las hormonas vegetales participan en la expresión de los genes y en el control (15.1), y la función de las estructuras como los meristemos (28.3) y los estomas (29.4).
A medida que aprendas sobre las respuestas de las plantas a los estímulos ambientales, irás conformando tu entendimiento de los carbohidratos (3.2, 3.3); de cómo la turgencia (5.6) presiona las paredes celulares de las plantas (4.12); acerca de la luz (7.1); y acerca de la fotosíntesis (7.4, 7.6). También revisarás los componentes celulares, incluyendo plástidos (4.11), el citoesqueleto (4.13) y las proteínas de transporte de las membranas (5.2).
Mecanismos de acción hormonal La comunicación célula-célula es esencial para el desarrollo y la supervivencia de todos los organismos multicelulares. En las plantas, tal comunicación ocurre por medio de las hormonas. Secciones 31.2, 31.3
Respuestas a señales del ambiente Las plantas responden a señales ambientales, que incluyen la gravedad, la luz solar, los cambios estacionales que afectan la duración de la noche y la temperatura que alteran los patrones de crecimiento. Los patrones cíclicos del crecimiento son respuestas a cambios estacionales y a otros patrones ambientales recurrentes. Secciones 31.4, 31.6
¿Por qué opción votarías?
El 1-metilciclopropano o MCP, es un gas que impide que el etileno se una a las células en los tejidos vegetales. Es usado para prolongar la vida de almacén de las flores cortadas y del tiempo de almacén de los frutos. ¿Deberían los productos tratados con MCP ser etiquetados para alertar a los consumidores? Visita CengageNOW para ver detalles y votar en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 31 DESARROLLO DE LAS PLANTAS 523 523
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31.1
Generalidades sobre el desarrollo de las plantas
Los patrones de desarrollo de las plantas tienen una base genética, pero también están influenciados por el ambiente. Conexiones con Carbohidratos 3.3, Paredes celulares de la planta 4.12, Control genético 15.1, Hormonas 27.2, Meristemos 28.3.
En el capítulo anterior describimos y dejamos al esporofito embrionario hasta su dispersión de la planta madre. ¿Qué sucede después? Una planta embrionaria completa con meristemos apicales del brote y de la raíz se formó como parte del embrión (figura 31.2). Sin embargo, la semilla se secó a medida que maduró, y la desecación causó que las células del embrión detuvieran su división. El embrión entró temporalmente en un periodo de desarrollo suspendido llamado latencia. Un embrión podría detener su crecimiento dentro de la cubierta de la semilla durante años hasta que reasume su actividad metabólica. La germinación es el proceso por el cual el esporofito embrionario maduro reanuda su crecimiento. El proceso comienza con la absorción de agua por la semilla. El agua activa enzimas que inicia la hidrólisis del almidón almacenado para producir monómeros de azúcar. También hidrata los tejidos en el interior de la semilla, de modo que la cubierta se divide, se abre, y penetra el oxígeno. Las células del meristemo en el embrión comienzan a usar los azúcares y el oxígeno por respiración aeróbica a medida que comienzan a dividirse rápidamente. La planta embrionaria empieza a crecer a partir de los meristemos. La germinación termina cuando la primera parte del embrión, la raíz embrionaria, o radícula emerge de la cubierta de la semilla. La latencia de la semilla es una adaptación específica al clima que permite que la germinación se lleve a cabo solamente cuando las condiciones del ambiente se inclinen a favor del crecimiento de una planta. Por ejemplo, el clima en las regiones cercanas al ecuador no varía estacionalmente, de modo que las semillas de la mayoría de las plantas nativas de tales regiones no entran en latencia; pueden germinar tan pronto maduran. En cambio, las semillas de muchas plantas anuales nativas de las regiones más frías son dispersadas en el otoño. Si ellas germinaran de manera inmediata, las plántulas no deberían sobrevivir al frío invierno; en vez de ello, las semillas permanecen latentes hasta la primavera, cuando las condiciones de temperatura y los días más largos favorecen el desarrollo de las plántulas. ¿Cómo sabe el esporofito embrionario cuando tiene que germinar? Las señales, aparte de la presencia del agua, difieren entre especies; todas tienen una base genética diferente. Por ejemplo, algunas de las cubiertas de las semillas son tan densas que deber tener abrasión o ser rotas (por masticación, por ejemplo) antes de que el agua pueda entrar a la semilla. Las semillas de algunas especies de lechuga (Lactuca) deben exponerse a la luz del Sol. La germinación de las semillas de una amapola (Eschscholzia californica) es inhibida por la luz y estimulada por el humo. Las semillas de algunas especies de pino (Pinus) no germinaran a menos que previamente hayan sido quemadas. Las semillas de muchas plantas de clima frío requieren de la exposición a temperaturas de congelación. 524 UNIDAD V
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saco de la semilla fundido con la pared del ovario
células de endospermo
cotiledón coleoptilo plúmula (brote embrionario) embrión hipocotilo
radícula (raíz embrionaria)
Figura 31.2 Anatomía de una semilla de maíz (Zea mays). Durante su germinación, se reanuda la división celular principalmente en los meristemos apicales de la plúmula (el brote embrionario) y de la radícula (la raíz embrionaria). Una plúmula consiste en un meristemo apical y dos hojas diminutas. En los pastos como el maíz el crecimiento de esta delicada estructura al atravesar el suelo, es protegida por un coleoptilo en forma de túnica.
La germinación es sólo uno de los muchos patrones de desarrollo en las plantas. A medida que el esporofito crece y madura, sus tejidos y partes se desarrollan en otros patrones característicos de su especie (figuras 31.3 y 31.4). Las hojas se producen y forman en tamaños predecibles, los tallos se alargan y engruesan en direcciones particulares, la floración ocurre en ciertas épocas del año, y así sucesivamente. Como en la germinación, estos patrones tienen una base genética, pero también tienen un componente ambiental. El desarrollo incluye al crecimiento, el cual es un aumento en el número y tamaño celular. Las células vegetales están interconectadas por paredes compartidas, de modo que no pueden cambiar de lugar dentro del organismo. Por lo tanto, el crecimiento de la planta ocurre principalmente en la dirección de la división celular –y la división celular ocurre principalmente en los meristemos. Detrás de los meristemos, las células se diferencian y forman tejidos especializados. Sin embargo, de manera distinta a la diferenciación celular animal, la diferenciación celular vegetal es comúnmente reversible, como cuando brotes nuevos son formados en las raíces maduras, o cuando nuevas raíces emergen de un tallo maduro. Para repasar en casa ¿Qué es el desarrollo vegetal? En las plantas, el crecimiento y la diferenciación dan como resultado la formación de tejidos y estructuras de acuerdo a patrones predecibles. La germinación y los otros patrones de desarrollo son el resultado de la expresión genética y de las influencias ambientales.
CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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coleoptilo
hoja primaria ramificación de la raíz
coleoptilo
raíz (de soporte) adventicia
raíz primaria coleoptilo
ramificación de la raíz
hipocotilo
raíz primaria
radícula
A Después de que germina el grano de maíz (semilla), emerge la radícula y el coleoptilo. La radícula se desarrolla en la raíz primaria. El coleoptilo crece hacia arriba y abre un canal en el suelo hacia la superficie, donde detiene su crecimiento.
B La plúmula se desarrolla en el brote primario de la plántula, la cual se abre paso a través del coleoptilo y comienza a fotosintetizar. En las plantas de maíz, las raíces adventicias que se desarrollan del tallo proporcionan soporte adicional para el rápido crecimiento de la planta.
Figura 31.3 Animada El crecimiento temprano del maíz (Zea mays), una monocotiledónea.
testa
hoja primaria
radícula
raíz primaria cotiledón marchito
cotiledones (dos) hipocotilo
ramificación de la raíz raíz primaria
A Después de que la semilla germina, su radícula emerge y se dobla en forma de gancho. La luz solar ca que el hipocotilo se enderece, y jala a los cotiledones hacia arriba del suelo.
raíz primaria
branch nódulo de la raíz roots
B Las células fotosintéticas en los cotiledones elaboran el alimento por varios días, luego las hojas de la plántula los relevan en esta tarea. Los cotiledones se marchitan y caen.
Figura 31.4 Animada El crecimiento temprano de la planta del frijol común (Phaseolus vulgaris), una dicotiledónea.
CAPÍTULO 31
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DESARROLLO DE LAS PLANTAS 525
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31.2
Las hormonas vegetales y otras moléculas de señalización
El desarrollo de la planta depende de la comunicación célulacélula, la cual es mediada por hormonas vegetales. Conexiones con Factores de transcripción 15.1, Comunicación celular en el desarrollo animal 15.3, Función de los estomas 29.4.
Hormonas vegetales Podrías sorprenderte al leer que el desarrollo vegetal depende de la extensiva coordinación entre células individuales, tal como ocurre con los animales (sección 15.3). Una planta es un organismo, no solamente una colección de células, y como tal se desarrolla como una unidad. Las células de las diferentes partes de una planta coordinan sus actividades mediante la comunicación entre ellas. Tal comunicación significa, por ejemplo, que el crecimiento de la raíz y del tallo se llevan a cabo al mismo tiempo. Las células vegetales usan hormonas para comunicarse entre sí. Las hormonas vegetales son moléculas de señalización que pueden estimular o inhibir el desarrollo de las plantas, incluyendo el crecimiento. Las señales ambientales como la disponibilidad de agua, la duración de la noche, la temperatura y la gravedad influencian a las plantas para que activen la producción y dispersión de las hormonas. Cuando una hormona vegetal se liga a una célula blanco, podría modificar la expresión de los genes, la concentración de los solutos, la actividad enzimática, o activar otras moléculas en el citoplasma. Se darán ejemplos en las secciones posteriores. Los cinco tipos de hormonas vegetales: giberelinas, auxinas, ácido abscísico, citocininas y etileno, interactúan entre sí para orquestar el desarrollo vegetal (tabla 31.1).
Tabla 31.1
Giberelinas El crecimiento y otros procesos del desarrollo en todas las plantas con flor, gimnospermas, musgos, helechos y algunos hongos, son regulados en parte por las giberelinas. Estas hormonas inducen la división y la elongación celular en el tejido del tallo; de este modo, causan el alargamiento de los tallos entre los nodos. Como te mencionamos en la introducción del capítulo, este efecto puede demostrarse mediante la aplicación de giberelina a las hojas de las plantas jóvenes (figura 31.5). Los tallos cortos de las plantas de chícharo enano de Mendel (sección 11.3) son el resultado de una mutación que reduce la tasa de síntesis de las giberelinas de estas plantas. Las giberelinas también participan en romper la latencia de las semillas, en la germinación de las semillas, en la inducción de la floración en plantas bianuales y en algunas otras plantas.
Figura 31.5 ¡Coles increíbles! Las tres plantas de col más altas fueron tratadas con giberelinas. Las dos cortas al frente de la escalera, no fueron tratadas.
Principales hormonas vegetales y algunos de sus efectos
Hormona
Fuente primaria
Giberelinas
Punta del tallo, hojas jóvenes
Estimula la división y la elongación celular
Internodo del tallo
Embrión
Estimula la germinación
Semilla
Embrión (pasto)
Estimula la hidrólisis del almidón
Endospermo
Auxinas
Ácido abscísico
Punta del tallo, hojas jóvenes
Etileno
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Sitio del efecto
Estimula la elongación celular,
Tejidos en crecimiento
inicia la formación de raíces laterales,
Raíces
inhibe el crecimiento (dominancia apical),
Yemas axilares
estimula la diferenciación del xilema,
Cambium
inhibe la abscisión
Hojas, frutos
Embriones en desarrollo
Estimula el desarrollo del fruto
Ovario
Hojas
Cierra los estomas
Células guardia
Estimula la formación de yemas latentes
Cubierta de la
Inhibe la germinación
semilla
Estimulan la división celular
Punta del tallo, yemas axilares
Inhiben la senescencia (envejecimiento)
Hojas
Óvulo
Citocininas
Efecto
Punta de la raíz
Tejido dañado o envejecido
Inhibe la elongación celular
Tallo
Estimula la senescencia (envejecimiento)
Hojas
Estimula la maduración
Frutos
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Tabla 31.2 vegetales
Algunos usos comerciales de las hormonas
Giberelinas Aumentan el tamaño del fruto; retrasan la maduración del fruto, las formas sintéticas pueden hacer que algunas mutantes enanas crezcan más alto. Auxinas sintéticas Promueven la formación de la raíz en explantes; inducen la producción de frutos sin semilla antes de la polinización y retienen el fruto maduro en los árboles hasta que se cosechan; son ampliamente usadas en la agricultura como herbicidas de malezas de hoja ancha. ABA Induce la reserva del vivero a entrar en latencia antes del embarque para minimizar el daño durante el manejo manual.
Figura 31.6 El efecto sobre de enraizamiento que provoca un polvo que contiene auxina. Se muestran explantes de madreselva de invierno (Lonicera fragrantissima) que fueron tratados con mucha auxina (derecha), poca auxina (en medio) y sin auxina (izquierda).
Auxinas Las auxinas son hormonas vegetales que promueven o inhiben la división y la elongación celular, dependiendo del tejido donde llevan a cabo su acción. Las auxinas que se producen en los meristemos apicales provocan la elongación de los brotes. También inducen la división y la diferenciación celular en el cambium vascular, en el desarrollo del fruto en los ovarios, y en la formación de raíces laterales en las raíces (figura 31.6). Las auxinas también tienen efectos inhibitorios. Por ejemplo, el producido en la punta de un brote impide el crecimiento de las yemas laterales junto con el alargamiento del tallo, un efecto llamado dominancia apical. Los jardineros generalmente eliminan los meristemos apicales del brote para hacer que una planta tenga mayor número de ramificaciones. Eliminando las puntas de los extremos se provee de auxinas al tallo principal, de tal forma que las yemas laterales produzcan ramas. Las auxinas también inhiben la abscisión, que es la caída de las hojas, flores y frutos de la planta. Ácido abscísico El ácido abscísico (ABA) es una hormona que fue nombrada equivocadamente; inhibe el crecimiento y tiene poca relación con la abscisión. El ABA es parte de una respuesta al estrés que causa el cierre de los estomas (sección 29.4). También distribuye los productos fotosintéticos de las hojas a las semillas, un efecto que predomina sobre los efectos estimulatorios del crecimiento inducidos por otras hormonas a medida que la época de crecimiento llega a su fin. El ABA inhibe la germinación de las semillas de algunas especies, como la manzana (Malus). Estas semillas no germinan antes de que la mayor parte del ABA que contienen se ha degradado, por ejemplo por un periodo largo de frío y condiciones húmedas. Citocininas Las citocininas vegetales se forman en las raíces y viajan a través del xilema hacia los brotes, en donde inducen las divisiones celulares en los meristemos apicales. Estas hormonas también liberan a las yemas de la dominancia apical, e inhiben el proceso de envejecimiento normal en las hojas. Las citocininas son señales que avisan a los brotes que las raíces están saludables y activas. Cuando las raíces dejan de crecer, no producen citocininas, de modo que el crecimiento del brote se vuelve más lento y las hojas comienzan a deteriorarse.
Etileno Permite el embarque de frutos verdes, todavía duros (minimiza que se malluguen y también la pudrición). La aplicación de dióxido de carbono detiene la maduración del fruto en su tránsito hacia el mercado, luego el etileno es aplicado para madurar rápidamente la fruta distribuida.
Etileno La única hormona gaseosa, el etileno, se produce en células dañadas. También es producido en el otoño en plantas deciduas, o al final del ciclo de vida como parte de un proceso normal de envejecimiento de la planta. El etileno inhibe la división celular en los tallos y en las raíces. También induce la maduración y la caída de frutos y hojas y es ampliamente usado para la maduración artificial de los frutos que se cosechan mientras aún están verdes (tabla 31.2).
Otras moléculas de señalización Como ahora sabes, otras moléculas de señalización funcionan en diferentes aspectos del desarrollo vegetal. Por ejemplo, los brasinoesteroides estimulan la división y la elongación celular; los tallos se quedan cortos en su ausencia. La proteína FT es parte de una vía de señalización en la formación de la flor. El ácido salicílico, una molécula similar a la aspirina, interactúa con el óxido nítrico para regular la transcripción de productos génicos que ayudan a las plantas a resistir el ataque por patógenos. La sistemina es un polipéptido que se forma cuando las larvas de insectos se alimentan de los tejidos vegetales; induce la transcripción de genes que codifican la presencia de toxinas de insectos. Los jasmonatos, derivados de los ácidos grasos, interactúan con otras hormonas para controlar la germinación, el crecimiento de la raíz y la defensa de los tejidos. En la siguiente sección verás un ejemplo de cómo los jasmonatos ayudan a defender a los tejidos de la planta.
Para repasar en casa ¿Qué regula el crecimiento y el desarrollo en las plantas? Las hormonas vegetales son moléculas de señalización que influencian el desarrollo vegetal. Las cinco clases principales de hormonas vegetales son giberelinas, auxinas y citocininas, ácido abscísico y etileno. Las interacciones entre las hormonas y otros tipos de moléculas señal inducen o inhiben la división, la elongación y la diferenciación celular y otros eventos.
CAPÍTULO 31
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31.3
Ejemplos de los efectos de las hormonas vegetales
Las hormonas vegetales participan en la percepción, la transducción y la respuesta a las señales. Conexiones con Carbohidratos 3.2 y 3.3, Proteínas de membrana 5.2, Turgencia 5.6, Paredes de las células vegetales 4.12, RuBisCo 7.6, Expresión de genes 15.1, Transducción de señales 27.6.
amilasa es liberada hacia el interior almidonoso del endospermo, donde procede a degradar las moléculas de almidón almacenado para convertirlas en azúcares. El embrión capta los azúcares y los usa para la respiración aeróbica, cuya energía sirve para producir las divisiones celulares rápidas en los meristemos del embrión.
Aumento por auxinas Giberelinas y germinación Durante la germinación, el agua absorbida por una semilla de cebada causa que las células del embrión liberen giberelina (figura 31.7). La hormona se difunde hacia la aleurona, una capa de células rica en proteína que rodea al endospermo. En la aleurona, la giberelina induce la transcripción del gen de la amilasa, una enzima que hidroliza al almidón en monómeros de azúcar (secciones 3.2 y 3.3). La
aleurona endospermo embrión
giberelina
A
El agua absorbida causa que las células del embrión de cebada liberen giberelina, que se difunde por la semilla hacia la capa de aleurona del endospermo.
amilasa
B La giberelina activa la expresión del gen de la amilasa en las células de la capa de aleurona. Esta enzima se difunde hacia el centro del endospermo empacado de almidón.
azúcares
C La amilasa hidroliza el almidón para convertirlo en monómeros de azúcar, los cuales se difunden al embrión donde son usados para la respiración aeróbica. La energía liberada por las reacciones de la respiración aeróbica genera divisiones celulares en el embrión.
Figura 31.7 Acción de la giberelina durante la germinación de la semilla de cebada. 528 UNIDAD V
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Hay pocas auxinas naturales, pero la única con el mayor de los efectos es el ácido indol-3-acético (AIA). Esta molécula desempeña un papel crítico en todos los aspectos del desarrollo vegetal, comenzando con la primera división celular del cigoto. Participa en la polaridad y en la formación del patrón del tejido en el embrión, en la formación de las partes de la planta (hojas primarias, brotes apicales, tallos y raíces), en la diferenciación de los tejidos vasculares, en la formación de las raíces laterales (y adventicias en algunas especies), y como podrás ver en las secciones siguientes, en las respuestas a estímulos ambientales. ¿Cómo puede una molécula tener tantas funciones? Parte de la respuesta es que el AIA tiene múltiples efectos en las células vegetales. Por ejemplo, provoca que las células se expandan al aumentar la actividad de las bombas de protones, las cuales son proteínas transportadoras de la membrana, que bombean iones hidrógeno del citoplasma hacia la pared celular. Esto resulta en la acidez que induce que la pared sea menos rígida. La presión de turgencia sobre la pared suave por el lado interno estira la célula de manera irreversible. El AIA también afecta la expresión de los genes mediante el ligamiento de ciertas moléculas regulatorias. Este ligamiento produce la degradación de proteínas represoras que bloquean la transcripción de genes específicos (sección 15.1). El AIA puede ejercer diferentes efectos en diferentes concentraciones. Aunque está presente en casi todos los tejidos de una planta, el AIA no se distribuye por igual en ellos. En un esporofito, el AIA se elabora principalmente en las puntas de las raíces y hojas jóvenes, y su concentración es más alta allí. Forma gradientes en los tejidos vegetales para moverse lejos de estas partes en desarrollo, pero el movimiento es más complicado que lo que puede explicarse a través del proceso de difusión. El AIA viaja en el floema por muy largas distancias, como desde los brotes a las raíces. En distancias más cortas se mueve en el sistema de transporte de célula a célula que incluye el transporte activo. El AIA se difunde en la célula, pero también es transportado de manera activa por proteínas de membrana localizadas en la parte superior de la célula. Se mueve hacia afuera de las células únicamente por medio de acarreadores de flujo, los cuales son proteínas del transporte activo presente en el fondo de la célula. En otras palabras, el AIA se mueve hacia adentro de la célula por un extremo y sale de la célula por el otro. De este modo, tiende a ser transportado de una manera polar a través de los tejidos locales, de la punta hacia la base del tallo (figura 31.8). Un mecanismo diferente mueve a las moléculas de auxina hacia arriba desde las puntas de las raíces hacia la unión del brote con la raíz.
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auxina
tiempo
tiempo
auxina
A Un coleoptilo detiene su crecimiento si se elimina su punta. Un bloque de agar absorberá la auxina de la punta aislada.
B El coleoptilo sin punta reanudará su
C Si el bloque de agar se coloca en
crecimiento cuando el bloque de agar con la auxina absorbida se coloque sobre él.
un lado del eje, el coleoptilo se curvará a medida que crezca
Figura 31.8 Animada Un coleoptilo se alarga en respuesta a la auxina producida en la punta. La auxina se mueve debajo de la punta pasando por las células del coleoptilo. El movimiento direccional es dirigido por diferentes tipos de transportadores de proteínas localizados en la parte superior y en la parte inferior de las membranas plasmáticas de las células (derecha).
Defensa y jasmonatos Muchas plantas se defienden con espinas o químicos malolientes que repelen a los herbívoros (animales que se alimentan de plantas). Algunas obtienen ayuda de las avispas. El daño a la hoja, como cuando es mordida por un herbívoro, activa una respuesta defensiva en la planta. La herida produce la escisión de ciertos péptidos (como la sistemina) en las células del mesófilo. Una vez activados, estos péptidos inducen la síntesis de jasmonatos, que a su vez encienden la transcripción de una gran variedad de genes. Algunos de los productos de estos genes degradan moléculas que son usadas en las actividades normales de la célula, como la RuBisCO (sección 7.6), por lo que el crecimiento se vuelve lento temporalmente. Otros productos génicos producen químicos que la planta libera en el aire. Los químicos son detectados por avispas que parasitan a herbívoros (figura 31.9). La señalización es totalmente específica: una hoja libera un grupo diferente de químicos, dependiendo de qué tipo de herbívoro la está atacando. Ciertas especies de avispas reconocen estos químicos como una señal que las conduce a su presa favorita. Ellas siguen el rastro del gradiente de concentración de los químicos en el aire en dirección a la planta, donde atacan a los herbívoros.
Para repasar en casa ¿Cuáles son algunos de los ejemplos de los efectos de las hormonas vegetales? Las giberelinas afectan la expresión de los genes para que utilicen los nutrientes durante la germinación; las auxinas causan alargamiento celular; y los jasmonatos participan en la señalización de la defensa.
b
c
d
a
Figura 31.9 Los jasmonatos en la defensa de las plantas. (a) Consuelo de Moraes estudia la señalización química de las plantas. (b) Una oruga alimentándose en una hoja de tabaco (Nicotiana) activa una respuesta química en las células de la hoja. Las células liberan al aire ciertos químicos. (c,d) Una avispa parasitoide sigue el rastro químico de las hojas que han sido dañadas, luego ataca a una oruga y deposita huevecillos en su interior. Cuando los huevos eclosionen liberará una larva que se alimenta de la oruga. De Moraes descubrió que tales interacciones son altamente específicas: las células de la hoja liberan diferentes químicos en respuesta a diferentes especies de orugas. Cada químico atrae solamente a las avispas que parasitan a la especie de oruga que activa la liberación de las señales químicas. CAPÍTULO 31
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31.4
Ajustando la dirección y las tasas de crecimiento
Las plantas alteran su crecimiento en respuesta a estímulos ambientales. Las hormonas son típicamente parte de este efecto. Conexiones con Plásmidos 4.11, Citoesqueleto 4.13, Pigmentos 7.1.
Las plantas responden al estímulo ambiental ajustando el crecimiento de las raíces y de los brotes. Estas respuestas son conocidas como tropismos, y son mediadas por hormonas. Por ejemplo, una raíz o un brote se dobla debido a diferencias en la concentración de las auxinas. Las auxinas que se acumulan en un lado del brote provocan que las células se alarguen más que las células del otro lado. El resultado es que el brote se dobla por el lado con menos auxina. La auxina tiene el efecto opuesto en las raíces: inhibe la elongación de las células de la raíz. De este modo, una raíz se doblará hacia el lado con más auxina. Gravitropismo No importa cuál sea la posición de una semilla en el suelo al momento de su germinación, la radícula siempre crece hacia abajo, y el brote primario siempre crece hacia arriba. Incluso si una plántula es invertida después de que germina, la raíz y el brote primarios se curva-
rán de tal manera que la raíz crezca hacia abajo y el brote hacia arriba (figura 31.10). La respuesta del crecimiento a la gravedad es llamada gravitropismo. ¿Cómo “sabe” una planta qué dirección es hacia arriba? Los mecanismos que detectan la gravedad en muchos organismos están basados en estatolitos. En las plantas, los estatolitos son gránulos de almidón llamados amiloplastos (sección 4.11), que existen en las células de la cofia de la raíz, y también en células especializadas en la periferia de los tejidos vasculares del tallo. Los gránulos de almidón son más pesados que el citoplasma, por lo que los estatolitos tienden a posarse en la región más baja de la célula, cualquiera que ésta sea (figura 31.11). Cuando los estatolitos se mueven, crean tensión en los microfilamentos de actina del citoesqueleto de la célula. Los filamentos están conectados a las membranas celulares, y se piensa que el cambio en la tensión estimula a ciertos canales de iones en las membranas. El resultado de todo esto es que los acarreadores de flujo de auxinas de la célula se mueven hacia el nuevo “fondo” de la célula a los pocos minutos de que se ha llevado a cabo un cambio de orientación. De este modo, la auxina siempre es transportada debajo de las raíces y de los brotes. estatolitos
A Gravitropismo de una plántula de maíz. No importa la orientación de una semilla sembrada en el suelo, la raíz primaria de la plántula crece hacia abajo y su brote primario crece hacia arriba.
B Estas plántulas fueron giradas 90° en contra de las manecillas del reloj al momento de germinar. La planta ajusta el cambio redistribuyendo la auxina y como consecuencia cambia la dirección de crecimiento. C En la presencia de inhibidores del transporte de auxinas, las plántulas no ajustan la dirección de su crecimiento después de girarlas 90° en contra de las manecillas del reloj. Las mutaciones en los genes que codifican para las proteínas transportadoras de auxinas tienen el mismo efecto.
Figura 31.10
se reubicaron hacia el “nuevo” lado de abajo de las células. La redistribución de los estatolitos causa que la auxina se redistribuya y la punta de la raíz se curve hacia abajo.
Figura 31.11 Animada La gravedad, los estatolitos y las auxinas. Respuesta: 90° en contra de las manecillas del reloj
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B A los diez minutos después de rotar la raíz, los estatolitos
Investiga: ¿En qué dirección fue rotada esta raíz?
Gravitropismo. 530 UNIDAD V
A Los estatolitos pesados repletos de almidón se ubican debajo de las células que detectan la gravedad en la cofia de la raíz de la planta de maíz.
CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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Luz
B La auxina es A La luz solar incide únicamente en un lado del coleoptilo
transportada al lado sombreado, en donde provoca que las células se alarguen.
La luz que proviene de una dirección provoca que un tallo se curve hacia su fuente. Esta respuesta, el fototropismo, orienta ciertas partes de la planta en la dirección que maximice la cantidad de luz interceptada por sus células fotosintéticas. El fototropismo en las plantas ocurre en repuesta a la luz azul. Los pigmentos no fotosintéticos llamados fototropinas absorben la luz azul y transducen su energía hacia una cascada de señales intracelulares. El efecto final de esta cascada es que la auxina es redistribuida hacia el lado oscuro de un brote o coleoptilo. Como resultado de este fenómeno, las células en el lado oscuro se elongan más rápido que las células del lado iluminado. Las diferencias en las tasas de crecimiento entre las células de lados opuestos de un brote o coleoptilo provocan que toda la estructura se doble hacia la luz (figura 31.12).
Fototropismo
El contacto de una planta con un objeto sólido podría resultar en un cambio en la dirección de su crecimiento, una respuesta llamada tigmotropismo. El mecanismo que da lugar a esta respuesta aún no es bien entendido, pero incluye los productos de iones calcio y al menos cinco genes llamados TOUCH. Apreciamos el tigmotropismo cuando el zarcillo de una enredadera toca un objeto. Las células cercanas al área de contacto detienen su alargamiento, y las células en el lado opuesto del brote siguen alargándose. Las tasas de crecimiento desigual de las células de lados opuestos del brote causan que se enrollen alrededor del objeto (figura 31.13). Un mecanismo similar provoca que las raíces esquiven el contacto, lo que les permite “sentir” su travesía alrededor de las rocas y de otros objetos impenetrables del suelo. El estrés mecánico, inflingido por el viento o por los animales que pastan, inhibe el alargamiento del tallo en una respuesta de contacto que está relacionada con el tigmotropismo (figura 31.14).
Figura 31.12 Animada Fototropismo. (a, b) Las diferencias en la elongación celular mediadas por las auxinas entre los dos lados de un coleoptilo inducen que se curve hacia la luz. La foto muestra un trébol (Oxalis) en su respuesta a una fuente de luz direccional.
Tigmotropismo
Figura 31.13 Zarcillo de la flor de la pasiflora (Passiflora) enrollándose tigmotrópicamente alrededor de un alambre usado como guía.
a
b
c
Para repasar en casa ¿Cómo responden las plantas a los estímulos ambientales?
Figura 31.14 Efecto del estrés mecánico en plantas de jitomate. (a) Esta
Las plantas ajustan la dirección y la tasa de su crecimiento en
planta, el control, no fue agitada. (b) Esta planta fue agitada mecánicamente cada día durante 30 segundos, por un periodo de 28 días. (c) Ésta se agitó dos veces al día. Todas las plantas tenían la misma edad.
respuesta a estímulos ambientales que incluyen la gravedad, la luz, el contacto y el estrés mecánico.
CAPÍTULO 31
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31.5
La detección de cambios ambientales recurrentes
Los cambios estacionales en la duración de la noche, en la temperatura y en la luz activan cambios estacionales en el desarrollo vegetal. Conexiones con Fotosíntesis 7.4 y 7.6, Genes maestros en la floración 15.2, Homeostasis en plantas 27.5.
Relojes biológicos
ENERO
latencia
FEBRERO MARZO ABRIL
germinación de la semilla o reanudación del crecimiento; floración de plantas de día corto
MAYO JUNIO
floración de plantas de día largo
La mayoría de los organismos tienen un reloj biológico, es decir, un mecanismo interno que gobierna el tiempo en los ciclos rítmicos de actividad. En la sección 27.5 se mostró una planta de frijol que modificaba la posición de sus hojas para interceptar la luz en relación a un periodo de 24 horas aun cuando se mantenía en la oscuridad. Un ciclo de actividad que comienza un periodo nuevo de 24 horas o aproximadamente, se llama ritmo circadiano (del latín circa, aproximadamente; dies, día). En la respuesta circadiana llamada seguimiento solar, una hoja o flor cambia su posición en respuesta a la trayectoria que sigue el Sol durante el día. Por ejemplo, un tallo de ranúnculo gira de modo que la flor en la parte superior de éste siempre quede de frente al Sol. A diferencia de una respuesta fototrópica, el seguimiento solar no implica la redistribución de auxina y crecimiento diferencial. En vez de ello, la absorción de la luz azul que hacen proteínas fotorreceptoras aumenta la presión de fluido en las células del lado soleado de un tallo o pecíolo. Las células cambian de forma, lo que provoca que el tallo se doble. Mecanismos similares provocan que las flores de algunas plantas se abran únicamente en ciertas horas del día. Por ejemplo, las flores de muchas plantas que son polinizadas por murciélagos se despliegan, secretan néctar y liberan su fragancia únicamente durante la noche. El cierre periódico de las flores protege las delicadas partes reproductivas cuando la probabilidad de polinización es baja.
Ajustando el reloj Al igual que un reloj mecánico, el biológico puede ser restablecido. La luz solar restablece los relojes biológicos de las roja roja-lejana 660 nm 730 nm
JULIO
floración de plantas de día corto
AGOSTO SEPTIEMBRE
establecimiento de la latencia OCTUBRE NOVIEMBRE
latencia
DICIEMBRE
14 12 10 8 Duración de la noche (horas de oscuridad)
Figura 31.16 El crecimiento y el desarrollo de las plantas correlacionan con los cambios de clima estacionales en las zonas templadas del norte.
plantas mediante fotorreceptores llamados fitocromos que se activan o desactivan. Estos pigmentos verde-azules son sensibles a la luz roja (660 nanómetros) y a la luz roja lejana (730 nanómetros). Las cantidades relativas de estas longitudes de onda en la luz del Sol que llega a un ambiente dado varían durante el día y con la estación del año. La luz roja causa que los fitocromos cambien de una forma inactiva a una activa. La luz roja lejana invierte el proceso cambiando de la forma activa a la forma inactiva (figura 31.15). Los fitocromos activos inducen la transcripción de muchos genes, incluyendo algunos que codifican componentes de la RuBisCO, del fotosistema II, para la ATP sintasa y otras proteínas usadas en la fotosíntesis; la fototropina para las respuestas fototrópicas y moléculas involucradas en la floración, el gravitropismo y la germinación.
¿En qué momento florecer?
La fotoperiodicidad es una respuesta del organismo a los cambios en la duración de la noche en relación con la duración del día. Excepto en el ecuador, la duración de la noche varía con la estación. Las noches son más largas en invierno luz roja que en el verano, y la diferencia aumenta con la latitud (figura 31.16). respuesta Pr Pfr Probablemente has notado que diferentes especies de inactiva luz roja-lejana activada Pfr influye plantas florecen en diferentes partes del año. En estas planla expresión tas, la floración es fotoperiódica. Las plantas de días largos genética Pfr se vuelve Pr como el iris florecen sólo cuando las horas de oscuridad en la oscuridad caen debajo de un valor crítico (figura 31.17a). Los crisantemos y otras plantas de días cortos florecen solamente cuando Figura 31.15 Animada La luz roja cambia la estructura de un fitocromo de la forma inactiva a la forma activa; la luz roja-lejana lo regresa a las horas de oscuridad son mayores que cierto valor crítico (figura 31.17b). Los girasoles y otras plantas de días neutros la forma inactiva. Los fitocromos activados controlan procesos importantes como la germinación y la floración. florecen cuando maduran, sin importar la duración de la noche. 532 UNIDAD V
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Duración crítica de la noche noche
Florecerá
no florecerá 0
día
no florecerá
noche día 4 8 12 16 20 Tiempo medido (horas)
A Las plantas de día largo florecen solamente cuando las horas de oscuridad son menores que el valor crítico para la especie. Los iris florecerán sólo cuando la duración de la noche sea menor a 12 horas.
florecerá 24
B Las plantas de día corto florecen solamente cuando las horas de oscuridad son mayores que el valor crítico para la especie. Los crisantemos florecerán únicamente cuando el periodo de noche exceda las 12 horas.
Figura 31.17 Animada Diferentes especies de plantas con flores en respuesta a diferentes periodos de oscuridad. Cada barra horizontal representa 24 horas.
Planta de día largo:
Planta de día largo:
Duración crítica de la noche
a
no florecerá
floreció
La figura 31.18 muestra dos experimentos que determinaron cómo los fitocromos funcionan en la fotoperiodicidad. En el primer experimento, una planta de día largo y otra de día corto fueron expuestas a “noches” largas, interrumpidas por un breve pulso de luz roja (la cuál activa el fitocromo). Ambas plantas respondieron en su forma típica en relación a una estación de noches cortas. En el segundo experimento, el pulso de luz roja (la cuál activa el fitocromo) fue seguido por un pulso de luz roja lejana (que desactiva el fitocromo). Ambas plantas respondieron de acuerdo con su forma típica de relación a una estación de noches largas. Las hojas detectan la duración de la noche y producen señales que viajan a través de la planta. En un experimento, se dejó una sola hoja de una planta de arrancamoños de día corto. La hoja fue protegida de la luz por 8 1/2 horas al día, lo cual es la cantidad umbral de oscuridad requerida para su floración. La planta floreció. Más tarde, la hoja fue injertada en otra planta de cadillo o arrancamoños que no había sido expuesta a largas horas de oscuridad. Después del injerto, la planta receptora también floreció. ¿Cómo un compuesto producido por las hojas induce la floración? En respuesta a la duración de la noche y a otros estímulos ambientales, las células de las hojas transcriben más o menos un gen de floración. El ARNm transcrito migra de las hojas a las puntas de los brotes, en donde es traducido. Su producto protéico ayuda a activar a los genes maestros que controlan la formación de las flores (sección 15.2). La duración de la noche no es el único estímulo ambiental para la floración. Algunas flores bianuales y perennes florecen solamente después de su exposición a las temperaturas frías del invierno (figura 31.19). Este proceso es llamado vernalización (del latín vernalis, que significa “primaveral”).
b
no floreció 0
4 8 12 16 tiempo medido (horas)
24 floreció
Figura 31.18 El fitocromo desempeña una función en la floración. (a) Un chispazo de luz roja que interrumpe una noche prolongada causa que las plantas respondan como si la noche fuera corta: las plantas de día largo florecen. (b) Un pulso de luz roja lejana, la cual inactiva el fitocromo, cancela el efecto del chispazo de luz roja: las plantas de día corto florecerán.
Figura 31.19 El efecto local del frío en las yemas latentes de lila (Syringa). Para este experimento, se dejó que una rama saliera del invernadero hacia el frío del invierno. El resto de la planta permaneció en el interior a temperaturas cálidas. Solamente las yemas expuestas a las bajas temperaturas del exterior reanudaron el crecimiento y florecieron durante la primavera.
Para repasar en casa ¿Las plantas tienen relojes biológicos? Las plantas con flores responden a estímulos ambientales recurrentes (cíclicos) del ambiente con ciclos recurrentes de desarrollo. El principal estímulo ambiental para la floración es la duración de la noche en relación a la duración del día, el cual varía de acuerdo a la estación en la mayoría de los lugares. Las bajas temperaturas del invierno estimulan la floración durante la primavera de muchas especies de plantas.
CAPÍTULO 31
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DESARROLLO DE LAS PLANTAS 533
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31.6
Senescencia y latencia
La caída de las partes de una planta y la latencia son activadas por cambios estacionales en las condiciones ambientales. Conexión con Matriz extracelular de las plantas 4.12.
Abscisión y senescencia La senescencia es la fase del ciclo de vida de una planta entre la total madurez y la muerte de algunas partes de la planta o de toda la planta. En muchas especies de plantas con flores, los ciclos recurrentes de crecimiento y de inactividad son respuestas a las condiciones que varían estacionalmente. Tales plantas típicamente son nativas de las regiones que son demasiado secas o demasiado frías para que tengan un óptimo crecimiento durante una parte del año. Las plantas podrían tirar las hojas durante los intervalos desfavorables. El proceso por el cual algunas partes de las plantas son tiradas se llama abscisión. Ésta ocurre en plantas deciduas en respuesta al acortamiento de las horas de luz del día, y durante todo el año en las plantas perennes. La abscisión también podría ser inducida por daño, por falta de agua o de nutrientes o por altas temperaturas. Usemos plantas deciduas como un ejemplo. A medida que las hojas y los frutos crecen al principio del verano, sus células producen auxinas. Las auxinas se mueven hacia los tallos, en donde ayudan a mantener el crecimiento. A la mitad del verano, las noches cada vez son más largas y las plantas comienzan a desviar los nutrientes lejos de sus hojas, tallos y raíces en dirección a las flores, frutos y semillas. Conforme la época de crecimiento se acerca, los nutrientes son enviados a las ramitas, los tallos y las raíces, y la producción de auxinas declina en las hojas y en los frutos. Las estructuras privadas de la auxina liberan etileno, el cual se difunde a las zonas de abscisión cercanas; ramitas, pecíolos y los pedúnculos de los frutos. El etileno es una señal para que las células de la zona produzcan enzimas que digieran sus propias paredes y la lamela media (sección
control (vainas no removidas)
planta experimental (vainas removidas)
Figura 31.21 Experimento en el cual las vainas de las semillas fueron removidas de una planta de soya tan pronto como se formaron, lo que retrasó el establecimiento de la senescencia.
4.12). Conforme las paredes se digieren las células se separan de sus vecinas al aumentar de tamaño, y a medida que la lamela media, la capa cementante que las mantiene unidas se disuelve. El tejido en la zona se debilita, y las estructuras por encima de la zona de abscisión se caen (figura 31.20). Si la desviación estacional de los nutrientes hacia las flores, semillas y los frutos es interrumpida, las hojas y los tallos permanecen más tiempo en una planta decidua (figura 31.21).
Latencia Para muchas especies, el crecimiento se detiene en el otoño conforme las plantas entran en latencia, un periodo de detención del crecimiento que es activado y finalizado por estímulos ambientales. Las noches prolongadas, las temperaturas frías y los suelos secos pobres en nitrógeno, son fuertes señales para que muchas plantas entren en latencia. Las señales que rompen la latencia normalmente operan entre el otoño y la primavera. Las plantas latentes no reanudan el crecimiento hasta que existan ciertas condiciones en el ambiente. Muy pocas especies requieren de la exposición de la planta latente a muchas horas de temperaturas frías. Las señales ambientales más típicas incluyen el regreso de temperaturas templadas y abundantes en agua y nutrientes. Con el regreso de condiciones favorables, los ciclos de vida comienzan; se inician de nuevo con la germinación de las semillas y con la reanudación del crecimiento de las yemas.
Para repasar en casa ¿Qué desencadena el crecimiento de las estructuras de la planta y la latencia?
Figura 31.20 Las hojas de la castaña de caballo (Aesculus hippocastanum) cambian de color durante el otoño. La cicatriz en forma de casco de caballo de la hoja a la derecha, es todo lo que queda de una zona de abscisión que se formó después de que una hoja fue desprendida del tallo. 534 UNIDAD V
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La abscisión y la latencia son activadas por señales ambientales como cambios estacionales en temperatura o en la duración del día.
CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Plántulas increíbles, uvas maravillosas
La maduración del fruto es un tipo de senescencia. Al igual que los tejidos con heridas, los tejidos senescentes (incluyendo la maduración del fruto) liberan el gas etileno. Esta hormona vegetal estimula la producción de enzimas como la amilasa. etileno Estas enzimas convierten almidón y ácidos almacenados en azúcares, y ablandan las paredes celulares de los frutos carnosos; la dulzura y los efectos del ablandamiento que asociamos con la maduración. El etileno emitido por un fruto puede estimular la maduración, y la sobremaduración, de frutos cercanos. El fruto que es cosechado en el pico de la madurez puede ser almacenado por meses o años después del tratamiento con MCP. El MCP se une de manera permanente a los receptores de etileno del
Resumen Sección 31.1 La expresión genética y los estímulos ambientales coordinan el desarrollo vegetal, el cual es la formación y el crecimiento de los tejidos y de las estructuras en patrones predecibles (figura 31.22). La germinación es un patrón de desarrollo de las plantas. Use la animación en CengageNOW para comparar el crecimiento y el desarrollo de una monocotiledónea y de una dicotiledónea. Secciones 31.2, 31.3 Al igual que las hormonas animales, las
hormonas vegetales son secretadas por un célula que altera la actividad de una célula diferente. Las hormonas vegetales pueden promover o detener el crecimiento de una planta mediante la estimulación o la inhibición de la división celular, de la diferenciación, la elongación y la reproducción. Las giberelinas alargan los tallos, rompen la latencia de las semillas y yemas, y estimulan la floración. Las auxinas alargan los coleoptilos, los brotes y las raíces por promoción de la elongación celular. Las citocininas inducen la división celular, liberan a las yemas laterales de la dominancia apical, e inhiben la senescencia. El etileno promueve la senescencia y la abscisión. También inhibe el crecimiento de las raíces y de los tallos. El acido abscísico promueve la latencia de las yemas y de las semillas e impide la pérdida de agua provocando el cierre de los estomas. Use la animación en CengageNOW para observar el efecto de las auxinas en el crecimiento vegetal. Sección 31.4 En los tropismos, las plantas ajustan la dirección
y la tasa de crecimiento en respuesta a señales ambientales. En el gravitropismo, las raíces crecen hacia abajo y los tallos crecen hacia arriba en respuesta a la gravedad. Los estatolitos son parte de esta respuesta. En el fototropismo, los tallos y las hojas se curvan hacia o lejos de la luz. La luz azul es la que activa las respuestas fototrópicas. En algunas plantas, la dirección del crecimiento cambia en respuesta al contacto (tigmotropismo). El crecimiento también podría ser afectado por estrés mecánico.
¿Por qué opción votarías? El MCP bloquea la unión del etileno a sus receptores en las células de los tejidos de la planta. El fruto es tratado frecuentemente con MCP para retrasar el efecto de maduración del etileno. ¿Deberían estos frutos ser etiquetados para alertar a los consumidores? Visita CengageNOW para ver los detalles y vota en línea.
fruto, pero a diferencia de éstos, el etileno no los estimula. De este modo, el fruto maduro tratado con MCP llega a ser insensible al etileno. De tal forma que no se pase de maduro. El tratamiento de MCP es vendido como Smart Fresh Technology.
condiciones ambientales. El seguimiento solar es un tipo de ritmo circadiano. La fotoperiodicidad, es otro ritmo circadiano en respuesta a los cambios en la duración de la noche respecto a la duración del día. La detección de la luz en las plantas involucra a los pigmentos no fotosintéticos llamados fitocromos (en la fotoperiodicidad) y fototropinas (en el fototropismo). Las plantas de día corto florecen en la primavera o en el otoño, cuando las noches son largas. Las plantas de días largos florecen en el verano, cuando las noches son cortas. Las plantas de días neutros florecen siempre y cuando hayan madurado lo suficiente para poder hacerlo. Algunas plantas requieren de la exposición al frío antes de que florezcan, un proceso llamado vernalización. La latencia es un periodo de arresto del crecimiento que no finaliza hasta que algunas señales específicas ocurren. La latencia es típicamente precedida por abscisión. La senescencia es la parte del ciclo de vida del vegetal entre la madurez y la muerte de la planta o de las estructuras de la planta. Use la animación en CengageNOW para aprender cómo las plantas responden a la duración de la noche.
germinación cigoto en semilla (2n)
fertilización
DIPLOIDE HAPLOIDE
huevos (n)
meiosis en la antera
microsporas (n)
esperma (n)
meiosis en el ovario
megasporas (n)
gametofito masculino (n) gametofito femenino (n)
Use la animación en CengageNOW para investigar los tropismos vegetales.
Los mecanismos internos como los relojes biológicos (incluyendo los ritmos circadianos) son establecidos diariamente y por variaciones estacionales en las
esporofito maduro (2n)
Secciones 31.5, 31.6
Figure 31.22 Resumen del desarrollo en el ciclo de vida de una dicotiledónea típica. CAPÍTULO 31
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DESARROLLO DE LAS PLANTAS 535
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Ejercicio de análisis de datos En 2007, los investigadores Casey Delphia, Mark Mescher y Consuelo De Moraes (en la fotografía de la figura 31.9a) publicaron un estudio sobre la producción de diferentes químicos volátiles por las plantas de tabaco (Nicotiana tabacum) en respuesta a la predación por dos tipos de insectos: los tisanópteros de las flores occidentales (Frankliniella occidentalis) y la oruga del tabaco (Heliothis virescens). Sus resultados se muestran en la figura 31.23. 1. ¿Qué tratamiento incitó la mayor producción de volátiles? 2. ¿Qué químico volátil fue producido en la mayor cantidad? ¿Cuál fue el estímulo? 3. ¿Cuál de los químicos ensayados es producido, más probablemente, por las plantas de tabaco en una respuesta no específica a la depredación? 4. Hay cualquier tipo de químicos producidos en la respuesta a la oruga del tabaco, pero no en respuesta a la predación por tisanópteros?
Autoevaluación
Compuesto volátil producido
C
T
W
WT
HV
HVT
Mirceno β-ocimeno Linalol Indol Nicotina β-elemeno β-cariofileno α-humuleno Sesquiterpeno α-Farneseno Óxido de cariofileno Total
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 433 0 0 0 0 100 0 7 15 0 555
0 15 0 0 233 0 40 0 0 0 0 288
0 121 0 0 160 0 124 0 0 0 0 405
17 4,299 125 74 390 90 3,704 123 219 293 89 9,423
22 5,315 178 142 538 102 6,166 209 268 457 166 13,563
Figura 31.23 Los compuestos volátiles producidos por plantas de tabaco (Nicotiana tabacum) en respuesta a la depredación por diferente insectos. Los grupos de plantas fueron sin tratamiento (C), atacadas por tisanópteros (piojos) (T), dañadas mecánicamente (W), con daño mecánico y tisanópteros (WT), atacada por el gusano cogollero (HV), o atacada por cogolleros y tisanópteros (HVT). Los valores son indicados en nanogramos/ día.
Respuestas en el apéndice III
1. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso? a. Auxinas y giberelinas promueven la elongación del tallo. b. Las citocininas promueven la división celular y retardan el envejecimiento de la hoja. c. El acido abscísico promueve la perdida del agua y la latencia. d. El etileno promueve la maduración del fruto por medio de tisanópteros. 2. Las hormonas vegetales ________. a. podrían tener múltiples efectos b. son influenciadas por estímulos ambientales c. son activas en los embriones de la planta dentro de las semillas d. son activas en las plantas adultas e. todas las anteriores 3. ________es el estímulo más fuerte para el fototropismo. a. Luz roja c. Luz verde b. Luz roja-lejana d. Luz azul 4. La luz__________hace que el fitocromo cambie de la forma inactiva a la forma activa; la luz_______ tiene el efecto opuesto. a. Roja; roja-lejana c. Roja-lejana; roja b. Roja; azul d. Roja-lejana; azul 5. Los siguientes coleoptilos de avena han sido modificados cortándolos o colocándolos en un tubo que bloquea la luz. ¿Cuáles de ellos se doblarán hacia la fuente de luz?
a
b
c
d
Tratamiento
6. En algunas plantas, la floración es una respuesta________. a. fototrópica c. fotoperiódica b. gravitrópica d. tigmotrópica 7. Relaciona la observación con la hormona que es más probablemente su causa ____etileno a. El tálamo de tus plantas de col (forman las flores en pedúnculos alargados). ____citocina ____auxina b. El phylodendron de tu recámara está ____giberelina inclinándose hacia la ventana. ____ácido abscísico c. La última de tus manzanas se está poniendo muy blanda. d. Las semillas de la planta de marihuana de tu compañera de cuarto no germinan a pesar de todo lo que hace para que germinen. e. Las yemas laterales de tu planta de Ficus están retoñando de los brotes.
Visite CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento Crítico 1. Con base en lo que aprendiste acerca del crecimiento de las plantas en el capítulo 28, ¿Crees que las hormonas influyen sólo en el crecimiento primario? ¿Qué podríamos decir sobre el crecimiento secundario en un encino de 100 años de antigüedad? 2. El crecimiento vegetal depende de la fotosíntesis y ésta depende de la luz del Sol. ¿Por qué, entonces, las plántulas que germinaron en una habitación oscura crecen más altas que otras plántulas de la misma especie que germinaron en plena luz del Sol? 3. Científicos belgas descubrieron que ciertas mutaciones en el berro de oreja de ratón (Arabidopsis thaliana) causan una producción excesiva de auxinas. Predice que impacto tendría sobre el fenotipo de la planta. 4. Casi siempre se le da somatotropina al ganado, una hormona que les permite crecer más (a mayor peso, mayores ganancias). Se tiene la preocupación que estas hormonas podrían provocar efectos secundarios imprevistos en las personas que consumen carne de res. ¿Consideras que las hormonas vegetales podrían afectar a los humanos? ¿Por qué sí o no?
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CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS
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VI
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
¿Cuántas y qué tipo de estructuras corporales se necesitan para que una iguana funcione en una selva tropical? Haz una lista de lo que viene a tu mente a medida que empieces a leer la unidad VI, luego ve lo sorprendente que puede ser al término de la unidad. 537
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32 Tejidos animales y sistemas de órganos IMPACTOS Y PROBLEMAS
¿Abrir o cerrar las fábricas de células madre?
Imagina que eres capaz de desarrollar nuevas estructuras del cuerpo humano para sustituir las partes perdidas o enfermas. Este es el sueño que motiva a los investigadores a estudiar las células madre, cómo se dividen, autorreproducen y se diferencian en células especializadas para constituir una parte específica del cuerpo; cada célula de tu cuerpo proviene de otra célula madre. Los tipos de células que tu cuerpo sustituye continuamente, como los de la sangre y la piel, surgen de un tipo especializado de células madre adultas. Por ejemplo, las células madre en la médula del hueso adulto, pueden llegar a ser sanguíneas, pero no células musculares o del cerebro. Los embriones tienen células madre más versátiles, ya que todos los tipos de tejido del nuevo cuerpo surgen de las células madre embrionarias, éstas se forman pronto después de la fertilización, cuando la división celular produce una esfera de células del tamaño de la cabeza de un alfiler y desaparecen al nacimiento. Las células madre, que pueden llegar a ser células nerviosas o musculares, son raras en los adultos. De este modo, a diferencia de las células sanguíneas o de la piel, las nerviosas y musculares no son sustituidas si sufren algún daño o mueren. Por esta razón, el daño a las células nerviosas de la médula espinal puede causar parálisis permanente. En teoría, el tratamiento con células madre embrionarias podría proporcionar nuevas células nerviosas a las personas paralíticas.
¡Mira el video! Figura 32.1 Junying Yu, en la Universidad de Washington-Madison, es parte de un equipo de investigación que desarrolla el método para regresar las células de la piel de un recién nacido a células que se comportan como células madre embrionarias.
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Los tratamientos podrían también ayudar a tratar otros desórdenes nerviosos y musculares como las enfermedades del corazón, la distrofia muscular y la enfermedad de Parkinson. A pesar de lo prometedora que es la investigación con células madre, algunas personas se oponen a ella; debaten sobre la fuente original de las células: los embriones de humano. Los embriones típicamente provienen de las clínicas de fertilidad, que de otra manera deberían haberse destruido y son donados por sus padres. Hasta ahora, los científicos no han encontrado ninguna célula madre adulta que tenga el mismo potencial que las células del embrión. Sin embargo, se podría tener la capacidad para modificar genéticamente estas células. Por ejemplo, James Thompson y Junying Yu (figura 32.1) usaron virus para insertar genes de células embrionarias en células de la piel de un niño recién nacido. El resultado fueron células de fácil crecimiento que mostraron las mismas características que las células madre embrionarias en cultivo. Un equipo de investigación japonés obtuvo resultados similares usando virus para insertar genes en células de la piel de adulto. ¿Podrá esto significar que el uso de células madre embrionarias será innecesario? Posiblemente, pero todavía hay obstáculos. En primer lugar, los retrovirus usados para insertar los genes pueden causar cáncer. Por lo tanto las células creadas por este método no pueden ser colocadas con toda seguridad en el cuerpo de una persona. Segundo, mientras las células modificadas genéticamente parecen comportarse como células madre embrionarias en cultivo en el laboratorio, podrían llegar a reaccionar de manera diferente una vez que se han implantado en la persona. Será necesario investigar mucho más para ver si las células madre pueden ser modificadas genéticamente de una manera más segura, y si además tienen el mismo potencial que las del embrión en un contexto clínico. Las células madre, la fuente de todos los tejidos y órganos, encajan bien como introducción a esta unidad. La unidad trata con la anatomía animal (de qué manera el cuerpo se mantiene como una unidad) y la fisiología (cómo funciona el cuerpo). En esta unidad, vas a volver en repetidas ocasiones a los conceptos expuestos en el capítulo 27. Las células, tejidos y órganos interactúan perfectamente cuando el ambiente interno del cuerpo se mantiene dentro de un intervalo que las células individuales puedan tolerar. En la mayoría de los animales, los fluidos sanguíneo e intersticial constituyen el ambiente interno. Los procesos involucrados en mantener este ambiente son llamados colectivamente homeostasis. Sin importar la especie, las diferentes partes del cuerpo deben interactuar y funcionar en las siguientes tareas: 1. Coordinar y controlar las actividades de sus partes individuales. 2. Adquirir y distribuir materias primas a las células individuales y eliminar los desechos. 3. Proteger los tejidos contra el daño o los ataques. 4. Reproducirse, y en muchas especies, nutrir y proteger la descendencia mientras crece y se desarrolla.
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Conceptos básicos Organización animal Todos los animales son multicelulares y mantienen sus células juntas a través de uniones celulares. Típicamente, las células están organizadas en cuatro tejidos: el epitelial, el conectivo, el muscular y el nervioso. Los órganos con una combinación de tejidos, interactúan en los sistemas de órganos. Sección 32.1
Conexiones a conceptos anteriores
En este capítulo comenzamos a considerar los niveles de organización de los tejidos y de sistemas de órganos en los animales (sección 1.1). También podrás aprender más acerca de las células que participan en la detección y la respuesta a los estímulos (1.2).
Este capítulo aborda la naturaleza del cuerpo animal (25.1) y el curso de la evolución en los vertebrados (26.2).
Recordarás la importancia de la difusión a través de las membranas celulares (5.3), la respiración aeróbica (8.1), y la estructura y metabolismo de los lípidos (3.4, 8.7). La proteína hemoglobina (3.6) volverá a escena cuando discutamos sobre la sangre.
El cáncer (9.5) y los efectos de la radiación UV (14.5) son revisados en el contexto de la piel y de la exposición a los rayos del sol.
Tipos de tejidos animales El tejido epitelial cubre la superficie del cuerpo y forra sus ductos internos. El tejido conectivo proporciona soporte y conecta las partes corporales. El tejido del músculo mueve el cuerpo y todas sus partes. El sistema nervioso detecta estímulos internos y externos y coordina las respuestas. Secciones 32.2-32.5
Sistemas de órganos Los sistemas de órganos de los vertebrados dividen las tareas de supervivencia y reproducción para el cuerpo como un todo. Los diferentes sistemas surgen del ectodermo, mesodermo y endodermo, las capas de tejido primario que se forman en la etapa temprana del embrión. Sección 32.6
Un acercamiento a la piel La piel es un ejemplo de un sistema de órganos. Incluye capas epiteliales, tejido conectivo, tejido adiposo, glándulas, vasos sanguíneos y receptores sensoriales. Ayuda a proteger el cuerpo, conserva el agua, controla la temperatura, excreta los desechos y detecta estímulos externos. Secciones 32.7, 32.8
¿Por qué opción votarías?
Las células madre de embriones humanos tienen beneficios médicos potenciales, pero algunas personas objetan su uso. ¿Debería permitírsele a los científicos destruir los embriones creados en las clínicas de fertilidad y donados por sus padres como una fuente de células para su investigación? Visita CengageNOW para ver detalles y después vota en línea. Sólo32disponible enANIMALES inglés. CAPÍTULO TEJIDOS Y SISTEMAS DE ÓRGANOS 539 539
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32.1
Organización del cuerpo animal
Las células del cuerpo animal están ensambladas por las uniones celulares y típicamente organizadas en tejidos y sistemas de órganos. Conexión con Niveles de organización 1.1.
Del tejido a los órganos y de éstos a sistemas de órganos Todos los animales son multicelulares y casi todas sus células están organizadas como tejidos. Un tejido consiste en células que interactúan y en sustancias extracelulares que realizan una o más tareas especializadas. Los cuatro tipos de tejido existen en todos los cuerpos de los vertebrados. Los tejidos epiteliales cubren las superficies del cuerpo y forran las cavidades internas. Los tejidos conectivos mantienen unidas las partes del cuerpo y proporcionan soporte estructural. Los tejidos musculares dan movimiento al cuerpo y todas sus partes. Los sistemas
nerviosos detectan estímulos y trasmiten la información. Consideraremos cada tipo de tejido con detalle en las secciones siguientes. Típicamente, los tejidos animales están organizados en órganos. Un órgano es una unidad estructural de dos o más tejidos organizados de manera específica, capaces de realizar tareas específicas. Tu corazón es un órgano constituido por los cuatro tipos de tejidos en ciertas proporciones y organización. En los sistemas de órganos, dos o más órganos, y otros componentes, interactúan física y químicamente en una tarea común; como cuando la fuerza generada por el latido del corazón moviliza a la sangre en todo el cuerpo. Las células del cuerpo, los tejidos y los órganos interactúan perfectamente cuando el ambiente interno permanece dentro de un intervalo tolerable para las células. En la mayoría de los animales, la sangre y el líquido intersticial (líquido intercelular) conforman el ambiente interno. La homeostasis es el proceso para mantener las condiciones del ambiente interno (sección 27.1).
Uniones celulares
B
A Uniones estrechas
Uniones adherentes
Filas de proteínas que corren paralelas a la superficie libre de un tejido; son impermeables a los líquidos intercelulares.
Masa de proteínas interconectadas que unen dos células; estas proteínas están ancladas bajo la membrana plasmática por filamentos intermedios del citoesqueleto.
C Uniones Gap Arreglos cilíndricos de proteínas que abarcan la membrana plasmática de dos células adyacentes, apareados como canales abiertos.
Figura 32.2 Animada Ejemplos de uniones celulares en los tejidos animales. 540 UNIDAD VI
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Las células de la mayoría de los tejidos animales se conectan entre ellas y con sus vecinas a través de distintos tipos de uniones celulares. En los tejidos epiteliales, las filas de proteínas que forman uniones estrechas o impermeables, entre las membranas plasmáticas de células adyacentes, evitan el paso de líquidos entre ellas (figura 32.2a). Un líquido debe pasar por las células epiteliales para atravesar el epitelio. Las proteínas de transporte en las membranas celulares controlan qué iones y moléculas deben atravesar el epitelio (sección 5.2). Una abundancia de uniones estrechas en la pared del estómago normalmente se encarga de que el fluido ácido no se escape. Si una infección bacteriana daña las células de la pared, el ácido y las enzimas pueden erosionar el tejido conectivo y las capas musculares. El resultado es una úlcera péptica dolorosa. Las uniones adherentes mantienen a las células unidas en puntos distintos, de la misma manera que los botones mantienen cerrada una camisa (figura 32.2b). La piel y otros tejidos que están sometidos a la fricción o al estiramiento son ricos en uniones adherentes. Las uniones Gap permiten a los iones y moléculas pequeñas pasar del citoplasma de una célula al de otra (figura 32.2c). El músculo del corazón, y de otros tejidos en los cuales las células realizan alguna acción coordinada, tiene mucho de estos canales de comunicación.
Para repasar en casa ¿Cómo está organizado el cuerpo de un animal? Casi todos los animales tienen células unidas mediante uniones celulares y organizadas en tejidos, órganos y sistemas de órganos. Todas las partes del cuerpo funcionan bien en la homeostasis, el proceso de mantenimiento de las condiciones internas dentro del intervalo que las células pueden tolerar.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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32.2 Tejido epitelial Capas de tejido epitelial recubren la superficie externa del cuerpo y forran sus ductos y cavidades internas. Conexión con Difusión 5.3.
Epitelio simple escamoso
Características generales
• Permite que las sustancias atraviesen por difusión
Un epitelio, o tejido epitelial, es una lámina de células que recubre la superficie externa del cuerpo o forra una cavidad interna. Una superficie del epitelio está expuesta al ambiente exterior o a un fluido corporal. Una matriz extracelular, conocida como membrana basal, une las superficies opuestas del epitelio en un tejido subyacente (figura 32.3). Los tejidos del epitelio se describen de acuerdo con la forma de las células que los constituyen y el número de las capas celulares. Un epitelio simple es de una célula de grosor; un epitelio estratificado tiene múltiples capas celulares. Las células del epitelio escamoso son aplanadas como placas, mientras que las del epitelio cúbico son cilindros cortos que se asemejan a cubos cuando se ven en una sección transversal. Las células en el epitelio cilíndrico son más largas que anchas. La figura 32.4 muestra estas formas en los tres tipos de epitelio simple. Diferentes tipos de epitelios son asignados a distintas tareas. El epitelio escamoso simple es el tipo de epitelio más delgado; forra los vasos sanguíneos y los diminutos sacos aéreos de los pulmones. Debido a que es delgado, los gases y los nutrientes pueden difundirse fácilmente a través de éste. Por el contrario, el epitelio escamoso estratificado tiene una función protectora; la capa más externa de tu piel consiste en este tejido. Las células del epitelio cúbico y cilíndrico actúan en la absorción y la secreción. En algunos tejidos, tales como el forro de los riñones y el intestino delgado, proyecciones digitiformes llamadas microvellosidades se extienden desde la superficie libre de células epiteliales. Estas proyecciones incrementan el área superficial a través de la cual se absorben las sustancias. En otros tejidos, como los oviductos, la superficie libre es ciliada. La acción de los cilios ayuda a mover la mucosa secretada por el epitelio.
Epitelio glandular Solamente el tejido epitelial contiene células glandulares. Estas células producen y secretan sustancias que funcionan
superficie libre de un epitelio simple
• Recubre los vasos sanguíneos, el corazón y los sacos aéreos de los pulmones
Epitelio simple cúbico • Recubre los túbulos del riñón, ductos de algunas glándulas, oviductos • Funciona en la absorción y secreción, y en el movimiento de materiales
Epitelio simple columnar
glándula secretadora de moco
• Recubre algunas vías aéreas y partes del intestino • Funciona en la absorción, en la secreción y en la protección
Figura 32.4 Microfotografías y dibujos de tres tipos de epitelio simple en los vertebrados, con ejemplos de sus funciones y localizaciones.
en el exterior de la célula. En la mayoría de los animales, las células de secreción están agrupadas en el interior de las glándulas, órganos que liberan sustancias en la piel, dentro de una cavidad corporal o hacia un líquido intersticial. Las glándulas exocrinas tienen ductos o tubos que distribuyen sus secreciones a una superficie interna o externa. Las secreciones exocrinas incluyen el moco, la saliva, las lágrimas, la leche, las enzimas digestivas y el cerumen de las orejas. Las glándulas endocrinas no poseen ductos. Ellas secretan su contenido de hormonas directamente en el líquido intersticial intercelular. Las moléculas de las hormonas se difunden en la sangre, que las transporta hacia las células blanco.
Para repasar en casa
membrana basal (material secretado por las células epiteliales)
¿Qué son los tejidos epiteliales?
tejido conectivo subyacente
Figura 32.3 Estructura generalizada de un epitelio simple.
Los tejidos epiteliales son láminas de células unidas por una capa basal a un tejido subyacente. Ellos recubren las superficies del cuerpo y forran las cavidades y los ductos. Algunas células epiteliales son ciliadas o tienen microvellosidades que ayudan a la absorción. El epitelio secretor forma glándulas endocrinas y exocrinas.
CAPÍTULO 32
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TEJIDOS ANIMALES Y SISTEMAS DE ÓRGANOS 541
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32.3
Tejidos conectivos
Los tejidos conectivos conectan las partes del cuerpo y proporcionan apoyo estructural y funcional a los otros tejidos del cuerpo. Conexiones con Lípidos 3.4, Hemoglobina 3.6, Almacenamiento del exceso de azúcares y grasas 8.7.
Los tejidos conectivos consisten en células que se encuentran en una matriz extracelular elaborada con sus propias secreciones. Los tejidos conectivos son clasificados por los tipos celulares que incluyen y por la composición de sus matrices extracelulares. Hay dos tipos de tejidos conectivos suaves: el laxo y el denso. En ambos tipos, los fibroblastos son el tipo celular principal. Los fibroblastos secretan una matriz de carbohidratos complejos con fibras largas de las proteínas estructurales, el colágeno y la elastina. El cartílago, el tejido óseo, el adiposo y la sangre son tejidos conectivos especializados.
Tejidos conectivos suaves Los tejidos conectivos laxo y denso están constituidos por los mismos componentes pero en diferentes proporciones. El laxo tiene fibroblastos y fibras dispersas por toda la matriz. La figura 32.5a es un ejemplo. Este tejido, el más común en el cuerpo del vertebrado, ayuda a los órganos y a los epitelios a mantenerse en su lugar. En el tejido conectivo irregular y denso, la matriz está completamente empaquetada de fibroblastos y de fibras de colágeno que están orientadas cada una a su manera, como en la figura 32.5b. El tejido conectivo irregular y denso,
constituye las capas profundas de la piel. Da soporte a los músculos intestinales y también forma cápsulas alrededor de órganos que no se estiran, como los riñones. El tejido irregular y denso tiene fibroblastos en filas ordenadas entre haces de fibras paralelas y fuertemente empaquetados (figura 32.5c). Esta organización ayuda a conservar el tejido sin desgarrarse cuando está bajo un estrés mecánico. Los tendones y los ligamentos principalmente son tejido conectivo irregular y denso. Los tendones conectan el músculo esquelético y los huesos. Los ligamentos unen a los huesos entre si y son más extensos que los tendones. Las fibras elásticas en su matriz facilitan los movimientos alrededor de las uniones.
Tejidos conectivos especializados Los esqueletos de los vertebrados incluyen cartílagos, que tienen una matriz de fibras de colágeno y glucoproteínas correosas. Las células del cartílago (condrocitos) secretan la matriz, la cual eventualmente los aprisiona (figura 32.5d). Cuando fuiste embrión, el cartílago sirvió de modelo para el desarrollo de tu esqueleto; después el hueso sustituyó a la mayor parte de aquél. El cartílago todavía da soporte al oído externo, la nariz y la garganta. Amortigua las uniones y absorbe el choque entre las vértebras. Los vasos sanguíneos no se extienden a través del cartílago, de modo que los nutrientes y el oxigeno deben difundirse desde los vasos hacia los tejidos cercanos. También, a diferencia de las células de otros tejidos conectivos, las células del cartílago no se dividen en los adultos.
fibra de colágeno
fibra elástica
a Tejido conectivo laxo • Subyace la mayor parte del epitelio. • Proporciona soporte elástico y sirve como una reserva de fluido.
fibra de colágeno
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fibroblasto
b Tejido conectivo irregular denso
c Tejido conectivo
• En las capas profundas de la piel, alrededor del intestino y en la cápsula del riñón.
• En los tendones que conectan al músculo con el hueso y en ligamentos que unen huesos.
• Mantiene partes juntas, proporciona soporte y protección.
• Proporciona elasticidad a las uniones entre las partes del cuerpo.
Figura 32.5 Microfotografías y dibujos de tejidos conectivos. 542 UNIDAD VI
matriz rica en glucoproteína con fibras finas de colágeno
fibra de colágeno
fibroblasto
denso regular
célula de cartílago (condrocito)
d Cartílago • Estructura interna de la nariz, oídos, vías aéreas; recubre los extremos de los huesos. • Da soporte a los tejidos suaves, sirviendo de almohadilla en las uniones de los extremos de los huesos y brinda una superficie de baja fricción para el movimiento de las uniones.
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El tejido adiposo es la principal reserva de energía en el cuerpo. La mayoría de las células puede convertir el exceso de azúcares y lípidos en grasas (sección 8.7). Sin embargo, únicamente las células de un tejido adiposo se vuelven voluminosas con la gran cantidad de grasa almacenada, de tal manera que los núcleos llegan a presionarse contra uno de los lados de la célula (figura 32.5e). Las células adiposas tienen poca matriz entre ellas. Los vasos sanguíneos pequeños corren a través del tejido y transportan las grasas dentro y fuera de las células. Además de su función como almacén de energía, el tejido adiposo amortigua y protege las partes del cuerpo; una capa de tejido adiposo debajo de la piel funciona como material aislante. El tejido óseo es un tejido conectivo en el cual las células vivas (osteocitos) son aprisionadas en una matriz endurecida de calcio que ellas mismas secretan (figura 32.5f). El tejido óseo es el componente principal de los huesos, órganos que interactúan con los músculos para darle movimiento al cuerpo. Los huesos también soportan y protegen a los órganos internos. La figura 32.6 muestra un fémur, un hueso largo que está adaptado estructuralmente para dar peso. Las células sanguíneas se forman en el interior esponjoso de algunos huesos. La sangre es considerada como un tipo de tejido conectivo debido a que sus células y plaquetas descienden de las células madre del hueso (figura 32.7). Los eritrocitos llenos de hemoglobina transportan el oxígeno (sección 3.6). Las células blancas ayudan en la defensa del cuerpo contra los patógenos dañinos. Las plaquetas son fragmentos de células que funcionan en la formación del coágulo. Las células y las plaquetas derivan en plasma, un fluido de la matriz extracelular que consiste mayormente en agua, con nutrientes disueltos y otras sustancias.
cartílago en el extremo de un hueso largo
tejido óseo compacto
tejido óseo esponjoso
Figura 32.6 Localizaciones del cartílago y del tejido óseo. El tejido óseo esponjoso tiene partes duras con espacios entre ellas. El tejido óseo compacto es más denso. El hueso mostrado aquí es el fémur, el más largo y fuerte en el cuerpo humano.
Figura 32.7 Los componentes celulares de la sangre humana. Las células y los fragmentos celulares (plaquetas) viajan juntos en el plasma, la porción líquida de la sangre. El plasma consiste de agua con proteínas, sales y nutrientes disueltos.
leucocito
eritrocito
plaqueta
Para repasar en casa tejido conectivo compacto núcleo
vaso sanguíneo célula de hueso (osteocito)
célula en expansión con una gotita de grasa
e Tejido adiposo
f Tejido óseo
• Subyace a la piel; se encuentra alrededor del corazón y los riñones.
• Constituye el grueso del esqueleto de la mayoría de los vertebrados.
• Sirve de almacén de energía, proporciona aislamiento, acolchona y protege algunas partes del cuerpo.
• Proporciona soporte rígido, sitio de unión a los músculos, protege a los órganos internos, almacena minerales, produce células sanguíneas.
¿Cuáles son los tejidos conectivos? Los tejidos conectivos constan de células en una matriz extracelular secretada. Distintos tejidos conectivos suaves subyacen a los epitelios, forman cápsulas alrededor de los órganos y conectan al músculo y los huesos o a los huesos entre sí. El cartílago es un tejido conectivo especializado con una matriz extracelular correosa. El tejido adiposo es un tejido conectivo especializado que contiene células llenas de grasa. El hueso es considerado un tejido conectivo con una matriz dura formada de calcio. La sangre es considerada un tejido conectivo porque las células sanguíneas se forman en el hueso. Las células son transportadas junto con el plasma a la porción liquida de la sangre.
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32.4 El tejido muscular
El tejido del músculo está constituido de células que pueden contraerse. Conexiones con Proteínas del citoesqueleto 4.13, Respiración aeróbica 8.1.
Las células de los tejidos del músculo se contraen o se acortan en respuesta a señales del tejido nervioso. Los tejidos del músculo son constituidos por muchas células ordenadas en paralelo en arreglos apretados o laxos. Las contracciones coordinadas de capas o anillos de músculos mueven todo el cuerpo o partes de éste. El tejido del músculo está presente en la mayoría de los animales, pero nos enfocaremos sobre las clases de músculos encontradas en los vertebrados.
Tejido del músculo esquelético El tejido del músculo esquelético, la pareja funcional del hueso (o cartílago), ayuda al movimiento y a mantener las posiciones del cuerpo y de sus partes. El tejido del músculo
esquelético tiene fibras largas y cilíndricas que se orientan en paralelo (figura 32.8a). Estas fibras se forman durante el desarrollo, cuando las células embrionarias se fusionan, de modo que cada fibra tiene múltiples núcleos. Una fibra está llena de miofibrillas, cadenas largas con unidades contráctiles llamadas sarcómeros, surco tras surco, de manera tan regular que el músculo esquelético tiene una apariencia estriada o bandeada. Cada sarcómero consta de arreglos paralelos de las proteínas actina y miosina (sección 4.13). Las interacciones entre los filamentos de actina y miosina potenciadas por ATP, acortan los sarcómeros y producen la contracción muscular. Describimos este proceso en detalle en la sección 36.7. El tejido del músculo esquelético constituye alrededor de 40% del peso promedio de un humano. Los reflejos lo activan, pero nosotros también podemos contraerlo cuando queremos mover cualquier parte del cuerpo. Debido a esta característica, los músculos esqueléticos son llamados comúnmente músculos “voluntarios”.
Tejido del músculo cardiaco El tejido del músculo cardiaco está presente únicamente en la pared del corazón (figura 32.8b). De la misma manera que el tejido del músculo esquelético, contiene sarcómeros y se ve estriado. Pero a diferencia del músculo esquelético, consiste de células ramificadas. Las células del músculo cardiaco están unidas en sus extremos por uniones adherentes que evitan que sufran un desgarre durante contracciones fuertes. Las señales que lo contraen pasan rápidamente de célula a célula por las uniones GAP que conectan a las células a todo lo largo. El flujo rápido de las señales asegura que todas las células del tejido del músculo cardiaco se contraigan como una unidad.
núcleo
unión de los extremos de células adyacentes
núcleo
a Músculo esquelético
b Músculo cardiaco
c Músculo liso
• Células largas, multinucleadas, cilíndricas con un bandeado conspicuo (estrías).
• Células estriadas unidas por los extremos, cada una con un solo núcleo.
• Células con un sólo núcleo, con extremos cónicos y sin estriaciones.
• Interactúa con el hueso para dar movimiento y mantener la postura.
• Solamente existen en la pared del corazón.
• Activado por reflejos, pero también controlado de manera voluntaria.
• Su contracción no está bajo control voluntario.
• Se localizan en las paredes de las arterias, el tracto digestivo, el tracto reproductivo, la vejiga y otros órganos. • Su contracción no está bajo control voluntario.
Figura 32.8 Microfotografías de los tejidos del músculo y una foto de los músculos esqueléticos en acción. 544 UNIDAD VI
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32.5 Cuando es comparado con otros tejidos musculares, el músculo cardiaco tiene muchas más mitocondrias, las cuales proveen de energía al latido del corazón a través de una provisión dependiente del ATP, originada en la respiración aerobia. A diferencia del músculo esquelético, el cardiaco tiene poco glicógeno almacenado. Si el flujo de la sangre en dirección a las células del corazón se interrumpe, las células agotan rápidamente el oxígeno y la glucosa, de tal manera que la respiración aerobia se disminuye. Un infarto interrumpe el flujo sanguíneo y el músculo cardiaco muere. El músculo cardiaco y el músculo liso constituyen el músculo “involuntario”, y es llamado así porque las personas no pueden contraerlo solamente por pensar en hacerlo.
El tejido nervioso
El tejido nervioso detecta los estímulos internos y externos, y coordina las respuestas a estos estímulos. Conexión con Detección y respuesta 1.2.
Encontramos capas de tejido muscular liso en la pared de muchos órganos internos suaves, como el estómago, el útero y la vejiga. Estas células con ramificaciones del tejido, contienen un núcleo en su centro y sus extremos terminan en punta (figura 32.8c). Las unidades contráctiles no están arregladas de una manera repetida ordenada, como lo están en los músculos esquelético y cardiaco, de modo que el músculo liso no se ve estriado. Aun así, las células de este tejido contienen filamentos de actina y de miosina, que están anclados a la membrana plasmática a través de filamentos intermedios. El músculo liso se contrae más lentamente que el músculo esquelético, pero sus contracciones pueden ser sostenidas por más tiempo. Las contracciones del músculo liso generan que el material pase a través del intestino, se contraiga el diámetro de los vasos sanguíneos y se cierren los esfínteres. Un esfínter es un anillo de músculo en un órgano tubular.
El tejido nervioso consiste en células de señalización especializadas llamadas neuronas y las células que las apoyan. Una neurona tiene un cuerpo celular que contiene su núcleo y otros organelos (figura 32.9). De su cuerpo celular se proyectan extensiones citoplásmicas que permiten que la célula reciba y envíe señales electroquímicas. Cuando una neurona recibe estimulación suficiente, una señal eléctrica viaja a lo largo de su membrana plasmática hasta los extremos de algunas de sus extensiones citoplásmicas. Aquí, la señal eléctrica induce la liberación de moléculas de señalización química. Estas moléculas se difunden de la membrana, a través de un pequeño espacio, hacia una neurona vecina, una fibra del músculo o una célula glandular y alteran su comportamiento celular. Tu sistema nervioso posee más de 100 millones Figura 32.9 de millones de neuronas. Existen tres tipos. Las Microfotografía neuronas sensoriales son excitadas por estímulos de una neurona motora. Tiene un específicos, tales como la luz o la presión. Las intercuerpo celular neuronas reciben e integran información sensorial. con un núcleo Ellas almacenan información y coordinan respues- (visible como tas a los estímulos. En los vertebrados, las inter- una mancha neuronas existen principalmente en el cerebro y la oscura) y largas médula espinal. Las neuronas motoras transmiten extensiones órdenes del cerebro y la médula espinal a las glán- citoplásmicas. dulas y células musculares, como en la figura 32.10. Las neuroglías ayudan a mantener a las neuronas en la posición en donde deben estar y les brindan soporte metabólico. Ellas constituyen una porción significativa del tejido nervioso. Más de la mitad del volumen de tu cerebro es neuroglía.
Para repasar en casa
Para repasar en casa
¿Qué es el tejido muscular?
¿Qué es el tejido nervioso?
Los músculos esquelético, cardiaco y liso consisten en células
El tejido nervioso consta de células excitables llamadas neuronas y de células de soporte llamadas neuroglías.
Tejido del músculo liso
que se contraen cuando son estimuladas. Esta contracción necesita de ATP. El músculo esquelético, que interactúa con el hueso, es el único
tejido muscular que puede ser controlado de manera voluntaria.
Las neuronas constituyen las líneas de comunicación interna del cuerpo. Los mensajes viajan a lo largo de las membranas de las neuronas y son transmitidos a las células del músculo y de las glándulas.
Figura 32.10 Un ejemplo de la interacción coordinada entre el tejido del músculo esquelético y el tejido nervioso. Las interneuronas en el cerebro de este camaleón calculan la distancia y la dirección de una sabrosa mosca. En respuesta a estos estímulos, las señales de las interneuronas fluyen a lo largo de ciertas neuronas motoras y llegan a las fibras de los músculos dentro de la larga y enrollada lengua del camaleón. La lengua se desenrolla de una manera súbita y precisa para alcanzar el punto exacto en donde está posada la mosca. CAPÍTULO 32
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32.6 Revisión sobre los principales sistemas de órganos
Los tejidos interactúan para formar órganos y sistemas de órganos. Conexiones con Plan corporal de animales 25.1, Cursos en la evolución de los vertebrados 26.2.
cavidad craneal cavidad espinal
Desarrollo de tejidos y órganos cavidad torácica
¿Cómo se desarrollan los tejidos del cuerpo de un vertebrado? Después de la fertilización, las divisiones celulares mitóticas forman una esfera de células que se organizan en tres capas germinales o capas de tejido primario (figura 25.2). El crecimiento y la diferenciación de estas capas germinales producen todos los tejidos del adulto. El ectodermo, la capa germinal más externa, llega a ser el tejido nervioso y el epitelio de la piel. El mesodermo, la capa germinal intermedia, da origen al músculo, al tejido conectivo y al recubrimiento de las cavidades corporales derivadas del celoma. La capa germinal más interna, el endodermo, forma el epitelio del intestino y también los órganos, como los pulmones que evolucionaron de evaginaciones del intestino. Como se mencionó en la introducción del capítulo, las células madre son células que se autorrenuevan; algunas de sus descendientes son células madre, mientras otras se diferencian para formar tejidos específicos. Una célula madre embrionaria que se desarrolla antes de que las capas germinales se formen puede dar lugar a cualquier tejido adulto. Las células madre de los embriones tardíos, o de después del nacimiento están más especializadas; cada una da origen solamente a un tipo de tejido específico.
Sistemas de órganos de vertebrados Al igual que los demás vertebrados, los humanos son bilaterales y tienen una cavidad corporal forrada conocida como celoma (sección 25.1). Una capa de músculo liso, el diafragma, divide al celoma en una cavidad torácica superior y una cavidad que tiene regiones abdominales y pélvicas (figura 32.11a). El corazón y los pulmones están en la cavidad torácica. El estómago, los intestinos y el hígado se encuentran en la cavidad abdominal. La vejiga y los órganos reproductivos se localizan en la cavidad pélvica. La cavidad craneal en la cabeza y la cavidad espinal en la espalda no derivan del celoma. La figura 32.12 introduce a los sistemas de órganos en que se dividen las tareas necesarias que aseguran la supervivencia y la reproducción del cuerpo de un vertebrado. La estructura y la función de estos sistemas es el tema de los capítulos restantes de esta unidad. La figura 32.11b,c introduce algunos términos anatómicos que usaremos en estas discusiones. Para repasar en casa ¿Cómo surgen los sistemas de órganos de los vertebrados y cómo funcionan? En los vertebrados, los órganos surgen de tres capas germinales embrionarias: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. Todos los vertebrados tienen un juego de sistemas de órganos que dividen muchas de las tareas requeridas para la supervivencia y la reproducción de un cuerpo.
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diafragma cavidad abdominal
cavidad pélvica
A
Superficie dorsal transversal sagital media
ANTERIOR
POSTERIOR
frontal
B
Superficie ventral SUPERIOR (de dos partes del cuerpo, la más cercana a la cabeza)
plano frontal (aguamarina)
plano medio sagital (verde)
ANTERIOR (en o cerca del frente del cuerpo)
C
distal (la más lejana al tronco o del origen de una parte del cuerpo) proximal (más cercana al tronco o al punto de origen de una parte del cuerpo)
POSTERIOR (en o cerca de la parte trasera del cuerpo)
INFERIOR (de dos partes del cuerpo, la más lejana de la cabeza)
Plano transversal (amarillo)
Figura 32.11 Animada (a) Las cavidades principales del cuerpo del humano. (b,c) Términos direccionales y planos de simetría para el cuerpo. Para los vertebrados que se desplazan con el eje principal del cuerpo paralelo a la superficie de la tierra, el término dorsal se refiere a la espalda y ventral a la superficie inferior. Para los que se desplazan erguidos, anterior (el frente) corresponde al término ventral y posterior (atrás), al término dorsal. Figura 32.12 Animada Página de enfrente, sistemas de órganos humanos y sus funciones.
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Sistema integumentario Sistema nervioso
Sistema muscular
Sistema esquelético
Sistema circulatorio
Sistema endocrino
Protege al cuerpo del daño; de la deshidratación y de algunos patógenos, controla su temperatura, excreta ciertos desechos y recibe algunos estímulos externos.
Mueve al cuerpo y sus partes internas, mantiene la postura y genera calor incrementando la actividad metabólica.
Da soporte y protege a las partes del cuerpo, proporciona sitios de unión al músculo, produce las células rojas de la sangre y almacena calcio y fósforo.
Transporta rápidamente muchos materiales dentro y fuera del líquido intersticial y de las células; ayuda a estabilizar el pH y la temperatura interna.
Controla hormonalmente el funcionamiento del cuerpo; junto con el sistema nervioso integran actividades a corto y largo plazo.
Detecta estímulos externos e internos; controla y coordina las respuestas a los estímulos, integra todas las actividades de los sistemas de órganos.
Sistema linfático
Sistema respiratorio
Sistema digestivo
Sistema urinario
Colecta y regresa algunos fluidos de los tejidos hacia el flujo sanguíneo; defiende el cuerpo contra la infección y el daño al tejido.
Distribuye rápidamente el oxígeno al líquido tisular que baña todas las células vivas, remueve desechos de dióxido de carbono de las células y ayuda a regular el pH.
Ingiere alimento y agua; degrada mecánica y químicamente los alimentos y absorbe pequeñas moléculas hacia el ambiente interno; elimina residuos de alimentos.
Mantiene el volumen y la composición del ambiente interno; excreta el exceso de líquido y los desechos que lleva la sangre.
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Sistema reproductivo Femenino: Produce huevos y, después de la fertilización, provee de un ambiente de protección y de nutrición para el desarrollo de los nuevos individuos. Masculino: Produce y transfiere el esperma al sistema reproductivo femenino. Las hormonas de ambos sistemas también influencian otros sistemas de órganos.
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32.7
La piel de los vertebrados: ejemplo de un sistema de órganos
La piel es la interfase del cuerpo con el ambiente. Conexiones con Cáncer 9.5, Radiación UV y mutaciones 14.5.
La estructura y la función de la piel Los sistemas integumentarios, o la piel, son el sistema de órganos de los vertebrados con la mayor área superficial. Incluye receptores sensoriales que detectan cambios en las condiciones externas. La piel forma una barrera que ayuda a defender el cuerpo contra los patógenos. Ayuda a controlar la temperatura interna y, en los vertebrados terrestres, ayuda a conservar el agua. En los humanos, facilita la elaboración de la vitamina D. La piel consta de dos capas, una externa que es la epidermis y una más profunda que es la dermis (figura 32.13). La capa de tejido conectivo que subyace a la dermis se llama hipodermis. La dermis consta de tejido conectivo denso con fibras de colágeno resistentes al estiramiento. Los vasos sanguíneos, los vasos de la linfa y las neuronas sensoriales corren a través de la dermis. Los nutrientes enviados a la dermis por los vasos sanguíneos se difunden hacia las células de la epidermis. No hay vasos sanguíneos en esta capa superior. La epidermis es epitelio escamoso estratificado. Su estructura varía en los diferentes grupos de vertebrados. La evolución de una capa gruesa de queratinocitos (células que producen queratina, una proteína impermeable al agua) acompañó la invasión al ambiente terrestre. Las constantes divisiones mitóticas en las capas más profundas de la epidermis empujan a los queratinocitos recién formados hacia la superficie de la piel. Conforme las células se mueven a la superficie, llegan a aplanarse, pierden sus núcleos y mueren. Las células muertas en la superficie de
la piel forman una capa resistente a la abrasión que ayuda a prevenir la pérdida de agua. Las células de la superficie son continuamente erosionadas o se descaman. La epidermis es la primera línea de defensa del cuerpo contra los patógenos. Las células dendríticas fagocíticas siempre merodean la piel. Estas células blancas se tragan a los patógenos y alertan al sistema inmune respecto a las amenazas. Conforme evolucionaron los linajes de los vertebrados, algunos queratinocitos llegaron a especializarse y formaron estructuras ricas en queratina como las garras, las uñas y los picos. El pelo y el forro de los mamíferos consisten en queratinocitos muertos. Los folículos pilosos se encuentran en la dermis, pero son de origen epidérmico. Un humano promedio tiene un cuero cabelludo de cerca de 100,000 cabellos. Los genes, la nutrición y las hormonas afectan el crecimiento del pelo. Las células glandulares derivadas de la epidermis también se encuentran en la dermis. En los humanos éstas incluyen aproximadamente 2.5 millones de glándulas sudoríparas. Las glándulas sudoríparas ayudan a los humanos, y a muchos otros mamíferos, a disipar el calor. El sudor está constituido principalmente por agua, con sales disueltas. La mayor parte de las regiones de la dermis de los mamíferos también tienen glándulas aceitosas (sebáceas). Las secreciones aceitosas lubrican y suavizan la piel y el cabello, y repelen el crecimiento bacteriano. Los anfibios no tienen glándulas sudoríparas, pero la mayoría tiene glándulas mucosas que le ayudan a mantener una superficie húmeda. Muchos también tienen glándulas que secretan sustancias desagradables o venenosas. Las células pigmentadas en la dermis confieren a las ranas venenosas una coloración distintiva que los depredadores aprenden a esquivar (figura 32.14).
cutícula del pelo
pelo células epidérmicas externas aplanadas
epidermis
una célula de pelo dermis células que se están aplanando
cadena macrofibrilla polipeptídica de queratina de queratina
células en división
hipodermis neurona sensorial glándula sudorípara músculo liso
dermis
B
Figura 32.13 Animada (a) La estructura de la piel. (b) Una sección a través de la piel humana. (c) La estructura de un cabello. Éste surge de un folículo piloso derivado de células epidérmicas que tiene la dermis.
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C
Investiga: ¿Cuántas cadenas polipeptídicas hay en una macrofibrilla de queratina?
Respuesta: tres
glándula sebácea folículo piloso A vasos sanguíneos
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ENFOQUE EN LA SALUD
32.8
El cultivo de la piel
Los sustitutos de piel vendidos comercialmente ya se encuentran en uso para el tratamiento de heridas crónicas. La piel quizá sea una fuente de células madre que podría usarse para crecer otros órganos.
glándula mucosa
glándula de veneno
célula pigmentada
Figure 32.14 La piel de una rana (Dendrobates azureus). La dermis contiene glándulas derivadas de la epidermis que secretan mucosa y veneno. Las células del pigmento de la dermis dan a la rana su color distintivo y avisan a los depredadores que es venenosa.
La luz solar y la piel de los humanos Como fue explicado en la introducción del capítulo 11, la variación en el color de la piel tiene bases genéticas. Las variaciones en el color surgen de las diferencias en la distribución y la actividad de los melanocitos. Estas células elaboran el pigmento de color café llamado melanina y lo donan a los queratinocitos. En pieles pálidas, se forma poca melanina; ésta aparece de color rosa por el color rojo del fierro en la hemoglobina, se muestra a través de los vasos sanguíneos de pared delgada y de la epidermis. La melanina tiene una función protectora. Absorbe la radiación ultravioleta (UV) que de otra manera podría dañar las capas subyacentes de la piel. La exposición a la luz solar causa un aumento en la producción de melanina, confiriendo el característico color bronceado. Recibir un poquito de radiación UV es bueno; ya que estimula a los melanocitos para hacer una molécula que el cuerpo más tarde convierte en vitamina D. Necesitamos esta vitamina para absorber los iones de calcio del alimento. Sin embargo, la excesiva exposición a la radiación UV daña las fibras de colágeno y causa que las fibras de elastina se agrupen. La piel que se broncea con mucha frecuencia se hace menos resistente y comienza a curtirse (agrietarse). La radiación UV también daña el ADN, incrementando el riesgo de contraer cáncer de piel (sección 9.5). A media que envejecemos, las células epidérmicas se dividen con menor frecuencia. La piel se adelgaza y llega a ser menos elástica conforme las fibras de colágeno y elastina llegan a ser escasas. Las secreciones glandulares que la conservaban suave y húmeda son más limitadas. Las arrugas se profundizan. Muchas personas aceleran el proceso de envejecimiento porque acostumbran broncearse o por fumar, lo cual reduce la cantidad de sangre para la piel.
Los adultos producen muy pocas células musculares o células nerviosas nuevas, pero renuevan de manera constante las células de su piel. Cada día pierdes células de la piel y nuevas células se mueven hacia arriba para sustituirlas. Toda la epidermis se muda cada mes de tal manera que un adulto llega a producir cerca de 0.7 kilogramos (1.5 libras) de piel cada año. Las células de la piel ya están siendo cultivadas para uso medico (figura 32.15). Sustitutos de piel cultivada están disponibles comercialmente y son fabricados usando el prepucio de los infantes que fue removido durante la circuncisión de rutina. El prepucio (un tejido que recubre la punta del pene) proporciona una fuente rica en queratinocitos y fibroblastos. Estas células crecen en cultivo con otros materiales biológicos y los productos resultantes son utilizados para cerrar heridas crónicas, ayudar a curar las quemaduras y a cubrir las llagas en pacientes con epidermólisis bullosa. La epidermólisis bullosa (EB) es un desorden hereditario raro causado por mutaciones en las proteínas estructurales de la piel, como la queratina, el colágeno o la laminina. El defecto en la proteína causa que las capas de la piel se separen fácilmente, de modo que las capas superiores se ampollan y mudan. Las personas afectadas se llenan de llagas abiertas y deben evitar todo contacto; aun la fricción con la ropa puede abrir una herida. El uso de sustitutos de piel cultivada no puede curar la EB pero ayuda a sanar las llagas con mayor rapidez, y por lo tanto reduce el dolor y el riesgo de infecciones que amenacen la vida. A diferencia de la piel real, los sustitutos de piel cultivados no incluyen melanocitos, glándulas sudoríparas, glándulas sebáceas y otras estructuras diferenciadas. El uso de células madre epidérmicas de adulto podría permitir algún día la producción de piel cultivada tan compleja como la real. Recuerda que las células madre se dividen y producen más células madre, así como células especializadas que constituyen los tejidos específicos. Como se hizo notar en la introducción del capítulo, los investigadores también tienen esperanzas en las células epidérmicas. Si estas células pudieran ser modificadas genéticamente, y pudiera controlarse su diferenciación, proveerían el material de comienzo para sustituir otros tipos celulares sin la controversia surgida por el uso de células madre embrionarias.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las propiedades de la piel de los vertebrados?
a
b
La piel de los vertebrados consiste en cuatro tipos de tejidos
arreglados en dos capas, una epidermis externa y una dermis más profunda. Las células de la piel queratinizadas, y que contienen melanina, proporcionan una barrera impermeable al agua que protege a las células internas del cuerpo.
Figura 32.15 (a) Piel cultivada comercialmente disponible, sustituye al llamado Apligraf. Tiene una estructura de bicapa, con queratinocitos vivos en la parte superior, fibroblastos en la parte de abajo. (b) Cuando es colocada sobre una herida, como la mostrada aquí, las células de piel cultivadas pueden ayudar a prevenir la infección y ayudan a que la herida sane más pronto. CAPÍTULO 32
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
¿Abrir o cerrar las fábricas de células madre?
La fertilización in vitro, la unión del esperma y del huevo fuera del cuerpo, es una práctica común en las clínicas de fertilidad. Produce un grupo de células más pequeñas que un grano de arena. Este grupo es implantado en el útero de una mujer o se congela para su uso posterior. Se estima que por ahora están congelados 500,000 embriones, de los cuales la mayoría nunca serán implantados en sus madres. Son una fuente potencial de células madre o un niño en potencia si alguna mujer está dispuesta a llevarlos a término.
Resumen Sección 32.1 Las células animales están organizadas en teji-
dos, aglomeraciones de células y sustancias intercelulares que desarrollan tareas específicas. Los tejidos animales tienen una variedad de uniones celulares. Las uniones estrechas son impermeables y no permiten que se escapen los fluidos a través del epitelio. Las uniones adherentes mantienen unidas las células vecinas. Las uniones Gap son canales abiertos que conectan el citoplasma de las células vecinas y permiten la rápida transferencia de iones y moléculas pequeñas entre ellas. Los tejidos están organizados en órganos, los cuales interactúan como componentes de sistemas de órganos. En conjunto, todas las partes del cuerpo mantienen la homeostasis; conservan las condiciones del ambiente interno estables y apropiadas para la vida. Usa la animación en CengageNOW para comparar la estructura y la función de las principales uniones celulares. Sección 32.2 Los tejidos epiteliales recubren el cuerpo y fo-
rran sus espacios internos; tienen una superficie libre expuesta a un fluido corporal y al ambiente. Una membrana basal secretada conecta el epitelio con el tejido subyacente. Las microvellosidades aumentan el área superficial para que el epitelio absorba sustancias. El epitelio también podría ser ciliado o de secreción. Las células de las glándulas y las glándulas secretorias derivan del epitelio. Las glándulas endocrinas secretan hormonas al torrente sanguíneo. Las glándulas exocrinas secretan productos como el sudor o enzimas digestivas a través de ductos. Los tejidos conectivos “conectan” los tejidos entre sí. Diferentes tejidos unen, organizan, dan soporte, refuerzan, protegen y aíslan otros tejidos. Todos contienen células esparcidas en una matriz secretada. El tejido conectivo suave subyace a la piel, mantiene los órganos internos en su lugar y conecta el músculo con los huesos, o a los huesos entre sí. Los diferentes tipos de tejidos conectivos suaves tienen los mismos componentes (fibroblastos y una matriz con fibras de elastina y colágeno) pero en proporciones diferentes. El cartílago correoso, el tejido óseo endurecido por el calcio, el tejido adiposo que almacena lípidos y la sangre son tejidos conectivos especializados.
Sección 32.3
Sección 32.4 Los tejidos musculares contraen y dan movi-
miento al cuerpo o a partes de éste. La contracción muscular es una respuesta a las señales del sistema nervioso y requiere la energía del ATP. Los tres tipos de músculo son el esquelético, el cardiaco y el liso. Únicamente los tejidos del músculo esquelético y cardiaco tienen una apariencia estriada. Soló el músculo esquelético está bajo control voluntario. 550 UNIDAD VI
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¿Por qué opción votarías? ¿Deberían los embriones no deseados por sus padres y almacenados en las clínicas de fertilidad, usarse como una fuente de células madre para la investigación? Visita CengageNOW para más detalles y después vota en línea.
El músculo esquelético es el par funcional de los huesos y consiste de células largas y muchos núcleos. El músculo cardiaco esta presente únicamente en las paredes del corazón. Sus células se unen mediante sus extremos. El músculo liso se encuentra en las paredes de orificios y órganos tubulares como los vasos sanguíneos y la vejiga. Sección 32.5 El tejido nervioso forma las líneas de comuni-
cación que se extienden por todo el cuerpo. Las neuronas son células que pueden llegar a excitarse y transmitir mensajes a lo largo de su membrana plasmática. Las neuronas sensoriales detectan los estímulos. Las interneuronas integran la información y dan respuestas. Las neuronas motoras envían órdenes a los músculos y glándulas para que lleven a cabo las respuestas. El tejido nervioso también contiene una colección diversa de células neurogliales. Las neuroglías protegen y dan soporte a las neuronas. Sección 32.6 Un sistema de órganos consta de dos o más órganos que interactúan químicamente, físicamente o en ambas tareas; ayudan a mantener las células individuales así como a todo el cuerpo funcionando. La mayoría de los sistemas de órganos de los vertebrados contribuyen a la homeostasis; ayudan a mantener las condiciones en el ambiente interno dentro de límites tolerables y también benefician a las células individuales y al cuerpo como un todo. Todos los tejidos y órganos de un animal adulto surgen a partir de los tres tejidos primarios, las capas germinales, que forman los embriones tempranos: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. Las células de todos los tejidos derivan de células madre. Las células madre en los embriones tempranos, antes de que se formen las capas germinales, pueden dar origen a cualquier tejido. Las células madre de las etapas tardías del embrión están más especializadas y producen solamente un número limitado de tejidos. Usa la animación en CengageNOW para investigar la función de los sistemas de órganos de los vertebrados y para aprender los términos que describen sus localizaciones. Secciones 32.7, 32.8 La piel es un sistema de órganos que
funciona para la protección, el control de la temperatura, la detección de cambios bruscos en las condiciones externas, en la producción de vitamina y en la defensa. Tiene dos capas, la epidermis externa y la dermis más profunda. El pelo, el pelaje y las uñas son ricos en queratina y son derivados de las células epidérmicas. Un pigmento de color café llamado melanina protege la piel de la radiación ultravioleta, la cual puede dañar el ADN. La piel es renovada continuamente. Algunos tipos celulares de la piel ya están siendo cultivados para uso médico. Usa la animación en CengageNOW para explorar la estructura de la piel humana.
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Ejercicio de análisis de datos Porcentaje de heridas sanadas
La diabetes es un desorden en el cual los niveles de azúcar en la sangre no son controlados de manera adecuada. Entre otros efectos, este desorden reduce el flujo sanguíneo hacia las piernas y los pies. Como consecuencia, aproximadamente 3 millones de pacientes de diabetes tienen en sus pies úlceras o heridas abiertas que no sanan. Cada año, cerca de 80,000 personas requieren amputaciones. Diferentes compañías proporcionan productos de células cultivadas diseñados para promover la cura de las úlceras de los pies de los diabéticos. La figura 32.16 muestra los resultados de un experimento clínico que prueba los efectos de los productos de la piel cultivada, mostrados en la figura 32.15, contra un tratamiento estándar para las heridas en los pies de los diabéticos. Los pacientes se asignaron aleatoriamente a cualquiera de los dos grupos de tratamiento, el experimental o el grupo control y se monitoreó el progreso de las heridas durante 12 semanas.
60 50 40
3. ¿Qué tan rápido fue obvia la diferencia entre los grupos de tratamiento y el grupo control?
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. ____________son tejidos en forma de lámina con una superficie libre. 2. _______funcionan en la comunicación célula-célula. a. Uniones estrechas c. Uniones Gap b. Uniones adherentes d. Todas las anteriores 3. En la mayoría de los animales, las glándulas son formadas de tejido______. a. epitelial c muscular b. conectivo d. nervioso 4. Una glándula sudorípara es una glándula______. a. endocrina b. exocrina 5. La mayor parte del __________ tiene muchas fibras de colágeno y elastina. a. tejido epitelial c. tejido muscular b. tejido conectivo d. tejido nervioso 6. ¿Cuál es la llamada porción fluida de la sangre? 7. Tu cuerpo convierte el exceso de carbohidratos y proteínas en grasas. El _________se especializa en el almacenamiento de las grasas. a. Tejido epitelial c. Tejido adiposo b. Tejido conectivo denso d. Ambos, b y c 8. Únicamente las células del_______ pueden acortarse (contraerse) a. tejido epitelial c. tejido muscular b. tejido conectivo d. tejido nervioso 9. El________ detecta e integra la información respecto a los cambios y controla las respuestas a dichos cambios. a. Tejido epitelial c. Tejido muscular b. Tejido conectivo d. Tejido nervioso 10. ¿Qué tipo de músculo puede ser controlado voluntariamente? 11. ¿Qué tipo de neurona envía señales a los músculos? 12. La exposición a la luz solar causa el incremento en la producción de _______, la cual protege contra la radiación UV dañina. a. melanina c. queratina b. hemoglobina d. colágeno
20 10
4 semanas
8 semanas
12 semanas
Figura 32.16 Resultados de un estudio multicentro de los efectos del tratamiento estándar versus el uso de un producto celular cultivado para las llagas de los pies de personas diabéticas. Las barras muestran el porcentaje de llagas de los pies que habían sanado completamente.
13. El principal tipo celular de la epidermis es______. a. neuroglía c. queratinocitos b. neuronas motoras d. osteocitos 14. Relaciona los términos con la descripción más apropiada; __glándula exocrina a. fuerte, maleable; como hule __glándula endocrina b. secreción a través de ductos __endodermo c. tejido primario más externo __ectodermo d. se contrae, no es estriado __cartílago e. tejido primario más interno __músculo liso f. músculo de la pared del corazón __músculo cardiaco g. mantiene a las células juntas __sangre h. tejido conectivo fluido __unión adherente i. Secreción sin ductos
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Muchas personas se oponen al uso de animales para probar la seguridad de los cosméticos; argumentan que podrían usarse métodos de prueba alternativos, como el uso de tejidos cultivados en el laboratorio, para algunos casos. Tomando en cuenta lo que has aprendido en este capítulo, especula sobre las ventajas y desventajas de las pruebas que usan tejidos específicos cultivados en el laboratorio contra el uso de animales vivos. 2. La porfiria es el nombre que se da a un grupo de desórdenes genéticos raros. Las personas afectadas carecen de una de las enzimas de la vía metabólica que forma el grupo hemo, el grupo que contiene el fierro de la hemoglobina. Como consecuencia, se acumulan los intermediarios (porfirinas) de la síntesis del hemo. Cuando las porfirinas se exponen a la luz solar, absorben energía y liberan electrones energizados. Los electrones energizados viajan deslocalizados por la célula y pueden romper enlaces provocando la formación de radicales libres. En los casos más extremos, las encías y los labios se contraen dejando expuestos a los caninos o colmillos. Los individuos afectados deben evitar la luz solar y el ajo, que exacerban los síntomas. Según una hipótesis, las personas que sufren las formas más extremas de porfiria quizás hayan originado las historias de vampiros. ¿Considerarías verosímil esta hipótesis? ¿Qué otro tipo de datos históricos podrían apoyarla o desacreditarla? CAPÍTULO 32
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tratamiento con piel cultivada
30
1. ¿Qué porcentaje de heridas había sanado a las 8 semanas cuando se trataron de manera estándar? ¿Qué porcentaje fue el de las heridas tratadas con piel cultivada? 2. ¿Qué porcentaje de heridas había sanado a las 12 semanas cuando se trataron de manera estándar? ¿Qué porcentaje fue el de las heridas tratadas con piel cultivada?
tratamiento estándar
TEJIDOS ANIMALES Y SISTEMAS DE ÓRGANOS 551
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33 Sistema nervioso IMPACTOS Y PROBLEMAS
En la búsqueda del éxtasis
El éxtasis, una droga ilegal, te hace sentir socialmente aceptado, menos ansioso, más conciente de lo que te rodea y agudiza tus sentidos. Por otro lado, también puede llevarte a una muerte desagradable en el hospital; espumando por la boca y sangrando por todos los orificios de tu cuerpo, mientras la temperatura del mismo asciende sin control. Puede enviarte a ti, a tu familia y amigos a vivir una espiral de horror y de incredulidad al observar como, poco a poco, tu respiración se hace más lenta hasta el punto de detenerse para siempre. Lorna Spinks terminó su vida de esta manera, a los 19 años (figura 33.1). Sus angustiados padres decidieron publicar estas fotografías porque quisieron comunicar algo que su propia hija ignoraba: el éxtasis puede matar. El éxtasis es una droga psicoactiva; altera la función del cerebro. El ingrediente activo, MDMA (3,4-metilenedesoximetanfetamina), es un tipo de anfetamina, o “speed”. Como uno de los efectos, provoca que las neuronas liberen un exceso de serotonina, una molécula de señalización. La serotonina satura los receptores de sus células blanco y no pueden ser desactivados, por lo que las células no logran liberarse de la estimulación excesiva. La abundancia de serotonina promueve sentimientos de energía, empatía y de euforia. Pero la estimulación incesante induce respiración rápida, dilata los ojos, restringe la formación de orina y acelera el corazón. La presión sanguínea se eleva, y la temperatura interna del cuerpo aumenta sin control. Spinks sufrió mareos, se ruborizó y actuó de manera incoherente después de tomar sólo dos tabletas de éxtasis. Murió por el aumento en la tempera-
tura de su cuerpo; lo que causó que sus sistemas de órganos se detuvieran. Sin embargo, pocas sobredosis de éxtasis terminan en la muerte. Los ataques de pánico y psicosis temporal son los efectos más comunes a corto plazo. No sabemos mucho acerca de los efectos de la droga a largo plazo; los consumidores son como conejillos de Indias de experimentos no descritos. Sabemos que el éxtasis agota las reservas de serotonina del cerebro y que dicha escasez puede durar algún tiempo. En los animales, dosis múltiples de MDMA alteran la estructura y el número de las neuronas secretoras de serotonina. Este es un tema preocupante debido a que los bajos niveles de serotonina en los humanos están asociados con la incapacidad para concentrarse, la pérdida de la memoria y la depresión. Los humanos consumidores de MDMA sufren pérdida de memoria, que se deteriora a medida que se consume más la droga. Afortunadamente, al menos en el corto plazo, la capacidad de recuperación de la memoria se restaura cuando se deja de consumir el éxtasis. Sin embargo, el restablecimiento del equilibrio neurológico normalmente toma muchos meses. Piénsalo bien. El sistema nervioso evolucionó como una manera de detectar y responder rápido a las condiciones cambiantes del interior y exterior del cuerpo. La visión y el gusto, el hambre, la pasión, el miedo y la rabia; la conciencia de que la estimulación comienza con un flujo de información a lo largo de las líneas de comunicación del sistema nervioso. Aun antes de que nacieras, las células excitables llamadas neuronas comenzaron a organizarse en tejidos recién formados y a comunicarse entre sí. Durante toda tu vida, en los momentos de peligro o de reflexión, en la emoción o en el sueño, su comunicación ha continuado y seguirá haciéndolo mientras tengas vida. Cada uno de nosotros posee un sistema nervioso complejo, un legado de millones de años de evolución. Su arquitectura y sus funciones nos dan una capacidad sin igual para aprender y compartir experiencias con otras personas. Quizá la consecuencia más triste del abuso de las drogas es la negación implícita de este legado y la de uno mismo cuando se elige no evaluar cómo las drogas pueden dañar nuestro cerebro, o dejamos de cuidar nuestro cuerpo y salud.
¡Mira el video! Figura 33.1 Fotos de Lorna Spinks cuando estaba viva (izquierda), y minutos después de su muerte (derecha). Ella murió después de tomar dos tabletas de éxtasis. Si sospechas que alguien está teniendo una mala reacción al éxtasis o a cualquier otra droga, consíguele ayuda médica rápidamente y actúa con honestidad acerca de la causa del problema. Una acción médica inmediata podría salvarle la vida.
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Conceptos básicos Cómo está organizado el tejido nervioso de los animales En los animales con simetría radial, las neuronas excitables se interconectan como una red nerviosa. La mayoría de los animales son de simetría bilateral con un sistema nervioso que tiene una concentración de neuronas en el extremo anterior y uno o más cordones nerviosos que corren a lo largo del cuerpo. Sección 33.1
Conexiones a conceptos anteriores
En este capítulo, aprenderás a encontrar muchos ejemplos de los procesos celulares mencionados en la unidad uno. Las señales nerviosas incluyen proteínas receptoras (5.2) y mecanismos de transporte (5.3, 5.4, 5.5). Ellos dependen de gradientes de iones, un tipo de energía potencial (6.1).
Aprenderás a reconsiderar los cursos de la evolución animal (25.1, 26.2) y los rasgos de los cordados (26.1) con énfasis en el sistema nervioso.
Revisarás algunas aplicaciones en la salud como en el cáncer (9.5), en el abuso del alcohol (introducción del capítulo 6) y la investigación sobre células madre (introducción del capítulo 32).
Verás ejemplos de los barridos PET, una técnica que usa radioisotopos, como es explicada en la sección 2.2.
Cómo funcionan las neuronas Los mensajes fluyen a lo largo de las membranas plasmáticas de las neuronas, de las zonas de entrada, a las zonas de salida. Los químicos liberados en una zona de salida de la neurona podrían estimular o inhibir la actividad en una célula adyacente. Las drogas psicoativas interfieren en el flujo de información entre las células. Secciones 33.2-33.7
El sistema nervioso de los vertebrados El sistema nervioso central consta del cerebro y de la médula espinal. El sistema nervioso periférico incluye muchos pares de nervios que conectan el cerebro y la médula espinal al resto del cuerpo. La médula espinal y los nervios periféricos interactúan en los reflejos espinales. Secciones 33.8-33.9
Acerca del cerebro El cerebro se desarrolla a partir de la parte anterior del cordón nervioso embrionario. El cerebro del humano incluye, evolutivamente, tejidos antiguos y regiones más recientes que proporcionan la capacidad para el pensamiento analítico y para el lenguaje. La neuroglia constituye el mayor volumen del cerebro. Secciones 33.10-33.13
¿Por qué opción votarías? ¿Debería la gente que es detenida por uso ilegal de drogas ingresar a un programa obligatorio de rehabilitación como una alternativa a la cárcel? ¿O la amenaza de ir a la cárcel hará que algunos lo piensen dos veces antes de experimentar con drogas posiblemente dañinas? Visita CAPÍTULO 33 CengageNOW para ver detalles y después vota en línea. Sólo disponible en inglés.
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SISTEMA NERVIOSO 553 553
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33.1
La evolución del sistema nervioso
La interacción de las neuronas confiere a los animales la capacidad para responder a los estímulos del ambiente y del interior de su cuerpo.
Conexión con Cursos de la evolución animal 25.1.
De todos los organismos multicelulares, los animales son los que responden más rápido a los estímulos externos. Las actividades de las neuronas son la clave para que se den estas respuestas tan rápidas. Una neurona es una célula que puede transmitir señales eléctricas por su membrana plasmática y puede comunicarse con otras células por medio de mensajeros químicos específicos. Las células que conforman la neuroglia dan soporte funcional y estructural a las neuronas de la mayoría de los animales. Un animal típico tiene tres tipos de neuronas. Las neuronas sensoriales que detectan los estímulos internos o externos y envían señales a las interneuronas y las neuronas motoras. Las interneuronas que procesan la información recibida de las neuronas sensoriales o de otras interneuronas, y a su vez envían señales a otras interneuronas o a neuronas motoras. Las neuronas motoras envían señales que controlan los músculos y las glándulas.
La red nerviosa de los cnidarios Los cnidarios como las hidras y las medusas, son los animales más simples que tienen neuronas. Estos animales radiales acuáticos tienen una red de nervios que les permite responder al alimento o a las amenazas que llegan de todas las direcciones (figura 32.2a). Una red de nervios es una malla de neuronas interconectadas. La información
puede fluir en cualquier dirección entre células de la red nerviosa; no hay un órgano centralizado que controle mejor estas funciones que un cerebro. Al causar que las células de la pared del cuerpo se contraigan, la red nerviosa puede alterar el tamaño de la boca del animal, puede cambiar la forma del cuerpo o la posición de los tentáculos.
Sistema nervioso cefalizado, bilateral La mayoría de los animales tienen un cuerpo bilateralmente simétrico (sección 25.1). La evolución bilateral del plan corporal fue acompañada por la señalización, la concentración de las neuronas que detectan y procesan la información de la parte superior a la inferior del cuerpo y de la frontal a la trasera. Las planarias y los demás gusanos planos son los animales más simples con un sistema nervioso cefalizado bilateral. La cabeza de una planaria termina en un par de ganglios (figura 33.2b). Un ganglio, es un grupo de cuerpos celulares de neuronas que funcionan como un centro de integración. Un ganglio de planaria recibe señales de la mancha ocular y de las células que detectan químicos en su cabeza. El ganglio también se conecta a un par de cordones nerviosos que corren a lo largo del cuerpo. Los cordones no tienen ganglios. Los nervios atraviesan el cuerpo entre los cordones, dando al sistema nervioso la apariencia de una escalera. Las conexiones cruzadas ayudan a coordinar las actividades de los dos lados del cuerpo. Los anélidos y los atrópodos tienen cordones nerviosos ventrales pareados que se conectan a un cerebro simple (figura 33.2c-e). Además, un par de ganglios en cada seg-
lóbulo óptico (un par para estímulos visuales)
par de cordones nerviosos transversalmente conectados por nervios laterales una red nerviosa (resaltada en púrpura) controla las células contráctiles del epitelio
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pares de cordones nerviosos ventrales ganglio
cerebro rudimentario
ganglio
554 UNIDAD VI
ramificaciones nerviosas
b La planaria, un platelminto
cordón nervioso ventral
a La hidra, un cnidario
cerebro
cerebro
par de ganglios
c La lombriz de tierra, un anélido
d Langostino, un crustáceo (un tipo de artrópodo)
e Saltamontes, un insecto (un tipo de artrópodo)
Figura 33.2 (a) Las hidras y otros cnidarios poseen una red nerviosa. (b) Una planaria tiene un sistema nervioso de tipo escalera con dos cordones nerviosos y un par de ganglios en la cabeza. (c,d,e) Los anélidos y los artrópodos tienen un par de cordones nerviosos ventrales con ganglios en cada segmento. Los cordones nerviosos se conectan a un cerebro simple.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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mento corporal proporciona el control local de los músculos del segmento. Los cordados tienen un solo cordón nervioso dorsal (sección 26.1). En los vertebrados, la región anterior de este cordón evolucionó en un cerebro. Los cerebros más grandes dieron competitividad a algunos animales para encontrar recursos y reaccionar ante el peligro. También, entre los vertebrados que se mudaron al ambiente terrestre, ciertos centros cerebrales llegaron a modificarse y se expandieron en formas que ayudaron a los animales a moverse mejor y a responder a los estímulos de su nuevo ambiente.
Sistema nervioso central Cerebro
Sistema nervioso periférico (nervios craneales y espinales)
Nervios autónomos
Nervios somáticos
Los nervios que acarrean señales dentro y fuera de los músculos liso y cardiaco y las glándulas.
Los nervios que acarrean señales dentro y fuera del músculo esquelético, tendones y la piel.
División División simpática parasimpática Dos grupos de nervios que frecuentemente envían señales a los mismos efectores y tienen efectos opuestos.
El sistema nervioso de los vertebrados El sistema nervioso de los vertebrados tiene dos divisiones funcionales (figura 33.3). La mayoría de las interneuronas están localizadas en el sistema nervioso central: el cerebro y la médula espinal. Los nervios que se extienden a través del resto del cuerpo constituyen el sistema nervioso periférico. Estos nervios también han sido clasificados como autónomos o somáticos, con base en el tipo de órganos asociados a ellos. La figura 33.4 muestra la localización del cerebro humano, la médula espinal y algunos nervios periféricos. Como aprenderás, cada nervio contiene extensiones largas, o axones, de neuronas sensoriales, neuronas motoras o de ambas. Los axones aferentes llevan las señales sensoriales hacia el sistema nervioso central; los axones eferentes transmiten órdenes para la respuesta en el sentido contrario. Por ejemplo, tú tienes un nervio ciático en cada una de tus piernas. Estos nervios transmiten rápidamente señales de los receptores sensoriales localizados en los músculos de las piernas, articulaciones y piel hacia la médula espinal, pero al mismo tiempo, ellos transmiten señales de la médula espinal hacia los músculos de las piernas. En las secciones que siguen, vas a considerar los tipos de mensajes que fluyen a lo largo de estas líneas de comunicación.
Médula espinal
Figura 33.3 Divisiones funcionales de los sistemas nerviosos de los vertebrados. La médula espinal y el cerebro están en la parte central. El sistema nervioso periférico incluye los nervios espinales, los nervios craneales y sus ramificaciones, que se extienden por todo el cuerpo. Los nervios periféricos acarrean señales dentro y fuera del sistema nervioso central. La sección 33.8 explica las divisiones funcionales del sistema periférico.
Cerebro nervios craneales (12 pares)
nervios cervicales (8 pares)
Médula espinal nervios torácicos (12 pares)
Para repasar en casa ¿Cuáles son las características de los sistemas nerviosos de los animales? La mayoría de los animales tiene tres tipos de neuronas que interactúan entre sí; neuronas sensoriales, interneuronas y neuronas motoras. Los animales más simples con neuronas son los cnidarios. Sus neuronas están organizadas como una red nerviosa.
nervio cubital (uno en cada brazo)
nervio ciático (uno en cada pierna)
La mayoría de los animales son de simetría bilateral y tienen un sistema nervioso con una concentración de células nerviosas en el extremo de su cabeza.
nervios lumbares (5 pares)
Los invertebrados bilaterales generalmente tienen un par de cordones nerviosos ventrales. Por el contrario, los cordados tienen un cordón nervioso dorsal.
nervios sacros (5 pares) nervios coccígeos (un par)
Los cnidarios no tienen un órgano central de procesamiento de la
información. Otros invertebrados tienen cerebros más grandes y más complejos. El sistema nervioso de los vertebrados incluye un cerebro bien desarrollado, una médula espinal y nervios periféricos.
Figura 33.4
Algunos de los nervios principales del sistema nervioso
humano. CAPÍTULO 33
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SISTEMA NERVIOSO 555
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33.2
Neuronas: las grandes comunicadoras se conecta con el axón. Desde aquí, la perturbación es conducida a lo largo del axón hacia las terminales del mismo. Cuando la perturbación alcanza las zonas de salida, causa la liberación de moléculas señal o señalizadoras. La información generalmente fluye de las neuronas sensoriales hacia las interneuronas, y a las neuronas motoras (figura 33.6). Los tres tipos de neuronas difieren algo en el tipo y arreglo de sus extensiones citoplásmicas. Una neurona sensorial por lo regular no tiene dendritas. Un extremo de su axón tiene extremos receptores que pueden detectar un estímulo específico (figura 33.6a). Las terminales del axón en el otro extremo envían señales químicas, y el cuerpo celular se encuentra entre ambos extremos. Una interneurona tiene muchas dendritas receptoras de la señal y un axón (figura 33.6b). En los vertebrados casi todas las interneuronas residen en el sistema nervioso central y algunas tienen muchos miles de dendritas. Una neurona motora también tiene múltiples dendritas y un axón (figura 33.6c).
Las neuronas tienen extensiones citoplásmicas especializadas para recibir y enviar señales.
Igual que las demás células del cuerpo, cada neurona tiene un núcleo y organelos; ambos dentro del cuerpo celular. A diferencia de las demás células, una neurona también tiene extensiones citoplásmicas especiales que le permiten recibir y enviar mensajes (figura 33.5). Las dendritas son ramificaciones citoplásmicas cortas que reciben información de otras células y las comunican al cuerpo celular. Una neurona generalmente tiene varias dendritas; también tiene un axón, una extensión más larga que puede enviar señales químicas a otras células. El cuerpo celular y las dendritas funcionan como zona de entrada de las señales, donde las señales que llegan alteran los gradientes de concentración de los iones a través de la membrana plasmática. La perturbación de iones resultante, se esparce hacia una zona de descarga, la cual
Para repasar en casa ¿Cómo funcionan las diferentes partes de los tres tipos de neuronas en la comunicación?
dendritas
cuerpo celular
⎭ ⎪ ⎬ ⎪ zona de entrada ⎫
Las neuronas sensoriales tienen un axón con un extremo que responde a estímulos específicos y otros extremos que envían señales a otras células. Las interneuronas y las neuronas motoras tienen muchas dendritas y un axón que envía señales.
zona de descarga
zona de salida
zona conductora
axón
terminales de los axones
Figura 33.5 Animada Una micrografía de barrido electrónica y el esquema de una neurona motora. Las dendritas reciben información y la transmiten al cuerpo celular. Las señales que se esparcen a la zona de descarga podrían ser conducidas a lo largo del axón hasta sus extremos. De allí, las señales fluyen a otra célula, en el caso de una neurona motora, a una célula muscular.
10 μm
extremos receptores
axón periférico
cuerpo celular
axón
cuerpo celular
terminal de axón
axón
cuerpo celular
axón
terminal de axón
dendritas dendritas a neurona sensorial
b interneurona
c neurona motora
Figura 33.6 Los tres tipos de neuronas. Las flechas indican la dirección del flujo de la información. (a) Las neuronas sensoriales detectan los estímulos y las señales de otras células. (b) Las interneuronas transmiten señales entre neuronas. (c) Las neuronas motoras envían señales a los efectores, células musculares o glandulares. 556 UNIDAD VI
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CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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33.3
Potenciales de membrana líquido intersticial
Las propiedades de la membrana de las neuronas afectan el movimiento de los iones.
Conexiones con Mecanismos de transporte 5.3, 5.4, Energía potencial 6.1.
Potencial en reposo
citoplasma de la neurona
Todas las células tienen un gradiente eléctrico a lo largo de sus membranas plasmáticas. El líquido citoplásmico cerca de estas membranas tiene más iones y proteínas cargadas negativamente que el líquido intersticial fuera de la célula. Como en una batería, estas cargas separadas tienen una energía potencial. A la diferencia de voltaje que se establece a uno y otro lado de la membrana celular, le llamamos potencial de membrana y lo medimos en milésimas de volt, o milivolts (mV). Una neurona estimulada tiene un potencial de membrana en reposo en aproximadamente –70 mV. La distribución que toman los tres tipos de iones es importante en la generación del potencial de reposo. En primer lugar, el citoplasma de una neurona contiene muchas proteínas cargadas negativamente que no están presentes en el líquido intersticial. Debido a que son grandes y con carga, estas proteínas no pueden difundirse a través de la bicapa lipídica de la membrana celular. Los otros dos iones importantes, son los iones de potasio (K+) que están cargados positivamente, y los iones de sodio (Na+) que están cargados positivamente. Estos iones se mueven hacia dentro y hacia fuera de la neurona con la asistencia de proteínas de transporte (sección 5.3). Las bombas de sodio-potasio (figura 33.7a y sección 5.4) usan la energía de una molécula de ATP para transportar los iones hacia fuera. Debido a que la bomba mueve más cargas positivas hacia fuera que hacia dentro de la célula, su acción aumenta el gradiente de cargas a través de la membrana de la neurona. La acción de la bomba también contribuye a establecer los gradientes de concentración para el sodio y el potasio a través de la membrana. Casi todo el sodio que es bombeado hacia fuera de la neurona permanece fuera de ella; tanto como la célula esté en reposo. En contraste, algunos iones de potasio fluyen en dirección de su gradiente de concentración (fuera de la célula) a través de canales de proteína (figura 33.7b). La fuga del potasio (K+) hacia fuera aumenta el número de iones negativos no balanceados en el interior de la célula. En resumen, el citoplasma de una neurona en reposo tiene proteínas cargadas negativamente que no están presentes en el líquido intersticial. También tiene menor cantidad de iones sodio (Na+) y más iones de potasio (K+). Podemos mostrar las concentraciones relativas de los iones relevantes de la siguiente manera, con la esfera verde representando a las proteínas cargadas negativamente:
150 Na+
líquido intersticial
5 K+
membrana plasmática 15 Na+ 150 K+
65
citoplasma de la neurona
A Bombas de sodio-potasio que transportan activamente 3 Na+ hacia afuera de la neurona por cada 2 K+ que bombean hacia adentro.
B Los transpor-
C En una neurona en
tadores pasivos permiten que los iones K+ se escapen a través de la membrana plasmática, siguiendo su gradiente de concentración.
reposo, canales con compuertas sensibles al voltaje están cerrados (izquierda). Durante los potenciales de acción las compuertas se abren (derecha) permitiendo que el Na+ o K+ fluyan a través de ellos.
Figura 33.7 Animada La manera en que los iones penetran por canales de proteínas y bombas que atraviesan toda la membrana plasmática de una neurona. (a) Las bombas de sodio-potasio (Na+/K+) y (b) Los canales de potasio (K+) abiertos contribuyen al potencial de reposo. (c) Los canales abiertos por voltaje son necesarios para los potenciales de acción.
Potenciales de acción Se dice que las neuronas y las células musculares son excitables porque cuando son adecuadamente estimuladas, generan un potencial de acción, una inversión abrupta del gradiente eléctrico establecido a través de la membrana plasmática. Los canales iónicos con compuertas que se abren en un voltaje particular, o potencial de membrana particular, son esenciales para que se dé el potencial de acción. Las neuronas tienen estos canales con compuertas controladas por el voltaje, en la membrana de sus zonas de descarga y conducción (figura 33.7c). Algunos de estos canales controlados por voltaje dejan que los iones de potasio se difundan a través de la membrana por su interior. Otros dejan pasar los iones de sodio. Los canales de iones controlados por voltaje están cerrados en una neurona en reposo, pero se abren rápidamente durante un potencial de acción. Con este dato como base, sobre las proteínas de la membrana y los gradientes de iones, estás listo para mirar cómo surge un potencial de acción en la zona de descarga de una neurona y cómo se propaga, sin disminuirse, hacia una zona de salida.
Para repasar en casa ¿Cómo contribuyen los gradientes a través de la membrana de la neurona a su función? El interior de una neurona en reposo es más negativo que el líquido del exterior de la célula. La presencia de proteínas cargadas negativamente y la actividad de proteínas de transporte contribuyen a mantener esta diferencia de carga llamada potencial de membrana en reposo. Una neurona en reposo también establece gradientes de concentración para el sodio y el potasio a través de la membrana, con más sodio afuera y más potasio en el interior. Cuando es estimulada apropiadamente, una neurona genera un potencial de acción. Los canales controlados por voltaje se abren y el potencial de membrana se revierte transitoriamente.
CAPÍTULO 33
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33.4 Un análisis de los potenciales de acción
El movimiento de los iones de sodio y de potasio a través de las compuertas de los canales causa una breve inversión del potencial de membrana.
Conexión con Mecanismos de Transporte 5.3, 5.4.
Alcanzando el umbral Una pequeña alteración en los gradientes de concentración iónica, a través de la membrana de una neurona, puede cambiar el potencial de membrana. Al cambio resultante se le conoce como potencial local, graduado. “Local” significa que solamente se desplaza alrededor de una zona de un milímetro aproximadamente. “Graduado” significa que el cambio en el potencial puede variar de tamaño. Un potencial local ocurre cuando los iones entran en una región del citoplasma de la neurona y cambian el potencial de membrana en esa región. Por ejemplo, con una pequeña cantidad de sodio que entre podría cambiar el potencial de membrana de una región desde –70 milivoltios a –66 mV. La estimulación de la zona de entrada de una neurona puede causar un potencial local graduado. Si el estímulo es suficientemente intenso o prolongado, los iones se difunden de la zona de entrada hacia la zona de descarga adyacente. En esta zona la membrana contiene canales de sodio con compuertas sensibles al voltaje (figura 38.8a). Cuando la diferencia en la carga a través de la membrana aumenta a un nivel específico, el umbral del potencial, se abren las compuertas de los canales de sodio en la zona de descarga y se genera un potencial de acción. La apertura de estos canales controlados por voltaje permite que el sodio fluya siguiendo la dirección de los gradientes eléctricos y de concentración hacia el interior de la neurona (figura 33.8b). En lo que es un ejemplo de retroalimentación positiva (sección 27.3), después de que se alcanza el umbral, se abren las
líquido intersticial con alto Na+ y bajo K+
compuertas de los canales de sodio de una manera acelerada. A medida que el sodio comienza a fluir hacia adentro, hace más positivo al citoplasma de la neurona, de tal manera que más canales de sodio son abiertos. En este momento, ya no es tan importante el estímulo que llevó la neurona hasta el umbral. La entrada súbita del sodio al interior de la neurona, y no por difusión de iones desde la zona de entrada, dirige el ciclo de retroalimentación: fluye más Na+ al interior de la neurona se abren más compuertas para canales de sodio Na+
se vuelve más positivo el interior de la neurona
Respuesta de todo o nada Los investigadores pueden estudiar los cambios en los potenciales de membrana insertando un electrodo dentro de un axón y dejando otro en el líquido afuera del axón (figura 33.9). En seguida conectan estos electrodos a un aparato que muestra los potenciales de membrana. La figura 33.10 muestra cómo se ve uno de los registros antes, durante y después de un potencial de acción. Una vez que el nivel del umbral ha sido alcanzado, el potencial de membrana siempre llegará al mismo nivel máximo de intensidad. Por tanto un potencial de acción es un evento de todo o nada. La inversión de la carga durante un potencial de acción dura solamente milisegundos. Superior a cierto voltaje, las compuertas en los canales de sodio se cierran. Casi al mismo tiempo, las compuertas en los canales de potasio (K+) se abren (figura 33.8c). El flujo resultante hacia fuera del potasio cargado positivamente hace al citoplasma otra vez más negativo que el líquido intersticial. La difusión de los iones restaura rápidamente los gradientes de los iones de Na+ y K+ para que coincidan con los establecidos por las bombas de sodio-potasio (figura 33.8d).
Na+ Na+ Na+
bomba de Na+-K+
citoplasma con bajo canales de iones controlados por voltaje Na+ y alto K+ A Un acercamiento a la zona de descarga de una neurona. Se muestran una bomba de sodio-potasio y algunos de los canales iónicos controlados por voltaje. En este punto, la membrana está en reposo y los canales controlados por voltaje están cerrados. La carga eléctrica del citoplasma es negativa en relación al líquido intersticial.
Na+
Na+ Na+
B La llegada de una señal suficientemente grande a la zona de descarga eleva el potencial de membrana hasta un determinado umbral. Las compuertas de los canales de sodio se abren y el sodio (Na+) fluye en la dirección de su gradiente de concentración hacia el citoplasma. El influjo de sodio revierte el voltaje de toda la membrana.
Figura 33.8 Animada La propagación de un potencial de acción a lo largo de una parte del axón de una neurona motora. 558 UNIDAD VI
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++++ ++++++++ –––––––––––– axón no estimulado
Figura 33.9 Cómo son investigados los potenciales de membrana. Los electrodos colocados en el interior y el exterior del axón permiten a los investigadores medir el potencial de membrana. La figura 33.10 muestra el registro que este método produce cuando una neurona es suficientemente estimulada para producir un potencial de acción.
A El potencial de reposo de la membrana es –70mV.
B La estimulación produce un influjo de iones positivos y un aumento en el potencial de membrana.
C Una vez que el potencial excede el umbral (–60 mV), las compuertas de (Na+) comienzan abrirse, y el Na+ se mete al instante. Esto causa que más compuertas se abran, y así sucesivamente. Como consecuencia el voltaje aumenta rápidamente.
Potencial de membrana (milivoltios)
electrodo externo
electrodo interno
D Cada potencial
D
+30
de acción alcanza su máximo a los +33 mV, ni más, ni menos. En este punto, las compuertas de Na+ tienen que cerrarse y las del potasio (K+) tienen que abrirse.
Potencial de acción
C nivel del umbral
E
E El flujo de K+ fuera
–60
de la neurona causa que el potencial decaiga.
B nivel de reposo
F Sale tanto K+ que el potencial declina por debajo del potencial de reposo.
G
–70
A F 0
1
2 3 4 tiempo (milisegundos)
5
6
G La bomba de Na+K+ restaura el potencial de reposo.
Figura 33.10 Animada Cómo el potencial de la membrana cambia durante un potencial de acción. Investiga: ¿Cuánto tiempo dura el aumento del potencial? Respuesta: aproximadamente 2 milisegundos
Sentido de la propagación
Para repasar en casa
Cada potencial de acción se autopropaga. Alguna cantidad de sodio que entra a una región del axón se difunde hacia una región adyacente, conduciendo esa región al umbral y a la apertura de las compuertas de sodio. A medida que estas compuertas se abren en una región seguida inmediatamente de la otra, el potencial se mueve hacia las terminales del axón sin ningún debilitamiento. Una vez que las compuertas de sodio se cierran, no puede ocurrir otro potencial de acción de manera inmediata. El breve periodo refractario limita al máximo la velocidad de las señales y causa que éstas se alejen con dirección a las terminales del axón. La difusión de los iones de una región que produce un potencial de acción puede abrir solamente aquellas compuertas de los canales que no habían sido abiertos.
K+
¿Qué sucede durante un potencial de acción? Un potencial de acción comienza en la zona de descarga de una neurona. Un estímulo fuerte disminuye la diferencia en el voltaje a través de la membrana. Esto provoca que se abran los canales con compuertas para el sodio, y la diferencia de voltaje se revierte. Un potencial de acción viaja a lo largo de un axón a medida que secciones consecutivas de la membrana generan que se vaya revirtiendo el potencial de membrana. En cada sección de la membrana, un potencial de acción termina cuando los iones de potasio fluyen hacia fuera de la neurona y la diferencia de voltaje a través de la membrana es restaurada. Los potenciales de acción se mueven en una dirección, hacia las terminales del axón, debido a que las compuertas de los canales de sodio son inactivadas transitoriamente después de que se lleva a cabo un potencial de acción.
Na+ K+
K+
K+
bomba
K+
K+ K+
Na+
Na+ Na+
Na+ Na+
Na+ K+
C La carga reversa hace que las compuertas de canales de Na+ se
cierren y que las de los canales de K+ se abran. El K+ que fluye hacia afuera restaura la diferencia de voltaje a través de la membrana. El potencial de acción es propagado a lo largo del axón como cargas positivas que se esparcen de una región a otra adyacente y así sucesivamente alejándose del punto de estimulación hasta alcanzar el umbral.
D Después de un potencial de acción, las compuertas de los canales de
Na+ son inactivadas brevemente de modo que el potencial de acción se mueve solamente en una dirección, hacia las terminales del axón. Los gradientes de Na+ y K+ perturbados por los potenciales de acción son restaurados por la difusión de los iones que fueron movidos por la actividad de las bombas de sodio-potasio.
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33.5
Cómo las neuronas envían mensajes a otras células
Los potenciales de acción no pasan directamente de una neurona a otra célula; sustancias químicas acarrean las señales entre las células.
Conexiones con Proteínas receptoras 5.2, Exocitosis 5.5.
Sinapsis química Un potencial de acción viaja a lo largo del axón de una neurona en el sentido de las terminales en las puntas del axón. La región en donde una terminal del axón envía las señales químicas a una neurona, una fibra muscular, o una célula glandular es llamada sinapsis. En una sinapsis, la neurona que envía la señal es llamada célula presináptica. Un espacio lleno de líquido de casi 20 nanómetros de ancho la separa de la zona de entrada de una célula postsináptica que recibe la señal. La figura 33.11 muestra la sinapsis entre
Uniones neuromusculares A Un potencial de acción se propaga a lo largo de una neurona motora.
una neurona motora y una fibra del músculo esquelético. Esta sinapsis es llamada una unión neuromuscular. Los potenciales de acción llegan a una unión neuromuscular después de viajar por todo el axón de una neurona motora hasta las terminales del axón (figura 33.11a,b). Dentro de las terminales del axón hay vesículas con moléculas de neurotransmisores, un tipo de molécula señal que transmite mensajes entre las células presináptica y postsináptica. La liberación del neurotransmisor requiere un influjo de iones calcio (Ca++). La membrana plasmática de una terminal del axón tiene canales con compuertas para estos iones. En la neurona en reposo, estas compuertas están cerradas y las bombas de calcio transportan el calcio activamente hacia afuera de la célula. En consecuencia, hay menor número de iones calcio en el citoplasma de la neurona que en el líquido intersticial. Al llegar un potencial de acción se abren las compuertas de los canales de calcio y el calcio
Acercamiento de una unión neuromuscular (un tipo de sinapsis)
B El potencial de acción llega a las terminales del axón que se encuentra próximo a las fibras musculares.
axón de una neurona motora
C El arribo del potencial de acción causa que los iones de calcio (Ca++) entren a la terminal del axón. D Los iones Ca++ causan que las vesículas con una molécula señal (neurotransmisores) se muevan hacia la membrana plasmática y liberen su contenido por exocitosis.
un axón terminal de la célula presináptica (neurona motora) membrana plasmática de la célula postsináptica (célula muscular) vesícula sináptica proteína receptora de membrana de célula postsináptica
fibra muscular grieta sináptica (brecha entre células pre y postsinápticas)
terminal del axón
fibra muscular
Acercamiento de las proteínas receptoras de un neurotransmisor en la membrana plasmática de la célula postsináptica el sitio de ligamento del neurotransmisor está vacante el canal hacia el interior está cerrado E Cuando un neurotransmisor no está presente, el canal formado por la proteína receptora está cerrado, y los iones no pueden fluir a través de él.
neurotransmisor en el sitio de ligamento ion atravesando la membrana plasmática por el canal recién abierto
F El neurotransmisor se difunde a través del espacio sináptico y se liga a la proteína receptora. El canal de iones se abre y los iones cargados positivamente fluyen pasivamente a la célula postsináptica.
Figura 33.11 Animada Cómo es transmitida la información en una unión neuromuscular, la sinapsis entre una neurona y una fibra del músculo esquelético. La microfotografía muestra varias de estas uniones. 560 UNIDAD VI
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Integración sináptica Por lo regular, una neurona o célula efectora recibe mensajes de muchas neuronas al mismo tiempo. Ciertas interneuronas en el cerebro que están en el extremo receptor de la sinapsis pueden recibir mensajes de hasta 10,000 neuronas. Una señal entrante podría ser excitatoria e impulsar que el potencial de membrana se acerque al umbral, o podría ser inhibitoria y provocar que el potencial se aleje del umbral. ¿Cómo responde una célula postsináptica a toda esta información? A través de la integración sináptica, una neurona suma todas las señales inhibitorias y excitatorias que llegan a su zona de entrada. Las señales que están llegando a la sinapsis pueden amplificar, disminuir o cancelar los efectos de las demás. La figura 33.12 ilustra cómo una señal excitatoria y una señal inhibitoria de tamaños diferentes, pero que coinciden en una sinapsis, pueden ser integradas al mismo tiempo. Las señales que compiten causan que el potencial de membrana en la zona de entrada de la célula postsináptica se eleve y caiga. Cuando las señales excitatorias sobrepasan a las inhibitorias, los iones se difunden de la zona de entrada a la de descarga y conducen a la célula postsináptica al umbral. Los canales de sodio se abren y un potencial de acción ocurre como se describe en la sección precedente. Las neuronas también integran señales en rápida sucesión provenientes de una célula presináptica. La estimulación continua puede disparar una serie de potenciales de acción en una célula presináptica, la cual bombardea una célula postsináptica con oleadas de neurotransmisores.
Potencial de membrana (milivoltios)
fluye hacia la terminal del axón. El aumento en la concentración de calcio induce la exocitosis; vesículas cargadas con neurotransmisores se mueven a la membrana plasmática y se fusionan con ella. Éstas liberan el neurotransmisor al espacio sináptico (figura 31.11c,d). En la unión neuromuscular, el neurotransmisor liberado por la neurona motora es acetilcolina (ACh). La membrana plasmática de una célula postsináptica tiene receptores que ligan al neurotransmisor (figura 31.11e). Cuando la ACh liga a los receptores en la membrana de una fibra de músculo esquelético, se abren los canales para los iones sodio (figura 33.11f). Los iones sodio fluyen pasivamente a través de estos canales hacia la célula muscular. Lo mismo que la neurona, una fibra muscular también se excita; puede producir un potencial de acción. La elevación en el sodio causada por el ligamento de ACh conduce a la membrana de la fibra hacia el umbral. Una vez que el umbral es logrado, los potenciales de acción estimulan la contracción muscular por un proceso descrito en detalle en la sección 36.8. Algunos neurotransmisores se ligan a más de un tipo de célula postsináptica, provocando un resultado diferente en cada una. Por ejemplo, la ACh estimula la contracción del músculo esquelético pero tiene el efecto contrario en el músculo cardiaco.
cómo debería verse la espiga de un potencial de acción umbral
–60
señal excitatoria
potencial integrado
–70
señal inhibitoria –75
Figura 33.12 La integración sináptica. Las señales excitatorias e inhibitorias llegan a una zona de entrada en una neurona postsináptica al mismo tiempo. Las líneas de la gráfica muestran la respuesta de una célula postsináptica a una señal excitatoria (amarillo), a una señal inhibitoria (púrpura) y a ambas a la vez (rojo). En este ejemplo, la suma de las dos señales no condujo a un potencial de acción (onda blanca).
Limpieza del espacio sináptico Después de que las moléculas señal hacen su trabajo, deben removerse del espacio sináptico para despejar el camino a las nuevas señales, algunas se difunden. Las bombas de la membrana transportan a otras de regreso a las células presinápticas o de la neuroglia. Las enzimas secretadas degradan algunas señales específicas como cuando la acetilcolinesterasa degrada la ACh. Cuando un neurotransmisor se acumula en el espacio sináptico, interrumpe las vías de señalización. De esta manera es como los gases nerviosos como el sarín ejercen sus efectos mortales. Cuando el sarín es inhalado, el gas se liga a la acetilcolinesterasa e inhibe la degradación de la ACh. La ACh se acumula provocando la parálisis del músculo esquelético, confusión, dolor de cabeza y, cuando la dosis es muy alta, causa la muerte.
Para repasar en casa ¿Cómo se transmite la información entre las células en una sinapsis? Los potenciales de acción viajan a través de la zona de salida de una neurona. Allí ellos estimulan la liberación de neurotransmisores (señales químicas que afectan a otra célula). Los neurotransmisores son moléculas señal secretadas en el espacio sináptico a partir de la zona de entrada de la información de una neurona. Ellos podrían tener efectos excitatorios e inhibitorios en la célula postsináptica. La integración sináptica es la suma de todas las señales excitatorias e inhibitorias que llegan al mismo tiempo a la zona de entrada de la célula postsináptica. Para que una sinapsis funcione adecuadamente, el neurotransmisor debe ser eliminado del espacio sináptico después de que una señal química ha terminado su cometido.
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potencial de reposo de la membrana
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33.6 Una combinación de señales
Diferentes tipos de neuronas liberan diferentes neurotransmisores.
Conexión con Barridos PET 2.2.
El descubrimiento de los neurotransmisores y su diversidad Al comienzo de la década de 1920, el científico austriaco Otto Loewi estaba trabajando para descubrir lo que controlaba los latidos del corazón. Removió quirúrgicamente el corazón de una rana todavía unido al nervio que regula su velocidad, y lo colocó en solución salina. El corazón continuaba latiendo y cuando Loewi estimulaba el nervio, el latido del corazón se hacía un poco más lento. Loewi sospechó que la estimulación del nervio causaba la liberación de una señal química. Para probar su hipótesis, puso dos corazones de rana en una cámara llena de solución salina y estimuló el nervio conectado a uno de ellos. Ambos corazones latían más lento. Como suponía, el nervio había
Tabla 33.1
Neurotransmisores principales y sus efectos
Neurotransmisor Acetilcolina (ACh) Epinefrina y norepinefrina
Dopamina Serotonina GABA
Ejemplos de efectos Induce la contracción del músculo esquelético, disminuye la velocidad de la contracción del músculo cardiaco, afecta el humor y la memoria. Aceleran la velocidad del corazón; dilatan las pupilas y las vías aéreas hacia los pulmones; hacen más lentas las contracciones del intestino; aumentan el estado de ansiedad. Hace menos patentes los efectos excitatorios de otros neurotransmisores; funciona en la memoria. Aumenta el humor; funciona en la memoria. Inhibe la liberación de otros neurotransmisores.
liberado un químico que no solamente afectaba el corazón unido al nervio, sino también se difundía a través del líquido y volvía más lento el latido del segundo corazón. Loewi había descubierto una de las respuestas a la ACh, el neurotransmisor que leíste en la sección precedente. La ACh actúa sobre el músculo esquelético, el músculo liso, el corazón, muchas glándulas y el cerebro. En la miastenia grave, una enfermedad autoinmune, el cuerpo ataca equivocadamente a los receptores de ACh de su músculo esquelético. Los párpados son los primeros en caer, luego los demás músculos se debilitan. Las interneuronas en el cerebro también usan ACh como una molécula de señalización. Un bajo nivel de ACh en el cerebro contribuye a la pérdida de la memoria conocida como la enfermedad de Alzheimer. Las personas afectadas frecuentemente pueden recordar hechos acontecidos mucho tiempo atrás, como la dirección donde vivieron en su niñez, pero tienen problemas para recordar eventos recientes. Hay muchos otros neurotransmisores (tabla 33.1). La norepinefrina y la epinefrina (comúnmente conocidos como adrenalina) preparan al cuerpo para responder al estrés o al estado de emoción. Son sintetizados a partir del aminoácido tirosina. Así también la dopamina, un neurotransmisor que influencia el comportamiento de búsqueda de placer y el control motor fino. La enfermedad de Parkinson conlleva el daño o la muerte de las neuronas que secretan dopamina en una región del cerebro que gobierna el control motor (figura 33.13). Los temblores de la mano son usualmente el primer síntoma. Más tarde, se puede afectar el sentido del equilibrio y la realización de movimientos simples se dificulta. El neurotransmisor, conocido como serotonina, afecta la memoria y el humor. La droga fluoxetina (Prozac) alivia la depresión aumentando los niveles de serotonina. El GABA (ácido gama-aminobutírico) inhibe la liberación de este neurotransmisor que llevan a cabo otras neuronas. El diazepam (Valium) y el alprazolam (Xanax) son drogas que disminuyen la ansiedad, reforzando los efectos del GABA.
Los neuropéptidos
b
a
c
Algunas neuronas también hacen neuropéptidos que sirven como neuromoduladores; son moléculas que regulan los efectos de los neurotransmisores. Un neuromodulador, la sustancia P, intensifica la percepción del dolor. Los neuromoduladores llamados encefalinas y endorfinas son analgésicos; secretados en respuesta a la actividad extenuante o a los daños que inhiben la liberación de la sustancia P. Las endorfinas también son liberadas cuando las personas se ríen, alcanzan el orgasmo, las abrazan de manera confortable u obtienen un masaje relajante.
Figura 33.13 La enfermedad de Battling Parkinson. (a) Este desorden
Para repasar en casa
neurológico afectó al ex campeón mundial de peso completo Muhammad Alí, al actor Michael J. Fox y a cerca de medio millón de personas en Estados Unidos. (b) Un barrido PET de un individuo normal y (c) de una persona afectada. El rojo y el amarillo indican alta actividad metabólica en las neuronas secretoras de dopamina. La sección 2.2 explica los barridos PET.
¿Qué tipos de moléculas de señalización elaboran las neuronas?
562 UNIDAD VI
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Las neuronas sintetizan neurotransmisores que envían a otras neuronas o células efectoras. Algunas neuronas fabrican neuromoduladores que pueden regular los efectos causados por los neurotransmisores en otras células.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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ENFOQUE EN LA SALUD
33.7
Drogas que perturban la señalización
Las drogas psicoactivas ejercen sus efectos al interferir con la acción de los neurotransmisores. Conexión con Efectos del alcohol, introducción del capítulo 6. Las personas que toman drogas psicoactivas, tanto legal como ilegalmente, alivian su dolor, revierten su estrés o sienten placer. Muchas drogas generan hábito y los consumidores frecuentemente desarrollan tolerancia; les lleva a tomar dosis más frecuentes o mayores cantidades de la droga para obtener el efecto deseado. El hábito y la tolerancia pueden conducir a la adicción a la droga, a través de la cual una droga toma el control de las funciones bioquímicas vitales. La tabla 33.2 enlista los principales signos de alarma a la adicción. La presencia de tres o más signos debería causar preocupación. Las principales drogas adictivas estimulan la liberación de dopamina, un neurotransmisor con una función en el aprendizaje y en la búsqueda del placer. En casi todos los animales con sistema nervioso, la liberación de dopamina proporciona una retroalimentación placentera al momento de la seducción ya que es el comportamiento que estimula la supervivencia y la reproducción. Esta respuesta es adaptativa; ayuda a los animales a imitar los comportamientos que los benefician. Cuando las drogas inducen la liberación de dopamina operan bajo la forma de aprendizaje más antigua ya que los consumidores de drogas inadvertidamente se enseñan a sí mismos que la droga es esencial para su bienestar.
Estimulantes Los estimulantes hacen que sus consumidores se sientan alertas pero también ansiosos, y pueden interferir con el control motor fino. La nicotina es un estimulante que bloquea los receptores del cerebro para la ACh. La cafeína en el café, el té y muchas bebidas suaves también es un estimulante. Ésta bloquea a los receptores de adenosina; la cual actúa como una señal que suprime la actividad de las células del cerebro. La cocaína, un estimulante muy potente, puede fumarse o inhalarse. Los consumidores se sienten eufóricos y despiertos (excitados), pero posteriormente se sienten deprimidos y exhaustos. La cocaína bloquea la captación de la dopamina, la serotonina y de la norepinefrina a partir de los espacios sinápticos. Cuando la norepinefrina no es eliminada de dichos espacios, la presión sanguínea se acelera. Una sobredosis de cocaína podría causar infartos al corazón y la muerte. La cocaína es altamente adictiva. El alto consumo de cocaína remodela al cerebro de tal manera que sólo la cocaína puede brindar la sensación de placer (figura 33.14). Las anfetaminas reducen el apetito y llenan de energía a los consumidores al aumentarles las secreciones de serotonina, norepinefrina y dopamina en el cerebro. Varios tipos de anfetaminas son ingeridas, fumadas o inyectadas. En la primera parte de este capítulo, nos concentramos en la anfetamina sintética, contenida en el éxtasis. El cristal met o metanfetamina, es otro tipo de anfetamina ampliamente consumida. Al igual que la cocaína, los consumidores requieren cada vez más dosis para lograr sentir el efecto de la droga. El consumo prolongado de estas drogas contrae las áreas del cerebro involucradas en la memoria y las emociones. Depresivos Las sustancias depresivas como el alcohol (alcohol etílico) y los barbituratos vuelven lentas las respuestas motoras al inhibir la salida de ACh. El alcohol estimula la liberación de endorfinas y GABA, de tal forma que los consumidores siempre experimentan una euforia transitoria seguida de depresión. El combinar alcohol con barbituratos puede ser mortal. Como se explica en la introducción del capítulo 6, el abuso del alcohol daña el cerebro, el hígado, y otros órganos. Los alcohólicos privados del consumo de alcohol experimentan temblor, ataques cerebrales, náuseas y alucinaciones.
Analgésicos Los analgésicos sintéticos que consumimos para eliminar el dolor, son análogos de los analgésicos naturales como las endorfinas y las encefalinas, a los cuales imitan químicamente. Sin embargo, otro tipo de analgésicos son los narcóticos, como la morfina, la codeína, la heroína, el fentanil y la oxicodona, que también suprimen el dolor. Éstos causan un instante de euforia y son altamente adictivos. La cetamina y el PCP (fenciclidina) pertenecen a una clase diferente de analgésicos. Los consumidores de cetamina y fenciclidina experimentan la sensación de “salirse de su cuerpo” y se les entumecen (“duermen”) las extremidades, cuando se disminuye la presencia química en los espacios sinápticos. El uso de cualquiera de estas drogas puede producir desmayos, fallas del riñón e hipertermia fatal. El PCP puede inducir psicosis nerviosa y violenta que algunas veces tarda más de una semana.
b Alucinógenos Los alucinógenos distorsionan la percepción sensorial y provocan un estado de somnolencia. El LSD (dietilamida Figura 33.14 Los del ácido lisérgico) es una molécula similar barridos PET revelan a la serotonina y se liga a los receptores de (a) la actividad normal del ésta. Desarrolla tolerancia, pero no es adiccerebro y (b) la actividad tivo. Sin embargo, los consumidores pueden del efecto de largo plazo sufrir daños que los pueden conducir a la de la cocaína. En rojo muerte ya que no perciben y no responden a se muestran las áreas los peligros del medio, por ejemplo, el tráfico de mayor actividad, y en vehicular. El LSD puede producir desmayos y amarillo, verde y azul se distorsión de las percepciones incluso años indica sucesivamente la después de haberlo dejado de consumir. La reducción en la actividad. mescalina y la psilocibina, dos drogas relacionadas, tienen efectos más débiles. La marihuana proviene de partes de las plantas de Cannabis. Fumar marihuana en exceso puede provocar alucinaciones. Pero sus consumidores, comúnmente, llegan a sentirse relajados y somnolientos así como también descoordinados y contemplativos. El ingrediente activo, el THC (delta9-tetrahidrocanabinol), altera los niveles de dopamina, serotonina, norepinefrina, y de GABA. El uso crónico de marihuana puede dañar la memoria de corto plazo y la capacidad para tomar decisiones.
Tabla 33.2
Señales de alerta de la adicción a las drogas
1. Tolerancia; se requiere aumentar las cantidades de droga para obtener el mismo efecto. 2. Habituación; se requiere del uso continuo de la droga por tiempos más prolongados para mantener la autopercepción de que está funcionando normalmente. 3. Incapacidad para detener o restringir el uso de la droga, aunque el deseo de hacerlo persista. 4. Ocultamiento; no se desea que los demás sepan del uso de la droga. 5. Realizar acciones extremas o peligrosas para conseguir y usar la droga, como robar, pedir recetas a más de un médico o arriesgar el trabajo por tomar drogas durante las horas laborales. 6. Deterioro de las relaciones profesionales y personales. 7. Mostrar enfado y actuar a la defensiva si alguien sugiere que se podrían tener problemas. 8. El uso de la droga es elegido en el lugar de las actividades anteriormente preferidas.
CAPÍTULO 33
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a
SISTEMA NERVIOSO 563
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33.8
El sistema nervioso periférico
Los nervios periféricos corren a través de tu cuerpo y conducen información del sistema nervioso central.
Los nervios son paquetes de axones En humanos, el sistema nervioso periférico contiene 31 pares de nervios espinales que conectan a la médula espinal y 12 pares de nervios craneales que se conectan directamente al cerebro. Cada nervio periférico consiste en axones de muchas neuronas empaquetados dentro de una vaina de tejido conectivo (figura 33.15a). Todos los nervios espinales incluyen axones de las neuronas sensoriales y las neuronas motoras. Los nervios craneales podrían contener axones de neuronas motoras, de neuronas sensoriales o axones de ambas neuronas. Recuerda que las interneuronas no son parte del sistema nervioso periférico. Las células de la neuroglia llamadas células de Schwann se envuelven como rollos de gelatina alrededor de los axones de la mayoría de los nervios periféricos (figura 33.15b). Colectivamente las células de Schwann forman una vaina de mielina aislante que permite que los potenciales de acción fluyan a mayor velocidad. Como consecuencia de ello, las perturbaciones de los iones asociados con un potencial de acción se propagan a través del citoplasma de un axón hasta que alcanzan un nodo; un espacio pequeño entre las células de Schwann. En cada nodo, la membrana contiene numerosos canales con compuertas para el sodio. Cuando estas compuertas se abren, la diferencia de voltaje se revierte abruptamente. Al saltar de nodo en nodo en
un axón largo, una señal puede moverse tan rápido como 120 metros por segundo. En los axones no mielinizados, la velocidad máxima es de aproximadamente 10 metros por segundo.
Subdivisiones funcionales Hemos subdividido el sistema periférico en sistema nervioso somático y sistema nervioso autónomo. Los sistemas somáticos y autónomos La parte sensorial del sistema nervioso somático conduce la información de las condiciones externas de las neuronas sensoriales hasta el sistema nervioso central. La parte motora del sistema somático transmite órdenes del cerebro y la médula espinal a los músculos esqueléticos. Es la única parte del sistema nervioso que normalmente se encuentra bajo control voluntario. El sistema nervioso autónomo está involucrado con las señales que van y vienen de los órganos internos y de las glándulas. Divisiones simpática y parasimpática Los nervios del sistema autónomo se dividen en dos categorías: simpática y parasimpática. Ambas sirven a los órganos y trabajan antagónicamente; dan significado a las señales opuestas de tipo y de otro (figura 33.16). Las neuronas simpáticas son más activas en los momentos de estrés, emoción y peligro. Su axón terminal libera norepinefrina.
nodo sin vaina
vaina de axón mielina
a
b células de Schwann “con apariencia de gelatina” forman la vaina de mielina de un axón
vasos sanguíneos fascículo nervioso (varios axones son empaquetados en el interior del tejido conectivo) la envoltura exterior del nervio.
Na +
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----
++++
++++
++++
-------
-------
++++
Figura 33.15 Animada (a) Estructura de un tipo de nervio. (b) En los axones con una vaina de mielina, los iones fluyen a través de nodos en la membrana neural, o pequeños espacios entre las células que fabrican la vaina. Muchos canales con compuertas para los iones sodio están expuestos al líquido extracelular en los nodos. Cuando la excitación causada por un potencial de acción llega a un nodo, las compuertas para el sodio se abren y el sodio entra rápidamente, comenzando un nuevo potencial de acción. La excitación se propaga rápidamente al siguiente nodo, en donde dispara un nuevo potencial de acción, y así sucesivamente recorriendo todo el axón hasta la zona de salida.
axón
c
----
++++
potencial de acción
potencial de reposo
K+
++++ potencial de reposo
Na +
++++
----
++++
-------
++++ ++++
-------
++++
----
++++
potencial de reposo restaurado
potencial de acción
potencial de reposo
d
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nervio óptico
ojos
médula oblonga
glándulas salivales nervio vago
corazón laringe bronquios pulmones
Figura 33.16 Animada Nervios (a) simpáticos y (b) parasimpáticos del sistema autónomo. Cada mitad del cuerpo tiene nervios del mismo tipo. Los ganglios contienen los cuerpos celulares de neuronas simpáticas que se encuentran cerca de la médula espinal. Los ganglios de las neuronas autónomas se encuentran en o cerca de los órganos controlados por ellas. Investiga: ¿Qué nervio parasimpático tiene ramificaciones que envían señales al corazón, estómago y riñones?
nervio cervical (8 pares)
estómago hígado, bazo, páncreas
nervios torácicos (12 pares)
riñones, glándulas renales intestino delgado, colon alto, colon bajo, recto
(mayoría de ganglios cerca de la médula espinal)
(todos los ganglios en las paredes de los órganos)
vejiga nervio pélvico
útero
nervios lumbares (5 pares) nervios sacros (5 pares)
genitales
Respuesta : nervio vago
A Flujo simpático de la médula espinal
B Flujo parasimpático de la médula espinal y del cerebro
Algunas respuestas al flujo simpático:
Algunas respuestas al flujo parasimpático:
• Aumenta la velocidad del corazón. • Dilata las pupilas (ensanchadas, dejan que entre más luz). • Las secreciones glandulares decrecen en las vías aéreas hacia los pulmones. • Las secreciones de las glándulas salivales se espesan. • Los movimientos del estómago y del intestino se vuelven más lentos. • Se contraen los esfínteres.
• La velocidad del corazón decrece. • Las pupilas se contraen (impiden que entre más luz). • Las secreciones glandulares aumentan en las vías aéreas hacia los pulmones. • Las secreciones de las glándulas salivales se hacen más acuosas. • Los movimientos del estómago y del intestino aumentan. • Los esfínteres se relajan.
Las neuronas parasimpáticas son más activas en los momentos de relajación. Cuando liberan ACh en las terminales de su axón, promueven las tareas de supervivencia, como la digestión y la formación de orina. ¿Qué sucede cuando algo te asusta? La entrada parasimpática decae, las señales simpáticas aumentan. Cuando señales simpáticas no opuestas aceleran tu corazón y tu presión sanguínea, aumenta tu sudoración y tu respiración se acelera, inducen a las glándulas suprarrenales a secretar epinefrina. Las señales te ponen en un estado de alerta inusual, de modo que te preparan para pelear o para escapar rápidamente. De aquí proviene el término del dicho popular “corre o pelea”. Las señales simpáticas y parasimpáticas opuestas gobiernan la mayoría de los órganos. Por ejemplo, ambas actúan en las células del músculo liso en la pared del intestino. Debido a que las neuronas simpáticas están liberando norepinefrinas en las sinapsis que establecen con estas células, al mismo tiempo las neuronas parasimpáticas están liberando
ACh en otras sinapsis con las mismas células musculares. Una señal le dice al intestino “contráete lentamente”; la otra lo induce a tener mayor actividad. El resultado es un control fino de las contracciones mediante la integración sináptica.
Para repasar en casa ¿Qué es el sistema nervioso periférico? El sistema nervioso periférico incluye nervios que conectan el cuerpo con el sistema nervioso central. Un nervio consta de axones de muchas neuronas organizados en paquetes. Cada axón típicamente es envuelto en una vaina de mielina que aumenta la velocidad de transmisión del potencial de acción. Las neuronas de la parte somática del sistema periférico controlan el músculo esquelético y comunican la información del ambiente al sistema nervioso central. El sistema autónomo acarrea información al músculo liso, cardiaco y glándulas. Las señales de sus dos divisiones, simpática y parasimpática, tienen efectos opuestos sobre los efectores.
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mesencéfalo
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33.9 La médula espinal
La médula espinal sirve como una supercarretera para el tráfico de información que entra y sale del cerebro, y también como un centro de reflejos. Los reflejos espinales no involucran al cerebro.
Una carretera de información Tu médula espinal es casi tan gruesa como tu pulgar. Corre a través de la columna vertebral y conecta los nervios periféricos con el cerebro (figura 33.17). El cerebro y la médula espinal constituyen el Sistema Nervioso Central (SNC). Tres membranas llamadas meninges cubren y protegen estos órganos. El canal central de la médula espinal y los espacios entre las meninges son ocupados por el líquido cefalorraquídeo, que sirve de amortiguador y protección para el tejido nervioso central. La porción más externa de la médula espinal es la materia blanca: paquetes de axones con una vaina de mielina. En el SNC, estos paquetes se llaman tractos, en vez de nervios. Los tractos llevan información de una parte a otra del Sistema Nervioso Central. La materia gris constituye el mayor volumen del SNC. Consta de cuerpos celulares, dendritas y muchas células neurogliales. En una sección transversal, la materia gris de la médula espinal tiene una forma de mariposa. Los nervios espinales del sistema nervioso periférico conectan a la médula espinal con el lado de las “raíces” dorsal y ventral. Todos los nervios espinales tienen componentes sensoriales y componentes motores. La información sensorial viaja al cordón espinal a través de una “raíz” dorsal. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales se encuentran en los ganglios de la “raíz” dorsal. Las señales
ventral
motoras viajan lejos de la médula espinal a través de una “raíz” ventral. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras están en la materia gris de la médula espinal. Un daño que perturbe el flujo de señales a través de la médula espinal puede causar una pérdida de sensibilidad y parálisis. Los síntomas dependen de la región de la médula dañada. Los nervios que acarrean señales hacia y de la parte superior del cuerpo se encuentran en mayor cantidad en la médula que los nervios que gobiernan la parte inferior del cuerpo. Un daño en la región lumbar de la médula frecuentemente paraliza las piernas. Un daño a las regiones superiores pueden paralizar todas las extremidades, así como los músculos utilizados para la respiración. Más de 250,000 estadounidenses viven con daño en la médula espinal.
Arcos reflejos Los reflejos son las vías más simples y antiguas de flujo de información. Un reflejo es una respuesta autónoma a un estímulo o un movimiento; es una acción que no se realiza de manera conciente. Los reflejos básicos no requieren ningún aprendizaje. En estos casos, las señales sensoriales fluyen a la médula espinal o al tallo cerebral y dan una respuesta inmediata a través de neuronas motoras. Por ejemplo, el reflejo de la extensión es uno de los reflejos espinales. Causa que un músculo se contraiga después de sentir la gravedad o alguna otra fuerza que lo estire. Vamos a suponer que sostienes un recipiente mientras alguien arroja frutas dentro de éste; el aumento en el peso hace que tus manos caigan un poco por lo que el músculo del bíceps de tu brazo se estira. El estiramiento de ese músculo provoca que los husos del músculo, que se encuentran
dorsal
médula espinal meninges (cubiertas protectoras) nervio espinal vértebra
localización del disco intervertebral
cuerno dorsal (materia gris, incluyendo interneuronas que reciben información de neuronas sensoriales) materia blanca (axones mielinizados)
cuerno ventral (materia gris, incluyendo los cuerpos celulares de las neuronas motoras)
raíz dorsal (axones de neuronas sensoriales que transmiten señales de regiones periféricas) ganglio de la raíz dorsal (cuerpo celular de una neurona sensorial)
raíz ventral (axones de neuronas motoras que transmiten señales hacia regiones periféricas)
Figura 33.17 Animada Localización y organización de la médula espinal. 566 UNIDAD VI
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ESTÍMULO El bíceps se estira.
A El fruto que está siendo cargado en un tazón agrega peso en un músculo del brazo y lo estira. ¿Se caerá el tazón? ¡NO! Los husos musculares en la túnica del músculo también son estirados.
B El estiramiento estimula un receptor sensorial en los extremos de este huso muscular. Los potenciales de acción son propagados hacia la médula espinal.
C En la médula espinal, las terminales del axón de la neurona sensorial libera un neurotransmisor que se difunde a través del espacio sináptico y estimula una neurona motora. D La estimulación es lo suficiente fuerte para generar potenciales de acción que se autopropagan a lo largo del axón de la neurona motora.
E Las terminales del axón de la neurona motora hacen sinapsis con las fibras musculares en el músculo estirado.
RESPUESTA El bíceps se contrae.
F ACh liberada de las terminales del axón de la neurona motora estimula las fibras musculares.
G La estimulación hace que el músculo estirado se contraiga. . Las continuas estimulaciones y contracciones mantienen firme al axón.
huso unión neuromuscular muscular
Figura 33.18 Animada El reflejo de extensión, es un reflejo espinal. Los husos del músculo, en el músculo esquelético, son receptores de las neuronas sensoriales sensibles al estiramiento. El estiramiento genera potenciales de acción, los cuales forman una sinapsis con una neurona motora en la médula espinal. Las señales para la contracción fluyen a lo largo del axón de la neurona motora, de la médula espinal de regreso al músculo estirado. El músculo se contrae, estabilizando el brazo.
entre las fibras musculares, se estiren. Los husos musculares son órganos sensoriales que alojan terminales receptoras de neuronas sensorias (figura 33.18). Entre más se estire el músculo del bíceps, mayor es la frecuencia de los potenciales de acción que corren a lo largo de los axones de las neuronas del huso muscular. Al interior de la médula espinal, estos axones hacen sinapsis con neuronas motoras que controlan el músculo estirado. Las señales que provienen de las neuronas sensoriales inducen la producción de potenciales de acción en las neuronas motoras, las cuales liberan ACh en la unión neuromuscular. En respuesta a esta señal, el bíceps se contrae ayudando a estabilizar el brazo para sostener la carga agregada. El reflejo brusco de la rodilla es otro tipo de reflejo de extensión. Un golpecito justo debajo de la rodilla estira el músculo del muslo. El estiramiento es detectado por los husos musculares en el muslo. Los husos de los músculos del muslo envían señales a la médula espinal en donde excitan a las neuronas motoras. En consecuencia, las señales fluyen de la médula espinal de regreso hacia la pierna, y en respuesta la pierna se sacude bruscamente. Otros reflejos espinales, como el reflejo flexor de retirada permite una acción rápida al tocar algo caliente. Al tocar
una superficie caliente se envían señales hacia la médula espinal. A diferencia del reflejo de estiramiento, en la respuesta de retirada participa una interneurona de la médula espinal. Una neurona sensorial que detecta calor envía señales a la interneurona espinal, la cual enseguida transmite la señal a las neuronas motoras. Antes de que te des cuenta, tu bíceps se ha contraído alejando tu mano de la fuente de calor potencialmente peligrosa.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones de la médula espinal? Los tractos de la médula espinal transmiten información entre los nervios periféricos y el cerebro. Los axones involucrados en estas vías constituyen el grueso de la materia blanca de la médula. Los cuerpos celulares, las dendritas y la neuroglia forman la materia gris. La médula espinal también desarrolla una función en los arcos reflejos simples; una respuesta automática que ocurre sin aprendizaje o un pensamiento consciente. Las señales enviadas por las neuronas sensoriales entran a la médula a través de la raíz dorsal de los nervios espinales. La orden de dar una respuesta sale por la raíz ventral de los mismos nervios.
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33.10 El cerebro de los vertebrados
El cerebro es parte del sistema nervioso central y es el órgano principal de integración de la información del cuerpo.
funcionales: el prosencéfalo, mesencéfalo y el rombencéfalo (figura 33.19).
Conexión con Cursos en la evolución de los vertebrados 26.2.
El rombencéfalo y mesencéfalo En todos los vertebrados, a partir del tubo neural embrionario, se desarrolla la médula espinal y el cerebro. Durante el desarrollo, el cerebro llega a organizarse en tres regiones prosencéfalo
mesencéfalo rombencéfalo
a
ROMBENCÉFALO
MESENCÉFALO
PROSENCÉFALO
b
c
Cerebro
Localiza, procesa la información sensorial; inicia y controla la actividad del músculo esquelético; gobierna la memoria, las emociones, y el pensamiento abstracto en los vertebrados más complejos.
Lóbulo olfatorio
Transmite información sensorial de la nariz a las áreas olfatorias del cerebro.
Tálamo
Transmite señales sensoriales a y de la corteza cerebral; tiene una función en la memoria.
Hipotálamo
Junto con la glándula pituitaria, funciona en el control homeostático. Ajusta el volumen, la composición, la temperatura del ambiente interno; gobierna los comportamientos relacionados con los órganos (por ejemplo; deseo sexual, sed, hambre) y la expresión de las emociones.
Sistema límbico
Gobierna las emociones; funciona en la memoria.
Glándula pituitaria (capítulo 35)
Junto con el hipotálamo proporciona control endocrino del metabolismo, del crecimiento y del desarrollo.
Glándula Pineal (capítulo 35)
Ayuda a controlar algunos ritmos circadianos; también funciona en la reproducción de los mamíferos.
Techo del cerebro medio
En los peces y los anfibios, coordina la información sensorial (como la de los lóbulos ópticos) con las respuestas motoras. En los mamíferos, es reducido y principalmente transmite información sensorial al prosencéfalo.
Puente
Crea un puente entre el cerebro y el cerebelo, también conecta la médula espinal con el prosencéfalo. Junto con la médula oblonga controla la velocidad y la profundidad de la respiración.
Cerebelo
Coordina la actividad motora para mover las extremidades y mantener la postura; rige la orientación espacial.
Médula oblonga
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Transmite señales entre la médula espinal y el puente; funciona en los reflejos que afectan la velocidad del corazón, el diámetro de los vasos sanguíneos y la tasa respiratoria. También participa durante el vómito, la tos y en otras actividades vitales.
El rombencéfalo se asienta en la parte superior de la médula espinal. La porción justo arriba de la médula, la médula oblonga, influye en la fuerza de los latidos del corazón y el ritmo de la respiración. También controla los reflejos de deglución, del vómito y del estornudo. Arriba de la médula oblonga se encuentra el puente, el cual asiste en la regulación de la respiración. Los tractos se extienden a través del puente hasta el mesencéfalo. El cerebelo, la región más grande del rombencéfalo, se encuentra en la parte de atrás del cerebro y sirve principalmente para coordinar los movimientos voluntarios. Los peces y los anfibios tienen el mesencéfalo más prominente (figura 33.20); éste clasifica las entradas sensoriales e inicia las respuestas motoras. En los primates, el mesencéfalo es el más pequeño de las tres regiones cerebrales y tiene una función muy importante en el aprendizaje de la búsqueda de placer. El puente, la médula y el mesencéfalo son colectivamente referidos como el tallo cerebral.
El prosencéfalo Los primeros vertebrados confiaban mucho en los lóbulos olfativos del prosencéfalo; los olores proporcionaban información esencial acerca del ambiente. Las protuberancias pareadas del tallo cerebral integraban las entradas olfativas y las respuestas a ellas. Especialmente entre los vertebrados terrestres, estas protuberancias se expandieron en las dos mitades del cerebro, los dos hemisferios cerebrales. La mayoría de las señales sensoriales destinadas al cerebro pasan a través del tálamo adyacente. El hipotálamo (“debajo del tálamo”) es el centro de control homeostático del ambiente interno. Éste regula los comportamientos relacionados con las actividades de los órganos internos, como la sed, el deseo sexual, el hambre, y la temperatura. El hipotálamo es también una glándula endocrina. Interactúa con la glándula pituitaria adyacente para controlar las secreciones hormonales. Otra glándula endocrina, la glándula pineal, se localiza en una parte profunda del prosencéfalo. Discutiremos con detalle la función endocrina en el capítulo 35. También en el prosencéfalo se encuentra un grupo de estructuras que referiremos colectivamente como el sistema límbico. Discutiremos la función del sistema humano en la siguiente sección.
Protección de la barrera hematoencefálica La luz del tubo neural –el espacio en su interior– persiste en los vertebrados adultos como un sistema de cavidades Figura 33.19 Del tubo neural al cerebro. El tubo neural del humano a las (a) 7 semanas de desarrollo embrionario. El cerebro a las (b) 9 semanas, y (c) al nacimiento. La tabla enlista y describe los componentes principales en las tres regiones del cerebro adulto de los vertebrados.
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Figura 33.20 Animada
lóbulo (a) Las regiones principales olfatorio del cerebro de cinco vertebrados, vista dorsal. Los prosencéfalo diagramas no están a la misma escala. (b) La mitad mesencéfalo derecha de un cerebro humano en una sección rombencéfalo sagital, mostrando las localizaciones de las principales estructuras y regiones. Las meninges, que rodean al PEZ cerebro, fueron removidas a tiburón para tomar esta fotografía.
ANFIBIO rana
y canales llenos de líquido cefalorraquídeo. Este líquido transparente se forma cuando el agua y pequeñas moléculas se filtran de la sangre hacia las cavidades del cerebro llamadas ventrículos. Posteriormente el líquido se vierte hacia afuera y baña el cerebro y la médula espinal. Regresa a la corriente sanguínea a través de las venas. La barrera hematoencefálica protege a la médula espinal y al cerebro de sustancias dañinas. Esta barrera está formada por las paredes de capilares sanguíneos que dan servicio al cerebro. En la mayoría de las partes del cerebro, las uniones estrechas forman un sello entre células adyacentes de la pared capilar, de tal manera que las sustancias solubles en agua deben pasar a través de las células para alcanzar el cerebro. Las proteínas de transporte en la membrana plasmática de estas células permiten a los nutrientes esenciales atravesar la barrera. El oxígeno y el dióxido de carbono se difunden a través de esta barrera, pero el desecho de urea no puede violarla. Ninguna otra porción del líquido extracelular tiene concentraciones de soluto que se mantengan dentro de límites tan estrechos. Incluso los cambios producidos por la ingesta de alimentos y por el esfuerzo son limitados. ¿Por qué las hormonas y otros químicos en la sangre afectan la función neurológica? También, los cambios en las concentraciones iónicas pueden alterar el umbral de los potenciales de acción. La barrera hematoencefálica no es perfecta; algunas toxinas como la nicotina, el alcohol, la cafeína y el resbaladizo mercurio la atraviesan. También, la inflamación y los golpes traumáticos en la cabeza pueden dañarla y de esta manera comprometer la función neurológica.
REPTIL lagarto
cuerpo calloso parte del nervio óptico
AVE ganso
hipotálamo
MAMÍFERO humano
tálamo
localización de la glándula pineal
mesencéfalo cerebelo puente médula oblonga
b
Una fisura profunda divide al prosencéfalo en dos mitades o hemisferios cerebrales (figura 33.20). Cada mitad contiene la información del lado opuesto del cuerpo. Por ejemplo, la señal de aplicar una presión en el brazo derecho llega al hemisferio izquierdo. La actividad de los hemisferios está coordinada por señales que fluyen hacia ambos lados a través del cuerpo calloso, una banda gruesa de conductos nerviosos. La siguiente sección se concentra en la corteza cerebral, las capas finas externas del cerebro.
El cerebro humano El peso promedio del cerebro humano es de 1,330 gramos (3 libras). Contiene alrededor de 100 mil millones de interneuronas, y la neuroglia constituye más de la mitad de su volumen. El mesencéfalo es relativamente más pequeño que el de los demás vertebrados. El cerebelo humano es del tamaño de un puño y tiene más interneuronas que todas las demás regiones del cerebro juntas. Como en otros vertebrados, el cerebelo desarrolla una función en el sentido del equilibrio, pero a medida que evolucionaron los humanos, fue efectuando funciones adicionales tales como el aprendizaje de habilidades motoras y mentales, como el lenguaje.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las divisiones estructurales y funcionales del cerebro de los vertebrados? Se reconocen tres regiones, el prosencéfalo, el mesencéflao y el rombencéfalo, de acuerdo al tejido embrionario a partir del cual se desarrollaron. El tallo cerebral, que incluye regiones del rombencéfalo y del mesencéfalo, es la región más antigua del tejido del cerebro en sentido evolutivo. Participa el comportamiento de los reflejos. El prosencéfalo incluye el cerebro, el cual evolucionó como una expansión del lóbulo olfatorio y actualmente es el principal centro de procesamiento en los humanos. También contiene al hipotálamo, el cual funciona de manera importante en la sensación de sed, en la regulación de la temperatura y en otras respuestas relacionadas a la homeostasis.
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33.11 El cerebro humano
Nuestra capacidad para el lenguaje y para pensar surge de la actividad de la corteza cerebral. La corteza interactúa con otras regiones cerebrales para regir nuestras respuestas emocionales y recuerdos.
Funciones de la corteza cerebral
de
tronco
s lla di ro tobillos
ca
hombro
ca
muñe
codo
no ma ue ñiq r me ula io ed m an
índ pu ice cu lgar ello cej a pár pad oy cara glo b
ra
Cada mitad del cerebro o hemisferio cerebral está dividido en los lóbulos: frontal, temporal, occipital y parietal (figura 33.21). La corteza cerebral, la región más externa de la materia gris de cada lóbulo, contiene distintas áreas que reciben y procesan diversas señales. Los hemisferios cerebrales se traslapan en sus funciones, pero tienen sus diferencias. Por ejemplo, la destreza para las matemáticas y para el lenguaje nace principalmente de la actividad del hemisferio izquierdo. El hemisferio derecho interpreta la música, juzga relaciones espaciales y evalúa informaciones visuales. El cuerpo puede ser mapeado en relación con la corteza motora primaria de cada lóbulo frontal, los cuales controlan y coordinan los movimientos de los músculos esqueléticos del lado opuesto del cuerpo. La corteza motora está
dedos de los pies
oo
cula
r
labios
vocalización
mandíbula ua leng ac
a m
liv sa
ió n
n
ció
glu de st ica ció n
a
Figura 33.22 (a) Sección de la corteza motora primaria a través de la región indicada en (b). El tamaño de las partes del cuerpo indicadas en el corte están distorsionadas para ilustrar cuáles tienen control más preciso.
lóbulo frontal (planeación de movimientos, aspectos de la memoria, inhibición de los comportamientos no apropiados)
corteza motora primaria
corteza somalóbulo tosensorial parietal primaria (sensaciones viscerales)
área de Wernicke
área de Broca lóbulo temporal (oído, procesamiento visual avanzado)
lóbulo occipital (visión)
Figura 33.21 Animada Lóbulos del cerebro con los centros de recepción y de integración de la corteza cerebral humana.
dedicada principalmente a los músculos de los dedos de la mano, del pulgar y de la lengua, los cuales realizan movimientos finos. La figura 33.22 describe las proporciones de la corteza motora que están dedicadas a controlar las diferentes partes del cuerpo. La corteza premotora de cada lóbulo frontal regula movimientos complejos y las habilidades motoras aprendidas. El jugar golf, tocar el piano o escribir en un teclado, son habilidades motoras reguladas por la corteza premotora ya que coordina muchos grupos de músculos distintos. El área de Broca en el lóbulo frontal nos ayuda a traducir los pensamientos en lenguaje hablado. Controla la lengua, la garganta y los músculos de los labios y proporciona a los humanos la capacidad para decir oraciones complejas. En la mayoría de las personas, el área de Broca está en el hemisferio izquierdo. El daño producido en el área de Broca, generalmente impide la capacidad para hablar de manera normal, aunque el individuo afectado aún pueda entender el lenguaje. La corteza somatosensorial primaria se encuentra al frente del lóbulo parietal. Al igual que con la corteza motora, está organizada como un mapa que corresponde a las partes del cuerpo. Recibe información sensorial de la piel y de las articulaciones, y una parte de ésta funciona para la percepción del gusto (sección 34.3). Las percepciones del sonido y del olor nacen en las áreas sensoriales de cada lóbulo temporal. El área de Wernicke, localizada en este lóbulo, funciona para la comprensión del
b
Figura 33.23 Tres barridos PET que identifican las áreas del cerebro que estaban activas cuando una persona realizaba tres tipos de tareas. Amarillo y naranja indican alta actividad. 570 UNIDAD VI
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Actividad motora de la corteza motora cuando se habla.
La actividad de la corteza prefrontal cuando se están generando palabras.
Actividad de la corteza visual al ver palabras escritas.
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(tracto olfatorio)
giro cingulado
tálamo
hipotálamo
Estímulo sensorial, proveniente de la nariz, los ojos y los oídos.
Almacenamiento temporal en la corteza cerebral.
