Atlas Serpientes de Venezuela 0444518630

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ATLAS SERPIENTES DE VENEZUELA Una Vision Actual de su Diversidad

1Ra EDICION

Marco Natera Mumaw luis Felipe Esqueda Gonzalez Manuel Castelafn Fernandez

Zoot. Forschungsmuseum Alexander Koenig - Bibliothek lnventar-Nr.

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Venezolana de Herpetol ogia

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LOSAUTORES Marco Natera Mumaw. Naci6 en Valencia, estado Carabobo, el 12 de julio de 1972. Curs6 estudios universitarios en Ia Universidad R6mulo Gallegos, de Ia cual egres6 como lngeniero Agr6nomo y mas tarde ingresa como Docente Ordinario a tiempo completo (Area de Agronomia, Asignatura Zoologia); ademas, asume Ia coordinaci6n del Museo de Vertebrados del Centro de Estudios del Llano de Ia Universidad R6mulo Gallegos (CELLUNERG). Desde muy joven mostr6 vocacion y pasi6n por Ia naturaleza, principalmente los reptiles y anfibios. Diversa y fructifera ha sido su trayectoria curricular en general, especial mente Ia Herpetologia, area en Ia cual ha desempeiiado un papel preponderante tanto en el tema de Ani males Venenosos, Envenenamiento Ofidico, Sistematica, Bioecologfa y Conservaci6n de los ofidios. A lo largo de su trayectoria profesional ha fungido en diversos cargos, todos meritorios y reconocidos por sus amigos y colegas, de los cuales tenemos: Fundador y Miembro Activo Grupo de Operaciones de Rescates Ofidios (O.R.O.). Miembro Activo de Ia Asociacion para Ia lnvestigaci6n, Divulgaci6n y Conservacion de Ia Fauna Silvestre (ASOFAUNA), Universidad R6mulo Gallegos. Coordinador General de Ia Asociaci6n para Ia lnvestigaci6n Divulgaci6n y Conservaci6n de Ia Fauna Silvestre (ASOFAUNA). Fundador y Curador de Ia Coleccion Herpeto16gica de Ia Universidad Nacionaf Experimental R6mulo Gallegos. Coordinador del lnventario de Fauna Silvestre del Jardin Botanico Delta Amacuro, Convenio ASOFAUNA, Fundaci6n Jardin Botanico Delta Amacuro. Fundador y Coordinador de Ia Coleccion de Vertebrados y del laboratorio de Zoologfa ASOFAUNA, Universidad Romulo Gallegos. Coordinador Museo de Vertebrados ASOFAUNA·CELLUNERG . Miemb ro del Comite Editorial de Ia revista Herpetotropii:os, Universidad de los Andes, Merida. lnvestigador Asociado a Ia Coleccion Herpetol6gica de Ia Escuela de Geografia de Ia Universidad de los Andes (U LABG). lnvestigador·Colaborador del Centro de Estudios e lnvestigacion en Ciencias de Ia Salud (CEICSURG) de Ia Universidad Romulo Gallegos, San Juan de los Morros. Miembro de Ia Fundacion Ecologica "Sin Fronteras." Luis Felipe Esqueda Gonzalez. Venezolano, actualmente residenciado en Chile. Autodidacta e lnvestigador lndependiente. Area tematica de investigacion: Taxonomfa, Ecologia y Biogeografia de los Reptiles de Venezuela. lngeniero Forestal graduado en Ia Universidad de los Andes, Merida, Venezuela, que ademas curs6 estudios de postgrado en Ecologfa Tropical en Ia misma universidad. Dentro de su trayectoria academica fue Curador e lnvestigador de Ia Colecci6n de Anfibios y Reptiles de Ia Universidad de l os Andes, Merida, Venezuela (ULABG); miembro honorario e Instructor en el area de Envenenamiento Ofidico en los Bomberos Forestales de Ia Universidad de los Andes, Merida, Venezuela y miembro ~ ital i cio del grupo O.R.O., Valencia, estado Carabobo.