Información olvidada
MEMORIA DE CORTO PLAZO
amígdala hipocampo
Figura 33.24 Componentes del sistema límbico.
lenguaje hablado y escrito, incluyendo el Braile, lenguaje escrito para personas con discapacidad visual. Una corteza visual primaria en la parte posterior de cada lóbulo occipital recibe información sensorial de ambos ojos. Las áreas de asociación están diseminadas por toda la corteza, pero no en las áreas motoras y sensoriales primarias. Cada una integra diversos tipos de información (figura 33.23) por ejemplo, el área de asociación visual alrededor de la corteza visual primaria compara lo que vemos con la memoria visual.
Conexiones con el sistema límbico El sistema límbico rodea el tallo cerebral superior. Gobierna las emociones, asiste a la memoria y correlaciona las actividades de los órganos con el comportamiento de autogratificación como el relacionado a comer y al sexo. A esto se debe que el sistema límbico es conocido como nuestro cerebro emocional y visceral. Las “reacciones viscerales” invocadas por el sistema límbico generalmente pueden ser invalidadas por la corteza cerebral. El hipotálamo, el hipocampo, la amígdala y el giro cingulado son parte del sistema límbico (figura 33.24). El hipotálamo es el principal centro de control de las respuestas homeostáticas y correlaciona las emociones con las actividades viscerales. El hipocampo ayuda a almacenar los recuerdos y a acceder a los recuerdos de los primeros peligros. La amígdala en forma de almendra ayuda a interpretar señales sociales y contribuye a la estabilidad emocional. Se vuelve muy activa durante los episodios de temor y ansiedad, generalmente es más activa en las personas afectadas por ataques de pánico. El giro cingulado funciona en la atención y en la emoción. Es frecuente que sea más pequeño y menos activo de lo normal en las personas con esquizofrenia. Evolutivamente, el sistema límbico está relacionado con los lóbulos olfatorios. La información olfatoria causa que fluyan señales hacia el hipocampo, la amígdala, y hacia el hipotálamo, así como también a la corteza olfatoria. Esta es una de las razones por la que olores específicos pueden traernos recuerdos emocionalmente significativos. La información acerca del sentido del gusto también viaja al sistema límbico y puede disparar respuestas emocionales.
Estado emocional, se tiene tiempo para repetir (o practicar) la Se recuerda información, y la asociación de la información recibida con las la información almace- categorías almacenadas de la memoria influencian la transferencia nada. al almacenamiento de largo plazo. MEMORIA DE LARGO PLAZO
Figura 33.25 Etapas en el procesamiento de la memoria.
Invocando recuerdos La corteza cerebral recibe información de manera continua, pero solamente una fracción de ésta llega a transformarse en recuerdos. La memoria se forma en etapas. La memoria de corto plazo dura de segundos a horas. Esta etapa retiene algunos datos de información, un grupo de números, las palabras en una oración, y así sucesivamente. En la memoria de largo plazo, secciones más grandes de información llegan a almacenarse más o menos permanentemente (figura 33.25). Diferentes tipos de recuerdos son almacenados y traídos a la mente por mecanismos distintos. La repetición de las tareas motoras puede crear recuerdos de destreza, los cuales son altamente persistentes. Una vez que has aprendido a montar en bicicleta, a manejar un auto, a driblar en básquetbol, a tocar un acordeón, rara vez olvidas cómo hacerlo. Los recuerdos de destrezas involucran al cerebelo, el cual controla la actividad motora. La memoria declarativa almacena hechos e impresiones de eventos, como por ejemplo, te puede ayudar a recordar el olor de un limón o que un dólar vale más que un peso. Todo comienza cuando la corteza sensorial envía señales a la amígdala, un “guardián” del hipocampo. Un recuerdo será retenido únicamente si las señales regresan de manera repetida a la corteza sensorial, al hipocampo y al tálamo. Las emociones influyen en la retención de la memoria. Por ejemplo, la epinefrina liberada durante los momentos de estrés ayuda a colocar los recuerdos de corto plazo en el almacén de largo plazo.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones de la corteza cerebral? La corteza cerebral controla la actividad voluntaria, la percepción sensorial, el pensamiento abstracto, el lenguaje y la forma de hablar. Recibe información y procesa alguna de ella en recuerdos. También supervisa el sistema límbico, el centro del cerebro para las respuestas emocionales.
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Información irrecuperable
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ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN
33.12 El cerebro dividido
Las investigaciones realizadas por Roger Sperry sobre la importancia del flujo de información entre el hemisferio cerebral demostró que las dos mitades del cerebro dividen su labor.
Como ya mencionamos en la sección precedente, los dos hemisferios cerebrales se parecen pero difieren un poco en sus funciones. Las diferencias llegaron a ser evidentes a mediados de los años 1800, por estudios realizados a personas que habían sufrido daños en el cerebro. Por ejemplo el daño en el área de Broca, en la corteza cerebral izquierda, interfirió con la capacidad para emitir palabras. El daño en el área de Wernicke, en el lóbulo temporal izquierdo, no interfirió con la capacidad de decir palabras, pero la persona afectada no podía formar oraciones. En la década de 1960 se juntó más evidencia acerca de la importancia del hemisferio izquierdo. Los investigadores comenzaron a querer saber qué función, si es que tenía alguna, desarrollaba el hemisferio derecho en las funciones avanzadas de las personas típicamente diestras. Roger Sperry y colaboradores decidieron descubrirlo. Sperry se interesó en los pacientes con “cerebro dividido”. Estas personas sufrieron alguna cirugía severa en su cuerpo calloso, una banda gruesa de nervios que conecta los dos hemisferios cerebrales. Por ese tiempo, esta era la manera experimental para tratar la epilepsia. Los ataques epilépticos son como tormentas eléctricas en el cerebro. Los cirujanos amputaban el cuerpo calloso de los pacientes para evitar el flujo de señales eléctricas perturbadas de un hemisferio al otro. Después de un breve periodo de recuperación, los pacientes eran capaces de llevar lo que podrían parecer vidas normales, con menos ataques.
Mitad izquierda Mitad derecha del campo visual del campo visual
¿Pero esos pacientes eran realmente normales? La cirugía había bloqueado el flujo de la información a través de aproximadamente 200 millones de axones en el cuerpo calloso. Seguro que algo tenía que ser diferente. Algo en realidad lo era. Sperry diseñó experimentos elegantes para examinar la experiencia del cerebro dividido, diseñó un mecanismo para presentar las dos mitades de los pacientes afectados con dos partes diferentes de un estímulo visual. En aquel tiempo, los investigadores ya sabían que las conexiones visuales iban y venían de un hemisferio y que tenían que ver con la mitad opuesta del campo visual, como en la figura 33.26. Sperry proyectó una palabra, digamos, COWBOY, en una pantalla, de tal manera que COW cayera en la mitad izquierda del campo visual, y BOY en la mitad derecha (figura 33.27). Los sujetos de este experimento reportaron estar viendo la palabra BOY. El hemisferio izquierdo, el cual controla el lenguaje, reconoció la palabra. Sin embargo, cuando les pidió que escribieran la palabra con la mano izquierda, que permaneció fuera de su vista, el sujeto escribió COW. El hemisferio derecho “sabía” la otra mitad de la palabra (COW) y había dirigido la respuesta motora de la mano izquierda. Pero no podía decirle al hemisferio izquierdo lo que estaba sucediendo debido a la amputación del cuerpo calloso. ¡El sujeto sabía que estaba escribiendo una palabra pero no podía decir cuál era! En “la cirugía”, Sperry reportó, “deja a estas personas con dos mentes separadas, dos esferas de conciencia”. Sperry concluyó que ambos hemisferios contribuyen a la percepción normal debido a que comparten información que da forma a la experiencia que llamamos conciencia.
VAQUERO
VAQUERO
pupila
nervios ópticos
retina
VAQUERO
quiasma óptico cuerpo calloso
B corteza visual derecha
corteza visual izquierda
A Ruta por la cual la entrada de información sensorial proveniente de estímulos visuales llega a la corteza visual del cerebro humano.
Figura 33.26 Animada Información visual y el cerebro. 572 UNIDAD VI
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Cada ojo colecta la información visual en la retina, una capa delgada de fotorreceptores densamente empaquetados en la parte de atrás del globo ocular (Sección 34.7). La luz de la mitad izquierda del campo visual incide sobre los receptores del lado derecho de ambas retinas. Las partes de dos nervios ópticos acarrean las señales desde los fotorreceptores al hemisferio cerebral derecho. La luz de la mitad derecha del campo visual incide sobre los receptores del lado izquierdo de ambas retinas. Partes de dos nervios ópticos acarrean las señales desde ellos hasta el hemisferio izquierdo.
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Figura 33.27 Un ejemplo de la respuesta de un paciente con cerebro dividido ante estímulos visuales. De qué manera se describe en el texto, este tipo de experimento demostró la importancia del cuerpo calloso para coordinar actividades entre los dos hemisferios cerebrales.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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33.13 Neuroglia: el equipo de apoyo de las neuronas
Aunque nos enfocamos en las neuronas, las células de la neuroglia conforman la mayor parte del volumen del cerebro y también desempeñan funciones importantes.
Conexión con Ciclo celular 9.2, Cáncer 9.5.
Tipos de neuroglia Las células de la neuroglia, sobrepasan en número a las neuronas en el cerebro del humano en una proporción de 10 a 1. La neuroglia actúa como una red que mantiene a las neuronas en su lugar; glia significa pegamento en latín. Mientras que el sistema nervioso se está desarrollando, las neuronas nuevas migran por caminos de neuroglia hasta llegar a su destino final. El cerebro de un adulto tiene cuatro tipos principales de células de la neuroglia: los oligodendrocitos, la microglia, los astrocitos y las células del epéndimo. Los oligodendrocitos hacen las vainas de mielina que aíslan a los axones en el sistema nervioso central. Como mencionamos previamente, las células de Schwann son neuroglia que realiza esta misma función para los nervios periféricos. La esclerosis múltiple (EM) es un desorden autoinmune en el cual los leucocitos atacan y destruyen de manera equivocada a las vainas de mielina de los oligodendrocitos. La mielina es sustituida por una cicatriz y la capacidad de conducción de los axones afectados declina. Ciertos genes aumentan la probabilidad de contraer EM, pero una infección viral podría inducirla. Una vez que inicia, el flujo de la información es interrumpido. Podría presentarse mareo, entumecimiento, debilidad muscular, fatiga, problemas visuales y otros síntomas. La EM afecta al menos a unas 300,000 personas en Estados Unidos. La microglia, como su nombre lo indica, son las células más pequeñas de la neuroglia. Estas células inspeccionan constantemente al cerebro. Si el tejido del cerebro es dañado o infectado, la microglia se vuelve células activas, motiles que engullen células muertas o en vías de morir, así como fragmentos celulares de desecho. Ellas también producen señales químicas que alertan al sistema inmune para responder ante una amenaza. Los astrocitos con forma de estrella son las células más abundantes del cerebro (figura 33.28). Tienen diversas funciones. Ellas se envuelven alrededor de los vasos sanguíneos que proveen al cerebro y estimulan la formación de la barrera hematoencefálica, captan neurotransmisores liberados por las neuronas, asisten en la defensa inmune, hacen que el lactato sea fuente de energía para las actividades de las neuronas, y sintetiza el factor del crecimiento nervioso. Un factor de crecimiento es una molécula que es secretada por una célula y causa la división o la diferenciación de otra célula. Las neuronas no se dividen; están detenidas en la fase G1 del ciclo celular (sección 9.2). Pero el factor de crecimiento nervioso causa que una neurona forme nuevas sinapsis con sus vecinas. Las células del epéndimo son neuroglia que recubre las cavidades del cerebro llenas de líquido (ventrículos) y el canal central de la médula espinal. Algunas células del epéndimo son ciliadas y la acción de sus cilios mantiene el flujo del líquido cefalorraquídeo en una dirección constante a través del sistema de cavidades y canales.
Figura 33.28 Los astrocitos (naranja) y una neurona (amarillo) en el tejido cerebral. Las células en esta microfotografía al microscopio óptico se visualizaron con inmunofluorescencia. Este procedimiento une moléculas marcadas con un colorante fluorescente a anticuerpos que detectan moléculas específicas de la célula.
Acerca de los tumores cerebrales Las neuronas no se dividen, de modo que ellas no originan tumores. Sin embargo, algunas veces las células de la neuroglia se dividen de manera incontrolable, y resultando en la formación de un glioma. Este es el tipo más común de un tumor primario de cerebro, un tumor que surge de las células del cerebro. Los tumores cerebrales también surgen de una división celular sin control en las meninges, o como resultado de metástasis, la presencia de células cancerosas que provienen de otras partes del cuerpo (sección 9.5). Los hombres son más propensos que las mujeres a tener tumores cerebrales. La exposición a la radiación ionizante, como la de los rayos x, o a los carcinógenos químicos aumenta el riesgo de formación de estos tumores. ¿Qué de cierto hay en este sentido respecto a las ondas de radio de los teléfonos celulares? Ningún estudio ha demostrado que el uso de un teléfono celular sea causa de cáncer en el cerebro. Sin embargo, los teléfonos celulares son una invención relativamente reciente y los tumores cerebrales pueden tomar años para poder desarrollarse. Para ser cautivos, algunos médicos recomiendan el uso de un auricular, el cual mantiene a la parte del teléfono que emite las ondas lejanas al cerebro.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones de la neuroglia? Las células de la neuroglia constituyen el mayor volumen del cerebro. Ellas proporcionan un andamiaje para las neuronas, aíslan a los axones de las neuronas, asisten metabólicamente a las neuronas y protegen al cerebro del daño y de las enfermedades. A diferencia de las neuronas, la neuroglia continúa dividiéndose en los adultos. De este modo, la neuroglia puede ser una fuente de tumores cerebrales.
CAPÍTULO 33
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SISTEMA NERVIOSO 573
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
En la búsqueda del éxtasis
Ahora que ya sabes más acerca del funcionamiento del cerebro, dispón de un momento para reconsiderar los efectos del MDMA, el ingrediente activo del éxtasis. El MDMA daña y posiblemente mata a las interneuronas del cerebro, que producen el neurotransmisor serotonina. Recuerda que una neurona no se divide, de modo que las neuronas dañadas no pueden ser sustituidas. El MDMA también daña a la barrera hematoencefálica, de modo que permite que la atraviesen moléculas más grandes que las normales hasta 10 semanas después de que se ha consumido.
¿Por qué opción votarías? ¿Deberían las personas que son detenidas por el uso ilegal de drogas recibir tratamiento en contra de la adicción como una alternativa para evitar pasar tiempo en la cárcel? Visita CengageNOW para ver detalles y después vota en línea.
Resumen Sección 33.1 Las neuronas son células eléctricamente excitables que envían señales a otras células por medio de mensajeros químicos. Las neuronas sensoriales detectan estímulos. Las interneuronas transmiten señales entre neuronas. Las neuronas motoras envían señales a los efectores (músculos y glándulas). La neuroglia da soporte a las neuronas. Los animales con simetría radial tienen una red nerviosa. La mayoría de los animales tienen un sistema nervioso bilateral con cefalización; tienen ganglios pareados (grupos de cuerpos celulares de neurona) o un cerebro en el extremo de la cabeza. El sistema nervioso central de los vertebrados consiste en un cerebro y la médula espinal. El sistema nervioso periférico contiene los nervios que corren por todo el cuerpo. Secciones 33.2-33.4 Las dendritas de una neurona reciben señales y su axón transmite las señales. Las neuronas mantienen un potencial de membrana en reposo, una ligera diferencia de voltaje a través de su membrana plasmática. Un potencial de acción es una breve inversión del potencial de membrana. Ocurre únicamente si el potencial de membrana aumenta hacia el potencial umbral. Un potencial de acción ocurre cuando se abren las compuertas de los canales de sodio controlados por voltaje, los cuales permiten que el sodio fluya en dirección de su gradiente de concentración hacia dentro de la neurona. Enseguida, la apertura de las compuertas de los canales de potasio controlados por voltaje, permite que los iones de potasio fluyan hacia fuera de la neurona. Todos los potenciales de acción son del mismo tamaño y viajan en una sola dirección, alejándose del cuerpo celular y hacia las terminales del axón.
Usa la animación en CegageNOW para aprender acerca de la estructura de las neuronas y de las propiedades de su membrana y para ver un potencial de acción paso a paso.
Secciones 33.5-33.7 Las neuronas envían señales químicas a las células en la sinapsis. A la sinapsis entre una neurona motora y una fibra muscular se le conoce como unión neuromuscular. La llegada de un potencial de acción a la terminal del axón de la célula presináptica, dispara la liberación del neurotransmisor un tipo de señal química. El neurotransmisor se difunde y se liga a sus receptores en una célula postsináptica. La respuesta de una célula postsináptica está determinada por la integración sináptica de todos los mensajes que llegan al mismo tiempo. Los neuromoduladores son químicos secretados por neuronas que pueden alterar los efectos de un neurotransmisor. Las drogas psicoactivas perturban la señalización basada en los neurotransmisores. Algunas causan adicción a la droga, una dependencia a la droga que interfiere con el funcionamiento normal.
Usa la animación en CengageNOW para aprender acerca de la sinapsis entre una neurona motora y una célula muscular.
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Sección 33.8 Los nervios son paquetes de axones que acarrean señales a través del cuerpo. Las vainas de mielina recubren la mayoría de los axones y aumentan la velocidad de conducción de la señal. El sistema nervioso periférico está dividido funcionalmente dentro del sistema nervioso somático, que controla los músculos esqueléticos, y el sistema nervioso autónomo, que controla los órganos internos y glándulas. Las señales de las neuronas simpáticas del sistema autónomo aumentan durante el estrés o el peligro. Estas señales inducen una respuesta de corre o lucha. Durante los momentos de menor estrés, dominan las señales de las neuronas parasimpáticas. Los órganos reciben señales de ambos tipos de neuronas.
Usa la animación en CengageNOW para explorar la estructura de un nervio y para comparar los efectos de la estimulación simpática y parasimpática.
Sección 33.9 Al igual que el cerebro, la médula espinal consiste en materia blanca (con axones con mielina) y materia gris (con cuerpos celulares, dendritas y neuroglia). La médula espinal y el cerebro están protegidos por meninges membranosas y acolchonadas por el líquido cefalorraquídeo. Los reflejos espinales contienen nervios periféricos y la médula espinal. Un reflejo es una respuesta automática a un estímulo: no requiere de un acto consciente del pensamiento.
Usa la animación en CengageNOW para explorar la médula espinal y ver lo que sucede durante un arco reflejo.
Secciones 33.10-33.12 El tubo neural de un embrión de vertebrado se desarrolla en la médula espinal y el cerebro. El tallo del cerebro es el tejido cerebral más antiguo evolutivamente hablando. Contiene el puente y la médula oblonga, que controlan los reflejos involucrados en la respiración y otras tareas esenciales. El cerebelo actúa en el control motor. El tálamo y el hipotálamo funcionan en la homeostasis. Una barrera sanguínea protege al cerebro de muchos químicos dañinos. La corteza cerebral, la región cerebral que evolucionó más recientemente, gobierna funciones complejas. Posee áreas específicas que reciben diferentes tipos de entradas sensoriales o controla movimientos voluntarios. La corteza cerebral interactúa con el sistema límbico en las emociones y la memoria. La actividad de las dos mitades del cerebro es coordinada por medio del cuerpo calloso que las conecta.
Usa la animación en CengageNOW para aprender acerca de la estructura y función del cerebro humano.
Sección 33.13 Las células de la neuroglia constituyen la parte más voluminosa del cerebro. A diferencia de las neuronas, continúan dividiéndose en los adultos.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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Los estudios en animales son usados frecuentemente para evaluar los efectos de la exposición prenatal a drogas ilícitas. Por ejemplo, Jack Lipton usó ratas para estudiar el efecto del comportamiento de la exposición prenatal al MDMA, el ingrediente activo del éxtasis. Inyectó a ratas hembras con MDMA, o una solución salina, cuando tenían entre 14 y 20 días de embarazo, periodo en el que el cerebro de sus descendientes se estaba formando. Cuando los descendientes tenían 21 días de nacidos, Lipton probó su capacidad para adaptarse a un nuevo ambiente; colocó a cada rata joven en una jaula nueva y usó un sistema de rayo fotónico (fotobeam) para registrar cuánto se movía cada rata antes de establecerse. La figura 33.9 muestra sus resultados. 1. ¿Qué ratas se movieron más (medido por las interrupciones del rayo de luz) durante los primeros cinco minutos en su nueva jaula, aquellas que habían sido expuestas prenatalmente al MDMA o los controles? 2. ¿Cuántas interrupciones del fotobeam hicieron las ratas expuestas al MDMA en relación con los cinco minutos que estuvieron en su jaula nueva? 3. ¿Qué ratas se movieron más durante los últimos cinco minutos del estudio? 4. ¿Los resultados de este estudio apoyan la hipótesis de que el MDMA afecta el desarrollo del cerebro de las ratas?
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. transmiten mensajes del cerebro y de la médula espinal a los músculos y glándulas. a. Neuronas motoras b. Interneuronas c. Neuronas sensoriales . 2. Cuando una neurona está en reposo a. está en el potencial del umbral b. las compuertas de los canales de sodio están abiertas c. la bomba de sodio-potasio está operando d. ambas a y c . 3. Los potenciales de acción ocurren cuando a. una neurona recibe estimulación adecuada b. más y más puertas de sodio son abiertas c. las bombas de sodio-potasio entran en acción d. ambas a y b 4. ¿Verdadero o falso? Los potenciales de acción varían en su tamaño. . 5. Los neurotransmisores son liberados por a. las terminales del axón c. las dendritas b. el cuerpo celular d. las vainas de mielina 6. ¿Qué químico es liberado por las terminales del axón de una neurona motora en una unión neuromuscular? a. ACh b. serotonina c. dopamina d. epinefrina 7. ¿Qué neurotransmisor es importante para el aprendizaje
basado en recompensas y la adicción a las drogas? a. ACh b. serotonina c. dopamina d. epinefrina . 8. Los músculos esqueléticos son controlados por a. señales simpáticas c. nervios somáticos b. señales parasimpáticas d. ambas a y b 9. Cuando te sientas tranquilamente a leer en tu sillón favorito, . prevalece la información de las neuronas a. simpáticas b. parasimpáticas 10. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales que transfie. ren señales a la médula espinal están en la a. materia blanca b. materia gris c. los ganglios de la raíz dorsal 11. ¿Cuál de los siguientes no pertenece al cerebro? b. astrocitos c. microglia a. células de Schwann
Interrupciones del rayo fotónico /5 minutos
Ejercicio de análisis de datos 160 140 120
Suero prenatal
123.5
MDMA prenatal
100 80
76.0
71.75
58.25
60
45.75 34.5
40
20.5
20 0
6.5 0–5
6–10
16–20
Figura 33.29 Efecto de la exposición prenatal a MDMA sobre los niveles de actividad de ratas de 21 días de edad colocadas en una jaula nueva. Los movimientos fueron detectados cuando la rata interrumpía un rayo fotónico. Las ratas se monitorearon durante intervalos de cinco minutos por un total de 20 minutos. Las barras en azul son los resultados de las ratas cuyas madres recibieron suero, y las barras en rojo son las ratas cuyas madres recibieron MDMA.
12. ¿Cierto o falso? Las neuronas no se dividen en los adultos. 13. Relaciona cada cosa con su descripción. huso del músculo neurotransmisor sistema límbico cuerpo calloso corteza cerebral tubo neural neuroglia materia blanca barrera hematoencefálica
a. inicios del cerebro, médula espinal b. conecta los hemisferios c. protege al cerebro y a la médula espinal de algunas toxinas d. tipo de molécula señal e. equipo de soporte para las neuronas f. receptor sensible al estiramiento g. funciona en la emoción y en la memoria h. integración más compleja i. axones de neuronas mielinizados
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. En los humanos, los axones de algunas neuronas motoras se extienden más allá de un metro, desde la base de la médula espinal hasta el dedo gordo del pie. ¿Cuáles son algunos de los retos funcionales involucrados en el desarrollo y mantenimiento de tan espectaculares extensiones celulares? 2. Algunos sobrevivientes de eventos desastrosos desarrollan desórdenes de estrés postraumático (PTSD). Los síntomas incluyen pesadillas acerca de la experiencia vivida y sentimientos repentinos de que el evento estuviera ocurriendo de nuevo. Los estudios de imagen del cerebro de personas con PTSD demostraron que su hipocampo estaba contraído y su amígdala estaba anormalmente activa. Dados estos cambios, ¿qué otras funciones del cerebro podrían ser perturbadas en el PSTD? 3. En los niños recién nacidos, especialmente los prematuros, la barrera sanguínea del cerebro aún no está totalmente desarrollada. ¿Por qué es ésta una razón para poner una atención cuidadosa a la dieta de los infantes? CAPÍTULO 33
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Intervalos de cinco minutos
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34 Percepción sensorial IMPACTOS Y PROBLEMAS
El dilema de la ballena
Imagínate en el mundo sensorial de una ballena; a 200 metros (650 pies) debajo de la superficie del océano, en donde la luz solar casi no llega. Las ballenas se ven muy poco al viajar por el agua, pero muchos peces detectan el movimiento con un sistema de línea lateral, el cual responde a diferencias en la presión del agua. Los peces, al igual que las ballenas, usan a los químicos disueltos en el agua como guías durante su navegación. Sin embargo, una ballena no tiene línea lateral y además tiene un sentido del olfato muy pobre; ¿cómo logra la ballena orientarse? Todas las ballenas usan sonidos; guías acústicas. El agua es el medio ideal para transmitir las ondas del sonido, ya que éstas viajan cinco minutos más rápido en el agua que en el aire. A diferencia de los humanos, las ballenas no tienen el pabellón auditivo que les ayuda a recolectar los sonidos. Incluso, algunas especies no tienen un canal conductor con los componentes del oído en el interior de su cabeza. Otras, tienen los canales del oído llenos de cera; entonces, ¿cómo oyen las ballenas? Sus mandíbulas colectan las vibraciones que viajan a través del agua y éstas, a su vez, transmiten vibraciones que atraviesan la capa de grasa hacia un par de oídos medios y sensibles a la presión. Las ballenas usan sonidos para comunicarse, para localizar alimento y para establecer su ruta en las profundidades del mar. Las ballenas asesinas y algunas otras especies de ballenas con dientes, usan la ecolocación. La ballena emite sonidos de ultra frecuencia y luego escucha el rebote del eco en los objetos, inclu-
yendo a las presas. Sus oídos son especialmente sensibles a los tonos altos. Las ballenas Baleen, como la ballena jorobada, emiten sonidos de muy baja frecuencia que pueden viajar a través de todo el océano. Sus oídos están adaptados para detectar dicha frecuencia. Los océanos cada vez son más ruidosos y ponen en riesgo las adaptaciones acústicas de las ballenas. Por ejemplo, en 2001 algunas ballenas encallaron en la playa cerca del área en donde la fuerza naval de Estados Unidos realizaba pruebas de su sistema de sonar (figura 34.1). Este sistema emite sonidos de baja frecuencia y usa sus ecos para localizar submarinos. Los humanos no pueden oír el sonar, pero las ballenas sí. Las autopsias revelaron más tarde que las ballenas que habían encallado tenían sangre en sus oídos y en la grasa acústica. Aparentemente los intensos sonidos emitidos por el sonar les hicieron apresurarse hacia la superficie totalmente atemorizadas. El cambio rápido de la presión dañó sus tejidos internos. Las pruebas de sonar continúan ya que la amenaza de submarinos “stealth” contra Estados Unidos es real. También, el ruido de las embarcaciones comerciales podría ser un problema aún peor para las ballenas. Los gigantescos buques tanque generan sonidos de baja frecuencia que espantan a las ballenas o bloquean las guías acústicas. Ciertamente, la transportación global de petróleo y otros recursos que los países industriales requieren no se detendrá. Pero, si la investigación muestra que las ballenas están en riesgo, ¿esos mismos países tendrían la voluntad de construir tanques más modernos y más silenciosos? En este capítulo, revisaremos una vez más los sistemas sensoriales, los cuales son usados por los animales para detectar los estímulos que provienen del interior y del exterior de sus cuerpos, para tomar conciencia del tacto, de los sonidos, de la vista, de los olores y para otras sensaciones. Como aprenderás, los animales difieren en el tipo y cantidad de receptores sensoriales que monitorean el entorno, y de este modo, difieren en su percepción del ambiente.
¡Mira el video! Figura 34.1 Algunos niños acercándose a una de las ballenas que encallaron durante pruebas militares de un nuevo sistema de sonar. De 16 ballenas, seis murieron en la playa. Los voluntarios empujaron las otras al mar, se desconoce su suerte.
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Conceptos básicos Cómo funcionan las vías sensoriales Los receptores sensoriales detectan estímulos específicos. Distintos animales tienen receptores diferentes a los estímulos. La información de los receptores sensoriales, llega a ser codificada en la cantidad y frecuencia de los potenciales de acción enviados al cerebro a lo largo de vías nerviosas particulares. Sección 34.1
Conexiones a conceptos anteriores
Este capítulo se basa principalmente en el capítulo previo. Verás ejemplos de los potenciales de acción (33.3), y aprenderás más acerca de los neuromoduladores (33.6), del reflejo de elongación (33.9), y del sistema límbico y la corteza cerebral (33.11).
Nuestras discusiones acerca de la evolución de los órganos sensoriales, nos remitirán a las secciones previas acerca de la convergencia morfológica (19.2), la evolución de los vertebrados (26.2) y de la evolución de los primates (26.13) en particular.
Al discutir la visión, revisaremos el tema de los pigmentos (7.1), y los efectos de la deficiencia de la vitamina A (introducción del capítulo 16).
Aprenderás cómo las amibas patogénicas (22.11) y los nemátodos (25.11) pueden dañar la visión.
Sentidos somáticos y viscerales Las sensaciones somáticas, como el tacto, son fácilmente localizadas y surgen de los receptores de la piel, los músculos, o cerca de las articulaciones. Las sensaciones de las vísceras, como el sentimiento de satisfacción de tu estómago, surgen de los receptores que se encuentran en las paredes de los órganos internos, aunque éstas son menos fáciles de precisar. Sección 34.2
Sentidos químicos Los sentidos del olfato y del gusto requieren de quimiorreceptores que ligan moléculas de sustancias específicas disueltas en los líquidos que las lubrican. Sección 34.3
Equilibrio y oído Los órganos del oído funcionan para el equilibrio y el oído. Los aparatos vestibulares del oído interno detectan la posición y el movimiento. Los oídos medio e interno colectan y amplifican las ondas del sonido. Los mecanorreceptores del oído interno envían señales de sonido hacia el cerebro. Secciones 34.4-34.6
Visión La mayoría de los organismos tienen pigmentos sensibles a la luz, pero la visión requiere de los ojos. Los vertebrados tenemos un ojo que funciona a manera de cámara: su retina, la cual contiene los fotorreceptores, es análoga a la película. Una vía sensorial inicia en la retina y termina en la corteza visual. Secciones 34.7-34.10
¿Por qué opción votarías?
Las actividades como el transporte marítimo generan mucho ruido en el agua; ¿estarías a favor de prohibir actividades que generan ruido excesivo en las aguas territoriales estadounidense y de otros países? Consulta CengageNOW para ver los detalles y luego vota en línea. Sólo CAPÍTULO 34 disponible en inglés.
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PERCEPCIÓN SENSORIAL 577 577
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34.1
Revisión de los sistemas sensoriales
Los receptores sensoriales de los animales determinan qué características del ambiente pueden detectar y responder.
Conexiones con Potenciales de acción 33.3, Reflejo de estiramiento 33.9.
Como se explicó en el capítulo previo, las neuronas sensoriales detectan estímulos específicos, o formas de energía, en el ambiente interno y externo. La estimulación en las terminales de los receptores de una neurona sensorial, genera potenciales de acción que viajan a lo largo de la membrana plasmática.
Diversidad de los receptores sensoriales Todos los animales que tienen neuronas, tienen neuronas sensoriales. Sin embargo, los tipos de estímulos que
a
dichas neuronas detectan varían entre grupos de animales. Podemos clasificar a las neuronas sensoriales con base en las clases de estímulos a los que responden. Mecanorreceptores; son terminaciones sensoriales que responden a la energía mecánica. Algunos detectan posiciones corporales o la aceleración. Por ejemplo, una medusa puede saber que se encuentra en posición horizontal debido a que sus células poseen estatolitos. Un estatolito es un objeto denso que cambia de posición cuando una orientación celular cambia, estos cambios disparan potenciales de acción. Otros mecanorreceptores encienden los potenciales de acción en respuesta al tacto o al estiramiento de una parte del cuerpo. Los husos musculares que participan en el reflejo de estiramiento del humano (sección 33.9) son un tipo de mecanorreceptores. Otros mecanorreceptores responden a las vibraciones causadas por las ondas de presión. La acción de oír, involucra este tipo de receptor. Como se expuso en la introducción del capítulo: distintos animales detectan las ondas del sonido de diferentes frecuencias. Las ballenas detectan frecuencias ultra-bajas que los humanos no podemos oír. Los murciélagos emiten y responden a sonidos demasiado altos que tampoco son percibidos por los humanos (figura 34.2a). Receptores del dolor, también llamados nociceptores, detectan el daño al tejido. Tienen una función protectora y frecuentemente participan en los reflejos que minimizan un mayor peligro. Algunos termorreceptores responden a una temperatura específica; otros se encienden en respuesta a un cambio de temperatura. Los pitones (boas) y algunas otras serpientes tienen termorreceptores concentrados en los nostrilos de sus cabezas (figura 34.2b). Estos receptores ayudan a una serpiente a detectar presas de sangre caliente. Los quimiorreceptores detectan solutos específicos disueltos en un líquido. Casi todos los animales tienen quimiorreceptores que les ayudan a localizar los nutrientes químicos y a evitar las sustancias venenosas. Los quimiorreceptores también funcionan en la detección del olor. Los osmorreceptores detectan un cambio en las concentraciones de solutos en los líquidos corporales, como los de la sangre.
b a
b
Figura 34.2 Ejemplos de receptores sensoriales. (a) Los mecanorreceptores del oído interno de los murciélagos les permiten detectar ondas de presión de alta frecuencia o ultrasónicas. (b) Los termorreceptores en las fosas de arriba y abajo de la boca de una boa le permiten detectar el calor del cuerpo, o energía infrarroja, de una presa cercana. 578 UNIDAD VI
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Figura 34.3 Una flor de ranúnculo se ve amarilla al ojo humano (a), pero su fotografía con un film sensible a UV revela un área oscura alrededor de las partes reproductivas (b). Este patrón es causado por el pigmento que absorbe UV y es visible a los insectos polinizadores.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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Los fotorreceptores detectan la energía luminosa. Los humanos únicamente detectan la luz visible, pero los insectos y algunos otros animales, incluyendo los roedores, responden a la luz ultravioleta. Las flores frecuentemente tienen pigmentos que absorben la luz UV, organizados en patrones que son invisibles para nosotros, pero que son obvios para sus insectos polinizadores (figura 34.3).
De los sentidos, a la sensación
a
0.6
presión (gramos)
En los animales que poseen cerebro, el procesamiento de las señales da origen a la sensación: la conciencia de un estímulo. La sensación es distinta a la percepción, la cual se refiere a la comprensión del significado de una sensación. Los receptores sensoriales de la piel, los músculos esqueléticos, o cerca de las articulaciones, dan lugar a las sensaciones somáticas; las sensaciones del tacto y de lo cálido son ejemplos de ellas. Las sensaciones viscerales, como el sentimiento de que la vejiga o el estómago están llenos, surgen de los receptores que se encuentran en los órganos internos. Los receptores sensoriales restringidos a órganos sensoriales específicos, como a los ojos o los oídos, funcionan en sentidos especiales; la visión, el olfato, el equilibrio, el oído y el gusto. Por ejemplo, los receptores de estiramiento en los músculos de brazos y piernas de un gimnasta mantienen al cerebro informado acerca de los cambios en la longitud de sus músculos (figura 34a). El cerebro del gimnasta integra la información sensorial con las señales de los ojos y los órganos del equilibrio en el oído interno, luego emite órdenes para que los músculos ajusten su longitud y ayuden a mantener el equilibrio y la postura. La estimulación de un receptor sensorial produce potenciales de acción que, recuerda, son siempre del mismo tamaño (sección 33.3). El cerebro obtiene información adicional acerca de los estímulos al detectar las vías nerviosas que conducen los potenciales de acción, la frecuencia de los potenciales de acción que viajan en cada axón de la vía y el número de axones involucrados en el estímulo. En primer lugar, el cerebro de un animal está genéticamente programado para interceptar a los potenciales de acción de ciertas vías. Ésta es la razón por la qué “se ven estrellitas” después de que un ojo es frotado, aun en un cuarto oscuro. Los fotorreceptores en el ojo que son perturbados mecánicamente envían señales a través del nervio óptico hacia el cerebro. El cerebro interpreta todas las señales provenientes del nervio óptico como “luz”. Segundo, una señal fuerte hace que los receptores enciendan potenciales de acción de manera más frecuente y más prolongada que una señal débil; los mismos receptores son estimulados por un susurro que por un grito. Tu cerebro interpreta la diferencia debido a las variaciones en la frecuencia de las señales (figura 34.4b). Tercero, un estímulo más fuerte recluta más receptores sensoriales en comparación con uno débil; un golpecito suave en el brazo activa menor cantidad de receptores que una bofetada. La duración del estímulo también afecta la respuesta. En la adaptación sensorial, las neuronas sensoriales cesan
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tiempo (segundos)
Figura 34.4 Animada (a) Un joven gimnasta obtiene beneficio de la información que fluye de sus husos musculares y otros receptores sensoriales al cerebro. (b) Registros de los potenciales de acción a partir de un receptor de presión con terminaciones en la mano de una persona. La gráfica muestra las variaciones en la intensidad del estímulo. Una varilla delgada se presionó contra la piel variando las intensidades de la presión. Las barras verticales arriba de cada línea gruesa horizontal registran los potenciales de acción individuales. La frecuencia de los potenciales de acción se eleva conforme se aumenta la intensidad del estímulo.
de estimularse a pesar de la presencia continua de un estímulo. Cuando te pones un calcetín lo sientes por un instante contra tu piel, pero rápidamente pierdes la conciencia de éste. Los mecanorreceptores de la piel se adaptan a este estímulo, permitiéndote concentrarte en otras cosas. Para repasar en casa ¿Cómo hacen los animales para detectar y procesar estímulos sensoriales? Las neuronas sensoriales generan potenciales de acción en respuesta a estímulos específicos. Diferentes tipos de receptores sensoriales responden a diferentes tipos de estímulos. En los animales que tienen un cerebro, la información de las neuronas sensoriales puede originar sensaciones. Los potenciales de acción son todos de la misma intensidad, pero qué axones son los que responden, cuántos responden y la frecuencia de los potenciales de acción, son los que dan al cerebro la información acerca de la localización e intensidad del estímulo.
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34.2 Sensaciones somáticas y viscerales
Las señales de los receptores de la piel, las articulaciones, músculos y órganos internos fluyen hacia el cerebro a través de la médula espinal.
Conexiones con Neuromoduladores 33.6, Corteza cerebral 33.11.
Las neuronas sensoriales, responsables de sentir las sensaciones somáticas, se localizan en la piel, el músculo, los tendones y las articulaciones. Las sensaciones somáticas son fácilmente relacionadas a una parte del cuerpo. Por el contrario, las sensaciones viscerales, que provienen de las neuronas que están en las paredes de los órganos blandos internos, no siempre son fáciles de precisar. Es fácil determinar exactamente en qué parte de tu cuerpo te tocan, pero es difícil decir exactamente en dónde sientes un dolor de estómago.
La corteza somatosensorial Las señales de las neuronas sensoriales que participan en la sensación somática viajan a través de los axones de la médula espinal, luego lo hacen por los conductos de la médula hasta alcanzar el cerebro. Las señales finalizan en la corteza somatosensorial, una parte de la corteza cerebral. Al igual que la corteza motora (sección 33.11), la corteza somatosensorial tiene neuronas organizadas como un mapa corporal (figura 34.5). Las partes del cuerpo que se muestran desproporcionadamente grandes en el “cuerpo” mapeado sobre este cerebro corresponden a las regiones del cuerpo en donde se encuentra la mayoría de los receptores sensoriales, tales como las puntas de los dedos, la cara y los labios. Las partes del cuerpo como las piernas, que tienen relativamente menor cantidad de neuronas sensoriales, aparecen desproporcionadamente pequeñas.
c pi adera er na
torso cuello cabeza hombro brazo codo razo eb ant eca ñ mu no a m
d de edo de do m e d índ o m anu ñiq l pu ice edi ar ue o lga r ojo
pie dedos del pie
genitales
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perior
labios labio inferior
díbula
cías y man dientes, en a u g len e ing l far ina ra int dom ab
Figura 34.5 Un mapa que muestra en donde están representadas las diferentes regiones del cuerpo en la corteza somatosensorial primaria del humano. Esta región es una banda estrecha de la corteza cerebral que se extiende desde la parte superior de la cabeza hasta justo arriba de cada uno de los oídos. Compárala con la figura 33.21. 580 UNIDAD VI
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Los receptores cercanos a la superficie corporal Como un ejemplo de los tipos de receptores que responden a la corteza somatosensorial, considera los de la piel humana (figura 34.6). Las terminaciones nerviosas libres que se enrollan alrededor de las raíces de los pelos en la dermis son capaces de detectar aun la más ligera presión. Otras terminales nerviosas libres, detectan cambios de temperatura o el daño al tejido. Las terminaciones nerviosas libres también están presentes en los músculos esqueléticos, tendones, articulaciones y paredes de órganos internos. Aquí, ellos dan lugar a sensaciones que varían desde la comezón, al dolor tenue y el dolor agudo. Otros receptores de la piel están rodeados por una cápsula y son nombrados en honor a los científicos que los describieron por primera vez: los corpúsculos de Meissner y de Pacini, que son los principales receptores que detectan el tacto y la presión en las regiones de piel desnuda como las puntas de los dedos, las palmas de las manos y las plantas de los pies. Pequeños corpúsculos de Meissner se encuentran en la dermis superior y detectan el toque suave de la piel. Los corpúsculos de Pacini son más grandes y responden a presión más fuerte. Éstos se localizan en las capas más profundas de la dermis y también cerca de las articulaciones y en la pared de algunos órganos. Sus terminaciones nerviosas están envueltas por capas concéntricas de tejido conectivo. Cualquiera de ambas, presión o temperatura específica, pueden causar que respondan otros receptores encapsulados. Las terminaciones de Ruffini se adaptan más lentamente que los corpúsculos de Meissner y de Pacini. Si sostienes una piedra en la mano, las terminaciones de Ruffini le informan a tu cerebro que la piedra sigue allí, aun después de que otros receptores se hubieran adaptado y hubieran dejado de responder. Las terminaciones de Ruffini también se encienden cuando la temperatura excede los 45 ºC (113 ºF). El bulbo de Krause también es un receptor encapsulado, el cual responde al tacto y al frío. Se encuentra en la piel y en ciertas membranas mucosas.
El sentido del músculo ¿Te acuerdas de los receptores de estiramiento en las fibras del huso muscular (sección 33.9)? Entre más se estira un músculo, más se encienden los receptores de estiramiento; junto con los receptores de los tendones, y los que están cerca de las articulaciones, informan al cerebro acerca de las posiciones de las extremidades del cuerpo.
El sentido del dolor El dolor es la percepción de que un tejido está sufriendo un daño. El dolor somático es una respuesta a las señales que envían los receptores de la piel, los músculos esqueléticos, las articulaciones y los tendones. El dolor visceral está asociado con los órganos internos de las cavidades del cuerpo. Este dolor ocurre como una respuesta a un espasmo del músculo liso, al flujo sanguíneo inadecuado hacia un órgano interno, el sobre estiramiento de un órgano vacío, y otras condiciones anormales.
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un pelo en el interior del folículo
epidermis
pulmones, diafragma corazón estómago hígado, vesícula páncreas
dermis
intestino delgado ovarios colon apéndice vejiga urinaria riñón uréter
Figura 34.7 Animada Sitios de detección del dolor. Las regiones en terminaciones corpúsculos nerviosas libres de Pacini
terminaciones bulbo de corpúsculos Krause de Meissner de Ruffini
Figura 34.6 Animada Receptores sensoriales en la piel del humano.
Las células del cuerpo dañadas o adoloridas secretan químicos que estimulan a los receptores de dolor más cercanos. Luego, las señales de los receptores del dolor viajan a lo largo de los axones de las neuronas sensoriales de la médula espinal. Aquí, los axones sensoriales hacen sinapsis con las interneuronas espinales que transmiten las señales de dolor hacia el cerebro. Las señales en el cerebro continúan hasta llegar a la corteza cerebral, en donde son evaluadas para que las respuestas apropiadas entren en acción. Muchas son las sustancias que afectan la transmisión de las señales en la sinapsis entre una neurona sensorial que detecta el dolor y una interneurona espinal. Por ejemplo, la sustancia P (un neuromodulador) hace que las interneuronas envíen más señales a la corteza cerebral. De manera opuesta, los opiáceos naturales, endorfinas y encefalinas (sección 33.6), obstruyen el flujo de señales en la vía del dolor. Las sustancias que alivian el dolor, o analgésicos, interfieren en los pasos de la vía del dolor. Por ejemplo, la aspirina reduce el dolor bajando la producción de prostaglandinas. Estas moléculas señal o señalizadoras locales, que son liberadas por los tejidos dañados, aumentan la sensibilidad de los receptores del dolor a la estimulación. En un segundo ejemplo, los opiáceos sintéticos, como las morfinas, imitan la actividad de las endorfinas. La droga ziconotide es un químico que fue inicialmente descubierto en el veneno de un caracol cónico (introducción del capítulo 24). Cuando se inyecta en la médula espinal, el ziconotide bloquea los canales de calcio de las terminales de los axones de las neuronas receptoras del dolor. Debido a que se necesita de un influjo de iones calcio para que se liberen los neurotransmisores (sección 33.5), su bloqueo
color indican el área que el cerebro interpreta como afectada cuando los órganos internos específicos están bajo el estrés del dolor.
detiene a las señales de tal forma que no llegan a las interneuronas espinales que normalmente comunican las señales de dolor al cerebro. Algunas veces, el cerebro interpreta equivocadamente las señales en relación con un problema en las vísceras como si las señales provinieran de la piel o de las articulaciones. El resultado es llamado dolor diferido. El ejemplo clásico de este dolor es el que irradia desde el pecho al hombro y hacia abajo del brazo izquierdo durante un infarto (figura 34.7). El tejido del corazón, y no el brazo, es el que está siendo afectado, entonces, ¿por qué duele el brazo? Se debe a la constitución del sistema nervioso; cada nivel de la médula espinal recibe la entrada de información sensorial de la piel así como la de los órganos. La piel detecta más estímulos dolorosos que los órganos, de modo que son sus señales las que fluyen de manera más frecuente a través de la vía del dolor hacia el cerebro. El cerebro algunas veces atribuye estas señales, que llegan a lo largo de una vía, a su fuente de origen más común: la piel, a pesar de que se originaron en cualquier otra parte.
Para repasar en casa ¿Cómo surgen las sensaciones somáticas y viscerales? Las sensaciones somáticas son señales de receptores sensoriales en la piel, del músculo esquelético y de las articulaciones. Éstas viajan por los axones de neuronas sensoriales hacia la médula espinal y luego a la corteza somatosensorial. Las sensaciones viscerales comienzan con la estimulación de las neuronas sensoriales en las paredes de los órganos en el interior del cuerpo. Estas señales se transmiten a la médula espinal y de allí, al cerebro. El dolor es una sensación asociada con el daño al tejido. Debido a que las señales del dolor se originan con mayor frecuencia en una fuente somática, el cerebro en ocasiones malinterpreta el dolor visceral como si fuera causa de algún problema en la piel o en una articulación.
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34.3 Una mirada al mundo químico
Tanto el olfato como el gusto comienzan con los quimiorreceptores.
Conexión con Sistema límbico 33.11.
El sentido del olfato El sentido del olfato comienza con los quimiorreceptores que ligan sustancias específicas. Un estímulo puede disparar potenciales de acción que transmiten los nervios olfatorios a la corteza cerebral. Los mensajes también viajan al sistema límbico, el cual los integra con el estado emocional y los recuerdos almacenados (sección 33.11).
Tracto olfativo de algunos receptores hacia el cerebro.
bulbo olfativo placa ósea terminales ciliadas del receptor olfativo que se proyectan dentro de la mucosidad al interior de la nariz.
Los receptores olfativos detectan químicos volátiles (fácilmente evaporados) o solubles en agua. La nariz del humano tiene alrededor de 5 millones de receptores olfativos; la nariz de un sabueso tiene 200 millones. Los axones de los receptores envían potenciales de acción a dos bulbos olfatorios. Estas pequeñas estructuras en el cerebro clasifican los componentes de un aroma, luego envían la señal al cerebro para su procesamiento (figura 34.8). Muchos animales usan información olfativa para localizar su alimento y para comunicarse socialmente. Una feromona es un tipo de molécula señal que es secretada por un individuo y que afecta el comportamiento de los otros miembros de su especie. Por ejemplo, la hembra de la polilla del gusano de la seda secreta una feromona sexual. El macho tiene antenas con receptores olfatorios que le ayudan a detectar la feromona secretada por una hembra, localizada a más de un kilómetro a favor del viento. Los reptiles, y la mayoría de los animales, tienen un órgano vomeronasal, una colección de neuronas en la cavidad nasal que es sensible a las feromonas. Los humanos y nuestros parientes más cercanos, los primates, tienen una versión reducida de este órgano. Si los humanos secretan y responden a feromonas es todavía tema de debate. Discutiremos la función de las feromonas con más detalle en el capítulo 44.
El sentido del gusto
Figura 34.8 Se muestra la vía de las terminaciones sensoriales de los receptores olfativos presentes en la nariz del humano hasta la corteza cerebral y el sistema límbico. Los axones de estos receptores sensoriales pasan a través de orificios ubicados en una placa ósea entre el recubrimiento de las cavidades nasales y el cerebro. papila gustativa
terminal pilosa de un receptor del gusto
nervio sensorial
Los receptores del gusto son también quimiorreceptores que detectan químicos disueltos en líquidos, pero tienen una estructura y una localización distintas a las de los receptores olfatorios. Los receptores del gusto ayudan a los mamíferos a localizar el alimento y a evitar ingerir venenos. Un pulpo “saborea” con los receptores que tienen en las ventosas de sus tentáculos; una mosca “prueba” con los receptores que tiene en sus antenas y en las patas. En humanos, muchas terminaciones del gusto están embebidas en la superficie superior de la lengua (figura 34.9). Estos órganos sensoriales están localizados en estructuras epiteliales especializadas, o papilas, que parecen ámpulas o puntos rojos en la superficie de la lengua. Tu percibes muchos sabores, pero todos son una combinación de cinco sensaciones principales: dulce (producido por la glucosa y otros azúcares simples), ácido (ácidos), salado (por el cloruro de sodio u otras sales), amargo (por toxinas vegetales, incluyendo a los alcaloides), y umami (producido por aminoácidos como el glutamato el cual tiene un sabor parecido al queso añejo y la carne seca). El conservador de alimentos MSG (glutamato monosódico) puede intensificar el sabor estimulando los receptores del gusto que contribuyen a dar la sensación de umami.
sección a través de una papila circular
Figura 34.9 Los receptores del gusto en la lengua del humano. Las papilas gustativas son agrupaciones de las células receptoras y células de soporte que se localizan en el interior de papilas epiteliales especiales, de las cuales se muestra una papila circular. La lengua tiene alrededor de 5,000 papilas gustativas, y cada una tiene alrededor de 150 células receptoras. 582 UNIDAD VI
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Para repasar en casa ¿Cómo es que los sentidos del gusto y del olfato son similares? El olfato y el gusto son estimulados por quimiorreceptores que se ligan a moléculas disueltas específicas.
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34.4 Sentido del equilibrio canales semicirculares
Los órganos que se encuentran en el interior de tu oído interno son esenciales para ayudarte a mantener la postura y el sentido del equilibrio. Los receptores somáticos sensoriales también contribuyen al equilibrio.
Los órganos del equilibrio son partes de los sistemas sensoriales que registran las posiciones y los movimientos corporales. Cada oído de los vertebrados tiene este tipo de órganos dentro de una estructura sensorial llena de líquido, llamada el aparato vestibular. Los órganos están localizados en tres canales semicirculares, en dos sacos, el sáculo y el utrículo (figura 34.10a). Los órganos del aparato vestibular tienen células ciliadas, un tipo de mecanorreceptor con cilios modificados en un extremo. La presión del líquido en el interior de los canales y sacos provoca que los cilios se doblen. La energía mecánica de este doblamiento deforma la membrana plasmática de las células ciliadas, lo suficiente como para que los iones atraviesen la membrana y estimulen la producción de un potencial de acción. Un nervio vestibular transporta la entrada sensorial al cerebro. Como verás, otras células ciliadas funcionan para oír. Los tres canales semicirculares están orientados en ángulos rectos entre sí, de tal forma que la rotación de la cabeza en cualquier combinación de direcciones (frente/atrás, arriba/abajo, o izquierda/derecha) mueve el líquido que está en su interior. El órgano del equilibrio descansa en la base abultada de cada canal. Los cilios de sus células están embebidos en una masa gelatinosa (figura 34.10b). Cuando el líquido se mueve en el canal, empuja esta masa y genera la presión requerida para iniciar potenciales de acción. El cerebro recibe señales de los canales semicirculares en ambos lados de la cabeza. El cerebro detecta el equilibrio dinámico, comparando el número y frecuencia de los potenciales de acción que vienen de cada lado de la cabeza: el movimiento angular y la rotación de la cabeza. Entre otras cosas, este sentido te permite mantener tus ojos fijos en un objeto aun cuando giras o asientas con tu cabeza. Los órganos en el sáculo y en el utrículo actúan en el sentido del equilibrio estático. Estos órganos ayudan al cerebro a registrar la posición de la cabeza y a saber que tan rápido se mueve en línea recta. También ayudan a mantener la cabeza erguida y a mantener la postura. En el interior del sáculo y del utrículo se encuentra una masa gelatinosa pesada con estatolitos de calcita. Esta masa se encuentra en la parte superior de los mecanorreceptores (células ciliadas). Cuando inclinas la cabeza, cuando comienzas a moverte, o te detienes la masa pesada
A El aparato vestibular en el interior de un oído humano. Los órganos del equilibrio con sus sacos y canales llenos de líquido contribuyen a sentir el equilibrio.
nervio vestibular sáculo
utrículo
membrana gelatinosa en un canal semicircular células ciliadas con sus cilios embebidos en la membrana neuronas sensoriales
Figura 34.10 Animada Los órganos del equilibrio en el oído interno.
cambia, doblando las células ciliadas y alterando la tasa de sus potenciales de acción. El cerebro también toma en cuenta la información de los ojos y de los receptores de la piel, de los músculos y de las articulaciones. La integración de las señales proporciona al cuerpo conciencia de la posición del cuerpo y del movimiento en el espacio, como se muestra en la figura de la patinadora Sarah Hughes a la izquierda. Un golpe, una infección en el oído medio, o partículas sueltas en los canales semicirculares pueden causar vértigo, una sensación de que el mundo se mueve o gira alrededor de nosotros. El vértigo también surge cuando la información sensorial entra en conflicto, como cuando te paras en lo alto y miras hacia abajo. El aparato vestibular reporta que estás sin movimiento, pero tus ojos reportan que tu cuerpo está flotando en el espacio. Las señales no coincidentes pueden causar mareo. En un camino curveado, los pasajeros que van en un auto experimentan cambios en la aceleración y en la dirección que gritan “movimiento” a sus aparatos vestibulares. Pero al mismo tiempo, las señales que provienen de los ojos acerca de los objetos que están en el interior del automóvil le dicen al cerebro que el cuerpo está en reposo, por esto, ir conduciendo puede minimizar la sensación de mareo porque el conductor concentra su vista en el paisaje que atraviesa, de modo que las señales visuales coinciden con las señales vestibulares.
Para repasar en casa ¿Qué nos hace tener sentido del equilibrio? Los mecanorreceptores, que se localizan en el aparato vestibular lleno de líquido en el oído interno, son los que detectan la posición del cuerpo en el espacio, y detectan cuando nos movemos o dejamos de movernos.
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B Los componentes de uno de los órganos internos de un canal semicircular. Los cambios en la posición de la cabeza flexionan las células ciliadas y alteran la frecuencia de sus potenciales de acción.
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34.5 El sentido del oído
Tus oídos colectan, amplifican y clasifican las ondas del sonido, las cuales son ondas de presión que viajan en el aire.
OÍDO INTERNO
aparato vestibular, cóclea
Conexión con Evolución de los vertebrados 26.2.
Propiedades del sonido El hecho de oír, es la percepción del sonido, la cual es una forma de energía mecánica. Un sonido surge cuando la vibración de un objeto causa variaciones en la presión del aire, el agua o algún otro medio. Podemos representar la presión de las variaciones en forma de ondas. La amplitud del sonido, la magnitud de sus ondas de presión, determina su intensidad o altitud. La frecuencia de un sonido, el número de ciclos de ondas por segundo, determinan el tono (figura 34.11). Entre más ciclos de onda por segundo, más alta es la frecuencia. Los sonidos también difieren en su timbre o calidad. Las diferencias en el timbre pueden ayudarte a reconocer a las personas por su voz, o discernir la diferencia entre los sonidos de una flauta y de una trompeta, aun cuando ambas interpreten la misma nota al mismo volumen.
El oído de los vertebrados
Amplitud
El agua transfiere fácilmente las vibraciones a los tejidos del cuerpo, por esta razón los peces no requieren de oídos para detectar los sonidos. Cuando los vertebrados dejaron el agua por el ambiente terrestre, su capacidad para colectar y amplificar las vibraciones evolucionó en respuesta a los nuevos retos ambientales: la transferencia de las ondas del sonido del aire a los tejidos del cuerpo es ineficiente. La estructura del oído de los humanos ayuda a maximizar la eficiencia de esta transferencia. Como lo indica la figura 34.2a, el oído externo de los humanos, y de la mayoría de los mamíferos, está adaptado para colectar los sonidos del aire. La pina o pabellón de la oreja es un cartílago cubierto de piel que se proyecta a los lados de la cabeza, colecta las ondas del sonido y las dirige hacia el interior del canal auditivo. El canal comunica los sonidos al oído medio. un ciclo El oído medio amplifica y transmite las ondas del aire al oído interno. El tímpano o la membrana timpánica, evolucionaron por primera vez en los reptiles como una depresión superficial en ambos lados de la cabeza. Las ondas Frecuencia por de presión hacen que dicha membrana unidad de tiempo vibre. Detrás del tímpano se encuentra una cavidad llena de aire y tres hueBajo secillos conocidos como el martillo, Alto el yunque y el estribo (figura 34.12b). Estos huesos transmiten la fuerza de Misma frecuencia, las ondas del sonido desde el tímpano diferente amplitud hasta la superficie más pequeña de la ventana oval. Esta membrana flexible Nota está en el límite entre el oído medio y baja el oído interno. Nota alta
Misma amplitud, diferente frecuencia 584 UNIDAD VI
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Figura 34.11 Animada Propiedades ondulares del sonido.
OÍDO EXTERNO
OÍDO MEDIO
tímpano, pina, canal huesos del oído auditivo
A El pabellón y el canal del oído externo colectan las ondas de sonido. ventana oval (detrás del estribo)
HUESOS DEL OÍDO MEDIO:
estribo
nervio auditivo
yunque martillo
canal auditivo
ventana TÍMPANO circular
CÓCLEA
B Los huesos del tímpano y del oído medio amplifican el sonido.
Figura 34.12 Animada Como oyen los humanos.
Recuerda que el oído interno tiene un aparato vestibular que funciona con el sentido del equilibrio (sección 34.4). También tiene una cóclea, la cual en los humanos es una estructura del tamaño de un chícharo llena de líquido que se asemeja al caparazón en espiral de un caracol (del griego koklias que significa caracol). Si pudieras poner la cóclea recta y mirar en su interior, notarías dos compartimentos llenos de líquido (figura 34.12c): un compartimento se dobla en forma de “u”, sus dos brazos se conocen como el ducto vestibular y el ducto timpánico; el otro compartimiento, el ducto coclear, se encuentra entre los brazos de la “u”. Cuando las ondas del sonido hacen que los tres huecesillos del oído medio vibren, el estribo se empuja contra la ventana oval. La ventana oval se arquea hacia el interior, creando una onda de presión líquida. La onda viaja a través del líquido de los ductos timpánico y vestibular, hasta que alcanza la ventana redonda la que, en respuesta, se arquea hacia fuera. A medida que el líquido se mueve de atrás para delante entre la ventana circular y la ventana oval, las ondas de
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la cóclea, “desenrollada” para mayor claridad ondas de presión del aire
ventana oval
conducto vestibular ondas de presión del líquido
tímpano
conducto de ventana redonda la cóclea C Las ondas de presión son transferidas al líquido interno de los conductos de la cóclea (desenrollada en la foto).
conducto timpánico
células ciliadas del órgano de Corti conducto vestibular
conducto de la cóclea órgano de Corti membrana táctil neuronas sensoriales (al nervio auditivo)
conducto timpánico
D La ondas de presión son detectadas por el órgano de Corti en el conducto de la cóclea.
presión causan que la pared más baja del ducto coclear comience a vibrar hacia arriba y hacia abajo. Dicha pared es la membrana basilar (figura 34.12d,e). Ubicado en la parte superior de la membrana se encuentra el órgano de Corti, un órgano acústico con arreglos de células ciliadas. Una célula ciliada es un mecanorreceptor con un mechón de cilios modificados en un extremo. Los cilios se proyectan dentro de una membrana tectorial que los cubre. El movimiento de la membrana basilar empuja los cilios contra la membrana tectorial. Cuando los cilios se doblan, las células ciliadas producen potenciales de acción, los cuales luego viajan a lo largo de un nervio auditivo hacia el cerebro. El número de las células ciliadas que se encienden y la frecuencia de sus señales informan al cerebro qué tan alto es un sonido. Entre más alto es un sonido, más potenciales de acción fluyen a lo largo del nervio auditivo hasta el cerebro. El cerebro puede determinar el tono de un sonido mediante la evaluación de la parte de la membrana basilar que más vibra. La membrana basilar no es uniforme en toda su longitud. Es rígida y estrecha cerca de la ventana oval, y más ancha y flexible en las profundidades del espiral. Los sonidos de tonos altos hacen que la parte rígida,
E Movimiento de la membrana basilar (el piso del conducto coclear) hace que las células ciliadas se flexionen contra el órgano de la membrana táctil de Corti. Esta flexión causa que las células ciliadas se enciendan. Los potenciales de acción viajan a lo largo del nervio auditivo al cerebro.
estrecha, y próxima de la membrana basilar vibre más. Los sonidos de bajos tonos producen vibraciones en la parte más ancha y flexible cercana a la punta de la membrana. Entre mayor sea el número de vibraciones más células ciliadas se encienden en esa región. La pérdida de la capacidad auditiva, puede ocurrir porque las ondas del sonido no llegan al oído interno, como cuando un tímpano se rompe o los huecesillos del oído no se mueven de manera apropiada. También puede ocurrir debido a un daño en el nervio auditivo o por la pérdida de células ciliadas. Algunos antibióticos pueden matar a las células ciliadas. Así como los fluidos fuertes, un nuevo tema que revisaremos en la siguiente sección.
Para repasar en casa ¿Cómo oyen los vertebrados? Los oídos del humano colectan ondas de presión de las proximidades y las convierten en ondas de presión en el líquido interior dentro del oído interno. Las ondas de presión en este líquido estimulan a las células ciliadas, las cuales son receptores auditivos que envían potenciales de acción a lo largo de los nervios auditivos, hacia el cerebro.
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membrana basilar
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
34.6 La contaminación acústica
El ruido excesivo, producto de la actividad humana, es una amenaza para los humanos y los animales. Como se ha detallado en la introducción de este capítulo, las actividades humanas han convertido a los océanos del mundo en un lugar muy ruidoso. Este ruido altera al mundo sensorial que moviliza a las especies del mundo marino; alterando su comportamiento y peligrando su salud. El espacio terrestre no es más silencioso. La intensidad del sonido se puede medir en decibeles. Un aumento de 10 en esta escala significa 10 veces el aumento en la intensidad del ruido. Una conversación normal tiene cerca de 60 decibeles, una licuadora que funciona a alta velocidad produce 90 decibeles y una sierra alrededor de 100 decibeles. La música de un concierto de rock produce cerca de 120 decibeles, igual que el sonido, en su máxima capacidad, escuchado a través de los audífonos de un iPod o un equipo similar. El ruido por arriba de los 90 decibeles daña las células ciliadas de la cóclea (figura 34.13). Los humanos cuando nacen tienen cerca de 30,000 de estas células, el número disminuye con la edad. La exposición al ruido fuerte acelera la pérdida de las células ciliadas y por lo tanto la capacidad de oír. En humanos, un ruido ambiental muy fuerte también daña la concentración e interfiere con los patrones del sueño. Aumentan la ansiedad y el riesgo de problemas de hipertensión y otros transtornos cardiovasculares. Los animales terrestres también son afectados por el aumento en el ruido ambiental. Los sonidos altos pueden asustarlos alejándolos de la comida o de las crías. También los puede distraer haciéndolos vulnerables a los predadores. En las aves, que dependen bastante de las señales auditivas durante el cortejo, el ruido hecho por el hombre puede interferir con la capacidad de encontrar y asegurar una pareja. Investigadores canadienses recientemente reportaron los efectos causados por los ruidosos compresores para extraer petróleo y gas sobre algunas aves canoras. Las aves, que comparten su hábitat con la ruidosa maquinaria, tienen 15% menos descendencia que aquellas que viven en un hábitat más silencioso, como en ciertos lugares del bosque.
34.7 El sentido de la vista
Muchos organismos son sensibles a la luz, pero únicamente aquellos que poseen ojos de cámara ven una imagen como la ves tú.
Conexiones con Convergencias morfológicas 19.2, Primates 26.13.
Los requerimientos de la visión La visión es la detección de la luz de tal manera que proporciona una imagen mental de los objetos. Para que la visión funcione adecuadamente son necesarios un par de ojos y un cerebro con la capacidad para interpretar los estímulos visuales. La percepción de la imagen se crea cuando el cerebro integra las señales con las formas, los brillos, las posiciones y el movimiento de los estímulos visuales. Los ojos son órganos sensoriales que contienen fotorreceptores. Las moléculas de pigmento que se encuentran en el interior de los fotorreceptores absorben la energía luminosa. Esta energía es convertida a la energía de excitación de los potenciales de acción que son enviados al cerebro. Ciertos invertebrados, como las lombrices de tierra, no tienen ojos, pero tienen fotorreceptores que se encuentran dispersos debajo de la epidermis o agrupados en partes de ella. Las lombrices usan la luz como información para orientar el cuerpo, detectar las sombras o ajustar los relojes biológicos; aunque no tienen un verdadero sentido de la vista. Los detalles de la detección visual necesitan de muchos fotorreceptores y muchos de los ojos de los invertebrados no tienen tantos receptores. La calidad de la imagen formada por un ojo mejora con el lente (cristalino), un cuerpo transparente que desvía los
lente cono del cristalino células pigmentadas células fotorreceptoras neurona sensorial omatidio
Figura 34.13 Los resultados de un experimento sobre el efecto del sonido intenso ejercido en el oído interno. Izquierda, una oreja de cobayo, dos filas de células de cilios que normalmente se proyectan en la membrana táctil en el órgano de Corti. Derecha, Las células ciliadas en el interior del mismo órgano después de 24 horas de exposición a niveles de ruido comparables a música extremadamente alta. 586 UNIDAD VI
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Figura 34.14 El ojo compuesto de una mosca del venado (tábano), con muchas unidades idénticas, densamente empaquetadas, llamadas omatidios. Cada unidad tiene una lente que enfoca la luz en las células fotorreceptoras. Aunque la imagen en mosaico que es producida por este tipo de ojo es borrosa, este ojo es muy bueno para detectar el movimiento.
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retina
lente
tracto óptico
Figura 34.15 Un pulpo tiene un ojo de cámara, con una sola lente que enfoca la luz sobre la retina. La retina es una capa de células fotorreceptoras densamente empaquetadas. Los axones de estas neuronas sensoriales se combinan para formar un tracto óptico que transmite la información al cerebro.
rayos luminosos desde cualquier punto del campo visual de tal manera que converjan en los fotorreceptores. Los rayos de luz se difractan al pasar entre los límites de las sustancias de diferentes densidades. Los insectos tienen ojos compuestos con muchas lentes, cada una constituye una unidad separada conocida como omatidio (figura 34.14). El cerebro construye imágenes basadas en las intensidades de la luz detectadas por las diferentes unidades. Los ojos compuestos no proporcionan la visión más clara, pero son muy sensibles al movimiento. Los moluscos cefalópodos, como los calamares y los pulpos, tienen los ojos más complejos de los invertebrados (figura 34.15); sus ojos de cámara tienen una abertura ajustable que permite que la luz entre a una cámara oscura, el cristalino de cada ojo enfoca la luz incidente en una retina, un tejido densamente empaquetado con fotorreceptores. La retina de un ojo de cámara es parecida a la de una película sensible a la luz utilizada en una cámara fotográfica tradicional; las señales de los fotorreceptores en cada ojo viajan a lo largo de uno de los dos tractos ópticos hacia el cerebro, en comparación con los ojos compuestos, los ojos de cámara producen una imagen más definida y detallada. Los vertebrados también tienen ojos de cámara, se cree que, al ser parientes distantes de los moluscos cefalópodos, los ojos de cámara surgieron evolutivamente de manera independiente en los dos linajes. Éste es un ejemplo de convergencia morfológica (sección 19.2). Muchos animales tienen los ojos en ambos lados de la cabeza, lo cual maximiza el área visible. Los depredadores,
Figura 34.16 En los búhos, los ojos miran hacia el frente y sus fotorreceptores están concentrados cerca de la parte superior del glóbulo ocular. Estas aves buscan a su presa principalmente mirando hacia abajo. Cuando están en el suelo, deben voltear sus cabezas totalmente hacia abajo para ver lo que esta arriba de las mismas.
incluyendo los búhos, tienden a tener los ojos al frente de la cara (figura 34.16). El hecho de tener dos ojos que escudriñen la misma área, proporcionando información traslapada al cerebro, magnifica la profundidad de la percepción. El cerebro puede comparar la información de los dos ojos para determinar la distancia de los objetos. Los primates tienen una buena percepción de la profundidad. Como fue explicado en la sección 26.13, los primates evolucionaron a partir de un ancestro que tenía los ojos a los lados de su cabeza. Sin embargo, la percepción de la profundidad producida por los ojos que miran de frente, pudo haber sido ventajosa para los primeros primates cuando comenzaron a vivir en las ramas de los árboles.
Para repasar en casa ¿Cómo difieren los sistemas visuales de los animales? Algunos animales, como las lombrices de tierra, tienen fotorreceptores que detectan la luz, pero no forman ningún tipo de imagen. Otros, incluyendo a los insectos, tienen ojos compuestos, conformados por muchas unidades individuales, cada una con su propio lente produce una imagen de mosaico que es borrosa, pero altamente sensible al movimiento. Un ojo de cámara, con una abertura ajustable, un lente o cristalino que enfoca la luz en una retina rica en fotorreceptores, proporciona una imagen ricamente detallada. Los ojos de cámara evolucionaron de manera independiente en los moluscos cefalópodos y en los vertebrados.
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34.8 Una mirada profunda al ojo humano
El ojo humano es una estructura constituida de múltiples capas con una córnea que difracta la luz, un cristalino que la enfoca y una retina rica en fotorreceptores. El ojo está cubierto por estructuras protectoras.
Anatomía del ojo Cada globo ocular del humano está ubicado en una cavidad ósea protectora en forma de taza. Los músculos esqueléticos que corren desde la parte de atrás del ojo hasta los huesos de la órbita mueven el globo ocular en distintas direcciones. Los párpados, las pestañas y las lágrimas ayudan a proteger los delicados tejidos del ojo. El parpadeo periódico es un reflejo que extiende una película de lágrimas sobre la superficie expuesta del globo ocular. Las lágrimas son secretadas por glándulas de los párpados y consisten de agua, lípidos, sales y proteínas. Entre las proteínas están enzimas que degradan la pared de células bacterianas y así ayudan a prevenir infecciones en el ojo. Una membrana mucosa protectora, la conjuntiva, recubre la superficie interna de los párpados y se pliega para cubrir la mayor parte de la superficie externa del ojo. La conjuntivitis, comúnmente llamada ojos rojos, es la inflamación de dicha membrana. Puede ser causada por una infección viral o bacteriana. El globo ocular es esférico y tiene una estructura formada por tres capas (figura 34.17). La porción frontal de cada ojo está cubierta por una córnea, formada por proteínas cristalinas transparentes, el resto de la superficie
del ojo está cubierta de una escleroides densa, blanca y fibrosa. La capa media del ojo incluye la coroides, el iris y el cuerpo ciliar. La coroides, rica en vasos sanguíneos, es oscurecida por el pigmento de color marrón llamado melanina. Esta capa oscura evita que se refleje la luz dentro del globo ocular. Adherido a la coroides y suspendido detrás de la córnea, se encuentra un iris muscular en forma de dona. Contiene gran cantidad de melanina. El color de tus ojos depende de la cantidad de melanina en tu iris. La luz penetra los ojos a través de la pupila, una abertura en el centro del iris. Los músculos del iris pueden ajustar el diámetro de la pupila en respuesta a las condiciones de luz. La luz brillante causa que el músculo del iris contraiga la pupila. Cuando la luz es tenue, el músculo radial se contrae y la pupila se dilata (se abre). Un cuerpo ciliar de músculo, fibra y células secretorias se une a la coroides. El cuerpo ciliar mantiene al lente en su propio lugar, justo detrás de la pupila. La lente transparente y ajustable es de apenas un centímetro (1/2 pulgada) de diámetro y se proyecta hacia fuera en ambos lados. El ojo tiene dos cámaras internas. El cuerpo ciliar produce el líquido que llena la cámara anterior. Este líquido es llamado el humor acuoso y lubrica el iris y la lente. Un cuerpo vítreo gelatinoso llena la cámara más grande detrás de la lente. La capa interna del ojo, la retina, está en la parte posterior a dicha cámara. La retina contiene fotorreceptores que detectan la luz. La córnea y el cristalino difractan la luz incidente de modo que los rayos convergen en la parte de atrás del ojo,
Pared del globo ocular (tres capas) Capa externa
Capa media
Capa interna
Esclera o esclerótica. Protege el globo ocular Córnea. Enfoca la luz Pupila. Sirve como entrada para la luz Iris. Ajusta el diámetro de la pupila Cuerpo ciliar. Sus músculos controlan la forma de la lente; sus fibras finas mantienen a la Lente en su posición. Coroides. Sus vasos sanguíneos soportan nutritivamente a las células de la pared; sus pigmentos evitan que la luz se difunda Inicio del nervio óptico. Lleva las señales al cerebro Retina. Absorbe y transduce la energía luminosa
Globo ocular interior Lente Humor acuoso Humor vítreo
Enfoca la luz en los fotorreceptores Transmite la luz, mantiene presión del líquido Transmite la luz, da soporte a la lente y al globo ocular.
esclera o esclerótica coroides
retina
fóvea iris lente pupila córnea humor acuoso
disco óptico (punto ciego) parte del nervio óptico
cuerpo ciliar humor vítreo
Figura 34.17 Animada Los componentes y la estructura del ojo humano. 588 UNIDAD VI
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Figura 34.18 Animada Patrón de estimulación retinal en el ojo humano. La córnea curveada, transparente, cambia la trayectoria de los rayos de luz que entran al ojo. Como consecuencia, los rayos de luz que pegan en la retina producen un patrón “de cabeza” e invertido de izquierda a derecha.
Mecanismos del enfoque Con el acomodo visual, la forma o la posición de una lente se ajusta de tal manera que los rayos de luz que inciden en el ojo se dirigen hacia la retina, ni en frente ni atrás de ella. Sin estos ajustes, solamente los objetos que están a una distancia fija deberían estimular a los fotorreceptores retinales a lograr un patrón enfocado. Los objetos más cercanos o lejanos deberían parecer borrosos. Los ojos de los peces y los reptiles tienen cristalino que puede ser cambiado hacia atrás o hacia delante, pero su forma es constante. Extendiendo o disminuyendo la distancia entre el cristalino y la retina se logra mantener a la luz enfocada sobre la retina. En las aves y en los mamíferos, el cristalino es elástico; al jalarlo se cambia la forma. Un músculo ciliar en forma de anillo (parte del cuerpo ciliar) que rodea el cristalino, lo une a él mediante fibras cortas. La contracción de este músculo ajusta la forma del lente. Cuando el músculo ciliar se relaja, las fibras se tensan y por lo tanto el cristalino se presiona y aplana (figura 34.19a). Cuando el músculo ciliar se contrae, las fibras unidas al lente se aflojan permitiendo que el índice se extienda y redondee. La curvatura de la lente determina la cantidad de difracción y la dirección de los rayos de luz, y por lo tanto el lugar en donde caerán dentro del ojo. Un cristalino plano enfocará la luz desde un objeto distante en la retina. Sin embargo, el cristalino debe estar redondeado para enfocar la luz que proviene de los objetos cercanos. Cuando lees un libro, el músculo ciliar se contrae y las fibras que conectan a este músculo con el cristalino se relajan. La baja tensión sobre éste le permite tomar una forma redonda suficiente para enfocar la luz de las páginas hacia tu retina. Al escudriñar en la distancia, el músculo ciliar alrededor del cristalino se relaja, permitiendo que se aplane. La vista continua sobre un objeto cercano, como en la pantalla de una computadora o en un libro, mantiene al músculo contraído. Para reducir el cansancio del ojo, toma descansos y enfoca objetos más distantes.
músculo ciliar relajado
músculo ciliar contraído
fibras tirantes
fibras flojas
visión lejana
visión cercana
A
Cuando el músculo ciliar está relajado jala las fibras tirantes; el cristalino se hace plano para enfocar la luz de un objeto distante de la retina
Figura 34.19 Animada Como el ojo varía el enfoque. La lente está rodeada por el músculo ciliar. Las fibras elásticas mantienen unido el músculo a la lente. La forma de la lente se ajusta contrayendo o relajando el músculo ciliar, aumentando o disminuyendo la tensión de las fibras y de este modo cambiando la forma de la lente. Investiga: Entre más gruesa es una lente, más desvía la luz. ¿Las lentes desvían más luz en la visión a distancia o en la visión cercana?
Para repasar en casa ¿Cómo está relacionada la estructura del ojo humano con su función? El ojo está constituido de tejidos delicados rodeados por una órbita ósea que es bañado constantemente por lágrimas que combaten infecciones. La córnea al frente del ojo desvía los rayos de luz, los cuales penetran al ojo por la pupila. El diámetro de la pupila puede ser regulado dependiendo de la cantidad de luz disponible. Detrás de la pupila, la lente enfoca la luz sobre la retina, la capa más interna del ojo, que contiene los fotorreceptores. Las contracciones musculares alteran la forma de la lente para enfocar la luz que proviene de objetos cercanos o lejanos.
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B Cuando el músculo ciliar esta contraído, permite que las fibras se aflojen, el cristalino se hace redondo y enfoca la luz de un objeto cercano a la retina.
Respuesta: Visión cercana.
sobre la retina. La imagen formada en la retina está hacia abajo (“de cabeza”) y refleja, como un espejo, el mundo real (figura 34.18). El cerebro hace los ajustes necesarios para que te orientes al ver cierto objeto.
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34.9 Desde la retina hasta la corteza visual
El procesamiento de las señales visuales comienza en la retina y continúa a lo largo de la vía hasta llegar al cerebro.
Conexión con Pigmentos 7.1.
La estructura de la retina Como se ha explicado en la sección previa, la córnea y la lente difractan los rayos de la luz para que caigan en la retina. La figura 34.20 muestra lo que un médico ve cuando usa un instrumento magnificador con luz para examinar la retina del interior del glóbulo ocular. La fóvea, el área de la retina más rica en fotorreceptores, aparece como una mancha rojiza en un área relativamente libre de vasos sanguíneos. En la visión normal, la mayoría de los rayos de luz son enfocados sobre la fóvea. En la foto también podemos apreciar el inicio del nervio óptico. La retina está constituida por múltiples capas celulares. Dentro de las más próximas a la fuente de luz se encuentran varias capas de interneuronas como las células de la amacrina, las células horizontales y las bipolares (figura 34.21). Éstas participan en el procesamiento de las señales visuales. Los dos tipos de fotorreceptores, bastones y conos, se encuentran en la capa más profunda de la retina, la más cercana a la coroides. Los bastones son fotorreceptores que detectan la luz tenue. En ellos se basa la percepción del movimiento no fino y la visión periférica. Los bastones son los más abundantes fuera de la fóvea. Los conos detectan la luz brillante y son la base de la visión aguda y de la percepción del color. La fóvea tiene la mayor densidad de conos.
a
inicio del nervio óptico
fóvea
b
Figura 34.20 (a) Examen de la retina. (b) Vista de la retina que muestra la fóvea y el inicio del nervio óptico.
célula horizontal célula bipolar
célula en forma célula en de cono forma de bastón
célula amacrina
bastón
rayos de luz incidentes
cono
cono membrana pigmentada, apilada
La célula del ganglio (el axón es parte de uno de los dos nervios ópticos).
bastón
Figura 34.21 Animada La organización de la retina. Los basto-
Figura 34.22 Una micrografía del microscopio electrónico de
nes y conos sensibles a la luz se encuentran debajo y envían señales a las interneuronas que participan en el procesamiento visual.
barrido y diagramas de los bastones y conos. Hay tres tipos de conos. Cada uno responde a diferente longitud de onda de la luz.
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Figura 34.23 Animada Un experimento de la respuesta de las células de la corteza visual. David Hubel y Torsten Wiesel implantaron un electrodo en el cerebro de un gato. Ellos colocaron el gato en frente de una pantalla sobre la cual eran proyectados diferentes patrones de luz, la barra azul en la figura. Las señales de luz o de sombra que pegaban en parte de la pantalla excitaron o inhibieron las señales enviadas a una sola neurona en la corteza visual. La inclinación de la barra en diferentes ángulos, como se muestra en la caja café, produjo cambios en la actividad de la neurona, los cuales se muestran en la caja púrpura. Una imagen con una barra vertical produjo la señal más fuerte (número cinco del esquema). Cuando la imagen de la barra se inclinó ligeramente, las señales fueron menos frecuentes. Cuando la barra se inclinó más allá de cierto ángulo, no hubieron señales.
señales registradas por el osciloscopio 1
electrodo en el cerebro del gato
2 3 4 5 6
pantalla
Cómo funcionan los fotorreceptores Apilamientos de discos membranosos rellenan la mayor parte de lo que es el interior de una célula de bastón (figura 34.22). Cada disco membranoso contiene moléculas de rodopsina. La rodopsina consiste de una proteína (opsina) y de un pigmento retinal que absorbe la luz sintetizada a partir de la vitamina A. Tan pronto como las células de los bastones detectan la oscuridad, producen potenciales de acción y liberan un neurotransmisor inhibitorio en su sinapsis con las células bipolares. La exposición a la luz verde-azul causa que la rodopsina cambie de forma y libere el efecto del neurotransmisor inhibitorio. Al levantarse esta inhibición, las células bipolares están libres para enviar señales a otras interneuronas de la retina. Eventualmente, esta señalización genera potenciales de acción que viajan a lo largo del nervio óptico hacia el cerebro. Los humanos tienen tres tipos de células del cono, rojas, verdes y azules, cada una con un tipo de opsina ligeramente diferente. Las diferencias en la opsina afectan el tipo de longitud de onda de la luz que absorben los conos. Como ocurre con los bastones, la absorción de fotones por los conos conduce indirectamente a la producción de potenciales de acción en otras células.
Procesamiento visual Las interneuronas que conectan a los fotorreceptores reciben, procesan y comienzan a integrar las señales visuales. La información de cientos de bastones y conos convergen en cada célula bipolar. La información también fluye lateralmente entre las células amacrinas y las células horizontales de la retina. Eventualmente, todas las señales convergen en casi un millón de células de ganglios, conocidas como neuronas de salida; sus axones son el comienzo de un nervio óptico. La región en donde el nervio óptico sale del ojo es conocida como el punto ciego debido a que no tiene fotorreceptores. Normalmente no puedes notar tu punto ciego porque los campos visuales de tus ojos se traslapan. La porción del campo visual de un ojo que es perdida por causa del punto ciego, es vista por el otro.
7 proyector
8 0 1 2 3 tiempo (segundos)
Figura 34.24 Se muestra el flujo de la información desde la retina hacia los centros de procesamiento en el cerebro. Las señales de ambos ojos llegan a los dos hemisferios cerebrales. Las señales de la mitad izquierda del campo visual terminan en la corteza visual del hemisferio derecho. Las señales de la mitad derecha del campo visual terminan en la corteza izquierda.
mitad izquierda mitad derecha del campo visual del campo visual pupila nervios ópticos
quiasma óptico (intersección)
cuerpo calloso
núcleo geniculado lateral
corteza visual izquierda
corteza visual derecha
Diferentes neuronas en el interior de la corteza visual del cerebro responden a diferentes patrones visuales. La figura 34.23 muestra un experimento que demostró este mecanismo. Las señales del campo visual derecho de cada ojo viajan hacia el hemisferio izquierdo. Mientras que las señales del campo visual izquierdo van hacia el hemisferio derecho (figura 34.24). Cada nervio óptico termina en una región del cerebro (el núcleo geniculado lateral) que procesa las señales. A partir de allí, las señales viajan a la corteza visual en donde el proceso de integración final produce las sensaciones visuales.
Para repasar en casa ¿Cómo funciona la retina? La capa profunda de la retina, la más cercana a la coroides, contiene fotorreceptores: los bastones que funcionan en luz tenue y los conos que permiten la visión de color agudo. Las interneuronas que rodean los fotorreceptores reciben señales de ellos. El procesamiento de las señales inicia en el cerebro y termina en la corteza visual.
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34.10 Desórdenes visuales
Las condiciones genéticas, los cambios relacionados con la edad, el déficit nutricional, y los agentes infecciosos pueden dañar la visión.
Conexiones con Herencia ligada a X 12.4, Deficiencia de la vitamina A introducción al capítulo 16, Amibas 22.11, Nemátodos 25.11.
Daltonismo Surge cuando varios tipos de conos no se desarrollan o no funcionan adecuadamente. En el caso más común, una persona afectada tiene problemas para distinguir el rojo del verde. Este rasgo recesivo ligado al cromosoma X afecta aproximadamente al 7% de los hombres en Estados Unidos. De la misma manera que otros casos de rasgos ligados al cromosoma X, exhibe una predominancia en los hombres (sección 12.4). Únicamente 0.4% de las mujeres son afectadas. Falta de enfoque Cerca de 150 millones de estadounidenses tienen desórdenes relacionados con la mala captación de los rayos de la luz. El astigmatismo se debe a que la córnea no se curva de manera pareja, lo que le impide enfocar correctamente a la luz que incide sobre la lente. La miopía sucede cuando la distancia de la frente a la parte de atrás del ojo es más larga que lo normal o cuando el músculo ciliar se contrae con mucha fuerza. Con cualquier desorden, las imágenes de los objetos distantes se enfocan al frente de la retina en vez de hacerlo sobre ella (figura 34.25a). En la hipermetropía, la distancia del frente a la parte de atrás del ojo es inusualmente corta o los músculos ciliares son demasiado débiles. En cualquier caso, los rayos de luz de los objetos cercanos se enfocan detrás de la retina (figura 34.25b). También, el cristalino pierde su flexibilidad con la edad de las personas. A esto se debe que la mayoría de la gente con más de 40 años tiene la visión cercana relativamente dañada. Los anteojos, los lentes de contacto o la cirugía pueden corregir algunos problemas de enfoque. Cerca de 1.5 millones de estadounidenses se someten a cirugía láser (LASIK) cada año. Típicamente, la cirugía LASIK elimina la necesidad de usar lentes durante la mayor parte de las actividades, aunque los adultos mayores continúan requiriendo el uso de anteojos. Degeneración macular En Estados Unidos se ha estimado que 13 millones de personas tienen degeneración macular relacionada con la edad (AMD). La mácula es la región rica en conos que rodea e incluye a la fóvea. La destrucción de los fotorreceptores en la mácula nubla el centro del campo visual más que el de la periferia (figura 34.6b).
objeto distante
a
objeto cercano
b
Figura 34.25 Enfocando problemas. (a) En la vista cercana, los rayos de luz de los objetos distantes convergen al frente de la retina. (b) En la vista lejana, los rayos de luz de los objetos cercanos convergen detrás de la retina. 592 UNIDAD VI
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Las mutaciones en ciertos genes, así como fumar, la obesidad y la hipertensión pueden incrementar el riesgo de AMD. Una dieta rica en vegetales protege contra ello. El daño causado por AMD generalmente no puede ser revertido, pero el tratamiento con fármacos y la terapia láser puede retrasar su progreso.
Glaucoma El glaucoma ocurre cuando se acumula demasiado humor acuoso en el globo ocular. El aumento en la presión causada por la acumulación de líquido daña los vasos sanguíneos y las células del ganglio. También puede interferir con la visión periférica y con el procesamiento visual. Aunque nosotros frecuentemente asociamos el glaucoma crónico con la edad avanzada, las condiciones que dan origen a este desorden comienzan a desarrollarse antes de que se presenten los síntomas. Cuando los médicos detectan el aumento en la presión del líquido antes de que el daño sea severo, pueden manejarlo con medicamentos, cirugía o ambas opciones. Cataratas Una catarata es la presencia de nubosidad sobre el cristalino. Casi siempre se desarrolla lentamente. La nube en el cristalino reduce la cantidad y el enfoque de la luz que llega a la retina. Los síntomas tempranos son una pobre visión de noche y visión borrosa (figura 34.26c). La visión termina después de que el cristalino llega a quedar totalmente opaco. La exposición excesiva a radiaciones ultravioleta, uso de esteroides, y algunas enfermedades como la diabetes pueden promover la aparición y el desarrollo de las cataratas. Un implante artificial pude sustituir un cristalino bastante nublado. Cada año millones de personas en los países en desarrollo son operadas de las cataratas. A nivel mundial cerca de 16 millones de personas en países en desarrollo están actualmente ciegas por causa de las cataratas. Ceguera nutricional Cada año, casi medio millón de niños de todo el mundo se quedan ciegos debido a la insuficiencia de vitamina A en su dieta. Entre otras cosas, el cuerpo necesita de la vitamina A para elaborar el pigmento de la retina tanto para los bastones como para los conos. En la introducción del capítulo 16 se describieron los esfuerzos para modificar genéticamente el contenido de vitamina A del arroz, como una solución parcial a la falta de vitamina A. Esta vitamina puede obtenerse normalmente con una dieta balanceada que incluya carne, huevos, vegetales amarillos y naranjas. Agentes infecciosos La bacteria Chlamydia trachomatis causa la enfermedad conocida como tracoma. Esta bacteria infecta la conjuntiva, la membrana que recubre los párpados y cubre la escleroides (la parte blanca del ojo). Las infecciones repetidas causan el desgaste de la córnea y conducen a la ceguera. Cerca de 6 millones de personas han quedado ciegas a causa del tracoma en África, Asia, Medio Oriente, América Latina y las islas del Pacífico. Es la causa líder en las cegueras infecciosas. Los nemátodos (sección 25.11) causan oncocercosis, el segundo tipo más común de ceguera infecciosa. Es también llamada la “ceguera del río” ya que las moscas que la transmiten son comunes en las cercanías de los ríos de África. Otras enfermedades bacterianas y virales, incluyendo la sífilis, pueden causar ceguera. Asimismo, también ocasionan ceguera las infecciones originadas por ciertas clases de amibas (sección 22.11). Estas amibas han aparecido en ciertos lotes de soluciones para lentes de contacto, como también un hongo que puede dañar el ojo.
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ENFOQUE EN LA SALUD
Resumen Los tipos de receptores sensoriales que un animal tiene determinan los tipos de estímulos que éste puede detectar y a los que puede responder. La estimulación de un receptor sensorial genera potenciales de acción. Los mecanorreceptores responden a la energía mecánica como el tacto. Los receptores del dolor responden al daño del tejido. Los termorreceptores son sensibles a la temperatura. Los quimiorreceptores se encienden en respuesta a los químicos disueltos. Los osmorreceptores detectan y responde a la concentración del agua. Los fotorreceptores responden a la luz. El cerebro evalúa los potenciales de acción que provienen de los receptores sensoriales y los distribuye a los nervios del cuerpo con base en su frecuencia y la cantidad de axones encendidos en cualquier intervalo dado. La estimulación continua de un receptor podría conducir a una respuesta disminuida (adaptación sensorial). Las sensaciones somáticas surgen de los receptores sensoriales localizados en la piel, o cerca de los músculos y de las articulaciones. Las sensaciones viscerales provienen de los receptores que se encuentran cerca de los órganos que están en las cavidades del cuerpo. Los receptores para los sentidos especiales, gusto, olfato, oído, equilibrio y visión, están en órganos sensoriales específicos.
Sección 34.1
a visión normal
Usa la animación en CengageNOW para ver cómo la intensidad de los estímulos afecta la frecuencia de los potenciales de acción.
Las señales de las terminaciones nerviosas libres, los receptores encapsulados y los receptores de estiramiento de la piel, músculos esqueléticos y articulaciones, llegan a la corteza somatosensorial. Las interneuronas en esta parte de la corteza cerebral están dispuestas como en un mapa de la superficie del cuerpo. El dolor es la percepción del daño al tejido. En los vertebrados, diversos neuromoduladores intensifican o atenúan las señales del dolor. Con el dolor diferido, el cerebro atribuye equivocadamente a la piel, o los músculos, las señales que vienen de un órgano interno.
Sección 34.2
b visión con degeneración de la mácula
Usa la animación en CengageNOW para aprender acerca de los receptores sensoriales en la piel de los humanos y el dolor diferido.
Dentro de los sentidos del gusto y del olfato se incluyen los quimiorreceptores y las rutas hacia la corteza cerebral y el sistema límbico. En los humanos, los receptores del gusto están concentrados en las papilas gustativas de la lengua y en las paredes de la boca. Los receptores olfatorios forran ciertos conductos nasales en el humano. Las feromonas son señales químicas que actúan como información social entre muchos animales. Un órgano vomeronasal en muchos de los vertebrados funciona en la detección de las feromonas. Sección 34.3
Los órganos del equilibrio detectan la gravedad, la aceleración y otras fuerzas que afectan las posiciones del cuerpo y los movimientos. El aparato vestibular es un sistema de sacos y canales llenos de líquido en el oído interno. El sentido del equilibrio dinámico surge cuando los movimientos del cuerpo producen cambios en el líquido, lo cual causa que los cilios de las células ciliadas se doblen. El equilibrio estático depende de las señales que envían las células ciliadas que se encuentran debajo de una masa pesada y gelatinosa. Un cambio en la posición de la cabeza o una parada súbita cambia la masa, dobla las células ciliadas y hace que éstas se enciendan.
Sección 34.4
c visión con cataratas
Figura 34.26 Estas fotografías invitan a comparar la visión normal (a) con la visión de una persona con degeneración de la mácula debida a la edad (b) o a cataratas (c). La degeneración de la mácula oscurece el centro del campo visual. Las cataratas disminuyen la cantidad de luz que llega a la retina y la dispersan de tal manera que vuelven borrosa la imagen.
Usa la animación en CengageNOW para explorar el equilibrio estático y el dinámico. CAPÍTULO 34
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
El dilema de la ballena
El sistema sensorial de los animales evolucionó sobre incontables generaciones en un mundo sin actividad humana. Actualmente, hemos alterado dramáticamente el panorama sensorial de muchos animales. El mundo ha llegado a ser muy estruendoso y brillante. Nuestros sistemas de comunicación llenan el aire con ondas de radio. ¿Cómo estos cambios afectan las especies con las cuales compartimos el planeta? ¿Cuánto daño causan estos cambios? Aún no tenemos las respuestas a estas preguntas.
Secciones 34.5, 34.6 La acción de oír es la percepción del sonido, que es una forma de energía mecánica. Las ondas del sonido son ondas de presión. Nosotros percibimos las variaciones en la amplitud de las ondas como una diferencia en la intensidad del sonido. Mientras que las variaciones en la frecuencia de las ondas las percibimos como diferencias en el tono. El oído de los humanos tiene tres regiones funcionales. La piel, el pabellón de la oreja del oído externo (oreja), recoge las ondas del sonido. El oído medio contiene el tímpano y un grupo de huesecillos que amplifican las ondas del sonido y las transmiten hacia el oído interno. El oído interno es en donde las ondas de presión inducen los potenciales de acción dentro de una cóclea. Esta estructura espiralada con ductos llenos de líquido contiene a los receptores responsables de oír en su órgano de Corti. Las ondas de presión que viajan a través del líquido del interior de la cóclea doblan a las células ciliadas del órgano de Corti. El cerebro pulsa la intensidad de los sonidos por el número de señales que el sonido induce. También determina el tono del sonido al cual llegan parte de las señales emitidas por la cóclea. La perdida del oído podría ser causada por problemas nerviosos, daño a las células ciliadas, o a la falla de las señales que llegan al oído interno. La exposición al sonido estruendoso puede dañar las células ciliadas. El ruido también perturba la salud de los humanos y la conducta de los animales.
Usa la animación en CengageNOW para aprender acerca de las propiedades del sonido y del sentido del oído en los humanos.
Sección 34.7 La mayoría de los organismos puede responder a la luz, pero la visión requiere de ojos y de centros en el cerebro capaces de procesar la información visual. Un ojo es un órgano sensorial que contiene un arreglo denso de fotorreceptores. Los insectos poseen un ojo compuesto, con muchas unidades individuales. Cada unidad tiene una lente, una estructura que desvía los rayos de la luz para que caigan en los fotorreceptores. Al igual que los calamares y los pulpos, los humanos tienen ojos de cámara, con una abertura ajustable que permite la entrada de luz, y un único lente que enfoca la luz en una retina rica en fotorreceptores. En los animales con ojos frontales en la cara, el cerebro obtiene información que se traslapa acerca del área visual. Esto permite mayor precisión en la profundidad de la percepción. Secciones 34.8-34.10 El ojo del humano está protegido por párpados recubiertos por la conjuntiva. Esta membrana también cubre la escleroides, o lo blanco del ojo. La córnea transparente y curveada al frente del ojo desvía la luz incidente. La luz entra al interior del ojo a través de la pupila, una abertura ajustable en el centro del iris muscular en forma de dona. La luz que entra al ojo se dirige a la retina. La retina descansa en 594 UNIDAD VI
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¿Por qué opción votarías? El ruido excesivo puede dañar a los organismos marinos. ¿Deberíamos regular el máximo nivel de ruido permisible debajo del agua? Visita CengageNOW para ver detalles y votar en línea.
una coroides pigmentada que absorbe la luz para que no sea reflejada al interior del ojo. Cuando sucede la acomodación visual, el músculo ciliar ajusta la forma de la lente para que la luz de un objeto cercano o lejano se dirija hacia los fotorreceptores de la retina. Los humanos tienen dos tipos de fotorreceptores en la retina. Los bastones detectan la luz tenue y son importantes en la visión gruesa y la visión periférica. Los conos detectan los colores y la luz brillante; proporcionan una imagen aguda. La mayor concentración de conos se encuentra en la porción de la retina llamada fóvea. Los bastones y los conos interactúan con otras células de la retina que comienzan a procesar la información visual antes de ser enviada al cerebro. Las señales visuales viajan hacia la corteza cerebral a lo largo de los nervios ópticos. No hay fotorreceptores en el punto ciego, el área en donde surgen los nervios ópticos. Las anormalidades en la forma del ojo, en la lente y en las células de la retina, pueden dañar la visión.
Usa la animación en CengageNOW para investigar la estructura, la función y la organización del ojo y de la retina.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. Un estímulo es una forma específica de energía en el ambiente externo que es detectado por . a. una neurona sensorial c. una neurona motora b. una interneurona d. todas las anteriores 2. es definida como una disminución en la respuesta a un estímulo continuo. a. Percepción c. Adaptaciones sensoriales b. Acomodación visual d. Sensación somática 3. ¿Qué es una sensación somática? a. gusto c. tacto b. olfato d. oído
e. Todas hasta la c f. todas las anteriores
4. Los quimiorreceptores funcionan en el sentido de . a. gusto c. tacto e. ambas a y b b. olfato d. oído f. todas las anteriores 5. En la , las interneuronas están organizadas como mapas que corresponden a diferentes partes de la superficie del cuerpo. a. corteza somatosensorial c. membrana basilar b. retina d. todas las anteriores 6. Los mecanorreceptores en envían señales al cerebro acerca de la posición del cuerpo relativa a la gravedad. a. ojos b. oídos c. lengua d. nariz 7. El oído medio funcional en . a. la detección de cambios en la posición del cuerpo b. la amplificación y transmisión de ondas sonoras c. la clasificación de las ondas sonoras en base a su frecuencia
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Ejercicio de análisis de datos
1. ¿Cuál frecuencia de sonido fue más fácilmente detectada por los tres?
3. ¿Quién de estas tres personas tuvo el mejor oído en el rango de 4,000 a 6,000 hertz? ¿Quién fue el peor? 4. Basado en estos datos, ¿concluirías que la declinación de la capacidad auditiva en el carpintero de 50 años de edad fue causada por la edad o por la exposición al ruido relacionada a su trabajo? . d. las feromonas
11. La luz muy intensa causa que a. la lente b. la pupila c. la fóvea
individuo de 50 años de edad sin exposición a ruido ocupacional
30 40 50 60 70 500
1,000
2,000
3,000
4,000
6,000
carpintero de 50 años de edad
Figura 34.27 Los efectos de la edad y la exposición al ruido ocupacional. La gráfica muestra el umbral de las capacidades auditivas (en decibeles) para sonidos de diferentes frecuencias (dadas en Hertz) de un carpintero de 25 años de edad (azul), de uno de 50 años (rojo) y de una persona de 50 años que nunca estuvo expuesta a ningún tipo de ruido en su trabajo (café).
Pensamiento crítico
9. La visión del color comienza con señales que vienen de . a. bastones b. conos c. células ciliadas d. el punto ciego 10. Cuando ves un objeto cercano, tu lente se hace a. más redonda c. más aplanada b. más nublada d. más transparente
20
Frecuencia (Hertz)
2. ¿Qué tan alto tuvo que ser un sonido de 1,000 hertz para que el carpintero de 50 años de edad lo detectara?
8. El órgano de Corti responde a a. el sonido b. la luz c. el calor
carpintero de 25 años de edad
10 Nivel de oído (Decibeles)
La exposición frecuente al ruido de un tono particular puede causar la pérdida de las células ciliadas en la parte espiral de la cóclea que responde a ese tono. Muchos obreros están en riesgo de perder el oído por esa frecuencia específica. El tomar precauciones como usar tapones para los oídos que reduzcan la exposición al sonido es importante. La pérdida de la capacidad auditiva provocada por el ruido puede prevenirse, pero una vez que ha ocurrido, es irreversible. Las células ciliares muertas o dañadas no son reemplazadas. La figura 34.27 muestra el umbral del los niveles de decibeles a los cuales los sonidos de diferentes frecuencias pueden ser detectados por un carpintero de 25 años, un carpintero de 50 años y una persona de 50 años que nunca ha sido expuesto al ruido de una fábrica. Las frecuencias de sonido se dan en hertz (ciclos por segundo). Entre más ciclos por segundo, mayor es el tono.
.
se contraiga. d. el punto ciego
12. Señala las partes del ojo humano en el siguiente diagrama:
1. A Laura le encanta comer brócoli y coles de bruselas, pero Leonel no las puede ni ver. Los dos tienen los mismos cinco tipos de receptores del gusto, ¿Por qué sucede esto? ¿Es porque Leonel es un melindroso? Quizás no. La cantidad y la distribución de los receptores que responden a las sustancias amargas varía entre los diferentes individuos de una población, y los estudios indican que algunas de estas variaciones son hereditarias. Para las personas que poseen mayor número de receptores de sustancias amargas muchas de las frutas y verduras son bastante desagradables. Estos supercatadores constituyen algo así como el 25% de la población en general. Estas personas tienden a ser más esbeltos que el promedio pero muy probablemente desarrollan más pólipos en el colon y tienen el riesgo de contraer cáncer de colon. ¿Qué tanto las papilas gustativas de Leonel le causaran un mayor riesgo de contraer cáncer de colon? 2. ¿Los órganos del equilibrio dinámico, el estático o de ambos, son activados durante el viaje por una montaña rusa?
13. Relaciona cada estructura con su descripción. fóvea cóclea lente célula ciliada papila gustativa aparato vestibular terminal nerviosa libre
a. b. c. d. e. f. g. h.
vibraciones sensitivas funciones de equilibrio tipo de célula fotorreceptora posee la mayoría de los conos contiene quimiorreceptores enfoca los rayos luminosos clasifica las ondas del sonido ayuda al cerebro a interpretar las señales de calor, presión, dolor
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
3. La intensidad del campo magnético de la Tierra y su ángulo relativo a la superficie varían con la latitud. Diversas especies detectan estas diferencias y las usan como pistas para evaluar su posición y la dirección de su movimiento. Experimentos sobre la conducta han demostrado que las tortugas marinas, las salamandras, y las langostas espinosas usan la información del campo magnético de la tierra durante sus migraciones. Las ballenas y algunos roedores de madriguera también parecen tener un sentido magnético. En el caso de los humanos la evidencia es contradictoria. Sugiere un experimento para probar si los humanos pueden detectar un campo magnético. 4. Después de la lesión en una pierna, el dolor hace que una persona evite recargarse demasiado sobre la pierna afectada. En un caso similar, un insecto no muestra esta respuesta de protección y no producen químicos que le alivien el dolor. ¿Sería ésta, evidencia suficiente para concluir que los insectos no tienen sentido del dolor? CAPÍTULO 34
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35 Control endocrino IMPACTOS Y PROBLEMAS
Hormonas en el equilibrio
La atrazina ha sido ampliamente utilizada como un herbicida por más de 40 años. Cada año en Estados Unidos, cerca de 34 millones de kilogramos (76 millones de libras) de cultivos de maíz son asperjadas con el fin de eliminar las malezas. Sin embargo, las moléculas de atrazina, penetran el suelo y al agua y tardan un año en degradarse; mientras tanto permanecen en charcas, drenes y en el subsuelo y son arrastradas por el agua de la lluvia. ¿Tiene malos efectos la atrazina? Tyrone Hayes, biólogo de la Universidad de Californa piensa que sí. Sus datos sugieren que la atrazina interrumpe el sistema endocrino ya que es un compuesto sintético que altera la acción de las hormonas naturales, y afecta la salud y el desarrollo (figura 35.1). Hayes estudió los efectos de la atrazina en las ranas de garras africanas (Xenopus laevis) y en las ranas leopardo (Rana pipiens). Encontró que la exposición de los renacuajos machos a la atrazina en el laboratorio, causó que algunos desarrollaran tanto el órgano reproductivo femenino como el masculino. ¿Tiene la atrazina efectos similares en el campo? Para descubrirlo, Hayes colectó ranas leopardo de las charcas y diques del oeste medio de Estados Unidos. Las ranas macho de cada charca contaminada tuvieron órganos sexuales anormales. En la charca con la mayor concentración de atrazina, el 92% de los machos tuvieron desarrollo de tejido de ovario. Otros científicos también han reportado que la atrazina causa o contribuye a las deformidades en las ranas. La Agencia para la Protección Ambiental consideró que los datos eran intrigantes. Entre otras tareas, esta agencia regula las aplicaciones de quí-
micos en la agricultura, y dispuso que se realizaran más estudios sobre los efectos de la atrazina en los anfibios; mientras tanto, sugirió a los campesinos que minimizaran el escurrimiento de la atrazina de sus campos de cultivo. Muchas sustancias que interfieren con la acción de las hormonas se infiltran en los hábitats acuáticos. Por ejemplo, los estrógenos en las píldoras para el control natal son excretadas en la orina y no pueden removerse por tratamientos estándar de aguas residuales. En los arroyos o ríos, el agua contaminada con estrógenos causa que los peces macho desarrollen características femeninas. Un exceso de químicos análogos a los estrógenos podría disminuir la cantidad de esperma. El estrógeno es una hormona sexual. Tanto hombres como mujeres producen esta hormona y tienen receptores para ella, aunque las hembras producen mayor cantidad. En los machos el estrógeno se ancla a los receptores de sus células blanco en los órganos reproductivos y ayuda a que el esperma madure. Los químicos sintéticos como la Kepona y el DDT se ligan a los receptores de estrógenos, bloqueando la acción de éstos y su función en la maduración del esperma. El uso de ambos químicos actualmente está prohibido en Estados Unidos. Este capítulo se enfoca en las hormonas, sus fuentes, objetivos, efectos e interacciones. Todos los vertebrados tienen glándulas y sistemas secretores de hormonas similares. Mantén este dato en mente cuando pienses acerca de los disruptores endocrinos. Lo que aprendas en este capítulo te ayudará a evaluar los costos y los beneficios de los químicos sintéticos que afectan la acción de las hormonas.
¡Mira el video! Figura 35.1 Los costos y beneficios de la aplicación de los herbicidas. A la izquierda, la atrazina puede mantener los campos de maíz libres de malezas; no se necesita la limpieza constante que causa la erosión del suelo. Tyrone Hayes (derecha) sospecha que los químicos interfieren con las señales hormonales de los anfibios.
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Conceptos básicos Mecanismos de señalización Las hormonas y otras moléculas de señalización, funcionan en la comunicación entre las células del cuerpo. Una hormona viaja a través de la sangre y actúa en cualquier célula que tenga receptores para ella. El receptor podría estar en una célula blanco, en su superficie o en el interior. Secciones 35.1, 35.2
Conexiones a conceptos anteriores
Este capítulo continúa la historia de la señalización celular que comenzó en la sección 27.6. Verás muchos ejemplos sobre los mecanismos de retroalimentación (27.3). También revisaremos las uniones gap (32.1) y el epitelio glandular (32.2).
El conocer las propiedades de los esteroides (3.4), de las proteínas (3.5) y de la función de la membrana plasmática (5.4) te ayudará a entender de qué manera los diferentes tipos de hormonas interactúan con las células.
El sistema nervioso y endocrino trabajan juntos. Volverás a ver los potenciales de acción (33.3), la sinapsis (33.5), las neuronas (33.8), la anatomía del cerebro (33.10) y el procesamiento visual (34.9).
Verás cómo las hormonas afectan el metabolismo de la glucosa (8.7), la formación de los gametos (10.5) y la muda (25.11).
Los conceptos genéticos relevantes a este capítulo comprenden la duplicación de genes (12.5), la expresión de los genes (14.1), la función de los promotores (14.2), los intrones (14.3) y las técnicas de ingeniería genética (16.6).
Un centro maestro de integración En los vertebrados, el hipotálamo y la glándula pituitaria están conectados estructural y funcionalmente. En conjunto, coordinan actividades de muchas otras glándulas. Las hormonas pituitarias afectan el crecimiento, las funciones reproductivas y la composición del fluido extracelular. Secciones 35.3, 35.4
Otras fuentes hormonales Mecanismos de retroalimentación negativa hacia el hipotálamo y la glándula pituitaria controlan las secreciones de muchas glándulas. Las señales del sistema nervioso y las concentraciones de solutos internos también influencian la secreción hormonal. Secciones 35.5-35.12
Hormonas de invertebrados Las hormonas controlan el proceso de la muda (ecdísis) y otros eventos en el ciclo de vida de los invertebrados. Las hormonas de los vertebrados y sus receptores evolucionaron a partir de linajes de invertebrados. Sección 35.13.
¿Por qué opción votarías?
Algunos químicos ampliamente usados en la agricultura podrían perturbar la acción de las hormonas en diferentes especies. ¿Deberían ser eliminados del mercado los químicos potencialmente dañinos mientras los científicos los investigan? Visita CengageNOW para ver detalles y votar en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 35
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35.1
Introducción al sistema endocrino de los vertebrados
Las células animales se comunican entre si por medio de una variedad de señales químicas de corto y de largo alcance. Conexiones con Las uniones gap 32.1, Epitelio glandular 32.2, Sinapsis 33.5.
Señalización intercelular en los animales En todos los animales, las células se comunican entre sí de manera constante a través de señales que emiten en respuesta a cambios en los ambientes interno y externo. La recepción de estas señales puede inducir la actividad metabólica de las células, la división celular o la expresión genética. Las uniones gap facilitan el movimiento de las señales entre citoplasmas de células adyacentes de manera directa (sección 32.1) Otro tipo de comunicación célula-célula involucra moléculas de señalización que son secretadas al líquido intersticial (el líquido entre células). Estas moléculas ejercen efectos solamente cuando se ligan a un receptor que está en la superficie o dentro de otra célula. Nos referimos a una célula que tiene receptores que se ligan y responden a una molécula señalizadora específica, como el “blanco” de esa molécula. Algunas moléculas señal secretadas se difunden a una distancia corta, a través del líquido intersticial y se ligan a las células cercanas. Por ejemplo, las neuronas secretan neurotransmisores en el espacio sináptico que las separa de una célula blanco. El neurotransmisor se difunde a una distancia corta a través del espacio sináptico y se liga inmediatamente a su célula blanco (sección 33.5). Las neuronas son las únicas que secretan los neurotransmisores, pero muchas células secretan moléculas de señalización local, es decir, afectan únicamente a las células vecinas. Las prostaglandinas son un tipo de señal local. Cuando son liberadas por células dañadas, activan los receptores del dolor y aumentan el flujo sanguíneo local. El incremento en el flujo sanguíneo envía más proteínas que actúan contra la infección y más glóbulos blancos, a la región que está siendo dañada. Las hormonas animales son moléculas de comunicación de largo alcance. Después de ser secretadas en el líquido intersticial, entran a los capilares y se distribuyen a todo el cuerpo. En comparación con los neurotransmisores o las moléculas de señalización local, las hormonas son de acción más prolongada, viajan a mayor distancia y ejercen sus efectos en un mayor número de células. Algunos animales producen señales de comunicación intercelular llamadas feromonas, que se difunden a través del agua o del viento y se ligan a células blanco en otros individuos. Las feromonas ayudan a integrar señales de comportamiento social. Las discutiremos en el capítulo 44, en el contexto de la conducta social. El resto de este capítulo, lo enfocaremos sobre las hormonas.
Revisión general del sistema endocrino La palabra “hormona” data desde los años 1900. Los fisiólogos W. Bayliss y E. Starling estaban tratando de determinar qué era lo que disparaba la secreción de los jugos pancreá598 UNIDAD VI
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ticos cuando el alimento viajaba a través del intestino de un perro. Como ellos ya sabían, los ácidos se mezclan con el alimento en el estómago. Al llegar la mezcla acídica al intestino delgado, se inducen las secreciones pancreáticas que reducen la acidez. ¿Era el sistema nervioso el que incitaba esta respuesta pancreática, o era algún otro mecanismo de señalización el que entraba en función? Para encontrar la respuesta, Bayliss y Starling bloquearon los nervios, pero no los vasos sanguíneos, que van hacia el intestino delgado de un animal de laboratorio. El páncreas aún respondía cuando el alimento acídico del estómago entraba al intestino delgado. El páncreas también respondió a extractos de células de la pared del intestino, el cual es un epitelio glandular (sección 32.2). Aparentemente, alguna sustancia producida por células glandulares enviaba señales al páncreas para que éste comenzara las secreciones. Esta sustancia ahora se conoce como secretina. La identificación de su modo de acción apoyaba la hipótesis propuesta desde siglos atrás. La sangre transporta las secreciones internas que inducen las actividades de los órganos del cuerpo. Starling acuñó el término “hormona” para las secreciones glandulares (del griego hormon que significa poner en movimiento). Más tarde, los investigadores identificaron muchas otras hormonas, así como sus lugares de origen. Las glándulas y otras fuentes hormonales se conocen colectivamente como el sistema endocrino. La figura 35.2 reseña las principales fuentes de hormonas en el sistema endocrino del humano.
Interacciones del sistema nervioso y el endocrino Los sistemas nervioso y endocrino están estrechamente ligados. Tanto las neuronas como las células endocrinas se derivan de la capa ectodérmica del embrión. Ambas responden al hipotálamo, un comando central localizado en el prosencéfalo (sección 33.10). La mayoría de los órganos reciben y responden, tanto a señales del sistema nervioso como a las hormonas. Las hormonas inducen el desarrollo del cerebro, antes y después de nacer. Las hormonas también pueden afectar los procesos nerviosos como los ciclos de sueño/vigilia, las emociones, el humor y la memoria. Contrariamente, el sistema nervioso afecta la secreción hormonal. Por ejemplo, en una situación de estrés, las señales del sistema nervioso inducen un aumento en la secreción de algunas hormonas y disminuyen la secreción de otras. Para repasar en casa ¿Cómo se comunican las células del cuerpo animal entre si? Las células animales se comunican a través de uniones gap y liberan moléculas que se ligan a receptores que se encuentran en el interior o en la membrana de otras células. Los neurotransmisores y las moléculas de señalización local se dispersan por difusión y afectan únicamente a las células más cercanas. Las hormonas entran al torrente sanguíneo y son distribuidas a todo el cuerpo, de tal manera que ellas tienen un efecto más amplio.
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hipotálamo
acercamiento del hipotálamo y la pituitaria
Hipotálamo Sintetiza y secreta hormonas liberadoras e inhibidoras, que actúan en el lóbulo anterior de la pituitaria. También sintetiza la hormona antidiurética y la oxitocina, las cuales son almacenadas en y por el lóbulo posterior de la pituitaria.
glándula pituitaria
Glándula pineal Sintetiza y secreta la melatonina (afecta los ciclos de sueño /vigilia, el establecimiento de la pubertad).
Glándula pituitaria El lóbulo anterior elabora y secreta la ACTH, TSH, LH, FSH (estimula la secreción en otras glándulas endocrinas), prolactina (actúa en las glándulas mamarias) y la hormona del crecimiento (afecta el crecimiento general).
Glándula tiroides Hace y secreta la hormona tiroides (efectos sobre el metabolismo y el desarrollo) y calcitonina (baja el calcio en la sangre).
El lóbulo posterior secreta la hormona antidiurética (actúa en los riñones) y la oxitocina (actúa en el útero y en las glándulas mamarias). Ambas son sintetizadas en el hipotálamo.
Glándulas paratiroides (cuatro) Elaboran y secretan la hormona paratiroides (eleva el nivel de calcio en la sangre).
Glándulas adreanales (un par) La corteza adrenal hace y secreta el cortisol (afecta el metabolismo, la respuesta inmune), la aldosterona (actúa en los riñones) y pequeñas cantidades de hormonas sexuales.
Glándula del timo Hace y secreta las timosinas (actúan en la maduración de las células T, un tipo de glóbulos blancos).
La médula adrenal hace y secreta la norepinefrina y la epinefrina, las cuales preparan al cuerpo para situaciones de emoción o de peligro.
Ovarios (un par de gónadas femeninas)
Páncreas Sintetiza y secreta la insulina (baja el nivel de glucosa en sangre) y el glucagon (eleva el nivel de glucosa en sangre).
Elaboran y secretan la progesterona y los estrógenos (afectan los órganos sexuales primarios e influyen en los caracteres sexuales secundarios).
Figura 35.2 Animada Los componentes principales del sistema endocrino y los efectos de sus secreciones. Las células que secretan hormonas también están presentes en el epitelio glandular del estómago, intestino delgado, hígado, corazón, riñones, tejido adiposo, piel, placenta y otros órganos.
Testículos (un par de gónadas masculinas) Hacen y secretan la testosterona y otros andrógenos (afectan los órganos sexuales primarios e influencian los caracteres sexuales secundarios).
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35.2
La naturaleza de la acción hormonal
Para que una hormona desarrolle su efecto, debe ligarse a receptores que se encuentran en la superficie o en el interior de una célula blanco. Conexiones con Esteroides 3.4, Proteínas 3.5, Membranas celulares 5.4, Determinación sexual 12.1, Promotores 14.2, Señalización celular 27.6.
De la recepción de la señal a la respuesta La comunicación celular incluye tres pasos (sección 27.6). Una señal activa un receptor en una célula blanco, la señal es transducida (cambiada a la forma que afecta el comportamiento de la célula blanco) y la célula elabora una respuesta:
Recepción de la señal
Transducción de la señal
Respuesta celular
Las enzimas elaboran hormonas a partir de una variedad de fuentes. Las hormonas esteroides son derivadas del colesterol. Las hormonas aminas son aminoácidos modificados. Las hormonas peptídicas son cadenas cortas de aminoácidos; las hormonas proteicas son cadenas más largas. La tabla 35.1 enlista algunos ejemplos de cada tipo. Las hormonas inician las respuestas en diferentes maneras. En todos los casos, el ligamiento a un receptor es reversible y el efecto de la hormona declina con el tiempo. La declinación ocurre conforme el cuerpo degrada la hormona de tal forma que ya no pueda ligarse a los receptores e inducir una respuesta. Receptores intracelulares Las hormonas esteroides están compuestas de colesterol y, al igual que otros lípidos, se difunden fácilmente a través de la membrana plasmática. Una vez dentro de la célula, los esteroides se ligan a un receptor para formar un complejo hormona-receptor en el citoplasma o en el núcleo. Usualmente este complejo hormona-receptor se une y activa un promotor (sección 14.2). La activación del promotor permite la unión de la ARN polimerasa, la cual transcribe un gen o genes adyacentes. La trascripción y la traducción producen una proteína, que puede ser una enzima, que efectúa la respuesta de la célula blanco al recibir la señal. La figura 35.3a es una sencilla ilustración de este tipo de acción esteroide.
Tabla 35.1 Esteroides
Categorías y ejemplos de hormonas Testosterona y otros andrógenos, estrógenos, progesterona, aldosterona, cortisona
Aminas
Melatonina, epinefrina, hormona tiroidea
Péptidos
Glucagon, oxitocina, hormona antidiurética, calcitonina, hormona paratiroidea
Proteínas
Hormona del crecimiento, insulina, prolactina, hormona folículo estimulante, hormona luteinizante
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Receptores en la membrana plasmática La mayoría de las hormonas amino, y todas las hormonas peptídicas y protéicas, son muy grandes y polares como para difundirse a través de la membrana plasmática. Éstas se ligan a los receptores que atraviesan toda la membrana plasmática de la célula blanco. Frecuentemente, este ligamiento activa una enzima que convierte ATP a AMPc (adenosin monofosfato cíclico). El AMP cíclico funciona como un segundo mensajero: una molécula que se forma dentro de la célula como una respuesta a una señal externa y afecta la actividad celular. Por ejemplo, cuando hay demasiada glucosa en la sangre, ciertas células del páncreas secretan la hormona peptídica glucagon. Cuando el glucagon se liga a los receptores en la membrana plasmática de las células blanco, causa la formación de AMP cíclico en su interior (figura 35.3b). El AMPc activa una enzima que a su vez activa diferentes enzimas poniendo en movimiento una cascada de reacciones. La última de las enzimas que es activada cataliza la degradación del glucógeno a glucosa y, por lo tanto, se eleva el nivel de glucosa en la sangre. Algunas células tienen receptores para las hormonas esteroides en su membrana plasmática. La unión de las hormonas esteroides a su receptor no influye sobre la expresión genética. En vez de ello, dispara una respuesta más rápida por la vía de un segundo mensajero o afectando a la membrana. Por ejemplo, cuando el esteroide aldosterona se liga a los receptores en la superficie de las células del riñón, la membrana de estas células llega a ser más permeable a los iones sodio.
Función receptora y diversidad Una célula puede responder a una hormona para la cual tiene receptores apropiados y funcionales. Todos los receptores de hormonas son proteínas y las mutaciones en los genes de estas proteínas pueden hacerlas menos eficientes o no funcionales. En este caso, incluso aunque la hormona se acople a un receptor mutado que está presente en cantidades normales, la hormona tendrá menos o ningún efecto. Por ejemplo, normalmente los genitales masculinos no se formarán en un embrión XY sin testosterona, una de las hormonas esteroides (sección 12.1). Los individuos XY, que tienen el síndrome de insensibilidad a andrógenos, secretan testosterona pero una mutación ha alterado sus receptores. Sin receptores funcionales pareciera que la testosterona no estuviera presente. Como consecuencia, el embrión forma testículos, pero no descienden al escroto y los genitales parecen femeninos. Estos individuos llegan a ser criados como mujeres, lo que es discutido con más detalle en el capítulo 42. Las variaciones en la estructura de los receptores también afectan las respuestas a las hormonas. Diferentes tejidos frecuentemente tienen receptores protéicos que responden en diferentes vías a la unión de la misma hormona. Por ejemplo, en el capítulo 41, aprenderás cómo la ADH (hormona antidiurética) del lóbulo posterior de la glándula pituitaria actúa sobre las células del riñón y les ayuda a mantener las concentraciones de solutos en el ambiente
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Paso 1 Una molécula de hormona peptídica, el glucagon, se difunde de la sangre hacia el líquido intersticial que lubrica la membrana plasmática de una célula de hígado.
Paso 1 Una molécula de hormona esteroide es movida de la sangre al intestino dentro del líquido intersticial que lubrica la célula blanco.
Paso 2 Como los lípidos son solubles, esta hormona se difunde fácilmente a través de la membrana plasmática celular.
receptor de glucagon vacío en la membrana plasmática de la célula blanco
Paso 3 La hormona se difunde a través del citoplasma y la envoltura nuclear. Se une a su receptor en el núcleo.
AMP cíclico
+ Pi
ATP Paso 2 El glucagon se une a un receptor. Esta unión activa una enzima que cataliza la formación del AMP cíclico a partir del ATP en el interior de la célula.
receptor
producto génico
complejo hormonareceptor
Paso 4 El complejo hormonareceptor induce la transcripción de un gen específico.
Paso 4 La enzima activada por el AMP cíclico, que a su vez activa otra clase de enzima que cataliza la degradación del glucógeno a sus monómeros de glucosa.
B
A
Figura Animada 35.3 (a) La acción típica de una hormona esteroide dentro de una célula blanco. (b) La acción típica de una hormona peptídica en la membrana plasmática. El AMP cíclico, que sirve como un segundo mensajero, transmite una señal de la membrana plasmática al receptor de la célula.
interno. La ADH es referida algunas veces como vasopresina, debido a que también se une a receptores de la pared de los vasos sanguíneos y causa que se reduzca la luz de los vasos sanguíneos. En muchos mamíferos, la ADH ayuda a mantener la presión sanguínea. Cuando se liga a las células del cerebro, la ADH actúa sobre el comportamiento sexual y social como lo discutiremos en la sección 44.1 Esta diversidad de respuestas a una sola hormona es un resultado de las variaciones en los receptores a la ADH. En cada tipo celular, un diferente tipo de receptor ordena una respuesta celular distinta.
Investiga: En dónde se forma un segundo mensajero después de que el glucagon se une a la célula?
Para repasar en casa ¿Cómo las hormonas ejercen su efecto en las células blanco? Las hormonas ejercen sus efectos uniéndose a receptores protéicos localizados en el interior de la célula o en la membrana plasmática. La mayoría de las hormonas esteroides se ligan a un promotor en el interior del núcleo y alteran la expresión de genes específicos. Las hormonas peptídicas y protéicas se ligan a un receptor en la membrana plasmática. Allí, disparan la formación de un segundo mensajero, una molécula que transmite una señal al interior celular. Las variaciones en la estructura del receptor determinan la respuesta de la célula a una misma hormona.
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Paso 5 La enzima activada por AMP cíclico también inhibe la síntesis de glucógeno.
Respuesta: En el citoplasma
Paso 5 El ARNm resultante se mueve hacia el citoplasma y es transcrito a proteína.
Paso 3 El AMP cíclico activa otras enzimas en la célula.
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35.3
El hipotálamo y la glándula pituitaria
El hipotálamo y la glándula pituitaria que se localizan muy profundamente en el cerebro, interactúan como un comando de órdenes centrales. Conexiones con Controles de retroalimentación 27.3, Potenciales de acción 33.3, Cerebro humano 33.10, Glándulas exocrinas 32.2.
El hipotálamo es el centro de control principal del cerebro para el control del ambiente interno. Se ubica en lo más profundo del prosencéfalo y está conectado estructural y funcionalmente con la glándula pituitaria (figura 35.4). En los humanos, esta glándula no es más grande que un chícharo. Su lóbulo posterior secreta las hormonas sintetizadas en el hipotálamo. Su lóbulo anterior sintetiza sus propias hormonas. La tabla 35.2 resume las hormonas liberadas de la glándula pituitaria. hipotálamo
lóbulo anterior de la pituitaria
lóbulo posterior de la pituitaria
Figura 35.4 Localización del hipotálamo y de la glándula pituitaria. Los dos lóbulos de la pituitaria (anterior y posterior) secretan diferentes hormonas.
Tabla 35.2
El hipotálamo envía señales a la glándula pituitaria a través de neuronas secretoras que producen hormonas, más que neurotransmisores. Estas neuronas tienen su cuerpo celular en el hipotálamo. Los axones de algunas de estas neuronas se extienden dentro del lóbulo posterior de la glándula pituitaria. Los axones de otras terminan en el tallo que se encuentra justo arriba de la glándula pituitaria.
Función de la glándula pituitaria posterior La hormona antidiurética y la oxitocina son hormonas producidas en los cuerpos celulares de las neuronas secretoras del hipotálamo (figura 35.5a). Estas hormonas se mueven a lo largo de los axones hasta llegar a las terminales de los mismos, las cuales se encuentran dentro de la glándula pituitaria posterior (figura 35.5b). El arribo de un potencial de acción (figura 33.3) a las terminales del axón provoca que estas terminales secreten hormonas. La hormona se difunde hacia los capilares (vasos sanguíneos pequeños) que están en el interior de la glándula pituitaria posterior (figura 35.5c). De allí, la sangre distribuye la hormona hacia todo el cuerpo, en donde ejerce su efecto en las células blanco (figura 35.5d). La hormona antidiurética (ADH) afecta ciertas células del riñón. Provocando que reabsorban más agua, por lo que hacen que la orina sea más concentrada. La oxitocina (OT) induce las contracciones musculares durante el parto. También hace que la leche se mueva dentro de los conductos de las glándulas mamarias cuando una madre está nutriendo a su bebé, y afecta el comportamiento social de algunas especies.
Acciones primarias de las hormonas liberadas de la glándula pituitaria humana
Lóbulo primario
Posterior Tejido nervioso (extensión del hipotálamo)
Anterior Tejido glandular, principalmente
Secreciones
Designación
Blancos principales
Acciones primarias
Hormona antidiurética (vasopresina)
ADH
Riñones
Induce la conservación del agua requerida para mantener el volumen del líquido extracelular y las concentraciones de los solutos
Oxitocina
OT
Glándulas mamarias
Induce el movimiento de la leche hacia los conductos secretorios
Útero
Induce las contracciones uterinas durante el parto
Hormona adrenocorticotrópica
ACTH
Glándulas adrenales
Estimula la liberación de cortisona, una hormona esteroide adrenal
Hormona estimulante de la tiroides
TSH
Glándula tiroides
Estimula la liberación de la hormona tiroides
Hormona folículo estimulante
FSH
Ovarios, testículos
En mujeres, estimula la secreción de estrógeno, la maduración del óvulo; en hombres ayuda a estimular la formación del esperma
Hormona luteinizante
LH
Ovarios, testículos
En las mujeres, estimula la secreción de progesterona, la ovulación, la formación del cuerpo lúteo; en hombres, estimula la secreción de testosterona, la secreción del esperma
Prolactina
PRL
Glándulas mamarias
Estimula y sostiene la producción de leche
Hormona del crecimiento (somatoropina)
GH
La mayoría de las células
Promueve el crecimiento de los infantes, induce la síntesis de proteínas, la división celular; en el metabolismo de la glucosa y de proteínas en el adulto
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A Los cuerpos celulares de las neuronas secretorias en el hipotálamo sintetizan inhibidores o liberadores que son secretados hacia el tallo que conecta hacia la pituitaria.
A Los cuerpos celulares de las neuronas secretorias en el hipotálamo sintetizan ADH u oxitocina. B La ADH u oxitocina se mueve hacia abajo por el interior de los axones de las neuronas secretorias y se acumula en las terminales del axón. C Los potenciales de acción disparan la liberación de estas hormonas, las cuales entran a los capilares sanguíneos en el lóbulo posterior de la pituitaria.
D Los vasos sanguíneos transportan las hormonas a la circulación general.
D Cuando son estimuladas por un liberador, las células de la pituitaria anterior secretan hormonas que entran en los vasos sanguíneos que las conducen a la circulación general.
B Los inhibidores o liberadores son recogidos por los capilares en el tallo para ser transportados en la sangre hacia la pituitaria anterior. C Los inhibidores o liberadores se difunden hacia los capilares en la pituitaria anterior y se ligan a sus células blanco.
Figura 35.5 Animada Interacciones entre el lóbulo posterior de la
Figura 35.6 Animada Interacciones entre el lóbulo de la glándula
glándula pituitaria y el hipotálamo.
pituitaria anterior y el hipotálamo.
Función de la glándula pituitaria anterior
La hormona del crecimiento (GH) tiene blancos en la mayoría de los tejidos. Induce la secreción de las señales que promueven el crecimiento del hueso y de los tejidos suaves en el infante. También incide en el metabolismo de los adultos.
La glándula pituitaria anterior produce hormonas propias, pero las hormonas del hipotálamo controlan su secreción. La mayoría de las hormonas hipotalámicas que actúan en la glándula pituitaria anterior son liberadoras; ellas inducen la secreción de hormonas en las células blanco. Los inhibidores hipotalámicos por el contrario, reducen las secreciones de las células blanco. Los liberadores y los inhibidores hipotalámicos son secretados en el tallo que conecta el hipotálamo a la glándula pituitaria (figura 35.6a). Ellos se difunden a la sangre y son transportados al lóbulo anterior de la pituitaria (figura 35.6b). Desde aquí, se difunden hacia los capilares y se ligan a las células blanco (figura 35.6c). Cuando son estimulados por un liberador, la célula blanco secreta una hormona de la glándula pituitaria anterior hacia la sangre (figura 35.6d). Las células blanco de algunas hormonas de la pituitaria anterior se encuentran en el interior de otras glándulas: La hormona adrenocorticotrópica (ACTH) estimula la liberación de hormonas de las glándulas adrenales. La hormona estimuladora de la tiroides (TSH) regula la secreción de la hormona tiroidea por la glándula tiroides. La hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH) afectan la secreción de hormonas sexuales y la producción de gametos por las gónadas, los testículos de los hombres o los ovarios de las mujeres. La prolactina (PRL) estimula las glándulas mamarias, que son glándulas exocrinas (sección 32.2). Estimula y mantiene la producción de leche después del parto.
Controles de retroalimentación de la secreción de hormonas La glándula pituitaria y el hipotálamo están involucrados en muchos controles de retroalimentación. En el caso de los mecanismos de retroalimentación positiva, un estímulo causa una respuesta, tal como la secreción de las hormonas, las cuales magnifican la intensidad del estímulo. Por ejemplo, la sección 27.3 describió cómo el estiramiento de los músculos durante el parto causa la secreción de oxitocina, la cual induce más alargamiento, y así sucesivamente. Los mecanismos de retroalimentación negativa son más comunes. En este caso, un estímulo induce una respuesta que disminuye el estímulo. Varios ejemplos de mecanismos de retroalimentación negativa en donde participan el hipotálamo y la glándula pituitaria, serán descritos más adelante en este capítulo. Para repasar en casa ¿Cómo interactúan el hipotálamo y la glándula pituitaria? Algunas neuronas secretoras del hipotálamo producen hormonas (ADH, OT) que se mueven a través de los axones hacia la pituitaria posterior, la cual las secreta. Otras neuronas hipotalámicas producen liberadores e inhibidores que son transportados por la sangre hacia la pituitaria anterior. Estas hormonas regulan la secreción de las hormonas de la pituitaria anterior (ACTH, TSH, LH, FSH, PRL y GH).
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35.4 Función y trastornos de la hormona de crecimiento La hormona de crecimiento del humano actualmente puede ser producida por medio de ingeniería genética (sección 16.6). Las inyecciones de hormona de crecimiento recombinante (rhGH) aumenta la tasa de crecimiento de los niños que naturalmente tienen bajos niveles de GH. Sin embargo, este tratamiento resulta caro ($10,000 a $20,000 dólares al año) y es controversial. Algunas personas objetan que el enanismo deba tratarse como una enfermedad que tenga que ser curable. Las inyecciones de rhGH también se usan para tratar adultos que presentan bajos niveles de GH debido a algún tumor o daño en la glándula pituitaria o en el hipotálamo. Las inyecciones restauran los niveles normales de GH, ayudando a las personas afectadas a mantener las masas muscular y ósea, mientras eliminan la grasa corporal. Estas inyecciones también han sido muy perseguidas por las personas, como una manera para reducir el envejecimiento normal o para reforzar el rendimiento atlético. Sin embargo, estos usos no están aprobados por las agencias de regulación, porque aún no han mostrado su efectividad en ensayos clínicos y pueden tener efectos secundarios negativos, incluyendo el incremento en el riesgo de hipertensión y diabetes.
Las perturbaciones de la producción o la función de la hormona del crecimiento pueden causar un crecimiento excesivo o reducido. Conexión con La ingeniería genética 16.6.
La hormona del crecimiento (GH) secretada por la glándula pituitaria anterior afecta a células blanco de todo el cuerpo. Entre otros de sus efectos, la GH induce la producción de cartílago y hueso, y aumenta la masa muscular. Normalmente, la producción de GH comienza durante la adolescencia, causando un “estirón” del crecimiento. El nivel de la hormona luego declina con la edad. La secreción excesiva de GH durante la niñez es causa de gigantismo. Las personas afectadas tienen un cuerpo proporcional, pero son inusualmente altas (figura 35.7a). El exceso en la producción de GH durante la etapa adulta causa acromegalia. Los huesos no pueden alargarse más, pero en vez de ello se vuelven más gruesos y más anchos. Las huesos de las manos, los pies y de la cara son los más visiblemente afectados (figura 35.7b). La palabra griega acro significa extremidades, y megas, grande. Tanto el gigantismo como la acromegalia generalmente se producen debido a la formación de un tumor benigno (no canceroso) en la glándula pituitaria. El enanismo pituitario es causado porque el cuerpo produce muy poca GH o porque los receptores de GH no responden adecuadamente durante la niñez. Los individuos afectados son de baja estatura pero son proporcionalmente normales (figura 35.7c). El enanismo pituitario puede ser hereditario o puede ser causado por un tumor o por algún daño.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los efectos del exceso o la deficiencia de la hormona del crecimiento? El exceso en la cantidad de la hormona de crecimiento causa que los huesos tengan un crecimiento más rápido de lo normal. Cuando este exceso se presenta durante la niñez, se produce el gigantismo. Cuando el exceso se presenta en la madurez, se produce acromegalia. La deficiencia de GH durante la niñez puede causar enanismo.
Figura 35.7 Ejemplos de los efectos de la perturbación de la función de la hormona de crecimiento.
16 años
(a) Este niño que mide 1.96 m (6 pies 5 pulgadas) de alto presenta gigantismo pituitario y a sus 12 años es mucho más alto que su mamá. (b) Una mujer antes y después de que llegara a estar afectada por acromegalia. Observa cómo se alargó su barbilla. (c) El Dr. Hiralal Maheshwari, derecha, con dos hombres de un pueblo de Pakistán en donde una forma heredable de enanismo es común. Los hombres del pueblo promedian 1.30 m (poco más de 4 pies) de alto. El Dr. Maheshwari encontró que estos hombres sintetizan menos de la cantidad normal de GH debido a que su glándula pituitaria no responde al liberador hipotalámico que normalmente estimula la secreción de GH. 604 UNIDAD VI
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52 años
a
b
c
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35.5
Las fuentes y los efectos de otras hormonas de los vertebrados
Una célula del cuerpo de un vertebrado es un blanco para una gran diversidad de hormonas secretadas por glándulas endocrinas y células secretorias.
En las secciones restantes de este capítulo se describen los efectos de las principales hormonas de los vertebrados que son liberadas por glándulas endocrinas distintas a la pituitaria. La tabla 35.3 provee un acercamiento a esta información. Además de las principales glándulas endocrinas, los vertebrados también poseen células que secretan hormonas en algunos órganos. Como se explicó anteriormente, las células del intestino delgado producen la secretina, la cual actúa en el páncreas. Algunas partes del intestino también secretan otras hormonas que afectan el apetito y la digestión. Adicionalmente, el tejido adiposo (grasa) elabora leptina, una hormona que actúa en el cerebro y suprime el apetito. Cuando bajan los niveles de oxigeno en la sangre, los riñones secretan la eritropoyetina, que es una hormona que estimula la maduración y la producción de eritrocitos que transportan el oxígeno. El corazón también sintetiza una hormona: el péptido natriurético auricular. Este péptido estimula la secreción de agua y sales de los riñones.
Tabla 35.3
Conforme vayas aprendiendo acerca de los efectos de hormonas específicas, mantén en mente que las células de la mayoría de los tejidos poseen receptores para más de una hormona. La respuesta inducida por una hormona podría oponerse o reforzar la de otra. Por ejemplo, cada fibra del músculo esquelético tiene receptores para el glucagon, la insulina, el cortisol, la epinefrina, estrógeno, testosterona, hormona del crecimiento, somatostatina y la hormona tiroidea, además de otras. Por lo tanto, los niveles sanguíneos de todas estas hormonas afectan los músculos. Para repasar en casa ¿Cuáles son las fuentes y los efectos de las hormonas de los vertebrados? Además de la glándula pituitaria y del hipotálamo, las glándulas endocrinas y las células endocrinas también secretan hormonas. El intestino, los riñones y el corazón se encuentran entre los órganos que no son considerados como glándulas, pero poseen células que secretan hormonas. La mayoría de las células tienen receptores para múltiples hormonas, y el efecto de una hormona puede ser intensificado o disminuido por el de otra.
Fuentes y acciones de las hormonas de los vertebrados discutidas en las secciones 35.6 a la 35.12
Fuente
Ejemplos de secreción(es)
Blancos principales
Acciones primarias
Tiroides
Hormona tiroidea
La mayoría de las células
Regula el metabolismo, tiene funciones en el crecimiento, en el desarrollo Baja el nivel del calcio en la sangre
Calcitonina
Hueso
Paratiroides
Hormona paratiroides
Hueso, riñón
Eleva los niveles de calcio en la sangre
Islas pancreáticas
Insulina
Hígado, músculo, tejido adiposo
Promueve la absorción de glucosa por las células; disminuye los niveles de glucosa en la sangre
Glucagon
Hígado
Promueve la degradación del glucógeno; aumenta el nivel de glucosa en sangre
Somatostatina
Células secretoras de insulina
Inhibe la digestión de los nutrientes y, por lo tanto, su absorción por el intestino
Glucocorticoides (incluyendo cortisol)
La mayoría de las células
Mineralocorticoides (incluyendo aldosterona)
Riñón
Promueve la degradación de glucógeno, grasas y proteínas como fuentes de energía; de esta manera ayuda a elevar el nivel de glucosa en sangre Promueve la reabsorción (conservación del sodio); ayuda a controlar el balance sal-agua del cuerpo
Epinefrina (adrenalina)
Hígado, músculo, tejido adiposo
Eleva el nivel de azúcar en la sangre, ácidos grasos; aumenta la velocidad del corazón y la fuerza de contracción
Norepinefrina
Músculo liso de los vasos sanguíneos
Promueve la constricción o dilatación de ciertos vasos sanguíneos; de este modo afecta la distribución del volumen sanguíneo hacia diferentes regiones del cuerpo
Testículos (en hombres)
Andrógenos (incluyendo testosterona)
General
Requeridos para la formación del esperma; el desarrollo de los genitales; mantenimiento de caracteres sexuales; crecimiento, desarrollo
Ovarios (en mujeres)
Estrógenos
General
Requeridos para la maduración y liberación de los óvulos; preparación de la pared del útero para el embarazo y para su mantenimiento durante el mismo; desarrollo genital; mantenimiento de caracteres sexuales; crecimiento, desarrollo
Progesterona
Útero, senos
Prepara y mantiene la pared del útero para el embarazo; estimula el desarrollo de los tejidos de los senos
Glándula pineal
Melatonina
Cerebro
Influencia el biorritmo diario, los periodos de actividad sexual
Timo
Timosina
Linfocitos
Efecto regulatorio sobre los linfocitos T, pero aún pobremente entendido
Corteza adrenal
Médula adrenal
Gónadas
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35.6 Glándulas tiroides y paratiroides
La tiroides regula la tasa metabólica y la paratiroides adyacente regula los niveles de calcio. Conexión con Mecanismos de retroalimentación 27.3.
Glándula tiroides La glándula tiroides del humano está en la base del cuello, adherida a la tráquea (figura 35.8). La glándula secreta dos moléculas que contienen yodo (la triyodotironina y la tiroxina) a las que nos referiremos colectivamente como hormona tiroidea. La hormona tiroidea aumenta la actividad metabólica de todos los tejidos del cuerpo. La glándula tiroides también secreta calcitonina, una hormona que deposita el calcio en los huesos de los niños en crecimiento. Los adultos normales producen poca calcitonina. La glándula pituitaria anterior y el hipotálamo regulan la secreción de la hormona tiroides por un mecanismo de
epiglotis cartílago de la tiroides (manzana de Adán)
faringe
Glándula tiroides Glándulas paratiroides
tráquea anterior
posterior
Figura 35.8 Localización de las glándulas tiroides y paratiroides en el humano.
ESTÍMULO
+
El nivel en sangre de la hormona tiroidea cae debajo de un cierto punto.
retroalimentación negativa. La figura 35.9 muestra lo que sucede cuando declina el nivel de la hormona tiroides en la sangre. En respuesta a esta disminución, el hipotálamo secreta la hormona liberadora (TRH) que actúa en el lóbulo anterior de la pituitaria. La hormona liberadora provoca que la pituitaria secrete la hormona estimulante de la tiroides (TSH). La TSH a su vez, induce que la glándula tiroides libere la hormona tiroidea. Como consecuencia final, el nivel en la sangre de la hormona tiroides regresa a su punto inicial. Una vez que este punto es alcanzado, disminuye la secreción de TRH y de TSH. La hormona tiroidea incluye yodo, un nutriente que se obtiene de la comida. De este modo, una dieta con muy poca cantidad de yodo puede causar hipotiroidismo, un bajo nivel de la hormona tiroidea. El bocio, o crecimiento inusual de la glándula tiroides, es un síntoma de hipotiroidismo (figura 35.10a). La tiroides crece inusualmente debido a que el ciclo de retroalimentación ilustrado en la figura 35.9 es interrumpido y la glándula recibe una estimulación constante para incrementar su rendimiento. El uso de sal yodatada es una manera fácil y barata de asegurar una adecuada ingesta de yodo, pero esta sal no siempre está disponible en cualquier lugar. El hipotiroidismo puede causar problemas. Si una madre carece de yodo durante el embarazo, o un niño tiene un defecto genético que interfiere con la producción de tiroidea, su sistema nervioso podría no funcionar adecuadamente. Un bajo nivel de la hormona tiroidea durante la infancia o la etapa temprana de la niñez, también atrofia el crecimiento y daña las capacidades mentales. El hipotiroidismo se llega a presentar en los adultos como consecuencia de un daño o de un desorden inmune que afecta la tiroides o la pituitaria. Sin importar cuál sea la causa, los síntomas de la deficiencia en la hormona tiroidea incluyen, ganancia en peso, lentitud, ser olvidadizo, depre-
RESPUESTA
Hipotálamo
TRH
Pituitaria anterior
TSH
El aumento en el nivel de la hormona tiroides en sangre inhibe la secreción de TRH y TSH.
Glándula tiroides
La hormona tiroides es secretada
Figura 35.9 Un ciclo de retroalimentación negativa hacia el hipotálamo y el lóbulo de la pituitaria anterior que regula la secreción de la hormona tiroidea. 606 UNIDAD VI
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a
b
Figura 35.10 a) Un bocio causado por una dieta con deficiencia en yodo. b) Un niño con raquitismo causado por la falta de vitamina D, tiene las piernas en forma de arco (zambas).
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
35.7 sión, dolor en las articulaciones, debilidad y un incremento en la sensibilidad al frío. El uso de hormona tiroidea sintética puede eliminar estos síntomas, pero el tratamiento debe continuar durante toda la vida. El bocio también puede ser un síntoma de la enfermedad de Grave. En este caso, un malfuncionamiento inmune causa que la tiroides produzca un exceso de la hormona tiroidea. El hipertiroidismo resultante puede causar ansiedad, insomnio, intolerancia al calor, ojos saltones, pérdida de peso y temblores. Se pueden emplear fármacos, cirugía o radiación para disminuir el nivel de la hormona tiroidea en la sangre.
Glándulas paratiroides Las cuatro glándulas paratiroides, del tamaño de un grano de arroz, se localizan en la superficie posterior de la tiroides (figura 35.8). Las glándulas liberan la hormona paratiroides (PTH) en respuesta a una baja en el nivel de calcio en la sangre. Los iones calcio participan en la señalización de las neuronas, en la coagulación sanguínea, la contracción muscular y otros procesos fisiológicos esenciales. La PTH estimula células óseas y del riñón. En los huesos, induce la secreción de enzimas digestivas del hueso que se encuentran en células especializadas llamadas osteoclastos. El calcio y otros minerales liberados de los huesos entran a la sangre. En los riñones, la PTH estimula que las células próximas a los túbulos reabsorban más calcio. También estimula la secreción de enzimas que activan la vitamina D, transformándola en calcitriol. El calcitriol es una hormona esteroide que estimula la absorción de calcio en las células de la pared intestinal. El trastorno nutricional conocido como raquitismo se presenta en los niños que no obtienen suficiente vitamina D. Sin la cantidad adecuada de vitamina D, el niño no absorbe mucho calcio, por lo que la formación de nuevos huesos disminuye. Al mismo tiempo, bajos niveles de calcio en la sangre inducen la secreción de la PTH. A medida que se eleva el nivel de PTH, el cuerpo del niño degrada los huesos existentes. Los síntomas más comunes del raquitismo son las piernas arqueadas y deformidades de los huesos pélvicos (figura 35.10b). Los tumores y otras condiciones que causan secreción excesiva de PTH también degradan al hueso, y aumentan el riesgo de formación de cálculos en el riñón debido a que el calcio liberado del hueso finaliza en el riñón. Los desórdenes que reducen el rendimiento de PTH bajan los niveles de calcio en la sangre. Las embolias y las implacables contracciones musculares pueden ser mortales.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones de las glándulas tiroides y paratiroides? La tiroides funciona en la regulación del metabolismo y del desarrollo. El yodo es necesario para hacer la hormona tiroides. Las glándulas paratiroides son las principales reguladoras de los niveles de calcio en sangre.
Renacuajos deformes
El daño a la función de la tiroides es otra indicación de que hay sustancias que interfieren con la acción de la hormona en el ambiente.
Un renacuajo es la larva acuática de una rana. Sufre la autorremodelación de la forma de su cuerpo, una metamorfosis, cuando pasa de la etapa juvenil a la de adulto. Por ejemplo, le salen patas, los pulmones sustituyen a las agallas y su cola desaparece. Una oleada en la hormona tiroides dispara estos cambios. Un renacuajo seguirá creciendo si su tejido tiroideo es removido, pero nunca sufrirá metamorfosis o tomará la forma de un adulto. Algunos contaminantes del agua podrían ser el equivalente químico de la remoción de la tiroides. En un experimento, los investigadores expusieron embriones de ranas africanas con garras (X. laevis) al agua tomada de los lagos Minnesota y Vermont, en Estados Unidos. La mitad de las muestra de agua provenía de lagos en donde las tasas de deformidad eran bajas. La otra mitad provenía de “puntos calientes”, lugares en donde el agua tiene como 20 tipos de pesticidas y en donde las tasas de deformidad eran altas. Los embriones que crecieron en agua de “puntos calientes” por lo regular desarrollaron renacuajos que tuvieron la espina dorsal doblada y otras anormalidades, como se ve en la figura 35.11. Algunos renacuajos nunca entraron en metamorfosis y, por lo tanto, nunca cambiaron a la forma adulta. Los embriones control mantenidos en agua de otros lagos se desarrollaron normalmente. Para descubrir si algo en el agua estaba interfiriendo con la hormona tiroidea, los investigadores agregaron hormona tiroidea al agua de “puntos calientes”. Los embriones crecidos en esta mezcla desarrollaron renacuajos con menos deformidades o sin ninguna deformidad. Este resultado sugirió que algo en el agua dañaba la acción normal de la hormona tiroidea. Las ranas son altamente sensibles a las perturbaciones de la función de la tiroides, y las interferencias de la tiroides son fáciles de detectar. A esto se debe que los toxicólogos usen ranas de laboratorio para probar si ciertos químicos interfieren con la tiroides. Estos científicos también usan ranas para determinar exactamente cómo ejercen sus efectos los químicos que afectan la tiroides. Entre los químicos bajo estudio están los percloratos, los cuales se encuentran ampliamente usados en los explosivos, en los propelentes y en las baterías. Los percloratos pueden interferir con el metabolismo del yodo. Tan poquito como 5 partes por billón en el agua podrían impedir el desarrollo de las extremidades de las ranas.
Figura 35.11 Evidencia de que los contaminantes afectan el desarrollo de las ranas. El renacuajo de Xenopus laevis en la parte superior de esta serie fotográfica, fue criado en el agua de un lago que contenía menos ranas deformadas. Los renacuajos de abajo se desarrollaron en el agua tomada de tres lagos de “puntos calientes”, con más altas concentraciones de compuestos químicos disueltos. Como lo demostraron las pruebas que se realizaron posteriormente, la adición de hormona tiroidea al agua contaminada pudo disminuir o eliminar las deformidades de los renacuajos de las zonas calientes. CAPÍTULO 35
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35.8
Hormonas pancreáticas
Dos hormonas pancreáticas con efectos opuestos funcionan juntas para regular el nivel de azúcar en la sangre. Conexión con Glándulas endocrinas y exocrinas 32.2.
El páncreas es un órgano que se encuentra en la cavidad abdominal, detrás del estómago (figura 35.12) y tiene funciones tanto endocrinas como exocrinas. Sus células exocrinas secretan enzimas digestivas al intestino delgado. Sus células endocrinas forman agrupaciones llamadas islas pancráticas. Las células alfa de las islas pancreáticas secretan la hormona glucagon. El glucagon se liga a células del hígado y promueve la activación de enzimas que degradan el glucógeno a subunidades de glucosa. Por su acción, el glucagon aumenta el nivel de glucosa en la sangre. Las células beta de las islas secretan la hormona insulina. Su principal órgano blanco es el hígado, el tejido adiposo y las células del músculo esquelético. La insulina estimula que las células del músculo y del tejido adiposo capten glucosa. En todas sus células blanco, la insulina activa enzimas que funcionan en la síntesis de proteínas y de grasa e inhibe enzimas que catalizan la degradación de las proteínas y de las grasas. Como resultado de sus acciones, la insulina disminuye el nivel de glucosa en la sangre.
Como puedes ver el glucagon y la insulina tienen efectos opuestos sobre el nivel de la glucosa en la sangre. Su acción conjunta mantiene a la glucosa dentro de un rango de concentración que las células del cuerpo pueden tolerar. Cuando los niveles de glucosa en la sangre se elevan por encima de un determinado punto, las células alfa secretan menos glucagon y las beta secretan más insulina (figura 35.12a-c). A medida que la glucosa es absorbida y almacenada en el interior de las células, la glucosa de la sangre declina (figura 35.12d,e). Por el contrario, cualquier declinación en el nivel de glucosa de la sangre por debajo de cierta concentración, estimula la secreción de glucagon y disminuye la secreción de insulina (figura 35.12f-h). Cuando se libera glucosa del hígado, los niveles de glucosa aumentan en la sangre (figura 35.12i,d). Para repasar en casa ¿Cómo las acciones de las hormonas pancreáticas ayudan a mantener el nivel de glucosa en la sangre dentro de un rango de concentración que las células puedan tolerar? La insulina es secretada en respuesta a altos niveles de glucosa en la sangre y aumenta la absorción y almacenamiento de glucosa por las células. El glucagon es secretado en respuesta a la baja concentración de glucosa en sangre y aumenta la degradación de glucógeno a glucosa.
A Estímulo estómago
F Estímulo
Aumento de glucosa en sangre
Disminución de glucosa en sangre
páncreas intestino delgado
del páncreas. A la derecha, cómo las células que secretan insulina y glucagon reaccionan a los cambios en el nivel de glucosa en sangre. La insulina y el glucagon funcionan de manera antagónica para regular el nivel de glucosa, un ejemplo de homeostasis. (a) Después de una comida, la glucosa entra a la sangre más rápido que lo que las células pueden absorberla. Su nivel en la sangre aumenta. (b,c) En el páncreas, el aumento detiene la secreción de glucagon por las células alfa y estimula la secreción de insulina por las células beta. (d) En respuesta a la insulina, las células del músculo y del tejido adiposo absorben y almacenan la glucosa, y las del hígado sintetizan más glucógeno. (e) ¿El resultado? La insulina baja el nivel de glucosa en la sangre. (f) Entre comidas, el nivel de glucosa en la sangre declina. (g,h) Esto estimula que las células alfa secreten glucagon y las células beta detengan la secreción de insulina. (i) En el hígado, el glucagon causa que las células degraden el glucógeno a glucosa, la cual entra en la sangre. (j) ¿El resultado? El glucagon aumenta la cantidad de glucosa en la sangre. 608 UNIDAD VI
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PÁNCREAS
PÁNCREAS
Figura 35.12 Animada Arriba, la localización B células alfa
X– glucagon
HIGADO
C células beta
G células beta
+
+ glucagon
insulina
MÚSCULO
CELULAS DE GRASA
D Las células del cuerpo, especialmente las del músculo y del tejido adiposo, absorben y usan más glucosa. Las células del músculo esquelético y del hígado almacenan glucosa en la forma de glucógeno.
E Respuesta Disminución de glucosa en sangre
H beta cells
X– insulina
HIGADO
I
Las células del hígado degradan más rápido el glucógeno. Los monómeros de la glucosa liberada entran a la sangre.
J Respuesta Aumento de glucosa en sangre
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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ENFOQUE EN LA SALUD
35.9
Trastornos de la concentración de azúcar en la sangre
La glucosa es la principal fuente de energía para las células del cerebro y la única para los eritrocitos. El tener demasiada o muy poca glucosa en la sangre causa problemas a todo el cuerpo.
La diabetes mellitus es un trastorno metabólico en el cual las células no absorben glucosa como deberían. Como consecuencia de ello, el azúcar se acumula en la sangre y en la orina. Esto causa complicaciones a todo el cuerpo (tabla 35.4). El exceso de azúcar en la orina puede provocar infección por bacterias patogénicas y dañar los vasos sanguíneos pequeños de los riñones. La diabetes es la causa más común de la falla permanente de los riñones. La diabetes no controlada causa daños a los vasos sanguíneos y a los nervios de cualquier parte del cuerpo, especialmente en los brazos, manos, piernas y pies. La diabetes es la causa de más del 60% de las amputaciones de las extremidades inferiores. Diabetes tipo 1 Hay dos tipos principales de diabetes mellitus. La tipo 1, que se desarrolla después de que el cuerpo ha presentado una respuesta autoinmune contra sus células beta secretoras de insulina. Ciertos glóbulos blancos identifican de manera equivocada las células beta como células extrañas y las destruyen. Algunos factores ambientales se agregan a la predisposición genética a este desorden. Los síntomas generalmente comienzan aparecer durante la niñez y la adolescencia, por lo que este desorden metabólico es también conocido como diabetes juvenil. Las personas con diabetes del tipo 1 requieren de inyecciones de insulina, y deben “checar” su nivel de azúcar en la sangre muy cuidadosamente (figura 35.13). La diabetes de tipo 1 comprende entre el 5 y 10% de todos los casos reportados, pero es la más peligrosa en el corto plazo. La insulina disuade el metabolismo de las proteínas y de las grasas, y muy poca insulina causa excesiva degradación de las grasas y de las proteínas. Dos efectos secundarios son la pérdida de peso y acumulación de cetonas en la sangre y en la orina. Las cetonas son productos acídicos normales de la degradación de las grasas, pero cuando hay demasiada acu-
Tabla 35.4
Diabetes tipo 2 La diabetes tipo 2 es por mucho la forma más común de este trastorno. Los niveles de insulina son normales o incluso altos. Sin embargo, las células blanco no responden a la hormona como deberían y el nivel de azúcar en la sangre permanece elevado. Los síntomas típicos comienzan a desarrollarse a mediana edad, cuando la producción de insulina declina. La genética también es un factor, pero la obesidad aumenta el riesgo. La dieta, el ejercicio y la medicación oral controlan la mayoría de los casos de la diabetes tipo 2. Sin embargo, si los niveles de glucosa no disminuyen por estos métodos, las células pancráticas beta reciben estimulación continua. Eventualmente ellas decaen y la producción de insulina declina. Cuando esto sucede el diabético tipo 2 podría requerir de inyecciones de insulina. A nivel mundial, las tasas de diabetes tipo 2 están disparándose. Se calcula que alrededor de 150 millones de personas actualmente padecen diabetes. Las dietas occidentales y los estilos de vida sedentarios son factores que contribuyen a esta enfermedad. La prevención de la diabetes y sus complicaciones se encuentra entre las más altas prioridades de los sistemas de salud pública de los diferentes países. Hipoglucemia En la hipoglucemia, el nivel de glucosa en la sangre decae lo suficiente para perturbar las funciones normales del cuerpo. Los tumores secretores de insulina rara vez pueden ser la causa, pero en la mayoría de los casos ocurren después de que una persona diabética dependiente de insulina, por equivocación, calcula mal las cantidades de insulina que se inyecta y se elevan los niveles de insulina por encima de los requeridos para balancear la ingesta de alimento. Esto resulta en un choque de insulina. El cerebro se descontrola conforme su fuente de combustible va menguando. Los síntomas comunes son el mareo, la confusión y la dificultad para hablar. El choque por insulina puede ser letal, pero una inyección de glucagon revierte rápidamente esta condición.
Algunas complicaciones de la diabetes
Ojos
Cambios en la forma del cristalino y en la visión; daño a los vasos sanguíneos en la retina; ceguera
Piel
Aumento en la susceptibilidad a las infecciones bacterianas y fúngicas; parches de decoloración; engrosamiento de la piel en el dorso de las manos
Sistema digestivo
Enfermedad en las encías; retraso en el vaciado del estómago que causa acidez, náuseas y vómito
Riñones
Aumento del riesgo de enfermedades y fallas del riñón
Corazón y vasos Aumento del riesgo de infartos, embolia, sanguíneos hipertensión y ateroesclerosis Manos y pies
mulación se presenta una cetoacidosis. La acidez alterada y los niveles de solutos pueden interferir con la función del cerebro. Los casos extremos conducen al coma, o la muerte.
Daño a las sensaciones del dolor; formación de callos, úlceras de pies; pobre circulación en los pies que en ocasiones conduce a la muerte del tejido y que únicamente puede ser tratada por amputación
Figura 35.13 Un diabético checa su nivel de glucosa en la sangre colocando una muestra de sangre en un glucómetro. En comparación con los caucásicos, los hispanos y los afroamericanos tienen casi 1.5 veces más posibilidad de ser diabéticos. Los nativos americanos y los asiáticos están aún entre los de mayor riesgo. Una dieta adecuada ayuda a controlar el azúcar en la sangre, aún en los diabéticos tipo 1. CAPÍTULO 35
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35.10 Las glándulas adrenales
Encima de cada riñón se localiza una glándula adrenal dividida en dos partes. Cada parte produce y libera hormonas diferentes. Conexiones con Fuentes de energía alternativas 8.7, Neuronas simpáticas 33.8.
Hay dos glándulas adrenales; cada una se localiza encima de cada riñón. (En latín ad- significa cerca y renal se refiere al riñón.) Cada glándula adrenal es como del tamaño de una uva grande. Su capa más externa es la corteza adrenal y su porción más interna es la médula adrenal. Las dos partes de la glándula están controladas por mecanismos distintos y secretan diferentes hormonas.
Control hormonal de la corteza adrenal La corteza adrenal secreta tres hormonas esteroides. Una de estas, la aldosterona, controla la reabsorción de sodio y del agua en los riñones. El capítulo 41 explica su función en gran detalle. La corteza adrenal también produce y secreta pequeñas cantidades de hormonas sexuales masculinas y femeninas, las cuales se discutirán en la sección 35.12 y en el capítulo 42. Por ahora, nos enfocaremos sobre el cortisol y una hormona adrenal que tienen efectos de largo alcance sobre el metabolismo y la inmunidad.
Un mecanismo de retroalimentación negativa gobierna los niveles de cortisol en las sangre (figura 35.14). Una disminución en el cortisol dispara la secreción de CRH (hormona liberadora de la corticotropina) por el hipotálamo. La CRH entonces estimula la secreción de la ACTH (hormona adrenocorticotrópica). Esta hormona de la pituitaria anterior provoca que la corteza adrenal libere cortisol. El nivel de cortisol en la sangre continúa en aumento hasta que llega a cierto punto. Luego el hipotálamo y la pituitaria anterior bajan su liberación de CRH y ACTH, y la secreción de cortisol también disminuye. El cortisol tiene muchos efectos. Induce a que las células del hígado degraden su reserva de glucógeno y suprime la absorción de glucosa por otras células. El cortisol también estimula que las células adiposas degraden grasas y que el músculo esquelético degrade proteínas. La degradación de los productos de las grasas y las proteínas funcionan como fuentes alternativas de energía (sección 8.7). El cortisol suprime las respuestas inmunes. Cuando hay algún daño, enfermedad o ansiedad, el sistema nervioso hace caso omiso del mecanismo de retroalimentación y el cortisol en la sangre puede aumentar. En el corto plazo, esta respuesta ayuda a obtener suficiente glucosa para el cerebro cuando las reservas de alimentos son muy escasas. El cortisol también suprime las respuestas inflamatorias. Como se explica en la siguiente sección, el estrés prolongado y la elevación del nivel de cortisol pueden causar problemas de salud.
Control nervioso de la médula adrenal ESTÍMULO
A Los niveles
+
RESPUESTA
Hipotálamo
sanguíneos de cortisol caen debajo de cierto punto.
B CRH
Pituitaria anterior corteza adrenal
ACTH médula adrenal
Corteza adrenal
D El hipotálamo y la pituitaria detectan un aumento en el nivel sanguíneo del cortisol y disminuyen su secreción.
C El cortisol es secretado y tiene lo siguientes efectos: La absorción celular de glucosa de la sangre disminuye en muchos tejidos, especialmente de los músculos (pero no del cerebro). Se acelera la degradación de proteínas, especialmente en los músculos. Algunos de los aminoácidos liberados por este proceso llegan a convertirse en glucosa. riñón
Las grasas del tejido adiposo son degradadas a sus ácidos grasos y entran a la sangre como una fuente de energía alternativa, indirectamente reservando la glucosa para el cerebro.
Figura 35.14 Animada Estructura de la glándula adrenal del humano. Una glándula adrenal descansa encima de cada riñón. El diagrama muestra un ciclo de retroalimentación negativa que regula la secreción de cortisol. 610 UNIDAD VI
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La médula adrenal contiene neuronas especializadas de la división simpática (sección 33.8). Al igual que otras neuronas simpáticas, las de la médula adrenal liberan norepinefrina y epinefrina. Sin embargo, en este caso, la norepinefrina y la epinefrina entran a la sangre y funcionan como hormonas más que como neurotransmisores en una sinapsis. La epinefrina y la norepinefrina liberadas en el torrente sanguíneo tienen el mismo efecto sobre un órgano blanco que la estimulación directa por un nervio simpático. Recuerda que la estimulación simpática desarrolla una función en la respuesta de “corre y pega”. La epinefrina y la norepinefrina dilatan las pupilas, aumentan la respiración y hacen que el corazón comience a latir rápidamente. Ellas preparan al cuerpo para reaccionar en una situación de emoción o de peligro.
Para repasar en casa ¿Cuál es la función de las glándulas adrenales? La corteza adrenal secreta aldosterona, cortisol y pequeñas cantidades de hormonas sexuales. La aldosterona afecta las concentraciones de orina y el cortisol afecta el metabolismo y la respuesta al estrés. La médula adrenal libera epinefrina y norepinefrina, las cuales preparan al cuerpo para las situaciones de emoción o de peligro.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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35.11 Demasiado o poquito cortisol
Las respuestas a corto plazo al estrés, nos ayudan a funcionar en momentos difíciles, pero el estrés crónico no es saludable. Conexión con Memoria 33.11.
Estrés crónico y cortisol elevado Cada verano, una manada de papiones olivo (Papio anubis) en las sabanas del Serengeti, al este de África, tiene algunos visitantes. Por más de 20 años, el neurobiólogo Robert Sapolsky y sus colegas kenianos han estado estudiando cómo estos papiones interactúan y cómo su posición social influye sus niveles hormonales y su salud. Recuerda que cuando el cuerpo está estresado, las órdenes del sistema nervioso disparan la secreción de cortisol, epinefrina y norepinefrina. A medida que estas secreciones localizan sus blancos, ayudan al cuerpo a contender con la amenaza inmediata desviando los recursos hacia tareas de largo plazo. Esta respuesta al estrés es altamente adaptativa para una breve explosión de actividad, como cuando se desvía el flujo sanguíneo hacia los músculos de un animal que huye de un predador. Algunas veces el estrés no finaliza. Los papiones viven en grandes tropas con una jerarquía de dominancia claramente definida. Los que tienen la categoría más alta dentro de la tropa, son los que obtienen primero el alimento, el acicalamiento y las parejas sexuales. Los de jerarquía más baja deben ceder los recursos a los papiones de mayor rango hasta que los confrontan (figura 35.15). No es sorprendente que los papiones de más baja categoría tiendan a tener niveles elevados de cortisol. Las respuestas fisiológicas al estrés crónico interfieren con el crecimiento, el sistema inmune, la función sexual y la función cardiovascular. Niveles crónicos altamente elevados de cortisol pueden dañar las células del hipocampo, una región del cerebro central que interviene en la memoria y el aprendizaje (sección 33.11). También veremos el impacto a largo plazo de los niveles elevados de cortisol en los humanos afectados por el síndrome de Cushing o hipercortisolismo. Este raro desorden metabólico podría ser disparado por un tumor en la glándula adrenal, la excesiva secreción de ACTH por la pituitaria anterior, o el constante uso de la droga cortisona. Los médicos frecuentemente prescriben cortisona para aliviar el dolor, la inflamación u otros problemas de salud. Sin embargo, el cuerpo la convierte en cortisol. Los síntomas de hipercortisolismo incluyen una cara redonda e hinchada, como “cara de luna” y un aumento en la deposición de grasa en el torso. La presión sanguínea y la glucosa en sangre llegan a ser inusualmente altas. Los conteos de glóbulos blancos son tan bajos que las personas son más propensas a tener infecciones. La piel delgada, la disminución en la densidad del hueso y la pérdida de masa muscular son algunos de los síntomas comunes. Las heridas podrían sanar muy lentamente y el ciclo menstrual de las mujeres podría ser errático o inexistente. Los hombres podrían ser impotentes. Frecuentemente, el hipocampo se contrae y los pacientes con los más altos niveles de cortisol también presentan la mayor reducción del hipocampo, y la memoria más dañada.
Figura 35.15 Un papión dominante (derecha) elevando el nivel de estrés, y el nivel de cortisol, de un miembro menos dominante de su manada.
¿El estrés social relacionado al estatus puede afectar la salud humana? Las personas que tienen un bajo nivel socioeconómico tienden a tener más problemas de salud; obesidad, hipertensión y diabetes, que aquellas de mejor posición económica. Estas diferencias persisten aún después de que los investigadores excluyen las causas obvias, como las variaciones en la dieta y el acceso a los servicios de salud. Una hipótesis al respecto, es que los niveles aumentados del cortisol causados por un estatus social bajo, podrían ser un eslabón entre la pobreza y las pobres condiciones de salud.
Bajos niveles de cortisol La tuberculosis y otras enfermedades infecciosas pueden dañar las glándulas adrenales, y disminuir o alterar las secreciones de cortisol. La consecuencia de esto es la enfermedad de Addison o hipocortisolismo. En los países desarrollados, este desorden hormonal por lo regular surge después de ataques autoinmunes a las glándulas adrenales. El presidente John F. Kennedy tuvo esta forma de desorden. Los síntomas frecuentemente incluyen fatiga, debilidad, depresión, pérdida de peso y oscurecimiento de la piel. Si los niveles de cortisol llegan a ser demasiado bajos, el azúcar en la sangre y la presión sanguínea pueden caer a niveles que ponen en peligro la vida. La enfermedad de Addison es tratada con una forma de cortisona sintética.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los efectos que causan los niveles anormales de cortisol? Altos niveles de cortisol, producidos por estrés crónico o por desorden endocrino, dañan el crecimiento, aumentan el tiempo para sanar las heridas, alteran la función sexual y la memoria. La presión sanguínea y el nivel de azúcar en la sangre incrementan más de lo normal. Por el contrario, con bajos niveles de colesterol, bajan los niveles de azúcar en sangre y de la presión sanguínea. Si estos bajan demasiado, se corre el riesgo de perder la vida.
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35.12 Otras glándulas endocrinas
Las funciones de las gónadas, la glándula pineal y del timo, cambian conforme un individuo entra a la pubertad. Conexiones con La formación de gametos 10.5, Señales visuales 34.9.
Las gónadas Las gónadas, u órganos primarios reproductivos producen gametos (óvulos o esperma), así como también las hormonas sexuales. La gónadas de los vertebrados machos son los testículos, y la principal hormona que secretan es la testosterona, la hormona sexual masculina. Las gónadas femeninas son los ovarios. Estos secretan principalmente estrógenos y progesterona, la hormonas sexuales femeninas. La figura 35.16 muestra la localización de las gónadas en el humano. La pubertad es una etapa pos-embrionaria del desarrollo cuando maduran los órganos y estructuras reproductivas. Durante la pubertad, los ovarios de una hembra incrementan su producción de estrógenos, los cuales causan que se desarrollen los senos y otros caracteres sexuales secundarios femeninos. Los estrógenos y la progesterona controlan la formación del óvulo y preparan el útero para el embarazo. En los machos, un aumento en el nivel de testosterona dispara el establecimiento de la formación de esperma y el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios. El hipotálamo y la pituitaria anterior controlan la secreción de las hormonas sexuales (figura 35.17). En machos y hembras, el hipotálamo produce GnRH (hormona liberadora de gonadotropina). Este liberador causa que la pituitaria anterior secrete las hormonas folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH). La FSH y la LH causan que las gónadas secreten hormonas sexuales. Los testículos secretan la mayor parte de la testosterona, pero también hacen un poquito de estrógeno y de progesterona. El estrógeno es necesario para la formación del esperma. De igual manera, los ovarios de una hembra sintetizan estrógeno y progesterona en su mayor parte, pero también hacen un poquito de testosterona. La presencia Hipotálamo de testosterona contribuye a la líbido, el deseo sexual. GnRH Discutiremos en detalle la función de las hormonas sexuales en la formación de los gametos, el ciclo menstrual, Pituitaria anterior y el desarrollo, en el capítulo 42.
testículos (donde el esperma se origina)
ovario (donde se desarrollan los óvulos)
Figura 35.16 Localización de las gónadas de humano, las cuales producen gametos y secretan hormonas sexuales.
La melatonina podría afectar las gónadas del humano. Una declinación en la producción de esta hormona comienza en la pubertad y al mismo tiempo podría ayudar a iniciarla. Se sabe que algunos desordenes de la glándula pineal aceleran o retrasan la pubertad. La melatonina también estimula las neuronas que pueden bajar la temperatura corporal y hacernos sentir somnolientos cuando hay luz tenue. Este nivel de melatonina en la sangre alcanza su máximo a la mitad de la noche. La exposición a la luz brillante pone en marcha un reloj biológico que controla el sueño versus la vigilia. Se recomienda a los viajeros que cruzan muchos husos horarios que pasen cierto tiempo bajo el sol después de llegar a su destino. Hacer esto les ayuda a restablecer su reloj biológico y minimizar el cambio de horario. En el invierno, el desorden estacional efectivo, también llamado “depresión de invierno”, causa que algunas personas se depriman, devoren carbohidratos e incrementen su deseos de dormir. La luz artificial brillante por la mañana disminuye la actividad de la glándula pineal y puede mejorar el humor.
El timo El timo se encuentra debajo del esternón. Secreta timosinas, que son hormonas que ayudan a madurar a los glóbulos blancos llamados células T, las cuales luchan contra la infección. El timo crece hasta la pubertad, cuando es del tamaño de una naranja. Luego, el aumento en las hormonas sexuales provoca que se contraiga, y que declinen sus secreciones.
FSH, LH
La glándula pineal Gónadas
Hormonas sexuales
Figura 35.17 Diagrama generalizado que muestra el control de la secreción de las hormonas sexuales. 612 UNIDAD VI
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La glándula pineal se localiza en una zona muy profunda del cerebro. Esta glándula pequeña, con forma de cono de pino secreta melatonina, una hormona que sirve como un mecanismo de tiempo interno o reloj biológico. La secreción de melatonina baja cuando la retina detecta luz y envía señales a lo largo del nervio óptico hacia el cerebro (sección 34.9).
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones de las gónadas, la glándula pineal y el timo? Los ovarios femeninos o los testículos masculinos son las gónadas, que producen las hormonas sexuales y los gametos. La glándula pineal está en el interior del cerebro y produce melatonina, la cual controla los ciclos de sueño y vigilia, y el inicio de la pubertad. El timo está en el pecho y secreta timosinas, que son necesarias para la maduración de los linfocitos llamados células T.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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35.13 Una mirada comparativa a algunos invertebrados
Los genes que codifican los receptores de hormonas y enzimas, que participan en la síntesis de las hormonas, han evolucionado a través del tiempo. Conexiones con Duplicación de genes 12.5, Intrones 14.3, Muda 25.11.
La evolución de la diversidad hormonal Podemos trazar las raíces evolutivas de algunas hormonas y receptores de vertebrados tiempo atrás, hasta las moléculas de señalización en los invertebrados. Por ejemplo, los receptores de las hormonas FSH, LH y TSH tienen una estructura similar. Los genes que codifican estos receptores tienen una secuencia similar y tienen intrones (ADN no codificante) en los mismos lugares. Las formas de receptores ligeramente diferentes probablemente evolucionaron cuando algún gen fue duplicado, luego las copias mutaron con el tiempo (sección 12.5). ¿Cuándo surgió el gen ancestral? Las anémonas marinas no tienen un sistema endocrino, pero tienen un gen para una proteína receptora igual que para la FSH. Esto sugiere que el gen receptor ancestral existió desde hace mucho tiempo en un ancestro común para las anémonas marinas y los vertebrados. Los receptores para el estrógeno también podrían tener una historia muy larga. Las babosas marinas (figura 35.18), un tipo de moluscos, tienen receptores que son similares a los receptores del estrógeno de vertebrados.
Las hormonas y la muda Otras hormonas pertenecen únicamente a los vertebrados. Por ejemplo, los artrópodos, dentro de los cuales se incluyen los cangrejos y los insectos, tienen una cutícula externa muy dura que arrojan periódicamente conforme van creciendo (sección 25.11). El desprendimiento de la vieja cutícula se llama muda o ecdísis. Una cutícula suave se forma debajo de la vieja, antes de que el animal mude. Aunque los detalles varían entre los grupos de artrópodos, la muda generalmente está bajo control de la ecdisona, una hormona esteroide. La glándula de la muda de los artrópodos produce y almacena la ecdisona, luego la libera para su distribución a todo el cuerpo cuando existen las condiciones favorables para la ecdísis. Las neuronas que secretan la hormona en el interior del cerebro controlan la liberación de la ecdisona. Las neuronas responden a señales internas y a información ambiental, como la luz y la temperatura. La figura 35.19 es un ejemplo de los puntos de control en las jaibas y otros crustáceos. En respuesta a la información ambiental, la secreción de una hormona que inhibe el proceso de muda declina y la secreción de la ecdisona aumenta. La ecdisona induce cambios en la estructura y la fisiología del artrópodo. La cutícula existente se separa de la epidermis y de los músculos. Las capas más internas de la vieja cutícula se degradan. Al mismo tiempo, las células de la epidermis secretan la nueva cutícula. Los pasos en el proceso de la muda difieren al de los insectos, los cuales no poseen la hormona inhibidora de la muda. En lugar de ella, la estimulación del cerebro del insec-
Figura 35.18 La babosa marina (Aplysia), un tipo de molusco. Algunos receptores de sus membranas plasmáticas son similares a los receptores de los vertebrados que ligan la hormona esteroide estrógeno.
a
Ausencia de estímulo adecuado
Presencia de un estímulo adecuado
Órgano X libera la hormona inhibidora de la muda (MIH)
Señales del cerebro inhiben la liberación de MIH
MIH evita que el órgano Y produzca la ecdisona
El órgano Y sintetiza y libera la ecdisona
No hay muda
Muda b
Figura 35.19 Control hormonal de la muda en crustáceos como las jaibas. Dos órganos secretores de hormonas tienen una función importante. El órgano X está en el tallo ocular. El órgano Y está en la base de las antenas de la jaiba. (a) En la ausencia de información ambiental para la muda, las secreciones del órgano X evitan la muda. (b) Cuando son estimulados por información ambiental adecuada, el cerebro envía señales nerviosas que inhiben la actividad del órgano X. Con el órgano X suprimido, el órgano Y libera la ecdisona que estimula la muda. (c) Una jaiba recién mudada con su vieja caparazón. El nuevo caparazón aún estará suave por las próximas 12 horas, convirtiéndose en una jaiba “suavemente protegida”. En este estado, la jaiba es altamente vulnerable a los depredadores, incluyendo a las personas amantes de los mariscos.
to pone en movimiento una cascada de señales que disparan la producción de la ecdisona. Los químicos que son análogos a la ecdisona o que interfieren con su función, son usados como insecticidas. Cuando tales insecticidas son lavados de los campos y llegan a los mantos de agua, pueden afectar las respuestas relacionadas a la muda en otros artrópodos, como langostas, cangrejos o camarones.
Para repasar en casa ¿Qué tipos de sistemas hormonales encontramos en los invertebrados? Podemos encontrar las raíces evolutivas del sistema endocrino de los vertebrados en los invertebrados. Los cnidarios, como las anémonas, y los moluscos como las babosas marinas tienen receptores que se asemejan a los que ligan las hormonas de los vertebrados. Los invertebrados también tienen hormonas que no tienen una contraparte en los vertebrados. Las hormonas que controlan el proceso de la muda o ecdísis en los artrópodos son un buen ejemplo.
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IMPACTOS Y PROBLEMAS REVISADOS
Las hormonas en la balanza
La testosterona y los estrógenos tienen una estructura muy similar y las enzimas pueden interconvertirlas. La aromatasa convierte la testosterona en estrógenos. Cuando células de humano crecen en cultivo y se exponen al herbicida atrazina, su actividad de aromatasa se incrementa, de modo que la testosterona llega a convertirse en estrógeno. La atrazina podría causar los mismos efectos que en las ranas, lo cual debería explicar la alteración en los órganos sexuales de las ranas, reportado por primera vez por Tyrone Hayes.
Resumen Sección 35.1 Las hormonas, los neurotransmisores, las moléculas de señalización local y las feromonas son químicos secretados por un tipo celular y que afectan el comportamiento de otras células; las células blanco. Cualquier célula es un blanco si tiene los receptores para una molécula señal. Todos los vertebrados tienen un sistema endocrino de glándulas y células secretorias. En la mayoría de los casos, las secreciones hormonales viajan a través del torrente sanguíneo a blancos distantes. Usa la animación en CengageNOW para aprender acerca de las principales fuentes de hormonas en el cuerpo humano.
Algunas hormonas esteroides entran a una célula blanco y se ligan a receptores que se localizan en el interior de la célula. Otras se ligan a la membrana plasmática de las células y alteran las propiedades de la membrana. Las hormonas peptídicas y proteínicas se ligan a receptores en la membrana plasmática. El ligamiento podría conducir a la formación de un segundo mensajero, el cual transmite la señal al interior celular.
Sección 35.2
Usa la animación en CengageNOW para comparar los mecanismos de acción de las hormonas esteroides y protéicas.
El hipotálamo, una región del cerebro anterior, está estructural y funcionalmente ligado a la glándula pituitaria, conformando un comando central para el control homeostático. La pituitaria posterior libera dos hormonas sintetizadas por las neuronas del hipotálamo. La hormona antidiurética actúa en los riñones para concentrar la orina. La oxitocina actúa sobre el útero y los conductos lácteos. Otras neuronas hipotalámicas secretan liberadores e inhibidores que estimulan o disminuyen la secreción de hormonas por la pituitaria anterior. La pituitaria anterior produce varias hormonas que regulan otras glándulas. La hormona adrenocorticotrópica actúa sobre las glándulas adrenales. La hormona folículo estimulante y la hormona luteinizante regulan las gónadas. La tiroides es estimulada por la hormona estimulante de la tiroides. Las glándulas mamarias son estimuladas por la prolactina. La pituitaria anterior también sintetiza la hormona del crecimiento, la cual afecta las células de todo el cuerpo y estimula el crecimiento de los huesos. El gigantismo, el enanismo y la acromegalia son una consecuencia de las mutaciones que afectan la función normal de la hormona del crecimiento.
Sección 35.3, 35.4
Usa la animación en CengageNOW para estudiar como interactúan el hipotálamo y la pituitaria. Sección 35.5 Además de las principales glándulas del sis-
tema endocrino, hay células que secretan hormonas en los tejidos y en los órganos de todo el cuerpo. La mayoría de las células tienen receptores que son estimulados por muchas hormonas diferentes. 614 UNIDAD VI
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¿Por qué opción votarías? Debería seguirse usando la atrazina mientras los estudios sobre sus efectos en el ambiente y en la salud se están investigando con más detalle? Visita CengageNOW para ver detalles y votar en línea.
Secciones 35.6, 35.7 Un mecanismo de retroalimentación para la pituitaria anterior y el hipotálamo gobierna la glándula tiroides que se localiza en la base del cuello. La tiroides afecta la tasa metabólica y el desarrollo. El yodo es necesario para la función normal de la tiroides. Cuatro glándulas paratiroides sintetizan una hormona que actúa sobre las células óseas y del riñón, y eleva el nivel del calcio en la sangre. Secciones 35.8, 35.9 El páncreas está en la cavidad abdomi-
nal y tiene funciones exocrinas y endocrinas. Las células beta secretan insulina cuando los niveles de glucosa en sangre son altos. La insulina estimula la absorción de la glucosa por las células del músculo y del hígado. Cuando la cantidad de glucosa en la sangre es baja, las células alfa secretan glucagon, el cual induce la degradación de glucógeno y la glucosa es liberada del hígado hacia el torrente sanguíneo. Las dos hormonas funcionan de manera opuesta para mantener los niveles de glucosa en sangre dentro de un rango óptimo. La diabetes puede ocurrir cuando el cuerpo no secreta insulina o sus células blanco no responden a ella. Usa la animación en CengageNOW para ver cómo las acciones de la insulina y del glucagon regulan el azúcar en la sangre. Secciones 35.10, 35.11 Hay una glándula adrenal en cada
riñón. La corteza adrenal secreta aldosterona que tiene su efecto sobre el riñón y el cortisol que es la hormona del estrés. La secreción del cortisol hacia el hipotálamo y la glándula pituitaria anterior es gobernada por un mecanismo de retroalimentación negativa. En los momentos de estrés, el sistema nervioso invalida los controles de retroalimentación. La norepinefrina y la epinefrina liberadas de la médula adrenal por las neuronas, afectan a los órganos como lo hace la estimulación simpática; estas hormonas conducen a la respuesta de “corre y pega”. Usa la animación en CengageNOW para ver cómo los niveles de cortisol son mantenidos por retroalimentación negativa.
Las gónadas (ovarios y testículos) secretan hormonas sexuales. Los ovarios principalmente secretan estrógenos y progesterona. Los testículos secretan principalmente testosterona. Las hormonas sexuales controlan la formación de los gametos y en la pubertad, regulan el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios. La luz suprime la secreción de melatonina por la glándula pineal en el cerebro. La melatonina afecta los mecanismos de regulación de los relojes biológicos internos. El timo, que se localiza en el pecho, produce hormonas que ayudan a la maduración de algunos linfocitos (células T).
Sección 35.12
Sección 35.13 Algunos receptores de hormonas de vertebra-
dos son similares a los receptores de los invertebrados. Esto sugiere que los receptores evolucionaron a partir de un ancestro común para ambos grupos. La hormona esteroide ecdisona afecta la muda en los artrópodos y no tiene una contraparte en los vertebrados.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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Ejercicio de análisis de datos La contaminación del agua por químicos usados en la agricultura afecta la función reproductiva de algunos animales ¿Habrá efectos sobre los humanos? La dermatóloga Shann Swann y sus colaboradores estudiaron esperma colectado de hombres en cuatro ciudades en Estados Unidos (figura 35.20). Los hombres eran pareja de mujeres que se habían embarazado y estaban de visita en una clínica prenatal, de modo que todas eran fértiles. De las cuatro ciudades, Columbia, en Missouri, que está localizada en el condado con más tierras de cultivo. La ciudad de Nueva York, en Nueva York, localizada en un área que no es agrícola. 1. ¿En cuál de las ciudades se registró el más alto y el más bajo conteo de espermas? 2. ¿En cuál de las ciudades las muestras mostraron la más alta y la más baja motilidad (capacidad para moverse) del esperma?
Localización de la clínica Columbia, Missouri
Los Ángeles, Minneapolis, Nueva York, California Minnesota Nueva York
Edad promedio
30.7
29.8
32.2
36.1
Porcentaje de no fumadores
79.5
70.5
85.8
81.6
Porcentaje con historia de ETS
11.4
12.9
13.6
15.8
Conteo de espermas (millones/ml) 58.7
80.8
98.6
102.9
Porcentaje de espermas motiles 48.2
54.5
52.1
56.4
3. El envejecimiento, el fumar y las enfermedades transmitidas sexualmente afectan de manera adversa la producción de esperma. ¿Podrían las diferencias en estas variables, explicar las diferencias regionales en el conteo de espermas?
Figura 35.20 Datos de un estudio del esperma colectado de hombres
4. ¿Apoyarían estos datos la hipótesis de que vivir cerca de las granjas agrícolas pueden afectar adversamente la función reproductiva masculina?
que eran parejas de mujeres embarazadas, que visitaron las clínicas de salud prenatales en una de las cuatro ciudades. ETS significa Enfermedades Transmitidas Sexualmente.
Autoevaluación
11. La exposición a la luz brillante baja los niveles en sangre de _____. a. glucagon c. hormona tiroidea b. melatonina d. hormona paratiroidea
Respuestas en el Apéndice III
1. ______ son moléculas señal que viajan por la sangre y afectan células distantes en el mismo individuo. a. Hormonas d. Moléculas de señalización local b. Neurotransmisores e. ambas, a y b c. Feromonas f. de a hasta d 2. Una _______ es sintetizada a partir del colesterol y puede difundirse a través de la membrana plasmática. a. hormona esteroide c. hormona peptídica b. feromona d. todas las anteriores 3. Relaciona cada hormona pituitaria con su blanco. __hormona antidiurética a. gónadas (ovarios, testículos) __oxitocina b. glándulas mamarias, útero __hormona luteinizante c. riñones __hormona de crecimiento d. la mayoría de las células del cuerpo 4. Los liberadores secretados por el hipotálamo causan la secreción de hormonas por el lóbulo pituitario _______. a. anterior b. posterior 5. En adultos, demasiada ________ puede causar acromegalia. a. hormona de crecimiento c. insulina b. cortisol d. melatonina 6. Una dieta con deficiencia en yodo puede causar ______. a. raquitismo c. diabetes b. bocio d. gigantismo 7. Bajos niveles de calcio en sangre inducen la secreción por _____. a. glándulas adrenales b. ovarios c. glándulas paratiroides d. la glándula tiroides 8. _______ baja los niveles de glucosa en sangre; _______ los aumenta. a. Glucagon; insulina b. Insulina; glucagon 9. El ______tiene funciones endocrinas y exocrinas. a. hipotálamo c. glándula pineal b. páncreas d. glándula paratiroidea 10. La secreción de _________ suprime las respuestas inmunes. a. melatonina c. hormona tiroides b. hormona antidiurética d. cortisol
12. ¿Cierto o falso? Algunas células del corazón y del riñón secretan hormonas. 13. ¿Cierto o falso? Solamente las mujeres producen la hormona folículo estimulante (FSH); solamente los hombres producen la hormona luteinizante (LH). 14. ¿Cierto o falso? Todas las hormonas secretadas por artrópodos como cangrejos e insectos también son secretadas por los vertebrados. 15. Relaciona los términos de la izquierda con los de la opción más razonable de la derecha. a. afectada por la duración del día ____médula adrenal ____glándula tiroides b. una molécula de señalización local ____glándula pituitaria c. secreta hormonas sintetizadas en ____islas pancreáticas posterior el hipotálamo ____glándula pineal d. fuente de epinefrina ____prostaglandina e. secretan insulina, glucagon f. hormonas que requieren yodo
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Un estudio con enfermeras sugiere que el cambio de turno en la noche aumenta el riesgo de contraer cáncer de mama. Los cambios en el nivel de melatonina podrían contribuir a este incremento. Hay evidencias de que esta hormona puede bajar la tasa de división de las células cancerígenas. Las enfermeras que trabajan en el turno de la noche tienden a tener niveles más bajos de melatonia que las que trabajan durante el día. ¿Por qué la secreción de esta hormona es especialmente reducida durante la noche? 2. La secreción de las hormonas sexuales hacia el hipotálamo y la pituitaria es gobernada por un ciclo de retroalimentación negativa, como en el caso del cortisol y de la hormona tiroidea. Debido a esto, un veterinario puede averiguar si una perrita ha sido esterilizada o no, mediante una prueba sanguínea. Las perras que aún tienen sus ovarios poseen más bajos niveles de la hormona luteinizante (LH) en la sangre, que las perras que han sido castradas. Explica por qué la remoción de los ovarios resulta en un aumento en los niveles de LH en la sangre. CAPÍTULO 35
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CONTROL ENDOCRINO 615
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36 Soporte estructural y movimiento IMPACTOS Y PROBLEMAS
Abultando músculos
La hormona sexual masculina, testosterona, tiene efectos anabólicos. Estimula la síntesis de proteínas y así aumenta la masa muscular. He aquí una razón por la cual los hombres, que naturalmente fabrican mucha testosterona, tienden a ser más musculosos que las mujeres, las cuales fabrican mucho menos (figura 36.1). También explican por qué algunos físico-culturistas y atletas recurren a los esteroides anabólicos (derivados sintéticos de la testosterona) o a suplementos que supuestamente elevan los niveles naturales de testosterona. Por ejemplo, a finales de la década de 1990, la androstenediona, o “andro”, se volvió muy popular después de que un jugador de béisbol, Mark McGwire, reconoció haberla utilizado durante su exitoso intento por romper el récord de más jonrones en una temporada en las ligas mayores. La andro se forma de manera natural en el cuerpo como un intermediario en la síntesis de la hormona sexual, testosterona. ¿El consumo de andro como un suplemento dietético mejora el rendimiento atlético? Los resultados de los pocos estudios controlados son desiguales. Además, la andro, como todos los esteroides anabólicos, tiene efectos colaterales. Aumenta el nivel de la hormona femenina en el hombre, estrógeno, que también puede formarse a partir del andro. El estrógeno tiene efectos de feminización sobre los varones, incluyendo el encogimiento de los testículos, la formación de pechos semejantes a los femeninos y pérdida de cabello. También, al igual que todos los esteroides anabólicos, incrementa el riesgo de daño hepático y ataques cardiovasculares.
En 2004, la U.S. Food and Drug Administration (Departamento de Alimentos y Medicinas de Estados Unidos) (FDA, por sus siglas en inglés) anunció que, a la luz de tales efectos colaterales, quedaba prohibida su venta. A pesar de esta publicidad negativa, algunos atletas continuaron usándolo, con todo y que arriesgaban su salud y su reputación. También emplean suplementos nutricionales aprobados, como la creatina, una cadena corta de aminoácidos. El cuerpo crea algo de creatina y obtiene más de los alimentos. Cuando los músculos deben contraerse de manera fuerte y rápida, por lo regular acuden primero a la creatina fosforilada como una fuente de energía instantánea. ¿Funciona esta sustancia? En algunos estudios controlados mejoró el rendimiento durante ejercicios breves de alta intensidad. No obstante, una ingesta excesiva de creatina genera presión sobre los riñones. Así pues, es demasiado pronto para saber si los suplementos traen efectos colaterales a largo plazo. Además, ninguna agencia regulatoria verifica cuánta creatina hay en los productos comerciales. En este capítulo volveremos a los sistemas esquelético y muscular. Lo que aprendas aquí te ayudará a evaluar hasta qué grado pueden y deben forzarse ambos sistemas buscando un rendimiento excepcional.
¡Mira el video! Figura 36.1 Izquierda, un hombre con abundante tejido muscular esquelético, el cual presenta filas paralelas de fibras musculares (foto superior).
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Conceptos básicos Esqueletos de invertebrados Las fuerzas contráctiles ejercidas contra un esqueleto mueven los cuerpos de los animales. En muchos invertebrados, una cavidad corporal llena de fluido se considera un esqueleto hidrostático. Otros tienen un exoesqueleto de estructuras rígidas en la superficie del cuerpo. Otros más cuentan con un esqueleto interno, denominado endoesqueleto. Sección 36.1
Conexiones a conceptos anteriores
Este capítulo desarrolla algunas de las características animales y tendencias evolutivas que aprendiste en los capítulos 25 y 26.
También aumentará tu conocimiento acerca de los tejidos conectivo (32.3) y muscular (32.4).
Sabrás más del trastorno relacionado con el cromosoma X, denominado distrofia muscular (12.4), y cómo pueden afectar los músculos las endosporas bacterianas (21.6).
Verás ejemplos de transporte activo (5.4) y revisarás los filamentos involucrados en el movimiento celular (4.13).
Se analizará de nuevo el control nervioso del músculo (33.5) y los efectos de algunas hormonas (35.6).
Esqueletos de vertebrados Los vertebrados poseen un endoesqueleto de cartílago, hueso o ambos. Los huesos interactúan con los músculos para mover el cuerpo. También protegen y apoyan a los órganos y almacenan minerales. Las células sanguíneas se forman en algunos huesos. Una articulación es un lugar donde se unen los huesos. Hay varias clases de ellas. Secciones 36.2-36.5
La asociación músculo-hueso Los músculos esqueléticos son haces de fibras musculares que interactúan con los huesos y también entre sí. Algunos producen movimientos al actuar como pares o grupos. Otros se oponen o invierten la acción de un músculo asociado. Los tendones unen los músculos esqueléticos a los huesos. Sección 36.6
Función del músculo esquelético Las fibras musculares se contraen en respuesta a señales provenientes de una neurona motora. Una fibra muscular contiene muchas miofibrillas, dividida cada una de modo transversal en los sarcómeros. Las interacciones conducidas por el ATP entre filamentos de proteínas acortan los sarcómeros, con lo cual ocasionan la contracción muscular. Secciones 36.7-37.11
¿Por qué opción votarías?
A diferencia de los fármacos, los suplementos alimenticios no necesitan ser efectivos para salir al mercado. La FDA solamente puede prohibir los suplementos si implican peligro. ¿Debería tener esta institución más control sobre los suplementos? Consulta CengageNOW para conocer más CAPÍTULO 36 SOPORTE ESTRUCTURAL Y MOVIMIENTO 617 617 detalles, y luego vota en línea. Sólo disponible en inglés.
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36.1
Esqueletos de invertebrados
Hay esqueletos internos y externos.
Conexiones con Cnidarios 25.5, Anélidos 25.7, Artrópodos 25.12, Equinodermos 25.18.
Cuando piensas en un esqueleto, probablemente imaginas una estructura interna de huesos, pero éste es sólo un tipo. En otros animales, un esqueleto se compone de un fluido o de partes rígidas externas. Las secciones del cuerpo se mueven cuando los músculos interactúan con el esqueleto.
Esqueletos hidrostáticos Algunos animales, como los cnidarios y los anélidos, tienen un esqueleto hidrostático: una o varias cámaras cerradas llenas de fluido sobre la cual actúan los músculos. Por ejemplo, el cuerpo de una anémona de mar se infla gracias al agua que fluye a su interior a través de su boca y llena su cavidad gastrovascular (figura 36.2). El movimiento de los cilios provoca el flujo entrante de agua. Al contraerse un anillo de músculos alrededor de la boca se atrapa el agua en el cuerpo. Las contracciones de otros músculos pueden hacer que se redistribuya el líquido y alterar la forma del
cuerpo. Por analogía, piensa en cómo cambia su forma un globo lleno de agua al apretarlo o jalarlo. Una anémona tiene unos músculos circulares que rodean su cuerpo, y otros longitudinales que corren de la parte superior a la inferior. Al contraer los circulares y relajar los longitudinales, se hace más larga y delgada. Cuando los circulares se relajan y los longitudinales se contraen, se hace más corta y gruesa. El animal también puede abrir la boca, contraer ambos músculos y acortar sus tentáculos. Esta acción impulsa más fluido desde la cavidad gastrovascular al exterior del cuerpo, y éste se encoge en una posición de reposo protector (figura 36.2b). En las lombrices de tierra, un celoma dividido en muchos segmentos llenos de fluido es el esqueleto hidrostático (sección 25.7). Los músculos longitudinales y circulares aplican presión sobre el fluido celomático en cada segmento y provoca que se haga largo y estrecho, o corto y ancho. Las ondas de contracción que corren a lo largo del cuerpo mueven a la lombriz a través de la tierra (figura 36.3).
Exoesqueletos Un exoesqueleto es una cobertura rígida del cuerpo a la cual se unen los músculos. Por ejemplo, los moluscos bivalvos, como las almejas y las vieiras, poseen una concha articulada de dos partes.
boca
cavidad gastrovascular. La boca puede cerrarse y atrapar el líquido en la cavidad.
a
b
Figura 36.2 Animada Esqueleto hidrostático de una anémona de mar. (a) El agua es llevada al interior de la cavidad gastrovascular a través de la boca. Cuando la cavidad está llena y la boca se cierra, los músculos pueden actuar sobre el fluido atrapado y alterar la forma del cuerpo. Existen dos conjuntos de músculos: Los circulares rodean el cuerpo. Los longitudinales corren a lo largo de él. (b) Una anémona inflada con agua (izquierda) y otra que la ha expulsado y la saca a sus tentáculos (derecha). 618 UNIDAD VI
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CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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tórax
el músculo longitudinal se contrae
el músculo vertical se relaja
Figura 36.3 Cómo se mueve una lombriz de tierra a través de la tierra. Los músculos actúan sobre el fluido celómico en segmentos individuales del organismo y cambian la forma de los fragmento. Un segmento se estrecha cuando el músculo circular que lo rodea se contrae y el músculo longitudinal que corre a lo largo de su cuerpo se relaja. El segmento se ensancha cuando el músculo circular se relaja y el longitudinal se contrae.
Un poderoso músculo unido a las dos valvas de la concha puede jalarlas juntas, cerrándola. Algunas vieiras pueden desplazarse a través del agua abriendo y cerrando su concha. Cada vez que ésta se abre, impulsando el agua hacia fuera, la vieira se desliza un poco hacia atrás. Los cangrejos, las arañas, los insectos y otros artrópodos tienen un exoesqueleto articulado con sitios de unión para conjuntos de músculos que jalan de las partes rígidas. Por ejemplo, cuando los músculos unidos al tórax de una mosca se contraen y relajan de manera alternada, sus alas se agitan (figura 36.4). La redistribución de los fluidos del cuerpo también desempeña un papel en algunos movimientos de los artrópodos. En las arañas, los músculos unidos al exoesqueleto se contraen y jalan las patas hacia adentro, pero no hay músculos opositores para sacarlas de nuevo. A falta de eso, se contrae un gran músculo del tórax, el cual provoca que la sangre aumente bruscamente en las patas traseras (figura 36.5). De manera similar, la redistribución del fluido extiende la probóscide de una palomilla o mariposa, lo cual permite al insecto sorber el néctar.
A Las alas giran sobre su eje hacia abajo a medida que la relajación del músculo vertical y la contracción del longitudinal atraen los lados del tórax.
el músculo longitudinal se relaja
el músculo vertical se contrae
B Las alas giran sobre su eje hacia arriba cuando la contracción del músculo vertical y la relajación del longitudinal aplanan el tórax.
Figura 36.4 Animada Movimiento del ala de una mosca. Las alas se unen al tórax en puntos de pivoteo o de giro. Cuando los músculos que se hallan dentro del tórax se contraen y se relajan, éste modifica su forma y las alas giran sobre el eje hacia arriba y hacia abajo en los puntos de unión.
Figura 36.5 Vista lateral de una araña saltarina realizando un salto. Cuando se contrae un gran músculo en el tórax, el volumen de la cavidad torácica disminuye y fuerza a la sangre hacia las patas traseras. El aumento resultante de alta presión de líquido extiende las patas. Algunas arañas saltarinas consiguen saltar una distancia equivalente a 25 veces la longitud de sus cuerpos.
Endoesqueletos Un endoesqueleto es un armazón interno de elementos rígidos al que se unen los músculos. Los equinodermos y los vertebrados cuentan con endoesqueleto. El esqueleto de los equinodermos, como las estrellas (figura 36.6) y los erizos de mar se compone de placas de carbonato de calcio incrustadas en la pared del cuerpo.
Para repasar en casa ¿Qué clases de esqueletos poseen los invertebrados? Los animales de cuerpo blando, como las anémonas de mar y las lombrices de tierra tienen un esqueleto hidrostático, el cual es un fluido encerrado que contrae los músculos sobre los que actúa.
elemento del endoesqueleto
Algunos moluscos y todos los artrópodos poseen un esqueleto externo rígido, o exoesqueleto. Los equinodermos cuentan con un endoesqueleto, o esqueleto interno.
Figura 36.6
Una estrella de mar. El diagrama muestra una sección transversal de uno de sus brazos. Placas rígidas incrustadas en la pared del organismo forman un endoesqueleto. CAPÍTULO 36
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36.2 El endoesqueleto de los vertebrados
Todos los vertebrados tienen un endoesqueleto. En la mayoría de los grupos, el endoesqueleto consta principalmente de huesos.
Conexiones con Evolución de los vertebrados 26.2, Transición a la vida sobre la Tierra 26.5, Bipedalismo humano 26.13, Tejidos conectivos 32.3.
Características del esqueleto de los vertebrados Todos los vertebrados (los peces, los reptiles, los anfibios, las aves y los mamíferos) poseen un endoesqueleto (figuras 36.7 y 36.8). El de los tiburones y otros peces cartilaginosos se compone de cartílago, un tejido conectivo gomoso. El término “vertebrado” proviene de la columna vertebral, o espinazo, característica común de todos los miembros de este grupo. La columna vertebral da soporte al cuerpo, sirve como punto de unión para los músculos y protege la médula espinal, la cual corre a través de un canal. Los segmentos óseos denominados vértebras conforman la columna vertebral. Unos discos intervertebrales de cartílago actúan entre las vértebras como amortiguadores de golpes y puntos de flexión. La columna vertebral, junto con los huesos de la cabeza en la caja torácica, constituyen el esqueleto axial. El esqueleto apendicular se compone de la cintura pectoral (de los hombros), la cintura pélvica (de la cadera) y las extremidades (o aletas óseas) unidos a ellas. Antes aprendiste cómo los esqueletos han evolucionado con el tiempo. Por ejemplo, las mandíbulas se derivan de los soportes de las branquias de los antiguos peces sin mandíbulas o agnatos (sección 26.2). También, los huesos en las extremidades de los vertebrados terrestres son homólogos a los de las aletas de los peces lobulados (sección 26.5).
El esqueleto humano Para entender mejor las características del esqueleto, piensa en el esqueleto humano. Nuestros huesos craneales planos se ajustan entre sí para formar el cráneo que rodea y pro-
tege el cerebro (figura 36.8a). El cerebro y la médula espinal se conectan a través de una abertura denominada foramen magnum. En los animales de postura erguida, como los humanos, la abertura se encuentra en la base del cráneo (sección 26.13). Los huesos faciales incluyen los pómulos, que se encuentran alrededor de los ojos, y el puente, que forma la nariz, y la mandíbula. Los hombres y las mujeres tienen doce pares de costillas (figura 36.8b). Éstas y el esternón constituyen una jaula o caja protectora alrededor del corazón y los pulmones. La columna vertebral se extiende desde la base del cráneo hasta la cintura pélvica (figura 36.8c). En los humanos, la selección natural favoreció la habilidad de caminar erguido y condujo a la modificación de la columna vertebral. Vista de forma lateral, nuestra columna tiene forma de S y mantiene la cabeza y torso centrados sobre los pies (sección 26.13). Para mantener una postura erguida se requiere que las vértebras y los discos intervertebrales se apilen uno encima del otro, en lugar de estar paralelos al nivel del suelo, como ocurre en los animales que caminan con cuatro patas. El apilamiento agrega una presión adicional sobre los discos y, a medida que la gente envejece, los discos a menudo se salen de su lugar o sufren rupturas, con lo que ocasionan dolor de espalda. La escápula (omóplato) y la clavícula son huesos de la cintura pectoral (figura 36.8d). La delgada clavícula transfiere la fuerza de los brazos al esqueleto axial. Cuando una persona cae sobre un brazo que no se halla extendido, la fuerza excesiva transferida a la clavícula frecuentemente produce su fractura. El brazo superior tiene un hueso, el húmero. El antebrazo, dos, el radio y la ulna (cúbito). Los carpos son los huesos de la muñeca; los metacarpos los de la palma, y las falanges, los de los dedos. La cintura pélvica se compone de dos conjuntos de huesos fusionados, uno a cada lado del cuerpo. Protege los órganos en la cavidad pélvica y soporta el peso del cuerpo superior cuando te encuentras erguido de pie (figura 36.8e).
columna vertebral cintura pectoral
caja torácica
a
columna vertebral
huesos del cráneo
cintura pélvica cintura pélvica
Figura 36.7 Elementos esqueléticos típicos de (a) un pez cartilaginoso y (b) un reptil antiguo. Compara las figuras 26.12, 26.22 y 26.31. 620 UNIDAD VI
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cintura pectoral
b
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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A Huesos del cráneo HUESOS CRANEALES Rodean y protegen el cerebro y los órganos sensoriales
D Huesos de la cintura pectoral y las extremidades superiores
HUESOS FACIALES Son la estructura para el área facial y son soporte para los dientes
Huesos con extensas uniones musculares, organizados para disponer de una gran libertad de movimiento:
B Huesos de la caja torácica
CLAVÍCULA
Éstos y algunas vértebras rodean y protegen el corazón y los pulmones. Ayudan a la respiración:
OMÓPLATO (escápula)
ESTERNÓN COSTILLAS (doce pares)
HÚMERO (hueso superior del brazo) RADIO (hueso del antebrazo) CÚBITO o ULNA (hueso
C Columna o espina dorsal
del antebrazo) CARPIANOS (huesos de la muñeca)
VÉRTEBRAS (veintiséis huesos) Rodean y protegen la médula espinal. Proporcionan soporte al cráneo y a las extremidades superiores. Son sitios de unión para los músculos
1 2 3 5
DISCOS INTERVERTEBRALES Estructuras fibrosas y cartilaginosas entre las vértebras; absorben la tensión inducida por el movimiento; proporcionan flexibilidad a la columna
4
METACARPIANOS (huesos de la palma) FALANGES (huesos del pulgar y los dedos)
E Huesos de la cintura pélvica y las extremidades inferiores CINTURA PÉLVICA (seis huesos fusionados) Soporta el peso de la columna; ayuda a proteger los órganos blandos pélvicos FÉMUR (hueso del muslo) Es el hueso más fuerte del cuerpo; trabaja con grandes músculos en la locomoción y en el mantenimiento de la postura erguida RÓTULA (hueso de la rodilla) Protege la articulación de la rodilla; ayuda a la acción de la palanca TIBIA (hueso de la parte inferior de la pierna) Juega un papel principal en el soporte de carga
Ligamento que une una articulación de rodilla, vista en sección lateral
PERONÉ o FÍBULA (hueso de la parte inferior de la pierna) Sitios de unión muscular; no interviene en el soporte de carga TARSIANOS (huesos del tobillo) METATARSIANOS (huesos de la planta del pie) FALANGES (huesos de los dedos del pie)
Figura 36.8 Animada Hueso (en color marrón claro) y cartílago (en azul claro), como elementos del esqueleto humano. Izquierda, etiquetas para la parte axial y (derecha) para la apendicular. Para repasar en casa ¿Qué tipo de esqueleto poseen los humanos y otros vertebrados?
En la pierna están, entre otros, el fémur, la rótula y la tibia y la fíbula o peroné (huesos de la pantorrilla). Los tarsos son los huesos del tobillo, y los metatarsos, los de la planta del pie. Al igual que los huesos de los dedos de la mano, los correspondientes a los de los pies se llaman falanges.
El endoesqueleto de los vertebrados por lo regular se compone principalmente de hueso. La parte axial incluye el cráneo, la columna vertebral y las costillas. En la apendicular está, entre otros, la cintura pectoral, la pélvica y las extremidades. Algunas características del esqueleto humano, como la columna vertebral en forma de S, son adaptaciones para el desplazamiento y la postura vertical erguida.
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36.3 Estructura y función de los huesos
Los huesos se componen de células vivas en una matriz extracelular secretada. El ejercicio y una dieta adecuada ayudarán a mantenerlas saludables.
Conexiones con Matriz extracelular 4.12, Glándula paratiroides 35.6.
Anatomía del hueso Los 206 huesos del esqueleto de un adulto varían en tamaño, desde los huesecillos del oído medio, que se parecen a un grano de arroz, hasta el inmenso fémur, que pesa alrededor de 1 kilogramo (2 libras). El fémur y otros huesos de los brazos y las piernas son largos. Otros, como las costillas, el esternón y la mayoría de los del cráneo son planos. Hay otros más, por ejemplo los carpos en las muñecas, cortos y de forma semicuadrangular. La tabla 36.1 resume las funciones de los huesos. Cada hueso está envuelto por una cubierta de tejido conectivo denso que tiene nervios y vasos sanguíneos. El tejido óseo se compone de células óseas en una matriz extracelular (sección 4.12). La
canal de nutrientes ubicación de la médula amarilla tejido óseo compacto
espacio ocupado por la célula ósea viviente
vaso sanguíneo
matriz es principalmente colágeno (una proteína) con sales de calcio y fósforo. Existen tres tipos principales de células óseas. Los osteoblastos son los constructores del hueso y secretan componentes de la matriz. En los huesos adultos, se encuentran debajo de una cubierta de tejido conectivo. Los osteocitos son antiguos osteoblastos que ahora se hallan rodeados por la matriz endurecida que secretaron. Se trata de las células óseas más abundantes en los adultos. Los osteoclastos son células que pueden descomponer la matriz al segregar enzimas y ácidos. Los huesos largos, como el fémur, presentan dos clases de tejido: hueso compacto y esponjoso (figura 36.9). El compacto forma la capa exterior y el eje o vástago del fémur. Consta de muchas unidades funcionales denominadas osteones, cada una con anillos concéntricos de tejido óseo, con células óseas en los espacios entre los anillos. Nervios y vasos sanguíneos corren a través de un canal en el centro del osteón. El hueso esponjoso rellena el vástago y los extremos de los huesos largos. Es fuerte pero ligero. Abundantes espacios tamizan su matriz endurecida. Las cavidades dentro de un hueso contienen médula ósea. La médula roja llena los espacios en el hueso esponjoso y es el sitio principal de formación de células sanguíneas. La médula amarilla rellena la cavidad central de un fémur adulto y de la mayoría de otros huesos largos maduros. Se compone principalmente de grasa.
Formación y remodelación del hueso
tejido óseo esponjoso
a 55 μm
El primer esqueleto que se forma en un embrión de vertebrado se compone de cartílago. Permanece como cartílago en tiburones y otros peces cartilaginosos. En otros vertebrados, el cartílago inicial sirve como un modelo para un esqueleto adulto, principalmente hueso (figura 36.10). La mayoría de los huesos en estos animales se forman cuando los osteoblastos se mueven al interior y reemplazan los modelos de cartílago. Algunos huesos en la cabeza y parte de la clavícula no comienzan siendo cartílago. Se forman cuando los osteoblastos colonizan las membranas de tejido conectivo. Muchos continúan creciendo en longitud hasta antes de la etapa adulta. Incluso en adultos, el hueso perma-
Tabla 36.1 Funciones del hueso tejido óseo esponjoso
b
1. Movimiento. Los huesos interactúan con el músculo esquelético para cambiar o mantener las posiciones del cuerpo y de sus partes. 2. Soporte. Los huesos soportan y fijan los músculos.
tejido óseo compacto vaso sanguíneo
capa exterior de tejido conectivo denso
Figura 36.9 Animada (a) Estructuras de un fémur humano, o hueso del muslo, y (b) sección transversal de sus tejidos óseos, esponjoso y compacto. 622 UNIDAD VI
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3. Protección. Muchos huesos forman compartimientos o canales rígidos que rodean y protegen los órganos blandos internos. 4. Almacenamiento de minerales. Los huesos son una reserva de iones de calcio y fósforo. Los depósitos y extracciones de estos iones ayudan a mantener sus concentraciones en los fluidos del organismo. 5. Formación de células sanguíneas. Únicamente ciertos huesos contienen el tejido donde se crean las células sanguíneas.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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Embrión: Se forma el modelo de cartílago del hueso. Feto: Los vasos sanguíneos invaden el modelo. Los osteoblastos comienzan a producir tejido óseo. Se forma la cavidad de la médula. Recién nacido: Continúa la remodelación y el crecimiento. Aparecen centros secundarios de formación ósea en los extremos nudosos del hueso.
a
b
Figura 36.11 (a) Tejido óseo normal. (b) Hueso debilitado por la osteoporosis. El término osteoporosis significa “huesos porosos”.
Adulto: Hueso maduro
componen. Así, la masa ósea se incrementa. Los huesos se hacen más densos y fuertes. Posteriormente, a medida que los osteoblastos se vuelven menos activos, la masa ósea disminuye gradualmente.
Acerca de la osteoporosis Figura 36.10
Formación de hueso largo, comenzando con la actividad de los osteoblastos en un modelo de cartílago formado inicialmente en el embrión. Las células formadoras de hueso se encuentran activas primero en la región del vástago, y posteriormente en los extremos nudosos. Con el tiempo, el cartílago se queda solamente en los extremos.
nece como un tejido dinámico que el cuerpo remodela continuamente. Las fracturas microscópicas que resultan de los movimientos normales del cuerpo son reparadas. En respuesta a señales hormonales, los osteoclastos disuelven partes de la matriz y liberan iones de minerales en la sangre. Secretan una nueva matriz, que reemplaza la que disuelven. Los huesos y los dientes contienen la mayor proporción de calcio del cuerpo humano. Las hormonas regulan su concentración en la sangre al afectar su absorción desde el intestino y su liberación desde el hueso. Cuando su nivel es demasiado alto, la glándula tiroides secreta calcitonina. Esta hormona reduce la liberación de calcio al inhibir la acción de los osteoclastos. Cuando la sangre tiene una cantidad excesivamente escasa de calcio, las glándulas paratiroides liberan la hormona paratiroidea, o PTH (sección 35.6). Ésta estimula la actividad de los osteoclastos. También disminuye la pérdida de calcio en la orina y ayuda a activar la vitamina D. La vitamina estimula a las células en el revestimiento intestinal para que lo absorban. Otras hormonas también afectan la recomposición del hueso. Las sexuales, estrógeno y testosterona, fomentan la deposición ósea. El cortisol, la hormona del estrés la retarda. Hasta que un individuo se aproxima a los 24 años de edad, sus osteoblastos secretan más matriz que la que des-
Se trata de un trastorno en el cual la pérdida de hueso sobrepasa a la formación del mismo. En consecuencia, los huesos se debilitan y corren más riesgo de fracturarse (figura 36.11). La osteoporosis es más común en las mujeres post-menopáusicas porque ya no producen las hormonas sexuales que fomentan la deposición ósea. Sin embargo, aproximadamente 20% de los casos se presentan en hombres. Para reducir el riesgo, asegúrate de ingerir suficiente vitamina D y calcio. Una mujer pre-menopáusica requiere de 1,000 mg de calcio al día. Una post-menopáusica necesita 1,500 mg diariamente. No fumes ni tomes demasiado alcohol, acciones que retardan la deposición ósea. Haz ejercicio con regularidad para fomentar la renovación del hueso y evita el consumo excesivo de bebidas de cola o carbonatadas. Varios estudios han demostrado que las mujeres que toman más de dos bebidas de éstas al día tienen una densidad ósea ligeramente menor a la del hueso normal.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las características estructurales y funcionales de los huesos? Los huesos tienen diversas formas y tamaños. Una cubierta de tejido conectivo rodea al hueso, mientras que su cavidad interna contiene la médula. La médula roja produce células sanguíneas. Todos los huesos se componen de células óseas en una matriz extracelular secretada. Un hueso se encuentra continuamente en remodelación. Los osteoclastos descomponen la matriz de hueso antiguo mientras que los osteoblastos depositan hueso nuevo. Las hormonas regulan este proceso.
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36.4 Articulaciones del esqueleto: donde los huesos se unen
Los huesos interactúan en las articulaciones. Dependiendo del tipo, éstas permiten una gama de movimientos que va desde nulo hasta extenso, pasando por limitado.
Una articulación es un área de contacto o contacto cercano entre los huesos. Hay tres tipos: fibrosas, cartilaginosas y sinoviales (figura 36.12a). En las primeras, los huesos se mantienen de forma segura en su lugar mediante un tejido conectivo denso y fibroso. Las fibrosas mantienen a los dientes en sus cuencas de la mandíbula. Unas almohadillas o discos de cartílago conectan los huesos en las articulaciones cartilaginosas. La conexión flexible permite sólo un poco de movimiento. Este tipo de articulación une a las vértebras entre sí, y también, algunas costillas al esternón. Las articulaciones sinoviales son las más comunes. Entre ellas, figuran las de las rodillas, las caderas, los hombros, las
una articulación fibrosa une los dientes al maxilar
muñecas y los tobillos. En éstas, los huesos se encuentran separados por una pequeña cavidad y un suave cartílago cubre sus extremos, lo cual reduce la fricción. Cordones de un tejido conectivo denso denominadas ligamentos mantienen a los huesos en su lugar en una articulación sinovial. Algunos ligamentos forman una cápsula que envuelve la articulación. El revestimiento de la cápsula secreta un fluido sinovial lubricante. Sinovial significa “como huevo” en latín, y describe la consistencia viscosa del líquido. Articulaciones sinoviales diferentes permiten diferentes clases de movimientos. Por ejemplo, las de los hombros y caderas son de bola y cuenca, gracias a las cuales se da un amplio rango de movimiento rotacional. En otras, como las de muñecas y tobillos, los huesos se deslizan sobre otro hueso. Las de los codos y rodillas funcionan como una puerta con bisagras. Permiten que los huesos se muevan hacia atrás y adelante solamente en un plano. La figura 36.12b muestra algunos de los ligamentos que sostienen juntos a la fíbula o peroné y a la tibia en la articulación de la rodilla. Ésta también es estabilizada por unas cuñas de cartílago denominadas meniscos.
Para repasar en casa ¿Qué son las articulaciones? Se trata de áreas donde los huesos se unen e interactúan. En el tipo más común, las sinoviales, los huesos se encuentran separados por un pequeño espacio lleno de fluido y se mantienen juntos mediante unos ligamentos de tejido conectivo fibroso.
una articulación sinovial (de bola y cuenca) entre el húmero y el omóplato una articulación cartilaginosa entre la costilla y el esternón
fémur
una articulación cartilaginosa entre vértebras adyacentes
rótula
cartílago
una articulación sinovial (tipo bisagra) entre el húmero y el radio
ligamentos
meniscos tibia
una articulación sinovial entre la cintura pélvica y el fémur
peroné b
Figura 36.12 (a) Ejemplos de tres tipos de articulación. (b) Diagrama simplificado de la estructura de la rodilla izquierda con los músculos extraídos. Varios ligamentos unen el fémur a la tibia y fragmentos de cartílago denominados meniscos ayudan a mantener los huesos alineados apropiadamente. Compare la foto de la figura 36.8.
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ENFOQUE EN LA SALUD
36.5 Las doloridas articulaciones
Les exigimos mucho al hacer deportes, realizar tareas repetitivas o resbalarnos de unos tacones altos.
Lesiones comunes Un tobillo esguinzado es la más común de las lesiones de las articulaciones. Ocurre cuando uno o más ligamentos que sostienen a los huesos en la articulación del tobillo se estiran de más o se desgarran. Por lo regular un tobillo esguinzado se trata de inmediato con reposo, aplicación de hielo, compresión con una venda elástica y la elevación del área afectada. Después de sanar, los ejercicios posiblemente ayuden a fortalecer los músculos que estabilizan la articulación y evitar torceduras futuras. Un desgarre de los ligamentos cruzados de la rodilla quizás necesite una cirugía. Cruzados implica una cruz, y estos ligamentos cortos se cruzan entre sí en el centro de la articulación. Se les puede apreciar en la figura 36.12b. Los ligamentos cruzados estabilizan la rodilla y, al rasgarse completamente, los huesos pueden desplazarse de modo que la rodilla se daña cuando una persona intenta ponerse de pie. Un golpe a la parte inferior de la pierna, como ocurre a menudo en el fútbol, tal vez lesione un ligamento cruzado. Pero también ocurre con una caída o un mal paso. Las atletas femeninas corren un riesgo mayor que los hom-
Figura 36.13 Los tacones altos, en la actualidad causan a veces rodillas adoloridas más tarde. Un estudio llevado a cabo por investigadores de la Tufts University demostró que los tacones de 2.7 pul. (6.858 cm) aumentaban la presión sobre la articulación de la rodilla de 20 a 25% en comparación con quienes andaban con los pies desnudos. Los tacones anchos incrementan más la presión sobre las rodillas que los estrechos, quizás porque las mujeres caminan con más confianza con ellos.
bres de que se les desgarre el ligamento cruzado al practicar el mismo deporte. Por ejemplo, las jugadoras de fútbol se desgarran estos ligamentos cuatro veces más frecuentemente que los hombres. Otra lesión común es la ruptura del menisco. Éste es una cuña de cartílago en forma de C que reduce la fricción entre los huesos, les proporciona amortiguamiento y ayuda a mantenerlos en su lugar. Cada rodilla tiene meniscos. Un desgarre menor en el borde posiblemente sane solo, pero el cartílago se alivia de manera muy lenta. Si buena parte del cartílago del menisco se rompe, quizás se desplace sobre el fluido sinovial de la articulación y termine atorado en un punto donde ya no funcione de manera normal. Cuando alguien se disloca, los huesos de una articulación se salen de su lugar. Por lo regular es sumamente doloroso y requiere de un tratamiento inmediato. Los huesos deben colocarse de regreso en su posición adecuada e inmovilizarse durante un tiempo para permitir la curación.
Artritis y bursitis Artritis significa inflamación de una articulación. Como aprenderás en el capítulo 38, la inflamación es la respuesta normal del cuerpo a una lesión. Sin embargo, con la artritis, la inflamación (así como el dolor derivado de él) llega a volverse crónica. El tipo más común de artritis es la osteoartritis. Por lo regular aparece a edad avanzada, después del desgaste del cartílago en una articulación utilizada frecuentemente. Afecta a distintas articulaciones en diferentes personas. Por ejemplo, las mujeres que usan con regularidad zapatos de tacón alto aumentan su riesgo de sufrir osteoartritis de las rodillas (figura 36.13). Estos zapatos ejercen presión adicional sobre el cartílago que amortigua la articulación de la rodilla, con lo cual incrementan el riesgo de que se desgaste y falle. La artritis reumatoide es un trastorno autoinmune. El sistema inmunológico ataca por error el revestimiento que secreta el fluido de las articulaciones sinoviales. Ocurre a cualquier edad y las mujeres corren dos o tres veces más probabilidad de padecerla que los hombres. La gota es otra forma de artritis. Se presenta cuando los cristales de ácido úrico se acumulan en ciertas articulaciones, de manera más común en los dedos gordos de los pies. El dolor resultante puede ser crónico e insoportable. El ácido úrico es un producto natural de la descomposición de proteínas, pero ciertos genes, la ingesta excesiva de alcohol o la obesidad tal vez provoquen que sus niveles en la sangre se eleven. La artritis puede tratarse con fármacos que atenúen el dolor y la inflamación. Las articulaciones afectadas por la osteoartritis también se reemplazan a veces con prótesis. Los reemplazos de rodilla y cadera ahora son comunes y permiten que una persona reanude sus actividades normales. Con la bursitis se inflama una bursa. Una bursa (como se muestra en la figura 36.16b) es un saco lleno de fluido que funciona como amortiguador entre las partes de muchas articulaciones. Al repetir un movimiento que ejerza presión sobre una bursa en particular, se provoca generalmente la inflamación. Por ejemplo, blandir o girar una raqueta de tenis o un palo de golf inflama en ocasiones una bursa en el hombro o el codo. Apoyarse continuamente sobre un codo, arrodillarse de manera repetida sobre algo en el piso para trabajar, o incluso sentarse o pararse de cierta manera también causan bursitis. CAPÍTULO 36
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36.6 Sistemas músculo-esqueléticos un movimiento. Los músculos solamente pueden tirar de los huesos. No los empujan. Con frecuencia los músculos trabajan en oposición. La acción de uno resiste o invierte la acción del otro. Por ejemplo, los bíceps en la parte superior del brazo se oponen a los tríceps. Este tipo de pares ilustran el caso de la mayoría de los músculos en las extremidades (figuras 36.14 y 36.15). Ten en mente que sólo los músculos esqueléticos mueven los huesos. Como leíste en la sección 32.4, el músculo liso es casi siempre un componente de los órganos blandos internos, tales como el estómago. El músculo cardiaco se encuentra únicamente en las paredes del corazón. En capítulos posteriores se considerará la estructura y función del músculo liso y el cardiaco. El cuerpo humano posee cerca de 700 músculos esqueléticos, algunos casi superficiales, otros en las paredes del cuerpo (figura 36.16). Un tendón parecido a una cinta o cordón de tejido conectivo, une los músculos esqueléticos al hueso. Por ejemplo, el tendón de Aquiles une los músculos de la pantorrilla al hueso del talón y es el más largo (figura 36.16a). Más tarde explicaremos el papel de los músculos esqueléticos en la respiración y la circulación. Volveremos ahora a los mecanismos que llevan a cabo la contracción muscular.
Solamente los músculos esqueléticos están unidos a los huesos y actúan sobre ellos.
Conexiones con Tipos de músculo 32.4
Los músculos esqueléticos se componen de haces de fibras musculares enfrentadas en tejido conectivo denso. Una fibra muscular es una célula cilíndrica larga con múltiples núcleos que guarda filamentos contráctiles. Tiene varios núcleos porque desciende de un grupo de células que se fusionaron juntas en el embrión en desarrollo. La mayoría de los músculos y los huesos interactúan como un sistema de palancas, en el cual una varilla está unida a un punto fijo y se mueve sobre él. El hueso es una varilla rígida cerca de una articulación (el punto fijo). La contracción muscular transmite fuerza al hueso y hace que se mueva, como se aprecia en la figura 36.14. Extiende completamente tu brazo derecho, coloca tu mano izquierda sobre la parte superior de ese brazo y lentamente dobla tu codo, como se ve en la figura 36.15a. ¿Sientes la contracción del músculo? Al provocar que se acorte un poco, causaste que el hueso unido al músculo se mueva una gran distancia. Aparte de actuar sobre el hueso, los músculos esqueléticos también interactúan entre sí. Algunos trabajan en pares o grupos para llevar a cabo
C El primer grupo de músculos en la parte superior de las extremidades traseras de la rana se contrae de nuevo y lleva a las patas hacia atrás.
Para repasar en casa ¿Cómo interactúan los músculos con los huesos? Los tendones unen los músculos esqueléticos al hueso. Cuando se contrae un músculo, tira del hueso unido a él. Con frecuencia, dos músculos unidos a un hueso ejercen acciones opuestas.
B Un grupo muscular opuesto unido al miembro se contrae enérgicamente y tira del miembro hacia atrás. La fuerza contráctil, aplicada contra la roca, impulsa a la rana hacia adelante.
El tríceps se relaja. Al mismo tiempo, el bíceps se contrae y tira de la extremidad anterior hacia arriba.
Al mismo tiempo, el bíceps se relaja.
A Un músculo unido a cada parte superior de las extremidades traseras se contrae y tira de ellos ligeramente hacia delante en relación con el eje principal del organismo.
A
Cuando el tríceps se relaja y su socio opuesto (el bíceps) se contrae, la articulación del codo se flexiona y se tira del antebrazo hacia arriba.
Figura 36.14 Una rana sobre una roca en una demostración de cómo las pequeñas contracciones y la acción de los músculos opuestos provocan grandes movimientos. 626 UNIDAD VI
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El tríceps se contrae, jalando la extremidad anterior hacia abajo.
B Cuando el tríceps se contrae y el bíceps se relaja, el antebrazo se extiende hacia abajo.
Figura 36.15 Animada Dos grupos de músculos opuestos en los brazos humanos. CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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TRÍCEPS BRAQUIAL (TRICEPS BRACHII ) Endereza el antebrazo desde el codo
BÍCEPS BRAQUIAL (BICEPS BRACHII ) Dobla el antebrazo en el codo
PECTORAL MAYOR (PECTORALIS MAJOR ) Lleva el brazo hacia adelante y hacia el interior del cuerpo
DELTOIDES (DELTOID ) Eleva el brazo
SERRATO ANTERIOR (SERRATUS ANTERIOR ) Lleva el omóplato hacia delante, ayuda a levantar el brazo y a empujar
TRAPECIO (TRAPEZIUS ) Levanta el omóplato. Tensa y estabiliza el hombro y lleva la cabeza hacia atrás
OBLICUO EXTERNO (EXTERNAL OBLIQUE ) Comprime el abdomen y ayuda en la rotación lateral del torso
DORSAL ANCHO (LATISSIMUS DORSI ) Gira y lleva el brazo hacia atrás y en dirección al cuerpo
RECTO ABDOMINAL (RECTUS ABDOMINIS ) Aprieta la cavidad torácica (pecho), comprime el abdomen y flexiona la columna
ABDUCTOR LARGO (ADDUCTOR LONGUS ) Flexiona, gira lateralmente y acerca los muslos al cuerpo
GLÚTEO MAYOR (GLUTEUS MAXIMUS ) Extiende y hace girar el muslo hacia fuera cuando caminas, corres y escalas
SARTORIO (SARTORIUS ) Dobla el músculo en la cadera, dobla la parte inferior de la pierna en la rodilla y hace girar el muslo hacia fuera
BÍCEPS FEMORAL (BICEPS FEMORIS ) (Músculo del tendón de la corva). Lleva el muslo hacia atrás y flexiona la rodilla
CUADRÍCEPS FEMORAL (QUADRICEPS FEMORIS ) Compuesto de cuatro músculos que flexionan el muslo en las caderas y extiende la pierna en la rodilla
GEMELOS (GASTROCNEMIUS ) Dobla la parte inferior de la pierna hacia la rodilla cuando caminas y extiende el pie cuando saltas
TIBIAL ANTERIOR (TIBIALIS ANTERIOR ) Flexiona el pie en dirección a la espinilla
Tendón de Aquiles
a
músculo
Figura 36.16 Animada (a) Músculos del sistema músculo-esquelético humano. tendón
Con ellos están familiarizados los fanáticos del gimnasio. Muchos más no aparecen. También se presenta el tendón de Aquiles, el más largo del cuerpo y el que se lesiona con mayor frecuencia. Une los músculos de la pantorrilla al hueso del talón. (b) Los tendones de una articulación sinovial. Se forman las bursas entre ellos y los huesos o alguna otra estructura. Estos sacos llenos de fluido ayudan a reducir la fricción entre los tejidos adyacentes. CAPÍTULO 36
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bursa
b
cavidad sinovial
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36.7
¿Cómo se contrae el músculo esquelético?
Los movimientos impulsados por el ATP de los filamentos de proteínas en una fibra muscular producen la contracción muscular.
Conexión con Citoesqueleto 4.13
Estructura fina del músculo esquelético La función de este músculo surge de su organización interna. Largas fibras corren en paralelo con el eje longitudinal del músculo. Las fibras están repletas de miofibrillas, conjunto de filamentos contráctiles que corren a lo largo de la fibra
cubierta exterior de un músculo esquelético
(figura 36.17a). Bandas cruzadas claras y oscuras se aprecian a lo largo de toda la longitud de las miofibrillas bajo el microscopio, como en la figura 36.17b. Las bandas dan a la fibra un aspecto estriado o rayado. Estas bandas determinan las unidades de contracción muscular llamadas sarcómeros. Una malla de elementos citoesqueléticos conocidos como bandas Z sujetan entre sí los sarcómeros adyacentes (figura 36.17c). El sarcómero tiene arreglos paralelos de filamentos delgados y gruesos (figura 36.18a). Los delgados, unidos a las bandas Z, se extienden hacia dentro, hacia el centro. Un filamento delgado se compone principalmente de dos cadenas de actina, una proteína globular (figura 36.17b). Otras dos
un haz de muchas células musculares en paralelo dentro de la cubierta
Una miofibrilla dentro de la fibra
una miofibrilla de una fibra b Fibra de músculo esquelético en sección longitudinal. Todas las bandas de sus miofibrillas se organizan en líneas y proporcionan a la fibra un aspecto rayado.
a
sarcómero banda Z banda Z c Sarcómeros. Muchos filamentos gruesos y delgados se traslapan en una banda A. Únicamente los filamentos gruesos se extienden a través de la zona H. Solamente los filamentos delgados se extienden a través de banda I las bandas I hasta llegar a las bandas Z. Proteínas diferentes organizan y estabilizan el arreglo. una molécula de actina
sarcómero zona H
banda A
banda Z
banda I
parte de un filamento delgado
d Arreglo de moléculas de actina en los filamentos delgados
Figura 36.17 Animada Cortesía del Dance Theatre of Harlem. Se observa aquí un ejemplo de perfecto control de los movimientos del músculo esquelético. (a-e) Una visión descendente a través del músculo esquelético desde el bíceps hasta las moléculas con propiedades contráctiles. 628 UNIDAD VI
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p parte de una molécula de m miosina
parte de un filamento grueso
e Arreglo de moléculas de miosina en los filamentos gruesos.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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proteínas se asocian con la actina, pero podemos no tomar en cuenta su intervención por ahora. Los filamentos gruesos se encuentran centrados en un sarcómero. Cada uno se compone de miosina, una proteína motora con una cabeza similar a un palo de golf (figura 36.17e). La cabeza se halla apenas a unos nanómetros de distancia de un filamento delgado. Todas las fibras musculares, miofibrillas, filamentos delgados y filamentos gruesos corren en paralelo con el eje longitudinal de un músculo. Como resultado, los sarcómeros de todas las fibras del músculo trabajan juntos y tiran en la misma dirección.
actina
miosina
banda Z
banda Z
B posiciones relativas de los filamentos de actina y miosina en el mismo sarcómero, contraído.
El modelo del filamento deslizante Este modelo explica cómo las interacciones entre los filamentos gruesos y delgados contraen un músculo. De acuerdo con él, los filamentos no alteran su longitud y los filamentos de miosina no cambian de posición. Más bien, las cabezas de miosina se ligan a los filamentos de actina y los deslizan hacia el centro de un sarcómero. Como los filamentos de actina se jalan hacia dentro, las bandas Z unidas a ellos se acercan entre sí y se aproximan. Por lo tanto, el sarcómero se acorta (figura 6.18a,b). Parte de la cabeza de miosina se puede unir a un ATP y descomponerlo en ADP y fosfato. Esta reacción prepara a la miosina para la acción (figura 36.18c). Un músculo se contrae cuando las señales provenientes del sistema nervioso provocan que los niveles de calcio alrededor de los filamentos se eleven, un proceso que veremos en la siguiente sección. Por ahora basta saber que un aumento en el calcio permite que las cabezas de miosina se unan a la actina y formen un puente cruzado entre los filamentos de actina y miosina (figura 36.18d). Después de unirse a la actina, cada cabeza de miosina se inclina al centro del sarcómero, y se libera el ADP y el fosfato (figura 36.18e). El movimiento de la cabeza de miosina desliza el filamento de actina unido al centro del sarcómero. El deslizamiento colectivo de muchas cabezas de miosina tira de las bandas Z en dirección de otra de ellas. La unión de un nuevo ATP libera la cabeza de miosina de la actina, y la cabeza regresa a su posición original (figura 36.18f ). La cabeza se une a otro sitio de fijación sobre la actina, se inclina en otro movimiento y así sucesivamente, mientras se disponga de calcio y de ATP. Cientos de cabezas realizan una serie de movimientos repetidos a lo largo de todos los filamentos de actina.
Para repasar en casa
actina
A Posiciones relativas de los filamentos de actina y miosina en un sarcómero entre contracciones.
cabeza de miosina
uno de los muchos sitios de enlace de miosina sobre la actina
C La miosina en un músculo en reposo. Antes, todas las cabezas fueron energizadas mediante el enlace con ATP, al cual hidrolizaron a ADP y fosfato inorgánico.
puente cruzado
puente cruzado
D Una elevación en la concentración local de calcio expone los sitios de fijación para la miosina sobre los filamentos de actina, de modo que se forman los puentes cruzados.
E La fijación hace que cada cabeza de miosina se incline hacia el centro del sarcómero y deslice la actina enlazada junto con ella. El ADP y el fosfato se liberan a medida que las cabezas arrastran hacia adentro los filamentos de actina, lo que tira de las bandas Z más cercanas.
F Nuevo ATP se une a las cabezasde miosina, lo que las libera de la actina. El ATP se hidroliza y esto devuelve a las cabezas a sus posiciones originales.
¿Cuál es el modelo de filamento deslizante para la contracción muscular? El modelo explica cómo las interacciones entre los filamentos de proteína dentro de las unidades contráctiles individuales de la fibra muscular (sus sarcómeros) contraen los músculos. Con él, un sarcómero se acorta cuando los filamentos de actina se jalan al centro del mismo mediante interacciones impulsadas por ATP con filamentos de miosina.
Figura 36.18 Animada modelo de filamento deslizante para la contracción de un sarcómero en el músculo esquelético. (a,b) Arreglos organizados y traslapados de filamentos de actina y miosina que interactúan y reducen la anchura de cada sarcómero. (c-f) Por claridad, se muestra la acción de sólo dos cabezas de miosina. Cada una se liga repetidamente a un filamento de actina y lo desliza hacia el centro del sarcómero. La acción colectiva de muchas cabezas hace que se acorte (contraiga) el sarcómero. CAPÍTULO 36
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36.8 Desde la señal hasta la respuesta: una mirada cercana a la contracción
Como las neuronas, las células musculares son excitables. Los potenciales de acción en el músculo disparan la liberación de calcio, lo que permite la contracción.
Conexiones con Transporte activo 5.4, Uniones neuromusculares 33.5.
Control nervioso de la contracción Una unión neuromuscular es una sinapsis entre una neurona motora y una fibra muscular (sección 33.5 y figura 36.19a,b). Para que se contraiga un músculo esquelético, primero un potencial de acción debe viajar hacia una unión neuromuscular y provocar la liberación de acetilcolina (ACh, por sus siglas en inglés) desde las terminales del axón de una neurona motora. Al igual que una neurona, una fibra muscular es excitable, y la unión de la ACh a los
neurona motora
A Una señal viaja a lo largo del axón de una neurona motora, desde la médula hasta un músculo esquelético. B La señal pasa de la neurona motora al músculo en las uniones neuromusculares. Aquí, la acetilcolina (ACh) que es liberada por las terminales del axón de la neurona se difunde al interior de la fibra y provoca potenciales de acción. C Los potenciales de acción se propagan a lo largo de la membrana plasmática de una fibra en dirección a los túbulos T, luego hacia el retículo sarcoplásmico. Él libera iones de calcio, que fomentan las interacciones de la miosina y la actina las cuales producen la contracción.
sección de la médula espinal unión neuromuscular
sección del músculo esquelético
túbulo T
retículo sarcoplásmico
una miofibrilla en la fibra muscular
membrana plasmática de la fibra muscular
Figura 36.19 Animada Trayectoria por medio de la cual el sistema nervioso controla la contracción del músculo esquelético. La membrana plasmática de una fibra muscular encierra muchas miofibrillas individuales. Las extensiones tubulares de la membrana se conectan con parte del retículo sarcoplásmico, el cual se envuelve alrededor de las miofibrillas. 630 UNIDAD VI
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receptores en su membrana plasmática provoca un potencial de acción. Éste viaja a lo largo de la membrana plasmática del músculo y luego desciende a los túbulos T, que se extienden desde la membrana. Los túbulos T entregan el potencial de acción al retículo sarcoplásmico, un tipo especial de retículo endoplásmico liso que envuelve las miofibrillas y almacena iones de calcio (figura 36.19c). La llegada de los potenciales de acción abre canales de transportación activados por voltaje en el retículo sarcoplásmico. Así permite que los iones de calcio fluyan al exterior y bajen sus gradientes de concentración. Esto eleva la concentración de calcio alrededor de los filamentos de actina y miosina, lo que les permite interactuar, y se presenta la contracción muscular. Cuando ésta finaliza, las bombas de calcio del tipo descrito e ilustrado en la sección 5.4 transportan los iones de calcio de regreso al retículo sarcoplásmico. La fibra muscular se encuentra lista para otra señal.
El papel de la troponina y la tropomiosina ¿Cómo la liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico permite que interactúen la actina y la miosina? El calcio afecta a la troponina y la tropomiosina, dos proteínas que regulan la fijación de miosina a los filamentos de la actina. La figura 36.20a,b ilustra un solo filamento delgado en una fibra muscular en reposo. Bajo estas circunstancias existe poco calcio en el fluido en torno del filamento delgado. La tropomiosina, una proteína fibrosa, se envuelve alrededor de la actina y cubre los sitios de fijación de la miosina, con lo cual evita que la miosina se ligue. La troponina, una proteína globular unida a la tropomiosina, tiene un sitio que puede ligar de manera reversible los iones de calcio. Cuando un potencial de acción provoca la liberación del calcio desde el retículo sarcoplásmico, parte de esta sustancia se liga a la troponina (figura 36.20c). Como resultado, la troponina cambia de forma y tira de la tropomiosina (a la cual está unida) desde el sitio de unión de miosina sobre la actina (figura 36.20d). Con este sitio de unión liberado, la miosina puede ligarse a la actina y tiene lugar el deslizamiento descrito en la sección anterior (figura 36.20e,f ). Así, para resumir los eventos de la contracción muscular, una señal (ACh) desde una neurona motora provoca un potencial de acción en una fibra muscular, el cual abre las compuertas de calcio en el retículo sarcoplásmico. Parte de los iones de calcio liberados se ligan a la troponina, la cual tira de la tropomiosina desde el sitio de unión de miosina sobre la actina. Se forman puentes cruzados, se acortan los sarcómeros y el músculo se contrae. Posteriormente, las bombas de calcio regresan a los iones al interior del retículo sarcoplásmico. A medida que el nivel de calcio disminuye en la fibra muscular, la troponina vuelve a asumir su forma en reposo, la tropomiosina se instala de vuelta en su lugar sobre el sitio de unión de miosina y el músculo se relaja.
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36.9 Energía para la contracción
Múltiples rutas metabólicas suministran el ATP requerido para la contracción muscular.
A A La actina (color marrón claro) con la troponina (azul verdoso) y la tropomiosina (verde) en un filamento delgado del músculo en reposo. Sitio de enlace de la miosina bloqueado por la tropomiosina
B Vista de una sección transversal del filamento ilustrado arriba.
C Algunos iones de calcio (color naranja) liberados por el retículo sarcoplásmico se enlazan a la troponina.
D Ésta cambia de forma y tira de la tropomiosina fuera del sitio de enlace con la miosina.
cabeza de miosina
E La cabeza de miosina se enlaza con el sitio de fijación ahora expuesto.
Conexiones con Rutas de liberación de energía 8.1, Fermentación 8.5.
La disponibilidad de ATP determina el que un músculo pueda contraerse y en qué medida. El ATP es la primera fuente de energía que utiliza un músculo, pero las células almacenan poco. Una vez que se emplea, el músculo acude a la creatina fosfato. Las transferencias de fosfato de la creatina fosfato al ADP pueden producir más ATP (figura 36.21), y mantener así un músculo en actividad hasta que aumenta la salida de ATP desde otras rutas. Ésta es la causa por la cual tomar suplementos de creatina, como se describió en la introducción, mejora a veces los logros atléticos que requieren ráfagas súbitas de actividad. La mayor parte del ATP utilizado durante la actividad moderada y prolongada se produce mediante la respiración aeróbica. La glucosa derivada del glucógeno almacenado abastece el combustible para 5 a 10 minutos de actividad. A continuación se descomponen la glucosa y los ácidos grasos que la sangre entrega a las fibras musculares. Los ácidos grasos proporcionan combustible para actividades que duran más de una hora. No todo el combustible se descompone de manera aeróbica. Incluso en músculos en reposo, algo de piruvato se convierte en lactato por fermentación. Con el ejercicio se producen más lactatos. Esta vía no proporciona mucho ATP, pero puede funcionar incluso cuando el suministro de oxígeno es bajo.
Para repasar en casa ¿Cuál es la fuente? Los músculos utilizan primero cualquier ATP almacenado. Luego transfieren fosfatos de la creatina fosfato al ADP para formar ATP. Con ejercicio en curso, la respiración aeróbica y la fermentación láctica producen el ATP que suministra la energía para la contracción muscular.
F Se forma un puente cruzado entre la actina y la miosina.
ruta 1 defosforilación de la creatina fosfato
Figura 36.20 Animada Las interacciones de la actina, la tropomiosina y la troponina en una célula de músculo esquelético.
ADP + P i
ATP
creatina
Para repasar en casa ¿Qué inicia la contracción muscular? ¿Qué papel juega el calcio en ella? Un músculo esquelético se contrae en respuesta a una señal de una neurona motora. La liberación de ACh en una articulación neuromuscular provoca un potencial de acción en la célula del músculo. Un potencial de acción produce la liberación de iones de calcio,
los cuales afectan las proteínas unidas a la actina. Los cambios resultantes en la forma y ubicación de estas proteínas abren el sitio de unión de miosina sobre la actina y permite la formación de puentes cruzados.
ruta 2
ruta 3
respiración aeróbica
fermentación láctica
oxígeno
glucosa proveniente desde el flujo sanguíneo y desde la descomposición del glucógeno en las células
Figura 36.21 Animada Tres rutas metabólicas mediante las cuales los músculos obtienen las moléculas de ATP que impulsan sus contracciones. CAPÍTULO 36
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36.10 Propiedades de los músculos en conjunto
Hasta ahora, nos hemos concentrado en las fibras musculares individuales, pero los cuerpos de muchas fibras responden como una unidad.
Unidades motoras y tensión muscular Una neurona motora tiene muchas terminales de axón que hacen sinapsis en las diferentes fibras de un músculo. Una neurona y todas las fibras musculares con las que hace sinapsis constituyen una unidad motora. Si se estimula brevemente una neurona motora, las fibras de su unidad se contraen durante unos cuantos milisegundos. Esta con-
A
Inicia la relajación
fuerza
Un solo estímulo breve provoca una contracción, rápida y seguida por la relajación inmediata.
estímulo contracción
Los estímulos repetidos en un corto tiempo poseen un efecto adicional. Incrementan la fuerza de la contracción.
fuerza
B
Fatiga, ejercicio y envejecimiento seis estímulos por segundo
C
contracción
fuerza
La estimulación sostenida ocasiona el tétanos, contracción permanente con varias veces la fuerza de una contracción única.
contracción tetánica
estimulación repetida tiempo
Figura 36.22 Animada Registros de contracciones en una fibra muscular cuando la neurona motora que la controla se estimula artificialmente. Investiga: ¿Cuál gráfica te permite comparar la fuerza generada por una contracción y el tétanos?
Respuesta: C.
el músculo contraído puede acortarse
a
tracción es una contracción (“twitch”) muscular (figura 36.22a). Un nuevo estímulo que ocurre antes que finalice una respuesta hace que las fibras se contraigan de nuevo. Al estimular repetidamente una unidad motora durante un corto lapso, todas las contracciones se realizan juntas en una contracción sostenida llamada tétanos (figura 36.22c). La fuerza generada por el tétanos resulta tres o cuatro veces la de una contracción simple. La tensión muscular es la fuerza mecánica ejercida por un músculo. Cuantas más unidades motoras se estimulen, tanto mayor será la tensión. A la tensión se opone una carga, sea el peso de un objeto o la acción de la gravedad sobre él. Tan sólo cuando la tensión excede las fuerzas opositoras, se acorta un músculo estimulado. Los que se contraen isotónicamente se acortan y mueven una carga, como cuando levantas un objeto (figura 36.23a). Los que se contraen isométricamente se tensan pero no se acortan, como cuando intentas levantar un objeto pero fallas por lo excesivo del peso (figura 36.23b).
el músculo contraído no puede acortarse
b
Cuando una estimulación constante mantiene un músculo esquelético en tétanos, llega la fatiga muscular. La fatiga es una disminución en la capacidad de generar fuerza. La tensión disminuye a pesar de la estimulación. Después de unos minutos de descanso, el músculo fatigado se contraerá de nuevo en respuesta a la estimulación. En los humanos, todas las fibras musculares se forman antes del nacimiento y el ejercicio no estimula la adición de otras. El ejercicio aeróbico (baja intensidad pero larga duración) hace a los músculos más resistentes a la fatiga. Incrementa sus suministros de sangre y el número de mitocondrias, los organelos que generan la mayor parte del ATP durante la respiración aeróbica. El ejercicio breve e intenso, como el levantamiento de pesas, produce síntesis de actina y miosina. Esto ayuda a que un músculo ejerza más tensión pero no mejora la resistencia. A medida que las personas envejecen, el número y tamaño de sus fibras musculares disminuye. Los tendones que unen el músculo al hueso se endurecen, se ponen rígidos y corren más riesgo de desgarrarse. La gente mayor puede ejercitarse intensamente por largos periodos de tiempo, pero su masa muscular ya no se incrementa tanto. Aun así, el ejercicio aeróbico mejora la circulación y un entrenamiento moderado retarda a veces la pérdida del tejido.
Para repasar en casa ¿Cómo responden los músculos en conjunto a la estimulación y el ejercicio?
Figura 36.23 (a) Contracción isotónica. La carga resulta menor que la capacidad máxima de un músculo para contraerse. Éste puede contraerse, acortarse y levantar la carga. (b) Contracción isométrica. La carga excede la capacidad máxima de un músculo, de manera que se contrae, pero no se acorta. 632 UNIDAD VI
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La estimulación breve provoca una contracción. La estimulación constante produce una contracción más fuerte, llamada tétanos. El ejercicio no agrega fibras musculares, pero posiblemente incremente el número de filamentos de proteínas y mitocondrias.
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ENFOQUE EN LA SALUD
36.11 Trastornos de la contracción muscular
Algunos trastornos genéticos, enfermedades o toxinas pueden provocar que los músculos se contraigan muy poco o demasiado.
Conexiones con Herencia vinculada al cromosoma X 12.4, Endosporas 21.6.
Distrofias musculares Son una clase de trastornos genéticos en los cuales los músculos esqueléticos se debilitan progresivamente. En la distrofia muscular de Duchenne, los síntomas comienzan a aparecer en la infancia. La distrofia muscular miotónica es la más común en los adultos. Una mutación de un gen del cromosoma X causa la distrofia de Duchenne. Este gen codifica la distrofina, proteína encontrada en la membrana plasmática de las fibras musculares. Una forma mutante de distrofina permite que material extraño entre a una fibra muscular, lo que provoca que la fibra se descomponga (figura 36.24). La distrofia muscular se presenta en aproximadamente 1 de cada 3,500 varones. Como otros trastornos vinculados al cromosoma X, rara vez sucede en las mujeres, quienes casi siempre tienen una versión normal del gen en su otro cromosoma X. Los niños afectados por lo regular comienzan a mostrar señales de debilidad alrededor de los tres años y requieren de una silla de ruedas en la adolescencia. La mayoría muere alrededor de los 20 años a causa de fallas respiratorias que ocurren al dejar de funcionar los músculos esqueléticos que participan en la respiración. Trastornos de las neuronas motoras Cuando éstas no consiguen enviar señales a los músculos para que se contraigan o la señalización es afectada, los músculos esqueléticos se debilitan o llegan a paralizarse. Por ejemplo, el virus de la polio infecta y mata a las neuronas motoras. Los niños se infectan con más frecuencia. Los que sobreviven quedan paralizados o presentan una respuesta muscular débil. Las vacunas contra esta enfermedad existen desde los años 50, de manera que está desapareciendo. Ningún nuevo caso se ha informado en Estados Unidos desde 1979. No obstante, continúan presentándose en los países subdesarrollados. Además, algunas personas que padecieron polio en su niñez llegan a desarrollar el síndrome postpolio cuando son adultos. Los principales síntomas son la fatiga y la debilidad progresiva. Existen al menos 250,000 sobrevivientes de polio en Estados Unidos, y pueden sumar un millón. La esclerosis miotrófica lateral (ALS, por sus siglas en inglés) destruye las neuronas motoras. También se le llama enfermedad de Lou Gehrig, por un famoso beisbolista cuya carrera se interrumpió a causa de ella poco antes de 1940. La ALS por lo regular causa la muerte por fallas respiratorias alrededor de tres a cinco años después del diagnóstico, pero mucha gente sobrevive más tiempo. Por ejemplo, al astrofísico Stephen Hawking se le diagnosticó ALS en 1963. Aunque ahora se encuentra confinado a una silla de ruedas y es incapaz de hablar, continúa escribiendo y dando conferencias con la ayuda de un sintetizador de voz. Botulismo y tétanos La bacteria del género Clostridium produce toxinas que interrumpen el flujo de las señales provenientes de los nervios hacia los músculos. Las esporas en reposo (endosporas) de la C. botulinum a veces se encuentran en la comida enlatada. Cuando germinan, la bacteria que crece fabrica botulina, una toxina inodora. Cuando una persona consume comida contaminada, la botulina se introduce a las neuronas motoras y evita que liberen acetilcolina (ACh). Los músculos no pueden contraerse sin este
a
b
Figura 36.24 Micrografías electrónicas de (a) un tejido normal de músculo esquelético y (b) el tejido de una persona que padece distrofia muscular.
Figura 36.25 Pintura realizada en 1809. Muestra a la víctima de una herida sufrida en una batalla, mientras yacía moribundo a causa del tétanos en un hospital militar.
neurotransmisor. Las víctimas llegan a morir si los músculos esqueléticos que intervienen en la respiración se paralizan. Una bacteria relacionada con ella, C. tetani, vive en los intestinos del ganado vacuno, de los caballos y otros animales de pastoreo, e incluso en los de algunas personas. Sus endosporas pueden pasar años en la tierra. Las esporas en ocasiones se introducen en una herida profunda y germinan allí. La bacteria crece y produce una toxina que se trasmite a través de la sangre o los nervios hacia la médula espinal y el cerebro. En la médula espinal, la toxina de la bacteria bloquea la liberación de neurotransmisores tales como GABA (sección 33.6), que ejercen un control inhibitorio sobre las neuronas motoras. Sin éstos, nada apaga las señales de contracción, de modo que comienzan los síntomas del tétanos. Los músculos sobreestimulados se ponen rígidos y no consiguen liberarse de la contracción. Los puños y la mandíbula permanecen apretados, lo que explica el nombre común que se le da a la enfermedad: el “trismo”. La columna vertebral se traba a veces en una curva anormalmente arqueada (figura 36.25). El paciente muere cuando los músculos cardiacos y respiratorios quedan paralizados en un estado de contracción. Las vacunas han erradicado el tétanos en Estados Unidos. En el mundo, el número de víctimas mortales al año se encuentra por arriba de 200,000. La mayoría son recién nacidos infectados durante un parto insalubre o antihigiénico.
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Abultando músculos
En un artículo de 2004, unos científicos alemanes informaron de sus estudios acerca de un niño poco común. Incluso en su nacimiento tenía bíceps y muslos abultados. La investigación demostró que presentaba una mutación en el gen para la miostatina, proteína reguladora que disminuye el crecimiento muscular. Aparentemente fabricaba poca o ninguna miostatina. Las mutaciones genéticas que disminuyen los niveles de esta proteína pueden dar a algunos atletas una ventaja natural en el aumento de la masa muscular. La madre del chico es una corredora de velocidad.
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Resumen Casi todos los animales se mueven al aplicar la fuerza de la contracción muscular a sus elementos esqueléticos. Un esqueleto hidrostático es un fluido confinado sobre el cual actúan las contracciones musculares. Un exoesqueleto se compone de partes rígidas en la superficie del cuerpo. Un endoesqueleto se compone de partes rígidas en el interior. Los humanos y otros vertebrados tienen endoesqueleto. El axial se compone de los huesos del cráneo, la columna vertebral y la caja torácica. El apendicular se conforma por la cintura pélvica, la pectoral y los pares de extremidades. La columna consta de segmentos individuales denominados vértebras, con discos intervertebrales entre ellas. La médula corre por la columna y se conecta con el cerebro a través del foramen magnum, orificio situado en la base del cráneo. El orificio y otras características del esqueleto humano son adaptaciones para caminar erguido. Secciones 36.1, 36.2
Usa la animación en CengageNOW para aprender acerca de los sistemas esqueléticos de los intervertebrados y los humanos.
miofibrillas componen una fibra. Una miofibrilla está compuesta de sarcómeros, unidades de contracción muscular organizadas a lo largo de ellos. Cada sarcómero tiene arreglos en paralelo de filamentos de actina y miosina. El modelo del filamento deslizante describe cómo el corrimiento activado por el ATP de los filamentos de actina y de miosina acortan el sarcómero. El acortamiento de todos los sarcómeros en todas las miofibrillas de todas las fibras musculares de un músculo lo contrae.
Usa la animación en CengageNOW para explorar la estructura del músculo y observar su contracción.
Secciones 36.8, 36.9 Las señales de las neuronas motoras producen potenciales de acción en las fibras musculares, que a su vez provocan que el retículo sarcoplásmico libere el calcio almacenado. Su flujo hacia el citoplasma hace que las proteínas accesorias asociadas con los filamentos delgados se desplacen de tal manera, que la actina y las cabezas de miosina interactúen y se encoja un músculo. Las fibras producen el ATP necesario para la contracción por medio de tres rutas: la defosforilación de la creatina fosfato, la respiración aeróbica y la fermentación láctica.
Secciones 36.3-36.5 Los huesos contienen mucho colágeno, calcio y fósforo. Además de desempeñar un papel en el movimiento, almacenan minerales y protegen órganos. Algunos cuentan con médula roja, que fabrica células sanguíneas. La mayoría la tiene amarilla. En un embrión humano, los huesos se desarrollan a partir de un modelo de cartílago. Incluso en los adultos, se encuentran continuamente en remodelación. Los osteoblastos son células que sintetizan hueso, mientras que los osteoclastos lo descomponen o disuelven. Los osteocitos son antiguos osteoblastos encerrados en la matriz de sus secreciones. Una articulación es un área de contacto cercano entre los huesos. Uno o más ligamentos los mantienen unidos en la mayoría de las articulaciones. Fragmentos de cartílago y bursas rellenas de fluido sirven de amortiguamiento en las mismas.
Secciones 36.10, 36.11 Una neurona motora y todas las fibras que controla forman una unidad motora. La estimulación breve de una unidad provoca un encogimiento. La estimulación repetida ocasiona tétanos, o contracción sostenida. La tensión es la fuerza ejercida por un músculo en contracción. La fatiga es una disminución de la tensión a pesar de la estimulación constante. Los trastornos genéticos que afectan la estructura de un músculo debilitan su función. Así lo hacen también las enfermedades y toxinas que afectan a las neuronas motoras.
Usa la animación en CengageNOW para estudiar la estructura de un fémur humano.
Sección 36.6 Una fibra muscular es una célula cilíndrica larga con múltiples núcleos. En un músculo esquelético, las fibras se encuentran agrupadas en una funda o cubierta de tejido conectivo denso que se extiende más allá de las fibras. Los tendones son extensiones de esta cubierta. Ellos unen a la mayoría de los músculos esqueléticos con los huesos. Cuando se contraen los músculos, transmiten fuerza a los huesos y los mueven. Algunos trabajan juntos, mientras que otros se oponen.
Usa la animación en CengageNOW para revisar la ubicación y función de los músculos esqueléticos humanos.
Sección 36.7 La organización interna de un músculo esquelético promueve una fuerte contracción direccional. Muchas 634 UNIDAD VI
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Usa la animación en CengageNOW para observar cómo el sistema nervioso controla la contracción y cómo un músculo obtiene la energía para lograrlo.
Usa la animación en CengageNOW para ver cómo responde una fibra a la estimulación de una neurona motora.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. Un esqueleto hidrostático se compone de a. un fluido en un espacio cerrado b. placas rígidas en la superficie de un cuerpo c. partes rígidas internas d. ninguna de las anteriores 2. Los huesos son
.
.
a. reservas de minerales c. sitios donde se forman las células sanguíneas (sólo en algunos b. socios del músculo huesos) esquelético d. todas las anteriores
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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Ejercicio de análisis de datos Tiffany, cuya fotografía aparece en la figura 36.26, nació con múltiples fracturas en los brazos y piernas. A los seis años había sufrido cirugías para corregir más de 200 fracturas. Sus frágiles huesos, que se fracturan con facilidad, son síntomas de la osteogénesis imperfecta (OI), trastorno genético ocasionado por una mutación en un gen para la colágena. A medida que los huesos se desarrollan, la colágena genera un andamiaje o estructura para la deposición del tejido mineralizado del hueso. El andamiaje se forma de manera inadecuada en niños que padecen OI. La figura 36.26 muestra también los resultados de una prueba experimental de un nuevo fármaco. Los pacientes tratados, todos menores a los dos años de edad, se compararon con otras víctimas de la misma edad, a quienes no se les dio el medicamento. 1. Un aumento en el área vertebral durante 12 meses del estudio indica crecimiento óseo. ¿Cuántos de los niños tratados mostraron un incremento así? 2. ¿Cuántos de los no tratados presentaron una mejoría? 3. ¿Cómo se comparó la proporción de fracturas en los dos grupos?
área vertebral en cm2 fracturas niño con tratamiento (inicial) (final) por año 1 2 3 4 5 6 7 8 9 promedio
14.7 15.5 6.7 7.3 13.6 9.3 15.3 9.9 10.5 11.4
16.7 16.9 16.5 11.8 14.6 15.6 15.9 13.0 13.4 14.9
1 1 6 0 6 1 0 4 4 2.6
niño control
área vertebral en cm2 fracturas (inicial) (final) por año
1 2 3 4 5 6 promedio
18.2 16.5 16.4 13.5 16.2 18.9 16.6
13.7 12.9 11.3 7.7 16.1 17.0 13.1
4 7 8 5 8 6 6.3
Figura 36.26 Resultados de una prueba clínica para un tratamiento destinado a la osteogénesis imperfecta (OI), la cual afecta a la niña mostrada a la derecha. Nueve pequeños que sufren OI recibieron el fármaco. Otros seis se controlaron sin atenderse. Se midió el área superficial de ciertas vértebras antes y después del tratamiento. Las fracturas ocurridas durante los 12 meses de la prueba también se registraron.
4. ¿Los resultados apoyan la hipótesis de que al dar a los pequeños que padecen OI este fármaco, el cual retarda la descomposición ósea, se puede incrementar el crecimiento del hueso y reducir las fracturas?
3. Los huesos se mueven cuando se contraen los músculos . a. cardiacos c. lisos b. esqueléticos d. todos los anteriores 4. Un ligamento conecta a. los huesos en una articulación b. un músculo a un hueso
. c. un músculo a un tendón d. un tendón al hueso
12. Una unidad motora es . a. un músculo y el hueso que mueve b. dos músculos que trabajan en oposición c. la cantidad que se acorta un músculo durante la contracción d. una neurona motora y las fibras musculares que controla 13. Relaciona las palabras con sus características de definición. osteoblasto contracción muscular tensión muscular articulación miosina médula roja metacarpos miofibrillas fatiga muscular foramen magnum retículo sarcoplásmico
. 5. La hormona paratiroidea estimula a. la actividad de los c. la formación de células rojas osteoclastos sanguíneas b. la deposición del hueso d. todas las anteriores 6. a. El radio b. El esternón 7.
se une a la cintura pélvica. c. El fémur d. La tibia
es la unidad básica de contracción. a. El osteoblasto c. La contracción b. El sarcómero d. El filamento de miosina
8. En los sarcómero, el grupo fosfato que se transfiere desde el . ATP activa a. la actina c. ambas b. la miosina d. ninguna . 9. Un sarcómero se acorta cuando a. se acortan los filamentos gruesos b. se acortan los filamentos delgados c. se acortan los filamentos gruesos y los delgados d. ninguna de las anteriores 10. El ATP para la contracción muscular puede formarse . mediante a. la respiración aeróbica b. la fermentación láctica c. la descomposición de la creatina fosfato d. todas las anteriores . 11. Un virus causa a. la polio b. el botulismo
c. la distrofia muscular
h. i. j. k.
almacena y libera calcio todo en las manos producción de células sanguíneas disminución en tensión célula formadora de hueso respuesta de unidad motora fuerza ejercida por puentes cruzados área de contacto entre los huesos partes parecidas a cordones en la fibra muscular socio de la actina orificio en la cabeza
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. En comparación con la mayoría de las personas, los corredores de largas distancias poseen bastantes más mitocondrias en los músculos esqueléticos. En los corredores de velocidad, las fibras del músculo esquelético presentan una cantidad mayor de las enzimas requeridas para la glicólisis, pero no tantas mitocondrias. Da alguna explicación. 2. Noé, el hermano más joven de Zacarías, padece distrofia muscular de Duchenne y murió a los 16 años. Zacarías tiene ahora 26, es saludable y planea iniciar una familia propia. Sin embargo, le preocupa que sus hijos puedan presentar un alto riesgo de sufrir el mal. La familia de su esposa no posee antecedentes. Repasa las secciones 12.4 y 36.11 para decidir si los temores de Zacarías son fundados. CAPÍTULO 36
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a. b. c. d. e. f. g.
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37 Circulación IMPACTOS Y PROBLEMAS
Y entonces mi corazón dejó de latir
El corazón es el músculo más durable. Comienza a latir durante el primer mes del desarrollo humano, y se mantiene funcionando toda la vida. Cada latido se produce mediante una señal eléctrica generada por un marcapasos natural en las paredes del corazón. En algunos, este marcapasos no trabaja adecuadamente. Las señales eléctricas se interrumpen, el órgano detiene sus latidos y se interfiere con el flujo sanguíneo. Esto se conoce como paro cardiaco súbito. En Estados Unidos, les ocurre a más de 300,000 personas por año. Un defecto congénito del corazón ocasiona la mayoría de los paros cardiacos en personas menores de 35 años. En la gente de mayor edad, usualmente una enfermedad cardiaca es la que provoca que el corazón deje de funcionar. Las probabilidades de sobrevivir a un paro súbito se elevan al 50% cuando se comienza a aplicar resucitación cardiopulmonar (RCP) antes de cuatro a seis minutos. Según esta técnica, una persona alterna la respiración de boca a boca con compresiones del pecho que mantienen en movimiento la sangre de la víctima. La RCP no puede reiniciar el corazón. Eso requiere de un desfibrilador, dispositivo que emite una descarga eléctrica hacia el pecho y restablece el marcapasos natural. Probablemente lo hayas observado cuando se representa en programas acerca de hospitales y médicos. Matt Nader (figura 37.1a) conoció en carne propia la importancia de la RCP y la desfibrilación al sufrir un paro súbito mientras
jugaba en un partido de fútbol universitario. Sus padres, que se encontraban en el estadio, se acercaron corriendo y comenzaron a aplicarle la técnica. Al mismo tiempo, alguien fue de prisa por el desfibrilador automatizado (AED, por sus siglas en inglés) de la escuela. Este dispositivo tiene casi las dimensiones de una computadora portátil (figura 37.1b). Proporciona comandos simples de voz acerca de cómo conectar los electrodos a una persona en peligro, luego se asegura de que su corazón lata y si se requiere, suministra una descarga eléctrica. El AED restableció el corazón de Nader, y acudió a testificar ante el Congreso de Texas acerca de su experiencia. Gracias en parte a sus esfuerzos, Texas aprobó una ley que demanda que todas las escuelas de educación media superior tengan AED en los partidos y prácticas atléticas. Debido a que la mayoría de los paros no ocurren en un hospital, la presencia de algún espectador capaz de llevar a cabo la RCP y emplear un AED a menudo significa la diferencia entre la vida y la muerte. Algunos estudios muestran que solamente alrededor de 15% de las víctimas de un paro cardiaco súbito reciben la RCP antes que llegue personal capacitado. El problema es que mucha gente no sabe administrar la RCP o utilizar un AED. La Cruz Roja u otra organización similar imparten cursos de medio día a fin de enseñar ambas habilidades. Todos debemos tomarnos el tiempo para que podamos ayudar a alguien más.
b
¡Mira el video! Figura 37.1 Sobreviviendo el paro cardiaco súbito. (a) Matt Nader, jugador de fútbol de enseñanza media superior, descubrió que tenía un defecto cardiaco cuando su corazón se detuvo durante un juego. El RCP y una rápida desfibrilación salvaron su vida.
a
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(b) Un tipo de desfibrilador externo automatizado. Estos dispositivos se han diseñado de tal modo que pueda utilizarlos cualquier persona entrenada sin preparación.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Perspectiva general de los sistemas circulatorios Muchos animales poseen un sistema circulatorio abierto o cerrado que transporta sustancias a todos los tejidos y de regreso. Los vertebrados cuentan con un sistema cerrado, en el cual la sangre siempre está contenida en el corazón o los vasos. Sección 37.1
En este capítulo verás ejemplos del papel que desempeña la difusión (sección 5.3) en el intercambio de sustancias. Volverás a repasar el metabolismo del alcohol (introducción al capítulo 6) y cómo la glucosa llega a almacenarse como glucógeno (8.7).
Aprenderás más acerca de la sangre como un tejido conectivo (32.3) y de qué manera se contrae el músculo cardiaco (36.7, 36.8). También verás cómo las uniones celulares (32.1) intervienen en esto.
Se revisarán los tipos sanguíneos ABO (11.4), las proteínas de membrana (5.2), la hemoglobina y la anemia de células falciformes o drepanocítica (3.6, 18.6), la hemofilia (12.4) y la talasemia (14.5).
Recordarás de nuevo cómo la diabetes afecta al sistema circulatorio (35.9), el papel del timo (35.12), los efectos de la estimulación autonómica (33.8) y la importancia primordial de la homeostasis (27.1, 27.3).
Los cambios evolutivos del sistema circulatorio (25.1, 26.2) también reciben atención adicional en este capítulo.
Composición y función de la sangre La sangre de los vertebrados es un tejido conectivo fluido. Se compone de células rojas, o glóbulos rojos, células blancas, o glóbulos blancos, plaquetas y plasma (el medio de transporte). Las células rojas participan en el intercambio de gases. Las células blancas defienden los tejidos. Por último, las plaquetas intervienen en la coagulación. Secciones 37.2-37.4
El corazón humano y dos circuitos de flujo El corazón humano tiene cuatro cámaras y bombea la sangre a través de dos circuitos de vasos sanguíneos por separado. Uno se extiende por todas las regiones del organismo, mientras que el otro pasa sólo a través del tejido pulmonar. Ambos terminan su recorrido en el corazón. Secciones 37.5, 37.6
Estructura y función de los vasos Por sí mismo, el corazón bombea la sangre de manera rítmica. Algunos ajustes en las arteriolas regulan la manera en que el volumen sanguíneo se distribuye entre los tejidos. El intercambio de gases, desechos y nutrientes entre la sangre y los tejidos se efectúa en los capilares. Secciones 37.7, 37.8
Cuando el sistema se estropea Entre los problemas cardiovasculares figuran vasos con coágulos o ritmos cardiacos anormales. Algunos tienen fundamentos genéticos, pero la mayoría se deben a la edad o el estilo de vida. Sección 37.9
Vínculos con el sistema linfático El sistema vascular linfático entrega a la sangre el fluido excesivo que recolecta en los tejidos. Los órganos linfáticos limpian la sangre de agentes infecciosos y desechos celulares. Sección 37.10
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37.1
La naturaleza de la circulación de la sangre
El sistema circulatorio distribuye materiales por todo el cuerpo de algunos invertebrados y de cada uno de los vertebrados.
Conexiones con Evolución animal 25.1, Evolución de los vertebrados 26.2, Difusión 5.3.
De la estructura a la función El sistema circulatorio mueve sustancias dentro y fuera de los ambientes celulares. La sangre, su medio de transporte, corre por lo regular dentro de vasos tubulares con la presión generada por el corazón, una bomba muscular. La sangre realiza intercambios con el fluido intersticial, que llena los espacios entre las células y a su vez intercambia sustancias con ellas. La sangre y el fluido intersticial sirven como medio interno del cuerpo. Las interacciones entre los sistemas orgánicos mantienen la composición y volumen de este ambiente en los rangos que pueden tolerar las células (sección 25.1). Estructuralmente, existen dos clases principales de sistemas circulatorios. Los artrópodos y la mayoría de los moluscos tienen uno abierto. Su sangre se mueve a través de corazones y grandes vasos, pero también se mezcla con el fluido intersticial (figura 37.2a). Los anélidos y los vertebrados tienen uno cerrado. Su sangre permanece siempre en el corazón o vaso sanguíneo (figuras 37.2b y 37.2c).
aorta
En el cerrado, el volumen sanguíneo se mueve continuamente a través de vasos grandes y pequeños. La sangre se mueve más rápido donde se encuentra confinada en unos cuantos vasos grandes y va más lento en los capilares, los vasos que poseen un diámetro más pequeño. El retardo en los capilares da a la sangre y al fluido intersticial tiempo para intercambiar sustancias por medio de difusión (sección 5.3). La sangre no se trasporta de forma más lenta en los capilares porque sean pequeños, sino a consecuencia de su enorme número. Tu organismo tiene miles de millones, y su área transversal colectiva supera con mucho a la de los menos numerosos vasos grandes que transportan la sangre hacia aquéllos. Cuando entra en los capilares, su velocidad disminuye, como si un río estrecho (los vasos grandes) entregara agua a un extenso lago (los capilares). La figura 37.3d ilustra este concepto. La velocidad se recupera otra vez en los más vasos grandes, que la regresan al corazón. De manera similar, el agua recupera su velocidad cuando otra vez fluye desde un lago extenso a un río estrecho.
Evolución de la circulación en los vertebrados Los vertebrados tienen un sistema circulatorio cerrado, pero los peces, los anfibios, las aves y los mamíferos difieren en sus “bombas y tuberías”. Estas diferencias evolucionaron a lo largo de cientos de millones de años, después de
bomba
corazón
espacios o cavidades en los tejidos del cuerpo
A En el sistema abierto de un saltamontes, un corazón (nada parecido al tuyo) bombea la sangre por medio de un vaso, cierto tipo de aorta. Desde aquí, la sangre se mueve en los espacios tisulares, se mezcla con el fluido intersticial y después se reintroduce al corazón mediante aberturas en su pared.
vaso sanguíneo dorsal bomba
vasos sanguíneos de gran diámetro dos de cinco vasos sanguíneos corazones ventrales
cavidad intestinal
vasos sanguíneos de gran diámetro
red capilar (muchos vasos pequeños que sirven como una zona de difusión)
B El sistema cerrado de una lombriz confina la sangre dentro de pares de corazones musculares cerca del extremo de la cabeza y dentro de muchos vasos.
Figura 37.2 Animada Comparación de los sistemas circulatorios abierto y cerrado. 638 UNIDAD VI
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que algunos vertebrados dejaron el agua y se aventuraron pasando a la tierra. Recuerda que los primeros vertebrados tenían agallas. Como otras estructuras respiratorias, éstas cuentan con una delgada superficie húmeda, a través de la cual se difunde el oxígeno y el bióxido de carbono. Con el tiempo se trasformaron en sacos humedecidos internamente, denominados pulmones, y soportaron la transición a tierra. Otras modificaciones ayudaron a acelerar el flujo sanguíneo en un circuito entre el corazón y los pulmones (sección 26.2). En la mayoría de los peces la sangre corre en un circuito (figura 37.3a). La fuerza contráctil de un corazón de dos cámaras la conduce por un lecho de capilares dentro de cada agalla. Desde allí fluye en un vaso grande. Luego a través de cámaras de capilares en los tejidos y órganos y por último regresa al corazón. No está bajo mucha presión al abandonar los capilares de las agallas. Así pues, avanza lentamente por el único circuito de regreso al corazón. En los anfibios, éste se divide en tres cámaras, con dos atrios vaciándose en dirección al ventrículo. La sangre oxigenada corre de los pulmones al corazón en un circuito. Después una enérgica contracción la bombea por el resto del cuerpo en un segundo circuito. Más tarde, la sangre oxigenada y la pobre en oxígeno se mezclan un poco en el ventrículo (figura 37.3b). El corazón de las aves y mamíferos posee dos mitades completamente separadas, cada una con dos cámaras, y bombea sangre en dos circuitos diferentes (figura 37.3c). En el pulmonar, la sangre pobre en oxígeno y rica en bióxido de carbono fluye de la mitad derecha del corazón hacia los pulmones. Allí extrae el oxígeno, deja el bióxido de carbono y corre con rumbo a la mitad izquierda. En el sistémico, que es más extenso, la mitad izquierda bombea la sangre oxigenada hacia los tejidos donde se utiliza el oxígeno y se forma el dióxido de carbono en la respiración aeróbica. La sangre entrega el oxígeno y recoge el dióxido de carbono en los tejidos, para luego dirigirse a la mitad derecha. Con dos circuitos completamente separados, la presión sanguínea puede regularse de forma independiente en cada circuito. La intensa contracción del ventrículo izquierdo proporciona suficiente fuerza para mantener la sangre moviéndose rápido por todo el extenso circuito sistémico. La contracción menos enérgica del ventrículo derecho protege los delicados capilares de los pulmones, que podrían reventarse.
red capilar de las agallas
corazón
resto del cuerpo
B En los anfibios, el pulmones
atrio derecho
atrio izquierdo
ventrículo resto del organismo
pulmones
atrio izquierdo
atrio derecho
ventrículo ventrículo derecho izquierdo resto del cuerpo
l ago río saliente
1 2 3
1 2 3 123
¿Cuáles son los dos tipos de sistemas circulatorios en los animales? Algunos, como los insectos, poseen un sistema circulatorio abierto. En él, la sangre deja los vasos y se mezcla con el fluido intersticial. Otros, incluyendo a los anélidos y los vertebrados, tienen uno cerrado, en el cual los materiales se intercambian a través de las paredes de los diminutos vasos sanguíneos.
feros, el corazón tiene cuatro cámaras: dos atrios y dos ventrículos. La sangre corre por dos circuitos completamente separados. En el primero viaja del corazón a los pulmones y vuelve. En el segundo fluye desde el corazón hasta todos los tejidos y nuevamente regresa.
D Explicación del porqué el flujo se retrasa en los capilares. Imagen de un volumen de agua en dos ríos rápidos que corre a un lago y regresa. La velocidad es constante, con un volumen idéntico desplazándose de los puntos 1 al 3 en el mismo intervalo. Sin embargo, la velocidad disminuye en el lago. ¿Por qué? El volumen se dispersa en un área transversal más grande y fluye hacia delante una distancia más corta durante el intervalo especificado.
Figura 37.3 Animada (a–c) Comparación de los circuitos de flujo en los sistemas cerrados de peces, anfibios, aves y mamíferos. El rojo indica la sangre oxigenada; el azul, la pobre en oxígeno. (d) Analogía que ilustra por qué el flujo de sangre se retarda en los capilares. CAPÍTULO 37
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corazón tiene tres cámaras: dos atrios y un ventrículo. La sangre viaja a lo largo de dos circuitos parcialmente separados. La fuerza de una contracción bombea la sangre desde el corazón hasta los pulmones y de vuelta. La fuerza de una segunda contracción la bombea desde el corazón en dirección a todos los tejidos y de regreso.
C En las aves y mamí-
río entrante
Para repasar en casa
A En los peces, el corazón tiene dos cámaras: un atrio y un ventrículo. La sangre fluye por un circuito. Obtiene oxígeno en las redes capilares de las agallas y lo entrega a la red de todos los tejidos. La sangre pobre en oxígeno regresa entonces al corazón.
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37.2
Características de la sangre
Viajando por el plasma fluido del torrente sanguíneo de un vertebrado se encuentran las células que distribuyen el oxígeno por todo el organismo y también lo defienden de los patógenos.
Conexiones con Tejidos conectivos 32.3, Hemoglobina 3.6.
célula troncal es una célula no especializada que conserva la capacidad para la división celular. Cierta porción de sus hijas se dividen y diferencian en tipos celulares especializados. Plasma Entre 50 y 60% del volumen total de la sangre lo
Funciones de la sangre Se trata del tejido conectivo fluido que conduce oxígeno, nutrientes y otros solutos a las células y recoge sus desechos metabólicos y secreciones, incluyendo las hormonas. También ayuda a estabilizar el pH interno. Es una autopista para las células y proteínas que protegen y reparan los tejidos. En las aves y los mamíferos contribuye a mantener la temperatura dentro de límites tolerables al mover el calor excesivo hacia la piel. Así puede ceder el calor a los alrededores.
Volumen y composición de la sangre El tamaño corporal y las concentraciones de agua y solutos determinan el volumen sanguíneo. Una persona promedio tiene cerca de 5 litros, (un poco más de 10 pintas), lo cual equivale a 6 u 8% del peso total del cuerpo. En los vertebrados es un fluido viscoso más denso o espeso que el agua y, por lo tanto, corre con mayor lentitud. La parte fluida de la sangre es el plasma. La porción celular se compone de células sanguíneas y plaquetas que surgen de las células madre o troncales en la médula ósea (sección 32.3). Una
Componentes
constituye el plasma (figura 37.4). Éste se compone de agua en un 90%. Aparte de ser el medio de transporte de las células sanguíneas y plaquetas, actúa como solvente para cientos de otras proteínas. Algunas trasportan lípidos y vitaminas solubles en grasas. Otras intervienen en la coagulación o reacciones inmunológicas de la sangre. También contiene azúcares, lípidos, aminoácidos, vitaminas y hormonas, además de los gases de oxígeno, dióxido de carbono y nitrógeno. Células sanguíneas rojas (glóbulos rojos) Los eritrocitos,
o glóbulos rojos, trasladan oxígeno de los pulmones a las células que respiran aeróbicamente y ayudan a extraer el dióxido de carbono de desecho de las mismas. En los mamíferos pierden sus núcleos, mitocondrias y otros organelos a medida que maduran. Los maduros son discos flexibles con una depresión en sus centros. Se deslizan fácilmente por los estrechos vasos sanguíneos y su forma aplanada simplifica el intercambio de gases. La mayor parte del oxígeno que se difunde en tu sangre se une a la hemoglobina en los eritrocitos. Aprendiste acerca de ello en la sección 3.6. La hemoglobina almacenada llena cerca de 98% del interior de los glóbulos rojos
Funciones principales
Cantidades
Parte plasmática (50–60% del volumen sanguíneo total) 1. Agua
91–92% del volumen Solvente plasmático
2. Proteínas plasmáticas (albúmina, 7–8% globulina, fibrinógeno, etcétera.) 3. Iones, azúcares, lípidos, 1–2% aminoácidos, hormonas, vitaminas, gases disueltos, entre otros.
Defensa, coagulación, trasporte de lípidos, control del volumen de fluido extracelular. Nutrición, defensa, respiración, control del volumen de fluido, extracelular comunicación celular.
Parte celular (40-50% del volumen sanguíneo; números por microlitro) 1. Células sanguíneas rojas (eritrocitos) 2. Células blancas (leucocitos): Neutrófilos Linfocitos Monocitos (macrófagos) Eosinófilos Basófilos
4,600,000–5,400,000 Transporte de oxígeno y dióxido de carbono a los pulmones y de vuelta 3,000–6,750 1,000–2,700 150–720 100–380 25–90
Fagocitosis de respuesta rápida Respuestas inmunes Fagocitosis Eliminación de gusanos parásitos Secreciones antinflamatorias
3. Plaquetas
250,000–300,000
Intervención en la coagulación de la sangre
Figura 37.4 Componentes típicos de la sangre humana. Las cantidades de los componentes celulares están dadas en microlitro. La ilustración de un tubo de ensayo deja ver qué ocurre cuando evitas que una muestra de sangre se coagule. La muestra se separa en plasma color amarillo paja, el cual flota sobre una parte celular rojiza. La micrografía electrónica de barrido ilustra estos componentes. 640 UNIDAD VI
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Célula sanguínea roja
Célula blanca
Plaqueta
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célula troncal (madre) en la médula
célula mieloide
precursor de célula sanguínea roja
célula linfática
precursor de granulocitos
precursor de monocitos
megacariocitos
plaquetas
glóbulos rojos (eritrocitos)
neutrófilos
eosinófilos
basófilos
monocitos (fagocitos inmaduros)
linfocitos T linfocitos B (que maduran (que maduran en el timo) en la médula)
Figura 37.5 Componentes celulares principales en la sangre de los mamíferos y cómo se originan.
humanos. Esto lleva a las células y la sangre oxigenada a presentar un color rojo brillante. La sangre pobre en oxígeno es rojo oscuro, pero parece azulada a través de las paredes de los vasos sanguíneos cercanos a la superficie del cuerpo. Además de la hemoglobina, una célula sanguínea roja madura almacena suficiente glucosa y enzimas para vivir unos 120 días. En una persona saludable, los reemplazos continuos mantienen el número de los eritrocitos en un nivel bastante estable. Un conteo celular mide la cantidad de células de un tipo por microlitro de sangre. Los hombres suelen tener más glóbulos que las mujeres en la edad reproductiva, pues ellas pierden sangre durante la menstruación. Células sanguíneas blancas (glóbulos blancos) Los leucocitos, o glóbulos blancos, realizan tareas de cuidado local en el desarrollo y se dedican a la defensa. Las células difieren en tamaño, forma nuclear, aspecto (figura 37.5) y funciones. Los neutrófilos, basófilos y eosinófilos se desarrollan en conjunto a partir de un tipo de célula precursora. Se les conoce a menudo de manera colectiva como granulocitos porque sus citoplasmas contienen gránulos que a veces se pueden teñir con tintes específicos. Los neutrófilos son el tipo más abundante de células blancas. Se trata de fagocitos que envuelven bacterias y desechos. Los eosinófilos atacan a parásitos más grandes, como gusanos, e intervienen en las alergias. Los basófilos secretan químicos que participan en las inflamaciones.
Los monocitos circulan en la sangre unos cuantos días. Luego se dirigen a los tejidos, donde se convierten en células fagocíticas llamadas macrófagos. Como verás en el siguiente capítulo, los macrófagos interactúan con los linfocitos para provocar respuestas inmunes. Existen dos tipos de linfocitos: las células B y las T. Las primeras maduran en el hueso (de allí su nombre, por la B de “bone”: hueso en inglés). Por su parte, las segundas maduran en el timo (nuevamente, por la T de “thymus”). Ambas protegen el organismo de amenazas específicas. Plaquetas Los megacariocitos son de 10 a 15 veces más
grandes que otras células sanguíneas que se forman en la médula ósea. Se separan en fragmentos de citoplasma envueltos en membranas y denominados plaquetas. Después de que se forma una, dura de cinco a nueve días. Cuando se activan, liberan sustancias necesarias para la coagulación de la sangre.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los componentes de la sangre humana y sus funciones? La sangre consta principalmente de plasma, un fluido rico en proteínas que conduce desechos, gases y nutrientes. Las células sanguíneas y las plaquetas se forman en la médula y se trasportan en el plasma. Los glóbulos rojos contienen hemoglobina que conduce oxígeno de los pulmones a los tejidos. Los blancos ayudan a defender el organismo de los elementos patógenos. Las plaquetas son fragmentos de células que intervienen en la coagulación.
CAPÍTULO 37
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37.3
Las plaquetas y proteínas plasmáticas interactúan en la coagulación.
37.4
Hemostasis
Conexión con Hemofilia 12.4.
Los vasos pueden romperse, cortarse o sufrir lesiones similares. La hemostasis consta de tres fases que detienen la pérdida de sangre y construyen una infraestructura para repararlo. En la etapa inicial, el músculo liso de las paredes del vaso dañado se contrae en un espasmo automático. En la segunda se reúnen las plaquetas en el sitio de la lesión. Ellas liberan sustancias que prolongan el espasmo y atraen más plaquetas. En la fase de coagulación final, las proteínas del plasma convierten la sangre en un gel y crean un coágulo. Durante su formación, el fibrinógeno, proteína plasmática soluble, se convierte en hilos insolubles de fibrina. La fibrina forma una malla que atrapa células y plaquetas (figura 37.6). La elaboración de coágulos involucra una cascada de reacciones enzimáticas. El fibrinógeno se convierte en fibrina por medio de la enzima denominada trombina, la cual circula como el precursor inactivo llamado protrombina. Ésta se activa gracias a una enzima (factor X), que a su vez es activado por otra, y así sucesivamente. ¿Qué inicia la cascada de reacciones? La exposición del colágeno en la pared del vaso dañado. Si una mutación afecta a cualquiera de las enzimas que actúan en la cascada de las reacciones de coagulación, puede que la sangre no consiga coagularse apropiadamente. Tales mutaciones ocasionan el trastorno genético conocido como hemofilia (sección 12.4). Estímulo Un vaso está dañado. Respuesta de fase 1 Un espasmo vascular constriñe el vaso. Respuesta de fase 2 Las plaquetas se adhieren entre sí para tapar el sitio. Respuesta en fase 3 Empieza a formarse un coágulo: 1. La cascada de enzimas produce la activación del factor X. 2. El factor X convierte la protrombina en plasma, en trombina. 3. La trombina trasforma el fibrinógeno, una proteína plasmática, en hilos de fibrina. 4. La fibrina crea una red en la que participan células y plaquetas para formar un coágulo.
Figura 37.6 El proceso de tres fases de la hemostasis. La microfotografía
Tipos de sangre
El tipo de sangre se identifica gracias a las diferencias genéticamente determinadas en las moléculas de la superficie de los glóbulos rojos.
Conexión con Hemofilia 12.4 Conexiones con proteínas de membrana 5.2, Genética del ABO 11.4.
La membrana plasmática de cualquier célula incluye muchas moléculas que varían entre los individuos. El cuerpo ignora las versiones de estas moléculas que se presentan en sus propias células, pero las de la superficie de una célula no familiar genera mecanismos de defensa del sistema inmune. La aglutinación es una respuesta normal en la cual proteínas plasmáticas llamadas anticuerpos se ligan a las células extrañas, como las bacterias, y forman cúmulos que atraen a los fagocitos. La aglutinación también se presenta cuando los glóbulos rojos con moléculas superficiales no familiares se trasfunden en un organismo. En consecuencia, se genera una reacción a la trasfusión en la que el sistema inmune del receptor ataca las células donadas y provoca que se acumulen entre sí (figura 37.7). Los cúmulos de células bloquean los pequeños vasos de los tejidos dañados. Una reacción a la trasfusión resulta fatal en ocasiones. La identificación del tipo de sangre (el análisis de las moléculas superficiales específicas en los eritrocitos) quizá ayude a evitar la mezcla de sangres entre donantes y receptores incompatibles. También pone en alerta a los médicos acerca de problemas relacionados con la sangre que pueden surgir durante algunos embarazos.
Tipos sanguíneos A, B y O Los tipos sanguíneos A, B y O determinan las variaciones presentes en un tipo de glucolípido que se encuentra sobre la superficie de los eritrocitos. La sección 11.4 describe la genética de estas diferencias. Quienes tienen una forma de molécula poseen sangre tipo A. Los que cuentan con otra forma son B. Las personas con ambas formas tienen AB. Aquellos que no poseen ninguna son O. Observa la siguiente tabla:
Tipo ABO A B AB O
Glucolípido(s) en las células rojas
Anticuerpos presentes
A B Ni A ni B Tanto A como B
Anti-B Anti-A Ninguno Anti-A, Anti-B
muestra el resultado de la fase de coagulación final: células sanguíneas y plaquetas en una red de fibrina.
Para repasar en casa ¿Cómo responde el cuerpo al daño en los vasos y detiene el sangrado? El vaso se constriñe, se acumulan las plaquetas y se forma el coágulo a causa de unas reacciones enzimáticas en cascada que involucran componentes proteícos del plasma.
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Si tu sangre es O, tu sistema inmune tratará como extrañas a las células A y B. Puedes aceptar únicamente a donadores de tipo O (figura 37.7). No obstante, no hay problema si donas a alguien de cualquier tipo. Si eres A, rechazarás las B. Si cuentas con B, reaccionarás contra las A. Si perteneces a AB, identificarás las de A y B como “propios”, de manera que puedes recibir sangre de cualquier otra persona.
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Rh +
a
marcadores Rh+ en los glóbulos rojos de un feto
b
Figura 37.7 Microfotografía tomadas con microscopio óptico que muestran (a) la ausencia de aglutinaciones en una mezcla de dos tipos de sangre diferentes pero compatibles y (b) la aglutinación en una mezcla de tipos incompatibles.
O
Tipo del donante A B
Rh–
feto
AB
A Un hombre Rh+ y una mujer Rh– tienen su niño Rh+. Se trata del primer embarazo Rh+, de modo que ella no tiene anticuerpos antiRh+. No obstante, durante el nacimiento algunas de las células Rh+ del niño entran en la sangre de la madre.
Tipo del receptor
O
Moléculas de los anticuerpos antiRh+
A
B
Cualquier feto Rh+ subsiguiente
AB
Figura 37.8 Animada Resultados de mezclar sangre de tipos ABO iguales o diferentes. Investiga: ¿Cuántas combinaciones incompatibles se muestran?
B El marcador ajeno estimula la formación de anticuerpos. Si la mujer se llega a embarazar de nuevo y su segundo feto (o cualquier otro) lleva la proteína Rh+, los anticuerpos antiRh+ de ella pueden atacar a los glóbulos rojos del feto.
Respuesta: siete
Figura 37.9 Animada Cómo las diferencias en el Rh pueden complicar
Tipo sanguíneo Rh La identificación del tipo sanguíneo Rh se basa en la presencia o ausencia de la proteína Rh (localizada por vez primera en los monos Rhesus). Si eres tipo Rh+, tus células llevarán esta proteína. Si Rh–, no ocurrirá así. Normalmente, los individuos Rh– no poseen anticuerpos en contra de la proteína Rh. Sin embargo, los producirán si se exponen a la sangre Rh+. Esto ocurre en ocasiones durante algunos embarazos. Si un hombre Rh+ embaraza a una mujer Rh–, el feto puede ser Rh+. La primera vez que una hembra Rh– cargue un feto Rh+, ella no tendrá anticuerpos en contra de la proteína Rh (figura 37.9a). No obstante, los glóbulos rojos fetales quizá se introduzcan en su sangre durante el parto, con lo cual provocaría que ella forme anticuerpos anti-Rh+. Si vuelve a embarazarse, éstos cruzan la placenta y se introducen en la sangre del feto. En caso de un feto Rh+, los anticuerpos atacan sus eritrocitos y pueden matar al feto (figura 37.9b). Para evitar cualquier
el embarazo.
riesgo, se debería proporcionar a una madre Rh– que acaba de parir a un niño Rh+ un fármaco que impide la producción de anticuerpos que podrían ocasionar problemas en futuros embarazos. Con los tipos sanguíneos no ocurre así. Los anticuerpos maternos para las moléculas A y B no cruzan la placenta y no atacan a las células fetales.
Para repasar en casa ¿Qué es un tipo sanguíneo? El tipo sanguíneo lo determina la clase de moléculas que hay en la superficie de los glóbulos rojos. Los genes determinan cuál de ellas se encuentra presente en un individuo en particular. Si se mezcla la sangre de tipos incompatibles, el sistema inmune ataca a las moléculas desconocidas, con resultados posiblemente fatales.
CAPÍTULO 37
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37.5
Sistema cardiovascular humano
“Cardiovascular” proviene del vocablo griego kardia (corazón) y la palabra latina vasculum (vaso).
Conexiones con Metabolismo del alcohol Introducción al capítulo 6, Almacenamiento del glucógeno 8.7, Homeostasis 27.1 y 27.3.
arteria pulmonar derecha red capilar del pulmón derecho tronco pulmonar
A
Circuito pulmonar para el flujo sanguíneo
(vasos pulmonares que conducen a la cavidad torácica y de regreso)
arteria pulmonar izquierda red capilar del pulmón izquierdo hacia el circuito sistémico
desde el circuito sistémico
venas pulmonares
corazón
red capilar de la cabeza y extremidades superiores hacia el circuito pulmonar
la aorta desde el circuito pulmonar
En los mamíferos, el corazón funciona como una bomba doble que impulsa la sangre a través de dos circuitos cardiovasculares. Cada uno parte del corazón y recorre las arterias, las arteriolas, los capilares, las vénulas y las venas y se vuelve a conectar con él (figuras 37.10 y 37.11). Un circuito breve, el pulmonar, oxigena la sangre (figura 37.10a). Va desde la mitad derecha del corazón hasta una red de capilares presentes en los pulmones. Oxigena la sangre en los pulmones y luego fluye hacia la otra mitad. El sistémico es más extenso (figura 37.10b). La mitad izquierda del corazón bombea sangre oxigenada en dirección a la arteria principal, la aorta. La sangre proporciona oxígeno a todos los tejidos y después la sangre pobre en oxígeno regresa a la mitad derecha. En el sistémico, la mayor parte de la sangre viaja por una red de capilares para después volver al corazón. Sin embargo, la que pasa a través de capilares en el intestino delgado fluye después por la vena del portal hepático a una red capilar en el hígado. Esto permite a la sangre obtener glucosa y otras sustancias absorbidas en los intestinos y entregarlas al hígado, que almacena como glucógeno una parte de la glucosa (sección 8.7). También descompone algunas toxinas, por ejemplo, el alcohol (introducción al capítulo 6). Como se ilustra en la figura 37.12, el sistema cardiovascular distribuye nutrientes, gases y otras sustancias que entran al organismo por la boca y la nariz. Moviliza el dióxido de carbono y otros desechos metabólicos hacia el sistema respiratorio y el urinario para eliminarlos. Estos son los sistemas principales que mantienen las condiciones de operación del medio interno en rangos tolerables, un proceso que conocemos como homeostasis (secciones 27.1 y 27.3).
el corazón
Para repasar en casa
(el diafragma, la división muscular entre las cavidades torácica y abdominal)
redes capilares de otros órganos en la cavidad torácica
red capilar del hígado
¿Cuáles son los dos circuitos del sistema circulatorio humano? En el pulmonar, la sangre pobre en oxígeno sale del corazón, pasa por los pulmones y luego regresa. Obtiene oxígeno y deposita dióxido de carbono en los pulmones. En el sistémico, la oxigenada corre desde el corazón a las redes capilares de todos los tejidos. Proporciona oxígeno y recoge dióxido de carbono, para luego retornar.
redes capilares de los intestinos
B
Circuito sistémico para el flujo sanguíneo
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redes capilares de otros órganos abdominales y de las extremidades inferiores
Figura 37.10 Animada (a, b) Circuitos pulmonar y sistémico del sistema cardiovascular humano. Los vasos que trasportan la sangre oxigenada se muestran en rojo. Los que contienen sangre pobre en oxígeno se colorearon en azul.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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venas yugulares
arterias carótidas
Recibe la sangre del cerebro y los tejidos de la cabeza.
Entrega la sangre al cuello, cabeza y cerebro.
aorta ascendente Saca del corazón la sangre oxigenada. Es la arteria mayor.
vena cava superior Recibe la sangre de las venas de la parte superior del organismo.
arterias pulmonares Entrega la sangre pobre en oxígeno del corazón a los pulmones.
venas pulmonares La sangre oxigenada viaja de los pulmones al corazón.
arterias coronarias
vena hepática
Atiende a las eternamente activas células del músculo cardiaco.
Conduce la sangre que ha pasado por el intestino delgado y luego el hígado.
arteria braquial Entrega la sangre a las extremidades superiores. Aquí se mide la presión.
vena renal
arteria renal
Saca de los riñones la sangre procesada.
Entrega la sangre a los riñones, donde se ajustan su volumen y su composición.
vena cava inferior
aorta abdominal
Recibe la sangre de todas las venas por debajo del diafragma.
Entrega sangre a las arterias que llegan al tracto digestivo, los riñones, los órganos pélvicos y las extremidades inferiores
venas iliacas
arterias iliacas
Extrae la sangre de los órganos pélvicos y la pared abdominal inferior.
Da sangre a los órganos pélvicos y la pared abdominal inferior.
arteria femoral vena femoral
Entrega la sangre al muslo y la parte interna de la rodilla.
Trasporta la sangre fuera del muslo y la parte interna de la rodilla.
Figura 37.11 Animada Principales vasos sanguíneos del sistema cardiovascular. Esta ilustración se simplifica por motivos de claridad. Por ejemplo, las arterias o venas se nombran para un solo brazo, pero están presentes en ambas extremidades.
ingesta de alimentos y agua
entrada de oxígeno
Sistema digestivo
Sistema respiratorio
nutrientes, oxígeno agua, sales
eliminación del dióxido de carbono
dióxido de carbono
Sistema circulatorio
Sistema urinario agua y solutos
Figura 37.12 Vínculos funcionales entre el sistema circulatorio y otros sistemas cuyas funciones principales son el mantenimiento del ambiente interno.
eliminación de transporte rápido a los residuos todas las células alimenticios vivientes y de vuelta CAPÍTULO 37
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eliminación del exceso de agua, sales y desechos CIRCULACIÓN 645
6/30/09 6:30:29 PM
37.6
El corazón humano
El corazón es una bomba muscular durable y que late espontáneamente. Se contrae con un movimiento de torsión.
Conexiones con Uniones celulares 32.1, Contracción muscular 36.7, 36.8.
Estructura y función del corazón Su durabilidad depende de su estructura. La parte más externa es el pericardio, resistente saco de dos capas de tejido conectivo (figura 37.13). El fluido que hay entre ellas lo lubrica durante sus movimientos de torsión. La capa interna se une a la pared del corazón, o miocardio, de músculo cardiaco. Cada mitad posee un atrio, cámara de entrada para la sangre, y un ventrículo que bombea la sangre al exterior. El endotelio, una clase de epitelio, tapiza las cámaras y todos los vasos. Para ir de un atrio a un ventrículo, la sangre debe viajar a través de una válvula atrioventricular (AV). A fin de fluir de un ventrículo a una arteria, tiene que pasar a través de una válvula semilunar. Las válvulas son como puertas de un solo sentido. La alta presión del fluido obliga a la válvula a abrirse. Cuando la presión disminuye, la “puerta” se cierra y evita que la sangre regrese.
En el ciclo cardiaco, el músculo del corazón se alterna entre la diástole (relajación) y la sístole (contracción). En primer lugar, el atrio relajado se expande con la sangre (figura 37.14a). La presión obliga a abrir las válvulas AV. Gracias a ello fluye al interior de los ventrículos relajados, los cuales se expanden a medida que se contraen los atrios (figura 37.14b). Una vez que los ventrículos se han llenado, se contraen. A medida que hacen esto, la presión en ellos se eleva súbitamente y es tan superior a la de las arterias, que ambas válvulas semilunares se abren y la sangre corre al exterior (figura 37.14c). Ahora vacíos, los ventrículos se relajan mientras las aurículas se llenan de nueva cuenta (figura 37.14d).
¿Cómo se contrae el músculo cardiaco? Repaso Las secciones 36.7 y 36.8 describen la contracción del músculo esquelético. El cardiaco, que se encuentra únicamente en el corazón, se contrae con el mismo tipo de mecanismo de deslizamiento de filamentos conducido por el ATP. En comparación con el esquelético y el liso, el cardiaco cuenta con más mitocondrias.
arco de la aorta
vena cava superior (flujo desde el corazón y los brazos) válvula semilunar derecha (se ilustra cerrada) hacia el tronco pulmonar venas pulmonares derechas (desde los pulmones)
tronco de las arterias pulmonares (en dirección a los pulmones) válvula semilunar izquierda (se ilustra cerrada) hacia la aorta venas pulmonares izquierdas (desde los pulmones) atrio izquierda
atrio derecho
B
El corazón se encuentra entre los pulmones en la cavidad torácica.
pulmón derecho pulmón izquierdo costillas 1 2 1–8 3 4 5 6 7 8
pericardio válvula AV derecha (se ilustra abierta.)
válvula AV izquierda (se ilustra abierta)
ventrículo derecho
ventrículo izquierdo
(músculos que evitan que la válvula se voltee de dentro hacia fuera)
endotelio y tejido conectivo subyacente
vena cava inferior (desde el tronco y las piernas) septum (división entre las dos mitades del corazón)
miocardio
A
diafragma
C Apariencia externa. Las capas de grasa sobre la superficie del corazón son normales.
capa interna del pericardio vértice del corazón
Corte longitudinal que muestra la organización interna del corazón.
Figura 37.13 Animada El corazón humano. 646 UNIDAD VI
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CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
6/30/09 6:30:30 PM
disco intercalado
A Los atrios
B A continuación,
se llenan. La presión del fluido abre las válvulas AV. La sangre llena los ventrículos.
los atrios se contraen. Al incrementarse la presión del fluido en los ventrículos, las válvulas AV se cierran.
D Los
C Los ventrículos
ventrículos se relajan. Las válvulas semilunares se cierran cuando los atrios comienzan a llenarse para el siguiente ciclo.
se contraen. Las válvulas semilunares se abren. La sangre fluye hacia la aorta y la arteria pulmonar.
Figura 37.14 Animada Puedes escuchar el ciclo cardiaco con un estetoscopio como un sonido de “lub-dup” cerca de la pared del pecho. En cada “lub”, las válvulas AV se cierran a medida que los ventrículos se contraen. En cada “dup”, las semilunares se cierran cuando los ventrículos se relajan.
Los sarcómeros acomodados a lo largo de la extensión de cada célula le dan una apariencia estriada. Las células que se unen de un extremo a otro en discos intercalados son regiones con muchas uniones adherentes (figura 37.15a). Las vecinas se comunican a través de uniones GAP. Estas uniones permiten que las ondas de excitación pasen rápidamente por todo el corazón (sección 32.1 y figura 37.15b). Cómo late el corazón Algunas células especializadas del músculo no se contraen. En cambio, forman parte del sistema de conducción cardiaco, que inicia y distribuye las señales que indican a otras células del músculo que se contraigan. Como lo ilustra la figura 37.16, el sistema se compone de un nodo sinoatrial (SA) y uno atrioventricular (AV), vinculados mediante fibras de unión. Éstas son haces de células musculares largas y delgadas. El nodo SA, un conjunto de células que no se contraen en la pared del atrio derecho, es el marcapasos cardiaco. Sus células tienen canales de membrana especializados gracias a los cuales disparan potenciales de acción unas setenta veces por minuto. El cerebro no debe dirigir los disparos del nodo SA; este marcapasos natural posee potenciales de acción espontáneos. Las señales nerviosas provenientes del cerebro únicamente ajustan la frecuencia y la fuerza de las contracciones. Incluso si fuera retirado del cuerpo, continuaría latiendo durante un breve lapso. Una señal del nodo SA inicia el ciclo, el cual se dispersa por los atrios y provoca que se contraigan. De manera simultánea, la señal excita las fibras de unión, lo cual la conduce hacia el nodo AV. Este grupo de células constituye el único puente eléctrico hacia los ventrículos. El tiempo que toma a una señal cruzar el puente basta para mantener los ventrículos en contracción antes que se llenen.
a b Parte de una unión GAP por medio de la membrana plasmática de una célula muscular cardiaca. Las uniones conectan el citoplasma de células adyacentes y permiten que las señales eléctricas que estimulan la contracción se extiendan rápidamente entre aquéllas.
Figura 37.15 (a) Células de músculo cardiaco. Compara con la figura 32.8b. Muchas uniones adherentes en discos intercalados en los extremos de las células conservan unidas a las células adyacentes a pesar del estrés mecánico ocasionado por los movimientos de torsión del corazón. (b) Los costados de las células del músculo cardiaco están sujetos a menos estrés que los extremos. Los lados cuentan con abundancia de uniones GAP por la membrana plasmática.
nodo SA (marcapasos cardiaco) nodo AV (el único punto de contacto eléctrico entre los atrios y los ventrículos)
fibras de unión
ramificaciones de las fibras de unión (conducen las señales eléctricas por los ventrículos)
Figura 37.16 Animada El sistema de conducción cardiaco.
Desde el nodo AV viaja una señal a lo largo de un haz de fibras de unión. Éstas se ramifican en el septum o septo, entre los dos ventrículos. Las fibras ramificadas se extienden en dirección al punto más inferior del corazón y suben por las paredes de los ventrículos, que se contraen de abajo haci arriba con un movimiento de torsión.
Para repasar en casa ¿Cómo se encuentra estructurado el corazón y cómo funciona? El músculo de cuatro cámaras se divide en dos mitades, cada una con un atrio y un ventrículo. La contracción de los ventrículos genera la circulación sanguínea. El nodo SA es el marcapasos cardiaco. Sus señales espontáneas, que se repiten de manera rítmica, hacen que las fibras de las paredes del corazón se contraigan de un modo coordinado.
CAPÍTULO 37
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célula muscular cardiaca ramificada (parte de una fibra)
CIRCULACIÓN 647
6/30/09 6:30:31 PM
37.7
Presión, transporte y distribución del flujo
La contracción de los ventrículos aplica presión a la sangre y la fuerza por medio de una serie de vasos.
Conexión con Sistema Nervioso Autónomo 33.8.
La figura 37.17 compara la estructura de los vasos. Las arterias son vasos de transporte rápido para la sangre bombeada al exterior de los ventrículos. La entregan a las arteriolas: vasos más pequeños donde funcionan controles sobre la distribución del flujo sanguíneo. Las arteriolas se ramifican en los capilares, pequeños vasos de paredes delgadas que difunden las sustancias hacia su interior y exterior con facilidad. Las vénulas son pequeños vasos localizados entre los capilares y las venas. Las venas son vasos grandes que la devuelven al corazón y sirven como reservas de volumen sanguíneo.
capa exterior
músculo liso
membrana basal
endotelio
La presión sanguínea es la tensión ejercida por la sangre sobre las paredes de los vasos que la rodean. Las contracciones ventriculares ejercen presión sobre la sangre, y porque el ventrículo derecho se contrae con menos intensidad que el izquierdo, la sangre que llega del circuito pulmonar se halla bajo menos presión que la que llega del sistémico. En ambos, la presión es mayor en las arterias y disminuye a medida que el flujo pasa por el circuito (figura 37.18). La velocidad de flujo entre dos puntos de un circuito depende de la diferencia de presión entre esos sitios y de la resistencia al flujo. Cuanto más amplio y liso es un vaso, menos resistencia hay y el fluido puede moverse más rápido en él.
Transporte rápido en arterias Con sus amplios diámetros y baja resistencia, las arterias trasportan con eficacia y velocidad la sangre oxigenada. También son reservas de presión que suavizan las diferencias durante cada ciclo cardiaco. Sus gruesas paredes musculares y elásticas se hinchan cada que un latido impulsa un gran volumen de sangre en ellas. Entre las contracciones, las paredes retroceden.
Distribución del flujo en las arteriolas arteria
tejido elástico
tejido elástico
a capa anillos de músculo liso membrana exterior sobre tejido elástico basal
endotelio
arteriola
b membrana basal
No importa cuán activo seas, toda la sangre de la mitad derecha de tu corazón corre a tus pulmones, y toda la proveniente de la mitad izquierda se distribuye a otros tejidos a lo largo del circuito sistémico. El cerebro la recibe de modo constante, pero en el caso de otros órganos varía con la actividad. Cuando reposas, el flujo se distribuye como se muestra en la figura 37.19. Cuando te ejercitas, una menor cantidad fluye a los riñones e intestinos, y corre más a los músculos esqueléticos de tus piernas. Como policías de tránsito, tus arteriolas guían el flujo con base en las órdenes provenientes del sistema nervioso autónomo (sección 33.8) y el endocrino. Las seña-
endotelio
capilar
c
capa exterior
músculo liso, fibras elásticas
membrana basal
endotelio
vena válvula
arterias presión sanguínea (mm Hg)
(las vénulas presentan una estructura similar)
capilares
venas
(sistólica)
120
80
(diastólica)
40
0
d
arteriolas
Figura 37.17 Comparación estructural de los vasos sanguíneos. Los dibujos no se encuentran a la misma escala. 648 UNIDAD VI
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vénulas
Figura 37.18 Gráfica de la presión del fluido para un volumen de sangre cuando avanza por el circuito sistémico. La presión sistólica se presenta al contraerse el ventrículo, mientras que la diastólica lo hace cuando los ventrículos están relajados.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
6/30/09 6:30:32 PM
100%
Figura 37.19
pulmones
mitad derecha del corazón
mitad izquierda
6%
hígado tracto digestivo
21% 20%
riñones músculo esquelético
15% 13%
cerebro
9%
piel
5%
huesos músculo cardiaco todas las demás regiones
3% 8%
Distribución de la salida del corazón en una persona en reposo. La cantidad de sangre que se desplaza por un tejido dado puede ajustarse al estrechar y ensanchar selectivamente las arteriolas a todo lo largo del circuito sistémico. Investiga: ¿Qué porcentaje de suministro sanguíneo del cerebro llega de la mitad derecha del corazón?
Respuesta: ninguno
les de ambos actúan sobre los anillos de células de músculo liso en las paredes de las arteriolas (figura 37.17b). Algunas ocasionan el ensanchamiento de un vaso al provocar que las células de músculo liso de su pared se relajen. Otras señales disminuyen el diámetro de los vasos al provocar que las paredes del músculo liso se contraigan. Cuando las arteriolas que alimentan a un órgano en particular se ensanchan, fluye más sangre a él. Las arteriolas también responden a los cambios en las concentraciones de sustancias de un tejido. Por ejemplo, cuando haces ejercicio, las células de tus músculos esqueléticos aumentan su consumo de oxígeno. Además, la concentración del dióxido de carbono en sus alrededores se incrementa. Las arteriolas del músculo se ensanchan en respuesta a estos cambios. En consecuencia, corre más sangre oxigenada por el tejido y se extraen más productos de desecho. Cuando se relajan los músculos esqueléticos, requieren menos oxígeno. Su concentración se eleva de manera local y las arteriolas se estrechan.
Control de la presión Generalmente medimos la presión en la arteria braquial de la parte superior del brazo (figura 37.20). En cada ciclo, la presión sistólica (pico) ocurre cuando los ventrículos en contracción impulsan a la sangre en las arterias. La diastólica, la más baja, se presenta al estar relajados al máximo los ventrículos. La presión se mide en milímetros de mercurio (mm Hg) y se le llama “presión sistólica sobre diastólica”, como en el caso de 120/80 mm Hg. La presión depende del volumen total de la sangre, de cuánta bombean los ventrículos (la salida cardiaca) y de si las arteriolas se hallan contraídas o dilatadas. Los receptores en la aorta y en las arterias carótidas del cuello envían señales a un centro de control en la médula (cierta parte del tallo cerebral) cuando la presión aumenta o disminuye. En respuesta, esta región solicita cambios en la salida cardiaca y el diámetro de las arteriolas. Dicha respuesta refleja es un control de la presión a corto plazo. A largo, los riñones influyen en la presión mediante el ajuste de la pérdida de fluidos y la alteración consiguiente del volumen total sanguíneo. Cuanto mayor sea el volumen, tanto mayor será la presión.
Para repasar en casa ¿Qué determina la distribución y presión de la sangre? La frecuencia e intensidad de los latidos y la resistencia al flujo a través de los vasos sanguíneos determina la presión. La presión es máxima en los ventrículos en contracción y al inicio de las arterias. La cantidad de sangre que va a tejidos específicos varía con el tiempo y sufre alteraciones mediante ciertos ajustes del diámetro de las arteriolas.
Figura 37.20 Animada Medición de la presión. A la izquierda, un manguito hueco inflable unido a un medidor de presión (manómetro) se coloca envolviendo la parte superior del brazo. Se pone un estetoscopio sobre la arteria braquial, precisamente por debajo del manguito. El manguito se infla con aire a una presión por arriba de la presión más alta del ciclo cardiaco, cuando se contraen los ventrículos. Por arriba de esta presión, no escucharás sonido alguno a través del estetoscopio, porque no fluye sangre a través del vaso. El aire en el manguito se libera con lentitud hasta que el estetoscopio captura sonidos del golpe suave. El flujo de sangre hacia la arteria bajo la presión de los ventrículos en contracción (la presión sistólica) provoca los sonidos. Cuando comienzan estos unidos, el medidor generalmente muestra una lectura alrededor de los 120 mm Hg. Esta cantidad de presión obligará al mercurio (Hg) a elevarse unos 120 milímetros en una columna de vidrio de un diámetro estándar. Se libera más aire del manguito, y eventualmente los sonidos dejan de escucharse. La sangre ahora está fluyendo de manera continua, aun cuando los ventrículos se encuentran relajados al máximo. La presión cuando los sonidos dejan de escucharse es la más baja durante un ciclo cardiaco. Esta presión diastólica se encuentra por lo regular alrededor de los 80 mm Hg. A la derecha, los monitores compactos disponibles en la actualidad registran automáticamente la presión sanguínea tanto sistólica como diastólica. CAPÍTULO 37
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CIRCULACIÓN 649
6/30/09 6:30:34 PM
37.8
La difusión en los capilares y el retorno hacia el corazón
Una red capilar es una zona de difusión, en la cual la sangre intercambia sustancias con el fluido intersticial que baña a las células antes que las venas la regresen.
Conexiones con Epitelio 32.2, Difusión 5.3, Endocitosis 5.5.
Función de los capilares Un capilar es un cilindro de células endoteliales, de una célula de grosor, envuelto en una membrana de soporte (sección 32.2). La figura 37.21 muestra algunos de los 10 o 40 mil millones de capilares que sirven al cuerpo humano. En conjunto, ofrecen una inmensa área superficial para el intercambio de sustancias con el fluido intersticial. En casi todos los tejidos, las células se encuentran muy cerca de uno o más capilares. La proximidad es esencial. La difusión distribuye moléculas e iones tan lentamente que sólo resulta eficaz a distancias pequeñas. Los glóbulos rojos, que tienen cerca de 8 micrómetros de diámetro, deben apretujarse en una sola fila a través de los capilares. El estrujamiento pone a las células rojas sanguíneas que transportan oxígeno y a los solutos en el plasma
en contacto directo o cercano con la superficie de intercambio: la pared de los capilares. Para moverse entre la sangre y el fluido intersticial, una sustancia debe cruzar la pared de un capilar. El oxígeno, el dióxido de carbono y las pequeñas moléculas solubles en grasas quizá se difundan por las células endoteliales de un capilar. Las proteínas son demasiado grandes para difundirse a través de las membranas plasmáticas, pero algunas entran en las células endoteliales mediante endocitosis. Se difunden a través de la célula y posteriormente escapan por medio de exocitosis por el lado opuesto. También, el fluido con pocos solutos e iones se filtra de los capilares por los espacios entre células adyacentes. En comparación con otros capilares, los del cerebro tienen mucho menos escapes. Sus células endoteliales se adhieren de tal manera entre sí que el plasma no pasa entre ellas. Esta propiedad crea la barrera hematoencefálica (sección 33.10). A medida que la sangre corre por una típica red capilar, se encuentra sujeta a dos fuerzas opuestas: La presión hidrostática, dirigida al exterior, resulta de la contracción
Sangre hacia la vénula
La alta presión provoca un flujo hacia el exterior
Movimiento osmótico dirigido hacia el interior Células de tejido
10 μm
Sangre desde la arteriola
B
A
Figura 37.21 Movimiento del fluido en una red capilar. El fluido cruza una pared capilar por medio de ultrafiltración y reabsorción. (a) En un capilar al final de una arteriola, la diferencia entre la presión sanguínea y la presión del líquido intersticial obliga al plasma hacia el exterior, pero sólo a pocas proteínas plasmáticas, a través de las hendiduras entre las células endoteliales de la pared capilar. La ultrafiltración es el flujo hacia el exterior del fluido a través de la pared capilar como resultado de la presión hidrostática. (b) La reabsorción es el movimiento demótico de cierta cantidad de fluido intersticial al interior del capilar. Ocurre cuando difiere la concentración de agua entre el fluido intersticial y el plasma. El plasma, con sus proteínas disueltas, tiene una mayor concentración de solutos, por lo tanto, una concentración menor de agua. La reabsorción cerca del extremo de una red capilar tiende a equilibrar la ultrafiltración desde su inicio. Por lo regular, sólo existe una pequeña filtración neta de fluido, la cual se devuelve a la sangre mediante los vasos del sistema linfático (sección 37.10). 650 UNIDAD VI
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Extremo de la arteriola del lecho capilar
Extremo de una vénula de la red capilar
Presión dirigida hacia el exterior:
Presión dirigida hacia el exterior:
Presión hidrostática de la sangre en el capilar: 35 mm Hg Ósmosis debida a las proteínas intersticiales: 28 mm Hg
Presión hidrostática de la sangre en el capilar: 15 mm Hg Ósmosis debida a las proteínas intersticiales: 28 mm Hg
Presión dirigida hacia el interior:
Presión dirigida hacia el interior:
Presión hidrostática del fluido intersticial: Ósmosis debida a las proteínas plasmáticas:
Presión hidrostática del fluido intersticial: Ósmosis debida a las proteínas plasmáticas:
0 3 mm Hg
Presión neta de ultrafiltración:
0 3 mm Hg
Presión neta de reabsorción:
(35 – 0) – (28 – 3) = 10 mm Hg
(15 – 0) – (28 – 3) = –10 mm Hg
Se favorece la ultrafiltración
Se favorece la reabsorción
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
6/30/09 6:30:35 PM
Figura 37.22 Acción de las válvulas venosas.
flujo sanguíneo hacia el corazón
(a) Las válvulas en las venas de tamaño mediano impiden el retorno de la sangre.
válvula abierta
válvula cerrada
válvula cerrada
válvula cerrada
válvula venosa a
b
de los ventrículos. La osmótica, encaminada al interior, proviene de las diferencias en la concentración de solutos entre la sangre y el fluido intersticial. En el extremo arterial de un lecho capilar, la presión hidrostática es alta. Impulsa al fluido al exterior entre las células de la pared capilar, en dirección al fluido intersticial (figura 37.21a). Este proceso se llama ultrafiltración. El impulsado al exterior tiene altos niveles de oxígeno, iones y nutrientes, como la glucosa. La ultrafiltración desplaza grandes cantidades de sustancias esenciales desde la sangre hasta el fluido intersticial. A medida que la sangre continúa hacia el extremo venoso del lecho capilar, la presión hidrostática decae y predomina la osmótica (figura 37.21b). Se extrae el agua por ósmosis desde el fluido intersticial con dirección al plasma rico en proteínas. Este proceso es la reabsorción capilar. Normalmente existe un pequeño flujo de fluido al exterior desde los capilares, al que los vasos linfáticos regresan la sangre. Si la presión alta provoca que demasiado fluido salga o algo interfiere con su retorno, el fluido intersticial se recolecta en los tejidos. La hinchazón resultante se conoce como edema. Las infecciones provocadas por gusanos redondos que dañan los vasos linfáticos también pueden ocasionar un edema grave (sección 25.11).
Los músculos esqueléticos adyacentes ayudan a aumentar la presión del fluido en una vena. (b) Se abultan en una vena al contraerse. La fuerza se eleva y contribuye a mantener a la sangre avanzando. (c) Cuando los relajan, la presión que ejercían sobre la vena deja de realizarse. Las válvulas venosas se cierran y cortan el flujo de retorno.
c
superficie de la piel. Esto ocurre de ordinario en las venas de las piernas. Se convierten en varicosas. La falla de las válvulas que rodean el ano provoca hemorroides. Las paredes de las venas posiblemente se abulten un poco bajo presión, pero mucho más que la pared de las arterias. Así, actúan como reservas para grandes volúmenes de sangre. Cuando descansas, mantienen alrededor de 60% del volumen total de sangre. Durante el ejercicio se incrementa la presión en las venas y se recolecta menos sangre en ellas. Las venas tienen un poco de músculo liso en sus paredes y las señales inducidas por la actividad provenientes del sistema nervioso hacen que éste se contraiga. La contracción las pone rígidas, de manera que no consiguen mantener tanta sangre y su presión se eleva. Al mismo tiempo, los músculos esqueléticos que mueven las extremidades se dilatan y presionan las venas. Por lo tanto, arrojan la sangre hacia el corazón (figura 37.22b,c) La respiración profunda inducida por el ejercicio también eleva la presión. A medida que se expande el pecho, los órganos se comprimen y presionan a las venas adyacentes. Esto ayuda a mover la sangre en dirección al corazón.
Presión venosa La sangre proveniente de varios capilares fluye en cada vénula. Estos vasos de paredes delgadas se juntan para formar venas, tubos de baja resistencia y gran diámetro que la llevan al corazón. Muchas venas, especialmente en las piernas, disponen de válvulas abatibles que ayudan a evitar el flujo de regreso (figura 37.22). Éstas se cierran automáticamente cuando la sangre da marcha atrás. En ocasiones las válvulas pierden elasticidad. Entonces las venas se hacen más grandes y abultadas cerca de la
Para repasar en casa ¿Cómo funcionan los capilares y el sistema venoso? Las redes capilares son zonas de difusión donde la sangre intercambia sustancias con el fluido intersticial. El flujo hacia el exterior a través de las paredes de los capilares también contribuye a equilibrar los fluidos entre la sangre y el fluido intersticial. Las vénulas entregan sangre de los capilares a las venas, reservas para el volumen sanguíneo. Su cantidad varía con el nivel del ejercicio.
CAPÍTULO 37
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CIRCULACIÓN 651
7/2/09 7:25:17 PM
37.9
Enfermedades sanguíneas y cardiovasculares
La presión alta y la arterosclerosis aumentan el riesgo de sufrir un ataque cardiaco o un derrame cerebral.
Conexiones con Colesterol 3.4, Anemia de células falciformes o drepanocítica 3.6, 18.6, Hemofilia 12.6, Talasemia 14.5, Diabetes 35.9.
Trastornos de los glóbulos rojos Las anemias se caracterizan por presentar muy bajo conteo de glóbulos rojos. En consecuencia, falla la entrega de oxígeno y el metabolismo. La falta de aliento, la fatiga y los escalofríos aparecen a continuación. Las anemias hemorrágicas las generan súbitas pérdidas de sangre, como ocurre en una herida. Las crónicas se deben a una baja producción de glóbulos rojos o a una ligera pero persistente pérdida de sangre. Las bacterias y los protozoarios que se reproducen en los eritrocitos provocan algunas anemias hemolíticas. Los patógenos entran en los glóbulos rojos, se dividen dentro de ellos y causan entonces que se dividan y mueran. Quienes toman muy poco hierro padecen la anemia por deficiencia de hierro, en la que los eritrocitos no logran fabricar suficientes grupos hemo que contienen hierro. La anemia de células falciformes o drepanocítica aparece por una mutación que altera la hemoglobina y permite que las células cambien de forma (sección 3.6). La beta-talasemia se presenta cuando las mutaciones interrumpen o detienen la síntesis de cadenas de globulina de la hemoglobina (sección 14.5). Forman pocos glóbulos rojos y éstos son delgados y frágiles. Al exceso de eritrocitos se le llama policitemia. Se entrega más oxígeno, pero también la sangre se vuelve más viscosa y eleva la presión arterial. Trastornos de los leucocitos El virus de Epstein-Barr provoca a veces mononucleosis infecciosa. Infecta a los linfocitos B y en respuesta el cuerpo produce muchísimos monocitos. Los síntomas por lo regular duran semanas. Cabe mencionar, entre otros, la garganta adolorida, fatiga, dolores musculares y fiebre. Las leucemias consisten en cánceres que se originan en las células de la médula ósea. Provocan la sobreproducción de glóbulos blancos formados anormalmente, que no funcionan bien. A los cánceres surgidos de los linfocitos B o T se les conoce como linfomas. La división de los linfocitos enfermos produce tumores en los nódulos linfáticos y otras partes de este sistema. Males de la coagulación Demasiada o muy poca coagulación puede causar problemas. La hemofilia es un trastorno
Figura 37.23 Secciones de (a) una arteria normal y (b) una con el lumen reducido por una placa arteroesclerótica. Un coágulo la tapa casi por completo. 652 UNIDAD VI
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genético en el que la coagulación se debilita (sección 12.4). Otros trastornos provocan que se formen espontáneamente en un vaso coágulos. Si permanecen allí se conoce como trombos. Si se suavizan y viajan por la sangre son émbolos. Ambos pueden bloquear vasos y causar problemas. Por ejemplo, se presenta un derrame cuando un vaso del cerebro se rompe o lo bloquea un émbolo. De cualquier forma se interrumpe el flujo a las células cerebrales. Quien sobrevive a un derrame a menudo tiene impedimentos provocados por las células muertas o privadas de alimento.
Arterosclerosis En ella, la acumulación de grasas en las paredes arteriales estrecha el espacio dentro del vaso. Quizá sepas que el colesterol interviene en este “endurecimiento de las arterias”. El cuerpo requiere colesterol para fabricar membranas celulares, vainas de mielina, sales biliares y hormonas esteroideas (sección 3.4). El hígado fabrica suficiente colesterol para satisfacer tales necesidades, pero también se absorbe de los alimentos en el intestino. La genética determina cómo responden los diferentes organismos a un exceso de colesterol en la dieta. La mayor parte del colesterol que se encuentra disuelta en la sangre se une con proteínas transportadoras. Los complejos son conocidos como lipoproteínas de baja densidad, o LDL (por sus siglas en inglés), y la mayoría de las células puede incorporarlas. Una menor cantidad está unida a lipoproteínas de alta densidad, o HDL (por sus siglas en inglés). Las células del hígado metabolizan las HLD y las utilizan en la formación de bilis, que el hígado secreta en el intestino. Con el tiempo, la bilis abandona el cuerpo por medio de las heces. Cuando el nivel de LDL aumenta en la sangre, también aumenta el riesgo de sufrir arterosclerosis. El primer síntoma es la acumulación de lípidos en el endotelio de una arteria (figura 37.23). Se forma tejido conectivo fibroso sobre toda esa masa. La masa, una placa arterosclerótica, sobresale dentro del vaso, estrecha su diámetro y entorpece el flujo sanguíneo. Una placa endurecida quizá rompa la pared de una arteria. Así desencadena la formación de un coágulo. Se presenta un infarto cuando una arteria cardiaca está completamente bloqueada, y un coágulo es la causa más común. Si la obturación no se elimina rápidamente, las células del músculo cardiaco mueren. Los fármacos disolventes de coágulos restablecen el flujo si se aplican antes de una hora. En consecuencia, en caso de que se sospeche de un infarto, debería recibirse atención inmediata. En la cirugía de desviación coronaria (“bypass”), los médicos abren el pecho de un paciente y utilizan un vaso
pared de la arteria, sección transversal
placa arterosclerótica coágulo de sangre adherido a la placa
lumen sin obstrucciones en una arteria normal
lumen reducido
a
b
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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ENFOQUE EN LA SALUD
sanguíneo de alguna otra parte del cuerpo (generalmente una vena de la pierna) para desviar la sangre alrededor de la arteria bloqueada (figura 37.24). En la angioplastia por láser, estos rayos vaporizan las placas. En la angioplastia por globo, los médicos insertan un pequeño globo en una arteria bloqueada para “aplanar” las placas. Un tubo de malla de alambre denominado “stent” (de “stenting” o endoprótesis vascular) se inserta entonces para mantener el vaso abierto.
arteria coronaria
Hipertensión: el asesino silencioso Consiste en tener la presión sanguínea crónicamente elevada (alrededor de 140/90). A menudo se desconoce la causa. La herencia es un factor, y los afroamericanos corren un riesgo elevado. También influye la dieta. Ingerir mucha sal provoca retención de agua, lo cual eleva la presión. Este mal se describe como asesino silencioso, porque numerosas víctimas lo ignoran. La hipertensión hace que el corazón trabaje más de lo normal, lo cual ocasiona a veces que se agrande y funcione con menos eficacia. Asimismo, aumenta el riesgo de aterosclerosis. Cerca de 180,000 norteamericanos mueren cada año de hipertensión. Ritmos y arritmias Como leíste en la sección 37.6, el nodo SA controla los latidos. Los electrocardiogramas, o ECGs, registran la actividad eléctrica durante el ciclo cardiaco (figura 37.25a). Pueden revelar arritmias, ritmos cardiacos anormales (figura 37.25b-d), las cuales no siempre resultan peligrosas. Por ejemplo, los atletas de alto rendimiento por lo regular experimentan bradicardia, una frecuencia cardiaca en reposo menor que el promedio. El ejercicio continuo ha vuelto más eficaces sus corazones, y el sistema nervioso ha ajustado la frecuencia de disparo del marcapasos cardiaco a un ritmo más lento. La taquicardia, frecuencia cardiaca más rápida de lo normal, la provoca en ocasiones el ejercicio, el estrés o algún problema subyacente del corazón. En la fibrilación atrial, los atrios no se contraen normalmente. Tiemblan, lo que incrementa el riesgo de sufrir coágulos, apoplejía o derrames cerebrales. Con la fibrilación ventricular hay que tener mucho cuidado. Provoca que los ventrículos se agiten y su acción de bombeo falla o se detiene. El flujo se interrumpe y conduce a la pérdida de conciencia y muerte. Una descarga eléctrica administrada por un desfibrilador, como los nuevos AEDs mencionados en la introducción, puede recuperar el ritmo normal. Lo hace, restableciendo al marcapasos natural, el nodo SA. Factores de riesgo Los trastornos cardiovasculares son la principal causa de muerte en Estados Unidos. Cada año afectan a cerca de 40 millones de personas y mueren casi un millón. El tabaco encabeza la lista de los factores de riesgo. Entre otros, aparece asimismo una historia familiar con esos trastornos: hipertensión, alto nivel de colesterol, diabetes mellitus y obesidad (sección 35.9). La edad también influye. Cuanto mayor llegues a ser, tanto mayor será el peligro. Igualmente, la inactividad física también incrementa el riesgo. Hacer ejercicio con regularidad contribuye a disminuirlo, aunque no sea extenuante. El género es otro factor. Hasta aproximadamente los cincuenta años, los varones corren un peligro mayor.
aorta
una derivación hecha por medio de una sección tomada de otro vaso del paciente
Figura 37.24 La fotografía muestra las arterias coronarias y otros vasos que atienden el corazón. Se inyectaron resinas dentro de ellos. Luego los tejidos cardiacos se disolvieron para construir un molde preciso de corrosión tridimensional. El dibujo deja ver dos derivaciones (bypass) coronarias (coloreadas en verde), las cuales se extienden desde la aorta para librar dos secciones obstruidas de las arterias coronarias.
un latido normal
0
0.2 0.4 0.6 0.8
Figura 37.25 (a) ECG de un latido normal del corazón humano. (b-d) Registros que identificaron tres tipos de arritmias
a tiempo (segundos) bradicardia (aquí, 46 latidos por minuto)
b taquicardia (aquí, 136 latidos por minuto)
c fibrilación ventricular
d CAPÍTULO 37
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bloqueo de la arteria coronaria
CIRCULACIÓN 653
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37.10 Interacciones con el sistema linfático
Los vasos y órganos del sistema linfático interactúan muy de cerca con el circulatorio.
Conexión con Glándula timo 35.12.
amígdalas defensa contra bacterias y otros agentes extraños. conducto linfático derecho Drena la parte superior derecha del cuerpo.
Sistema vascular linfático Una parte del sistema, conocida como el sistema vascular linfático, se compone de vasos que recolectan agua y solutos del fluido intersticial para luego entregarlos al circulatorio. El vascular linfático incluye los vasos y capilares linfáticos (figura 37.26). El fluido que se mueve a través de ellos se llama linfa. Este sistema realiza tres funciones: En primer lugar, sus vasos actúan como canales de drenaje para el agua y las proteínas plasmáticas que se fugan de los capilares y deben volver al sistema circulatorio. En segundo, entrega a la sangre las grasas absorbidas de los alimentos en el intestino delgado. En tercero, trasporta desechos celulares, patógenos y células desconocidas a los nódulos linfáticos, los cuales los eliminan. Este sistema se extiende hasta las redes capilares. Allí, el fluido excesivo entra a los capilares linfáticos, los cuales no poseen una entrada evidente. El agua y los solutos se mue-
timo sitio donde ciertos glóbulos blancos adquieren los medios para reconocer químicamente a ciertos invasores externos. capilar linfático
conducto torácico Drena la mayor parte del cuerpo. bazo lugar principal de producción de anticuerpos, sitio donde se acaba con los glóbulos rojos viejos y desechos extraños, lugar en que se forman eritrocitos en el embrión.
fluido intersticial “válvula” abatible hecha de células que se traslapan en el extremo del capilar linfático
b
red de capilares
La linfa pasa gota a gota por los arreglos organizados de linfocitos.
algunos vasos linfáticos Regresan a la sangre el fluido intersticial excesivo y los solutos reciclables. algunos nódulos linfáticos Filtran las bacterias y muchos otros agentes patógenos provenientes de la linfa.
c válvula (que impide el retorno) médula La médula ósea en algunos huesos es el lugar donde se producen las células sanguíneas que combaten infecciones (además de los eritrocitos y las plaquetas). a 654 UNIDAD VI
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Figura 37.26 Animada (a) Componentes del sistema linfático y sus funciones. No se muestran las áreas de tejido linfático en el intestino delgado y en el apéndice. (b) Diagrama de los capilares linfáticos al principio de una red de drenaje; el sistema vascular linfático. (c) Vista en sección transversal de un nódulo linfático. En sus compartimentos internos se encuentran arreglos organizados de glóbulos blancos que combaten las infecciones. CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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ven a través de las uniones GAP entre las células. Como puedes ver en la figura 37.26b, las células endoteliales se traslapan y forman válvulas planas abatibles. Los capilares linfáticos se mezclan en vasos de diámetro más grande, que tienen músculo liso en sus paredes, y válvulas que evitan que regrese el flujo. Finalmente, los vasos convergen en conductos recolectores, los cuales se vacían en las venas de la zona inferior del cuello.
Órganos y tejidos linfáticos La otra parte interviene en las respuestas de defensa del organismo a lesiones y ataques. Incluye los nódulos linfáticos, las amígdalas, las adenoides, el bazo y el timo, además de algunas secciones de tejidos en las paredes del intestino delgado y el apéndice. Los nódulos linfáticos se localizan a intervalos a lo largo de los vasos (figura 37.26c). La linfa se filtra por al menos un nódulo antes de que entre en la sangre. Grandes cantidades de linfocitos (células B y T) que se formaron en la médula toman posiciones dentro de los nódulos. Cuando identifican elementos patógenos en la linfa, dan la señal de alarma, que provoca una respuesta inmune, como se describe con más detalle en el capítulo siguiente. Las amígdalas son dos zonas de tejido linfático de la garganta. Las adenoides, segmentos de tejido semejantes en la parte trasera de la cavidad nasal. Ambas ayudan al cuerpo a responder rápidamente a los elementos patógenos inhalados. El bazo es el órgano linfático más grande. Tiene casi las dimensiones del puño de un adulto promedio. Únicamente en los embriones funciona como un sitio de formación de células rojas. Después del nacimiento, el bazo filtra los elementos patógenos, los eritrocitos desgastados y las plaquetas provenientes de los numerosos vasos sanguíneos que pasan a través de él. El bazo contiene glóbulos blancos que envuelven y digieren patógenos y células alteradas. También mantiene las células B, productoras de anticuerpos. Quienes consiguen sobrevivir a la extirpación del bazo se vuelven más vulnerables a las infecciones. En el timo se diferencian los linfocitos T y adquieren capacidad de reconocer y responder a patógenos particulares. La glándula también crea las hormonas que influyen en estas acciones. Es primordial para la inmunidad, tema central del capítulo siguiente.
Resumen Sección 37.1 Un sistema circulatorio mueve sustancias a y
desde el fluido intersticial más rápido que lo que podría hacer sólo la difusión. El fluido intersticial llena los espacios entre las células. Intercambian sustancias con ellas y la sangre, medio fluido de transporte. Algunos invertebrados tienen un sistema circulatorio abierto, en el que la sangre pasa parte del tiempo mezclándose con fluidos tisulares. En los vertebrados, uno cerrado confina la sangre en el corazón, un tipo de bomba muscular, y de vasos sanguíneos, de los cuales los más pequeños se llaman capilares. A medida que los pulmones cobraron una importancia adicional para los vertebrados en la Tierra, el sistema circulatorio también evolucionó. Convirtió en más eficiente el intercambio de gases. En las aves y los mamíferos, el corazón posee cuatro cámaras, de manera que la sangre viaja en dos circuitos completamente separados. El sistémico la conduce del corazón a los tejidos y luego la regresa. La sangre en el pulmonar va del corazón a los pulmones y después vuelve.
Secciones 37.2, 37.3 La sangre es un tejido conectivo fluido que se compone de plasma, células sanguíneas y plaquetas. El plasma está compuesto en su mayoría por agua, en la que se encuentran disueltos diversos iones y moléculas. Los glóbulos rojos, o eritrocitos, contienen la hemoglobina, que transporta rápidamente oxígeno y, en menor medida, dióxido de carbono. No cuentan con núcleo cuando maduran. Una gran variedad de glóbulos blancos, o leucocitos, interviene en el mantenimiento y reparación cotidianos de los tejidos, y en la defensa en contra de los patógenos. Fragmentos de células conocidos como plaquetas interactúan con las células sanguíneas y las proteínas plasmáticas en la hemostasis después de que un vaso ha sufrido un daño. Las plaquetas y todas las células sanguíneas provienen de células troncales de la médula. Un conteo celular es el número de células sanguíneas de un tipo específico en un volumen dado. Sección 37.4 Entre las moléculas que se hallan sobre la super-
ficie de los glóbulos rojos hay glucolípidos y proteínas que pueden utilizarse para identificar el tipo de sangre de un individuo. El organismo monta un ataque contra cualquier célula que posea moléculas desconocidas, provocando una aglutinación, o agrupación de células. Los tipos sanguíneos A, B, O ayudan a relacionar la sangre de donantes y receptores para evitar problemas de transfusión. La identificación del tipo de sangre Rh y el tratamiento apropiado ahorran disgustos cuando los tipos sanguíneos Rh de la madre y el feto resultan diferentes.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones del sistema linfático? El sistema vascular linfático se compone de tubos que recolectan
y entregan los solutos y el agua en exceso del fluido intersticial en dirección a la sangre. También conduce las grasas absorbidas a ésta y entrega los agentes o elementos patógenos a los nódulos linfáticos. Los órganos linfáticos, que incluyen a los nódulos, participan en la defensa del organismo.
Usa la animación en CengageNOW para comparar los sistemas circulatorios en los animales.
Usa la animación en CengageNOW para aprender acerca de los tipos sanguíneos y las transfusiones.
Sección 37.5 El corazón es una bomba muscular compuesta de cuatro cámaras, cuya contracción impulsa la sangre a través de dos circuitos separados. En el pulmonar, la pobre en oxígeno proveniente de la mitad derecha del corazón corre a los pulmones, capta oxígeno y posteriormente fluye a la mitad izquierda. En el sistémico, la sangre rica en oxígeno corrre desde la mitad izquierda del corazón, sale por la aorta y se dirige a los tejidos. La pobre en oxígeno regresa a la mitad derecha. CAPÍTULO 37
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CIRCULACIÓN 655
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Y entonces mi corazón dejó de latir
El RCP alterna la acción de insuflar aire en la boca de una persona con las compresiones del pecho destinadas a inflar sus pulmones. El requerimiento de que haya contacto entre una boca y otra hace que pocos acepten utilizar este método con extraños. Un nuevo método, denominado resucitación cardiocerebral (CCR, por sus siglas en inglés) depende sólo de las compresiones del pecho. Puede resultar tan bueno o incluso mejor que la RCP tradicional como tratamiento para la mayoría de quienes han sufrido un paro cardiaco súbito o un infarto de miocardio.
La mayor parte de la sangre fluye a través de sólo un sistema de capilares, pero en los capilares intestinales corre además por los del hígado. Éste metaboliza o almacena nutrientes y neutraliza algunas toxinas de la sangre.
Usa la animación en CengageNOW para explorar el sistema cardiovascular.
Sección 37.6 El corazón es una bomba doble que se compone principalmente de músculo. Se divide en dos mitades, cada una compuesta a su vez de dos cámaras: un atrio que recibe la sangre y un ventrículo que la expulsa. Durante un ciclo, todas las cámaras del corazón experimentan una relajación (diástole) y una contracción (sístole) rítmicas. Cuando se inicia, cada atrio se expande a medida que la sangre la llena. Ambos ventrículos se llenan a medida que los atrios se contraen. Cuando los ventrículos se contraen, impulsan a la sangre hacia la aorta y las arterias pulmonares. La contracción ventricular proporciona la fuerza que impulsa su movimiento por los vasos. La atrial simplemente llena los ventrículos. Un sistema de conducción cardiaco produce y distribuye la señal eléctrica que provoca el latido. Se compone de un nodo SA en el atrio derecho, que se halla vinculado funcionalmente por medio de fibras de conducción a un nodo AV. El nodo SA, el marcapasos cardiaco, genera espontáneamente los potenciales de acción que establecen el paso para las contracciones. El sistema nervioso no inicia los latidos. Sólo ajusta su frecuencia e intensidad. Las ondas de excitación pasan sobre los atrios hacia abajo por las fibras en su septum y luego hacia arriba por las paredes de los ventrículos.
Usa la animación en CengageNOW para aprender acerca de la estructura y función del corazón.
La presión sanguínea varía en el sistema circulatorio. Es más alta en los ventrículos en contracción. Disminuye a medida que la sangre viaja a través de las arterias, las arteriolas, los capilares, las vénulas y las venas del circuito sistémico o pulmonar. Es más baja en los atrios relajados. La velocidad del flujo depende de la intensidad y frecuencia del latido y de la resistencia al flujo en los vasos. Al ajustar el diámetro de las arteriolas que dan suministro a diferentes partes del cuerpo, se redistribuye el volumen sanguíneo en la medida que se requiere. En cualquier intervalo, cuando un tejido necesita más sangre, las arteriolas que la suministran se ensanchan y permiten un aumento del flujo.
Sección 37.7
Usa la animación en CengageNOW para ver cómo se mide la presión sanguínea.
Las sustancias se trasladan entre la sangre y el fluido intersticial en las redes capilares. La ultrafiltración presiona una pequeña cantidad de fluido al exterior de los capilares. El fluido regresa mediante reabsorción capilar. Normal-
Sección 37.8
656 UNIDAD VI
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¿Por qué opción votarías? El conocimiento para aplicar RCP puede salvar vidas. ¿Deberían las escuelas de enseñanza media superior exigir que los estudiantes lo aprendan? Consulta CengageNOW para más detalles y luego vota en línea.
mente, las fuerzas que se dirigen al interior y al exterior están casi equilibradas, pero existe un pequeño flujo neto al exterior proveniente de una red capilar. Varios capilares se vacían en cada vénula. Las venas son vasos de transporte que sirven como reserva de volumen sanguíneo donde se ajusta el volumen de flujo de vuelta al corazón. En un trastorno sanguíneo, un individuo posee un número demasiado alto o demasiado bajo de glóbulos rojos, blancos, o los tiene anormales. La formación de coágulos de sangre dentro de los vasos puede generar problemas. Entre las enfermdades circulatorias más comunes figura la arteroesclerosis, la hipertensión (alta presión sanguínea crónica), infartos al miocardio, derrames cerebrales y cierto tipo de arritmias. Hacer ejercicio con regularidad, mantener el peso corporal en un nivel normal y no fumar disminuyen el riesgo de padecerlos.
Sección 37.9
Sección 37.10 Parte del fluido que abandona los capilares entra en el sistema vascular linfático. El fluido, llamado ahora linfa, se filtra mediante los nódulos linfáticos. Los glóbulos blancos que se encuentran en los nódulos atacan cualquier elemento patógeno. El bazo y el timo son órganos del sistema linfático. El bazo filtra la sangre y elimina cualquier célula roja desgastada o envejecida. El timo produce hormonas y en ella maduran los linfocitos T (una clase de célula blanca).
Aprende más acerca del sistema linfático humano con la animación en CengageNOW.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III.
1. La velocidad del flujo sanguíneo _________ cuando la sangre entra en los capilares. a. se incrementa b. disminuye c. permanece sin cambios 2. Todos los vertebrados tienen _________. a. un sistema circulatorio abierto b. un sistema circulatorio cerrado c. un corazón con cuatro cámaras d. tanto la b como la c 3. ¿Qué elemento(s) no se encuentra(n) en la sangre? a. plasma b. células sanguíneas y plaquetas c. gases y sustancias disueltas d. todas las anteriores se encuentran en ella 4. Una persona que tiene tipo de sangre O _________. a. puede recibir una transfusión de cualquier tipo b. puede donarla a un individuo de cualquier tipo sanguíneo c. puede donarla solamente a alguien de tipo O d. no puede ser donante
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Ejercicio de análisis de datos El riesgo de muerte por infarto no es común en todo Estados Unidos. Los epidemiólogos le llaman “cinturón de los infartos” a una franja de estados del sureste debido a la creciente incidencia de fallecimientos por infarto al miocardio. Por una hipótesis, la alta frecuencia de muertes debidas a infartos en esta región obedece en gran medida a la relativa carencia de acceso a una atención médica inmediata. En comparación con otras partes del país, muchos residentes del cinturón de los infartos viven en zonas rurales con escasos servicios médicos. La figura 37.27 compara la tasa de muertes por infarto al miocardio en esos estados de Estados Unidos (Alabama, Arkansas, Georgia, Mississippi, Carolina del Norte, Carolina del Sur y Tennessee) con la del estado de Nueva York. También distingue el riesgo en cada región por grupo étnico y por sexo.
Estados del “cinturón de los infartos”
Estado de Nueva York totales
63
hispano negro blanco
1. ¿Cómo se compara la tasa de mortalidad por infarto entre los negros que habitan en el cinturón de los infartos y los blancos de la misma región? 2. ¿Cómo se compara la tasa de muertes por infarto entre los negros de Nueva York y los blancos de la misma región?
33
cantidad demasiado pequeña estadounidense para comparar de India asiático
mujer hombre 100
3. ¿Qué grupo presenta la tasa más alta de muertes por infarto? ¿Los negros de Nueva York o los blancos que viven en el cinturón de los infartos?
0 20 40 80 60 40 20 0 Tasa de mortalidad ajustada por edad por cada 100,000 personas
4. ¿Estos datos soportan la hipótesis de que contar con pocos o nulos servicios médicos es la causa de la alta incidencia de muertes por infarto al miocardio en esa zona?
Figura 37.27 Comparación de la tasa de mortalidad debida a infartos y ajustada por edad en los estados del “cinturón de los infartos” y en el de Nueva York.
5. En la sangre, la mayor parte del oxígeno se transporta ______. a. en los glóbulos rojos c. unido a la hemoglobina b. en los blancos d. tanto a como c
14. Relaciona cada término de la izquierda con la descripción más adecuada de la derecha. a. elimina elementos patógenos ____ red capilar ____ nódulo linfático b. marcapasos cardiaco ____ sangre c. reserva principal de volumen de sangre ____ ventrículo d. arteria más grande ____ nodo SA e. tejido conectivo fluido ____ venas f. zona de difusión ____ aorta g. las contracciones conducen la circulación.
6. ¿Cuál tiene una pared más muscular ______? a. el atrio derecho b. el ventrículo izquierdo 7. La sangre fluye directamente del atrio izquierdo a ______. a. la aorta c. el atrio derecho b. el ventrículo izquierdo d. las arterias pulmonares 8. Todas las células sanguíneas descienden de las troncales en ______. a. el bazo c. el atrio derecho b. el ventrículo izquierdo d. la médula 9. La contracción de ______ dirige el flujo de la sangre a través de la aorta y las arterias pulmonares. a. los atrio c. los ventrículos b. las arteriolas d. el músculo esquelético 10. La presión es más alta en ______ y más baja en ______. a. las arterias; las venas c. las venas; las arterias b. las arteriolas; las vénulas d. los capilares; las arteriolas 11. En reposo, el volumen más abundante de sangre se encuentra en ______. a. las arterias c. las venas b. los capilares d. las arteriolas 12. Al comienzo de un lecho de capilares (el más cercano a las arteriolas), la ultrafiltración mueve ______. a. las proteínas de los capilares b. el fluido intersticial de los capilares c. las proteínas del fluido intersticial d. el agua, los iones y pequeñas cantidades de solutos del fluido intersticial 13. ¿Cuál de las siguientes no es una función del sistema linfático? a. eliminación de elementos patógenos b. retorno del fluido hacia el sistema circulatorio c. ayuda para que maduren ciertos glóbulos blancos d. distribución del oxígeno hacia los tejidos
Visita CengageNOW para encontrar preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Las muertes ampliamente conocidas de unos cuantos viajeros en líneas aéreas llevaron a advertencias acerca del síndrome de “la clase económica”. La idea subyacente es que, al sentarse sin hacer ningún movimiento por largos periodos de tiempo durante los vuelos, se provoca que la sangre se estanque y forme coágulos en las piernas. Estudios más recientes sugieren que los vuelos largos ocasionan problemas en cerca de 1% de los viajeros. Además, el riesgo es el mismo sin importar si la persona se encuentra en un asiento de primera clase o en económica. Los médicos sugieren que los usuarios de las aerolíneas beban muchos fluidos y se levanten periódicamente para caminar. Dado lo que tú ya sabes acerca del flujo sanguíneo en las venas, explica por qué estas precauciones podrían reducir el riesgo. 2. Las mitocondrias ocupan aproximadamente 40% del volumen del músculo cardiaco, pero únicamente alrededor de 12% del volumen del músculo esquelético. Explica esta diferencia. 3. En algunas personas la válvula que se encuentra entre un atrio y el ventrículo no cierra de manera apropiada. Este mal puede diagnosticarse al escuchar cuidadosamente el corazón. El examinador oye una especie de susurro, que se conoce como soplo, cuando se contrae el ventrículo de la cámara afectada. ¿Qué ocasiona este sonido? CAPÍTULO 37
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38 Inmunidad IMPACTOS Y PROBLEMAS
La última voluntad de Frankie
En octubre de 2000, hacía meses que Frankie McCullough sentía que algo no andaba bien. Desde hacía mucho tiempo no se había realizado ninguna revisión médica. Después de todo, solamente tenía 31 años y había sido saludable toda su vida. Nunca se le ocurrió dudar de su invulnerabilidad hasta el momento en que vio alterarse el rostro de su ginecólogo cuando examinaba su cuello uterino. Frankie tenía cáncer cérvico-uterino. Se llama cérvix uterino a la parte más baja de la matriz. Existe la posibilidad de que su epitelio, o células endocrinas, se vuelvan cancerosas. Pero el proceso suele ser lento. Las células pasan a través de varias etapas precancerosas, que pueden detectarse con pruebas rutinarias de Papanicolaou (figura 38.1). Las células precancerosas, e incluso las que se hallan en las etapas iniciales del cáncer, pueden extirparse antes que se dispersen a otras partes del cuerpo. Sin embargo, muchas mujeres como Frankie no aprovechan la ventaja de los exámenes periódicos. Las que terminan en el consultorio con dolor o sangrado quizá experimenten síntomas de un cáncer cervical avanzado. Y su tratamiento ofrece únicamente alrededor de 9% de oportunidades de supervivencia. Unas 3,600 mujeres mueren cada año a consecuencia de él en Estados Unidos. Muchas más pierden la vida en lugares donde no son comunes las pruebas ginecológicas de rutina. ¿Qué ocasiona el cáncer? Al menos en el caso del cérvicouterino conocemos la respuesta: las células cervicales sanas se transforman en cancerosas debido a la infección con el virus del papiloma humano (VPH). Se trata de un virus de ADN que infecta la piel y las membranas mucosas. Existen cerca de 100 tipos diferentes de VPH. Algunos provocan verrugas en las manos, los pies, o la boca. Alrededor de otros 30 infectan el área genital.
En ocasiones provocan verrugas. Pero por lo regular no existen síntomas. El VPH genital se contagia muy fácilmente por contacto sexual. Al menos 80% de las mujeres han sido infectadas para cuando cumplen 50 años. Una infección genital por VPH normalmente desaparece por sí sola, pero no siempre es así. Una infección persistente con una de las 10 cepas es el principal factor de riesgo para el cáncer cervical. Los tipos 16 y 18 son particularmente peligrosos. Uno de ellos se encuentra en más de 70% de todos los cánceres cervicales. En 2006, la FDA aprobó Gardasil, una vacuna en contra de cuatro tipos de VPH genital, incluyendo el 16 y el 18. La vacuna previene el cáncer ocasionado por estas cepas del VPH. Resulta más efectiva en chicas que todavía no llevan una vida sexual activa porque tienen menos probabilidad de que las hayan infectado con cualquiera de las cuatro cepas. La vacuna contra el VPH llegó muy tarde para Frankie McCullough. A pesar de la radiación y la quimioterapia, su cáncer se propagó pronto. Ella murió el 16 de septiembre de 2001 y dejó un mensaje para otras mujeres creen conciencia: “Si pudiera decirle algo a una joven para convencerla de realizarse un examen anual, sería que no piense que su juventud la protegerá. El cáncer no discrimina. Ataca al azar, y hay una solución: la detección temprana”. Tenía razón. Casi la totalidad de las mujeres a las que se les ha diagnosticado recientemente cáncer cervical invasivo no se habían sometido a una prueba de Papanicolaou en cinco años o más, y muchas nunca lo habían hecho. Las pruebas de Papanicolaou, las vacunas y otros tratamientos y pruebas son beneficios directos de nuestra creciente comprensión de la interacción del organismo con sus patógenos, una interacción que conocemos como inmunidad.
¡Mira el video! Figura 38.1 El VPH y el cáncer cervical. A la izquierda, Frankie McCullough (que saluda con la mano) murió de cáncer en 2001. Arriba, una prueba de Papanicolaou revela las células cancerosas (con los núcleos agrandados y de forma irregular) entre las células epiteliales escamosas normales del cérvix. Las células de núcleos múltiples denotan infección por el VPH. La esfera en color naranja es un modelo de un virus VPH16.
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Conceptos básicos Perspectiva general de las defensas del cuerpo El cuerpo de los vertebrados dispone de tres líneas de defensa inmunológica. Las barreras superficiales evitan la invasión de agentes patógenos, siempre presentes. Las respuestas innatas generales lo libran de la mayoría de los patógenos. Las respuestas adaptativas se enfocan específicamente en esos agentes y en las células cancerosas. Sección 38.1
Conexiones a conceptos anteriores
En este capítulo integrarás lo que has aprendido sobre los causantes de enfermedades y sus víctimas (sección 21.8). Aplicarás tus conocimientos relativos a células procariontes y virus (4.4, 4.5, 16.1, 21.1, 21.2), conforme aprendes acerca de sus interacciones con los eucariontes.
Volveremos a hablar de la estructura de las proteínas (3.5), el sistema endomembranal (4.9), las proteínas de membrana (5.2), la endocitosis y la fagocitosis (5.5), la ósmosis (5.6), la fiebre (6.3), el splicing alternativo (14.3), las uniones celulares (32.1) y la apoptosis (27.6), para comprender las defensas inmunológicas.
Este capítulo contiene varios ejemplos de qué ocurre cuando los patógenos invaden el ambiente interno (27.1). Entre ellos figuran el sistema nervioso (33.13), las articulaciones (36.5) y el sistema cardiovascular (37.9).
Las secciones anteriores acerca de señalización celular (27.3, 33.6, 35.1) te proporcionaron los fundamentos para entender los mecanismos de señalización inmunológica. Verás cómo los sistemas, incluyendo el circulatorio (37.2, 37.8), el linfático (37.10), las glándulas exocrinas (32.2) y la piel (32.7), trabajan en conjunto para combatir las infecciones.
Barreras de defensa superficial La piel, las membranas mucosas y las secreciones de las superficies del organismo funcionan como barreras que descartan a la mayoría de los microbios. Secciones 38.2, 38.3
Inmunidad innata Las respuestas de inmunidad innatas involucran un conjunto de defensas generales inmediatas contra los agentes invasores. Entre ellas figuran los glóbulos blancos, los fagocitos, las proteínas plasmáticas, la inflamación y la fiebre. Sección 38.4
Inmunidad adaptativa En la respuesta inmune adaptativa, los glóbulos blancos destruyen agentes patógenos específicos o células alteradas. Algunos crean anticuerpos en una respuesta inmune mediada por ellos. Otros destruyen a las células enfermas en una respuesta mediada por células. Secciones 38.5-38.8
La inmunidad en nuestra vida Las vacunas constituyen una parte importante de cualquier programa de salud. Los mecanismos fallidos producen a veces alergias, inmunodeficiencias o trastornos autoinmunes. El mismo sistema es un blanco del virus de la inmunodeficiencia humana (VIH). Secciones 38.9-38.12
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38.1
Respuestas integradas para las amenazas
En los vertebrados, el sistema inmune innato y el adaptativo colaboran en el combate a las infecciones y lesiones.
Conexiones con Fagocitosis 5.5, Coevolución de los agentes patógenos y los huéspedes 21.8, Neuropéptidos 33.6, Células sanguíneas blancas (glóbulos blancos) 37.2.
Evolución de las defensas del organismo Los humanos continuamente se cruzan en su camino con una enorme cantidad de virus, bacterias, hongos, parásitos y otros patógenos. Pero no debes perder el sueño pensando al respecto. Los humanos han coevolucionado con ellos, de manera que tienes defensas que protegen a tu cuerpo. La inmunidad, la capacidad de resistir y combatir las infecciones, comenzó a surgir antes de que los eucariontes multicelulares evolucionaran de las células libres vivas. Hace cerca de 1 millón de años, el reconocimiento de los elementos extraños también había evolucionado. Las células de todos los eucariontes multicelulares modernos llevan
Tabla 38.1 Comparación de la inmunidad innata y la inmunidad adaptativa Inmunidad innata
Inmunidad adaptativa
Tiempo de respuesta
Inmediato
Una semana aproximadamente
Cómo se detecta el antígeno
Conjunto fijo de receptores para patrones moleculares hallados en los patógenos
Recombinaciones aleatorias de secuencias génicas que originan miles de millones de receptores
Especificidad de la respuesta
Ninguna
Dirigida a antígenos específicos
Persistencia
Ninguna
A largo plazo
Tabla 38.2
Algunas armas químicas en la inmunidad
Sustancia
Funciones
Complemento
Dirigen la lisis celular y mejoran las respuestas de los linfocitos.
Citocinas
Comunicación entre célula y célula, y de la célula con los tejidos.
Interleucinas
Inflamación, proliferación y diferenciación de las células B y las T, estimulación de células madre de la médula ósea, quimiotaxis de los neutrófilos, activación de las células NK, fiebre.
Interferones
Resistencia a las infecciones por virus y activación de las células NK.
Factor de Necrosis Tumoral (TNF, por sus siglas en inglés)
Inflamación, destrucción de células tumorales.
Otros productos químicos Enzimas, péptidos, factores de coagulación, toxinas, hormonas, inhibidores de proteasa.
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Actividades antimicrobianas, lisis celular, activación y unión del complemento, coagulación, señalización y otras funciones.
Figura 38.2 Una barrera física contra la infección: la mucosa y la acción mecánica de los cilios evitan que los patógenos pongan un pie en las vías aéreas de camino a los pulmones. Las bacterias y otras partículas quedan adheridas en la mucosidad secretada por las células calciformes (en dorado). Los cilios (rosa) sobre otras células barren la mucosa hacia la garganta para que sea deshechada.
un conjunto de receptores capaces de reconocer aproximadamente 1,000 pistas o claves extrañas, las cuales se conocen como Patrones Moleculares Asociados a Patógenos (PAMP, por sus siglas en inglés). Como su nombre lo sugiere, los PAMP se presentan principalmente sobre o en los patógenos. Entre ellos, algunos componentes de las paredes de las células procariontes, los flagelos de las bacterias y las proteínas del pilus, el ARN de doble cadena, único de algunos virus, y así sucesivamente. Cuando los receptores de una célula se unen a un PAMP en consecuencia, desatan de inmediato un conjunto de reacciones de defensa general. Por ejemplo, en los mamíferos, la unión dispara la activación del complemento. Se trata de un conjunto de proteínas que circulan en forma inactiva por todo el cuerpo. El complemento activado destruye microorganismos o los señala para el proceso de la fagocitosis (sección 5.5). Los receptores de patrones y respuestas que comienzan forman parte de la inmunidad innata, un conjunto de rápidas defensas contra infecciones en general. Todos los organismos multicelulares nacen con ellas y no se modifican jamás. Los vertebrados poseen otro conjunto de defensas, que realizan células, tejidos y proteínas al interactuar. Esta inmunidad adaptativa ajusta la defensa inmunológica a un vasto espectro de patógenos específicos que un individuo puede encontrar a lo largo de su vida. Lo dispara un antígeno: un PAMP o cualquier otra molécula o partícula que el organismo no reconozca como propia. La mayoría de los antígenos son polisacáridos, lípidos y proteínas específicamente presentes en virus, bacterias u otras células extrañas, células tumorales, toxinas y alergenos.
Tres líneas de defensa Los mecanismos de la inmunidad adaptativa evolucionaron en el contexto de la inmunidad innata. Alguna vez se
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pensó que funcionaban de manera independiente, pero ahora sabemos que no es así. Los describimos juntos basándonos en tres líneas de defensa. La primera comprende las barreras físicas, químicas y mecánicas que mantienen a los patógenos fuera del organismo (figura 38.2). La inmunidad innata, la segunda línea de defensa, comienza después que el tejido sufre un daño o cuando se detecta un PAMP. Sus mecanismos de respuesta liberan al cuerpo de numerosas clases de invasores antes que sus poblaciones lleguen a establecerse en el medio interno. La activación de la inmunidad innata echa a andar la tercera línea de defensa, la adaptativa. Los glóbulos blancos forman inmensas poblaciones que se dirigen a un antígeno específico y destruyen cualquier cosa que lo contenga. Algunas de las células persisten al terminar la infección. Si el antígeno regresa, éstas montan de memoria una respuesta secundaria. A veces, el tercer sistema se dirige específicamente a miles de millones de antígenos. La tabla 38.1 compara los dos tipos de inmunidad.
Macrófago
fagocito. Presenta el antígeno a las células T ayudadoras. Secreta citocinas. Circula en la sangre en forma inmadura. Madura solamente después de que entra al tejido dañado.
Neutrófilo
Es el fagocito de acción rápida y el más abundante. Circula en la sangre. Emigra a los tejidos dañados.
Eosinófilo
Gránulos que contienen enzimas, que son dirigidas a los gusanos parásitarios. Circula en la sangre. Viaja a los tejidos dañados.
Basófilo
Gránulos que contienen histamina y otras sustancias que provocan la inflamación. Circula en la sangre.
Mastocito
Se encuentra anclado en los tejidos. Gránulos que contienen histamina y otras sustancias que provocan inflamación. Contribuye a las alergias.
Célula dendrítica
Fagocito que presenta antígeno a las células inmaduras. Circula en la sangre en forma inmadura. Ocupa su lugar en los tejidos cuando madura.
Linfocitos
Actúan en la mayoría de las respuestas inmunes. Después de identificar el antígeno se forman poblaciones “clonales” de células efectoras y de memoria que circulan en la sangre y en los fluidos tisulares.
Célula B
Reconoce a los antígenos mediante los anticuerpos unidos a la membrana. Es el único tipo de célula que produce anticuerpos.
Célula T
Las células T ayudadoras coordinan todas las respuestas inmunes y activan a las células B y T inmaduras. Las células T citotóxicas identifican a los complejos antígeno-MHC y eliminan a las células cancerosas o extrañas.
Célula asesina natural (NK)
Es citotóxica. Acaba con las células estresadas que carecen de marcadores MHC. También elimina las marcadas por anticuerpos.