Manuel Castelain Fernandez. Espaiiol, se radica en Venezuela en 1961 , con gran respeto y admiracion comienza a conocer este parafso terrenal, pais de eterna primavera donde Ia naturaleza conjuga todos los ambientes y nos presenta con gran equilibria una gran biodiversidad y belleza paisajistica. De nacionalidad venezolana y residenciado en La Victoria, estado Aragua, desde 1975 y con camara en mano recorre Ia geografra nacional, registrando a cada paso fotogramas de especies que van consolidando una gran base de datos que como el dice contiene las tres F, fauna, flora y folklore. logrando asf fotografiar los momentos mas sublimes del entorno natural. Sus trabajos fotograficos son conocidos Nacional e lnternacionalmente al participar y ganar en concursos de trabajos ecologicos promovidos por Maraven, filial de Petr61eosde Venezuela"La Venezuela que Debemos Conservar" aiios 1994, 1997, 1998. Hoechst y Schering·Agrevo "Faenas del Campo" aiios 1997, 1998. Continuando con sus ideas ecologicas en 1975 creo de hecho Ia "Fundaci6n Ecologica Sin Fronteras•, con el objetivo principal de crear conciencia ambientalista a todos los niveles, utilizando en todos sus trabajos dos esloganes reg istrados, "Venezuela Exotica y Maravillosa" y "Cuidar el Ambiente Garantiza Ia Vida". Ha realizado y actual mente continua trabajos de fotografiacientifica en combinaci6n con profesores universitarios e instituciones de investigaci6n como Ia Estaci6n Biologica Dr. Alberto Fernandez Yepez y Ia Universidad Central de Venezuela, Facultad de Botanica y Zoo log fa Agricola, donde realizo exposicionesde biodiversidad yalmanaques didacticos como: Orqufdeas de Ia Estaci6n Biol6gica Rancho Grande; Rancho Grande y su Entorno Bi6tico; Desvelos en el Parque Nacional Henri Pittier, en Ia Estacion Biol6gica de Rancho Grande; Venezuela Exotica y Maravillosa, Estaci6n Biol6g ica de Bajo Seco U.C.V; Desvelos en el Parque Nacional Henri Pittier, en Ia galerfa de El Maques del Toro, La Victoria, estado Aragua. En 1999 comienza con Marco Natera el proyecto "Serpientes de Venezuela". Ademas, realiza numerosos almanaques de biodiversidad, didacticos para Ia Fundaci6n Ecol6gica Sin Fronteras. Mantiene el programa "Carteleras Ecologicas" en espaci'os publicos de Ia comunidad, con fotograffas ambientalistas de cada area . Ha publicado fotograffas ambientalistas para trabajos cientfficos en las revistas de T6picos Maraven, Natura en Espana, Fundaci6n La Salle y Fotonatura Internet.

ATLAS SERPIENTES DE VENEZUELA Una Vision Actual de su Diversidad Auto res Marco Natera Mumaw, luis Felipe Esqueda Gonzalez y Manuel Castelafn Fernandez

Editorial y Financiamiento luis Felipe Esqueda Gonzalez y Marisol Dfaz de Esqueda El financiamiento de esta obra ha sido personal de los ed itores, reconociendo Ia autorfa general o Ia correspondiente a los capitulos. Por otro lado, el apoyo logistico, fotografico ode informacion ha sido valioso y fundamental en Ia concreci6n dellibro, siendo primordial para ello el apoyo de las siguientes ONG: Fundaci6n Ecol6gica Sin Fronteras; Fundaci6n BioGeos, Merida, Venezuela; Asociaci6n Venezolana de Herpetologia AVH, Carabobo, Venezuela y Serpentario.com, Trujillo, Venezuela.

© Copyright 2015 Nose permite Ia reproducci6n total o parcial de este libro ni el almacenamiento en su sistema informatico sin Ia deb ida autorizaci6n por escrito de los editores y/o los autores generales.

Registro de Propiedad lntelectual N° 218.072 ISBN: Obra lndependiente 978·956·358·762·3

Disefto, Digitalizaci6n y Diagramacion: luis Felipe Esqueda Gonzalez y Marisol Dfaz de Esqueda. lmpreso en Santiago de Chile, julio 2015, porIa imprenta Dimacofi Negocios Avanzados S.A.

ILUSTRACION DE LA PORTADA ARRIBA DE IZQUIERDA A DERECHA Adulto de Micrurus meridensis Roze, 1989 Adulto de Both raps bilineatus bilineatus (Wied-Neuwied, 1825) Adulto de Crotalus aff. durissus Foto ©Sa ntos Baz6 Adulto de Lachesis muta (Linnaeus, 1766) Adulto de Porthidium lansbergii rozei (Peters, 1968). Foto ©Sa ntos Baz6

ABAJO DE IZQUIERDA A DERECHA Adulto de Oxyrhopus peto/arius (Linnaeus, 1758) Adulto de Drymarchon corais (Boie, 1827) Adulto de Epictia fa/lax (Peters, 1858) Adulto de Ani/ius phelpsorum Roze, 1958. Foto © Luis Alejandro Rodriguez Adulto de Coral/us caninus (Linnaeus, 1758)