Los defensores Los leucocitos (figura 38.3) se encargan de todas las reacciones inmunes. Muchos circulan en la sangre y la linfa. Otros pululan en los nódulos linfáticos, el bazo y otros tejidos. Algunos son fagocíticos. Pero todos secretan, por ejemplo, moléculas de señalización célula a célula, conocidas como citocinas. Estos péptidos y proteínas coordinan los aspectos de la inmunidad. Entre las de los vertebrados cabe mencionar las interleucinas, los interferones y los factores de necrosis tumoral (tabla 38.2). Los diferentes tipos de glóbulos blancos se especializan en tareas específicas, como la fagocitosis. Los neutrófilos son el fagocito más abundante. Los macrófagos, monocitos maduros, recorren la sangre patrullando fluidos tisulares. Las células dendríticas dan la alerta al sistema adaptativo sobre la presencia de un antígeno. Algunos glóbulos blancos contienen vesículas secretoras, gránulos llenos de citocinas, enzimas o toxinas destructoras de patógenos. Los eosinófilos se dirigen a parásitos demasiado grandes como para ser fagocitados. Los basófilos que circulan en la sangre y los mastocitos anclados en los tejidos secretan sustancias contenidas en sus gránulos en respuesta a lesiones o antígenos. Los mastocitos también reaccionan a los neuropéptidos (sección 33.6), de manera que se vinculan el sistema nervioso y el inmunológico. Los linfocitos son una categoría especial de glóbulos blancos, fundamentales para la inmunidad adaptativa. Los linfocitos B y T (células B y T) pueden reconocer de manera colectiva miles de millones de antígenos específicos. Hay varias clases de células T, como las que atacan a algunas infectadas o cancerosas. Las asesinas naturales (o células NK, por sus siglas en inglés) destruyen las que no detectan las células T citotóxicas.
Figura 38.3 Células sanguíneas blancas (leucocitos) o glóbulos blancos. La tinción muestra detalles, como los gránulos citoplásmicos que contienen enzimas, toxinas y moléculas de señalización.
Para repasar en casa ¿Qué es la inmunidad? El sistema inmune innato es un conjunto de defensas generales en contra de un número fijo de antígenos. Actúa de inmediato para prevenir infecciones. A un sistema de defensas que puede atacar específicamente a miles de millones de antígenos se le llama inmunidad adaptativa. Ninguno de estos sistemas consigue trabajar sin los glóbulos blancos. Las moléculas de señalización, como las citocinas, integran sus actividades.
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38.2
Barreras de superficie
Un patógeno puede causar infección solamente si se introduce al ambiente interno al penetrar la piel u otras barreras protectoras en la superficie del organismo.
Tabla 38.3 Física
Conexiones con Paredes celulares de las bacterias 4.4, Medio ambiente interno 27.1, Folículos capilares y piel 32.7.
Tu piel se encuentra en contacto constante con el medio externo, de manera que interactúa con muchos microorganismos. Normalmente se encuentra llena de aproximadamente 200 clases diferentes de levaduras, protozoarios y bacterias (figura 38.4a). Si tomaste una ducha hoy, tal vez existan millares de ellas en cada centímetro cuadrado de tu superficie externa. De lo contrario, puede haber miles de millones. Tienden a florecer en los lugares más calientes y húmedos, como entre los dedos de los pies. Inmensas poblaciones habitan en cavidades y orificios aéreos que se abren al exterior del cuerpo, como los ojos, la nariz, la boca y las aperturas anales y genitales. A los microorganismos que suelen vivir en las superficies de nuestro organismo, incluyendo las cavidades y tubos interiores de los tractos digestivo y respiratorio, se le llama flora normal. Allí les proporcionamos un ambiente estable y nutrientes. En compensación, sus poblaciones impiden que otras especies más agresivas colonicen (y penetren) las superficies del cuerpo. Nos ayudan a digerir los alimentos y fabrican nutrientes de los que dependemos, incluyendo una vitamina con cobalto (B12), producida únicamente por bacterias. La flora normal sirve tan sólo fuera de los tejidos. Considera un tipo de bacteria en forma de bastón, componente principal de esta flora, la Propionibacterium acnes (figura 38.4b). Vive de sebo, mezcla grasosa de lípidos, ceras y glicéridos que lubrican el cabello y la piel. Las glándulas sebáceas secretan el sebo en los folículos pilosos (sección 32.7). Durante la pubertad, niveles mayores de hormonas esteroideas excitan a las glándulas herbáceas para que fabriquen más sebo. El exceso de sebo se combina con las
a
2 μm
Barreras de superficie de los vertebrados La piel intacta y los epitelios que bordean los tubos y cavidades, como los del intestino y las cuencas oculares; las poblaciones establecidas de flora normal.
Mecánica
Las mucosas; la acción de barrido de los cilios; la de lavado de las lágrimas, la saliva, la micción y la diarrea.
Química
Las secreciones (el sebo y otros recubrimientos cerosos); el bajo pH de la orina, los jugos gástricos, el tracto urinario y el vaginal; la lisozima.
células muertas desechadas por la piel para bloquear los orificios de los folículos pilosos. La P. acnes puede sobrevivir sobre la superficie de la piel, pero prefiere los hábitats anaeróbicos, como el interior de los folículos pilosos bloqueados. Allí, se multiplican de manera impresionante. Las secreciones de las florecientes poblaciones de P. acnes se filtran en los tejidos internos y atraen neutrófilos, que inician la inflamación del tejido alrededor de los folículos. A las pústulas resultantes se le denomina acné. La flora normal puede ocasionar graves enfermedades si invaden los tejidos. El agente bacteriano del tétano, Clostridium tetani, pasa con tanta frecuencia a través de los intestinos que lo consideramos un inquilino normal. La bacteria responsable de la difteria, Corynebacterium diphteriae, radicaba en la piel hasta antes del uso extendido de la vacuna que erradicó la enfermedad. El Staphylococcus aureus, residente de la piel, las membranas nasales y los intestinos, también causa trastornos bacterianos (figura 38.4c). La flora normal provoca o agudiza la neumonía, úlceras, colitis, tosferina, meningitis, abscesos de pulmones y cerebro, y cáncer de colon, estómago e intestino. A diferencia de la superficie, el fluido sanguíneo y el tisular de la gente sana están regularmente libres de micro-
b
1 μm
c
Figura 38.4 Algunos microbios que habitan las superficies humanas. (a) El Staphylococcus epidermidis, el colonizador más común de la piel. (b) El Propionibacterium acnes, la bacteria que causa el acné. (c) Las células del Staphylococcus aureus (en amarillo) se adhieren a los sitios recubiertos de mucosidad de las células epiteliales nasales humanas. El S. aureus habita comúnmente la piel y los revestimientos de la boca, nariz, garganta e intestinos. También es la principal causa de enfermedades bacterianas. Hoy se han extendido cepas resistentes a los antibióticos del S. aureus. Una clase muy peligrosa (MRSA) que resiste a todas las penicilinas es ahora endémica en la mayoría de los hospitales de todo el mundo. Al MRSA se le conoce como un “super-microbio”. 662 UNIDAD VI
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ENFOQUE EN LA SALUD
38.3
Superficie de la piel
La epidermis
Las células epiteliales mueren y se llenan de queratina a medida que las empujan a la superficie de la piel.
Nueve de cada diez pacientes con enfermedad cardiovascular sufren un mal periodontal grave. Existe una relación.
Conexiones con Biopelículas 4.5, Uniones celulares 32.1, Enfermedades cardiovasculares 37.9.
División de células epiteliales
Figura 38.5 Una barrera de superficie contra las infecciones: la epidermis de la piel humana.
No olvides el hilo dental
0.1 mm
organismos. Las barreras físicas, químicas y mecánicas los mantienen fuera de los tejidos (tabla 38.3). Por ejemplo, la piel intacta saludable actúa como una eficiente barrera física. La piel cuenta con una resistente capa exterior (figura 38.5). Los microorganismos florecen sobre ella, pero rara vez la penetran. La mucosa pegajosa que recubre las superficies de muchos recubrimientos epiteliales los atrapa. Los cilios en forma de cepillo o escoba que se encuentran sobre las células de los recubrimientos barren hacia el exterior a los capturados (figura 38.4c). La mucosa también contiene lisozima, enzima que corta o reduce los polisacáridos en las paredes celulares de las bacterias. Así destruye sus estructuras. Gracias a la lisozima, las que se adhieren a la mucosa no sobreviven el tiempo suficiente para abrir brechas en las paredes de los senos y el tracto respiratorio inferior. La flora normal de la boca resiste la lisozima de la saliva. La mayoría de los microorganismos que entran en el estómago son destruidos por el fluido gástrico, potente mezcla de ácidos y enzimas digestivas de proteínas. Las sales biliares acaban con casi todos los que sobreviven y alcanzan el intestino delgado. Los más fuertes, que consiguen llegar al intestino grueso, deben competir con alrededor de 500 especies residentes. Cualquiera que vence a la flora normal por lo regular se expulsa con una diarrea. El ácido láctico producido por Lactobacillus ayuda a mantener el pH vaginal fuera del intervalo de tolerancia de más de 50% de los hongos y otras bacterias. La micción normalmente impide que los agentes patógenos colonicen el tracto urinario.
A los microorganismos les encanta vivir en tu boca porque les ofrece abundancia de nutrientes, calidez, humedad y superficies por colonizar. En consecuencia, abriga inmensas poblaciones de diversas especies de Streptococcus, Lactobacillus, Staphylococcus y otras bacterias. Algunas de las 400 o más especies de microorganismos que habitan normalmente en la boca causan la placa dental, una gruesa biopelícula de diversas bacterias y ocasionalmente arqueas (archaeas), sus productos extracelulares y glucoproteínas de la saliva. La placa se adhiere tenazmente a los dientes (figura 38.6). Algunas bacterias que viven en ella son fermentadoras. Descomponen fragmentos de carbohidratos que se adhieren a los dientes y entonces secretan ácidos orgánicos. Éstos disuelven el esmalte del diente y crean cavidades en él. En las personas jóvenes y sanas, las uniones Gap (sección 32.1) entre el epitelio de la encía y los dientes forman una barrera que mantiene a los microorganismos orales fuera del ambiente interno. A medida que envejecemos, el tejido conectivo que se halla debajo del epitelio de las encías se adelgaza y la barrera se hace vulnerable. Se forman bolsillos profundos entre los dientes y las encías, y se acumula un conjunto muy desagradable de bacterias y arqueas anaeróbicas en éstos. Sus nocivas secreciones, como enzimas y ácidos destructivos, inflaman los tejidos circundantes de las encías, trastorno llamado periodontitis. La Porphyromonas gingivalis es una de esas especies anaeróbicas. Junto con todas las otras clases de bacterias orales asociadas con la periodontitis, la P. gingivalis también se presenta en la placa ateroesclerótica (sección 37.9). Las lesiones periodontales son una puerta abierta al sistema circulatorio y sus arterias. La ateroesclerosis es una enfermedad inflamatoria. Los macrófagos y las células T se atraen a depósitos de lípidos en las paredes de los vasos. Sus secreciones inician la inflamación que atrae más lípidos y la lesión se incrementa a medida que las células inmunes mueren y se convierten en parte de los depósitos. El papel que los microorganismos orales desempeñan en esta obra aún no se conoce con claridad, pero sin duda contribuyen a la inflamación que empeora el mal de las arterias coronarias.
Para repasar en casa ¿Qué evita que los microorganismos eternamente presentes se introduzcan al medio interno del cuerpo? Las barreras superficiales impiden que entren.
Figura 38.6 Placa. Izquierda, microfotografía de las cerdas de un cepillo dental que raspan la placa sobre la superficie de un diente. Derecha, la principal causa de la placa, el Streptococcus mutans. CAPÍTULO 38
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38.4 Respuestas inmunes innatas
Los mecanismos inmunes innatos protegen a los animales de los agentes patógenos que invaden a los tejidos internos.
Conexiones con Ósmosis 5.6, Fiebre 6.3, Lisis 21.2, Efectores 27.3, Prostaglandinas 35.1, Sangre 37.2, Función de los capilares 37.8.
¿Qué ocurre si un patógeno se escapa de las defensas superficiales y se introduce al ambiente interno del cuerpo? Todos los animales normalmente nacen con un conjunto de defensas inmunes de acción rápida, listas para intervenir y que pueden evitar que un patógeno invasor establezca una población en el ambiente interno. Estas defensas incluyen la acción de fagocitos y complemento, inflamación y fiebre, todos mecanismos generales que normalmente no cambian mucho a lo largo de la vida de un individuo. Fagocitos y complemento Los macrófagos son fagocitos grandes que envuelven y digieren esencialmente cualquier cosa, excepto células no dañadas. Patrullan en el fluido intersticial. Así pues, con frecuencia son los primeros glóbulos blancos en encontrar un patógeno invasor. Cuando los receptores de un macrófago se unen al antígeno, la célula comienza a secretar citocinas. Estas moléculas de señalización atraen a más macrófagos, neutrófilos y células dendríticas hacia el sitio de la invasión. El antígeno también activa al complemento (figura 38.7a,b). Aproximadamente 30 tipos diferentes de proteí-
complemento activado
nas de complemento circulan en forma inactiva por toda la sangre y el fluido intersticial. Algunos se activan cuando encuentran un antígeno o un anticuerpo unido a él (volveremos a ver a los anticuerpos en la sección 38.6). Las proteínas del complemento activadas son enzimas que cortan otras proteínas inactivas del complemento, que se activan por esta acción y a su vez cortan otras proteínas inactivas, y así sucesivamente. Estas reacciones en cascada producen pronto inmensas concentraciones de complemento activado localizado en el sitio de la invasión. El complemento activado atrae a las células fagocíticas. Como sabuesos rastreadores, éstas pueden seguir los gradientes de complemento de regreso a un tejido afectado. Algunas proteínas de complemento se unen directamente a los patógenos. Los fagocitos poseen receptores de complemento, de modo que un patógeno recubierto de complemento se reconoce y envuelve con más rapidez que un patógeno no recubierto. Otras proteínas de complemento activadas se autoensamblan en complejos que perforan las paredes celulares o membranas plasmáticas de las bacterias (figura 38.7c-e). Las proteínas del complemento activado también participan en la inmunidad adaptativa, pues guían la maduración de las células inmunes y median en algunas interacciones. Inflamación El complemento activado y las citocinas desencadenan la inflamación, una respuesta local al daño
El complejo provoca la creación de un poro a través de la bicapa lipídica de la bacteria.
complemento activado
molécula de anticuerpo A En algunas respuestas, las proteínas del complemento se activan cuando los anticuerpos (las moléculas en forma de Y) se unen al antígeno, en este caso, el antígeno en la superficie de una bacteria. complemento activado
célula bacteriana
B El complemento también se activa cuando se une directamente al antígeno.
C Por las reacciones en cascada, se forman enormes cantidades de diferentes moléculas de complemento y se ensamblan en estructuras denominadas complejos de ataque.
D Los complejos de ataque se insertan en la membrana plasmática o la cubierta lipídica de su objetivo. Cada complejo hace un gran poro a través de la membrana o cubierta.
E Los poros ocasionan la lisis de la célula, que muere debido al desbaratamiento de su estructura.
Figura 38.7 Animada Efecto de la activación de las proteínas de complemento. La puesta en marcha provoca que se formen complejos de poros que inducen la lisis. La microfotografía muestra los huecos en la superficie de un patógeno que realizaron los complejos de ataque de la membrana. 664 UNIDAD VI
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A Las bacterias invaden un tejido y liberan toxinas o productos metabólicos dañinos.
B Los mastocitos liberan his-
C El fluido y las pro-
D Las proteínas
tamina, la cual ensancha las arteriolas, con lo cual ocasiona enrojecimiento y calor, e incrementa la permeabilidad de los capilares.
teínas plasmáticas se escapan de los capilares. Se produce edema localizado (hinchazón de los tejidos) y dolor.
del complemento atacan a las bacterias. Los factores de coagulación también tapan el área inflamada.
E Los neutrófilos y macrófagos envuelven a los invasores y sus desechos. Las secreciones de los macrófagos acaban con las bacterias, atraen más linfocitos e inician la fiebre.
Figura 38.8 Animada La inflamación es respuesta de una infección bacteriana. Arriba, en este ejemplo, leucocitos y proteínas de plasma penetran un tejido dañado. Derecha, la microfotografía muestra un fagocito atravesando una pared de vasos sanguíneos.
de los tejidos. Los síntomas incluyen enrojecimiento, calor, hinchazón y dolor. La inflamación se inicia cuando los receptores de patrones en los basófilos, los mastocitos o los neutrófilos se unen al antígeno. Asimismo, cuando los mastocitos se unen directamente al complemento activado. En respuesta a la unión, las células liberan prostaglandinas, histaminas y otras sustancias en el tejido afectado (sección 35.1). Éstas tienen dos efectos. En primer lugar, que las arteriolas cercanas se ensanchen. Por lo tanto, se incrementa el flujo sanguíneo en dirección al área, con lo cual se enrojece y calienta el tejido. El flujo incrementado acelera la llegada de más fagocitos, que atraen las citocinas. En segundo, las moléculas de señalización causan que los espacios entre las células de las paredes capilares se ensanchen y hacen que los capilares de un tejido afectado se vuelvan “más permeables”. Los fagocitos y las proteínas plasmáticas se apiñan y escurren entre las células, fuera del vaso y hacia el fluido intersticial (figura 38.8). La trasferencia modifica el equilibrio osmótico por la pared de los capilares, de modo que se difunde más agua de la sangre al tejido, que se hincha con el fluido, en consecuencia, ejerce presión sobre las terminales del nervio libres y así incrementan las sensaciones de dolor. Se trata de un incremento temporal en la temperatura por arriba de la cifra normal de 37°C (98.6ºF), que se presenta frecuentemente en respuesta a una infección. Algunas citocinas estimulan las células cerebrales para fabricar y liberar prostaglandinas, las cuales actúan sobre el hipotálamo para elevar el punto establecido para la temperatura interna. Mientras ésta se encuentra debajo del
Fiebre
nuevo punto establecido, el hipotálamo indica a los efectores (sección 27.3) que originen una sensación de frío para constreñir los vasos sanguíneos de la piel y provocar “escalofríos”. Todas estas respuestas ayudan a elevar la temperatura interna. La fiebre mejora las defensas inmunológicas porque incrementa la velocidad de la actividad enzimática. Así acelera el metabolismo, la reparación de los tejidos y la formación y actividad de los fagocitos. Algunos patógenos se multiplican con más lentitud a mayores temperaturas, de manera que los glóbulos blancos pueden tener una ventaja fundamental contra ellos en la carrera de la proliferación. Una fiebre indica que el organismo combate algo, de manera que nunca debería pasarse por alto. Sin embargo, una fiebre de 40.6ºC (105ºF) o menor no necesariamente requiere de tratamiento en un adulto generalmente saludable. La temperatura no suele elevarse por encima de ese punto. Si lo hiciera, se recomienda hospitalización inmediata, pues una fiebre de 42ºC (107.6ºF) puede producir daño cerebral o la muerte.
Para repasar en casa ¿Qué es la inmunidad innata? La inmunidad innata es el juego de defensas inmunes generales que genera el organismo. El complemento, los fagocitos, la inflamación y la fiebre eliminan rápidamente a buena parte de los invasores antes que establezcan sus poblaciones.
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38.5
Perspectiva general de la inmunidad adaptativa
La inmunidad adaptativa es el reconocimiento de elementos propios y extraños, la especificidad, la diversidad y la memoria.
Conexiones con Lisosomas 4.9, Proteínas de reconocimiento 5.2, Fagocitosis 5.5, Sistema linfático 37.10.
Si los mecanismos de inmunidad innata no acaban pronto con un patógeno invasor, pueden establecerse en los tejidos. En ese momento, los mecanismos adaptativos a largo plazo comenzarán a dirigirse de manera específica a los invasores.
Adaptación de las reacciones ante amenazas específicas La vida tiene tanta diversidad que los antígenos son innumerables. Ningún sistema puede reconocerlos en su totalidad, pero la inmunidad adaptativa se acerca mucho. A diferencia de la inmunidad innata, este sistema cambia. Se “adapta” a los diferentes antígenos de un individuo durante su vida. Los linfocitos y fagocitos interactúan para efectuar las cuatro características que definen a la inmunidad adaptativa: el reconocimiento de elementos propios y extraños, la especificidad, la diversidad y la memoria. El autorreconocimientro contra el reconocimiento a agentes extraños comienza con los
patrones moleculares que proporcionan a cada clase de célula o virus una identidad única. La membrana plasmática de tus células poseen marcadores MHC (véase la figura a la izquierda), promarcador MHC teínas de autorreconocimiento nombradas por los genes que las codifican. Tus células T también poseen receptores de antígenos denominados receptores de células T, o TCR (por sus siglas en inglés). Parte de un TCR identifica a los marcadores MHC como propios. Otra reconoce un antígeno como extraño. La especificidad significa que las defensas se adapten para dirigirse a ciertos antígenos. La diversidad se refiere a los receptores de antígenos en una colección de células B y T. Potencialmente hay miles
Figura 38.9 Procesamiento del antígeno. (a) Un macrófago ingiere una célula extraña. (b) Lo que ocurre desde el encuentro hasta la exhibición, cuando una célula B, un macrófago o una célula dendrítica envuelven una partícula antigénica, en este caso, una bacteria. Estas células envuelven, procesan y posteriormente muestran el antígeno unido a marcadores MHC. El antígeno exhibido se presenta a las células T. 666 UNIDAD VI
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La célula envuelve una partícula portadora de antígeno.
de millones de diferentes receptores de antígenos, de modo que un individuo puede contrarrestar esa cantidad de amenazas. La memoria habla de la capacidad del sistema adaptativo para “recordar” un antígeno. Las células B y T se tardan unos días en responder la primera vez que encuentran un antígeno en gran número. Si surge de nuevo, efectúan una respuesta más rápida y fuerte. Por esto no te enfermas con la misma intensidad la segunda vez.
Primer paso: la alerta de los antígenos El primer paso de la respuesta adaptativa consiste en identificar un antígeno concreto. Una célula B o T recién creada es inexperta o inocente (se denominan células B o T naive). Todavía ningún antígeno se ha unido a sus receptores. Una vez que ocurre, comienza a dividirse por mitosis y forma inmensas poblaciones. Los receptores de la célula T no reconocen a un antígeno a menos que se lo presente una célula encargada de hacerlo, es decir, los macrófagos, las B y las dendríticas. En primer lugar, éstas envuelven un elemento antigénico (figura 38.9a). Se forman vesículas que contienen la partícula antigénica en el citoplasma y se fusionan con lisosomas. Las enzimas lisosomales digieren la partícula en fragmentos (secciones 4.9 y 5.5). Los lisosomas también contienen marcadores MHC, que se unen a algunos de los fragmentos del antígeno. Los complejos resultantes antígeno-MHC se exhiben en la superficie de la célula cuando las vesículas se fusionan —y se vuelven parte de ella— con la membrana plasmática (figura 38.9b). La exhibición de los marcadores MHC emparejados con los fragmentos del antígeno equivale a una llamada para combatir. Cualquier célula T que lleva un receptor de este antígeno se unirá al complejo antígeno-MHC. Entonces comenzará a secretar citocinas, lo que indica a todas las otras células B o T que contienen el mismo receptor de antígeno que deben dividirse una y otra vez. A la vuelta de unos días se forman inmensas poblaciones de células B y T. Cada una de ellas reconoce el mismo antígeno. La mayoría son células efectoras,
Se forma la vesícula endocítica.
La partícula se digiere en fragmentos.
Los marcadores MHC se unen a los fragmentos del antígeno.
Los complejos antígeno-MHC se exhiben sobre la superficie celular.
El lisosoma se funde con la vesícula endocítica.
a
b
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Respuesta inmune mediada por anticuerpos
Respuesta inmune mediada por células
células presentadoras de antígenos
células B naive
+
antígeno
+ complemento
células T ayudadoras naive
células B activadas
células T ayudadoras efectoras
timo nódulo linfático, corte longitudinal células T citotóxicas naive
+ células B efectoras
+
células B de memoria
células T ayudadoras de memoria
bazo
células T citotóxicas efectoras
+
células T citotóxicas de memoria
Figura 38.10 Perspectiva general de las interacciones clave entre las respuestas mediadas por anticuerpos y las mediadas por células: las dos ramas de la inmunidad adaptativa. Se llama “naive” o inmadura a la célula que no ha hecho contacto con su antígeno específico.
linfocitos diferenciados que actúan inmediatamente. Algunas son células de memoria, células B y T de larga vida reservadas para futuros encuentros con el antígeno.
Dos armas de la inmunidad adaptativa Como el famoso golpe “uno-dos” de un boxeador, este sistema dispone de dos armas por separado: las reacciones realizadas con ayuda de anticuerpos y de células (figura 38.10). Ambas trabajan en conjunto para eliminar diversas amenazas. No todas las amenazas se presentan de la misma manera. Por ejemplo, las bacterias, los hongos y las toxinas pueden circular en la sangre o el fluido intersticial. Estas células son interceptadas rápidamente por las células B y otros fagocitos que interactúan en la respuesta inmune mediada por anticuerpos. Así, las células B producen anticuerpos, proteínas que se unen a partículas portadoras de antígenos específicos. Volveremos a ver los anticuerpos en la sección siguiente. Las células B no detectan ciertas amenazas. Por ejemplo, las que ha alterado el cáncer, algunos virus, bacterias, hongos y protistas que pueden ocultarse y reproducirse. Las detectan sólo brevemente, cuando se deslizan fuera de una célula para infectar a otras. Tales patógenos intracelulares son señalados principalmente por la respuesta inmune mediada por células, la cual no involucra a los anticuerpos. En esta respuesta, las células T citotóxicas y las NK identifican y destruyen a las células alteradas o infectadas.
Figura 38.11 Campos de batalla de la inmunidad adaptativa. Los nódulos linfáticos que se encuentran a lo largo de las carreteras vasculares linfáticas contienen a los macrófagos, las células dendríticas, las células B y T. El bazo filtra las partículas antigénicas de la sangre.
38.11). Diariamente, cerca de 25,000 millones de células T pasan por cada nódulo. Las que reconocen y se unen al antígeno presentado por un fagocito inician una respuesta adaptativa. Las partículas que contienen antígeno en el fluido intersticial se desplazan en los vasos linfáticos hacia un nódulo, donde se encuentran con arreglos de células B residentes, dendríticas y macrófagos. Éstos envuelven, procesan y presentan el antígeno a las células T que pasan a través del nódulo. Cualquier partícula antigénica que se escapa de un nódulo para introducirse en la sangre es capturada por el bazo. Durante una infección, los nódulos linfáticos se hinchan debido a que las células T se acumulan en su interior. Al enfermarte, adviertes los nódulos inflamados, como bultos suaves bajo la mandíbula o en otro sitio. El ritmo de la batalla cambia cuando las células efectoras y sus secreciones destruyen a la mayoría de los agentes nocivos. Habiendo menos antígenos, se reclutan menos combatientes. Las proteínas de complemento colaboran en la limpieza porque se unen a los complejos anticuerpo-antígeno, formando grandes grupos que el hígado y el bazo eliminan rápidamente de la sangre. Las respuestas inmunes disminuyen después que las partículas antigénicas se exterminan.
Para repasar en casa ¿Qué es el sistema adaptativo?
Interceptando y eliminando los antígenos
Los fagocitos y los linfocitos interactúan para llevar a cabo la inmunidad adaptativa, la cual tiene cuatro características definitorias: reconocimiento de antígenos propios o extraños, especificidad, diversidad y memoria.
Después de envolver una partícula portadora de antígeno, una célula dendrítica o macrófago migra a un nódulo linfático (sección 37.10). Ahí presentará el antígeno a numerosas células T que se filtran a través del nódulo (figura
Las dos armas de la inmunidad adaptativa trabajan en conjunto. Las respuestas logradas con ayuda de anticuerpos se encargan de los antígenos de la sangre o el fluido intersticial. Las mediadas por células, se encargan de las células alteradas.
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38.6 Anticuerpos y otros receptores de antígenos
Los receptores proporcionan a los linfocitos el potencial para reconocer miles de millones de antígenos.
Conexiones con Estructura de las proteínas 3.5, Proteínas de membrana 5.2, Splicing alternativo 14.3, Glándulas exocrinas 32.2.
Estructura y función de los anticuerpos Si comparamos a las células B con asesinos, entonces todas disponen de una asignación genética para liquidar un tipo en particular: un patógeno extracelular o toxina portadores de un antígeno. Los anticuerpos son sus balas moleculares. Se trata de proteínas, receptores de antígenos formadas sólo por células B y con forma de Y. Cada uno se une al antígeno que originó su síntesis. Muchos circulan en la sangre y se introducen al fluido intersticial durante la inflamación, pero no destruyen directamente patógenos. En cambio, activan el complemento, facilitan la fagocitosis, evitan que los patógenos se unan a las células y neutralizan las toxinas. Cualquier anticuerpo se compone de cuatro polipéptidos idénticos: dos cadenas “ligeras” y dos “pesadas” (figura 38.12). Todas poseen una región variable y una constante.
Cuando se pliegan juntas como un anticuerpo intacto, las cadenas variables forman los sitios de unión con el antígeno que tiene una distribución específica de elevaciones, surcos y carga. Estos sitios constituyen la parte receptora de antígenos de un anticuerpo. Se unen sólo al antígeno que poseea una distribución complementaria de las elevaciones, surcos y carga del anticuerpo. Además de los sitios de unión, cada anticuerpo posee una región constante que determina su identidad estructural, o clase. Existen cinco clases de anticuerpos: IgG, IgA, IgE, IgM e IgD (Ig viene de inmunoglobulina, otro nombre para anticuerpo). Cada una ejerce diferentes funciones (tabla 38.4). La mayoría de los anticuerpos que circulan en el flujo sanguíneo y los fluidos tisulares son IgG, los cuales se unen a los patógenos, neutralizan toxinas que activan el complemento. Sólo IgG logra cruzar la placenta para proteger a un feto antes de que su propio sistema inmune se active. IgA es el anticuerpo principal en las mucosas y otras secreciones de glándulas exocrinas (sección 32.2). Unido al antígeno, interactúa con los mastocitos, basófilos, macrófagos y células NK para comenzar la inflamación. IgA se secreta en forma de dímero (dos anticuerpos unidos), que lo vuelve bastante estable para patrullar ambientes hostiles,
Tabla 38.4
Clases estructurales de anticuerpos
Anticuerpos secretados IgG
Principal anticuerpo en la sangre. Activa el complemento, neutraliza toxinas, protege al feto y se secreta en la leche materna.
IgA
Abundante en secreciones glandulares exocrinas (entre otros, las lágrimas, la saliva, la leche, el moco), donde se presenta en forma de dímero (como se ilustra). Interfiere con la unión de bacterias y virus con las células.
a sitio de unión para región variable el antígeno (verde oscuro) de la cadena pesada
sitio de unión para el antígeno
Anticuerpos unidos a membrana IgE
Anclados a la superficie de los basófilos, mastocitos, eosinófilos y algunas células dendríticas. La unión de IgE con el antígeno induce a la célula anclada a liberar histaminas y citocinas. Es un factor en las alergias y el asma.
IgD
Receptor de célula B.
región variable de la cadena ligera región constante de la cadena ligera región constante (verde brillante) de la cadena pesada, incluyendo una región de bisagra
b
IgM
Un receptor de célula B como monómero. También es secretado como pentámero (un grupo de cinco, mostrado).
Figura 38.12 Estructura del anticuerpo. (a) Una molécula de anticuerpo posee cuatro cadenas de polipeptídicas unidas en una configuración en forma de Y. En este modelo de listón, las dos cadenas pesadas se ilustran en verde, mientras que las dos ligeras están en color azul verdoso. (b) Cada cadena tiene una región variable y una constante. 668 UNIDAD VI
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V1
V2
V3
Vn
J1
J2
J3
V3
J2
C
V3
J2
C
V3
J2
Jn
C
A
Figura 38.13 Animada Cómo surge la diversidad de los receptores de antígenos, con una cadena ligera de anticuerpo como ejemplo. Los anticuerpos son proteínas. Los genes codifican instrucciones para sintetizarlos. Las instrucciones para las regiones variables de una molécula de anticuerpo no son extensiones continuas a lo largo de un cromosoma. Se divididen en distintos segmentos en su longitud. Aquí mostramos varias clases de segmentos V, J y C de una cadena ligera. En esta región ocurre un evento de recombinación a medida que las células B maduran. Cualquiera de los segmentos V puede unirse a cualquiera de los J. La secuencia unida se une a un segmento de la región constante. El gen combinado estará presente en todos los descendientes de la célula B.
como el interior del tracto digestivo. Allí, IgA encuentra patógenos antes de que entren en contacto con las células. IgE está incorporado en la membrana plasmática de los mastocitos, los basófilos y algunos tipos de células dendríticas. La unión del antígeno con IgE provoca que la célula de anclaje libere histaminas y citocinas. Una nueva célula B está repleta de receptores de células B, que son anticuerpos IgM o IgD unidos a la membrana. Los pentámeros (polímeros de cinco) de IgM secretados se unen eficazmente al antígeno y activan el complemento.
La fabricación de receptores de antígenos Más de la mitad de los humanos fabrican alrededor de 2.5 mil millones de receptores únicos. Esta diversidad obedece a que los genes que codifican los receptores no aparecen en una recta continua en un cromosoma. En cambio, se encuentran en varios segmentos en cromosomas y existen varias versiones. Se empalman juntos durante la diferenciación de células B y T, pero es aleatoria la versión de cada segmento que se acopla en el gen del receptor de una célula en particular (sección 14.3 y figura 38.13). Cuando una célula B o una T se diferencian, terminan con uno de los cerca de 2.5 mil millones de combinaciones de segmentos génicos. Antes de que una nueva célula B abandone la médula ósea, ya se encuentra sintetizando sus receptores antigénicos únicos. La región constante de cada uno está incrustada en la bicapa lipídica de la membrana plasmática de la célula, y los dos brazos se proyectan por encima de ella. Con el tiempo, la célula B se satura con más de 100,000 receptores. Es ahora una célula B naive, es decir, que todavía no ha encontrado su antígeno.
V3
J2
Conforme la célula B madura, segmentos diferentes de genes codificadores de anticuerpos se recombinan aleatoriamente en una secuencia génica final.
B La secuencia final se transcribe en mARN.
C
C El procesamiento produce un mARN maduro (intrones extirpados, exones empalmados en conjunto).
C
D El mARN se traduce en una de las cadenas de polipéptidos de una molécula de anticuerpo.
Las células T también se forman en la médula, pero maduran únicamente después de pasar por el timo (sección 37.10). Allí hallan hormonas que las estimulan para fabricar receptores MHC y receptores de células T. Por el empalme aleatorio de los segmentos génicos del receptor, los TCRs de algunas nuevas células T se unen a proteínas corporales en lugar de a antígenos, y casi ninguno reconoce los marcadores MHC. Así pues, ¿cómo termina un individuo con un conjunto funcional de células T que no atacan su propio cuerpo? Las células del timo disponen de un control de calidad integrado que separa los TCRs “malos” o disfuncionales. Cortan pequeños péptidos de diversas proteínas y las pegan a los marcadores MHC. Las células T que se unen a un complejo péptido-MHC poseen TCRs que identifican una proteína propia. Las que no se unen a ningún complejo no reconocen los marcadores MHC. Ambos tipos de células mueren. De este modo, cualquier célula T que abandona el timo para empezar su viaje a través del sistema circulatorio está repleta de TCRs funcionales.
Para repasar en casa ¿Qué son los receptores de antígenos? El sistema inmune adaptativo puede identificar unos 2.5 mil millones de antígenos por medio de los receptores en las células B o T. Se secretan anticuerpos o receptores de antígenos unidos a membrana. Los fabrican únicamente las células B.
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38.7
Respuesta inmune mediada por anticuerpos
En una respuesta así, las células B reciben un estímulo para producir anticuerpos dirigidos a un antígeno concreto.
Conexión con Endocitosis mediada por receptores 5.5.
Una respuesta mediada por anticuerpos Supongamos que accidentalmente te aplastas tu dedo. Algunas células de Staphylococcus aureus de tu piel invaden a tiempo tu medio interno. Los complementos del fluido intersticial se unen rápidamente a los carbohidratos en las paredes celulares de las bacterias, y comienzan la cascada de activación del complemento. En el transcurso una hora, las bacterias recubiertas de complementos pasan a lo largo de los vasos linfáticos hasta alcanzar un nódulo linfático en tu codo. Allí pasan por el filtro de un ejército de células B naive. Por casualidad, una de las células B naive en ese nódulo fabrica receptores que reconocen un polisacárido en las paredes celulares de S. aureus. Ésta y todas las demás poseen receptores que descubren un complemento recubriendo las bacterias. La unión con el antígeno y el complemento estimula a la célula B a envolver una de las bacterias por endocitosis mediada por receptores (sección 5.5). La célula B se encuentra ahora activada (figura 38.14a).
A Los receptores de la célula B en una célula B naive se juntan con un antígeno específico en la superficie de una bacteria. El recubrimiento de complemento de la bacteria provoca que la célula B la envuelva. Los fragmentos de la bacteria se unen a los marcadores MHC y los complejos se exhiben en la superficie de la célula B, ahora activada.
Mientras tanto, más células de S. aureus han secretado productos metabólicos en el fluido intersticial alrededor de tu herida. Las secreciones atraen fagocitos. Una célula dendrítica envuelve varias bacterias y luego emigra al nódulo linfático en tu codo. Durante el tiempo que se tarda en llegar, ya digerido la bacteria y ahora muestra sus fragmentos unidos a marcadores MHC en su superficie (figura 38.14b). Cada hora, unas 500 células T naturales viajan por el nódulo linfático, inspeccionando las células dendríticas residentes. En este caso, una de estas células T tiene un TCR que se une a los complejos antígeno de S. aureus–MHC exhibidos por la célula dendrítica. Durante las siguientes 24 horas trabajan juntas la célula T y la dendrítica. Cuando se desconectan, la célula T regresa al sistema circulatorio y se comienza a dividir (figura 38.14c). Se forma una inmensa población de células T genéticamente idénticas. Cada una posee receptores que se unen al antígeno del S. aureus. Estas clonas se diferencian en células T ayudadoras y células T de memoria. Mediante la teoría de la selección clonal, la célula T fue “elegida” porque sus receptores se unen con el antígeno. Las células T que no se unen con el antígeno no se dividen para formar grandes poblaciones.
célula dendrítica
bacteria
célula B naive
complemento
B Una célula dendrítica envuelve la misma clase de bacteria que halló la
B
célula B. Los fragmentos digeridos de la bacteria se unen a los marcadores MHC, y los complejos se exhiben en la superficie de la célula dendrítica, que se convirtió ya en una célula presentadora de antígenos.
célula T naive
A C Los complejos antígeno-MHC en la célula presentadora son reconocidos por los receptores de una célula T naive. La unión causa que la célula T se divida y se diferencie en células T ayudadoras efectoras y de memoria.
D citocinas
D Los receptores de antígenos de una de las células T ayudadoras efectoras se unen a los complejos antígeno-MHC en las células B. La unión hace que la célula T secrete citocinas.
E Las citocinas provocan la división de la célula B y dan origen a muchas células B idénticas. Las células se diferencian en B efectoras y B de memoria. F Las células efectoras comienzan a fabricar y secretar grandes cantidades de IgA, IgG o IgE, todas las cuales reconocen el mismo antígeno que el receptor de la célula B original. Los nuevos anticuerpos circulan por todo el organismo y se juntan con cualquier bacteria remanente.
célula B
célula dendrítica presentadora de antígenos
C
célula T ayudadora efectora
célula T ayudadora de memoria
E célula B de memoria
célula B efectora
F
Figura 38.14 Animada Ejemplo de una respuesta inmune mediada por anticuerpos. 670 UNIDAD VI
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antígeno
célula B con antígeno unido el antígeno se une solamente a un receptor de células B coincidente.
mitosis
respuesta inmune primaria células efectoras
mitosis población “clonal” de células B efectoras
células de memoria mitosis
respuesta inmune secundaria células efectoras
muchas células B efectoras secretan numerosos anticuerpos.
A Selección “clonal” de una célula B. Únicamente las células B con receptores que se unen con el antígeno se dividen y diferencian.
células de memoria
B
La primera exposición a un antígeno genera una respuesta inmune primaria, en la cual las células efectoras combaten la infección. También se forman células de memoria en una respuesta inmune primaria, pero son reservadas, en ocasiones durante décadas. Si el antígeno regresa, inician una respuesta secundaria.
Regresemos a la célula B del nódulo linfático. Por ahora, ha digerido la bacteria y muestra fragmentos de S. aureus unidos a moléculas MHC en su membrana plasmática. Una de las nuevas células T ayudadoras identifica los complejos antígeno-MHC exhibidos por la célula B. Como viejos amigos, la célula B y la T ayudadora se juntan durante un momento y se comunican. Uno de sus mensajes consiste en citocinas secretadas por la célula T ayudadora. Éstas estimulan a la célula B para iniciar la mitosis una vez que se hayan separado (figura 38.14d). Las células efectoras se ponen a trabajar de inmediato. Intercambian clases de anticuerpos, empiezan a producir y secretar IgG, IgA o IgE, en lugar de fabricar receptores de la célula B unidos a membrana. Las nuevas moléculas de anticuerpos identifican el mismo antígeno de S. aureus que el de la célula B original. Ahora circulan por todo el organismo y se pegan a cualquier célula bacteriana restante. Un recubrimiento de anticuerpos evita que las bacterias se unan con las células y las marca para su fagocitosis y eliminación (figura 38.14f). También se forman células B y T de memoria, pero no actúan en seguida. Persisten mucho después que finaliza la infección inicial. Si el mismo antígeno se introduce un tiempo después, las células de memoria realizarán una respuesta secundaria (figuras 38.15b y 38.16). En ella, poblaciones mayores de clonas
concentración de anticuerpos
Figura 38.15 Animada Maduración de la célula B.
primera exposición
0
1
2
segunda
3
4
5
6
7
9
10
semanas Figura 38.16 Niveles de anticuerpos en una respuesta inmune primaria y una secundaria. La segunda es más rápida y fuerte que la primera.
de células efectoras se forman mucho más rápidamente que como lo hicieron en la respuesta primaria, de manera que se producen más anticuerpos en un tiempo menor.
Para repasar en casa ¿Qué ocurre durante una respuesta inmune mediada por anticuerpos? Las células presentadoras de antígenos, las células T y B participan cuando deben atacar a un antígeno específico. Se forman poblaciones de células B, que fabrican y secretan anticuerpos que reconocen y se unen al antígeno.
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38.8 La respuesta mediada por células
Las células T citotóxicas y las NK se estimulan para matar células infectadas o alteradas.
Conexión con Apoptosis 27.6.
Si las células B actúan a manera de asesinas, las células T citotóxicas se especializan en el combate individual. Las respuestas que originan anticuerpos combaten eficazmente a los patógenos que circulan en la sangre y el fluido intersticial. Pero no son tan efectivas contra patógenos ocultos en las células. Si ocurre una respuesta inmune en la que intervienen células, las T citotóxicas eliminarán a las células enfermas a las que quizá se pase por alto en respuesta mediada por anticuerpos. Por lo regular exhiben antígenos. Las células cancerosas dejan ver proteínas alteradas y las células infectadas con patógenos intracelulares exhiben los polipéptidos del agente infeccioso. A ambos los detectan y eliminan las células T citotóxicas.
célula dendrítica
Un caso típico de respuesta inmune mediada por células comienza en el fluido intersticial durante la inflamación cuando una célula dendrítica identifica, envuelve y digiere una célula enferma o sus residuos (figura 38.17a). La célula dendrítica empieza a exhibir el antígeno que pertenecía a la célula enferma y emigra al bazo o a un nódulo linfático. Allí, la dendrítica presenta sus complejos antígeno-MHC a inmensas poblaciones de células T ayudadoras y a las células T citotóxicas, todas ellas hasta ese momento son células naive o no maduras. Algunas contienen TCRs que reconocen los complejos en la dendrítica. Entonces se activan las células T ayudadoras y las células citotóxicas que se unen a los complejos antígeno-MHC en la célula dendrítica. Las células T ayudadoras activadas se dividen y forman tres grupos: T ayudadoras, efectoras y de memoria (figura 38.17b). Las efectoras inmediatamente comienzan a secretar citocinas. Las células T citotóxicas activadas identifican las citocinas como señales para dividirse y diferenciarse, y se
A Una célula dendrítica envuelve a una célula infectada. Los fragmentos digeridos del virus se unen con los marcadores MHC, y los complejos se dejan ver en el exterior de la célula dendrítica. Ésta, ahora trasformada en célula presentadora de antígeno, emigra a un nódulo linfático.
A
B En una célula T ayudadora naive, los receptores se unen célula T citotóxica naive
célula dendrítica presentadora de antígenos
con los complejos antígeno-MHC en la célula dendrítica. La interacción activa a la célula T auxiliar, que comienza a dividirse. Se forma una gran población de células descendientes. Cada una lleva receptores de célula T que identifican el mismo antígeno. Se diferencian en células efectoras y de memoria.
célula T ayudadora natural
C
C Los receptores de una célula citotóxica naive se unen con
B
los complejos antígeno-MHC en la superficie de la célula dendrítica. Esto activa a la célula T citotóxica.
D D La célula T citotóxica activada reconoce las citocinas secrecélula T citotóxica activada
célula T citotóxica de memoria
citocinas
célula T citotóxica efectora
célula T ayudadora efectora
célula T ayudadora de memoria
E
tadas por las células T ayudadoras efectoras como señales para multiplicarse. Se forma una gran población de descendientes. Cada una de ellas lleva los receptores de la célula T que reconocen el mismo antígeno. Algunas son células efectoras, y otras, de memoria.
E Las nuevas células T citotóxicas circulan por el cuerpo. Identifican y eliminan cualquier célula que exhiba en su superficie el complejo antígeno viral-MHC.
Figura 38.17 Animada Ejemplo de una respuesta primaria inmune mediada por células.
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Respuesta: Virus
Investiga: ¿Qué representan los puntos rojos grandes? CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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ENFOQUE EN LA SALUD
38.9 Alergias célula T citotóxica
célula cancerosa
b
Figura 38.18 Función del receptor de la a
célula T. a) Un TCR (en color verde) sobre una célula T se une con un marcador MHC (en color marrón claro) sobre una célula presentadora de antígenos. El antígeno (en rojo) está unido al marcador MHC. b) Una célula T citotóxica, capturada en el momento de eliminar una célula cancerosa.
crean gigantescas poblaciones de células T citotóxicas efectoras y de memoria (figura 38.17c,d). Todas reconocen y se unen al mismo antígeno: el que exhibía la primera célula enferma. Como en una respuesta mediada por anticuerpos, las células de memoria que se forman en una respuesta primaria mediada por células montarán una respuesta secundaria si el antígeno vuelve a presentarse tiempo después. Las células T citotóxicas efectoras ponen manos a la obra de inmediato. Circulan por todo el cuerpo y el fluido intersticial y se unen a cualquier otra célula que muestre el antígeno original junto con los marcadores MHC (figura 38.18a). Después de que se une a una célula enferma, una célula T citotóxica libera perforina y proteasas, toxinas que hacen perforaciones en la célula enferma y la inducen a morir por apoptosis (figuras 38.17e y 38.18b). Las células T citotóxicas también identifican los marcadores MHC de las células extrañas (son responsables del rechazo de los órganos trasplantados). Asimismo, deben reconocer las moléculas MHC en la superficie de una célula a fin de eliminarla. Sin embargo, algunas infecciones o el cáncer alteran a veces una célula de manera que pierda parte o la totalidad de sus marcadores MHC. Las NK (por “Natural Killer” o “asesinas naturales”) son cruciales para combatirlas. A diferencia de las células T citotóxicas, las células NK pueden eliminar las células que carecen de marcadores. Las citocinas secretadas por las células T ayudadoras (figura 38.17d) igualmente estimulan la división de las células NK. Las poblaciones resultantes de células NK efectoras atacan a las marcadas para su destrucción mediante anticuerpos. Asimismo, identifican a ciertas proteínas que muestran las células corporales bajo estrés. Las células corporales estresadas con marcadores normales no se eliminan. Únicamente aquéllas con marcadores alterados o perdidos.
Para repasar en casa
Una reacción a una sustancia inofensiva se conoce como alergia. Algunas ocasionan simples molestias, y otras pueden ser una amenaza para la vida.
En millones de personas, la exposición a sustancias innocuas crean una respuesta inmune. Al causante se le llama alergeno. La sensibilidad a un alergeno se denomina alergia. Los fármacos, los alimentos, el polen, los ácaros del polvo, las esporas de hongos, la hiedra venenosa, las abejas, las avispas y otros insectos se encuentran entre los más comunes. Algunas personas están genéticamente predispuestas a las alergias. Las infecciones, el estrés emocional y los cambios en la temperatura del aire suelen provocarlas. Una primera exposición estimula al sistema inmune para fabricar IgE, la cual queda anclada a los mastocitos y basófilos. Con exposiciones posteriores, el antígeno se une al IgE. La unión provoca que la célula anclada secrete histamina y citocinas, que inician la inflamación. Si esta respuesta se presenta en el revestimiento del tracto respiratorio, se secreta una copiosa cantidad de mucosidad y las vías aéreas se constriñen, lo que da como resultado estornudos, senos nasales congestionados y escurrimientos por la nariz (figura 38.19a). El contacto con un alergeno que penetra las capas exteriores de la piel ocasiona enrojecimiento, inflamación y sensación de comezón. Los antihistamínicos alivian los síntomas porque disminuyen los efectos de las histaminas. Actúan sobre los receptores de histamina y también inhiben la liberación de citocinas e histaminas provenientes de los basófilos y los mastocitos. Hay quienes son hipersensibles a los fármacos, piquetes de insectos, alimentos o vacunas. Una segunda exposición produce a veces un choque anafiláctico, una reacción alérgica severa general. Enormes cantidades de citocinas e histaminas liberadas en todo el cuerpo provocan una respuesta sistémica inmediata. El fluido que se escapa de la sangre a los tejidos causa que la presión descienda demasiado (choque) y se inflamen los tejidos. El tejido hinchado constriñe las vías aéreas y quizá las bloquee. El choque anafiláctico es raro, pero peligroso para la vida y requiere de un tratamiento inmediato (figura 38.19c). Puede presentarse en cualquier momento por la exposición de incluso una diminuta cantidad de alergeno. Los riesgos incluyen una reacción alérgica previa de cualquier clase.
a
b
c
¿Qué ocurre durante una respuesta inmune mediada por células? Las células presentadoras de antígenos, las células T y las NK colaboran cuando se trata de combatir a células alteradas por cáncer o infectadas.
Figura 38.19 Alergias. (a) Una alergia benigna puede provocar síntomas en las vías respiratorias superiores. (b) Polen de ambrosía, un alergeno común. (c) El choque anafiláctico es una reacción alérgica grave que requiere de un tratamiento inmediato. CAPÍTULO 38
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38.10 Vacunas
Las vacunas se han diseñado para provocar la inmunidad a una enfermedad.
La inmunización se refiere a los procesos diseñados para inducirla. En la inmunización activa se administra de manera oral o inyectada una preparación que contiene el antígeno (una vacuna). La primera inmunización produce una respuesta primaria, como lo haría una infección. Una segunda, o revacunación, provoca una respuesta inmune secundaria para potenciar o mejorar la inmunidad. En la inmunización pasiva, la gente recibe anticuerpos purificados provenientes de la sangre de otro individuo. El tratamiento ofrece un beneficio inmediato para alguien que haya estado expuesto a un agente potencialmente letal, como el tétanos o la rabia, el virus del Ebola o un veneno o toxina. Debido a que los anticuerpos no fueron fabricados por los linfocitos del receptor, no se forman células de memoria, de modo que los beneficios solamente se obtienen mientras duran los anticuerpos inyectados. La primera vacuna fue el resultado de intentos desesperados para sobrevivir a las epidemias de viruela que se extendían repetidamente a través de ciudades de todo el mundo. Se trata de una grave enfermedad que mata hasta una tercera parte de los infectados (figura 38.20). Antes de
Tabla 38.5
Programa de inmunización recomendado
Vacuna
Edad de vacunación
Contra la hepatitis B Revacunaciones contra la hepatitis B Contra el rotavirus DTP: difteria, tétanos y tosferina (por sus siglas en inglés) revacunaciones de DTP HiB (Haemophilus influenzae) Revacunaciones contra HiB Contra el neumococo Revacunaciones contra el neumococo Virus inactivado de la polio Revacunaciones del virus inactivado de la polio Contra la influenza MMR: sarampión, paperas, rubéola (por sus siglas en inglés) Revacunaciones de MMR Contra la varicela Revacunaciones contra la varicela Serie contra la hepatitis A Serie contra el VPH Contra el meningococo
desde el nacimiento hasta los 2 meses de 1 a 4 meses y de 6 a 18 meses a los 2, 4 y 6 meses de 2, 4 y 6 meses de 15 a 18 meses, de los 4 a los 6 años y de los 11 a los 12 de 2, 4 y 6 meses de los 12 a los 15 meses a los 2, 4 y 6 meses de los 12 a los 15 meses a los 2 y 4 meses de los 6 a los 18 meses y de los 4 a los 6 años anualmente, desde los 6 meses hasta los 18 años de los 12 a los 15 meses
de los 4 a los 6 años de los 12 a los 15 meses de los 4 a los 6 años desde el año hasta los 2 años entre los 11 y los 12 años entre los 11 y los 12 años
Fuente: Centros para el Control y Prevención de las Enfermedades (CDC, por sus siglas en inglés), 2008. 674 UNIDAD VI
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Figura 38.20 Una joven sobreviviente y la causa de su enfermedad: la viruela. El uso mundial de la vacuna erradicó los casos naturales de la enfermedad. Las vacunaciones terminaron en 1972.
1880, nadie sabía qué causaba las enfermedades infecciosas o cómo protegerse de ellas, pero había algunas pistas. En el caso de la viruela, los sobrevivientes rara vez la contraían una segunda vez. Quedaban inmunes. La idea de adquirir inmunidad contra la viruela resultaba tan atractiva que las personas habían arriesgado su vida por ella durante 2,000 años. Por ejemplo, muchos ponían en pequeñas perforaciones sobre su piel pedacitos de costras o hilos bañados con pus. Algunos sobrevivieron a estas rudimentarias prácticas y llegaron a obtener inmunidad contra la viruela, pero muchos otros no lo lograron. A fines de la década de 1700, todos sabían que las lecheras no se contagiaban de viruela si ya se habían recuperado de la viruela bovina (enfermedad benigna que afecta al ganado vacuno y a los humanos). En 1796, Edward Jenner, médico inglés, inyectó el líquido proveniente de una úlcera de viruela bovina en el brazo de un chico saludable. Seis semanas más tarde lo inyectó con líquido proveniente de una úlcera de viruela. Afortunadamente, el chico no se enfermó. El experimento de Jenner demostró que el agente de la viruela bovina producía la inmunidad contra la viruela. Jenner bautizó a su procedimiento como “vacunación”, por la palabra latina para la viruela de vaca (vaccinia). El uso de esa vacuna se extendió rápidamente por toda Europa, y luego al resto del mundo. El último caso conocido de viruela fue en 1977, en Somalia. La vacuna ha erradicado el mal. Ahora sabemos que el virus de la viruela bovina es una vacuna efectiva para la viruela porque los anticuerpos que produce también reconocen a los antígenos de la viruela. Nuestro conocimiento de cómo funciona el sistema inmune nos ha permitido desarrollar muchas otras vacunas que salvan millones de vidas cada año. Éstas constituyen una parte importante de los programas de salud pública del mundo (tabla 38.5).
Para repasar en casa ¿Cómo funciona la inmunización? La inmunización es la administración de una vacuna portadora del antígeno, diseñada para producir la inmunidad para una enfermedad específica.
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38.11 La inmunidad puede equivocarse
El sistema inmunológico de algunos no funciona de manera apropiada. El resultado es a menudo grave o mortal.
Conexiones con Esclerosis múltiple 33.13, Artritis 36.5.
A pesar de las redundancias de las funciones del sistema inmune y los controles de calidad integrados, la inmunidad no siempre trabaja como debería. Su absoluta complejidad constituye parte del problema, pues existen demasiados puntos en los cuales algo podría ir mal. Los trastornos autoinmunes se presentan cuando una respuesta inmune ataca de manera equivocada las propias células de la persona. En las inmunodeficiencias, la respuesta inmune es insuficiente para proteger a una persona de las enfermedades.
Trastornos autoinmunes En ocasiones los linfocitos y anticuerpos fallan al distinguir lo propio de lo extraño. Cuando eso ocurre, montan una respuesta autoinmune, una respuesta inmune que se dirige a los propios tejidos. Por ejemplo, la autoinmunidad se presenta en la artritis reumatoide, un mal en el que se forman anticuerpos propios y se unen al tejido blando en las articulaciones. La inflamación resultante acaba desintegrando el hueso y el cartílago en las articulaciones (sección 36.5). Los anticuerpos para las proteínas propias se pueden unir a receptores de hormonas, como en la enfermedad de Graves. Los anticuerpos propios que se unen a los receptores estimuladores de la tiroides causan que ésta produzca un exceso de hormona tiroidea, lo que acelera la tasa metabólica global. Los anticuerpos no forman parte de los circuitos de retroalimentación que normalmente regulan la producción de esa hormona. Así, los anticuerpos continúan uniéndose sin control, la tiroides sigue liberando demasiada hormona tiroidea y la tasa metabólica queda fuera de control. Entre los síntomas de la enfermedad de Graves cabe mencionar una pérdida de peso incontrolable, latidos cardiacos rápidos e irregulares, insomnio, cambios de humor pronunciados y ojos saltones. Un trastorno neurológico, la esclerosis múltiple, ocurre cuando las células T autorreactivas luchan contra las vainas de mielina de los axones en el sistema nervioso central (sección 33.13). Los síntomas van desde debilidad y pérdida del equilibrio hasta parálisis y ceguera. Los alelos del gen MHC específico incrementan la susceptibilidad, pero una infección bacteriana o viral puede desencadenar el trastorno. Las respuestas inmunes suelen ser más intensas en las mujeres que en los hombres, y la autoinmunidad abunda más en ellas. Sabemos que los receptores de estrógenos forman parte de controles de expresión génica por todo el cuerpo. Las células T cuentan con receptores para estrógenos y, por lo tanto, estas hormonas potencian a veces la activación de células en trastornos autoinmunes. Las mujeres poseen más estrógeno, de modo que las interacciones entre las células B y las T pueden amplificarse.
Inmunodeficiencia Una mala función inmune es peligrosa y en ocasiones mortal. Las deficiencias hacen a los individuos vulnerables a
Figura 38.21 Un caso de inmunodeficiencia severa combinada (SCID, por sus siglas en inglés). Cindy Cutshwall nació con un sistema inmune deficiente. Ella posee un gen con una mutación para la adenosina deaminasa (ADA). Sin ella, sus células no pueden descomponer completamente la adenosina, de modo que un producto de esta reacción que resulta tóxico para los glóbulos blancos se acumulaba en su cuerpo. Sufría fiebres altas, graves infecciones del oído y pulmones, diarrea y la incapacidad de ganar peso. En 1991, a los nueve años, ella y sus padres consintieron en la aplicación de una de las primeras terapias genéticas para humanos. Los ingenieros insertaron el gen normal de la ADA en el material genético de un virus inofensivo. El virus modificado proporcionó copias del gen normal a las células de su médula ósea. Algunas células incorporaron el gen en su ADN y comenzaron a fabricar la enzima perdida. Ahora, a los 20 años, Cindy se encuentra bien. Requiere todavía inyecciones semanales para complementar su producción de ADA. Aparte, es capaz de llevar una vida normal. Es una fuerte partidaria de la terapia génica.
infecciones provocadas por agentes oportunistas que por lo regular son inofensivos para la gente sana. Las deficiencias inmunes primarias, las cuales se presentan en el nacimiento, constituyen el resultado de mutaciones. Son ejemplos las Inmunodeficiencias Severas Combinadas (Severe Combined Immuno-Deficiencies, SCID, por sus siglas en inglés). Un trastorno genético conocido como deficiencia de adenosina deaminasa (ADA) es un tipo de SCID (figura 38.21). La deficiencia inmune secundaria es la pérdida de la función inmune después de la exposición a un agente externo, como un virus. Del SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida), hablaremos en la siguiente sección. Se trata de la deficiencia inmune secundaria más común.
Para repasar en casa ¿Qué ocurre cuando el sistema inmunológico no funciona bien? La inmunidad mal dirigida o comprometida, que en ocasiones ocurre como resultado de la mutación o factores medio ambientales, en ocasiones tiene resultados graves o mortales.
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38.12 Volviendo al SIDA: la inmunidad perdida
El SIDA es el resultado de las interacciones entre el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) y el sistema inmune.
Tabla 38.6
Número de casos mundiales de VIH y SIDA
Conexiones con DNAc 16.1, Virus 21.1, Replicación del VIH 21.2.
El Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida o SIDA, constituye una constelación de trastornos que se presentan como consecuencia de la infección con el VIH, el virus de inmunodeficiencia humana (figura 38.22a). El virus deja lisiado al sistema inmune y vuelve el cuerpo muy susceptible a infecciones y formas raras de cáncer. En el mundo, aproximadamente 39.5 millones de individuos padecen SIDA hoy en día (tabla 38.6 y figura 38.22b). No hay manera de librar al cuerpo del VIH. No hay cura para los infectados. Al principio, la víctima parece sana, quizá combatiendo “un brote de gripe”. Pero con el tiempo emergen los síntomas que lo anteceden: fiebre, muchos nódulos linfáticos agrandados, fatiga crónica, pérdida de peso y un sudor intenso durante las noches. Posteriormente vienen las infecciones causadas por microorganismos normalmente inofensivos. Se presentan con frecuencia levaduras en la boca, el esófago y la vagina, además de una forma de neumonía provocada por el hongo Pneumocystis carinii. Salen moretones, evidencia del sarcoma de Kaposi, tipo de cáncer común entre los enfermos de SIDA (figura 38.22c).
Región África subsahariana
Casos de SIDA
Nuevos casos de VIH
22,500,000
1,700,000
Sureste de Asia del Sur
4,000,000
340,000
Asia Central y Europa Oriental
1,600,000
150,000
Latinoamérica
1,600,000
100,000
Norteamérica
1,300,000
46,000
Asia Oriental
800,000
92,000
Europa Occidental y Central
760,000
31,000
Oriente Medio y África del Norte
380,000
35,000
Islas del Caribe
230,000
17,000
75,000
14,000
33,200,000
2,500,000
Australia y Nueva Zelanda Total mundial
Fuente: Joint United Nations Programme HIV/AIDS (Programa de las Naciones Unidas para el VIH y el SIDA), datos de 2007.
viral en el ADN de la célula hospedera, el cual se integra en él. El VIH infecta principalmente macrófagos, células dendríticas y células T auxiliares. Al entrar en el cuerpo las partículas del virus, las células dendríticas las envuelven. Entonces emigran a los nódulos linfáticos, donde presentan el antígeno del VIH procesado a las células T naive. Se forma un ejército de anticuerpos IgG neutralizadores de VIH y de células T citotóxicas específicas para el VIH. Apenas hemos descrito una típica respuesta inmune adaptativa. Ésta libra al cuerpo de la mayoría (pero no de la totalidad) de los virus. En esta primera respuesta, el VIH infecta unas cuantas células T ayudadoras de unos cuantos nódulos linfáticos. Por años o quizá décadas, los anticuerpos IgG mantienen bajo el nivel del virus en la sangre, y las células T citotóxicas eliminan a las células infectadas. Los pacientes se contagian durante esta etapa, aunque en ocasiones no muestran ningún síntoma. Los virus persisten en algunas células T ayudadoras, en ciertos nódulos linfáticos. Con el tiempo, el nivel de la IgG que neutraliza el virus en la sangre se desploma y la producción de células T se reduce. Aún no se sabe con certeza por qué disminuye, pero sin lugar a dudas el sistema inmune adaptativo se vuelve cada vez menos eficiente para combatir el virus. El número de partículas virales incrementa. Se forman hasta mil millones de virus al día. Hasta 2 mil millones de células
Una lucha titánica
a
Retomando el VIH El VIH es un retrovirus con envoltura lipídica, pequeño fragmento de membrana plasmática que adquiere una partícula de virus al emerger de una célula (sección 21.2). Las proteínas virales sobresalen de la envoltura, la atraviesan y bordean su superficie interna. Justo detrás de la envoltura, más proteínas encierran dos cadenas de ARN y copias de transcriptasa reversa. Cuando una partícula de virus infecta una célula, la transcriptasa copia el ARN
Figura 38.22 SIDA. (a) una célula T humana (en azul), infectada
b
c
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con VIH (en rojo). (b) Este bebé rumano contrajo el SIDA de la leche de su madre. No vivió el tiempo suficiente para desarrollar lesiones del sarcoma de Kaposi, (c) Un cáncer sumamente común en pacientes mayores de SIDA.
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T ayudadoras llegan a infectarse. La mitad de los virus se destruyen y la mitad de las células T ayudadoras se reemplazan cada dos días. Los nódulos linfáticos comienzan a hincharse con células T infectadas. Con el tiempo, la batalla se inclina hacia uno de los bandos a medida que el cuerpo fabrica cada vez menos células T ayudadoras de reemplazo y la capacidad del organismo para la inmunidad adaptativa desaparece. Otros tipos de virus crean más partículas en un día, no obstante, el sistema inmune tarde o temprano gana. El VIH destruye el sistema inmune. Las infecciones secundarias y los tumores matan al paciente. El VIH casi siempre se trasmite teniendo relaciones sexuales sin protección con una pareja infectada. El virus se presenta en el semen y las secreciones vaginales, y se introduce por los revestimientos epiteliales del pene, la vagina, el recto y la boca. El riesgo se incrementa con el tipo del acto sexual. Por ejemplo, el sexo anal eleva hasta 50 veces el riesgo respecto al oral. Las madres infectadas pueden transmitir el VIH a un niño durante el embarazo, el parto o el amamantamiento. También viaja en cantidades diminutas de sangre infectada en las jeringas compartidas por los adictos a las drogas intravenosas, o por pacientes de hospitales en los países pobres. El virus no se trasmite por contacto superficial.
Trasmisión
La mayoría de análisis verifican la presencia de anticuerpos en la sangre, la saliva o la orina, que se unen a los antígenos del VIH. Estos anticuerpos se pueden detectar en 99% de los infectados dentro de los tres meses de la exposición. Una prueba puede identificar el ARN unos 11 días después de la exposición. Actualmente, las únicas pruebas confiables se realizan en laboratorios clínicos. Las caseras a veces producen falsos negativos. Esto ocasiona que una víctima trasmita el virus sin enterarse.
Pruebas
Ningún medicamento cura el SIDA, pero sí puede retardar su progreso. De los cerca de veinte fármacos que ha aprobado la FDA, la mayoría se enfoca a procesos únicos de replicación retroviral. Por ejemplo, a los análogos de nucleótidos de ARN, como el AZT, se les llama inhibidores de la transcriptasa inversa. Éstos interrumpen la replicación del VIH cuando sustituyen los nucleótidos normales en el proceso de síntesis viral de RNA a ADN (secciones 16.1 y 21.2). Otras medicinas, como los inhibidores de la proteasa, afectan diferentes etapas del ciclo de replicación del virus. Una combinación de tres fármacos, compuesta de un inhibidor de la proteasa más dos de la transcriptasa inversa, es hoy el tratamiento más exitoso. Ha cambiado el curso de la enfermedad de una sentencia de muerte a corto plazo a una enfermedad a menudo manejable a largo plazo. Mientras se escribe esto, varias organizaciones de todo el mundo se hallan probando 42 diferentes vacunas contra
Fármacos
Figura 38.23 En el Laboratorio Internacional del Programa Global para el SIDA, perteneciente al Centro Nacional para la Prevención del SIDA y VIH, Hepatitis Viral, ETS y TB (tuberculosis), la investigadora Amanda McNulty examina un gel de electroforesis de ADN. Ella investiga la resistencia a los fármacos de VIH en los africanos, vietnamitas y haitianos.
el SIDA. La mayoría consisten de proteínas o péptidos aislados del VIH, y muchas entregan los antígenos en vectores virales. El virus vivo pero debilitado es una vacuna efectiva en chimpancés, pero el riesgo de infección de las vacunas supera con creces sus beneficios potenciales en humanos. Otras casi no sirven. El anticuerpo IgG ejerce una presión selectiva sobre el virus, que tiene una tasa de mutación muy alta porque se replica demasiado rápido. El sistema inmune humano simplemente no logra producir anticuerpos con la suficiente rapidez para mantenerse al corriente de las mutaciones (figura 38.23). En la actualidad, nuestra mejor opción es la prevención. Debemos enseñar a las personas a no contagiarse. Evitar los comportamientos de riesgo. Casi siempre, la infección es la consecuencia de una decisión: tener relaciones sexuales sin protección o utilizar una aguja usada para aplicarse drogas intravenosas. Los programas educacionales alrededor del mundo han tenido un efecto: en muchos países, aunque no en todos, la incidencia anual de nuevos casos de VIH ha comenzado a disminuir. No obstante, la batalla no se ha ganado todavía.
Para repasar en casa ¿Qué es el SIDA? Este síndrome se presenta como resultado de un contagio del VIH, virus que infecta a los linfocitos e inhabilita al sistema inmunológico humano.
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
La última voluntad de Frankie
La vacuna Gardasil VHP se compone de proteínas de la cápside viral que se ensambla automáticamente en partículas tipo viral (VLP, por Virus-Like Particles, en inglés). Estas proteínas son producidas por una levadura recombinante, la Saccharomyces cerevisiae, que trasporta genes para una proteína de la cápside de cada una de cuatro cepas de VHP. Así que los VLP no contienen ADN viral y, por lo tanto, no resultan infecciosas. Pero las proteínas antigénicas de que están compuestas provocan una respuesta inmune por lo menos tan fuerte como un contagio con el virus VPH.
¿Por qué opción votarías? ¿Deberían los ensayos clínicos de vacunas potenciales mantener los mismos estándares éticos sin importar dónde se realicen? Consulta CengageNOW para saber más detalles y luego vota en línea.
Resumen Tres líneas de defensa nos protegen de las infecciones. Un patógeno que contiene un antígeno que traspase las barreras de superficie echa a andar la inmunidad innata, conjunto de defensas en general que por lo regular evita que las poblaciones de patógenos lleguen a establecerse en el ambiente interno. La inmunidad adaptativa, la cual se dirige específicamente a miles de millones de antígenos, es la que continúa. En ella, el complemento y moléculas de señalización, como las citocinas, coordinan a los glóbulos blancos (células dendríticas, macrófagos, neutrófilos, basófilos, mastocitos, eosinófilos, linfocitos B y T, y las células NK).
Los vertebrados se defienden de los patógenos como aquellos que causan la placa dental en las superficies corporales con mediante barreras físicas, mecánicas y químicas (incluyendo la lisozima). Buena parte de la flora normal no causa enfermedades a menos que penetren los tejidos internos.
Secciones 38.9-38.11 Los alergenos son sustancias normalmente inofensivas que inducen una respuesta inmune. La sensibilidad a un alergeno se conoce como alergia. La inmunización con vacunas diseñadas para producir inmunidad a enfermedades salvan millones de vidas al año. En una respuesta autoinmune, las células del cuerpo se reconocen por error como extrañas y sufren ataques. La inmunodeficiencia es la capacidad reducida de montar una respuesta inmune.
Sección 38.1
Secciones 38.2, 38.3
Una respuesta inmune innata incluye respuestas generales rápidas capaces de eliminar a los invasores antes que una infección se establezca. El complemento atrae los fagocitos y perfora algunos invasores. La inflamación comienza cuando los mastocitos del tejido liberan histamina, la cual incrementa el flujo de sangre y también causa que los capilares dejen entrar y salir fagocitos y proteínas plasmáticas. La fiebre combate la infección porque incrementa la tasa metabólica.
Sección 38.4
Usa la animación en CengageNOW para investigar la inflamación y la acción del complemento.
Sección 38.5 La inmunidad adaptativa se caracteriza por el reconocimiento de antígenos propios y extraños, la especificidad de los blancos, la diversidad (capacidad de interceptar a miles de millones de patógenos diferentes) y la memoria. Las células B y T llevan a cabo estas respuestas. La respuesta inmune mediada por anticuerpos y la mediada por células colaboran para encontrar el cuerpo de un patógeno específico. Los macrófagos, las dendríticas y las células B envuelven y digieren bacterias y virus en fragmentos. Los fagocitos presentan entonces los fragmentos antigénicos en sus superficies unidos a los marcadores MHC (automarcadores). Las células T, que reconocen los complejos mediante sus receptores (TCR, por sus siglas en inglés), inician la formación de muchas células efectoras que se dirigen a otras partículas portadoras del antígeno. También se crean las células de memoria, reservadas para encuentros posteriores con el mismo antígeno. Secciones 38.6, 38.7 Las células B, asistidas por las células T y las moléculas de señalización, realizan las respuestas mediadas por anticuerpos. Las células B fabrican anticuerpos, que se unen a antígenos específicos. Los receptores de antígenos, los receptores de las células T y los receptores de las células B (un tipo de anticuerpo), identifican antígenos específicos. Éstos constituyen la base de la capacidad del sistema inmune de reconocer miles de millones de antígenos diferentes. 678 UNIDAD VI
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Usa las animaciones en CengageNOW para observar una respuesta inmune mediada por anticuerpos. Asimismo, cómo se genera la diversidad de receptores de antígenos y la selección “clonal” de las células B.
Sección 38.8 Las células presentadoras de antígenos, las células T y las células NK participan en la respuesta inmune mediada por células. Se dirigen a las células alteradas por infección o cáncer y las eliminan.
Usa la animación en CengageNOW para observar una respuesta inmune mediada por células.
Sección 38.12 El SIDA es provocado por el VIH, un virus que destruye el sistema inmune, principalmente al infectar las células T ayudadoras. Hasta hoy no existe cura.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. es/son la primera línea de defensa contra las amenazas. a. Piel, membranas mucosas d. Bacterias residentes b. Lágrimas, saliva, fluido gástrico e. Desde a hasta c c. Flujo de orina f. Todas las anteriores 2. Las proteínas de complemento a. forman complejos de poro b. promueven la inflamación 3.
. c. neutralizan toxinas d. a y b
echan a andar las respuestas inmunes. a. Las citocinas d. Los antígenos b. Las lisozimas e. Las histaminas c. Las inmunoglobulinas f. Todos los anteriores
4. Menciona una característica que defina la inmunidad innata. 5. Menciona una característica de la inmunidad adaptativa. 6. Los anticuerpos son a. receptores de antígenos b. fabricados solamente por las células B 7. a. IgA
. c. proteínas d. todas las anteriores
, unido al antígeno, desata reacciones alérgicas. b. IgE c. IgG d. IgM e. IgD
8. Las respuestas mediadas por anticuerpos trabajan contra . a. patógenos intracelulares d. a y b b. patógenos extracelulares e. b y c c. células cancerosas f. a, b y c
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Ejercicio de análisis de datos
1. A los 110 meses del estudio, ¿qué porcentaje de mujeres que no presentaban ningún tipo del VPH causante de cáncer tuvieron cáncer cervical? ¿Qué porcentaje de las que estaban infectadas con el VPH16 sufrieron también cáncer cervical? 2. ¿En qué grupo entrarían las mujeres infectadas con VPH16 y con VPH18? 3. ¿Es posible estimar a partir de esta gráfica el riesgo global de padecer cáncer cervical asociado con la infección del VPH causante de cáncer de cualquier tipo?
20
Tasa de incidencia acumulativa (%)
En 2003, Michelle Khan y sus colaboradores publicaron sus hallazgos acerca de un estudio de 10 años en el cual hicieron un seguimiento de la incidencia del cáncer cervical y el estado del VPH en 20,514 mujeres. Todas se hallaban libres de cáncer cervical cuando comenzó la prueba. Los investigadores les tomaron pruebas de Papanicolaou a intervalos regulares y utilizaron una prueba de hibridación del ADN para detectar la presencia de tipos específicos del VPH en las células cervicales. Los resultados se muestran en la figura 38.24, una gráfica de la tasa de incidencia de cáncer cervical por el tipo del VPH. Las que tuvieron VPH positivo están afectadas frecuentemente con más de un tipo. Así, los datos se clasificaron en grupos que se basaron en el estado del VPH evaluado por tipo: positivo para el VPH16, o negativo para el VPH16 y positivo para el VPH18, o negativo para el VPH16 y VPH18 y positivo para cualquier otra cepa de VPH que provoca cáncer, o negativo para todos las cepas de VPH que causan cáncer.
15
10
5
0 4.5
15.0
27.0
39.0
51.0
63.0
75.0
87.0
99.0
110.0 119.5
Seguimiento en tiempo (meses)
Figura 38.24 Tasa de incidencia acumulativa del cáncer cervical correlacionado con el estado del VPH en 20,514 mujeres con 16 años y más. Los datos fueron agrupados como sigue: VPH16 positivo (círculos llenos), VPH18 positivo (círculos vacíos) o todos los otros tipos del VPH causantes de cáncer combinados (triángulos llenos). Con los triángulos vacíos se representa que no fue detectado ningún VPH causantes de cáncer.
4. ¿Apoyan estos datos la conclusión de que al estar infectados con VPH16 o VPH18 se eleva el riesgo de presentar cáncer cervical?
9. Las respuestas mediadas por células combaten a. patógenos intracelulares d. a y b b. patógenos extracelulares e. a y c c. células cancerosas f. a, b y c 10. a. b. c. d. e.
.
son objetivos de las células T citotóxicas. Las partículas de virus extracelulares en la sangre Las células tumorales o infectadas por virus Duelas (tremátodos) infectando el hígado Células bacterianas en la pus Granos de polen en la mucosa nasal
11. Las alergias se presentan cuando el cuerpo responde a . a. los patógenos c. las toxinas b. las sustancias normalmente d. todas las anteriores inofensivas 12. Relaciona los conceptos de inmunidad. choque anafiláctico secreción de anticuerpos fagocito memoria inmunológica autoinmunidad receptor de antígenos inflamación
a. b. c. d.
neutrófilo célula B efectora defensa general respuesta inmune contra el propio cuerpo e. respuesta secundaria f. receptor de célula B g. hipersensibilidad a un alergeno
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Como se describió en la sección 38.10, Edward Jenner corrió con suerte. Él realizó un experimento peligroso en un niño que consiguió sobrevivir al procedimiento. ¿Qué pasaría si un Jenner moderno intentara hacer lo mismo hoy en día en Estados Unidos? 2. Elena presentó varicela cuando se encontraba en el primer año de la escuela. Tiempo después, ya adulta, cuando sus hijos contrajeron varicela, permaneció sana aun cuando se expuso diariamente a incontables partículas de virus. Explica por qué. 3. Antes de cada temporada de gripa se te aplica una inyección, una vacuna contra la influenza. Este año, pescaste “la gripa” de todos modos. ¿Qué ocurrió? Existen por lo menos tres explicaciones. 4. Se crean anticuerpos “monoclonales” al inmunizar a un ratón con un antígeno particular y extirpándole posteriormente el bazo. Las células B individuales que producen anticuerpos de ratón específicos para el antígeno se aíslan del bazo del ratón y se fusionan con células B cancerosas de una línea de mieloma. Las células resultantes híbridas del mieloma (de hibridoma) se toman o reproducen en un cultivo de tejido como líneas celulares separadas. Cada una produce y secreta anticuerpos que reconocen el antígeno con el cual se inmunizó al ratón. Estos anticuerpos “monoclonales” pueden purificarse y emplearse en la investigación u otros propósitos. Los anticuerpos “monoclonales” en ocasiones se utilizan en la inmunización pasiva. Suelen funcionar, pero solamente a muy corto plazo. La IgG producida por el propio sistema inmune dura hasta unos seis meses en el flujo sanguíneo. Sin embargo, los anticuerpos “monoclonales” desarrollados en la terapia de inmunización pasiva duran de ordinario menos de una semana. ¿Por qué esta diferencia? CAPÍTULO 38
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39 Respiración IMPACTOS Y PROBLEMAS
Y el humo sube
Diariamente, más de 3,000 adolescentes se unen a las filas de los fumadores en Estados Unidos. La mayoría aún no cumplen los 15 años de edad. Cuando encienden un cigarrillo por primera vez, tosen y se asfixian debido a los irritantes que hay en el humo. La mayoría se marea y siente náuseas, aparte de presentar dolores de cabeza. ¿Esto te suena divertido? Difícilmente lo es. Entonces, ¿por qué ignoran las señales de esta amenaza para el cuerpo y se esfuerzan tanto por convertirse en un fumador? Principalmente, para ser aceptados en su círculo social. Para muchos adolescentes, una percepción equivocada de los beneficios sociales supera las aparentemente lejanas amenazas a su salud (figura 39.1). A pesar de lo que piensan los adolescentes, los cambios que pueden hacer que esa amenaza se convierta en una realidad comienzan de forma inmediata. Las células ciliadas evitan que muchos agentes patógenos y contaminantes que se introducen a las vías aéreas lleguen hasta los pulmones. Estas células pueden quedar inmovilizadas durante horas enteras por el humo de un solo cigarrillo. El humo también elimina los glóbulos blancos que patrullan y defienden los tejidos respiratorios. Los agentes patógenos se multiplican en las vías aéreas ya sin defensa. El resultado implica más resfriados, más ataques de asma y más bronquitis.
La muy adictiva y estimulante nicotina constriñe los vasos sanguíneos, lo que incrementa la presión sanguínea. El corazón tiene que trabajar más duro para bombear la sangre a través de los conductos estrechados. La nicotina también provoca una elevación del colesterol “malo” (LDL, por sus siglas en inglés) y una disminución del “bueno” (HDL, también por sus siglas en inglés) en la sangre. Esto hace que la sangre se vuelva más viscosa, lo que fomenta la formación de coágulos que pueden bloquear los vasos sanguíneos. El humo del tabaco contiene más de 40 carcinógenos conocidos; y 80% de los cánceres pulmonares se presentan en fumadores. Las mujeres que fuman son más susceptibles al cáncer que los hombres. En promedio, las mujeres desarrollan el cáncer más pronto y con menos exposición al tabaco. Menos del 15% de las mujeres diagnosticadas con cáncer de pulmón sobreviven cinco años. El hábito de fumar también aumenta el riesgo de tener cáncer de mama; las mujeres que comienzan a fumar en su época de adolescentes tienen aproximadamente 70% más probabilidad de padecer cáncer de mama que aquellas mujeres que nunca han fumado. Por lo tanto, la tendencia creciente del hábito de fumar entre las mujeres en los países menos desarrollados es especialmente problemática. Los familiares, colaboradores y amigos de los fumadores reciben dosis sin filtrar de los carcinógenos presentes en el humo del tabaco. Anualmente en Estados Unidos, el cáncer de pulmón en fumadores pasivos mata alrededor de 3,000 de ellos. Los niños expuestos al humo de los fumadores también tienen más probabilidades de desarrollar infecciones crónicas del oído medio, asma y otros problemas respiratorios. Este capítulo muestra unos cuantos sistemas respiratorios. Todos intercambian gases con el medio ambiente exterior. También contribuyen a la homeostasis, manteniendo las condiciones de operación interna del cuerpo dentro de intervalos tolerables para las células. Si tú o alguien que conoces fuma, puedes utilizar el capítulo como una guía para ver el impacto del hábito de fumar sobre su salud. Para tener una idea más gráfica, investiga lo que pasa diariamente con los fumadores en las salas de emergencia o las unidades de cuidado intensivo de los hospitales. No hay ningún “glamour”, elegancia o encanto ahí. No hay nada genial en ello y no es nada agradable.
¡Mira el video! Figura 39.1. Aprender a fumar es fácil, en comparación a los intentos para dejar el vicio de hacerlo. En una investigación, dos terceras partes de las mujeres fumadoras que tenían de 16 a 24 años deseaban abandonar el hábito de fumar por completo. De aquéllas que lo intentaron, únicamente 3% permaneció sin fumar por todo un año.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Principios de intercambio de gases La respiración es la suma de procesos que moviliza el oxígeno desde el aire o el agua del medio ambiente a todos los tejidos metabólicamente activos y moviliza el dióxido de carbono de esos tejidos hacia el exterior. Los niveles de oxígeno son más estables en el aire que en el agua. Secciones 39.1, 39.2
La comprensión de la respiración por difusión (sección 5.3) y aeróbica (8.1) te ayudará a entender la necesidad del intercambio de gases y el proceso por medio del cual ocurre. También volverás a revisar la intervención de los glóbulos rojos (37.2) y la hemoglobina que ellos transportan (3.6).
Aprenderás acerca del papel del tallo cerebral (33.10), el sistema nervioso autónomo (33.8) y los quimiorreceptores (34.1) en la regulación de la respiración. También recordarás el papel que juega el sistema respiratorio en la regulación de la temperatura (27.3).
Verás cómo las adaptaciones de los planos corporales de los animales (25.1, 17.1) y los cambios evolutivos que acompañaron la movilización de los vertebrados sobre la Tierra (26.5) permiten la respiración en medio ambientes específicos.
También se estudiarán los efectos respiratorios de los florecimientos de algas (22.5), la tuberculosis (21.8) y el uso de la mariguana (33.7).
Intercambio de gases en los invertebrados El intercambio de gases ocurre a través de la superficie del cuerpo o las branquias de los invertebrados acuáticos. En los grandes invertebrados terrestres, ocurre a través de una superficie respiratoria interna húmeda o en los extremos llenos de líquido de tubos ramificados que se extienden desde la superficie hasta los tejidos internos. Sección 39.3
Intercambio de gases en los vertebrados Las branquias o los pulmones son los órganos de intercambio de gases en la mayoría de los vertebrados. La eficiencia del intercambio de gases es mejorada mediante mecanismos que provocan que la sangre y el agua fluyan en direcciones opuestas en las branquias, y mediante contracciones musculares que mueven el aire hacia el interior y el exterior de los pulmones. Secciones 39.4-39.7
Problemas respiratorios La respiración puede ser interrumpida por daños a los centros respiratorios del cerebro, obstrucciones físicas, enfermedades infecciosas y la inhalación de contaminantes, incluyendo el humo de los cigarrillos. Sección 39.8
Intercambio de gases en medios ambientes extremos En sitios de gran altitud, el cuerpo humano hace ajustes a corto y largo plazo respecto al aire enrarecido. Los mecanismos respiratorios integrados y comportamientos especializados permiten a las tortugas de mar y a los mamíferos marinos mantenerse bajo el agua, a grandes profundidades, durante largos periodos de tiempo. Sección 39.9
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39.1
La naturaleza de la respiración
Todos los animales deben suministrar oxígeno a sus células y liberar al cuerpo del dióxido de carbono. Conexiones con Difusión 5.3, Respiración aeróbica 8.1.
Todos los animales mueven su cuerpo o partes del cuerpo durante al menos algún intervalo de su ciclo de vida. Este movimiento requiere energía, la cual por lo regular es suministrada por el ATP. La forma más eficaz para conseguir ATP es la respiración aeróbica, una vía que requiere oxígeno y libera dióxido de carbono como un subproducto derivado (sección 8.1). ¿Cómo suministra un animal a sus células el oxígeno necesario para la respiración aeróbica y se libra de los desechos de dióxido de carbono? En los animales que tienen sistemas orgánicos, un sistema respiratorio lleva a cabo estas tareas. En los humanos y otros vertebrados, el sistema respiratorio interactúa con otros sistemas como se muestra en la figura 39.2.
Los fundamentos del intercambio de gases La respiración es el proceso fisiológico por medio del cual un animal intercambia oxígeno y dióxido de carbono con su medio ambiente. La respiración depende de la tendencia del oxígeno gaseoso (O2) y el dióxido de carbono (CO2) a difundirse según sus gradientes de concentración, o, como se dice para los gases, sus gradientes de presión, entre los medio ambientes externo e interno. Los animales acuáticos viven en un medio ambiente donde la disponibilidad de O2 puede variar mucho de un sitio a otro y cambiar a través del tiempo. El aire es una fuente más confiable de oxígeno. La atmósfera de la Tierra se compone de un 78% de nitrógeno, 21% de oxígeno, 0.04% de dióxido de carbono y 0.06% de otros gases. La presión atmosférica total, como se mide con un barómetro de mer-
Figura 39.3 Cómo un barómetro de mercurio mide la presión atmos-férica. Esa presión hace que el mercurio (Hg), un líquido viscoso, se eleve o descienda en un estrecho tubo. Al nivel del mar, se eleva a 760 milímetros (29.91 pulgadas) desde la base del tubo. La presión atmosférica varía con la altitud. En la cima del Monte Everest, la presión atmosférica es sólo una tercera parte de la presión al nivel del mar.
760 mm Hg
curio, es de 760 mm a nivel del mar (figura 39.3). La contribución del oxígeno total, su presión parcial, es 21% de 760, es decir, 160 mm Hg. “Hg” es el símbolo del mercurio. Los gases entran y abandonan el medio ambiente interno al cruzar una superficie respiratoria, o sea una capa húmeda suficientemente delgada para que los gases se difundan a través de ella. La superficie tiene que ser húmeda porque los gases sólo pueden difundirse rápidamente a través de una membrana si primero se disuelven en un líquido.
Los factores que afectan las tasas de difusión Varios factores afectan la velocidad y la cantidad que se difunde a través de una superficie respiratoria. Por ejemplo, entre más pronunciado sea el gradiente de presión parcial, más rápida será la velocidad de difusión.
consumo de alimentos y agua
inhalación de oxígeno
Sistema digestivo nutrientes, oxígeno agua, sales
Sistema respiratorio
eliminación de dióxido de carbono
dióxido de carbono
Sistema circulatorio
Sistema urinario agua, solutos
eliminación de residuos alimenticios
transporte rápido hacia y desde todas las células vivas
eliminación del exceso de agua, sales y desechos
Figura 39.2 La respiración de un perro le ayuda a satisfacer las necesidades de oxígeno de sus células. En los perros y otros vertebrados, el sistema respiratorio interactúa con otros sistemas orgánicos que contribuyen a la homeostasis. 682 UNIDAD VI
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
39.2 Proporción superficie-volumen Entre más grande sea una superficie respiratoria, más moléculas pueden cruzarla en algún intervalo dado. Recuerda, a medida que un animal crece, su volumen aumenta más rápido que su área superficial (sección 4.2). Si un animal no tiene órganos respiratorios especializados, por lo regular tiene un cuerpo pequeño y aplanado. En esos animales, sólo la difusión brinda oxígeno suficiente a las células, debido a que ninguna célula está a más de unos cuantos milímetros de distancia de los gases al exterior del cuerpo. Ventilación El aire o el agua en movimiento que atraviesa una superficie respiratoria mantiene elevado el gradiente de presión a través de la superficie y de ese modo incrementa la velocidad de intercambio de gases. Por ejemplo, las ranas y los humanos respiran hacia el interior y hacia el exterior, lo que ventila sus pulmones. La respiración impulsa al aire viciado con CO2 de desecho hacia afuera de la superficie respiratoria de los pulmones, y lleva hacia adentro aire fresco con más O2. Los peces y otros animales que viven en el agua tienen mecanismos que mantienen al agua en movimiento a través de sus superficies respiratorias. Proteínas respiratorias Las proteínas respiratorias contienen uno o más iones metálicos que se unen a los átomos de oxígeno de manera reversible. Los átomos de oxígeno se unen a estas proteínas cuando la presión parcial del oxígeno es alta, y son liberados cuando la presión parcial del oxígeno disminuye. Al unirse de manera reversible al oxígeno, las proteínas respiratorias ayudan a mantener un gradiente de presión parcial pronunciado para el oxígeno que se encuentra entre las células y la sangre. El gradiente es pronunciado debido a que ningún átomo de oxígeno que se encuentre unido a una molécula en solución no contribuye a la presión parcial del O2 en esa solución. La hemoglobina, una proteína respiratoria que contiene hierro, se encuentra en los glóbulos rojos de los vertebrados (secciones 3.6 y 37.2). También circula en la sangre de los anélidos, los moluscos y los crustáceos, los cuales no tienen glóbulos rojos. Las proteínas respiratorias hemeritrina (con hierro) y hemocianina (con cobre) también ayudan al transporte de oxígeno en algunos invertebrados. La mioglobina, una proteína respiratoria que contiene el grupo hemo, se encuentra en los músculos de vertebrados y algunos invertebrados. Ayuda a estabilizar el nivel de oxígeno dentro de las células musculares. Para repasar en casa ¿Qué es la respiración y qué factores influyen sobre ella? La respiración proporciona oxígeno a las células para la respiración aeróbica y elimina los desechos de dióxido de carbono. El intercambio de gases ocurre por difusión a través de una superficie respiratoria, que es una membrana delgada y húmeda. El área de una superficie respiratoria y los gradientes de presión parcial a través de ella influyen en la velocidad del intercambio. La ventilación y las proteínas respiratorias ayudan a mantener los gradientes de presión parcial pronunciados y así mejoran el intercambio de gases.
Jadeando por el oxígeno
La elevación de la temperatura del agua, la reducción de la velocidad de los arroyos y los contaminantes orgánicos reducen el oxígeno disponible para las especies acuáticas. Conexión con Florecimiento de algas 22.5. Cualquier animal puede tolerar únicamente un tiempo limitado de condiciones ambientales. Para los animales acuáticos, el contenido de oxígeno disuelto en agua (DO, por sus siglas en inglés) es uno de los factores más importantes que afectan su supervivencia. Se disuelve más oxígeno en el agua fresca que fluye rápidamente, que en el agua más cálida y en calma. Cuando la temperatura del agua aumenta o el agua se estanca, las especies acuáticas con altas necesidades de oxígeno se sofocan (figura 39.4). A medida que bajan los niveles de oxígeno en el agua, también lo hace la biodiversidad. La contaminación puede hacer que disminuya el DO. Un lago enriquecido con escorrentía que contiene abono o aguas residuales ofrecen un estímulo nutricional para las bacterias aeróbicas que viven en el fondo del lago. Las bacterias descomponen materia. A medida que sus poblaciones crecen, emplean cada vez más cantidades de oxígeno, de manera que la cantidad disponible para otras especies disminuye vertiginosamente. Lo mismo puede ocurrir después de que los fertilizantes ricos en fosfatos o ricos en nitrógeno provocan un florecimiento de algas, o sea una explosión poblacional de protistas tales como los dinoflagelados (sección 22.5). Los protistas se multiplican rápidamente y luego mueren. Su descomposición agota el oxígeno del agua. En los lagos y arroyos de agua dulce, las larvas acuáticas de las efímeras y las ninfas son los primeros invertebrados en desaparecer cuando los niveles de oxígeno disminuyen. Estas larvas de insectos son depredadores activos que requieren una cantidad considerable de oxígeno. Los caracoles con branquias también desaparecen. La desaparición de estos invertebrados tiene efectos en cascada sobre los peces que se alimentan de ellos. Algunos peces son afectados más directamente. La trucha y el salmón tienen una intolerancia especial a los bajos niveles de oxígeno. Las carpas (incluyendo el koi o carpa japonesa y las carpas doradas) se encuentran entre los más tolerantes a la disminución del oxígeno; sobreviven incluso en estanques cálidos ricos en algas o peceras para carpas diminutas. Cuando los niveles de oxígeno caen por debajo de cuatro partes por millón, ningún pez puede sobrevivir. Las sanguijuelas prosperan a medida que la mayoría de sus competidores invertebrados desaparecen. En las aguas con concentración de oxígeno más escasa, a menudo los anélidos conocidos como Tubifex son los únicos animales que existen. Son de color rojo a causa de las grandes cantidades de hemoglobina. En comparación a la hemoglobina de la mayoría de los organismos, la hemoglobina del Tubifex está optimizada para unirse al oxígeno cuando los niveles de este gas son bajos. Una gran afinidad por el oxígeno les permite a estos gusanos explotar los hábitats con pocas cantidades de este gas, tales como los sedimentos en lagos profundos, donde la comida es abundante y son escasos tanto los competidores como los depredadores.
Figura 39.4 La muerte de los peces. Cuando el nivel de oxígeno en el agua disminuye, los peces y otros organismos se pueden asfixiar. CAPÍTULO 39
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39.3 La respiración de los invertebrados La mayoría de los moluscos acuáticos acarrean agua a la cavidad del manto, donde fluye a través una branquia (como se mostró anteriormente en las figuras 25.23, 25.25 y 25.26). En algunas babosas de mar, las branquias son visibles sobre la superficie del cuerpo (figura 39.5c). Muchos artrópodos acuáticos como las langostas y los cangrejos tienen branquias en forma de plumas dentro de sus exoesqueletos, donde sus delicados tejidos están protegidos de cualquier daño. Las branquias evolucionaron a partir de las patas para caminar.
Los invertebrados surgieron en el agua pero algunos grupos desarrollaron órganos respiratorios que les permitieron respirar aire. Conexión con Planos corporales de los animales 25.1.
Intercambio integumentario Algunos invertebrados no tienen ningún órgano respiratorio (figura 39.5a,b). Las esponjas, los cnidarios, los platelmintos y las lombrices de tierra son algunos ejemplos. Esos animales viven en ambientes acuáticos o ambientes terrestres continuamente húmedos y dependen del intercambio integumentario, o sea la difusión de los gases a través de sus superficies corporales exteriores, o integumentos. Los animales que dependen de este método de intercambio de gases por lo regular son pequeños y planos, o cuando son más grandes, tienen células que se encuentran acomodadas en capas delgadas. El intercambio integumentario también complementa los efectos de los órganos respiratorios en muchos invertebrados que tienen branquias, e incluso en algunos vertebrados.
Caracoles con pulmones Los caracoles y las babosas que pasan algún tiempo sobre tierra tienen un pulmón aparte de, o en adición a, sus branquias. Un pulmón es un órgano respiratorio en forma de saco. Dentro de él, tubos ramificados entregan el aire a una superficie respiratoria irrigada por muchos vasos sanguíneos. En los caracoles y las babosas, puede abrirse un poro al lado del cuerpo para permitir que el aire se introduzca al pulmón y puede cerrarse para conservar el agua (figura 39.6).
Las branquias de los invertebrados Tubos traqueales y pulmones tipo libro
Las branquias son órganos respiratorios filamentosos que aumentan la superficie disponible para el intercambio de gases en la gran mayoría de los animales acuáticos. Los vasos sanguíneos de los filamentos de las branquias obtienen el oxígeno y lo distribuyen por todo el cuerpo.
Los invertebrados terrestres que respiran aire con mayor eficiencia son los insectos y los arácnidos, como las arañas. Tienen un integumento rígido que ayuda a conservar el agua pero que también bloquea el intercambio de gases.
branquia
sifón
manto
c
a
Figura 39.5 Respiración en el agua. (a) Una medusa y (b) un platelminto marino no tienen órganos respiratorios. Todas las células en esos animales se encuentran bajo la superficie del cuerpo, de modo que el intercambio de gases tiene lugar por difusión a través de esa superficie. (c) Las branquias de la babosa de mar Aplysia, un molusco. Tener branquias incrementa el área superficial para el intercambio de gases. Los vasos sanguíneos que corren a través de las branquias conducen los gases hacia y desde los tejidos del cuerpo.
b
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tráquea (tubo dentro nside body) rachea ( tube del cuerpo)
Figura 39.6 Un caracol terrestre (Helix aspersa) con la abertura que conduce a su pulmón visible a la izquierda. Compara con la figura 25.24.
Los insectos y algunas arañas tienen un sistema traqueal que se compone de tubos llenos de aire que se ramifican repetidamente y están reforzados con quitina. Los tubos traqueales comienzan en los espiráculos, pequeñas aberturas a través del integumento (figura 39.7). Por lo regular, hay un par de espiráculos por segmento, uno a cada lado del cuerpo y pueden abrirse o cerrarse para regular la cantidad de oxígeno que entra al cuerpo. Las sustancias que obstruyen los espiráculos se utilizan como insecticidas. Por ejemplo, los aceites utilizados para horticultura que se dispersan sobre los árboles frutales eliminarán a los insectos, pulgones y ácaros mediante la obstrucción de sus espiráculos. En los extremos o puntas de las ramificaciones traqueales más finas hay un poco de líquido en el cual se disuelven los gases. Las puntas de los tubos bronquiales del insecto son adyacentes a las células del cuerpo, y el oxígeno junto con el dióxido de carbono se difunden entre estos tubos y los tejidos. Debido a que los tubos traqueales terminan cerca de las células, los insectos no tienen necesidad de una proteína respiratoria como la hemoglobina para transportar los gases. Algunos insectos pueden forzar el aire hacia dentro y hacia fuera de los tubos traqueales. Por ejemplo, cuando se contraen los músculos abdominales del saltamontes, los órganos presionan sobre los tubos traqueales flexibles y obligan al aire a ir hacia el exterior de ellos. Cuando estos músculos se relajan, la presión sobre los tubos traqueales disminuye, los tubos se ensanchan y el aire entra en los mismos. Algunas arañas tienen uno o dos pulmones tipo libro en adición o en lugar de los tubos traqueales. En un pulmón tipo libro, el aire y la sangre intercambian gases a través de delgadas hojas de tejido (figura 39.8). La hemocianina de la sangre de una araña obtiene oxígeno y se vuelve de color azul verdoso a medida que pasa a través de un pulmón tipo libro. Entrega el oxígeno y se vuelve incolora en los tejidos del cuerpo.
espiráculo (abertura hacia la superficie to body surface) delspiracle cuerpo)(opening
Figura 39.7 Sistema traqueal de un insecto. Los anillos de quitina refuerzan las ramificaciones, tubos llenos de aire en esos sistemas respiratorios.
espacio lleno de aire espacio lleno de sangre
pulmón tipo libro
Figura 39.8 Arriba, el pulmón tipo libro de una araña. El pulmón contiene muchas hojas delgadas de tejido, parecidas a las páginas de un libro. A medida que la sangre se mueve a través de los espacios entre las “páginas”, intercambia los gases con el aire en los espacios adyacentes. Izquierda, sangre de una cacerola de mar. Al igual que la sangre de la araña, contiene el pigmento respiratorio hemocianina, que toma una coloración azul verdosa cuando transporta oxígeno.
Para repasar en casa ¿Cómo intercambian gases los invertebrados con su medio ambiente? Algunos invertebrados no tienen órganos respiratorios e intercambian los gases a través de la pared de su cuerpo. Este proceso también complementa la acción de las branquias en muchos invertebrados. Las branquias son órganos filamentosos que aumentan la superficie para el intercambio gaseoso en los hábitats acuáticos. Los vasos sanguíneos corren a través de los filamentos de las branquias. Algunos caracoles terrestres tienen un pulmón en la cavidad del manto. Los artrópodos terrestres tienen tubos traqueales o pulmones tipo libro, órganos respiratorios que llevan el aire profundamente al interior de sus cuerpos.
CAPÍTULO 39
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39.4 La respiración de los vertebrados
Los peces utilizan las branquias para extraer el oxígeno del agua; los vertebrados en tierra obtienen el oxígeno del aire que entra a sus pulmones. Conexión con Colonización de la tierra 26.5.
Las branquias de los peces
a
Todos los peces tienen aberturas branquiales que se abren a través de la faringe (la región de la garganta). En los peces agnatos y los peces cartilaginosos, las ranuras branquiales son visibles desde el exterior, pero los peces óseos tienen una cubierta branquial que las oculta (figura 39.9a). En todos los peces, la respiración ocurre cuando el agua fluye dentro de la boca, entra a la faringe y posteriormente se mueve al exterior del cuerpo a través de las ranuras branquiales. Algunos tiburones nadan constantemente con su boca abierta, de manera que el agua fluye de manera pasiva a través cubierta de de sus branquias. Sin embargo, la mayoría de las branquias los peces transportan el agua de manera activa a través sus branquias. Un pez óseo absorbe agua al abrir su boca, cerrar las cubiertas de sus branquias y contraer los músculos que agrandan la cavidad oral (figura
boca abierta
boca cerrada
cubierta de las branquias cerrada
b
cubierta de las branquias abierta
c
Figura 39.9 (a) Ubicación de la cubierta de las branquias en un pez óseo. (b) El agua es absorbida por la boca y a través las branquias cuando un pez cierra las cubiertas de éstas, abre su boca y expande su cavidad oral. (c) El agua se desplaza al exterior cuando el pez cierra su boca, abre las cubiertas de sus branquias y expulsa el agua que pasa por sus branquias.
39.9b). El agua es obligada a salir cuando el pez cierra su boca, abre la cubierta de las branquias y contrae los músculos que hacen más pequeña la cavidad oral (figura 39.9c). Si pudieras quitar la cubierta de las branquias de un pez óseo, verías que las mismas branquias se componen de arcos branquiales óseos, cada uno de los cuales contiene muchos filamentos branquiales unidos (figura 39.10a,b). Cada filamento branquial da cabida a muchos lechos capilares donde se intercambian los gases con la sangre. La sangre de un vaso capilar de las branquias y el agua que pasa por los filamentos branquiales se mueven en direcciones opuestas (figura 39.10c). El resultado es un intercambio a contracorriente, en el cual los dos fluidos intercambian sustancias mientras fluyen en direcciones contrarias. La sangre pobre en oxígeno se introduce en un capilar y viaja pasando el agua con un contenido de oxígeno creciente. Debido a que estos fluidos viajan en direcciones opuestas, su contenido de oxígeno nunca se puede igualar, como ocurriría si fluyeran en la misma dirección. Como resultado, el oxígeno se difunde desde el agua hacia la sangre a todo lo largo del capilar.
Evolución del par de pulmones Los primeros pulmones de los vertebrados surgieron de las bolsas de las paredes intestinales en algunos peces óseos. Tales pulmones pueden haber ayudado a estos peces a sobrevivir durante recorridos cortos sobre la tierra. Las branquias habrían sido inútiles en el aire: sin agua para mantenerlas a flote y conservarlas húmedas, las branquias se colapsarían bajo su propio peso y se secarían. Los pulmones se convirtieron en un elemento de importancia creciente a medida que los tetrápodos acuáticos pasaban más tiempo sobre la tierra (sección 26.5). Las larvas de los anfibios tienen branquias externas. Con mucha frecuencia, a medida que se desarrolla el animal, estas branquias desaparecen y son reemplazadas por un par de pulmones. Los anfibios también intercambian algunos gases a través de sus superficies corporales de piel delgada. En todos los anfibios, la mayoría del dióxido de carbono que se forma durante la respiración aeróbica abandona al cuerpo a través de la piel. superficie respiratoria
arco branquial filamentos de las branquias un arco branquial
el agua es absorbida al interior de la boca
filamento de las branquias el agua sale a través de las ranuras branquiales
A Un pez óseo con la cubierta de sus branquias removida. El agua fluye al interior a través de su boca, fluye sobre las branquias y posteriormente sale a través de las ranuras branquiales. Cada branquia tiene arcos óseos de las branquias a los que se unen los filamentos de las branquias.
pliegue con un lecho de capilares en el interior flujo de agua
sangre oxigenada de regreso hacia el cuerpo B
Dos arcos branquiales con filamentos.
C
dirección del flujo de sangre sangre pobre en oxígeno desde lo profundo del cuerpo
Flujo de contracorriente del agua y la sangre.
Figura 39.10 Animada Estructura y función de las branquias de un pez óseo. 686 UNIDAD VI
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A
Al deprimir la parte inferior de la boca, se lleva el aire hacia el interior a través de las fosas nasales.
B Al cerrar las fosas nasales y elevar la parte inferior de la boca, se impulsa el aire hacia los pulmones.
C Al elevar y deprimir de manera rítmica la parte inferior o “piso” de la boca, se ayuda al intercambio de gases.
D Al contraer los músculos del pecho y elevar la parte inferior de la boca, se obliga al aire hacia el exterior de los pulmones, y la rana exhala.
Figura 39.11 Animada Cómo respira una rana.
Las ranas tienen una par de pulmones. Inhalan cuando deprimen o abaten el fondo de la boca, lo que lleva el aire al interior a través de sus fosas nasales. Luego cierran sus fosas y levantan el fondo de la boca y garganta, para impulsar el aire hacia el interior de los pulmones (figura 39.11). Los reptiles, las aves y los mamíferos (amniotas) tienen piel a prueba de agua y no poseen branquias cuando son adultos. El intercambio de gases ocurre en su par de bien desarrollados pulmones. La contracción de los músculos del pecho lleva aire a través de las vías aéreas y al interior de los pulmones. En los reptiles y los mamíferos, el intercambio de gases ocurre en sacos ubicados en los extremos de las vías aéreas más pequeñas. En las aves, no existen tales “extremos” dentro del pulmón. Las aves tienen pulmones pequeños y rígidos que no se expanden y contraen cuando el ave respira. En su lugar, los sacos de aire unidos a los pulmones se inflan y desinflan. Toma dos respiraciones mover el aire a través de este sistema (figura 39.12). El aire rico en oxígeno fluye a través de diminutos tubos presentes en el pulmón tanto durante las inhalaciones como las exhalaciones. El epitelio de estos tubos es la superficie respiratoria. El movimiento continuo del aire que pasa por esta superficie aumenta en gran medida la eficiencia del intercambio gaseoso. Volveremos pronto a examinar el sistema respiratorio humano. Sus principios de funcionamiento se aplican a la mayoría de los vertebrados, aun cuando los pulmones evolucionaron de maneras diferentes entre ellos. Para repasar en casa ¿Qué clase de sistema respiratorio tienen los vertebrados? La mayoría de los peces intercambian los gases con el agua que fluye a través sus branquias. La dirección del flujo sanguíneo en los capilares branquiales es opuesto al del agua que fluye. Este flujo a contracorriente ayuda al intercambio gaseoso. Los anfibios intercambian los gases a través de su piel y (por lo regular) en la superficie respiratoria del par de pulmones. Los reptiles, las aves y los mamíferos no intercambian gases a través de la piel. Dependen de su par de pulmones. Las aves tienen los pulmones más eficientes de los vertebrados. El sistema de sacos asegura que el aire se mueva constantemente a través del pulmón del ave.
A
Inhalación 1 Los músculos expanden la cavidad torácica, y llevan el aire a través de las fosas nasales. Una parte del aire que fluye al interior, a través de la tráquea, se dirige a los pulmones y otra parte se dirige hacia los sacos de aire posteriores.
B Exhalación 1 Los sacos de aire anteriores se vacían. El aire de los sacos de aire posteriores se mueve hacia los pulmones.
sacos de aire anteriores pulmón
sacos de aire posteriores
C
Inhalación 2 El aire en los pulmones se desplaza hacia los sacos de aire anteriores y es reemplazado por el aire que recientemente se ha inhalado.
D Exhalación 2 El aire en los sacos de aire anteriores se desplaza hacia el exterior del cuerpo mientras que el aire proveniente de los sacos posteriores fluye hacia los pulmones.
Figura 39.12 Animada Sistema respiratorio de un ave. Grandes sacos de aire elásticos unidos a dos pequeños y rígidos pulmones. La contracción y expansión de los músculos del pecho provoca que el aire fluya al interior y luego al exterior de este sistema. El aire se introduce a través de muchos tubos de aire dentro de los pulmones y posteriormente dentro de sacos de aire. El revestimiento de los tubos de aire más diminutos, que en ocasiones se conocen como capilares aéreos, es el sitio del intercambio de gases, o sea la superficie respiratoria. El flujo de aire a través del sistema toma más de una respiración, pero el aire viaja continuamente a través de los pulmones y sobre la superficie respiratoria. Este sistema único de ventilación soporta las altas tasas metabólicas que requieren las aves para el vuelo y otras actividades demandantes de energía. Derecha, esta microfotografía electrónica de barrido del tejido pulmonar muestra los tubos a través de los cuales fluye el aire hacia y desde los sacos de aire. El intercambio gaseoso tiene lugar a través del revestimiento de estos tubos. CAPÍTULO 39
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tráquea
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39.5 El sistema respiratorio humano
El sistema respiratorio humano interviene en el intercambio de gases, pero también en el habla, en el sentido del olfato y en la homeostasis. Conexión con Regulación térmica 27.3.
Las múltiples funciones del sistema La figura 39.13 muestra el sistema respiratorio humano y enumera las funciones de sus partes correspondientes. También muestra los músculos esqueléticos que ayudan a la respiración. La contracción y relajación rítmicas de estos músculos hacen que el aire se mueva al interior y al exterior de los pulmones.
El sistema respiratorio participa en el intercambio de gases, pero tiene muchas otras funciones. Podemos hablar, cantar o gritar mediante vibraciones controladas a medida que el aire se mueve y pasa por nuestras cuerdas vocales. Tenemos un sentido del olfato debido a que las moléculas aéreas estimulan los receptores olfativos ubicados en la nariz. Las células que recubren los pasajes nasales y otras vías aéreas del sistema ayudan a defender al cuerpo, ya que interceptan y neutralizan los agentes patógenos presentes en el aire. El sistema respiratorio contribuye al equilibrio ácido-base del cuerpo y a deshacerse de los desechos de dióxido de carbono. Los controles sobre la respiración incluso ayudan a mantener la temperatura corporal, debido a que la evaporación del agua a través de las vías aéreas tiene un efecto de enfriamiento.
Cavidad nasal Cámara en la que el aire es humedecido, calentado y filtrado, y en la que los sonidos tienen resonancia
Cavidad oral (boca) Faringe (garganta)
Vía aérea complementaria cuando la respiración funciona con dificultad
Vía aérea que conecta la cavidad nasal y la boca con la laringe; mejora los sonidos y también se conecta con el esófago
Epiglotis Cierra la laringe durante el proceso de deglución
Laringe (caja de voz) Vía aérea donde se producen los sonidos; se cierra durante la deglución
Membrana pleural Membrana de doble capa con un espacio lleno de líquido entre las capas; mantiene a los pulmones herméticos y ayuda a que se adhieran a las paredes del pecho durante la respiración
Tráquea Vía aérea que conecta la laringe con los dos bronquios, los cuales llevan a los pulmones
Pulmón (uno de un par) Órgano lobulado y elástico de la respiración; mejora el intercambio de los gases entre el medio ambiente interno y el aire externo
Músculos intercostales En la caja torácica, son los músculos esqueléticos que intervienen en la respiración. Existen dos conjuntos de músculos intercostales (externos e internos)
Árbol bronquial Vías aéreas que se ramifican de manera creciente comenzando por los dos bronquios y finalizando con los sacos de aire (alveolos) del tejido pulmonar
Diafragma Hoja muscular que se encuentra entre la cavidad pectoral y la cavidad abdominal y que interviene en la respiración A
bronquiolo
saco alveolar (vista seccionada) saco alveolar
Figura 39.13 Animada (a) Componentes del sistema respiratorio humano y sus funciones. El diafragma y otros músculos, además de ciertos huesos del esqueleto axial, tienen papeles secundarios en la respiración. (b), (c) Ubicación relativa de los alveolos respecto a los bronquiolos y los capilares pulmonares. B 688 UNIDAD VI
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conducto alveolar alveolo
capilar pulmonar C
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De las vías aéreas a los alveolos Las vías respiratorias Toma una profunda bocanada de aire. Ahora observa la figura 39.13 para que tengas una idea de hacia dónde viaja el aire en tu sistema respiratorio. Si eres una persona saludable y te sientas en silencio, probablemente el aire entrará a través de tu nariz, en lugar de hacerlo por tu boca. A medida que el aire se mueve a través de tus fosas nasales, diminutas vellosidades filtran cualquier partícula de tamaño considerable. La mucosidad secretada por las células del epitelio nasal capturan la mayor parte de las partículas finas y los químicos presentes en el aire. Las células ciliadas del epitelio nasal también ayudan a eliminar cualquier contaminante inhalado. El aire entra desde las fosas nasales a la cavidad nasal, donde se calienta y humedece. A continuación fluye hacia la faringe, o garganta. Continúa hacia la laringe, una vía aérea corta comúnmente conocida como la caja de voz porque se proyectan en ella un par de cuerdas vocales (figura 39.14). Cada cuerda vocal es músculo esquelético cubierto por un epitelio que secreta mucosidad. La contracción de las cuerdas vocales cambia el tamaño de la glotis, que es la hendidura que se encuentra entre ellas. Cuando la glotis se encuentra completamente abierta, el aire fluye a través de ella en silencio. Cuando la contracción muscular estrecha la glotis, el flujo del aire que pasa al exterior a través de la hendidura estrechada hace que las cuerdas vocales vibren y produzcan sonidos. La tensión de las cuerdas y la posición de la laringe determinan el tono del sonido. Para tener una idea de cómo funciona esto, coloca un dedo sobre tu “manzana de Adán”, o sea el cartílago de la laringe que sobresale hacia el frente de tu cuello. Emite o canta una nota baja, seguida de una nota alta. Sentirás la vibración de tus cuerdas vocales y cómo los músculos desplazan la posición de tu laringe. En la laringitis, el uso excesivo o una infección inflaman las cuerdas vocales. Las cuerdas hinchadas no pueden vibrar como deberían, lo que hace que sea difícil hablar. A la entrada de la laringe se encuentra la epiglotis. Cuando este tejido abatible apunta hacia arriba, el aire se mueve hacia la tráquea. Cuando tragas algo, la epiglotis se flexiona, apunta hacia abajo y tapa la entrada de la laringe, de manera que la comida y los fluidos se introducen al esófago. El esófago conecta a la faringe con el estómago. La tráquea se divide en un par de vías aéreas, una hacia cada pulmón, cada vía aérea es un bronquio (en plural, bronquios). Su revestimiento epitelial tiene muchas células ciliadas y secretoras de moco que defienden al tracto respiratorio de las infecciones. Las bacterias y las partículas aéreas se adhieren al moco. Los cilios barren el moco hacia la garganta para que sea expulsado. El par de pulmones Los pulmones humanos son órganos que tienen forma cónica y se encuentran en la cavidad torácica, uno a cada lado del corazón. La caja torácica encierra y protege a los pulmones. Una membrana pleural con dos capas de grosor cubre la superficie exterior de los pulmones y reviste la pared de la cavidad torácica interna.
glotis abierta
glotis cerrada
Figura 39.14 Cuerdas vocales humanas, dentro de la laringe. La contracción del músculo esquelético en estas cuerdas modifica la anchura de la glotis, que es la hendidura que existe entre ellas. La glotis se cierra firmemente cuando tragas algo. Se encuentra abierta durante la respiración tranquila y silenciosa. Se estrecha cuando hablas, de modo que el flujo de aire hace que vibren las cuerdas.
glotis (cerrada) epiglotis base de la lengua
Una vez dentro del pulmón, el aire se mueve a través de ramificaciones cada vez más finas pertenecientes a un “árbol bronquial”. Las ramificaciones se denominan bronquiolos. En los extremos de los bronquiolos más finos se encuentran los alveolos respiratorios, que son pequeños sacos de aire donde se intercambian los gases (figura 39.13b,c). Cada alveolo posee una pared que tiene solamente una célula de grosor. De manera colectiva, los numerosos alveolos proporcionan una extensa superficie para el intercambio de gases. Si todos los 6 millones de alveolos que hay en tus pulmones pudieran extenderse en una sola capa ¡Podrían cubrir la mitad de una cancha de tenis! El aire de los alveolos intercambia gases con la sangre que fluye a través de los capilares pulmonares (del latín pulmo, pulmón). En este punto, se ve involucrado un sistema orgánico diferente. El sistema circulatorio transporta el oxígeno a los tejidos del cuerpo y conduce el dióxido de carbono fuera de ellos. Los músculos y la respiración Una amplia capa de músculo liso ubicada por debajo de los pulmones, llamada diafragma, divide el celoma en una cavidad torácica y una cavidad abdominal. De todos los músculos lisos, es el único que puede ser controlado de forma voluntaria. Puedes contraerlo al inhalar deliberadamente. El diafragma y los músculos intercostales, que son los músculos esqueléticos que están entre las costillas, interactúan para modificar el volumen de la cavidad torácica durante la respiración. Para repasar en casa ¿Qué papel juegan los componentes del sistema respiratorio humano? Además del intercambio de gases, el sistema respiratorio humano interviene en el sentido del olfato, en la producción de la voz, en las defensas del cuerpo, el equilibrio ácido-base y la regulación de la temperatura. El aire puede entrar a través de la nariz o la boca. Fluye por la faringe (garganta) y la laringe (caja de voz) hacia una tráquea que se ramifica en dos bronquios, uno hacia cada pulmón. Dentro de cada pulmón, las vías aéreas se ramifican de manera adicional y entregan el aire a los alveolos, donde se efectúa el intercambio de gases con los capilares pulmonares.
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cuerdas vocales
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39.6 Inversiones cíclicas en los gradientes de presión del aire 6
Las señales rítmicas desde el cerebro causan las contracciones musculares que provocan que el aire fluya hacia los pulmones. Conexiones con Señales autonómicas 33.8, Tallo cerebral 33.10, Quimiorreceptores 34.1.
El ciclo respiratorio Un ciclo respiratorio consta de una aspiración (inhalación) y una espiración (exhalación). La inhalación siempre es activa ya que es controlada por contracciones musculares. Los cambios en el volumen de los pulmones y en la cavidad torácica durante un ciclo respiratorio alteran los gradientes de presión entre el aire que se encuentra dentro y el que está fuera del tracto respiratorio (figuras 39.15 y 39.16). Cuando inhalas, el diafragma se aplana y se mueve hacia abajo, los músculos intercostales externos se contraen y levantan la caja torácica hacia arriba y hacia afuera (figura 39.15a). A medida que la cavidad torácica se expande, también lo hacen los pulmones. La presión en los alveolos cae por debajo de la presión atmosférica y el aire fluye siguiendo el gradiente de presión hacia el interior de las vías aéreas.
Flujo de aire hacia el interior
A Inhalación. El diafragma se contrae y se desplaza hacia abajo. Los músculos intercostales externos se contraen, y levantan la caja torácica hacia arriba y hacia fuera. El volumen pulmonar aumenta.
Flujo de aire hacia el exterior
B Exhalación. El diafragma y los músculos intercostales externos regresan a sus posiciones de reposo. La caja torácica se desplaza a su posición anterior. Los pulmones retroceden de manera pasiva.
Figura 39.15 Animada Cambios en el tamaño de la cavidad torácica durante un ciclo respiratorio sencillo. La imagen radiográfica revela cómo la inhalación y la exhalación cambian el volumen pulmonar. 690 UNIDAD VI
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Volumen pulmonar (litros)
5 4
volumen de inhalación forzada volumen de corriente
3 2 1
capacicapacidad dad pulvital monar total
volumen de exhalación forzada volumen residual
0 Tiempo
Figura 39.16 Animada Volúmenes respiratorios. En la respiración normal, los pulmones mantienen 2.7 litros al terminar la inhalación y 2.2 litros al final de la exhalación; el volumen de corriente de aire que entra y sale es de 0.5 litros. Los pulmones nunca se desinflan por completo. Cuando el aire fluye al exterior y el volumen pulmonar es bajo, la pared de las vías aéreas más pequeñas se colapsa y evita una pérdida de aire adicional.
La exhalación es por lo regular pasiva. Cuando los músculos que provocan la inhalación se relajan, los pulmones retroceden pasivamente y el volumen pulmonar disminuye. Esto comprime los sacos alveolares, elevando la presión del aire dentro de ellos. El aire se mueve siguiendo el gradiente de presión, fuera de los pulmones (figura 39.15b). La exhalación es activa solamente cuando te ejercitas vigorosamente o intentas de manera consciente expulsar más aire. Durante la exhalación activa, los músculos intercostales internos se contraen, jalan a la pared torácica hacia adentro y hacia abajo. Al mismo tiempo, los músculos de la pared abdominal se contraen. La presión abdominal se incrementa y ejerce una fuerza dirigida hacia arriba sobre el diafragma. El volumen de la cavidad torácica disminuye más de lo normal y un poco más de aire es forzado hacia el exterior. La fuerza dirigida hacia arriba sobre el diafragma es también la razón de que funcione la maniobra de Heimlich (figura 39.17). Al realizar este procedimiento se puede salvar la vida de una persona que se esté atragantando con objeto extraño. Una persona atragantada puede tener comida o algún otro objeto atrapado en su tráquea. Al hacer presión hacia arriba sobre el abdomen superior de la persona que se está asfixiando, el rescatista eleva la presión intra-abdominal, lo que obliga al diafragma de la víctima a ir hacia arriba. La fuerza del aire que se desplaza fuera de los pulmones hacia la tráquea puede destrabar el alimento, lo que permite que la víctima vuelva a respirar normalmente.
Volúmenes respiratorios El volumen máximo de aire que pueden mantener los pulmones, o volumen pulmonar total, es en promedio de 5.7 litros en los hombres y 4.2 litros en las mujeres. Por lo regular, los pulmones están llenos a menos de la mitad de su capacidad. La capacidad vital, el volumen máximo de aire que puede desplazarse hacia adentro y hacia fuera en un ciclo: es una medida de la salud de los pulmones. El volumen de corriente (el volumen que fluye hacia adentro y hacia afuera
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en un ciclo respiratorio normal) es de aproximadamente 0.5 litros (figura 39.16). Tus pulmones nunca se desinflan por completo; de modo que el aire que está dentro de ellos siempre es una mezcla de aire fresco recién inhalado y “aire viciado” que se deja como remanente de la exhalación anterior. Aun así, se tiene mucho oxígeno para el intercambio.
Control de la respiración Las neuronas en la médula oblonga del tallo cerebral sirven como centro de control de la respiración. Cuando descansas, estas neuronas emiten potenciales de acción espontáneos con una frecuencia de 10 a 14 veces por minuto. Los nervios conducen estas señales hacia el diafragma y los músculos intercostales, provocando las contracciones que producen la inhalación. Entre cada potencial de acción, los músculos se relajan y se produce la exhalación. Los patrones de respiración se modifican con el nivel de la actividad. Cuando estás más activo, las células musculares aumentan su velocidad de respiración aeróbica y producen más CO2. Este CO2 entra la sangre, donde se combina con el agua y forma ácido carbónico (sección 39.7). El ácido se disocia y los niveles de H+ se elevan en la sangre y en el líquido cefalorraquídeo. Los quimiorreceptores ubicados dentro de la médula oblonga y en las paredes de la arteria carótida y la aorta detectan el cambio. Estos receptores envían la señal al centro respiratorio, que a su vez solicita cambios en el patrón respiratorio (figura 39.18). Los quimiorreceptores que se hallan en las arterias carótidas también indican a la médula oblonga cuando la presión parcial del O2 en la sangre arterial cae por debajo de un nivel peligroso para la vida, equivalente a 60 mm Hg. Por lo regular, la presión parcial de O2 no cae tan bajo. Este mecanismo de control solamente tiene valor para la supervivencia a grandes altitudes y durante enfermedades pulmonares graves. Los reflejos como el de deglución o la tos pueden detener brevemente la respiración. Los patrones de respiración también pueden ser deliberadamente alterados, como cuando contienes tu respiración para bucear, o interrumpes el ritmo normal de respiración para hablar. Además, las órdenes provenientes de los nervios simpáticos pueden hacer que respires con más rapidez, cuando te encuentras atemorizado (sección 33.8). Para repasar en casa
A
B
Figura 39.17 Animada Cómo realizar la maniobra de Heimlich en una persona adulta que se esté ahogando. 1. Determina si la persona en realidad se está ahogando por un cuerpo extraño; una persona que tiene un objeto atorado en su tráquea no puede toser o hablar. 2. Colócate de pie detrás de la persona y pon uno de tus puños debajo de su caja torácica, justo por arriba de su ombligo, con tu dedo pulgar apuntando hacia adentro como puedes observar en la imagen (a). 3. Cubre tu puño con tu otra mano y empuja con fuerza hacia adentro y hacia arriba simultáneamente con ambos puños como puedes ver en la imagen (b). Repite la acción hasta que el objeto sea expulsado.
ESTÍMULO La concentración del CO2 y la acidez se elevan en la sangre y el líquido cefalorraquídeo.
RESPUESTA Quimiorreceptores en las paredes de las arterias carótidas y la aorta
Centro respiratorio en el tallo cerebral
Diafragma, músculos intercostales
La concentración del CO2 y la acidez disminuyen en la sangre y el líquido cefalorraquídeo.
¿Qué ocurre cuando respiramos? La inhalación siempre es un proceso activo. La contracción del diafragma y de los músculos intercostales externos aumentan el volumen de la cavidad torácica. Esto disminuye la presión del aire en los alveolos por debajo de la presión atmosférica, de manera que el aire se mueve hacia el interior. La exhalación por lo regular es pasiva. A medida que los músculos se relajan, la cavidad torácica se encoge de nuevo, la presión del aire en los alveolos se eleva por arriba de la presión atmosférica y el aire se mueve hacia el exterior. Sólo parte del aire en los pulmones es reemplazado en cada res-
piración. Los pulmones nunca se encuentran completamente vacíos de aire. El cerebro controla la frecuencia y la profundidad de la respiración.
El volumen de corriente y la frecuencia de la respiración se modifican.
Figura 39.18 Respuesta respiratoria a niveles elevados de actividad. Un aumento en la actividad eleva la salida del CO2. También hace que la sangre y el líquido cefalorraquídeo se vuelvan más ácidos. Los quimiorreceptores de los vasos sanguíneos y la médula detectan los cambios y envían una señal al centro respiratorio del cerebro, también en el tallo cerebral. En respuesta, el centro respiratorio envía una señal al diafragma y a los músculos intercostales. Las señales solicitan alteraciones en la frecuencia e intensidad de la respiración. Se expulsa el exceso de CO2, lo que ocasiona que tanto el nivel de este gas como la acidez disminuyan. Los quimiorreceptores detectan la disminución y envían una señal al centro respiratorio, de manera que la respiración se ajusta en consecuencia. CAPÍTULO 39
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39.7
Transporte e intercambio de gases
Los gases se intercambian por difusión en los alveolos. Los glóbulos rojos intervienen en el transporte tanto del oxígeno como del dióxido de carbono. Conexiones con Hemoglobina 3.6, Glóbulos rojos 37.2.
La membrana respiratoria Los gases se difunden entre un alveolo y un capilar pulmonar en la membrana respiratoria de los pulmones. Esta delgada membrana está compuesta por el epitelio alveolar, el endotelio capilar y las membranas basales fusionadas de los alveolos y capilares (figura 39.19). Las secreciones mantienen el lado alveolar de la membrana respiratoria humedecido, de manera que los gases se pueden difundir rápidamente a través de ella. El O2 y el CO2 se difunden de manera pasiva a través de la membrana respiratoria. Por lo tanto, la dirección neta del movimiento de estos gases depende de los gradientes de presión parcial a través de la membrana. El flujo de aire hacia dentro y hacia afuera de los pulmones y el flujo de sangre a través de los capilares pulmonares mantienen altos los gradientes de presión parcial del O2 y el CO2.
Transporte de oxígeno El aire inhalado que alcanza a los alveolos contiene una gran cantidad de O2 en comparación con la sangre de los capilares pulmonares. Como resultado, el O2 de los pulmones tiende a difundir hacia el plasma sanguíneo que se halla dentro de los capilares pulmonares y posteriormente hacia los glóbulos rojos. Una cantidad tan grande como de 30 millones de millones de glóbulos rojos circulan en tu sangre. Cada uno de ellos contiene muchos millones de moléculas de hemoglobina. Recuerda que la molécula de hemoglobina se compone de cuatro cadenas polipeptídicas, cada una de las cuales se encuentra asociada a un grupo hemo (figura 39.20a). Cada grupo hemo contiene un átomo de hierro que se une de manera reversible al O2. La hemoglobina unida al oxígeno se conoce como oxihemoglobina, o HbO2.
Cerca del 98.5% del oxígeno que inhalas se une a grupos hemo de hemoglobina. La cantidad de HbO2 que se forma en un intervalo dado depende de la presión parcial del O2. Entre mayor sea la presión parcial del O2, más HbO2 se formará. El grupo hemo se une al O2 débilmente. Libera O2 en lugares donde la presión parcial del O2 es mucho menor que la que se encuentra en los alveolos. Esto es cierto en los tejidos metabólicamente activos, como se muestra mediante los cuadros coloreados en rosa en la figura 39.21. Otros factores que fomentan la liberación del O2 del grupo hemo, como la temperatura alta, el pH bajo, y la presión parcial de CO2 alta, también son típicos de estos tejidos. La mioglobina, que también es una proteína respiratoria que contiene hierro, ayuda al músculo cardiaco y a algunos músculos esqueléticos a almacenar oxígeno. Estructuralmente, la mioglobina se parece a la globina de la hemoglobina, pero posee una mayor afinidad por el oxígeno (figura 39.20b). El O2 que la hemoglobina cede cerca de una célula de músculo cardiaco se difunde hacia el interior de la célula y se une a la mioglobina que se halla dentro de ella. Cuando el flujo sanguíneo no puede satisfacer el aumento en las necesidades de O2 de una célula, como ocurre durante los periodos de ejercicio intenso, la mioglobina libera O2, lo que permite a las mitocondrias seguir fabricando ATP.
Transporte del dióxido de carbono El dióxido de carbono difunde en los capilares sanguíneos y en cualquier tejido donde su presión parcial sea mayor que la que se encuentra en la sangre. Éste es el caso en los tejidos metabólicamente activos, como se muestra en los cuadros de color azul en la figura 39.21. El dióxido de carbono es transportado hacia los pulmones de tres formas. Aproximadamente 10% permanece disuelto en el plasma. Otro 30% se liga de manera reversible con la hemoglobina y forma carbamino hemoglobina (HbCO2). Sin embargo, la mayoría del CO2 que se difunde en el plasma (60%) es transportado en forma de bicarbonato (HCO3–).
glóbulo rojo dentro del capilar pulmonar
poro para el flujo de aire entre alveolos adyacentes
epitelio pulmonar endotelio capilar membrana basal fusionada de ambos tejidos epiteliales
espacio de aire dentro del alveolo
a Vista superficial de los capilares asociados con los alveolos
b Vista transversal de uno de los alveolos y los capilares pulmonares adyacentes
c Tres componentes de la membrana respiratoria
Figura 39.19 Acercamiento visual a la membrana respiratoria de los pulmones humanos. 692 UNIDAD VI
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alfa globina
Figura 39.20 (a) Estructura de la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno de los glóbulos rojos. Se compone de cuatro cadenas de globina, cada una asociada con un grupo hemo que contiene hierro, que se presenta en color rojo.
alfa globina
(b) La mioglobina, una proteína almacenadora de oxígeno en las células musculares. Su cadena simple se asocia con un grupo hemo. En comparación con la hemoglobina, la mioglobina tiene una afinidad mayor por el oxígeno, de manera que ayuda a acelerar la transferencia de oxígeno desde la sangre hasta las células musculares.
a
beta globina
beta globina
b
hemo
¿Cómo se forma el bicarbonato? El dióxido de carbono se combina primero con agua, para formar ácido carbónico (H2CO3). Este compuesto se separa en bicarbonato y H+: CO2 + H2O
H2CO3
ácido carbónico
AIRE SECO INHALADO
AIRE HÚMEDO EXHALADO
160 0.03
HCO3– + H+
120
27
bicarbonato
Los glóbulos rojos contienen anhidrasa carbónica, que es una enzima que cataliza la reacción anterior. El bicarbonato que se forma en los glóbulos rojos se difunde en el plasma, mientras que la mayor parte del H+ se une a la hemoglobina. Cuando los glóbulos rojos alcanzan los capilares alveolares (donde la presión parcial del CO2 es relativamente baja) la reacción se invierte, y se forma agua y CO2. El CO2 se difunde en el aire de un alveolo y es exhalado.
sacos alveolares arterias pulmonares 40
104
venas pulmonares
40
45
100
40
La amenaza del monóxido de carbono El monóxido de carbono (CO) es un gas incoloro e inodoro. Se encuentra presente en el humo de los cigarrillos y en la combustión de los combustibles fósiles. La hemoglobina tiene una afinidad más alta por el CO que por el O2. Cuando se acumula en el aire, el CO ocupa los sitios de unión del O2 en la hemoglobina, impide el trasporte del O2 y causa envenenamiento. A medida que los tejidos son privados de oxígeno, surgen náuseas, dolores de cabeza, confusión, mareos y debilidad. En Estados Unidos, el envenenamiento accidental por CO causa la muerte aproximadamente a 500 personas anualmente. Para minimizar los riesgos, asegúrate de los aparatos que queman combustible se encuentren con una ventilación adecuada hacia el exterior e instala un detector de monóxido de carbono.
inicio de las venas sistémicas 40
inicio de los capilares sistémicos
45
100
40
Para repasar en casa ¿Cómo se transportan los gases en la sangre? La mayor parte del oxígeno en la sangre se une a la hemoglobina,
la cual se une al oxígeno en los alveolos donde la presión parcial de oxígeno es alta y para luego liberarlo en los tejidos donde la presión parcial de oxígeno es menor. La mayor parte del dióxido de carbono es transportado en la
sangre en forma de bicarbonato, que se forma casi en su totalidad mediante acción enzimática dentro de los glóbulos rojos.
células de los tejidos corporales menor de 40
mayor de 45
Figura 39.21 Animada Presiones parciales (en mm Hg) para el oxígeno (en cuadros color rosa) y dióxido de carbono (en cuadros color azul ) en la atmósfera, la sangre y los tejidos. Investiga: ¿Cuál es la presión parcial del oxígeno en las arterias que transportan la sangre a los lechos capilares sistémicos? Respuesta: 100 mm Hg CAPÍTULO 39
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39.8 Trastornos y enfermedades respiratorias
Los trastornos genéticos, las enfermedades infecciosas y el estilo de vida pueden incrementar el riesgo de tener problemas respiratorios. Conexiones con Tuberculosis 21.8, Efectos de la mariguana 33.7.
Interrupción de la respiración Un tumor o algún otro daño a la médula oblonga del tallo cerebral pueden afectar los controles respiratorios. Puede provocar apnea, un trastorno en el cual la respiración se detiene de manera repetida y se reinicia espontáneamente, en especial durante el sueño. Con mucha frecuencia, la apnea del sueño ocurre cuando la lengua, las amígdalas o algún otro tejido blando obstruyen las vías aéreas superiores. La respiración puede interrumpirse por varios segundos muchas veces todas las noches. Esto implica la interrupción de los patrones de sueño y fatiga diurna. Aumenta el riesgo de paros cardiacos e infartos al corazón, porque cada vez que la respiración se detiene, la presión sanguínea se eleva. El cambio en las posiciones al dormir o el uso de una férula bucal o bien otras clases de dispositivos pueden ayudar en la apnea del sueño benigna. Los casos más graves requieren de la extirpación quirúrgica de los tejidos blandos que bloquean las vías aéreas. El síndrome de muerte súbita infantil (SIDS, por las siglas en inglés de “Sudden Infant Death Syndrome”) ocurre cuando un lactante no despierta de un episodio de apnea. Los lactantes que duermen sobre sus espaldas son menos vulnerables al SIDS que aquellos que duermen sobre sus estómagos. Tienen más riesgo aquellos hijos de madres fumadoras y los que fueron expuestos al humo del cigarrillo durante el embarazo. Hannah Kinney de la Harvard Medical School reportó que una debilidad subyacente en el centro de control respiratorio puede ser fatal cuando se combina con estrés ambiental. Ella comparó los cerebros de lactantes que
a
superficie libre correspondiente a una célula secretora de mucosidad
superficie libre correspondiente a un acúmulo de células ciliadas
b
Figura 39.22 (a) Humo del cigarrillo cerca de la entrada de los bronquios que conducen a los pulmones. El humo irrita a las células ciliadas y secretoras de mucosidad que revisten las vías aéreas (b) y puede agravar la bronquitis. 694 UNIDAD VI
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murieron de SIDS con aquellos de lactantes que murieron por otras causas. Los niños con SIDS tuvieron menos receptores de serotonina en su médula oblonga. Este neurotransmisor conduce las señales entre las neuronas (sección 33.6). Las señales débiles pueden perjudicar las respuestas al estrés respiratorio potencialmente mortal.
Infecciones potencialmente mortales Aproximadamente una tercera parte de la población humana está infectada por Mycobacterium tuberculosis, que es el causante de la tuberculosis (sección 21.8). Esta bacteria coloniza los pulmones, pero su infección no siempre produce la enfermedad. Los portadores pueden ser identificados mediante una prueba cutánea de tuberculina. Si no son tratados, aproximadamente 10% de ellos desarrollarán la enfermedad con el tiempo. Comienzan con tos y pueden tener dolor de pecho. También pueden tener dificultad para respirar, y tos con expectoraciones sanguinolentas. Los antibióticos curan la tuberculosis, pero únicamente si son tomados regularmente durante por lo menos seis meses. Una infección activa sin tratamiento puede ser fatal. Los pulmones también pueden ser infectados por bacterias, virus y, de manera menos frecuente, por hongos que provocan neumonía. La neumonía no es una enfermedad; es un término general utilizado para referirse a la inflamación pulmonar ocasionada por un organismo infeccioso. Sus síntomas habituales son tos, dolor en el pecho, respiración disminuida y fiebre. Un examen con rayos X puede revelar los tejidos infectados llenos de líquido y células inmunes, en lugar de aire. El tratamiento y sus resultados dependen del tipo de agente patógeno involucrado. Enfisema y bronquitis crónica En el revestimiento del lumen de tus bronquiolos se encuentra un epitelio ciliado, productor de mucosidad (figura 39.22). Ésta es una de las variadas defensas que te protegen de las infecciones respiratorias. La irritación crónica de este revestimiento puede producir bronquitis. Con esta enfermedad respiratoria, las células epiteliales se irritan y secretan demasiado moco. El moco excesivo provoca tos y se convierte en un sitio húmedo y rico en nutrientes para que proliferen los agentes patógenos. Los ataques iniciales de bronquitis son curables. Cuando se agravan, los bronquiolos se inflaman de manera crónica a medida que las bacterias, los agentes químicos o ambos a la vez atacan el epitelio de estas vías aéreas. Las células ciliadas del epitelio mueren, mientras que las células secretoras de mucosidad se multiplican. Además, se forma un tejido fibroso cicatrizal. Con el tiempo, las cicatrices obstruyen las vías aéreas y la respiración se hace trabajosa y difícil. La bronquitis crónica puede conducir al enfisema. Con esta condición, las enzimas bacterianas destructoras de tejidos actúan sobre la delgada y elástica pared alveolar. A medida que se deterioran las paredes, se acumula un tejido fibroso rígido alrededor de ellas. Los alveolos se agrandan y el intercambio de gases se hace menos eficaz. Con el tiempo, los pulmones se dilatan y se vuelven rígidos, de manera que el equilibrio entre el flujo de aire y el flujo sanguíneo queda comprometido. Incluso se hace difícil realizar una respiración. Unas 2 millones de personas en Estados Unidos actualmente padecen de enfisema, lo que provoca aproximadamente unas 100,000 muertes al año. Cierto número de individuos están predispuestos genéticamente a desarrollar enfisema. No poseen un gen viable para la antitripsina, que es una enzima que inhibe los ataques bacterianos a los alveolos. Una dieta deficiente y resfriados persistentes o recurrentes, así como otras infecciones respiratorias pueden provocar la aparición del enfisema más
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ENFOQUE EN LA SALUD
Riesgos asociados con el hábito de fumar
Reducción de los riesgos al dejar el hábito de fumar
Reducción de la expectativa de vida los no fumadores viven alrededor de 8.3 años más que las personas que fuman dos cajetillas al día desde aproximadamente los 25 años de edad.
Reducción acumulativa de los riesgos; después de 10 a 15 años, las expectativas de vida de los ex fumadores se aproxima a la correspondiente a los no fumadores.
Bronquitis crónica, enfisema los fumadores tienen de 4 a 25 veces mayor riesgo de morir a causa de estas enfermedades que aquellos que no fuman.
Más oportunidades de mejorar la función pulmonar y de disminuir la velocidad del deterioro.
Cáncer pulmonar el hábito de fumar cigarrillos es la causa principal.
Después de 10 a 15 años, el riesgo se aproxima al correspondiente a los no fumadores.
Cáncer de boca existe un riesgo de 3 a 10 veces mayor entre los fumadores.
Después de 10 a 15 años, el riesgo se reduce al correspondiente a los no fumadores.
Cáncer de laringe se presenta de 2.9 a 17.7 veces con mayor frecuencia entre los fumadores.
Después de 10 años, el riesgo se reduce al correspondiente a los no fumadores.
Cáncer del esófago existe un riesgo de 2 a 9 veces mayor de morir a consecuencia de esto.
El riesgo es proporcional a la cantidad fumada; al dejar de fumar se reduciría.
Cáncer de páncreas existe un riesgo de 2 a 5 veces mayor de morir a consecuencia de esto.
El riesgo es proporcional a la cantidad fumada; al dejar de fumar se reduciría.
Cáncer de vejiga existe un riesgo de 7 a 10 veces mayor para las personas que fuman.
El riesgo disminuye de manera gradual a lo largo de 7 años hasta alcanzar el correspondiente a los no fumadores.
Enfermedad cardiovascular el hábito de fumar cigarrillos es un factor importante que contribuye a padecer ataques cardiacos, apoplejías o derrames cerebrales y ateroesclerosis.
El riesgo de ataques cardiacos disminuye rápidamente, disminuye de forma más gradual en el caso de las apoplejías y los derrames cerebrales y se estabiliza para la ateroesclerosis.
Impacto sobre la descendencia las mujeres que fuman durante el embarazo tienen más bebés nacidos muertos y el peso de los que nacen vivos es inferior al promedio (lo que hace a los bebés más vulnerables a las enfermedades y a la muerte).
Cuando se deja de fumar antes del cuarto mes del embarazo, se eliminan los riesgos de que un bebé nazca muerto y de que tenga menor peso al nacer.
Debilitamiento de las funciones del sistema inmune se presentan más respuestas alérgicas, así como la destrucción de las células defensoras o glóbulos blancos (macrófagos) en el tracto respiratorio.
Se puede prevenir evitando el hábito de fumar.
Cicatrización ósea los huesos fracturados o segmentados quirúrgicamente pueden tardar 30% más tiempo en sanar en las personas que fuman, posiblemente debido a que el hábito de fumar agota las reservas de la vitamina C y reduce la cantidad de oxígeno que se entrega a los tejidos. La disminución de la vitamina C y la reducción del suministro de oxígeno interfieren con la formación de fibras de colágeno en el hueso (y en muchos otros tejidos).
Se puede prevenir evitando el hábito de fumar.
a
adelante en tu vida. La contaminación del aire y los químicos en el lugar de trabajo pueden contribuir a agravar problema. Sin embargo, el hábito de fumar tabaco es, con mucho, el principal factor de riesgo para el enfisema. La mayoría de los afectados están por arriba de los 50 años de edad. Veinte o treinta años de exposición al humo del cigarro dejan a los pulmones con el aspecto que se muestra en la figura 39.23c.
Impacto del hábito de fumar Globalmente, el hábito de fumar cigarrillos causa la muerte a 4 millones de personas al año. Para el año 2030, el número puede elevarse hasta los 10 millones, de las cuales 70% se presentará en países desarrollados. En Estados Unidos, los costos médicos directos para el tratamiento de trastornos inducidos por el humo del cigarrillo consumen de la economía unos 22 mil millones de dólares al año. Como lo señala G. H. Brundtland, doctor en medicina y director principal de la Organización Mundial de la Salud, el tabaco es el único producto de consumo legal que mata a la mitad de sus usuarios regulares. Si tú eres un fumador, puede que desees reflexionar acerca de la información mostrada en la figura 39.23a. Los cigarrillos hacen más que enfermar y matar a los fumadores. Los no fumadores mueren de cánceres y enfermedades provocadas al respirar indirectamente el humo del cigarrillo. Los niños que respiran el humo de los cigarrillos en casa tienen un riesgo aumentado de desarrollar problemas pulmonares. El hábito de fumar durante el embarazo aumenta el riesgo de abortos espontáneos y bajo peso del producto al nacer.
b
c
Figura 39.23 (a) Una lista facilitada por la Sociedad Americana del Cáncer (American Cancer Society ), donde se apuntan los riesgos principales en que incurren los fumadores, así como los beneficios de abandonar el hábito del cigarrillo. (b) Aspecto del tejido pulmonar normal en los humanos. (c) Aspecto de los tejidos pulmonares en una persona ya afectada por el enfisema.
Fumar mariguana (Cannabis) también representa riesgos respiratorios significativos. Aunque la mariguana contiene menos partículas tóxicas, o “alquitranes”, que el tabaco, por lo regular se fuma sin filtro. Además, las personas que fuman mariguana tienen la tendencia a inhalar con más profundidad que los fumadores de tabaco, para mantener el humo en sus pulmones por más tiempo, y fumar sus cigarrillos hasta las colillas, donde se acumula el alquitrán. Como resultado, los fumadores de mariguana a largo plazo tienen un riesgo incrementado de padecer problemas respiratorios y tienden a mostrar daños pulmonares más pronto que los fumadores de cigarrillos comunes. Por otra parte, a diferencia del tabaco, no se ha demostrado que la mariguana incremente el riesgo de cáncer pulmonar. CAPÍTULO 39
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39.9 Escaladores en las alturas y buzos en las profundidades
Las características especializadas de algunos sistemas respiratorios adaptan a los organismos a elevadas altitudes o grandes profundidades. Conexiones con Adaptación evolutiva 17.1, Hipertensión 37.9.
Respiración a grandes altitudes La presión atmosférica disminuye con la altitud. Aproximadamente a 5,500 m, es decir, unos 18,000 pies, la presión atmosférica es de 380 mm Hg: la mitad de la que se encuentra a nivel del mar. El oxígeno todavía representa 21% de la presión total, de manera que tenemos aproximadamente la mitad de la cantidad de oxígeno que existe a nivel del mar. Las llamas son animales que viven a grandes alturas en los Andes (figura 39.24). Su hemoglobina les ayuda a sobrevivir en el “aire enrarecido”, con un bajo nivel de oxígeno. En comparación con la hemoglobina de los humanos y de la mayoría de otros mamíferos, la hemoglobina de la llama se une al oxígeno de manera más eficiente. También, los pulmones y el corazón de una llama son excepcionalmente grandes en relación con tamaño del cuerpo del animal. Muchas personas viven a unas altitudes muy bajas donde hay abundancia de oxígeno. Cuando ellos suben demasiado rápido a grandes altitudes, el transporte de oxígeno a las células desciende de manera abrupta. El resultado es la hipoxia, o la deficiencia de oxigenación celular. En una aguda respuesta compensatoria a la hipoxia, el cerebro ordena al corazón y a los músculos respiratorios que trabajen de manera más fuerte. Las personas respiran más rápido y con más profundidad que lo habitual; empiezan a hiperventilar. Como resultado el CO2 se exhala más rápido de lo que se forma y se alteran los equilibrios iónicos en el líquido cefalorraquídeo. La falta de aliento, las
palpitaciones del corazón, el mareo, las náuseas y el vómito son los síntomas resultantes del mal de montaña. En comparación con las personas que viven cerca del nivel del mar, la gente que ha crecido a grandes altitudes tiene más alveolos y vasos sanguíneos en sus pulmones. Sus corazones tienen ventrículos más grandes y bombean mayores volúmenes de sangre. Una persona sana que no está acostumbrada a vivir a grandes altitudes puede llegar a ajustarse fisiológicamente a un medio ambiente de esa naturaleza. A través de la aclimatación, el cuerpo realiza ajustes a largo plazo en el gasto cardiaco, así como en la frecuencia y magnitud de la respiración. La hipoxia también estimula a las células del riñón a que secreten más eritropoyetina. Esta hormona induce a las células madre de la médula ósea a dividirse de manera repetida e induce a las células descendientes a desarrollarse como células sanguíneas rojas o glóbulos rojos. Bajo condiciones normales, el cuerpo produce de dos a tres millones de glóbulos rojos por segundo para reemplazar a los que mueren. Bajo condiciones extremas de privación de oxígeno, la secreción aumentada de eritropoyetina puede producir un aumento de hasta seis veces en la formación de glóbulos rojos. El incremento en el número de los glóbulos rojos en circulación mejora la capacidad de entrega de oxígeno de la sangre. Sin embargo, un incremento en el conteo de glóbulos rojos inducido por la altitud puede someter al corazón a demasiada presión. Al tener más glóbulos rojos la sangre se hace más viscosa, de manera que el corazón tiene que trabajar más duro para bombear la sangre a través del sistema circulatorio. Las contracciones más fuertes incrementan la presión sanguínea, lo que pone a la persona en riesgo de tener problemas de salud asociados con la hipertensión crónica (sección 37.9).
Saturación de los sitios de unión al grupo hemo (%)
Buzos en aguas profundas
100
hemoglobina de la llama
80 60 40 20
intervalo típico para la hemoglobina en la mayoría de los mamíferos hemoglobina de los humanos
0
60 80 0 40 20 Presión parcial de O2 (mm Hg)
Figura 39.24 Curva de saturación para la hemoglobina en los seres humanos, en las llamas y en otros mamíferos. Investiga: ¿A qué presión parcial de oxígeno la mitad de los grupos hemo de la sangre humana se encuentran unidos a átomos de oxígeno? Respuesta: 30 mm Hg 696 UNIDAD VI
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La presión del agua se incrementa con la profundidad. Los buzos utilizan tanques de aire comprimido con riesgo de tener una narcosis por nitrógeno, llamada en ocasiones “éxtasis de las profundidades”. Entre más profundamente se sumerja un buzo, más nitrógeno gaseoso (N2) se disuelve en el líquido intersticial. El N2 afecta la bicapa lipídica de las membranas celulares. En las neuronas, este nitrógeno disuelto puede afectar la señalización, y ocasionar que el buzo se sienta eufórico y somnoliento. Entre más profundamente desciendan los buzos, se sentirán cada vez más débiles y torpes. El regreso a la superficie después de una inmersión profunda también tiene sus riesgos. A medida que un buzo asciende, disminuye la presión y el N2 se desplaza desde el líquido intersticial hacia la sangre y es exhalado. Si un buzo asciende demasiado rápido, se forman burbujas de N2 en el interior del cuerpo. La enfermedad resultante por la descompresión, también conocida como “mal de descompresión”, por lo regular comienza con dolor en las articulaciones. Las burbujas de N2 pueden disminuir el flujo de sangre a los órganos si las burbujas se forman en el cerebro o en los pulmones. El resultado puede ser fatal. Los humanos que se entrenan para bucear sin tanques de oxígeno pueden permanecer sumergidos por unos tres
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Especies
Profundidad máxima
Cachalotes (Physeter macrocephalus)
2,200 metros
Tortugas laúd (Dermochelys coriacea)
1,200 metros
Elefantes marinos meridionales (Mirounga leonina)
1,620 metros
Focas de Weddell (Leptonychotes weddelli ) Delfines Nariz de botella (Tursiops truncatus) Pingüinos Emperador (Aptenodytes forsteri )
741 metros Más de 600 metros 565 metros
minutos. Hasta ahora, el récord de profundidad en buceo libre de los humanos es de 210 m. Haz la comparación con los impresioa b nantes récords de profundidad para las especies enumeradas en la figura 39.25. ¿Qué tipos de adaptación hace posible las inmersiones Figura 39.25 (a) Un par de tortugas laúd del Atlántico regresando al mar después de depositar sus huevos. El caparazón curtido está adaptado para inmersiones profundas; se deforma y profundas? dobla en lugar de romperse, bajo las presiones extremas existentes a esas profundidades. Las tortugas laúd abandonan el agua (b) Delfines nariz de botella. La tabla a la izquierda enumera algunos récords de inmersión. solamente para depositar sus huevos (figura 39.25a). Pasan el resto del tiempo en mar abierto buceando en busca de medusas, su presa principal. teo de glóbulos rojos y cantidades considerables de mioA medida que una tortuga o algún otro animal que respira globina en sus músculos. El músculo esquelético de un delaire se sumerge más profundamente, el peso de una cantifín nariz de botella (figura 39.25b) tiene cerca de 3.5 veces dad cada vez mayor de agua presiona sobre su cuerpo. Los más la cantidad de mioglobina del músculo esquelético de pulmones llenos de aire colapsarían hacia el interior, pero un perro. Un músculo de cachalote tiene siete veces la del la mayoría de los animales que bucean desplazan el aire al músculo de un perro. exterior de los pulmones y hacía las vías aéreas reforzadas En tercer lugar, se distribuye más oxígeno hacia el coracon cartílagos antes que se sumerjan demasiado profundazón, el cerebro y otros órganos que requieren un suministro mente. Además, la presión a grandes profundidades podría ininterrumpido de ATP para una inmersión profunda. Los quebrantar la concha rígida típica de la tortuga, pero la gases disueltos son almacenados y distribuidos de manera concha blanda de las tortugas laúd se dobla y flexiona bajo eficiente con la asistencia de válvulas y plexos, que son tales presiones. redes de vasos sanguíneos que se encuentran en los tejidos Hacer una inmersión profunda significa pasar largos locales. La tasa metabólica y la frecuencia cardiaca también intervalos de tiempo sin tener acceso al aire. La inmersión disminuyen. También lo hacen la toma de oxígeno y la formás larga registrada para una tortuga laúd duró poco más mación del dióxido de carbono. de una hora. Los cachalotes pueden permanecer sumergiEn cuarto lugar, siempre que es posible, un animal en dos por dos horas. inmersión aprovecha la mayoría de sus reservas de oxíSi los pulmones de un animal en inmersión se quedan geno al sumergirse y deslizarse en lugar de nadar de forma sin aire y si el animal no tiene acceso a la superficie, ¿cómo activa. Esto conserva la energía al evitar movimientos satisfacen sus requerimientos de oxígeno? Lo pueden hacer innecesarios. de cuatro formas. En primer lugar, antes de que se sumerja, respira profundamente. Un cachalote arroja aproximadamente de 80 a Para repasar en casa 90% del aire de sus pulmones con cada exhalación; tú exha¿Cuáles son las adaptaciones que ayudan a respirar en ambientes extremos? las únicamente cerca de 15%. Las respiraciones profundas La hemoglobina con una alta afinidad por el oxígeno ayuda en la adaptamantienen alta a la presión de oxígeno dentro de los alveoción de algunos animales para que puedan vivir en grandes altitudes donde los, de manera que se difunde más oxígeno hacia la sangre. la presión parcial del oxígeno es baja. En segundo lugar, los animales que bucean pueden Un alto conteo de glóbulos rojos, una gran cantidad de mioglobina y otras almacenar grandes cantidades de oxígeno dentro de su características permiten que algunos animales mantengan su respiración sangre y músculos. Tienden a tener un volumen sanguíneo durante inmersiones largas y profundas. grande en relación al tamaño de sus cuerpos, un alto conCAPÍTULO 39
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Y el humo sube
En Estados Unidos, el consumo de tabaco está disminuyendo. Fumar está prohibido en aviones y aeropuertos. Muchos estados y ciudades prohíben fumar en teatros, restaurantes y otros espacios cerrados. Las ventas de cigarrillos a menores están prohibidas, así como la publicidad de los cigarrillos en televisión o en las cercanías de las escuelas. No obstante, en muchos países en desarrollo el hábito de fumar no tiene restricciones y la proporción de personas fumadoras continúa elevándose, especialmente entre las mujeres.
Resumen Sección 39.1 La respiración es el proceso fisiológico por medio del cual el O2 se introduce al medio ambiente interno y el CO2 sale mediante difusión a través de una superficie respiratoria. Cada gas se mueve en dirección de su propio gradiente de presión parcial al interior o al exterior de los cuerpos de los animales. Las limitantes impuestas por la relación superficievolumen dan forma a las estructuras respiratorias y a los mecanismos de ventilación. Las proteínas respiratorias tales como la hemoglobina de los glóbulos rojos y la mioglobina de los músculos se unen al oxígeno que ayudan a mantener los gradientes que favorecen el intercambio de gases.
El contenido de oxígeno del agua puede variar y afecta la supervivencia de las especies acuáticas.
Sección 39.2
Algunos invertebrados no tienen órganos respiratorios especiales y dependen del intercambio integumentario, que es la difusión de los gases a través de la superficie del cuerpo. Las branquias mejoran la respiración en otros invertebrados acuáticos. Sobre la tierra, los pulmones, los pulmones tipo libro y los sistemas traqueales ayudan al intercambio de gases.
Sección 39.3
El agua que fluye a través las branquias de un pez intercambia gases con la sangre que fluye en dirección opuesta al interior de los capilares de las branquias. Este intercambio en contracorriente es sumamente eficaz. La mayoría de los anfibios tienen pulmones, y también intercambian gases a través de la piel. Los reptiles, las aves y los mamíferos dependen de los pulmones para efectuar el intercambio de gases. En las aves, unos sacos de aire conectados a los pulmones mantienen el aire fluyendo continuamente a través de ellos.
Sección 39.4
Usa la animación de CengageNOW para comparar diversos sistemas respiratorios de los vertebrados.
En los humanos, el aire fluye a través de dos cavidades nasales y la boca hacia la faringe (garganta), luego a la laringe (caja de la voz). Una hoja de tejido denominada la epiglotis dirige el aire a través de la glotis, que es la abertura hacia la tráquea. La tráquea se divide en dos bronquios que se introducen a los pulmones. En los pulmones, los bronquios conducen a bronquiolos finamente ramificados, los cuales tienen alveolos en sus extremos. Los gases son intercambiados en estos sacos de aire de paredes delgadas. Las contracciones del diafragma, que tiene forma de domo, y de los músculos intercostales alteran el volumen de la cavidad torácica durante la respiración.
Sección 39.5
Usa la animación de CengageNOW para explorar el sistema respiratorio humano.
Cada ciclo respiratorio se compone de una inhalación y de una exhalación. La inhalación siempre es un proceso activo: a medida que las contracciones musculares
Sección 39.6
698 UNIDAD VI
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¿Por qué opción votarías? ¿Debería Estados Unidos apoyar los esfuerzos para reducir la venta de productos de tabaco en todo el mundo? Consulta CengageNOW para más detalles y luego vota en línea.
expanden la cavidad del pecho, la presión en los pulmones disminuye por debajo de la presión atmosférica y el aire fluye al interior de los pulmones. Estos eventos se invierten durante la exhalación, la que por lo regular es pasiva. Si una persona se está asfixiando por un objeto extraño, la maniobra de Heimlich puede ser utilizada para expulsar lo que sea que esté obstruyendo la tráquea. El volumen de corriente normalmente es bastante menor que la capacidad vital. La médula oblonga del tallo cerebral ajusta tanto la frecuencia como la magnitud de la respiración. Usa la animación de CengageNOW para aprender más acerca del ciclo respiratorio y la maniobra de Heimlich.
En los pulmones humanos, la pared alveolar, la pared de un capilar pulmonar y sus membranas basales fusionadas forman una delgada membrana respiratoria entre el aire dentro de un alveolo y el medio ambiente interno. El O2 sigue su gradiente de presión parcial y difunde a través de la membrana respiratoria, hacia el plasma de la sangre y finalmente hacia los glóbulos rojos. Los glóbulos rojos se llenan con hemoglobina que se une con el O2 donde su presión parcial es alta, para formar oxihemoglobina. En los tejidos metabólicamente activos, el O2 liberado de la hemoglobina se difunde fuera de los capilares, a través del líquido intersticial y hacia las células. El CO2 difunde desde las células hacia la sangre. La mayor parte del CO2 reacciona con el agua dentro de los glóbulos rojos para formar bicarbonato. La enzima conocida como anhidrasa carbónica cataliza esta reacción, la cual se invierte en los pulmones. Allí, se forman CO2 y vapor de agua, los cuales son expulsados en las exhalaciones. El monóxido de carbono (CO) es un peligroso contaminante gaseoso que se une a la hemoglobina más fuertemente que el oxígeno.
Sección 39.7
Usa la animación de CengageNOW para comparar las presiones parciales de los gases en diferentes regiones del cuerpo.
Los trastornos respiratorios incluyen la apnea y el síndrome de muerte súbita infantil (SIDS, por sus siglas en inglés). Las enfermedades respiratorias incluyen la tuberculosis, la neumonía, la bronquitis y el enfisema. El hábito de fumar empeora o incrementa el riesgo de tener problemas respiratorios. En todo el mundo, el hábito de fumar sigue siendo una causa importante de enfermedades debilitantes y muertes.
Sección 39.8
Sección 39.9 La concentración del oxígeno del aire disminuye con la altitud. Los cambios fisiológicos a corto plazo que se presentan en respuesta al desplazamiento a grandes altitudes se conocen como aclimatación. Dichos cambios incluyen patrones alterados de respiración y un incremento en la eritropoyetina, una hormona que estimula la formación de glóbulos rojos. Ciertos mecanismos y comportamientos especializados permiten que algunas tortugas y mamíferos marinos se sumerjan profundamente durante intervalos largos de tiempo.
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Ejercicio de análisis de datos El radón es un gas incoloro e inodoro que es emitido por muchas rocas y tierras. Se forma mediante el decaimiento radiactivo del uranio y él mismo es radiactivo (sección 2.2). Existe algo de radón en el aire casi por todas partes, pero inhalar rutinariamente una gran cantidad del mismo aumenta el riesgo de tener cáncer de pulmón. El radón también parece incrementar, en mayor medida, el riesgo de cáncer en los fumadores que en los que no fuman. La figura 39.26 es un estimado de cómo el radón afecta el riesgo de mortalidad por cáncer de pulmón, en los hogares. Observa que estos datos muestran únicamente el riesgo de muerte por cánceres inducidos por radón. Los fumadores también tienen un riesgo de cáncer de pulmón que es causado por el tabaco.
Riesgo de muerte por cáncer a consecuencia de la exposición al radón durante toda la vida
1. Si 1,000 fumadores fueron expuestos a un nivel de radón de 1.3 pCi/L durante toda su vida (el nivel promedio de radón en interiores), ¿cuántos morirían de cáncer pulmonar inducido por radón? 2. ¿Qué tan alto tendría que ser el nivel de radón para provocar aproximadamente el mismo número de cánceres entre 1,000 personas no fumadoras? 3. El riesgo de morir en un choque de automóviles es aproximadamente de 7 en 1,000. ¿Tiene un fumador en el hogar con un nivel promedio de radón (1.3 pCi/L) más probabilidades de morir a consecuencia de un choque de autos o por un cáncer inducido por radón?
Nivel de radón (pCi/L)
Personas que nunca fumaron
Fumadores habituales
20
36 de 1,000
260 de 1,000
10
18 de 1,000
150 de 1,000
8
15 de 1,000
120 de 1,000
4
7 de 1,000
62 de 1,000
2
4 de 1,000
32 de 1,000
1.3
2 de 1,000
20 de 1,000
0.4
> 1 de 1,000
6 de 1,000
Figura 39.26 Riesgos estimados de muertes por cáncer de pulmón como resultado de la exposición al radón durante la vida. Los niveles de radón están medidos en picocuries por litro (pCi/L). La Agencia de Protección al Medio Ambiente (EPA, Enviromental Protection Agency) considera que un nivel de radón por arriba de 4 pCi/L es peligroso. Para obtener información acerca de las pruebas de radón que pueden realizarse en tu hogar y para saber qué hacer si los niveles de radón son elevados, visita el sitio en internet de la EPA que contiene información acerca del radón, en www.epa.gov/radon.
1. El gas más abundante en la atmósfera es ____________. a. el nitrógeno c. el oxígeno b. el dióxido de carbono d. el hidrógeno
10. A grandes altitudes, ____________. a. el nitrógeno sale de la sangre en burbujas b. la hemoglobina tiene menos sitios de unión con el oxígeno c. la presión atmosférica es menor que al nivel del mar d. b y c
2. Las proteínas respiratorias tales como la hemoglobina _____. a. contienen iones metálicos b. únicamente se presentan en los vertebrados c. aumentan la eficiencia del transporte de oxígeno d. a y c
11. La mioglobina ayuda a los músculos a ____________. a. sintetizar hemoglobina b. almacenar oxígeno c. formar bicarbonato d. b y c
3. En los insectos, la mayor parte del intercambio de gases ocurre en ____________. a. los extremos de los tubos c. las branquias traqueales b. la superficie del cuerpo d. los pulmones en pares
12. ¿Cierto o falso? La hemoglobina tiene una mayor afinidad por el dióxido de carbono que por el oxígeno.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
4. El flujo a contracorriente de agua y sangre incrementa la eficacia del intercambio de gases en ____________. a. los peces c. las aves b. los anfibios d. todos los anteriores 5. En los pulmones de los humanos, el intercambio de gases ocurre en ____________. a. los dos bronquios c. los sacos alveolares b. los sacos pleurales d. tanto en b como en c 6. Cuando respiras tranquilamente, la inhalación es ___________, y la exhalación es ____________. a. pasiva; pasiva c. pasiva; activa b. activa; activa d. activa; pasiva
13. Relaciona las palabras con la descripción más apropiada. _____tráquea a. músculo de la respiración _____faringe b. hendidura entre las cuerdas vocales _____alveolo c. entre los bronquios y los alveolos _____hemoglobina d. tubo de cartílagos en la garganta _____bronquio e. proteína respiratoria _____bronquiolos f. sitio de intercambio de gases _____glotis g. vía aérea que conduce al pulmón _____diafragma h. garganta
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico
8. ¿Cierto o falso? Los pulmones humanos conservan algo de aire, incluso después de una exhalación forzada.
1. La enzima anhidrasa carbónica de los glóbulos rojos contiene el metal conocido como zinc. Los humanos obtienen el zinc de su dieta, en especial a partir de la carne roja y algunos alimentos marinos. Una deficiencia de zinc no reduce el número de glóbulos rojos, pero perjudica la función respiratoria reduciendo la salida del dióxido de carbono. Explica por qué una deficiencia de zinc tiene este efecto.
9. La mayor parte del oxígeno que es transportado en la sangre ____________. a. está unido a la hemoglobina b. se combina con el carbono para formar dióxido de carbono c. se encuentra en la forma de bicarbonato d. está disuelto en el plasma
2. Observa de nuevo la figura 39.21. Advierte que el contenido de oxígeno y de dióxido de carbono de la sangre que se encuentra en las venas pulmonares es el mismo que al principio en los capilares sistémicos. Nota también que las venas sistémicas y las arterias pulmonares tienen presiones parciales iguales. Explica la razón para estas similitudes.
7. Durante la inhalación, ____________. a. la cavidad torácica se expande b. el diafragma se relaja c. disminuye la presión atmosférica d. a y c
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40 Digestión y nutrición humana IMPACTOS Y PROBLEMAS
Hormonas y apetito
Al igual que otros mamíferos, los humanos poseemos tejido adiposo con células que almacenan grasas. Este almacén de energía era de gran utilidad para nuestros ancestros homínidos. Como forrajeros en pocas ocasiones podían tener la seguridad de cuándo volverían a comer, así que llenar sus células adiposas con grasa cuando la comida era abundante, los ayudaba a sobrevivir cuando la comida escaseaba. La falta de alimento no es un problema para la mayoría de los estadounidenses, quienes se encuentran entre las personas más obesas del mundo, con 60% de adultos con sobrepeso. “Obesidad” significa que hay demasiada grasa en el tejido adiposo. Esto aumenta el riesgo de enfermedades cardiacas, diabetes y algunos cánceres. Mucha gente trata de perder peso, pero los kilos adicionales son muy difíciles de eliminar debido a las hormonas involucradas. Cuando consumes más calorías en comparación con las que el cuerpo quema, tus células almacenadoras de grasas se hinchan y aumenta la secreción de la hormona leptina. Ésta actúa sobre una región del cerebro que disminuye el apetito. Ratones mutantes que no pueden producir leptina, comen y comen hasta que parecen globos inflados (figura 40.1a). Inyecta a uno de esos ratones obesos con leptina, comerá menos y adelgazará. La falta de receptores de leptina es muy rara en los humanos. Al tener mayor cantidad de grasa, la gente obesa produce más leptina que la gente delgada. Sin embargo, la gente con sobrepeso no obedece el llamado de la leptina para dejar de comer.
a
Otra hormona llamada grelina aumenta el apetito. Algunas células de las membranas gástrica y cerebral la secretan cuando el estómago está vacío. La secreción disminuye después de una comida abundante. En un estudio realizado sobre sus efectos, un grupo de voluntarios obesos se sometió a una dieta baja en calorías durante seis meses. Perdieron peso, pero la concentración de grelina en su sangre aumentó dramáticamente y sintieron más hambre que nunca. Personas muy obesas se someten a cirugías de desviación gástrica, las cuales reducen efectivamente el tamaño del estómago e intestino delgado. La cirugía hace que el individuo se sienta satisfecho más rápido. También reduce la cantidad de nutrientes que se absorben de los alimentos. Los resultados pueden ser dramáticos (figura 40.1b), ya que la cirugía aumenta el riesgo de padecer deficiencias en vitaminas y minerales. La desviación gástrica es más efectiva que los métodos tradicionales para adelgazar porque los pacientes tienen menor tendencia a recuperar peso. Una razón podría ser que sus membranas secretan menos grelina después de la cirugía, por lo que sienten menos hambre. El estudio del consumo de alimentos y el peso corporal nos introduce al mundo de la nutrición. El término comprende todos los procesos por los cuales un animal ingiere y digiere los alimentos, para luego absorber los nutrientes como fuente de energía y construir moléculas necesarias para las células. Cuando las cosas funcionan bien la ingesta se equilibra con la eliminación, y el peso se mantiene en un rango saludable.
b
¡Mira el video! Figura 40.1 Ejemplos de los efectos hormonales sobre el apetito. (a) Dos ratones normales (izquierda) pesan menos que un ratón mutante (derecha) que no puede sintetizar leptina. Esta hormona actúa en el cerebro para suprimir el apetito. Comparado con los ratones normales, uno mutante con deficiencia de leptina come y pesa mucho más. (b) Una mujer joven antes (izquierda) y después de una cirugía de desviación gástrica (derecha). Esta cirugía reduce la cantidad de alimento que una persona puede consumir y la cantidad de grelina que secreta.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Sistemas digestivos El sistema digestivo de algunos animales tiene forma de bolsa, pero la mayoría son como un tubo con dos aberturas. En animales complejos, el sistema digestivo interactúa con otros sistemas en la distribución de nutrientes y agua, desecho de residuos y homeostasis. Sección 40.1
Ya conoces la estructura de los carbohidratos (sección 3.3), lípidos (3.4) y proteínas (3.5). En este capítulo aprenderás la forma en que tu cuerpo digiere estas moléculas.
También conocerás la forma en que el cuerpo obtiene las vitaminas y los minerales requeridos para fabricar coenzimas (6.3), componentes de la cadena de transferencia de electrones (6.4), hemoglobina (37.2) y algunas hormonas.
Descubrirás cómo un pH bajo (2.6) y la acción de las enzimas (6.3) ayudan a metabolizar los alimentos; y cómo los productos de la digestión (3.3-3.5) atraviesan las membranas celulares.
Volveremos a estudiar las características del epitelio (32.2) y el músculo liso (32.4), al igual que el sentido del paladar (34.3), la acción del sistema nervioso autónomo (33.8) y la anatomía de la garganta (39.5).
Te recordaremos la variedad de planos que tiene el cuerpo de los animales (25.1) y la forma en que la selección natural afecta la alimentación (17.3, 18.5 y 18.10).
Sistema digestivo humano La digestión humana comienza en la boca, continúa en el estómago y termina en el intestino delgado. Las secreciones de las glándulas salivales, el hígado y el páncreas, ayudan a la digestión. La mayor parte de los nutrientes se absorben en el intestino delgado. El intestino grueso concentra los desechos. Sección 40.2–40.6
Metabolismo orgánico y nutrición Los nutrientes absorbidos en el intestino son precursores usados posteriormente para la síntesis de carbohidratos complejos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Una dieta saludable normalmente provee todos los nutrientes, vitaminas y minerales necesarios, para llevar a cabo el metabolismo. Sección 40.7–40.9
Equilibrio calórico Mantener el peso corporal requiere de balancear las calorías consumidas con las utilizadas en el metabolismo y la actividad física. Sección 40.10
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40.1
La naturaleza de los sistemas digestivos
Todos los animales son heterótrofos, es decir, ingieren alimentos, los metabolizan y absorben sus nutrientes.
Conexiones con a planos corporales de los animales 25.1. Selección natural 17.3, 18.5 y 18.10.
El sistema digestivo de un animal es una cavidad corporal o tubo que degrada los alimentos mecánica y químicamente. Éste los convierte en pequeñas partículas y luego en moléculas que pueden ser absorbidas al ambiente interno. El sistema digestivo también expulsa los residuos no absorbidos. Junto con otros sistemas, juega un papel importante en la homeostasis (figura 40.2).
ingesta de alimento y agua ingesta de oxígeno
sistema digestivo
eliminación de dióxido de carbono
sistema respiratorio
nutrientes, oxígeno agua, sales
2. Secreción: liberación de sustancias, especialmente enzimas digestivas, hacia el lumen (el espacio en el interior del tubo).
sistema urinario
3. Digestión: degradación de los alimentos a partículas, y luego a nutrientes lo suficientemente pequeños para ser absorbidos.
agua, solutos eliminación de residuos alimenticios
transporte rápido hacia y desde todas las células vivas
Como recordarás de la sección 25.1, algunos invertebrados tienen un sistema digestivo incompleto. El alimento entra al intestino en forma de bolsa por una abertura localizada en la superficie del cuerpo, y los desechos salen por la misma abertura. En los platelmintos, existe una cavidad digestiva en forma de bolsa con un tubo muscular que se localiza al inicio de la faringe (figura 40.3a). Muchos grupos de invertebrados y todos los vertebrados tienen un sistema digestivo completo, que es un tubo con aperturas en ambos extremos. A lo largo de este tubo se encuentran las regiones que se especializan en procesar los alimentos, absorber nutrientes y concentrar desechos. La figura 40.3b muestra el sistema digestivo completo de una rana. La porción tubular consiste en boca, faringe, esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso y ano. El hígado, la vesícula biliar y el páncreas son órganos accesorios que ayudan a la digestión secretando enzimas y otros productos al interior del intestino delgado. Un sistema digestivo completo lleva a cabo cinco tareas: 1. Procesamiento mecánico y motilidad: movimientos que rompen, mezclan e impulsan el material alimenticio.
dióxido de carbono
sistema circulatorio
Sistemas completos e incompletos
eliminación de exceso de agua, sales, desechos
Figura 40.2 Sistemas con roles clave en la ingesta, procesamiento y distribución de nutrientes y agua en animales complejos.
4. Absorción: incorporación de los nutrientes digeridos y agua a través de la pared intestinal hacia el líquido intracelular. 5. Eliminación: expulsión de residuos sólidos no digeridos ni absorbidos.
tubo digestivo ramificado, en forma de bolsa
faringe
A platelminto (planaria)
única abertura del tubo digestivo
pico boca
esófago buche
faringe
estómago
parte glandular del estómago molleja
Intestino delgado
intestinos
lengua hígado vesícula biliar páncreas
Intestino grueso
B anfibio (rana)
C ave (paloma)
cloaca (abertura terminal, interviene en la excreción y la reproducción)
Figura 40.3 Animada (a) Sistema digestivo incompleto. (b, c) Dos sistemas digestivos completos. 702 UNIDAD VI
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ingestión, regurgitación y remasticamiento del alimento a través del esófago línea de la encía corona
cámara estomacal 1
cámara estomacal 2 cámara estomacal 3
raíz
molar del antílope
cámara estomacal 4
b
hacia el intestino delgado
corona raíz
molar humano a
Figura 40.4 Animada (a) Molares del humano y del antílope berrendo. (b) Las múltiples cámaras estomacales de un antílope. En las dos primeras el alimento se mezcla con líquido y es expuesto a los microbios (procariontes, protistas y hongos) que participan en la fermentación. Algunos de los microbios degradan celulosa, otros sintetizan compuestos orgánicos, ácidos grasos y vitaminas. El alimento parcialmente digerido es regurgitado hacia la boca, masticado y luego deglutido. Entra entonces a la tercera cámara y es digerido otra vez antes de entrar a la última cámara.
Adaptaciones en la dieta En las aves, el tamaño del pico está relacionado con la dieta por selección natural (secciones 17.3, 18.5 y 18.10). Lo mismo pasa con otras características, por ejemplo, una paloma (figura 40.3c) usa el pico para comer las semillas del suelo. Al igual que otras aves que se alimentan de semillas, las palomas tienen un buche grande, una región en forma de bolsa donde almacenan alimentos que se encuentra por encima del estómago. El ave rápidamente llena el buche con semillas, luego vuela y digiere las semillas más tarde. Esta estrategia de comer y correr reduce la cantidad de tiempo que el ave pasa en el suelo, donde es más vulnerable a los depredadores. Las aves no tienen dientes. Trituran el alimento dentro de una molleja, una cámara gástrica recubierta con partículas de proteínas duras. Comparadas con halcones y otras aves que se alimentan de carne, las que se alimentan con semillas tienen mollejas más grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. Las que se alimentan de semillas tienen un tubo intestinal más largo, ya que requieren más tiempo de procesamiento que la carne, la cual es fácil de digerir. En todas las aves, los residuos no digeridos se recogen en la cloaca antes de ser expulsados. Los dientes de los mamíferos son adaptaciones a dietas específicas. Por ejemplo, el antílope berrendo se alimenta de pasto y arbustos. Los molares (dientes de las mejillas) de esta especie tienen una corona aplanada que sirve de plataforma para triturar (sección 26.11). La corona de tus molares es proporcionalmente mucho más pequeña (figura 40.4a). ¿Por qué? Tú no te limpias los dientes con la tierra mientras comes, pero un antílope sí. Las partículas abrasivas del suelo se mezclan con el alimento del animal, por lo que la corona de su molar se utiliza bastante. Una corona agrandada es una adaptación que evita que los molares se desgasten.
El tubo digestivo del antílope también muestra adaptaciones para una dieta vegetal. Al igual que las vacas, cabras y ovejas, los antílopes son rumiantes, animales con pezuñas que tienen varias cámaras gástricas (figura 40.4b). Los microbios que viven dentro de las dos primeras cámaras realizan reacciones de fermentación que rompen la celulosa de las paredes celulares. Los sólidos se acumulan en la segunda cámara y forman una “pasta” que es regurgitada, regresada a la boca para que sea masticada por segunda vez. El líquido rico en nutrientes pasa entonces de la segunda cámara a la tercera, a la cuarta y finalmente al intestino. Este sistema permite a los rumiantes maximizar la cantidad de nutrientes que extraen de las plantas que son ricas en celulosa. Esta última es tan dura e insoluble que la mayoría de los animales no la pueden digerir.
Para repasar en casa ¿Qué son los sistemas digestivos y cómo varían entre los grupos de animales? Los sistemas digestivos degradan mecánica y químicamente los alimentos y los convierten en pequeñas moléculas que pueden ser absorbidas, junto con el agua, hacia el ambiente interno. Estos sistemas también expulsan los residuos no digeridos del cuerpo. Los sistemas digestivos pueden ser completos, que consta de un tubo con dos aberturas y especializaciones regionales entre ambas, o incompletos, con una cavidad en forma de bolsa con una abertura. Algunas características digestivas, como la forma de los dientes o la longitud de diferentes porciones del tracto digestivo, son adaptaciones que permiten a los animales explorar determinado tipo de alimentos.
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40.2 Panorama del sistema digestivo humano
Si el tubo digestivo de un humano adulto se estirara en su totalidad en línea recta, mediría unos 9 m (30 pies). Los órganos accesorios que se encuentran a lo largo del tubo digestivo secretan enzimas y otras sustancias que ayudan a descomponer los alimentos en sus moléculas básicas.
Conexiones con Epitelio 32.2, Paladar 34.3, Tráquea 39.5.
Los humanos tenemos un sistema digestivo completo, el cual consiste en un tubo con dos aberturas (figura 40.5). Un epitelio recubierto de moco (sección 32.2) cubre el tubo y las diferentes partes de éste se especializan en digerir alimentos, absorber nutrientes liberados o concentrar y almacenar los desechos no absorbidos. Las glándulas salivales,
Órganos accesorios
Órganos principales Boca Cavidad oral. Sus dientes rompen los alimentos en pedazos pequeños. La lengua mezcla el alimento con la saliva. Faringe (garganta) Entrada al tracto digestivo y al sistema respiratorio. La acción de la epiglotis evita que el alimento pase a la tráquea.
Glándulas salivales Producen y secretan saliva, la cual humedece los alimentos y comienza el proceso de digestión de los carbohidratos.
Esófago Tubo muscular a través del cual el alimento pasa hacia el estómago. Estómago Bolsa muscular en forma de J que recibe el alimento y lo mezcla con el jugo gástrico secretado por las células presentes en su membrana.
Hígado Produce bilis, la cual ayuda a la digestión y absorción de las grasas.
Intestino delgado Es el tubo más largo del tracto digestivo. Su primera porción recibe las secreciones del hígado, la vesícula biliar y el páncreas. Estas secreciones ayudan a completar el proceso de digestión. La mayor parte del agua y de los productos de la digestión son absorbidos a lo largo de la pared plegada de este órgano. Intestino grueso (colon)
Vesícula biliar Almacena y concentra la bilis, para luego secretarla al interior del intestino delgado. Páncreas Secreta enzimas y bicarbonato (una sustancia amortiguadora) al interior del intestino delgado.
Es más ancho que el intestino delgado, pero más corto. Absorbe el agua restante para concentrar los desechos no digeridos y formar las heces. Recto Bolsa expandible que almacena las heces. Ano Abertura a través de la cual las heces son expulsadas del cuerpo.
Figura 40.5 Animada Vista de los componentes del sistema digestivo humano, junto con una descripción de sus principales funciones en la digestión. 704 UNIDAD VI
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40.3 Los alimentos en la boca el páncreas y la vesícula biliar, son órganos accesorios que secretan sustancias al tubo digestivo. Los alimentos entran a la boca, viajan a través de la faringe y el esófago hacia el estómago. El tracto gastrointestinal del humano comienza en el estómago y se extiende por los intestinos hacia la abertura terminal del tubo. Los alimentos son procesados parcialmente dentro de la boca o cavidad oral. La lengua es un manojo de músculo esquelético cubierto de membrana, adherido al piso de la boca. La lengua coloca el alimento para que pueda ser deglutido y los muchos quimiorreceptores presentes en las papilas gustativas que se encuentran en la superficie de la lengua contribuyen a nuestro sentido del gusto (sección 34.3). La deglución empuja el alimento hacia la faringe. La faringe humana, o garganta, es la entrada a los tractos digestivo y respiratorio (sección 39.5). La presencia de alimento en la parte posterior de la garganta estimula un reflejo. Cuando tragas, la epiglotis, que tiene forma de hoja, baja y las cuerdas vocales se contraen y así el camino entre la faringe y la laringe queda bloqueado. Este reflejo evita que el alimento pase a las vías aéreas y te ahogues. El esófago es un tubo muscular que conecta la faringe con el estómago. Éste realiza contracciones musculares rítmicas que impulsan el alimento y los líquidos a través del órgano digestivo, movimiento conocido como peristalsis. El estómago es una bolsa distendible que almacena alimento, secreta ácido, enzimas y lo mezcla todo. Entre el esófago y el estómago hay un esfínter. Como en todos los esfínteres, este anillo de músculo liso bloquea el flujo de sustancias cuando se contrae. En personas con reflujo gastroesofágico (RG) este esfínter no cierra bien, lo que provoca que los ácidos estomacales se regresen e irriten los tejidos esofágicos, lo cual provoca una sensación de ardor y quemazón. El estómago conduce al intestino delgado, el lugar donde la mayor parte de los carbohidratos, lípidos y proteínas son digeridos, donde se absorben la mayoría del agua y de los nutrientes liberados. Las secreciones del hígado y del páncreas ayudan al intestino delgado en estas tareas. El intestino grueso absorbe iones y mucha del agua restante compactando los desechos. Estos últimos son almacenados brevemente en un tubo distendible que se llama recto, antes de ser expulsados por la abertura terminal del tracto llamada ano.