CONTENIDO PR6LOGO ··································································································································································· X

PREFACIO ············•···························•·············•················•··········•···························•················•··········•······················· XI DEDICATORIA ............................................................................................................................................................ XII

INTRODUCCI6N ........................................................................................................................................................... 1 AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................................................................... 3

CAPiTULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES SQUAMATA: los Reptiles mas Diversificados ••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••

6

LAS SERPIENTES: Los Squamata mas Modificados .............................................................................................................. 1o SiNTESIS BIOECOLOGICA DE LAS SERPIENTES EN VENEZUELA............................................................................................ 12

Alimentaci6n •• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••• 12 Comportamiento Defensive ••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••• ••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••• 19 Reproducci6 n••••••••••••.••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••• ••••••••••••••••• 25 Dimorfismo Sexua l ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••• 29

Distinci6n Ecol6gica •••••••• ••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••• ••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 30 Patr6n de Actividad ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 31

CAPiTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES LA OFIDIOFAUNA Y SU CONTEXTO EN VENEZUELA ................................................................................................................. 34 LISTA SISTEMATICA DE SERPIENTES •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 38 CLADO TOXICOFERA •••••• ••••••••••••••••••••• •••••••• •••••••••••••••••••••• •••••••• ••••••••••••••••••• ••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••• •••••••••• •••••••• 44 INFRAORDEN ALETHINOPHIDIA HOFFSTETTER, 1955 (serpientes tfpicas o verdaderas) ................................................................ 44 PARVORDER MACROSTOMATA •• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••• •••••••••••••••••••••••••••••• ••. ••••••••••••••••••••• •••••••••••••••• ••••••••• 44 PARVORDER AMEROPHIDIA •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 44 CLAVE DICOT6MICA DE LAS FAMILIA$ DE SERPIENTES EN VENEZUELA ..................................................................................... 45 SUPERFAMILIA ANILIODEA •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••• 45 FAMILIAANI LIIDAE STEJNEGER, 1907 ................................................................................................................................ 45 GENERO ANILIUS OKEN, 1816 ......................................................................................................................................... 46 Ani/ius phelpsorum Raze, 1958 •• ••• •••••••••••••••••••••• ••.••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••• ••• •••••••••••••••• ••••••••••••••• ••••••• 46

SUPERFAMILIA BOOIDEA •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 47 FAMILIA BOIDAE GRAY, 1825 •••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 47

CLAVE DICOT6MICA FAMILIA BOIDAE ............................................................................................................................... 47 GENERO BOA linnaeus, 1758 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••• •••••••••••••••••••••• •••••••••48 Boa constrictor Linnaeus, 1758 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 48

GENERO CORALLUS DAUDIN, 1803 •••••••••••••••••• ••• •• •••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••:•••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •49

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CLAVE DICOTOMICA GENERO ORALLUS ........................................................................................................................... 49 Coral/us caninus (l innaeus, 1758) ••• •••••••• ••• ••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••• •••• 49 Coral/us hortulanus (linnaeus, 1758) ••••••.•••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••.•••• 49 Coral/us ruschenbergerii (Co pe, 1876) •••••• ••••• ••••••••••••••••••••••• ••• ••••••••••• ••••••••••• ••••••••• ••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••• so

GENERO EP/CRATES WAGLER, 1830

···································································································································50 I

CLAVE DICOT6MICA GENERO EPJCRATES •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 5 1 Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758) ............................................................................................................................. 51 Epicrates maurus Gray, 1849 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••.••••••••••. ••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••• 51

GENERO EUNEGES WAGLER, 1830 ••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••• ••• •••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••• 52 Eunectes murinus (Linnaeus, 1758) •••••••••••••••••••••••••••• •••••••..•.••.•••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••.••. •. ••••••••••••••••.•••••••••• 52 LEYENDA DE FIGURA$ FAM ILIA BOIDAE•••••• •••••••• •••••• ••••••••••• ••••••••• ,. ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••• 54 DISTRIBUCION GEOGRAFICA FAMILIAANILIIDAE Y BOIDAE ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 59 ClAVE DICOT6MICA FAMI LIA COLUBRIDAE••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••• ••• •••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 61 CAENOPHIDIA............................................................................................................................................................... 61 COLUBROIDEA•••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••• ••• ••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••• ••• •••••• 61 FAMILIA COLUBRIDAE ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 61 GENERO CHIRONIUS FITZINGE R, 1826 •• ••• ••.•••••••• •• •••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••• •••••••••••••• •••••••••••••••••••••• •••••.••••••••• •62 CLAVE DICOT6 MICA GENERO CHIRONIUS •••••••••••••••••• ••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• ••••••••••••••••••• ••••••••.••• •••••• •• •••••••••••••••••••••• 62 Chironius carinatus (l innaeus, 1758)••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 62 Chironius challenger Kok, 201 0•••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••• ••••• •••••• •••••••••••••• 63 Chironius exoletus (Li nnaeus, 17 58) ••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••• ••• 63 Chironius fuscus (Lin naeus, 1758) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 63 Chironius monticola Roze, 1952 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••• 64