Masticar los alimentos da inicio al proceso de digestión.
La digestión mecánica ocurre cuando los dientes trituran y machacan los alimentos. Todos los dientes están incrustados en la mandíbula a un punto fibroso y están formados principalmente por dentina, una sustancia parecida a la de los huesos (figura 40.6a). Las células secretoras de dentina residen en una cavidad pulpar central llamada pulpa. Estas células poseen terminaciones nerviosas y vasos sanguíneos que se extienden a la raíz del diente. El esmalte, el material más duro del cuerpo, cubre la corona expuesta del diente y disminuye su desgaste. Los adultos humanos tenemos 32 dientes de cuatro tipos (figura 40.6b). Los incisivos, en forma de cincel, arrancan pedazos de alimentos. Los caninos en forma de cono desgarran las carnes. Los premolares y molares tienen coronas con protuberancias que sirven de plataforma para moler y triturar los alimentos. La digestión química comienza cuando el alimento se mezcla con la saliva que secretan las glándulas salivales. La saliva está formada principalmente por agua con bicarbonato, enzimas y mucinas. El bicarbonato, una solución amortiguadora, evita que el pH de la boca se torne muy ácido. La enzima amilasa salival hidroliza los almidones y los convierte en disacáridos. Las proteínas de mucina se combinan con agua y forman el moco que aglutina el alimento para formar conglomerados fáciles de tragar.
Para repasar en casa ¿Cómo funciona la boca en el proceso de digestión? La digestión comienza cuando los dientes rompen los alimentos en pequeños pedazos y la amilasa salival convierte los almidones en disacáridos.
Figura 40.6 Dientes humanos. (a) Corte transversal de un diente humano. corona La corona es la porción que sobresale por encima de la gingiva (encía) encía; la raíz está enclavada en la mandíbula. Pequeños ligamentos adhieren el diente al hueso mandibular. raíz
esmalte dentina pulpa (contiene nervios y vasos sanguíneos) ligamentos canal de la raíz membrana periodontal
hueso
a
Para repasar en casa
molares (12)
¿Qué tipo de sistema digestivo tienen los humanos? Los humanos tienen un sistema digestivo completo con un tubo cubierto por una membrana muscular.
premolares (8) caninos (4) incisivos (8)
Los órganos accesorios ubicados de forma adyacente al tubo
digestivo secretan sustancias a su interior. Estas sustancias ayudan a la digestión y a la absorción de los alimentos.
b
mandíbula inferior CAPÍTULO 40
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(b) Los cuatro tipos de diente en adultos. Los molares y premolares muelen los alimentos. Los incisivos y caninos arrancan los pedazos.
mandíbula superior DIGESTIÓN Y NUTRICIÓN HUMANA 705
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40.4 Metabolismo de alimentos en el estómago y el intestino delgado
Las contracciones del músculo liso, en el estómago e intestino delgado, mezclan el alimento con las enzimas digestivas.
Conexiones con pH 2.6, Enzimas 6.3, Músculo liso 32.4, Sistema nervioso autónomo 33.8.
El metabolismo de los carbohidratos comienza en la boca. El de las proteínas, en el estómago. La digestión de ambos se completa en el intestino delgado, donde también son digeridos los lípidos. La digestión ocurre cuando las contracciones del músculo liso del tubo digestivo mezcla el alimento con enzimas (figura 40.7 y tabla 40.1).
esófago
serosa músculo longitudinal músculo circular
esfínter pilórico
músculo oblícuo
submucosa duodeno
mucosa
Figura 40.7 Estructura de la pared gástrica. La capa externa, serosa, es tejido conectivo cubierto por epitelio. Debajo de la serosa hay tres capas de músculo liso que difieren en su orientación y dirección de la contracción. Su acción coordinada mezcla el contenido del estómago con el jugo gástrico secretado por la mucosa que cubre el interior del estómago.
Tabla 40.1
Digestión en el estómago El estómago es una bolsa muscular distendible que tiene tres funciones. Primero, el estómago almacena alimentos y controla la velocidad del paso al intestino delgado. Segundo, mezcla y rompe mecánicamente los alimentos. Tercero, secreta sustancias que ayudan a la digestión química. Un epitelio secreta mucosa cubriendo la pared del tubo digestivo. En el estómago, las células de la mucosa secretan cerca de 2 L de jugo gástrico diariamente. Este líquido contiene moco, ácido clorhídrico y enzimas como pepsinógenos. El ácido baja el pH a cerca de 2. Cuando el alimento entra al estómago, las células endocrinas estomacales secretan la hormona gastrina a la sangre. La gastrina se une a las células secretoras de la mucosa y hace que éstas aumenten la secreción de ácido y pepsinógenos. Las contracciones rítmicas del músculo liso en las paredes del estómago mezclan el jugo gástrico y los alimentos para formar una masa semilíquida llamada quimo. Finalmente, las contracciones impulsan el quimo a través del esfínter pilórico que conecta al estómago con el intestino delgado (figura 40.7). La acidez del quimo hace que las proteínas se desdoblen y expongan sus enlaces peptídicos. El ácido también hace que los pepsinógenos se conviertan en pepsinas, que son enzimas que rompen los enlaces peptídicos. La fuerte acidez mata a la mayoría de las bacterias, pero el Helicobacter pylori, que es tolerante a los ácidos, a veces infecta la membrana del estómago y de la porción superior del intestino delgado. Una infección crónica por H. pylori puede dañar la membrana y dejar expuesto al ácido el tejido subyacente, lo que provoca una úlcera dolorosa. Actualmente, se usan antibióticos de rutina para tratar tales padecimientos.
Resumen de la digestión química
Ubicación
Enzimas presentes
Fuente enzimática
Sustrato enzimático
Principales productos del metabolismo
Glándulas salivales Páncreas Mucosa intestinal
Polisacáridos Polisacáridos Disacáridos
Disacáridos Disacáridos Monosacáridos * (como la glucosa)
Pepsinas Tripsina, quimotripsina Carboxipeptidasa Aminopeptidasa
Mucosa gástrica Páncreas Páncreas Mucosa intestinal
Proteínas Proteínas Fragmentos proteicos Aminoácidos*
Fragmentos protéicos Fragmentos protéicos Aminoácidos*
Lipasa
Páncreas
Triglicéridos
Ácidos grasos libres, monoglicéridos*
Páncreas Mucosa intestinal
ADN, ARN Nuclétidos
Nucleótidos Bases nucleotídicas, monosacáridos*
Digestión de carbohidratos Boca, estómago Intestino delgado
Amilasa salival Amilasa pancreática Disacaridasa
Digestión de proteínas Estómago Intestino delgado
Digestión de lípidos Intestino delgado
Digestión de ácidos nucleicos Intestino delgado
Nucleasas pancreáticas Nucleasas intestinales
* Productos del metabolismo lo suficientemente pequeños para ser absorbidos hacia el ambiente interno. 706 UNIDAD VI
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submucosa
serosa
vasos sanguíneos tiempo
lumen del tubo
músculo músculo circular longitudinal
nervios autónomos
b
Figura 40.8 (a) Estructura del intestino delgado. Su pared tiene una membrana a Una sección de la mucosa altamente plegada
altamente plegada, la mucosa. (b) Anillos de músculo circular dentro de la pared se contraen y relajan rítmicamente. Los movimientos hacia atrás y hacia adelante impulsan, mezclan y presionan al quimo contra la pared, para facilitar la digestión y la absorción.
Digestión en el intestino delgado
Controles sobre la digestión
El quimo y varias secreciones del páncreas pasan al duodeno, que es la primera porción del intestino delgado. Las enzimas pancreáticas convierten los grandes compuestos orgánicos que se encuentran dentro del quimo en monosacáridos, monoglicéridos, ácidos grasos, aminoácidos, nucleótidos y bases de nucleótidos (tabla 40.1). El bicarbonato del páncreas amortigua los ácidos y protege la mucosa intestinal para asegurar que las enzimas intestinales trabajen adecuadamente. Además de las enzimas, la digestión de las grasas necesita bilis. La bilis es una mezcla de sales, pigmentos, colesterol y lípidos. Es producida en el hígado y concentrada y almacenada en la vesícula biliar. Una comida rica en grasas estimula las contracciones de la vesícula biliar para forzar la salida de bilis a través de un conducto que la conduce al intestino delgado. Las sales biliares favorecen la digestión de las grasas por emulsificación, un proceso que dispersa todas las gotas de grasa presentes en un líquido. Los triglicéridos insolubles en agua tienden a juntarse y formar glóbulos de grasa. Los movimientos del intestino delgado contrarrestan esta tendencia. Los anillos de músculo liso de la pared intestinal se contraen siguiendo un patrón oscilatorio (figura 40.8b). Estas contracciones mezclan el quimo y convierten los glóbulos de grasa en pequeñas gotas que pronto se cubren con sales biliares manteniéndolas separadas. Las gotas más pequeñas presentan un área mayor para que las enzimas conviertan las grasas en ácidos grasos y monoglicéridos. Los cálculos biliares, que son piedritas de colesterol y sales biliares, se pueden formar en la vesícula biliar. La mayoría son inofensivas, pero si bloquean el conducto biliar o interfieren de alguna otra manera con la función de la vesícula deben ser extirpadas quirúrgicamente. Los productos resultantes de la digestión son absorbidos a través de la membrana epitelial del intestino delgado hacia el ambiente interno. En la siguiente sección nos enfocamos en la forma en que pasa cada tipo de producto.
El sistema nervioso, el sistema endocrino y los nervios de la pared digestiva controlan la digestión. La llegada del alimento al estómago produce señales que fluyen a lo largo de vías reflejas hacia los músculos y las glándulas digestivas. Otras vías alertan al cerebro. En respuesta, los músculos digestivos se contraen y las glándulas secretan hormonas hacia la sangre (tabla 40.2). Una comida abundante produce contracciones más fuertes que una comida pequeña. La composición de la comida también afecta, por ejemplo, el vaciado del estómago tarda más después de una comida rica en grasas. La razón por la que el estrés crónico o el ejercicio, inmediatamente después de la comida, pueden causar problemas digestivos es porque ambas actividades provocan que las neuronas simpáticas hagan que los músculos digestivos se contraigan más lentamente (sección 33.8). Tabla 40.2 Principales controles hormonales de la digestión Hormona
Fuente
Efectos sobre el sistema digestivo
Gastrina
Estómago
Estimula la secreción gástrica de ácido
Colecistoquinina (CCK)
Intestino delgado
Estimula la secreción pancreática de enzimas y la contracción de la vesícula biliar
Secretina
Intestino delgado
Estimula la secreción pancreática de bicarbonato y disminuye las contracciones del intestino delgado.
Para repasar en casa ¿Dónde y cómo ocurre la digestión? La digestión comienza en la boca y continúa en el estómago, pero la mayor parte ocurre en el intestino delgado. La actividad enzimática, la acidez y los procesos mecánicos convierten los alimentos en moléculas orgánicas que pueden ser absorbidas.
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40.5 Absorción en el intestino delgado
El intestino delgado es el principal sitio de absorción de los productos de la digestión.
Conexiones con Monómeros orgánicos 3.3-3.5, Lisozima 38.2.
A
OneAof many Uno de permanent los muchos pliefolds on gues the inner permanentes wall of thede la pared small intestine. interna Each del intestino fold is delgado. coveredCada with villi. pliegue está cubierto de vellosidades.
vellosidad (proyecciones digitiformes de mucosa cubiertas por epitelio). capilares sanguíneos tejido conectivo vesícula epitelio arteria vena
vaso linfático B En la superficie de cada B At the free surface of hay pliegue de mucosa each mucosal are muchasfold estructuras digitiformany fingerlike absorptive mes absorbentes llamadas structures called villi. vellosidades.
C Las vellosidades están C Acubiertas villus is por covered with células epiteliaspecialized epithelial cells. les especializadas. También It also contains blood sanguícapilcontiene capilares lariesneos andylymph vessels. vasos linfáticos.
D Células epiteliales en la mucosa intestinal. Los cuatro tipos que se muestran abajo son agrandamientos a color de las células ubicadas en la superfiEpithelial in the intestinal cie decells la vellosidad mostradamucosa. en (c). The four types shown below are
D color-coded enlargements cells on theson surface ofabundantes the villus shown (c). Las células dentadasofabsorbentes las más en las in vellosida-
des.brush Su corona de cells microvellosidades extiende hasta el lumen intestinal. Absorptive border are the mostse abundant cells on a villus. Their Las delextends intestinointo delgado estudiadas en la sección anterior son sinteticrown ofenzimas microvilli the intestinal lumen. The small-intestinal en la membrana plasmática de las dentadas. células enzymeszadas discussed in the previous section arecélulas built into brush Otras border cell de la mucosa secretan hormonas o lisozima (unamucus, enzima hormones, que digiere las plasma membranes. Othermoco, cells of the mucosa secrete paredes de las bacterias). or lysozyme (an celulares enzyme that digests bacterial cell walls).
De la estructura a la función El intestino delgado posee un diámetro de unos 2.5 cm (1 pulgada). Es el segmento más largo del tubo digestivo. Extendido mediría de 5 a 7 m (16 a 23 pies). El agua y los nutrientes atraviesan la membrana de este largo tubo para llegar al ambiente interno. Tres características del intestino delgado favorecen la absorción. Primera, la membrana epitelial está plegada (figura 40.9a). Segunda, cada pliegue posee millones de estructuras digitiformes absorbentes llamadas vellosidades (o villi) (figura 40.9b). Cada uno contiene un vaso linfático y vasos sanguíneos (figura 40.9c). Tercera, la mayor parte de las células que se encuentran en la superficie de las vellosidades son células dentadas (figura 40.9d) con extensiones membranosas llamadas microvellosidades que se proyectan hacia el lumen. En conjunto todos los pliegues y proyecciones hacen que el área de la superficie de la mucosa intestinal sea aproximadamente del tamaño de la mitad de una cancha de tenis. Las células dentadas funcionan tanto para la digestión como para la absorción. Las enzimas digestivas que se encuentran en la superficie de las microvellosidades metabolizan azúcares, fragmentos de proteínas y nucleótidos, como se aprecia en la tabla 40.1. En la superficie de las microvellosidades también hay muchas proteínas transportadoras que actúan en la absorción, como se explica más adelante. Además de las células dentadas, la membrana epitelial del intestino delgado posee células secretoras (figura 40.9d) de hormonas, moco y sustancias químicas antibacterianas, como la lisozima (sección 38.2).
¿Cómo se absorben los materiales? Absorción de agua y solutos Diariamente, después de comer y beber, se mandan de 1 a 2 L de líquidos al intestino delgado. Las secreciones del estómago, las glándulas accesorias y la membrana intestinal contribuyen con otros 6 o 7 L. Cerca del 80% del agua presente en ese líquido es absorbido a través de la membrana del intestino delgado hacia el ambiente interno por ósmosis (sección 5.6). Las proteínas transportadoras presentes en la membrana plasmática de las células dentadas acarrean sales, azúcares y aminoáci-
lumen secreta lisozima
secreta hormonas
secreta mocos
absorbe nutrientes
microvellosidades en la superficie de una célula dentada
citoplasma
célula dentada
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Figura 40.9 Animada Membrana del intestino delgado.
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lumen del intestino delgado
carbohidratos A proteínas
monosacáridos
A
glóbulos de grasa (triglicéridos) + sales biliares
aminoácidos
C gotas C de emulsificación
ácidos grasos libres, monoglicéridos + sales biliares
D micelas D
E triglicéridos E + proteínas célula dentada
B
B
F lipoproteínas F
ambiente interno (líquido intersticial dentro de una vellosidad)
A Las enzimas secretadas por el páncreas y por las células de la mucosa intestinal completan la digestión de carbohidratos a monosacáridos, y de proteínas a aminoácidos.
B Los monosacáridos y los aminoácidos son transportados activamente a través de la membrana plasmática de las células dentadas hacia la membrana intestinal, y luego desde las mismas células al ambiente interno.
C Los movimientos de la
D Las micelas
pared intestinal convierten los glóbulos de grasa en pequeñas gotas. Las sales biliares cubren las gotas para evitar que se vuelvan a formar los glóbulos. Las enzimas pancreáticas convierten las gotas en ácidos grasos y monoglicéridos.
se forman cuando las sales biliares se combinan con los productos de la digestión de las grasas: monoglicéridos y ácidos grasos. Estos productos entran y salen de las micelas.
E La concentración de monoglicéridos y ácidos grasos en las micelas facilita la difusión de estas sustancias al interior de las células dentadas. Estos lípidos se difunden a través de la membrana plasmática bilipídica hacia las células.
F En una célula dentada, los productos de la digestión de las grasas forman triglicéridos, los cuales se asocian con proteínas. Las lipoproteínas resultantes son expulsadas por exocitosis hacia el líquido intersticial dentro de la vellosidad.
Figura 40.10 Animada Resumen de la digestión y absorción en el intestino delgado. Respuesta: sales biliares.
Investiga: ¿Qué representan los puntos morados en las micelas?
dos desde el lumen intestinal hacia estas células. Luego, otras proteínas transportadoras llevan estos solutos desde las células dentadas hacia el líquido intersticial dentro de una vellosidad (figura 40.10b). Este movimiento de solutos crea un gradiente osmótico y el agua se mueve en la misma dirección. El líquido intersticial, el agua, sales, azúcares y aminoácidos entran a los capilares sanguíneos que se encuentran dentro de las vellosidades. Luego, la sangre los distribuye a todo el cuerpo. Absorción de grasas Los ácidos grasos y los monoglicéridos, siendo solubles en grasas, son liberados por la digestión y entran a las vellosidades por difusión a través de la bicapa lipídica de las células dentadas. Recuerda que las sales biliares ayudan a la digestión de grasas cubriéndolas cuando se acumulan en gotas (sección 40.4 y figura 40.10c). Las sales biliares también se combinan con los productos de la digestión de las grasas para formar gotas diminutas llamadas micelas (figura 40.10d). Cuando los ácidos grasos y los monoglicéridos de una micela entran en contacto con una célula dentada, se difunden al interior de ésta última
(figura 40.10e). Las sales biliares que se encontraban en la micela permanecen en el lumen intestinal donde se convertirán en parte de nuevas micelas. Dentro de las células dentadas, los monoglicéridos y los ácidos grasos forman triglicéridos, que se unen a proteínas. Las lipoproteínas resultantes se mueven por exocitosis hacia el líquido intersticial que se encuentra dentro de las vellosidades (figura 40.10f ). Los triglicéridos entran a los vasos linfáticos desde ese líquido intersticial. La linfa, y los triglicéridos, finalmente drenan hacia el torrente sanguíneo (sección 37.10).
Para repasar en casa ¿Cómo se absorben las sustancias en el intestino delgado? Con una mucosa plegada, vellosidades y microvellosidades, el intestino delgado tiene una vasta superficie para absorber agua y nutrientes. Las sustancias son absorbidas a través de las células dentadas que cubren la superficie libre de cada vellosidad. Los mecanismos de transporte activo y pasivo ayudan a cruzar al agua y a los solutos, mientras que la formación de micelas a los productos solubles en grasas.
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40.6 El intestino grueso
El intestino grueso es más ancho que el intestino delgado, pero también mucho más corto: mide aproximadamente 1.5 m (5 pies) de longitud.
Estructura y función del intestino grueso No todo lo que entra el intestino delgado puede o debe ser absorbido. Las contracciones musculares impulsan material no digerible del intestino delgado al intestino grueso, como bacterias y células mucosas muertas, sustancias inorgánicas y algo de agua. A medida que los desechos pasan por el intestino grueso se compactan para formar las heces. La compactación ocurre a medida que el intestino grueso bombea de forma activa iones de sodio hacia afuera del lumen, hacia el ambiente interno. El agua pasa por ósmosis. El cecum, que tiene forma de copa, es la primera parte del intestino grueso (figura 40.11a). Una bolsa alargada llamada apéndice se extiende a partir de ese punto. Desde el cecum, la materia entra al colon ascendente, que va hacia
colon ascendente
ciego
apéndice
última porción del intestino delgado
a
colon transverso
arriba a lo largo de la cavidad abdominal. El colon transverso se extiende a través de esta cavidad y el colon descendente se conecta al recto (figura 40.5 y 40.11). La contracción del músculo liso de la pared del colon mezcla su contenido y lo impulsa a lo largo de su trayecto. Comparado con otras regiones del tubo digestivo, los desechos se mueven más despacio a través del colon, el cual tiene un pH moderado. Estas condiciones favorecen el crecimiento de bacterias como la Escherichia coli. Las bacterias producen vitaminas K y B12 que son absorbidas a través de la mucosa del colon. Después de una comida, la gastrina y las señales de los nervios autónomos causan que gran parte del colon se contraiga con fuerza, lo que impulsa a las heces hacia el recto. El recto se distiende, lo que activa un reflejo de defecación para expulsar las heces. El sistema nervioso puede anular este reflejo activando la contracción del esfínter del ano.
Trastornos del intestino grueso Los adultos sanos normalmente defecan una vez al día, en promedio. El estrés emocional, una dieta baja en fibra, el poco ejercicio y algunos medicamentos, pueden causar estreñimiento. En estos casos, la defecación ocurre menos de tres veces por semana, es difícil y produce pequeñas heces secas y duras. El estreñimiento ocasional generalmente desaparece por sí solo. Un problema crónico debe consultarse con el médico. La diarrea, evacuación frecuente de heces líquidas, puede ser el resultado de una infección bacteriana o de problemas con los controles nerviosos. Si se prolonga causa deshidratación y afecta los niveles de solutos en la sangre. La apendicitis, o inflamación del apéndice, requiere de tratamiento inmediato. La extirpación del apéndice inflamado evita que se reviente y libere una gran cantidad de bacterias a la cavidad abdominal. Su ruptura puede causar una infección mortal. Algunas personas se encuentran predispuestas genéticamente a desarrollar pólipos en el colon, pequeñas protuberancias que aparecen en la pared del mismo (figura 40.11b). La mayoría de los pólipos son benignos, pero algunos pueden volverse cancerosos. Si se detecta a tiempo el cáncer de colon es curable. La presencia de sangre en las heces y los cambios dramáticos en los hábitos intestinales pueden ser síntomas de cáncer de colon y deben ser reportados a tu médico. Además, cualquiera con más de 50 años de edad debe someterse a una colonoscopia, estudio en el cual los especialistas utilizan una cámara para examinar el colon en busca de pólipos o cáncer.
pólipo colon descendente
Para repasar en casa
b
¿Cuál es la función del intestino grueso?
Figura 40.11 (a) Ubicación del ciego y el apéndice del intestino
El intestino grueso completa el proceso de absorción, luego concentra, almacena y elimina los desechos.
grueso. (b) Diagrama y foto de pólipos en el colon transverso. 710 UNIDAD VI
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40.7
Metabolismo de compuestos orgánicos absorbidos
La mayoría de los compuestos orgánicos son metabolizados para ser utilizados como energía, almacenados o usados para formar compuestos orgánicos más grandes.
Conexiones con a Glucógeno 3.3, Metabolismo del alcohol, introducción al capítulo 6, Circulación sistémica 37.5.
La figura 40.12a muestra las principales rutas por las cuales las moléculas orgánicas de los alimentos son cambiadas e intercambiadas en el cuerpo. Las células vivas constantemente reciclan algunos carbohidratos, lípidos y proteínas al romperlos. Utilizan los productos resultantes como fuente de energía y como precursores para la síntesis de otras moléculas. Los sistemas nervioso y endocrino regulan este proceso. El hígado es un gran órgano que participa en la digestión y la homeostasis (figura 40.12b). Toda la sangre de los capilares del intestino delgado entra a la vena portal hepática, que la lleva al hígado. La sangre fluye a través de los capilares del hígado antes de regresar al corazón (sección 37.5). El hígado ayuda a proteger al cuerpo contra sustancias peligrosas que fueron consumidas o formadas como resultado de la digestión. Por ejemplo, en el capítulo 6 explicamos el papel del hígado en la desintoxicación alcohólica, y cómo el abuso del alcohol puede dañar este órgano esencial. Otro ejemplo: el amoniaco (NH3) es un producto tóxico del metabolismo de los aminoácidos. El hígado convierte el amoniaco en urea, que es un compuesto mucho menos tóxico. La urea es transportada por la sangre hacia los riñones donde es excretada en la orina.
La mayor parte de las vitaminas liposolubles del cuerpo, como las vitaminas A y D, son almacenadas en el hígado, al igual que la glucosa. Después de una comida, el hígado y las células musculares toman glucosa y la convierten en glucógeno (sección 3.3). El exceso de carbohidratos y proteínas también es convertido en grasas, que son almacenadas principalmente en el tejido adiposo. Entre comidas, el cerebro utiliza la mayor parte de la glucosa circulante en la sangre. El cerebro no puede utilizar grasas ni proteínas como fuente de energía. Otras células del cuerpo usan sus reservas de glucógeno y grasas. Las células adiposas degradan las grasas en glicerol y ácidos grasos, los cuales entran a la sangre. Las células hepáticas metabolizan glucógeno y liberan glucosa, que también entra a la sangre. Las células del cuerpo toman los ácidos grasos liberados y la glucosa, utilizándolos para producir combustible en forma de ATP.
Para repasar en casa ¿Qué pasa con los compuestos absorbidos por el tubo digestivo? Los compuestos absorbidos son llevados por la sangre hasta el hígado. El hígado elimina sustancias peligrosas y almacena vitaminas y glucosa. La glucosa se almacena como glucógeno. El tejido adiposo toma carbohidratos y proteínas absorbidas y las convierte en grasas. Entre comidas, el hígado metaboliza el glucógeno almacenado y libera sus subunidades de glucosa hacia la sangre. Esto asegura que el cerebro, que sólo puede usar carbohidratos como combustible, siempre tenga un suministro adecuado de energía.
Funciones del hígado CONSUMO DE ALIMENTOS
carbohidratos y lípidos de la dieta
Forma la bilis (ayuda en la digestión de las grasas), elimina el exceso de colesterol y los pigmentos respiratorios de la sangre.
proteínas y aminoácidos de la dieta
reserva citoplasmática de carbohidratos y grasas
Controla los niveles de aminoácidos en la sangre, convierte el amoniaco en urea. Controla los niveles de glucosa en la sangre, es la principal reserva de glucógeno.
reserva citoplasmática de aminoácidos
(formas interconvertibles) amoniaco
Formas bloques de almace- de construcnamiento ción para (p. ej. glu- estructuras cógeno) celulares
derivados especializados (p. ej. esteroides, acetilcolina)
fuente instantánea de energía para las células
urea
excretada en la orina
Elimina de la sangre las hormonas que ya realizaron su función. Elimina de la sangre las toxinas consumidas, como el alcohol.
bloques de derivados que contienen construcción nitrógeno para proteínas (p. ej. hormo- estructurales nas, nucleótidos) y enzimas
a
Elimina los glóbulos rojos dañados y muertos, y almacena hierro. Almacena algunas vitaminas.
b
Figura 40.12 (a) Resumen de las principales vías del metabolismo orgánico. Las células continuamente metabolizan y sintetizan carbohidratos, grasas y proteínas. La mayor parte de la urea se forma en el hígado, un órgano que se encuentra en medio del metabolismo orgánico (b). CAPÍTULO 40
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40.8 Requerimientos nutricionales del ser humano
El comer brinda a tus células una fuente de energía y provisiones de materiales esenciales.
Conexiones con Grasas trans capítulo 3 Introducción, Carbohidratos 3.3, Lípidos 3.4, Proteínas 3.5, Quinoa 23.10.
Recomendaciones dietéticas de la USDA Los científicos del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA por sus siglas en inglés) y otras agencias gubernamentales están buscando dietas que ayuden a prevenir la diabetes, el cáncer y otros problemas de salud. Periódicamente actualizan sus guías nutricionales. Por ejemplo, en 2005, reemplazaron la tradicional pirámide nutricional con un programa basado en internet, que genera recomendaciones específicas según la edad, sexo, estatura, peso y nivel de actividad (figura 40.13). Para gene-
Guía nutricional de la USDA Grupo de alimentos
Cantidad recomendada
Vegetales
2.5 tazas por día
Vegetales de color verde oscuro
3 tazas por semana
Vegetales anaranjados
2 tazas por semana
Leguminosas
3 tazas por semana
Vegetales que contienen 3 tazas por semana almidón Otros vegetales
6.5 tazas por semana
Frutas
2 tazas por día
Productos lácteos
3 tazas por día
Granos
6 onzas (170 gramos) por día
Granos enteros
3 onzas (85 gramos) por día
Otros granos
3 onzas (85 gramos) por día
Pescado, aves
5.5 (156 gramos) onzas por día y carne magra
Aceites
24 (0.85 onzas) gramos por día
Figura 40.13 Ejemplos de la guía nutricional del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA). Estas recomendaciones son para mujeres entre 10 y 30 años que hacen menos de 30 minutos de ejercicio intenso al día. Las porciones brindan un consumo diario de hasta 2,000 kilocalorías. 712 UNIDAD VI
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rar tu propio plan de comidas, visita el sitio de la USDA: w ww.mypyramid.gov. En contraste con la dieta de un estadounidense típico, las nuevas guías recomiendan disminuir el consumo de granos refinados, grasas saturadas, ácidos grasos trans, endulzantes calóricos o azúcar adicional, y sal (no más de una cucharadita al día). También recomiendan comer más verduras y frutas ricas en potasio y fibra, granos enteros y productos lácteos bajos en grasa o sin ella. Cerca del 55% de la ingesta calórica diaria debe provenir de los carbohidratos.
Carbohidratos ricos en energía Las frutas frescas, los granos enteros y las verduras, especialmente las leguminosas como los chícharos y los frijoles, proveen carbohidratos complejos en abundancia (sección 3.3). El cuerpo metaboliza el almidón presente en estos alimentos y los convierte en glucosa, que es tu principal fuente de energía. Estos alimentos también suministran vitaminas esenciales y fibra. Comer alimentos ricos en fibra soluble ayuda a bajar el nivel de colesterol y puede reducir el riesgo de padecer una enfermedad cardiaca. Una dieta rica en fibra no soluble ayuda a prevenir el estreñimiento. Frecuentemente se dice que los alimentos que contienen muchos carbohidratos procesados como la harina blanca, el azúcar refinado y el jarabe de maíz están llenos de “calorías vacías”. Ésta es una manera de decir que aportan muy pocas vitaminas y fibra.
Grasas buenas y malas Tú no podrías vivir sin lípidos. La membrana celular incorpora fosfolípidos y colesterol, uno de los esteroles. Las grasas sirven como reserva de energía, aislamiento y amortiguamiento. También ayudan a almacenar vitaminas liposolubles. El ácido linoleico y el alfa-linoleico son ácidos grasos esenciales. El cuerpo humano no puede producirlos, así que tú debes obtenerlo de lo que comes. Ambos son grasas insaturadas, sus largas cadenas de carbono poseen dos o más enlaces dobles (tabla 40.3). Las grasas insaturadas son líquidas a temperatura ambiente (sección 3.4). Podemos dividir los ácidos grasos poliinsaturados en dos categorías: ácidos grasos omega-3 y ácidos grasos omega-6. Los omega-3, que son la principal grasa presente en el aceite de pescados como la sardina, parecen tener efectos benéficos para la salud. Los estudios sugieren que una dieta rica en omega-3 puede reducir el riesgo de enfermedades cardiovasculares, disminuir la inflamación asociada con la artritis reumatoide y ayudar a los diabéticos a controlar los niveles de glucosa en la sangre. El ácido oleico, la principal grasa presente en el aceite de oliva, también podría tener efectos benéficos. Es monoinsaturada, lo que significa que su cadena de carbono sólo tiene un enlace doble. Una dieta en la que el aceite de oliva sustituya a las grasas saturadas ayuda evitar enfermedades del corazón.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
6/30/09 6:35:41 PM
Los productos lácteos y las carnes son ricos en grasas saturadas y colesterol. El exceso de estos alimentos aumenta el riesgo de padecer enfermedades cardiacas, infartos y algunos tipos de cáncer. Los ácidos grasos trans o grasas trans son sintetizados a partir de aceites vegetales. Sin embargo, poseen una estructura molecular que los hace peor para el corazón que las grasas saturadas (Introducción al capítulo 3).
Proteínas para la construcción del cuerpo Los aminoácidos son los bloques de construcción de las proteínas (sección 3.5). Tus células pueden sintetizar algunos aminoácidos pero debes obtener ocho aminoácidos esenciales más de los alimentos. Ellos son: metionina (o cisteína, su equivalente metabólico), isoleucina, leucina, lisina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina. La mayoría de las proteínas presentes en la carne son “completas”, ya que su proporción de aminoácidos satisfacen las necesidades nutricionales de un ser humano. Casi todas las proteínas vegetales son incompletas, ya que carecen de uno o más aminoácidos esenciales para los seres humanos. Las proteínas de la quinoa (Chenopodium quinoa) son la excepción (sección 23.10). Para obtener los aminoácidos requeridos de una dieta vegetariana, tienes que combinar los alimentos vegetales para poder obtener los aminoácidos faltantes de uno en otros. Por ejemplo, el arroz y los frijoles juntos proporcionan todos los aminoácidos necesarios, pero no sucede así cuando los consumes de manera independiente. Eso no significa que tienes que ingerir los dos alimentos complementarios a la vez, pero sí en un periodo de 24 horas.
Table 40.3
Principales tipos de lípidos en la dieta
Ácidos grasos poliinsaturados: Líquidos a temperatura ambiente; esenciales para la salud. Ácidos grasos omega3 Ácido alfa linoléico y sus derivados Fuentes: nueces, aceites vegetales, pescado. Omega-6 fatty acids Linoleic acid and its derivatives Sources: Nut oils, vegetable oils, meat Ácidos grasos monoinsaturados: Líquidos a temperatura ambiente. La principal fuente es el aceite de oliva. Es benéfico en cantidades moderadas. Ácidos grasos saturados: Sólidos a temperatura ambiente. La principal fuente son las carnes y los productos lácteos, el aceite de palma y el aceite de coco. Su consumo excesivo puede aumentar el riesgo de enfermedades cardiacas. Ácidos grasos trans (grasas hidrogenadas): Sólidos a temperatura ambiente. Es producido a partir de aceites vegetales y utilizado en muchos alimentos procesados. El consumo excesivo puede aumentar el riesgo de enfermedades cardiacas.
cetonas, las que deben ser filtradas de la sangre y eliminadas. De esta manera, una dieta alta en grasas y proteínas hace que los riñones trabajen más duro, lo que aumenta el riesgo de padecer problemas renales. Las personas que tengan problemas con la función renal deberán evitar este tipo de dietas. Para repasar en casa ¿Cuáles son los principales tipos de nutrientes que los humanos necesitan?
Las dietas bajas en carbohidratos y ricas en proteínas
Los carbohidratos son convertidos en glucosa, que es la principal fuente de energía del cuerpo. Los alimentos ricos en carbohidratos complejos también brindan fibra y vitaminas.
Mucha gente hace dietas bajas en carbohidratos pero ricas en proteínas y grasas para estimular una rápida pérdida de peso. La efectividad y los efectos a la salud a largo plazo son controversiales. Sabemos que el aumento en el consumo de proteínas aumenta la producción de amoniaco (sección 40.7). Las enzimas del hígado convierten ese amoniaco en urea, la que los riñones filtran de la sangre y excretan en la orina. Además, cuando el organismo utiliza más grasas que carbohidratos como su principal fuente de energía se forman unos desechos metabólicos ácidos llamados
Las grasas se queman como energía y son utilizadas como material de construcción. Las grasas poliinsaturadas y monoinsaturadas deben suministrar la mayor parte de tus calorías a través de grasas. El consumo excesivo de grasas saturadas y grasas trans aumenta el riesgo de padecer enfermedades cardiacas. Las proteínas son la fuente de aminoácidos usados para construir las proteínas de tu propio cuerpo. La carne provee todos los aminoácidos esenciales. La mayoría de los alimentos vegetales carecen de uno o más aminoácidos, pero cuando se combinan correctamente pueden satisfacer todas las necesidades de aminoácidos del ser humano.
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40.9 Vitaminas, minerales y fitoquímicos
Además de los principales nutrientes, el cuerpo requiere de ciertas sustancias orgánicas e inorgánicas para funcionar adecuadamente.
Conexiones con Cadena de transferencia de electrones 6.4, Coenzimas 6.3, Hormonas tiroideas 35.6, Ceguera 34.10, Hemoglobina 37.2.
Las vitaminas son sustancias orgánicas esenciales en pequeñas cantidades; ninguna otra sustancia puede llevar a cabo sus funciones metabólicas. Como mínimo, las células humanas requieren las 13 vitaminas que aparecen en la Tabla 40.4 Vitamina
tabla 40.4. Cada una de ellas desempeña un papel específico. Por ejemplo, la vitamina B, niacina, es modificada para sintetizar NAD, una coenzima (sección 6.3). Los minerales son sustancias inorgánicas indispensables para el crecimiento y la supervivencia porque ninguna otra puede realizar sus funciones (tabla 40.5). Por ejemplo, todas tus células usan hierro como componente de las cadenas de transferencia de electrones (sección 6.4). Los glóbulos rojos requieren hierro para fabricar la hemoglobina transportadora de oxígeno (sección 37.2). El yodo es esencial para el desarrollo de un sistema nervioso saludable y para sintetizar hormona tiroidea (sección 35.6).
Principales vitaminas: fuentes, funciones y efectos de excesos y deficiencias*
Fuentes comunes
Principales funciones
Efectos de deficiencia crónica Efectos de excesos extremos
Usada en la síntesis de pigmentos visuales, huesos, dientes; mantiene los epitelios.
Piel seca y escamosa; baja resistencia a las infecciones; ceguera nocturna, ceguera permanente.
Vitaminas solubles en grasas A
Su precursor proviene del beta caroteno presente en frutas amarillas, vegetales amarillos o con hojas verdes, además de leche fortificada, yema de huevo, pescado e hígado.
D
La forma inactiva es sintetizada Estimula el crecimiento y la mineralizaen la piel y activada en hígado, ción de los huesos, mejora la absorción riñones. Se encuentra en pesca- de calcio. dos, yema de huevo y productos lácteos fortificados.
E
Granos enteros, vegetales de color verde oscuro, aceites vegetales.
K
Las enterobacterias sintetizan Coagulación de la sangre; formación de la mayor parte; también se halla ATP vía transporte de electrones. en vegetales con hojas verdes y en la col.
Fetos malformados; pérdida de cabello; cambios en la piel; daño hepático y óseo; dolor óseo.
Deformidades de los huesos Crecimiento retardado; daño en niños; reblandecimiento renal; depósitos de calcio en de los huesos en adultos. tejidos blandos.
Contrarrestan los efectos de los radicales Lisis de glóbulos rojos, daño Debilidad muscular; fatiga; libres; ayuda a mantener las membranas nervioso. dolores de cabeza; náuseas. celulares, bloquea el metabolismo de vitaminas A y C en el tubo digestivo. Coagulación anormal de la sangre, sangrados severos.
Anemia; daño hepático e ictericia.
Vitaminas solubles en agua B1 (tiamina)
Granos enteros, vegetales con Formación de tejido conectivo; utilización Retención de agua en tejihojas verdes, leguminosas, car- de folatos, acción de coenzima. dos, sensación de ardor; nes magras, huevos. cambios en el corazón, mala coordinación.
Ninguno reportado a partir de los alimentos; posible shock producido por inyecciones frecuentes.
B2 Granos enteros, pollo, pescado, Acción de coenzima (FAD) (riboflavina) huevo, leche. B3 Vegetales con hojas verdes, Acción de coenzima (NAD+) papas, cacahuates, aves, pescado, puerco, carne.
Lesiones cutáneas.
B6
Espinacas, tomates, papas, carnes.
Coenzima en el metabolismo de aminoácidos.
Daño a piel, músculo y nervios; anemia.
Ácido pantoténico
En muchos alimentos (carnes, levadura y yema de huevo especialmente).
Coenzima en el metabolismo de la glucosa, síntesis de ácidos grasos y esteroides.
Fatiga; ardor en las manos; Ninguno reportado; dolores de cabeza; náuseas. puede causar diarrea ocasionalmente.
Folato (ácido fólico)
Vegetales de color verde oscuro, Coenzima en el metabolismo de ácidos granos enteros, levadura, carnes nucleicos y aminoácidos. magras. Las enterobacterias producen algo de folato.
Un tipo de anemia; lengua inflamada, diarrea, problemas de crecimiento; trastornos mentales.
Enmascara la deficiencia de vitamina B12.
B12
Aves, pescado, carnes rojas, productos lácteos (excepto la mantequilla).
Coenzima en el metabolismo de ácidos nucleicos.
Un tipo de anemia; problemas en la función nerviosa.
Ninguno reportado.
Biotina
Leguminosas, yema de huevo; las bacterias del colon producen parte de ella.
Coenzima en la formación de grasas y glucógeno, así como en el metabolismo de aminoácidos.
Piel escamosa (dermatitis); legua escaldada; depresión; anemia.
Ninguno reportado.
C (ácido Frutas y vegetales, especialascórbico) mente cítricos, moras, melón, col, brócoli y pimiento verde.
Ninguno reportado.
Contribuye a la pelagra (daño Enrojecimiento de la piel; posia la piel, tubo digestivo, sis- ble daño hepático. tema nervioso, etc.)
Síntesis de colágeno; posiblemente inhibe Escorbuto; mala cicatrización los efectos de los radicales libres; rol estruc- de heridas; problemas de tural en huesos, cartílagos y dientes; usado inmunidad. en el metabolismo de los carbohidratos.
Problemas de coordinación, pérdida de sensibilidad en los pies.
Diarrea y otros problemas digestivos; puede alterar los resultados de algunas pruebas de laboratorio.
* El Departamento de Alimentos y Medicinas de Estados Unidos han estado trabajando en las directrices para la adecuada ingesta diaria. 714 UNIDAD VI
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Las personas saludables pueden obtener todas las vitaminas y minerales que necesitan de una dieta bien balanceada. En la mayoría de los casos, los suplementos de estas sustancias son necesarios sólo para los vegetarianos estrictos, los ancianos, enfermos crónicos o aquellos que toman medicamentos que interfieren la absorción de nutrientes. Además de vitaminas y minerales, una dieta saludable debe incluir fitoquímicos, también conocidos como fitonutrientes. Estas moléculas orgánicas se encuentran en alimentos de origen vegetal y si bien es cierto que no son esenciales, pueden reducir el riesgo de padecer ciertas enfermedades. Por ejemplo, comer hojas verdes asegura un consumo adecuado de los pigmentos vegetales luteína y zeaxantina. Una dieta baja en estos fitoquímicos aumenta el riesgo de degeneración macular, que es una causa importante de ceguera (sección 34.10). Otro ejemplo: las isoflavinas, presentes en los productos de soya, pueden ayudar a
Tabla 40.5
bajar los niveles de colesterol en la sangre y proteger contra enfermedades cardiacas. Ten esto en mente. Entre más colores tengan las verduras de tu plato, mayor será la variedad de fitoquímicos en tu alimentación.
Para repasar en casa ¿Qué papel juegan las vitaminas, los minerales y los fitonutrientes? Las vitaminas son moléculas orgánicas con un papel importante en el metabolismo. Los minerales son sustancias inorgánicas con un papel esencial. Los fitoquímicos son moléculas vegetales que no son indispensables pero que pueden reducir el riesgo de algunas enfermedades.
Principales minerales: fuentes, funciones y efectos de excesos y deficiencias*
Mineral
Fuentes comunes
Calcio
Productos lácteos, vegetales de Formación de huesos y dientes; color verde oscuro, leguminosas coagulación de la sangre; acción secas. neural y muscular.
Funciones principales
Efectos de deficiencia crónica Efectos del exceso extremo
Cloro
Sal de mesa (generalmente hay mucha en la dieta).
Cobre
Nueces, leguminosas, mariscos, Usado en la síntesis de melanina, agua. hemoglobina y algunos componentes de cadena de transporte.
Anemia; cambios en los hue- Náuseas; daño hepático. sos y en los vasos sanguíneos.
Flúor
Agua fluorada, té, mariscos.
Mantenimiento de huesos y dientes.
Desgaste de los dientes.
Problemas digestivos; manchas en los dientes y deformidad del esqueleto en casos crónicos.
Yodo
Pescado marino, moluscos, sal yodatada, productos lácteos.
Formación de hormona tiroidea.
Crecimiento de la tiroides (bocio) y problemas del metabolismo.
Bocio tóxico.
Hierro
Granos enteros, vegetales con Formación de hemoglobina y cito- Anemia, problemas de hojas verdes, leguminosas, cromo (componente de la cadena inmunidad. nueces, huevos, carnes magras, de transporte). fruta seca, moluscos.
Detención del crecimiento; huesos frágiles, problemas nerviosos; espasmos musculares.
Formación de HCl en el estómago; Calambres musculares; procontribuye al equilibrio ácido-base blemas de crecimientos, falta en el estómago; acción neural. de apetito.
Problemas de absorción de otros minerales; cálculos renales en personas susceptibles. Contribuye a la hipertensión en algunas personas.
Daño hepático; shock; infarto cardiaco.
Magnesio Granos enteros, leguminosas, nueces, productos lácteos.
Rol de coenzima en el ciclo ATPADP; rol en la función muscular y nerviosa.
Debilidad y dolor muscular; problemas de la función neural.
Problemas en la función neural.
Fósforo
Granos enteros, aves, carnes rojas.
Componente de huesos, dientes, ácidos nucleicos, ATP y fosfolípidos.
Debilidad muscular; desmine- Problemas de absorción de mineralización de los huesos. rales hacia el hueso.
Potasio
La pura dieta provee las cantidades necesarias
Función muscular y neural; rol en Debilidad muscular. síntesis de proteína y en equilibrio ácido-base.
Sodio
Sal de mesa, la dieta provee las Rol clave en el equilibrio sal-agua cantidades necesarias. del cuerpo; rol en función muscular y neural.
Calambres musculares.
Hipertensión en personas susceptibles.
Azufre
Proteínas en la dieta.
Componente de proteínas del cuerpo.
Ninguno reportado.
Ninguno reportado.
Zinc
Granos enteros, leguminosas, nueces, carnes, mariscos.
Componente de enzimas digesti- Problemas del crecimiento; vas; rol en el crecimiento normal, piel escamosa; problemas de curación de heridas, formación de inmunidad. espermatozoides, paladar y olfato.
Debilidad muscular; parálisis, infarto del corazón.
Náuseas, vómito, diarrea; problemas de inmunidad y anemia.
* El Departamento de Alimentos y Medicinas de Estados Unidos han estado trabajando en las directrices para la adecuada ingesta diaria. CAPÍTULO 40
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DIGESTIÓN Y NUTRICIÓN HUMANA 715
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40.10 Preguntas difíciles, respuestas sorprendentes
La cantidad de células adiposas no aumenta después del nacimiento. Al aumentar de peso, estas células ya existentes se llenan con más grasa.
Conexiones con Tejido graso 32.3, Sistema límbico 33.11, Insulina 35.8, Diabetes 35.9, Inflamación 38.4.
Peso y salud El sobrepeso tiene un efecto negativo sobre la salud. Entre otras cosas, aumenta el riesgo de padecer diabetes tipo 2, hipertensión arterial, enfermedades cardiacas, cáncer de mama, de colon, artritis y cálculos biliares. ¿Por qué el sobrepeso tiene efectos negativos? Como explicamos en la sección 8.7, los triglicéridos presentes en las células adiposas son la principal forma de energía almacenada en el organismo. Las células adiposas de las personas que tienen un peso saludable contienen una cantidad moderada de triglicéridos y funcionan normalmente. En las personas obesas, el exceso de estas moléculas distiende las células adiposas y altera su funcionamiento. Al igual que otras células dañadas, las células adiposas distendidas envían señales que originan una reacción inflamatoria (sección 38.4). La inflamación crónica resultante daña los órganos del cuerpo y aumenta el riesgo de padecer cáncer. Las células adiposas inflamadas también aumentan la secreción de señales que interfieren con la acción de la insulina. Recuerda que esta hormona estimula a las células para que tomen el azúcar de la sangre (sección 35.8). Cuando la insulina ya no es efectiva, el resultado es la diabetes tipo 2 (sección 35.9). Armados con el conocimiento de cómo el peso afecta la salud, los investigadores están buscando maneras de atenuar o eliminar las señales enviadas por estas células. Un día podría ser posible evitar que las células adiposas padezcan estos efectos, pero por ahora, la única manera de prevenirlos es perdiendo el exceso de peso.
Figura 40.14 Cómo estimar el peso “ideal” en adultos. Los valores mostrados corresponden a un estudio a largo plazo hecho en Harvard respecto a la relación entre el exceso de peso y el riesgo de padecer problemas cardiovasculares. El “ideal” varía. Está influenciado por factores específicos como la estructura del esqueleto, ya que los huesos son pesados. 716 UNIDAD VI
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¿Cuál es el peso corporal “correcto”? La figura 40.14 presenta una de las guías de peso más aceptada para hombres y mujeres. El índice de masa corporal (IMC) es otra guía. Es una medida diseñada para ayudar a manejar los riesgos a la salud asociados al aumento de peso. Tú puedes calcular tu índice de masa corporal con la siguiente fórmula: IMC =
peso (en libras) × 703 estatura (en pulgadas)2
Generalmente se dice que las personas con un IMC de entre 25 y 29.9 tienen sobrepeso. Una puntuación de 30 o más indica obesidad: una sobreabundancia de grasa en el tejido adiposo que puede ocasionar serios problemas de salud. La forma en que la grasa del cuerpo se distribuye también ayuda a predecir los riesgos. Los depósitos de grasa justo por encima de la línea del cinturón, como en una “barriga cervecera”, están asociados con los mayores riesgos de padecer problemas cardiacos. Los depósitos de grasa justo por debajo de la piel de los brazos y piernas, comúnmente conocidos como celulitis, tienen menos efecto sobre el corazón. Si tu IMC es muy alto, hacer dieta por ti mismo probablemente no lo reducirá a un nivel saludable. Cuando simplemente comes menos de lo normal, tu cuerpo reduce su tasa metabólica para conservar energía. ¿Entonces, cómo puedes perder peso? Debes reducir tu consumo de calorías y aumentar el gasto de energía. Para muchas personas, esto significa comer porciones razonables de alimentos nutritivos bajos en calorías y hacer ejercicio regularmente. La energía almacenada en los alimentos se expresa en kilocalorías o Calorías (con C mayúscula). Una kilocaloría es igual a 1,000 calorías, que son unidades de energía calórica. Aquí hay una manera de calcular cuántas kilocalorías debes consumir diariamente para mantener el peso deseado. Primero, multiplica el peso (en libras) por 10,
Guía para el peso en mujeres
Guía para el peso en hombres
Empezando con un peso ideal de 45 kg (100 libras) para una mujer que mide 1.52 m (5 pies) de estatura, agrega 2.3 kg (5 libras) adicionales por cada 2.5 cm (1 pulgada) de estatura. Ejemplos:
Empezando con un peso ideal de 48 kg (106 libras) para un hombre que mide 1.52 m (5 pies) de estatura; agrega 2.7 kg (6 libras) adicionales por cada 2.5 cm (1 pulgada) de estatura. Ejemplos:
Estatura (pies) 5 2 5 3 5 4 5 5 5 6 5 7 5 8 5 9 5 10 5 11 6
Estatura (pies) 5 2 5 3 5 4 5 5 5 6 5 7 5 8 5 9 5 10 5 11 6
Peso (libras) 110 115 120 125 130 135 140 145 150 155 160
Peso (libras) 118 124 130 136 142 148 154 160 166 172 178
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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ENFOQUE EN LA SALUD
si no eres una persona físicamente activa; por 15 si eres moderadamente activo y por 20 si eres muy activo. Luego, resta una de las siguientes cantidades del resultado de la multiplicación: Edad: 25–34 35–44 45–54 55–64 más de 65
Resta: 0 100 200 300 400
×
Por ejemplo, si tienes 25 años, eres muy activo y pesas 120 libras (54 kg), requerirás 120 x 20 = 2400 kilocalorías diariamente para mantener tu peso; para perder peso necesitas menos. Esta cantidad es sólo un estimado. También deben considerarse otros factores como la estatura. Una persona que mide 1.67 m (5 pies 2 pulgadas) y es activa no requiere tanta energía como alguien que mide 1.83 m (6 pies) o más y cuyo peso es el mismo.
Genes, hormonas y obesidad Numerosos estudios han explorado la función que la genética juega en la obesidad. Por ejemplo, Claude Bouchard estudió la sobreingesta experimental de alimentos por parte de 12 parejas de gemelos varones. Todos eran delgados entre 20 y 29 años. Durante 100 días no hicieron ejercicio y se adhirieron a una dieta que les suministraba 6,000 calorías adicionales a lo normal. Todos subieron de peso, pero unos lo hicieron tres veces más que otros. Los miembros de cada pareja de gemelos tendieron a ganar la misma cantidad de peso, lo que sugiere que los genes afectan la respuesta a la sobrealimentación. En otra prueba, Bouchard sometió a parejas de gemelos obesos a una dieta baja en calorías. Otra vez, los individuos perdieron una cantidad de peso parecida. Como indicamos en la introducción del capítulo, estamos aprendiendo más acerca de cómo los genes que codifican las hormonas contribuyen a la obesidad. La figura 40.15 detalla la forma en que los investigadores descubrieron el rol de la hormona leptina, supresora del apetito, en ratones. Los investigadores también han identificado el gen de la leptina en humanos, en el cromosoma 7 (apéndice VII). La deficiencia de leptina del tipo observada en ratones, es muy rara en humanos. Sin embargo, se encontró que tres primos de una familia turca padecen una deficiencia completa de leptina. Los tres eran muy obesos. Cuando los investigadores de la UCLA les administraron inyecciones de leptina, perdieron 50% de peso corporal sin siquiera ponerse a dieta. Aparentemente, las inyecciones causaron cambios en sus cerebros. Los estudios mostraron un aumento en la materia gris del giro cingulado, una porción del sistema límbico que sabe por otros estudios que afecta el hambre (sección 33.11).
a 1950. Investigadores de los Laboratorios Jackson, en Maine, notaron que uno de sus ratones de laboratorio era extremadamente obeso y tenían un apetito incontrolable. A partir de una cruza de ese ratón aparentemente mutante con un ratón normal, se produjo una camada de ratones obesos. b Finales de los años 60, Douglas Coleman de los Laboratorios Jackson ligó quirúrgicamente los flujos sanguíneos de un ratón obeso y uno normal. El ratón obeso perdió peso. Coleman dijo que un factor circulante en la sangre podría haber influenciado el apetito del ratón, pero no fue capaz de aislarlo.
GEN ob
producto proteico (leptina)
c 1994. A finales de año, Jeffrey Friedman, de la Universidad Rockefeller, descubrió una forma mutante de lo que ahora es llamado el gen ob, en ratones obesos. A través de la clonación y la secuenciación genética, definió la proteína que codifica el gen mutante. La proteína, ahora llamada leptina es una hormona que influye en las órdenes del cerebro para suprimir el apetito y aumentar las tasas metabólicas. d 1995. Tres diferentes equipos de investigadores desarrollaron y usaron bacterias producidas por ingeniería genética para producir leptina que, cuando fue inyectada en ratones obesos y en ratones normales, produjo una pérdida significativa de peso, aparentemente sin efectos secundarios nocivos.
Figura 40.15 Cronología de hallazgos de laboratorio que identificaron la leptina como un factor hereditario que afecta el peso corporal. CAPÍTULO 40
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DIGESTIÓN Y NUTRICIÓN HUMANA 717
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Hormonas y hambre
Los estadounidenses comen cada vez menos en casa. Esto beneficia a la enorme cantidad de restaurantes de comida rápida. Sin embargo, éstas aumentan el riesgo de padecer obesidad y diabetes. Una parte del problema son las porciones gigantes. El otro es que la gente no hace elecciones saludables. Muchos restaurantes de comida rápida ahora ofrecen ensaladas o hamburguesas vegetarianas, pero la mayoría de los comensales prefieren opciones ricas en grasas y calorías.
Resumen Sección 40.1 Un sistema digestivo convierte los alimentos en moléculas lo suficientemente pequeñas para que sean absorbidas hacia el ambiente interno. También almacena y elimina cualquier material no absorbido y estimula la homeostasis por sus interacciones con otros sistemas. Algunos invertebrados tienen un sistema digestivo incompleto, que es como una bolsa con una sola abertura. La mayoría de los animales y todos los vertebrados tienen un sistema digestivo completo, que es un tubo con dos aberturas (boca y ano) y áreas especializadas entre las dos. Las características del sistema digestivo se pueden adaptar a la dieta de cada animal. Por ejemplo, las cámaras estomacales múltiples del ganado y otros rumiantes les permiten maximizar los nutrientes que obtienen de las plantas.
Usa la animación de CengageNOW para comparar los sistemas digestivos de los vertebrados.
Sección 40.2 La faringe humana es la entrada a los sistemas digestivo y respiratorio. La peristalsis mueve el alimento hacia el esófago y a través de un esfínter (un anillo muscular que puede cerrar una abertura) hacia el estómago, que es el inicio del tracto gastrointestinal. Del estómago, la materia se mueve hacia el intestino delgado. La mayor parte de la digestión ocurre en este lugar y también aquí se absorbe la mayoría de los nutrientes y del agua. El intestino grueso concentra los desechos no digeridos que son almacenados en el recto hasta que son expulsados por el ano.
Usa la animación de CengageNOW para explorar los componentes del sistema digestivo humano.
Sección 40.3 Los dientes están formados principalmente por dentina, una sustancia que parece hueso, con una cubierta de esmalte. Parten los alimentos en pedacitos que son cubiertos por saliva de las glándulas salivales. Ésta contiene la enzima amilasa salival que inicia el proceso de digestión de los almidones. Sección 40.4 La digestión de las proteínas comienza en el estómago, donde las células de su membrana (la mucosa) liberan líquido gástrico. Éste contiene enzimas que digieren otras enzimas y ácido. Se mezcla en los alimentos y forma una sustancia semilíquida llamada quimo. La mayor parte de la digestión se completa en el intestino delgado, que recibe varias enzimas digestivas del páncreas. La bilis, que ayuda a la digestión de las grasas, se fabrica en el hígado y se almacena en la vesícula biliar. La secreción de bilis al intestino delgado produce la emulsificación de las grasas, para convertirlas en pequeñas gotas que las hace más fácilmente digeribles. 718 UNIDAD VI
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¿Por qué opción votarías? Muchas comidas rápidas son ricas en grasas saturadas y calorías. ¿Deberían estos alimentos llevar etiquetas de advertencia? Visita CengageNOW para ver los detalles y vota en línea.
Los sistemas nervioso y endocrino responden al volumen y la composición de los alimentos en el sistema digestivo. Causan cambios en la actividad muscular y en la tasa de secreción de hormonas y enzimas. Sección 40.5 La mucosa del intestino delgado tiene muchos pliegues. En cada uno de ellos hay estructuras absorbentes multicelulares llamadas vellosidades. Muchas de las células localizadas en la superficie de cada vellosidad son células dentadas que tienen microvellosidades en su superficie. Las células dentadas participan en la digestión y la absorción. Sus muchas proteínas de membrana transportan sales, azúcares simples y aminoácidos del lumen intestinal al interior de los vellos. El vaso sanguíneo dentro de cada vellosidad toma los azúcares y aminoácidos absorbidos. Los monoglicéridos y aminoácidos pasan al interior de una célula dentada, donde se combinan con las proteínas. El resultado es una lipoproteína que se mueve por exocitosis hacia el líquido intersticial, para entrar a los vasos linfáticos que los llevan a la sangre.
Usa la animación de CengageNOW para conocer la estructura del intestino delgado y la forma en que absorbe los nutrientes.
El intestino grueso absorbe iones y agua para compactar los desechos sólidos no digeridos y formar las heces. El apéndice es una extensión delgada de la primera parte del intestino grueso.
Sección 40.6
Sección 40.7 Los pequeños compuestos orgánicos absorbidos del tubo digestivo son almacenados, usado en biosíntesis como fuente de energía o excretados por otros sistemas. La sangre que fluye a través del intestino delgado viaja junto al hígado, el cual elimina las toxinas ingeridas y almacena el exceso de glucosa en forma de glucógeno. Secciones 40.8, 40.9 Los alimentos deben suministrar tanto energía como precursores, incluyendo aminoácidos esenciales y ácidos grasos esenciales. También deben incluir dos tipos adicionales de compuestos necesarios para el metabolismo: vitaminas, que son orgánicas, y minerales, que son inorgánicos; además de los fitoquímicos, moléculas vegetales no esenciales, pero que pueden mejorar la salud y prevenir ciertas enfermedades.
Un exceso de grasas u obesidad estresa las células adiposas y aumenta el riesgo de padecer muchas enfermedades. Para mantener tu peso corporal, la ingesta de energía (calórica) deber estar equilibrado con el gasto de energía. Los factores genéticos influyen en lo difícil que es para una persona alcanzar y mantener un peso saludable. Las hormonas pueden influir tanto el apetito como la tasa metabólica.
Sección 40.10
Usa la interacción de CengageNOW para calcular tu índice de masa corporal.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
6/30/09 6:35:53 PM
Ejercicio de análisis de datos El gen AMY-1 de los humanos codifica la amilasa salival, una enzima que desdobla el almidón. El número de copias de este gen varía, y la gente con más copias generalmente produce más enzima. Además, el promedio de número de copias del AMY-1 difiere entre grupos culturales. George Perry y sus colegas especularon que las duplicaciones del gen AMY-1 conferiría una ventaja selectiva en grupos culturales donde el almidón es parte importante de la dieta. Para probar su hipótesis, los científicos compararon el número de copias del AMY-1 entre los miembros de siete diferentes grupos culturales que tenían diferentes dietas tradicionales. La figura 40.16 muestra sus resultados.
Proporción acumulativa de individuos
1.0
1. Los tubérculos ricos en almidón son parte importante de la dieta de los Hadza, en África, mientras que la pesca sostiene a los Yakut de Siberia. Casi 60% de los Yakut tenían menos de cinco copias del AMY-1 ¿Qué porcentaje de los Hadza tenía menos de cinco copias.
0.8 Rica en almidón Japoneses Hadza
0.6
Americanos europeos
0.4
Baja en almidón Biaka Mbuti
0.2
Datog Yakut 0.0 2
2. Ninguno de los mbuti (recolectores de la selva) tuvo más de 10 copias del AMY-1. ¿Y los estadounidenses europeos?
3 4 5 6 7 8 9 Número de copias del gen diploide Amy-1
10
3. ¿Estos datos confirman la hipótesis de que una dieta rica en almidones favorece las duplicaciones del AMY-1?
Figure 40.16 Número de copias del gen AMY-1 entre los miembros de las culturas que tradicionalmente tienen dietas de alto o bajo almidón. Los Hadza, Biaka, Mbuti y Datog son tribus de África. Los Yakut viven en Siberia.
Autoevaluación
12. El amoniaco es transformado en urea, menos tóxica, por __________. a. el hígado b. el estómago c. la vesícula biliar d.el recto
Respuestas en el apéndice III
1. La función de un sistema digestivo es __________. a. secretar enzimas c. eliminar desechos b. absorber compuestos d. todas las anteriores 2. La digestión de la proteínas empieza en __________. a. la boca c. intestino delgado b. el estómago d. colon 3. La mayoría de los nutrientes son absorbidos en __________. a. la boca c. el intestino delgado b. el estómago d. el colon 4. La bilis interviene en la digestión y absorción de __________. a. carbohidratos c. proteínas b. grasas d. aminoácidos 5. Los monosacáridos y los aminoácidos absorbidos desde el intestino delgado entran a __________. a. los vasos sanguíneos c. gotas de grasa b. los vasos linfáticos d. el intestino delgado 6. El mayor número de bacterias vive en __________. a. El estómago c. El intestino grueso b. El intestino delgado d. El esófago 7. El pH es más bajo en __________. a. el estómago c. el intestino grueso b. el intestino delgado d. el esófago 8. La mayor parte del agua que entra al tubo digestivo es absorbida a través de la membrana de __________. a. el estómago c. el intestino grueso b. el intestino delgado d. el esófago 9. Son sustancias inorgánicas con roles metabólicos esenciales que ninguna otra sustancia puede realizar __________. c. vitaminas a. fitonutrientes b. minerales d. a y c 10. Cierto o falso. Los alimentos ricos en glucosa pasan del intestino delgado al hígado, el cual almacena la glucosa en forma de glucógeno __________. 11. El amoniaco es un producto tóxico de la digestión de _______. a. grasas c. carbohidratos d.vitaminas b. proteínas
13. Los ácidos grasos esenciales son __________. a. grasas trans c. grasas poliinsaturadas d. lisina y metionina b. grasas saturadas 14. Relaciona cada órgano con una función digestiva. ___Vesícula biliar a. produce bilis ___Intestino grueso b. compacta los residuos no digeridos ___Hígado c. secreta la mayor parte de las enzimas digestivas ___Intestino delgado d. absorbe la mayoría de los nutrientes ___Estómago e. secreta jugo gástrico ___Páncreas f. almacena y secreta bilis
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. La anorexia nerviosa es un trastorno en el que las personas, con frecuencia mujeres, dejan de comer. Aunque el nombre significa “pérdida nerviosa del apetito”, la mayoría de los afectados están obsesionados con la comida y continuamente tienen hambre. La anorexia nerviosa tiene causas complejas, como factores genéticos (recientemente descubiertos). La incidencia de anorexia ha aumentado durante los últimos 20 años. ¿Es posible que un aumento en la frecuencia de los alelos que ponen en riesgo a la gente de padecer anorexia haya sido la causa de la elevación del número de casos reportados? 2. El almidón y el azúcar tienen el mismo número de calorías por gramo. Sin embargo, no todos los vegetales tienen la misma densidad calórica. Por ejemplo, una porción de camote hervido proporciona 1.2 calorías por gramo aproximadamente, mientras que una porción de col sólo proporciona 0.3 g. ¿Cuál podría ser la causa de la diferencia de las calorías que tu cuerpo obtiene de estos dos alimentos? CAPÍTULO 40
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41 Preservación del entorno interno IMPACTOS Y PROBLEMAS
La verdad en un tubo de ensayo
¿Clara u oscura? ¿Limpia o turbia? ¿Mucha o poca? Hacer preguntas acerca de la orina y examinarla es un arte antiguo (figura 41.1). Hace unos 3,000 años en India el pionero de la medicina, Susruta, reportó que algunos pacientes presentaban exceso de ella, que era dulce y atraía insectos. Con el tiempo el problema fue llamado diabetes mellitus, que se puede traducir como “orinar agua dulce”. Los médicos aún la diagnostican midiendo el nivel de azúcar, aunque han reemplazado la prueba del sabor por análisis químicos. En la actualidad, los médicos examinan rutinariamente niveles de pH y concentraciones de solutos, como proteínas, en la orina para monitorear la salud de sus pacientes. Una orina ácida sugiere problemas metabólicos. Una alcalina puede indicar una infección. Los riñones dañados producen una orina rica en proteínas. Abundancia de sales puede ser el resultado de deshidratación o de problemas con las hormonas que controlan la función renal. Algunos análisis químicos especiales detectan sustancias producidas por el cáncer de riñón, vejiga y próstata. Las pruebas de orina caseras de modalidad “hágalo usted mismo” son muy populares. Si una mujer está planeando quedar
embarazada puede utilizar una prueba para medir en su orina los niveles de hormona luteinizante (LH) cuya función consiste en estimular la liberación de un óvulo por parte del ovario. Otro examen de venta libre puede revelar si ya está embarazada, incluso existen otros que ayudan a las mujeres mayores a detectar el descenso en los niveles de hormonas, señal de que están entrando a la menopausia. No todos tienen prisa por examinar su orina. Los medallistas olímpicos pueden perder sus preseas cuando las pruebas obligatorias revelan que han usado sustancias prohibidas. Los jugadores de las grandes ligas de béisbol accedieron a someterse a exámenes sólo después de repetidas acusaciones de que algunas estrellas tomaban esteroides. La Asociación Nacional Atlética Universitaria (National Collegiate Athletic Association, NCAA, por sus siglas en inglés) examina anualmente las muestras de unos 3,300 estudiantes atletas en busca de sustancias que mejoran el desempeño atlético y de otras “drogas callejeras”. Si usas mariguana, cocaína, éxtasis o alguna otra sustancia psicoactiva, los desechos de tu organismo te delatarán. Después de que los ingredientes activos de la mariguana entran a la sangre, el hígado los convierte en otro compuesto. A medida que los riñones filtran la sangre, éstos se unen a la orina. Puede tomar hasta 10 días para que todas las moléculas de la droga queden metabolizadas y eliminadas del cuerpo. Hasta que eso suceda, las pruebas pueden detectarlas. Es asombroso que las secreciones del sistema urinario sean un fidedigno indicador de la salud, del estatus hormonal y del uso de drogas. Diariamente, un par de riñones del tamaño del puño filtran toda la sangre del cuerpo humano, y lo hacen más de 40 veces. Cuando todo está bien, los riñones liberan al cuerpo del exceso de agua y solutos nocivos, incluidas toxinas, hormonas y drogas. Hasta esta unidad, has estudiado varios sistemas que trabajan para que las células tengan oxígeno, nutrientes, agua y otras sustancias. Ahora toca a los que mantienen la composición, el volumen e incluso la temperatura del ambiente interno.
¡Mira el video! Figura 41.1 En esta página, un médico del siglo XVII y una enfermera examinan una muestra de orina. La consistencia, el color, el olor y, por lo menos en el pasado, el sabor, dan pistas sobre las condiciones de salud del paciente. Este fluido se forma dentro de los riñones y da pistas sobre los cambios anormales en el volumen y la composición de la sangre y del líquido intersticial. En la página siguiente, Prueba de orina para detectar la presencia de drogas.
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Conceptos básicos Mantenimiento del líquido extracelular Los animales continuamente producen desechos metabólicos donde ganan y pierden agua y solutos. Aun así la composición y el volumen del fluido extracelular siempre debe mantenerse dentro de un rango muy estrecho. La mayoría de los animales tienen órganos que cumplen con esta tarea. Secciones 41.1-1.3
Conexiones a conceptos anteriores
En este capítulo, verás como la ósmosis (sección 5.6) afecta la ganancia y la pérdida de agua en el cuerpo de los animales, y conocerás a un grupo de animales que tienen vacuolas contráctiles (22.2). También aprenderás más acerca de los eficientes riñones de los amniotas (26.7).
Recordarás que la respiración aeróbica (8.1) produce agua, y el metabolismo de las proteínas (40.7) produce amoniaco, que es la razón por la cual una dieta rica en proteínas (40.8) puede afectar los riñones.
Tu conocimiento del pH y los sistemas amortiguadores (buffers)(2.6) te ayudarán a entender el equilibrio ácidobase en el cuerpo.
Aprenderás los roles de los osmorreceptores (34.1), el hipotálamo (33.10), glándula pituitaria (35.3), glándulas suprarrenales (35.10) y el sistema nervioso autónomo (33.8), en la regulación de los líquidos corporales. También conocerás otro reflejo espinal (33.9).
El estudio de la temperatura corporal se referirá otra vez a las propiedades del agua (2.5), formas de energía (6.1), controles de retroalimentación (27.3), golpe de calor (27.4), glándulas sudoríparas (32.7) y fiebre (38.4).
El sistema urinario de los humanos Éste se encuentra formado por dos riñones, dos uréteres, vejiga y uretra. Dentro de cada riñón, millones de nefronas filtran agua y solutos de la sangre. La mayor parte de ello regresa a la sangre y el resto sale del cuerpo en forma de orina. Sección 41.4
Qué hacen los riñones La orina se forma mediante procesos de filtración, reabsorción y secreción. Su contenido es ajustado continuamente gracias a las respuestas hormonales y de comportamiento relacionados con cambios en el ambiente interno que, al igual que el mecanismo de la sed, influyen en su concentración. Secciones 41.5-41.8
Ajuste de la temperatura corporal Las pérdidas de calor hacia fuera del cuerpo, las ganancias de calor del ambiente y de la actividad metabólica, determinan la temperatura corporal de un animal. Las adaptaciones en la forma de cada animal y el comportamiento ayudan a mantener su temperatura dentro de un rango tolerable. Secciones 41.9, 41.10
¿Por qué opción votarías?
Los candidatos para algún empleo en ocasiones son examinados para descartar el uso de drogas y alcohol por medio de la orina. ¿Debería el empleador tener autorización para solicitar una muestra antes de contratar a una persona, o tales pruebas son un invasión a la intimidad del CAPÍTULO 41 PRESERVACIÓN DEL ENTORNO INTERNO 721 721 individuo? Visita CengageNOW para ver los detalles y vota en línea. Sólo disponible en inglés.
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41.1
41.2
Mantenimiento del fluido extracelular
Cómo mantienen los invertebrados el equilibrio de líquidos
Todos los animales constantemente adquieren y pierden agua y solutos, pero deben mantener estable el volumen y la composición de su ambiente interno, el fluido extracelular.
Conexiones con Ósmosis 5.6, Respiración aeróbica 8.1, Amoniaco 40.7.
Por peso, todos los organismos están formados principalmente por agua, con sales disueltas y otros solutos. El líquido que se encuentra fuera de las células, el fluido extracelular (FEC), sirve como ambiente interno del cuerpo. En los humanos y otros vertebrados el fluido extracelular se compone principalmente de líquido intersticial, que llena los espacios que hay entre las células y la porción líquida de la sangre denominada plasma (figura 41.2). El mantenimiento de la composición de solutos y del volumen del fluido extracelular dentro del rango que las células vivas pueden tolerar, es la principal función de la homeostasis. Las ganancias de agua y solutos necesitan ser balanceadas por las pérdidas de los mismos. Un animal puede perderlos en las heces, la orina, por exhalaciones y en secreciones; pero ganarlos al comer y beber. En especies acuáticas el agua también entra y sale del cuerpo mediante ósmosis, a través de la superficie del cuerpo (sección 5.6). En todos los animales, las reacciones metabólicas ponen agua y solutos en el FEC. Las moléculas más abundantes de desechos metabólicos son dióxido de carbono y amoniaco, producidos por la respiración aeróbica y durante el proceso cuando los aminoácidos o los ácidos nucleicos son metabolizados (sección 40.7). El dióxido de carbono se difunde a través de la superficie del cuerpo o con ayuda de los órganos respiratorios. En muchos animales, los órganos excretores liberan al cuerpo del amoniaco y otros solutos no deseados.
Muchos invertebrados regulan el volumen y la composición de sus líquidos corporales a través de la acción de órganos excretores.
Conexión con Vacuola contráctil 22.2.
Las esponjas están entre los invertebrados más simples; no tienen tejidos ni órganos (sección 25.4) y excretan los desechos metabólicos a nivel celular. Todas sus células están localizadas cerca de la superficie del cuerpo, de esta manera los desechos metabólicos pueden simplemente difundirse hacia el agua circundante. Las esponjas de agua dulce enfrentan un reto que comparten con todos los animales que viven en ese mismo ámbito. Su fluido corporal contiene una mayor concentración de solutos que el agua que las rodea. Como resultado, el agua constantemente entra al cuerpo por ósmosis. En estas esponjas, ese flujo hacia dentro es contrarrestado por la acción de vacuolas contráctiles parecidas a las de los protistas (sección 22.2). El líquido se acumula dentro de dicho organelo, que se contrae y expulsa el líquido hacia el exterior a través de un poro. En los nemátodos, un grupo de lombrices planas de agua dulce, un par de órganos excretores tubulares ramificados se extienden a lo largo de todo su cuerpo (figura 41.3), los cuales tiene una gran cantidad de células ciliadas. Al ser observados al microscopio dan la apariencia de una flama incandescente. El movimiento de los cilios lleva el líquido intersticial al interior de ambos tubos, lo impulsa a lo largo de éstos, y lo expulsa a través de poros hacia la superficie del cuerpo. Una lombriz de tierra es un anélido segmentado con una cavidad (o celoma) corporal llena de líquido y el sis-
núcleo
plasma linfa, líquido cefalorraquídeo, moco y otros fluidos
líquido intersticial
Líquido intersticial
Fluido extracelular (LEC)
(28 litros)
(15 litros)
Fluidos corporales del humano
par de túbulos altamente ramificados que ajustan los niveles de agua y solutos en el cuerpo célula flamígera
cilios
el líquido es filtrado a través de los pliegues membranales
(43 litros)
Figura 41.2
Distribución de fluidos en el cuerpo humano.
abertura en la superficie corporal
Para repasar en casa ¿Cuál es la función de los órganos excretores? Los órganos excretores ayudan a mantener el volumen y la composición
del líquido extracelular, eliminando agua y algunos solutos.
722 UNIDAD VI
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Figura 41.3 Órganos excretores de las planarias. La acción de los cilios en las células flamígeras lleva el flujo de líquido intersticial hacia el interior de los túbulos ramificados y luego hacia el exterior del cuerpo a través de los poros que hay en la superficie de éste.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
6/30/09 6:36:46 PM
vesícula sitios donde los pared de almace- vasos sanguíneos corporal namiento toman solutos embudo donde el líquido celómico entra al nefridio (en verde)
poro por donde el líquido rico en amoniaco sale del cuerpo segmento del cuerpo de una lombriz de tierra
Figura 41.4 Sistema excretor de una lombriz de tierra. La mayoría de los segmentos corporales tienen un par de nefridios. Un nefridio se muestra en el diagrama de color verde. El líquido celómico entra en él a través de un embudo ciliado anterior a éste y a medida que viajan los solutos esenciales salen para llegar a los vasos sanguíneos adyacentes (en rojo). Este proceso permite que el líquido rico en amoniaco salga del cuerpo a través de un poro.
tema circulatorio cerrado (sección 25.7). La mayoría de los segmentos del cuerpo tienen un par de órganos excretores tubulares llamados nefridios. El extremo anterior de cada nefridio es un embudo ciliado que recoge el líquido celómico del segmento adyacente (figura 41.4). A medida que el líquido fluye a través de la porción tubular del nefridio, los solutos esenciales y agua salen para ser reabsorbidos por los vasos sanguíneos más próximos, mientras que los desechos permanecen en el tubo. El líquido rico en amoniaco que se forma durante este proceso es almacenado en un órgano parecido a una vejiga antes de salir del cuerpo a través de un poro. Los artrópodos que viven en tierra como insectos, arañas y ciempiés, no excretan amoniaco; en su lugar, algunas enzimas presentes en su sangre lo convierten en ácido úrico, que junto con otros solutos son transportados activamente hacia los túbulos de Malpighi. Éstos son órganos excretores, largos y delgados, que se conectan y terminan en el tubo digestivo (figura 41.5). Los solutos son bombeados de la sangre hacia estos túbulos y tanto el agua como los solutos pasan a través de éstos mediante ósmosis hasta que son drenados. A diferencia del amoniaco, el ácido úrico no necesita estar disuelto en una gran cantidad de agua para poder ser excretado del cuerpo. De esta manera casi toda el agua captada por los órganos excretores puede ser reabsorbida hacia la sangre a través de la pared del recto, mientra que el ácido úrico sale en forma de cristales mezclados con una muy pequeña porción de agua sólo para producir una pasta espesa.
túbulo de Malpighi porción del tubo digestivo
Figura 41.5 Microfotografía tomada con un microscopio de barrido electrónico de los túbulos de Malpighi (en dorado) de una abeja. Los túbulos son proyecciones del tubo digestivo (rosado). Son bañados por la sangre de la abeja y toman sustancias de ésta.
Para repasar en casa ¿Cómo regulan los invertebrados el volumen y la composición de su líquido corporal? Las esponjas son animales simples que no poseen órganos excretores. Los desechos pasan al exterior a través de la pared corporal y el exceso de agua es expulsado por vacuolas contráctiles. Los nemátodos y las lombrices de tierra tienen órganos excretores tubulares que llevan líquido con amoniaco disuelto hacia un poro ubicado en la superficie del cuerpo. Los insectos convierten el amoniaco en ácido úrico, el cual es llevado por los túbulos de Malpighi al tubo digestivo. La excreción de ácido úrico en lugar de amoniaco reduce la pérdida de agua.
CAPÍTULO 41
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PRESERVACIÓN DEL ENTORNO INTERNO 723
7/2/09 9:09:01 PM
41.3
Regulación de líquidos en vertebrados pérdida de agua por ósmosis
Todos los vertebrados tienen un par de riñones, que son órganos excretores que filtran desechos metabólicos y toxinas al exterior de la sangre, ajustando los niveles de soluto.
toma agua
Conexiones con Osmósis 5.6, caracteres de los amniotas 26.7.
Los vertebrados tienen un sistema urinario que filtra agua y solutos de la sangre. Luego los reabsorbe o excreta a medida que se necesiten para mantener el volumen y la composición del líquido extracelular. Un par de órganos llamados riñones filtran la sangre. El sistema urinario interactúa con otros sistemas como se ilustra en la figura 41.6.
las células de las agallas bombean los solutos hacia afuera
a Pez óseo marino: los fluidos corporales son menos salados que el agua que los rodea; son hipotónicos. ganancia de agua por ósmosis
Equilibrio de líquidos en peces y anfibios La mayor parte de los invertebrados marinos tienen líquidos corporales con la misma concentración de solutos que el agua de mar. Como resultado, no existe el movimiento de agua hacia adentro ni hacia afuera como consecuencia de la ósmosis. Los líquidos corporales de los tiburones y otros peces cartilaginosos también son isotónicos con respecto al agua de mar, aunque tienen diferentes tipos de solutos. Los peces mantienen una alta concentración interna de solutos reteniendo grandes cantidades de urea, escasa en el agua de mar. Los peces óseos tienen líquidos corporales que son más salados que el agua dulce, pero menos que el agua de mar. Así, donde quiera que vivan, tienen que enfrentar un reto osmótico. Un pez marino con huesos pierde agua por ósmosis a través de su superficie corporal, especialmente por las agallas. Para reemplazar esa pérdida, el pez traga agua salada y luego bombea las sales no deseadas a través de sus agallas (figura 41.7a). Produce además una pequeña cantidad de orina que contiene algunas sales.
ingesta de agua y alimentos
ingesta de oxígeno
Sistema digestivo
Sistema respiratorio
nutrientes, oxígeno agua, sales
eliminación de dióxido de carbono
dióxido de carbono
Sistema circulatorio
Sistema urinario agua, solutos
eliminación de residuos de alimentos
transporte rápido desde y hacia todas las células vivas
eliminación del exceso de agua, sales y desechos
Figura 41.6 Vínculos funcionales entre los sistemas urinario, digestivo, respiratorio y circulatorio. Guiados por los sistemas nervioso y endocrino; estos sistemas ayudan a mantener la homeostasis. 724 UNIDAD VI
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se pierde agua en muy pequeñas cantidades de orina concentrada
no bebe agua
las células de las el agua se pierde en grandes agallas bombean volúmenes de orina diluida solutos hacia adentro b Pez óseo de agua dulce: los líquidos corporales son más salados que el agua que los rodea; son hipertónicos.
Figura 41.7 Equilibrio de líquidos y solutos en peces óseos.
En contraste, un pez óseo de agua dulce continuamente gana agua. No bebe, pero aun así produce un gran volumen de orina diluida. Los solutos perdidos en la orina son reemplazados por los que fueron absorbidos por el tubo digestivo, y por los iones de sodio bombeados hacia el interior a través de las agallas. Cuando están en el agua, los anfibios enfrentan el mismo reto que el pez espinoso de agua dulce. El agua se mueve hacia adentro a través de su piel. Muchos evitan que su líquido corporal se diluya demasiado bombeando iones a través de la piel. En tierra, los anfibios tienden a perder agua cuando ésta se evapora de su cuerpo. La mayoría de los anfibios excretan su amoniaco o urea como adultos, pero algunos que pasan la mayor parte del tiempo en un hábitat seco excretan ácido úrico. Convertir urea en ácido úrico requiere energía, pero este costo es contrarrestado por el beneficio de reducir la cantidad de agua requerida para la excreción.
Equilibrio de líquidos en reptiles, aves y mamíferos La piel a prueba de agua y un par de eficientes riñones son dos de las características que adaptan a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) a vivir en tierra (sección 26.7). Los reptiles y las aves convierten el amoniaco en ácido úrico, mientras que los mamíferos lo convierten en urea. Se necesitan de 20 a 30 veces más porciones de agua para excretar 1 gramo de urea, que para excretar 1 gramo de ácido úrico. Es por ello que un mamífero típico requiere más agua
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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Rata canguro Humano Consumo diario de agua (mililitros) Por consumo de sólidos Por consumo de líquidos Por metabolismo Pérdida diaria de agua (mililitros) En orina En heces Por evaporación
humano y una rata canguro. En ambos, el consumo de agua debe balancear las pérdidas.
que un ave o un reptil de tamaño similar. Aun así, algunos mamíferos tienen adaptaciones que les permiten vivir con muy poca agua. Por ejemplo, la rata canguro (Dipodomys deserti) es un pequeño mamífero que vive en el desierto de Nuevo México donde el agua es escasa, excepto durante una muy corta temporada de lluvias. Este animal conserva agua escondiéndose en su madriguera mientras hay calor y saliendo en la noche a alimentarse de semillas secas y pedazos de plantas. Recorre largas distancias saltando de manera rápida en busca de comida y huyendo de sus depredadores. Toda esa actividad requiere energía en forma de ATP. La respiración aeróbica (sección 8.1), en combinación con los alimentos, provee energía y produce dióxido de carbono y agua. Diariamente, el “agua metabólica” derivada de éste y otros procesos, representa hasta 90% del consumo de agua de la rata canguro. En contraste, esa agua representa cerca del 13% del consumo diario de agua de un humano (figura 41.8). Una rata canguro conserva y recicla agua cuando descansa en su madriguera. Humedece y calienta el aire que respira. Cuando exhala, el agua se condensa en su nariz fría, y parte se difunde de vuelta hacia el interior del cuerpo. Las semillas en sus mejillas se humedecen con el agua de la nariz. Finalmente reabsorbe agua cuando engulle el alimento. No tiene glándulas sudoríparas. Sus heces sólo contienen la mitad del agua que contienen las de los humanos. Al igual que una persona, este roedor debe eliminar los desechos metabólicos en la orina, pero tiene riñones tan eficientes que reducen la pérdida de agua en este proceso. Una rata canguro produce una orina que es de 3 a 5 veces más concentrada que la de los humanos. Otros ejemplos de cómo los riñones de los mamíferos pueden ayudar a un animal a adaptarse a un hábitat
60 ml 23%
2600 ml 58%
4% 73%
8% 34%
Investiga: ¿Qué especie pierde un gran porcentaje de agua por evaporación?
poco común, son los casos de las ballenas y delfines. Estos mamíferos marinos tienen ancestros terrestres, así que las concentraciones de solutos en su sangre son como la de otros mamíferos terrestres. Aun así, estos cetáceos comen alimentos ricos en sal y no beben agua dulce. ¿Cómo eliminan de su cuerpo las sales ingeridas y obtienen el agua necesaria para mantener la concentración de solutos adecuada en su líquido corporal? Los riñones de los mamíferos marinos tienden a ser más grandes que los de los mamíferos terrestres de igual tamaño, y están divididos en múltiples lóbulos que aumentan su tamaño corporal. Tener riñones grandes y muy eficientes les permite producir y excretar orina más salada que el agua de mar. Para satisfacer sus requerimientos de agua, al igual que las ratas canguro, las ballenas y los delfines conservan casi toda el agua liberada por la digestión y el metabolismo de su alimento.
Para repasar en casa ¿Cómo los vertebrados regulan el volumen y la composición de su líquido corporal? Todos los vertebrados tienen un sistema urinario con dos riñones que filtran la sangre y ajustan su concentración de solutos. Los peces y los anfibios también ajustan su concentración interna de solutos bombeándolos a través de sus agallas o piel. Los reptiles y las aves excretan ácido úrico mientras que los mamíferos excretan urea, cuya excreción requiere más agua. Algunos mamíferos tienen riñones muy eficientes y otras adaptaciones que les permiten vivir en hábitats donde el agua dulce escasea.
CAPÍTULO 41
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2600 ml 33% 54% 13%
Respuesta: la rata canguro.
Figura 41.8 Consumo y pérdida de agua en dos mamíferos, un
10% 0% 90%
60 ml
PRESERVACIÓN DEL ENTORNO INTERNO 725
6/30/09 6:36:51 PM
41.4
El sistema urinario de los humanos
Éste produce orina, la almacena y luego la expulsa del cuerpo.
Conexión con Reflejos 33.9.
Componentes del sistema urinario Como en todos los demás vertebrados, el sistema urinario humano está formado por dos riñones, dos uréteres, vejiga urinaria y uretra (figura 41.9a). Los riñones filtran la sangre y forman la orina. Los otros órganos la recogen, almacenan y llevan a la superficie del cuerpo para su excreción. Cada uno de los riñones humanos tiene forma de frijol y el tamaño del puño de un adulto. Están localizados en la parte trasera de la cavidad abdominal, uno a cada lado de la columna vertebral (figura 41.9a,b). Descansan por debajo del peritoneo, que es el tejido que recubre la cavidad abdominal. La capa más externa del riñón es una cápsula formada por tejido conectivo fibroso (figura 41.9c). El término en latín renal significa “relativo a los riñones”. El tejido ubicado en el interior de la cápsula está dividido en dos zonas: la corteza renal externa y la médula renal interna. Una arteria lleva sangre a los riñones, mientras que una vena la transporta fuera de ellos.
Riñón (uno de un par) Órgano que filtra la sangre, agua y todos los solutos, menos las proteínas de la sangre. Reabsorbe sólo la sangre que el cuerpo necesita, excreta el resto como orina.
La orina se recoge en la pelvis renal, una cavidad central ubicada en el interior de cada riñón. Un uréter tubular lleva el líquido desde el riñón hasta la vejiga. Este órgano muscular almacena orina hasta que un esfínter ubicado en la parte inferior se abre y el líquido fluye hacia la uretra. A medida que la vejiga se llena se distiende y ocurre una reacción de reflejo. Los receptores de la pared vesicular envían señales a las neuronas de la médula espinal ordenándole al músculo liso de la vejiga que se contraiga. A medida que cumple su función, los esfínteres que rodean la uretra se relajan para que la orina fluya hacia el exterior del cuerpo. Después de los dos o tres años de edad, el cerebro anula este reflejo espinal y evita que la orina salga del cuerpo en momentos inconvenientes. En los hombres, la uretra se ubica a lo largo del pene. Aunque la orina y el semen fluyen a través de ella, un esfínter impide el flujo de la primera durante las erecciones. En las mujeres, la uretra se abre hacia el exterior entre la vagina y el clítoris. La uretra femenina es un tubo relativamente corto (de unos 4 centímetros o 1.5 pulgadas de longitud), de manera que los organismos patógenos pasan más fácilmente a través de ella hacia la vejiga. Ésta una de las razones por las que las mujeres adquieren infecciones de vejiga más a menudo que los hombres.
corteza renal
corazón diafragma
glándula suprarrenal
médula renal
(parte trasera del cuerpo) columna riñón vertebral riñón derecho izquierdo
Uréter (uno de un par)
arteria renal
Canal para el flujo de la orina desde el riñón hasta la vejiga.
aorta abdominal vena cava inferior
Vejiga urinaria Distendible para almacenar orina.
peritoneo
cavidad abdominal vena renal
parte frontal del cuerpo
Uretra Canal para el flujo de orina entre la vejiga y la superficie del cuerpo.
B Los riñones están ubiA El sistema urinario del humano, como el de los otros vertebrados, incluye un par de riñones que filtran la sangre y forman la orina. Otros órganos de este sistema llevan orina a la superficie corporal para su excreción.
cados entre el peritoneo, que cubre la cavidad abdominal y la pared abdominal.
cápsula renal
pelvis renal
uréter
C Estructura de un riñón humano.
Figura 41.9 Animada Sistema urinario de los humanos.
726 UNIDAD VI
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CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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Figura 41.10 Animada (a) Estructura de una nefrona. Son unidades funcionales de un riñón, interactúan con los vasos sanguíneos adyacentes para formar la orina. (b) Las arteriolas y los capilares sanguíneos asociados con cada nefrona. Los grandes espacios que hay entre las células de las paredes de los capilares glomerulares los hacen 100 veces más permeables que otros del cuerpo. Sólo una delgada membrana basal separa cada pared capilar de las células de la capa más interna de la cámara de Bowman. Las células de esta capa interna tienen largas extensiones que se interdigitan unas con otras, como dedos entrelazados. El líquido fluye a través de las delgadas ranuras que hay entre estas extensiones.
cámara de túbulo Bowman proximal (r ojo) (anaranjado)
túbulo distal (café) arteriola eferente arteriola aferente
corteza renal médula renal
asa de Henle (amarillo)
A Cámara de Bowman y regiones tubulares de una nefrona.
Las nefronas: unidades funcionales del riñón En la siguiente sección estudiarás los tres procesos que liberan al cuerpo del exceso de agua y de solutos en forma de orina. Seguir los pasos de los procesos será más sencillo si primero te familiarizas con las estructuras que llevan a cabo estas funciones. Estructura de la nefrona Un riñón tiene más de un millón de nefronas, pequeños tubos microscópicos con una pared del grosor de una célula. Todas las nefronas empiezan en la corteza renal, donde su pared se extiende hacia fuera y se dobla sobre sí misma para formar una estructura en forma de copa llamada cámara de Bowman (figura 41.10a). Pasando la cámara, la nefrona gira un poco y se endereza para dar paso a un túbulo proximal (la parte más cercana al inicio de la nefrona). Después de extenderse hacia la médula renal, la nefrona da otro giro para formar el asa de Henle. Vuelve a entrar a la corteza y gira una vez más, como túbulo distal (más alejado del inicio de la nefrona), el cual termina en un tubo colector. Hasta ocho nefronas drenan en cada uno de estos tubos. Muchos de ellos se extienden a través de la médula renal y se abren hacia la pelvis.
capilares glomerulares dentro de la cámara de Bowman capilares peritubulares enrollados alrededor de las regiones tubulares de la nefrona
tubo colector (canela)
B Arteriolas y los dos juegos de capilares sanguíneos asociados con la nefrona.
A medida que este fluido nutritivo pasa a través del glomérulo, una parte es filtrada dentro de la cámara de Bowman y el resto entra a una arteriola eferente. Esta arteriola se ramifica para formar los capilares peritubulares que se enrollan alrededor de la nefrona (peri = alrededor). La sangre que se encuentra en el interior de estos capilares continúa hacia las vénulas y luego a través de una vena que sale del riñón. La orina se forma por tres proceso fisiológicos que involucran a todas las nefronas, capilares glomerulares y capilares peritubulares. Los procesos son: filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular. Éstos son los temas de la siguiente sección. Cada minuto, las nefronas de ambos riñones colectivamente filtran unos 125 mililitros (media taza) de líquido de la sangre que pasa, lo que suma hasta 180 litros (unos 47.5 galones) por día. A esta velocidad de flujo, ¡los riñones filtran todo el volumen de sangre del cuerpo unas 40 veces al día!
Para repasar en casa ¿Cómo funcionan los componentes del sistema urinario de los humanos?
Dentro de cada riñón, la arteria renal se ramifica en diferentes arteriolas, que se dividen nuevamente para formar un glomérulo, que es un lecho capilar ubicado en el interior de la cámara de Bowman (figura 41.10b). Como explicamos en la siguiente sección, estos capilares interactúan con la cámara de Bowman como unidad filtradora de sangre. Vasos sanguíneos alrededor de las nefronas
Los riñones filtran el agua y los solutos de la sangre. El cuerpo reabsorbe la mayor parte de este líquido y el resto pasa como orina a través de los uréteres hacia la vejiga donde se almacena. Finalmente sale del cuerpo a través de la uretra. La unidad funcional de los riñones es la nefrona, un tubo microscópico que interactúa con dos sistemas de capilares para filtrar la sangre y formar la orina.
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PRESERVACIÓN DEL ENTORNO INTERNO 727
6/30/09 6:36:54 PM
41.5
Cómo se forma la orina
Está compuesta de agua y solutos no deseados que fueron filtrados de la sangre hacia las regiones tubulares de la nefrona.
Conexión con Sistema nervioso autónomo 33.8.
La formación de la orina comienza cuando la presión de la sangre lleva agua y solutos hacia una nefrona. Las variaciones en la permeabilidad a lo largo de sus partes tubulares determinan el hecho de si los componentes del filtrado regresan a la sangre o son desechados. La figura 41.11 y la tabla 41.1 brindan un resumen de los pasos de este proceso.
del líquido que entra al glomérulo a través de su pared y hacia la primera porción de la nefrona. Colectivamente, las paredes de un capilar glomerular y la pared interna de la cámara de Bowman funcionan como un filtro. Las proteínas plasmáticas, las plaquetas y las células sanguíneas son demasiado grandes para pasar. Salen del glomérulo a través de la arteriola eferente, junto con 80% del líquido de no se filtró. El plasma libre de proteínas que entra a la nefrona se convierte en filtrado:
el glómerulo al interior pared externa de la de la cámara de Bowman cámara de Bowman
Filtración glomerular La presión sanguínea generada por los latidos del corazón produce la filtración glomerular, que es la primera etapa de la formación de orina. La presión empuja 20%
arteriola eferente (hacia los capilares peritubulares)
filtrado (hacia el túbulo proximal)
arteriola aferente (desde la arteria renal)
Filtración glomerular Impulsado por la presión del corazón latiente, el agua y los solutos son obligados a cruzar la pared de los capilares glomerulares, hacia el interior de la cámara de Bowman.
A A Filtración glomerular Ocurre en los capilares glomerulares en la cámara de Bowman. La filtración glomerular mueve sin distinciones agua, iones y solutos de la sangre al interior de la cápsula.
B Reabsorción tubular Ocurre a lo largo de las partes tubulares de la nefrona. La mayor parte del filtrado sale de la parte tubular hacia el líquido intersticial y luego es reabsorbido selectivamente hacia la sangre.
túbulo proximal
túbulo distal
capilares glomerulares
Reabsorción tubular Sólo una pequeña porción del filtrado es excretada. La mayor parte del agua y los solutos es retomada durante la reabsorción tubular. Por este proceso el transporte de proteínas mueve iones sodio (NA+), cloro (Cl-), bicarbonato, glucosa y otras sustancias a través de la pared del túbulo hacia los capilares peritubulares. El movimiento de estos solutos causa que el agua pase por ósmosis:
C Secreción tubular Comienza en el túbulo proximal y continúa a lo largo de la nefrona. La secreción mueve otros solutos de la sangre hacia el interior del líquido intersticial, después hacia las partes tubulares de la nefrona.
lumen del túbulo
líquido intersticial
capilar peritubular
corteza
Na+ glucosa
médula capilares peritubulares concentración en aumento de solutos
pared del túbulo
Na+, glucosa
Cl–
Cl–
H2O
H2O
asa de Henle
D Los solutos son bombeados hacia el exterior en la porción ascendente del asa de Henle y el conducto colector establece un gradiente de concentración de solutos en la médula que permite que la orina se concentre a medida que fluye a través de los tubos colectores.
la orina fluye del tubo colector hacia la pelvis renal
Figura 41.11 Animada Cómo se forma y se concentra la orina. Las figuras presentadas en esta sección nos permiten ver a detalle cada uno de los procesos mostrados en esta figura. 728 UNIDAD VI
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Reabsorción tubular A medida que el filtrado fluye a través del túbulo proximal, los iones y nutrientes pasan activa y pasivamente del filtrado al líquido intersticial. El agua pasa por ósmosis. Las células de los capilares peritubulares transportan iones y nutrientes hacia la sangre. El agua también pasa por ósmosis.
B
La reabsorción tubular le regresa a la sangre cerca de 99% del agua que entra a la nefrona, además de toda la glucosa y los aminoácidos, la mayor parte del sodio, del bicarbonato y cerca de la mitad de la urea.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
6/30/09 6:36:55 PM
Secreción tubular Una acumulación excesiva de iones de hidrógeno (H+), iones de potasio (K+) o desechos como la urea, puede dañar el cuerpo. Por medio de la secreción tubular las proteínas transportadoras de las paredes de los capilares peritubulares transportan activamente estos compuestos hacia el líquido intersticial. Luego las proteínas de transporte activo en la pared de la nefrona bombean los iones y la urea hacia el filtrado, para que puedan ser excretados en la orina:
lumen del túbulo
pared del túbulo
líquido intersticial
capilar peritubular
H+
H+
K+
K+
urea
urea
Secreción tubular Las proteínas transportadoras llevan activamente H+, K+ y urea hacia afuera del los capilares peritubulares al interior del filtrado.
C
El filtrado se concentra a medida que fluye a través de la porción descendente del asa de Henle y pierde agua por ósmosis. Se hace menos concentrado cuando la sal es transportada activamente hacia afuera de la parte ascendente del asa. Como resultado, este filtrado que entra al túbulo distal está menos concentrado que el líquido corporal normal. El túbulo distal lleva ahora el líquido hacia el tubo colector, que al igual que la porción descendente del asa de Henle, se extiende hacia la médula renal. En la parte más profunda de la médula, la urea es bombeada hacia afuera, lo que hace que el líquido intersticial cercano se haga más salado. A medida que la orina pasa, el aumento en la salinidad del líquido intersticial favorece el flujo de agua hacia el exterior del tubo por ósmosis. El cuerpo puede ajustar la cantidad de agua reabsorbida en los túbulos distales y en los colectores. Cuando se necesita ahorrar agua, estos conductos se hacen más permeables al líquido vital y se elimina menos a través de la orina. Por el contrario, cuando el cuerpo necesita deshacerse de un exceso de agua, el túbulo distal y los tubos colectores se hacen menos permeables y la orina se diluye. Como explicamos en la siguiente sección, las hormonas ajustan la permeabilidad del túbulo distal y del tubo colector.
Como explicamos en la sección 41.7, la secreción de H+ es esencial para mantener el equilibrio ácido-base del cuerpo.
Tabla 41.1
Concentración de la orina
Filtración glomerular
La presión generada por los latidos del corazón extrae agua y pequeños solutos (no proteínas) de los capilares glomerulares hacia la cámara de Bowman, que es la entrada a la nefrona.
Reabsorción tubular
La mayor parte del agua y de solutos del filtrado se mueven desde las porciones tubulares de la nefrona hacia el líquido intersticial que rodea la nefrona; luego hacia la sangre del interior de los capilares peritubulares. Urea, H+ y otros solutos salen de los capilares
Bebe sorbos de refresco todo el día y tu orina estará diluida; duerme ocho horas y estará concentrada. La orina normalmente tiene más solutos que el plasma o el líquido intersticial. ¿Qué hace que se concentre? Este proceso ocurre cuando el agua sale de las nefronas por ósmosis. Para que se concentre, el líquido intersticial que rodea la nefrona debe ser más salado que el filtrado dentro de ella. Sólo en la médula renal se forma un gradiente de concentración de solutos hacia afuera, donde dicho líquido es más salado en la profundidad de la médula. Este gradiente de concentración es establecido a medida que el filtrado fluye a través del asa de Henle que se extiende hacia el interior de la médula. Los dos brazos del asa están muy cerca uno de otro y difieren en permeabilidad:
Proceso de la formación de orina
Proceso
Secreción tubular
Características
peritubulares hacia el líquido intersticial, luego hacia el filtrado que está en el interior de la nefrona, para ser excretados en la orina.
Para repasar en casa D La rama ascendente del asa
Na+ Cl– H2O la médula renal es más salada cerca de la vuelta
de Henle activamente bombea sal hacia el exterior, pero no es permeable al agua, lo que crea un gradiente de concentración con el líquido intersticial salado en la parte más profunda de la médula. La parte descendente del asa es permeable al agua, pero no a la sal. A medida que el filtrado viaja por el asa, primero pierde agua por ósmosis y después pierde sal mediante transporte activo.
¿Cómo se forma la orina y cómo se concentra? La fuerza de los latidos del corazón empuja al plasma libre de proteínas hacia afuera de los capilares glomerulares, específicamente al interior de la porción tubular de la nefrona. Casi toda el agua y los solutos que salen de la sangre, como filtrado, salen después del túbulo y regresan a la sangre de los capilares peritubulares. El agua y los solutos que se quedan en el túbulo, así como los solutos secretados hacia el interior, se convierten en orina. Su concentración, a medida que fluye a través del asa de Henle, establece un gradiente en el líquido intersticial circundante de la médula renal. La existencia de éste permite que se concentre la orina a medida que fluye del tubo colector hacia la pelvis renal.
CAPÍTULO 41
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PRESERVACIÓN DEL ENTORNO INTERNO 729
6/30/09 6:36:56 PM
41.6
Regulación del consumo de agua y la formación de orina
La orina está formada por agua y solutos no deseados que fueron filtrados de la sangre hacia la nefrona.
Conexiones con Hipotálamo 33.10, Osmorreceptores 34.1, Hormonas pituitarias 35.3, Glándulas suprarrenales 5.10.
Regulación de la sed Cuando no bebes suficientes líquidos para reponer las pérdidas normales de fluidos, aumenta la concentración de sodio y otros solutos en la sangre. Produces menos saliva y tu boca seca estimula las terminaciones nerviosas que alertan al centro de la sed, que es una región del hipotálamo. Al mismo tiempo, este centro recibe información de osmorreceptores que detectan el nivel de solutos dentro del cerebro (sección 34.1). Responde entonces notificando a la corteza cerebral, que a su vez te manda a buscar y a beber agua. Mientras los mecanismos de la sed hacen que bebas agua, los controles hormonales actúan para ahorrar la que ya está dentro del cuerpo. Las hormonas ejercen sus efectos principalmente sobre los túbulos distales y los colectores.
resultado, el líquido sale del filtrado con más libertad, los capilares peritubulares absorben mayor cantidad de ella y menor cantidad sale en la orina (figura 41.12). En su momento, los niveles de soluto disminuyen porque el volumen de líquido extracelular aumenta, y la secreción de ADH disminuye. Otros factores también estimulan su secreción. Cuando hay una gran pérdida de sangre, los receptores de las aurículas detectan un descenso en la presión sanguínea y piden un aumento de ADH. De igual forma el estrés, ejercicio intenso y vómito también causan cambios internos que estimulan el aumento en su producción. Esta hormona aumenta la reabsorción de agua, estimulando la inserción de proteínas de transporte pasivo llamadas acuaporinas al interior de la membrana plasmática de los túbulos distales y tubos colectores. Una aguaporina es una proteína de transporte pasivo tipo poro que de manera selectiva permite que el agua cruce la membrana. Entonces las vesículas que sostienen las subunidades de acuaporina se mueven hacia la membrana plasmática de las células facilitando el flujo rápido de agua hacia el exterior del filtrado, de regreso al líquido intersticial.
Efecto de la hormona antidiurética Cuando los niveles internos de sodio aumentan, el hipotálamo estimula a la glándula pituitaria para que secrete hormona antidiurética (ADH por sus siglas en inglés), que se une a las células de los túbulos distales y de los tubos colectores, haciéndolos más permeables al agua. Como
Efectos de la aldosterona Cualquier descenso en el volumen extracelular también activa algunas células de las arteriolas que llevan sangre a las nefronas. Estas células liberan renina, una enzima que pone en movimiento una compleja serie de reacciones.
hipotálamo
Alerta de ADH
Estímulo
Respuesta
a La pérdida de agua disminuye el volumen de sangre. Los receptores sensoriales del hipotálamo detectan una desviación en el punto de equilibrio. b El hipotálamo estimula la glándula pituitaria para que se inicie la secreción de ADH.
glándula pituitaria
f Los receptores sensoriales del hipotálamo detectan el aumento en el volumen de sangre. Las señales que piden ADH disminuyen.
c La ADH circula en la sangre y llega hasta las nefronas, en los riñones. Actúa sobre las células de los túbulos distales y hace las paredes tubulares más permeables al agua.
Figura 41.12 El control de retroalimentación de la secreción de ADH, una de las rutas de respuesta negativa de los riñones al cerebro que, ayudan a ajustar el volumen del líquido extracelular. Las nefronas de los riñones reabsorben más agua cuando no tomamos mucha o cuando perdemos bastante, por ejemplo, cuando sudamos copiosamente. 730 UNIDAD VI
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e El volumen de sangre aumenta. d Más agua es reabsorbida por los capilares peritubulares que están alrededor de las nefronas, y se pierde menos agua en la orina.
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41.7 Por ejemplo, convierte el angiotensinógeno, una proteína secretada por el hígado hacia la sangre, en angiotensina I. Otra enzima la convierte en angiotensina II, la cual actúa sobre la corteza suprarrenal. Esta última es la parte externa de la glándula suprarrenal que se sitúa en la parte superior de los riñones, y responde a la angiotensina II secretando la hormona aldosterona hacia la sangre, que actúa sobre los tubos colectores de los riñones, aumentando la actividad de las bombas sodio-potasio para que se absorba más sodio. El agua sigue al sodio por ósmosis y la orina se vuelve más concentrada. Es así como tanto la ADH como la aldosterona a través de diferentes procesos hacen que la orina se vuelva más concentrada. El péptido natriurético auricular (ANP por sus siglas en inglés) es una hormona que hace la orina más diluida. Las células musculares de las aurículas liberan ANP cuando los grandes volúmenes de sangre hacen que se ensanchen las paredes auriculares. De ese modo esta hormona inhibe directamente la secreción de aldosterona actuando sobre la corteza suprarrenal. También actúa indirectamente inhibiendo la liberación de renina. Además, el ANP aumenta la tasa de filtración glomerular para que más líquido entre a los túbulos renales.
Trastornos hormonales y equilibrio de líquidos El trastorno metabólico conocido como diabetes insípidus, surge si la glándula pituitaria secreta muy poca ADH y los receptores de esta hormona no responden; o si las acuaporinas están ausentes o defectuosas. Un gran volumen de orina diluida y una sed insaciable son síntomas de este problema. Algunos tipos de cáncer, infecciones y medicamentos como los antidepresivos, estimulan la secreción exagerada de ADH, provocando que los riñones retengan demasiada agua. Las concentraciones de solutos del líquido intersticial disminuyen, lo que son malas noticias especialmente para las células del cerebro, ya que son altamente sensibles a estos cambios. Si no se trata el problema, la secreción exagerada de ADH puede ser fatal. Un tumor de la glándula suprarrenal puede causar secreción exagerada de aldosterona, o hiperaldosteronismo, lo que genera retención de líquidos y aumenta la presión sanguínea a niveles peligrosos.
Para repasar en casa ¿Cómo afectan las hormonas la concentración de la orina? La hormona antidiurética liberada por la glándula pituitaria causa un aumento en la reabsorción de agua y concentra la orina. La aldosterona liberada por la corteza suprarrenal aumenta la reabsorción de sal, seguida de agua, y provoca lo mismo. El péptido natriurético auricular liberado por el corazón, inhibe la secreción de aldosterona, aumenta la tasa de filtración glomerular y hace la orina más diluida.
Equilibrio ácido-base
Los riñones ayudan a mantener el pH de los líquidos corporales. Son los únicos órganos que pueden liberar selectivamente al cuerpo de iones H+.
Conexión con pH y sistemas amortiguadores (buffers) 2.6.
Las reacciones metabólicas como en el caso de las proteínas y la fermentación de lactato, añaden H+ al líquido extracelular. A pesar de estas continuas contribuciones, un cuerpo sano puede mantener su concentración de H+ dentro un pequeño rango, un estado conocido como equilibrio ácidobase. Los sistemas amortiguadores o buffers, así como los ajustes a la actividad de los sistemas respiratorio y urinario son esenciales para guardar este equilibrio. Un sistema amortiguador (buffer) incluye sustancias que se unen de manera reversible y liberan H+ y OH-. Tal sistema minimiza los cambios de pH a medida que las moléculas ácidas o básicas entran o salen de una solución (sección 2.6). El pH del líquido extracelular de los humanos generalmente permanece entre 7.35 y 7.45. En ausencia de cualquier amortiguador, la adición de ácidos al FEC provocaría un descenso. Pero el exceso de iones de hidrógeno reacciona con los amortiguadores, como el sistema amortiguador bicarbonato-ácido carbónico: _ H+ + HCO3
CO2 + H2O
ácido carbónico
Los ajustes en la frecuencia y la profundidad de la respiración ayudan a controlar los cambios en el pH. Cuando la acidez (pH) de la sangre disminuye, la respiración se acelera y se hace más profunda, expulsando el CO2 más rápidamente de lo que se forma. Como podrás deducir de la ecuación anterior, menos CO2 significa que menos ácido carbónico se forma, y así el pH aumenta. Respiraciones más lentas y menos profundas permiten que se acumule CO2 y que se forme más ácido carbónico. El control de la reabsorción de bicarbonato y secreción de H+ puede ajustar la acidez dentro de los riñones. El bicarbonato reabsorbido pasa a los capilares peritubulares, donde se amortigua el exceso de ácido. El H+ secretado hacia el interior de las células tubulares se combina con iones de fosfato o amonio para formar compuestos que son excretados en la orina. Cuando la secreción renal de H+ se tambalea o se forma un exceso de H+ por reacciones metabólicas, o no se reabsorbe suficiente bicarbonato, el pH de los líquidos corporales puede caer por debajo de 7.1, un problema que se conoce como acidosis. Para repasar en casa ¿Qué mecanismos mantienen el pH del líquido extracelular? Los riñones, los sistemas amortiguadores y el sistema respiratorio trabajan juntos para controlar el equilibrio ácido-base del líquido extracelular. Con reacciones reversibles, un sistema amortiguador de bicarbonatoácido carbónico neutraliza el exceso de H+. Los cambios en la frecuencia y la profundidad de la respiración afecta este sistema amortiguador, lo que puede alterar el pH de la sangre. Los riñones también pueden cambiar el nivel de acidez (pH) de la sangre cuando ajustan la reabsorción de bicarbonato y la secreción de H+.
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H2CO3
bicarbonato
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ENFOQUE EN LA SALUD
41.8
Cuando fallan los riñones
La falla de los riñones puede ser tratada con diálisis, pero sólo un trasplante renal puede restaurar su función.
Conexión con Dietas ricas en proteínas 40.8.
Causas de falla renal La gran mayoría de los problemas renales ocurren como resultado de complicaciones de la diabetes mellitus o de la hipertensión arterial. Estas enfermedades dañan los pequeños vasos sanguíneos y los capilares que interactúan con las nefronas. Algunas personas están predispuestas genéticamente a infecciones o padecimientos que dañan los riñones. Éstos también fallan después de filtrar plomo, arsénico, pesticidas y otras toxinas de la sangre. Ocasionalmente, frecuentes dosis altas de aspirina y otras drogas los dañan irreversiblemente. Las dietas ricas en proteínas obligan a los riñones a trabajar por más tiempo para eliminar los desechos ricos en nitrógeno (sección 40.8). Tales dietas también aumentan el riesgo de que se desarrollen cálculos renales. Estos depósitos duros se forman cuando ácido úrico, calcio y otros desechos salen de la orina y se juntan en la pelvis renal. La mayoría de los cálculos renales son eliminados a través de la orina, pero en ocasiones algunos se quedan atrapados en los uréteres o en la uretra y causan un dolor muy intenso. Cualquier cálculo que bloquee el flujo de orina, aumenta el riesgo de infecciones y daño renal permanente.
Filtro por donde fluye la sangre a través de tubos semipermeables e intercambia sustancias con la solución dializadora. cavidad abdominal, cubierta por peritoneo (verde)
Solución dializadora con desechos no deseados y solutos drenando hacia el exterior.
sangre del paciente dentro del tubo
A Hemodiálisis Los tubos llevan sangre del cuerpo de un paciente a través de un filtro con solución dializadora que contiene las concentraciones adecuadas de sales. Los desechos viajan de la sangre hacia la solución y son eliminados. La sangre con solutos balanceados regresa al cuerpo.
B Diálisis peritoneal La solución dializadora es bombeada hacia el interior de la cavidad peritoneal del paciente. Los desechos pasan a través de la membrana de la cavidad hacia la solución, que luego es eliminada.
Figura 41.13 Dos tipos de diálisis renal.
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Solución dializadora fluyendo hacia la cavidad abdominal.
Generalmente medimos la función renal en términos de la tasa de filtración a través de los capilares glomerulares. La falla renal ocurre cuando la tasa de filtración cae a la mitad, sin importar si es causada por un bajo flujo sanguíneo a los riñones o por un daño a los túbulos o vasos sanguíneos. La falla renal puede ser fatal. Los desechos se acumulan en la sangre y en el líquido intersticial. El pH aumenta y los cambios en las concentraciones de otros iones, principalmente Na+ y K+, interfieren con el metabolismo.
Diálisis renal La diálisis renal es utilizada para restaurar el equilibrio adecuado de solutos en una persona con falla renal. El término “diálisis” se refiere al intercambio de solutos a través de una membrana semipermeable entre dos soluciones. Con la hemodiálisis, una máquina de diálisis es conectada a un vaso sanguíneo del paciente (figura 41.13a). La máquina bombea la sangre del paciente a través tubos semipermeables sumergidos es una solución tibia de sales, glucosa y otras sustancias. A medida que la sangre fluye los desechos disueltos en la sangre se disuelven hacia el exterior y las concentraciones de soluto regresan a niveles normales. Ya limpia la sangre, con solutos en equilibrio, regresa al cuerpo del paciente. Comúnmente una persona debe someterse a hemodiálisis tres veces a la semana como paciente ambulatorio en los centros de diálisis, a pesar de que cada sesión demora varias horas. La diálisis peritoneal puede realizarse en casa. Todas las noches, la solución dializadora es bombeada a la cavidad abdominal del paciente (figura 41.13b). Los desechos corren a través de la membrana peritoneal hacia el líquido que es drenado hacia el exterior la mañana siguiente. Así, la membrana del cuerpo sirve como membrana dializadora. La diálisis renal puede mantener a una persona con vida durante un episodio de falla renal temporal. Pero cuando el daño es permanente, este proceso de disolución debe continuar por el resto de la vida del paciente o hasta que haya un donador de riñón disponible para un trasplante. Trasplante renal Anualmente en Estados Unidos, hay cerca de 12,000 personas receptoras de trasplantes renales. Aún así más de 40,000 siguen en lista de espera porque hay escasez de donadores. La Fundación Nacional del Riñón (National Kidney Foundation) estima que, diariamente, 17 personas mueren por falla renal mientras esperan un trasplante. La mayoría de los riñones usados en trasplantes provienen de personas que pensaron en donar sus órganos mientras estaban en vida. Sin embargo, cada vez más se realizan a partir de donadores vivos, a menudo familiares del enfermo, eventos que tienen más probabilidades de éxito que una donación a partir de una persona muerta. Un riñón es suficiente para mantener buena salud, así que los riesgos para un donante vivo están relacionados principalmente con la cirugía, a menos que el riñón restante del donante falle. Los beneficios de la donación de órganos a partir de donantes vivos, la falta de órganos donados y los elevados costos de las diálisis, han llevado a sugerir que se le debería permitir a la gente vender un riñón. Los críticos dicen que no es ético tentar a la gente a arriesgar su salud por dinero. La sección 16.8 describe otra opción potencial. Algún día los cerdos, genéticamente modificados, podrían convertirse en fábricas de órganos.
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41.9
Ganancias y pérdidas de calor
El mantenimiento de la temperatura corporal es otro aspecto de la homeostasis. Algunos animales gastan más energía que otros en el mantenimiento del calor de su cuerpo.
Conexiones con Propiedades del agua 2.5, Formas de energía 6.1.
Cómo puede cambiar la temperatura corporal Las reacciones metabólicas afectan la temperatura interna de los animales. También ganan y pierden calor según su ambiente. De manera que la temperatura corporal de un animal es estable sólo cuando el calor metabólico producido y el calor obtenido del medio en que se desenvuelve se equilibran:
a
b
Figura 41.14 (a) Serpiente, un ectotermo. (b) Ave, un endotermo que usa plumas como aislante contra el frío del invierno.
cambios en el calor calor calor = producido + ganado – perdido calor corporal
El calor se gana o se pierde en la superficie corporal ya sea por radiación, conducción, convección o evaporación. La radiación térmica consiste en la emisión de calor de un objeto caliente hacia el espacio que lo rodea. De la misma forma que el Sol irradia calor hacia el espacio, un animal lo produce metabólicamente. Un humano típico en descanso genera tanto calor como un bombillo de 100 watts. En la conducción, el calor es transferido dentro de un objeto o entre varios que hacen contacto unos con otros. Un animal pierde calor cuando hace contacto con un objeto más frío, y lo gana cuando lo hace con algo más caliente. En la convección, la temperatura cambia por el movimiento de aire o agua caliente de la fuente de calor. A medida que agua y aire se calientan, se elevan y alejan del objeto. En la evaporación, la energía calórica convierte un líquido en un gas, proceso que enfría cualquier líquido restante (sección 2.5). Cuando hay agua en la superficie corporal, este enfriamiento ayuda a disminuir la temperatura del cuerpo. El enfriamiento evaporativo es más efectivo con aire seco o una brisa; una alta humedad y aire la disminuyen.
La mayoría de las aves y los mamíferos son endotermos, que significa “calentados desde adentro”. Comparados con los ectotermos, los endotermos tienen tasas metabólicas relativamente altas. Por ejemplo, un ratón utiliza 30 veces más energía que una lagartija de mismo peso. La habilidad de producir una gran cantidad de calor metabólico ayuda a los endotermos a permanecer activos a una mayor variedad de temperaturas. La piel, el pelo y las plumas los aíslan y minimizan su transferencia de calor (figura 41.1b). Algunas aves y mamíferos son heterotermos, ya que pueden mantener una temperatura corporal constante, pero la hacen variar en algunas ocasiones. Por ejemplo, los colibríes tienen una tasa metabólica muy alta cuando buscan néctar durante el día. Pero en la noche disminuye tanto que su cuerpo puede volverse tan frío como sus alrededores. El clima cálido favorece a los ectotermos, que no tienen que gastar tanta energía como otros para mantener su temperatura corporal. Por ello en las regiones tropicales, los reptiles exceden a los mamíferos en número y diversidad. En las regiones frías, sin embargo, la mayoría de los vertebrados tienden a ser endotermos. Cerca de 130 tipos de mamíferos y 280 de aves habitan en el ártico, pero menos de cinco especies de reptiles son nativas de esta región.
Endotermos, ectotermos y heterotermos Los peces, anfibios y reptiles son ectotermos, que significa que son “calentados desde afuera o externamente”. Su temperatura corporal fluctúa con la temperatura del ambiente. Casi todas las especies de ectotermos tienen una tasa metabólica baja y no mucho aislamiento; carecen de cabello, pelos o plumas. Regulan su temperatura interna alterando su posición, más que su metabolismo. Una serpiente de cascabel (figura 41.14a) es un ejemplo. Cuando su cuerpo está frío, ella se asolea, mientras que cuando hace demasiado calor se pone a la sombra.
Para repasar en casa ¿Cómo los animales regulan su temperatura corporal? Los animales pueden obtener calor del ambiente o liberarlo hacia él. También pueden generar calor por reacciones metabólicas. Los peces, los anfibios y los reptiles son ectotérmicos porque se calientan principalmente por el calor del ambiente. Las aves y los mamíferos son endotérmicos ya que mantienen la temperatura corporal con su propio calor metabólico.
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41.10 Regulación de la temperatura en mamíferos
Varios mecanismos ayudan a los mamíferos a evitar que su temperatura corporal fluctúe con la del ambiente.
Conexiones con Control de retroalimentación de la temperatura 27.3, Golpe de calor 27.4, Glándulas sudoríparas 32.7, Fiebre 38.4.
El hipotálamo es el principal centro regulador para el control de la temperatura corporal de los mamíferos. Esta región del cerebro recibe señales de los termorreceptores (sección 34.1) de la piel, así como de otros localizados profundamente en el cuerpo. Cuando la temperatura se mueve del punto establecido, el hipotálamo integra las respuestas de los músculos esqueléticos, del músculo liso de las arteriolas de la piel y de las glándulas sudoríparas. La retroalimentación negativa llega al hipotálamo e inhibe las respuestas cuando la temperatura corporal se estabiliza (sección 27.3). La mayoría de los mamíferos mantienen su temperatura dentro de cierto rango. Los dromedarios son la excepción, ya que pueden ajustar su calor corporal a través del hipotálamo (figura 41.15). En el transcurso de un día, su temperatura puede varias de 34 a 41.7 °C (93-107 °F).
Respuestas al estrés por calor Cuando un mamífero tiene una temperatura corporal elevada, los centros para el control del calor del hipotálamo envían la orden de ampliar el diámetro de los vasos sanguíneos de la piel. El aumento en el flujo de sangre hacia la piel lleva todavía más calor metabólico a la superficie del cuerpo, donde puede ser liberado por radiación hacia el ambiente (tabla 41.2). Otra forma de reacción ante esto es a través de la pérdida de calor por evaporación. Esto ocurre en las superficies respiratorias húmedas y a través de la piel. Los animales que sudan pierden agua de esta manera. Por ejemplo, los humanos y otros mamíferos tienen glándulas sudoríparas que liberan agua y solutos a través de los poros (sección 32.7). Un humano adulto promedio tiene más de 2 millones de glándulas sudoríparas. Por cada litro de sudor producido, el cuerpo pierde cerca de 600 kilocalorías de energía en
forma de calor a través del enfriamiento por evaporación. Durante el ejercicio extenuante, el sudor ayuda al cuerpo a eliminar el calor adicional producido por el aumento de la actividad metabólica de los músculos esqueléticos. Las gotas de sudor de la piel disipan poco calor, no obstante el cuerpo se enfría bastante cuanto el sudor se evapora. En días húmedos, el gran contenido de agua del aire disminuye la evaporación y el sudor es menos efectivo para refrescar el cuerpo. No todos los mamíferos sudan. Muchos babean, lamen su piel o jadean para acelerar el enfriamiento. El jadeo es una respiración rápida y poco profunda. Asiste la pérdida de agua por evaporación del tracto respiratorio, la cavidad nasal, boca y lengua. En ocasiones, el flujo periférico de sangre y la pérdida de calor por evaporación no pueden liberar suficiente calor, así que la temperatura corporal aumenta por encima de lo normal, un trastorno conocido como hipertermia. En los humanos, un aumento de la temperatura corporal por encima de los 40.6 ºC (105 ºF) es peligroso (sección 27.4). La fiebre es el aumento en la temperatura del cuerpo que generalmente ocurre como respuesta a una infección (sección 38.4). Los químicos liberados por el agente infeccioso o los glóbulos blancos que lo detectan influyen sobre el hipotálamo, que en respuesta permite que la temperatura corporal aumente. Esto hace al cuerpo menos hospitalario para los patógenos, estimulando una reacción de inmunidad. Generalmente, el hipotálamo no deja que la temperatura suba por encima de los 41.5 ºC (105 ºF). Cuando la fiebre excede ese punto o dura varios días, el problema que la genera puede poner en riesgo la vida de la persona y es necesaria la intervención médica.
Respuestas al estrés por frío Un mamífero responde al frío redistribuyendo su flujo sanguíneo, esponjando su pelo y temblando. Los termorreceptores de la piel mandan señales al hipotálamo cuando hace frío, y éste hace que el músculo liso de
Tabla 41.2
Figura 41.15 Adaptación a corto plazo al calor del desierto. Los dromedarios dejan que su temperatura interna aumente durante las horas más calurosas del día. Un mecanismo hipotalámico ajusta su termostato interno. Al aumentar su temperatura, los camellos minimizan su sudor y así pueden conservar más agua. 734 UNIDAD VI
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Comparación de estrés por calor y frío
Estímulo
Principales respuestas
Resultado
Estrés por calor
Ensanchamiento de los vasos sanguíneos de la piel; ajustes de comportamiento; en algunas especies: sudoración y jadeos.
Disipación del calor del cuerpo.
Descenso en la acción muscular. Descenso en la producción de calor. Estrés por frío
Estrechamiento de los vasos sanguíneos de la piel; ajuste de comportamiento (p. ej., minimizar las partes de la superficie expuesta).
Conservación del calor del cuerpo.
Aumento en la acción muscular; temblores, producción de calor sin temblar.
Aumenta la producción de calor.
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Figura 41.16 Dos respuestas al frío. (a) Osos polares (Ursus maritimus, “oso del mar”). Están activos incluso durante los cruentos inviernos del ártico. No le da mucho frío después de nadar ya que su grueso abrigo de piel repele el agua rápidamente. Una capa de pelaje interno atrapa el calor. Un aislante de tejido adiposo café de unos 11.5 centímetros (4.5 pulgadas) de grosor le genera calor metabólico. (b) En 1912, el Titanic chocó contra un inmenso témpano de hielo en su viaje inaugural. El trasatlántico se hundió en 2 ½ horas y los barcos de rescate llegaron 2 horas más tarde. Murieron 1,517 personas, muchas mientras flotaban en el mar con sus chalecos salvavidas y hasta en los botes. La hipotermia los mató.
las arteriolas que llevan la sangre a la piel se contraiga. Por ejemplo, cuando tus dedos están fríos, el 99% de la sangre que normalmente fluiría a la piel es desviado hacia otras regiones del cuerpo. La constricción de las arteriolas que irrigan la piel disminuye el movimiento del calor metabólico a la superficie del cuerpo, donde se libera al ambiente. Como otra respuesta al frío, las contracciones de reflejo del músculo liso de la piel hacen que el pelo se esponje. Esta respuesta crea una capa de aire inerte junto a la piel, reduciendo así la pérdida de calor por convección y radiación térmica. Minimizar las superficies corporales expuestas también puede evitar la pérdida de calor, como cuando los cachorros de oso polar se acurrucan junto a su madre (figura 41.16a). Con la exposición prolongada al frío, el hipotálamo ordena a los músculos esqueléticos a contraerse de 10 a 20 veces cada segundo. Aunque esta respuesta de temblores aumenta la producción de calor, tiene un elevado costo energético. El frío intenso también aumenta la actividad de la glándula tiroides lo que incrementa los niveles de metabolismo. Esta producción de calor sin temblor se dirige principalmente a las células del tejido adiposo café, el cual contiene una gran cantidad de mitocondrias, en este caso, la hormona tiroidea se une a las mitocondrias de las células del tejido adiposo café llevando a cabo reacciones que liberan energía en forma de calor, más que almacenarlo como ATP. Este tejido se presenta en animales que viven en regiones frías y en animales jóvenes de muchas especies. En los lactantes humanos representa 5% de su peso corporal. A menos que la exposición al frío continúe, desaparece cuando termina la infancia. No protegerse contra el frío causa hipotermia, un trastorno en el que la temperatura corporal desciende. En los humanos, un descenso a 35 ºC (95 ºF) altera las funciones cerebrales. Tropezar y musitar son algunos síntomas del inicio de la hipotermia. La hipotermia severa causa pérdida de la conciencia, alteraciones del ritmo cardiaco y puede ser fatal (figura 41.16b y tabla 41.3).
a
b
Tabla 41.3
Impacto del aumento de reacciones por frío
Temperatura interna
Respuestas fisiológicas
36-34 °C (unos 95 °F)
Temblores, respiración rápida, producción metabólica de calor. Vasoconstricción periférica, más sangre a lo largo de todo el cuerpo. Mareos, náuseas.
33-32 °C (unos 91 °F)
Terminan los temblores. Disminuye la producción metabólica de calor.
31-30 °C (unos 86 °F)
Se pierde la capacidad de movimiento voluntario. Los reflejos oculares y de los tendones se inhiben. Se pierde la conciencia. La acción del músculo cardiaco se vuelve irregular.
26-24 °C (unos 77 °F)
Hay fibrilación ventricular (sección 37.9). Sigue la muerte.
Para repasar en casa ¿Cómo los mamíferos mantienen su temperatura corporal? Los cambios de temperatura son detectados por termorreceptores que mandan señales a un centro integrado en el hipotálamo. Este centro sirve como termostato del cuerpo y hace los ajustes necesarios para mantener la temperatura corporal. Los mamíferos responden al frío reduciendo el flujo de sangre hacia la piel, esponjando el pelo, aumentando la actividad muscular, temblando y produciendo calor sin temblar. Los mamíferos contrarrestan el calor aumentando el flujo sanguíneo a la piel, sudando, jadeando y reduciendo su nivel de actividad.
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
La verdad en un tubo de ensayo
Los solutos y los nutrientes que el cuerpo necesita son retomados del filtrado por medio de los túbulos renales. Los medicamentos solubles en agua y las toxinas generalmente no son reabsorbidas, así que terminan en la orina. La rapidez con la que los riñones extraen una sustancia de la sangre dependerá en parte de su misma eficiencia, que puede variar según la edad y el estado de salud de la persona. Una persona sana de 35 años elimina medicamentos del cuerpo dos veces más rápido que una persona sana de 85 años.
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Resumen Sección 41.1 El plasma y el líquido intersticial son los prin-
cipales componentes del fluido extracelular. El mantenimiento de su volumen y composición es una función esencial de la homeostasis. Los organismos siempre equilibran las ganancias de líquido y solutos con las pérdidas de los mismos. Todos eliminan desechos metabólicos. La mayoría tienen órganos excretores que eliminan el amoniaco del cuerpo y otros solutos no deseados. Sección 41.2 Las esponjas son animales simples en los que la
excreción ocurre a nivel celular. En las esponjas y otros animales de agua dulce, el agua fluye hacia el interior del cuerpo por ósmosis. Al igual que algunos protistas, las células espongiformes eliminan el exceso de agua usando organelos llamados vacuolas contráctiles. En los platelmintos, la acción de las células ciliadas lleva el líquido intersticial a un sistema de tubos que lo transporta hasta la superficie del cuerpo. Las lombrices de tierra tienen órganos excretores llamados nefridios que toman el líquido celómico y llevan los desechos hasta un poro ubicado en la superficie del cuerpo. En insectos y arañas, los túbulos de Malpighi toman líquido, ácido úrico y solutos de la sangre y los llevan al tubo digestivo. El ácido úrico está formado por amoniaco, pero requiere de menos agua para ser excretado. Sección 41.3 Lo vertebrados tienen un sistema urinario que
interactúa con otros sistemas en la homeostasis. Un par de riñones filtra el agua y los solutos de la sangre. Los peces cartilaginosos retienen urea en su cuerpo, así que no pierden ni ganan agua por ósmosis. Los peces óseos marinos constantemente ganan agua por ósmosis, mientras que los que viven en agua dulce la pierden. En tierra, el principal reto es evitar la deshidratación. Aves y reptiles ahorran agua eliminando desechos ricos en nitrógeno como los cristales de ácido úrico. Los mamíferos excretan urea la cual debe ser disuelta en mucha agua. Sección 41.4 El sistema urinario de los humanos está formado por dos riñones, un par de uréteres, vejiga urinaria, y uretra. Las nefronas renales son estructuras tubulares pequeñas que interactúan cerca de los capilares para formar la orina. Las nefronas comienzan en la corteza renal en la cámara de Bowman. Continúa como un túbulo proximal, un asa de Henle que desciende y asciende de la médula renal y finalmente un túbulo distal que se drena hacia un tubo colector. La cámara de Bowman y los capilares del glomérulo que envuelve sirven como unidad filtradora de sangre. La mayor parte del filtrado que entra a la cámara de Bowman es reabsorbido hacia los capilares peritubulares que rodean la nefrona. La porción del filtrado que no regresa a la sangre es excretada como orina. 736 UNIDAD VI
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Usa la animación de CengageNOW para explorar la anatomía del sistema urinario de los humanos.
Secciones 41.5, 41.6 La presión sanguínea produce filtración glomerular, que lleva plasma sin proteínas en los túbulos renales. La mayor parte del agua y de los solutos regresan a la sangre por reabsorción tubular y se retiran de ella por secreción tubular. Una parte del hipotálamo sirve como centro regulador de la sed. Manda señales a la glándula pituitaria para que libere hormona antidiurética, la cual aumenta la reabsorción de agua. La aldosterona, una hormona secretada por la corteza suprarrenal, aumenta la reabsorción de sodio. Ambas hormonas concentran la orina. El péptido natriurético auricular, una hormona hecha por el corazón, disminuye la secreción de aldosterona y hace al líquido excrementicio más diluido.
Usa la animación de CengageNOW para aprender más acerca de los tres procesos de la formación de orina.
Sección 41.7 El sistema urinario ayuda a regular el equilibrio ácido-base eliminando H+ por la orina y reabsorbiendo bicarbonato, lo que tiene un papel importante en el principal sistema amortiguador. Sección 41.8 Cuando los riñones fallan, se necesita diálisis
frecuente o un trasplante para conservar la vida. Sección 41.9 Los
animales producen calor metabólico. También ganan o pierden calor por radiación térmica, conducción y convección; y lo pierden por evaporación. Los ectotermos, como los reptiles, controlan su temperatura corporal a través del ambiente que los rodea. Los endotermos (la mayoría de mamíferos y aves) regulan su temperatura principalmente controlando la producción y pérdida del calor metabólico. Los heterotermos controlan la temperatura corporal sólo parte del tiempo. Sección 41.10 En los mamíferos, el hipotálamo es el principal centro de control de la temperatura. Una fiebre es la elevación de la temperatura corporal, que se presenta como una reacción defensiva ante una infección. El ensanchamiento de los vasos sanguíneos de la piel, el sudor y el jadeo son respuestas al calor. Los mamíferos sólo pueden sudar, pero no todos los mamíferos cuentan con esta capacidad. La exposición al frío causa la constricción de los vasos sanguíneos de la piel, hace que el pelo se erice y produce una respuesta de temblor. La exposición prolongada al frío puede alterar el metabolismo y estimular la producción de calor sin temblar, en la que el tejido adiposo café produce un aumento en la temperatura.
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Ejercicio de análisis de datos Los productos etiquetados como “orgánicos” ocupan una gran parte de los anaqueles de las tiendas de autoservicio. ¿Qué significa esta etiqueta? Un producto con esta leyenda es producido sin los pesticidas “malatión” y “cloropirifos” que los agricultores normalmente usan en las frutas, vegetales y granos. ¿Comer alimentos orgánicos afecta significativamente el nivel de residuos de pesticidas en el cuerpo de un niño? Chensheng Lu de la Universidad de Emory, realizó pruebas para averiguarlo (figura 41.17). Durante 15 días, la orina de 23 niños, de entre 3 y 11 años de edad, fue monitoreada en busca de productos del metabolismo de pesticidas. Durante los primeros cinco días, consumieron su dieta normal de alimentos no orgánicos. Los siguientes cinco, comieron las versiones orgánicas del mismo tipo de alimentos y bebidas. Y para terminar, durante los últimos cinco días, volvieron a su dieta no orgánica original. 1. ¿Durante qué fase del experimento la orina de los niños contuvo el nivel más bajo de “malatión”? 2. ¿Durante qué fase del experimento se detectó el nivel máximo de “cloropirifos”?
Metabolito de “malatión” Fase de estudio
Número de Media muestras (μg/litro)
Máximo (μg/litro)
Metabolito de “cloropirifos” Media Máximo (μg/litro) (μg/litro)
1. Inorgánico
87
2.9
96.5
7.2
31.1
2. Orgánico
116
0.3
7.4
1.7
17.1
3. Inorgánico
156
4.4
263.1
5.8
25.3
Figura 41.17 Arriba, los niveles de metabolitos de “malatión” y “cloropirifos” detectados en la orina de los niños que tomaron parte en un estudio sobre los efectos de una dieta orgánica. La diferencia en nivel más alto de metabolitos en las fases orgánica e inorgánica del estudio fue estadísticamente significativa. Derecha, la etiqueta de alimento orgánico de la USDA.
3. ¿El cambio a una dieta orgánica disminuyó la cantidad de residuos de pesticidas excretados por los niños?
4. Incluso en las fases no orgánicas de este experimento, los niveles más elevados de los metabolitos de pesticidas estuvieron muy por debajo de los niveles que se sabe son tóxicos. Con estos datos, ¿gastarías más dinero en comprar alimentos orgánicos?
Autoevaluación
10. Relaciona ambas columnas
1. Esta estructura a su tubo digestivo. a. nefridio b. nefronas
Respuestas en el apéndice III
uréter cámara de Bowman uretra tubo colector glándula pituitaria
de los insectos libera nitrógeno c. túbulos de Malpighi d. vacuolas contráctiles
2. Los líquidos corporales de un pez espinoso marino tienen una concentración de solutos que sus alrededores. a. mayor b. menor c. igual 3. La cámara de Bowman, al inicio de la parte tubular de una nefrona, está localizada en . a. la corteza renal c. la pelvis renal b. la médula renal d. la arteria renal 4. El líquido que entra a la cámara de Bowman fluye directamente al interior de . a. la arteria renal c. túbulo distal b. túbulo proximal d. asa de Henle 5. La presión sanguínea empuja el agua y pequeños solutos hacia la cámara de Bowman durante . a. la filtración glomerular c. la secreción tubular b. la reabsorción tubular d. a y c 6. Los riñones regresan la mayor parte del agua y pequeños solutos a la sangre por medio de . a. filtración glomerular c. secreción tubular b. reabsorción tubular d. a y b 7. La ADH se une a receptores de los túbulos distales y tubos colectores haciéndolos permeables al a. más; agua c. más; sodio b. menos; agua d. menos; sodio 8. El aumento en la reabsorción de sodio a. hará más concentrada la orina b. hará la orina más diluida c. es estimulado por la aldosterona d. a y c
.
9. ¿Cierto o falso? El aumento en la secreción de H+ hacia los túbulos renales ayuda a disminuir el pH de la sangre.
11. El principal centro de control para mantener la temperatura corporal de un mamífero es . a. pituitaria anterior c. glándula suprerranal b. corteza renal d. hipotálamo 12. Un animal con un bajo metabolismo que mantiene su temperatura principalmente ajustando su comportamiento es . a. un endotermo b. un ectotermo 13. ¿Cierto o falso? La exposición al frío aumenta el flujo de sangre hacia tu piel, y así se incrementa la temperatura corporal.
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Los riñones de la rata canguro excretan una muy pequeña cantidad de orina (sección 41.3). Comparada con un humano, sus nefronas tienen un asa de Henle que es proporcionalmente mucho más larga. Eso explica cómo un asa de este tipo ayuda a la rata a ahorrar agua. 2. En hábitats fríos, los ectotermos son escasos y los endotermos muestran adaptaciones morfológicas. Comparados con sus parientes que viven en lugares cálidos, los que viven en zonas frías tienden a tener piernas cortas. También los animales adaptados a climas fríos suelen ser más grandes que los que viven en lugares cálidos. El oso más grande es el polar y el pingüino es el emperador de la Antártida. Piensa acerca de la transferencia de calor entre los animales y su hábitat, luego explica por qué las patas cortas y el mayor tamaño del cuerpo son una ventaja en climas fríos. CAPÍTULO 41
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a. inicio de la nefrona b. lleva la orina a la superficie del cuerpo c. lleva la orina del riñón a la vejiga d. secreta ADH e. objetivo de la aldosterona
PRESERVACIÓN DEL ENTORNO INTERNO 737
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42 Sistemas reproductivos de los animales IMPACTOS Y PROBLEMAS
¿Hombre o mujer? ¿Cuerpo o genes?
La atleta Santhi Soundarajan nació en un área rural de India en 1981. Ella superó la pobreza y la desnutrición para convertirse en una corredora competitiva, y en 2006 representó a su país en los juego PanAsiáticos (figura 42.1). Ganó una medalla de plata, pero su éxito duró poco. Pocos días después de la clausura de los juegos, el Comité Olímpico de Asia anunció que Soundarajan tenía que devolver la medalla. Aunque había sido criada como mujer, tiene un cromosoma Y, y no los dos cromosomas X típicos de las mujeres. El Comité Olímpico Internacional (COI) comenzó un programa de pruebas de género en 1968. Primero, requirieron que las atletas demostraran su femineidad a través de un examen físico. A principios de los años 70 cambió a un método menos invasivo, los especialistas examinaban algunas células del atleta bajo microscopio en busca de evidencia de dos cromosomas X. En 1992, el Comité mejoró sus métodos nuevamente, esta vez cambió a una prueba que detecta el SRY. Éste es un gen presente en el cromosoma Y que normalmente causa el desarrollo de testículos en un embrión humano XY (sección 12.1). El programa olímpico de pruebas no reveló ningún hombre que haya fingido deliberadamente ser mujer. Sí detectó atletas que habían sido criados como mujeres y que se veían a sí mismos como tales, pero que tenían el cromosoma Y. En las Olimpiadas
Figura 42.1
La atleta india Santhi Soundarajan descansa sobre la pista de atletismo después de la carrera de 800 m en la que ganó la medalla de plata de los Juegos PanAsiáticos en 2006. Ella fue despojada de la medalla después que las pruebas médicas indicaron que tenía un cromosoma Y.
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de 1996, 8 de 3,387 mujeres atletas resultaron positivas para la prueba del gen SRY. Otras pruebas revelaron que cada una de ellas tenía algún tipo de anormalidad genética. Como estos trastornos genéticos evitaban que la testosterona ejerciera su efecto constructor de músculos, no se consideró que las mujeres tuvieran ninguna ventaja sobre otras competidoras y fueron autorizadas a competir. El COI y muchos otros grupos que reglamentan competencias deportivas han abandonado las pruebas de género. Lo hicieron en respuesta a los médicos y estudiosos de la genética que se opusieron a la práctica. Estos especialistas dijeron que descalificar atletas basados en tales pruebas es una forma de discriminación que puede causar sufrimiento a los atletas con anormalidades genéticas. Por lo general, cuando nace un niño, la observación rápida de sus genitales (órganos sexuales externos) revela su sexo. Los varones tienen un pene, las mujeres una vagina. El sexo cromosómico (XX o XY) determina qué gónadas se forman (ovarios o testículos). Las hormonas secretadas por las gónadas entonces moldean los genitales y otros aspectos fenotípicos del sexo. Sin embargo, puede haber mutaciones en genitales ambiguos. Un niño puede nacer con un pene pequeño y con los testículos ubicados en el abdomen; o, una niña puede tener un clítoris grande y una vagina sin abertura. En otros casos, el niño que tiene genitales femeninos típicos es en verdad un varón genético, cuyo cuerpo no sintetiza ni responde a la testosterona. Una mujer de ese tipo carece de ovarios y de útero, y no menstruará, pero en términos de la forma de su cuerpo y de la fuerza, es típicamente una mujer. Tales condiciones intersexuales representan un reto acerca de la concepción que tenemos sobre el significado de ser hombre o mujer. En Estados Unidos, los niños que tienen genitales inusuales han sido operados tradicionalmente durante el primer año de vida para hacerlos ver lo más normales posible. En ocasiones, el mejor resultado cosmético se obtiene asignando al niño el sexo genético opuesto. Algunos médicos e individuos intersexuales sometidos a cirugía genital ahora se manifiestan en contra de la cirugía temprana. Ellos recomiendan aceptar la apariencia diferente del niño y posponer cualquier tipo de cirugía hasta después de la pubertad. Esto permite a los individuos afectados tomar la decisión del tipo de cirugía a la que se quieren someter, si es que quieren hacerlo. En este y el siguiente capítulo, estudiaremos la estructura de los sistemas reproductivos y su función normal. A diferencia de otros sistemas, un sistema reproductivo no es necesario para la supervivencia del individuo. Sin embargo, es la clave para transmitir los genes y así asegurar la supervivencia de la especie. En los seres humanos también es un importante componente de su identidad.
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Conceptos básicos Modelos de reproducción animal Algunos animales se reproducen asexualmente, pero la reproducción sexual predomina en la mayoría de las especies. Algunos animales producen tanto óvulos como espermatozoides, pero la mayoría son o macho o hembra. La vida sobre la tierra favorece la fecundación de óvulos dentro del cuerpo de la hembra, es decir, la fecundación interna. Sección 42.1
Función reproductiva masculina Un varón tiene un par de testículos que producen espermatozoides y secretan la hormona sexual testosterona. Los espermatozoides se mezclan con secreciones de otras glándulas y salen del cuerpo a través de conductos. Secciones 42.2, 42.3
Conexiones a conceptos anteriores
La sección 10.1 introdujo los conceptos de reproducción sexual y asexual, los cuales ampliaremos aquí. La formación de gametos (10.5) también se explica con más detalle.
Este capítulo amplía tu conocimiento sobre la determinación del sexo (12.1) y revisa el tema del diagnóstico prenatal (12.8).
Aprenderás más acerca de la forma en que el hipotálamo y la pituitaria afectan los órganos sexuales, acerca de las hormonas sexuales (35.12), y verás cómo el sistema nervioso autónomo (33.8) afecta el coito.
En cuanto a la salud reproductiva, estudiamos tumores (9.5) y los efectos de las prostaglandinas (35.1). Terminamos el capítulo con un vistazo a las enfermedades infecciosas (21.8) que son transmitidas sexualmente, incluyendo el SIDA (introducción al capítulo 21, 21.1).
Función reproductiva femenina Una mujer tiene un par de ovarios que producen óvulos y hormonas sexuales. Un ciclo hormonal aproximadamente mensual produce la liberación de óvulos. Los conductos los transportan hacia el útero, donde se desarrolla la cría. La vagina recibe los espermatozoides y es el canal de parto. Secciones 42.4-42.7
Coito y fecundación El coito requiere de coordinación entre las señales nerviosas y hormonales. Puede llevar al embarazo, el cual los humanos pueden evitar, promover o interrumpir con una gran variedad de métodos. Secciones 42.8-42.9
Enfermedades de transmisión sexual Muchos patógenos se hospedan en el sistema reproductor de los humanos. Son transmitidos entre parejas mediante interacción sexual y pueden ser transmitidos a su vez al bebé durante el parto. Los efectos de las enfermedades de transmisión sexual varían desde ligeras molestias hasta la muerte. Sección 42.10
¿Por qué opción votarías?
Tradicionalmente, los niños con trastornos intersexuales han sido sometidos a cirugía al principio de la vida. Algunas personas piensan que tal cirugía debe ser retrasada hasta después de la pubertad para que el individuo pueda elegir. ¿Tú retrasarías la cirugía si tu hijo fuera 42 SISTEMAS 739 el afectado? Visita CengageNOW para ver los detalles y vota en línea.CAPÍTULO Sólo disponible en inglés. REPRODUCTIVOS DE LOS ANIMALES 739
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42.1
Modos de reproducción animal
La reproducción sexual domina el ciclo de vida de la mayoría de los animales, incluyendo muchos que también se pueden reproducir asexualmente.
Conexión con Reproducción sexual y asexual 10.1.
Reproducción asexual en animales Con la reproducción asexual, un solo individuo produce descendencia que es genéticamente idéntica a él, teniendo así representados todos sus genes en cada uno de ellos. La reproducción asexual puede ser ventajosa en un ambiente estable. Es de esperarse que la combinación de genes que hacen exitoso al progenitor, funcione de la misma manera en la descendencia. Muchos invertebrados se reproducen asexualmente. Algunos pueden reproducirse por fragmentación, donde un pedazo se rompe y de ahí crece un nuevo individuo. Las yemas de las hidras producen nuevas hidras (figura 42.2a). Algunos insectos producen descendencia a partir de óvulos no fecundados, un proceso conocido como partenogénesis. Muchos animales que se reproducen asexualmente también pueden hacerlo de forma sexual. Entre los vertebrados, algunos peces, anfibios y lagartijas, pueden producir descendencia a partir de óvulos no fecundados. Sin embargo, ningún mamífero se reproduce asexualmente.
Costos y beneficios de la reproducción sexual Con la reproducción sexual, dos progenitores producen gametos que se combinan durante la fecundación para producir descendencia con una combinación de genes distintos a los de los progenitores (sección 10.4).
a
b
Los que se reproducen sexualmente incurren en costos energéticos y genéticos mayores que los que se reproducen de manera asexual. En promedio, sólo la mitad de los genes de los progenitores que se reproducen sexualmente llegan a la descendencia. La producción de gametos, así como encontrar y cortejar a la pareja, también tiene costos. ¿Qué beneficios superan estos costos? Muchos animales viven donde los recursos y las amenazas cambian con el tiempo. En tales ambientes, la producción de descendencia diferente a los progenitores puede ser ventajosa. A través de la reproducción sexual un progenitor aumenta la probabilidad de que algunos de sus descendientes tenga una combinación genética que los adapte al nuevo ambiente.
Variaciones de la reproducción sexual Algunos animales, como las tenias y algunos anélidos, que se reproducen sexualmente producen tanto óvulos como espermatozoides que ellos mismos pueden fecundar; son hermafroditas. Las tenias y las lombrices son hermafroditas. Producen óvulos y espermatozoides que ellos mismos pueden fecundar. Las lombrices de tierra y los caracoles lo son, pero sólo que requieren de una pareja, al igual que el pez vaca de barras, un tipo de pez marino (figura 42.2b). Durante un encuentro de apareamiento, estos peces toman su turno para desempeñar el papel masculino y femenino. Otros peces son hermafroditas secuenciales. Cambian de un sexo a otro durante el curso de su vida. Comúnmente los vertebrados tienen sexos separados que permanecen fijos durante toda su vida; y un individuo es o macho o hembra. Muchos invertebrados acuáticos, peces y anfibios liberan gametos al agua, donde se combinan durante la fecundación
c
Figura 42.2
Ejemplos de reproducción animal. (a) Una hidra reproduciéndose asexualmente por gemación. (b) Peces apareándose. Estos peces son hermafroditas y fecundan los óvulos externamente. Estos peces se alternan para poner óvulos y fecundar los de su pareja. (c) Un elefante macho introduce el pene en una hembra. Los óvulos serán fecundados y la cría se desarrollará dentro del cuerpo de la madre, alimentado por los nutrientes que proveerá su sangre. 740 UNIDAD VI
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a
b
c
d
Figura 42.3 Un vistazo al sitio donde algunos embriones de vertebrados e invertebrados se desarrollan, cómo se nutren y cómo los progenitores los protegen, si es que lo hacen. (a) La mayoría de los caracoles ponen sus óvulos y luego los abandonan. (b) Los óvulos de araña se desarrollan en una bolsa de seda. Por lo general, las hembras mueren poco después de haberla puesto. Algunas especies resguardan la bolsa y luego transportan a las crías por unos cuantos días mientras se alimentan. (c) El colibrí garganta rubí y todas las demás aves ponen óvulos fecundados con una gran reserva de alimento, vitelo. Los huevos se desarrollan y eclosionan fuera de la madre. Por lo general, uno o ambos progenitores se encargan de alimentar y cuidar de las crías. (d) Los embriones de algunos tiburones, lagartijas y serpientes se desarrollan dentro de su madre; reciben alimento del vitelo y nacen bastante desarrollados. Aquí vemos el nacimiento de un tiburón. Los embriones de la mayoría de los mamíferos toman nutrientes de tejidos maternos y nacen vivos. (e) En los canguros y otros marsupiales, los embriones nacen “no terminados”. Completan su desarrollo dentro de una bolsa ubicada en la superficie ventral de la madre. (f) Los jóvenes canguros continúan siendo alimentados con leche secretada por las glándulas mamarias que se encuentran dentro de la bolsa.
e f
g
Una mujer (g) retiene el óvulo fecundado dentro de su útero. Sus propios tejidos lo nutren hasta el nacimiento.
externa. Muchos animales terrestres tienen fecundación interna en la que los espermatozoides y el óvulo se unen dentro del cuerpo de la hembra. Un órgano especializado es utilizado para el suministro de espermatozoides. En los mamíferos, el pene del hombre sirve para este propósito (figura 42.2c). Los óvulos fecundados internamente pueden ser puestos fuera del cuerpo y abandonados (figura 42.3a), o un progenitor puede poner y proteger los óvulos, y más tarde a su descendencia (figura 42.3b,c). En otros animales, las crías se desarrollan a partir de óvulos ubicados dentro del cuerpo de la madre (figura 42.3d-g). Muchas hembras invierten energía en producir vitelo, líquido viscoso rico en proteínas y lípidos, que nutre al individuo en desarrollo. La cantidad de éste varía según la especie. Los erizos de mar liberan pequeños óvulos con una pequeña cantidad de éste. No se necesita mucho, ya que el óvulo fecundado de éste se convierte en una larva que nada y se alimenta por sí sola en menos de un día. En cambio, las aves producen óvulos con una gran cantidad de vitelo, ya que es el único alimento de la cría mientras se encuentra en el óvulo. Los kiwi son la especie que presenta mayor tiempo de incubación, unas 11 semanas, y sus óvu-
los tienen una gran cantidad de vitelo, poco común. Por lo general, el vitelo del óvulo de un pájaro representa un tercio de su volumen, mientras que en el kiwi representa dos terceras partes. Una madre humana nutre a su cría durante nueve meses de desarrollo de un óvulo casi sin vitelo. Los nutrientes de la sangre de la madre se distribuyen en la sangre del hijo y mantienen su desarrollo (figura 42.3g). Aprenderás más acerca de la manera en cómo los humanos desarrollan y nutren a sus hijos en el capítulo 43.
Para repasar en casa ¿Cómo varían los sistemas reproductivos de los animales? Muchos invertebrados y algunos vertebrados se pueden reproducir asexualmente. Los animales que se reproducen sexualmente tienen descendencia genéticamente diferente. Éstos pueden producir óvulos y espermatozoides al mismo tiempo, en diferentes momentos de su vida o sólo producen uno o el otro. La fecundación puede ocurrir en el cuerpo de la madre o fuera de él. Los óvulos fecundados internamente pueden ser depositados en un ambiente externo o desarrollarse en el cuerpo de la madre.
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42.2 Sistema reproductor masculino
El sistema reproductor del hombre produce hormonas y espermatozoides, que son entregados en un conducto del sistema reproductor femenino.
Conexión con Determinación del sexo en humanos 12.1.
Tabla 42.1
Sistema reproductor masculino
Órganos reproductores Testículos (2)
Producción de espermatozoides y hormona sexual
Epidídimos (2)
Lugar de la maduración y subsecuente almacenamiento de espermatozoides
Vasos deferentes (2)
Transporte rápido de espermatozoides
Conductos eyaculatorios (2) Conducción de espermatozoides al pene Órgano de coito
Pene Glándulas accesorias Vesículas seminales (2)
Secretan la mayor parte del líquido del semen
Próstata
Secreta parte del líquido del semen
Las gónadas masculinas Los gametos humanos se forman en los órganos reproductores primarios o gónadas. Los hombres tienen un par de estas últimas llamadas testículos, los cuales producen espermatozoides y la hormona sexual testosterona. Además de las gónadas, el sistema reproductor masculino incluye un sistema de conductos y glándulas accesorias (tabla 42.1 y figura 42.4). Anteriormente, en la figura 12.2, se mostró cómo dos testículos se forman en la pared de la cavidad abdominal de un embrión XY. Antes del nacimiento, los testículos descienden al escroto, una bolsa de piel suspendida por debajo de la cintura pélvica y que los mantiene rodeados por músculo liso. La contracción y relajación de este músculo en respuesta a estímulos y temperatura, ajusta la posición de los testículos. Cuando un hombre siente frío o miedo, contracciones musculares reflejas acercan los testículos al cuerpo. Cuando siente calor, la relajación de los músculos del escroto hace que los testículos cuelguen libremente y así las células productoras de espermatozoides no se
Glándulas bulbouretrales (2) Secreta un moco lubricante
Conducto eyaculatorio Uno de un par de conductos que transportan los espermatozoides al pene
Próstata Glándula exocrina que contribuye con fluido al semen
Vesícula seminal Una de un par de glándulas exocrinas que aportan líquido rico en fructosa al semen
vejiga
Uretra Conducto con función dual: conducto para la eyaculación de espermatozoides durante el acto sexual y para excreción de orina en otras ocasiones ano
Glándula bulbouretral Una de un par de glándulas exocrinas que secretan moco Conducto deferente Uno de un par de conductos que llevan los espermatozoides al pene
escroto
cilindros de tejido esponjoso que se llenan de sangre durante una erección
uretra
Pene
Testículo
Órgano sexual masculino
Uno de un par de gónadas, que contienen pequeños tubos productores de semen (túbulos seminíferos) y células que secretan testosterona y otras hormonas sexuales
Epidídimo Uno de un par de conductos en lo que maduran los espermatozoides y luego son almacenados
Figura 42.4 Animada Componentes del sistema reproductor masculino y sus funciones. 742 UNIDAD VI
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sobrecalientan. Estas células funcionan mejor cuando se encuentran un poco por debajo de la temperatura corporal normal. Un hombre entra a la pubertad, la etapa del desarrollo en la que maduran los órganos reproductores, entre los 11 y 16 años. Los testículos crecen y comienza la producción de espermatozoides. La secreción de testosterona aumenta y lleva al desarrollo de los caracteres sexuales secundarios: engrosamiento de las cuerdas vocales, aumento del crecimiento del vello de la cara, pecho, axilas y región púbica, así como una distribución alterada de la grasa y el músculo.
Conductos reproductivos y glándulas accesorias Los espermatozoides se forman por meiosis en los testículos, un proceso que veremos en la próxima sección. Aquí veremos la ruta que los espermatozoides toman hacia la superficie del cuerpo. El viaje comienza cuando los espermatozoides inmaduros y sin movilidad son empujados por la acción de los cilios desde los testículos hacia el epidídimo, un conducto enrollado sobre los testículos. El prefijo griego epi significa encima y dídimo significa gemelos, que en este contexto se refieren a los dos testículos. Las secreciones de la pared del epidídimo nutren a los espermatozoides y los ayudan a madurar. La última región de cada epidídimo almacena espermatozoides maduros y es continuo con la primera porción del conducto deferente, conducto que saca los espermatozoides hacia un conducto eyaculatorio corto. Los conductos eyaculatorios llevan espermatozoides a la uretra que es el canal que se extiende a lo largo del pene hacia el exterior del cuerpo. El pene, es el órgano masculino del coito y también interviene en la micción. Por debajo de su capa externa de piel, tejido conectivo encierra tres cilindros elongados de tejido esponjoso. Cuando un hombre se excita sexualmente, las señales nerviosas hacen que la sangre fluya más rápido hacia el tejido esponjoso que lo que fluye hacia afuera. A medida que aumenta la presión del líquido, el pene se endurece. Los espermatozoides almacenados en los epidídimos y en la primer parte de los conductos deferentes, normalmente continúan su viaje hacia el exterior del cuerpo sólo cuando el hombre alcanza el clímax de la excitación sexual y eyacula. Entonces el músculo liso de las paredes de los epidídimos y de los conductos deferentes realiza contracciones rítmicas, que impulsan a los espermatozoides y a las secreciones glandulares accesorias hacia afuera del cuerpo en forma de un líquido blanco y espeso llamado semen. El semen es una compleja mezcla de proteínas, nutrientes, iones, moléculas de señalización y espermatozoides. Estos últimos constituyen menos del 5% del total del líquido. La mayor parte la forman las secreciones de las glándulas accesorias. Las vesículas seminales, que son glándulas exocrinas ubicadas cerca de la base de la vejiga, secretan un líquido rico en fructuosa hacia el interior de los conductos deferentes. Los espermatozoides usan la fructuosa (un azúcar) como su fuente de energía. La próstata que rodea a la uretra es la otra fuente principal que contribuye con
el volumen del semen. Sus secreciones ayudan a elevar el pH del sistema reproductor femenino, para que los espermatozoides puedan nadar con mayor eficiencia. Tanto las vesículas seminales como la próstata también secretan prostaglandinas, que son moléculas de señalización. Las dos glándulas bulbouretrales secretan un moco lubricante al interior de la uretra, que ayuda a limpiarla de orina antes de la eyaculación.
Problemas de próstata y testiculares En un hombre joven y saludable la próstata es del tamaño de una nuez. Sin embargo la inflamación o la edad pueden hacer que aumente de tamaño. Como la uretra atraviesa la próstata, incluso un aumento benigno de su tamaño puede obstruir este conducto y causar dificultad para orinar. Para aliviar los síntomas se utilizan medicamentos, tratamientos láser o cirugía. El aumento en el volumen de la próstata puede ser un síntoma de cáncer prostático, principal causa de muerte en hombres, después del cáncer pulmonar. En Estados Unidos, más de 200,000 hombres son diagnosticados con cáncer prostático anualmente, de los cuales unos 35,000 mueren. La mayoría de los cánceres prostáticos crecen relativamente despacio, sin embargo algunos crecen rápido y se diseminan a otras partes del cuerpo. Los factores de riesgo en los casos de cáncer prostático incluyen: edad avanzada, una dieta rica en grasas animales, tabaquismo y una vida sedentaria. Los genes también juegan su papel. Si un hombre tiene un padre o un hermano afectado, sus riesgos de padecer cáncer prostático aumentan. Los médicos pueden diagnosticar cáncer de próstata por medio de pruebas sanguíneas que detectan aumento de antígeno prostático específico (PSA) y por medio de un examen médico físico. El tratamiento con cirugías y radiaciones pueden curar el cáncer si es detectado a tiempo. El cáncer testicular es relativamente raro, con 7,000 casos al año en Estado Unidos. Aun así, es el más común en hombres de 15 a 34 años. Una vez al mes, después de un baño caliente, los hombres deben revisar sus testículos en busca de protuberancias o endurecimiento. El tratamiento del cáncer testicular es generalmente exitoso si es detectado a tiempo, es decir, antes de que se haya diseminado.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones de los órganos reproductores masculinos? Un par de testículos, que son los órganos reproductores primarios en el hombre, producen espermatozoides. También producen y secretan la hormona sexual testosterona. Los espermatozoides y las secreciones de las glándulas accesorias forman el semen. Durante la excitación sexual, éste viaja a través de una serie de conductos y sale del cuerpo a través de una apertura en el pene. La próstata, que es una glándula accesoria, frecuentemente aumenta de tamaño con la edad. Es un lugar común para el cáncer en los hombres.
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42.3 Formación de espermatozoides
En sus años reproductivos, un hombre continuamente produce nuevas células germinales, que sufren meiosis para producir espermatozoides. La formación de espermatozoides está controlada por hormonas.
De células germinales a espermatozoides maduros
Aunque son más pequeños que una pelota de golf, los testículos contienen túbulos seminíferos enrollados que se extenderían por 125 metros (más largos que un campo de Conexión con Formación de gametos 10.5, Hormonas sexuales fútbol) si se estiraran (figura 45.5a). Las células de Leydig 35.12. que se amontonan entre estos túmulos, secretan la hormona testosterona (figura 42.5b). Las células germinales masculinas o espermatogonias cubren la pared interna de cada túbulo seminífero. En un hombre sexualmente maduro, estas células diploides conducto sufren mitosis una y otra vez. Con cada división, las céludeferente las descendientes más jóvenes empujan a las más viejas hacia el interior (la luz) del túbulo. Las células viejas desplazadas son los espermatocitos primarios. Las células de vesícula Sertoli, otro tipo de células dentro de los túbulos, proveen seminal de soporte metabólico a los espermatocitos. Los espermatocitos primarios, son los que entran a próstata meiosis mientras están siendo desplazados, pero su citoplasma no se divide del todo. Puentes citoplasmáticos delglándula gados los mantienen conectados unos a otros durante las bulbouretral divisiones nucleares. Las moléculas de señalización cruzan los puentes libremente y los inducen a madurar a la misma velocidad. uretra La meiosis I produce dos espermatocitos secundarios (figura 42.5c). Éstas son células haploides con los cromosopene mas duplicados (sección 10.5). Las cromátidas hermanas de cada cromosoma, se separan durante la meiosis II, la cual epidídimo produce espermatozoides inmaduros o espermátides. A medida que las espermátides maduran y se convierten en túbulo seminífero espermatozoides, los puentes de citoplasma que hay entre testículo ellas se rompen. a
mitosis
b
meiosis I
meiosis II
lumen
c
pared del túbulo seminífero
espermatogonia (diploide) células de Leydig entre los túbulos
espermatocito primario
espermátides tempranas
célula de Sertoli espermatocito secundario
espermatozoide inmaduro (haploide) espermátide tardía
Figura Animada Dónde y cómo se forman los espermatozoides. (a) Sistema reproductor masculino, vista posterior. (b) Microfotografía de luz en tres túbulos seminíferos adyacentes, corte transversal. (c) Células germinales diploides (espermatogonia) recubren un túbulo seminífero. Estas células sufren mitosis para formar espermatocitos primarios, que sufren meiosis para formar espermátides, las cuales madura para convertirse en espermatozoides. 744 UNIDAD VI
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Figura 42.6 Estructura de un espermatozoide maduro, un gameto masculino. cabeza con ADN y una cubierta de enzimas
(+ ) (– )
porción media con mitocondria
cola, con centro de microtúbulos
a El nivel de testosterona en sangre disminuye; el hipotálamo secreta GnRH, una hormona liberadora.
f El alto nivel de testosterona en la sangre inhibe la secreción de GnRh.
Un espermatozoide maduro es una célula flagelada haploide (figura 42.6), que usa su cola para nadar hacia el óvulo. La mitocondria en la porción media adyacente da la energía requerida para el movimiento flagelar. La cabeza del espermatozoide está llena de ADN y cubierta por una capucha que contiene enzimas que le ayudan a penetrar un ovocito al digerir la capa externa de éste. La formación de espermatozoides toma unos 100 días, desde el inicio hasta el final. Un adulto produce espermatozoides continuamente, y así millones de células están en diferentes etapas de desarrollo en un momento dado.
Control hormonal de la formación de espermatozoides Cuatro hormonas: GnRH, LH, FSH y testosterona, son parte de las rutas de señalización que controlan la formación de espermatozoides (figura 42.7). La hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) es una de las producidas por el hipotálamo que actúan sobre la glándula pituitaria (figura 42.7a y sección 35.3). La GnRH estimula las células anteriores de la pituitaria para que secreten hormona luteinizante (LH) y folículo estimulante (FSH) (figura 42.7b). Como aprenderás, estas dos hormonas intervienen tanto en la función reproductiva masculina como en la femenina. En los hombres, tanto la LH como la FSH, actúan sobre las células que se encuentran en el interior de los testículos. La LH se une a las células de Leydig que se encuentran entre los túbulos seminíferos y las estimulan para que secreten testosterona (figura 42.7c). La FSH, en combinación con la testosterona, estimula a las células de Sertoli, dentro de los túbulos seminíferos, para activar factores de crecimiento y otras señales moleculares (figura 42.7d). Estas sustancias bañan las células germinales vecinas, estimulando el desarrollo y la maduración de espermatozoides (figura 42.7e).
(– )
(– )
g El alto conteo de espermatozoides induce a la células de Sertoli a secretar inhibina, que detiene la secreción de GnRh y LH.
Pituitaria anterior b La GnRH estimula la secreción de LH y FSH del lóbulo anterior de la pituitaria. (+ )
Testículos c La LH hace que las células d La células de Sertoli captan de Leydig, en los testículos, FSH y testosterona, e intervieproduzcan y liberen nen en la espermatogénesis testosterona. en la pubertad. e La testosterona y las secreciones de las células de Sertoli estimulan la producción de espermatozoides.
Figura 42.7 Vías de señalización en la producción de espermatozoides. Circuitos de retroalimentación negativa controla las secreciones hormonales del hipotálamo, del lóbulo anterior de la glándula pituitaria y los testículos.
Un circuito de retroalimentación negativa regula la secreción de testosterona y la formación de espermatozoides. Una alta concentración de esta hormona en la sangre disminuye la secreción de GnRH por parte del hipotálamo (figura 42.7f ), lo que reduce la producción de LH y FSH por parte de los testículos. Además, un conteo elevado de espermatozoides estimula a las células de Sertoli a liberar la hormona inhibina (figura 42.7g), que también produce un descenso en la secreción de GnRH y FSH.
Para repasar en casa ¿Cómo se forman los espermatozoides y cómo intervienen las hormonas? La meiosis de las células germinales de los túbulos seminíferos de los testículos produce espermatozoides, que son los gametos masculinos haploides. El control hormonal del proceso comienza con la GnRH del hipotálamo. Produce la secreción de las hormonas FSH y LH por parte de la glándula pituitaria. Dichas hormonas actúan sobre los testículos, estimulando la liberación de testosterona y otros factores necesarios para la formación y el desarrollo de espermatozoides.
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Hipotálamo
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42.4 Sistema reproductor femenino Después de su liberación, el ovocito entra a uno de un par de oviductos o trompas de Falopio. La fecundación ocurre con mayor frecuencia en el oviducto. El óvulo fecundado se mueve hacia el útero, que es un órgano hueco en forma de pera que se encuentra por encima de la vejiga. Un embrión se forma y completa su desarrollo en el útero. Una capa gruesa de músculo liso, el miometrio, forma la mayor parte de la pared uterina. El endometrio recubre el útero y está formado por epitelio glandular, tejidos conectivos y vasos sanguíneos. La porción inferior, la más angosta del útero, es el cérvix que se abre hacia la vagina, un conducto muscular cubierto de mucosa, se extiende desde el cérvix hasta la superficie del cuerpo. Está lubricado por sus propias secreciones de moco, y funciona como el órgano femenino del coito. También funciona como el canal de parto durante el nacimiento del bebé. Dos pares de pliegues cutáneos envuelven las aberturas hacia la superficie de la vagina y la uretra. Tejido adiposo llena el par de pliegues externos (labios mayores). Los pliegues internos delgados (labios menores) tienen un riego sanguíneo abundante y se inflaman durante la excitación sexual. La punta del clítoris, un órgano altamente sensible, se encuentra posicionado entre los dos pliegues internos, justo frente a la uretra. El clítoris y el pene se desarrollan a par-
El sistema reproductor femenino interviene en la producción de gametos y hormonas sexuales.
El sistema recibe espermatozoides y tiene una cámara en la que el bebé en desarrollo es protegido y alimentado hasta el nacimiento.
Componentes del sistema Las figuras 42.8 y 42.9 muestran los órganos reproductivos femeninos, y la tabla 42.2 enlista sus funciones. Las gónadas son un par de ovarios que producen ovocitos (óvulos inmaduros) y secretan hormonas sexuales cíclicamente.
pélvis útero ovario vejiga vagina
Figura 42.8 Ubicación del sistema reproductor femenino en relación a la pelvis y la vejiga.
Ovario Uno de un par de gónadas que producen ovocitos y hormonas sexuales; durante el curso de un ciclo mensual, libera hormonas que estimula la maduración de un óvulo y prepara la membrana del útero para un embarazo potencial
Oviducto o trompa de Falopio
Útero
Uno de un par de canales ciliados a través de los cuales los ovocitos pasan de un ovario al útero; generalmente es el sitio de fecundación
Cámara en la que se desarrolla el embrión; su parte más angosta, el cérvix, secreta moco que ayuda a los espermatozoides a llegar al útero y defiende al embrión contra muchas bacterias
Miometrio Capas de músculo grueso que se expande considerablemente durante el embarazo
Endometrio vejiga abertura del cérvix
uretra
Clítoris Pequeño órgano que responde a la estimulación sexual
Labios menores Uno de un par de pliegues internos de piel; parte de los genitales ano
Labios mayores Uno de un par de pliegues de piel externos que contienen tejido adiposo; parte de los genitales
Membrana interna del útero dentro del cual se implanta el blastocisto; se engrosa y obtiene una mayor irrigación sanguínea durante el embarazo; da surgimiento a la porción materna de la placenta, un órgano que mantiene metabólicamente el desarrollo embriónico y fetal
Vagina Órgano del coito; también es el canal de parto
Figura 42.9 Animada Componentes del sistema reproductor femenino y sus funciones. 746 UNIDAD VI
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ENFOQUE EN LA SALUD
42.5 Problemas de la mujer Tabla 42.2
Órganos reproductores femeninos
Los cambios hormonales causan síntomas premenstruales, dolor menstrual y bochornos.
Ovarios (2)
Producción y maduración de ovocitos, producción de hormonas sexuales
Oviductos (2)
Conductos ubicados entre los ovarios y el útero; la fecundación normalmente se lleva a cabo en este lugar
Útero
Cámara en la que se desarrollan nuevos individuos
Cérvix
Entrada al útero; secreta moco que ayuda al paso de los espermatozoides al útero y reduce el riesgo de infección para el embrión
Vagina
Órgano del coito; canal de parto
SPM Muchas mujeres regularmente presentan molestias una semana o días antes de menstruar. Los tejidos del cuerpo se inflaman porque los cambios premenstruales influyen en la secreción de aldosterona. Esta hormona de la glándula suprarrenal estimula la reabsorción de sodio, e indirectamente, de agua (sección 41.6). Los senos pueden volverse sensibles debido a que las hormonas hacen que los conductos galactóforos se ensanchen. Los cambios inducidos por el ciclo también causan depresión, irritabilidad y ansiedad. También son comunes los dolores de cabeza y las alteraciones del sueño. La recurrencia regular de estos síntomas es conocida como síndrome premenstrual (SPM). Una dieta balanceada y el ejercicio reducen el riesgo de padecerlo y lo hacen menos severo. Tomar anticonceptivos minimiza los cambios hormonales y por tanto este síndrome. En algunos casos, también son de utilidad los medicamentos que suprimen la secreción de hormonas sexuales.
tir del mismo tejido embrionario. Ambos poseen muchos receptores altamente sensibles al tacto, y ambos se llenan de sangre y se endurecen durante la excitación sexual.
Resumen del ciclo menstrual Las hembras de la mayoría de las especies de mamíferos siguen un ciclo estral, lo que significa que son fértiles y entran “en celo” en ciertas épocas, es decir, que son sexualmente receptivas a los machos. Las hembras de los humanos y de algunos otros primates siguen un ciclo menstrual. Sus periodos de fertilidad son cíclicos, intermitentes y no están ligados a receptividad sexual. En otras palabras, pueden salir preñadas sólo en cierto periodo de su ciclo pero pueden ser receptivas al sexo en cualquier momento. Las mujeres comúnmente comienzan a menstruar a los 12 años. La sección 42.6 describe el ciclo menstrual a detalle, pero he aquí un ligero vistazo: cada 28 días más o menos, un ovocito madura en un ovario y es liberado. Durante un intervalo de dos semanas, el útero se prepara para el embarazo. Si el ovocito no es fecundado, sangre y pedazos de endometrio salen de la vagina. El flujo menstrual indica el inicio de un nuevo ciclo. Las mujeres pasan esos ciclos mensuales hasta que llegan a los 40 o cincuenta y tantos años, cuando desaparece su producción de hormonas sexuales. El descenso de las secreciones hormonales se correlaciona con la aparición de la menopausia, que es el ocaso de la fertilidad femenina.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los principales órganos reproductores de la mujer? Los ovarios son las gónadas femeninas; producen óvulos y secretan hormonas sexuales. Los óvulos viajan a través de los oviductos hasta el útero, la cámara donde se desarrolla el bebé. La vagina recibe los espermatozoides y sirve como canal de parto.
Conexiones con Prostaglandinas 35.1, Tumores benignos 9.5.
Dolor menstrual Las prostaglandinas secretadas durante la menstruación estimulan las contracciones del músculo liso de la pared uterina. Muchas mujeres no notan las contracciones, pero otras presentan un fuerte dolor. Las que secretan altos niveles de prostaglandinas tiene mayor riesgo de sentir molestias durante este proceso. La endometriosis, que es el crecimiento de tejido endometrial en las regiones equivocadas de la pelvis, afecta a cerca del 15% de las mujeres y puede causar dolor durante la menstruación. Los hormonas hacen que este tejido mal ubicado sangre y luego sane, formando cicatrices que pueden resultar muy dolorosas. Los métodos de supresión hormonal ayudan pero sólo la cirugía puede curar el problema. Más de un tercio de las mujeres mayores de 30 años tienen tumores uterinos benignos llamados fibromas. La mayoría de ellos no producen síntomas, pero algunos provocan periodos menstruales prolongados y con un sangrado excesivo. Una mujer que necesita cambiar su toalla sanitaria o el tampón cada hora, debe consultar a su médico. La extirpación quirúrgica de los fibromas detiene el sangrado excesivo y el dolor. Bochornos, sudoración nocturna Tres cuartas partes de las mujeres que entran a la menopausia sufren bochornos. Abruptamente sienten un calor que las incomoda, el rostro les sonroja y empiezan a sudar cuando la sangre llega a la piel. Cuando el episodio ocurre en la noche, interrumpe el sueño. Una terapia de reemplazo hormonal puede aliviar estos síntomas, pero aumenta el riesgo de padecer cáncer de mama y embolia, especialmente si se continúa por más de varios años. El ejercicio, no beber alcohol y el consumo de productos de soya pueden ayudar a reducir los síntomas.
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42.6 Preparativos para el embarazo
Una mujer fértil sufre cambios hormonales y libera óvulos en un ciclo aproximadamente mensual.
Conexiones con Formación de gametos 10.5; Hormonas sexuales 35.12.
El ciclo ovárico Cuando nace, una niña tiene aproximadamente 2 millones de ovocitos primarios, óvulos inmaduros que han entrado a la meiosis pero se detuvieron en la profase I. Comenzando con su primer ciclo menstrual, estos óvulos maduran, por lo general uno a la vez, en un ciclo de 28 días. La figura 42.10 describe los eventos de este ciclo en un ovario. Un ovocito primario y las células que lo rodean forman un folículo (figura 42.10a). En la primera parte del ciclo ovárico, la fase folicular, las células que rodean al óvulo se dividen repetidamente mientras éste crece y secreta glicoproteínas que forman una capa no celular conocida como zona pelúcida (figura 42.10b). A medida que el folículo madura, una cavidad llena de líquido se abre en la capa de cé-
A Un ovocito primario, aún no liberado de la meiosis I. Una capa de células se está formando alrededor de él. Un folículo maduro está formado por esta capa de células y un ovocito que está en su interior.
B La zona pelúcida, una capa transparente y ligeramente elástica, comienza formarse alrededor del ovocito primario.
lulas que rodea el ovocito (figura 42.10c). A menudo, más de un folículo empieza a madurar durante la fase folicular, pero por lo general sólo uno madura completamente. La maduración folicular requiere de unos 14 días y está bajo control hormonal. Cuando comienza la fase folicular, el hipotálamo secreta GnRH. Esta hormona estimula a las células de la pituitaria anterior para que incremente la secreción de FSH y LH (figura 42.11a). El aumento en los niveles sanguíneos de FSH y LH permite la maduración folicular y estimula a las células foliculares a secretar estrógeno, que es un tipo de hormona sexual (figura 42.11b,c). La pituitaria detecta el aumento de estrógenos en el nivel sanguíneo y responde produciendo LH, lo que lleva al ovocito primario a completar la miosis I y llevar a cabo la citocinesis. Una de las células haploides resultantes, el ovocito secundario, se queda con la mayor parte del citoplasma. La otra célula haploide es primer cuerpo polar que eventualmente degenerará (figura 42.10d). El aumento de LH también hace que el folículo se inflame y después reviente. El óvulo, todavía rodeado por la zona pelúcida y
C Una cavidad llena de líquido comienza a formarse en la capa celular del folículo. ovario
primer cuerpo polar ovocito secundario
folículo primordial
D Folículo maduro. Termina la meiosis I. Un ovocito secundario y el primer cuerpo polar se han formado.
G Si no hay embarazo, el cuerpo lúteo de rompe.
F Se forma un cuerpo lúteo a partir de los restos del folículo roto.
E Ovulación. El folículo maduro se rompe y libera el ovocito secundario y el primer cuerpo polar.
Figura 42.10 Animada Eventos cíclicos en un ovario humano, corte transversal. El folículo no se mueve como en este diagrama, que simplemente muestra la secuencia de los eventos. Todas estas estructuras se forman en el mismo lugar durante un ciclo menstrual. En la primera fase del ciclo, un folículo crece y madura. Durante la ovulación, que es la segunda fase, el folículo maduro se rompe y libera un ovocito secundario. En la tercera fase, se forma un cuerpo lúteo a partir de los restos del folículo. 748 UNIDAD VI
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algunas células foliculares, es liberado hacia un oviducto. Así, el aumento de LH desencadena la ovulación, la liberación de un ovocito secundario por parte de un ovario (figura 42.10e). La ovulación es seguida por la fase lútea del ciclo ovárico. Durante esta fase, el folículo roto se convierte en una estructura glandular amarillenta llamada cuerpo lúteo (figura 42.10f ) que secreta una gran cantidad de la hormona sexual llamada progesterona, y estrógenos en menor cantidad. El alto nivel de progesterona manda señales al cerebro y reduce la secreción de LH y FSH para que un nuevo folículo no se desarrolle. Si no hay embarazo, el cuerpo lúteo no dura más de 12 días. En los últimos días de la fase lútea, un descenso en los niveles de LH hace que éste degenere (figura 42.10g); entonces una nueva fase folicular comienza.
A
Niveles de FSH y LH en sangre
FSH LH El aumento en LH estimula la ovulación
La FSH y la LH estimulan la maduración del folículo B
Cambios foliculares en el ovario el folículo madura
Correlación de eventos en el ovario y el útero
ovulación
se forma el cuerpo lúteo
el cuerpo lúteo secreta estrógenos y progesterona
el folículo secreta estrógenos
La menstruación, que es el flujo de sangre y tejido endométrico hacia el exterior del útero y a través de la vagina, coincide con el inicio de la fase folicular en el ovario (figura 42.11c,d). La menstruación generalmente dura de 1 a 5 días. Luego, a medida que la fase folicular avanza, los estrógenos secretados por un folículo en maduración estimulan la reparación y el engrosamiento de la membrana uterina. Después de la ovulación, en la fase lútea, los estrógenos y la progesterona secretados por el cuerpo lúteo actúan sobre el endometrio. Estas hormonas estimulan el crecimiento de vasos sanguíneos y de glándulas que secretan glicógeno. El útero ahora está listo para mantener un embarazo. Si no hay embarazo, el cuerpo lúteo degenera y los niveles de progesterona y estrógeno caen. Los vasos sanguíneos que irrigan el endometrio se debilitan y el endometrio comienza a degenerar. A medida que el tejido sanguinolento se desprende, una nueva fase folicular comienza.
C
se rompe el cuerpo lúteo
Niveles de estrógeno y progesterona en sangre Progesterona Estrógeno
Los estrógenos y la progesterona hacen que se engrose la membrana uterina
baja el estrógeno D
Cambios en la membrana uterina
flujo menstrual
0
2
4
6
8
Fase folicular
10
12 14 16 Días del ciclo
18
20
22
24
26
28
Fase lútea
Para repasar en casa ¿Qué cambios cíclicos ocurren en el ovario y el útero? Cada 20 días más o menos, la FSH y la LH estimulan la maduración de un folículo. Un aumento de LH a la mitad del ciclo estimula la ovulación, que es la liberación de un ovocito secundario hacia un oviducto. El estrógeno secretado por un folículo en maduración hace que el endometrio se engrose. Después de la ovulación, la progesterona secretada por el cuerpo lúteo estimula una secreción por parte de las glándulas endometriales. Si no hay embarazo, el cuerpo lúteo degenera, los niveles hormonales disminuyen, la membrana endométrica se desprende y el ciclo vuelve a empezar.
Figura 42.11 Animada Cambios en un ovario y útero humanos correlacionados con los niveles hormonales. Empezamos con la aparición del flujo menstrual el día 1 en un ciclo menstrual de 28 días. (a, b) Estimulada por la GnRH del hipotálamo, la pituitaria anterior secreta FSH y LH, que estimulan el crecimiento del folículo y la maduración de un ovocito dentro del ovario. A mitad del ciclo, un aumento de LH estimula la ovulación y la formación de un cuerpo lúteo. Un descenso en la FSH después de la ovulación evita que más folículos maduren. (c, d) Antes, el estrógeno de un folículo en maduración llama a la reparación y reconstrucción del endometrio. Después de la ovulación, el cuerpo lúteo secreta estrógeno y más progesterona que prepara al útero para el embarazo. Si hay embarazo, el cuerpo lúteo se mantiene y sus secreciones estimularán el mantenimiento de la membrana uterina.
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ENFOQUE EN LA SALUD
42.7 La FSH y los gemelos
42.8 Cuando se encuentran los gametos
Por lo general, sólo un óvulo madura y es liberado durante cada ciclo menstrual. La abundancia de FSH puede causar que dos óvulos maduren y posiblemente producir gemelos dicigóticos (o fraternos).
En ocasiones, dos ovocitos maduran al mismo tiempo y son liberados durante el mismo ciclo menstrual. Si ambos son fecundados, el producto serán dos cigotos genéticamente diferentes y no se parecerán más que los otros hermanos. Pueden ser del mismo sexo o diferente. Un alto nivel de FSH, que es la hormona que estimula la maduración del óvulo, aumenta la probabilidad de tener gemelos dicigóticos. Los niveles de esta hormona, como la prevalencia de este tipo de nacimientos, varían dependiendo de la familia y grupo étnico a que se pertenezca. Una mujer que sea producto de un embarazo gemelar tiene el doble de probabilidades de a su vez tener gemelos. Si los tiene una vez, las probabilidades se triplican para una segunda vez. Estos embarazos son más comunes entre las mujeres con descendencia africana, menos comunes entre caucásicas y raros entre asiáticas. El pueblo Yoruba de África tiene la mayor incidencia de gemelos y trillizos, uno de cada 22 embarazos (figura 42.12). Ellas también tienen niveles elevados de FSH poco comunes. La edad también tiene su efecto. Los niveles de FSH en una mujer aumentan desde la pubertad hasta los 35 años aproximadamente, lo que hace que su probabilidad de tener gemelos aumente. Así, la tendencia a tener descendencia a mayor edad contribuye a un aumento en los embarazos de gemelos dicigóticos. El nivel de FSH no influye en la formación de gemelos idénticos (o monocigóticos). Este tipo de hermanos se desarrolla cuando un cigoto o embrión temprano se divide y del cual se desarrollan dos individuos genéticamente iguales. Esta división sucede al azar, no se da por herencia. Tales embarazos se presentan con la misma probabilidad entre mujeres de diferentes grupos éticos y de distintas edades.
Figura 42.12 Una madre Yoruba. La tasa de nacimientos gemelares entre los Yoruba es la más alta del mundo, pero la tasa de mortalidad también lo es: la mitad de los gemelos muere poco después del nacimiento. Las madres en luto hacen una talla en madera como punto de contacto ritual con los hijos perdidos. Las muñecas de plástico comercialmente producidas están siendo ya sustituidas por las tallas en madera tradicionales. 750 UNIDAD VI
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Cuando una mujer y un hombre tienen relaciones sexuales, la emoción del momento puede oscurecer lo que sucede si un ovocito secundario se encuentra en un oviducto.
Conexiones con Señales autonómicas 33.8; Hormonas pituitarias 35.3.
La fecundación interna consiste en cambios coordinados en la fisiología de dos individuos y más tarde de interacciones entre sus gametos. Todo comienza con las relaciones sexuales, o coito.
Relaciones sexuales Para los hombres, el coito requiere de una erección. Largos cilindros de tejido esponjoso forman la mayor parte del pene (figura 42.4). Cuando el hombre no está excitado, su órgano sexual permanece flácido, porque los vasos sanguíneos que transportan la sangre al tejido esponjoso están constreñidos. Cuando el hombre se excita, señales parasimpáticas inducen el ensanchamiento de los vasos que irrigan el tejido esponjoso. El flujo sanguíneo de entrada excede el flujo de salida y el aumento de la presión del líquido expande las cámaras internas. Como resultado, el pene se agranda y endurece para que pueda ser insertado en la vagina de la mujer. Durante el coito, los movimientos pélvicos estimulan los receptores mecánicos que se encuentran en el miembro masculino y en el clítoris de la mujer. La pared uterina, los labios y el clítoris se llenan de sangre. En ambos individuos, la frecuencia cardiaca y respiratoria aumenta. La pituitaria posterior aumenta su secreción de oxitocina, la cual inhibe las señales del centro cerebral que controlan el miedo y la ansiedad (amígdala). Cuando la estimulación continúa, la oxitocina lleva al orgasmo provocando contracciones rítmicas del músculo liso del tracto reproductivo. Al mismo tiempo, la liberación de endorfina en el cerebro produce sensaciones de placer. En el hombre, el orgasmo generalmente se acompaña de eyaculación, en la que la contracción de los músculos obliga al semen a salir por el pene. Probablemente has escuchado decir que la mujer no puede salir embarazada si no alcanza el orgasmo. No lo creas.
Fisiología del sexo
Respecto al viagra La capacidad de tener y mantener una erección alcanza su punto máximo hacia el final de la adolescencia. A medida que el hombre madura, puede tener episodios de disfunción eréctil. Con este problema, el pene no se endurece lo suficiente para el coito. Los hombres con problemas circulatorios son los más afectados. El tabaquismo también aumenta dichos efectos. El Instituto Nacional de la Salud (National Institute of Health) estima que 30 millones de hombres están afectados por este problema sólo en Estados Unidos. El viagra, entre otros medicamentos parecidos, hace que los vasos sanguíneos que llevan sangre al pene se ensanchen y lleven más sangre. Tales medicamentos pueden causar dolores de cabeza y, en raras
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oviducto
Fecundación zona pelúcida
ovario Ovulación
zona célula núcleo del ovocito pelúcida folicular
útero
óvulo haploide y núcleos de espermatozoides
abertura del cérvix vagina
A
La fecundación ocurre con mayor frecuencia en el oviducto. Muchos espermatozoides humanos viajan por el canal vaginal hacia ese lugar (flechas azules). Dentro del oviducto, los espermatozoides rodean un ovocito secundario que fue liberado durante la ovulación.
B Las enzimas liberadas por la cabeza de los espermatozoides abren el camino a través de la zona pelúcida. La penetración de un espermatozoides hace que el ovocito secundario libere sustancias que endurecen la zona pelúcida evitando que entre otro espermatozoide
C El núcleo del ovocito completa la meiosis II para formar un núcleo con un genoma materno haploide. La cola del espermatozoide y otros organelos se desintegran. Su ADN está rodeado por una membrana que forma un núcleo haploide con genes paternos. Después, las dos membranas nucleares se romperán y los cromosomas maternos y paternos se ordenaran en un huso acromático como preparación para la primera división mitótica.
Figura 42.13 Animada Eventos de la fertilización humana. La microfotografía muestra un ovocito humano fertilizado.
Investiga: En la fotografía, ¿qué son las pequeñas células del laldo derecho, justo debajo de la zona pelúcida?
ocasiones, pérdida de la audición repentina. Pueden interactuar con otros medicamentos y nunca deben tomarse sin receta.
En muchos animales, el núcleo del óvulo y del espermatozoide se fusionan para formar uno nuevo diploide en el cigoto, que es la primera célula del individuo. En los humanos y otros mamíferos, los núcleos no se fusionan. En su lugar, las membranas nucleares del óvulo y del espermatozoide desaparecen. Los cromosomas maternos y paternos se alinean en un huso acromático para la primera división celular. Esta división es el primer paso del desarrollo, un proceso que se explica a detalle en el siguiente capítulo.
En promedio, una eyaculación puede colocar de 150 a 350 millones de espermatozoides en la vagina. Menos de 30 minutos después, cientos de ellos llegan a los oviductos. Los espermatozoides viajan hacia los ovarios. A medida que se trasladan sufren cambios que los preparan para unirse al ovocito y penetrarlo. La fecundación ocurre con mayor frecuencia en un oviducto (figura 42.13a). El espermatozoide se une a la zona pelúcida del ovocito. Esta unión desencadena la liberación de enzimas acrosomales de la cubierta de su cabeza que digieren la zona pelúcida para abrir paso hacia la membrana plasmática del ovocito (figura 42.13b). Por lo general, sólo un espermatozoide entra en el ovocito secundario. Su cola y otros organelos degeneran. La penetración tiene dos grandes efectos. Primero, causa cambios en el ovocito de manera que se evita la entrada a otros espermatozoides. Segundo, hace que el ovocito complete la meiosis II y se divida (figura 42.13c), produciendo un óvulo maduro y un cuerpo polar. Este último, junto con el ya formado en la meiosis I, se desintegra.
Respuesta: Los cuerpos polares
Fecundación
Para repasar en casa ¿Qué pasa durante el coito y la fecundación? La excitación sexual incluye señales nerviosas y hormonales. La eyaculación libera millones de espermatozoides en la vagina que viajan a través del útero hacia los oviductos, el sitio donde con mayor frecuencia ocurre la fecundación. La penetración por un solo espermatozoide hace que ovocito complete la meiosis II, evitando que otro lo penetre. El ADN del espermatozoide, junto con el del ovocito, se convierte en el material genético del cigoto. Sólo sus organelos se desintegran.
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42.9 Prevención o búsqueda del embarazo
Existen muchas opciones para quienes desean detener la reproducción o para aumentar las probabilidades de convertirse en padre.
Conexión con Diagnóstico prenatal 12.8.
Opciones de control prenatal Muchas veces, factores económicos y emocionales llevan a la gente a buscar maneras de controlar su fertilidad. La tabla 42.3 y la figura 42.14 contienen las opciones de control de fertilidad más comunes, y las comparan. La más efectiva es la abstinencia, nada de sexo, lo que puede requerir de mucha autodisciplina. Los métodos de ritmo son una forma de abstinencia; la mujer simplemente evita el sexo durante su periodo fértil.
Mayor eficiencia Abstinencia total
100%
Ligadura de trompas o vasectomía
99.6%
Implante hormonal
99.6%
Muy efectivo DIU + hormonas de liberación lenta
98%
DIU + espermaticida
98%
Inyección de Depo-Provera
96%
Sólo DIU Condón de látex de alta calidad con nonoxinol-9 La “píldora” o parche de control prenatal
95% 95% 94%
Efectivo Capuchón cervical
89%
Sólo condón de látex
86%
Diafragma + espermaticida Ritmo de calendario o síntomas-temperatura
84%
Esponja vaginal + espermaticida
83%
Espuma espermaticida
82%
84%
Moderadamente efectivo Crema, jalea y supositorios espermaticidas
75%
Ritmo (temperatura diaria)
74%
Coito interrumpido
74%
Condones baratos
70%
Figura 42.14 Comparación de la efectividad de algunos métodos
No son confiables Duchas
40%
Azar (sin método)
10%
752 UNIDAD VI
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Ella calcula llevando el registro de la duración de sus ciclos menstruales, tomando su temperatura cada mañana, monitoreando la viscosidad de su moco cervical o combinando alguna de estas técnicas. Los malos cálculos son frecuentes. Los espermatozoides depositados en la vagina justo antes de la ovulación pueden vivir lo suficiente para llegar hasta el óvulo. La interrupción del coito o sacar el pene de la vagina antes de la eyaculación, requiere de una gran fuerza de voluntad y puede fallar. Los líquidos pre-eyaculatorios del pene contienen espermatozoides. Las duchas vaginales inmediatamente después del coito es poco confiable. Algunos espermatozoides podrían viajar en cuestión de segundos a través del cérvix. Los métodos quirúrgicos son muy efectivos, pero hacen que el individuo se vuelva estéril de forma permanente. El hombre puede optar por la vasectomía. El médico hace una pequeña incisión en el escroto, luego corta y amarra los conductos deferentes. Por otro lado, el ligado de las trompas, en la mujer bloquea o corta sus oviductos. Otros métodos de control de la fertilidad usan barreras físicas y químicas para evitar que los espermatozoides lleguen al óvulo. La espuma y la jalea espermaticidas envenenan a los espermatozoides. No siempre son confiables, pero su uso acompañado de un condón o un diafragma reducen el riesgo de embarazo. Un diafragma es un dispositivo flexible en forma de domo que se coloca dentro de la vagina de manera que cubra el cérvix. El diafragma es relativamente efectivo si primero es colocado por un médico y usado correctamente con un espermaticida. Un capuchón cervical es parecido, pero más pequeño. Los condones son fundas delgadas y ajustadas que se colocan sobre el pene durante el coito. Las buenas marcas pueden tener una efectividad de hasta 95% cuando se usan correctamente y con un espermaticida. Sólo los condones hechos de látex brindan protección contra enfermedades de transmisión sexual (ETS). Sin embargo, hasta los mejores pueden romperse. Un dispositivo intrauterino (DIU) es insertado en el útero por un médico. Algunos dispositivos hacen más viscoso el moco cervical para que los espermatozoides no lo puedan atravesar. Otros liberan cobre, que interfiere con la implantación. La píldora de control prenatal es el método anticonceptivo más común en países desarrollados. Es una mezcla de estrógenos sintéticos y hormonas parecidas a la progesterona, que evitan tanto la maduración de ovocitos como la ovulación. Cuando se utiliza correctamente es por lo menos 94% efectiva. Puede reducir los calambres menstruales, pero en ocasiones causa náuseas, dolores de cabeza y aumento de peso. Su uso reduce el riesgo de padecer cán-
anticonceptivos. Estos porcentajes también indican que número de embarazos no planeados por cada 100 parejas que usaron sólo ese método de control prenatal. Por ejemplo, “94% de efectividad” para los anticonceptivos orales significa que 6 de cada 100 mujeres saldrán embarazadas en promedio.
CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
6/30/09 6:37:52 PM
cer ovárico y uterino pero aumenta riesgosas posibilidades de desarrollar cáncer de mama, cervical y hepático. Un parche anticonceptivo es un parche adhesivo plano y pequeño que se aplica sobre la piel. Libera la misma mezcla de hormonas que un anticonceptivo oral y bloquea la ovulación de la misma manera. Al igual que las pastillas anticonceptivas, no es para todos. Algunas mujeres, especialmente aquellas que fuman, pueden desarrollar peligrosos coágulos de sangre y otros problemas cardiovasculares serios. Las inyecciones y los implantes hormonales evitan la ovulación. Las inyecciones actúan por varios meses mientras que el implante, conocido como Implanon, dura tres años. Ambos métodos son bastante efectivos, pero pueden causar sangrados abundantes esporádicamente. Algunas mujeres recurren a la anticoncepción de emergencia después del sexo consensuado sin protección, si es que se rompe el condón o tras una violación. Las llamadas “pastillas del día siguiente”, disponibles sin receta médica, evitan la ovulación y funcionan mejor si se toman inmediatamente después del coito; sin embargo, pueden ser efectivas hasta cinco días después. Estas pastillas no deben utilizarse de forma regular. Sus efectos secundarios pueden ser náuseas, vómitos, dolor abdominal, dolor de cabeza y mareos.
Acerca del aborto
Figura 41.15 Fertilización in vitro. Un especialista en fertilidad usa una micromanipulador para inyectar un espermatozoide humano en un ovocito. La pantalla muestra la vista a través de un microscopio.
los y espermatozoides fuera del cuerpo (figura 42.15). A los cigotos resultantes se les permite dividirse, entonces estos pequeños cúmulos de células son transferidos al útero de la mujer para que se desarrollen, puede ser uno o varios. Los ensayos de reproducción asistida son costosos y la mayoría son infructuosos. En mujeres de 30 años de edad, cerca de una tercera parte de los intentos de fertilización de este tipo terminan con un nacimiento. En mujeres de 40 años, sólo uno de seis intentos son exitosos.
Para repasar en casa ¿Qué métodos usan los humanos para controlar su fertilidad?
Cerca del 10% de los embarazos detectados terminan en un aborto espontáneo. Muchos otros embarazos terminan sin haber sido detectados. Según algunos estimados, el 50% de los embarazos son interrumpidos por un problema genético. El riesgo de abortos espontáneos aumenta con la edad de la madre. El aborto inducido o provocado es la eliminación deliberada de un embrión o feto del útero. En Estados Unidos, cerca de la mitad de los embarazos no planeados terminan en un aborto inducido. Los padres que descubren a través de pruebas genéticas que un embrión tiene anormalidades genéticas pueden decidir no llevarlo a término. Cerca de 80% de los embriones diagnosticados con síndrome de Down son abortados (sección 12.8). Desde la perspectiva clínica, el aborto es por lo general un procedimiento breve con poco riesgo. La mifepristona (RU-486) y medicamentos parecidos, pueden inducir el aborto durante las primeras nueve semanas. Interfieren con la forma en que el cuerpo mantiene la membrana uterina para el embarazo. El uso de un dispositivo de succión puede interrumpir el embarazo hasta las 14 semanas. Abortos más tardíos requieren de procedimientos quirúrgicos más difíciles.
Tecnología de reproducción asistida Cerca de 15% de las parejas en Estados Unidos son estériles; ya sea porque la mujer no puede quedar embarazada o por abortos espontáneos frecuentes. Cuando la pareja produce ovocitos y espermatozoides normales, pero no pueden concebir naturalmente, pueden apoyarse en la tecnología. Con fertilización in vitro, el médico combina óvu-
Las barreras físicas y los tratamientos hormonales pueden evitar el embarazo. El aborto, espontáneo o inducido, interrumpe un embarazo existente. La tecnología reproductiva asistida ayuda a algunas parejas que tienen problemas para concebir.
Tabla 42.3 Método
Descripción
Abstinencia Ritmo Coito interrumpido Ducha
Evitar el coito completamente Evitar el coito en el periodo fértil de la mujer Acabar el coito antes de la eyaculación Lavado vaginal para expulsar el semen de la vagina después del coito Interrupción de los conductos deferentes en el hombre Interrupción de las trompas de Falopio de la mujer Encierra el pene, bloquea la entrada de espermatozoides a la vagina Cubre el cérvix, bloquea la entrada de espermatozoides al útero Mata espermatozoides Evita que los espermatozoides entren al útero o evita la implantación del embrión Evita la ovulación Evita la ovulación
Vasectomía Ligadura de trompas Condón Diafragma, capuchón cervical Espermaticidas DIU Anticonceptivos orales Parche, implantes o inyecciones hormonales Píldora anticonceptiva de emergencia
CAPÍTULO 42
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Métodos anticonceptivos más comunes
Evita la ovulación
SISTEMAS REPRODUCTIVOS DE LOS ANIMALES 753
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42.10 Enfermedades de transmisión sexual
Los actos sexuales transfieren líquidos corporales en los cuales algunos patógenos humanos viajan de un huésped a otro.
Conexiones con Enfermedad infecciosa 21.8, VIH 21.1.
Consecuencias de la infección Anualmente, los patógenos que causan enfermedades de transmisión sexual (ETS), infectan a unas 15 millones de personas en Estados Unidos (tabla 42.4). Dos terceras partes de esos infectados son menores de 25 años y una cuarta parte son adolescentes. Actualmente, más de 65 millones de estadounidenses viven con una ETS incurable. El tratamiento y sus complicaciones cuestan unos 8.4 mil millones de dólares al año. Las consecuencias sociales son serias. Las mujeres se infectan más fácilmente que los hombres y tienen más complicaciones. Cada año cerca de un millón de mujeres estadounidenses desarrollan enfermedad inflamatoria pélvica (EIP) como complicación de alguna ETS bacteriana. Produce cicatrices en el tracto reproductivo, dolor crónico e infertilidad; y aumenta el riesgo de embarazo ectópico (figura 42.16a). La madre puede transmitir una ETS a su hijo. El virus del herpes simple tipo 2 mata a cerca de 50% de los embriones que infecta y causa defectos neurológicos en muchos de los sobrevivientes. La exposición por Chlamydia durante el nacimiento puede provocar una infección en la garganta y ojos del recién nacido (figura 42.16b).
Tabla 42.4
Nuevos casos de ETS al año
Principales agentes de enfermedades de transmisión sexual VPH La infección por el virus del papiloma humano (VPH) es la ETS más extendida y de mayor crecimiento en Estados Unidos. Por lo menos 20 millones están ya infectados. Algunas de las 100 cepas de VPH pueden causar verrugas genitales, protuberancias en los genitales externos y alrededor del ano. Algunas cepas son las causantes del cáncer cervical. Las mujeres sexualmente activas deben someterse a una prueba de citología vaginal anualmente para monitorear cambios cervicales. Una vacuna puede evitar la infección por VPH si se administra antes de la exposición al virus (introducción al capítulo 38).
Tricomoniasis El protista flagelado Trichomonas vaginalis causa la enfermedad conocida como tricomoniasis (sección 22.2). En las mujeres, por lo general los síntomas incluyen irritación vaginal, comezón y flujo amarillento. Los hombres infectados generalmente no presentan síntomas. Las infecciones no tratadas dañan las vías urinarias, causan infertilidad e invitan a una infección por VIH. Una dosis única de un medicamento antiprotozoario cura rápidamente la infección. El tratamiento debe ser para la pareja. Clamidia Esta infección es principalmente una enfermedad de gente joven. 40% de los infectados están entre los 15 y 19 años; una de cada 10 mujeres adolescentes sexualmente activas está infectada. La Chlamydia trachomatis causa la enfermedad (figura 42.17a). Los antibióticos pueden matar rápidamente esta bacteria. La mayoría de las mujeres infectadas no son diagnosticadas ya que no presentan síntomas. Entre el 10 y 40% de las que nos son tratadas desarrollarán enfermedad inflamatoria pélvica. La mitad de los hombres infectados presentan síntomas como flujo anormal del pene y dolor al orinar. Los hombres sin tratamiento corren el riesgo de sufrir inflamación del tracto reproductor e infertilidad.
Casos en Estados Unidos
Casos en el mundo
Papiloma humano (VPH)
6,200,000
400,000,000
Tricomoniasis
5,000,000
174,000,000
Clamidia
3,000,000
92,000,000
Herpes genital
1,000,000
20,000,000
Herpes genital Cerca de 45 millones de estadouniden-
650,000
62,000,000
Sífilis
70,000
12,000,000
SIDA
40,000
4,900,000
ses tienen herpes genital, causado por el virus del herpes simple tipo 2. La transmisión a un nuevo huésped requiere de contacto directo con virus activos o con ampollas que lo contengan. Las membranas de la boca y de los genitales son las más vulnerables. Al principio los síntomas son muy leves o están ausentes. Se pueden formar pequeñas ampollas dolorosas en los genitales. En tres semanas, el virus entra en latencia. Las ampollas cicatrizan y sanan, pero las partículas virales permanecen escondidas en el cuerpo. Su reactivación esporádica produce ampollas dolorosas en el sitio de la infección o cerca de él. Las relaciones sexuales, la menstruación, el estrés emocional y otras infecciones desencadenan la recaída. Un medicamento antiviral puede disminuir el tiempo de sanación y el dolor, pero el herpes genital es incurable.
ETS
Gonorrea
a
b
c
Figura 42.16 Algunas de las desventajas del sexo no seguro. (a) Alto riesgo de embarazo ectópico. Las cicatrices causadas por ETS pueden hacer que un embrión se implante en un oviducto en lugar del útero. Los embarazos ectópicos no tratados pueden romper el oviducto y causar sangrado, infección y muerte. (b) Un niño con los ojos inflamados por clamidia. La madre contagió a su hijo con la bacteria durante el nacimiento. (c) Chancros causados por sífilis. 754 UNIDAD VI
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Gonorrea La gonorrea es causada por Neisseria gonorrhoeae (figura 42.17b). Esta bacteria puede cruzar la membrana mucosa de la uretra, el cérvix o el conducto anal durante las relaciones sexuales. Una mujer infectada puede notar un flujo vaginal o sensación de ardor al orinar. Si la bacteria entra a sus oviductos, puede causar calambres, fiebre, vómito y cicatrices que pueden provoca esterili-
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ENFOQUE EN LA SALUD
Figura 42.17 Microfotografías de las bacterias que causan (a) clamidia (b) gonorrea (c) sífilis. Todas pueden ser combatidas con antibióticos.
a
b
dad. Menos de una semana después de que el hombre es infectado, pus amarillento comienza a salir de su pene. Hay mayor frecuencia al orinar y también puede haber dolor al hacerlo. El tratamiento oportuno con antibióticos cura rápidamente esta enfermedad. Muchos ignoran los primeros síntomas o creen equivocadamente que la infección confiere inmunidad. Una persona puede contraer gonorrea varias veces, probablemente porque en la actualidad se conocen por lo menos 16 de sus cepas.
Sífilis La espiroqueta Treponema pallidum causa sífilis, una ETS muy peligrosa (figura 42.17c). Durante el acto sexual con una persona infectada, estas bacterias pasan a los genitales o al cérvix, la vagina o la cavidad oral. Luego pasan al cuerpo a través de pequeñas heridas. Entre 1 y 8 semanas después pueden ser encontradas dentro de una úlcera localizada, que es un chancro indoloro y aplanado, señal de la primera etapa de la sífilis. Pareciera una persona normalmente sana, pero los treponemas se multiplican dentro de la médula espinal, el cerebro, los ojos, los huesos, las articulaciones y las mucosas. En la etapa secundaria de la infección, aparece un sarpullido en la piel y se forman otros chancros (figura 42.16c). En casi la mitad de los casos, la respuesta inmune triunfa y los síntomas desaparecen. En el resto de los casos, aparecen lesiones y cicatrices en la piel, el hígado, huesos y otros órganos. En esta tercera etapa se forman pocos treponemas, pero el sistema inmune del huésped es hipersensible a ellos. Las reacciones inmunológicas crónicas pueden dañar el cerebro y la médula espinal, causando parálisis. Probablemente, debido a que los síntomas son tan alarmantes, la mayoría de la gente busca tratamiento más rápido para la sífilis que para la gonorrea. Las etapas tardías requieren de tratamiento prolongado.
SIDA La infección por Virus de la Inmunodeficiencia Humana (VIH) puede causar Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA) (introducción capítulo 21). Al principio la persona puede no saber que está infectada. Con el tiempo, el virus comienza a destruir el sistema inmune y se desarrollan enfermedades crónicas características. Bacterias normalmente inofensivas que ya viven dentro del cuerpo son las primera en tomar ventaja de la baja resistencia. Esta infección puede abrir las puertas a otros patógenos más peligrosos. Con el tiempo, estos patógenos pueden abrumar al sistema inmune y causar la muerte. Con mayor frecuencia, el VIH se transmite por medio de sexo anal, vaginal y oral; y a través del uso de drogas intravenosas. Las partículas virales en sangre, orina, semen y secreciones vaginales entran al nuevo huésped a través de pequeñas lesiones en pene, vagina, recto o boca. El sexo oral es menos probable que cause infección. El sexo anal es
c
5 veces más peligroso que el sexo vaginal y 50 veces más peligroso que el sexo oral. La mayoría de los especialistas en salud recomiendan sexo seguro, aunque existe confusión en cuanto lo que ello significa. El uso de condones de alta calidad junto con espermaticida con nonoxinol-9, ayuda a evitar la transmisión viral. Sin embargo, como mencionamos antes, esta práctica igual conlleva un pequeño riesgo. El beso prolongado, con la boca abierta, con un individuo infectado por VIH es riesgoso. Las caricias no lo son, siempre y cuando no existan lesiones por donde los líquidos corporales cargados de VIH puedan entrar al cuerpo. Las lesiones de la piel causadas por otras enfermedades de transmisión sexual pueden servir como punto de entrada al virus. Actualmente existen pruebas fidedignas para diagnosticar la infección por VIH. Con esto se evita que las personas infecten a otras sin saberlo y permite que se inicie el tratamiento en el momento más efectivo. La infección por VIH no es curable, pero los medicamentos existentes pueden extender la vida de los infectados (figura 42.18). Cuando se hace el diagnóstico y tratamiento oportunos con la debida supervisión médica, una persona infectada puede tener una vida bastante normal, aunque sí puede contagiar a otras. Además, los medicamentos que mantienen vivas a las personas a menudo causan efectos secundarios como náuseas, fatiga, diarrea y pérdida ósea. Estos efectos pueden hacer que las personas infectadas detengan el tratamiento o que tomen una dosis menor a la recomendada.
Figura 42.18 La leyenda del básquetbol, Magic Johnson, uno de los que llevó la antorcha de las Olimpiadas de Invierno 2002, fue diagnosticado con VIH en 1991. Contrajo el virus a través de sexo heterosexual y atribuye su supervivencia a los medicamentos contra el SIDA y al cuidado médico responsable. Johnson continúa con su campaña de educar a otras personas acerca de los riesgos de esta enfermedad. CAPÍTULO 42
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
¿Hombre o mujer? ¿Cuerpo o genes?
Los padres cuyos hijos tienen genitales ambiguos enfrentan una difícil decisión. La cirugía puede hacer que este niño parezca lo más normal posible; sin embargo, esto puede dañar algunos nervios y afecta la función sexual. Aun el mejor resultado cosmético requiere algún tipo de reasignación sexual, como cuando el micropene de un niño es alterado quirúrgicamente y es convertido en mujer. Por otro lado, los padres que optan por evitar la cirugía se preocupan por el trauma psicológico que puede causar al niño un cuerpo inusual.
¿Por qué opción votarías? ¿Los padres de hijos con genitales ambiguos deben esperar y permitir que el niño escoja que le sea practicada o no una cirugía para determinar su sexo? Consulta CengageNOW para ver los detalles y luego vota en línea.
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Resumen La reproducción asexual produce copias genéticas idénticas del progenitor. La reproducción sexual es energéticamente más costosa, además que el progenitor no tiene todos sus genes representados en sus descendientes. Sin embargo, la reproducción sexual produce descendencia distinta, lo que puede ser una ventaja en ambientes donde las condiciones fluctúan de una generación a otra. La mayoría de los animales se reproducen sexualmente y tienen sexos separados, pero algunos son hermafroditas, que producen tanto óvulos como espermatozoides. En la fecundación externa los gametos son liberados al agua. Muchos animales terrestres presentan fecundación interna, donde los gametos se unen en el interior del cuerpo de la hembra. Después los descendientes pueden desarrollarse dentro o fuera del cuerpo materno. El vitelo ayuda a nutrir a la cría en desarrollo.
Sección 42.1
El sistema reproductivo humano está formado por órganos reproductores primarios o gónadas, órganos y conductos accesorios. Las gónadas masculinas son testículos, los cuales producen espermatozoides y la hormona sexual testosterona, que influye en la reproducción al igual que en el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios que surgen cuando los órganos sexuales maduran en la pubertad. La hormona liberadora de gondotropina (GnRH) secretada por el hipotálamo hace que la glándula pituitaria secrete hormona luteinizante (LH) y hormona folículo estimulante (FSH). Éstas afectan la formación de gametos tanto en hombres como mujeres. Los espermatozoides se forman en una serie de conductos. Las glándulas que drenan en estos conductos suministran los componentes del semen. El pene es el órgano masculino para el coito.
Secciones 42.2, 42.3
Usa la animación de CengageNow para aprender acerca del sistema reproductor del hombre y cómo se forman los espermatozoides.
Los ovarios, que son las gónadas femeninas, producen óvulos y secretan progesterona y estrógenos. Los óvulos son liberados hacia el interior de los oviductos que se conectan al útero, la cámara donde se desarrolla la cría. La vagina es el órgano femenino del coito y también funciona como canal de parto. Un ciclo menstrual es un ciclo de fertilidad, aproximadamente mensual. Circuitos de retroalimentación que van de los ovarios al hipotálamo y la glándula pituitaria anterior lo controlan. En la fase folicular del ciclo, la FSH estimula la maduración de un ovocito primario y de las células que lo rodean. Las mujeres que tienen altos niveles de FSH tienen más probabilidades de liberar más de un óvulo a la vez y tener gemelos. La FSH y la LH también estimulan a los ovarios a secretar estrógenos que provocan el engrosamiento de la membrana uterina. Una elevación de LH a la mitad del ciclo dispara la ovulación, que es a la liberación de un ovocito secundario por parte de un
Secciones 42.4-42-7
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ovario. Durante la fase lútea, se forma un cuerpo lúteo a partir de las células que rodeaban el óvulo. Sus secreciones hormonales, principalmente progesterona, hacen que la pared uterina se engrose. Si no hay fecundación, el cuerpo lúteo degenera y el fluido menstrual sale de la vagina para que el ciclo comience otra vez. El ciclo menstrual se repite una y otra vez hasta que la fertilidad de la mujer termina en la menopausia.
Usa la animación de CengageNow para aprender acerca del sistema reproductor femenino, de los cambios cíclicos en el ovario y de los cambios hormonales que ocurren durante el ciclo menstrual.
Secciones 42.8-42.10 Las hormonas y los nervios gobiernan los cambios fisiológicos que ocurren durante la excitación sexual y el coito. Millones de espermatozoides son eyaculados, pero generalmente sólo uno penetra el ovocito secundario. La fecundación produce un cigoto, que se desarrollará para formar un nuevo individuo. Los humanos evitan el embarazo a través de la abstinencia, cirugía, barreras físicas o químicas, e influyendo en las hormonas sexuales femeninas. El sexo no seguro y otros comportamientos promueven la transmisión de patógenos que causan enfermedades de transmisión sexual (ETS).
Usa la animación de CengageNOW para ver lo que pasa durante la fecundación.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. La reproducción sexual . a. requiere de fecundación interna b. produce descendientes que difieren en características c. es más eficiente que la reproducción asexual d. coloca todos los genes de un progenitor en todos los descendientes 2. La testosterona es secretada por . a. los testículos c. la próstata b. el hipotálamo d. todas la anteriores 3. El semen contiene secreciones de . a. las glándulas suprarrenales c. la próstata b. la glándula pituitaria d. todas la anteriores 4. Las células germinales masculinas sufren meiosis en . a. la uretra c. la próstata b. los túbulos seminíferos d. los conductos deferentes 5. Se deriva del mismo tejido embrionario que el pene: . a. cérvix c. vagina b. clítoris d. oviducto
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Ejercicio de análisis de datos Las glándulas suprarrenales producen poca testosterona, pero una mutación en el gen detiene a la enzima 21-hidroxilasa causando exceso de producción de esta hormona. Una niña con deficiencia de 21-hidroxilasa está expuesta a niveles elevados y anormales de testosterona durante el desarrollo. Esta hormona puede agrandar el clítoris y hacer que los labios mayores se fusionen, lo que da a sus genitales una apariencia masculina. El medicamento dexametasona disminuye la producción suprarrenal de testosterona. La figura 42.19 muestra datos de un estudio en el que los médicos administraron este medicamento a mujeres embarazadas, 16 de las cuales ya habían tenido una hija con deficiencia de 21-hidroxilasa. Estas hijas, hermanas de las recién nacidas tratadas, sirvieron como control. 1. ¿Cuántas hijas nacidas de embarazos tratados con dexametasona tuvieron genitales femeninos normales? 2. ¿Cuántas niñas fenotípicamente normales tuvieron las mujeres de embarazos no tratados? 3. ¿Cuántas mujeres que habían tenido hijas con nivel 4 o 5 de masculinización vieron una mejoría con el tratamiento? 4. ¿Los datos respaldan la hipótesis de que la administración de dexametasona a una mujer embarazada puede reducir los efectos de la deficiencia de 21-hidroxilasa sobre su hija en desarrollo?
6. El cérvix es la entrada a a. los oviductos c. el útero
. b. la vagina
Incremento de masculinización
5
Genitales femeninos normales
1
0 1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17
13. Relaciona cada estructura con su descripción. d. el clítoris
.
testículo epidídimo labios mayores uretra vagina ovario oviducto próstata endometrio
a. lleva los espermatozoides hacia afuera del cuerpo b. secreta componentes del semen c. almacena semen d. produce testosterona e. produce estrógenos y progesterona f. lugar de la fecundación g. membrana del útero h. pliegues cutáneos rellenos de grasa i. canal de parto
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico .
11. Relaciona cada hormona con su fuente FSH y LH a. glándula pituitaria GnRH b. ovarios estrógenos c. hipotálamo testosterona d. testículos 12. Relaciona cada enfermedad con el tipo de agente que la causa. Las opciones pueden ser usadas más de una vez. infección por clamidia a. bacteria SIDA b. protista verrugas genitales c. virus gonorrea herpes genital tricomoniasis
1. Los medicamentos que inhiben las señales de las neuronas simpáticas pueden ser prescritas a los hombres que sufren de hipertensión arterial. ¿Cómo pueden interferir estos medicamentos con el desempeño sexual? 2. En muchos grupos de aves, los machos no tienen pene. Tanto machos como hembras tienen una sola abertura, llamada cloaca, a través de la cual salen los desechos del cuerpo. Los espermatozoides también salen por esta abertura. Durante el apareamiento, el macho se sube a la espalda de la hembra y mueve su abdomen hacia abajo, para que su cloaca cubra la de ella. A esta acción se le conoce como “beso cloacal”. Algunas realizan este acto en pleno vuelo. Las aves que no vuelan como el avestruz y los kiwis no tienen pene. ¿El ancestro reptil común a las aves tenía pene o no? ¿Qué tipo de información te sería útil para responder esta pregunta? 3. Algunas mitocondrias del espermatozoide entran al óvulo durante la fecundación, pero no sobreviven. A medida que madura el espermatozoide, su mitocondria queda marcada con una proteína (ubiquitina) que le dice al óvulo que tiene que destruirla. ¿Qué organelo esperarías que participara en este proceso de destrucción? CAPÍTULO 42
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2
Figura 42.19 Grado de masculinización de mujeres deficientes en 21hidroxilasa, expuestas a dexametasona en la matriz (círculos blancos), comparado con el de hermanas mayores sin tratamiento durante el desarrollo (círculos oscuros). Los gráficos a un lado muestran la apariencia del área genital del recién nacido.
y secreta hor8. El cuerpo lúteo se desarrolla de monas que causan el engrosamiento de la membrana uterina. a. células foliculares c. un ovocito primario b. cuerpos polares d. un ovocito secundario
10. Las píldoras de control prenatal liberan a. estrógenos y progesterona sintéticos b. LH y FSH sintéticas c. testosterona sintética d. oxitocina y prostaglandinas sintéticas
3
Comienzo del tratamiento semanal de medicamentos
7. Durante un ciclo menstrual, hay un aumento a medio ciclo . de a. estrógenos c. LH b. progesterona d. FSH
9. El hombre tiene una erección cuando a. los músculos del pene se contraen b. las células de Leydig liberan testosterona c. la pituitaria posterior libera oxitocina d. el tejido esponjoso del pene se llena de sangre
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SISTEMAS REPRODUCTIVOS DE LOS ANIMALES 757
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43 Desarrollo animal IMPACTOS Y PROBLEMAS
Nacimientos curiosos
En diciembre de 1998, Nkem Chukwu, de Houston, Texas, Estados Unidos, dio a luz a seis niñas y dos niños. Éstos fueron los primeros octillizos humanos nacidos vivos (figura 43.1) Fue un parto prematuro. En total, los ocho recién nacidos pesaron un poco más de 4.5 kg (10 libras). Odera, la más pequeña, pesó unos 300 gramos (menos de 1 libra), y seis días después murió cuando fallaron su corazón y sus pulmones. Otros dos requirieron de cirugía. Los siete sobrevivientes tuvieron que pasar meses en el hospital antes de ir a casa, pero ahora gozan de buena salud. ¿Por qué se formaron los octillizos? Chukwu tenía problemas para quedar embarazada. Sus médicos le dieron hormonas inyectadas que hicieron que muchos de sus óvulos maduraran y fueran liberados al mismo tiempo. Cuando los médicos supieron que cargaba un gran número de embriones sugirieron reducir la cantidad. Sin embargo, ella decidió llevar todos a término. Su primer hijo nació 13 semanas antes del término del embarazo. Los otros nacieron por medio de cirugía dos semanas después. Durante las últimas dos décadas la incidencia de nacimientos múltiples se ha incrementado en un 60%, cuatro veces más que antes. ¿Qué es lo que está pasando? La fertilidad de la mujer alcanza su punto máximo entre los 20 y los 29 años. A los 39, sus probabilidades de concebir naturalmente disminuyen cerca de la mitad. Aun así, el número de madres primerizas de más de cuarenta años se duplicó en la última década. Muchas habían
recurrido a la intervención reproductiva incluyendo medicamentos contra la infertilidad y fertilización in vitro. Hay que medir las ventajas contra los riesgos. Cargar más de un embrión aumenta el riesgo de abortos espontáneos, nacimientos prematuros y partos con productos sin vida. Los recién nacidos múltiples pesan menos de lo normal y tienen más probabilidades de tener defectos de nacimiento: labio leporino, malformaciones cardiacas, y hasta trastornos en los que la vejiga urinaria y la columna vertebral están expuestas a la superficie del cuerpo. Con este ejemplo se hace notar uno de los hechos más sorprendentes de la vida: el desarrollo de animales complejos. ¿Cómo un simple óvulo fertilizado humano, de rana, de pájaro o de cualquier otro animal, da origen a tantas diferentes células especializadas? ¿Cómo el desarrollo da lugar en el adulto a todos los tejidos y órganos complejos estudiados en esta unidad? Las respuestas surgirán a medida que estudiemos los procesos de desarrollo que son comunes en todos los animales. Verás cómo los experimentos ayudaron a los científicos a responder estas preguntas y así comprender mejor los procesos del desarrollo. También seguiremos con la historia de la reproducción humana y su ciclo de vida, que iniciamos en el capítulo anterior. Veremos cómo se desarrollan los humanos a partir de una sola célula hasta llegar a formar un cuerpo adulto con trillones de éstas pero especializadas.
¡Mira el video! Figura 43.1 Testimonio de la potencia de los medicamentos contra la infertilidad: siete sobrevivientes de una serie de octillizos. Además de manipular tantos otros aspectos de la naturaleza, los humanos ahora manipulan su propia reproducción.
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Conceptos básicos Principios de embriología animal Los animales se desarrollan a través de segmentación, gastrulación, formación de órganos y luego crecimiento y especialización de tejidos. La segmentación divide en varias células el material almacenado en distintas partes del citoplasma del óvulo, para empezar así el proceso de especialización celular. Secciones 43.1, 43.5
Conexiones a conceptos anteriores
En este capítulo nos concentramos en la segmentación (sección 9.4), y la formación de gametos y fertilización (10.5, 42.3, 42.6, 42.8). Revisamos la localización del ARN (15.3), al igual que la diferenciación celular y los genes que influyen sobre ella (15.1-15.3, 19.3).
Aprenderás más acerca de las capas de tejido primario de los embriones (25.1, 32.6), además verás más ejemplos de control de retroalimentación (27.3) y señalización celular (27.6).
Aumentarás tu conocimiento acerca de la evolución de los planos corporales de los vertebrados (25.1, 26.1, 26.12) y de los dos principales linajes de animales (25.7).
Se analizan los efectos de la hormona tiroidea (35.6) y del monóxido de carbono (38.7) sobre un embrión, al igual que el efecto protector de los anticuerpos maternos (38.6).
Inicia el desarrollo humano Un embarazo comienza con la fertilización e implantación de un blastocisto en el útero. Después de la implantación, se forma un embrión con tres capas y comienza la formación de los órganos. Al final de la octava semana todos los órganos se han formado. Secciones 43.6, 43.8
Función de la placenta La placenta permite que haya un intercambio de sustancias entre el flujo sanguíneo de la madre y el del hijo. También produce hormonas que ayudan a continuar con el embarazo. Sección 43.9
Desarrollo humano tardío Cuando empieza el periodo fetal, el individuo en desarrollo ya parece humano. Sustancias peligrosas que entran a la sangre de la madre pueden atravesar la placenta y causar defectos de nacimiento en el embrión o feto. Secciones 43.10, 43.11
Nacimiento y lactancia La retroalimentación entre madre e hijo juega un papel importante en el proceso del parto. Después del nacimiento, el recién nacido es nutrido por la leche secretada por las glándulas mamarias de la madre. Sección 43.12
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43.1
Etapas de reproducción y desarrollo
Animales tan diferentes como las estrellas de mar y las nutrias pasan por las mismas etapas en su desarrollo a partir de un solo óvulo fertilizado hasta convertirse en un adulto multicelular.
Conexiones con Formación de gametos 10.5, 42.3, 42.6; Planos corporales animales 25.1; Capas germinales 32.6; Fertilización 42.8.
La figura 43.2 muestra seis procesos secuenciales que ocurren en la reproducción y el desarrollo de todos los animales con órganos y tejidos. Este grupo incluye a la mayoría de los invertebrados y a todos los vertebrados. En el primer proceso, la formación de gametos, los óvulos o los espermatozoides surgen de las células germinales del cuerpo del progenitor (secciones 10.5, 42.3 y 42.6). Durante la fertilización (sección 42.8) la primer célula de un nuevo individuo, el cigoto, se forma después de que un espermatozoide penetra a un óvulo maduro. La segmentación moldea al cigoto con repetidas divisiones mitóticas. El número de células aumenta, pero no así
transformación en adulto casi completa
adulto, tres años de edad
Reproducción sexual (formación de gametos, fertilización externa) renacuajo
formación segmende órganos tación
larva (renacuajo)
huevos y esperma cigoto
A Nos acercamos al ciclo de vida cuando una hembra deposita sus óvulos en el agua y un macho libera espermatozoides sobre éstos. a Los óvulos se forman y maduran en los órganos reproductores femeninos. Los espermatozoides se forman y maduran en los órganos reproductores masculinos. b Un espermatozoide penetra a un óvulo. Sus núcleos se fusionan. Se ha formado un cigoto.
Formación de gametos
Figura 43.3 Animada Reproducción y desarrollo en el ciclo de vida de la rana leopardo, Rana pipiens.
Fertilización
c Divisiones mitóticas de células forman una bola de células, o blástula. Segmentación Cada célula obtiene una parte regionalmente distinta del citoplasma del óvulo. d Una gástrula, un embrión temprano que tiene capas de tejido primario, se forma por divisiones celulares, migraciones y reordenamientos celulares.
Gastrulación
e Los detalles del plan corporal Organ Formación se van afinando a medida de órganos que los diferentes tipos de células interaccionan formando tejidos y órganos en patrones predecibles.
f Los órganos aumentan de tamaño, adquieren una forma madura y asumen gradualmente funciones especializadas.
Crecimiento, especialización de tejidos
Figura 43.2 Resumen de los procesos reproductivos y de desarrollo que ocurren en los animales con tejidos y órganos. Vimos la formación de gametos y la fertilización en el capítulo 42. 760 UNIDAD VI
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El cigoto de una rana se forma en la fertilización. Una hora después de este proceso una superficie llamada media luna gris aparece sobre este tipo de embrión. Establece el eje cabeza-cola de la rana. La gastrulación comienza en la media luna gris.
el volumen original del cigoto. Las células se hacen más numerosas pero más pequeñas (figura 43.3b,c). Las células formadas por la segmentación se conocen como blastómeros. Por lo general se ordenan como una blástula, que es una bola de células que encierran una cavidad (blastocele) que se llena con sus propias secreciones. En la cuarta etapa, la gastrulación, las células se organizan como un embrión temprano, en una gástrula, que tiene dos o tres capas de tejido primario. Los tejidos son las capas germinales del nuevo individuo, las cuales son los precursores de los tejidos y órganos de los animales adultos (sección 32.6). Durante la formación de órganos, los tejidos se reordenan para formarlos. Muchos órganos incorporan tejidos derivados de más de una capa germinal. Ambos siguen creciendo y lentamente alcanzan su tamaño, forma, proporciones y funciones definitivas. El crecimiento y la especialización de tejidos continuarán durante la edad adulta y serán los procesos finales del desarrollo animal. La figura 43.3 muestra ejemplos de las etapas de un vertebrado, la rana leopardo (Rana pipiens). La hembra pone sus huevos en el agua y el macho deposita espermatozoides sobre ellos. La fertilización es externa. El cigoto formado por la fertilización sufre una segmentación (figura 43.3b).
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blastocele
blástula
media luna gris B Aquí mostramos las primeras tres divisiones del huevo segmentado, un proceso que moldea el cito-
C El óvulo segmentado des-
plasma del cigoto. En esta especie, el óvulo segmentado se convierte después en una blástula, la cual es una bola de células con una cavidad llena de líquido.
aparece cuando se forma la blástula.
tubo neural
ectodermo labio dorsal futura cavidad gástrica
yema
placa neural
D La blástula se convierte en una gástrula de tres capas, proceso llamado gastrulación. En el labio dorsal, pliegue de ectodermo por encima de la primera abertura que aparece en la blástula, las células migran hacia adentro y comienzan a reordenarse.
Renacuajo, una larva que nada con músculos segmentados y una notocorda que se extiende hasta la cola.
ectodermo
notocorda
mesodermo cavidad endodermo gástrica E Empiezan a formase los órganos a medida que se abre la cavidad gástrica. Un tubo neural, luego una notocorda y otros órganos, se forman a partir de capas de tejido primario.
Crecen las patas y se absorbe la cola durante la metamorfosis hacia la forma adulta.
Rana leopardo con cuatro patas, sexualmente madura.
F El cuerpo de la rana cambia a medida que crece y sus tejidos se especializan. El embrión se convierte en renacuajo, el cual sufre una metamorfosis para convertirse en adulto.
Las repetidas divisiones mitóticas forman una blástula que está formada por varios miles de células (figura 43.3c). La blástula sufre una gastrulación, que forma las tres capas germinales (figura 43.3d). Después de formados los tres tejidos primarios, comienza la formación y especialización de los órganos. Se forma el tubo neural y la notocorda típica de los vertebrados (figura 43.3e). En las ranas, como en algunos otros animales, una larva (en este caso el renacuajo) sufre metamorfosis, que no es más que el remodelado de tejidos para alcanzar la forma adulta (figura 43.3f ).
Cada etapa de todo este proceso de desarrollo se suma a la etapa que la precede.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las etapas de reproducción y desarrollo de un animal típico? La mayor parte de los ciclos de vida animal comienzan con la formación de gametos y la fertilización. El desarrollo incluye la segmentación, gastrulación, formación de órganos, y finalmente, el crecimiento y especialización de tejidos.
CAPÍTULO 43
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DESARROLLO ANIMAL 761
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43.2 Ordenamiento temprano
La localización de materiales en un óvulo, y la distribución de los mismos hacia las células descendientes, afectan al desarrollo temprano.
Conexiones con formación de óvulos 10.5; Localización de ARN 15.3; Linajes protostomados y deuterostomados 25.7.
Información en el citoplasma Un espermatozoide está formado por ADN paterno y un poco de equipamiento que lo ayuda a nadar y penetrar a un óvulo. Un ovocito, u óvulo inmaduro, tiene mucho más citoplasma (sección 10.5), el cual está constituido por proteínas que nutrirán al nuevo embrión, ARN mensajeros que serán traducidos en el desarrollo temprano, ARN de transferencia y ribosomas para traducir los mensajes del ARN mensajero, y proteínas requeridas para crear los husos mitóticos. Ciertos componentes no están distribuidos en todo el citoplasma del ovocito; sino en una u otra región en particular. Esta localización citoplasmática es una característica de todos los ovocitos (sección 15.3) y da origen a la polaridad que caracteriza a todos los óvulos animales. En un óvulo rico en yema, el polo vegetal tiene la mayor parte de la yema en comparación con el polo animal. En algunos óvulos de anfibios, moléculas de pigmento oscuro se acumulan en la corteza celular, una región citoplasmática que se encuentra justo por debajo de la membrana plasmática. El pigmento está más concentrado en las cercanías del polo animal. Después de que un espermatozoide penetra al
Figura 43.4 Animada Evidencia experimental de localización citoplasmática en un ovocito de anfibio.
polo animal corteza pigmentada
(a) Muchos óvulos de anfibio tienen un pigmento oscuro concentrado en el citoplasma cercano al polo animal. Durante la fertilización, el citoplasma cambia y expone la región de la media luna gris justo en el lado opuesto del punto de entrada del espermatozoide. Con la primera segmentación normal, cada célula resultante obtiene la mitad de la media luna gris.
citoplasma rico en yema polo vegetal
Piénsalo: ¿Es necesaria la media luna gris para el desarrollo normal de los anfibios?
La segmentación divide el citoplasma materno Una vez que el ovocito es fertilizado, el cigoto resultante sufre una segmentación. Mediante este proceso un anillo de microfilamentos, justo por debajo de la membrana plasmática, se contrae y divide a la célula en dos (sección 9.4). El citoplasma del cigoto no aumenta de tamaño durante la segmentación; los cortes repetidos dividen su volumen en blastómeros más pequeños. Simplemente por virtud de dónde se hacen los cortes, los diferentes blastómeros reciben diversas porciones del citoplasma materno. La orientación de las divisiones celulares no es al azar y tiene grandes implicaciones en el futuro
media luna gris del cigoto de la salamandra
media luna gris del cigoto de la salamandra
primer plano de la segmentación; la media luna gris se divide en partes iguales. Los blastómeros son separados experimentalmente.
primer plano de la segmentación; falta la media luna gris completa. Los blastómeros son separados experimentalmente.
espermatozoide penetrando al óvulo
(b) En un experimento, las primeras dos células formadas por la segmentación normal fueron físicamente separadas una de otra. Cada una se desarrolló para dar lugar a una larva normal. (c) En otro experimento, un cigoto fue manipulado de tal manera que la primera segmentación no contara con material de la media luna gris. Una de las células descendientes lo recibió y sólo esa se desarrolló normalmente.
óvulo en la fertilización, la corteza gira. Esta rotación revela una medialuna gris, que es una región de la corteza celular que está ligeramente pigmentada (figura 43.3a). En la década de 1900, los experimentos realizados por Hans Spemann mostraron que algunas sustancias esenciales para el desarrollo están localizadas en la media luna gris. En un experimento, él separó los primeros dos blastómeros que se formaron con la segmentación. Cada uno de los blastómeros tenía la mitad de la media luna gris y se desarrolló como un embrión (figura 43.4b). En el siguiente experimento, Spemann alteró el plano de la segmentación (figura 43.4c). Un blastómero recibió toda la media luna gris y se desarrolló normalmente. El otro, sin media luna gris, sólo formó una bola de células.
media luna gris cigoto después de la fertilización A
dos larvas normales se desarrollan de los dos blastómeros.
se forma una sólo una masa de larva normal células se desarrolla. indiferenciadas.
B Experimento 1
C Experimento 2
Respuesta: Sí
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a Embrión protostomado temprano. Sus cuatro células están sufriendo una segmentación en espiral, oblicua al eje anterior-posterior.
b Embrión deuterostomado temprano. Sus cuatro células están sufriendo una segmentación radial, paralela y perpendicular al eje anteriorposterior.
Figura 43.5 Ejemplos de dos patrones de segmentación comunes en los dos principales tipos de animales bilaterales.
desarrollo. El patrón de la segmentación determina la cantidad y la porción del citoplasma materno que recibirá cada blastómero. Como resultado de la localización citoplasmática del material que está dentro del óvulo, la segmentación distribuye los diferentes tipos y cantidades de materiales en diferentes blastómeros. Por ejemplo, la segmentación puede colocar un ARN mensajero materno específico en un blastómero, pero no en otros. De esta forma se crean tipos de células que difieren en el contenido de su citoplasma. Más tarde, el tener diferentes materiales maternos producirá que varios tipos de células expresen genes distintos y formen tejidos especializados.
Variaciones en los patrones de la segmentación Los detalles de la segmentación varían entre las diversas especies. Las diferencias empiezan en la división inicial, que determina si las primeras dos células serán iguales en tamaño, así como la parte del citoplasma del óvulo que recibirán. Hay dos grandes tipos o clases de animales: los protostomados y los deuterostomados (sección 25.1). Ambos difieren en el patrón de segmentación. Muchos invertebrados bilaterales son protostomados, los cuales sufren una segmentación en espiral (figura 43.5a). Los equinodermos y todos los vertebrados son deuterostomados, por lo general sufren una segmentación radial (figura 43.5b). Los mamíferos, sin embargo, tienen un patrón de segmentación distinto llamado rotacional. La primer segmentación divide al cigoto a lo largo del plano que va de arriba hacia abajo. Después, una célula se divide de la misma manera y la otra se divide a la mitad por el ecuador de la célula. La cantidad de yema almacenada en un óvulo también afecta el patrón de la segmentación. Cuando hay poca yema la segmentación es completa, de manera que el primer corte divide todo el citoplasma. Una abundancia de yema impedirá las divisiones y la segmentación será incompleta. Los huevos de los erizos de mar tienen poca yema, así que su segmentación es completa y todos los blastómeros son similares en tamaño (figura 43.6a). Lo mismo sucede en los huevos sin yema de los mamíferos. Las ranas y otros anfibios también sufren una segmentación completa, pero se presenta más lentamente en el polo vegetal rico en yema en comparación con el polo animal que no tiene. Como resultado de esto, las células varían un poco en tamaño (figura
a Óvulo del erizo marino, con poca yema. La segmentación está completa. Las primeras células formadas son del mismo tamaño. b Óvulo de rana, con cantidad moderada de yema. La yema disminuye el proceso de segmentación para que las células bajas sean más grandes. c Óvulo de pescado, con una gran cantidad de yema. La segmentación está restringida a la capa de citoplasma que se encuentra sobre la yema.
dos células formadas por la primera segmentación masa de yema
Figura 43.6
Comparación de los patrones de segmentación entre deuterostomados que tienen diferente cantidad de yema en sus óvulos. La yema hace más lenta la división.
43.6b). Los huevos de reptiles, aves y muchos peces tienen tanta yema, que los cortes se dan muy lentamente o son bloqueados por completo, excepto en la pequeña región en forma de disco que tiene la menor cantidad de yema (figura 43.6c).
Estructura de la blástula Colectivamente, las células producidas por la segmentación forman la blástula. Uniones fuertes mantienen al grupo de células unidas. La estructura de la blástula varía según el patrón de segmentación de cada especie. En los erizos de mar, la segmentación completa produce una blástula que es una bola hueca de células. En animales con huevos ricos en yema como las aves y muchos peces, un grupo de células en forma de disco, llamado blastodisco, se forma por encima de la yema. No existe un espacio grande lleno de líquido. La blástula de un mamífero es el blastocisto, con células externas que secretan líquido hacia la cavidad de la bola y otro grupo de células agrupadas en una masa junto a la pared de la cavidad. Las células internas se convertirán en el embrión.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los efectos de la localización citoplasmática y de la segmentación? En un óvulo no fertilizado, muchas enzimas, ARN mensajero, yema y otros materiales, se localizan en partes específicas del citoplasma lo que ayuda a guiar el desarrollo. La segmentación divide a un óvulo fertilizado en un número de pequeñas células, pero no aumenta su volumen original. Las células (blastómeros) heredan diferentes áreas de citoplasma que las harán comportarse de diferentes maneras durante el proceso de desarrollo.
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43.3 De blástula a gástrula
Los primeros tejidos del cuerpo de un animal se forman durante la gastrulación, cuando las células de la blástula se reordenan.
Conexión con Tejidos primarios 32.6.
Cientos de miles de células se forman durante el proceso de segmentación, dependiendo de la especie. Al comenzar la gastrulación, las células comienzan a migrar y se reordenan. La figura 43.7 muestra un ejemplo. Los mecanismos de gastrulación varían según la especie. Por ejemplo, una capa completa de células puede doblarse hacia adentro, células individuales pueden migrar, o filas de células pueden plegarse sobre ellas mismas. En la mayoría de los animales la gastrulación produce una gástrula con tres capas de tejido primario: una externa, llamada ectodermo, una media, conocida como mesodermo y una interna, llamada endodermo (sección 32.6). ¿Qué da inicio a la gastrulación? Hilde Mangold, una de los estudiantes de Spemann, descubrió la respuesta. Ella notó que durante la gastrulación, algunas células de
Figura 43.7 Gastrulación en la mosca de la fruta (Drosophila). En estos insectos, la segmentación está restringida a la región más externa del citoplasma; el interior esta lleno de yema. La serie de fotografías, todos cortes transversales, muestran 16 células teñidas de dorado migrando hacia el interior. La abertura a través de la que se mueven se convertirá en la boca de la mosca. Los descendientes de las células teñidas formaran el mesodermo. Los movimientos mostrados en las fotos ocurren en un periodo de menos de 20 minutos.
A Corte del labio dorsal de un embrión donante injertado en un sitio nuevo en otro embrión.
B El injerto induce un segundo sitio de migración hacia adentro.
la blástula de una salamandra se movían hacia adentro a través de un orificio que hay en su superficie. Las células del labio dorsal (superior) de la abertura son descendientes de las células de la media luna gris de un cigoto. Mangold supuso que las señales de las células del labio dorsal causaban la gastrulación. Ella predijo que un trasplante del material del labio dorsal de un embrión a otro produciría la gastrulación en el receptor. Mangold llevó a cabo muchos trasplantes (figura 43.8a) y los resultados respaldaron su predicción. Las células migraron hacia adentro al punto del trasplante, así como hacia la ubicación normal (figura 43.8b). Se desarrolló una larva de salamandra con dos series de partes corporales unidas (figura 43.8c). Aparentemente, las señales de las células trasplantadas hicieron que sus nuevas vecinas se desarrollaran de una forma diferente. Este experimento también explicó los resultados mostrados en la figura 43.4c. Sin citoplasma de la media luna gris, un embrión no tiene las células que normalmente se convertirían en el labio dorsal. En ausencia de las señales producidas por estas células, el desarrollo queda incompleto. El efecto de las células del labio dorsal de una gástrula de salamandra en las células cercanas es un ejemplo de inducción embrionaria. A través de este proceso, el destino de un grupo de células embrionarias es afectado por su proximidad a otro grupo de células. En este caso las células del labio dorsal alteran el comportamiento de sus vecinas.
Para repasar en casa ¿Qué es la gastrulación y cómo está controlada? La gastrulación es el proceso de desarrollo durante el cual las células se reordenan para formar capas de tejido primario. La gastrulación ocurre cuando ciertas células de la blástula envían señales que hacen que las células cercanas se muevan por sí solas o en grupo. Este proceso es un ejemplo de inducción embrionaria.
C El embrión se desarrolla como una larva doble con dos cabezas, dos colas, y dos cuerpos unidos por el abdomen.
Figura 43.8 Animada Evidencia experimental de que señales del labio dorsal inician la gastrulación en anfibios. La región de un labio dorsal de un embrión de salamandra fue trasplantada a un sitio diferente en otro embrión. Un segundo juego de partes corporales empezaron a formarse. 764 UNIDAD VI
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43.4 Formación de tejidos y órganos especializados
La diferenciación celular prepara el terreno para la formación de tejidos y órganos especializados.
Conexiones con Diferenciación celular 15.1, Genes maestros 15.2; Apoptosis 27.6.
Diferenciación celular A partir de la gastrulación ocurre la expresión selectiva de genes. Este es el inicio de la diferenciación celular, el proceso por el cual las células se especializan (sección 15.1). Las señales intercelulares pueden estimular la diferenciación, al igual que durante la inducción. Además, los morfógenos, moléculas señalizadoras codificadas por genes maestros, se difunden desde su origen y forman un gradiente de concentración en el embrión. Los efectos de un morfógeno sobre las células blanco, dependen de la concentración de éstos. Las células cercanas a la fuente de un morfógeno están expuestas a una alta concentración y encienden diferentes genes en comparación con los de las células distantes expuestas a una concentración menor de dichas moléculas.
A
La gastrulación produce una capa de células ectodérmicas.
B A medida que los microtúbulos se contraen o se alargan en diferentes células, éstas cambian de forma y la capa desarrolla un canal neural.
canal neural
C Los bordes del canal se unen y separan de la capa principal, para formar el tubo neural.
ectodermo
tubo neural
Figura 43.9 Animada Formación del tubo neural. Los cambios en los microtúbulos afectan la forma de las células, lo que hace que la capa de ectodermo se pliegue para formar un tubo.
Morfogénesis y patrón de formación Las señales celulares ayudan a la morfogénesis, proceso por el cual se forman tejidos y órganos, haciendo que algunas células migren a nuevas ubicaciones. Por ejemplo, las neuronas que se encuentran en el centro del cerebro en desarrollo migran a lo largo de las extensiones de las células gliales o de los axones de otras neuronas, hasta que alcanzan su posición final. Las capas celulares cambian de forma para estructurar órganos como el tubo neural, que es el antecesor del cerebro y la médula espinal de los vertebrados (figura 43.9). Algunas células incluso mueren en el proceso. A través del proceso de apoptosis, las señales enviadas por unas células hacen que otras se autodestruyan. La apoptosis moldea los dedos del humano a partir de una extremidad en forma de raqueta (sección 27.6). ¿Por qué las manos se forman al final de los brazos? ¿Por qué no un pie? El patrón de formación es el proceso por el cual las partes del cuerpo se forman en lugares específicos.
mesodermo de la extremidad embrionaria de un pollo
AER (región del ectodermo emisor de señales)
Por ejemplo, un tejido llamado borde apical ectodérmico (AER), se forma en las puntas de las yemas de un pollo e induce al mesodermo, que se encuentra por debajo, a desarrollar una extremidad (figura 43.10a). El que se forme un ala o una pata depende de la información de posición establecida al inicio del desarrollo (figura 43.10b).
Para repasar en casa ¿Qué procesos producen células, tejidos y órganos especializados? La expresión selectiva de genes es la base de la diferenciación celular. Las moléculas señalizadoras contribuyen a la diferenciación. Los morfógenos se distribuyen a través del embrión y tienen diferentes efectos dependiendo de su concentración en cada región. Los órganos toman forma a medida que las células migran, se pliegan y mueren en el proceso.
A Experimento 1: Eliminar la yema AER del ala
B Experimento 2: Injerto de mesodermos de la pata bajo la AER de un ala
AER eliminada
no se forma la extremidad
mesodermo de la pata
ala
se forma la pata
Figura 43.10 Animada Control de formación de extremidades en un pollo. (a) Las células en la punta de una yema le informa al mesodermo, que se encuentra abajo de ellas, que formen una extremidad. Al remover estas células AER no se formará ninguna extremidad. (b) El que la extremidad se convierta en ala o en pata depende de las señales de posicionamiento que haya recibido el mesodermo anteriormente. CAPÍTULO 43
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DESARROLLO ANIMAL 765
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43.5 Punto de vista evolutivo del desarrollo
Las similitudes en las rutas del desarrollo entre animales son evidencia de un ancestro en común.
Vínculo a Genes homeóticos 15.3.
Un modelo general del desarrollo animal A través del estudio de animales como los nematodos, las moscas de la fruta y los ratones, los investigadores han hallado un modelo general del desarrollo. El punto clave del modelo es: que el lugar y momento donde se expresen los genes determina la forma en que el cuerpo del animal se desarrolla. Primero, las moléculas confinadas a diferentes áreas de un óvulo no fertilizado inducen la ubicación específica de genes maestros en el cigoto. Los productos de estos genes se distribuyen hacia el exterior, pasando a través de los gradientes de concentración a lo largo de los ejes transversales y longitudinales del embrión en desarrollo. Segundo, dependiendo de dónde caigan dentro de estos gradientes de concentración, las células del embrión activan o suprimen a otros genes maestros. Y nuevamente, los productos de éstos se distribuyen afectando a más genes. Tercero, la información de ubicación afecta la expresión de genes homeóticos, que son los que regulan el desarrollo de partes específicas del cuerpo, como se mencionó en la introducción de la sección 15.3. Todos los animales tienen genes homeóticos parecidos. Por ejemplo, el gen eyeless del ratón, guía el desarrollo de sus ojos. Si se introduce esa misma versión del gen del ratón en una mosca de la fruta se formarán ojos en los tejidos donde el gen introducido es expresado.
a
Limitaciones y modificaciones del desarrollo El modelo de desarrollo que acabamos de describir ayuda a explicar por qué sólo vemos cierto tipo de planos corporales en los animales. Sabemos que los planos corporales son influenciados por limitaciones físicas, como la proporción de superficie y volumen. Un animal no puede crecer mucho a menos que tenga mecanismos circulatorios y respiratorios para servir a las células que están lejos de la superficie del cuerpo. También hay limitaciones arquitectónicas. Estas limitaciones están impuestas por el marco corporal de referencia ya existente. Por ejemplo, los primeros vertebrados en tierra tenían un plano corporal con cuatro extremidades. La evolución de las alas en las aves y murciélagos ocurrió a través de una modificación de las extremidades anteriores existentes, no haciendo que brotaran unas extremidades nuevas. Aunque podría ser ventajoso tener alas y brazos, no se ha descubierto ningún vertebrado que tenga ambos. Finalmente, existen limitaciones filéticas en los planos corporales, que están impuestas por interacciones entre genes que regulan el desarrollo de un linaje. Una vez que los genes maestros evolucionaron, sus interacciones determinaron la forma básica del cuerpo. Las mutaciones que alteran dramáticamente los efectos de estos genes maestros a menudo son letales. Por ejemplo, los vertebrados tienen huesos pares y músculos esqueléticos a lo largo del eje longitudinal. Este patrón surge temprano en el desarrollo, cuando el mesodermo de cada lado del tubo neural del embrión se divide en bloques de células llamados somitas (figura 43.11). Más tarde los somitas se convertirán en huesos y músculos esqueléticos. Un patrón complejo que involucra muchos genes, gobierna la formación de somitas. Cualquier mutación que interrumpa este patrón y detenga la formación de somitas es letal durante el desarrollo. De esta manera, no encontramos vertebrados con un plano de cuerpo no segmentado, aunque el número de somitas sí varía en las diferentes especies. En corto, las mutaciones que afectan al desarrollo conllevaron a una variedad de formas entre los diferentes linajes de animales. Estas mutaciones trajeron cambios morfológicos a través de la modificación de rutas de desarrollo ya existentes, más que el trazado de rutas genéticas completamente nuevas.
Para repasar en casa somite
¿Por qué los procesos de desarrollo y los planos corporales son parecidos entre grupos de animales?
b
c
Figura 43.11 (a) Un pez cebra adulto. (b) Embrión de pez cebra normal con somitas que dan origen a los huesos y a los músculos. (c) Embrión mutante que no puede formar somitas. Morirá en el desarrollo temprano. 766 UNIDAD VI
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En todos los animales la localización citoplasmática prepara el escenario para la señalización celular. Las señales activan genes maestros compartidos por grupos de animales. Los productos de estos genes hacen que las células embrionarias formen tejidos y órganos en sitios determinados. Cuando la ruta de desarrollo evoluciona, los cambios drásticos a los genes que gobiernan esta ruta no son favorecidos.
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43.6 El desarrollo humano
Como todos los animales, los seres humanos comienzan la vida como una simple célula y atraviesan una serie de cambios en su desarrollo.
Conexiones con Mamíferos con placenta 26.12, Fertilización humana 42.8.
El capítulo 42 introdujo la estructura y la función de los órganos reproductivos humanos, y explicó la forma en que un óvulo y un espermatozoide se encuentran para la fertilización y forman un cigoto (sección 42.8). Las secciones restantes de este capítulo continuarán con el relato, presentando una mirada más profunda del desarrollo humano. En esta sección analizamos ese proceso y establecemos las etapas que analizaremos: prenatal (antes del nacimiento) y postnatal (después del nacimiento) que aparecen en la tabla 43.1. Toma unos cinco billones de divisiones mitóticas pasar, de una sola célula de un cigoto, a los 10 millones de células de un humano adulto. El proceso se lleva a cabo durante el embarazo, que normalmente dura un promedio de 38 semanas a partir del momento de la fertilización. La primera segmentación aparece entre las 12 y 14 horas después de la fertilización. Toma cerca de una semana la formación de un blastocisto. Otra vez, un blastocisto es una blástula en los mamíferos. En los humanos, y en otros animales con placenta, un blastocisto se implanta en el útero de la madre. Conforme el embrión se desarrolla, los nutrientes se difunden desde la sangre materna a través de la placenta (sección 26.12). Todos los órganos principales, incluyendo los órganos sexuales, se forman durante el periodo embrionario que termina después de ocho semanas. Los huesos del esqueleto en desarrollo se forman como modelos hechos de cartílago, que luego son invadidos por células óseas que convierten de cartílago a hueso. Al final del periodo embrionario, el individuo en desarrollo se conoce como feto. En el periodo fetal, desde el inicio de la novena semana hasta el nacimiento, los órganos crecen y se especializan. Dividimos el periodo prenatal en tres trimestres. El primero incluye los meses del 1 al 3; el segundo del 4 al 6; y el tercero del 7 al 9. Los nacimientos que ocurren antes de la semana 37 son considerados prematuros. Un feto que nace antes de las 22 semanas rara vez sobrevive debido a que sus pulmones no están completamente maduros. Cerca de la mitad de los nacimientos que ocurren antes de las 26 semanas tienen algún tipo de discapacidad permanente. Después del nacimiento, el humano sigue creciendo y las partes de su cuerpo siguen cambiando de proporción. La figura 43.12 muestra los cambios proporcionales que ocurren durante el desarrollo. El crecimiento posnatal es más rápido entre los 13 y los 19 años. La maduración sexual ocurre en la pubertad, y los huesos dejan de crecer poco después. El cerebro es el último órgano en madurar por completo: partes de éste siguen desarrollándose hasta que el individuo tiene entre 19 y 22 años.
Embrión Embrión Recién de de nacido 8 semanas 12 semanas
2 años
13 años (pubertad)
22 años
Figura 43.12 Cambios proporcionales observables en periodos prenatales y postnatales del desarrollo humano. Los cambios en la apariencia física son lentos pero observables hasta la adolescencia.
Tabla 43.1
Etapas del desarrollo humano
Periodo prenatal Cigoto Blastocisto (blástula) Embrión
Feto
Una sola célula resultante de la fusión de los núcleos del espermatozoide y del óvulo en la fertilización. Masa de células con una cubierta, una cavidad llena de líquido y masa celular interna. Todas las etapas de desarrollo desde las dos semanas posteriores a la fertilización hasta el final de la octava semana. Todas las etapas de desarrollo desde la novena semana hasta el nacimiento (unas 38 semanas después de la fertilización).
Periodo postnatal Recién nacido Individuo durante las primeras dos semanas posteriores al nacimiento. Individuo desde las dos semanas hasta los 15 meses. Infante Niño Individuo desde la infancia hasta los 10 o 12 años. Individuo en la pubertad; se desarrollan las caractePubescente rísticas sexuales secundarias. Las niñas, entre 10 y 15 años; los niños entre 11 y 16 años. Adolescente Individuo después de la pubertad hasta unos 3 o 4 años después; maduración física, mental y emocional. Adulto Adultez temprana (entre los 18 y 25 años); termina la formación y crecimiento de los huesos. Los cambios se dan lentamente después de esto. Vejez Los procesos de envejecimiento provocan deterioro de los tejidos.
Para repasar en casa ¿Cómo ocurre el desarrollo humano? Los humanos son mamíferos con placenta, así que los embriones se desarrollan en el útero de la madre. Al final de la segunda semana, el blastocisto se implanta en el útero. Al final de la octava semana, el embrión posee todos los órganos humanos típicos. La mayor parte del embarazo comprende el periodo fetal, durante el cual los órganos crecen y adquieren sus funciones especializadas.
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5 años
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43.7 Desarrollo humano temprano
Después de la formación de un blastocisto humano, éste se implanta en la pared del útero de la madre y un sistema de membranas se forma en el exterior del embrión.
Conexión con Fertilización humana 42.8.
Segmentación e implantación La fertilización de un huevo humano, por lo general, ocurre en uno de los oviductos. La segmentación ocurre un día o dos después de la fertilización, a medida que el cigoto viaja a través del oviducto hacia el útero (figura 43.13a, b). En el momento en que llega al útero, el cigoto se ha convertido en un cúmulo de 16 células llamado mórula (figura 43.13c). Un blastocisto de cientos de células se forma al quinto día. Consta de una capa externa de células, una cavidad llena con sus secreciones (un blastocele) y una masa celular interna. Las células externas ayudarán a formar membranas que rodearán al embrión en desarrollo. Unos seis días después de la fertilización, el blastocisto generalmente se encuentra en el útero. Allí se expande por divisiones celulares y toma líquido. Este aumento de tamaño rompe la zona pelúcida, no celular, lo que permite que el blastocisto se escape de esta capa protectora. La implantación comienza cuando el blastocisto se adhiere al endometrio y se implanta en él. Durante la implantación, la masa celular interna se convierte en dos capas celulares aplanadas llamadas disco embrionario (figura 43.13e, f ).
En un embarazo ectópico, el blastocisto se implanta en un espacio distinto al útero, por lo general en un oviducto. Este tipo de embarazo no puede llegar a término y debe ser extirpado quirúrgicamente para proteger la vida de la madre. El uso de píldoras anticonceptivas, los antecedentes de enfermedades de transmisión sexual y ciertas enfermedades inflamatorias, aumentan el riesgo de embarazos como éste.
Membranas extraembrionarias Las membranas comienzan a formarse fuera del embrión durante la implantación (tabla 43.2). Una cavidad llena de líquido amniótico se abre entre el disco embriónico y parte de la superficie del blastocisto (figura 43.13f ). Muchas células migran alrededor de la pared de la cavidad y forman el amnios, una membrana que envolverá al embrión. El líquido de la cavidad funcionará como una bolsa flotante en la que el embrión puede crecer, moverse libremente y ser protegido de los cambios abruptos de temperatura y de cualquier tipo de golpe. A medida que se forma el amnios, otras células migran alrededor de la pared interna del blastocisto y forman una membrana que se convierte en la bolsa de yema. En el caso de aves y reptiles esta bolsa contiene yema. En los humanos, las células de la bolsa de yema dan origen a los glóbulos rojos y a las células germinales del embrión.
epitelio endometrial
fertilización en el oviducto
implantación en el útero
cavidad en el interior del útero
capa superficial de células del blastocisto endometrio
masa celular interna
blastocele masa celular interna
A Día 1-2 La primera segmentación se extiende entre los dos cuerpos polares. Luego los cortes son angulados y las células se ordenan asimétricamente. Hasta que se forma la etapa de ocho células, organizadas con espacios entre ellas.
768 UNIDAD VI
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B Día 3 Después de la tercera segmentación, las células se agrupan en una masa compacta, cuyas uniones con las células externas se estabilizan. Los espacios entre las uniones de las células internas mejoran la comunicación intracelular.
C Día 4 Por 96 horas hay una masa de entre 16 y 32 células en forma de mora. Es una mórula (del latín morum que significa mora). Las células de la capa superficial intervienen en la implantación y dará origen a una membrana llamada corion.
D Día 5 Un blastocele (cavidad llena de líquido) se forma en la mórula como resultado de las secreciones de las células superficiales. Para la etapa de 32 células, la diferenciación está ocurriendo en una masa celular interna que dará origen al propio embrión. Esta etapa embrionaria es el blastocisto.
E Días 6-7 Algunas de las células del blastocisto se adhieren al endometrio y empiezan a implantar dentro de él. La implantación ha comenzado. tamaño real
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Antes que el blastocisto se implante completamente, los espacios que se abren en los tejidos maternos se llenan con sangre que sale de los capilares rotos. En el blastocisto, se abre una nueva cavidad alrededor del amnios y de la bolsa de yema. La membrana de esta cavidad se convierte en el corion, la cual es una membrana que está plegada y forma muchas proyecciones digitiformes que se extienden hacia el interior de los tejidos maternos llenos de sangre y que se convertirá en parte de la placenta, órgano que participa en los intercambios de materiales entre la sangre de la madre y la del embrión en desarrollo. Después de la implantación del blastocisto, una protuberancia de la bolsa de yema se convertirá en la cuarta membrana extraembrionaria, el alantoides, que da origen a la vejiga urinaria y a vasos sanguíneos de la placenta.
Tabla 43.2
Membranas extraembrionarias en el humano
Amnios
Cubre, protege al embrión en una cavidad flotante llena de líquido.
Bolsa de yema
Se convierte en el sitio de formación de los glóbulos rojos; fuente de células germinales.
Corion
Recubre el amnios y la bolsa de yema, se convierte en parte de la placenta.
Alantoides
Fuente de la vejiga urinaria y de vasos sanguíneos para la placenta.
Para repasar en casa
Producción hormonal temprana
¿Qué ocurre durante las primeras dos semanas del desarrollo humano?
Una vez implantada, una blástula libera gonadotropina coriónica humana (GCH). Esta hormona hace que el cuerpo lúteo siga secretando progesterona y estrógenos evitando la menstruación, a la vez que mantienen a la membrana uterina. Después de unos tres meses, la placenta se hace cargo de la secreción de GCH. La GCH puede ser detectada en la orina de la madre durante la tercera semana de embarazo. La pruebas caseras de embarazo incluyen un tira que cambia de color cuando es expuesta a orina que contiene GCH.
inicio de la cavidad amniótica
inicio del disco embrionario
La segmentación produce una mórula y luego un blastocisto, que se escapa de la zona pelúcida y se implanta en el endometrio, que es la membrana del útero. Durante la implantación, las proyecciones del blastocisto crecen hacia los tejidos maternos. Las conexiones que mantienen al embrión en desarrollo comienzan a formarse. La masa celular interna del blastocisto se convierte en el embrión. Otras porciones del mismo dan origen a cuatro membranas. La más externa de éstas es el amnios, que cubre y protege al embrión dentro de una cavidad llena de líquido.
espacios llenos de sangre vellosidades coriónicas
corion
cavidad coriónica
cavidad amniótica
tejido conectivo inicio de la yema
F Días 10-11 La bolsa de yema, el disco embrionario y la cavidad tamaño amniótica han empezado a real formarse de partes del blastocisto.
inicio de la cavidad coriónica
G Día 12 Los espacios llenos de sangre se tamaño convierten en tejido real materno. Se empieza a formar la cavidad coriónica.
bolsa de yema
H Día 14 Un tallo conector se ha formado entre el disco embrionario tamaño y el corion. Las vellosidades real coriónicas, que serán parte de la placenta, comienzan a formarse.
Figura 43.13 Animada Desde la fertilización hasta la implantación. Un blastocisto se forma y su masa celular interna se convierte en un disco embrionario de dos células de grosor. Más tarde se convertirá en el embrión. Tres membranas extraembrionarias (el amnios, el corion y la bolsa de yema) comienzan a formarse. Una cuarta membrana (alantoides) se forma cuando termina la implantación.
CAPÍTULO 43
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DESARROLLO ANIMAL 769
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43.8 Surgimiento del plano del cuerpo de los vertebrados
La gastrulación ocurre en la tercera semana a medida que el embrión toma la ruta del desarrollo típica de los vertebrados.
Vínculo a Cavidad celómica 25.1.
Dos semanas después de la fertilización, la masa celular interna de un blastocisto es un disco embrionario de dos capas. Durante la gastrulación en la tercera semana, las células migran hacia adentro a lo largo de una depresión, línea primitiva, que se forma en la superficie del disco (figura 43.14a). Las tres capas germinales resultantes de la gástrula dan origen a todos los tejidos (tabla 43.3). La ubicación de la línea primitiva establece el eje longitudinal del cuerpo. Muchos genes maestros se hacen presentes en este momento haciendo que tejidos y órganos comiencen a tomar forma. Por ejemplo, para el día 18 después de la fertiliza-
Tabla 43.3 humanos
Derivados de las capas germinales de los
ción, el disco embrionario tiene dos pliegues que se unirán para formar el tubo neural, lo que dará origen a la médula espinal y al cerebro (figura 43.14b). El pliegue de mesodermo también forma una notocorda, que actúa como modelo estructural de los segmentos óseos de la columna vertebral. La espina bífida es un defecto de nacimiento en que el tubo neural, y una o más vértebras, no se forman como deberían. Como resultado, la médula espinal se sale de la columna vertebral al nacimiento. Al final de la tercera semana, se forman los somitas. Estos pares de segmentos de mesodermo se convertirán en huesos, músculos esqueléticos de la cabeza, el tronco y la dermis de la piel. Los arcos faríngeos (figura 43.14c), que comienzan a formarse en este momento, contribuirán a formar la faringe y laringe, además de cara, cuello, boca y nariz. Los pequeños espacios comienzan a abrirse en ciertas partes del mesodermo; los que se interconectarán eventualmente para formar una cavidad celómica (sección 25.1).
Ectodermo (capa externa)
Capa externa (epidermis) de la piel; tejido nervioso.
Mesodermo (capa media)
Tejido conectivo de la piel; músculo esquelético, cardiaco y liso, hueso, cartílago, vasos sanguíneos, sistema urinario, órganos del sistema digestivo, peritoneo (membrana celómica), sistema reproductor.
Para repasar en casa
Membrana del tubo digestivo y tracto respiratorio, y órganos derivados de estas membranas.
Se forman el tubo neural y la notocorda.
Endodermo (capa interna)
par de pliegues neurales
¿Qué pasa durante las semanas tres y cuatro del embarazo? Ocurre la gastrulación y produce un embrión con tres capas. Aparecen los somitas a cada lado del tubo neural.
futuro cerebro
arcos faríngeos
bolsa de yema disco embrionario
línea primitiva
cavidad amniótica cavidad coriónica
canal neural (la notocorda se está formando en la parte inferior)
A Día 15 Una ligera banda . aparece alrededor de una depresión a lo largo del eje del disco embrionario. Esta banda es la línea primitiva y marca la aparición de la gastrulación de los embriones vertebrados.
somitas
B Días 18-23 Los órganos comienzan a formarse a través de divisiones celulares, migraciones de células, pliegues de tejidos y otros eventos de morfogénesis. Los pliegues neurales se unirán para formar el tubo neural. Los somitas (protuberancias del mesodermo) aparecen cerca de la superficie dorsal del embrión y darán origen a la mayor parte de la porción axial del esqueleto, de los músculos esqueléticos y mucha de la dermis.
C Días 24-25 En este punto, algunas células embrionarias han dado origen a los arcos faríngeos. Esto contribuirá a la formación de la cara, cuello, boca, cavidades nasales, laringe y faringe.
Figura 43.14 Puntos característicos del periodo embrionario de humanos y otros vertebrados. Una línea primitiva y una notocorda se forman. Pliegues neurales, somitas y arcos faríngeos se desarrollan después. (a, b) Vistas dorsales de la parte posterior del embrión. (c) Vista lateral. 770 UNIDAD VI
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CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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43.9 La función de la placenta los dos flujos sanguíneos no se mezclan. Si así sucediera algunos anticuerpos de la madre podrían atacar al embrión. El oxígeno y los nutrientes pasan de la sangre materna a los vasos sanguíneos embrionarios en las vellosidades. Los desechos terminan en la otra vía, y el cuerpo de la madre los expulsa. Después del tercer mes, la placenta produce grandes cantidades de GCH, progesterona y estrógenos. Estas hormonas estimulan el mantenimiento continuo de la membrana uterina.
La placenta permite la transferencia de sustancias entre la madre y el embrión en desarrollo, sin que se mezcle la sangre de ambos.
Todo el intercambio de materiales entre un embrión y su madre ocurre a través de la placenta, órgano con forma de pastel, rico en sangre, que está formado por membrana uterina y membranas extraembrionarias. A término completo, la placenta cubre cerca de una cuarta parte de la superficie interna del útero (figura 43.15). La placenta comienza a formarse temprano en el embarazo. Para la tercera semana, la sangre materna ha empezado a inundar los espacios del tejido endometrial. Las vellosidades coriónicas, pequeñas proyecciones digitiformes que salen del corion, se extienden hacia los cúmulos de sangre materna. Los vasos sanguíneos embrionarios se extienden hacia afuera a través del cordón umbilical hasta la placenta y luego hacia las vellosidades coriónicas. La sangre embrionaria intercambia sustancias con la sangre materna, pero
Para repasar en casa ¿Cuál es la función de la placenta? Los vasos del sistema circulatorio del embrión se extienden a través del cordón umbilical hasta la placenta, para llegar al torrente sanguíneo de la madre. La sangre materna y la sangre embrionaria no se mezclan; las sustancias se difunden entre los flujos sanguíneos de la madre y del embrión.
apariencia de la placenta a término completo
cordón umbilical
4 semanas
líquido amniótico alrededor del útero
tejido uterino 8 semanas
vasos sanguíneos fetales
vasos sanguíneos maternos
12 semanas
movimiento de solutos hacia y desde los vasos sanguíneos maternos (flechas rojas y azules)
cordón umbilical espacio lleno de sangre entre las vellosidades
Figura 43.15 Relación entre la circulación sanguínea materna y fetal en una placenta a término. Los vasos sanguíneos se extienden desde el feto a través del cordón umbilical y al interior de las vellosidades coriónicas. La sangre materna fluye hacia los espacios que hay entre las vellosidades. Sin embargo, los dos flujos sanguíneos no se mezclan. Oxígeno, dióxido de carbono y otros pequeños solutos se difunden a través de la superficie de la membrana placentaria.
vellosidades coriónicas
membranas amniótica y coriónica fusionadas
tejidos del útero
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DESARROLLO ANIMAL 771
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43.10 Surgimiento de las características distintivas humanas
La cola y los arcos faríngeos del embrión humano lo clasifican como cordado. Estas características desaparecen durante el desarrollo fetal.
Vínculo a Formación de órganos sexuales 12.1.
Cuando termina la cuarta semana, el embrión es 500 veces mayor del tamaño de un cigoto, pero aun así mide menos de un centímetro de longitud. El crecimiento disminuye a medida que empiezan a aparecer los detalles de los órganos. Se forman las extremidades; las extremidades en
SEMANA 4
forma de raqueta se moldean como dedos de manos y pies. El cordón umbilical y el sistema circulatorio se desarrollan. El crecimiento de la cabeza sobrepasa el de las otras regiones (figura 43.16). Los órganos reproductores comienzan a formarse, como se describe en la sección 12.1. Al final de la octava semana, todos los órganos se han formado y definimos al individuo como un feto humano. En el segundo trimestre, comienzan los movimientos reflejos a medida que se conectan los nervios y los múscu-
SEMANAS 5–6
bolsa de yema tallo conector embrión
cerebro frontal
el crecimiento de la cabeza excede el crecimiento de otras regiones
futuros cristalinos
pigmento retinal futuro oído externo
arcos faríngeos corazón en desarrollo yema de la extremidad superior somitas tubo neural en formación yema de la extremidad inferior cola Longitud real
diferenciación de la extremidad superior (se desarrolla la palma de la mano, luego los rayos digitales de los futuros dedos; se empiezan a formar la muñeca y el codo) formación del cordón umbilical entre las semanas 4 y 8 (el amnios se expande y forma el tubo que cubre el tallo conector y un conducto para los vasos sanguíneos) placa del pie longitud real
Figura 43.16 El embrión humano en diferentes etapas de su desarrollo. 772 UNIDAD VI
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CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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los. Las piernas patean, los brazos se mueven y los dedos rascan. El feto frunce el entrecejo, hace bizcos, arruga los labios, chupa y tiene hipo. Cuando tiene cinco meses de edad, los latidos de su corazón pueden ser escuchados con un estetoscopio colocado sobre el abdomen de la madre. La madre puede sentir los movimientos de brazos y piernas. El vello fetal (lanugo) ya cubre la piel, sin embargo la mayor parte se desprenderá antes del nacimiento. Una sustancia espesa y con apariencia de queso (vérmix) protege la piel en contra de la abrasión. En el sexto mes, se forman las pestañas y los párpados. Los ojos se abren durante el
séptimo mes, que es el inicio del último trimestre. En este momento, se han formado todas las porciones del cerebro y éste ha comenzado a funcionar.
Para repasar en casa ¿Qué ocurre al final de los periodos embrionario y fetal? El embrión toma su apariencia humana a la octava semana pero permanece siendo pequeño. Durante el periodo fetal los órganos comienzan a funcionar y crecer rápidamente.
placenta
SEMANA 8
Semana final del periodo embrionario; el embrión tiene una clara apariencia humana a diferencia de los embriones de otros vertebrados Extremidades superiores e inferiores formadas; los dedos de las manos y luego los de los pies se han separado Tejidos primordiales de todas las estructuras internas y externas ahora desarrollados La cola se ha acortado
SEMANA 16
Longitud : 16 centímetros (6.4 pulgadas) 200 gramos Peso : (7 onzas) SEMANA 29
Longitud: 27.5 centímetros (11 pulgadas) Peso: 1,300 gramos (46 onzas) SEMANA 38 (a término) Longitud: 50 centímetros (20 pulgadas) Peso: 3,400 gramos (7.5 libras)
Durante el periodo fetal, la longitud se extiende desde la corona hasta el talón (para los embriones, es la dimensión medible más larga, como de la corona hasta las caderas).
longitud real
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DESARROLLO ANIMAL 773
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43.11 La madre como proveedora y protectora
Un embrión depende de su madre para que le suministre nutrientes, pero también está sujeto a las toxinas y patógenos a los que ella está expuesta.
Conexiones con Hormona tiroides 35.6, Anticuerpos 38.6, Monóxido de carbono 38.7.
Según los centros para el control de las enfermedades, cerca del 3% de los niños nacidos en Estados Unidos tienen algún tipo de defecto al nacer. Los defectos incluyen problemas visibles como labio leporino o pie equino, al igual que problemas internos por malformaciones cardiacas o intestinales. Algunos defectos de nacimiento tienen una base genética, pero otros son el resultado de algún factor ambiental como la mala nutrición o la exposición a un teratógeno, toxina o agente infeccioso que interfiere con el desarrollo. La figura 43.17 muestra los periodos cuando órganos específicos son más vulnerables al daño por exposición a teratógenos.
Consideraciones nutrimentales Una mujer que consume una dieta bien balanceada brinda a su futuro hijo todas las proteínas, carbohidratos y lípidos que éste necesita para
crecer y desarrollarse. Sus propios requerimientos de vitaminas y minerales aumentan, pero ambos son absorbidos a través de la placenta y tomados por el embrión. El consumo de vitaminas del complejo B, al inicio del embarazo, reduce el riesgo de tener defectos en el tubo neural del embrión. El ácido fólico es esencial en este aspecto. Las deficiencias dietéticas afecta a muchos órganos en desarrollo. Por ejemplo, si la madre no consume suficiente yodo, su recién nacido podría ser afectado por cretinismo, un trastorno que afecta la función cerebral y las capacidades motoras (sección 35.6). Una mujer diabética que no controla su glucosa en sangre durante el embarazo, da un exceso de azúcar a su feto. Éste a su vez la convierte en grasa, lo que le puede causar defectos al nacer, como que lo vuelva inusualmente grande y entonces tener problemas durante el parto.
Acerca de los mareos matutinos Cerca de dos terceras partes de las mujeres embarazadas comienzan a tener episodios de náuseas con o sin vómitos, cerca de la sexta semana de embarazo. Aunque normalmente el malestar se presenta por las mañanas, puede aparecer a cualquier hora del día. Por lo general, el malestar desaparece para
defectos en la fisiología; anormalidades físicas menores
anormalidades morfológicas mayores semanas: 1
2
segmentación, implantación
3
futuro corazón futuro cerebro
4
5
futuro ojo
yemas de las extremidades
6
7
futuro oído
paladar en formación
dientes
8
9
20 – 36
16
38
genitales externos sistema nervioso central
corazón extremidades superiores
ojos extremidades inferiores
dientes paladar genitales externos insensible a los teratógenos
oído
Figura 43.17
774 UNIDAD VI
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Investiga: ¿Afecta más al corazón o a los genitales la exposición a los teratógenos en la semana 16 de embarazo?
Respuesta: genitales
Sensibilidad teratógena. Los teratógenos son medicamentos, agentes infecciosos y factores ambientales que causan defectos de nacimiento. El color azul oscuro señala el periodo más sensible de un órgano o parte del cuerpo; el color azul claro señala los periodos de menos sensibilidad. Por ejemplo, las extremidades superiores son las más sensibles al daño durante las semanas 4 a la 6, y menos sensibles durante las semanas 7 y 8.
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ENFOQUE EN LA SALUD
la semana 12. Estos malestares normalmente no causan problemas y pueden tener una función adaptativa. Las náuseas se presentan con mayor frecuencia durante el periodo cuando los órganos del bebé se están desarrollando y son más vulnerables a los teratógenos. Las mujeres que presentan náuseas matutinas tienen menos probabilidad de presentar un aborto espontáneo; y las que tienen vómitos tienen aún más probabilidades de llevar el embarazo a término que aquellas que sólo tuvieron náuseas. Los alimentos que más evitan las mujeres que sufren de náuseas durante el embarazo son pescados, aves, carnes y huevos, que son los que tienen mayor riesgo de estar contaminados por microorganismos peligrosos.
Agentes infecciosos Algunos anticuerpos presentes en la sangre de una mujer embarazada cruzan la placenta y protegen al embrión o al feto de infecciones bacterianas (sección 38.6). Pero algunas enfermedades virales pueden ser peligrosas durante las primeras semanas después de la fertilización. La rubéola es un ejemplo. Las mujeres pueden evitar el riesgo de transmitirle este padecimiento al bebé si se vacuna antes de quedar embarazada. Un pariente del protista, que causa el paludismo, en ocasiones vive en el suelo de los jardines, en las heces de los gatos y en la carne mal cocida; causando la toxoplasmosis. Esta enfermedad generalmente no produce síntomas, así que la mujer embarazada puede infectarse sin darse cuenta. Si el parásito cruza la placenta, puede infectar al bebé y causar problemas en su desarrollo, un aborto espontáneo o un nacimiento de un producto sin vida. Para reducir el riesgo, la embarazada debe comer carnes bien cocidas y evitar las heces de gatos. Alcohol y cafeína El alcohol pasa a través de la placenta, así que cuando una mujer embarazada lo consume su embrión o feto siente los efectos. La exposición al alcohol puede causar síndrome alcohólico fetal (SAF). Una cabeza y un cerebro pequeño, anormalidades faciales, crecimiento retardado, problemas mentales, problemas cardiacos y mala coordinación caracterizan a los niños afectados (figura 43.18). El daño es permanente y los niños que presentan este síndrome nunca se recuperan ni física ni mentalmente. Muchos médicos recomiendan a las mujeres embarazadas y a las que planean estarlo, evitar por completo el alcohol. Antes de que la mujer sepa que está embarazada, los tejidos del sistema nervioso embrionario ya han comenzado a formarse y el alcohol puede dañarlos. Incluso beber moderadamente durante el embarazo aumenta el riesgo de aborto espontáneo y nacimientos de productos sin vida. Los estudios de laboratorio han demostrado que la cafeína interfiere con el desarrollo del sistema nervioso en animales, y los médicos suponen que también es dañina para los embriones humanos. Un estudio reciente apoya esta hipótesis. El estudio mostró que las mujeres que tomaron 200 miligramos diarios de cafeína (el equivalente a una taza y media de café), tuvieron dos veces más abortos espontáneos que aquellas que no la tomaron. Los autores del estudio recomiendan a las mujeres embarazadas no tomar café o beberlo descafeinado. Tabaquismo Fumar o exponerse al humo de los fumadores aumenta el riesgo de un aborto espontáneo, y afecta adversamente el desarrollo fetal. El monóxido de carbono
Figura 43.18
Un niño con síndrome alcohólico fetal (SAF). Los síntomas obvios son orejas caídas y prominentes, huesos maxilares mal formados, y un labio superior anormalmente ancho. También son comunes las complicaciones relacionadas con el crecimiento, los problemas cardiacos y las anormalidades del sistema nervioso.
del humo del cigarro compite con el oxígeno por los sitios de unión de la hemoglobina (sección 38.7), así que el embrión o feto de la fumadora obtiene en consecuencia menos oxígeno. Además, los niveles de nicotina en el líquido amniótico pueden ser más elevados que los de la sangre materna. Los efectos del tabaquismo materno persisten hasta mucho después del nacimiento. Un estudio británico monitoreó a un grupo de niños nacidos en la mima semana durante siete años. Más hijos de madres fumadores murieron de complicaciones postparto, y los sobrevivientes eran más pequeños y tenían dos veces más defectos cardiacos. Cuando terminó el estudio, los hijos de madres fumadoras se encontraban casi un año retrasados de la edad normal en la que aprenden a leer.
Medicamentos Algunos medicamentos causan defectos al nacer. Por ejemplo, la talidomida se utilizaba rutinariamente para tratar las náuseas del embarazo durante la década de 1960 en Europa. Los hijos de algunas madres que la usaron durante el primer trimestre tuvieron deformidad severa o ausencia de brazos y piernas. La FDA nunca aprobó el uso de talidomida en mujeres embarazadas en Estados Unidos. La isotretinoína (Accutane) es ampliamente utilizada. ya que es muy efectiva para el tratamiento del acné severo y es recetado frecuentemente a mujeres jóvenes. Si se toma al inicio del embarazo puede causar problemas cardiacos y deformidades faciales o craneales en el embrión. Algunos antidepresivos aumentan el riesgo de defectos al nacer. La paroxetina (Paxil) y otros medicamentos relacionados inhiben la reabsorción de serotonina. El uso de éstos al inicio del embarazo aumenta la probabilidad de malformaciones cardiacas. Su consumo al final del mismo aumenta el riesgo de que el bebé tenga problemas cardiacos y pulmonares fatales.
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43.12 Nacimiento y lactancia glándula mamaria productora de leche
Como en otros animales con placenta, los fetos humanos nacen, viven y se alimentan con la leche nutritiva secretada por las glándulas mamarias de la madre. Los cambios de los niveles hormonales ayudan a controlar estos procesos.
pezón
Conexiones con Hormonas pituitarias 35.3, Retroalimentación positiva 27.3.
El parto El cuerpo de la madre cambia a medida que el feto se acerca al término, 38 semanas después de la fertilización. Hasta las últimas semanas, su cérvix ayuda a que el feto no se salga del útero prematuramente. Ahora el tejido conectivo cervical se hace más delgado, suave y flexible. Estos cambios permitirán que el cérvix se dilate lo suficiente para permitir que el feto salga del cuerpo. El proceso de nacimiento es conocido como parto. Por lo general, el amnios se rompe justo antes de éste, y el líquido amniótico sale de la vagina. El canal cervical se dilata, fuertes contracciones impulsan al feto a través de él y luego hacia afuera a través de la vagina (figura 43.19). Un mecanismo de retroalimentación positiva opera durante el parto. Cuando el feto se acerca al término del embarazo, típicamente cambia de posición de manera que su cabeza ejerce presión sobre el cérvix de la madre. Los receptores que se encuentran en este punto sienten la presión y manda señales al hipotálamo, que a su vez envía señales al lóbulo posterior de la pituitaria para secretar oxitocina. En una reacción de retroalimentación positiva, esta hormona se une al músculo liso del útero, lo que provoca contracciones uterinas que empujan al feto contra el cérvix. La presión añadida estimula una mayor secreción de oxitocina que causa más contracciones y más dilatación cervical. Las fuertes contracciones uterinas continúan hasta que el feto pasa por el cérvix hacia el exterior del cuerpo de la madre. Fuertes contracciones musculares también desprenden y expulsan la placenta del útero en el parto. El cordón umbilical que conecta al recién nacido con esta masa de tejido es pinzado, cortado y amarrado. El pequeño pedazo de cordón restante se seca y se desprende. El ombligo marca el antiguo sitio de unión.
a
tejido adiposo
b
conducto galactóforo
Figura 43.20
Cortes del (a) seno de una mujer que no está embarazada y (b) el seno de una mujer que está lactando.
Alimentación del recién nacido Antes de un embarazo, la mayor parte del tejido del seno de la mujer es adiposo. Los conductos galactóforos y las glándulas mamarias son pequeñas y están inactivos (figura 43.20). Durante el embarazo, estas estructuras aumentan de tamaño en preparación para la lactancia o producción de leche. La prolactina, una hormona secretada por la pituitaria anterior de la madre, estimula la producción de leche. Después del nacimiento, un descenso de progesterona y estrógenos hace que aumente la producción de la misma. El estímulo del chupeteo del recién nacido provoca la liberación de oxitocina, hormona que estimula a los músculos que rodean a las glándulas mamarias para que se contraigan y hagan pasar la leche por los conductos. Además de ser rica en nutrientes, la leche humana tiene anticuerpos que protegen al recién nacido de algunos virus y bacterias. Las madres que amamantan deben recordar que las drogas, el alcohol y otras toxinas también pasan a la leche.
Para repasar en casa ¿Qué papel juegan las hormonas durante el nacimiento y la lactancia? Durante el nacimiento, la hormona oxitocina estimula las contracciones musculares que expulsan al feto fuera del cuerpo de la madre. La prolactina incita la producción de leche y la oxitocina provoca la secreción de leche a través de los conductos galactóforos.
placenta pared uterina
placenta desprendiéndose de la pared uterina
cordón umbilical
cordón umbilical
cérvix dilatando
A
B
C
Figura 43.19 Animada Expulsión de (a, b) un feto humano y (c) alumbramiento después del nacimiento que consiste en la expulsión de la placenta, líquido tisular y sangre. 776 UNIDAD VI
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Nacimientos curiosos
Los nacimientos múltiples que son producto del uso de medicamentos contra la infertilidad, no sólo ponen en riesgo a la cría, también amenazan la salud de la madre. Entre otras cosas, cargar con dos o más fetos requiere de un mayor volumen sanguíneo, lo que pone más carga sobre el corazón y aumenta el riesgo de que padezca hipertensión arterial. Además, tales embarazos requieren de una placenta mayor, lo que aumenta el riesgo de pérdida de sangre cuando ésta se desprende después del nacimiento.
¿Por qué opción votarías? ¿Debería abandonarse el uso de medicamentos contra la infertilidad para evitar el alto riesgo de embarazos múltiples? Visita CengageNOW para ver los detalles y vota en línea.
Resumen Sección 43.1 Muchos ciclos de vida animal tienen seis etapas de desarrollo. Se forman los gametos, luego ocurre la fertilización. La segmentación produce una blástula. La gastrulación produce un embrión temprano (una gástrula) que posee dos o tres capas de tejido primario, o capas germinales. Se forman los órganos y, finalmente, éstos y los tejidos se especializan.
Usa la animación de CengageNOW para seguir el desarrollo de una rana.
Secciones 43.2, 43.3 La localización citoplasmática, almacenaje de diferentes sustancias en diferentes partes del citoplasma, es una característica de todos los ovocitos. La segmentación distribuye diferentes porciones del citoplasma del óvulo en diferentes células. La segmentación termina con la formación de una blástula. La de los mamíferos es un blastocisto, que tiene una cavidad llena de líquido y una masa celular interna que se convertirá en el embrión. Durante la gastrulación, el reordenamiento celular produce capas de tejido. A menudo se forman tres capas de tejido: la externa o ectodermo, la interna o endodermo, y el mesodermo ubicada entre las dos anteriores. La gastrulación está controlada por células emisoras de señales que provocan el movimiento de las células vecinas. Este tipo de intercambio de señales es un ejemplo de inducción embriónica.
tados por interacciones entre genes maestros, al igual que por factores físicos y arquitectónicos. Por ejemplo, en todos los vertebrados se forman pares de bloques de mesodermo llamados somitas, que dan origen a pares de músculos esqueléticos y huesos.
Usa la animación de CengageNOW para aprender acerca de la localización citoplasmática y el control de la gastrulación.
Secciones 43.4, 43.5 La expresión selectiva de genes lleva
a la diferenciación celular; las células se especializan activando diferentes combinaciones de su genoma. Los morfógenos, producto de los genes maestros, actúan como señales de alto alcance que parten de una fuente y forman un gradiente de concentración. Este gradiente actúa sobre los genes que la célula debe activar o desactivar. La morfogénesis, formación de tejidos y órganos, ocurre cuando las células migran, cambian de forma y sufren muerte celular programada (apoptosis). El desarrollo de órganos y extremidades en lugares determinados es un patrón de formación, donde las señales de posición juegan un papel importante. Un modelo general para el desarrollo animal está basado en estudios comparativos. En éste, la localización citoplasmática de un ovocito provoca la expresión localizada de genes maestros en el cigoto. La difusión de morfógenos, producto de los genes maestros, crea gradientes que causan la expresión diferencial de otros genes como los genes homeóticos, que gobiernan la formación de partes específicas del cuerpo. Los genes maestros son parecidos entre todos los principales grupos de animales. Los cambios de desarrollo están limi-
Usa la animación de CengageNOW para aprender cómo se forma el tubo neural y cómo se desarrollan las alas de un pollo.
Sección 43.6 El desarrollo prenatal humano toma nueve
meses. Los órganos toman forma durante el periodo embrionario que termina al final de la octava semana. Durante el resto del embarazo el feto aumenta de tamaño y sus órganos adquieren roles especializados. Su desarrollo continúa aun después del nacimiento (en el periodo postnatal). Secciones 43.7, 43.11 La fertilización humana generalmente
ocurre dentro de un oviducto. La segmentación produce una mórula, luego un blastocisto. Durante la implantación, un blastocisto se implanta en la pared uterina. A continuación se forman membranas en su exterior manteniendo su desarrollo. El amnios envuelve y protege al embrión en una bolsa llena de líquido. El corion y el alantoides se convierten en parte de la placenta, el órgano que permite el intercambio de sustancias entre la sangre materna y la fetal. Una blástula implantada produce gonadotropina coriónica humana, una hormona que evita la menstruación y mantiene el embarazo. La gastrulación ocurre después de la implantación. El primer órgano en formarse, el tubo neural, más tarde se convierte en el cerebro y la médula espinal. Los somitas se forman a cada lado de este tubo. Al final de la octava semana, el embrión ha perdido su cola y sus arcos faríngeos, y ya tiene apariencia humana. Sigue creciendo en tamaño y sus órganos continúan madurando durante el periodo fetal. Nutrientes y anticuerpos pasan a través de la placenta de la madre al embrión o feto, al igual que los teratógenos, que pueden causar defectos al nacer.
Usa la animación de CengageNOW para observar los eventos del desarrollo humano.
Sección 43.12 Por lo general, las hormonas inducen el parto
en la semana 38 aproximadamente. La retroalimentación positiva controla la secreción de oxitocina, una hormona que causa contracciones que expulsan el feto y la placenta. La prolactina regula la maduración de las glándulas mamarias y luego la oxitocina causa la lactancia.
Usa la animación de CengageNOW para observar el parto.
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00.00 Ejercicio de análisis de datos Las personas que están considerando usar tratamientos contra la infertilidad deben ser concientes de que aumentan el riesgo de nacimientos múltiples, y que éstos están asociados con altas posibilidades de algunos defectos de nacimiento. La figura 43.21 muestra los resultados del estudio que hizo Yiwei Tang sobre defectos de nacimientos reportados en Florida desde 1996 hasta el año 2000. Tang comparó la incidencia de varios defectos entre nacimientos múltiples y sencillos. Calculó el riesgo relativo para cada tipo de defecto basado en el tipo de nacimiento, y correlacionó otras diferencias que podrían aumentar tales riesgos como la edad materna, el ingreso, la raza y la atención médica durante el embarazo. Un riesgo relativo menor a uno significa que los embarazos múltiples representan menos posibilidades de que ese defecto ocurra. Un riesgo relativo mayor a uno significa que el embarazo múltiple tiene más probabilidad de tener un defecto.
Prevalencia de defecto Riesgo relativo Múltiple Sencillo 358.50
250.54
1.46
Defectos del sistema nervioso central
40.75
18.89
2.23
Defectos cromosomáticos
15.51
14.20
0.93
Defectos gastrointestinales
28.13
23.44
1.27
Total de defectos de nacimiento
Defectos genito-urinarios
72.85
58.16
1.31
189.71
113.89
1.65
Defectos músculo-esqueléticos 20.92
Defectos cardiacos
Síndrome alcohólico fetal Defectos orales
1. ¿Cuál fue el tipo más común de defecto de nacimiento en el grupo de nacimiento sencillo?
25.87
0.92
4.33
3.63
1.03
19.84
15.48
1.29
Figura 43.21
Prevalencia por cada 10,000 nacimientos vivos de varios tipos de defectos de nacimiento en embarazos múltiples y sencillos. El riesgo relativo a cada defecto después de que los investigadores ajustaron la edad de la madre, la raza, experiencias adversas en embarazos previos y educación.
2. ¿Fue ese tipo de defecto más o menos común entre los recién nacidos múltiples que en los nacimientos sencillos? 3. Tang encontró que los nacimientos múltiples tienen dos veces más el riesgo de padecer un tipo de defecto. ¿Qué tipo? 4. ¿Aumenta el embarazo múltiple el riesgo relativo de un padecimiento cromosomático en la cría?
Autoevaluación
10. Estimula la síntesis de leche en las glándulas mamarias: a. GCH c. testosterona b. prolactina d. oxitocina
Respuestas en el apéndice III
1. El producto final de la segmentación es a. cigoto c. gástrula b. blástula d. gameto
.
2. Cierto o falso. Los materiales son distribuidos al azar en el citoplasma del óvulo, así que la segmentación divide los mismos tipos de componentes citoplasmáticos para todas las células. 3. Las células se diferencian como resultado directo de a. expresión genética selectiva c. gastrulación b. morfogénesis d. todas las anteriores
.
. 4. Ayuda a la morfogénesis a. migración celular b. cambios en la forma de la célula c. suicidio celular d. todas las anteriores 5. Relacione cada término con la descripción más aceptable. a se forman los blastómeros apoptosis b. el reordenamiento celular forma tejiinducción dos primarios embrionaria segmentación c. las células mueren a propósito d. las células influyen en las células vecinas gastrulación patrón de for- e. tejidos y órganos surgen en los lugares correctos mación 6. Se implanta en la membrana del útero: a. cigoto c. blastocisto b. gástrula d. feto
.
7. Bolsa llena de líquido que rodea y protege el embrión y evita . que se seque: a. amnios b. alantoides c. bolsa de yema d. corion . 8. Al término una placenta a. está compuesta sólo de membranas extra embrionarias b. directamente conecta los vasos sanguíneos de la madre y del feto c. mantiene separados los vasos sanguíneos de la madre y el feto 9. Durante el segundo trimestre del embarazo a. termina la gastrulación b. se abren los ojos
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. c. comienzan los latidos
.
11. Numera estos eventos del desarrollo humano en el orden correcto. ocurre la gastrulación se forma el blastocisto se forma la mórula se forma el cigoto se forma el tubo neural se forman los arcos faríngeos 12. Da origen al músculo esquelético y a los huesos: a. mesodermo c. ectodermo b. endodermo d. todas las anteriores
.
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Por estimados de la UNICEF, anualmente nacen ciento diez mil personas con defectos de nacimiento que son resultado de infecciones prenatales con rubéola. La sordera y ceguera sólo ocurren si la madre se infecta durante el primer trimestre de embarazo. ¿Por qué? 2. Los tumores ováricos más comunes en las mujeres jóvenes son los teratomas. Su nombre proviene de la palabra griega teraton, que significa monstruo. Lo que hace monstruoso a estos tumores es la presencia de tejidos bien diferenciados, más comúnmente huesos, dientes, grasa, y pelos. En la antigüedad los médicos pensaban que los teratomas eran producidos por pesadillas, brujería, o relaciones sexuales con el diablo. A diferencia de otros tumores que surgen de las células somáticas, los teratomas surgen de las células germinales, lo que explica por qué un tumor derivado de una célula germinal es capaz de producir tipos de célula más diferenciados que uno derivado de una célula somática.
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VII
LOS PRINCIPIOS DE LA ECOLOGÍA
Una leona y su cachorro durante el atardecer en la sabana africana. ¿Cuáles son las consecuencias de la interacción entre ellos, con otro tipo de organismos y con su medio ambiente? Al final de la última unidad podrás encontrar mundos dentro de otros en dichas fotografías. 779
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44 Comportamiento animal IMPACTOS Y PROBLEMAS
Mis feromonas me obligaron a hacerlo
Un día de primavera cuando Toha Bergerub estaba caminando por una de las calles cercanas a su casa en Las Vegas, sintió un dolor agudo sobre su ojo derecho en repetidas ocasiones. En pocos segundos, cientos de abejas cubrieron la mitad superior de su cuerpo. Fue rescatada por los bomberos, pero no antes de que la picaran más de 500 veces. Bergerub, quien tenía 77 años en ese momento, pasó una semana en el hospital y se recuperó totalmente. Las atacantes de Bergerub fueron abejas africanizadas, un híbrido entre las amables abejas europeas y la agresiva subespecie nativa de África (figura 44.1). Los apicultores importaron estos insectos a Brasil en la década de 1950. Pensaron que la cruza de estas dos especies podría producir enjambres de carácter suave, pero más activas para los huertos comerciales. Sin embargo, algunas abejas africanas escaparon y se aparearon con las europeas que se habían establecido en Brasil mucho tiempo antes. Entonces, como un gran ejemplo de dispersión geográfica, algunos descendientes de los híbridos viajaron desde Brasil pasando por México y hasta Estados Unidos. Por el momento se han establecido en Texas, Nuevo México, Nevada, Utah, California, Oklahoma, Louisiana, Alabama y Florida. Las abejas africanizadas se conocen como “abejas asesinas”, aunque en muy raras ocasiones matan seres humanos. Han permanecido en Estados Unidos desde 1990 y no han muerto más de 15 personas por sus ataques.
Estos insectos defienden su colmena picando. Sólo pueden hacerlo una vez y todas utilizan el mismo tipo de veneno. Aun así, comparadas con las abejas europeas, las africanizadas se enfadan más rápido, atacan en mayor cantidad y permanecen agitadas por más tiempo. Se sabe que algunas han perseguido a personas por casi medio kilómetro (un cuarto de milla). ¿Qué las hace tan irritables? Parte de la respuesta es que han aumentado su reacción a la feromona de alarma. Las feromonas son un aviso social, un tipo de señal química que es emitida por un individuo e influye sobre otro de la misma especie. Por ejemplo, cuando una abeja obrera está cuidando la entrada a la colmena y percibe a un intruso, libera una feromona de alarma. Sus moléculas se dispersan a través del aire y excitan a otras abejas que vuelan y pican al intruso. En un estudio, los investigadores observaron cientos de colmenas para cuantificar su respuesta a la feromona de alarma. Posicionaron un objeto amenazante en la entrada de cada una. Los investigadores liberaron una pequeña cantidad de feromona de alarma artificial. Las africanizadas volaron desde su colmena y atacaron con mayor rapidez, picando de seis a ocho veces más a su enemigo. Los dos tipos de abejas muestran otras diferencias en cuanto a su comportamiento. Las africanizadas son menos exigentes respecto al lugar donde establecen una colonia, ya que tienden más a abandonar la colmena después de un problema. Y lo que es de gran preocupación para los apicultores, están menos interesadas en guardar grandes cantidades de miel. Tales diferencias entre estos insectos nos introducen al mundo del comportamiento animal y nos lleva a analizar la reacción que las especies muestran ante diferentes estímulos. Te invitamos a reflexionar primero en la genética del comportamiento, que es la base de los mecanismos instintivos y aprendidos. Al mismo tiempo, encontrarás ejemplos de carácter adaptativo en el comportamiento.
¡Mira el video! Figura 44.1 Dos abejas africanizadas resguardan la entrada al panal. Si aparece una amenaza, liberaran una feromona de alarma que estimula a las compañeras a unirse al ataque.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Fundamentos del comportamiento Las variaciones de comportamiento entre o dentro de las especies tienen una base genética, pero pueden ser modificadas por aprendizaje. Cuando alguna tiene una base heredable, puede evolucionar por selección natural. Secciones 44.1–44.3
Este capítulo aumenta tu conocimiento sobre los sistemas sensorial y endócrino (secciones 34.1, 35.3). Estudiaremos el rol de las hormonas en la lactancia (43.12) y otros comportamientos. También veremos más a detalle las feromonas (35.1).
Quizás quieras repasar los conceptos de adaptación (17.3) y selección sexual (18.6). Verás otro ejemplo del uso de experimentos de knockout (15.3).
Te recordaremos nuevamente los límites de la ciencia (1.5), y el surgimiento de los caracteres culturales (26.13).
Comunicación animal La interacción entre los miembros de una especie depende de su manera de comunicarse, la cual ha evolucionado a lo largo del tiempo. Las señales de comunicación tienen un significado claro tanto para el que las envía como para quien las recibe. Sección 44.4
Apareamiento y cuidado parental Las características que afectan la habilidad de atraer y retener a una pareja son moldeadas por selección sexual. Los machos y hembras están sujetos a diferente presión de selección. El cuidado parental puede aumentar el éxito reproductivo pero tiene costos energéticos. Sección 44.5
Costos y beneficios del comportamiento social La vida en grupos sociales tiene beneficios y costos reproductivos. El comportamiento de autosacrificio ha evolucionado entre algunos tipos de animales que viven en grandes grupos. Las reacciones del ser humano están influenciadas por factores evolutivos, pero es la única especie que hace elecciones de tipo moral. Secciones 44.6–44.8
¿Por qué opción votarías?
Las abejas africanizadas se están extendiendo por América del Norte. Aprender más de ellas puede ayudar a protegernos. ¿Deberías ser el estudio de las bases genéticas de su comportamiento un tema de alta prioridad? Visita CengageNOW para ver los detalles, y vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 44
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COMPORTAMIENTO ANIMAL 781 781
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44.1
Genética del comportamiento
Las variaciones de comportamiento entre las especies a menudo tienen su base en las diferencias genéticas.
Conexiones con Experimentos “knockout” 15.3, Sistemas sensoriales 34.1, Hormonas pituitarias 35.3, Lactancia 43.12.
Cómo afectan los genes el comportamiento El comportamiento animal requiere de la capacidad para detectar estímulos, que es un tipo de información acerca del ambiente detectada por un receptor sensorial (sección 34.1). Según los estímulos que un individuo puede detectar y los tipos de respuesta que pueden tener, es decir las variaciones en su comportamiento, dependen de las diferencias en los genes, que afectan la estructura y actividad de su sistema nervioso.
Figura 44.2 (a) Babosa banana, el alimento preferido de las serpientes adultas de a la costa de California. (b) Una serpiente recién nacida de una población costera, su lengua está chupando un hisopo mojado con fluidos de una b babosa banana.
Características
Vagabundas
Estacionarias
Comportamiento de forrajeo
Alternan en lugar de alimentación
Comen en un solo lugar
Genotipo
FF o Ff
ff
Nivel de la enzima PKG
mayor
menor
Velocidad para aprender señales olfativas
mayor
menor
Memoria a largo plazo de señales olfativas
menor
mayor
Figura 44.3 Características de vagabundas y estacionarias, dos tipos de respuestas fenotípicas que se presentan en poblaciones de la mosca de la fruta. Los dos difieren en el comportamiento de alimentación, aprendizaje y memoria, pero no en el nivel de actividad general. Cuando no hay alimento, las vagabundas y las estacionarias reaccionan de igual manera. 782 UNIDAD VII
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Recuerda, sin embargo, que las mutaciones que afectan el metabolismo o los caracteres estructurales también influyen en el comportamiento. Por ejemplo, supón que notas que algunas aves rutinariamente comen semillas grandes y que otras comen de las pequeñas. Aquellas que comen las grandes lo hacen porque no pueden detectar las otras. O podría ser que las vean pero las ignoran porque la estructura de sus picos les permiten abrir con mayor facilidad las grandes.
Estudios de las variaciones dentro de una especie Una manera de investigar las bases genéticas del comportamiento es examinando las diferencias que existen entre los miembros de una misma especie. Por ejemplo, Stevan Arnold estudió los hábitos alimenticios de dos poblaciones de serpientes jarreteras. Algunas de ellas viven en las selvas de las costas del noreste del Pacífico y su alimento preferido es la babosa banana, muy común en el suelo de esta zona (figura 44.2a). Tierra adentro, no se encuentra este animal por lo que la población de esa zona prefiere comer peces y renacuajos. ¿Son innatas estas preferencias? Para saberlo, Arnold ofreció a recién nacidos de ambas poblaciones una babosa banana como su primer alimento. La mayoría de las de la costa se la comieron. Las crías de las de tierra adentro la rechazaron. Las serpientes recién nacidas de la costa también chuparon con mayor frecuencia un hisopo mojado con jugos de dicha babosa, como se aprecia en la figura 44.2b. Arnold hipotetizó que las de tierra adentro carecen de la habilidad determinada genéticamente de asociar el olor del animal con “alimento”. Predijo que si estas dos especies fueran cruzadas los descendientes resultantes tendrían una respuesta intermedia a su aroma. Los resultados de dicha cruza confirmaron su predicción. El bebé serpiente híbrido chupa con mayor frecuencia el hisopo impregnado con jugos de babosa que los recién nacidos de tierra adentro, pero no tan seguido como los recién nacidos de la costa. Aún no se ha identificado cuál es el gen, o genes, que determinan esta diferencia. Se conoce uno que influye en los hábitos alimenticios de las moscas de la fruta (Drosophila melanogaster). Marla Sokolowski mostró que el 70% de las moscas son “vagabundas” porque tienden a ir de un lado a otro cuando hay alimento. Mientras que cerca del 30% restante son “estacionarias” ya que tienden a alimentarse en un solo lugar. El genotipo en el locus del forrajeo (for) determina si la mosca es de alguna de estas dos clases. Las que tienen el alelo dominante (F) son vagabundas, las que tienen el recesivo (f ) son estacionarias. Sokolowski trató de identificar las bases moleculares para las diferencias observadas en el comportamiento. Mostró que el gen foraging (for), (gen de forrajeo) codifica para la proteína cinasa (PKG) cGMP-dependiente. Esta última, una enzima, activa otras moléculas donándoles un grupo fosfato e interviene en muchas rutas de señalización intercelular. Las moscas vagabundas sintetizan un poco más de PKG que las estacionarias. Tener más de esta proteína en el cerebro les permite aprender rápidamente los
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nuevos olores, pero también hace que olviden con mayor velocidad lo aprendido. La figura 44.3 resume los genotipos y los comportamientos de los fenotipos. Ejemplos como éste, en el que los investigadores pueden señalar a un solo gen como la causa predominante de las variaciones naturales en el comportamiento, son muy raros. Por lo general, las diferencias en muchos genes y la exposición a diferente factores ambientales hacen que los miembros de una especie difieran en comportamiento. a
Comparación entre especies Comparar el comportamiento de especies emparentadas puede, en ocasiones, aclarar las bases genéticas del comportamiento. Por ejemplo, todos los mamíferos secretan la hormona pituitaria oxitocina (OT), que interviene en el parto y la lactancia (sección 35.3). En muchos mamíferos, ésta también influye en el vínculo de pareja, la agresión, la territorialidad y otras formas de comportamiento. Entre los pequeños roedores llamados ratones de pradera (Microtus ochrogaster), la OT es la clave hormonal que abre el corazón de la hembra, que se vincula con un macho después de una noche de apareamientos repetidos, y se une a él de por vida. En una prueba experimental sobre la influencia de esta hormona, los investigadores inyectaron a las hembras con una droga que bloquea su efecto. Las que recibieron la dósis inmediatamente dejaron a su pareja. Las diferencias genéticas en el número de receptores para la OT y la distribución de los mismos pueden ayudar a explicar los distintos tipos de sistemas de apareamiento entre las especies de ratones. Por ejemplo, los ratones de pradera, que son monógamos de por vida, tienen más receptores de oxitocina que los ratones de montaña (Microtus montanous), que son altamente promiscuos (figura 44.4). Comparados con los machos de la especie de ratones promiscuos, los de la especie monógama también tienen más receptores para la hormona antidiurética (HAD) en el prosencéfalo. Para probar el efecto de esta diferencia, los científicos aislaron el gen para receptores de esta hormona en los ratones de pradera. Luego usaron un virus para añadir copias de éste en el procencéfalo de otro tipo de ratones macho, los ratones de prado (M. Pennylvanicus) que son naturalmente promiscuos. Los resultados confirmaron la función de los receptores de HAD en la monogamia. Los animales tratados experimentalmente eligieron a una pareja con la que ya se habían apareado en lugar de una nueva. Los machos control que recibieron el gen en una región cerebral diferente, o virus con un gen distinto, no mostraron preferencia por una compañera conocida.
Knockout y otras mutaciones El estudio de las mutaciones también puede ayudar a los investigadores a entender el comportamiento. Por ejemplo, las moscas de la fruta machos con una mutación en el gen fruitless (fru) no realizan movimientos de cortejo normales y cortejan individuos de su misma especie. Cuando los investigadores compararon el cerebro de los machos mutantes para el gen fru, con el cerebro de las moscas normales,
Figura 44.4 Tomografía por electrones de la distribución de receptores de la oxitocina (en rojo) dentro del cerebro de (a) de una ratón de pradera monógamo y (b) un ratón de montaña promiscuo.
encontraron que ellos, así como las hembras normales, carecían de un grupo de neuronas, el cual aparentemente tiene un rol integral en la regulación del comportamiento típico de cortejo y de la preferencia hacia los machos. Otro ejemplo, los experimentos knockout (sección 15.3) confirmaron la importancia de la oxitocina en el comportamiento materno de los ratones. Los investigadores produjeron ratones hembras en los que el gen receptor de OT estaba “noqueado”. Como se esperaba, ellas no lactaron ya que esta hormona es necesaria para que se contraigan los conductos galactóforos (sección 43.12). Las hembras noqueadas para ese gen también tendían menos que los ratones normales a recuperar a los cachorros que los científicos habían retirado del nido. Basados en estos resultados, los investigadores concluyeron que la oxitocina es requerida para el comportamiento maternal normal en los ratones.
Para repasar en casa ¿Cómo estudian los investigadores el efecto de los genes sobre el comportamiento animal? Estudiar las variaciones de comportamiento dentro de una o varias especies emparentadas permite a los investigadores determinar si los cambios tienen una base genética. Tales diferencias rara vez son causadas por un solo gen, ya que son muchos los que afectan el comportamiento. Los investigadores en ocasiones pueden determinar el efecto de un gen sobre un comportamiento en específico, estudiando a los individuos en los cuales el gen no es funcional.
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44.2 Instinto y aprendizaje
Algunos comportamientos son innatos o pueden ser realizados sin ninguna práctica. Muchos son modificados como resultado de la experiencia.
Comportamiento instintivo Todos los animales nacen con la capacidad del comportamiento instintivo, una respuesta innata a estímulos específicos y generalmente simples. Una serpiente jarretera de la costa recién nacida se comporta instintivamente cuando ataca a una babosa banana. Una mosca de la fruta macho instintivamente aletea durante el cortejo con la hembra. El ciclo de vida del pájaro cucú brinda varios ejemplos del instinto. Esta ave europea es un parásito social. La hembra pone sus huevos en los nidos de otras aves. El recién nacido es ciego, pero el contacto con un huevo puesto por su padre sustituto estimula una respuesta instintiva: empuja el huevo hacia afuera del nido (figura 44.5a). Esta acción elimina cualquier competencia por la atención del padre sustituto y se convierte en un patrón de acción fijo: una serie de movimientos instintivos desencadenados por un estímulo específico, que una vez iniciado continúa hasta completarse sin la necesidad de otros. Tal comportamiento preestablecido tiene ventajas de supervivencia cuando permite una respuesta rápida a un estímulo importante. Sin embargo, una reacción fija a incitamientos más simples tiene sus limitaciones. Por ejemplo, los padres sustitutos del cucú no están equipados para notar el color ni el tamaño de la cría. Un simple estímulo como el pico abierto del polluelo, induce el patrón de acción fijo del padre a alimentarlo (figura 44.5b).
Figura 44.6 El ganador del premio Nobel Konrad Lorenz con los gansos que fueron improntados por él. 784 UNIDAD VII
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Figura 44.5 Comportamiento instintivo. (a) Un joven cucú saca los huevos de su padre adoptivo del nido. (b) El padre adoptivo alimentará al cucú en respuesta a un simple estímulo: el pico abierto.
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Aprendizaje sensible al tiempo El comportamiento aprendido es un tipo de conducta alterada por la experiencia. Algunos comportamientos instintivos pueden ser modificados con el aprendizaje. Los ataques iniciales de una serpiente jarretera a su presa son instintivos, pero ella aprende a evitar presas peligrosas o desagradables. El aprendizaje puede ocurrir a lo largo de la vida del animal o puede estar restringido a un periodo crítico. La impronta es una forma de aprendizaje que ocurre durante un periodo genéticamente determinado. Por ejemplo, los gansos bebé aprenden a seguir al objeto grande que se inclina sobre ellos en respuesta a su primer sonido (figura 44.6). Con raras excepciones este objeto, es su madre. Cuando maduran buscarán una pareja sexual similar a dicho objeto. Una capacidad genética para aprender, combinada con experiencias reales en el ambiente, moldean las principales formas de comportamiento. Un pájaro cantor macho tiene una capacidad innata de reconocer la melodía de su especie cuando oye a los adultos. La joven ave utiliza este sonido como guía para desarrollar el propio. Los machos que se crían solos entonan una versión simplificada del canto de su especie, al igual que los expuestos solamente a los de otros grupos. Muchas aves deben aprender el canto de su familia durante un periodo limitado al inicio de su vida. Un gorrión de cabeza blanca macho no canta normalmente si no escucha al tutor de su propia especie en los primeros 50 días de vida. Escucharlo más adelante ya no influirá. También deben practicar para perfeccionarse. En un experimento, los investigadores paralizaron temporalmente
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los músculos de la garganta del pinzón cebra que estaba empezando a cantar. Después de ser incapaz temporalmente de practicar, nunca más lo dominó. En cambio, la parálisis temporal de los músculos de la garganta en aves muy jóvenes o en adultos no afectó su posterior producción de canto. Por lo tanto en esta especie existe un periodo crítico para el aprendizaje y la práctica.
Respuestas condicionadas Casi todos los animales aprenden durante toda la vida. Muchos asocian ciertos estímulos con recompensas mientras que otros con consecuencias negativas. Con el condicionamiento clásico, la respuesta involuntaria de un animal a un estímulo, se asocia con otro estímulo presente al mismo tiempo. El caso más famoso es el de Ivan Pavlov, quien tocaba una campana cada vez que alimentaba a un perro. Eventualmente, la respuesta refleja del perro, la salivación excesiva, era estimulada sólo con el sonido de la campana. Con el condicionamiento operante, un animal modifica su comportamiento voluntariamente en respuesta a la consecuencia de esa conducta. Este tipo de aprendizaje fue descrito por primera vez en condiciones de laboratorio. Por ejemplo, una rata que empuja una palanca en una jaula de laboratorio y es recompensada con comida tiende más a presionarla otra vez. Una rata que recibe un choque eléctrico cuando entra a un área en particular de la jaula aprenderá a evitarla.
Figura 44.7 Llegando a conocerse uno al otro. Dos langostas machos pelean en su primer encuentro. El perdedor recordará el olor del ganador y lo evitará. Sin otro encuentro, la memoria de la derrota durará hasta dos semanas.
Otros tipos de comportamiento aprendido Con la habituación, un animal aprende por experiencia a no responder a un estímulo que no tiene efectos positivos ni negativos. Por ejemplo, las palomas de las ciudades aprenden a no escapar de la gente que camina a lado de ellas. Muchos animales aprenden del paisaje en su ambiente formando un tipo de mapa mental. Éste pueden utilizarlo cuando necesitan regresar a casa. Un cangrejo violinista que se alimenta a una distancia de hasta 10 metros de su madriguera, es capaz de regresar derecho a casa cuando percibe una amenaza. Muchos animales también aprenden los detalles de su ambiente social: aprenden a reconocer parejas, hijos y competidores por medio de la apariencia, los olores, los sonidos y algunas combinaciones de estímulos. Por ejemplo, cuando dos langostas machos se encuentran por primera vez se pelean (figura 44.7). Se reconocerán por el olor y el perdedor evitará al ganador. También reconocen a su pareja por su aroma. Con el aprendizaje observacional, un animal imita el comportamiento de otro individuo. Por ejemplo, Ludwig Huber y Bernhard Voelkel permitieron a un mono tití que observara cómo otro abría un contenedor de plástico y sacaba la recompensa que tenía adentro. El tití que sólo contemplaba después lo imitó utilizando sus manos
Figura 44.8 Aprendizaje observacional. Un tití abre un contenedor utilizando sus dientes. Después de observar a un individuo realizar esta obra exitosamente, otros utilizaron la misma técnica. El análisis de los videos de sus movimientos mostró que los observadores imitarán el comportamiento que hayan visto anteriormente.
de la misma manera. En contraste, aquellos que habían visto hacerlo con los dientes trataron de realizarlo igual (figura 44.8).
Para repasar en casa ¿Cómo moldean el comportamiento instintivo y el aprendizaje? El comportamiento instintivo inicialmente se puede llevar a cabo sin experiencia previa, como cuando un estímulo simple estimula un patrón de acción fijo. Sin embargo estas reacciones naturales pueden ser modificadas por la experiencia. El aprendizaje afecta tanto el comportamiento voluntario como el involuntario, y en ocasiones sólo pueden darse en momentos determinados del ciclo de vida.
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44.3 Comportamiento adaptativo
Si un comportamiento varía y parte de esa variación tiene una base genética, será sujeto de selección natural.
Conexión con Características adaptativas 17.3.
44.4 Señales de comunicación
La cooperación para aparearse o para otras actividades requiere que los individuos compartan información acerca de ellos mismos y de su ambiente.
El comportamiento que aumenta el éxito reproductivo de un individuo es adaptativo. Por ejemplo, Larry Clark y Russell Mason estudiaron el comportamiento para la conformación del nido de los estorninos. Estas aves usan brotes de plantas aromáticas como la zanahoria silvestre. Los investigadores sospecharon que eso controlaba la cantidad de garrapatas que se alojaban con ellos. Para comprobar su hipótesis reemplazaron los nidos naturales por unos elaborados por el hombre, donde algunos tenían brotes de zanahoria y otros no. Ellos predijeron que los que contenían las plantas aromáticas tendrían menos parásitos. Después de que los polluelos dejaron el nido, Clark y Mason registraron cuántas de las garrapatas habían quedado. El número era mayor en los nidos sin plantas de zanahoria (figura 44.9). ¿Por qué al parecer un compuesto orgánico en las hojas de las zanahorias silvestres evita que esta especie de ácaros madure? Los investigadores concluyeron que como un nido con brotes aromáticos controla las garrapatas, haberlo hecho con esos elementos es un comportamiento adaptativo porque promueve la supervivencia del lecho, y aumenta el éxito reproductivo. Como veras en la sección 44.7, el comportamiento que incrementa el éxito reproductivo de los parientes a costa del individuo mismo, también puede ser adaptativo.
Conexión con Feromonas 35.1.
Las señales de comunicación son mensajes de comportamiento social entre miembros de una especie. Señales químicas, acústicas, visuales y táctiles transmiten información del emisor al receptor. Las feromonas son señales químicas. Hacen que el receptor modifique su comportamiento rápidamente, como sucede con las abejas. Otro ejemplo de este tipo de señales son los atrayentes sexuales que ayudan a machos y hembras a encontrarse unos a otros. Las feromonas activadoras provocan una respuesta a largo plazo, como cuando un químico disuelto en la orina de cierto ratón macho estimula la ovulación en hembras de la misma especie. Muchas señales acústicas, como el canto de un ave, atraen pareja o definen un territorio. Otras son señales de alarma, como el ladrido de un perrito de la pradera que advierte la presencia de un depredador. Una señal visual es la imagen amenazante del mandril macho, que comunica su disponibilidad para pelear con
Para repasar en casa ¿Qué hace adaptativo a un comportamiento? La mayor parte del comportamiento es adaptativo porque aumenta el éxito reproductivo del individuo que lo realiza. Una parte también lo es porque beneficia a los parientes.
1,000,000 Número de garrapatas
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100,000 10,000 1,000 100 10 Con brotes Sin brotes de zanahoria de zanahoria silvestre silvestre
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Figura 44.9 Los resultados de un experimento para probar el efecto de brotes de zanahorias silvestres sobre el número de garrapatas en los nidos de estorninos. Los que contenían pedazos de brotes de zanahoria silvestre tenían menos garrapatas que aquellos que carecían de éstos. Puede haber una ventaja selectiva en el uso de zanahorias silvestres y otras plantas aromáticas para construir el nido. 786 UNIDAD VII
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Figura 44.10 Señales visuales. (a) Un mandril macho muestra sus dietes como amenaza. (b) Pingüinos en una escena de cortejo. (c) La reverencia de un lobo le dice a otro lobo que quiere jugar, no pelear.
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Figura 44.11 Animada La danza de las abejas, un ejemplo de despliegue táctil. (a) Las abejas que han visitado una fuente de alimento cercana a su colmena regresan y realizan una danza circular. Las abejas que mantienen contacto con la danzante después vuelan y buscan alimento cerca de la colmena. (b) Una abeja que visita una fuente de alimentos a más de 100 metros de la colmena realiza una danza elíptica. La orientación de la danzante informa a las otras la dirección del alimento. (c) Si el alimento está en línea con el Sol, el movimiento de la danzante es hacia arriba de la colmena. (d) Si el alimento se encuentra en dirección opuesta al Sol el movimiento de la danzante es hacia abajo. (e) Si el alimento se encuentra a 90 grados de la derecha de la dirección del Sol, el movimiento de la danzante se realiza a 90 grados en relación con la vertical. La velocidad del baile y el número de movimientos brinda información acerca de la distancia al alimento. Un baile inspirado por alimento que se encuentra a 200 metros de distancia es más rápido que un baile inspirado por una fuente alimenticia que se encuentra a 500 metros. Investiga: Los bailes mostrados en c, d y e ¿indican diferentes distancias de la colmena?
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Respuesta: No. El número de movimientos en el recorrido directo no varía.
Cuando la abeja se mueve a la Cuando la abeja se mueve Cuando la abeja se mueve hacia derecha de la vertical, sus comhacia arriba, sus compa- abajo, sus compañeras vuelan pañeras vuelan en un ángulo de ñeras vuelan hacia arriba. en dirección opuesta al Sol. 90 grados a la derecha del Sol.
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un rival (figura 44.10a). Estas señales también son parte del cortejo que precede al apareamiento en las aves (figura 44.10b). Las señales no ambiguas funcionan mejor, los movimientos exagerados y la forma del cuerpo evoluciona de manera que llaman la atención. También existen las técnicas táctiles, cuando la información es trasmitida mediante el tacto. Por ejemplo, después de descubrir alimento, una abeja obrera regresa a la colmena y realiza una danza compleja, moviéndose en un patrón definido en medio de un grupo de abejas que la rodean. Las señales dan información acerca de la distancia y la dirección de la fuente de alimento (figura 44.11). La misma señal en ocasiones funciona en más de un contexto. Tal es el caso de perros y lobos, indican un comportamiento juguetón con una reverencia (figura 44.10c) e informan al compañero del animal que las señales que siguen, que normalmente serían tomadas como agresivas o sexuales, son parte de ese mismo comportamiento amistoso. Una señal de comunicación evoluciona y persiste sólo si beneficia tanto al emisor como al receptor. Si tiene desventajas, entonces la selección natural tenderá a favorecer a los individuos que no la envían o que no responden a ella. Otros factores también pueden afectar a los emisores. Por
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ejemplo, las ranas tugara machos atraen a las hembras con llamados complejos haciendo más fácil que los murciélagos devoradores de estos anfibios ataquen al emisor. Cuando el mamífero volador está cerca, las tugara llaman menos y con menor estilo. La nueva señal es un intercambio entre la localización de una pareja para aparearse y la necesidad de supervivencia inmediata. También hay emisores ilegítimos. Las luciérnagas atraen a sus parejas produciendo destellos de luz en un patrón característico. Algunas hembras se alimentan de machos de otras especies. Cuando una depredadora ve el destello de una posible presa, envía de vuelta un destello como si fuera una hembra de esa especie. Si logra hacer que él se acerque lo suficiente, lo captura y se lo come.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los beneficios y costos de las señales de comunicación? Una señal de comunicación transfiere información de un individuo a otro de la misma especie, beneficiando tanto al emisor como al receptor. Pero tiene un costo potencial ya que algunos individuos de grupos distintos se pueden beneficiar interceptando señales o imitándolas.
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44.5 Parejas, crías y éxito reproductivo
En el análisis del comportamiento, se espera que cada sexo evolucione de manera que pueda maximizar sus beneficios minimizando los costos, lo que puede causar conflictos.
Conexión con Selección sexual 18.6.
Selección sexual y apareamiento Machos o hembras de una especie a menudo compiten por el acceso a las parejas. Muchos son muy selectivos. Ambas situaciones llevan a una selección sexual. Como explicamos en la sección 18.6, este proceso microevolutivo favorece las características que brindan una ventaja competitiva para atraer y retener una pareja. Pero, ¿de quién es el éxito reproductivo, del macho o de la hembra? Recuerda que ellos producen muchos pequeños espermatozoides, y ellas huevos mucho más grandes pero en menor cantidad. Para el sexo masculino, el éxito generalmente depende de cuántos huevos puede fertilizar. Para el femenino, depende más de cuántos produce o de cuántos hijos puede criar. Por lo general, el factor más importante en la preferencia sexual de la hembra es la calidad del macho y no la cantidad de parejas. Las moscas colgantes hembras (Harpobittacus) sólo se aparean con los machos que le llevan comida. Uno de ellos caza y mata una polilla o algún otro insecto. Luego libera una feromona sexual, que la atrae hacia él y a su regalo nupcial (figura 44.12a). Mientras ella comienza a comerse el regalo, él inicia la copulación. Sólo después de que come por cinco
minutos acepta los espermatozoides de su pareja. Incluso después de haber empezado la cópula, la hembra puede separarse del macho si termina de comerse su regalo. Si esto sucede, la hembra buscará a otro y los espermatozoides de éste reemplazarán a los del primer compañero. De esta manera, entre más grande sea el regalo, mayor será la posibilidad de que sus espermatozoides terminen fertilizando los huevos de su pareja. Individuos del sexo femenino de algunas especies se pasean entre los del masculino que tienen características atractivas. Piensa en los cangrejos violinistas que viven en playas arenosas. Una de sus dos tenazas es muy grande y en ocasiones representa más de la mitad de su peso corporal total (figura 44.12b). Durante su temporada de apareamiento, cientos de machos excavan madrigueras cerca uno de otro. Cada uno se para junto al nido moviendo su gran tenaza. Las hembras se pasean en frente para verlos a todos. Sólo cuando la madriguera tiene la ubicación y el tamaño correcto ella se aparea con el propietario, y pone allí sus huevos. Algunas aves hembras son igualmente selectivas. Con los gallos de salvia (Centrocercus urophasianus) convergen en un tipo de escenario común, donde cada uno se adueña de unos cuantos metros cuadrados. Con las plumas de la cola erectas, ellos emiten sonidos inflando y desinflando el cuello (figura 44.12b). A medida que lo hacen, se posicionan en un pedazo de terreno. Ellas tienden a seleccionar y aparearse con uno solo. Después se van al nido y crían solas a los polluelos. A menudo muchas eligen a la misma
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Figura 44.12 (a) Una mosca colgante macho lleva una polilla como regalo nupcial a una pareja potencial. Ellas escogen al compañero sexual que les ofrece el regalo más grande. Con el movimiento de su tenaza más grande un cangrejo (b) puede llamar la atención de una hembra (c). Un gallo de monte (d) despliega su plumaje cuando compite por la atención femenina en una comunidad. 788 UNIDAD VII
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pareja de manera que otros nunca tienen la oportunidad de aparearse. En otro patrón de comportamiento, las hembras sexualmente receptivas de algunas especies se juntan en grupos de defensa. Cuando te acercas, puedes ver a los machos compitiendo por el acceso al grupo. La competencia por el harem ha dado como resultado combates entre leones, ovejas, alces, elefantes marinos y bisontes, por nombrar sólo algunos (figura 44.13).
Cuidados parentales Cuando las hembras pelean por un macho, podemos predecir que él ofrece algo más que espermatozoides. Algunos como el sapo partero, ayuda con la crianza. Aquí el sexo masculino lleva una hilera de huevos atados a sus patas hasta que nacen las crías (figura 44.14a). Una vez que sabe que sus huevos están siendo cuidados, ella puede aparearse con otros, si es que encuentra alguno que no esté cuidando a futuras crías. Al final de la temporada de apareamiento, los machos sin huevos son raros, y las hembras pelean por tener acceso a ellos, incluso hasta tratando de interrumpir las cópulas que se están dando en el momento. El comportamiento parental utiliza tiempo y energía, que los padres podrían invertir viviendo lo suficiente para reproducirse otra vez. Sin embargo, para algunos animales, el beneficio de la supervivencia de las crías supera el costo de los cuidados parentales. Pocos reptiles cuidan a sus crías. Los cocodrilos, los más cercanamente relacionados con las aves, son una notable excepción. Estos padres entierran sus huevos en un nido. Cuando las crías están listas para nacer, emiten una señal, entonces ellos los desentierran y cuidan por algún tiempo. Muchas aves son monógamas y a menudo ambos padres cuidan de las crías (figura 44.14b). En los mamíferos, los machos generalmente se van después de aparearse y son las hembras quienes procuran a los cachorros por sí solas, mientras ellos tratan de aparearse otra vez o se encuentran ahorrando energía para la siguiente temporada de apareamiento (figura 44.14c). Las especies de mamíferos cuyo sexo masculino ayuda al cuidado de la crías, tienden a ser monógamas, por lo menos mientras dura la temporada de apareamiento. Sólo el 5% de los mamíferos son monógamos.
Figura 44.13 Bisontes machos en combate durante la temporada de apareamiento.
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Para repasar en casa ¿Cómo afecta la selección natural los sistemas de apareamiento? Tanto el sexo femenino como el masculino se comportan de manera que maximizan su propio éxito reproductivo. Muchos machos compiten por las hembras y se aparean con más de una. La monogamia y el cuidado parental por parte de los machos no son muy comunes.
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Figura 44.14 (a) Un sapo partero macho con huevos en desarrollo alrededor de sus patas. (b) Un par de golondrinas marinas cooperan en el cuidado de su cría. (c) Un grizzli hembra cuidará de su cachorro por dos años. El macho no participará en tal evento. CAPÍTULO 44
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44.6 La vida en grupos
Analiza el reino animal y encontrarás costos y beneficios evolutivos en una gran variedad de grupos sociales.
Conexión con Cultura 26.13.
Defensa contra depredadores En algunos grupos, las respuestas de cooperación contra depredadores reducen el riesgo de todos. Los individuos vulnerables pueden estar alerta, unirse en un contraataque o desarrollar defensas más efectivas (figura 44.15). Aves, monos, perros de la pradera y muchos otros animales emiten señales de alarma, como en la figura 41.15a. Un perrito de la pradera emite un ladrido particular cuando ve un águila y una señal distinta al notar a un coyote, otros, se esconden en su madriguera y otros tantos se paran erectos y observan los movimientos de su depredador. Algunas orugas se alimentan en grupo sobre ramas y se benefician repeliendo coordinadamente a las aves. Cuando alguna de ellas se acerca, éstas vomitan las hojas de eucalipto parcialmente digeridas (figura 44.15b). Birgitta Sillén-Tullberg demostró que las aves prefieren a las orugas que se encuentran solas en lugar de aquellas que están en grupo. Cuando se les ofrecieron, una por una, comieron un promedio de 5.6 orugas, mientras que cuando se les proporcionaron en grupos de 20, comieron sólo aproximadamente 4.1. Cuando los animales se agrupan, algunos individuos protegen a otros de los peligros. La preferencia por permanecer en el centro puede crear una manada egoísta, en la que los integrantes se esconden uno detrás de otro. Este tipo de comportamiento ocurre en los peces agalla azul. Un pez macho construye un nido cavando una depresión en
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el fango del fondo de un lago. Las hembras depositan sus huevos, y los caracoles junto con otros peces se alimentan de ellos. La competencia por los lugares más seguros es mayor cerca del centro del grupo. Los machos más grandes ocupan los espacios internos y los pequeños por su parte, se agrupan alrededor de ellos y enfrentan a los atacantes. Aun así, los nidos de estos últimos están más seguros en la orilla del grupo de lo que estarían solos en campo abierto.
Mejores oportunidades para alimentarse Muchos mamíferos, incluyendo lobos, leones, perros salvajes y chimpancés, viven en grupos sociales y cooperan en la cacería (figura 44.16). ¿Son más eficientes los que cooperan que los que trabajan en solitario? A menudo, no. En un estudio, los investigadores observaron cómo un león atrapa una presa cerca de 15% de las veces. Mientras que dos, cazando en conjunto, alcanzan a la presa sólo con una frecuencia dos veces mayor y, por si fuera poco, la tienen que compartir, lo que representa menor cantidad de alimento para cada uno. Cuando más de estos carnívoros se juntan para cazar, la tasa de éxito por cada uno disminuye. Los lobos muestran un patrón parecido. Entre los que cazan en conjunto, el éxito de tal faena no parece ser la mayor ventaja de la vida en grupo. Cazan juntos, pero también se defienden de los carroñeros, se preocupan por las crías y protegen el territorio. La vida en grupo también permite la transmisión de caracteres culturales o comportamientos aprendidos por imitación. Por ejemplo, los chimpancés hacen y usan herramientas simples para tomar las hojas de las ramas. Utilizan varas gruesas para hacer hoyos en nidos de termitas, al que luego meten unas más delgadas (figura 44.17). Con un palo
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Figura 44.15 Defensas grupales. (a) Los perritos de la pradera de cola negra emiten una alarma que advierte sobre los depredadores. ¿Se pone en riesgo? No mucho. Ellos actúan como centinelas después de que terminan de comer y están parados juntos a su madriguera. (b) Estas orugas australianas forman grupos y regurgitan un líquido desagradable para los depredadores. (c) Los bueyes almizcleros (Ovibos moschatus) forman un anillo de cuernos, por lo general, alrededor del más joven. 790 UNIDAD VII
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largo agitan a las termitas para que éstas se le adhieran al sentirse atacadas. Entonces el primate retira el palo y se come los insectos como un bocadillo rico en proteínas. Los diferentes grupos de chimpancés usan distintos métodos para hacer herramientas y atrapar termitas. Los jóvenes de cada grupo aprenden por imitación.
Figura 44.16 Miembros de una jauría de lobos (Canis lupus). Ellos cooperan para la cacería, el cuidado de los lobatos y la defensa del territorio. Los beneficios no son distribuidos de manera equitativa. Sólo los individuos de alto rango, macho y hembra, se aparean.
Jerarquías dominantes En muchos grupos sociales, los individuos subordinados no obtienen una parte equitativa de los recursos. Muchas manadas de lobos, por ejemplo, tienen un macho dominante que se aparea sólo con la hembra dominante. Los otros (hermanos, hermanas, tíos y tías) no se aparean. Es tarea de todos cazar y llevar alimento a los individuos que resguardan a los cachorros en su madriguera. ¿Por qué un subordinado renunciaría a sus recursos y a sus privilegios de aparearse? Podría ser lastimado o morir si se enfrenta a un individuo fuerte. No podría sobrevivir por sí solo. Un subordinado incluso podría tener la oportunidad de aparearse si vive lo suficiente, si los individuos dominantes son cazados por un depredador o envejecen. Algunos lobos subordinados ascienden en la escalera social cuando surge la oportunidad.
Los costos de vivir en grupo Si el comportamiento social es ventajoso, entonces ¿por qué hay tan pocas especies de este tipo? En muchos hábitats los costos sobrepasan los beneficios. Por ejemplo, cuando los individuos están juntos compiten por más recursos. Los cormoranes y otras aves marinas forman densas colonias de apareamiento, como en la figura 44.18. Todos compiten por el espacio y el alimento. Los grandes grupos sociales también atraen más depredadores. Si los individuos están juntos, son vulnerables a parásitos y enfermedades infecciosas que pasan de un huésped a otro. Los individuos también podrían estar en riesgo de ser matados o explotados por otros. Dada la oportunidad, una pareja de gaviotas canibalizaría los huevos y hasta los polluelos de sus vecinos.
Figura 44.17 Lo chimpancés (Pan troglodytes) usan varitas como herramientas para extraer deliciosas termitas de un nido. Este comportamiento es aprendido por imitación.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los beneficios y costos de los grupos sociales? Vivir en un grupo social brinda beneficios, como las defensas cooperativas o la protección contra depredadores. Pero también tiene sus costos: aumento de la competencia, incremento en la vulnerabilidad a las infecciones y explotación por parte de otros.
Figura 44.18 Colonia de cormoranes, distribuidos de manera cercana pero uniforme. CAPÍTULO 44
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44.7 ¿Por qué sacrificarse?
Casos extremos de esterilidad y autosacrificio han surgido en sólo unos pocos grupos de insectos y mamíferos. ¿Cómo son transmitidos los genes de aquellos que no se reproducen?
desarrollando por temporadas termitas aladas reproductivas de ambos sexos.
Topos sociales Insectos sociales Los animales que son “eusociales” viven juntos por generaciones, en grupos que tienen una división de labores reproductivas. Algunos ejemplos son las abejas, termitas y hormigas. En todos estos casos las obreras estériles, altamente especializadas en su función, cuidan, en conjunto, de las crías producidas por algunos cuantos individuos (figura 44.19). La abeja reina es la única fértil de su colmena. Es más grande que el resto de las hembras, en parte debido al tamaño de su ovario (figura 44.20a). Ella secreta una feromona que hace estéril al resto del sexo femenino de la comunidad. Las 30,000 a 50,000 obreras se desarrollaron de huevos fertilizados depositados por la reina. Ellas se alimentan de larvas, mantienen la colmena y construyen los panales con cera que secretan. También recolectan néctar y polen para alimentar a la colonia. Resguardan la colmena y se sacrificarían a sí mismas para expulsar a los intrusos. En primavera y verano, la reina pone huevos no fertilizados que se convierten en zánganos. Estas abejas machos no tienen aguijón y subsisten con el alimento recolectado por sus hermanas obreras. Diariamente estos machos vuelan en busca de una pareja. Si alguno tiene suerte, encontrará a una reina virgen cuando sale volando de la colonia y morirá después del apareamiento. Una reina joven se aparea con muchos y almacena los espermatozoides para el resto de su vida. Al igual que las abejas, las termitas viven en grupos familiares enormes con una reina especializada en producir huevos (figura 44.20b). A diferencia de una colmena, el montículo de las termitas contiene individuos estériles de ambos sexos. Un rey da sus espermatozoides a la hembra,
a
b
La esterilidad y el autosacrificio extremo son raros en los vertebrados. Los únicos mamíferos “eusociales” son los topos africanos. El mejor estudiado es el Heterocephalus glaber, o topo desnudo. Clanes de estos roedores casi pelones construyen y ocupan madrigueras en las zonas secas de África. Sus sociedades están conformadas por una “reina” reproductiva (figura 44.20c), y de uno a tres “reyes” con los que se aparea. Sus obreros no se reproducen. Unos tienen la tarea de cuidar a la reina, a los reyes y a las crías. Otros trabajan como excavadores que hacen túneles y cámaras. Cuando uno encuentra una raíz comestible, toma un pedazo, regresa a la cámara principal y emite una alarma. Sus sonidos llaman a otros obreros para que ayuden a llevar el alimento. Unos más trabajan como guardianes y cuando aparece un depredador, lo corretean y atacan poniéndose en riesgo ellos mismos.
Evolución del altruismo Un obrero estéril, sea en una colonia de insectos sociales o en un clan de topos, muestra un comportamiento altruista, que mejora el éxito reproductivo de otro individuo a expensas de su propia vida. ¿Cómo apareció este comportamiento? Según la teoría de la adecuación inclusiva de William Hamilton, los genes asociados con el altruismo son seleccionados si llevan a un comportamiento que estimula el éxito reproductivo de sus parientes cercanos. En una reproducción sexual, un padre diploide que cuida de sus crías no produce copias genéticas exactas de sí mismo. Cada uno de sus gametos, y cada una de sus crías, hereda la mitad de sus genes. Otros individuos del grupo social que tienen los mismos ancestros también comparten genes. Los hermanos y hermanas son genéticamente simi-
c
Figura 44.19 Formas especializadas de servir y defender a la colonia. (a) Una hormiga obrera australiana. Esta hembra estéril es un contenedor viviente de las reservas de alimento para su colonia. (b) Hormiga soldado (Eciton burchelli) con formidables mandíbulas. (c) Termita soldado ciega (Nasutitermes). Bombardea a los intrusos con una sustancia pegajosa que sale en forma de chorro de su cabeza. 792 UNIDAD VII
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ENFOQUE EN LA CIENCIA
44.8 Comportamiento humano
Las fuerzas de la evolución moldean el comportamiento, pero sólo los humanos pueden tomar decisiones de tipo moral acerca de sus acciones.
a
c
b
Figura 44.20 Tres reinas. (a) Abeja reina con sus hijas estériles. (b) Termita reina (Macrotermes) hace ver pequeños a su cría y a su pareja. Los ovarios llenan su enorme abdomen. (c) Una reina topo desnuda.
lares como el padre y el hijo. Sobrinos y sobrinas comparten una cuarta parte de los genes del tío. En colonias de abejas, termitas y hormigas, las obreras estériles promueven los genes del autosacrificio ayudando a los parientes cercanos fértiles a sobrevivir y reproducirse. Una abeja guardián muere después de picar, pero su sacrificio preserva muchas copias de sus genes en sus compañeras de colmena. La endogamia aumenta el parecido genético entre parientes y puede jugar un papel importante en la sociabilidad de los topos. Un clan es altamente endogámico como resultado de muchas generaciones de apareamientos entre hermanos, madre e hijos y padre e hijas. Los entornos secos y las irregulares fuentes de alimento favorecen la cooperación para excavar, localizar comida y defenderse contra los competidores y los depredadores.
Para repasar en casa ¿Cómo puede el comportamiento altruista ser selectivamente ventajoso? El comportamiento altruista puede ser favorecido cuando los individuos pasan sus genes de forma indirecta, ayudando a sus parientes a sobrevivir y reproducirse.
Conexión con Límites de la ciencia 1.5.
Hormonas y feromonas ¿También los humanos están influenciados por hormonas que contribuyen al comportamiento de vinculación en otros mamíferos? Quizás. Considera que el autismo, un problema del desarrollo en el que la persona tiene dificultades para hacer contacto social; a veces está asociado con niveles bajos de oxitocina. Se sabe que esta hormona influye en la vinculación con otros mamíferos. Las feromonas presentes en el sudor a menudo afectan el comportamiento humano. Las mujeres que viven juntas a menudo tienen ciclos menstruales sincronizados, y los experimentos han demostrado que éstos pueden extenderse o acortarse después que una haya sido expuesta al sudor de otra que estaba en una fase diferente del ciclo. Otros experimentos han demostrado que la exposición al sudor de los hombres puede alterar el nivel de cortisol del sexo femenino. Moralidad y comportamiento Si nos sentimos a gusto con el estudio de las bases evolutivas del comportamiento de termitas, topos y otros animales, entonces por qué algunas personas se resisten a la idea de analizar las bases evolutivas de la conducta humana? Un temor generalizado es que una actitud objetable o polémica podría ser definida como “natural”. Para los biólogos de la evolución, sin embargo, “adaptativo” no significa “moralmente correcto”, sino simplemente que un comportamiento aumenta el éxito reproductivo. Los estudios científicos no abordan problemas morales (sección 1.5). Por ejemplo, el infanticidio es moralmente repugnante. ¿Es antinatural? No. Sucede en muchos grupos de animales y en todas las culturas humanas. Los leones machos a menudo matan a las crías de otro cuando toman el control de la manada. De esta forma, sin las responsabilidades maternas, las leonas se pueden aparear con el infanticida y aumentar el éxito reproductivo de dicho macho. Los biólogos dirían que los individuos no emparentados son una amenaza para los infantes. La evidencia apoya esta postura. La ausencia de un padre biológico y la presencia de un hombre sin parentesco aumentan más de 60 veces el riesgo de muerte de un niño estadounidense menor de dos años. ¿Qué pasa con los padres que matan a sus propios hijos? En su libro sobre comportamiento materno, la primatóloga Sarah Blaffer Hrdy cita un estudio realizado en un pueblo de Papua, Nueva Guinea, en el cual los padres matan a cerca del 40% de los recién nacidos. Como dice Hrdy, cuando es difícil obtener recursos o apoyo social, la adecuación de la madre podría mejorar si un recién nacido, que tiene pocas probabilidades de sobrevivir, muere. La madre puede usar su energía para criar a su otro hijo o ahorrarla para otros que podría tener en el futuro. ¿Nos parece éste un comportamiento escandaloso? Sí. ¿Podríamos evitarlo si consideramos las posibles ventajas evolutivas del comportamiento? Quizás. Un análisis de las condiciones en las que ocurre el infanticidio nos dice lo siguiente: cuando las madres carecen de los recursos que necesitan para cuidar de sus hijos, hay más probabilidades de que les hagan daño. Como sociedad podemos actuar con esa información. CAPÍTULO 44
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Mis feromonas me obligaron a hacerlo
Cuando una abeja reina europea se aparea con un zángano africanizado, sus crías obreras son tan agresivas como las obreras de una colonia africanizada. En cambio, un cruce entre una reina africanizada con un zángano europeo produce obreras con un nivel medio de agresividad. Desafortunadamente, la primera combinación se presenta con mayor frecuencia. Por lo tanto los machos africanizados ganan y compiten mejor por la pareja que los machos europeos.
¿Por qué opción votarías? Las abejas africanizadas siguen extendiéndose. ¿Debería el estudio de su genética tener alta prioridad? Visita CengageNOW para ver los detalles y vota en línea.
Resumen El término comportamiento se refiere a las respuestas coordinadas que un animal tiene frente a un estímulo. Los genes que afectan el sistema nervioso central a menudo lo afectan, aunque otros genes también pueden influir. Los estudios acerca de las variaciones en el comportamiento natural de las especies, dentro de ellas y en comparación con otras, brindan información acerca de las bases genéticas de los comportamientos, al igual que el estudio de las mutaciones naturales o inducidas.
Sección 44.1
El comportamiento instintivo puede ocurrir sin haber vivido un evento similar. Un patrón de acción fijo es una serie de respuestas instintivas a un estímulo simple. Un comportamiento aprendido es alterado por la experiencia. La impronta es una forma de comportamiento que sucede sólo durante un periodo sensible en la vida temprana. Con el condicionamiento clásico, se aprende a relacionar una respuesta involuntaria a un estímulo con otro estímulo. Con el condicionamiento operante se modifica un comportamiento voluntario en respuesta a las consecuencias que se tienen por ese comportamiento. Con la habituación, se deja de responder a un estímulo continuo. Con el aprendizaje observacional, el animal imita las acciones de otro.
Sección 44.2
Sección 44.3 Un comportamiento que tiene una base genética está sujeta a la evolución por selección natural. Las formas adaptativas de comportamiento surgieron como resultado de diferencias individuales en el éxito reproductivo, en generaciones pasadas.
Las señales de comunicación permiten a los animales de la misma especie compartir información. Éstas surgen y persisten sólo si benefician tanto al emisor como al receptor de la señal. Las señales químicas, como las feromonas, intervienen en la comunicación social, al igual que las acústicas, las táctiles y las visuales que son parte del cortejo y las amenazas externas.
Sección 44.4
Usa la animación de CengageNOW para explorar la danza de las abejas.
Sección 44.5 La selección sexual favorece las características que dan a un individuo una ventaja competitiva para atraer y retener a la pareja. Las hembras de muchas especias escogen machos que tienen características o comportamientos que ellas encuentran atractivos. Cuando un gran número de individuos del sexo femenino se agrupa en un área, los del sexo masculino compiten unos con otros para controlar esos espacios. Los cuidados por parte de un padre tienen costos reproductivos en términos de futura reproducción y supervivencia. Es adaptativo cuando los beneficios para las crías sobrepasan los costos.
Los animales que viven en grupos sociales pueden beneficiarse de la cooperación para detectar depre-
Sección 44.6
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dadores y cuidar a las crías. Una manada egoísta se forma cuando los animales se esconden uno detrás de otro. Los beneficios de vivir en conjunto no están repartidos equitativamente. Las especies que viven en grandes grupos incurren en más costos, incluyendo enfermedades y el aumento de la competencia por recursos. Las hormigas, termitas y algunos otros insectos al igual que dos especies de topos son eusociales. Viven en colonias con generaciones yuxtapuestas y tienen divisiones sobre las labores reproductivas. La mayoría de los miembros de las colonias no se reproducen, sino que ayudan a sus parientes. Según la teoría de la adecuación inclusiva, tal comportamiento altruista es perpetuado porque dichos individuos comparten genes con los parientes que sí se reproducen. Ayudan por lo tanto a perpetuar los genes que los llevaron a tener una actitud servicial promoviendo el éxito reproductivo de parientes cercanos.
Sección 44.7
Las hormonas y posiblemente las feromonas influyen en las reacciones de los humanos. Un comportamiento que es adaptativo en el sentido evolutivo puede ser moralmente incorrecto para la sociedad. La ciencia no estudia la moralidad.
Sección 44.8
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. Los genes afectan el comportamiento de los individuos ____________________. a. influyendo en el desarrollo del sistema nervioso b. afectando las hormonas de los individuos c. determinando el estímulo que puede ser detectado d. todas las anteriores 2. Stevan Arnold dio de comer carne de babosa banana a serpientes jarreteras recién nacidas de diferentes poblaciones para comprobar su hipótesis en la que establecía que la respuesta de las serpientes a las babosas ____________. a. fue moldeada por selección indirecta b. es un comportamiento instintivo c. está basada en feromonas d. es adaptativa 3. Un comportamiento está definido como adaptativo si___________________. a. varía entre los individuos de una población b. ocurre sin aprendizaje previo c. aumenta el éxito reproductivo del individuo d. se extiende a toda una especie 4. La danza de la abeja transmite información acerca de la distancia al alimento por me dio de señales __________. a. táctiles c. acústicas b. químicas d. visuales
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Ejercicio de análisis de datos Las abejas se dispersan formando nuevas colonias. Una reina vieja abandona la colmena con un grupo de obreras. Éstas vuelan hasta encontrar otro sitio donde establecer un nuevo hogar. Mientras, en la vieja colmena, surge una nueva reina, se aparea y toma el control. Un nuevo enjambre puede situarse a varios kilómetros del que emigraron. Las abejas africanizadas forman nuevos nidos con mayor frecuencia que las europeas, una característica que contribuye a su expansión. También porque se apoderan de colmenas ya existentes de colonias europeas, en las que sus reinas tienden más a aparearse con machos recién llegados, introduciendo así sus características a la colonia. La figura 44.21 muestra los condados de Estados Unidos en donde las africanizadas se establecieron de 1990 a 2006.
CA
AZ
3. ¿Por qué es probable que el transporte humano de abejas contribuyó a la expansión de las abejas africanizadas en Florida? 4. Basado en este mapa, ¿esperarías que las abejas africanizadas colonicen otros estados en los próximos cinco años?
5. Es un químico que transmite información entre individuos de la misma especie ________________. a. feromona c. hormona b. neurotransmisor d. todas las anteriores 6. En este grupo, machos y hembras cooperan para cuidar de las crías _______________________. a. mamíferos c. anfibios b. aves d. todas las anteriores 7. Generalmente, vivir en un grupo social tiene costos para los individuos en términos de ___________________. a. competencia por el alimento y otros recursos b. vulnerabilidad a enfermedades contagiosas c. competencia por las parejas d. todas las anteriores 8. El comportamiento social surge porque ________________. a. los animales sociales son más avanzados que los solitarios b. en ciertas circunstancias, los costos de la vida social para los individuos son sobrepasados por los beneficios a la especie c. en ciertas circunstancias, los beneficios de la vida social para los individuos sobrepasan los costos del individuo d. en muchas circunstancias, la vida social no tiene costos para un individuo 9. Los insectos eusociales _____________________. a. viven en grupos familiares extensos b. incluyen termitas, abejas y hormigas c. muestran una división reproductiva de labores d. a y c e. todas la anteriores 10. Ayudar a otros individuos a un costo reproductivo para uno mismo podría se adaptativo si aquellos que reciben la ayuda son _____________________. a. miembros de otras especies b. competidores por la pareja c. parientes cercanos d. emisores de señales ilegítimos
AK MS
AL
TX 1990 1991 1992 1993 1994 1995
1996 1997 1998 1999 2000 2001
FL
2002 2003 2004 2005 2006
Figura 44.21 La propagación de abejas africanizadas en Estados Unidos desde el año 1960 hasta 2006. La USDA agrega un condado a este mapa sólo cuando el estado declara oficialmente que los insectos que allí habitan tienen las características morfológicas y ya se han realizado análisis de su ADN.
11. Cierto o falso. Algunos mamíferos viven en colonias y actúan como obreros estériles que sirve a los parientes cercanos 12. Relacione los siguientes términos con la descripción más apropiada. _____ patrón de acción fijo a. forma de aprendizaje dependiente del tiempo que requiere de la exposición a un estímulo clave _____ altruismo b. genes más experiencia verdadera _____ bases del c. serie de respuestas que comportamiento se completan independienteinstintivo y mente de la retroalimentación aprendido del ambiente _____ impronta d. ayuda a otro individuo a expensa propia _____ feromona e. una señal de comunicación
Visita CengageNOW para encontrar preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Por miles de millones de años, los únicos objetos que brillaban en la noche eran las estrellas y la luna. Las polillas nocturnas las utilizaban para navegar en línea recta. Actualmente, el instinto de volar hacia objetos brillantes hace que las polillas queden exhaustas de tanto volar, aletear alrededor de los faroles de la calle y de estrellarse contra las ventanas iluminadas. Este comportamiento no es adaptativo, entonces ¿por qué persiste? 2. Los topos de Damaraland, Namibia, son parientes de los topos desnudos (figura 44.19). En sus clanes, también los individuos que no se reproducen y ayudan a las parejas en apareamiento. Aun así, los individuos que se reproducen generalmente no están emparentados, y son pocos los subordinados que escalan jerarquías al estatus reproductivo. Los investigadores sospechan que factores ecológicos, no genéticos, fue la fuerza selectiva más importante en su respuesta altruista. Explica por qué. CAPÍTULO 44
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1. ¿En qué parte de Estados Unidos se establecieron las abejas africanizadas por primera vez? 2. ¿En qué estados aparecieron primero las abejas africanizadas en 2005?
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45 Ecología poblacional IMPACTOS Y PROBLEMAS
El juego de números
Una mañana de Pascuas, en 1722, un explorador europeo arribó a una pequeña isla volcánica en el Pacífico Sur y descubrió viviendo en cuevas a cientos de personas hambrientas y asustadizas. Notó que el pasto estaba marchito, los arbustos estaban chamuscados y no había árboles. También le intrigaron los centenares de estatuas de piedra enormes que se encontraban cerca de la costa y otras 500 que se hallaban abandonadas e incompletas tierra adentro (figura 45.1). Algunas pesaban 100 toneladas y medían cerca de 10 metros (33 pies) de alto. La Isla de Pascua, como se le llamó, no tiene una extensión mayor de 165 kilómetros cuadrados (64 millas cuadradas). Los arqueólogos revelaron que los viajeros de las Marquesas descubrieron esta región de la Polinesia hace más de 1,650 años. Este lugar era un paraíso. Su suelo volcánico mantenía los bosques y los pastizales. Los colonizadores usaban palmas largas para construir canoas y las fortalecían con cuerdas hechas de la fibra de los árboles hauhau. Usaban madera como combustible para cocinar pescado y delfines. Despejaron los bosques para cultivar el campo y tuvieron muchos hijos. Para 1440 había cerca de 15,000 personas viviendo en la isla. Los campos de cultivo disminuyeron; las cosechas continuas y la erosión acabaron con los nutrientes del suelo. Los peces desaparecieron de las aguas cercanas a la isla, incluso los pescadores tenían que navegar cada vez más lejos hacia el mar abierto.
Quienes tenían el poder construyeron estatuas para honrar a los dioses y ordenaron a otros que esculpieran figuras de un tamaño sin precedentes y que movieran las nuevas estatuas hasta la costa. Para 1550 se desataron las guerras y nadie se atrevía a salir a pescar a altamar. No podían construir más canoas porque ya no había más árboles. Cuando la autoridad central se desmoronó, los isleños se fueron a vivir a las cuevas y se atacaron unos a otros. Los vencedores se comieron a los perdedores y tumbaron las estatuas. Aunque los sobrevivientes hubieran querido, no había manera de salir de la isla. Esta civilización, alguna vez próspera, colapsó. Cualquier población natural tiene la capacidad de incrementar su número, si hay las condiciones adecuadas. En América del Norte los venados de cola blanca se están comportando como los primeros pobladores de la Isla de Pascua. Con mucha comida y pocos depredadores, la cantidad de venados está aumentando. La sobrepoblación de venados daña los bosques y los cultivos e incrementa la incidencia de accidentes en las carreteras. Con este capítulo empezamos un análisis de los principios que gobiernan el crecimiento y la sustentabilidad de todas las poblaciones. Los principios son la piedra angular de la ecología, el estudio sistemático de cómo los organismos interactúan uno con otro y con su ambiente. Esas interacciones comienzan dentro y entre poblaciones y se extienden a las comunidades, los ecosistemas y la biosfera.
¡Mira el video! Figura 45.1 Hileras de estatuas enormes en la Isla de Pascua. Los isleños las colocaron hace mucho tiempo, aparentemente como una plegaria para pedir ayuda después de que su gran población propició la desolación total en su paraíso tropical. Su plegaria no sirvió para revertir la pérdida de la biodiversidad de la isla y en el mar que la rodea. La población humana tampoco se recuperó.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Las estadísticas vitales Los ecólogos explican el crecimiento poblacional en términos del tamaño de la población, la densidad, la distribución y el número de individuos en diferentes categorías de edad. Los estudios de campo permiten a los ecólogos estimar el tamaño y la densidad de la población. Secciones 45.1, 45.2
Los primeros capítulos definieron y exploraron la historia evolutiva y la naturaleza genética de las poblaciones, incluyendo la de los humanos (secciones 18.1 y 26.15). Ahora estudiarás los factores que limitan el crecimiento de la población, incluyendo los anticonceptivos (42.9).
Te recordaremos los efectos de las enfermedades infecciosas (introducción al capítulo 21, 21.8), y la asombrosa capacidad reproductiva de los procariontes (21.5).
En el contexto de las poblaciones emergentes se analiza el flujo génico (18.8) y la selección direccional (18.4). También veremos cómo un error de muestreo (1.8) afecta los estudios de población.
Tasas exponenciales de crecimiento El tamaño de una población y su base reproductiva influyen en su tasa de crecimiento. Cuando la población está aumentando a una tasa proporcional a su tamaño, está teniendo un crecimiento exponencial. Sección 45.3
Límites en el aumento de número Con el tiempo, una población que crece exponencialmente por lo general sobrepasa la capacidad de carga, que es la cantidad máxima de individuos de una especie que los recursos ambientales pueden sostener. Algunas poblaciones se estabilizan después de una gran caída. Otras nunca se recuperan. Sección 45.4
Patrones de supervivencia y reproducción La disponibilidad de recursos, las enfermedades y la depredación son los principales factores que pueden restringir el crecimiento poblacional. Estos factores limitantes difieren entre una y otra especie y moldean sus patrones de historias de vida. Secciones 45.5, 45.6
La población humana Las poblaciones humanas sobrepasaron los límites de crecimiento por medio de la expansión global a nuevos hábitats, intervenciones culturales y tecnología innovadora. Aun así, ninguna población puede seguir expandiéndose indefinidamente. Secciones 45.7-45.10
¿Por qué opción votarías?
El aumento en el número de venados cola blanca amenaza a las plantas y a los animales del bosque que dependen de ellas. ¿Se debe apoyar como posible solución la caza de venado en regiones donde la sobrepoblación amenaza otras especies? Ve más detalles en CengageNOW y después vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 45
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ECOLOGÍA POBLACIONAL 797 797
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45.1
Demografía poblacional
El tamaño de una población, su densidad, distribución y estructura de edad son moldeados por factores ecológicos y con el tiempo pueden cambiar.
Conexión con Genética de poblaciones 8.1.
Los ecólogos por lo general usan el término “población” para referirse a todos los miembros de una especie dentro de un área determinada por el investigador. Los estudios de ecología poblacional inician con la demografía: estadísticas que describen el tamaño de la población, su estructura de edad, densidad, distribución y otros factores. El tamaño de la población es la cantidad de individuos que hay en una población. La estructura de edades es el número de individuos en cada una de las categorías o gru-
grupo
a
b
casi uniforme
pos de edad. Los individuos a menudo se agrupan en prerreproductivos, reproductivos o posreproductivos. Aquéllos en la categoría prerreproductiva tienen la capacidad de producir descendientes cuando son maduros. Junto con los individuos del grupo reproductivo, forman la base reproductiva de la población. La densidad de población es el número de individuos en una porción específica de un hábitat. Recuerda, un hábitat es el tipo de lugar donde vive una especie. Clasificamos un hábitat por sus características físicas y químicas, así como por su contenido de especies. La densidad se refiere a la cantidad de individuos que hay en un área pero no a la forma en que están dispersos en ella. Incluso un hábitat que parece uniforme, como una playa arenosa, tiene diferente luz, humedad y muchas otras variables. Una población puede vivir sólo en una pequeña porción del hábitat y puede hacerlo todo el tiempo o sólo parte de él. El patrón con que los individuos se dispersan en su hábitat es la distribución poblacional. Puede ser en grupos, casi uniforme o aleatoria (figura 45.2). La distribución en grupo o grupal es la más común por varias razones. Primero, las condiciones y los recursos que muchas especies requieren tienden a ser desiguales. Los animales se agrupan en torno a una fuente de agua, las semillas nacen sólo en suelo húmedo, etc. Segundo, muchas semillas y algunas crías no pueden apartarse mucho de los padres. Tercero, algunos animales pasan su vida en grupos sociales que les ofrecen protección y otras ventajas. Con una distribución casi uniforme, los individuos están incluso más espaciados que lo que esperaríamos con base en el azar. Esta distribución es relativamente rara, se presenta cuando la competencia por recursos o territorio es fuerte, como en una colonia de nidos de aves marinas. Se observa una distribución aleatoria sólo cuando las condiciones del hábitat son casi uniformes, la disponibilidad de recursos es relativamente sostenida y cuando los individuos de una población o sus pares ni se atraen ni se rehuyen. Una araña lobo no caza lejos de su madriguera, la cual puede estar en cualquier parte del suelo del bosque (figura 45.2b). La escala del área de estudio y el tiempo del mismo pueden influir en el patrón de distribución observado. Por ejemplo, las aves marinas a menudo se encuentran distribuidas uniformemente en el sitio de anidación, pero los nidos están agrupados en la línea costera. Además, estas aves se juntan durante la temporada de apareamiento, pero se dispersan cuando ésta termina.
Para repasar en casa ¿Cómo se describe una población natural?
c
Figura 45.2 Tres patrones de distribución de población: (a) en grupo, como en los bancos de arenques; (b) aleatorio, como cuando las arañas lobo cavan sus madrigueras en cualquier parte del suelo del bosque; y (c) más o menos uniforme, como en una colonia del pingüino imperial. 798 UNIDAD VII
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Todas las poblaciones tienen una demografía característica: tamaño, densidad, patrón de distribución y estructura de edades. Las condiciones ambientales y las interacciones entre especies moldean estas características, que pueden cambiar con el tiempo.
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ENFOQUE EN LA CIENCIA
45.2 Cabezas escurridizas que contar
Los ecólogos realizan estudios de campo para probar hipótesis y para monitorear el estatus de las poblaciones que están amenazadas o en peligro de extinción.
Conexión con Error de muestreo 1.8.
Muchos venados cola blanca (Odocoileus virginianus) viven en bosques, campos y suburbios de América del Norte. ¿Cómo puedes saber cuántos venados viven en una región en particular? Un conteo completo sería una medida cuidadosa de densidad de población absoluta. En Estados Unidos, los empadronadores hacen los conteos de población humana cada 10 años, aunque no toda la gente abre la puerta de su casa. En ocasiones los ecólogos hacen conteos de especies numerosas en áreas reducidas, como son las focas en su temporada de apareamiento y las estrellas marinas en una oleada. Con frecuencia un conteo total no es práctico, así que sólo muestrean parte de la población y se hace un estimado de la densidad total. Por ejemplo, podrías dividir un mapa de tu condado en pequeñas zonas o cuadrantes. Los cuadrantes son áreas de muestreo del mismo tamaño y forma, ya sean rectangulares, cuadradas o hexagonales. Puedes contar los venados en diferentes áreas y, a partir de ahí, extrapolar el promedio para todo el condado como un todo. Los ecólogos a menudo hacen tales estimados para plantas y otras especies (figura 45.3). Tales estimados corren el riesgo de un error de muestreo (sección 1.8) si el número de áreas muestreadas no es grande. Los ecólogos utilizan métodos de captura y recaptura para estimar los tamaños de población de venados y otros animales que no permanecen quietos. Primero, capturan
con trampas algunos individuos y los marcan. A los venados les ponen collares, a las ardillas tatuajes, a los salmones etiquetas, a las aves anillos en las patas, a las mariposas marcadores de alas, etc. (figura 45.4). Los animales marcados son liberados en el tiempo 1. En el tiempo 2, se vuelven a colocar las trampas. La proporción de animales marcados en la segunda muestra se considera representativa de la proporción marcada en toda una población: Individuos marcados en el muestreo en el tiempo 2 captura total en el tiempo 2
=
individuos marcados en el muestreo en el tiempo 1 tamaño de la población total
Idealmente, tanto los individuos marcados como los no marcados son capturados al azar, ningún animal marcado es ignorado, y el marcaje no afecta si el animal muere o huye durante el intervalo de estudio. En el mundo real, los individuos recapturados pueden no ser una muestra aleatoria; pueden sobrerrepresentar o subrepresentar a su población. En lugar de enviarles a los ecólogos a vuelta de correo las etiquetas de los peces marcados, los pescadores pueden guardarlas como recuerdo o las aves pueden perder los anillos. Los estimados del tamaño de una población también pueden variar dependiendo de la época del año en que se realizan. La distribución de una población puede cambiar según la temporada. Muchos tipos de animales se mueven entre diferentes áreas de su rango en respuesta a los cambios por temporada en cuanto a la abundancia de recursos. Como con otros datos de población, la certeza de los estimados puede aumentar con los muestreos repetidos. Entre más datos se acumulen, el riesgo de error de muestreo será menor.
a
b
Figura 45.3 Arbustos de creosota fáciles de contar cerca de la base oriental de la Sierra Nevada. Son ejemplo de un patrón de distribución relativamente uniforme. Las plantas individuales compiten por el agua que escasea en este desierto de veranos extremadamente cálidos y secos, e inviernos leves.