Chironius multiventris Schmidt & Walter, 1943 ............................................................................................................... 64 Chironius scurrulus (Wagler, 1824) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 64 Chironius septentrionalis Dixon, Wi est & Cei, 1993 •••••••••••••••• ••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 65 Chironius spixi Hallowel l, 1845 •••••• ••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••• •••••••••••••••••••••••••• 65

GENERO COLUBER LINNAEUS, 1758 •••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••• 66

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CLAVE DICOTOMICA GEN ERO OLUBER ............................................................................................................................. 66 Co/uber mentovarius (Dume ril, Bibron & Dumeril, 1854) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 66 GEN ERO DENOROPH/0/0N FITZINGER, 1843: ••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••. ••.••••••••••••••••••• 67 CLAVE DICOTOMICA GENERO DENOROPH/0/0N •• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 67 Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837) ••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••• 67 Dendrophidion nuchale (Pete rs, 1863) •••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••68 Oendrophidion percarinatum (Cope, 1893) ••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 69 GENERO DRYMARCHON FITZINGER, 1843: •••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••• 70

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CLAVE DICOTOMICA GENERO

DRYMARCHON •••.••••••••••••••••••••••••• ••••••••• ••••••••••• •••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 70

Drymarchon corais (Boie, 1827) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••10 Orymarchon caudomaculatus Wi.ister, Yrausquin & Mijares-Urrutia, 2001 ••••••••••• •••••••••••• •••••••• •••••••• ••••••••• ••••• ••• ••••••••••••• ••••••• 71 Drymarchon margaritae Roze, 1959 •••• ••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 11 Drymarchon melanurus (Dumeril, Bib ron & Dum eril, 1854) •••••••••• ••••• ••• •••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 71 GENERO DRYMOBIUS FIT.ZI NGER, 1843•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••71

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Drymobius rhombifer (GUnther, 1860) 72 GENERO DRYMOLUBER AMARAL, 1930: ••••.•••.••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••• 7 2 Drymoluber dichrous (Peters, 1863) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••• ••• ••••••••••• 72 GENERO LAMPROPELTIS FITZINGER, 1843: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 72 Lampropeltis andesiana Williams, 1978 •••••••.••••..•••••••• ••••••••••.••••..••••.••.••....•..•••••••••••..•••••••••••.•••••••••.•••••••••••••••••••••••••••• 73 GENERO LEPTOPHIS BELL, 1825: •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •• 74 CLAVE DICOT6MICA GENERO LEPTOPHIS ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 74

II

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Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 75 Leptophis coeruleodorsus (Oliver, 1942)•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 75 Leptophis cupreus (Cope, 1868) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 76 Leptophis occidentalis (Gu nther, 1859) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 76 GENERO MASTIGODRYAS AMARAL, 1935:•••••••.•••••••••.••••••.••••••.••.••.•.......••..•......•....•.....•.....•.......•..•..•..•••..•••••.•••.••••••.••.••••..• 76 CLAVE DICOT6MICA GENERO MAST/GODRYAS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 77 Mastigodryas amarali (Stuart, 1938) ..........•..........................................................•.............•......................................... 77 Mastigodryas bifossatus (Raddi, 1820) ..........................•...•.....•...............•..........•...................•.....•.•.........................•.•.. 78

Mastigodryas boddaerti (Sentzen, 1796) ..•................•........................•................•...•...............................•..................... 78 Mastigodryas pleei (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854) ........•..........•.....•.......•..........•................•.......•.............................. 79 GEN ERO OXYBELIS WAGLER, 1830: ·····•····•··•············································•·······•··•·······•··•··········•·································•··•·· 80 CLAVE DICOT6MICA GENERO OXYBEL/5••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 80 Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) ..•..•.......................................................................•.......•....................................•....... 80 Oxybe/is fulgidus (Daudi n, 1803) ..........•..•..•..........•..•..•..........••.........•..•....•..•..•.....•....•..•..•..........•..........•..•..•..........•.. 81 GEN ERO PHRYNONAX Cope, 1862 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 81 CLAVE DICOT6MICA GENERO PHRYNONAX •••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 82 Phrynonax lyoni (Stejneger, 1902) ...........................•..............................................•..•...........................•..•.......•..•....... 82 Phrynonax polylepis (Peters, 186 7) ......•........•......................................................•..•...................•..•.............•..•............ 83 GENERO RHINOBOTHRYUMWAGLER, 1830: ...•..•.............•.............•................•.......•.••..•....•.....•.....•..................................... 83 ClAVE DICOT6MICA GENERO RHINOBOTHRYUM .......•..•..•.......•.........•......•.....•......•..•.....•..•.....•..•....•.....•............................. 84 Rhinobothryum bovallii Andersson, 1916 .....................................•..........•......••.............•....................................•.......... 84 Rhinobothryum lentiginosum (Scopoli, 1785)...........................................••......•.......................................................•..... 84

GENERO SPILOTES WAGLER, 1830: ·······································•····················································•············•········•·············•··• 85 ClAVE DICOT6MICA GENERO SPJLOTES •.••..•.•.••.••.••.•••••• •.••.•••••••••..•..••..•..•••. ....•.•.•.••.• •..•••••..•.••...•.............•..•.••.•••••..••..•••.• 85 Spilotes pullatus (linnaeus, 1758) ..............•..........•......................•................................•.....•...........................•.•....•.... 85

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Spilotes sulphureus (Wagler, 1824).............................................................•..........•.................................•................... 86

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GENERO TENORRHINA DUMERIL, 1853: •••••••••••••••••••••••••••• ••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 86 Stenorrhina degenhardtii (Berthold, 1845) .•........................•........................•..•..••.•..•.•..•................•..•.......•................•.. 86 GENERO TANTILLA BAIRD & GIRARD, 1853: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 87 CLAVE DICOT6MICA GENERO TANTILLA ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 87

Tantil/a melanocephala (Linnaeus, 1758) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 87 Tantilla semicincta (Dumeril, Bibron &Dumeril, 1854) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 88 LEYENDA DE FIGURAS FAMILIA COLUBRIDAE •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••.••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••• 90 DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA FAMILIA COLUBRIDAE ••.•••.•.•.••.••.••..••..••.••.••••••.••••••..•.•.•••••.••.•••••.•••••••..••.•••••.....•..••.••.•..•.......

10s

CLAVE DICOT6MICA FAMILIA DIPSADIDAE (SUBFAMILIA DIPSADINAE) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••• 112 CAENOPH IDIA..............••..•.••.•••••.•••.•.••••..••.•.•.••..••.•••••....•••..•...•.•.•••••.••.•..•.••..•....••••..•....•.......................•. .. •..••..•••.•..••. 112 COLUBRO IDEA..•••....••.• .•••••..•.•......•.........•...••••••.••••.••.••.••.••..••••••..••.••.••.••..••.......•...•........................•••...•.•.•..•....••.••••..•. 112 FAMILIA DIPSADIDAE •• .••..••.•..••...•••.•.•...•.••.•••••.•••..••.••.••.•.••.••.••...•••.••••...••..•.....•..•.•••••••.....•....•.............•••.•••.••.••..•••.•..••. 112 SUBFAMILIA DIPSADINAE BONAPARTE, 1838 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 112

GENEROATRACTUSWagler, 1828 ................................................................................................................................... 112 CLAVE DICOT6M ICA GEN ERO ATRACTUS •••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••. ••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 113

Atractus acheronius Passos, Rivas-Fuenmayor & Barrio-Amor6s, 2009 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 115 Atractus ayeush Esqueda, 2011 •••••••••••••••••••••••••••••••••••: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 115 Atractus duidensis Roze, 1961

116

III

Atractus e/aps {Gu nther, 1858) .................................................................................................................................. 116 Atractus emigdioi Gonzales-Sponga, 1971 ................................................................................................................... 111 Atractus eriki Esqueda, LaMarca & Baz6, 2007 ............................................................................................................. 117 Atractus erythromelas Boulenger, 1903•••.•••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1 17

Atractus fuliginosus (Hallowell, 1845) .•••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •.•••.•••••••••••• 118 Atractus guerreroi Myers & Donnelly, 2008 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••• 119 Atractus insipidus Roze, 1961 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 120