Figura 45.4 Dos individuos marcados para estudios de población. (a) Venado cola blanca de Florida y (b) Mariposa búho de Costa Rica (Caligo).
CAPÍTULO 45
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ECOLOGÍA POBLACIONAL 799
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45.3 Tamaño poblacional y crecimiento exponencial
Las poblaciones son unidades dinámicas. Constantemente suman y restan individuos. Todas las poblaciones tienen la capacidad de aumentar en cantidad.
Conexión con Reproducción bacteriana 21.5.
Sumas y restas en el tamaño poblacional Las poblaciones continuamente cambian de tamaño. Aumentan debido a los nacimientos y a la inmigración, que es la llegada de nuevos residentes de otras poblaciones. Disminuye el tamaño debido a las muertes y la emigración, que es la salida de los individuos que establecen su residencia permanente en otros lugares. Por ejemplo, la población de tortugas de agua dulce cambia de tamaño en la primavera, cuando las tortugas jóvenes emigran de su hogar. Las jóvenes emigrantes se convierten en inmigrantes en algún otro lugar apartado de su hogar. ¿Qué pasa con los individuos de las especies que migran diariamente o por temporadas? Una migración es un viaje recurrente de ida y vuelta entre regiones, por lo general en respuesta a cambios o gradientes esperados en los recursos ambientales. Algunos o todos los miembros de una población abandonan un área, pasan tiempo en otra región y luego regresan. Para nuestros propósitos, podemos ignorar estas adiciones y pérdidas, porque podemos asumir que se equilibran con el tiempo.
Desde cero a un crecimiento exponencial El crecimiento cero de la población es un intervalo durante el cual el número de nacimientos es igual al número de muertes. El tamaño de la población se mantiene estable, sin aumento o disminución neta en el número de individuos. Podemos medir los nacimientos y las muertes en términos de tasas por individuo, o per cápita. Cápita significa cabeza, como en el conteo de cabezas. Si a la tasa de natalidad (b) de una población le restas su tasa de mortalidad per cápita (d) tendrás la tasa de crecimiento per cápita o r: r (tasa de crecimiento per cápita)
=
b (tasa de natalidad per cápita)
–
d (tasa de mortalidad per cápita)
Siempre y cuando r siga constante y mayor que cero el crecimiento exponencial continuará: el tamaño poblacional aumentará en la misma proporción en cada intervalo de tiempo sucesivo. Imagina una población de 2,000 ratones que vive en el campo. Si nacen 1,000 ratones al mes, la tasa de natalidad es de 0.5 ratones por mes (1,000 nacimientos/2,000 ratones). Si 200 ratones mueren cada mes, la tasa de mortalidad es de 200/2,000 0.1 ratones por mes. Dadas estas tasas de natalidad y de mortalidad, r es 0.5 0.1 0.4 ratones por mes. En otras palabras, la población de ratones crece 4%
1,200,000
G= r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
Figura 45.5 Animada (a) Aumento mensual neto en una población hipotética de ratones cuando la tasa per cápita de crecimiento (r) es 0.4 por ratón por mes y la población inicial es de 2,000. (b) Grafica estos datos numéricos y tendrás una curva de crecimiento en forma de J. 800 UNIDAD VII
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× × × × × × × × × × × × × × × × × × ×
2,000 2,800 3,920 5,488 7,683 10,756 15,058 21,081 29,513 41,318 57,845 80,983 113,376 158,726 222,216 311,103 435,544 609,762 853,667
A
= = = = = = = = = = = = = = = = = = =
Aumento Nuevo mensual tamaño de neto población 800 2,800 1,120 3,920 1,568 5,488 2,195 7,683 3,073 10,756 4,302 15,058 6,023 21,081 8,432 29,513 11,805 41,318 16,527 57,845 23,138 80,983 32,393 113,376 45,350 158,726 63,490 222,216 88,887 311,103 124,441 435,544 174,218 609,762 243,905 853,667 341,467 1,195,134
1,100,000 1,000,000 900,000 Número de individuos
Tamaño inicial de la población
800,000 700,000 600,000 500,000 400,000 300,000 200,000 100,000
B
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Tiempo (meses)
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tasa de aumento de dos poblaciones hipotéticas de bacterias. Grafica el crecimiento de población de células bacterianas que se reproducen cada media hora y obtendrás la curva 1. Luego, grafica el crecimiento de población de las células bacterianas que se dividen cada media hora, con 25% de muertes entre divisiones, y obtendrás la curva 2. Las muertes disminuyen la tasa de aumento, pero si la tasa de nacimiento excede la tasa de muertes, y es constante, el crecimiento exponencial continuará.
Número de individuos (× 100,000)
curva 1
Figura 45.6 Efectos de las muertes sobre la
curva 2
10 8 6 4 2 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Tiempo (horas)
mensualmente. Podemos calcular el crecimiento poblacional (G) para cada intervalo basado en la tasa de crecimiento per cápita (r) y el número de individuos (N): G (crecimiento poblacional por unidad de tiempo)
=
N r (número de (tasa de crecimiento × individuos) per cápita)
Después de un mes 2,800 ratones corretean por el campo (figura 45.5a). Un aumento neto de 800 ratones fértiles ha hecho crecer la base reproductiva. Todos se reproducen, así que el tamaño de la población aumenta, para un incremento neto de 0.4 2,800 1,120. El tamaño de la población es ahora de 3,920. Con esta tasa de crecimiento, el número de ratones aumentará de 2,000 a más un millón en dos años. Grafica los aumentos contra el tiempo y obtendrás una curva en forma de J que es característica del crecimiento exponencial (figura 45.5b). Con crecimiento exponencial, una población aumenta cada vez más rápido, aunque la tasa de crecimiento per cápita permanezca igual. Es como los intereses de una cuenta bancaria. El interés anual permanece fijo, sin embargo todos los años la cantidad de intereses pagados aumenta. ¿Por qué? El interés anual pagado a la cuenta aumenta el saldo total de la misma, y en la siguiente ocasión será calculado basándose en el saldo mayor. En poblaciones que crecen exponencialmente, r viene a ser como la tasa de interés. Aunque r permanece constante, el crecimiento de la población se acelera a medida que aumenta el tamaño de la población. Cuando 6,000 individuos se reproducen, el crecimiento poblacional es tres veces más alto que lo que era cuando sólo había 2,000 individuos. Otro ejemplo, imagina una simple bacteria en un frasco de cultivo. Después de 30 minutos, la célula se divide en dos. Esas dos células se dividen y así sucesivamente cada 30 minutos. Si no muere ninguna célula, entonces el tamaño se duplicará en cada intervalo, de 1 a 2, luego a 4, 8, 16, 32, etc. El tiempo que le toma a una población duplicar su tamaño es el tiempo de duplicación. Piensa en cómo trabaja el tiempo en nuestro frasco de bacterias. Después de 9½ horas o 19 duplicaciones, hay más de 500,000 células bacterianas. Después de 10 horas, o 20 duplicaciones, hay más de un millón. La curva 1 de
la figura 45.6 es una gráfica de este cambio a lo largo del tiempo. El tamaño de r afecta la velocidad del crecimiento exponencial. Supón que cada 30 minutos muere 25% de las bacterias de nuestro frasco hipotético. En estas condiciones, le tomaría a la población 17 horas, en lugar de 10, llegar a un millón (curva 2 en la figura 45.6). La elevada tasa de mortalidad hace que r disminuya, así que el crecimiento exponencial ocurre con más lentitud. Sin embargo, siempre que r sea constante y mayor que cero, la gráfica seguirá siendo una curva en forma de J.
¿Qué es el potencial biótico? Ahora piensa en una población que vive en un hábitat ideal, libre de amenazas como depredadores y patógenos. Todos los individuos tienen abrigo, alimento y otros recursos vitales en abundancia. En tales circunstancias, una población alcanzaría su potencial biótico, que es la tasa de aumento máxima posible per cápita para su especie. Todas las especies tienen un potencial biótico característico. Para muchas bacterias, éste es de 100% cada media hora aproximadamente. Para los humanos es de 2-5% al año. El crecimiento real depende de muchos factores. La distribución poblacional por edades, la frecuencia con que se reproducen sus individuos y la cantidad de descendientes que puede producir cada uno, son algunos ejemplos. La población humana no ha alcanzado su potencial biótico, pero crece exponencialmente. Retomaremos el tema de la población humana más adelante en este mismo capítulo.
Para repasar en casa ¿Qué determina el tamaño de una población y su tasa de crecimiento? El tamaño de una población se ve influenciado por sus tasas de nacimiento, mortalidad, inmigración y emigración. Resta la tasa de mortalidad per cápita de la tasa de natalidad per cápita para obtener r, es decir, la tasa de crecimiento per cápita de una población. Siempre que r sea constante y mayor que cero, una población crecerá exponencialmente. Con un crecimiento exponencial, el número de individuos aumenta cada vez más rápido. El potencial biótico de una especie es la tasa de crecimiento poblacional máxima posible en condiciones óptimas.
CAPÍTULO 45
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45.4 Límites del crecimiento poblacional
Las poblaciones naturales rara vez continúan creciendo sin control. La competencia y la sobrepoblación pueden detener el crecimiento.
Límites ambientales del crecimiento La mayor parte del tiempo, una población no puede alcanzar su potencial biótico debido a los límites ambientales. Esa es la razón por la que las estrellas de mar, cuyas hembras podrías producir 2,500,000 huevos anualmente, no llenan los océanos. Cualquier recurso que pueda agotarse es un factor limitante del crecimiento poblacional, por ejemplo el ali-
mento, los iones minerales, los refugios contra los depredadores, los nidos seguros (figura 45.7). Pero muchos factores pueden limitar potencialmente el crecimiento poblacional. El factor específico que puede ser el primero en escasear y así limitar el crecimiento varía de un ambiente a otro. Para tener una idea de los límites del crecimiento, piensa otra vez en una célula bacteriana dentro de un frasco de cultivo, donde puedas controlar las variables. Primero, enriquece el medio de cultivo con glucosa y otros nutrientes que las bacterias requieren para su crecimiento. Después, deja que las células se reproduzcan. Inicialmente, el crecimiento puede ser exponencial, luego disminuye y el tamaño de la población permanece relativamente estable. Después de un breve periodo de estabilidad, el tamaño de la población cae hasta que todas las bacterias mueren. ¿Qué pasó? La población mayor necesitaba más nutrientes. Con el tiempo, los niveles de alimento disminuyeron y las células ya no pudieron dividirse. Incluso después de que se detuvo la división celular, las células existentes siguieron consumiendo nutrientes. Cuando éstos se acabaron, las últimas células murieron. Supón que hubieras seguido añadiendo nutrientes al frasco. El crecimiento poblacional seguiría siendo lento y luego se habría detenido. Como antes, las bacterias terminarían por morir. ¿Por qué? Como otros organismos, las bacterias generan desechos metabólicos. Con el tiempo, este desecho se hubiera acumulado y habría envenenado el hábitat lo que hubiera evitado el crecimiento. Ninguna población puede crecer exponencialmente para siempre. Quita un factor limitante y otro se vuelve limitante.
Capacidad de carga y crecimiento logístico a
b
Figura 45.7 Un ejemplo de factor limitante. (a) Los patos de la Florida construyen nidos sólo dentro de cavidades de dimensiones específicas. Con la deforestación de los viejos bosques, el acceso a cavidades naturales del tamaño y posición correctos es ahora un factor limitante en el tamaño de la población de estas aves. (b) Cajas para nidos artificiales están siendo colocadas para ayudar a preservar la salud de las poblaciones de patos de la Florida.
La capacidad de carga es el número máximo de individuos de una población que un ambiente puede mantener indefinidamente. Significa que el suministro sostenible de recursos determina el tamaño de la población. Podemos usar el patrón de crecimiento logístico que se muestra en la figura 45.8 para reforzar este punto. Con este patrón, una pequeña población comienza a crecer lentamente, luego más rápido y después su tamaño se nivela hasta alcanzar la capacidad de carga.
S característica del crecimiento logístico. Después de una fase de crecimiento rápido (tiempo B a C), el crecimiento disminuye y la curva se aplana a medida que se alcanza la capacidad de carga (tiempo C a D). En el mundo real, el tamaño de la población disminuye cuando un cambio en el ambiente reduce la capacidad de carga (tiempo D a E). Eso le sucedió a la población humana de Irlanda a mediados de la década de 1800. En la última epidemia, una enfermedad causada por una levadura del agua, destruyó el cultivo de papas que era el principal ingrediente de la dieta de los irlandeses (sección 22.8). 802 UNIDAD VII
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Tamaño de la población (número de individuos)
Figura 45.8 Animada Curva ideal en forma de
Tiempo A
capacidad transportadora inicial
nueva capacidad transportadora
B
C
D
E
Cambio en el patrón de crecimiento en el tiempo
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Tamaño de la población (número de individuos)
6,000
4,500
3,000
1,500
Capacidad de carga
0 1944
1957 1963 1966
1980
Tiempo (años en los que se hicieron las cuentas)
La gráfica de crecimiento logístico produce una curva en forma de S o sigmoidea como se muestra en la figura 45.8 (A a C). En la siguiente ecuación: Crecimiento poblacional por unidad de tiempo
=
tasa de proporción crecimiento número de poblacional × × de recursos individuos no utilizados máxima per cápita
Una curva en forma de S es simplemente una aproximación de lo que sucede en la naturaleza. A menudo, una población que está creciendo rápidamente sobrepasa su capacidad de carga. La figura 45.9 muestra lo que le sucedió a una pequeña población de renos. A medida que la población crecía, más y más individuos competían por recursos tales como alimento y refugio, de modo que cada reno obtenía una pequeña parte de los mismos. Más individuos murieron de hambre y nacieron pocas crías. Las muertes empezaron a sobrepasar los nacimientos. Finalmente, la tasa de mortalidad se disparó y la tasa de natalidad se desplomó.
Dos categorías de factores limitantes Los factores dependientes de la densidad reducen el éxito reproductivo y aparecen o empeoran con la sobrepoblación. La competencia por recursos limitados produce efectos dependientes de la densidad, igual como sucede con las enfermedades. Patógenos y parásitos pueden diseminarse más fácilmente cuando hay mayor población. Como un ejemplo, las poblaciones humanas de las ciudades mantienen grandes cantidades de ratas que pueden transmitir peste bubónica, tifo y otras enfermedades infecciosas mortales. Los factores dependientes de la densidad controlan el tamaño de la población a través de la retroalimentación negativa. La alta densidad hace que estos factores intervengan, y entonces sus efectos actúan para disminuir la densidad. Un patrón de crecimiento logístico resulta del efecto de retroalimentación. Los factores independientes de la densidad también reducen el éxito reproductivo, pero la probabilidad de que aparezcan y la magnitud de sus efectos no se ven afectados por la sobrepoblación. Incendios, tormentas de nieve, terremotos y otros desastres naturales afectan a poblaciones con muchos o pocos individuos. Por ejemplo, en diciembre de
Figura 45.9 Gráfica de los cambios en una población de renos que excedió la capacidad de carga del hábitat (línea azul punteada) y que no se recuperó. En 1944, durante la Segunda Guerra Mundial, una tripulación del Servicio de guardacostas de los Estados Unidos, estableció una estación en St. Matthew, una isla situada 320 kilómetros (200 millas) al oeste de Alaska, en el Mar de Bering. Llevaron 29 renos como reserva de alimento. Los renos comen líquenes. En la isla, que no mide más de 51 kilómetros de largo y 6.4 kilómetros de ancho (32 millas por 4 millas) había muchos líquenes. La guerra se terminó antes de que hubiera que matar algún reno. Los guardacostas se fueron de la isla dejando aves marinas, zorros árticos, ratas y una manada de renos saludables sin ningún depredador lo suficientemente grande para que los cazara. En 1957, el biólogo David Klein visitó St. Matthew. En una excursión de un lado a otro de la isla, contó 1,350 renos bien alimentados y vio arbustos de líquenes maltratados y despedazados. En 1963, Klein y otros tres biólogos regresaron a la isla. Contaron 6,000 renos. Notaron la profusión de rastros y heces de renos y muchos líquenes muertos y maltratados. Klein regresó a St. Matthew en 1966. Osamentas de renos tapizaban la isla. Aún había 42 renos vivos. Sólo uno era macho; pero tenía astas anormales que impedían su reproducción. No había cervatillos. Klein imaginó que esos miles de renos habían muerto de hambre durante el crudo invierno de 1963-1964. Para la década de 1980, no había ningún reno en la isla.
2004, un poderoso tsunami (una ola gigante causada por un terremoto) azotó Indonesia. Mató a unas 250,000 personas. El nivel de población no aumentó las probabilidades de que se presentara el tsunami o de que golpeara alguna isla en particular. La ecuación de crecimiento logístico no puede ser utilizada para predecir los efectos de los factores independientes de la densidad.
Para repasar en casa ¿Cómo afectan los factores limitantes el crecimiento poblacional? La capacidad de carga es el número máximo de individuos de una población que pueden ser mantenidos indefinidamente por los recursos de un ambiente dado. Con un crecimiento logístico, el crecimiento poblacional es más rápido cuando la densidad es menor; disminuye cuando la población se acerca a la capacidad de carga y luego se nivela. Los factores dependientes de la densidad, como las enfermedades, producen un patrón de crecimiento logístico. Los factores independientes de la densidad, como los desastres naturales, también afectan el tamaño de la población.
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45.5 Patrones de vida
El tiempo de vida, la edad de madurez y el número de descendientes producidos varían ampliamente entre un organismo y otro. La selección natural influye en estas características de la vida.
Hasta ahora has visto poblaciones cuyos miembros son idénticos respecto a la edad. Sin embargo, en la mayoría de las especies, los individuos que forman un grupo se encuentran en diferentes etapas de desarrollo. A menudo esas etapas requieren distintos recursos como cuando las orugas, que
Tabla 45.1
Tabla de vida para una cohorte de planta anual
Supervivencia Número Tasa de mortalidad Tasa de nacimientos Intervalo (número de de muertes (número de muertes/ durante el intervalo de edad sobrevivientes al durante el número de (número de semillas (días) inicio del intervalo) intervalo sobrevivientes) de cada planta) 0–63 63–124 124–184 184–215 215–264 264–278 278–292 292–306 306–320 320–334 334–348 348–362 362–
996 668 295 190 176 172 167 159 154 147 105 22 0
328 373 105 14 4 5 8 5 7 42 83 22 0
0.329 0.558 0.356 0.074 0.023 0.029 0.048 0.031 0.045 0.286 0.790 1.000 0
0 0 0 0 0 0 0 0.33 3.13 5.42 9.26 4.31 0
996 * Pholx drummondi; datos de W.J. Leverich y D. A. Levin 1979.
Tabla 45.2 Tabla de vida para humanos en Estados Unidos
Intervalo de edad 0–1 1–5 5–10 10–15 15–20 20–25 25–30 30–35 35–44 44–45 45–50 50–55 55–60 60–65 65–70 70–75 75–80 80–85 85–90 90–95 95–100 100+
Número Número de al inicio muertes al inicio del intervalo del intervalo 100,000 99,313 99,189 99,116 99,022 98,693 98,219 97,752 97,210 96,444 95,287 93,585 91,185 87,760 82,668 75,535 65,710 52,741 36,988 21,344 8,977 2,363
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687 124 73 95 328 474 467 542 767 1,157 1,702 2,441 3,425 5,092 7,133 9,825 12,969 15,753 15,648 12,363 6,614 2,363
Esperanza de vida (años restantes al inicio del intervalo) 77.5 77.0 73.1 68.2 63.2 58.4 53.7 48.9 45.2 39.5 35.0 30.6 26.3 22.2 18.4 14.9 11.8 9.0 6.8 5.0 3.6 2.6
Nacimientos vivos reportados
6,781 415,262 1,034,454 1,104,485 965,633 475,606 103,679 5,748 374
comen hojas, más adelante se convierten en mariposas que beben néctar. Además, los individuos pueden ser más o menos vulnerables al peligro en diferentes etapas. Para ser breves, todas las especies cuentan con un patrón de vida. Cada especie tiene una serie de adaptaciones que afectan en el momento en que un individuo comienza a reproducirse, cuántos descendientes tiene a la vez, la frecuencia con la que se reproduce y otras características. En esta sección y en la siguiente, estudiaremos variables que son la base de estos patrones específicos de la edad.
Tablas de vida Todas las especies tienen un periodo de vida característico, pero sólo algunos individuos sobreviven el máximo de edad posible. La muerte es más probable a diferentes edades. Los individuos tienden a reproducirse durante una edad esperada y morir durante otro intervalo. Los patrones específicos de la edad en las poblaciones son útiles para las compañías de seguros de vida y de salud al igual que para los ecólogos. Tales investigadores se enfocan en una cohorte, grupo de individuos que nacieron durante el mismo intervalo, desde el momento del nacimiento hasta que el último muere. A menudo los ecólogos dividen una población natural en clases de edad y registran las tasas de nacimiento y de mortalidad a edades específicas. Los datos resultantes se resumen en un tabla de vida (tabla 45.1). Este tipo de tablas informan resoluciones acerca de cómo los cambios, como la cosecha de una especie o la modificación de su ambiente, afectan los números de la especie. Los calendarios de nacimiento y muerte para el búho manchado del Norte son un caso ejemplar. Fueron mencionados en los mandatos de la corte federal que detuvieron la tala de árboles mecanizada en los bosques viejos del Pacífico del Noroeste, el hábitat del búho. Las tablas de vida humana, por lo general, no se basan en una cohorte real. En su lugar, la información acerca de los condiciones reales se utiliza para predecir los nacimientos y las muertes de un grupo hipotético. La tabla 45.2 es una de esas tablas para humanos basada en las condiciones de Estados Unidos durante 2003.
Curvas de supervivencia Una curva de supervivencia es una gráfica que surge cuando se grafica la supervivencia de una cohorte de una edad específica en su hábitat. Cada especie tiene una curva de supervivencia característica. En la naturaleza son comunes tres tipos de curva. Una curva tipo I indica que la supervivencia es alta hasta muy avanzada la vida. Las poblaciones de grandes animales que en cada ocasión tienen uno o a lo mucho pocos descendientes y que brindan a sus crías extenso cuidado paternal muestran este patrón (figura 45.10b). Por ejemplo, un elefante hembra tiene una cría cada vez y la cuida por varios años. Las curvas tipo I son típicas de las poblaciones humanas cuando los individuos tienen acceso a una buena atención a la salud.
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Número de sobrevivientes (escala logarítmica)
Una curva tipo II indica que las tasas de mortalidad no varían mucho con la edad (figura 45.10b). En el caso de las lagartijas, pequeños mamíferos y grandes aves, los individuos viejos tienen tantas probabilidades de morir de una enfermedad como los jóvenes. Una curva tipo III indica que la tasa de mortalidad en una población alcanza su máximo a edad temprana. Es típica de especies que producen muchas crías pequeñas y cuidan poco de ellas. La figura 45.10c muestra cómo la curva cae en el caso de los erizos marinos, que depositan grandes cantidades de huevos. Las larvas de erizo marino son blandas y pequeñas, así que los peces, los caracoles y las babosas marinas devoran a la mayoría de ellos antes de que se desarrollen sus partes duras. Una curva tipo III es común entre invertebrados marinos, insectos, peces, hongos y plantas anuales como el polemonio (tabla 45.1).
Población tipo I Edad
a Los elefantes tienen una estrategia de supervivencia tipo I con una baja mortalidad hasta edad avanzada
Estrategias reproductivas Algunos organismos como el bambú y el salmón del Pacífico se reproducen sólo una vez y luego mueren. Otros como los olmos, los ratones y los humanos se reproducen repetidamente. Se favorece la estrategia de intento único o de un solo tiro cuando un individuo tiene pocas probabilidades de tener una segunda oportunidad de reproducirse. Para el salmón del Pacífico, la reproducción requiere de un viaje que pone en riesgo su vida desde el mar hasta el río. Para el bambú, las condiciones ambientales que favorecen su reproducción sólo se presentan esporádicamente. La densidad de población también puede influir en la estrategia reproductiva óptima. Con una densidad baja, habrá poca competencia por los recursos, así que los individuos que convierten estos recursos en descendencia, rápidamente están en ventaja. Tales individuos se reproducen mientras todavía son jóvenes, producen muchos descendientes pequeños e invierten muy poco tiempo en cuidado paterno. La selección que favorece las características que maximizan el número de descendientes se llama selección r. Cuando la densidad de población se acerca a la capacidad de carga, ganar la competencia por recursos se convierte en algo importante. Los individuos grandes que se reproducen tarde en su vida y producen pocos descendientes de alta calidad tienen la ventaja en este escenario. La selección de características que mejoran la calidad de los descendientes es la selección K. Algunos organismos tienen características asociadas principalmente con la selección r o con la selección K, pero muchos tienen una mezcla de estas características.
Población tipo II
b Las garzas blancas son poblaciones tipo II, con una tasa de mortalidad bastante constante.
Población tipo III
Para repasar en casa c Los erizos de mar
¿Cómo estudian y describen los patrones de vida los investigadores?
son poblaciones tipo III. Las espinas protegen a este adulto, pero las larvas son muy pequeñas, blandas y vulnerables ante los depredadores.
El seguimiento de una cohorte (un grupo de individuos) desde su
nacimiento hasta que muere el último individuo revela patrones de reproducción, muerte y migraciones. Las curvas de supervivencia muestran diferencias en la supervivencia por grupos de edad entre especies o entre poblaciones de la misma especie. Distintos ambientes y densidades de población pueden favorecer diferentes estrategias reproductivas.
Figura 45.10 Tres curvas y ejemplos de supervivencia generalizada. CAPÍTULO 45
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45.6 Selección natural e historias de vida
La depredación puede servir como una presión natural que moldea los patrones de vida.
Conexiones con Selección direccional 18.4, Flujo génico 18.8.
Depredación de los gupies en Trinidad Hace algunos años, dos biólogos evolutivos empapados en sudor y sosteniendo sus redes avanzaban en medio de un arroyo. John Endler y David Reznick estaban en las montañas de Trinidad, una isla ubicada al sur del mar Caribe. Querían capturar gupies (Poecilla reticulata), que son pequeños peces que viven en aguas poco profundas en arroyos de agua dulce (figura 45.11). Los biólogos estaban comenzando lo que sería un estudio a largo plazo de las características de los gupies, incluyendo sus patrones de vida.
a Derecha, gupie que compartía el arroyo con ciprinodontiformes (abajo)
Los gupies machos generalmente son más pequeños y más coloridos que las hembras de la misma edad. Los colores del macho sirven como señales visuales durante los rituales de apareamiento. Las hembras llaman menos la atención de los depredadores y, a diferencia de los machos, siguen creciendo después de alcanzar la madurez sexual. Reznick y Endler estaban interesados en saber cómo influyen los depredadores en la historia de vida de los gupies. Para sus sitios de estudio, escogieron ríos con muchas caídas de agua pequeñas. Estas caídas son barreras que evitan que los gupies de una sección del río se vayan fácilmente a otra sección. Como resultado, cada río contiene varias poblaciones de gupies y muy poco fluido génico ocurre entre esas poblaciones (sección 18.8). Las caídas de agua también evitan que los depredadores de gupies se vayan a diferentes partes del río. En este hábitat, los depredadores de gupies son los ciprinodontiformes
b Derecha, gupie que compartía el arroyo con peces de aletas radiadas (abajo)
c
Figura 45.11 (a,b) Gupies y dos devoradores de gupies, un ciprinodontiforme y un pez de aletas radiadas. (c) El biólogo David Reznick contemplando las interacciones entre los gupies y sus depredadores a un arroyo de agua dulce en Trinidad. 806 UNIDAD VII
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14
0
c
26
14
0
y los peces de aletas radiadas. Estos dos tipos de peces depredadores difieren en tamaño y en presa preferida. Los ciprinodontiformes son relativamente pequeños, prefieren los gupies inmaduros e ignoran a los gupies adultos. Los peces de aletas radiadas son peces grandes. Tienden a atacar a gupies maduros e ignoran a los más pequeños. Algunas partes del río contienen un tipo de depredador pero no al otro, así que diferentes poblaciones de gupies enfrentan diferentes presiones de depredación. Como descubrieron Reznick y Endler, los gupies que viven en los ríos con peces de aletas radiadas crecen más rápido y son más pequeños en la madurez que aquellos que viven en arroyos con ciprinodontiformes (figura 45.12). Además, los gupies que son cazados por los peces de aletas radiadas se reproducen antes, tienen más descendientes al mismo tiempo y se aparean con mayor frecuencia. ¿Las diferencias en la historia de vida eran características genéticas o fueron causadas por las variaciones ambientales? Para averiguarlo, los científicos recolectaron gupies tanto de los arroyos dominados por peces de aletas radiadas como de arroyos dominados por ciprinodontiformes. Mantuvieron a los dos grupos en acuarios separados bajo las mismas condiciones, sin la presencia de los depredadores. Dos generaciones después, las características de la historia de vida de estos grupos seguían siendo diferentes, como en las poblaciones naturales. Aparentemente, las diferencias en las características de la historia de vida en la vida silvestre sí tienen una base genética. Reznick y Endler afirmaron que los depredadores sirven como agentes selectivos que influyen en las características de vida de los gupies. Los científicos hicieron una predicción: si las características de la historia de vida son respuestas a la depredación, entonces estas características cambiarán cuando la población esté expuesta a un nuevo depredador. Para probar su predicción, Reznick y Endler localizaron, arriba de las caídas de agua, una región del río que contenía ciprinodontiformes, pero no gupies ni peces de aletas radiadas y llevaron algunos gupies de la región ubicada abajo de la catarata, donde había peces de aletas radiadas, pero no ciprinodontiformes. En el lugar del experimento, los gupies que habían convivido sólo con peces de aletas radiadas estaban ahora expuestos a ciprinodontiformes. El sitio de control era la región río abajo, ubicada abajo de la caída de agua, donde los parientes de los gupies trasplantados todavía coexistían con los peces de aletas radiadas. Reznik y Endler monitorearon el río durante 11 años y 36 generaciones de gupies. Monitorearon las características de los gupies que vivían arriba y abajo de la catarata. Sus datos mostraron que los gupies que vivían río arriba del sitio del
Peso del embrión (miligramos)
16
Figura 45.12 Evidencia Intervalo de la prole (días)
18
Criados con ciprinodontiformes (que come pequeños peces) Criado con pez de aletas radiadas (que come grandes peces)
Tamaño del macho (milímetros)
Tamaño de la hembra (milímetros)
ENFOQUE EN LA CIENCIA
d
1.3
0.9
0
experimento estaban evolucionando. La exposición a un nuevo depredador había causado grandes cambios en su tasa de crecimiento, en la edad de la primera reproducción y en otras características de su historia de vida. En cambio, los gupies del sitio de control no mostraron tales cambios. Como Reznick y Endler concluyeron, las características de historia de vida de los gupies pueden evolucionar rápidamente en respuesta a la presión selectiva ejercida por la depredación.
La pesca exagerada y el bacalao del Atlántico La evolución de las características de la historia de vida en respuesta a la presión de la depredación no sólo es interesante, también tiene importancia comercial. Al igual que los gupies evolucionaron en respuesta a los depredadores, el bacalao del Atlántico Norte (Gadus morhua) evolucionó en respuesta a la presión de la pesca. El bacalao del Atlántico Norte puede ser grande (véase abajo). De mediados de la década de 1980 al inicio de 1990 la pesca del bacalao aumentó. Los pescadores se quedaban con los peces grandes y tiraban los pequeños. Este comportamiento humano les daba ventaja a los bacalaos que se volvían sexualmente maduros cuando aún eran pequeños, y esto hizo que el bacalao se hiciera muy común. A medida que el número de bacalaos disminuyó, cada vez fueron retenidos más peces pequeños. Mirando hacia atrás, una caída rápida en la edad de la primera reproducción era una señal de que la población de bacalaos se encontraba bajo gran presión. En 1992, Canadá prohibió la pesca de bacalao en algunas áreas. Esa prohibición y algunas otras prohibiciones posteriores llegaron muy tarde para impedir la disminución de la población de bacalao del Atlántico Norte. La población aún no se recupera de esta caída. Si los biólogos hubieran identificado los cambios en la historia de vida como una señal de alarma, habrían podido salvar a esta especie y proteger el modo de vida de miles de trabajadores. El monitoreo de los datos de la historia de vida en el caso de otros peces económicamente importantes puede ayudar a prevenir la sobrepesca de otras especies en el futuro. CAPÍTULO 45
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experimental de selección natural entre poblaciones de gupies sujetas a diferentes presiones por parte de los depredadores. Comparados con los gupies criados con ciprinodontiformes (barras verdes), los gupies criados con peces de aletas radiadas (barras crema) difieren en el tamaño del cuerpo y en el periodo de tiempo entre cada cría.
ECOLOGÍA POBLACIONAL 807
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45.7 Crecimiento de la población humana
El tamaño de la población humana se encuentra a su máximo nivel de la historia y se espera que siga aumentando.
Conexiones con Enfermedades infecciosas 21.8, Dispersión humana 26.15.
La población humana actual En 2008, la tasa de aumento promedio estimada para la población humana era de 1.16% anual. Mientras las tasas de natalidad sigan excediendo las tasas de mortalidad, las adiciones anuales producirán en el futuro inmediato un gran aumento absoluto cada año. Aunque muchas personas disfrutan de recursos abundantes, casi una quinta parte de la población humana vive en pobreza extrema y más de 800 millones de personas están desnutridas (figura 45.13). Más de mil millones de personas carecen de acceso al agua potable y más de 2 mil millones enfrentan escasez de leña, de la que dependen para calentar sus casas y cocinar sus alimentos. El aumento de las poblaciones sólo aumenta la presión sobre los recursos limitados.
Bases extraordinarias para el crecimiento ¿Cómo nos metimos en este predicamento? Durante gran parte de la historia, la población humana creció muy lentamente. La tasa de crecimiento comenzó a aumentar hace unos 10,000 años y durante los últimos dos siglos, las tasas
Bancos de silos de maíz en Wisconsin
Figura 45.13 Muy lejos de los humanos bien alimentados de los países altamente desarrollados, un niño etíope muestra los efectos de la hambruna. Etiopía es uno de los países en desarrollo más pobres, con ingreso anual per cápita de $120 dólares. El consumo de calorías promedio está más de 25% por debajo del mínimo necesario para mantener una buena salud. La desnutrición detiene el crecimiento, debilita el cuerpo y altera el desarrollo del cerebro de casi la mitad de todos los niños de Etiopía. A pesar de la escasez de alimento, la población de Etiopía tiene una de las mayores tasas anuales de crecimiento de todo el mundo. Si el crecimiento continúa a la tasa actual, la población de 75 millones se duplicará en menos de 25 años. 808 UNIDAD VII
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de crecimiento se dispararon (figura 45.14). Tres tendencias produjeron este gran aumento. Primero, los humanos fueron capaces de migrar a nuevos hábitats y extenderse a nuevas zonas climáticas. Segundo, los humanos desarrollaron nuevas tecnologías que aumentaron la capacidad de carga de los hábitats existentes. Tercero, los humanos vencieron los factores limitantes que tienden a restringir el crecimiento de otras especies. Expansión geográfica Los primeros humanos surgieron en los bosques secos de África, luego se trasladaron a la sabana. Asumimos que se sostenían principalmente con alimentos vegetales, pero es probable que también hurgarán pedazos de carne. Grupos de cazadores salieron de África hace unos dos millones de años. Hace 44,000 años, sus descendientes ya estaban establecidos en gran parte del mundo (sección 26.15). Pocas especies pueden extenderse a tan amplia variedad de hábitats, pero los primeros humanos tenían grandes cerebros que les permitieron desarrollar las habilidades necesarias. Aprendieron a hacer fuego, construir refugios, confeccionar ropa, fabricar herramientas y cooperar en la cacería. Con el advenimiento del lenguaje, el conocimiento de tales habilidades no murió con el individuo. En comparación con muchas especies, los humanos mostraron mayor capacidad para dispersarse rápidamente a lo largo de grandes distancias y para establecerse en nuevos ambientes físicamente desafiantes. Aumento de la capacidad de carga Hace unos 11,000 años los grupos de cazadores voltearon hacia la agricultura. En lugar de depender de los animales migratorios, se asentaron en valles fértiles y en otras regiones que favorecían las cosechas de temporada de frutas y granos. Desarrollaron una base más dependiente para la vida. La domesticación de las plantas silvestres, incluyendo especies ancestrales y modernas de trigo y arroz fue un factor fundamental. Ahora la gente cosechaba, almacenaba y plantaba semillas en un solo lugar. Domesticaron animales como fuentes de alimento y como bestias de carga. Cavaron canales de riego y desviaron las aguas hacia las tierras de cultivo. La productividad agrícola se convirtió en la base del aumento en las tasas de crecimiento poblacional. Se formaron pueblos y ciudades. Después, el suministro de alimentos volvió a crecer. Los agricultores empezaron a utilizar fertilizantes químicos, herbicidas y pesticidas para proteger sus cultivos. El transporte y la distribución de alimentos mejoraron. Incluso hasta en su forma más simple, el manejo del suministro de alimentos a través de prácticas agrícolas aumentó la capacidad de carga para la población humana. Factores limitantes librados Hasta hace unos 300 años, la desnutrición y las enfermedades infecciosas mantenían las tasas de mortalidad lo suficientemente
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1999
Proyectado para 2050
8.9 mil millones
Para 1999
6 mil millones
Para 1987
5 mil millones
Para 1974
4 mil millones
Para 1960
3 mil millones
Para 1927
2 mil millones
Para 1804
Mil millones
Tamaño estimado para hace 10,000 años
5 millones
6
5
1975
4
3
2 domesticación de las plantas y animales 9000 a. C. (hace unos 11,000 años)
inicio de las revoluciones científica e industrial
sociedades urbanas basadas en la agricultura
a.C.
14,000 13,000 12,000 11,000 10,000 9000
8000
7000
6000
5000
4000
1 número de individuos (miles de millones)
3000
2000
1000
d.C.
1000
2000
Figura 45.14 Curva de crecimiento (en rojo) de la población humana mundial. El recuadro en azul indica cuánto tiempo le tomó a la población humana aumentar de 5 millones a 6 mil millones. La caída entre 1347 y 1351 marca la época en que murieron 60 millones de personas durante una pandemia que pudo haber sido la peste bubónica.
altas para más o menos equilibrar las tasas de natalidad. Las enfermedades infecciosas son controles dependientes de la densidad. Las plagas barrían con las poblaciones de las ciudades. A mediados de la década de 1300, una tercera parte de la población de Europa se perdió debido a una pandemia conocida como la Peste Negra. Rápidamente se desarrollaban enfermedades que se originan en el agua y que están asociadas con malas condiciones de salud y pobreza como el cólera. Luego mejoró la plomería y las vacunas y los medicamentos comenzaron a disminuir la cuenta de muertes por enfermedad. Los nacimientos sobrepasaron las muertes, r se hizo mayor y el crecimiento exponencial se aceleró. La revolución industrial se inició a mediados del siglo xviii. La gente había descubierto cómo controlar la energía de combustibles fósiles, comenzando con el carbón. Después de algunas décadas, las ciudades de Europa Occidental y América del Norte se industrializaron. La primera Guerra Mundial desencadenó el desarrollo de más tecnologías. Después de la guerra, las fábricas iniciaron la producción en masa de autos, tractores y otros bienes a buen precio. Los avances en las prácticas agrícolas provocaron que cada vez se requirieran menos agricultores para mantener a una gran población. En suma, con el control de los agentes de enfermedades y el uso de combustibles fósiles (una fuente concentrada de energía) la población humana venció muchos factores que previamente habían limitado su tasa de crecimiento.
¿A dónde nos han llevado los avances de la tecnología y la infraestructura? Tomó más de 100,000 años para que el tamaño de la población humana alcanzara los mil millones. Como muestra la figura 45.14, sólo tomó 123 años alcanzar los dos mil millones, 33 años más en alcanzar los tres mil millones, 14 más en alcanzar los cuatro mil millones, y luego 13 años más en llegar a los cinco mil millones. Sólo tomó 12 años más llegar a los seis mil millones. No hay duda de que la nueva tecnología seguirá aumentando la capacidad de carga humana de la Tierra, pero el crecimiento no puede ser sostenido indefinidamente. ¿Por qué no? Los aumentos constantes en el tamaño de la población harán que los controles dependientes de la densidad ejerzan sus efectos. Por ejemplo, en cuestión de semanas los viajeros que recorren el mundo pueden llevar patógenos a las áreas urbanas densamente pobladas de todo el mundo (sección 21.8). Además los recursos limitados causan problemas económicos y conflictos civiles.
Para repasar en casa ¿Por qué las poblaciones humanas crecen tanto, qué podemos esperar? A través de la expansión a nuevos hábitats, de las intervenciones culturales y las innovaciones tecnológicas, la población humana ha contenido temporalmente la resistencia ambiental al crecimiento. Sin avances tecnológicos, los controles dependientes de la densidad aparecerán y disminuirán el crecimiento de la población.
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45.8 Tasas de fertilidad y estructura de edades
El reconocimiento de los riesgos que representan las poblaciones crecientes ha llevado a un aumento en la planificación familiar en casi todas las regiones.
Conexiones con SIDA. Introducción al capítulo 21, Anticonceptivos 42.9.
China (con 1.3 mil millones de personas) y la India (con 1.09 mil millones) sobrepasan con mucho a los demás países; juntos, tienen 38% de la población mundial. Les sigue Estados Unidos con 294 millones.
Cambio en las tasas de fertilidad Algunas proyecciones Muchos gobiernos reconocen que el crecimiento de la población, la escasez de recursos, la contaminación y la calidad de vida están interconectadas. Muchos ofrecen programas de planificación familiar y la División de Población de la Organización de Naciones Unidas estima que cerca de 60% de las mujeres casadas del mundo actualmente usan algún método anticonceptivo. El aumento en el uso de anticonceptivos está contribuyendo al descenso global en la tasa de natalidad. Las tasas de mortalidad también están descendiendo en muchas regiones. Mejores dietas y servicios de salud están disminuyendo la tasa de mortalidad infantil (el número de niños por cada 1,000 que mueren durante el primer año de vida). Por otro lado, el SIDA ha hecho que la tasa de mortalidad se eleve en algunos países africanos (introducción al capítulo 21). Se espera que la población mundial alcance su punto máximo de 8.9 mil millones para 2050, y que posiblemente caiga a finales del siglo. Piensa en todos los recursos que se necesitarán. Tendremos que aumentar la producción de alimentos y hallar más energía y agua para satisfacer hasta las necesidades más básicas de miles de millones de personas. El uso de los recursos naturales a gran escala aumentará la contaminación. Se espera ver el mayor crecimiento en India, China, Pakistán, Nigeria, Bangladesh e Indonesia, en ese orden.
Población en 2006
298 millones 188 millones 132 millones
Población en 2025 (proyectada)
349 millones 211 millones 206 millones 20%
Población menor de 15 años Población mayor de 65 años
26% 42% 13% 6% 3%
Tasa de fertilidad total (TFT) Tasa de mortalidad infantil
2.1 1.9 5.5 6 por cada 1,000 nacidos vivos 29 por cada 1,000 nacidos vivos 97 por cada 1,000 nacidos
Esperanza de vida
Figura 45.15 Indicadores demográficos clave para tres países,
78 años 72 años 47 años $43,740 $3,460 $560
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principalmente en 2006. Estados Unidos (barra café) está altamente desarrollado, Brasil (barra roja) es moderadamente desarrollado y Nigeria (barra beige) está menos desarrollado. Investiga: ¿Qué diferencia existe entre la esperanza de vida de Estados Unidos y la de Nigeria?
Respuesta: 31 años.
Ingreso per cápita
La tasa de fertilidad total (TFT por sus siglas en inglés) es el promedio de niños nacidos de las mujeres de una población durante sus años reproductivos. En 1950, la TFT mundial promedió 6.5 y actualmente es de 2.7, lo que sigue estando por encima del nivel de reemplazo de 2.1, o sea el promedio de niños que una pareja debe tener para mantener la población en un nivel constante, dadas las tasas de mortalidad actuales. Las TFT varían de país a país. Y en muchos países desarrollados están en niveles de reemplazo o por debajo de ellos; los países en desarrollo en el oeste de Asia y África tienen las tasas más elevadas. La figura 45.15 muestra algunos ejemplos de las disparidades de los indicadores demográficos. La comparación de los diagramas de estructura de edades es reveladora. En la figura 45.16, se enfoca la categoría de edad reproductiva para los siguientes 15 años. Las mujeres generalmente tienen hijos cuando tienen entre 15 y 35 años de edad. Se puede esperar que las poblaciones que tienen una base amplia crezcan más rápido. La población de Estados Unidos tiene una base relativamente angosta por debajo de una amplia área que representa a las 78 millones de madres (figura 45.16c). Esta cohorte comenzó a formarse en 1946 cuando los soldados estadounidenses regresaron a casa después de la Segunda Guerra Mundial y comenzaron a tener familia. Los aumentos globales de población parecen seguros. Incluso si las parejas a partir de este momento no tuvieran más de dos hijos, el crecimiento poblacional no disminuiría en los siguientes 60 años. Cerca de 1.9 mil millones están a punto de entrar a sus años reproductivos. Más de una tercera parte de la población mundial se encuentra en la amplia base prerreproductiva. China tiene el programa de planificación más amplio. El gobierno desanima el sexo premarital. Estimula a la gente a retrasar el matrimonio y limita a las familias a uno o dos hijos. Promueven el aborto, los anticonceptivos y la esterilización sin costo para las parejas casadas, en unidades móviles que ofrecen los servicios incluso en las áreas más remotas. Las parejas que siguen las recomendaciones obtienen más alimento, atención médica gratuita, mejores casas y bonos salariales. Sus descendientes obtienen educación gratuita y un tratamiento especial cuando ingresan al mercado laboral. Los padres que tie-
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hombres
mujeres
Crecimiento rápido
85+ 80–84 75–79 70–74 65–69 60–64 55–59 50–54 45–49 40–44 35–39 30–34 25–29 20–24 15–19 10–14 5–9 0–4
Crecimiento lento
Crecimiento cero
1955
1985
Crecimiento negativo
a
2015
Estados Unidos
India
c
México
b
Canadá
s ne llo Mi
2035
Figura 45.16 Animada (a) Diagrama general de estructura de edades para países con tasa de crecimiento poblacional rápido, lento, cero y negativo. Los años prerreproductivos son las barras verdes; los años reproductivos, violeta; los años posreproductivos, azul claro. Un eje vertical divide cada gráfica en hombres (izquierda) y mujeres (derecha). El ancho de las bandas corresponde con las proporciones de individuos en cada grupo de edad.
China
(b) Diagramas de estructura de edad en 1997 para seis naciones. El tamaño de la población se mide en millones.
Australia
(c) Diagramas de estructura de edad secuenciales para la población de Estados Unidos. Las barras doradas siguen la generación de baby-boomers.
nen más de dos hijos pierden estos beneficios y pagan más impuestos. Desde 1972, la TFT de China ha caído abruptamente, de 5.7 a 1.7. Una consecuencia no intencional ha sido el cambio de la proporción entre sexos del país. La tradicional preferencia cultural por los hijos varones, especialmente en las zonas rurales, llevó a algunos padres a abortar los fetos femeninos o a cometer infanticidio. En el mundo nacen 1.06 niños por cada niña. Sin embargo, entre los individuos de menos de 15 años en China, hay 1.134 niños por cada niña. Más de 100,000 niñas son abandonadas cada año. El gobierno está ofreciendo dinero adicional e incentivos fiscales a los padres de las niñas. Mientras tanto, la bomba de
tiempo de la población sigue siendo una amenaza en China. Unos 150 millones de sus mujeres jóvenes se encuentran ahora en la categoría de edad prerreproductiva.
Para repasar en casa ¿Cómo ha cambiado la tasa de fertilidad humana y qué podemos esperar? La tasa de fertilidad mundial ha disminuido pero sigue por encima de su nivel de reemplazo. Aunque la tasa de fertilidad disminuya hasta el nivel de reemplazo mundial, la población seguirá aumentando; más de una tercera parte de la población se encuentra en amplia base prerreproductiva.
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45.9 Crecimiento poblacional y efectos económicos
Los países más desarrollados tienen las más bajas tasas de crecimiento y utilizan la mayor parte de los recursos. A medida que más países se industrialicen, la presión por los recursos de la Tierra aumentará.
Transiciones demográficas El modelo de transición demográfica describe la forma en que la tasa de crecimiento poblacional cambia, a medida que un país se vuelve más desarrollado (figura 45.17). Las condiciones de vida son difíciles en la etapa preindustrial, antes de que lleguen los avances médicos y tecnológicos. Las tasas de natalidad y mortalidad son altas, así que la tasa de crecimiento poblacional es baja. En la etapa de transición, comienza la industrialización. La producción de alimento y la atención a la salud mejoran y la tasa de mortalidad disminuye. En las sociedades agrícolas donde se espera que las familias trabajen en los campos, la tasa de natalidad es elevada. Las tasas de crecimiento anual en esas sociedades se encuentran entre 2.5 y 3%. Cuando las condiciones de vida mejoran, la tasa de natalidad empieza a descender y el tamaño de la población se nivela. En la etapa industrial, el crecimiento poblacional disminuye. Las ciudades con muchas oportunidades de empleo atraen a la gente, y el tamaño promedio de la familia disminuye. Ya no se requiere un gran número de hijos para trabajar en una granja y una mayor supervivencia no significa que sea necesario tener muchos descendientes para asegurar que vivan unos pocos. En la etapa posindustrial, la tasa de crecimiento poblacional se vuelve negativa. La tasa de natalidad cae por debajo de la tasa de mortalidad, y el tamaño poblacional disminuye lentamente.
Etapa 1 Preindustrial
Estados Unidos, Canadá, Australia, Europa Occidental, Japón y la mayor parte de la antigua Unión Soviética han alcanzado la etapa industrial. Países en desarrollo como México se encuentran en la parte de transición con gente que emigra a las ciudades desde regiones agrícolas. Se espera que muchos países en desarrollo entren a la etapa industrial en las siguientes décadas. Sin embargo, existe la preocupación de que el rápido crecimiento poblacional continuado de estos países sobrepase su crecimiento económico, producción de alimentos y sistemas de atención a la salud. El modelo de transición demográfica fue desarrollado para describir lo que pasó cuando Europa Occidental y América del Norte se industrializaron. Esto puede no ser relevante para los países menos desarrollados de la actualidad, que reciben ayuda de países altamente desarrollados, y además deben competir contra estos países en un mercado global. También existen diferencias regionales respecto a qué tan bien se da la transición en una etapa industrial. En Asia, el aumento de la afluencia produce un aumento en la esperanza de vida y un descenso en la tasa de nacimientos, como se predijo. Sin embargo, en el África Sub-Sahariana, la epidemia del SIDA está impidiendo que algunos países superen la etapa de desarrollo más baja.
Consumo de recursos Las naciones industrializadas utilizan la mayor parte de los recursos. Por ejemplo, Estados Unidos tiene cerca del 4.6% de la población mundial, pero utiliza cerca de 25% de las reservas de minerales y energía del mundo. Miles de millones de personas que viven en la India, China y otras naciones menos desarrolladas sueñan con tener las mis-
Etapa 2 Transicional
Etapa 3 Industrial
Etapa 4 Posindustrial Cambio en el tamaño de la población
Nacimientos y muertes (número por cada 1,000 por año)
80 tamaño poblacional relativo
70 60 50
nacimientos
40 muertes
30 20 10 0 baja
aumentando
muy alto
disminuyendo
baja
cero
negativa
Tasa de crecimiento en el tiempo
Figura 45.17 Animada Modelo de transición demográfica para cambios de población, tasas de crecimiento y tamaños, correlacionadas con cambios a largo plazo en la economía. 812 UNIDAD VII
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LOS PRINCIPIOS DE LA ECOLOGÍA
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45.10 El aumento de ancianos
Cambios desde 1900
Mientras algunos países enfrentan la sobrepoblación, otros tienen menores tasas de natalidad y mayor edad promedio.
1900
2000 producción industrial alimento otros recursos
2100 población contaminación
Figura 45.18 Proyección por computadora de qué puede pasar si la población humana sigue creciendo rápidamente sin cambios drásticos de políticas ni innovación tecnológica. Los supuestos fueron que la población ya ha sobrepasado la capacidad de carga y que las tendencias actuales seguirán sin cambios.
mas comodidades que la gente de países desarrollados. La Tierra no tiene suficientes recursos para que esto sea posible. En la actualidad, para que cada persona viva tenga un estilo de vida igual al del estadounidense promedio, se necesitarían cuatro veces más recursos de los que hay en la Tierra. ¿Qué pasará si la población humana sigue creciendo como se predice? ¿Cómo encontraremos comida, energía, agua, y otros recursos necesarios para mantener a tanta gente? ¿Podremos proveer la educación, las casas, los cuidados médicos y otros servicios sociales necesarios? Algunos modelos sugieren que no (figura 45.18). Otros analistas dicen que podemos adaptarnos a un mundo con más gente si los avances tecnológicos mejoran las cosechas, si la gente consume menos carne como fuente de proteína y si los recursos son compartidos más equitativamente entre regiones. Hemos dado grandes pasos para aumentar la producción agrícola, pero hemos tenido menos éxito en hacer llegar el alimento a la gente que lo necesita.
En algunos países desarrollados, la descendiente tasa de fertilidad total y el aumento en la esperanza de vida han dado como resultado una alta proporción de adultos mayores. En Japón, la gente de más de 65 años representa actualmente 20% de la población. En Estados Unidos, se proyecta que la proporción de gente de más de 65 años alcance este nivel para 2030 (figura 45.19). En 2050, podría haber unos 31 millones de estadounidenses mayores de 85 años. El envejecimiento de una población tiene implicaciones sociales. Los individuos mayores por lo general han sido mantenidos por la fuerza de trabajo joven. En Estados Unidos, casi todos los adultos mayores reciben pagos de seguridad social y atención médica subsidiada por el gobierno. Como resultado de la inflación y el aumento en la esperanza de vida, los beneficios que reciben estas personas exceden las contribuciones que pagaron al programa. Cuando los baby-boomers (personas nacidas durante el baby boom, periodo de explosión natal posterior a la Segunda Guerra Mundial) empiecen a recibir estos beneficios, el déficit se disparará. Mantener funcionando el sistema, requerirá de mayores contribuciones por parte de los jóvenes que sigan trabajando. El aumento en la cantidad de ancianos debilitados también representa un desafío para el sistema de salud. Así, encontrar maneras para que los ancianos se mantengan sanos, es una prioridad social y económica.
Para repasar en casa ¿Cómo afecta la industrialización al crecimiento poblacional y el consumo de recursos? Las diferencias en el crecimiento poblacional y en el consumo de recursos entre países puede ser correlacionado con los niveles de desarrollo económico. Por lo general, las tasas de crecimiento son mayores durante la transición a la industrialización. Las condiciones globales han cambiado de tal manera que el modelo de transición demográfica ya no es aplicable a las naciones modernas.
Figura 45.19 Dos de los 37 millones de estadounidenses de más de 65 años de edad. Para repasar en casa
Una persona promedio que vive en un país altamente desarrollado
¿Cómo afecta la distribución por edad el descenso del crecimiento poblacional?
utiliza muchos más recursos que una persona de una nación menos desarrollada.
Cuando el crecimiento poblacional disminuye, la proporción de individuos mayores aumenta.
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
El juego de los números
Muchos estados están luchando para controlar el elevado número de venados cola blanca. En Ohio, el número ha aumentado de 17,000 venados en 1970 a más de 700,000. En Virginia Oeste, los venados están destruyendo las plantas que crecen en el suelo del bosque, incluyendo el ginseng silvestre, que es un cultivo de exportación. El biólogo James McGraw dice que para controlar al venado y salvar los bosques de Virginia Oeste se requerirá reintroducir grandes depredadores o incrementar la caza de venado.
¿Por qué opción votarías? Sin depredadores naturales, el número de venados está aumentando. ¿Estimular la caza del venado es la mejor solución? Visita CengageNOW para ver los detalles y vota en línea.
Resumen Secciones 45.1. 45.2 Cada población es un grupo de individuos de la misma especie. Su crecimiento se ve afectado por su demografía. Esta incluye el tamaño poblacional y la estructura de edades, al igual que la base reproductiva. También incluye la densidad de población y la distribución de población. La mayoría de las poblaciones tiene un patrón de distribución de grupos. Contar el número de individuos en cuadrante es una manera de estimar la densidad de una población en un área específica. Los métodos de captura y recaptura pueden ser utilizados para estimar la densidad de población de animales en movimiento.
Usa el ejercicio interactivo de CengageNOW para aprender cómo estimar el tamaño poblacional.
Sección 45.3 La inmigración y la emigración afectan permanentemente el tamaño de la población, pero no la migración. La tasa de natalidad per cápita menos la tasa de mortalidad per cápita nos da r, o tasa de crecimiento per cápita. Cuando el número de nacimientos iguala el número de muertes tenemos crecimiento cero de la población. En casos de crecimiento exponencial, el crecimiento de una población es proporcional a su tamaño. El tamaño poblacional aumenta a una tasa fija en un intervalo dado. El tiempo requerido para que una población se duplique es el tiempo de duplicación. La tasa máxima posible de aumento es el potencial biótico de una especie.
Usa la animación de CengageNOW para observar un patrón de crecimiento exponencial.
Sección 45.4 Los factores limitantes detienen los aumentos poblacionales. Con un crecimiento logístico, una población pequeña comienza a crecer lentamente, luego crece rápidamente y se nivela cuando alcanza su capacidad de carga. Los factores dependientes de la densidad son condiciones o eventos que reducen el éxito reproductivo y tienen un mayor efecto con la sobrepoblación. Los factores independientes de la densidad son condiciones o eventos que pueden reducir el éxito reproductivo, pero su efecto no varía con la sobrepoblación.
sea posible. Con una densidad de población alta, la selección K favorece la inversión de más tiempo y energía para producir pocos descendientes de alta calidad. La mayoría de las poblaciones tiene una mezcla de características de selección r y selección K. La población humana ha sobrepasado los 6.6 mil millones. La expansión a nuevos hábitats y la agricultura permitieron los primeros aumentos. Más tarde, los avances médicos y tecnológicos elevaron la capacidad de carga y sortearon muchos factores limitantes.
Sección 45.7
La tasa de fertilidad total (TFT) de una población es el número promedio de niños nacidos de mujeres en sus años reproductivos. La TFT global está disminuyendo y muchos países tienen programas de planificación familiar. Aún así, la base prerreproductiva de la población mundial es tan grande que el tamaño poblacional seguirá creciendo por lo menos otros 60 años. Sección 45.8
Usa el ejercicio interactivo de CengageNOW para comparar los diagramas de estructuras de edad.
Sección 45.9 El modelo de transición demográfica predice la forma en que las tasas de crecimiento de la población humana cambiarán con la industrialización. Por lo general, las tasas de mortalidad y de natalidad disminuyen con la industrialización, pero las condiciones de los países pueden variar de manera que afecten esta tendencia. Las naciones desarrolladas tienen un consumo per cápita de recursos mucho más elevado que las naciones en desarrollo. La Tierra no tiene suficientes recursos para mantener a toda la población actual al estilo de las naciones desarrolladas.
Usa el ejercicio interactivo de CengageNOW para aprender acerca del modelo de transición demográfica.
El descenso del crecimiento poblacional lleva a un aumento en la proporción de ancianos en la población.
Sección 45.10
Usa la animación de CengageNOW para aprender acerca del crecimiento logístico.
Secciones 45.5, 45.6 El momento de maduración, el número de eventos reproductivos, el número de descendientes por evento y el tiempo de vida son aspectos de un patrón de historia de vida. Una cohorte es un grupo de individuos que nacieron al mismo tiempo. Tres tipos de curvas de supervivencia son comunes: una tasa de mortalidad elevada, una tasa constante en todas las edades o una tasa elevada al inicio de la vida. Las historias de vida tienen bases genéticas y están sujetas a selección natural. Con una baja densidad de población, la selección r favorece la producción rápida de tantos descendientes como 814 UNIDAD VII
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Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. Más comúnmente, los individuos de una población muestran _______ este tipo de distribución en su hábitat. a. en grupo c. casi uniforme b. aleatoria d. ninguna de las anteriores 2. La tasa a la que crece o disminuye el tamaño de una población depende de la tasa de _______. a. natalidad c. inmigración e. a y b b. mortalidad d. emigración f. todas las anteriores
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Ejercicio de análisis de datos 180 Número de iguanas marcadas
En 1919, Martin Wikelski comenzó un estudio a largo plazo de las poblaciones de iguanas marinas en las islas Galápagos (sección 17.2). Marcó las iguanas de dos islas, Genovesa y Santa Fe, y recolectó los datos de los cambios en el tamaño del cuerpo, supervivencia y tasas reproductivas con el tiempo. Las iguanas comen algas y no tienen depredadores, así que las muertes, por lo general, son el resultado de la escasez de alimento, enfermedad o envejecimiento. Sus estudios mostraron que el número disminuyó durante el fenómeno del Niño, cuando se calentaron las aguas circundantes. En enero de 2001, un barco petrolero derramó una pequeña cantidad de petróleo en aguas cercanas a Santa Fe; la figura 45.20 muestra el número de iguanas marcadas que Wikelski y su equipo contaron en su censo de población justo antes del derrame y luego un año después.
2. ¿Cuánto cambió el tamaño de la población en cada isla entre el primer y el segundo censo?
b. 300 peces
c. 400 peces d. 2,000 peces
4. Una población de lombrices está creciendo exponencialmente en un terreno. Hace 30 días había 400 lombrices y ahora hay 800. ¿Cuántas lombrices habrá dentro de 30 días, suponiendo que las condiciones permanecen constantes? _______. a. 1,200
b. 1,600
c. 3,200
d. 6,400
5. Para una especie dada, la máxima tasa de aumento por individuo en condiciones ideales es su _______. a. potencial biótico c. resistencia ambiental b. capacidad de carga d. control de densidad 6. Es un factor dependiente de la densidad que influye en el crecimiento poblacional _______. a. competencia por recursos c. depredación b. enfermedad infecciosa d. mal clima 7. Un patrón de historia de vida para una población es una serie de adaptaciones que influye en la _______. a. longevidad del individuo c. edad de madurez reproduc b. fertilidad del individuo tiva del individuo d. todas las anteriores 8. La población humana es ahora de 6.6 mil millones. Era la mitad en _______. a. 2004
b. 1960
c. 1802
d. 1350
9. Comparados con los países menos desarrollados, los más desarrollados tienen una mayor _______. a. tasa de mortalidad c. tasa de fertilidad total b. tasa de natalidad d. tasa de consumo de recursos 10. Aumenta la proporción de individuos viejos en una población _______. a. crecimiento poblacional lento b. crecimiento poblacional acelerado
90 60 30
Ene Dic
Ene Dic
Isla Genovesa
Isla Santa Fe
Figura 45.20 Números cambiantes de iguanas marinas marcadas en dos islas de las Galápagos. Un derrame de petróleo ocurrió cerca de Santa Fe poco antes del censo de 2001 (barras verdes). Un segundo censo se llevó a cabo en diciembre de 2001 (barras amarillas).
3. Wikelski concluyó que los cambios en Santa Fe fueron resultado del derrame de petróleo y no de la temperatura del mar ni de ningún otro factor climático común a ambas islas. ¿Qué tan diferentes serían las cifras del censo de aquellos observados si un efecto adverso hubiera afectado ambas islas?
a. 200 peces
120
0
1. ¿Qué isla tenía más iguanas marcadas al momento del primer censo?
3. Supón que 200 peces son marcados y liberados en un estanque. A la siguiente semana 200 peces son capturados y 100 de ellos tienen marcas. Esto significa que en el estanque hay _______.
150
11. Relaciona cada término con la descripción más adecuada. ________ capacidad a. tasa máxima de aumento por de carga individuo en condiciones ideales ________ crecimiento b. crecimiento poblacional produce exponencial una curva en forma de S ________ potencial c. número máximo de individuos biótico sostenible por los recursos de un ambiente dado ________ factor d. crecimiento poblacional produce limitante una curva en forma de J ________ crecimiento e. recurso esencial que restringe el logístico crecimiento poblacional cuando es escaso
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Piensa en la sección 45.6. Cuando los científicos movieron a los gupies de las poblaciones depredadas por peces de aletas radiadas a un hábitat con ciprinodontiformes, las historias de vida de los gupies transplantados cambió. Comenzaron a parecerse a las poblaciones de gupies depredadas por ciprinodontiformes. Los machos se volvieron más llamativos, se les formaron escamas más grandes y manchas más coloridas. ¿Cómo podría un descenso en la presión por depredación sobre los peces maduros favorecer este cambio? 2. Los diagramas de estructura de edades para dos poblaciones hipotéticas se muestran a la derecha. Describe la tasa de crecimiento de cada población y analiza los problemas sociales y económicos actuales y futuros que es probable que enfrenten. CAPÍTULO 45
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ECOLOGÍA POBLACIONAL 815
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46 Estructura comunitaria y biodiversidad IMPACTOS Y PROBLEMAS
Hormigas de fuego en los pantalones
Párate sobre un nido de hormigas de fuego rojas, Solenopsis invicta (figura 46.1a), y te arrepentirás. Las hormigas son rápidas para defender su nido. Salen del suelo y propinan una serie de aguijonazos. El veneno inyectado por el aguijón produce sensación de quemazón y la formación de unas pústulas que sanan lentamente. Los múltiples aguijonazos pueden causar náuseas, mareos y, en raras ocasiones, la muerte. S. invicta llegó a Estados Unidos de América del Sur en los años 30, probablemente por barco. Estas hormigas se han esparcido desde el sureste y se les ha encontrado en lugares tan lejanos como California al oeste, y Kansas y Delaware al norte. Como muchas especies introducidas, las hormigas alteran las comunidades naturales. Atacan ganado, mascotas y fauna. También compiten con las hormigas nativas y podrían estar contribuyendo al descenso de la fauna nativa. Por ejemplo, la lagartija cornada de Texas desapareció de gran parte de su hábitat cuando llegó la S. invicta y desplazó a las hormigas locales, que eran su alimento favorito. La lagartija cornada no tolera comer hormigas de fuego. Invicta significa “invencible” en latín y S. invicta hace honor a su nombre. Los pesticidas no han logrado detener la expansión de estas hormigas en el extranjero. Los químicos podrían incluso estar favoreciendo su dispersión al aniquilar las poblaciones de hormigas nativas.
Los ecologistas están analizando controles biológicos. Las moscas decapitadoras controlan a S. invicta en su hábitat nativo (figura 46.1b). Las moscas son parasitoides, un tipo de parásitos que mata a su huésped de manera bastante grotesca. Una mosca hembra perfora la cutícula de una hormiga adulta y pone un huevo en los tejidos blandos de la hormiga. El huevo se convierte en larva, la cual crece y come a través de los tejidos en su avance hasta la cabeza de la hormiga. Después de que la larva crece lo suficiente, provoca que la cabeza de la hormiga se desprenda (figura 46.1c). La larva se convierte en adulto dentro de la cabeza desprendida. Varias especies de mosca decapitadora han sido introducidas a distintos estados del sur. Las moscas están sobreviviendo, reproduciéndose y expandiéndose. Probablemente nunca matarán a todas las S. invicta en las áreas afectadas, pero se espera reducir la densidad de las colonias. Este ejemplo nos introduce a la estructura de comunidades: patrones en el número de especies y su abundancia relativa. Como verás, la interacción entre especies y las alteraciones al hábitat pueden cambiar la estructura de la comunidad en menor o mayor escala, algunas veces de modo predecible, otras de manera inesperada.
b
c a
¡Mira el video! Figura 46.1 (a) Montículos de hormiga roja de fuego (S. invicta). (b) Mosca decapitadora que pone sus huevos sobre las hormigas. (c) Hormiga que ha perdido la cabeza después de que la larva de una mosca decapitadora se estableció en ella.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Características de la comunidad Una comunidad consiste en todas la especies de un hábitat. Cada especie tiene un nicho, o sea la suma de sus actividades y relaciones. La historia de un hábitat, sus características biológicas y físicas, y las interacciones entre especies del hábitat afectan la estructura de la comunidad. Sección 46.1
Tipos de interacciones entre especies Comensalismo, mutualismo, competencia, depredación y parasitismo son tipos de interacciones interespecíficas. Influyen en el tamaño de la población de las especies participantes, que a su vez influye en la estructura de la comunidad. Secciones 46.2-46.7
En este capítulo verás cómo la selección natural (sección 17.3) y la coevolución (18.12) determinan los rasgos de las especies dentro de las comunidades.
Volverás a revisar ejemplos de interacciones específicas como la de las bacterias que viven dentro de los protistas (20.4), interacciones en la polinización de las plantas (23.8, 30.2), en el líquen (24.6), y en los nódulos de las raíces y las micorrizas (29.2)
Considerarás nuevamente la evolución de los mecanismos de defensa de las presas como la ricina (capítulo 14, introducción), los nematocistos (25.5) y la forma en que la evolución afecta a los patógenos (21.8)
Tu conocimiento de la biogeografía (17.1) te ayudará a comprender cómo las comunidades difieren en distintas regiones.
Estabilidad y cambio en las comunidades Las comunidades tienen ciertos elementos de estabilidad, como cuando algunas especies persisten en un hábitat. Las comunidades también cambian, como cuando nuevas especies se mueven a un hábitat y otras desaparecen. Las características físicas del hábitat, las interacciones entre especies, las alteraciones y los eventos fortuitos afectan la forma en que una comunidad cambia con el tiempo. Secciones 46.8-46.10
Patrones globales en la estructura comunitaria Los biogeógrafos identifican patrones regionales en la distribución de las especies. Ellos han mostrado que las regiones tropicales tienen el mayor número de especies y también que las características de las islas pueden servir para predecir cuántas especies pueden existir en una isla. Sección 46.11
¿Por qué opción votarías?
Actualmente sólo se inspecciona una fracción de los embalajes que entran a Estados Unidos para detectar especies exóticas que estén pasando de manera inadvertida o deliberada. ¿Incrementar las inspecciones para proteger a las comunidades nativas justifica los costos? Visita CengageNOW para ver los detalles, después vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 46
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ESTRUCTURA COMUNITARIA Y BIODIVERSIDAD 817 817
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46.1
¿Qué factores moldean la estructura comunitaria?
El término estructura comunitaria se refiere al número y la abundancia relativas de las especies en un hábitat. Cambia con el tiempo. Conexión con Coevolución 18.12.
Tabla 46.1 Interacciones directas entre dos especies Efecto sobre la especie 1
Efecto sobre la especie 2
Comensalismo
Benéfico
Ninguno
Mutualismo
Benéfico
Benéfico
Competencia interespecífica
Nocivo
Nocivo
Depredación
Benéfico
Nocivo
Parasitismo
Benéfico
Nocivo
Tipo de interacción
El tipo de lugar donde una especie vive normalmente es su hábitat, y todas las especies que viven en un hábitat representan una comunidad. Una comunidad tiene una estructura dinámica. Muestra cambios en la diversidad de especies, es decir, en el número y en la abundancia relativa de especies. Muchos factores influyen en la estructura comunitaria. Primero, el clima y la topografía influyen en las características del hábitat incluyendo la temperatura, el suelo y la humedad. Segundo, un hábitat sólo tiene ciertos tipos y cantidades de alimentos y otros recursos. Tercero, las especies tienen características que les permiten adaptarse a ciertas condiciones del hábitat, como en la figura 46.2. Cuarto, las especies interactúan de tal manera que provocan cambios en su número y abundancia. Finalmente, el momento y la historia de las alteraciones, tanto naturales como inducidas por el hombre, afectan la estructura comunitaria.
de ellas tiene una “profesión” o un rol ecológico único que las identifica. Este rol es el nicho de la especie, que describimos en términos de las condiciones, recursos e interacciones necesarias para la supervivencia y la reproducción. Los aspectos de un nicho animal incluyen las temperaturas que puede tolerar, los tipos de alimento que puede consumir y los tipos de lugares en los que se puede aparear u ocultarse. Una descripción del nicho de una planta incluiría suelo, agua, luz y los requisitos para su polinización.
El nicho
Categoría de interacciones de especies
Todas las especies de una comunidad comparten el mismo hábitat, la misma “dirección”, pero cada una
Las especies de una comunidad interactúan de diferentes maneras (tabla 46.1). El comensalismo beneficia a una especie y no afecta a la otra. La mayoría de las bacterias de tu sistema digestivo son comensales. Se benefician de vivir dentro de tu cuerpo, pero ni te ayudan ni te benefician. La competencia interespecífica daña a ambas especies. La depredación y el parasitismo ayudan a una especie a costa de otra. Los depredadores son organismos libres que matan a su presa. Los parásitos viven sobre o dentro de un huésped y por lo general no lo matan. Parasitismo, comensalismo y mutualismo son tipos de simbiosis, que significa “vivir juntos”. Las especies simbióticas o simbiontes, pasan la mayor parte de su ciclo de vida en asociación cercana uno con el otro. Un endosimbionte es una especie que vive dentro de su pareja. Independientemente de si una especie ayuda o lastima a otra, dos especies que interactúan de manera cercana por largos periodos pueden coevolucionar. Con la coevolución cada una de las especies es un agente selectivo que cambia el rango de variación en el otro (sección 18.12).
a
b
c
Figura 46.2 Tres de 12 especies de palomas comedoras de fruta de los bosques tropicales lluviosos de Papua Nueva Guinea: (a) paloma imperial bicolor, (b) paloma frutera coronada, y (c) paloma coronada Victoria, del tamaño de un pavo. Los árboles del bosque difieren en el tamaño de las frutas y las ramas. Las palomas grandes comen frutas grandes. Las más pequeñas con picos pequeños no pueden comer las frutas grandes. Se comen las pequeñas que son más suaves y que se dan en ramas más delgadas y quebradizas que son muy débiles para aguantar el peso de las aves grandes. Los árboles alimentan a las aves, lo cual ayuda a los árboles. Las semillas contenidas en la fruta resisten la digestión en el tubo digestivo del ave. Las palomas voladoras dispersan su excremento rico en semillas a cierta distancia de los árboles maduros que tendrían que competir con las nuevas semillas por agua, minerales y luz solar. Con esta dispersión, las semillas tienen mejor oportunidad de sobrevivir. 818 UNIDAD VII
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Para repasar en casa ¿Qué es una comunidad biológica? Una comunidad está formada por todas las especies que hay en un hábitat, cada una con un nicho único o rol ecológico. Las especies de una comunidad interactúan y pueden beneficiar, dañar o no tener ningún efecto sobre las demás. Algunas son simbiontes, se asocian de manera cercana durante la mayor parte o todo su ciclo de vida.
LOS PRINCIPIOS DE LA ECOLOGÍA
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46.2 Mutualismo
Una interacción mutualista beneficia a ambos individuos. Conexiones con Endosimbiosis y organelos 20.4, Polinización 23.8 y 30.2, Líquenes 24.6, Mutualismo vegetal 29.2.
Figura 46.3 Mutualismo
en el alto desierto del Colorado. Todas las especies de yuca son polinizadas por una especie de polilla de la yuca, la cual no puede completar su ciclo de vida con ninguna otra planta. La polilla madura cuando la planta de yuca florece. Una polilla hembra recolecta el polen de la yuca y lo hace bolita. Vuela hacia otra flor y perfora el ovario floral y deposita sus huevos adentro. Cuando sale, coloca la bola de polen en la plataforma receptora de la flor.
Los mutualistas son comunes en la naturaleza. Por ejemplo, aves, insectos, murciélagos y otros animales sirven como polinizadores de la plantas con flores (secciones 23.8 y 30.2). Los polinizadores se alimentan del néctar rico en energía y de polen. A cambio transfieren el polen entre las plantas y facilitan la polinización. De igual manera, las palomas toman alimento de los árboles de la selva pero dispersan sus semillas en otros lugares (figura 46.2). En algunos mutualistas ninguna especie puede completar su ciclo de vida sin la otra. Las plantas de yuca y las polillas que las polinizan presentan este tipo de interdependencia (figura 46.3). En otros casos, el mutualismo es útil pero no un requerimiento de vida o muerte. Muchas plantas, por ejemplo usan más de un polinizador. Los mutualistas ayudan a muchas plantas a tomar iones minerales (sección 29.2). Las bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en las raíces de algunas leguminosas como los chícharos proveen a la planta de nitrógeno adicional. Los hongos de las micorrizas que viven dentro o sobre las raíces de las plantas mejoran el consumo de minerales de la planta. Otros hongos se asocian con bacterias o algas para formar líquenes (sección 24.6). En todos los mutualistas existen conflictos entre los asociados. En un liquen, el hongo vivirá mejor al obtener la mayor cantidad de azúcar posible de su compañero fotosintético. Ese compañero viviría mejor al guardar la mayor cantidad de azúcar para su propio uso. Algunos mutualistas se defienden uno al otro. Por ejemplo, muchos peces evitan a las anémonas marinas, que tienen células urticantes llamadas nematocistos en sus tentáculos. No obstante, el pez payaso puede anidar entre esos tentáculos (figura 46.4). Una capa mucosa lo protege de los tentáculos y éstos lo mantienen a salvo de los depredadores. El pez payaso paga el favor a su compañero ahuyentando a los pocos peces que se alimentan de los tentáculos de la anémona. Recuerda la teoría descrita en la sección 20.4, en la que ciertas bacterias se hicieron endosimbiontes mutualistas de las primeras células eucariontes. Las bacterias recibían nutrientes y refugio. Con el tiempo, se convirtieron en mitocondrias y aportaron ATP a su huésped. Las cianobacterias que vivían dentro de las células eucariontes se convirtieron en cloroplastos a través de un proceso similar.
Después de que germinan los granos de polen dan origen a tubos de polen, que crecen a través de los tejidos ováricos y llevan espermatozoides a los óvulos de la planta. Las semillas se desarrollan después de la fertilización. Mientras tanto, los huevos de la polilla se convierten en larvas que comen unas cuantas semillas y que luego encuentran su camino hacia afuera del ovario. Las semillas que no son devoradas por las larvas dan origen a las nuevas plantas de yuca.
Para repasar en casa ¿Qué es mutualismo? Mutualismo es la interacción entre especies en donde cada especie se beneficia de su asociación con la otra. En algunos casos, el mutualismo es necesario para ambas especies; con frecuencia el mutualismo no es esencial para ninguno de los dos individuos.
Figura 46.4 Anémona marina Heteractis magnifica, que sirve de refugio para cerca de una docena de peces. Tiene una asociación mutualista con el pez payaso (Amphiprion perideraion). Este diminuto pero agresivo pez espanta a los peces mariposa, que son depredadores que arrancarían las puntas de los tentáculos de la anémona. El pez no puede sobrevivir ni reproducirse sin la protección de una anémona. La anémona no necesita un pez para que la proteja, pero la pasa mejor con uno al lado. CAPÍTULO 46
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ESTRUCTURA COMUNITARIA Y BIODIVERSIDAD 819
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46.3 Interacciones competitivas
Los recursos son limitados y los individuos de diferentes especies a menudo compiten por el acceso a ellos. Conexiones con Selección natural 17.3, Factor limitante 45.4.
Como Charles Darwin pensaba, la competencia intensiva por los recursos entre individuos de la misma especie lleva a la evolución por selección natural (sección 17.3). Por lo general la interacción competitiva entre diferentes especies o competencia interespecífica, no es tan intensa. ¿Por qué no? Las necesidades de dos especies pueden ser parecidas, pero nunca tan similares como lo es entre individuos de la misma especie. En la competencia por interferencia una especie evita de manera activa que otra tenga a acceso a algún recurso. Por ejemplo, una especie de carroñero a menudo ahuyenta a otra de un cadáver (figura 46.5). Otro ejemplo, algunas
a
b
Figura 46.5 Competencia interespecífica entre carroñeros. (a) Un águila dorada y un zorro rojo se pelean por los restos de un alce. (b) En una dramática demostración de competencia interespecífica, el águila ataca al zorro con sus garras. Después del ataque, el zorro huye y le deja los restos del alce al águila. 820 UNIDAD VII
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plantas usan armas químicas contra la posible competencia. Las sustancias aromáticas que despiden los tejidos de las plantas de salvia, los nogales negros y los árboles de eucalipto se filtran al suelo alrededor de la planta. Estas sustancias impiden que otros tipos de plantas germinen o crezcan. En la competencia por explotación, las especies no interactúan directamente; al utilizar un recurso cada especie reduce la cantidad disponible para la otra. Por ejemplo, tanto los venados como la urraca azul comen bellotas en los bosques de robles. Entre más bellotas comen las urracas azules, menos bellotas hay para los venados.
Efectos de la competencia El venado y las urracas azules comparten el gusto por las bellotas. Ambas especies difieren en sus necesidades de recursos. Las especies compiten más intensamente cuando el suministro de un recurso compartido es el principal factor limitante para ambos (sección 45.4). En los años 30, G. Gause llevó a cabo experimentos con dos especies de protistas ciliados (Paramecium) que compiten por presas bacterianas. Cuando dichas especies fueron cultivadas por separado, sus curvas de crecimiento eran casi las mismas. Cuando se cultivaron juntas, el crecimiento de una de las especies superó al de la otra y la llevó a la extinción (figura 46.6). Los experimentos de Gause y otros son la base del concepto de exclusión competitiva: cuando dos especies requieren del mismo recurso limitante para sobrevivir o reproducirse, el mejor competidor llevará al otro a la extinción en ese hábitat. Los competidores pueden coexistir cuando sus necesidades de recursos no son exactamente las mismas; sin embargo, la competencia por lo general suprime el crecimiento poblacional de ambas especies. Por ejemplo, Gause también estudió dos especies de Paramecium con diferentes preferencias alimentarias. Cuando las cultivó juntas una se alimentó de las bacterias suspendidas en el líquido del tubo de cultivo y la otra comió células de levadura cercanas al fondo del tubo. Cuando son cultivadas juntas las tasas de crecimiento poblacional de ambas especies disminuyen, pero siguen coexistiendo. Experimentos realizados por Nelson Hairston mostraron los efectos de la competencia entre salamandras babosas (Plethodon glutinosus) y salamandras de Jordan (P. jordani). Las salamandras coexisten en hábitats abundantes en madera (figura 46.7). Hairston sacó a todas las salamandras babosas de ciertas áreas de prueba y a las salamandras de Jordan de otras áreas y dejó un tercer grupo sin cambios, como control. Después de cinco años, ni el número ni la abundancia de ambas especies había cambiado en el grupo de control. En las áreas en que había sólo salamandras babosas la densidad de población aumentó. También aumentó el número en las áreas donde sólo había salamandras de Jordan. Hairston concluyó que cuando estos dos tipos de salamandra coexisten, las interacciones competitivas suprimen el crecimiento poblacional de ambas.
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Densidad de población relativa
ENFOQUE EN EL AMBIENTE
P. caudatum y P. aurelia
P. aurelia
P. caudatum
0
4
8 12 16 Tiempo (días)
20
24
0
4
8 12 16 Tiempo (días)
20
24
0
A El Paramecium caudatum y el P. aurelia cultivado en frascos de cultivos separados establecieron poblaciones estables. Las curvas en forma de S indican un crecimiento logístico y estabilidad.
4
8 12 16 Tiempo (días)
20
24
B Para este experimento, las dos especies fueron cultivadas juntas. P. aurelia (línea café) llevó a P. caudatum a la extinción (línea verde).
dos especies relacionadas que compiten por el mismo alimento. Dos especies no pueden coexistir indefinidamente en el mismo hábitat cuando requieren recursos idénticos.
Distribución de recursos Piensa en esas especies de paloma que comen fruta. Todas requieren fruta, pero cada una come frutas de diferentes tamaños. Sus preferencias son un caso de distribución de recursos: la subdivisión de un recurso esencial, que reduce la competencia entre las especies que lo requieren. De igual modo tres especies de plantas viven en la misma zona. Todas requieren minerales y agua, pero sus raíces los absorben a diferentes profundidades (figura 46.8). Cuando especies con necesidades muy parecidas comparten un hábitat, la competencia ejerce presión selectiva sobre ellas. En cada una, los individuos que más difieren de las especies competidoras son los favorecidos. El resultado puede ser el desplazamiento de caracteres: a través de las generaciones, un caracter de una especie se desvía de manera que disminuye la intensidad de la competencia con otras especies. La modificación del caracter estimula la distribución de un recurso. Por ejemplo, los investigadores Peter y Rosemary Grant demostraron un cambio en el tamaño del pico del pinzón de las Galápagos (Geospiza fortis). Ocurrió luego de que un
Profundidad del suelo (centímetros)
Figura 46.6 Animada Resultados de exclusión competitiva entre
0 20 40 60
raíces de cola de zorra quebradiza raíces de malva india
80
cola de zorra quebradiza
raíces de maleza
100
Figura 46.8 Un caso de distribución de recursos entre tres especies de plantas anuales en un campo abandonado. Las raíces de cada especie toman agua y iones minerales a una diferente profundidad del suelo. Esto reduce la competencia entre ellas y les permite coexistir.
malva india
maleza
pinzón más grande, G. magnirostris, llegó a la isla, donde la especie G. fortis había estado sola. La llegada de G. magnirostris puso a los G. fortis (de pico grande) en desventaja. Ahora tenían que competir con los G. magnirostris por las semillas grandes. No obstante los G. fortis de pico pequeño no tenían tal competencia y disfrutaban de su éxito reproductivo. Como resultado, el tamaño promedio del pico de G. fortis disminuyó con el tiempo. Para repasar en casa ¿Qué pasa cuando las especies compiten por recursos? En algunas interacciones, una especie bloquea activamente el acceso de otra a los recursos. En otras interacciones, una especie es simplemente mejor que otra para explotar un recurso compartido.
Figura 46.7 Dos especies de salamandra, Plethodon glutinosus (arriba) y P. jordani (abajo) que compiten en áreas en que sus hábitats se traslapan.
Cuando dos especies compiten la selección favorece a los individuos cuyas necesidades son menores que las de los individuos de la especie con la que compiten.
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46.4 Interacciones depredador-presa
La abundancia relativa de poblaciones de depredadores y presas en una comunidad varía con el tiempo en respuesta a las interacciones entre especies y a las condiciones cambiantes del ambiente. Conexión con Coevolución 18.12.
Modelos para las interacciones depredador-presa Los depredadores son consumidores que obtienen energía y nutrientes de la presa, es decir, de organismos vivos que los depredadores capturan, matan y devoran. La cantidad y el tipo de presa afectan la diversidad y la abundancia del depredador, y el tipo y número de depredadores afectan igualmente a la presa. La medida en que una especie de depredador afecta el número de la presa depende en parte de la forma en que los depredadores individuales responden a los cambios en la densidad de la presa. La figura 46.9a compara los modelos de tres respuestas de grandes depredadores al incremento de la densidad. En la respuesta tipo I, la proporción de presas capturadas es constante, así que el número de muertes en cualquier intervalo dado depende solamente de la densidad de la presa. Las arañas tejedoras y otros depredadores pasivos tienden a presentar este tipo de respuesta. A medida que aumenta el número de moscas en el área, más y más quedan atrapadas en las telarañas. Los depredadores que filtran su comida también presentan una respuesta tipo I.
En la respuesta tipo II, el número de presas muertas depende de la capacidad de los depredadores para capturar, comer y digerir la presa. Cuando la densidad de la presa aumenta, la tasa de muertes aumenta al principio porque hay muchas presas que atacar. Eventualmente, la tasa de aumento disminuye, porque cada depredador está expuesto a más presas de las que puede manejar al mismo tiempo. La figura 46.9b es un ejemplo de este tipo de respuesta, que es muy común en la naturaleza. Un lobo que acaba de matar a un caribú no cazará otro sino hasta que haya comido y digerido al primero. En una respuesta tipo III, el número de muertes aumenta con lentitud mientras la densidad de la presa excede cierto nivel, luego aumenta rápidamente y al final se estabiliza. Esta repuesta es común en la naturaleza, en tres situaciones. En algunos casos el depredador cambia de presa y concentra sus esfuerzos en la especie más abundante. En otros casos los depredadores necesitan aprender cómo capturar a cada una de las especies. Incluso en otros casos, el número de escondites para las presas es limitado. Sólo cuando la densidad de presas aumenta y alguna presa individual no tiene dónde esconderse, se incrementa el número de muertes. Conocer el tipo de respuesta que tiene un depredador ante su presa ayuda a los ecologistas a predecir los efectos de la depredación a largo plazo sobre una población de presas.
El lince canadiense y la liebre americana En algunos casos un retraso en el tiempo de respuesta del depredador a la densidad de la presa lleva a cambios cíclicos en la abundancia de depredadores y presas. Cuando la densidad de la presa se reduce, el número de depredadores disminuye. Como resultado, las presas están más seguras y su número aumenta. Este aumento permite que los depredadores también aumenten. Luego, la depredación provoca otra disminución en la presa y el ciclo vuelve a comenzar.
Ac
Número de muertes por día
Número de presas matadas por depredador por unidad de tiempo
Figura 46.9 Animada (a) Tres
I II III
Densidad de población de la presa
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0.12 0.08 0.06 0.04 0.02 0
B
0.5 1 1.5 2 2.5 Caribúes por kilómetro cuadrado
modelos de respuesta de los depredadores a la densidad de presas. Tipo I: El consumo de presas aumenta linealmente a medida que la densidad de presas aumenta. Tipo II: El consumo de presas es alto al principio, luego se nivela cuando el estómago del depredador permanece lleno. Tipo III: Cuando la densidad de presas es baja toma más tiempo cazar una presa, así que la respuesta del depredador es baja. (b) Una respuesta tipo II en la naturaleza. Durante un mes del invierno en Alaska, B.W. Dale y sus colaboradores observaron cuatro jaurías de lobos (Canis Lupus) alimentándose de caribúes (Rangler tarandus). La interacción cumple con el modelo tipo II para la respuesta funcional de los depredadores a la densidad de presas.
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Número de pieles arrancadas (× 1,000)
160 140 120 100 80 60 40 20 0 1845
1865
1885 1905 Tiempo (años)
1925
Figura 46.10 Gráfica de la abundancia del lince canadiense (línea punteada) y de la liebre americana (línea continua), basada en el número de pieles vendidas por los cazadores de la Hudson´s Bay Company durante un periodo de 90 años. Charles Krebs observó que la depredación causa una mayor alerta entre las liebres americanas, que continuamente “miran sobre su hombro” durante la fase descendente de cada ciclo. La fotografía de la derecha apoya la hipótesis de Krebs de que existen tres niveles de interacción que incluye a las plantas. La gráfica puede ser una buena prueba si tiendes a aceptar las conclusiones de alguien más sin cuestionar sus bases científicas. Recuerda aquellas secciones del capítulo 1 que te introdujeron a la naturaleza de los métodos científicos. ¿Qué otros factores ejercen un impacto sobre el ciclo? ¿El clima varía con inviernos más severos imponiendo una mayor demanda de liebres (para mantener calientes a los linces) y por lo tanto con mayores tasas de mortalidad? ¿Compite el lince con otros depredadores, como los búhos? ¿Buscan los depredadores una presa alternativa durante los puntos bajos del ciclo de la liebre?
Considera una oscilación de 10 años en la población de un depredador, el lince canadiense y en la de la liebre americana que es su principal presa (figura 46.10). Para determinar las causas de este patrón, Charles Krebs y colaboradores rastrearon las densidades de población de la liebre americana durante 10 años en el valle del río Yukón en Alaska. Establecieron áreas de control de un kilómetro cuadrado y áreas experimentales. Usaron cercas para mantener alejados de ciertas áreas a los mamíferos depredadores. En otras zonas se utilizaron alimentos y fertilizantes adicionales para ayudar a que las plantas crecieran. Los investigadores capturaron y pusieron collares con radio a más de mil animales entre liebres, linces y otros y luego los liberaron. En las áreas libres de depredadores, la densidad de liebres se duplicó. En las áreas con el doble de comida, se triplicó. En las áreas con más comida y pocos depredadores, se elevó 11 veces. La manipulación experimental retrasó los descensos cíclicos en la densidad de población, pero no los detuvo. ¿Por qué no? Búhos y otras aves de rapiña volaban sobre las cercas. Sólo 9% de las liebres con collar murieron de hambre y los depredadores mataron a algunas otras. Krebs concluyó que un simple modelo depredador —presa o planta— herbívoro no explicaba completamente sus resultados. Otras variables intervenían, en una interacción multinivel.
Coevolución de depredadores y presas Las interacciones entre depredadores y presas pueden influir en las características de las especies. Si una cierta característica genética de una especie la ayuda a escapar de la depredación, la frecuencia de esa característica será mayor. Si una característica de algún depredador ayuda a vencer la defensa de alguna de sus presas, también será favorecida. Cada mejora defensiva en la presa produce una mejora en los depredadores que la contrarresta, lo que a su vez provoca otra mejora defensiva y así sucesivamente en una carrera sin fin. La siguiente sección describe algunos resultados.
Para repasar en casa ¿Cómo cambian las poblaciones de depredadores y presas con el tiempo? Las poblaciones de depredadores muestran tres patrones generales de respuesta a los cambios en la densidad de las presas. Los niveles poblacionales de las presas pueden mostrar oscilaciones recurrentes. El número de poblaciones de depredadores y presas a menudo varía de maneras complejas que reflejan los múltiples niveles de interacción en una comunidad. Las poblaciones de depredadores y presas ejercen presiones selectivas unas sobre otras.
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46.5 Carrera armada evolutiva
Los depredadores estimulan mejores defensas de la presa y las presas generan depredadores más eficientes. Conexiones con Ricino, introducción al capítulo 14, Coevolución 18.12, Nematocistos 25.5.
Defensas de las presas En capítulos anteriores, incluyendo el capítulo 25, se presentaron algunos ejemplos de defensa de las presas.
Muchas especies tienen partes duras que las hacen difíciles de comer. Picos en el cuerpo de las esponjas, las conchas de las almejas y los caracoles, los exoesqueletos de langostas y cangrejos, las espinas de erizos de mar; todas estas características ayudan a frenar a los depredadores y por lo tanto, contribuyen al éxito evolutivo. También, muchos caracteres hereditarios contribuyen al camuflaje: la forma del cuerpo, los colores, el comportamiento o una combinación de factores hacen que un individuo se mezcle con su entorno. Los depredadores no se comen a las presas que no pueden encontrar. La sección 18.4 explica cómo los alelos que mejoraron el camuflaje de una presa, el ratón saltamontes, fueron adaptativos para hábitats particulares. El camuflaje es muy utilizado. Las aves de pantano, conocidas como avetoros, viven entre cañas altas. Cuando se ve amenazado, el avetoro apunta su pico hacia el cielo y se confunde con las cañas (figura 46.11a). En un día con viento, el ave mejora el efecto bamboleándose suavemente. Una oruga con un patrón de coloración moteado parece ser excremento de pájaro (figura 46.11b). Las plantas del desierto del género Lithops generalmente parecen rocas (figura 46.11c) y sólo florecen durante una breve temporada de lluvia, cuando muchas otras plantas seducen a los herbívoros. Muchas especies de presas contienen sustancias con sabor desagradable o que enferman a los depredadores. Algunas producen toxinas a través de procesos metabólicos. Otras usan armas químicas o físicas que alejan a los depredadores. Por ejemplo, después de que las babosas marinas se alimentan de una anémona de mar o de una medusa, pueden almacenar los nematocistos urticantes en sus propios tejidos (figura 25.42c). Las hojas, los tallos y las semillas de muchas plantas contienen sustancias de sabor amargo, difíciles de digerir o tóxicos. ¿Recuerdas la introducción al capítulo 14? Ahí se explica cómo el ricino actúa para matar o enfermar a los animales. El aceite de ricino se produce en las semillas del ricino como defensa contra los herbívoros. La cafeína del café y la nicotina de las hojas de tabaco surgieron como defensa en contra de los insectos. Muchas especies de presas anuncian su mal sabor o toxicidad con una coloración de advertencia. Tienen patrones de coloración brillante y colores que los depredadores aprenden a reconocer y a evitar. Por ejemplo, un sapo puede atrapar a una avispa una vez, pero el doloroso aguijonazo de este insecto le enseña al sapo que las rayas negras y amarillas significan “¡Evítame!”. El mimetismo es una convergencia evolutiva en la forma del cuerpo; unas especies llegan a parecerse a otras. En algunos casos, dos o más organismos con una buena defensa terminan viéndose igual.
a
Figura 46.11 Camuflaje de la presa. (a) ¿Cuál pájaro? Cuando un
b
depredador se acerca a su nido, el avetoro de lomo negro estira el cuello (que tiene el color de las cañas marchitas que lo rodean), apunta su pico hacia arriba y se mueve como una caña al viento. (b) ¿Sorprendente excremento de un ave? No. Esta coloración del cuerpo de una oruga y su capacidad para mantener su cuerpo en una posición rígida, la ayuda a camuflarse de las aves depredadoras. (c) Encuentra las plantas (Lithops) que se esconden de los herbívoros en el campo abierto con ayuda de su forma, patrón y coloración de piedras.
c
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ENFOQUE EN LA EVOLUCIÓN
a Un modelo peligroso
b Uno de sus imitadores
c Otro imitador comestible
d Y otro imitador comestible
comestibles
Figura 46.12 Ejemplos de mimetismo. Una especie de insectos comestibles tiene la apariencia de una especie tóxica o de sabor desagradable que ni siquiera está relacionada. (a) Una avispa con rayas amarillas puede dar un aguijonazo muy doloroso. Puede ser el modelo para avispas que no pican (b), escarabajos (c) y moscas (d) de apariencia muy similar.
En otras especies una presa deliciosa e inofensiva desarrolla la misma coloración de advertencia de un individuo de sabor desagradable o con una buena defensa (figura 46.12). Los depredadores evitarán las imitaciones luego de sentir el sabor desagradable, la secreción irritante o el doloroso aguijonazo de la especie a la que se parecen sus presas. Cuando un animal se encuentra acorralado o está siendo atacado, su supervivencia depende de un último truco. Las zarigüeyas pretenden estar muertas. Otros animales asustan al depredador. La sección 1.7 describe un experimento que probó las defensas de la mariposa pavorreal, un despliegue de manchas que parecen ojos y un zumbido. Otras especies se esponjan, muestran los dientes o levantan las plumas del cuello (figura 26.19d). Cuando se sienten acorralados, animales como los zorrillos, algunas serpientes, muchos sapos y algunos insectos, secretan o lanzan chorros de repelentes irritantes o apestosos (figura 46.13a).
Respuestas adaptativas de los depredadores El éxito evolutivo de un depredador depende de que se coma la presa. La cautela, el camuflaje y las formas de evitar los repelentes son medidas de contraataque frente a las defensas de la presa. Por ejemplo, algunos escarabajos comestibles rocían sustancias venenosas a sus atacantes.
a
b
Un ratón saltamontes atrapa al escarabajo y entierra el aguijón en el suelo y luego se come la cabeza carente de protección (figura 46.13b). Algunas características evolutivas de los herbívoros son respuestas a las defensas de las plantas. El sistema digestivo de los koalas puede procesar las hojas aromáticas de eucalipto que enfermarían a otros mamíferos herbívoros. También un depredador veloz caza más presas. Piensa en el chita, el animal más rápido del mundo. Uno fue cronometrado y corrió a 114 kilómetros (70 millas) por hora. Comparado con otros grandes felinos, el chita tiene patas más largas en relación con el tamaño del cuerpo y mandíbulas no retráctiles que actúan como cuñas que aumentan la contracción. La gacela de Thomson, su principal presa, puede correr mayores distancias pero no lo hace tan rápido (80 kilómetros por hora). Sin una ventaja al inicio, la gacela será vencida. El camuflaje ayuda tanto a los depredadores como a las presas. Piensa en el oso polar blanco acechando a las focas en el hielo, en los tigres rayados agazapados en los pastizales y en los peces escorpión en el suelo marino (figura 46.13c). El camuflaje puede ser bastante espectacular entre insectos depredadores (figura 46.13d). Aun así, con cada nuevo carácter mejorado del camuflaje, los depredadores estimulan el desarrollo de una nueva habilidad de la presa para detectar al depredador.
c
d
Figura 46.13 Respuesta de los depredadores a las defensas de la presa. (a) Algunos escarabajos rocían sustancias irritantes a sus atacantes y los detienen por algún tiempo. (b) Los ratones saltamontes entierran la cola del escarabajo (que rocía el químico irritante) y se come la cabeza. (c) Este pez escorpión es un depredador venenoso que tiene flancos camuflados, múltiples colores y muchas espinas. (d) ¿Dónde terminan las flores rosadas y dónde empieza la mantis religiosa rosada? CAPÍTULO 46
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46.6 Interacciones parásito-hospedero
Los depredadores sólo tienen una breve interacción con la presa, pero los parásitos viven en sus hospederos. Conexión con Evolución y enfermedad 21.8.
Parásitos y parasitoides Los parásitos pasan toda su vida, o parte de ella, viviendo en o sobre otros organismos de los cuales roban nutrientes. Aunque muchos parásitos son pequeños, pueden tener gran impacto sobre la población de sus hospederos. Muchos parásitos son patógenos: causan enfermedad a su hospedero. Por ejemplo, el Myxobolus cerebralis es un parásito de la trucha, el salmón y peces emparentados. Después de una infección, el pez hospedero desarrolla una enfermedad mortal (figura 46.14). Aun cuando un parásito no causa síntomas tan dramáticos, la infección puede debilitar al hospedero de tal manera que lo hace más vulnerable a la depredación o menos atractivo a parejas potenciales. Algunas infecciones parasitarias causan esterilidad. Otras cambian la proporción sexual de la especie hospedera. Los parásitos afectan el número de hospederos alterando las tasas de natalidad y mortalidad. También afectan indirectamente a las especies que compiten con su hospedero. El declive de la trucha, debido a la enfermedad del remolino permite que la población de los peces competidores aumente.
a
b
Figura 46.14 (a) Una joven trucha con espina torcida y cola oscurecida causada por la enfermedad del remolino, que afecta al cartílago y nervios. Las deformidades de la mandíbula y los movimientos vertiginosos son otros síntomas. (b) Esporas del Myxobolus cerebralis, el parásito que causa le enfermedad. La enfermedad se presenta en muchos lagos y arroyos de los estados del norte y del noreste.
Figura 46.15 Cuscuta (Cuscuta) también conocida como yerba estranguladora o cabello del diablo. Esta planta parasitaria con flores casi no tiene clorofila. Sus tallos sin hojas crecen alrededor de una planta hospedera. Sus raíces modificadas penetran los tejidos vasculares del hospedero y absorben agua y nutrientes de ellos. 826 UNIDAD VII
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En ocasiones, la pérdida gradual de nutrientes durante una infección parasitaria provoca de forma indirecta la muerte. El hospedero está tan débil que no puede combatir las infecciones secundarias. Una muerte rápida es rara. Por lo general, la muerte sucede sólo después de que el parásito ataca a un nuevo hospedero, uno sin defensas coevolucionadas, o después de que el cuerpo es abrumado por una población grande de parásitos. En términos evolutivos, matar al hospedero demasiado rápido es malo para el parásito. Idealmente, un hospedero vivirá lo suficiente para dar al parásito tiempo de producir muchos descendientes. Entre más sobrevive el hospedero, más descendientes puede producir el parásito. Es por esto que podemos predecir que la selección natural favorecerá a los parásitos que ejercen menos efectos fatales sobre el hospedero (sección 21.8). En la unidad IV se describen muchos parásitos. Algunos pasan toda su vida en o sobre una sola especie de hospedero. Otros tienen diferentes hospederos durante diferentes etapas del ciclo de vida. Los insectos y otros artrópodos pueden actuar como vectores: organismos que transportan a un parásito de hospedero a hospedero. Incluso algunas plantas son parásitas. Las especies no fotosintéticas como la cuscuta obtienen energía y nutrientes de una planta hospedera (figura 46.15). Otras especies realizan la fotosíntesis pero roban agua y nutrientes de su hospedero. Muchos muérdagos son así, sus raíces modificadas se adhieren a los tejidos vasculares de los árboles hospederos. Muchas tenias, trematodos y algunos ascaris son parásitos invertebrados (figura 46.16). Al igual lo son las garrapatas, muchos insectos y algunos crustáceos. Los parasitoides son insectos que depositan sus huevos en otros insectos. Las larvas nacen y se desarrollan en el cuerpo del hospedero, devoran sus tejidos y eventualmente lo matan. Esto es lo que hacen las moscas decapitadoras que matan a las hormigas de fuego, descritas en la introducción a este capítulo. Casi 15% de todos los insectos pueden ser parasitoides. Los parásitos sociales son animales que sacan ventaja del comportamiento de un hospedero para completar su ciclo de vida. Los pájaros cucú y los tordos son parásitos sociales.
Figura 46.16 Los ascaris adultos (Ascaris), un endoparásito, dentro del intestino delgado de un cerdo huésped. Las secciones 25.6 y 25.11 muestran ejemplos de lombrices parásitas.
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ENFOQUE EN LA EVOLUCIÓN
46.7 Extraños en el nido
El nombre de género del tordo (Molothrus) significa “intruso” en latín. Invaden los nidos de otras aves y ahí ponen sus huevos.
Figura 46.17 Agente de control biológico: una avispa parasitoide criada comercialmente a punto de depositar un huevo en un pulgón. Después de que el huevo es depositado, nace una larva de avispa que devorará al pulgón desde adentro.
Agentes de control biológico Algunos parásitos y parasitoides son criados comercialmente para ser utilizados como agentes de control biológico. El uso de tales agentes es promovido como alternativa a los pesticidas. Por ejemplo, algunas avispas parasitoides atacan a los pulgones que son plagas de las plantas (figura 46.17). Los agentes de control biológico efectivo están adaptados a una especie específica de hospedero y a su hábitat. Son buenos en encontrar a los hospederos. Su tasa de crecimiento poblacional es alta comparada con la del hospedero. Sus descendientes son buenos para dispersarse. Además, tienen una respuesta a los cambios en la densidad de la presa de tipo III (sección 46.4), sin mucho intervalo de tiempo luego de que cambia el tamaño poblacional de la presa o del hospedero. El control biológico no está libre de riesgos. Liberar muchas especies de agentes de control biológico en un área puede provocar la competencia entre ellas y disminuir su efectividad contra el objetivo. Además, en ocasiones, los parásitos introducidos atacan especies no objetivos aparte o en lugar de la especie para cuyo control fueron introducidos. Por ejemplo, los parasitoides introducidos deliberadamente en las islas de Hawai atacaron el objetivo equivocado. Habían sido llevados para controlar la chinche boticario que es una plaga de los cultivos hawaianos. En su lugar, los parasitoides mataron indiscriminadamente a los escarabajos koa, que son los escarabajos nativos más abundantes de Hawai. Los parasitoides introducidos también han sido relacionados con el descenso de las poblaciones de muchas mariposas y polillas nativas de Hawai.
El tordo (Molothrus ater) surgió en las Grandes Planicies de América del Norte y eran comensales del bisonte. Las grandes manadas de estos robustos ungulados ponían en movimiento cantidades de deliciosos insectos a medida que migraban a través de los pastizales y, siendo devoradores de insectos, los tordos caminaban junto a los bisontes (figura 46.18a). Los tordos son parásitos sociales que ponen sus huevos en los nidos construidos por otras aves, de forma que los polluelos son criados por padres sustitutos. Muchas especies se convirtieron en hospederos de los tordos, ya que no tenían la capacidad de reconocer las diferencias entre los huevos del tordo y sus propios huevos. Además, las crías del tordo fueron protegidas de manera innata contra ataques hostiles. Exigen ser alimentados por padres sustitutos casuales, a menudo más pequeños que ellos (figura 46.18b). Por miles de años, los tordos han perpetuado sus genes a expensas de los hospederos. Cuando los pioneros americanos se trasladaron al oeste, muchos bosques fueron derribados para convertirlos en pastizales. Los tordos se movieron en otra dirección. Se adaptaron fácilmente a una vida con nuevos ungulados —vacas— en pastizales creados por el hombre. Comenzaron a penetrar en los bosques adyacentes y a explotar nuevas especies. Actualmente los tordos de cabeza café parasitan por lo menos a 15 tipos de aves de América del Norte. Algunas de esas aves se encuentran amenazadas o en peligro de extinción. Además de ser oportunistas exitosos, los tordos son grandes reproductores. Una hembra puede poner un huevo diariamente durante 10 días, darle un descanso a sus ovarios, y hacer lo mismo una y otra vez en una sola temporada. Tantos como 30 huevos en 30 nidos representan muchos tordos.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los parásitos, los parasitoides y los parásitos sociales? Las especies de parásitos se alimentan de otras especies pero generalmente no matan al hospedero. Los parasitoides son insectos que se comen a otros insectos de adentro hacia afuera. Los parásitos sociales manipulan el comportamiento social de otras especies en su propio beneficio.
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Figura 46.18 (a) Los tordos (Molothrus ater) originalmente surgieron como comensales del bisonte de las grandes planicies de América del Norte. (b) Los tordos son parásitos sociales. El polluelo de la izquierda es un tordo. El pequeño padre adoptivo está criando al tordo en lugar de su propio descendiente. CAPÍTULO 46
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46.8 Sucesión ecológica
Qué especies están presentes en una comunidad que depende de factores físicos como el clima, factores bióticos tales como las especies que llegaron primero y la frecuencia de las alteraciones. Conexiones con Musgos 23.3, Líquenes 24.6; Bacterias fijadoras de nitrógeno 29.2.
Cambio sucesorio La composición de especies en una comunidad puede cambiar con el tiempo. Las especies a menudo alteran su
b
a
d
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hábitat de manera que permiten a otras especies llegar y reemplazarlas. A este tipo de cambio lo conocemos como cambio sucesorio. El proceso de sucesión comienza con la llegada de una especia pionera, es decir, colonizadores oportunistas de nuevos hábitats o de hábtats nuevamente disponibles. Las especies pioneras tienen altas tasas de dispersión y crecimiento, maduran rápidamente y producen muchos descendientes. Después otras especies reemplazan a las pioneras, luego los reemplazos son a su vez reemplazados y así sucesivamente. La sucesión primaria es un proceso que comienza cuando la especie pionera coloniza un hábitat desolado sin suelo, como una nueva isla volcánica o un terreno expuesto por el desprendimiento de algún glaciar (figura 46.19). Las especies pioneras más tempranas en colonizar un hábitat por lo general son los musgos y líquenes (secciones 23.3 y 24.6). Son pequeños, tienen un ciclo de vida corto y pueden tolerar la luz solar intensa, los cambios extremos de temperatura y poco o ningún suelo. Algunas especies pioneras también pueden ser plantas anuales fuertes con flores, cuyas semillas son dispersadas por el viento. Las especies pioneras ayudan a construir y mejorar el suelo. Al hacerlo, pueden estar sentando las bases para su propio reemplazo. Muchas especies pioneras, se asocian con bacterias fijadoras de nitrógeno para poder crecer en un hábitat con poco nitrógeno. Las semillas de las especies posteriores encuentran refugio dentro de los matorrales de las pioneras. Los desechos orgánicos y los residuos se acumulan y al aumentar volumen y nutrientes al suelo, este material ayuda a otras especies a establecerse. Las especies sucesorias a menudo se esconden y más tarde desplazan a las primeras. En la sucesión secundaria un área alterada dentro de una comunidad se recupera. Si todavía existe el suelo mejorado, la sucesión secundaria puede ser rápida. Comúnmente ocurre en campos abandonados, bosques quemados y áreas donde las plantas murieron por erupciones volcánicas.
Factores que afectan la sucesión
e
Figura 46.19 Un patrón observado de sucesión primaria en la región Glacier Bay de Alaska. (a) Cuando los glaciares se repliegan, el agua filtra minerales de las rocas y la grava que va quedando atrás. (b) Las especies pioneras incluyen líquenes, musgos y algunas plantas con flores como la driada de la montaña (Dryas), que se asocia con bacterias fijadoras de nitrógeno. En 20 años, los alisos, los álamos y los sauces tomarán el control. Los alisos también tienen simbiontes fijadores de nitrógeno. (c) En 50 años, los alisos formarán densos matorrales donde crecerán álamos, cicuta y abetos siempreverdes. (d) Después de 80 años, la cicuta y los abetos siempreverdes sobrepasarán a los sauces. (e) En áreas sin glaciares por más de 100 años los abetos Sitka han sido la especie predominante. 828 UNIDAD VII
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Cuando se desarrolló el concepto de sucesión ecológica al final del siglo xix, se pensó que se trataba de un proceso predecible y direccional. Los factores físicos como el clima, la altitud y el tipo de suelo fueron considerados como los principales determinantes de cuáles especies aparecían en qué orden durante la sucesión. Además, con esta perspectiva, la sucesión culmina en una “comunidad climática”, o sea una colección de especies que persistirán a lo largo del tiempo y serán reconstituidas al ocurrir una perturbación. Actualmente, los ecólogos saben que la composición de especies de una comunidad cambia con frecuencia de manera impredecible. Las comunidades no viajan a través de una ruta bien trazada hacia algún tipo de estado climático predeterminado. Los eventos aleatorios pueden determinar el orden en que aparecen las especies en un hábitat y así afectar el curso
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Figura 46.20 Un laboratorio natural para la sucesión después de la erupción del Monte Santa Helena en 1980. (a) La comunidad ubicada en la base de este volcán fue destruida. (b) En menos de una década aparecieron las especies pioneras. (c) Doce años después, los vástagos de una especie dominante tomaron el control.
Riqueza de especie
de sucesión. La llegada de cierta especie puede facilitar o dificultar el establecimiento de otras. Por ejemplo, la hierba de la resaca (pasto marino) sólo puede crecer en la costa si las algas ya han colonizado esa área. Las algas actúan como un sitio de anclaje para la hierba. En cambio, cuando la artemisa se establece en un hábitat seco, las sustancias que secreta hacia el suelo mantienen alejada a la mayoría de las otras plantas. Los ecólogos tuvieron la oportunidad de investigar estos factores después de que la erupción del Monte Santa Helena, en 1980, acabara con casi 600 kilómetros cuadrados (235 millas cuadradas) de bosque en el estado de Washington (figura 46.20). Los ecólogos registraron el patrón natural de colonización. También realizaron experimentos en áreas dentro de la zona de la erupción. Agregaron semillas de especies pioneras en algunas regiones y dejaron otras sin semillas. Los resultados mostraron que algunas pioneras ayudaban a establecer a otras plantas que llegaban después. Diferentes pioneras mantenían fuera a las especies que llegaban después. Las perturbaciones también pueden influir en la composición de especies de una comunidad. Según la hipótesis de perturbación intermedia, la riqueza de especies es mayor en comunidades donde las perturbaciones son moderadas en intensidad o frecuencia. En tales hábitats hay suficiente tiempo para que nuevos colonizadores lleguen y se establezcan pero no para que la exclusión competitiva provoque extinciones:
Perturbación:
a
b
Alta
Baja Mayor Frecuente Poco después
Menor Infrecuente Mucho después
En pocas palabras, el punto de vista moderno de la sucesión sostiene que la composición de especies de una comunidad se ve afectada por 1) factores físicos como el suelo y el clima, 2) eventos fortuitos como el orden en que llegan las especies, y 3) la dimensión de las perturbaciones en un hábitat. Como los factores segundo y tercero pueden variar incluso entre dos regiones geográficamente cercanas, por lo general, es muy difícil predecir con exactitud cómo se verá una comunidad en particular en un determinado momento del futuro.
c
Para repasar en casa ¿Qué es sucesión? Sucesión, un proceso en el que una serie de especies reemplaza a otra, en un periodo de tiempo. Puede ocurrir en un hábitat desolado (sucesión primaria) o en una región en la que anteriormente hubo una comunidad (sucesión secundaria). Los eventos fortuitos hacen que los cambios de sucesión sean difíciles de predecir.
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46.9 Interacciones entre especies e inestabilidad comunitaria
La pérdida o adición incluso de una especie puede desestabilizar el número y la abundancia de especies en una comunidad. Conexión con Muerte súbita del roble 22.8.
El rol de las especies clave Como ya leíste antes, las perturbaciones físicas cortas pueden influir en la composición de especies de una comunidad. Los cambios prolongados en el clima o en alguna otra variable ambiental también tienen efecto. Además, un cambio en las interacciones entre especies puede alterar dramáticamente la comunidad favoreciendo a algunas especies y dañando a otras. El equilibrio de fuerzas en una comunidad nos llega a la mente cuando observamos los efectos de una especie clave. Una especie clave tiene un efecto desproporcional sobre una comunidad en relación con su abundancia. Robert Paine fue el primero en describir el efecto de una especie clave después de sus experimentos sobre las costas rocosas de California. Las especies que vivían en la zona rocosa intermareal soportaban el golpe de las olas adhiriéndose a las rocas. Una roca a la cual adherirse es un factor limitante. Paine estableció áreas de control con la estrella de mar Pisaster ochraceus y sus principales presas: lapas y meji-
llones. En las áreas experimentales, Paine retiró a todas las estrellas de mar. Los mejillones (Mytilus) son la presa preferida de las estrellas de mar y en ausencia de estrellas de mar, se apoderaron de las áreas experimentales de Paine; se convirtieron en lo competidores más fuertes y superaron a otras siete especies de invertebrados. En esta zona intermareal, la depredación provocada por las estrellas de mar normalmente mantiene alto el número de especies de presa porque restringe la exclusión competitiva por parte de los mejillones. Retira todas las estrellas de mar y la comunidad se reducirá de 15 a ocho especies. El impacto de una especie clave puede variar entre hábitats que difieren en el arreglo de especies. Los bígaros (Littorina littorea) son caracoles devoradores de algas que viven en la zona de mareas. Jane Lubchenco descubrió que su eliminación puede aumentar o disminuir la diversidad de las especies de algas, dependiendo del hábitat (figura 46.21). En los estanques, los bígaros prefieren comer cierta alga (Enteromorpha) que puede crecer más que otras especies de algas. Manteniendo a esa alga a raya, el bígaro ayuda a otras especies de alga menos competitivas a sobrevivir. Sobre las rocas de la zona baja intermareal dominan las algas Chondrus y otras algas rojas y fuertes. Aquí, el bígaro se alimenta de las algas menos competitivas. Los bígaros
Diversidad de especies de algas
12 10
a
8 6 4 2 0
0 100 200 300 Bígaros por metro cuadrado
d Diversidad de algas en estanques Diversidad de especies de algas
12 10
b
c
8 6 4 2 0
0 100 200 300 Bígaros por metro cuadrado
e Diversidad de algas en rocas expuestas a mareas altas
Figura 46.21 Efecto de la competencia y la depredación en una zona intermareal. (a) El bígaro (Littorina littorea) afecta el número de especies de algas de diferentes maneras en diferentes hábitats marinos. (b) Chondrus y (c) Enteromorpha, dos tipos de alga en sus hábitats naturales. (d) Al alimentarse del alga dominante en los estanques (Enteromorpha), el bígaro estimula la supervivencia de especies de algas menos competitivas que de otra manera no sobrevivirían. (e) La Enteromorpha no crece en las rocas. Aquí, la Chondrus es dominante. El bígaro encuentra dura a la Chondrus y en su lugar se alimenta de especies de algas menos competitivas. Al hacerlo, el bígaro disminuye la diversidad de algas en las rocas. 830 UNIDAD VII
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LOS PRINCIPIOS DE LA ECOLOGÍA
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Tabla 46.2
Resultados de la introducción de algunas especies en Estados Unidos
Especie introducida Jacinto de agua
Origen
Modo de introducción
América del Sur Introducido intencionalmente (1884)
Enfermedad del olmo holandés Ophiostoma ulmi Asia (a través (hongo) de Europa) Escarabajo de madera (vector)
Accidental; en madera infectada (1930)
Resultado Tuberías tapadas; otras plantas desaparecieron
Millones de olmos maduros destruidos
Accidental; en madera descortezada (1909)
Chancro del castaño
Asia
Accidental; en plantas de ornato (1900)
Casi todos los castaños americanos muertos
Mejillón cebra
Rusia
Accidental; en los depósitos de agua de una barco (1985)
Tuberías y válvulas de agua de plantas de energía obstruidas; bivalvos nativos desplazados en los Grandes Lagos.
Escarabajo japonés
Japón
Accidental; en iris y azaleas (1911)
Cerca de 300 especies de plantas desfoliadas
Lamprea de mar
Atlántico del Norte
Accidental; en los cascos de los barcos La trucha y otras especies de peces destruidas en los (década de 1860) Grandes Lagos
Estornino europeo
Europa
Liberación intencional, Cd. De Nueva York (1890)
Nutria
América del Sur Liberación accidental de animales cautivos criados por su piel (1930)
estimulan la riqueza de especies en los estanques pero sobre las rocas la reducen. No todas las especies clave son depredadoras. Por ejemplo, los castores pueden ser una especie clave. Estos grandes roedores derriban árboles mordisqueando los troncos. Algunos de los árboles caídos son usados para construir presas donde antes sólo existía un arroyo poco profundo. Así, la presencia de los castores repercute en el tipo de peces e invertebrados acuáticos que están presentes.
La introducción de especies puede alterar el equilibrio La inestabilidad también ocurre cuando los residentes de una comunidad establecida se salen de su área de residencia y se reubican exitosamente en otra parte. Este tipo de movimiento direccional, llamado dispersión geográfica, sucede de tres maneras. Primero, por varias generaciones, una población puede extenderse desde su área de residencia moviéndose lentamente hacia otras regiones hospitalarias. Segundo, una población podría ser movida de su área de residencia por un movimiento continental, a un paso lento casi imperceptible durante largos periodos de tiempo. Tercero, algunos individuos pueden ser transportados rápidamente a través de largas distancias, un evento conocido como dispersión a grandes distancias. Las aves que viajan largas distancias facilitan este tipo de dispersión transportando semillas de plantas. Durante algún tiempo, los humanos han sido la causa principal de la dispersión a grandes distancias. Han introducido especies que los benefician, por ejemplo, al llevar cultivos de América a Europa. También han transportado, sin saberlo, pasajeros clandestinos, como cuando el escarabajo longicórneo fue importado de Asia junto con productos de madera.
Daño a los cultivos, destrucción de diques y de pantanos
Cuando escuches a alguien hablar con entusiasmo de las especies exóticas, puedes estar seguro de que no se trata de un ecólogo. Una especie exótica es un residente de una comunidad establecida que fue dispersada de su área de residencia y se estableció en otro lugar. A diferencia de muchas especies importadas que nunca se arraigaron fuera del área de residencia, una especie exótica se introduce de manera permanente en una nueva comunidad. En su nueva ubicación, la especie exótica no tiene competencia ni depredadores ni parásitos ni enfermedades, como sucede en su lugar de origen. Liberada de sus restricciones normales, la especie exótica puede ganar la competencia a especies similares nativas de este nuevo hábitat. Ya sabes cómo algunas especies importadas están afectando la estructura comunitaria. La introducción al capítulo describió cómo las hormigas rojas de fuego que llegaron de América del Sur sacaron de la competencia a las especies de hormigas norteamericanas. La muerte súbita del roble, descrita en la sección 22.8, es causada por un protista de Asia. Un parásito de Europa es la causa de la enfermedad del remolino de la trucha. La lista de especies exóticas perjudiciales es tristemente larga. La tabla 46.2 contiene algunas especies importadas conocidas y la siguiente sección describe otras cuatro con cierto detalle.
Para repasar en casa ¿Cómo una sola especie puede afectar la estructura comunitaria? Una especie clave es aquella que ejerce un efecto importante sobre la riqueza y la abundancia relativa de especies en un hábitat. La eliminación de una especie clave o la introducción de una especie exótica puede afectar el tipo y la abundancia de especies en una comunidad.
CAPÍTULO 46
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Gana la competencia a las aves nativas que habitan en cavidades; daño a los cultivos; vector de enfermedades de los cerdos
ESTRUCTURA COMUNITARIA Y BIODIVERSIDAD 831
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46.10 Invasores exóticos
Las especies no nativas introducidas por la actividad humana están afectando a las comunidades nativas de todos los continentes. Conexión con Algas verdes 22.9.
Algas guerreras Las largas, verdes y frondosas ramas de la Caulerpa taxifolia se ven muy bien en los acuarios de agua salada, así que los investigadores del Acuario de Stuttgart, en Alemania, desarrollaron una variedad estéril de esta alga verde y la compartieron con otro instituto marino. ¿Fue del Museo Oceanográfico de Mónaco que esta variedad híbrida escapó al exterior? Algunos dicen que sí, en Mónaco dicen que no. De cualquier modo, una pequeña porción de la variedad del acuario fue encontrada creciendo en el Mediterráneo cerca de Mónaco en 1984. Los motores de los barcos y las redes de pesca dispersaron el alga y ahora cubre decenas de miles de acres del suelo marino en los mares Mediterráneo y Adriático (figura 46.22a). ¿Qué tan nociva es la C. taxifolia? La especie de acuario puede sobrevivir en costas arenosas y rocosas, y en el fango. Puede vivir 10 días después de haber sido abandonada en los pantanos. A diferencia de sus parientes tropicales, también puede sobrevivir en aguas frías y contaminadas. Tiene el potencial de desplazar algas endémicas, debido en gran parte a la producción de una toxina (Caulerpenina) que envenena invertebrados y peces, incluyendo devoradores de algas que mantienen a raya a otras algas. En el año 2000, unos buzos descubrieron C. taxifolia creciendo cerca de la costa del sur de California. Alguien debió haber arrojado el agua de un acuario en el drenaje o en la laguna directamente. El gobierno y grupos privados
entraron de inmediato en acción. Hasta ahora, la erradicación y los programas de vigilancia han funcionado, pero a un costo de $3.4 millones de dólares. Ahora la importación de C. taxifolia o de cualquier especie relacionada es ilegal en Estados Unidos. Para proteger a las comunidades acuáticas nativas, el agua de los acuarios nunca deber ser vaciada en los drenajes. Debe ser vaciada en el fregadero o en el inodoro para que el tratamiento de aguas residuales pueda matar a las esporas de las algas (sección 22.9).
Las plantas que invadieron Georgia En 1876, el kudzu (Pueraria montana) fue introducido a Estados Unidos, desde Japón. En su hábitat nativo, esta enredadera perenne es una leguminosa bien portada con un extenso sistema de raíces. Parecía ser una buena idea utilizarla como forraje y para controlar la erosión de las pendientes. Pero el kudzu creció rápido en el sureste estadounidense. No había herbívoros nativos ni patógenos adaptados para atacarlo. Las especies de plantas competidoras no representaban una amenaza seria para él. Sin nada que lo detenga, el kudzu puede crecer 60 metros (200 pies) al año. Actualmente cubre las riberas, los árboles, lo postes de teléfono, las casas y casi todo lo que encuentra a su paso (figura 46.22b). El kudzu soporta el fuego y vuelve a crecer a partir de sus raíces tan profundas. Las cabras que se alimentan de ella y los herbicidas ayudan; pero las cabras se comen casi cualquier otra planta que encuentran junto a ella y los herbicidas envenenan las reservas de agua dulce. La invasión de kudzu se extiende desde Connecticut hasta Florida, y ha sido registrada en Arkansas. Ha cruzado ya el río Mississippi hasta Texas. Debido a la dispersión a grandes distancias, ahora también es una especie invasora en Oregon.
Figura 46.22 (a) Cepa de acuario de Caulerpa taxifolia sofocando otro ecosistema marino diversamente rico.
a
b
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(b) Kudzu (Pueraria montana) invadiendo parte de Lyman, Carolina del Sur. Esta enredadera se ha vuelto invasiva en muchos estados, de costa a costa. Ruth Duncan de Alabama (arriba), quien fabrica 200 canastas de kudzu al año, no puede igualar el paso.
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
Figura 46.23 ¿Cerca a prueba de conejos? No tanto. Esta foto muestra parte de una cerca construida en 1907 para detener a los conejos que estaban causando desastres en la vegetación de Australia. La cerca no resolvió el problema de los conejos, pero sí restringió los movimientos de la fauna nativa, como por ejemplo los canguros y los emúes.
Por el lado positivo, los asiáticos usan un almidón extraído del kudzu en bebidas, medicamentos herbolarios y dulces. Una planta procesadora de kudzu en Alabama podría exportar este almidón a Asia, donde actualmente la demanda excede la producción. Además, el kudzu puede ayudar a salvar los bosques; puede ser una fuente alternativa para fabricar papel y otros productos de madera. Actualmente, cerca de 90% del papel asiático proviene del kudzu.
Los conejos que devoraron Australia En Australia, durante el siglo XIX, los colonizadores británicos no pudieron establecer vínculos con los koalas ni con los canguros, así que importaron animales domésticos de su hogar. En 1859, en lo que sería el inicio de un gran desastre ecológico, un terrateniente del norte de Australia importó y liberó dos docenas de conejos europeos (Oryctolagus cuniculus). Gran alimento y magnífico material para la cacería, esa era la idea. Una hábitat ideal para el conejo, sin depredadores naturales, esa era la realidad. Seis años después el terrateniente había matado 20,000 conejos y era acosado por otros 20,000. Los conejos desplazaron al ganado y provocaron la disminución de la fauna nativa. Ahora entre 200,000 y 300,000 millones de conejos saltan de un lado a otro en la porción sur del país. Se alimentan de los pastos en las temporadas buenas y comen la corteza de los arbustos y los árboles durante las sequías. Grandes hordas de conejos convierten los pastizales en desiertos erosionados. Sus madrigueras debilitan el suelo y preparan el escenario para una extendida erosión. Los conejos han sido atacados con armas de fuego, sus madrigueras han sido fumigadas y dinamitadas. Los primeros ataques mataron a 70% de ellos, pero los conejos resurgieron en menos de un año. Cuando una cerca de 2,000 millas de largo fue construida para proteger el oeste de Australia, los conejos corrieron de un lado al otro antes de que los trabajadores pudieran terminar el trabajo (figura 46.23). En 1951, el gobierno introdujo el virus mixoma que normalmente infecta a los conejos de América del Sur. El virus
causa mixomatosis. La enfermedad tiene efectos leves sobre un hospedero coevolucionado pero casi siempre mata al O. cuniculus. Las pulgas y los mosquitos transmiten el virus a nuevos huéspedes. Sin defensas coevolucionadas contra el virus importado, los conejos europeos murieron en manadas. Pero la selección natural, desde entonces, ha propiciado un aumento en las poblaciones de conejos resistentes al virus importado. En 1991, en una isla deshabitada del Golfo de Spencer en Australia, los investigadores liberaron conejos inyectados con un calicivirus. Los conejos murieron debido a coágulos de sangre en pulmones, corazón y riñones. Pero en 1995 el virus de prueba escapó de la isla a tierra firme, quizá a través de insectos vectores. La combinación de los dos virus importados, junto con los métodos de control tradicionales ha logrado controlar la población de conejos. Todavía hay conejos, pero la vegetación está creciendo otra vez y los herbívoros nativos están aumentando en número.
Ardillas grises contra ardillas rojas La ardilla gris del oriente (Sciurus carolinensis) es nativa del este de América del Norte, donde es vista con buenos ojos en bosques, patios y parques. Se ha hecho también muy común en el Reino Unido y en partes de Italia, en donde fue introducida. Aquí, la ardilla es considerada una plaga exótica que ha sobrevivido a expensas de la ardilla roja (Sciurus vulgaris) nativa de Europa. En el Reino Unido, las ardillas grises importadas ahora sobrepasan a las rojas nativas en una proporción de 66 a 1. Las ardillas grises aventajan a sus primas europeas porque son especialistas en detectar y robar las nueces que las ardillas rojas han almacenado para el invierno. Además, las ardillas grises portan y transmiten un virus que mata a las ardillas rojas británicas, pero que no las afectada a ellas. Para proteger a las ardillas rojas que aún quedan, los británicos han comenzado a atrapar y matar a las ardillas grises. También se realizan esfuerzos para desarrollar un medicamento anticonceptivo que sería efectivo contra las ardillas grises, pero no contra las rojas nativas. CAPÍTULO 46
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46.11 Patrones biogeográficos en la estructura comunitaria
La riqueza y la abundancia relativas de especies difieren de un hábitat o región del mundo a otro. Conexión con Biogeografía 17.1.
Riqueza de especies
La biogeografía es el estudio científico de cómo se distribuyen las especies en el mundo natural (sección 17.1). Vemos patrones que se relacionan con diferencias en la luz solar, la temperatura, la lluvia y otros factores que varían con la latitud y la elevación o la profundidad del agua. Otros patrones se relacionan con la historia de un hábitat y de la especie que ahí vive. Cada especie tiene su propia fisiología, capacidad de dispersión, requerimientos de recursos e interacción con otras especies.
200
1,000
100
100
0 90°N 60
30
0 30°S 60
10 80°N
a
60
40
b
Figura 46.24 Dos patrones de diversidad de especies relacionados con la latitud. (a) Número de especies de hormigas y (b) aves en apareamiento en el continente americano.
20
0
Tierra firme y patrones marinos Quizá el patrón de riqueza de especies más impresionante se relaciona con la distancia del ecuador. Para muchos grandes grupos de plantas y animales, el número de especies es mayor en los trópicos y disminuye del ecuador hacia los polos. La figura 46.24 ilustra dos ejemplos de este patrón. Considera sólo unos cuantos factores que ayudan al surgimiento de tal patrón y a mantenerlo. Primero, por razones que ya se explicaron en la sección 48.1, las latitudes tropicales interceptan la luz solar más intensa y reciben más lluvia y su temporada de crecimiento es más larga; como resultado, la disponibilidad de recursos tiende a ser mayor y más confiable en los trópicos que en cualquier otra parte. Un resultado es un grado de interrelaciones especializadas que serían imposibles cuando las especies están activas por periodos más cortos. Segundo, las comunidades tropicales han estado surgiendo por mucho tiempo. Algunas comunidades templadas no empezaron a formarse sino hasta el final de la última era de hielo. Tercero, la riqueza de especies puede ser auto reforzante. El número de especies de árboles en los bosques tropicales es más grande que en bosques comparables a latitudes más elevadas. Donde más especies de plantas compiten y coexisten, más especies de herbívoros también coexisten, parcialmente debido a que una sola especie de herbívoro puede resistir todas las defensas químicas de todas las plantas. Además, más depredadores y parásitos pueden surgir en respuesta a más tipos de presa y hospedero. Los mismos principios se aplican a los arrecifes tropicales.
90°N 40°N
Patrones de Islas
0°
Como viste en la sección 45.4, las islas son laboratorios para el estudio de las poblaciones. También han sido laboratorios para estudiar a las comunidades. Por ejemplo, a mediados de los años 60 las erupciones volcánicas forma-
40°S 90°S
Número de especies de plantas vasculares
60 50 40 30 20 10 0 1965
1970
1975
1980
1985
1990
1995
2000
c
Figura 46.25 Surtsey, una isla volcánica, al momento de su formaa
b
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ción (a) y en 1983 (b). La gráfica (c) muestra el número de especies de plantas vasculares encontradas en estudios anuales. Las gaviotas comenzaron a anidar en la isla en 1986.
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Figura 46.26 Patrones de biodiversidad de Efecto de la distancia: la riqueza de especies en islas de un determinado tamaño disminuye a medida que aumenta la distancia de una fuente de colonizadores. Los círculos verdes son valores para las islas que están a menos de 300 km de la fuente de colonizadores. Los triángulos anaranjados son valores para las islas a más de 300 km (190 millas) de una fuente de colonizadores. Efecto del área: Entre islas que se encuentran a la misma distancia de una fuente de colonizadores, las islas más grandes tienen a mantener más especies que las pequeñas. Investiga: ¿Cuál es más probable que tenga más especies, una isla de 100 km2 que está a más de 300 km de una fuente colonizadora o una isla de 500 km2 que se encuentra a menos de 300 km de una fuente de colonizadores?
Riqueza de especies (número de especies)
la isla.
1,000
islas a menos de 300 km de la fuente
500
100 50
islas a más de 300 km de la fuente
10 5
5
10
50 100
Respuesta: La isla de 500 km2.
ron una nueva isla a 44 kilómetros (21 millas) de la costa de Islandia. A esta isla se le llamó Surtsey (figura 46.25). Bacterias y hongos fueron los primeros colonos. La primera planta vascular se estableció en la isla en 1965. Los musgos aparecieron dos años después y sobrevivieron (figura 46.25b). Los primeros líquenes fueron hallados cinco años después de eso. La tasa de arribo de nuevas plantas vasculares se aceleró de manera considerable después de que una colonia de gaviotas se estableciera en la isla en 1986 (figura 46.25c). Este ejemplo ilustra el importante papel que juegan las aves en la introducción de especies a una isla. El número de especies en Surtsey no seguirá creciendo por siempre. ¿Podemos estimar cuántas especies habrá cuando los números se nivelen? La teoría de biogeografía de islas aborda esta cuestión. Según esta teoría, el número de especies que viven en una isla refleja un equilibrio entre las tasas de inmigración de nuevas especies y las tasas de extinción de las especies establecidas. La distancia entre una isla y la fuente de colonos en tierra firme afecta la tasa de inmigración. El tamaño de una isla afecta tanto las tasas de inmigración como las de extinción. Considera primero el efecto de la distancia: las islas lejanas a una fuente de colonos reciben menos inmigrantes que las que están cerca de una fuente. Muchas especies no pueden dispersarse muy lejos, así que no aparecerán a gran distancia de tierra firme. La riqueza de especies también está moldeada por el efecto del área: las islas grandes tienden a mantener más especies que las pequeñas. Más colonos aparecerán en una isla más grande en virtud únicamente de su tamaño. Además, las islas grandes tienden a ofrecer enorme variedad de hábitats como altas y bajas elevaciones. Estas opciones hacen más probable que un nuevo arribo encuentre un hábitat agradable. Finalmente, las islas grandes pueden mantener poblaciones más grandes de especies que las islas pequeñas. Entre mayor sea una población, menos probable es que se extinga por un evento azaroso. La figura 46.26 ilustra cómo las interacciones en el efecto de la distancia y el efecto del área pueden influir en el número de especies en las islas.
0
00
1,
0
00
5,
00
,0
10
00
,0
50
Área (kilómetros cuadrados)
00
,0
0 10
00 000 0, 00 1,
,0
0 50
Robert H. MacArthur y Edward O. Wilson fueron los primeros en desarrollar la teoría de biogeografía de islas, a finales de los años 60. Desde entonces, ha sido modificada y su uso se ha extendido para ayudar a los científicos a pensar en los hábitats isleños: escenarios naturales rodeados por un “mar” de hábitats degradados. Muchos parques y reservas de vida silvestre entran en esta descripción. Los modelos basados en islas pueden ayudar a estimar el tamaño de un área que debe ser protegida como reserva para asegurar la supervivencia de una especie. Un comentario más acerca de las comunidades isleñas: una isla a menudo difiere de su fuente de colonos en aspectos físicos como lluvia y tipo de suelo. También difiere respecto a las series de especies; no todas las especies llegan a la isla. Como resultado de estas diferencias, una población de una isla a menudo enfrenta mayores presiones de selección que los parientes de la misma especie que viven en tierra firme y que evolucionan de diferente manera. En un patrón opuesto al desplazamiento de individuos, una especie puede encontrarse en una isla que no albergue a un competidor importante que sí se encuentra en tierra firme. En ausencia de esta competencia, las características de la población isleña pueden parecerse más a las de los competidores que dejaron atrás.
Para repasar en casa ¿Cuáles son algunos de los patrones biogeográficos en la riqueza de especies? Por lo general, la riqueza de especies es mayor en los trópicos y más baja en los polos. Los hábitats tropicales tienen condiciones que muchas especies pueden tolerar, y las comunidades tropicales a menudo han estado evolucionando por más tiempo que las comunidades templadas. Cuando se forma una nueva isla, la riqueza de especies aumenta con el tiempo y luego se nivela. El tamaño de una isla y la distancia a la que se encuentra de una fuente de colonos influye en su riqueza de especies.
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Hormigas de fuego en los pantalones
El aumento en el comercio mundial y barcos más veloces están contribuyendo al aumento en la tasa de introducción de especies en América del Norte. Los barcos más veloces significan viajes más cortos, lo que incrementa la probabilidad de que las plagas sobrevivan al viaje. Los insectos devoradores de madera de Asia aparecen con alarmante frecuencia en la madera de los cajones y los carretes usados para empacar los cables de acero. Algunos de estos insectos como el escarabajo longicórneo de Asia, hoy representan una seria amenaza para los bosques de América del Norte.
Resumen Sección 46.1 Cada especie ocupa un cierto hábitat caracterizado por propiedades físicas y químicas y por una serie de otras especies que viven en él. Todas las poblaciones de todas las especies de un hábitat forman una comunidad. Cada especie en la comunidad tiene su propio nicho o forma de vida. Las interacciones de las especies entre miembros de una comunidad incluyen comensalismo, que no ayuda ni daña a ninguna de las especies; mutualismo, que beneficia a ambas especies; competencia interespecífica, que daña a ambas especies, y parasitismo y depredación, en las que una especie se beneficia a expensas de otra. El comensalismo, el mutualismo y el parasitismo pueden formar una simbiosis, en la que las especies viven juntas. Las especies que interactúan pueden sufrir una coevolución. Sección 46.2 En un mutualismo, dos especies interactúan y
ambas se benefician. Algunos mutualistas no pueden completar su ciclo de vida sin la interacción. Sección 46.3 A través del proceso de exclusión competitiva una especie le gana la competencia a una rival, cuyos requerimientos de recursos son los mismos, lo que la lleva a la extinción. El desplazamiento de caracteres hace menos parecidas a las especies en competencia, lo que facilita la distribución de recursos.
Usa la animación de CengeNow para aprender acerca de las interacciones competitivas.
Secciones 46.4, 46.5 Los depredadores viven libres y por lo general matan a su presa. El número de depredadores y de presas fluctúa por ciclos. La capacidad de carga, el comportamiento del depredador y la disponibilidad de otra presa afectan estos ciclos. Depredadores y presas ejercen presión de selección unos sobre otros. Los resultados evolutivos de tal selección incluyen coloración de advertencia, camuflaje y mimetismo.
Usa el ejercicio interactivo de CengageNow para aprender acerca de tres modelos alternativos para la respuesta de los depredadores a la densidad de presas.
Secciones 46.6, 46.7 Los parásitos viven en o sobre un hospedero y toman nutrientes de los tejidos de éste. El hospedero puede o no morir como resultado. Un vector animal a menudo transporta al parásito de un hospedero a otro. Los parasitoides depositan huevos en un hospedero, luego sus larvas lo devoran. Los parásitos sociales intervienen en algún aspecto del comportamiento del hospedero. Sección 46.8 La sucesión ecológica es el reemplazo secuen-
cial de una serie de especies por otra a lo largo del tiempo. 836 UNIDAD VII
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¿Por qué opción votarías? ¿Vale la pena aumentar los costos de los artículos por inspeccionar la mercancía importada para detectar especies exóticas potencialmente nocivas? Visita CengageNow para ver los detalles y vota en línea.
La sucesión primaria se da en nuevos hábitats. La sucesión secundaria ocurre en hábitats alterados. Las primeras especies de una comunidad son especies pioneras. Las pioneras pueden ayudar o estorbar a los próximos colonos o no ejercer ningún efecto sobre ellos. La vieja idea de que todas las comunidades eventualmente alcanzan un estado climático predecible ha sido reemplazada por modelos que enfatizan el rol de la casualidad y las alteraciones. La hipótesis de perturbación intermedia sostiene que las alteraciones de intensidad y frecuencia moderadas maximizan la diversidad de especies. Secciones 46.9, 46.10 La estructura comunitaria refleja un
equilibrio frágil de fuerzas que operan durante el tiempo. Las principales fuerzas son la competencia y la depredación. Las especies clave son especialmente importantes en el mantenimiento de la composición de una comunidad. La eliminación de una especie clave o la introducción de una especie exótica (una que haya evolucionado en una comunidad diferente) puede alterar la estructura comunitaria de modos que pueden llegar a ser permanentes. Sección 46.11 La riqueza de especies, es decir, el número de
especies en un área dada, varía con la latitud, la elevación y otros factores. Las regiones tropicales tienden a albergar más especies que las regiones de latitudes más altas. La teoría de biogeografía de islas ayuda a los ecólogos a estimar el número de especies que se establecerán en la isla. El efecto del área es la tendencia de las grandes islas a albergar más especies que las islas pequeñas. El efecto de distancia es la tendencia de las islas cercanas a una fuente de colonos a tener más especies que las islas distantes.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. Un hábitat . a. tiene propiedades físicas y químicas características b. es donde los individuos de una especie viven normalmente c. está ocupado por varias especies d. todas las anteriores 2. El nicho de una especie incluye sus a. requerimientos de hábitat b. requerimientos de alimentos c. requerimientos reproductivos d. todas las anteriores
.
3. ¿Cuál opción no puede ser simbiosis? a. mutualismo b. parasitismo c. comensalismo d. competencia interespecífica
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Las moscas decapitadoras son sólo uno de los agentes de control biológico usados para contrarrestar a las hormigas de fuego importadas. Los investigadores también han recurrido a la ayuda de Thelohania solenopsae, otro enemigo natural de las hormigas. Este microsporidio es un parásito que infecta a las hormigas y encoge los ovarios de la hembra productora de huevos de la colonia (la reina). Como resultado, la colonia se reduce en número y eventualmente desaparece. ¿Son estos agentes de control biológico útiles contra las hormigas de fuego importadas? Para averiguarlo, los científicos de la USDA trataron las áreas infectadas con pesticidas tradicionales y con pesticidas más agentes de control biológico (moscas y parásitos). Los científicos dejaron varias áreas sin tratamiento a manera de controles. La figura 46.27 muestra los resultados. 1. ¿Cómo cambió el tamaño poblacional durante los primeros cuatro meses del estudio? 2. ¿Cómo cambió el tamaño poblacional en las áreas de control durante el mismo intervalo de tiempo? 3. Si el estudio hubiera terminado después del primer año, ¿llegarías a la conclusión de que los controles biológicos tienen un efecto importante? 4. ¿En qué forma difieren los dos tipos de tratamiento (pesticida solo versus pesticida más controles biológicos) en cuanto a sus efectos largo plazo? 4. Lagartijas y gorriones que comparten un hábitat y que comen moscas son un ejemplo de competencia _______. a. por explotación b. por interferencia c. intraespecífica d. interespecífica e. a y d 5. Con el desplazamiento de individuos, dos especies en competencia se hacen _______. a. más parecidas b. menos parecidas c. simbiontes d. extintas 6. Las poblaciones de depredadores y presas _______. a. siempre coexisten en niveles relativamente estables b. pueden sufrir cambios cíclicos o irregulares en densidad c. no pueden coexistir indefinidamente en el mismo hábitat d. b y c 7. Relaciona los términos con la descripción más adecuada _______ depredación a. una especie libre se alimenta de _______ mutualismo otra y por lo general la mata _______ comensalismo b. dos especies interactúan y ambas _______ parasitismo se benefician de la interacción _______ competencia c. dos especies interactúan y una se interespecífica beneficia mientras que la otra ni se beneficia ni se ve perjudicada d. una especie se alimenta de otra, pero generalmente no la mata e. dos especies intentan utilizar el mismo recurso 8. Según una hipótesis aceptada actualmente, la riqueza de especies de una comunidad es mayor entre perturbaciones físicas de intensidad o frecuencia _______. a. baja c. alta b. intermedia d. variable 9. ¿Cierto o falso? Los parasitoides por lo general viven dentro de su huésped sin matarlo.
Porcentaje inicial del número de hormigas
Ejercicio de análisis de datos 140 120 100 80 60 40 20 0
Antes del 4 meses tratamiento
1.5 años
2 años
28 meses
Figura 46.27 Efectos de dos métodos de control para las hormigas rojas de fuego importadas. La gráfica muestra el número de hormigas rojas de fuego importadas durante un periodo de 28 meses. Los triángulos anaranjados representan los puntos de control no tratados. Los círculos verdes son marcas realizadas sólo con pesticidas. Los cuadros negros son marcas tratadas con pesticidas y agentes de control biológico (moscas decapitadoras y un parásito microscópico).
10. Relaciona los términos con la descripción más adecuada a. colonizador oportunista de un hábi_______ dispersión tat desolado o perturbado geográfica _______ efecto del área b. afecta grandemente a otras especies c. los individuos dejan el área de resi_______ especies dencia y se establecen en otro lugar pioneras d. más especies en islas grandes que _______ comunidad en pequeñas a la misma distancia climática de fuentes de colonos _______ especies clave e. arreglo de especies al final de eta_______ especies pas de sucesión en un hábitat exóticas f. permite coexistir a los competidores _______ distribución g. a menudo ganan la competencia, de recursos desplazan a las especies nativas de una comunidad establecida
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Pensamiento crítico 1. Con el aumento de la resistencia a los antibióticos, los investigadores están buscando maneras de reducir el uso de estos medicamentos. El ganado que antes era alimentado con comida con antibióticos ahora es alimentado con comida probiótica que puede aumentar la población de bacterias benéficas en el tubo digestivo del animal. La idea es que si existe una gran población de bacterias benéficas, las bacterias nocivas no pueden establecerse ni sobrevivir. ¿Qué principio ecológico guía esta investigación? 2. Las aves que no pueden volar y viven en islas a menudo tienen parientes en tierra firme que sí vuelan. Las especies isleñas, supuestamente evolucionaron de las voladoras que, en ausencia de depredadores, perdieron la capacidad de volar. Muchas aves isleñas que no vuelan están desapareciendo debido a que las ratas y otros depredadores han sido introducidos a sus islas antes solitarias. A pesar del cambio en la presión selectiva, ningún ave que no puede volar ha recobrado su habilidad de volar. ¿Por qué es poco probable que esto suceda? CAPÍTULO 46
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1 año
ESTRUCTURA COMUNITARIA Y BIODIVERSIDAD 837
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47 Ecosistemas IMPACTOS Y PROBLEMAS
Adiós pantano azul
Cada Día del Trabajo, el pueblo costero de Morgan City, en Louisiana, Estados Unidos, celebra el Festival del Camarón y el Petróleo. Este estado es el principal productor de camarón de la nación americana y el tercer mayor productor de petróleo, el cual se refina para producir gasolina y otros combustibles fósiles. No obstante, el éxito de la industria del petróleo quizá esté contribuyendo indirectamente a la declinación de la pesca en el estado. ¿Por qué? La capa más baja de la atmósfera está calentándose, y la quema de combustibles fósiles es una de las causas (sección 7.9). A medida que el clima se calienta, el agua en la superficie del océano se entibia y se expande, los glaciares se funden y el nivel del mar se eleva. Si las tendencias actuales continúan, algunas zonas costeras quedarán bajo el agua. Con más de 40% de los pantanos de agua salada de la nación, Louisiana es el estado que tendría más que perder. Los pantanos y marisas costeras de este estado ya se encuentran en riesgo. Las represas y los diques contienen los sedimentos que normalmente se depositarían en los pantanos. Desde los años 40, Louisiana ha perdido un área de tierra pantanosa del tamaño de Rhode Island (figura 47.1). Los pantanos de Louisiana son un tesoro ecológico. Millones de aves migratorias pasan allí el invierno. Además, los pantanos son también fuente de más de 3.5 mil millones de dólares en peces, camarones y mariscos. Si los pantanos desaparecen, también desaparecerán los ingresos que generan. Algo igual de preocupante les ocurrirá a los pueblos y ciudades que se encuentran en el nivel del mar, a lo largo de las costas, cuando los pantanos desaparezcan. Si eso ocurre, no habrá nada que los proteja de las devastadoras tormentas y huracanes.
En 2005, Katrina, el huracán categoría 5 arrasó la costa del Golfo. Vientos muy fuertes e inundaciones arruinaron incontables edificios y provocaron la muerte de más de 1,700 personas. Los modelos de cambio climático sugieren que si las temperaturas continúan aumentando, hay más probabilidades de que una cantidad mayor de huracanes alcance el estatus de categoría 5. Los modelos indican también que el calentamiento de los mares promoverá un desarrollo excesivo de las algas, ocasionando la muerte de los peces. Las aguas más tibias favorecen el desarrollo de muchos tipos de bacterias patógenas, de modo que es probable que más personas enfermen luego de nadar en aguas contaminadas o al consumir mariscos obtenidos de ellas. Tierra adentro, las ondas de calor se han intensificado y conforme la temperatura global aumenta, más personas mueren por choque de calor. A causa de esta elevación de la temperatura y la prolongación de la época de sequía, los incendios se han hecho más frecuentes y devastadores. Los mosquitos portadores de enfermedades están diseminándose a regiones que anteriormente eran demasiado frías para su supervivencia. En este capítulo describiremos el flujo de energía y de nutrientes en los ecosistemas. Te proporcionaremos las herramientas para pensar de manera crítica e independiente acerca del impacto humano en el entorno terrestre. Somos personajes clave en el flujo de energía y nutrientes del mundo, aunque aún no comprendamos a fondo cómo funcionan los ecosistemas. Las decisiones que se tomen en la actualidad sobre el cambio climático global y otros aspectos ambientales, probablemente se reflejen en la apariencia futura de la Tierra y la calidad de la vida humana en los años venideros.
¡Mira el video! Figura 47.1 Izquierda. Campo pesquero en Louisiana, Estados Unidos. Fue construido en un antiguo pantano muy productivo que fue inundado de agua de mar de la Bahía Barataria. Arriba, proyecto de restauración de un pantano en el Parque Nacional Sabine de Louisiana. En la tierra pantanosa que ha quedado bajo el mar se introdujeron sedimentos con barcazas para plantar sobre ellos pasto de los pantanos.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Organización de los ecosistemas Un ecosistema consta de todos los organismos y los componentes físicos de un lugar dado. El flujo unilateral de energía y el reciclado de materia prima entre los participantes que interaccionan unos con otros lo mantienen. Es un sistema abierto, con entradas y salidas de energía y nutrientes. Sección 47.1
En el presente capítulo aplicarás tus conocimientos sobre las leyes de la termodinámica (sección 6.1). Discutiremos el papel ecológico de productores como el fitoplancton (22.7) y los descomponedores (21.6 y 24.5).
Recordarás la importancia del agua para el mundo de los seres vivos (2.5) y cómo funciona la transpiración (29.3). Además, repasaremos los efectos de la lluvia ácida (2.6) y el papel del agua en la lixiviación de nutrientes (29.1).
Describiremos de qué manera la fijación del nitrógeno (21.6 y 29.2) desempeña un papel fundamental en los ciclos de nutrientes y cómo contribuye el exceso de nitrógeno al florecimiento de las algas (22.5).
También aprenderás más datos sobre el desequilibrio del carbono (7.9), y recordarás que el carbono está almacenado en las turberas (23.3) y en las conchas de protistas como los foraminíferos (22.3). También escucharás de nuevo acerca de intentos para controlar la malaria, enfermedad causada por un protista (22.6).
La discusión de los ciclos de nutrientes también se basará en tus conocimientos sobre las placas tectónicas (17.9).
Redes tróficas Las cadenas tróficas son secuencias lineales de relaciones de alimentación. Las cadenas tróficas se interconectan formando redes tróficas. La mayor parte de la energía que entra a la red trófica regresa al entorno, principalmente como calor derivado del metabolismo. Los nutrientes se reciclan dentro de estas redes. Sección 47.2
Flujo de energía y materiales Los ecosistemas difieren en la cantidad de energía que sus productores captan y almacenan en cada nivel trófico. Algunas toxinas que penetran el ecosistema pueden concentrarse cada vez más al pasar de un nivel trófico al siguiente. Secciones 47.3, 47.4
Reciclado de agua y nutrientes La disponibilidad de agua, carbono, nitrógeno, fósforo y otras sustancias influye en la productividad primaria. Estas sustancias se desplazan lentamente en ciclos globales, desde reservorios ambientales hasta redes tróficas, y de regreso a los reservorios. Secciones 47.5, 47.10
¿Por qué opción votarías?
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ECOSISTEMAS 839 839
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47.1
Naturaleza de los ecosistemas
En un ecosistema, la energía y los nutrientes del entorno fluyen dentro de una comunidad de especies. Conexiones con Leyes de la termodinámica 6.1, Lixiviación 29.1.
Generalidades sobre los participantes En la superficie de la Tierra abundan diversos sistemas naturales. Las praderas difieren de los bosques —en clima, tipo de suelo, conjunto de especies y otras características— que a su vez son diferentes de las tundras y los desiertos. Los arrecifes difieren del mar abierto, el cual es distinto de ríos y lagos. No obstante, a pesar de estas diferencias, todos los sistemas se asemejan en muchos aspectos de estructura y funcionamiento. Definiremos ecosistema como un conjunto de organismos y su entorno físico (componentes abióticos) en un lugar y en un tiempo dado. Todos interactúan a través de flujo unilateral de energía y reciclado de nutrientes. Es un sistema abierto porque requiere suministro continuo de energía y nutrientes para persistir (figura 47.2). Todos los ecosistemas funcionan con energía capturada por productores primarios. Estos autótrofos que se “autoalimentan” obtienen energía de una fuente inerte (generalmente la luz solar) y la emplean para sintetizar compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono y agua. Las plantas y el fitoplancton son los principales productores. En el capítulo 7 explicamos cómo capturan energía solar para sintetizar azúcares a partir de dióxido de carbono y agua, a través del proceso de la fotosíntesis. Los consumidores son heterótrofos que obtienen energía y carbono alimentándose de tejidos, desechos y residuos de productores y de otros de su tipo. Podemos describir a los consumidores por su dieta. Los herbívoros se alimentan de plantas y los carnívoros de la carne de animales. Los parásitos viven dentro de un huésped
Entrada de energía, principalmente de la luz solar.
PRODUCTORES Plantas y otros organismos que sintetizan su propio alimento.
A La energía del entorno fluye a través de productores y a través de consumidores. Toda la energía que entra a este sistema posteriormente sale de él, principalmente en forma de calor.
vivo y se alimentan de sus tejidos. Los omnívoros devoran materiales tanto animales como vegetales. Los detritívoros, como las lombrices de tierra y cangrejos, se alimentan de pequeñas partículas de materia orgánica o detritos. Los descomponedores se alimentan de desechos orgánicos y residuos descomponiéndolos en sus bloques inorgánicos constitutivos. Los principales descomponedores son bacterias y hongos. La energía fluye unilateralmente: entra al ecosistema, pasa por sus diversos componentes vivos y regresa al entorno físico (sección 6.1). La energía luminosa capturada por los productores se transforma en energía de enlace en las moléculas orgánicas, la cual es liberada por reacciones metabólicas donde se desprende como calor. Este es un proceso unilateral, porque la energía calorífica no puede reciclarse; los productores no pueden transformar el calor en energía de enlaces químicos. En contraste, muchos nutrientes se reciclan dentro del ecosistema. El ciclo se inicia cuando los productores captan hidrógeno, oxígeno y carbono de fuentes inorgánicas como el aire y el agua. Además, captan nitrógeno, fósforo y otros minerales disueltos necesarios para la biosíntesis. Los nutrientes pasan de productores a los consumidores que los ingieren. Cuando un organismo muere, la descomposición devuelve los nutrientes al medio y allí los productores los captan de nuevo. No todos los nutrientes permanecen dentro del ecosistema; de manera típica hay pérdidas y ganancias. Cuando el intemperismo rompe las rocas y los vientos traen polvo rico en minerales de otros sitios se agregan iones minerales al ecosistema. La lixiviación y la erosión del suelo retiran minerales (sección 29.1). Las ganancias y pérdidas de cada mineral tienden a equilibrarse con el transcurso del tiempo en los ecosistemas saludables.
Estructura trófica de los ecosistemas Todos los organismos de un ecosistema participan en una jerarquía de relaciones de alimentación llamadas niveles tróficos (“tro” significa nutrición). Cuando un organismo se come a otro, se transfiere energía del que es consumido al consumidor. Todos los organismos que se encuentran en el mismo nivel trófico de un ecosistema coinciden con el
Reciclado de nutrientes.
CONSUMIDORES Animales, la mayoría de los hongos, muchos protistas, las bacterias.
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B Los productores y consumidores concentran nutrientes en sus tejidos. Algunos nutrientes que son liberados por descomposición son reciclados nuevamente a los productores.
Figura 47.2 Animada Modelo de ecosistemas terrestres donde el flujo de energía se inicia con autótrofos que capturan la energía solar. El flujo de energía es unilateral y entra y sale del ecosistema. Los nutrientes se reciclan entre productores y heterótrofos.
PRINCIPIOS DE ECOLOGÍA
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halcón
Cuarto nivel trófico carnívoro (consumidor terciario)
gorrión
Tercer nivel trófico Carnívoro (consumidor secundario)
Figura 47.3 Ejemplo de una cadena trófica y niveles tróficos correspondientes en una pradera de pastos altos en Kansas.
saltamonte
Segundo nivel trófico
mismo número de transferencias que ocurren cuando la energía entra en dicho sistema. Una cadena trófica es una secuencia de pasos por los cuales la energía captada por los productores primarios es transferida a organismos que ocupan niveles tróficos sucesivamente más altos. Por ejemplo, el pasto bermuda y otras plantas son los principales productores primarios en una pradera de pastos altos (figura 47.3). Ocupan el primer nivel trófico de este ecosistema. En una cadena trófica la energía fluye del pasto bermuda a los saltamontes, a los gorriones y por último a los halcones. Los saltamontes son los consumidores primarios y ocupan el segundo nivel trófico. Los gorriones que se alimentan de saltamontes son consumidores secundarios y se encuentran en el tercer nivel trófico. Los halcones son los consumidores terciarios y ocupan el cuarto nivel trófico. En cada nivel trófico los organismos interaccionan con los mismos conjuntos de depredadores, presas o ambos. Los omnívoros se alimentan a distintos niveles, de modo que sería necesario colocarlos en varios niveles o asignarlos a un nivel propio. Identificar una cadena trófica es un método simple para comenzar a pensar en quién se come a quién en los ecosistemas. Sin embargo, ten presente que muchas especies suelen competir por alimento de manera compleja. Los productores de las praderas de pastos altos (principalmente plantas con flores) sirven de alimento a los mamíferos herbívoros y a algunos insectos. Sin embargo, muchas más especies interaccionan en la pradera de pasto alto y en la mayoría de los demás ecosistemas, en particular en los niveles tróficos más bajos. Varias cadenas tróficas están interconectadas (formando redes tróficas) y este es el tema de la siguiente sección.
Herbívoro (consumidor primario)
pasto bermuda
Primer nivel trófico Autótrofo (productor primario)
Para repasar en casa ¿Qué es la estructura trófica de un ecosistema? Un ecosistema incluye una comunidad de organismos que interactúan con su entorno físico por flujo unilateral de energía y reciclado de materiales. Los autótrofos utilizan una fuente de energía del entorno y fabrican sus compuestos orgánicos a partir de materia prima inorgánica. Son los productores primarios del ecosistema. Los autótrofos ocupan el primer nivel trófico de la cadena trófica, una secuencia lineal de relaciones de alimentación y flujo de energía que procede a través de uno o más niveles de heterótrofos o consumidores.
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47.2
La naturaleza de las redes tróficas Cadenas tróficas interconectadas
Todas las redes tróficas constan de cadenas tróficas múltiples interconectadas. Los ecólogos que investigaron las cadenas de diversas redes tróficas descubrieron patrones de organización que reflejan restricciones ambientales e ineficiencia de la transferencia de energía de un nivel trófico al siguiente.
humano (Inuk)
Un diagrama de red trófica ilustra las interacciones tróficas entre las especies de determinado ecosistema. En la figura 47.4 se presenta una pequeña muestra de participantes en una red trófica del Ártico. Casi todas las redes tróficas incluyen dos tipos de cadenas. En la cadena trófica de los herbívoros, la energía almacenada en los tejidos de plantas
zorro ártico
lobo ártico
NIVELES TRÓFICOS SUPERIORES
Una muestra de los carnívoros que se alimentan de los herbívoros, y entre ellos. halcón gerifalte
búho nival
armiño
SEGUNDO NIVEL TRÓFICO
mosquito
Las principales partes que constituyen el alimento de consumidores primarios (herbívoros).
pulga
Consumidores parasitarios que se alimentan en más de un nivel trófico.
ratón de campo
liebre del Ártico
leming
PRIMER NIVEL TRÓFICO
Esta es sólo una parte del buffet de productores primarios. praderas, juncales
saxifraga púrpura
sauce del Ártico
Detritívoros y descomponedores (nemátodos, anélidos, insectos saprofitos, protistas, hongos, bacterias).
Figura 47.4 Animada Una muestra muy pequeña de organismos en una red trófica terrestre del Ártico. 842 UNIDAD VII
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Figura 47.5 Modelo de computadora de una red trófica en East River Valley, Colorado. Las bolas simbolizan especies. Sus colores identifican niveles tróficos y los productores (de color rojo) se encuentran en el fondo, mientras que los depredadores (de color amarillo) se encuentran en la parte superior. Las líneas que los interconectan van de la especie consumida hacia el consumidor.
productoras fluye a los herbívoros que tienden a ser animales relativamente grandes. En la cadena trófica de detritívoros, la energía de los productores fluye a los detritívoros, que tienden a ser animales más pequeños, y también a los descomponedores. En la mayoría de los ecosistemas terrestres, el volumen de la energía que queda almacenada en los tejidos de los productores se desplaza a través de las cadenas tróficas de detritívoros. Por ejemplo, en el ecosistema del Ártico los herbívoros, como los ratones campestres, lemings y liebres se alimentan de las partes de algunas plantas. Sin embargo, muchas más partes de las plantas se transforman en detritos. Los pedazos de material vegetal muerto sostienen a los detritívoros como nemátodos e insectos que viven en el suelo y descomponedores, como bacterias y hongos del suelo. Las cadenas tróficas de herbívoros tienden a predominar en los ecosistemas acuáticos. El zooplancton (protistas heterótrofos y animales diminutos que flotan o nadan) consumen la mayor parte del fitoplancton. Una cantidad más pequeña del mismo acaba en el fondo del océano como detrito. Las cadenas tróficas de detritívoros y de herbívoros se interconectan formando una red trófica general. Por ejemplo, los animales que ocupan niveles tróficos más altos, a menudo se alimentan de herbívoros y detritívoros. Además, cuando los herbívoros mueren, la energía en los tejidos fluye hacia los detritívoros y los descomponedores.
¿Cuántas transferencias? Cuando los ecólogos buscaron redes tróficas para diversos ecosistemas, descubrieron algunos patrones comunes. Por ejemplo, la energía capturada por los productores suele pasar por no más de cuatro o cinco niveles tróficos. Aun en ecosistemas con muchas especies, el número de transferencias es limitado. Recuerda que no todas las transferencias de energía son muy eficientes (sección 6.1). Las pérdidas de energía limitan la longitud de una cadena trófica.
Los estudios de campo y simulaciones por computadora de ecosistemas acuáticos y terrestres de alimentación revelan más patrones. Las cadenas tróficas tienden a ser más cortas en hábitats donde las condiciones varían mucho con el tiempo. Las cadenas suelen ser más prolongadas en hábitats estables como la profundidad del océano. Las redes más complejas tienden a presentar variedad más amplia de herbívoros, como ocurre en las paraderas. En comparación, las redes tróficas con menos conexiones tienden a presentar más carnívoros. Los diagramas de redes tróficas ayudan a los ecólogos a predecir cómo responderán los ecosistemas al cambio. La que se muestra en la figura 47.5 fue construida por Neo Martínez y colaboradores. Al comparar diferentes redes tróficas, comprendieron que las interacciones tróficas conectan a las especies más de lo que se pensaba. En promedio, cada especie de cualquier red trófica está a dos eslabones de distancia respecto a todas las demás especies. Inclusive en comunidades grandes con muchas especies, 95% de ellas se encontraron a tres eslabones de distancia una de otra. “Todo está relacionado con todo lo demás”, como concluyó Martínez en un artículo donde discutió sus observaciones. Advirtió que la extinción de cualquier especie en una red trófica podría ejercer un impacto sobre muchas otras especies.
Para repasar en casa ¿Cómo afecta el flujo de energía a las cadenas y redes tróficas? Los tejidos de las plantas vivas y otros productores son la base de las cadenas tróficas de herbívoros. Los restos de los productores son la base de las redes tróficas de detritívoros. Casi todos los ecosistemas incluyen cadenas tróficas de herbívoros y cadenas tróficas de detritívoros que están interconectadas formando la red trófica del sistema. Las pérdidas acumulativas de energía por transferencias de la misma entre niveles tróficos limitan la longitud de las cadenas tróficas. Aunque el ecosistema tenga muchas especies, las interacciones tróficas interconectan a cada especie con muchas otras.
CAPÍTULO 47
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ECOSISTEMAS 843
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47.3
Flujo de energía en un ecosistema carnívoros superiores (lepisósteos y lobinas)
Los productores primarios captan energía y absorben nutrientes, que después son transferidos a otros niveles tróficos. Conexiones con Fitoplancton 22.7.
Captación y almacenamiento de energía
1.5 11
carnívoros (peces más pequeños, invertebrados)
37
herbívoros (peces herbívoros, invertebrados, tortugas)
5
El flujo de energía en un ecosistema se inicia con la productividad primaria; es decir, la tasa a la cual los productores (con mayor frecuencia plantas o protistas fotosintéticos) captan y almacenan energía. La cantidad de energía captada por todos los productores en el ecosistema se define como la producción primaria bruta del sistema. La porción de energía que los productores invierten en crecimiento y reproducción (en vez de mantenimiento), que se traduce en biomasa, es la producción primaria neta. Factores como la temperatura y la disponibilidad de agua y nutrientes afectan el crecimiento de los productores y, por tanto, influyen en la producción primaria. Como resultado, la producción primaria varía entre hábitats y
809
productores (algas y plantas acuáticas)
detritívoros (cangrejo de río) y descomponedores (bacterias)
Figura 47.7 Biomasa (en gramos por metro cuadrado) en Silver Springs, un ecosistema acuático de agua dulce en Florida. En este sistema, los productores primarios constituyen el mayor volumen de biomasa.
también puede variar por estaciones (figura 47.6). Por área unitaria, la producción primaria neta en tierra firme tiende a ser más alta que en los océanos. Sin embargo, como los océanos abarcan alrededor de 70% de la superficie de la Tierra, contribuyen a casi la mitad de la productividad primaria neta global.
Pirámides tróficas
a
América del Norte
Océano Atlántico en invierno
b
África
América del Norte
c
Los ecólogos suelen representar la estructura trófica de un ecosistema en forma de pirámides tróficas. En este tipo de diagramas, los productores primarios forman colectivamente la base para sucesivos niveles de consumidores por encima de ellos. La pirámide de biomasa ilustra el peso seco de todos los organismos en cada nivel trófico de un ecosistema. En la figura 47.7 se muestra una pirámide de biomasa para Silver Springs, un ecosistema acuático de la Florida. Comúnmente, los productores primarios constituyen la mayor parte de la biomasa de la pirámide y los carnívoros superiores conforman una parte muy pequeña. Si visitas Silver Springs, observarás muchas plantas acuáticas, pero muy pocos lepisósteos (los principales depredadores superiores de este ecosistema). De manera similar, al caminar por una pradera observarás más gramos de pasto que halcones. Sin embargo, cuando los productores son pequeños y se reproducen con rapidez, la pirámide de biomasa puede tener su escalón más pequeño en la parte inferior. Por ejemplo, los productores en mar abierto son protistas unicelulares que dedican la mayor parte de la energía que captan a la reproducción rápida, más que a tener un cuerpo grande. Son consumidos con tanta rapidez como se reproducen, de modo que una biomasa pequeña de fitoplancton puede
Figura 47.6 Productividad primaria. (a) Resumen de datos de
Océano Atlántico en primavera
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África
satélite sobre productividad primaria neta durante 2002. La productividad está codificada en rojo (más alta) además de anaranjado, amarillo, verde, azul y púrpura (la más baja). (b, c) Datos de satélite que muestran desplazamientos estacionales en productividad primaria neta en el Océano Atlántico del Norte.
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soportar una biomasa mayor de zooplancton y especies que se alimentan en el fondo marino. La pirámide de energía ilustra cómo disminuye la cantidad de energía utilizable a medida que es transferida en el ecosistema. La energía solar es captada en la base (por los productores primarios) y declina en los niveles sucesivos hasta la punta (carnívoros superiores). Las pirámides de energía siempre tienen el escalón más grande en la parte inferior y la punta en la parte superior. Dichas pirámides ilustran el flujo energético por unidad de agua (o de tierra) por unidad de tiempo. En la figura 47.8 se muestra la pirámide energética para el ecosistema de Silver Springs y el flujo de energía representado por dicha pirámide.
Eficiencia ecológica De cinco a 30% de la energía en los tejidos de los organismos que ocupan un nivel trófico acaba finalmente en los tejidos de los organismos que ocupan el siguiente nivel trófico. Diversos factores influyen en la eficiencia de las transferencias. Primero, no toda la energía que adquieren los consumidores es empleada para construir biomasa, pues parte se pierde como calor derivado del metabolismo. Segundo, no toda la biomasa puede ser digerida por la mayoría de los consumidores. Pocos herbívoros tienen la capacidad de descomponer la lignina y la celulosa que refuerzan el cuerpo de la mayoría de las plantas terrestres. De manera similar, muchos animales tienen algo de biomasa formando el esqueleto interno o externo. El pelo, las plumas y la piel forman parte de la biomasa y son difíciles de digerir. La eficiencia ecológica de las transferencias de energía suele ser más alta en los ecosistemas acuáticos que en tierra firme. Las algas carecen de lignina, de modo que son digeridas más fácilmente que las plantas terrestres. Además, los ecosistemas acuáticos pueden tener una proporción más alta de ectotermos (animales de sangre fría), como los peces, en comparación con los ecosistemas terrestres. Los ectotermos pierden menos energía en forma de calor que los endotermos (animales de sangre caliente), de modo que transfieren más al siguiente nivel. Una mayor eficiencia de las transferencias permite que las cadenas tróficas sean más largas.
Para repasar en casa
carnívoros superiores carnívoros herbívoros
detritívoros + descomponedores = 5,060
21 383 3,368
productores
20,810
A Pirámide de energía para el ecosistema de Silver Springs. El tamaño de cada nivel de la pirámide representa la cantidad de energía que entra a ese nivel trófico anualmente, como se muestra en detalle a continuación. B Todos los años 1,700,000 kcal de energía solar caen en cada metro cuadrado del ecosistema de Silver Springs.
Entrada de energía 1,700,000 kcal por metro cuadrado por año
Flujo de energía a través de componentes vivos
C De esta energía que entra, 98.8% no es captada por los productores. 1,679,190 (98.8%)
20,810 (1.2%)
productores Energía en Flujo de energía Energía perdida como calor o desechos al siguiente que fluye y residuos nivel trófico corriente abajo
D Los productores utilizan 20,810 kcal de energía, pero sólo transfieren 3,368 kcal a los herbívoros. El resto se pierde como calor o acaba en desechos y desperdicios.
E En cada transferencia subsecuente, sólo una pequeña fracción de la energía llega al siguiente nivel trófico.
4,245
3,368
13,197
herbívoros
720
383
2,265
carnívoros
90
21
272
carnívoros superiores
5
16 detritívoros y descomponedores
Producción de energía
20,810 + 1,679,190 ⎫ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎬ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎭
Los productores primarios captan energía y la transforman en biomasa. Este proceso se mide como productividad primaria.
⎫ ⎪ ⎬ ⎪ ⎭
¿Cómo fluye la energía en los ecosistemas?
5,060
Flujo anual total de energía
1,700,000 (100%)
La pirámide de biomasa ilustra el peso seco de organismos en
La pirámide de energía ilustra la cantidad de energía que entra en
cada nivel. Su escalón más grande suele estar en la parte más baja (los productores).
Figura 47.8 Animada Flujo anual de energía en Silver Springs medido en kilocalorías (kcal) por metro cuadrado por año. Investiga: ¿Qué porcentaje de la energía que los carnívoros recibieron de los herbívoros fue transferida posteriormente a los carnívoros superiores? Respuesta: 21/383 x 100 = 5.5%
cada nivel trófico de un ecosistema. El escalón más grande suele corresponder a los productores, pero la pirámide de algunos ecosistemas acuáticos está invertida.
La eficiencia de las transferencias tiende a ser mayor en los sistemas acuáticos, donde los productores primarios suelen carecer de lignina y los consumidores suelen ser ectotermos.
CAPÍTULO 47
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ECOSISTEMAS 845
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
47.4
Magnificación biológica
Algunas sustancias dañinas se concentran cada vez más al pasar de un nivel trófico al siguiente. Conexión con Malaria 22.6.
El DDT y la Primavera silenciosa El pesticida sintético diclorodifeniltricloroetano o DDT, fue inventado a fines del siglo XIX y comenzó a emplearse de manera general en los años 40. Rociar con DDT pudo salvar muchas vidas humanas al matar a los piojos que propagan el tifo y a los mosquitos que transmiten la malaria. Los granjeros también utilizaron este nuevo pesticida que aumentaba el rendimiento de las cosechas, pues aniquilaba plagas agrícolas comunes. En los años 50, las personas de las ciudades utilizaron DDT cada vez con mayor frecuencia para mantener sus arbustos libres de insectos que consumían sus hojas. Desafortunadamente, el DDT también afectó a especies que no constituían plagas. Al rociar DDT para controlar la enfermedad del olmo holandés, las aves cantoras murieron. En bosques rociados con DDT para matar larvas del gusano Tortix de las yemas de la picea, el pesticida llegó a los ríos y mató a los peces.
Rachel Carson, que había trabajado para el Servicio de Pesca y Especies Silvestres de Estados Unidos (U.S. Fish and Wildlife Service) comenzó a recopilar información sobre los efectos dañinos del uso de pesticidas y publicó sus observaciones en 1962, en el libro Primavera silenciosa (Silent Spring). El público aceptó las ideas de Carson, pero la industria de los pesticidas inició una campaña para desacreditarla. En esa época, Carson luchaba contra un cáncer de mama terminal, sin embargo, defendió vigorosamente su posición hasta su muerte en 1964. Tras el fallecimiento de Carson, el estudio del impacto del DDT se incrementó. Los investigadores demostraron que el DDT, como otros productos químicos sintéticos, experimenta magnificación biológica. En este proceso, un producto químico que se degrada lentamente o que no se degrada se va concentrando en los tejidos de los organismos al ascender por una cadena trófica (figura 47.9). En las aves que son carnívoros superiores, como las gaviotas, los pelícanos de color marrón, las águilas calvas y los halcones peregrinos, los niveles altos de DDT ocasionan que los huevos sean frágiles, por lo cual el tamaño de la población desciende mucho. Al reconocer los efectos ecológicos del DDT, Estados Unidos ha prohibido su empleo y exportación. Las poblaciones de aves depredadoras de este país han logrado recuperarse en gran medida. No obstante, en algunos países aún se emplea el DDT para luchar contra los mosquitos que provocan la malaria, pero su uso se limita al interior de las casas. Inclusive, esta modalidad provoca controversias, pues a algunos les gustaría que este producto se prohibiera a nivel mundial. Además de las preocupaciones por el medio ambiente, se citan estudios que indican que la exposición de mujeres embarazadas al DDT puede provocar nacimientos prematuros y afecta el desarrollo mental del niño.
La amenaza del mercurio Las aves fueron las que más
Residuos de DDT (en partes por millón de peso húmedo de todo el organismo) Gaviota con pico de anillo (Larus delawarensis) Gaviota argéntea (Larus argentatus) Águila pescadora (Pandion haliaetus) Garza verde (Butorides virescens) Pez aguja del Atlántico (Strongylura marina) Platija de verano (Paralichthys dentatus) Pececillo (Cyprinodon variegatus) Almeja dura (Mercenaria mercenaria) Brotes de pasto de los pantanos (Spartina patens) Insectos voladores (en su mayoría moscas) Caracol del lodo (Nassarius obsoletus) Camarones (compuesto de varias muestras) Algas verdes (Cladophora gracilis) Plancton (en su mayoría zooplancton) Agua
75.5 18.5 13.8 3.57 2.07 1.28 0.94 0.47 0.33 0.30 0.26 0.16 0.083 0.040 0.00005
Figura 47.9 Magnificación biológica en un estuario de Long Island, Nueva York, reportada en 1967 por George Woodwell, Charles Wurster y Peter Isaacson. Los efectos del DDT varían entre las especies. Las águilas pescadoras, como la de la foto superior, son muy sensibles. Cuando hay cuatro ppm de DDT, los huevos de estas águilas se hacen quebradizos y tienen pocas probabilidades de sobrevivir. Las gaviotas toleran dosis mucho más altas de DDT sin efectos en sus huevos. 846 UNIDAD VII
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resintieron los efectos del DDT, pero los peces fueron afectados por contaminación con mercurio. Las plantas productoras de energía que queman carbón y algunos procesos industriales arrojan mercurio a la atmósfera y después la lluvia lo transporta hacia los hábitats acuáticos. En algunas regiones, la lixiviación de minas abandonadas o en operación también contribuye a la presencia de mercurio en el agua. Igual que el DDT, el mercurio se acumula al ascender por las cadenas tróficas, afectando adversamente el desarrollo del sistema nervioso humano, de modo que los niños y las mujeres embarazadas o en etapa de lactancia no deben consumir pescados que corresponden al nivel de carnívoros superiores. Los tiburones, el pez espada, la sierra y el pargo son los que presentan mayor riesgo. También es conveniente evitar el consumo de estos peces con alto contenido de mercurio cuando la mujer planea embarazarse en un futuro próximo. Una vez que el mercurio se deposita en los tejidos, el cuerpo humano tarda hasta un año en liberarse de él. Todo el mundo debe evitar el consumo de pescado que pueda contener altos niveles de mercurio como parte de su dieta. Se pueden elegir otras especies con menor contenido de mercurio en beneficio de la salud. Por ejemplo, bagre, salmón, sardina y atún enlatado en agua son buenas opciones. Si eres aficionado a la pesca y te gusta consumir lo que atrapas, consulta las oficinas de salud de tu localidad para enterarte de los posibles contaminantes. El sitio de la EPA www.epa.gov/waterscience/fish/states.htm te puede enlazar a la agencia adecuada.
PRINCIPIOS DE ECOLOGÍA
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47.5
Ciclos biogeoquímicos
Los nutrientes se desplazan de reservorios ambientales a organismos vivos, y después regresan a dichos reservorios.
Conexiones con Placas tectónicas 17.9, Fijación del nitrógeno 21.6.
En los ciclos biogeoquímicos, un elemento esencial se desplaza de uno o más reservorios ambientales inertes, a través de organismos vivos, y después regresa a dichos reservorios (figura 47.10). Como explicamos en la introducción al capítulo 2, el oxígeno, el hidrógeno, el carbono, el nitrógeno y el fósforo son algunos de los elementos esenciales para todo tipo de seres vivos. Nos referimos a estos y otros elementos necesarios como nutrientes. Dependiendo del elemento, los reservorios del entorno pueden incluir las rocas y sedimentos de la Tierra, las aguas y la atmósfera. Los procesos químicos y geológicos desplazan elementos hacia y desde estos reservorios. Por ejemplo, los elementos que forman parte de las rocas llegaron a formar parte de la atmósfera como resultado de la actividad volcánica. El afloramiento de rocas las deja expuestas a fuerzas de erosión, de viento y lluvia. Las rocas se disuelven con lentitud y los elementos que contienen llegan a ríos y posteriormente al mar. Los elementos entran a la parte viva del ecosistema a través de los productores primarios. Los organismos fotosintéticos captan iones esenciales disueltos en el agua. Las plantas terrestres también captan dióxido de carbono de la atmósfera. Algunas bacterias fijan nitrógeno gaseoso (sección 21.6). Esta acción hace que dicho nutriente quede disponible para los productores.
Los nutrientes se desplazan a través de redes tróficas cuando los organismos se consumen mutuamente. Los hongos y los procariontes aceleran el reciclado de nutrientes dentro del ecosistema descomponiendo los desechos y desperdicios de otros organismos, de modo que los elementos que se encuentran en esos materiales quedan disponibles de nuevo para los productores primarios. En las siguientes secciones se describen cuatro ciclos biogeoquímicos que afectan a los elementos más abundantes en los organismos vivos. En el ciclo de agua, el oxígeno y el hidrógeno se desplazan a escala global como parte de las moléculas del agua. En los ciclos atmosféricos, una forma gaseosa de algún nutriente como el carbono o el nitrógeno se desplaza por los ecosistemas. Un nutriente que no ocurre con frecuencia en forma de gas, como el fósforo, se desplaza en ciclos sedimentarios. Dichos nutrientes se acumulan en el fondo del océano y después regresan a la tierra por medio de los movimientos lentos de la corteza terrestre (sección 17.9).
Para repasar en casa ¿Cómo afecta el flujo de energía a las cadenas y redes tróficas? Los ciclos biogeoquímicos describen el flujo continuo de nutrientes entre reservorios ambientales inertes y organismos vivos. Los procariontes desempeñan un papel de enlace en las transferencias entre porciones vivas y no vivas del ciclo. Los elementos que ocurren a manera de gases se desplazan a través de ciclos atmosféricos. Los elementos que no forman gases normalmente se desplazan en ciclos sedimentarios.
atmósfera
organismos vivos
rocas y sedimentos
agua de mar y agua dulce
reservorios ambientales inertes
Figura 47.10 Ciclo biogeoquímico generalizado. En este tipo de ciclos, un nutriente se desplaza entre reservorios inertes del medio ambiente y entra y sale de la porción biótica del ecosistema. La porción de nutrientes que se encuentra en reservorios ambientales excede por mucho la cantidad en organismos vivos. CAPÍTULO 47
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47.6
El ciclo del agua
Todos los organismos están constituidos en su mayor parte por agua y el reciclado de este recurso esencial tiene implicaciones para todos los seres vivos. Conexiones con Propiedades del agua 2.5, Lixiviación y erosión 29.1, Transpiración 29.3.
Cómo y hacia dónde se desplaza el agua Los océanos del mundo contienen la mayor parte del agua de la Tierra (tabla 47.1). Como se ve en la figura 47.11, el ciclo del agua es el desplazamiento de agua de la atmósfera a los océanos y a los reservorios ambientales de la Tierra. La luz solar impulsa la evaporación, que es la conversión de agua de su estado líquido a vapor. La transpiración, que se explicó en la sección 29.3, es la evaporación del agua de las partes de las plantas. En las capas superiores más frías de la atmósfera, la condensación del vapor de agua en forma de gotas conforma las nubes. Posteriormente, éstas liberan el agua como precipitación, es decir, lluvia, nieve o granizo. Una cuenca de agua es un área en la cual se drena toda la precipitación. Puede ser tan pequeña como un valle que alimente un río, o tan grande como la cuenca del río Mississippi, que abarca alrededor de 41% de la región continental de Estados Unidos. La mayor parte de la precipitación que cae a la cuenca, se infiltra en el suelo. Parte se colecta en mantos acuíferos, acumulación de agua en capas de roca permeable. El agua subterránea es el agua que está en el suelo y en los mantos acuíferos. Cuando el suelo se satura, se transforma en escorrentías y fluye por el suelo hacia los arroyos.