Atractus lancinii Roze, 1961 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 120 Atractus major Boulenger, 1894 •••••••.•••••••••••••.•••.•••.••.••.•••••••.•••••••••••••.••••••.••.•••. •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 120

Atractus mariselae Lancini, 1969 •• •••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••• ••••••••••••••••• •••••••• •••••••••••••••••••••• 121 Atractus matthewi Markezich & Ba rrio-Amor6s, 2004 ..................................................................................................... 121

Atractus meridensis Esqueda &LaMarca, 2005 •••••• •.••.•••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••• •••••.••••••.••••••••••••••••••••.•• 122 Atractus micheleae Esqueda & LaMarca, 2005 .............................................................................................................. 122 Atradus mijaresi Esqueda & La Marca, 2005 .•••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••.•• 122 Atractus multidentatus Passos, Rivas & Barrio-Amor6s 2009 ............................................................................................ 122 Atractus ochrosetrus Esqueda & La Marca, 2005 ............................................................................................................ 123

Atractus pamplonensis Amaral, 1935•••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••• •••••• ••••• ••••••••••••••••••••••••••••• •••••••• ••••••••

123

Atractus riveroi Roze, 1961 •••.••••.•••••.•••••••••••••.•••••• ••••...•••••••..••.•••••.••••.•••••••••••••.••.••• •••.••.•••.••••••••••••••••.•••••••••••••••.•••••• 123

Atractus steyermarki Roze, 1958 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••• 123 Atractus tamaensis Esqueda & La Marca, 2005 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••• 124 Atractus tamessari Kok, 2006 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••.•••••••••••••••••••.•••••••••••••.•••• 124 Atractus taphorni Schargel & Garcia-Perez, 2002 ........................................................................................................... 124

Atractus torquatus (Dumeril, Bib ron & Dumeril, 1854).................................................................................................... 12s Atractus trilineatus Wagler, 1828 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1 25 Atractus turikensis Barros, 2000 •• ••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••• 125 Atractus ventrimaculatus Boulenger, 1905 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 126

Atractus vittatus Boulenger, 1894 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••.••• ••• ••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 126 GENERO DIPSAS LAURENT!, 1768: .................................................................................................................................. 127

CLAVE DICOT6MICA GENERO 0/PSAS ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 127 Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796) ••••••••.••.••••• ••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••.••••••••.•••••••.••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••. 128 Dipsas copei (GUnther, 1872) ••••. ••••.• ••••.•••••••••••••••••••.••••••.••.•••••. ••••.•••. ••• ••••••..•••••••••••••••••••.••.••••••••••••••••••••••••.••••••••.•• 1 28 Dipsas indica laurenti, 1768 ••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••.•••••••••••••••••••• ••••.•••••••••••••••••••••••••••.••• •••••• ••••.•••••••••••••••••••.••. 128

Dipsas latifrontalis (Boulenge r, 1905)•••••••••.••.•••••• •••••••.••.••••••••••.••.••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••.•••••••••••••.•••• 129 Dipsas pavonina Schlegel, 1837 ••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• • 131 Dipsas pratti (Boulenger, 1897) •••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 131

Dipsas variegata (Dumeril, Bibron &Dumeril, 1854) ...................................................................................................... 131

. I . GENERO MANTODES DUMERIL, 1853: •••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••• 132 CLAVE DICOT6MICA GENERO IMANTOD£5 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 132 lmantodes cenchoa (Linnaeus, 1758) ••••••••••••••••••••• ••• ••••••••••••••••• •.••.••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 132 lmantodes lentiferus {Cope, 1894) ............................................................................................................................. 133 GENERO LEPTODEJRA Frr·zrNGER, 1843: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 133

CLAVE DICOTOMICAGENERO LEPTODEIRA ....................................................................................................................... 134

Leptodeira annulata (Linnaeus, 17 58) •• •••••••••••••••••••••.••••••••••••••••.••••••.••••••••••••••.••. •••••.••••. ••.., .••••••••••.•••••.••..•••••••••.••••••• 134 Leptodeira bakeri Ruthven, 1936 ••••••••••• •••••••.•••••• •••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••.••••••••••••••••.•••.•.•••.•••..•.. 136

IV -

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GENERO NINJA BAIRD & GIRARD, 1853: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 136 Ninia atrata (Hallowell, 1845} ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••.••••••••••••••••••••••• 136 GENERO PLESIODIPSAS HARVEY, RIVAS FUENMAYOR, CAICEDO PORTILLO Y RUEDA ALMONACID, 2008 ........................................... 137 Plesiodipsas perijanensis (Aleman, 1953) •••.••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••.•••••..••••. ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 137