Tabla 47.1
Reservorios ambientales de agua
Principales reservorios
Volumen (103 kilómetros cúbicos)
Océano Hielo polar, glaciales Agua subterránea Lagos, ríos Humedad del suelo Atmósfera (vapor de agua)
1,370,000 29,000 4,000 230 67 14
El agua, al fluir, desplaza los nutrientes disueltos que entran y salen de la cuenca. Los experimentos en la Cuenca Hubbard Brook de New Hampshire, Estados Unidos, ilustraron que la vegetación ayuda a hacer más lenta la pérdida de nutrientes. La deforestación experimental provocó un incremento notable en la pérdida de iones minerales (figura 47.12).
La crisis de agua a nivel mundial Nuestro planeta cuenta con agua en abundancia, pero la mayor parte de la misma es demasiado salada como para poderla beber o emplearla en el riego. Si toda el agua de la Tierra cupiera en una tina, la cantidad de agua dulce que podría emplearse al año de manera sostenible equivaldría a una cucharadita. Del agua dulce que empleamos, alrededor de dos terceras partes se usa para la agricultura, pero la irrigación
atmósfera
vapor de agua desplazado por el viento 40,000
evaporación del océano 425,000 pies
precipitación al océano 385,000
precipitación sobre la tierra 111,000
evaporación de las plantas terrestres (transpiración) 71,000
flujo de agua superfi cial y subterránea 40,000
océano
tierra
Figura 47.11 Animada El ciclo del agua. Las flechas identifican procesos de desplazamiento de agua. Los números indican las cantidades desplazadas, mediadas en kilómetros cúbicos por año. 848 UNIDAD VII
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PRINCIPIOS DE ECOLOGÍA
flujo de agua superficial y subterránea 40,000
7/3/09 2:36:33 PM
Pérdidas en la cuenca experimental
Concentración (mg/litro)
11
a
b
c
9 7 5
Momento de la deforestación
3 1 0
Enero 1966
Enero 1967
Enero 1968
Figura 47.12 Cuenca de agua experimental de Hubbard Brook. (a) La escorrentía de esta cuenca de agua se recolecta en cuencas de concreto para monitorearla con facilidad. (b) En esta parcela se retiró toda la vegetación de manera experimental. (c) Tras la deforestación experimental, los niveles de calcio en el agua que escurrió aumentaron seis veces (azul mediano). Una gráfica de control en la misma cuenca de agua no demostró ningún incremento similar durante este tiempo (azul claro).
puede dañar el suelo. El agua entubada suele tener alta concentración de sales. La salinización es la acumulación de sales minerales en el suelo, provoca un lento crecimiento en las cosechas, lo que reduce su productividad. El agua subterránea provee de agua potable aproximadamente a la mitad de Estados Unidos. Actualmente la contaminación de esta agua plantea una amenaza. Los productos químicos que se lixivian de tiraderos, de instalaciones donde se manejan residuos peligrosos y de tanques de almacenamiento subterráneo, con frecuencia la contaminan. A diferencia de los ríos y arroyos que fluyen y pueden recuperarse con rapidez, es difícil y costoso limpiar el agua subterránea que se ha contaminado. El exceso de uso de agua también es frecuente; el agua se retira del manto acuífero mucho más rápido respecto a los procesos naturales de reposición. Cuando se retira un exceso de agua dulce de un manto acuífero cercano a la costa, el agua salada sube y reemplaza al agua dulce. En la figura 47.13 se ilustran regiones donde se ha presentado agotamiento de mantos acuíferos e intrusión de agua salada en Estados Unidos. El exceso de uso ha agotado actualmente la mitad del manto acuífero Ogallala que abarca desde el sur de Dakota hacia Texas, Estados Unidos. Dicho manto suministra el agua para irrigar alrededor de 20% de las cosechas de la nación. En los últimos 30 años, el agua utilizada ha excedido la reposición por un factor de 10. ¿Qué ocurrirá cuando esta agua se agote? Los contaminantes como las aguas negras, los desechos animales y productos químicos agrícolas, hacen que el agua de ríos y lagos no sea apta para el consumo humano. Además, los contaminantes alteran los ecosistemas acuáticos y en algunos casos provocan la extinción de especies vulnerables en la localidad. La desalinización, la eliminación de sal del agua de mar, podría ayudar a aumentar las reservas de agua dulce. Sin embargo, para el proceso se requiere demasiado combustible fósil. La desalinización es factible principalmente en Arabia Saudita y otros sitios con poca población y grandes reservas de combustible. Además, en el proceso se producen montañas de sal de desperdicio que deben eliminarse.
Islas de Hawai
Exceso de uso de agua subterránea: Alto Moderado
Contaminación significativa del agua subterránea
No significativo
Intrusión de agua salada de océanos cercanos
Figura 47.13 Problemas de agua subterránea en Estados Unidos.
Para repasar en casa ¿Qué es el ciclo del agua y cómo lo afecta la actividad humana? En el ciclo del agua, ésta se desplaza a escala global. Lo hace lentamente de los océanos del mundo (su principal reserva), pasa a la atmósfera y a la tierra y de nuevo regresa al océano. Del agua dulce que utiliza la población humana, alrededor de dos terceras partes se emplean para actividades agrícolas. Los mantos acuíferos que proveen gran parte del agua potable a nivel mundial se están contaminando y agotando.
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Alaska
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47.7
Ciclo del carbono
El dióxido de carbono de la atmósfera hace que el ciclo del carbono sea atmosférico, pero la mayor parte del carbono se encuentra en sedimentos y rocas. Conexiones con Fijación del carbono 7.6, Foraminíferos 22.3, Turberas 23.3.
En el ciclo del carbono, este elemento se desplaza por la zona más baja de la atmósfera y por todas las redes tróficas hacia y desde sus mayores reservorios (figura 47.14). La corteza de la Tierra contiene la mayor parte del carbono, de 66 millones a 100 millones de gigatoneladas. Una gigatonelada son mil millones de toneladas. Hay 4,000 gigatoneladas de carbono en las reservas conocidas de combustibles fósiles. Los organismos contribuyen a los depósitos de carbono de la Tierra. Los protistas unicelulares, como los foraminíferos (sección 22.3) producen conchas ricas en carbonato de calcio. Durante cientos de millones de años, un número incalculable de estas células murió, se hundió y quedó enterrado en los sedimentos del fondo marino. El carbono de estos residuos se recicló lentamente a medida que los movimientos de la corteza terrestre levantaban porciones del mar que entraron a formar parte de un ecosistema terrestre.
Figura 47.14 Animada A la derecha, circulación de carbono en (a) ecosistemas marinos y (b) ecosistemas terrestres. Los recuadros color amarillo ilustran los reservorios más importantes de carbono. La gran mayoría de átomos de carbono se encuentra en sedimentos y rocas, seguidos por menor cantidad en el agua de mar, la tierra, la atmósfera y la biomasa (en ese orden). Flujos anuales típicos de distribución global de carbono en gigatoneladas: De la atmósfera a las plantas por fijación de carbono 120 De la atmósfera al océano 107 Del océano a la atmósfera 105 De las plantas a la atmósfera 60 Del suelo a la atmósfera 60 De la combustión fósil a la atmósfera 5 De la destrucción neta de plantas a la atmósfera 2 De la escorrentía al océano 0.4 Enterrada en sedimentos del océano 0.1
La mayor parte del desplazamiento anual de carbono tiene lugar entre el océano y la atmósfera. El océano contiene alrededor de 38,000-40,000 gigatoneladas de carbono disuelto, principalmente en forma de iones de bicarbonato y carbonato. La atmósfera contiene alrededor de 766 gigatoneladas de carbono, combinado principalmente con oxígeno en forma de dióxido de carbono (CO2). En tierra firme, el detrito del suelo contiene 1,500-1,600 gigatoneladas de carbono. Las turberas y el permafrost, una capa de tierra perpetuamente congelada en las regiones árticas son los principales reservorios. Hay otras 540610 gigatoneladas presentes en la biomasa o en los tejidos de los organismos. Las corrientes del océano desplazan el carbono del agua superficial del océano a los reservorios profundos en el fondo del mar. El dióxido de carbono entra a las aguas tibias superficiales y se transforma en bicarbonato. Allí, los vientos prevalentes y las diferencias de densidad regionales impulsan el flujo de agua de mar rica en bicarbonato en un ciclo gigantesco que desciende desde la superficie de los océanos Pacífico y Atlántico hasta el fondo del Atlántico y la Antártida. Aquí, el bicarbonato pasa a reservorios fríos de almacenamiento profundo antes de que el agua vuelva a ascender (figura 47.15). El almacenamiento de carbono
difusión entre la atmósfera y el océano
combustión de combustibles fósiles
bicarbonato y carbonato disueltos en el agua de mar
fotosíntesis
respiración aeróbica
redes tróficas marinas productores, consumidores, descomponedores, detritívoros
ia tib
lada y poco profunda s sa no e m
incorporación en sedimentos
corriente ada corriente profunda fría y sal
Figura 47.15 Ciclo de desplazamiento de dióxido de carbono a los reservorios de carbono en las profundidades del océano. El ciclo baja en las aguas frías y saladas del Atlántico Norte y se eleva en las aguas tibias del Pacífico. 850 UNIDAD VII
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muerte, sedimentación
levantamiento tectónico con el transcurso del tiempo geológico sedimentación
sedimentos marinos, incluyendo formación con combustibles fósiles.
A
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en las profundidades del mar ayuda a amortiguar cualquier efecto a corto plazo del aumento de carbono en la atmósfera. Los biólogos en ocasiones se refieren al ciclo global del carbono en forma de dióxido de carbono y bicarbonato como ciclo del carbono-oxígeno. Las plantas, el fitoplancton y algunas bacterias fijan el carbono al realizar la fotosíntesis (sección 7.6). Cada año captan miles de millones de toneladas métricas de carbono para sintetizar azúcares y otros compuestos orgánicos. La descomposición de estos compuestos por respiración aeróbica libera dióxido de carbono en la atmósfera. Escapa más dióxido de carbono a la atmósfera al quemar combustibles fósiles o debido a los incendios forestales y cuando hay erupciones volcánicas. El tiempo que el ecosistema retiene un átomo de carbono dado es variable. La materia orgánica se descompone con rapidez en los bosques tropicales, de modo que el carbono no se acumula en la superficie del suelo. En contraste, los pantanos y otros hábitats anaeróbicos no favorecen la descomposición, de modo que el material se acumula en ellos, como ocurre en las turberas (sección 23.3). Los humanos están modificando el ciclo del carbono. Cada año retiran de cuatro a cinco gigatoneladas de com-
bustible fósil de las reservas del entorno. La actividad humana arroja a la atmósfera aproximadamente seis gigatoneladas más de carbono de lo que es posible desplazar a las reservas del océano por procesos naturales. Sólo alrededor de 2% del exceso de carbono que entra a la atmósfera queda disuelto en el agua de mar. El dióxido de carbono de la atmósfera atrapa calor, de modo que el aumento de producción del mismo podría ser un factor para el cambio global del clima. En la siguiente sección examinaremos esta posibilidad y algunas de sus implicaciones ambientales.
Para repasar en casa ¿Qué es el ciclo del carbono? En el ciclo del carbono-oxígeno, el carbono entra y sale de los ecosistemas combinado principalmente con oxígeno. Por ejemplo, dióxido de carbono, bicarbonato y carbonato. La corteza de la Tierra es la mayor reserva de carbono, seguida por los océanos del mundo. La mayor parte del reciclado anual de carbono ocurre entre el océano y la atmósfera.
atmósfera (principalmente dióxido de carbono)
combustión de combustibles fósiles
acción volcánica
rocas terrestres
intemperismo
fotosíntesis
respiración aeróbica
combustión de madera (con fines agrícolas o como combustible)
deforestación
redes tróficas terrestres productores, consumidores, descomponedores, detritívoros
agua del suelo (carbono disuelto) turbera, combustibles fósiles
muerte, entierro, compactación con el transcurso del tiempo geológico lixiviación y escorrentía,
B
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47.8
Gases invernadero y cambio climático
Las concentraciones de gases en la atmósfera de la Tierra ayudan a determinar la temperatura cerca de su superficie. Las actividades humanas están modificando las concentraciones de gas y provocando cambios climáticos. Conexión con Desequilibrio del carbono 7.9. La concentración de diversas moléculas gaseosas influye considerablemente en la temperatura promedio de la atmósfera cerca de la superficie de la Tierra. Esta temperatura a su vez tiene efectos poderosos sobre el clima global y regional. Las moléculas de dióxido de carbono, agua, óxido nitroso, metano y clorofluorocarbonos (CFC) en la atmósfera son de las principales sustancias que desempeñan interacciones que provocan el cambio de la temperatura a nivel mundial. Colectivamente, estos gases atrapan el calor como ocurre en un invernadero, de ahí el nombre común que se les da de “gases invernadero”. La radiación solar atraviesa la atmósfera y es absorbida por la superficie de la Tierra. Esta energía calienta la superficie, lo cual significa que dicha superficie emite radiación infrarroja (calor). La energía infrarroja se irradia de nuevo hacia el espacio, pero los gases invernadero de la atmósfera interfieren con su escape. ¿Qué es lo que ocurre? Los gases absorben parte de la energía infrarroja y emiten una porción de la misma hacia la superficie de la Tierra (figura 47.16). Sin este proceso, llamado efecto invernadero, la superficie de la Tierra estaría tan fría que muy pocos seres sobrevivirían en ella. En la década de 1950, los investigadores de un laboratorio ubicado en el volcán más alto de Hawai comenzaron a medir las concentraciones atmosféricas de gases invernadero. Este sitio remoto está casi libre de contaminación atmosférica local. También representa las condiciones atmosféricas del Hemisferio Norte. ¿Qué fue lo que encontraron? Brevemente, que las concentraciones de CO2 siguen ciclos anuales de productividad primaria. Declinan en el verano cuando las tasas de fotosíntesis son más altas y aumentan en invierno, cuando la fotosíntesis es menor, pero la respiración aeróbica y la fermentación continúan.
A La radiación solar penetra la atmósfera inferior y calienta la superficie de la Tierra.
Figura 47.17 Página opuesta, gráficas de recientes aumentos en cuatro tipos de gases invernadero en la atmósfera. Un factor clave es el simple número de vehículos de gasolina en las grandes ciudades. Arriba, la ciudad de México en una mañana brumosa. Con 10 millones de residentes, es la ciudad más grande del mundo.
La alternancia de máximos y mínimos a lo largo de la línea de la gráfica de la figura 47.17a corresponde a las concentraciones globales máximas y mínimas de CO2. Por primera vez, los investigadores observaron el efecto de las fluctuaciones de dióxido de carbono en todo el hemisferio. Observa la línea media que pasa por los máximos y mínimos del ciclo. Muestra que la concentración de dióxido de carbono aumenta en forma constante, igual que en las concentraciones de otros de los principales gases invernadero.
B La superficie caliente irradia calor (radiación infrarroja) de nuevo hacia el espacio. Los gases invernadero absorben parte de la energía infrarroja y después emiten parte de ella de regreso hacia la Tierra.
C El aumento de concentración de gases invernadero provoca que se atrape más calor cerca de la superficie de la Tierra. La temperatura de la superficie del mar aumenta, de modo que se evapora más agua hacia la atmósfera. La temperatura de la superficie de la Tierra se eleva.
Figura 47.16 Animada El efecto invernadero. 852 UNIDAD VII
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385
365 355 345 335 1982 1986
carbono (CO2). De todas las actividades humanas, la quema de combustibles fósiles y la deforestación contribuyen más al aumento de los niveles atmosféricos. 1990 1994 1998 2002 2006
b Los CFC. Hasta que se prohibió su uso, los CFC eran ampliamente usados en objetos de poliestireno expandido, en refrigeradores, aires acondicionados y disolventes industriales.
500
400
300
1982 1986 1990 1994 1998 2002 2006
Figura 47.17 Cambios registrados en la temperatura media global sobre la tierra y el mar entre 1880 y 2005, en grados por encima o por debajo de la temperatura promedio durante 1960-1990.
1.80
c Metano (CH4).
La producción y distribución de gas natural como combustible se suma al 1.70 metano liberado por algunas bacterias que 1.65 viven en pantanos, campos de arroz, tiraderos y en el 1.60 sistema digestivo del ganado y otros rumiantes 1.55 1978 1982 1986 1990 1994 1998 2002 2006 (sección 21.7).
1.75
322 Concentración (parte por billón)
600
1978
Concentración (partes por millón)
375
1978
Concentración (partes por trillón)
a Dióxido de
Derivación de la temperatura promedio anual a largo plazo (°C)
Concentración (partes por millón)
ENFOQUE EN EL AMBIENTE
d Óxido nítrico (N2O). Las bacterias desnitrificadoras producen N2O en su metabolismo. También los fertilizantes y los desechos animales de producción a gran escala liberan grandes cantidades.
318 314 310 306 302 298 1978 1982 1986 1990 1994 1998
2002 2006
0.4 0.2 0 –0.2 –0.4 1880
1900
Los niveles atmosféricos de gases invernadero son mucho más elevados ahora de lo que eran en el pasado. El nivel actual de dióxido de carbono quizá haya alcanzado su más alto nivel desde hace 470,000 años. Existe un consenso científico de que las actividades humanas (principalmente el uso de combustibles fósiles) contribuyen significativamente al incremento actual de gases invernadero. La gran preocupación es que este aumento pueda tener consecuencias ambientales muy graves. El aumento de gases invernadero podría ser un factor en el calentamiento global, el incremento a largo plazo de la temperatura cerca de la superficie de la Tierra. En los últimos 30 años, la temperatura de la superficie de la Tierra se incrementó a una tasa más rápida, 1.8°C por siglo. El calentamiento es más dramático en las latitudes superiores del Hemisferio Norte. Los datos de satélites, estaciones de clima y globos aerostáticos, naves de investigación y programas de computadoras sugieren que ya se están efectuando algunos
1920
1940
1960
1980
cambios irreversibles en el clima. El agua se expande al calentarse y su calentamiento funde los glaciares y las masas de hielo. En conjunto, la expansión térmica y la adición del agua de estas fuentes provocarán que el nivel del mar se eleve. En el siglo pasado, el nivel del mar se elevó hasta 20 centímetros y la tasa de elevación parece ser más acelerada en la actualidad. Los científicos esperan que el incremento continuo de temperatura produzca efectos notables sobre el clima. El aumento en la tasa de evaporación alterará los patrones de lluvia a nivel global. Las lluvias intensas y las inundaciones probablemente se hagan más frecuentes en algunas regiones y la sequía en otras. Los huracanes quizás sean más intensos. Amerita repetir esto: a medida que las investigaciones continúan, una meta clave de las mismas es determinar todas las variables que están en juego. La variable crucial respecto a sus consecuencias en el cambio climático, es quizás la única que aún desconocemos. CAPÍTULO 47
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2000
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47.9
Ciclo del nitrógeno
El nitrógeno gaseoso constituye alrededor de 80% de la capa inferior de la atmósfera, pero la mayoría de los organismos no puede utilizarlo en su forma gaseosa. Conexiones con Lluvia ácida 2.6, Fijación del nitrógeno 21.6 y 29.2, Florecimiento de algas 22.5, Descomponedores 21.6, 24.5, Lixiviación 29.1.
Entrada a ecosistemas El nitrógeno sigue un ciclo atmosférico conocido como ciclo del nitrógeno (figura 47.19). El nitrógeno gaseoso constituye alrededor de 80% de la atmósfera. Un enlace covalente triple mantiene unidos los dos átomos de nitrógeno en la molécula de N2 o N N. La plantas no pueden usar nitrógeno gaseoso, porque no sintetizan la enzima que puede romper su triple enlace. Las erupciones volcánicas y los rayos pueden transformar parte del N2 en formas susceptibles de entrar en las redes tróficas. Otro tanto es transfor-
mado a través de fijación del nitrógeno, proceso en el cual las bacterias rompen los tres enlaces del N2 e incorporan los átomos de N al amoniaco (NH3), el cual es convertido en iones amonio (NH4+) y nitrato (NO3–). Estas dos sales nitrogenadas se disuelven fácilmente en agua y son captadas por las raíces de las plantas. Muchas especies de bacterias fijan nitrógeno (sección 21.6). Las cianobacterias fijadoras de nitrógeno viven en hábitats acuáticos, en el suelo y como componentes de los líquenes. Otro grupo fijador de nitrógeno, el género llamado Rhizobium, forma nódulos en las raíces de guisantes y otras leguminosas. Cada año, las bacterias fijadoras de nitrógeno colectivamente captan alrededor de 270 millones de toneladas métricas de nitrógeno de la atmósfera. El nitrógeno incorporado a los tejidos vegetales se desplaza por los niveles tróficos de los ecosistemas y termina en desechos y desperdicios nitrogenados que son descompuestos por bacterias y hongos (secciones 21.6 y 24.5). Por el pro-
nitrógeno gaseoso en la atmósfera
fijación del nitrógeno
redes tróficas en la tierra
fertilizantes
captación por autótrofos
amoniaco, amonio en el suelo
excreción, muerte, descomposición
desperdicios nitrogenados, residuos en el suelo
pérdida por captación por autótrofos desnitrificación
nitrato en el suelo
nitrificación
amonificación pérdidas por lixiviación
nitrificación
nitrito en el suelo
pérdida por lixiviación
Figura 47.19 Animada Ciclo del nitrógeno en un ecosistema terrestre. El nitrógeno queda disponible para las plantas por las actividades de las bacterias fijadoras de nitrógeno. Otras especies de bacterias reciclan el nitrógeno en las plantas. Descomponen desperdicios orgánicos liberando amonio y nitratos. 854 UNIDAD VII
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ceso de amonificación, estos organismos descomponen las proteínas y otras moléculas nitrogenadas y producen amonio. Parte del amonio producido se libera a la tierra, donde las plantas y las bacterias nitrificadoras lo captan. La nitrificación se inicia cuando las bacterias convierten el amonio en nitrito (NO2–). Otras bacterias nitrificadoras emplean nitrito en reacciones que terminan formando nitrato que, igual que el amonio, puede ser captado por las raíces de las plantas.
Pérdidas naturales en los ecosistemas Los ecosistemas pierden nitrógeno por desnitrificación. En este proceso, las bacterias desnitrificadoras transforman el nitrato o el nitrito en nitrógeno gaseoso u óxido de nitrógeno (NO2). Las bacterias desnitrificadoras son anaeróbicas típicas que viven en tierras pantanosas y sedimentos acuáticos. También se pierde amonio, nitrito y nitrato de los ecosistemas terrestres a través de la lixiviación, que consiste en la eliminación de algunos nutrientes por el agua que escurre por el suelo (sección 29.1). La lixiviación rica en compuestos nitrogenados entra a los ríos y otros ecosistemas acuáticos.
Alteración a causa de actividades humanas La deforestación y la conversión de pastiales a tierras de cultivo también provocan pérdidas de nitrógeno en los ecosistemas. Cada vez que se limpia la tierra y se cosechan plantas, el nitrógeno almacenado en los tejidos vegetales es retirado. La eliminación de plantas hace que el suelo sea más vulnerable a la erosión y a la lixiviación. Los granjeros contrarrestan el agotamiento de nitrógeno rotando los cultivos. Por ejemplo, plantan maíz y frijol en un mismo campo en años alternos. Las bacterias fijadoras de nitrógeno que se asocian con las leguminosas como el frijol agregan nitrógeno al suelo (sección 29.2). En los países desarrollados, la mayoría de los granjeros también utiliza fertilizantes sintéticos ricos en nitrógeno. La temperatura alta y la presión transforman el nitrógeno y el hidrógeno gaseosos en amoniaco, que se emplea como fertilizante. Aunque el fertilizante sintético mejora el rendimiento de las cosechas, también modifica la química del suelo. Al agregar amonio al suelo, se eleva la concentración de iones hidrógeno y la de nitrógeno. La alta acidez alienta el intercambio de iones. Los iones de los nutrientes que están enlazados con las partículas del suelo son reemplazados por iones hidrógeno y, como resultado, los iones calcio y magnesio que se requieren para el crecimiento de las plantas se escapan en el agua del suelo. La quema de combustibles fósiles en plantas eléctricas y a través de los vehículos libera óxidos de nitrógeno a la atmósfera. Estos gases contribuyen al calentamiento global y a la presencia de lluvia ácida (sección 2.6). Los vientos a menudo acarrean contaminantes gaseosos lejos de donde se produjeron. Según ciertas estimaciones, los contaminantes que llegan al Parque Nacional Great Smoky Mountains han aumentado hasta seis veces la cantidad de nitrógeno en el suelo (figura 47.20).
Figura 47.20 Árboles muertos y moribundos en el Parque Nacional Great Smoky Mountains. Algunos bosques son víctimas de los óxidos de nitrógeno y otras formas de contaminación ambiental.
El nitrógeno de la lluvia ácida puede producir el mismo efecto que el uso de fertilizantes sintéticos. Diferentes especies de plantas responden de distinto modo al aumento de nivel del nitrógeno. Los cambios de nitrógeno en la tierra modifican el equilibrio entre especies competitivas de la comunidad, provocando que la diversidad se reduzca. El impacto puede ser particularmente notable en bosques a gran altitud o latitud donde la tierra, de manera natural, tiende a ser pobre en nitrógeno. Algunas actividades humanas alteran los ecosistemas acuáticos por enriquecimiento con nitrógeno. Por ejemplo, alrededor de la mitad del nitrógeno en los fertilizantes que se aplican al campo es lixiviado hacia ríos, lagos y estuarios. Más nitrógeno entra al agua procedente de las aguas negras de ciudades y de los desechos animales. Como resultado, el aumento de nitrógeno favorece el florecimiento de algas (sección 22.5). El fósforo en los fertilizantes ejerce el mismo efecto negativo, como se explica en la siguiente sección.
Para repasar en casa ¿Qué es el ciclo del nitrógeno? El ciclo del nitrógeno dentro del ecosistema se inicia con la fijación del nitrógeno. Las bacterias transforman el nitrógeno gaseoso de la atmósfera en amoniaco y después en ion amonio, forma en la que es captado fácilmente por las plantas. En el proceso de amonificación, bacterias y hongos fabrican amonio adicional, el cual queda disponible para las plantas cuando dichas bacterias y hongos descomponen los desechos y residuos orgánicos ricos en nitrógeno. Por la nitrificación, las bacterias transforman los nitritos del suelo en nitrato, que también es otra forma que las plantas captan fácilmente. El ecosistema pierde nitrógeno cuando las bacterias desnitrificadoras transforman de nuevo nitritos y nitratos en nitrógeno gaseoso y cuando el nitrógeno se lixivia del suelo.
CAPÍTULO 47
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47.10 El ciclo del fósforo
A diferencia del carbono y el nitrógeno, el fósforo casi nunca se presenta como gas. Igual que el nitrógeno, puede ser captado por las plantas únicamente en forma ionizada, y también, con frecuencia es un factor limitante para el crecimiento de las plantas.
En el ciclo del fósforo, éste pasa con rapidez por las redes tróficas al desplazarse de la tierra a los sedimentos del océano y después lentamente de regreso a tierra firme. La corteza terrestre es el reservorio más grande de fósforo. El fósforo de las rocas se encuentra principalmente en forma de fosfato (PO43). El intemperismo y la erosión hacen que iones fosfato de las rocas lleguen a ríos y arroyos y de ahí al océano (figura 47.21). En este sitio, los fosfatos se acumulan formando depósitos bajo el agua, a lo largo de los bordes continentales. Tras millones de años, el desplazamiento de la corteza terrestre provoca levantamiento del fondo marino. Una vez levantados, estos depósitos de fosfato rocoso que salen a la superficie quedan expuestos al intemperismo y erosión, la cual libera fosfatos de las rocas para iniciar de nuevo el ciclo del fósforo. Los fosfatos se requieren como bloques constitutivos para el ATP, los fosfolípidos, los ácidos nucleicos y otros compuestos. Las plantas captan fosfatos disueltos del agua del suelo. Los herbívoros los captan al consumir plantas y los carnívoros, a su vez, al consumir herbívoros. Los ani-
males pierden fosfato en orina y heces. Los descomponedores bacterianos y fúngicos liberan fosfato de desechos y residuos orgánicos, y éstos son de nuevo captados por las plantas. El ciclo del agua ayuda a desplazar fósforo y otros minerales a través de los ecosistemas. El agua se evapora del océano y cae sobre la tierra. Al fluir de nuevo al océano, transporta aluvión y fosfatos en él disueltos que son requeridos por los productores primarios para su crecimiento. De todos los minerales, el fósforo es el que con mayor frecuencia actúa como factor limitante del crecimiento de las plantas. Sólo la tierra recién intemperizada y joven tiene fósforo en abundancia. Muchos ecosistemas tropicales y subtropicales que ya tienen bajo contenido de fósforo es probable que experimenten mayor agotamiento debido a la actividad humana. En un bosque tropical no perturbado, la descomposición libera el fósforo almacenado en la biomasa. Cuando el bosque se transforma en tierra agrícola, el ecosistema pierde el fósforo almacenado en los árboles. El rendimiento de las cosechas declina pronto, y posteriormente, cuando los campos son abandonados, se vuelven a poblar con algo de vegetación. Rociar sobre el suelo roca fosfatada bien molida ayuda a restaurar la fertilidad, pero muchos países en desarrollo carecen de este recurso. Muchos países desarrollados tienen un problema distinto. El fósforo lixiviado de campos fuertemente fertilizados contamina el agua. Las aguas negras de las ciudades
minería excreción
fertilizantes
guano
agricultura captación por autótrofos redes tróficas marinas
intemperismo
captación por autótrofos
lixiviación, escorrentías
disuelto en el agua de mar
disuelto en agua subterránea, lagos y ríos
muerte, descomposición
muerte, descomposición sedimentación
redes tróficas terrestres
precipitación levantamiento tectónico a lo largo del tiempo geológico sedimentos marinos
intemperismo
rocas
Figura 47.21 Animada Ciclo del fósforo. En este ciclo sedimentario, el fósforo se desplaza al océano principalmente en forma de iones fosfato (PO43–). Se desplaza a través del fitoplancton de las redes tróficas marinas y después a los peces que se alimentan de plantas. Las aves marinas se comen estos peces y sus desechos (guano) se acumulan en las islas. Los humanos recolectan y emplean el guano como fertilizante rico en fosfato. 856 UNIDAD VII
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Resumen Un ecosistema es un conjunto de organismos y los componentes físicos (abióticos) de su entorno. Existe flujo unilateral de energía que entra y sale del ecosistema, y un reciclado de materiales entre las especies que residen en él. Todos los ecosistemas presentan entrada y salida de nutrientes. La luz solar suministra energía a la mayoría de los ecosistemas. Los productores primarios transforman la energía solar en energía de enlaces químicos. También captan los nutrientes que ellos y todos los demás consumidores requieren. Los herbívoros, carnívoros, omnívoros, descomponedores y detritívoros son consumidores. La energía se desplaza de los organismos en un nivel trófico a los organismos de otro nivel. Se dice que los organismos ocupan un mismo nivel trófico cuando se encuentran a la misma distancia respecto de la entrada de energía al ecosistema. Una cadena trófica muestra una trayectoria lineal de flujo de energía y nutrientes a través de los organismos. En ella se percibe quién consume a quién. Sección 47.1
y ranchos agrícolas también contienen fósforo. El fósforo disuelto que llega a los ecosistemas acuáticos puede promover florecimiento destructivo de algas. Igual que las plantas, las algas requieren nitrógeno, fósforo y otros iones para continuar creciendo. En muchos ecosistemas de agua dulce, las bacterias fijadoras de nitrógeno mantienen elevados los niveles de este elemento, de modo que el fósforo se transforma en el factor limitante. Cuando los contaminantes ricos en fosfato llegan al agua, las poblaciones de algas crecen mucho y provocan problemas. A medida que los descomponedores aeróbicos destruyen los residuos de algas muertas, el oxígeno del agua se agota y los peces y otros organismos quedan carentes de él. La eutroficación se refiere al enriquecimiento de nutrientes de cualquier ecosistema. Puede ocurrir de manera natural, pero las actividades humanas con frecuencia aceleran este proceso, como lo demuestra el experimento de la figura 47.22. La eutroficación de un lago es difícil de revertir. Puede requerir varios años para que se agote el exceso de nutrientes que alientan el florecimiento de las algas.
Para repasar en casa ¿Qué es el ciclo del fósforo? El ciclo del fósforo es un ciclo sedimentario en el cual este elemento se desplaza de su principal reservorio (la corteza de la Tierra), pasando por los suelos y los sedimentos, los hábitats acuáticos y los cuerpos de organismos vivos.
Usa la animación de CengageNOW para aprender acerca del flujo de energía y el reciclado de nutrientes.
Sección 47.2 Las cadenas tróficas se interconectan formando redes tróficas. La eficiencia de la transferencia de energía siempre es baja, de modo que la mayoría de los ecosistemas no tienen más de cuatro o cinco niveles tróficos. En la cadena trófica de los herbívoros, la mayor parte de la energía capturada por los productores fluye a los herbívoros. En las cadenas tróficas de detritívoros, la mayor parte de la energía fluye de los productores directamente a los detritívoros y descomponedores. Ambos tipos de cadenas tróficas están interconectados en casi todos los ecosistemas.
Usa la animación de CengageNOW para explorar una red trófica.
Sección 47.3 La productividad primaria de un sistema es la tasa a la cual los productores captan y almacenan energía en sus tejidos. Varía con el clima, los cambios estacionales, la disponibilidad de nutrientes y otros factores. Las pirámides de energía y las pirámides de biomasa ilustran cómo están distribuidos la energía y los compuestos orgánicos entre organismos de un ecosistema. Todas las pirámides de energía son más grandes en su base. Cuando los productores son consumidos tan rápido como se reproducen, la biomasa de consumidores puede exceder la de productores, de modo que la pirámide de biomasa de invierte.
Se agregó nitrógeno y carbono
Usa la animación de CengageNOW para ver cómo fluye la energía en un ecosistema.
Sección 47.4 En la magnificación biológica, una sustancia química es transmitida de organismos de cada nivel trófico a los que se encuentran por encima de ellos y se concentra cada vez más en los tejidos corporales. Se agregó nitrógeno, carbono y fósforo
Figura 47.22 Un experimento de eutroficación. Los investigadores colocaron una cortina de plástico a lo largo de un canal que divide dos cuencas de un lago natural. Agregaron al agua, a un lado de la cortina (aquí, la parte inferior del lago), nitrógeno, carbono y fósforo y al otro lado de la cortina, nitrógeno y carbono. A los pocos meses, la cuenca con fósforo demostró eutroficación con un denso florecimiento de algas (verde) que cubrió la superficie.
Sección 47.5 En un ciclo biogeoquímico, el agua o algún otro nutriente se desplaza de un reservorio del medio ambiente a través de los organismos y después regresa al medio ambiente. Sección 47.6 En el ciclo del agua, la evaporación, la condensación y la precipitación desplazan el agua de su principal reservorio (los océanos) a la atmósfera, a la tierra y después de regreso al océano. La escorrentía es el agua que fluye del suelo hacia los arroyos. Una cuenca de agua es el área donde se drena toda la precipitación hacia una vía de agua específica. El agua del manto acuífero y en el suelo es el agua subterránea. El uso de irrigación puede provocar salinización (acumulación de sal) en el suelo. La desalinización es un método que CAPÍTULO 47
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ECOSISTEMAS 857
7/2/09 9:54:22 PM
REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Adiós pantano azul
En 2006, China sobrepasó a Estados Unidos como mayor emisor de dióxido de carbono. No obstante, el estilo de vida del estadounidense promedio es causante de la emisión de alrededor de 20 toneladas de carbono al año. Esto es más de cuatro veces lo que corresponde a una persona promedio en China y más del doble de lo que corresponde a una persona en Europa occidental. Las emisiones automotrices son un factor, las normas de eficiencia de combustible en China y en Europa son más estrictas que en Estados Unidos.
requiere mucha energía para obtener agua dulce a partir de agua salada.
Usa la animación de CengageNOW para entender el ciclo del agua.
Sección 47.7 El ciclo de carbono desplaza carbono de los reservorios en las rocas y en el agua del mar, pasando por sus formas gaseosas (metano y CO2) a la atmósfera, y a través de los ecosistemas. La deforestación y la quema de madera y combustibles fósiles agregan más dióxido de carbono a la atmósfera del que puede ser absorbido por los océanos.
Usa la animación de CengageNOW para observar el flujo de carbono a través de su ciclo global.
El efecto de invernadero se refiere a la capacidad de ciertos gases para atrapar calor en la región atmosférica inferior. Calienta la superficie de la Tierra. Las actividades humanas colocan en la atmósfera cantidades mayores de lo normal de gases invernadero, incluyendo dióxido de carbono. El aumento de estos gases se correlaciona con el incremento global de la temperatura (calentamiento global) y otros cambios climáticos.
Sección 47.8
Usa la animación de CengageNOW para explorar el efecto de invernadero y el calentamiento global.
Sección 47.9 El ciclo del nitrógeno es un ciclo atmosférico. El aire es el principal reservorio de N2, una forma gaseosa de nitrógeno que las plantas no pueden emplear. En la fijación de nitrógeno, ciertas bacterias captan el N2 y forman amoniaco. La amonificación libera el amonio de residuos orgánicos. La nitrificación incluye la conversión de amonio en nitrito y después en nitrato, que las plantas pueden captar. Parte del nitrógeno se pierde en la atmósfera por la desnitrificación que efectúan las bacterias. Las actividades humanas suman nitrógeno en los ecosistemas, por ejemplo, a través del uso de combustibles fósiles (que liberan óxidos de nitrógeno) y de la aplicación de fertilizantes. El nitrógeno adicional puede alterar los procesos del ecosistema.
Usa la animación de CengageNOW para aprender cómo se recicla nitrógeno en un ecosistema.
Sección 47.10 El ciclo del fósforo es un ciclo sedimentario. La corteza terrestre es el mayor reservorio y no hay forma gaseosa principal de este elemento. El fósforo es con frecuencia el factor que limita el crecimiento de la población de plantas y algas productoras. El suministro excesivo de fósforo a un ecosistema acuático puede acelerar la eutroficación.
Usa la animación de CengageNOW para observar el ciclo de fósforo en un ecosistema.
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¿Por qué opción votarías? ¿Crees que Estados Unidos debería elevar las normas de eficiencia de combustible para automóviles y camiones con el fin de reducir las emisiones de dióxido de carbono? Visita CengageNOW y después vota en línea.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. En la mayoría de los ecosistemas, los productores primarios emplean energía de para sintetizar compuestos orgánicos. a. la luz solar b. el calor c. la descomposición de desechos y residuos d. la descomposición de sustancias inorgánicas en los hábitats 2. Los organismos en el nivel trófico más bajo en una pradera de pasto alto están todos . a. en el primer paso de distancia del suministro original de energía b. autótrofos d. tanto a como b c. heterótrofos e. tanto a como c 3. Los descomponedores son comúnmente a. hongos b. plantas c. bacterias
. d. a y c
4. Todos los organismos del primer nivel trófico . a. captan energía de una fuente inerte b. obtienen carbono de una fuente inerte c. se encuentran en la parte inferior de la pirámide de energía d. todos los anteriores 5. La productividad primaria en tierra firme se ve afectada por . a. disponibilidad de nutrientes c. temperatura b. cantidad de luz solar d. todos los anteriores 6. Cuando ocurre magnificación biológica tendrán niveles más altos de toxinas en sus sistemas. a. los productores c. los carnívoros primarios b. los herbívoros d. los carnívoros superiores 7. La mayor parte del agua dulce de la Tierra se encuentra en . a. lagos y ríos c. congelada como hielo b. mantos acuíferos y el suelo d. los cuerpos de los organismos 8. El reservorio más grande de carbono de la Tierra es a. la atmósfera c. el agua de mar b. los sedimentos y las rocas d. los organismos vivos
.
9. El carbono es liberado en la atmósfera por . a. la fotosíntesis c. el uso de combustibles fósiles b. la respiración aeróbica d. b y c 10. Los gases invernadero . a. hacen más lento el escape de energía calorífica de la Tierra hacia el espacio b. son producidos por actividades naturales y humanas c. se encuentran a niveles más altos que hace 100 años d. todos los anteriores 11. El ciclo de a. el agua b. el carbono
es un ciclo sedimentario. c. el nitrógeno d. el fósforo
12. El reservorio más grande de fósforo en la Tierra es a. la atmósfera c. los sedimentos y las rocas b. el guano d. los organismos vivos
.
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Ejercicio de análisis de datos
1. ¿Cuál fue el nivel más alto de dióxido de carbono entre el año 400,000 a.C. y el 0 d.C.?
300
250
200
150 400,000 a. C.
2. Durante este periodo, ¿cuántas veces el dióxido de carbono alcanzó un nivel comparable al que se midió en 1980? 3. La Revolución Industrial ocurrió alrededor del año 1800. ¿Cuál era la tendencia en el nivel de dióxido de carbono en los 800 años anteriores a este acontecimiento? ¿Y qué podemos decir acerca de los 175 años posteriores a él?
350
Revolución Industrial
Dióxido de carbono atmosférico (ppm)
Para evaluar el impacto de la actividad humana sobre el nivel de dióxido de carbono en la atmósfera terrestre, es conveniente remontarnos en el tiempo. Un conjunto útil de datos proviene de muestras de hielo tomadas de las profundidades de la Antártida. La capa más antigua de hielo que ha sido analizada data de aproximadamente 400 mil años. Las burbujas de aire atrapadas en el hielo suministran información sobre el contenido de gas en la atmósfera de la Tierra en el momento en que el hielo se formó. Combinando los datos de esa capa de hielo con medidas directas más recientes del dióxido de carbono en la atmósfera (como se ve en la figura 47.23) los científicos pueden colocar los cambios actuales de dióxido de carbono atmosférico dentro de una perspectiva histórica.
400
1975 0 d. C. 1000 Intervalo de tiempo
1980
2007
Figura 47.23 Cambios en los niveles de dióxido de carbono atmosférico (en partes por millón). Las mediciones directas se inician en 1980. Los datos anteriores se basan en el estudio de muestras de hielo procedentes de capas profundas.
4. Indica si el aumento en el dióxido de carbono entre 1800 y 1975 fue mayor o menor que el aumento entre 1980 y 2007.
13. Para su crecimiento se requiere que las plantas capten del suelo . a. nitrógeno d. tanto a como c b. carbono e. todos los anteriores c. fósforo 14. En la fijación del nitrógeno . a. el nitrógeno gaseoso; amoniaco b. los nitratos; nitritos c. el amoniaco; nitrógeno gaseoso
se convierte en d. el amoniaco; nitratos e. el nitrógeno; óxidos de nitrógeno
15. Relaciona cada término de la columna izquierda con la descripción más adecuada. ___ productores a. pasos que los separan de la fuente de energía ___ herbívoros b. se alimentan de pequeños ___ descomponedores pedazos de materia orgánica ___ detritívoros c. degradan desechos y resi___ nivel trófico duos orgánicos o formas ___ magnificación biológica inorgánicas d. captan la energía solar e. se alimentan de plantas f. acumulación de toxinas
Visita CengageNOW para encontrar preguntas adicionales.
Pensamiento crítico 1. Margarita cultiva vegetales en Maine y Eduardo los cultiva en la Florida. ¿Cuáles son algunas de las variables que influyen en la producción primaria de cada sitio? 2. ¿De dónde proviene el agua que utilizas? ¿De un pozo, de un reservorio? Investiga además en qué área está incluida tu cuenca de agua y cómo son los flujos de corrientes. Visita el sitio Science en Your Watershed, water.usgs.gov/wsc, para resolver estas preguntas. 3. Mira a tu alrededor y di el nombre de todos los objetos naturales o fabricados que quizá estén contribuyendo a amplificar el efecto de invernadero.
a
b
Figura 47.24 Capa de hielo Larsen B de la Antártida en (a) enero y (b) marzo del 2002. Alrededor de 720 mil millones de toneladas de hielo se desprendieron de esta repisa formando miles de icebergs. Algunos de ellos se proyectaban a una altura superior a 25 metros sobre la superficie del océano. Alrededor del 90% del volumen de un iceberg se encuentra oculto bajo el agua.
4. Los casquetes de hielo polar son amplias y gruesas capas de hielo que flotan en el mar. En marzo de 2002, 3,200 kilómetros cuadrados de la capa más grande de la Antártida se separaron del continente y se rompieron en miles de icebergs (figura 47.24). Los científicos comprendieron que esta capa de hielo se estaba encogiendo y rompiendo, pero este evento es el desprendimiento más grande que se ha observado en nuestra época. ¿Por qué debería resultar preocupante para las personas que viven en climas más templados? 5. Las bacterias fijadoras de nitrógeno viven en todo el océano, ya sea en las aguas iluminadas por el sol o hasta a 200 metros de profundidad. Recuerda que el nitrógeno es un factor limitante en muchos hábitats. ¿Qué efecto produciría un incremento de la población de fijadores marinos de nitrógeno sobre la productividad primaria de las aguas? ¿Qué efecto produciría ese cambio sobre la captación de carbono en esas aguas? CAPÍTULO 47
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48 La biosfera IMPACTOS Y PROBLEMAS
Los surfistas, las focas y el mar
El surfista profesional Ken Bradshaw ha surfeado muchísimas olas, pero una de ellas en particular fue muy especial. En enero de 1998, se encontraba en el mar de Hawai cuando tuvo oportunidad de surfear la ola más grande que había visto en su vida (figura 48.1). Se elevó más de 12 metros (39 pies) de altura y fue lo más emocionante que él haya experimentado. Esta ola fue una manifestación de un fenómeno climático que ocurre aproximadamente cada tres a siete años. Durante dicho fenómeno las aguas del Pacífico a lo largo de la costa oeste de América del Sur y hacia el oeste, se hacen más cálidas de lo normal. Esta modificación de la temperatura del agua ocasiona un desplazamiento de las corrientes marinas y los patrones de viento, lo que provoca tormentas invernales que generan olas. El aumento de la temperatura del agua también altera las corrientes que normalmente llevan nutrientes desde las profundidades del océano hacia la costa occidental de América del Sur. Esta escasez resultante de nutrientes hace más lento el crecimiento de los productores primarios marinos, lo que provoca efectos en cascada en todas las redes alimenticias marinas. Un efecto que con frecuencia se inicia cerca de Navidad, es la escasez de peces en aguas cercanas a las costas del Perú. Los pescadores peruanos han observado este patrón y le han dado el nombre de “El Niño”, que significa “el pequeño”, haciendo referencia al nacimiento de Jesús.
El descenso de poblaciones de peces durante El Niño puede producir efectos devastadores sobre los mamíferos marinos que normalmente se alimentan de ellos. Durante el periodo de 19971998, cuando se produjo El Niño, cerca de la mitad de las morsas de las islas Galápagos murieron de inanición. La población de focas del norte de California también disminuyó. El cambio de temperatura en las aguas del Pacífico durante El Niño de 1997-1998 fue el más grande que se haya registrado y afectó el clima a nivel mundial. Olas gigantes, incluyendo la surfeada por Bradshaw, chocaron contra las costas del Pacífico este. Fuertes lluvias provocaron inundaciones masivas y lodazales en California y Perú. De manera simultánea, una cantidad de lluvia menor a la normal cayó en Australia e Indonesia lo que impidió que crecieran las cosechas y que se produjeran incendios forestales. Como veremos en este capítulo, el patrón de circulación del agua en los océanos de la Tierra es sólo uno de los factores físicos que afecta la distribución de peces de toda la biosfera. Definimos la biosfera como el sitio donde encontramos vida sobre la Tierra. Incluye la hidrosfera (el océano, los casquetes de hielo y otros cuerpos de agua líquida o congelada), la litosfera (las rocas, suelos y sedimentos en la Tierra) y las porciones más bajas de la atmósfera (los gases y partículas que se encuentran alrededor de la Tierra).
¡Mira el video! Figura 48.1 El poderoso fenómeno llamado El Niño provocó esta enorme ola en el Pacífico. También afectó a las poblaciones de peces y fue causa de que las focas bebé (foto de la izquierda) y sus padres murieran de hambre.
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Conexiones a conceptos anteriores
Conceptos básicos Patrones de circulación atmosférica Los patrones de circulación atmosférica se inician con las diferencias regionales en suministro de energía solar, la rotación y órbita de la Tierra y la distribución de los continentes y los mares. Estos factores dan lugar a los grandes sistemas climáticos y a los climas regionales. Secciones 48.1, 48.2
Aprenderás más acerca de los suelos (29.1), la distribución de productividad primaria (47.3), las vías para fijación de carbono (7.7) y los efectos de la deforestación (introducción al capítulo 23).
La discusión de las provincias acuáticas se basará en las propiedades del agua (2.5), la lluvia ácida (2.6, 47.9), el ciclo de agua (47.6) y la eutroficación (47.10). Aprenderás más acerca de los arrecifes de coral (25.5) y la vida en las ventilas hidrotermales (20.2).
Te recordaremos los efectos del uso de combustibles fósiles (23.5), incluyendo el calentamiento global (47.8). Aprenderás sobre las amenazas a la capa de ozono (20.3).
El capítulo termina con un ejemplo de un método científico para resolver problemas (1.6, 1.7).
ana ria
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En este capítulo estudiaremos el nivel más alto de organización de la naturaleza (sección 1.1).
Patrones de circulación oceánica
de
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tic tlán de l A
No r ecuatorial Su
de cu ato rial
Las interacciones entre las corrientes del océano, los patrones de circulación atmosférica y las masas continentales, producen climas regionales que afectan a los sitios donde los diversos organismos pueden vivir. Sección 48.3
de Guine
Provincias terrestres Las regiones biogeográficas son amplias áreas caracterizadas por especies que evolucionaron precisamente en ese sitio. Se dividen en biomas caracterizados principalmente por la vegetación predominante. La intensidad de la luz solar, la humedad, el suelo y la historia evolutiva varían de uno a otro bioma. Secciones 48.4-48.11
Provincias acuáticas Las provincias acuáticas abarcan más de 71% de la superficie terrestre. Todos los ecosistemas de agua dulce y salada tienen gradientes de disponibilidad de luz, temperatura y gases disueltos que varían a diario y por estaciones. Estas variaciones influyen en la productividad primaria. Secciones 48.12-48.16
Aplicación de conceptos Comprender las interacciones entre la atmósfera, el océano y la tierra, puede conducir a descubrir eventos específicos: en este caso, las epidemias recurrentes de cólera que impactan sobre la vida humana. Sección 48.17
¿Por qué opción votarías?
No podemos impedir que ocurra El Niño, pero quizá podríamos minimizar su severidad. ¿Estarías a favor de que se usara el dinero de los impuestos en Estados Unidos como fondos para investigar las causas y los efectos de El Niño? Visita CengageNOW para ver los detalles, y después vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 48
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48.1
Patrones de circulación atmosférica global
nales surgen porque el eje de la Tierra no es perpendicular al plano de esta elipse, sino que está inclinado aproximadamente 23 grados. En junio, cuando el hemisferio norte se encuentra inclinado hacia el Sol, recibe luz solar más intensa y tiene días más largos que el hemisferio sur (figura 48.2a). En diciembre ocurre lo opuesto (figura 48.2c). Dos La circulación atmosférica y el clima regional veces al año (en los equinoccios de primavera y otoño) el La palabra clima se refiere a las condiciones climáticas proeje de la Tierra queda perpendicular a la luz solar entrante. medio, como la cobertura de las nubes, la temperatura, la En estos días, todos los sitios sobre la Tierra reciben 12 humedad y la velocidad del viento a lo largo del tiempo. horas de luz solar y 12 horas de oscuridad (figura 48.2b,d). Los climas regionales difieren, pues los factores que influEn cualquier día dado, las regiones ecuatoriales reciyen en los vientos y las corrientes oceánicas (intensidad de ben más energía solar que las latitudes más altas por dos la luz solar, distribución de masas continentales y mares, y motivos (figura 48.3). En primer lugar, las partículas fijas elevación) varían de un sitio a otro. de polvo, vapor de agua y gases de invernadero absorben Todos los años, la Tierra gira alrededor del Sol siguiendo parte de la radiación solar o la reflejan de regreso al espauna trayectoria elíptica (figura 48.2). Los cambios estaciocio. Como la luz solar que viaja a grandes latitudes tiene que atravesar más atmósfera para llegar a la superficie de la Tierra que la luz que llega al ecuador, menos energía llega a la Tierra en esos puntos. Segundo, la energía de cualquier paquete de luz solar se reparte en una superfiD Equinoccio de primavera A Solsticio de verano (junio). cie más pequeña en el ecuador que a latitudes más altas (marzo). Los rayos directos del El hemisferio norte está más inclinado hacia el Sol y tiene Sol caen sobre el ecuador y la debido al ángulo de incidencia de la luz, y como resultado su día más largo. duración del día es de estos factores, la superficie de la Tierra se calienta más igual a la de la noche. en el ecuador que en los polos. Esta diferencia regional de calentamiento de la superfi23° cie da inicio a patrones globales de circulación atmosférica (figura 48.4). El aire caliente puede retener más humedad que el aire más fresco y es menos denso, lo que hace Sol que se eleve. Cerca del ecuador el aire se calienta, recoge humedad de los océanos y se eleva (figura 48.4a). El aire se enfría cuando llega a mayores altitudes y fluye hacia C Solsticio de el norte y hacia el sur, para liberar humedad en forma de B Equinoccio de otoño invierno (diciembre). lluvia y favorece los exuberantes bosques (o selvas) tropi(septiembre). Los rayos solares direcEl hemisferio norte está cales. Los desiertos, se forman con frecuencia en latitudes tos caen sobre el ecuador; la duración más lejano del Sol y tiene de aproximadamente 30°, donde desciende aire más seco del día es igual a la de la noche. sus días más cortos. y fresco (figura 48.4b). Más hacia el norte y hacia el sur, el Figura 48.2 Animada La inclinación de la Tierra y su rotación anual en aire recoge humedad de nuevo, se eleva y libera humedad torno al Sol provocan efectos de temporada. La inclinación de 23° del eje de a latitudes de alrededor de 60° (figura 48.4c). En las regiola Tierra provoca que el hemisferio norte reciba luz solar más intensa y tenga nes polares, el aire frío que contiene poca humedad desdías más largos en verano que en invierno. ciende (figura 48.4d). La precipitación es escasa y se forman los desiertos polares. Los vientos prevalentes no soplan directamente hacia el norte y sur, porque la rotación y curvatura de la Tierra a influye en los patrones de circulación atmosférica. Las masas de aire no están unidas a la superficie de la Tierra, de modo que a medida que la masa de aire se desplaza hacia el norte b o hacia el sur, la superficie rota por debajo de ella, y la rotación es más rápida en el ecuador que en los polos. Como resultado, cuando se ven desde la superficie de la Tierra, las Figura 48.3 Variación de la intensidad masas de aire que se desplazan así hacia el norte o hacia el de la radiación solar con la latitud. Por sur parecen desviarse hacia el este o el oeste y esta desviasimplicidad ilustramos dos paquetes iguales ción aumenta a mayores latitudes (figura 48.4e,f ). de radiación de entrada en el equinoccio, día en Los vientos regionales ocurren cuando la presencia de que los rayos solares son perpendiculares al eje de la Tierra. masas continentales provoca diferencias de presión atmosLos rayos que caen sobre grandes latitudes (a) atraviesan más atmósfera férica cerca de la superficie de la Tierra. Como la tierra (azul) que los que caen cerca del ecuador (b). Compara la longitud de las absorbe y libera calor más rápido que el agua, el aire se líneas verdes. La atmósfera no está a escala eleva y desciende más rápido cuando está sobre tierra firme Además, la energía de los rayos que caen sobre grandes latitudes se que sobre el océano. La presión atmosférica es baja cuando esparce en un área mayor que la energía que cae sobre el ecuador. Compara la longitud de las líneas rojas. el aire se eleva y mayor cuando el aire desciende.
La cantidad de energía solar que llega a la superficie de la Tierra varía de un sitio a otro y según la estación. Conexión con Combustibles fósiles 23.5.
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Patrón inicial de circulación atmosférica
D En los polos, el aire frío baja y se desplaza hacia latitudes inferiores.
Patrones prevalentes de viento El aire enfriado desciende
C El aire se eleva nuevamente a 60° al norte y al sur, sitios donde el aire que fluye hacia los polos se encuentra con el aire que procede de ellos. B A medida que el aire fluye hacia mayores latitudes, se enfría y pierde humedad a manera de lluvia. En la latitud de alrededor de 30° al norte y al sur, el aire desciende y fluye hacia el norte y hacia el sur a lo largo de la superficie de la Tierra.
Vientos del este
Vientos del oeste
Vientos alisios del noreste
A Calentado por la energía solar, el aire del ecuador recoge humedad y se eleva. Alcanza grandes altitudes y después se dirige hacia el norte y hacia el sur.
Vientos alisios del sureste
E Los principales vientos cerca de la superficie de la Tierra no soplan directamente hacia el norte y hacia el sur por la rotación de la Tierra. Los vientos se desvían hacia la derecha de su dirección original en el Hemisferio Norte y hacia la izquierda en el Hemisferio Sur.
F Por ejemplo, el aire que se desplaza desde 30° al sur hacia el ecuador es desviado hacia la izquierda (hacia el oeste), y constituye los vientos alisios del sureste. Estos vientos se nombran por la dirección desde la cual soplan.
Vientos del oeste Vientos del este
Figura 48.4 Animada Patrones globales de circulación atmosférica y sus efectos sobre el clima.
Investiga: ¿Cuál es la dirección de los vientos prevalentes en la región central de Estados Unidos? Respuesta: los vientos soplan de oeste a este.
Utilización de la energía solar y eólica La necesidad de energía para realizar actividades humanas continúa en aumento. Los combustibles fósiles, incluyendo la gasolina y el carbón, son recursos energéticos no renovables (sección 23.5). La energía solar y la eólica son renovables. La cantidad de energía solar que la Tierra recibe al año es alrededor de 10 veces la energía de todas las reservas de combustibles fósiles combinadas. La energía solar puede utilizarse directamente para calentar aire o agua que puede bombearse a los edificios para calentarlos. La energía solar también puede ser captada por celdas fotovoltáicas y ser utilizada para generar electricidad, la cual puede usarse directamente o almacenarse en una batería o emplearse para formar oxígeno e hidrógeno gaseoso a partir de agua. Quienes están a favor de la utilización de energía solar y del hidrógeno, argumentan que éstos permitirían terminar con el esmog, los derrames de petróleo y la lluvia ácida sin correr ninguno de los riesgos de la energía nuclear. El hidrógeno gaseoso puede emplearse como combustible para automóviles y para calentar edificios. Sin embargo, el hidrógeno es una pequeña molécula que puede escaparse con facilidad de tuberías y recipientes. Se desconoce como afectaría al entorno el aumento de fugas de hidrógeno a la atmósfera. Empleamos la energía solar indirectamente cuando utilizamos energía eólica. La energía del viento sólo resulta
práctica cuando éste sopla a más de 8 metros por segundo. Además, los vientos casi nunca soplan de manera constante, pero la energía eólica puede emplearse para cargar baterías con el fin de suministrar energía aun en días sin viento. La energía de los vientos del norte y el sur de Dakota podría cubrir alrededor de 80% de las necesidades energéticas de Estados Unidos. Las plantas para el aprovechamiento de la energía eólica presentan ciertos inconvenientes. Las hojas de las turbinas pueden resultar ruidosas y matar aves y murciélagos. Las instalaciones de gran tamaño podrían alterar los patrones locales del clima. Además, algunas personas consideran que estas instalaciones serían una forma de “contaminación visual” que arruinaría el panorama escénico y reduciría el valor de las propiedades.
Para repasar en casa ¿Qué causa los patrones globales de circulación atmosférica y las diferencias climáticas? Las diferencias longitudinales en la cantidad de radiación solar que llega a la Tierra producen patrones globales de circulación atmosférica. La forma y la rotación de la Tierra también afectan los patrones de circulación atmosférica.
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48.2 Hay algo en el aire
Las partículas y los gases actúan como contaminantes ambientales: y ponen en peligro la salud humana y alteran los ecosistemas. Conexión con Lluvia ácida 2.6 y 47.9, Ozono 20.3, CFC 47.8.
Altitud (kilómetros sobre el nivel del mar)
Un contaminante es una sustancia natural o sintética que es liberada al suelo, la atmósfera o el agua en cantidades mayores a las naturales; altera los procesos normales porque los organismos evolucionaron en su ausencia o bien, están adaptados a niveles más bajos de la misma. En la actualidad, la contaminación ambiental amenaza la biodiversidad y es un peligro para la salud del hombre. Vientos polares agitados y adelgazamiento del ozono En regiones altas de la atmósfera terrestre, las moléculas de ozono (O3) absorben la mayor parte de las radiaciones ultravioletas de la luz solar. Aproximadamente de 17 a 27 kilómetros (10.5 a 17 millas) sobre el nivel del mar, la concentración de ozono es tan grande, que los científicos llaman a esta región capa de ozono (figura 48.5a). A mediados de la década de 1970 los científicos comenzaron a observar que la capa de ozono se estaba adelgazando. Su espesor siempre variará un poco según las estaciones, pero se ha observado que experimenta una reducción constante año tras año desde entonces. A mediados de la década de 1980, el adelgazamiento del ozono durante la primavera, sobre la Antártida, fue 80 tan pronunciado que las personas le dieron el nombre de “hoyo de 70 ozono” (figura 48.5b). mesosfera Esta reducción de los niveles de 60 ozono rápidamente dio lugar a una preocupación internacional, pues 50 si la capa de ozono se adelgaza, las personas quedarían expuestas 40 estratosfera a más radiación UV y padecerían más cáncer de la piel (sección 14.5). 30 Los niveles altos de radiación UV capa de ozono también dañan la vida silvestre, 20 pues los animales no tienen opción de ponerse más bloqueador o filtro 10 troposfera solar. Los niveles altos de radiación
UV podrían incluso dañar a las plantas y otros productores haciendo más lenta la tasa de fotosíntesis y la liberación de oxígeno a la atmósfera. Los clorofluorocarbonos, o CFC, son los principales destructores de la capa de ozono. Estos gases inodoros se empleaban antiguamente como propulsores en latas de aerosol, como enfriadores, disolventes y espuma plástica. Los CFC interaccionan con los cristales de hielo y la luz UV de la estratosfera. Estas reacciones liberan radicales de cloruro que degradan el ozono. Un solo radical de cloruro puede destruir miles de moléculas de ozono. El ozono se adelgaza más en los polos porque los vientos prevalentes concentran los CFC en esta región durante el invierno polar, que es frío y oscuro. Cuando llega la primavera, el aumento de luz solar y la presencia de nubes de hielo permiten que se formen nuevamente radicales cloruro a partir de los CFC altamente concentrados. En respuesta a la amenaza potencial que plantea el adelgazamiento de la capa de ozono, los países desarrollados acordaron, en 1992, detener la producción de CFC y otros destructores de esta capa. Como resultado de ese acuerdo, las concentraciones de CFC en la atmósfera están comenzando a disminuir en la actualidad (sección 47.8). Sin embargo, se espera que permanezcan altas el suficiente tiempo como para afectar de manera significativa la capa de ozono durante los próximos 20 años. Ausencia de viento, exceso de contaminantes y esmog A menudo las condiciones ambientales provocan una inversión térmica. Una capa de aire frío y denso queda atrapada bajo otra capa de aire tibio menos denso. El aire atrapado da lugar al esmog, una condición atmosférica en la cual los contaminantes ambientales se acumulan a altas concentraciones. La acumulación se produce porque los vientos no pueden dispersar los contaminantes atrapados bajo la capa de inversión térmica (figura 48.6). Las inversiones térmicas han contribuido a general algunos de los niveles de contaminación ambiental más altos registrados. El esmog industrial forma una neblina grisácea sobre las ciudades donde se quema mucho carbón y otros combustibles fósiles durante los inviernos fríos y húmedos. El esmog fotoquímico se forma en las grandes ciudades ubicadas
0
a aire más frío aire frío aire caliente América del Sur
Antártida
b
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Figura 48.5 Animada (a) Las capas de la atmósfera. El ozono concentrado en la estratósfera ayuda a proteger a los seres vivos de las radiaciones UV. (b) Adelgazamiento estacional de la capa de ozono sobre la Antártida en 2001. El color azul oscuro representa concentración baja de ozono en el centro del hoyo en la capa de ozono.
a aire frío capa de inversión caliente aire frío
b
Figura 48.6 (a) Circulación normal del aire en regiones con formación de esmog. (b) Contaminantes ambientales atrapados bajo una capa de inversión térmica.
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
en zonas de clima caliente. El esmog fotoquímico es más denso sobre ciudades ubicadas en cuencas topográficas naturales, como Los Ángeles y la Ciudad de México. Los gases que provienen de los escapes de los vehículos contienen óxido nítrico, un contaminante que se combina con el oxígeno y forma dióxido de nitrógeno. Los gases de los escapes de los autos también contienen hidrocarburos que reaccionan con dióxido de nitrógeno para formar ozono y otros oxidantes fotoquímicos. Un elevado nivel de ozono en la región inferior de la atmósfera es nocivo para plantas y animales. Los vientos y la lluvia ácida Las plantas de energía que queman carbón, las fundidoras y las fábricas, emiten dióxidos de azufre. Los vehículos, las plantas de energía que queman petróleo y aceite y los fertilizantes ricos en nitrógeno, emiten óxidos de nitrógeno. En clima seco, los óxidos de la atmósfera recubren las partículas de polvo y caen como depósitos ácidos secos. En el aire húmedo forman vapores de ácido nítrico, gotitas de ácido sulfúrico y sulfatos y nitratos. Los vientos suelen dispersar estos contaminantes muy lejos de su fuente. Caen sobre la Tierra con la lluvia y la nieve, y se les da el nombre de depósitos húmedos de ácido o lluvia ácida. El pH normal del agua de lluvia es alrededor de 5 (sección 2.6). La lluvia ácida puede ser de 10 a 100 veces más ácida... ¡Tan potente como el jugo de limón! Corroe metales, mármol, hule, plástico, medias de nylon y otros materiales. Modifica el pH del suelo y puede matar árboles (sección 47.9) y otros organismos. La lluvia de gran parte de América del Norte es ahora de 30 a 40 veces más ácida que hace algunas décadas (figura 48.7a). El aumento de acidez ha provocado que las poblaciones de peces desparezcan de más de 200 lagos de las Montañas Adirondack, en Nueva York (figura 48.7b). También contribuye a la desaparición de los bosques. Las partículas atmosféricas y la salud El polen, las esporas fúngicas y otras partículas naturales son transportados por el viento junto con partículas contaminantes de muchos tamaños. Inhalar partículas pequeñas puede irritar las fosas nasales, la garganta y los pulmones. Desencadena ataques de asma y puede aumentar su severidad. Las partículas más
Lago Woods
a pH > 5.3 5.2–5.3 5.1–5.2 5.0–5.1 4.9–5.0 4.8–4.9 4.7–4.8 4.6–4.7 4.5–4.6 4.4–4.5 4.3–4.4 < 4.3
b
Figura 48.7 Animada (a) Acidez promedio de la precipitación de Estados Unidos en 1998. (b) Biólogo midiendo el pH del Lago Woods de Nueva York. En 1979 el pH del agua del lago era 4.8. Desde entonces, la adición experimental de calcita al suelo cercano al lago ha aumentado exitosamente el pH del agua a más de 6. pequeñas tienen probabilidades de llegar hasta los pulmones, donde interfieren con el funcionamiento respiratorio. El escape de los coches es una de las principales fuentes de contaminación por partículas. Los motores que funcionan con diesel son los más contaminantes, porque emiten más partículas pequeñas y más peligrosas que sus contrapartes que funcionan con gasolina. Sin importar su fuente, los contaminantes ambientales viajan con el viento a través de continentes y hacia mar abierto. Como se ve en la figura 48.8, los contaminantes atmosféricos no se detienen en las fronteras nacionales. Toda la Tierra comparte la misma atmósfera.
Océano Pacífico
América del Norte
Océano Ártico
Asia
Océano Atlántico Europa África
27 de abril
30 de abril
2 de mayo
6 de mayo
Figura 48.8 Distribución global de liberación radiactiva durante el accidente en la planta de energía de Chernobyl, en Ucrania, en 1986. Este accidente provocó que partículas radiactivas entraran a la atmósfera; posteriormente los vientos las dispersaron a nivel mundial. La incidencia de cáncer de tiroides en Ucrania y en la región de Bielorrusia, que es vecina a ella, continúa en aumento, y es un legado de exposición infantil a altos niveles de radiación. CAPÍTULO 48
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48.3 El océano, los continentes y el clima Las corrientes rápidas, profundas y angostas de agua empobrecida en nutrientes se alejan del ecuador a lo largo de la costa este de los continentes. A lo largo de la costa oriental de América del Norte, el agua tibia fluye hacia el norte y constituye la Corriente del Golfo. Las corrientes más anchas, menos profundas y más lentas de agua fría paralelas a la costa oeste de los continentes fluyen hacia el ecuador. Las corrientes del océano afectan el clima. Las costas del noroeste del Pacífico son frías y nebulosas en verano porque la fría corriente de California enfría la atmósfera, de modo que el agua se condensa y forma gotitas. Boston y Baltimore también tienen neblina durante el verano, porque las masas de aire recogen calor y humedad de la corriente del Golfo que es tibia y la llevan a estas ciudades. Los patrones de circulación del océano cambian con el transcurso del tiempo geológico a medida que las masas continentales se desplazan (sección 17.9). Algunos se preocupan por la posibilidad de que el calentamiento global también altere estos patrones.
El océano, un cuerpo continuo de agua, cubre más de 71% de la superficie de la Tierra. El 10% de la superficie de éste forma corrientes que distribuyen nutrientes entre los ecosistemas marinos, con la ayuda del calor del Sol y la fricción del viento.
Las corrientes del océano y sus efectos Las variaciones de la luz solar debido a la latitud y a las estaciones calientan y enfrían el agua. En el ecuador, donde grandes volúmenes de agua se calientan y se expanden, el nivel del mar es aproximadamente 8 centímetros (3 pulgadas) más alto que en los polos. El volumen de agua en esta “pendiente” es suficiente para hacer que las aguas superficiales marinas se desplacen en respuesta a la gravedad con mayor frecuencia hacia los polos. El agua en movimiento calienta el aire por encima de ella. En latitudes intermedias, ¡los océanos transfieren 10 millones de miles de millones de calorías de energía calorífica por segundo a la atmósfera! Volúmenes considerables de agua fluyen en forma de corrientes oceánicas. La fuerza de los vientos principales, la rotación de la Tierra y la topografía determinan la dirección del desplazamiento de estas corrientes. Las corrientes superficiales circulan al sentido de las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en sentido contrario en el hemisferio sur (figura 48.9).
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Figura 48.9 Animada Principales zonas climáticas correlacionadas con las corrientes superficiales de los océanos del mundo. Las corrientes superficiales tibias comienzan a desplazarse del ecuador hacia los polos; pero los vientos prevalentes, la rotación de la Tierra, la gravedad y la forma de la cuenca oceánica y las masas continentales influyen en el sentido del flujo. La temperatura del agua, que difiere con la latitud y la profundidad, contribuye a las diferenciasÁfrica regionales c la temperatura atmosférica y lluvia. en 866 UNIDAD VII
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Las montañas, los valles y otros rasgos de la superficie de la Tierra afectan al clima. Supongamos que se dé seguimiento a una masa de aire caliente después de que recoge
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Sombras orográficas y monzones
Circunpo lar Antártida
corriente superficial cálida
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seco
temperatura cálida
subpolar
tropical
temperatura fresca
polar (hielo)
frío
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A Los vientos prevalentes desplazan la humedad tierra adentro desde el Océano Pacífico.
C La sombra orográfica en el lado contra el cual no choca el viento, da lugar a una región seca y con poca precipitación.
B Las nubes se apilan y se forma lluvia en el lado de la cordillera montañosa contra el cual chocan los vientos prevalentes. 4,000/ 75 3,000/ 85 1,800/ 125 hábitats húmedos
2,000/ 25 1,000/ 25
1,000/ 85 15/ 25
Figura 48.10 Animada Efecto de la sombra orográfica. En la ladera de la montaña contra la cual no chocan los vientos prevalentes, la lluvia es escasa. Los números negros indican la precipitación anual en centímetros promedio en ambos lados de la Sierra Nevada, una cordillera montañosa. Los números blancos significan la elevación en metros.
humedad en la costa de California. Se desplazará tierra adentro, con el viento del oeste, y se acumulará contra la Sierra Nevada. Esta elevada cordillera es paralela a la costa distante. El aire se enfría al aumentar su altitud y pierde humedad en forma de lluvia (figura 48.10). El resultado es una sombra orográfica, que no es más que una región semiárida o árida donde hay lluvia escasa en el lado de sotavento de las montañas altas. La palabra “sotavento” se refiere a las laderas contra las cuales no choca el viento. Los Himalaya, los Andes, las Montañas Rocallosas y otras grandes cordilleras montañosas, provocan amplias regiones de sombra de lluvia. Las diferencias de capacidad calorífica del agua y la tierra dan lugar a brisas costeras. En el día, el agua no se calienta tan rápido como la tierra. El aire calentado por la tierra caliente se eleva, y el aire fresco del mar entra a reemplazarlo (figura 48.11a). Al ponerse el Sol, la tierra se enfría más que el agua, de modo que las brisas se invierten (figura 48.11b). El calentamiento diferencial del agua y la tierra también provoca los monzones, vientos que cambian de dirección por estaciones. Por ejemplo, el interior del continente asiático se calienta en el verano, de modo que el aire se eleva por encima de él. La baja presión resultante atrae humedad del templado Océano Índico hacia el sur, y estos vientos que soplan hacia el norte dan lugar a fuertes lluvias. En invierno, el interior del continente es más fresco que el océano, y como resultado, los vientos frescos y secos que soplan desde el norte hacia las costas del sur provocan sequías en esa estación.
A
Por la tarde, la tierra está más caliente que el mar y la brisa sopla sobre la playa.
aire frío
aire caliente
B Después de la puesta del Sol, el mar queda más caliente que la tierra y la brisa sopla hacia el mar.
Figura 48.11 Animada Brisas costeras.
Para repasar en casa ¿Cómo surgen las corrientes oceánicas y cómo afectan los climas de las distintas regiones? Las corrientes oceánicas superficiales que se inician por diferencias latitudinales en la radiación solar, son afectadas por los vientos y la rotación de la Tierra. El efecto colectivo de las masas de aire, los océanos y las masas continentales, determina la temperatura de las regiones y su nivel de humedad.
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48.4 Regiones biogeográficas y biomas
Las regiones con condiciones físicas diferentes soportan diferentes tipos de organismos. Conexiones con Biogeografía 17.1, Tectónica de placas 17.9.
Supongamos que vivieras en las regiones costeras de California y decidieras hacer un viaje a las costas del Mediterráneo, la punta del África y la región central de Chile. En cada región, observarías plantas leñosas de hojas resistentes y muy ramificadas, muy similares a las plantas de las resistentes hojas del chaparral que tienen muchas ramas en tu tierra natal. Si estas plantas se encuentran separadas por distancias geográficas y evolutivas tan grandes, ¿por qué son tan parecidas? Decides comparar su ubicación en un mapamundi y descubres que las plantas del desierto americano y africano viven aproximadamente a la misma distancia del ecuador. Las plantas del chaparral y las otras plantas que se parecen a ellas, a pesar de la distancia, crecen a lo largo de la costa oeste y sur de la región central del continente a latitudes entre 30° y 40°. Has observado uno de los diversos patrones de distribución global de especies.
Los antiguos naturalistas dividían las masas continentales de la Tierra en seis regiones biogeográficas: amplias regiones donde se puede esperar encontrar comunidades de ciertos tipos de plantas y animales (figura 48.12). Por ejemplo, las palmeras y los camellos viven en la zona de Etiopía. Con el tiempo, estas seis regiones clásicas fueron subdivididas. Los biomas son subdivisiones más finas de las zonas terrestres, pero aún son identificables a escala global. La mayoría de los biomas se presentan en más de un continente. Por ejemplo, el bosque tropical seco (de color naranja en la figura 48.12) abarca varias regiones de América del Sur, India y Asia. De manera similar, la pradera de América del Norte, las pampas de América del sur, las sabanas de Sudáfrica y las estepas Euroasiáticas son todas ellas tipos de pastizales templados (figura 48.13). La distribución de los biomas se ve influenciada por el clima (en particular, la temperatura y los patrones de lluvia), el tipo de suelo y las interacciones entre conjuntos de especies que constituyen sus comunidades. Los consumidores están adaptados a la vegetación dominante. Recuerda que cada especie presenta adaptaciones de forma, función, comportamiento y patrón de historia de vida.
desierto matorral seco, bosque seco pastizal cálido (por ejemplo, sabana) pastizal templado
NEÁRTICO
pastizal montano bosque tropical perennifolio bosque templado caducifolio bosque de coníferas bosque boreal (ejemplo, taiga) bosque tropical seco NEOTRÓPICO
tundra vegetación de montaña, zona compleja pantanos hielos perpetuos ecorregiones marinas
Figura 48.12 Animada Distribución global de las principales categorías de biomas y ecorregiones marinas. 868 UNIDAD VII
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La distribución de biomas se ha visto influenciada por la historia evolutiva. Por ejemplo, las especies que evolucionaron juntas sobre Pangea quedaron sobre diferentes masas continentales cuando este supercontinente se desintegró (sección 17.9). De manera similar, las características del medio y la historia evolutiva ayudaron a dar forma a la distribución de las especies en los mares. La figura 48.12 muestra las principales ecorregiones marinas y los biomas de la Tierra.
Para repasar en casa ¿Qué son los biomas? Los biomas son amplias regiones de tierra dominadas por tipos característicos de plantas que mantienen comunidades características. La distribución global de los biomas es resultado de la topografía, el clima y la historia evolutiva.
Figura 48.13 Dos ejemplos de bioma de pastizales templados. Parte superior, pampa de Argentina. Parte inferior, estepa de Mongolia. Ver también la figura 48.16.
PALEÁRTICO
ORIENTAL
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48.5 Suelos de los principales biomas
Las plantas obtienen los nutrientes necesarios del suelo. Como resultado, las propiedades del suelo tienen un impacto mayor sobre la producción primaria. Conexión con Perfiles del suelo 29.1.
Las plantas obtienen agua y iones minerales disueltos del suelo, el cual consta de partículas minerales y materia orgánica en descomposición llamada humus (sección 29.1). El agua y el aire llenan los espacios que hay entre las partículas del suelo. Las propiedades de los suelos son variables. La arcilla es más rica en minerales, pero sus partículas finas y com-
Horizonte O: pequeñas piedras, poca materia orgánica. Horizonte A: poco profundo, suelo pobre.
Horizonte A: alcalino, profundo, rico en humus.
Horizonte B: la evaporación provoca acumulación de sal; la lixiviación elimina nutrientes.
Horizonte B: el agua que se filtra enriquece la capa con carbonato de calcio.
Horizonte C: fragmentos de roca de las zonas superiores.
Suelo del desierto
pactas permiten poco drenaje; queda poco espacio con aire para que las raíces capten oxígeno. En los suelos de grava o arenosos, la lixiviación retira el agua y los iones minerales. La mayoría de las plantas se desarrollan mejor en un suelo que sea una mezcla de partículas de distinto tamaño y tenga una cantidad moderada de humus. Cada bioma tiene un perfil de suelo, una estructura de capas que se desarrolla con el transcurso del tiempo (figuras 29.2 y 48.14). Las capas superficiales están compuestas por el mantillo (restos desechos de hojas y restos orgánicos) y el humus de la superficie (el horizonte O) y la tierra superficial (el horizonte A). La tierra de la superficie es la capa más importante para el crecimiento de las plantas. En los desiertos hay poca tierra en la superficie, y el suelo es pobre en nutrientes y tiene alto contenido de sales. Los pastizales tienen una capa superior más profunda, que puede llegar a medir hasta un metro de espesor. Por ese motivo, los pastizales son empleados de manera preferencial para la agricultura. En los bosques tropicales, la descomposición es rápida, de modo que se acumula poca capa superior del suelo sobre las capas inferiores que tienen mal drenaje. En los bosques templados y caducifolios, la descomposición se realiza más lentamente, de modo que la hojarasca se acumula y las capas superiores de tierra tienden a ser más ricas. Para repasar en casa ¿Cómo afectan los suelos a las características del bioma? Cada bioma tiene un perfil de suelo característico, con diferente cantidad de componentes inorgánicos y orgánicos. Las propiedades de la capa superior del suelo son las más importantes para el crecimiento de las plantas.
Suelo de los pastizales p
Horizonte O: poco mantillo.
Horizontes A-E: con lixiviación continua; el hierro y el aluminio de este sitio imparten color rojo al suelo ácido. Horizonte B: arcilla y silicatos y otros residuos de la intemperización.
Suelo de bosque tropical
Horizonte O: bien definido, y presenta un tapete compacto de depósitos orgánicos debidos principalmente a la actividad de los descomponedores fúngicos. Horizonte A: humus ácido; la mayoría de los minerales son lixiviados, retiene sílice. Horizonte B: arcilla con óxidos de hierro y aluminio acumulados.
Suelo de bosque de coníferas
Horizonte O: hojarasca dispersa. Horizonte A: rico en materia orgánica sobre una capa de humus no mezclada con minerales. Horizonte B: los minerales se acumulan por lixiviación de la zona superior. Horizonte C: rocas poco intemperizadas.
Suelo de bosque caducifolio
Figura 48.14 Perfiles de suelo de algunos de los principales biomas. El horizonte A o capa superior del suelo, es la fuente más importante de nutrientes para el crecimiento de las plantas. 870 UNIDAD VII
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48.6 Desiertos
En esta sección comenzaremos a examinar los principales biomas. Primero examinaremos los desiertos, los cuales se caracterizan por recibir muy poca lluvia.
Conexiones con Vías para fijación del carbono 7.7, Desierto de Atacama 20.6, Rata canguro del desierto 41.3.
Desiertos
Los desiertos son regiones que reciben en promedio menos de 10 centímetros (4 pulgadas) de lluvia al año. La mayoría están ubicados aproximadamente a 30° de latitud norte y sur, donde el aire desciende con poca humedad. La baja humedad de estas regiones permite que llegue mucha luz solar a la superficie del suelo, de modo que éste se calienta rápido durante el día. La baja humedad también hace que el suelo se enfríe rápido por la noche. Por lo general, el suelo de estos sitios suele ser pobre en nutrientes y algo salino. A pesar de estas difíciles condiciones, algunas plantas y animales sobreviven allí, en particular en áreas donde se hay humedad en más de una estación (figura 48.15). Muchas plantas del desierto tienen adaptaciones para reducir las pérdidas de agua. Las espinas o el pelo de color claro ayudan a conservar la humedad. Las vías alternas para fijar el carbono también permiten que las plantas del desierto conserven agua (sección 7.7). Los cactos y agaves son plantas CAM que abren sus estomas sólo por la noche. Muchas plantas anuales que viven en desiertos son plantas C4. Los arbustos leñosos del desierto como el mezquite tienen sistemas de raíces extensos y eficaces que captan la poca agua disponible. Se han encontrado raíces de mezquite a profundidades de hasta 60 metros por debajo de la superficie. Los animales también presentan adaptaciones que les permiten conservar el agua. La rata canguro del desierto que vimos en la sección 41.3 reside en el Desierto de Sonora. También residen allí los animales que se muestran en la figura 48.15. El más seco de todos los desiertos quizá sea el Desierto de Atacama, en Chile, que se encuentra en la sombra orográfica de los Andes. Partes de esta región son tan secas que se creía que allí no había vida. Sin embargo, recientemente los científicos se encontraron bacterias en regiones profundas del suelo (sección 20.6). Para repasar en casa ¿Cuáles son las características del bioma del desierto? El desierto recibe muy poca lluvia y tiene baja humedad. Hay
abundante luz solar, pero la tierra es pobre y la falta de agua impide que la mayoría de las plantas sobreviva en el sitio. Muchas plantas y animales de los desiertos tienen adaptaciones que minimizan sus pérdidas de agua.
a
b
c
d
Figura 48.15 Dos partes del mismo bioma (el Desierto de Sonora, en Arizona). Los rayos solares son igual de intensos en las tierras bajas del desierto (a) que en las tierras altas (b), pero las diferencias de disponibilidad de agua, temperatura y tipo de suelo influye en el crecimiento de las plantas. El arbusto creosote (Larrea) predomina en tierras bajas. Una gran variedad de plantas sobreviven en las tierras altas que son algo más húmedas y frescas. Ejemplos de animales del desierto. (c) La tortuga del desierto de Sonora se entierra para escapar del calor. (d) Los murciélagos magueyeros pasan la primavera y el verano en el Desierto de Sonora, para evitar el calor diurno en las cavernas y minas abandonadas. Los murciélagos son polinizadores importantes de cactus y agaves.
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48.7 Pastizales, matorrales y bosques secos
Donde llueva más que en los desiertos, nacen pastos. En áreas donde haya todavía un poco más de lluvia, nacen arbustos. Conexiones con Erosión del suelo 29.1, Praderas de pasto alto 47.1. Pastizales, matorrales y bosques secos
Pastizales Los pastizales se forman en el interior de los continentes, entre los desiertos y los bosques templados (figura 48.16). Los veranos son cálidos y los inviernos fríos. La lluvia anual es de 25 a 100 centímetros (10 a 40 pulgadas) lo que impide que se forme un desierto, pero la cantidad de agua es muy poca como para mantener un bosque. Los productores primarios de poco crecimiento toleran los vientos fuertes, la lluvia escasa y poco frecuente, y los intervalos de sequía. El crecimiento suele ser estacional. La poda constante por parte de los animales herbívoros y los incendios periódicos impiden que los árboles y la mayoría de los arbustos se afiancen en el lugar y predominen. Las praderas de pasto corto y de pasto alto (figura 48.16a,b) son los principales pastizales de América del Norte. Los pastos perennes que fijan el carbono por la vía de conservación de agua C4, predominan en estos biomas. Las raíces de los pastos se extienden profusamente en la parte superior del suelo y ayudan a mantenerla en su sitio, evitando su erosión frente a los vientos constantes. Durante la década de 1930, gran parte de las praderas de pasto corto de las Grandes Planicies Americanas fueron
destruidas con el fin de cultivar trigo. Los fuertes vientos, la sequía prolongada y las prácticas agrícolas inadecuadas hicieron que gran parte de esta región se transformara en lo que los periódicos de la época llamaron el Dust Bowl (Tazón de Polvo). La histórica novela de John Steinbeck, Las uvas de la ira, describe elocuentemente el costo que tuvo este desastre ambiental para los humanos. Las praderas de pasto alto (sección 47.1) cubrían anteriormente 140 millones de acres, principalmente en Kansas. El pasto alto, las leguminosas y las plantas herbáceas, como las margaritas, se desarrollaron bien en el interior del continente americano, el cual tenía un suelo superior un poco más rico y con lluvias un poco más frecuentes que las praderas de pasto corto. Sin embargo, casi todas las praderas de pasto alto han sido transformadas en tierras de cultivo. La Reserva Nacional de Praderas de Pasto Alto (The Tallgrass Paririe National Preserve) fue creada en 1996 con el fin de proteger lo poco que queda de este bioma.
a
c
b
Figura 48.16 Tres ejemplos de pastizales. (a) Pradera de pasto alto en el este de Kansas. Ver también la figura 47.3. (b) Bisontes pastando en la pradera de pasto corto de Dakota del Sur. (c) Una manada de ñues pastando en la sabana africana. En la figura 48.13 se muestran otros tipos de pastizales. 872 UNIDAD VII
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a
b
Figura 48.16 Chaparral de California. (a,b) Las plantas dominantes son principalmente leñosas perennes ramificadas de menos de 2 metros (6 pies) de altura y poseen hojas similares al cuero. Estas hojas a menudo contienen más aceites que desalientan a los herbívoros y también ocasionan que estas plantas sean muy inflamables. (c) Un enorme incendio en las colinas cubiertas de chaparrales encima de Malibú. En la actualidad, la mayoría de los incendios que ocurren en este bioma son provocados por el hombre. (d) Toyon (Heteromeles arbutifolia), un arbusto de chaparral adaptado al fuego, vuelve a brotar a partir de sus raíces después de un incendio.
c
Las sabanas son amplias fajas de pastizales con pocos arbustos y árboles. Las sabanas se encuentran entre los bosques tropicales y los cálidos desiertos de África, India y Australia. La temperatura allí es caliente todo el año. Durante la estación lluviosa recibe de 90 a 150 centímetros (35 a 60 pulgadas) de agua. Los incendios que se producen durante la estación seca ayudan a impedir que los bosques lluviosos reemplacen a los pastizales. Las sabanas del África son famosas por su vida salvaje abundante (figura 48.16c). Los herbívoros incluyen jirafas, cebras, elefantes, varias especies de antílopes y enormes manadas de ñues. Los leones y hienas son carnívoros que se comen a los herbívoros.
d
Sin embargo, estas plantas se han adaptado a los incendios ocasionales. Algunas vuelven a crecer a partir de restos de raíces después del incendio (figura 48.17d). Las semillas de otras especies de chaparral germinan sólo después de haber estado expuestas al calor o al humo, lo cual asegura que estas semillas sólo broten cuando las jóvenes plantas afronten poca competencia. Los bosques secos prevalecen donde la cantidad de lluvia anual es de 40 a 100 centímetros (16 a 40 pulgadas). Los árboles tolerantes a la sequía a menudo son altos, pero no forman un dosel continuo. Algunos ejemplos son los bosques de eucaliptos en Australia y los bosques de robles en California y Oregón.
Matorrales y bosques secos Los matorrales secos reciben menos de 25 a 60 centímetros de lluvia al año (10 a 24 pulgadas). Los observamos en Sudáfrica, en las regiones del Mediterráneo y en California, donde reciben el nombre de chaparrales. California tiene aproximadamente 6 millones de acres de chaparrales (figura 48.17a,b). La lluvia es estacional, y en ocasiones los incendios iniciados por los rayos barren los chaparrales durante las sequías . En California, donde se construyen hogares con frecuencia cerca de los chaparrales, los incendios provocan daño a las propiedades (figura 48.17c). El follaje de muchos arbustos de chaparrales es altamente inflamable.
Para repasar en casa ¿Qué son los pastizales, los matorrales y los bosques secos? Los pastizales se forman en el interior de los continentes. El pasto y otras plantas no leñosas de poca altura predominan allí. La actividad de los animales herbívoros y los incendios ocasionales ayudan a impedir que los árboles y los arbustos se afiancen bien. Los matorrales secos, como el de California, también incluyen especies adaptadas a los incendios, especialmente arbustos leñosos y de baja altura. Los bosques secos están dominados por árboles adaptados para soportar la estación de sequía.
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48.8 Más lluvia: bosques de hoja ancha
Los árboles de hojas anchas predominan en los bosques húmedos en las regiones templadas y ecuatoriales. Conexiones con Pigmentos 7.1, Nutrientes de las plantas 29.1. Bosques de hojas anchas
Los bosques subcaducifolios y perennifolios Los bosques subcaducifolios se presentan en las regiones tropicales húmedas del sudeste de Asia y la India. Estos bosques incluyen una mezcla de árboles de hoja ancha que mantienen sus hojas todo el año, y árboles caducifolios de hoja ancha. Los árboles o arbustos caducifolios cambian hojas una vez al año antes de la estación en que el frío o las condiciones secas no favorecen su crecimiento. Los árboles caducifolios de un bosque subcaducifolio verde cambian sus hojas como preparación para la estación seca. En los sitios que reciben menos de 2.5 centímetros (1 pulgada) de lluvia en la estación seca, se forman bosques tropicales caducifolios (o selvabaja), en los cuales la mayoría de los árboles cambian sus hojas al comenzar la estación seca. Los bosques templados caducifolios se forman en partes del este de América del Norte, Europa occidental y central y partes de Asia, incluyendo Japón. Reciben aproximadamente de 50 a 150 centímetros (20 a 60 pulgadas) de lluvia durante todo el año. Las hojas se vuelven de color rojo brillante, anaranjadas y amarillas antes de caer en el otoño (figura 48.18 y sección 7.1). Después de cambiar sus hojas, los árboles quedan en etapa de latencia durante el frío invierno, porque el agua está atrapada en la nieve y el hielo. En primavera, cuando las condiciones favorecen de nuevo su crecimiento, los árboles caducifolios florecen y aparecen nuevas hojas en ellos. Además, durante la primavera, las hojas que cayeron en el otoño anterior se descomponen y forman un humus rico. El suelo enriquecido y
el dosel ligeramente abierto que permite la entrada de luz solar dan lugar a que florezcan muchas plantas cercanas al suelo.
Los bosques tropicales perennifolios Los bosques tropicales perennifolios o selvas tropicales, también de hoja ancha, se encuentran en las latitudes a 10° al norte y al sur en el África Ecuatorial, India Oriental, Malasia, sudeste de Asia, América del Sur y América Central. La cantidad de lluvia anual que reciben es en promedio de 130 a 200 centímetros (50 a 80 pulgadas). Las lluvias regulares combinadas con una temperatura promedio de 25 °C (77 °F) y alta humedad, dan lugar a las lluvias tropicales del tipo que se muestra en la siguiente sección. Por su estructura y diversidad, estos son los biomas más complejos. Algunos árboles miden hasta 30 metros (100 pies) de alto. Muchos forman un dosel cerrado que impide que la luz llegue al suelo del bosque. Las enredaderas y las epifitas (plantas que crecen sobre otra planta, pero no retiran nutrientes de ella) crecen cuando el dosel es muy cerrado. La descomposición y el reciclado de minerales ocurren con rapidez en estos bosques, de modo que no se acumula basura en ellos. El suelo está muy intemperizado, experimenta fuerte lixiviación, y cuenta con un reservorio muy pobre de nutrientes.
Para repasar en casa ¿Qué es un bosque de hojas anchas? Las condiciones en los bosques de hojas anchas favorecen conjuntos densos de árboles que forman un dosel continuo.
Figura 48.18 Bosque templado caducifolio de América del Norte. La serie que se muestra revela los cambios en el follaje del bosque caducifolio desde el invierno a la primavera, el verano y el otoño. 874 UNIDAD VII
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Los árboles caducifolios cambian sus hojas según la estación. Los árboles perennes las cambian en pequeñas cantidades a lo largo de todo el año.
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ENFOQUE EN BIOÉTICA
48.9 Tú y los bosques tropicales o selvas
En la introducción al capítulo 23 discutimos la deforestación de los bosques de coníferas de las regiones nórdicas. A continuación examinaremos los factores que actualmente amenazan los anteriormente exuberantes bosques tropicales o selvas.
El sudeste de Asia, África y América Latina se encuentran todos en latitudes tropicales. Las naciones en desarrollo de estos continentes tienen las poblaciones con crecimiento más rápido y las demandas más altas de alimento, combustible y madera. Por necesidad, las personas recurren a los bosques tropicales o selvas (figura 48.19). Quizá la mayoría de estas selvas tropicales desaparezcan durante nuestra vida. Esa posibilidad preocupa a naciones altamente desarrolladas, quienes emplean la mayor parte de los recursos del mundo, incluyendo los productos que provienen de las selvas. Sobre bases exclusivamente éticas, la destrucción de tanta biodiversidad resulta preocupante. Las selvas tienen la mayor variedad y cantidad de insectos, y las especies más grandes del mundo. Son el hogar de la mayoría de especies y plantas con las flores más grandes (Rafflesia). El dosel de la selva tropical y la región que se encuentra por debajo de él son el sitio donde viven monos, tapires y jaguares en América del Sur, y los grandes monos, los leopardos y los okapis en África. Se observan enredaderas masivas en torno a los troncos de los árboles. Las orquídeas, los musgos, los líquenes y otros organismos crecen sobre las ramas de los árboles, para absorber minerales de la lluvia. Las comunidades de microbios, insectos, arañas y anfibios viven, se reproducen y mueren en pequeños charcos de agua que se recolectan sobre las hojas enroscadas. Además, los productos que suministran las especies de las selvas tropicales salvan y mejoran vidas humanas . El análisis de compuestos y especies de la selva tropical permite encontrar caminos hacia nuevos fármacos. La quinina, un fármaco que se utiliza para tratar el paludismo, fue obtenido por primera vez a partir de un extracto de Cinchona, que es un árbol de la selva del Amazonas. Dos fármacos empleados en la quimioterapia contra el cáncer, la vincristina y la vinblastina, fueron extraídos de la Pervinca de Madagascar (Catharanthus roseus), una planta que crece poco y es nativa de las selvas tropicales de Madagascar. En la actualidad, estos fármacos ayudan a luchar contra la leucemia, el linfoma, el cáncer de mama y el cáncer testicular. Muchas plantas ornamentales, especias y alimento, incluyendo la canela, el chocolate y el café, se originaron en las selvas tropicales. También el látex, las gomas, las resinas, los tintes, las ceras y aceites que se emplean en neumáticos, zapatos, pasta dental, helado, champú y condones. Los biólogos conservacionistas lamentan la pérdida de especies selváticas y sus servicios esenciales para la naturaleza. Sin embargo, las pérdidas de selvas tropicales son aceleradas. La cantidad de bosques templados va en aumento en América del Norte, Europa y China, pero es sobrepasada por las abrumadoras pérdidas de selvas tropicales en otros sitios. La desaparición de las selvas tropicales podría influir en la atmósfera. Estas selvas captan y almacenan carbono y liberan oxígeno. Quemar enormes regiones de selvas tropicales para fines agrícolas, libera dióxido de carbono que contribuye al calentamiento global (sección 47.8). Irónicamente, la preocupación acerca de la formación de gases de invernadero a partir de los combustibles fósi-
Rafflesia
Jaguares
Figura 48.19 Bosques tropicales perrennifolios del sudeste de Asia y América Latina. les podría aumentar la destrucción de selvas tropicales. Regiones de la selva tropical del Amazonas e Indonesia han sido taladas para dar lugar a plantaciones donde se cultiva frijol de soya o palmas. El aceite de estas plantas es exportado principalmente a Europa, donde se emplea para producir biodisel. CAPÍTULO 48
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48.10 Bosques de coníferas
En comparación con los árboles de hojas anchas, las coníferas toleran más el frío y la sequía, y pueden vivir en suelos más pobres. Los bosques de coníferas se encuentran en los sitios donde prevalecen estas condiciones. Conexión con Coníferas 23.7.
Las coníferas (gimnospermas perennifolias con piñas que contienen semillas) predominan en los bosques de coníferas. Por lo general, sus hojas tienen forma de aguja, y además poseen una cutícula gruesa. Los estomas se encuentran por debajo de la superficie de la hoja, hundidos en ella. Estas adaptaciones ayudan a que las coníferas conserven el agua en época de sequía cuando el agua del suelo se congela. Como grupo, las coníferas toleran suelos más pobres y hábitats más secos que los árboles de hojas anchas. En el hemisferio norte, los bosques de coníferas montanos se extienden hacia el sur a través de las grandes cordilleras montañosas (figura 48.20a). Los abetos y los cipreses dominan a mayor elevación, y los abetos y pinos predominan al descender por las laderas. Los bosques boreales se encuentran en Asia, Europa y América del Norte en áreas donde anteriormente había glaciares y donde abundan lagos y arroyos (figura 48.20b). Estos bosques son dominados por pinos, cipreses y abetos. También se conocen como taigas, que significa “bosque de los pantanos”. La mayor parte de la lluvia cae en el verano. Los inviernos son largos, fríos y secos. Los alces son los herbívoros que predominan en este bioma. Las coníferas también predominan en las tierras bajas templadas en la costa del Pacífico desde Alaska hasta el norte de California. Estos bosques de coníferas contienen los árboles más altos del mundo, el abeto Sitka en el norte y las sequoias costeras en el sur. Grandes trechos han sido talados (capítulo 23).
Bosques de coníferas
Tenemos otros ecosistemas donde predominan las coníferas en el este de Estados Unidos. Aproximadamente, la cuarta parte del estado de Nueva Jersey corresponde a terrenos poblados por pinos, un bosque mixto de pinoencinos que crecen en tierra arenosa y ácida. El bosque de pinos abarca alrededor de la tercera parte del sudeste de Estados Unidos. Los pinos taeda que crecen con rapidez predominan en estos bosques, y son la principal fuente de madera y pulpa de madera. Los pinos sobreviven a incendios periódicos que matan a la mayoría de las especies de madera dura. Si se suprimen los incendios, los árboles de madera dura reemplazarán a los pinos. Para repasar en casa ¿Qué son los bosques de coníferas? Los bosques de coníferas constan de árboles perennifolios resistentes que pueden tolerar condiciones que la mayoría de los árboles de hojas anchas no pueden tolerar.
a
Alce
b
Figura 48.20 (a) Bosque de coníferas montanos cerca del Monte Rainier, en Washington. (b) Taiga en Alberta, Canadá. 876 UNIDAD VII
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48.11 La tundra
Las plantas de bajo crecimiento toleran el frío y el viento en la tundra, la cual se forma a altitudes y latitudes altas. Conexión con Calentamiento global 47.8.
Tundra ártica
La tundra ártica se forma entre el casquete de hielo polar y los cinturones de bosques boreales del hemisferio norte. La mayor parte se encuentra al norte de Rusia y Canadá. Es el bioma más joven de la Tierra; apareció aproximadamente hace 10,000 años, cuando terminó la última era de hielo y los glaciares comenzaron a retirarse. La tundra ártica está cubierta de nieve hasta nueve meses del año. La nieve y la lluvia anuales suelen ser menores a 25 centímetros (10 pulgadas). Durante el breve verano, las plantas crecen con rapidez bajo luz solar casi continua. Los líquenes y las plantas de raíces poco profundas, y que crecen poco, constituyen la base de las redes tróficas que incluyen ratones campestres, liebres del ártico, caribúes, zorros del ártico, lobos y osos pardos (figura 48.21). Cantidades considerables de aves migratorias anidan aquí en el verano, cuando el aire está plagado de mosquitos. Sólo la capa superficial del suelo de la tundra se derrite durante el verano. Por debajo se encuentra el permafrost, una capa congelada que alcanza hasta 500 metros (1,600 pies) de grosor en algunos sitios. El permafrost actúa como una barrera que impide las filtraciones, de modo que el suelo que se encuentra por encima de él permanece perpetuamente encharcado. Las condiciones anaeróbicas frescas hacen que la descomposición sea lenta, de modo que los desechos orgánicos se pueden acumular en este sitio. La materia orgánica del permafrost hace que la tundra del ártico sea una de las mayores reservas de carbono de la Tierra.
Figura 48.22 Tundra alpina en la cordillera de las Montañas Cascada en Washington.
A medida que la temperatura global se eleva, la cantidad de suelo congelado que se funde durante el verano va en aumento. Al calentarse más el clima, gran parte de la nieve y el hielo, que de lo contrario reflejarían la luz solar, desaparecen. Y en respuesta, la tierra oscura absorbe calor de los rayos solares lo que estimula más la fusión del hielo. La tundra alpina se produce a gran altitud a nivel mundial (figura 48.22). Incluso en el verano, persisten algunos sitios con nieve en las zonas sombreadas, pero no hay permafrost. El suelo alpino tiene buen drenaje, pero es delgado y pobre en nutrientes. Como resultado, su productividad primaria es baja. Los pastos y los arbustos de hojas pequeñas se desarrollan en sitios donde se acumula tierra a mayor profundidad. Estas plantas que crecen poco pueden resistir los fuertes vientos que impiden el crecimiento de árboles. Para repasar en casa ¿Qué es la tundra? La tundra ártica prevalece a altas latitudes, donde los veranos fríos y breves se alternan con inviernos fríos y prolongados. Los líquenes y las plantas poco altas crecen sobre la capa del suelo, el permafrost, la cual es un reservorio de carbono. La tundra alpina, dominada también por plantas de baja altura, prevalece a grandes altitudes.
Oso pardo
Figura 48.21 Tundra ártica durante el verano. CAPÍTULO 48
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48.12 Ecosistemas de agua dulce
Las provincias de agua dulce y agua salada abarcan una mayor parte de la superficie de la Tierra que todos los biomas terrestres combinados. A continuación comenzaremos a describir estas regiones. Conexiones con Propiedades del agua 2.5, Respiración acuática 39.2, Cadenas tróficas 47.2, Ciclo del agua 47.6, Eutroficación 47.10.
Lagos Un lago es un cuerpo de agua dulce estancada. Cuando es suficientemente profundo, puede dividirse en zonas que difieren en sus características físicas y composición de especies (figura 48.23). Cerca de la orilla se encuentra la
zona litoral, del latín litus que significa orilla. Aquí, la luz solar penetra hasta el fondo del lago, las plantas y algas acuáticas unidas al fondo son los productores primarios. Las aguas abiertas del lago incluyen la zona limnética iluminada en la región superior, y cuando el lago es profundo, una zona profunda y oscura donde la luz no penetra. Los productores primarios de la zona limnética pueden incluir plantas acuáticas, algas verdes, diatomeas y cianobacterias. Estos organismos sirven de alimento a rotíferos, copépodos y otro tipo de zooplancton. En la zona profunda, no hay suficiente luz para la fotosíntesis, los consumidores se alimentan de desechos orgánicos que caen de la región superior. Contenido de nutrientes y sucesión Igual que un hábitat terrestre, el lago experimenta sucesión; o sea que cambia con el transcurso del tiempo (sección 46.8). Un lago recién formado es oligotrófico: profundo, transparente, pobre en nutrientes y con baja productividad primaria (figura 48.24). Posteriormente, se acumulan sedimentos en él, las plantas comienzan a enraizarse y el lago se hace eutrófico. La eutroficación es la suma de procesos naturales o artificiales que enriquecen un cuerpo de agua con nutrientes (sección 47.10).
Zona litoral Zona li
mnétic a Zona p rofund a
Límites de penetración eficaz de luz
Figura 48.23 Zonificación de los lagos. La zona litoral del lago se extiende alrededor de la orilla hasta una profundidad en donde dejan de crecer las plantas acuáticas con raíces. La zona limnética son las aguas abiertas donde penetra la luz y ocurre la fotosíntesis. Por debajo de eso, se encuentra la zona profunda y oscura que es más fresca y en donde predominan las cadenas tróficas detritívoras.
Cambios estacionales Los lagos de la zona templada experimentan variación estacional en gradientes de temperatura, de la superficie hasta el fondo. Durante el invierno, se forma una capa de hielo en la superficie del lago. A diferencia de la mayoría de las sustancias, el agua es más densa como líquido que como sólido (hielo). Al enfriarse el agua, su densidad aumenta, hasta que llega a 4 °C (39 °F).
Lago oligotrófico
Lago eutrófico
Profundo, de pendiente pronunciada.
Poco profundo con litoral amplio.
Volumen grande de agua profunda en relación al volumen de agua superficial.
Volumen pequeño de agua profunda en relación con el volumen de agua superficial.
Muy transparente.
Transparencia limitada.
Agua azul o verde.
Agua verde a amarillenta o marrón.
Bajo contenido de nutrientes.
Alto contenido de nutrientes.
Abunda oxígeno en todos los niveles durante todo el año.
Poco oxígeno en agua profunda durante el verano.
No tiene mucho fitoplancton, predominan las algas verdes y diatomáceas.
Masas espesas y abundantes de fitoplancton y predominan las cianobacterias.
Los descomponedores aeróbicos son favorecidos en la zona profunda.
Descomponedores anaeróbicos en la zona profunda.
Baja biomasa en la zona profunda.
Mucha biomasa en la zona profunda.
Figura 48.24 Lago cráter, un lago oligotrófico en un volcán colapsado que se llenó con nieve fundida. La tabla compara los lagos oligotróficos y eutróficos. 878 UNIDAD VII
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Por debajo de esta temperatura, el enfriamiento adicional reduce la densidad del agua, por este motivo, el hielo flota sobre el agua (sección 2.5). En un lago cubierto de hielo, el agua que se encuentra por debajo del mismo está cerca del punto de congelación y a su menor densidad. El agua más densa (4 °C) se encuentra en el fondo del lago (figura 48.25a) En la primavera, el aire se calienta y el hielo se derrite. Cuando la temperatura del agua fundida aumenta a 4 °C, ésta se hunde, lo que provoca el recambio de primavera, durante el cual, el agua de la superficie rica en oxígeno se desplaza hacia abajo, mientras que el agua de abajo rica en nutrientes asciende (figura 48.25b). Los vientos ayudan al recambio. En el verano, el lago tiene tres capas que difieren en temperatura y contenido de oxígeno (figura 48.25c). La capa superior es cálida y rica en oxígeno. Se encuentra sobre la termoclina, que es una capa delgada en la cual la temperatura desciende con rapidez. Por debajo de la termoclina se encuentra el agua más fría. La termoclina actúa como barrera que impide que la capa superior se combine con la inferior. Durante el verano los decomponedores emplean el oxígeno del agua profunda del lago y los nutrientes de las profundidades no pueden llegar a la superficie. En otoño la capa superior se enfría y se hunde, y hace desaparecer la termoclina. Durante el recambio de otoño, el agua rica en oxígeno desciende, mientras que el agua rica en nutrientes asciende (figura 48.25d). Los recambios influyen en la productividad primaria. Tras el recambio de primavera, el día más prolongado y la abundancia de nutrientes mantienen una mayor productividad primaria. Durante el verano, la mezcla vertical cesa. Los nutrientes dejan de ascender y la fotosíntesis se hace más lenta. A fines de verano, la escasez de nutrientes limita el crecimiento. El recambio de otoño lleva nutrientes en la superficie favoreciendo un breve periodo de mayor fotosíntesis. Este periodo termina con los días más cortos del invierno y la disminución de la luz solar.
En invierno. El hielo cubre la capa fina de agua ligeramente más caliente que se encentra debajo de él. El agua más densa (4 °C) se encuentra en el fondo. Los vientos no afectan al agua que está bajo el hielo, de modo que hay poca circulación.
A
B En la primavera. El hielo se derrite. El agua superior se calienta a 4 °C y se hunde. Los vientos que soplan sobre el agua crean corrientes verticales que ayudan al recambio de la misma, llevando nutrientes hacia la superficie procedentes del fondo.
C En el verano. El Sol calienta la región superior del agua, que flota sobre una termoclina, una capa a través de la cual la temperatura cambia abruptamente. El agua de arriba no se mezcla con la de abajo por su límite térmico.
D En otoño. El agua de arriba se enfría y se hunde, eliminando la termoclina. Las corrientes verticales mezclan el agua que estaba separada durante el verano.
hielo
agua entre 0 °C y 4 °C
agua a 4 °C
viento
recambio
viento
termoclina
viento
recambio
Figura 48.25 Cambios estacionales en un lago de la zona templada.
Ríos y arroyos Los arroyos son ecosistemas de agua corriente, que nacen en manantiales. Al fluir colina abajo, los arroyos crecen y se juntan para formar ríos. La lluvia, la nieve, la geografía, la altitud y la sombra de las plantas afectan el volumen de flujo y la temperatura. Las propiedades del río o arroyo varían a lo largo de su extensión. La composición del lecho del río afecta las concentraciones de solutos, por ejemplo, cuando las rocas de piedra caliza se disuelven agregando calcio. El agua que fluye con rapidez sobre las rocas se mezcla con el aire y contiene más oxígeno que el agua más profunda, que se desplaza más lentamente. Además, el agua fría tiene más oxígeno que el agua caliente. Como resultado, diferentes partes del río o arroyo mantienen especies con diferentes necesidades de oxígeno (sección 39.2). Un arroyo exporta nutrientes a muchas redes tróficas. En los bosques, los árboles proyectan sombra sobre él e impiden la fotosíntesis, pero las hojas muertas mantienen
las cadenas tróficas detritívoras (sección 47.2). Las especies acuáticas captan y liberan nutrientes a medida que el agua fluye corriente abajo. Los nutrientes se desplazan corriente arriba en los tejidos de peces migratorios y otros animales. Los nutrientes se reciclan entre los organismos acuáticos y el agua a medida que fluye hacia el mar.
Para repasar en casa ¿Qué factores afectan a los seres vivos en las provincias de agua dulce? Los lagos tienen gradiente de luz, oxígeno disuelto y nutrientes. La productividad primaria varía según la edad del lago y en las zonas templadas, según la estación. Las diferentes condiciones a lo largo de un arroyo o río favorecen la presencia de diferentes organismos en él.
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ENFOQUE EN LA SALUD
48.13 ¿Agua “dulce”?
48.14 Zonas costeras
Toda el agua se recicla. ¿Qué ocurre con el agua que se va por el caño o por el inodoro? Conexión con Agua del suelo 47.6. Los contaminantes fluyen hacia ríos, lagos y agua del subsuelo desde innumerables fuentes. Entre estos contaminantes se encuentran las aguas negras, los desechos animales, los productos químicos industriales, los fertilizantes y pesticidas. La lixiviación de las carreteras agrega aceite para motor y anticongelante que gotean de los vehículos y residuos de hule por el desgaste de los neumáticos. Los tanques de combustible con fugas en el subsuelo permiten que la gasolina y otros combustibles lleguen al agua del subsuelo. ¿Cómo se impide que todo esto contamine el agua potable? Uno de los métodos es el tratamiento de las aguas negras. Hay tres etapas de tratamiento. En el tratamiento primario, mediante mallas y tanques de precipitación se retiran grandes pedazos de materia orgánica (lodo), la cual se seca, se quema o se desecha en tiraderos. En el tratamiento secundario, los microbios descomponen cualquier material orgánico restante tras el tratamiento primario. A continuación, el agua es tratada con cloro o expuesta a luz ultravioleta para matar los microorganismos causales de enfermedades. En este momento, la mayoría de los desechos orgánicos han desaparecido, pero no el nitrógeno, ni el fósforo, ni las toxinas ni los metales pesados. En el tratamiento terciario se emplean filtros químicos para retirar estos contaminantes del agua, pero esto añade un costo adicional al tratamiento. En Estados Unidos, la mayor parte del agua se descarga tras el tratamiento secundario. Una variación de tratamiento estándar para aguas negras es el sistema solar-acuático construido por el biólogo John Todd (figura 48.26). Las aguas negras entran a tanques, en los cuales crecen plantas acuáticas. Los decomponedores degradan los desechos y liberan nutrientes que promueven el crecimiento de plantas. El calor de la luz solar acelera la descomposición. A continuación, el agua fluye por un pantano artificial donde se filtran las algas y los desechos orgánicos. Después pasa a otros tanques llenos de organismos vivos, incluyendo plantas que captan metales. Después de 10 días, el agua fluye a un segundo pantano artificial para el filtrado y la limpieza finales. Diferentes versiones de este sistema se emplean en la actualidad para tratar tanto aguas negras como desechos industriales.
En el sitio donde el mar choca contra la playa encontramos regiones de alta productividad primaria. Conexión con Pastoreo y cadenas tróficas detritívoras 47.2.
Zonas palustres y zonas intramareas Igual que los ecosistemas de agua dulce, los estuarios y los manglares tienen características físicas y químicas distintivas, incluyendo su profundidad, la temperatura del agua, la salinidad y la penetración de luz. Un estuario es una región costera delimitada donde el agua de mar se mezcla con agua dulce rica en nutrientes procedente de ríos y arroyos (figura 48.27a). El agua que entra repone continuamente los nutrientes, y por este motivo los estuarios son altamente productivos. Los productores primarios incluyen algas y otro tipo de fitoplancton, y plantas que toleran estar sumergidas durante la marea alta. Las cadenas tróficas detritívoras son comunes en esta región (sección 47.2). Los estuarios son como criaderos marinos; muchos estadios larvarios de invertebrados y juveniles y peces crecen en ellos. Las aves migratorias emplean los estuarios como puntos de reposo. Los estuarios pueden ser anchos y poco profundos, como la Bahía de Chesapeake, la Bahía de Mobile y la Bahía de San Francisco, o angostos y profundos como los fiordos de Noruega. Muchos de ellos afrontan riesgos. El agua dulce que debería desembocar a ellos es desviada para uso humano. Los ríos llevan sustancias dañinas, como pesticidas y fertilizantes que llegan a ellos por lixiviación de campos agrícolas. También en las zonas palustres de latitudes tropicales, encontramos manglares ricos en nutrientes. El término “manglar” se emplea porque ciertas especies de plantas leñosas que toleran la sal, el mangle, y viven en áreas protegidas a lo largo de las costas tropicales. Estas plantas tienen raíces que sobresalen de sus troncos (figura 48.27b). Células especializadas en la superficie de algunas raíces permiten el intercambio de gases con la atmosfera. El aumento de población humana a lo largo de las costas tropicales ha puesto en peligro a los manglares. Tradicionalmente, las personas cortan estos árboles para leña. Otra amenaza más reciente es la transformación de los manglares en granjas de camarón, el cual termina principalmente como platillo en Estados Unidos, Japón y Europa occidental. La desaparición de los manglares pone en peligro a peces y aves migratorias que dependen de ellos para abrigo y alimento.
Figura 48.26 John Todd en la instalación experimental solar-acuática para tratamiento de aguas negras. A diferencia de los tratamientos tradicionales, el sistema de Todd no requiere productos químicos o tóxicos ni emite olor desagradable. Las bacterias, hongos, plantas, invertebrados y peces descomponen los desperdicios. Los sistemas solares-acuáticos para tratamiento del agua se emplean en la actualidad en ocho países a nivel mundial. 880 UNIDAD VII
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a
b
Figura 48.27 Zonas palustres. (a) Estuario de Carolina del Sur. El pasto de los estuarios (Spartina) es el principal productor. (b) En los Everglades de Florida, un manglar bordeado por mangle rojo (Rhizophora).
Litoral superior en la zona intertidal; queda sumergido solamente durante la marea más alta del ciclo lunar. Litoral intermedio; queda sumergido durante cada marea alta regular y queda expuesto cuando la marea baja. Litoral inferior; queda expuesto únicamente cuando hay marea baja del ciclo lunar.
a
b
c
Figura 48.28 Costas contrastantes. (a, b) Playas rocosas ricas en algas donde abundan los invertebrados. (c) Playa arenosa en Australia que muestra menos señales de vida. Los invertebrados se ocultan en madrigueras de sus sedimentos.
Playas rocosas y arenosas Las playas rocosas y arenosas mantienen ecosistemas de la zona intermareas. Los biólogos dividen las costas en tres zonas verticales que difieren en características físicas y diversidad. La zona supralitoral es la zona cuyo límite inferior es el de la marea alta y casi nunca queda sumergida. En ella viven menos especies. El mesolitoral o la zona intramareas está sumergida durante la marea más alta promedio y queda expuesta durante la marea baja. La zona intralitoral nunca queda expuesta salvo en raras ocasiones y presenta la mayor diversidad. Se puede observar con facilidad la zonificación a lo largo de la costa rocosa (figura 48.28a,b). Las algas pegadas a las rocas son productores primarios para las cadenas tróficas de herbívoros. Los consumidores primarios incluyen diferentes tipos de caracoles.
La zonificación es menos evidente en playas arenosas, donde las cadenas tróficas detritívoras se inician con el material que llega a la playa llevado por las olas (figura 48.28c). Algunos crustáceos se alimentan de detritos del supralitoral. Más cerca del agua, otros invertebrados se alimentan y se entierran en la arena. Para repasar en casa ¿Qué tipos de ecosistemas se observan a lo largo de las costas? Encontramos estuarios en el sitio donde los ríos llegan al mar. Los ríos llevan nutrientes que estimulan una alta productividad. Los manglares son comunes a lo largo de las costas en latitudes tropicales. Las playas rocosas y arenosas muestran zonificación y las diversas zonas quedan expuestas durante diferentes fases del ciclo de las mareas. La diversidad es más alta en la zona que queda sumergida la prácticamente todo el tiempo.
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48.15 Los arrecifes actuales y futuros
Los arrecifes de coral son altamente productivos y se encuentran en peligro. Conexiones con Dinoflagelados 22.5, Corales 25.5. Los arrecifes de coral son formaciones resistentes a las olas que constan principalmente de carbonato de calcio secretado por varias generaciones de pólipos de coral (sección 25.5). Los corales que forman arrecifes viven principalmente en las aguas tibias y transparentes entre las latitudes de 25° norte y 25° sur (figura 48.29d). Las paredes celulares endurecidas por los mineraAlga coralina les de las algas rojas, como la que se muestra a la izquierda, contribuyen al marco estructural de muchos arrecifes. El arrecife resultante es hogar de un conjunto notablemente diverso de especies de vertebrados e invertebrados. El arrecife llamado Gran Barrera Arrecifal (Great Barrier Reef), en Australia, corre paralelo a Queensland a lo largo de 2,500 kilómetros (1,550 millas) y es el ejemplo más grande de arquitectura biológica. En realidad, son varias cadenas de arrecifes, algunos de 150 kilómetros de ancho (95 millas). Mantiene a 500 especies de coral, 3,000 especies de peces, 1,000 tipos de moluscos y 40 tipos de serpientes marinas. En la figura 48.29e se muestra la diversidad de colores de advertencia, tentáculos y comportamiento furtivo, todos ellos son señales de feroz competencia por los recursos entre las especies que sobreviven en este espacio limitado. Los corales que forman arrecifes presentan simbiontes dinoflagelados fotosintéticos (sección 22.5) en sus tejidos. Estos protistas dan color al coral y suministran oxígeno y azúcares. Cuando el coral está estresado, expulsa a los protistas y pierde su color, fenómeno que se conoce como blanqueamiento del coral (figura 48.30). Si el coral permanece estresado más de algunos meses, los protistas no regresan a él y muere.
a
b
Ecuador Trópico de Capricornio
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Arrecifal de Australia.
El blanqueamiento anormal, muy difundido en el Caribe y en las regiones tropicales del Pacífico, se inició en la década de 1980. También en esta época aumentó la temperatura de la superficie del mar, lo cual podría constituir un factor clave de estrés. ¿Será este daño resultado del calentamiento global? En caso afirmativo, según sugieren los biólogos marinos Lucy Bunkley-Williams y Ernest Williams, el futuro de los corales es incierto, y quizá sean destruidos en tan solo tres décadas. Además, las personas pueden destruir los arrecifes directamente, por ejemplo, por descarga de aguas negras a las aguas costeras de islas pobladas. Los derrames masivos de petróleo, las operaciones comerciales de perforación, y la búsqueda de rocas de coral producen impactos catastróficos. El arrastre en áreas adyacentes de los corales aumenta la lixiviación de nutrientes y el aluvión, que puede dañar a las especies del arrecife.
c
Trópico de Cáncer
d
Figura 48.30 Blanqueamiento del coral en la Gran Barrera
Figura 48.29 Formaciones de arrecifes de coral. (a) Los arrecifes costeros se forman cerca de la playa en sitios en que la lluvia y la lixiviación son leves, como en el lado de sotavento de las islas volcánicas recientes. Muchos arrecifes de las Islas de Hawai y Tahití son de este tipo. (b) Los atolones con forma de anillo constan de arrecifes de coral y desechos de coral. Encierran en forma total o parcial una laguna poco profunda, a menudo con un canal hacia mar abierto. La biodiversidad no es considerable en el agua poco profunda, pues puede calentarse demasiado para que vivan los corales. (c) Los arrecifes en barrera corren paralelos a la costa de los continentes y las islas volcánicas, como en Bora Bora. Detrás de ellos hay lagunas tranquilas. (d) Mapa de distribución para arrecifes de coral (anaranjado) y bancos de coral (amarillo). Casi todos los corales que construyen arrecifes viven en mares calientes, aquí encerrados en líneas oscuras. Más allá de 25° de latitud norte y sur, los corales solitarios y que forman colonias (rojo) dan lugar a bancos de coral en mares templados y mares fríos por encima de las plataformas continentales. (e) Página opuesta, una muestra de la biodiversidad de los arrecifes de coral.
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ENFOQUE EN EL AMBIENTE
Las redes de pesca pueden romper pedazos del coral, pero algunos pescadores recurren a prácticas más destructivas, como arrojar dinamita al agua. Los peces ocultos en el coral salen a causa del estallido y floPEZ LEÓN tan en la superficie, algunos ya muertos, y otros atontados. Esta práctica está prohibida en casi todos los sitios, pero a menudo continúa realizándose. La captura de peces para venta al público también produce efectos dañinos. En algunos sitios se arroja cianuro de sodio al agua para atontar a los peces, que flotan en la superficie. La mayoría de los que sobreviven al atontamiento con cianuro son embarcados para venta en tiendas de mascotas en Estados Unidos o Europa. Las especies invasoras también amenazan los arrecifes. En Hawai, los arrecifes han sido colonizados por algas exóticas, incluyendo varias especies importadas para cultivo durante la década de 1970. La biodiversidad de los arrecifes se encuentra en peligro a nivel mundial, desde Australia y el sudeste de Asia hasta las islas de Hawai, las islas Galápagos y el Golfo de Panamá, Florida y Kenia. Por ejemplo, la biodiversidad del arrecife de coral cercano de Cayo Largo en Florida se ha reducido un 33% desde 1970.
PARTE DE UN ARRECIFE DE CORRAL EN FIDJI
e
MORENA
NUDIBRANQUIO
PEZ HALCON DE HOCICO LARGO Y ABANICO ROJO
CAMARÓN BANDEADO DEL CORAL
ESPONJA TUBULAR PÚRPURA
PÓLIPO VERDE DEL CORAL
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48.16 El mar abierto
Los vastos océanos de la Tierra aún se encuentran inexplorados en su mayor parte. Apenas se está comenzando a catalogar la diversidad que contienen. Conexiones con Ventilas hidrotermales 20.2, Quimioautótrofos 21.4.
Las zonas oceánicas y sus hábitats Igual que en un lago, el océano presenta gradientes de luz, disponibilidad de nutrientes, temperatura y concentración de oxígeno. A las aguas abiertas del océano se pueden dividir en provincia pelágica (figura 48.31a) y zona nerítica (el agua se encuentra sobre las plataformas continentales). La zona nerítica recibe nutrientes de lixiviación de la tierra, y es la zona de mayor productividad. En las aguas brillantemente iluminadas de la zona superior del océano, denominada zona fótica, los microorganismos fotosintéticos son los productores primarios, y las cadenas tróficas de herbívoros son las que predominan. Dependiendo de la región, puede penetrar algo de luz hasta 1,000 metros bajo la superficie del mar. Por debajo de eso, los organismos viven en la oscuridad, y la materia orgánica que desciende de las regiones superiores constituye la base de las cadenas tróficas detritívoras. En las redes tróficas, los carnívoros, incluyen desde los conocidos tiburones y calamares hasta cnidarios coloniales gigantes y los extraños peces pescadores de las profundidades del mar (figura 48.32a,b). En lo que podría ser la mayor migración circadiana, muchas especies se elevan miles de metros por la noche para alimentarse en regiones superiores y después se desplazan hacia abajo por la mañana. La provincia béntica es el fondo del océano: sus rocas y sedimentos. La biodiversidad béntica es mayor en las
zona oceánica
aire en la superficie oceánica
plataformas continentales. La provincia béntica también incluye algunas concentraciones inexploradas en su mayoría de biodiversidad sobre las montes marinos y en los ventiladores hidrotérmicos. Los montes marinos son montañas que se elevan hasta 1,000 metros o más de altura, pero no obstante, quedan bajo la superficie del mar (figura 48.31b). Atraen a gran número de peces y son el hogar de muchos invertebrados marinos (figura 48.32c). Igual que las islas, las montañas marinas a menudo son el hogar de especies que evolucionaron allí y no se encuentran en otros sitios. La abundancia de vida en los montes marinos las hace atractivas para los barcos pesqueros comerciales. Los peces y otros organismos a menudo son atrapados por arrastre: una técnica de pesca en la cual se arrastra una red de gran tamaño a lo largo del fondo para capturar todo lo que queda atrapado en ella. Este proceso es devastador desde el punto de vista ecológico, pues las áreas en las cuales se efectúa el arrastre quedan sin vida y el aluvión arrastrado por la gigantesca red con pesas sofoca a quienes se alimentan por filtración en áreas adyacentes. El agua sobrecalentada que contiene minerales disueltos sale del fondo del océano por las ventilas hidrotermales. Cuando esta agua caliente rica en minerales se mezcla con el agua fría del mar, los minerales se precipitan y forman extensos depósitos. Los procariontes quimioautótrofos (sección 21.4) pueden obtener energía de estos depósitos. Los procariontes sirven como productores primarios de redes tróficas que incluyen diversos invertebrados, como gusanos tubulares y estrellas de mar quebradizas (figura 48.32d-f ). Como explicamos en la sección 20.2, existe una hipótesis que sostiene que la vida se originó en el fondo del mar en estos sitios calientes y ricos en nutrientes.
zona nerítica
plataforma continental
zo
na fót zo ica na alt 0 a “zo fót na ica m de 200 e l c di z afó ona r e p ú a y b sc aja tic ulo , a ” 1,000
provincia pelágica
2,000
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zona batial
4,000 zona hadal
a
11,000 metros de profundidad
trincheras del mar profundo
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pr
ov
in
ci
a
zona abisal
b
Figura 48.31 Animada (a) Zonas del océano. Las dimensiones de las zonas no están dibujadas a escala. (b) Modelo de computadora de tres montes marinos que se encentran en el fondo del océano, cerca de las costas de Alaska. El monte oceánico Patton, en su parte posterior, mide aproximadamente 3.6 kilómetros de alto (alrededor de 2 millas), y su cima se encuentra a unos 240 metros (800 pies) por debajo de la superficie del mar. Se estima que hay alrededor de 30,000 montes marinos.
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d
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Figura 48.32 Lo que se encuentra en el fondo del mar, un mundo vasto y en su mayoría no explorado de vida marina. (a) Un sifonóforo, Praya dubia, uno de los parientes de los corales y las medusas, que forman colonias y pueden medir hasta 40 metros de longitud (130 pies). (b) Pez pescador o pez rana de las profundidades del mar con filamentos bioluminiscentes.
f
a El viento del norte inicia el desplazamiento de aguas costeras.
b La fuerza de rotación de la Tierra desvía el agua que se desplaza hacia el oeste.
(c) Anémona atrapamoscas, de la Montaña Marina Davidson, que se encuentra cerca de la costa de California. Residentes de las comunidades de ventilas hidrotermales: d) estrellas reticuladas, lapas y gusano poliqueto; (e) gusano tubular, un poliqueto; (f) gusano de Pompeya, otro poliqueto.
El afloramiento: un sistema para aporte de nutrientes Las aguas frías y profundas del océano son ricas en nutrientes. Por el proceso de afloramiento o surgencia, esta agua cargada de nutrientes se desplaza hacia arriba a lo largo de las costas de los continentes. El viento hace que las aguas costeras comiencen a desplazarse. Por ejemplo, en el hemisferio norte, los vientos prevalentes soplan de norte a sur paralelos a las costas occidentales de los continentes e inician el desplazamiento de las aguas superficiales (figura 48.33). Este desplazamiento ocurre conforme la rotación de la Tierra desvía las masas de agua que se desplazan con lentitud lejos de la costa, y el agua profunda y fría asciende para ocupar su sitio. En el hemisferio sur, los vientos del sur llevan el agua superficial lejos de la costa. El agua más fría y profunda de la Corriente de Humboldt la reemplaza. Los nutrientes de esta agua mantienen al fitoplancton, el cual constituye la base de la rica pesca. Cada tres a siete años, las aguas superficiales del Océano Pacífico Ecuatorial Occidental se calientan y provocan un cambio en la dirección del viento. Este calentamiento ocurre con frecuencia cerca de Navidad, de modo que los pescadores del Perú le dieron el nombre de El Niño, como se mencionó en la introducción del capítulo. Este nombre
c El agua fría asciende como reemplazo.
Figura 48.33 Afloramiento de aguas costeras en el hemisferio norte.
comenzó a emplearse como término más inclusivo: La Oscilación del Sur El Niño o ENSO por sus siglas en inglés (El Niño Southern Oscillation). En la siguiente sección examinaremos más de cerca algunas de las consecuencias de este evento recurrente. Para repasar en casa ¿Qué factores afectan a la vida en las provincias del océano? Los océanos tienen gradientes de luz, oxígeno disuelto y nutrientes. Cerca de la playa se encuentran las zonas bien iluminadas que son las más productivas y ricas en especies.
Sobre el fondo del mar, existen zonas de diversidad sobre los montes marinos y en torno a las ventilas hidrotermales.
La
surgencia lleva agua rica en nutrientes de regiones profundas del mar a la superficie a lo largo de las costas.
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48.17 El clima, los copépodos y el cólera
Los fenómenos de la atmósfera y el océano, y que ocurren sobre la tierra se interconectan de manera que afecta profundamente el mundo de los seres vivos. Conexión con Copépodos 25.14.
Una Oscilación del Sur El Niño o ENSO, se define por cambios en la temperatura de la superficie del mar y en los patrones de circulación atmosférica. El término “oscilación del sur” se refiere a un cambio variable de presión atmosférica en la región occidental del Pacífico ecuatorial: Las masas de aire caliente y húmedo ascienden, provocando una baja ste este a e presión y tormentas en el lan de o rtes sop e fu s to Pacífico occidental. vien
Cielos claros, masas de aire seco descendiendo, altas presiones.
riales cuato sios e ste li a s e nto ao los vien de este atura mper sopla de te to n me en au agua
Ascenso de agua fría de 30-160 pies por debajo de la superficie.
a
Cielos transparentes, masas de aire que descienden, alta presión.
so fuertes vientos este o l e ia hac
Las masas de aire caliente plan y húmedo ascendiendo, baja presión, tormentas.
lluvia sobre el Pacífico central an, debilit ste ios se hacia el e s li a ntos uye los vie caliente fl a el agu No hay afloramiento; el agua fría alcanza una profundidad hasta de 500 pies por debajo de la superficie.
b
Figura 48.34 Animada (a) Flujo hacia el oeste del agua superficial fría entre varios ENSO. (b) Dislocación hacia el este del agua caliente durante El Niño.
el reservorio más grande de agua y aire caliente de la Tierra da lugar a fuertes lluvias, y libera suficiente energía calorífica para impulsar patrones globales de circulación atmosférica. Entre una y otra Oscilación del Sur El Niño, las aguas calientes y las fuertes lluvias se desplazan hacia el oeste (figura 48.34a). Durante una Oscilación del Sur El Niño, los vientos prevalentes en la superficie sobre la región occidental del Pacífico Ecuatorial se hacen más fuertes y “arrastran” las aguas superficiales hacia el este (figura 48.34b). Al hacerlo, el transporte de agua hacia el oeste se hace más lento, la temperatura de la superficie del mar aumenta, la evaporación se acelera y la presión atmosférica desciende. Estos cambios afectan el clima a nivel mundial. Los episodios de El Niño duran de 6 a 18 meses y a menudo van seguidos por un episodio de La Niña, durante el cual, las aguas del Pacífico se hacen más frías de lo usual. Otros años, las aguas no son más frías ni más calientes que el promedio. Como mencionamos en la introducción al capítulo, en 1997 se produjo el efecto más poderoso de El Niño en el siglo pasado. Las temperaturas promedio en la superficie del mar en la región este del Pacífico aumentaron 5 °C (9 °F). Esta agua más caliente se extendió unos 9,660 kilómetros (6,000 millas) al oeste desde las costas del Perú. El cambio abrupto de El Niño a La Niña en 1997-1998 produjo efectos extraordinarios sobre la productividad primaria en el Pacífico ecuatorial. Con el flujo masivo hacia el este de agua caliente pobre en nutrientes, los fotoautótrofos fueron casi indetectables en fotos de satélite que mide la productividad primaria (figura 48.35a). Durante el rebote de La Niña, el agua más fría, rica en nutrientes, llegó a la superficie del mar y se desplazó hacia el oeste a lo largo de todo el ecuador. Como revelaron las imágenes de satélite, el ascenso de esta agua provocó un florecimiento de algas que abarcó todo el Pacífico ecuatorial (figura 48.35b). Durante el efecto de El Niño de 1997 a 1998, se reportaron 30,000 casos de cólera sólo en Perú, en comparación con sólo 60 casos de enero a agosto de 1997. Las personas sabían que el agua contaminada por Vibrio cholerae provoca epidemias de cólera (figura 48.36b). Este agente patógeno ocasiona diarrea severa. Las heces contaminadas con bacterias entran al suministro de agua y los individuos que emplean el agua contaminada se infectan.
Figura 48.35 Datos satelitales sobre productividad primaria en el Océano Pacífico ecuatorial. La concentración de clorofila en el agua se empleó como medida. (a) Durante el episodio de El Niño en 1997-1998, una cantidad masiva de agua pobre en nutrientes se desplazó hacia el este y, por lo tanto, la actividad fotosintética fue despreciable. (b) Durante el episodio subsecuente de La Niña, el afloramiento masivo de agua y el desplazamiento hacia el oeste de agua rica en nutrientes condujo a un amplio florecimiento de algas que abarcó hasta la costa del Perú. 886 UNIDAD VII
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a Ausencia casi total de fitoplancton en
b Enorme florecimiento de algas en el
el Pacífico ecuatorial durante El Niño.
Pacífico ecuatorial en un fenómeno de rebote de La Niña.
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bangladesh india bahía de bengala c
a
b
Lo que la gente no sabía es que V. cholerae permanece en etapa de latencia entre cada brote de cólera. No se le encuentra en humanos ni en el suministro de agua. No obstante, el cólera se inicia simultáneamente en sitios distantes: por lo general, en ciudades costeras, donde la gente de escasos recursos de la ciudad toman agua de ríos cercanos al mar. La bióloga marina Rita Colwell pensó que los humanos no eran huéspedes durante los periodos entre cada brote. Se preguntó si había un reservorio en el entorno para el patógeno. Aunque tal vez era así, nadie lo había detectado en las muestras de agua sometidas a cultivo estándar. Entonces Colwell tuvo una idea brillante: ¿Qué tal si nadie encontraba el patógeno porque éste cambia de forma y entra a una etapa de latencia entre brotes? Durante un brote de cólera en Louisiana, Estados Unidos, Colwell comprendió que podía aplicar una prueba base de anticuerpos para detectar la proteína singular de la superficie de V. cholerae. Posteriormente, al realizar las pruebas en Bangladesh, encontró bacterias en 51 de 52 muestras de agua. Los métodos estándar de cultivo no le permitieron encontrarlas más que en siete muestras. Vibrio cholerae sobrevive en ríos, estuarios y en el mar. Como sabía Colwell, el plancton también crece bien en estos entornos acuáticos. Decidió restringir su búsqueda del huésped desconocido a las aguas cálidas cercanas a Bangladesh, donde ocurren brotes de cólera estacionalmente (figura 48.36). En este sitio Colwell descubrió una etapa de latencia de V. cholerae dentro de copépodos, que son diminutos crustáceos marinos (sección 25.14). Los copépodos se alimentan de fitoplancton, de modo que la abundancia de copépodos y de células V. cholerae en su interior aumenta y disminuye según la abundancia de fitoplancton. Colwell sospechó que los cambios de temperatura del agua en la Bahía de Bengala estaban relacionados con los brotes de cólera, de modo que examinó los reportes médicos durante los episodios de El Niño de 1990 a 1991 y de 1997 a 1998. Encontró que el número de reportes de casos de cólera aumentaba de cuatro a seis semanas después de iniciado el fenómeno de El Niño, el cual lleva agua más caliente cargada de más nutrientes a la Bahía de Bengala, estimulando así el crecimiento del fitoplancton. Este alimento adicional incrementa el número de copépodos portadores de cólera.
d
Figura 48.36 (a) Datos satelitales sobre el aumento de temperatura superficial marina en la Bahía de Bengala. El rojo indica las temperaturas más cálidas de verano. (b) Vibrio cholerae, agente causante del cólera. Los copépodos albergan una etapa latente de esta bacteria, que aguarda a que desaparezcan las condiciones ambientales adversas que no favorecen su crecimiento y reproducción. (c) Arroyuelo típico de Bangladesh del cual se tomaron muestran de agua para análisis. (d) En Bangladesh, Rita Colwell compara muestras de agua potable filtrada y sin filtrar.
En la actualidad, Colwell y Anwarul Huq, un científico de Bangladesh, investigan la salinidad y otros factores que quizá se relacionen con los brotes. Su objetivo es diseñar un modelo para predecir donde se producirá cólera próximamente. Aconsejaron a las mujeres de Bangladesh a emplear la tela de los saris como filtro para retirar las células de V. cholerae del agua (figura 48.36d). Los copépodos huéspedes son demasiado grandes como para atravesar esta delgada tela, la cual puede lavarse con agua limpia, secarse al sol y usarse de nuevo. Este método sencillo y no costoso ha permitido reducir los brotes de cólera a la mitad.
Para repasar en casa ¿Qué ocurre durante el fenómeno de El Niño? Durante el fenómeno de El Niño, los cambios de temperatura del océano y los vientos modifican las corrientes marinas, lo que afecta el clima, las redes tróficas marinas y la salud humana.
CAPÍTULO 48
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LA BIOSFERA 887
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REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Los surfistas, las focas y el mar
Cada vez queda más claro que el clima “normal” depende del marco de tiempo considerado. Los ciclos de calentamiento y enfriamiento en el Océano Pacífico modifican las condiciones en el curso de 3 a 7 años. También ha surgido evidencia de ciclos a más largo plazo. Algunos de ellos parecen abarcar periodos de 50 a 70 años. Estas observaciones sugieren que quizá los planes a largo plazo basados en las condiciones climáticas actuales no sean muy precisos.
Resumen Los patrones de circulación atmosférica global afectan el clima y la distribución de comunidades. Estos patrones son iniciados por variaciones latitudinales de la radiación solar que llega a la Tierra. Los patrones de circulación atmosférica que se ven influenciados por la rotación de la Tierra y su trayectoria anual alrededor del Sol, la distribución de masas continentales y mares, y la elevación de las masas continentales. La energía solar y los vientos que ocasiona, constituyen fuentes de energía renovable y limpia. Los humanos arrojan contaminantes a la atmósfera. El uso de CFC agota la capa de ozono en la región atmosférica superior y permite que llegue más radiaciones UV a la superficie de la Tierra. El esmog, una forma de contaminación ambiental, se produce al quemar combustibles fósiles en aire tibio y sin corrientes, por encima de las ciudades. Las plantas de energía que queman carbón también contribuyen fuertemente a la lluvia ácida, que altera los hábitats y mata muchos organismos.
Secciones 48.1, 48.2
Usa la animación de CengageNOW para ver cómo afecta la inclinación de la Tierra a las estaciones, cómo impulsa la luz solar la circulación del aire y cómo los CFC destruyen la capa de ozono y cómo se forma la lluvia ácida.
Sección 48.3 Variaciones latitudinales y estacionales de luz solar calientan el agua de la superficie del mar e inician las corrientes, las cuales distribuyen la energía calorífica a nivel mundial e influyen en los patrones climáticos. Las corrientes del océano, las corrientes atmosféricas y los continentes interaccionan para dar lugar a zonas globales de temperatura, como cuando la presencia de montañas costeras da lugar a sombras orográficas o monzones.
Usa la animación de CengageNOW para aprender sobre las corrientes oceánicas, las sombras orográficas y las brisas costeras.
Secciones 48.4, 48.5 Las regiones biogeográficas, son amplias áreas con comunidades de plantas y animales que se encuentran sólo en ese sitio. Los biomas son regiones ligeramente más pequeñas con determinado tipo de vegetación dominante. Las variaciones regionales en el clima, elevación perfiles del suelo e historia evolutiva afectan la distribución de los biomas.
Usa la animación de CengageNOW para ver la distribución de los biomas y comparar algunos de sus perfiles del suelo.
Los desiertos se forman alrededor de las latitudes 30° al norte y al sur. Se forman vastos pastizales en el interior de los continentes en latitud media. Las regiones costeras ligeramente más húmedas hacia el sur y hacia el oeste mantienen bosques y matorrales secos. Secciones 48.6-48.11
888 UNIDAD VII
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¿Por qué opción votarías? ¿Constituye una buena aplicación de los fondos del gobierno de Estados Unidos el estudio de fenómenos como El Niño y otros ciclos climáticos a largo plazo? Visita CengageNOW para ver más detalles y después vota en línea.
Desde el ecuador hasta latitudes de 10° al norte y al sur, la lluvia abundante, la alta humedad y las temperaturas templadas mantienen bosques de hojas anchas. Los bosques subcaducifolios y los bosques tropicales caducifolios se forman entre las latitudes de 10° y 25°, dependiendo de cuanta lluvia anual ocurre en la estación de sequía prolongada. Los bosques templados caducifolios se forman a mayores latitudes. En los sitios donde la estación seca y fría se alterna con una estación lluviosa fría predominan bosques de coníferas. Las coníferas también se ven favorecidas en áreas templadas con suelo pobre. Las plantas resistentes de poco crecimiento en la tundra ártica se presentan en altas latitudes, donde hay una capa de permafrost. En altitudes elevadas, crecen plantas similares formando la tundra alpina. La mayoría de los lagos, arroyos y otros ecosistemas acuáticos tienen gradientes de penetración de luz solar, la temperatura del agua y gases disueltos y nutrientes. Estas características varían con el transcurso del tiempo y afectan la productividad primaria. En los lagos de las zonas templadas, el recambio de primavera y el recambio de otoño provocan mezcla vertical del agua y desencadenan un estallido de productividad. En el verano, la termoclina evita que se mezcle el agua de las regiones superiores con las inferiores. Las zonas costeras soportan diversos ecosistemas. Entre ellos, los manglares, los estuarios y los arrecifes de coral son especialmente productivos.
Secciones 48.12-48.15
Secciones 48.16, 48.17 La vida persiste en todo el océano y la diversidad es más alta en la zona fótica en la parte superior de la provincia pelágica. En la provincia béntica (el fondo del océano) la diversidad es alta cerca de las ventilas hidrotermales y en los montes marinos.
El afloramiento es un desplazamiento de agua del océano rica en nutrientes, profunda y fría, hacia arriba, típicamente a lo largo de las costas continentales. El fenómeno de El Niño es un calentamiento del agua del este del Pacífico que desencadena cambios en la lluvia y otros patrones climáticos a nivel mundial. El fenómeno de La Niña es un enfriamiento de estas mismas aguas que también influyen en los patrones climáticos globales.
Usa la interacción de CengageNOW para aprender acerca de las zonas oceánicas y observar como afecta el fenómeno de El Niño a las corrientes oceánicas y los afloramientos.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III
1. La radiación solar impulsa la distribución de sistemas climáti. cos y por lo tanto influye en a. las zonas templadas b. la distribución de la lluvia c. las variaciones estacionales d. todos los anteriores
PRINCIPIOS DE ECOLOGÍA
7/3/09 2:43:23 PM
Ejercicio de análisis de datos
1. ¿En qué momento se produjo la mayor desviación de temperatura positiva en este periodo?
3 2
Desviaciones en la temperatura de la superficie del mar (°C).
Para intentar predecir el efecto del fenómeno de El Niño o La Niña en un futuro cercano, la Administración Nacional Oceanográfica y Atmosférica estadounidense recopila información sobre la temperatura de la superficie del mar (TSM) y condiciones atmosféricas. Compara las temperaturas promedio mensuales en la región este del Océano Pacífico ecuatorial contra datos históricos y calcula la diferencia (los grados de anomalía) para determinar si se están desarrollando condiciones para que surja El Niño, La Niña o las condiciones son neutras. El Niño es un aumento de la temperatura de la superficie del mar de más de 0.5 °C. Una reducción de la misma cantidad de temperatura da lugar a La Niña. En la Figura 48.37 se muestran datos para casi 39 años.
El Niño neutro La Niña
0
1 2 3 1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 3 2 1
El Niño neutro La Niña
0
1 2 3 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010
2. ¿Qué tipo de fenómeno, si lo hubo, ocurrió en el invierno de 1982-1983? ¿Y qué ocurrió en el invierno de 2001 a 2002? 3. Durante el fenómeno de La Niña, cae menos lluvia de lo normal en el oeste y sudoeste estadounidense. En el intervalo que se muestra, ¿cuál fue el lapso más prolongado sin que se produjera un fenómeno de La Niña?
1
Figura 48.37 Desviaciones en la temperatura de la superficie marina (respecto a la media histórica) en la región este del Océano Pacífico ecuatorial. Un aumento por encima de la línea roja punteada da lugar al fenómeno de El Niño, y una reducción por debajo de la línea azul es La Niña.
4. ¿Qué tipo de condiciones se produjeron en el otoño de 2007 cuando California sufrió incendios severos?
2.
protege a los organismos vivos de la luz solar UV. a. La inversión térmica c. La capa de ozono b. La precipitación ácida d. El efecto de invernadero
3. Las variaciones regionales en los patrones globales de lluvia y temperatura dependen de . a. circulación global de aire c. la topografía b. las corrientes del océano d. todos los anteriores 4. Una sombra orográfica es una reducción de la lluvia . a. en la cara interna (hacia la tierra) de una cordillera costera b. durante un fenómeno de El Niño c. que ocurre estacionalmente en los trópicos
12. Correlaciona los términos de la columna de la izquierda con la descripción más adecuada. _____ tundra _____ chaparral _____ desiertos _____ sabana _____ estuario _____ bosque boreal _____ selva tropical _____ ventilas hidrotermales
5. Las masas de aire se elevan . a. en el ecuador c. a medida que el aire se enfría b. en los polos d. todos los anteriores 6. Los biomas son . a. provincias acuáticas c. regiones de tierra b. zonas acuáticas y terrestres d. están parcialmente caracterie. tanto c como d zados por plantas dominantes 7. La distribución de biomas depende de . a. el clima c. el suelo b. la elevación d. todos los anteriores 8. Los pastizales predominan con mayor frecuencia a. cerca del ecuador b. a gran altitud c. en el interior de los continentes d. tanto b como c
a. bosque ecuatorial de hojas anchas b. parcialmente encerrado por tierra y donde se mezcla agua dulce con agua salada c. tipo de pastizal con árboles d. tiene plantas de poco crecimiento a grandes latitudes o elevaciones e. a latitudes de 30° norte y sur f. el agua sobrecalentada rica en minerales soporta comunidades g. las coníferas predominan h. matorral seco
Visita CengageNOW para preguntas adicionales.
Pensamiento crítico .
9. El permafrost se encuentra debajo de , y es una amplia reserva de carbono. a. la tundra ártica c. los bosques de coníferas b. la tundra alpina d. todos los anteriores 10. Durante , el agua profunda a menudo rica en nutrientes se desplaza a la superficie de un cuerpo de agua. a. el recambio de primavera c. el afloramiento b. el recambio de otoño d. todos los anteriores 11. Los procariontes quimioautótrofos son los productores primarios de las redes tróficas en . a. los pastizales c. los arrecifes de coral b. los desiertos d. las ventilas hidrotermales
1. Londres, Inglaterra, se encuentra en la misma latitud que Calgary en la provincia de Alberta en Canadá. Sin embargo, la temperatura media en enero en Londres es 5.5 °C (42 °F), mientras que en Calgary es menos 10 °C (14 °F). Compara la ubicación de estas dos ciudades y sugiere el motivo de la diferencia de temperaturas. 2. El aumento de la industrialización en China preocupa a los ambientalistas por su repercusión en la calidad del aire en otros sitios. ¿Tienen más probabilidad los contaminantes de Beijing de llegar a Europa oriental o al oeste de Estados Unidos? Explica el motivo. 3. El uso de vehículos recreativos a campo traviesa podría duplicarse en los próximos 20 años. Los entusiastas desearían que el gobierno les autorizara a utilizar desiertos federales. Algunos argumentan que sería el sitio perfecto para vehículos a campo traviesa porque “no hay nada allí”. Explica si estás de acuerdo y el motivo. CAPÍTULO 48
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49 Impacto de los seres humanos sobre la biosfera IMPACTOS Y PROBLEMAS
Un largo alcance
Iniciamos este libro con la historia de los biólogos que se aventuraron en un remoto bosque de Nueva Guinea y su entusiasmo ante las muchas especies anteriormente desconocidas que encontraron en ese lugar. En el extremo del planeta, un submarino estadounidense emergió en aguas árticas y descubrió osos polares cazando en el mar cubierto de hielo (figura 49.1). Los osos estaban a 435 kilómetros (270 millas) de distancia del Polo Norte y a 805 kilómetros (500 millas) de la tierra firme más cercana. Incluso aquellas aparentemente remotas regiones ya no están fuera del alcance de los exploradores humanos ni de la influencia humana. Sabemos que los crecientes niveles de gases invernadero están elevando la temperatura de la atmósfera y los mares de la Tierra. En el Ártico, el calentamiento está causando que el hielo marino se adelgace y se rompa más pronto en la primavera. Esto eleva el riesgo de que los osos polares que buscan cazar lejos de tierra, lleguen a quedarse varados sin poder regresar a tierra firme antes que el hielo se derrita. Los osos polares son depredadores que están situados en la parte superior de la cadena trófica y sus tejidos contienen una cantidad sorprendentemente elevada de mercurio y pesticidas orgánicos. Los contaminantes se introdujeron en el agua y el aire en sitios lejanos, en regiones más templadas. Los vientos y las corrientes oceánicas los depositan en los dominios polares. Los contaminantes también viajan hacia el norte en los tejidos de animales migratorios como las aves marinas que pasan los inviernos en regiones templadas y anidan en el Ártico.
En sitios menos lejanos que el Ártico, los efectos de las poblaciones humanas tienen un efecto más directo. A medida que cubrimos cada vez más superficie del mundo con nuestras viviendas, fábricas y granjas, quedan menos hábitats apropiados para otras especies. También ponemos en riesgo las especies al competir con ellas por los recursos, al sobreexplotarlos e introducir competidores que no son nativos del lugar. Sería presuntuoso pensar que sólo nosotros hemos tenido un impacto profundo en la vida. Hace mucho tiempo, en el Eón Proterozóico, las células fotosintéticas estuvieron modificando de manera irreversible el curso de la evolución cuando enriquecieron la atmósfera con oxígeno. Sobre la existencia de la vida, el éxito evolutivo de algunos grupos asegura la extinción de otros. Lo que es algo nuevo es la velocidad creciente del cambio y la capacidad de nuestra propia especie para reconocer y afectar su papel en este incremento. Hace un siglo, los recursos físicos y biológicos de la Tierra parecían inagotables. Ahora sabemos que muchas prácticas puestas en marcha, cuando los humanos ignoraban cómo funcionan los sistemas naturales, afectan negativamente a la biosfera. La tasa de extinciones de las especies se encuentra en ascenso y muchos tipos de biomas están siendo amenazados. Estos cambios, los métodos que utilizan los científicos para documentarlos y las maneras en que podemos dirigirlos, son el centro de atención de este capítulo.
Figura 49.1 Tres osos polares inspeccionan un submarino norteamericano que emergió en las aguas congeladas del Ártico.
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Conceptos básicos Las especies en peligro reciente de extinción Las actividades humanas han acelerado la tasa de extinción. La pérdida, degradación y fragmentación del hábitat conducen a las extinciones, a medida que se introducen y sobreexplotan las especies. Secciones 49.1, 49.2.
Conexiones a conceptos anteriores
Ya tienes conocimiento acerca de la extinción (sección 18.12) y cómo se utilizaron las extinciones masivas para crear la escala de tiempo geológico (17.8). Aquí echaremos un vistazo a cómo el crecimiento de la población humana y el uso de los recursos (45.7, 45.9), incluyendo el empleo de los combustibles fósiles (23.5), están acelerando las extinciones.
Aprenderás acerca de cómo las actividades humanas pueden ocasionar endogamia al perturbar el flujo génico (18.8, 18.9). También recordarás los efectos del agotamiento de los mantos acuíferos (47.6), la lluvia ácida (47.9), la erosión terrestre (29.1) y las emisiones de gases invernadero (47.6). Verás cómo la transpiración (29.3) afecta a los patrones de lluvia locales.
Examinaremos la historia de los líquenes y la contaminación (18.4) desde otra perspectiva, y verás otro ejemplo de los efectos de los omicetos patógenos (22.8).
Evaluación de la biodiversidad Nuestro conocimiento de las especies es parcial, ya que siempre nos enfocamos a los animales terrestres grandes. Los biólogos conservacionistas evalúan el estado de los ecosistemas y su biodiversidad con el objetivo de preservarlos tanto como sea posible. Secciones 49.3, 49.4.
Prácticas dañinas La construcción de viviendas, el uso de la energía, la adquisición de productos, el aumento de los cultivos y la basura que se desecha tienen efectos ambientales nocivos que hacen peligrar la existencia de las especies y los ecosistemas. Secciones 49.5-49.7.
Soluciones sustentables Todas las naciones tienen una riqueza biológica que puede beneficiar a las poblaciones humanas. El reconocimiento del valor de la biodiversidad y su disposición para utilizarla de manera sustentable es bueno para la Tierra y todas sus especies. Sección 49.8.
¿Por qué opción votarías? El Ártico contiene reservas de gas, petróleo y minerales. Estados Unidos tiene derechos sobre algunos territorios árticos. ¿Se debería pugnar por proteger esos recursos en el Ártico en lugar de explotarlos? Consulta CengageNOW para más detalles y luego vota en línea. Sólo disponible en inglés. CAPÍTULO 49
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IMPACTO DE LOS SERES HUMANOS SOBRE LA BIOSFERA 891 891
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49.1
La crisis de la extinción
La extinción es un proceso natural, pero nosotros la estamos acelerando. Enlaces con Escala de tiempo geológico 17.8, Extinción 18.12.
CENOZOICA
Era
Periodo
Extinción masiva en curso
CUATERNARIO
1.8 mda TERCIARIO
Con sus altas tasas de crecimiento y prácticas culturales (por ejemplo, de agricultura y deforestación) los seres humanos se han convertido en agentes principales de extinción.
Evento de extinción masiva
65.5
MESOZOICA
CRETÁCICO
145.5 JURÁSICO
199.6
Recuperación lenta después de la extinción en el Pérmico, después radiaciones adaptativas de algunos grupos marinos, así como de plantas y animales terrestres. El impacto de un asteroide en el límite del Cretácico-Terciario K-T provoca que el 85% de todas las especies desaparezcan tanto de la tierra como del mar.
TRIÁSICO
Evento de extinción masiva
251 PÉRMICO
299 CARBONÍFERO
Se forma la Pangea y por vez primera el área conformada por tierra firme supera a la superficie cubierta por los océanos. ¿Impacto de un asteroide? Se presenta la Gran Glaciación, además de colosales emanaciones de lava, con la pérdida del 90 al 95% de todas las especies.
Evento de extinción masiva
PALEOZOICA
359 DEVÓNICO
416 SILÚRICO
Se pierden más del 70% de los grupos marinos. Los productores de arrecifes, los trilobites, los peces sin mandíbulas y los placodermos son afectados gravemente. ¿Quizás a causa del impacto de meteoritos, de la disminución del nivel del mar o de un enfriamiento global?
Evento de extinción masiva
443 ORDOVÍCICO
488
Segunda extinción con más devastación en los mares; se pierden casi 100 familias de invertebrados marinos.
Extinciones masivas y lentas recuperaciones La extinción, como la especiación, es un proceso natural (sección 18.12). Las especies surgen y se extinguen regularmente. De acuerdo a la evidencia, los científicos estiman que el 99% de todas las especies que han existido hasta ahora ya están extintas. La tasa de extinción aumenta de forma dramática durante una extinción en masa, cuando muchos tipos de organismos en muchos hábitats diferentes llegan a extinguirse en un periodo relativamente corto. Cinco grandes extinciones masivas marcan los límites de los periodos geológicos (sección 17.8). Con cada evento de extinción masiva, la biodiversidad disminuyó de manera vertiginosa tanto sobre la tierra como en los océanos. Posteriormente, las especies sobrevivientes experimentaron radiaciones adaptativas. Cada vez, la biodiversidad se recobró de manera extremadamente lenta. Tomó por lo menos 10 millones de años para que la diversidad regresara al nivel que tenía antes del evento de extinción. La figura 49.2a resume las principales extinciones y recuperaciones de las mismas. Este patrón de extinciones es un resumen de lo que le ocurrió a los taxa principales. Los linajes difieren en sus tiempos de origen, sus tendencias a divergir y dar origen a nuevas especies, así como el tiempo que éstas perduran. Si consideramos el número de especies como la medida del éxito para cada linaje, veremos que no todos los linajes son igualmente exitosos. La figura 49.2b, ilustra cómo se modificó el número de especies con el tiempo en algunos linajes principales. La expansión de un linaje en ocasiones ocurrió al mismo tiempo que la contracción de otro, como cuando una disminución en las gimnospermas acompañó la radiación adaptativa de las angiospermas.
CÁMBRICO
Evento de extinción masiva
542 (PRECÁMBRICO)
a
Glaciación masiva; se pierde el 79% de todas las especies, incluyendo la mayoría de los microorganismos marinos.
Cenozoico Mesozoico (diversidad de mamíferos para 10 familias estudiadas)
Paleozoico
Protozoarios
Trilobites
Peces óseos
Anfibios
Reptiles
Aves
Mamíferos
Cenozoico Mesozoico Paleozoico
b
Gimnospermas
Angiospermas
Insectos
Figura 49.2 Animada (a) Fechas de las cinco extinciones y recuperaciones masivas más grandes del pasado. Compara con la figura 17.14. (b) Diversidad de las especies con el paso del tiempo para una muestra determinada de taxa. La amplitud de cada forma en color azul representa el número de especies de este linaje. Observa la variación entre los linajes. 892 UNIDAD VI
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CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES
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Figura 49.3 Dibujo de un dodo (Raphus cucullatus). Extinto desde finales del siglo XVII, era más grande que un pavo y no podía volar.
Figura 49.4 ¿Está vivo o está extinto? Foto coloreada de un pájaro carpintero de pico de marfil o carpintero real (Campephilus principalis). Esta ave es, o era, el pájaro carpintero de mayor talla en América del Norte y nativo de los estados del sudeste de los Estados Unidos.
La sexta gran extinción masiva Estamos actualmente en medio de una extinción masiva. Se estima que la tasa actual de extinción se encuentra de 100 a 1,000 veces por encima de la tasa base, lo que la pone a la par de los cinco principales eventos de extinción. A diferencia de aquellos antiguos eventos, la culpa de éste no puede atribuirsele a alguna catástrofe natural tal como el impacto de un asteroide. En vez de ello, esta extinción masiva es el resultado del éxito de una sola especie, los seres humanos, y su efecto sobre la Tierra. El evento de extinción en curso puede haber comenzado hace tan sólo 60,000 años. El tiempo estimado de llegada de los humanos a Australia y América del Norte se correlaciona con un aumento en la tasa de extinción para los grandes mamíferos. Por supuesto que el cambio climático jugó un papel importante, pero la cacería también puede haber sido un factor contribuyente. Es más fácil señalar como los culpables de las extinciones recientes a los humanos. La Unión para la Conservación Mundial (World Conservation Union) ha recopilado una lista de más de 800 extinciones documentadas que ocurrieron desde el año 1,500. Como un ejemplo, el pájaro dodo (figura 49.3) era un ave grande no voladora que vivió en la isla de Mauricio en el Océano Índico. Había un número abundante de dodos en el año 1,600, cuando los marineros holandeses llegaron por primera vez a la isla, pero más o menos 80 años después las aves se habían extinto. Algunas sirvieron de alimento a los marineros. Sin embargo, la destrucción de los nidos y el hábitat por las ratas, los gatos y los cerdos que acompañaron a los humanos probablemente tuvieron un efecto mayor. Las extinciones de animales tienden a considerarse más que las de las plantas. Las desapariciones de grandes animales terrestres, en especial aves y mamíferos, por lo regular se encuentran bien documentadas. Sabemos menos acerca de las pérdidas de animales pequeños, en especial invertebrados. Históricamente, las pérdidas de los microorganismos, protistas y hongos se encuentran casi completamente indocumentadas.
Puede ser difícil determinar si una especie se encuentra completamente extinta. A medida que la población se reduce, cada vez se observan menos individuos, pero unos cuantos pueden sobrevivir en segmentos aislados del hábitat. Por ejemplo, considera al pájaro carpintero de pico de marfil, o carpintero real, un ave espectacular que es nativa de los bosques pantanosos del sureste norteamericano (figura 49.4). La tala de estos bosques ocasionó el declive de la especie y se creyó que había llegado a extinguirse en los años 40. Una posible observación en Arkansas en el año de 2004 condujo a buscar evidencia de la supervivencia de esta ave. Hacia fines de 2007, esta búsqueda había producido algunas fotos borrosas, fragmentos de video y unas cuantas grabaciones de lo que pueden ser sonidos del carpintero real. Aún no se tiene una prueba definitiva de que esta ave siga viva. Si el pájaro carpintero de pico de marfil todavía existe, es una especie en peligro de extinción, una especie cuyos niveles de población son tan bajos que enfrenta la extinción en la totalidad o parcial. Una especie amenazada es aquella que probablemente llegará a estar en peligro de extinción en un futuro cercano. Casi todas las especies que se encuentran actualmente en peligro o amenazadas deben su precaria posición a las influencias de los humanos, como se detalla en la siguiente sección.
Para repasar en casa ¿Cómo afectan los seres humanos el patrón de las extinciones? Los humanos están provocando un aumento en la tasa de extinción. Las anteriores extinciones masivas ocurrieron como resultado de catástrofes globales. La recuperación de la diversidad de las especies toma millones de años después de una extinción masiva. Muchas especies se encuentran actualmente en peligro de extinción como resultado de la actividad humana, en lo que está siendo conocida como la sexta gran extinción masiva.
CAPÍTULO 49
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IMPACTO DE LOS SERES HUMANOS SOBRE LA BIOSFERA 893
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49.2 Amenazas actuales para las especies
La expansión de las poblaciones humanas y la industrialización que la acompaña es una amenaza para muchas especies. Conexiones con Endogamia y flujo genético 18.8, Agotamiento de los acuíferos 47.6, Gases invernadero 47.8.
Pérdida, fragmentación y degradación de los hábitats Cada especie requiere de un tipo particular de hábitat, y cualquier pérdida, degradación o fragmentación de ese hábitat reduce el tamaño de la población. Una especie endémica, que se encuentra confinada al área limitada en la cual surgió o evolucionó, tiene más probabilidades de extinguirse que una especie con una distribución más amplia. Las especies con requerimientos de recursos muy específicos son particularmente vulnerables a las alteraciones del hábitat. Por ejemplo, los pandas gigantes (figura 49.5) son endémicos en los bosques de bambú de China y se alimentan principalmente de esta planta. A medida que se elevaba la población humana de China, el bambú era cortado para ser utilizado como material de construcción y los bosques eliminados para construir granjas. A medida que desaparecían los bosques de bambú, también lo hacían los pandas. Su número, el cual pudo haber sido alguna vez hasta de 100,000, disminuyó hasta aproximadamente 1,000 en estado salvaje. Además de la pérdida de los hábitats, los pandas son afectados por la fragmentación de su hábitat; el hábitat adecuado para el panda se encuentra ahora limitado a parcelas separadas cerca de las cimas de las montañas. Debido a esta fragmentación, los pandas que enfrentan condiciones adversas en un área no pueden moverse a un nuevo sitio. La fragmentación también obstaculiza la dispersión de las hembras jóvenes. Esto disminuye el flujo génico, lo que divide a la población en unidades más pequeñas. El pequeño tamaño del grupo fomenta la endogamia y reduce la diversidad genética de la especie como un todo. Los esfuerzos actuales para salvar a los pandas gigantes incluyen la protección de los hábitats existentes, y la creación de corredores entre hábitats para conectar a los que se mantienen aislados, así como programas de reproducción en cautiverio. En Estados Unidos, las pérdidas del hábitat afectan a casi todas las más de 700 especies de angioespermas amenazadas o en peligro de extinción. Por ejemplo, la conversión de las praderas en granjas y unidades habitacionales ha puesto en la lista federal de especies amenazadas tanto a las especies orientales como occidentales de las orquídeas del género Platanthera (figura 49.6a). Los humanos también degradan los hábitats de manera menos directa. Por ejemplo, el manto acuífero Edwards, en Texas, se compone de formaciones subterráneas de piedra caliza llena de agua que suministran agua potable a la ciudad de San Antonio. Las excesivas extracciones de agua de este acuífero, junto con la contaminación del agua que lo recarga, ponen en peligro de extinción a las especies que viven en el acuífero, como la salamandra ciega de Texas (figura 49.6b). Los biólogos encuentran de interés a esta especie porque muestra los efectos evolutivos de muchas generaciones que vivieron en la oscuridad total. 894 UNIDAD VI
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Figura 49.5 El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca), una de las especies en peligro de extinción mejor conocidas. La dieta del panda se compone casi por completo de bambú. La destrucción y la fragmentación de los bosques de bambú de China amenazan su supervivencia.
La lluvia ácida, los residuos de pesticidas, las fugas de fertilizantes y las emisiones de los gases invernadero también degradan los hábitats y contribuyen a la decadencia de las especies. En la introducción del capítulo explicamos cómo la desaparición prematura del hielo polar puede perjudicar a los osos polares. El reconocimiento de esta amenaza puede llevar a incluir a esta especie en la lista de especies en peligro de extinción.
Sobreexplotación y caza furtiva Cuando los colonos europeos llegaron por primera vez a Norteamérica, encontraron de 3,000 a 5,000 millones de palomas migratorias. En el siglo xix, la caza comercial provocó una disminución excesiva en el número de estas aves. La última vez que alguien vio a una paloma migratoria silvestre fue en 1900... y le disparó. La última ave en cautiverio murió en 1914. Todavía estamos sobreexplotando a las especies. El colapso de la población del bacalao del Atlántico, descrita en la sección 45.6, es un ejemplo reciente. Como el otro, el abulón blanco fue el primer invertebrado marino anotado como especie en peligro de extinción en Estados Unidos. La explotación comercial de los abulones blancos se aceleró en los años 70. Hacia 1990, solamente quedaba el 1% de la población. El biólogo Boris Worm estima que las poblaciones de cerca del 29% de peces e invertebrados marinos explotados comercialmente ya han colapsado; la captura anual de estas especies es ahora menor que el 10% del máximo registrado. Si las tendencias actuales continúan, todas las poblaciones de especies marinas que ahora explotamos para su venta comercial podrían desaparecer hacia el año 2050. La caza furtiva, es decir, la explotación ilegal de las especies, es otra amenaza, especialmente en los países menos desarrollados. Las personas que tienen escasez de otras fuentes de proteínas, matarán y se comerán a los animales locales, a pesar de la prohibición impuesta para pro-
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a
b
Figura 49.6 Dos especies norteamericanas bajo amenaza. (a) La destrucción del hábitat amenaza a la especie de orquídeas Platanthera leucophaea. (b) La disminución y la contaminación de los mantos acuíferos ha puesto en peligro de extinción a las salamandras ciegas de Texas, Typhlomolge rathbuni. Generaciones enteras viviendo en un acuífero oscuro, donde no hay selección en contra de las mutaciones que afectan el desarrollo ocular, han reducido los ojos de esta especie a diminutos puntos blancos.
tegerlos. Las especies en peligro de extinción también son asesinadas para obtener ganancias económicas. Es un triste comentario acerca de la naturaleza humana el hecho de que entre más rara sea una especie, mayor precio tendrá en el mercado negro. La globalización significa que las especies pueden ser vendidas al mejor postor en cualquier lugar del mundo. Por ejemplo, el cuerno de rinoceronte, proveniente de animales en peligro de extinción de África, termina como una medicina tradicional en Asia y como mangos de cuchillos en Yemen.
La introducción de especies Los depredadores exóticos o especies introducidas (sección 46.9) son otra amenaza. Por ejemplo, las ratas que extendieron sus dominios al viajar de polizones en los barcos, ahora ponen en peligro a muchas especies que habitan en islas. Las ratas se comen los huevos y las crías de los nidos de las aves. También devoran otros pequeños animales tales como los caracoles. Los seres humanos también dispersaron sin querer a la culebra arbórea café, que es nativa de Samoa. La llegada de esta serpiente a Guam produjo la extinción de la mayoría de las aves endémicas de la isla y puso en peligro a las tres que restan. Las especies exóticas a menudo compiten con las nativas. En el sureste de Estados Unidos, la introducción de plantas, como la kudzu (figura 49.22b) y la madreselva japonesa, cubren y amenazan las plantas nativas de crecimiento lento. En los arroyos de montaña de California, la competencia entre la trucha común o trucha marrón europea y la trucha oriental de río (introducidas ambas para pesca deportiva) ponen en peligro a la trucha dorada nativa de California. Los agentes patógenos exóticos también provocan la desaparición de las especies. Por ejemplo, la malaria o paludismo aviar era desconocida en Hawai hasta que fue llevada a las islas con la introducción de aves, y dispersada mediante los mosquitos introducidos. La malaria aviar está
contribuyendo a la extinción de ciertos pinzones (aves descritas en la introducción al capítulo 19).
Efectos de interacción Con frecuencia, una especie llega a estar en peligro debido a diversas amenazas. A menudo, la pérdida de una especie, pone en peligro a otra. Por ejemplo, el trébol Trifolium stoloniferum y el bisonte, que se alimentaba de él, alguna vez fueron muy comunes en el Medio Oeste estadounidense. Las plantas prosperaban en los bosques abiertos preferidos por los bisontes. Allí, la tierra era enriquecida con los excrementos de estos robustos herbívoros y periódicamente era removida por sus pezuñas. Los bisontes ayudaban a dispersar las semillas del trébol, las cuales sobrevivían el paso a través de los intestinos del animal. Cuando el bisonte fue cazado hasta llevarlo casi a la extinción, las poblaciones del trébol disminuyeron. Ahora que se encuentra en la lista de especies en peligro de extinción, el trébol está amenazado además por la conversión de su hábitat para el uso humano, la competencia proveniente de las plantas introducidas y los ataques de los agentes patógenos e insectos que también han sido introducidos.
Para repasar en casa ¿Cómo las actividades humanas ponen en peligro a las especies existentes? Las especies empiezan a disminuir cuando los humanos destruyen o fragmentan su hábitat natural al transformarlo para el uso humano, o lo degradan mediante la contaminación, o acaban con un recurso esencial. Los humanos también causan directamente la disminución de las especies al sobreexplotarlas y mediante la caza furtiva. El tráfico y el comercio global puede introducir especies exóticas que perjudiquen a las nativas. La mayoría de las especies en peligro de extinción son afectadas por múltiples amenazas.
CAPÍTULO 49
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IMPACTO DE LOS SERES HUMANOS SOBRE LA BIOSFERA 895
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ENFOQUE EN INVESTIGACIÓN
49.3 Las pérdidas desconocidas
49.4 Evaluación de la biodiversidad
Apenas hemos comenzado a evaluar las amenazas para muchos grupos de especies, en especial las microbianas.
Las listas de especies en peligro se han enfocado históricamente en los vertebrados. Los biólogos apenas han comenzado a evaluar las amenazas que existen sobre invertebrados y plantas. Nuestro impacto sobre los protistas y los hongos es desconocido, y la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión para la Conservación del Mundo (World Conservation Union IUCN Red List of Threatened Species) (tabla 49.1) ni siquiera toma en cuenta a las procariontes. En un artículo de 2006, el microbiólogo Tom Curtis hizo una petición para aumentar la investigación sobre la ecología microbiana y su diversidad. Argumentó que hemos comenzado apenas a comprender el enorme número de especies microbianas y a entender su importancia. Curtis concluyó: “No me disculpo por poner a los microorganismos en un pedestal por encima de todos los demás seres vivos. Si la última ballena azul se asfixiara hasta morir con el último panda, sería algo desastroso pero no sería el fin del mundo. Pero si accidentalmente envenenáramos las últimas dos especies de oxidantes de amoniaco, eso sería otra cuestión. Podría ocurrir ahora mismo y nunca nos enteraríamos...”. Las bacterias oxidantes de amoniaco son esenciales porque crean nitrógeno disponible para las plantas.
Tabla 49.1 (2007)*
Lista de especies amenazadas a nivel mundial
Especies descritas
Evaluadas por amenazas
5,416 9,956 8,240 6,199 30,000
4,863 9,956 1,385 5,915 3,119
1,094 1,217 422 1,808 1,201
959,000 81,000 40,000 2,175 130,200
1,255 2,212 553 13 83
623 978 460 5 42
Amenazadas
Vertebrados Mamíferos Aves Reptiles Anfibios Peces
Invertebrados Insectos Moluscos Crustáceos Corales Otros
Plantas terrestres Musgos Helechos Gimnospermas Angiospermas
15,000 13,025 980 258,650
92 211 909 10,771
79 139 321 7,899
3,715 5,956 2,849
2 58 15
0 9 6
10,000 16,000
2 1
2 1
Protistas Algas verdes Algas rojas Algas café
Fungi Líquenes Hongos
* IUCN–WCU Red List, disponible en línea en www.iucnredlist.org
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Los biólogos conservacionistas están muy ocupados examinando y buscando formas para proteger la biodiversidad existente en el mundo. Enlaces con Líquenes y contaminación 18.4, Oomycota 22.8.
Biología de la conservación Los biólogos reconocen tres niveles de biodiversidad: diversidad genética, diversidad de las especies y diversidad del ecosistema. La tasa o velocidad de disminución de la biodiversidad se está acelerando en los tres niveles. La biología de la conservación se ocupa de estudiar estas disminuciones o decadencias. Los objetivos de este relativamente nuevo campo de la biología son: 1) Examinar la magnitud de la biodiversidad, 2) Investigar los orígenes evolutivos y ecológicos de la biodiversidad, y 3) Encontrar maneras para mantener y utilizar la biodiversidad de forma que beneficie a las poblaciones humanas. La meta es conservar tanta biodiversidad como sea posible utilizándola de manera sustentable.
Monitoreo de especies indicadoras El daño y la pérdida de los hábitats pueden afectar especies diferentes de maneras distintas. Una especie indicadora es aquella que alerta a los biólogos acerca de la degradación del hábitat y la pérdida inminente de diversidad cuando sus poblaciones disminuyen. Como un ejemplo, los biólogos pueden evaluar la salud de un arroyo monitoreando algunos peces e invertebrados. Una disminución en la población de truchas puede ser una señal inicial de la existencia de problemas en un hábitat de agua dulce, porque las truchas no toleran los contaminantes o los niveles bajos de oxígeno. Los líquenes funcionan como indicadores de la calidad del hábitat en tierra. Debido a que los líquenes absorben iones minerales del polvo en el aire, son afectados por la contaminación del aire. Los líquenes absorben metales tóxicos tales como mercurio y plomo, y no pueden librarse de ellos. La sección 18.4 describe cómo, con la llegada de la revolución industrial, la disminución de los líquenes en los bosques de Inglaterra seleccionó un patrón de coloración particular entre las polillas de los bosques.
Identificación de las regiones en riesgo Con tantas especies en riesgo, los biólogos conservacionistas están trabajando para identificar los puntos calientes o críticos (hot spots), o sea los hábitats que son ricos en especies endémicas y que se encuentran bajo gran amenaza. La idea es que una vez identificados estos puntos calientes puedan adquirir prioridad en los esfuerzos para la conservación de la vida silvestre en todo el mundo. La identificación de un punto caliente involucra la creación de un inventario de los organismos en un área limitada, tal como un valle aislado. Los cuadrantes de muestreo, así como los estudios de especímenes capturados, marcados y recapturados identifican las especies presentes en el área, y permiten hacer una estimación del tamaño poblacional (sección 45.2). La introducción al capítulo 1 destaca un sondeo exploratorio realizado en Nueva Guinea.
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Ecorregión crítica o en peligro Ecorregión vulnerable Ecorregión estable o intacta Sin información disponible
Figura 49.7 Ubicación y estado de conservación actual de las
Tabla 49.2 Ecorregiones críticas o en peligro de los Estados Unidos
ecorregiones terrestres consideradas más importantes por el World Wildlife Fund (Fondo Mundial de la Vida Silvestre).
Ecorregión
En una escala más amplia, los biólogos conservacionistas definen las ecorregiones, que son regiones terrestres o acuáticas caracterizadas por el clima, la geografía y las especies que se encuentran dentro de ellas. El sistema de ecorregiones más ampliamente utilizado fue desarrollado por científicos conservacionistas del World Wildlife Fund. Estos científicos definieron 867 ecorregiones terrestres características. La figura 49.7 muestra las ubicaciones y el estatus de conservación de las ecorregiones que son consideradas la principal prioridad para los esfuerzos de conservación. El objetivo de dar prioridad a las ecorregiones es salvar a las especies representativas de todos los biomas existentes de la Tierra. Al enfocarse en los puntos calientes y las ecorregiones críticas, más que en las especies individuales en peligro de extinción, los científicos esperan mantener los procesos del ecosistema que sostienen la diversidad biológica de forma natural. La tabla 49.2 enumera las ecorregiones, críticas o en peligro de extinción, localizadas de manera parcial o completamente en Estados Unidos. Cada una contiene un gran número de especies endémicas y se encuentra bajo amenaza. Como un ejemplo, el bosque de KlamathSiskiyou, ubicado en el suroeste de Oregón y el noroeste de California es hogar de muchas coníferas poco comunes. La tala de árboles es la principal amenaza en esta región. Sin embargo, un agente patógeno de las coníferas recién introducido, Phytophthora lateralis, también es motivo de preocupación. Es un pariente del protista que provoca la muerte súbita del roble (sección 22.8). Dos aves en peligro de extinción, el búho manchado del norte y el mérgulo marmoleado, anidan en las partes de crecimiento más antiguas del bosque. El salmón coho o salmón plateado, que está en peligro de extinción, se reproduce en los arroyos que atraviesan el bosque.
Praderas del norte
Bosque de coníferas Klamath-Siskiyou
700,000
50,300
Amenazas principales Conversión a zonas de pastoreo o granjas; desarrollos petrolíferos y de gas Tala de árboles, enfermedades exóticas de raíz provocadas por la construcción de caminos
Bosque tropical perrennifolio templado del Pacífico
295,000
Tala de árboles
Bosques de pinos-encino de la Sierra Madre
289,000
Sobrepastoreo, tala de árboles, uso excesivo para recreación
Bosques secos chaparrales de California
121,000
Establecimiento de especies exóticas, sobrepastoreo, prevención de incendios
Bosque de coníferas de Nevada
53,000
Bosques de coníferas y de hoja ancha del sureste
585,000
Tala de árboles, expansión de la mancha urbana Tala de árboles, prevención de incendios, expansión de la mancha urbana
Para repasar en casa ¿Cómo los biólogos conservacionistas ayudan a proteger la biodiversidad? Los biólogos conservacionistas evalúan la riqueza de las especies de la Tierra y crean sistemas para dar prioridades a los esfuerzos de conservación. Los puntos críticos o “puntos calientes” son áreas que incluyen muchas especies endémicas y enfrentan un alto grado de amenazas. Las ecorregiones son áreas más grandes caracterizadas por factores físicos y composición de especies.
CAPÍTULO 49
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Área (km2)
IMPACTO DE LOS SERES HUMANOS SOBRE LA BIOSFERA 897
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49.5 Efectos del desarrollo y el consumo
A medida que el número de las poblaciones humanas aumenta, sus necesidades de energía y otros recursos hace presión sobre las especies nativas. Conexiones con Lluvia ácida 47.9, Uso de recursos 45.9, Combustibles fósiles 23.5.
Efectos del desarrollo urbano y suburbano Cuando las casas, las fábricas y los centros comerciales reemplazan los hábitats sin disturbio, la biodiversidad disminuye. En todo el mundo, las personas continúan emigrando desde las áreas rurales hacia las ciudades a un paso acelerado (figura 49.8). En Estados Unidos, la expansión de las áreas urbanas y suburbanas es un factor que influye en la disminución de muchas especies. La grulla de Florida se encuentra amenazada en este estado y está siendo presionada por el crecimiento de la ciudad de Orlando. En Nevada, una pequeña población de ranas leopardo, que alguna vez se pensó que estaban extintas, se encuentra apenas aguantando en el condado de Clark, de rápido crecimiento. Otro anfibio en peligro de extinción, el sapo, de Houston, ahora sobrevive solamente entre las crecientes ciudades de Austin y Houston. Al norte de California, los nuevos desarrollos habitacionales cerca de San Francisco pueden perjudicar a la mariposa Misionera Azul. La proximidad a las áreas de desarrollo humano afecta a diferentes especies de maneras distintas. Las plantas exóticas introducidas en los hermosos jardines suburbanos pueden liberar semillas que lleguen a establecerse en las áreas silvestres y compitan con las especies nativas, tales como los chaparrales de California. Los perros y gatos que vagan sin restricciones pueden matar animales salvajes o
modificar sus comportamientos de manera que interfieran con su reproducción. Los caminos interrumpen y restringen el movimiento de los animales terrestres y obstaculizan así el flujo genético. La iluminación nocturna también tiene impactos negativos. Por ejemplo, el alumbrado eléctrico de las ciudades puede desorientar a las tortugas marinas (que también se encuentran en peligro de extinción), cuando intentan tomar su camino de regreso al mar. Las aves migratorias que vuelan de noche y que utilizan la luz para navegar tienden a chocar con edificios altos y bien iluminados.
Efectos del consumo de recursos El estilo de vida de las personas de las naciones industrializadas requiere de grandes cantidades de recursos, y la extracción y entrega de estos recursos afecta la biodiversidad. En Estados Unidos, el tamaño de la familia promedio ha disminuido desde los años 50, pero el tamaño promedio de las casas se ha duplicado. Los hogares más grandes requieren mayor cantidad de madera para ser construidas y amuebladas, lo cual fomenta la tala de árboles. Los hogares grandes también requieren de más energía para ser calentados y enfriados. La mayor parte de la energía utilizada en los países desarrollados proviene de combustibles fósiles, como el petróleo, el gas natural y el carbón (figura 49.9). Tú ya sabes que el uso de estos combustibles no renovables contribuye al calentamiento global y a la lluvia ácida. Además, la extracción y el transporte de estos combustibles tienen impactos negativos. El petróleo daña a muchas especies cuando se escapa de las tuberías o de los buques que lo transportan. La explotación de minas de carbón degrada el área inmediata y con frecuencia reduce la calidad del agua de los arroyos cercanos. Por ejemplo, la producción de las
Figura 49.8 Las ciudades desplazan a las especies silvestres y requieren de inmensas cantidades de recursos. En el 2008, por primera vez, la mayoría de la población humana se convirtió en habitantes de las ciudades.
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Petróleo (Suministra el 39.8% de la energía total)
Gas natural (Suministra el 22.4% de la energía total)
Porcentaje de la fuente
Porcentaje del sector
69 24
96
5
2
2 3
2
35 45 37 9 9
33 29 Carbón (Suministra el 22.6% de la energía total)
Energía nuclear (Suministra el 8.2% de la energía total)
Industria (Consume el 21.6% de la energía total)
9