GENERO SJBON FITZINGER, 1826: .••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 137 Sibon nebu/atus (Linnaeus, 17 58) ............................................................................................................................. 138 GENERO UROTHECA BIBRON (IN DE LASAGRA), 1843 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 138

CLAVE DICOT6MICA GENERO UROTHECA ················································~·······································································

138

Urotheca fulviceps (Cope, 1886} •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 139 Urotheca multilineata (Peters, 1863} •.••••..••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••.•• 139 INSERTA SEDIS DIPSADIDAE •••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••• •••••••••••••••••••• 139 GENERO ENULIUS COPE, "1870", 1871: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 139 Enu/ius flavitorques (Cope, 1868} •••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••• 139 LEYENDA DE FIGURAS FAMILIA DIPSADIDAE (SUBFAMILIA DIPSADINAE) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 141 MAPA DE DISTRIBUCION GEOGRAFICA SUBFAMILIA XENODONTINAE ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 158 CLAVE DICOTOMICA DE LA SUBFAMILIA XENODONTINAE •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 164 FAMILIA DIPSADIDAE •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••• ••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••• 165 SUBFAMILIAXENODONTINAE •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 165

GENERO CLELIA FITZ INGER, 1826 ••••••••••••••••••·••••••••••••••••••••••••••·••••••••••••••••••••••••••••••••••·•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 165 Clelia clelia (Daudin, 1803) ••••.•••.•••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 166

GENERO ERYTHROLAMPRUS BOlE, 1826•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••• 166 CLAVE DICOTOMICA GEN ERO ERYTHROLAMPRUS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••. 16 7 Erythrolamprus aesculapii (linnaeus, 1758) ................................................................................................................. 168 Erythrolamprus bizona Jan, 1863•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 168 Erythrolamprus breviceps (Cope, 1860) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 169 Erythrolamprus cobella (linnaeus, 1758)••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••.• •.•••••• 170 Erythrolamprus dorsocorallinus (Esqueda, Natera, La Marca & llija-Fistar, 2007) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••• 170 Erythrolamprus epinephelus (Cope, 1862) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••..••••••••••••••••••••••••...•••.••••••••• 171 Erythrolamprus ingeri (Roze, 1958) •••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 171 Erythrolamprus me/a notus (Shaw, 1802) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••.•••••••••••••••• 172 Erythrolamprus mertensi (Roze, 1964) ••••••••••..••••.•••••. ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••.••••• 172 Erythrolamprus miliaris (Boulenger, 1905) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 173 Erythrolamprus oligolepis (Wied, 1825) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 173 Erythrolamprus poecilogyrus (Wied., 1825) •••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 173 Erythrolamprus pseudocorallus (Roze, 1959) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 17 4 Erythrolamprus pygmaea (Cope, 1868) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•..•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 174 Erythrolamprus reginae (linnaeus, 1758) ••.•.•••.•.•••••.•••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••• 175 Erythrolamprus torrenicola Donnelly &Myers, 1991 ....................................................................................................... 175 Erythrolamprus trebbaui (Roze, 1958) ••.•••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••.•••••••.•••••.••••••••••• 178 Erythro/amprus typhlus (Linnaeus, 1758) .................................................................................................................... 178 Erythrolamprus williamsi (Roze, 1958} •••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 178 Erythrolamprus zweifeli (Roze, 1959) ••••••••••••••••••••••••••••••••• ::::::::••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 178 GENERO HELICOPSWAGLER 1830 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••• 179

,

,

CLAVE DICOTOMICA GENERO

HELICOPS •••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 180

v

Helicops angulatus (Linnaeus, 1758)••••.•••••.••.•••.•••••••••••••••••.••••.••••••••.•••••.••.••.••••••••••.•••••.•••••.••••....••.••••••••.••••.•.•••.••.••• 180 Helicops hagmanni Roux, 191 0 ••••••••••••••••••••••.•••••.•.••...•••....••.••.••.•..•..•.•.•...•..•..•.........••..•...••.•....•...•...•..•..•..•..•.....•..•• 181 Helicops hogei lancini, 1964 .••••••.•••••..•••••••••••••••.••.•••••••••••••••••••••.••.••..••••••••••••.•••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••.••.•••••• 181 Helicops pastazae Shreve, 1934 .•.•....•..••..•••..•..••...•.•.•••••..••....•...•......•........•..•....•..••••.••..••.••••.••••••.•.••.•••••••••••••.••.••.••. 182 Helicops scalaris Jan, 1865 ••••••••••••••••••••••••.••••••••••.••••.•••••••••••.••.•••••••••.••.•••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••• 182

GENERO HYDRODYNASTES FITZINGER, 1843 ••••••••.•••••••.••••••••••••••••••••••••••••••. •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••.•••••..•• 182 Hydrodynastes bicinctus (Herrmann, 1804)•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 183 GENERO HYDROPS WAGLER, 1830: ......................................•..............................................................•.....•...........•.•..•.... 183 CLAVE DICOT6MICA GENERO HYDROPS ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 183 Hydrops martii (Wagler, 1824) •••••.••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••.••.•••••••••••••.•••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••• 183 Hydrops triangularis (Wagler, 1824) ........................................................................................................................... 183 GENERO LYGOPHIS FITZINGER, 1843 ............................................................................................................................... 184 Lygophis lineatus (Li nnaeus, 17 58) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 184

GENERO OXYRHOPUS WAGLER, 1830 •••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••• 185 CLAVE DICOT6MICA GENERO OXYRHOPUS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 185

Oxyrhopus digitalis (Reuss, 1834) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 185 Oxyrhopus doliatus Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854 ••••••••••••••••••.•••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••.••..•••••.••••••••••••••••••.••.••••.••••

186

Oxyrhopus leucomelas (Werner, 1926)•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 187 Oxyrhopus occipitalis (Wagler, 1824)•••••••.••••••.••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 187

Oxyrhopus petolarius (Lin naeus, 1758) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1 87 Oxyrhopus vanidicus lynch, 2009 ••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

188

GENERO PHILODRYASWAGLER, 1830 ...•.............•............................................•...........•....•.............................................. 189 CLAVE DICOT6MICA GENERO PHILODRYAS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 189 Phi/odryas argentea (Daudin, 1803) •.••••••••••••••••••••••••.•••••.•••••••.••.••.•••••••.•••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••• 189 Phi/odryas cordata Donnelly &Myers, 1991 ...•..•....••••.......••.......•.•••.•..•.••.•••...•..•..•.••••••.••••.••••.••••••••••••••••••••••.••.•••••.••••• 189 Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) .••.••••••••••.•••••••••.•••.•••••••••••••••••••••••••.•.•••••.••••••••••••.••.•••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••• 190 Philodryas viridissima (Linnaeus, 1758) ...................................................................................................................... 190 GEN ERO PHIMOPHIS COPE, 1860: •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 191 Phimophis guianensis (Troschel, 1848) ....................................................................................................................... 191

GENERO PSEUDOBOA SCHNEIDER, 1801: ·······································•·······························•··•·············•··•····························· 191 CLAVE DICOTOMICA GENERO PSEUDOBOA ...................................................................................................................... 192 Pseudoboa coronata Schneider, 1801 ......................................................................................................................... 192 Pseudoboa neuwiedii (Dumeril, Bib ron & Dumeril, 1854) ............................................................................................... 192

GENERO PSEUDOERYX FITZINGER, 1826: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 193 ClAVE DICOT6MICA GENERO PSEUDOERYX ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 193 Pseudoeryx plicati/is (Linnaeus, 1758) ........................................................................................................................ 193 Pseudoeryx re/ictualis Schargel, Rivas, Barros, Pefaur & Navarrete, 2007 ............................................................................ 193 GENERO StPHLOPHIS FITZINGER, 1843: ........................................................................................................................... 194 CLAVE DICOTOMICA GENERO S/PHLOPH/5....................................................................................................................... 194 Siphlophis cervinus (laurenti, 1768) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 194

Siphlophis compressus (Daudin, 1803) ...•................................................................................••.•..........•..•..•......•....... 194 GENERO TAENJOPHALLUS COPE, 1895: •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 195 Taeniophal/us nebularis Schargel, Rivas &Myers, 2005 .................................................................................................. 195

GENERO THAMNOOYNASTES WAGLER 1830: ......•.••........•...............•....•...............................•.............•...........•.................... 195

............................

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CLAVE DICOTOMICA GENERO I HAMNODYNAST£5•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••• •••• 196

Thamnodynastes ceibae Bailey & Thomas, 2007 .•..•...•........••............•..................•...•.......•..................••...........•............. 196 Thamnodynastes chimanta Roze, 1958 .................•...............................................•..............................•....................... 196 Thamnodynastes corocoroensis Gorzula &Ayarzagi.iena, 1996 "1995" •••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••• 196 Thamnodynastes dixoni Bailey & Thomas, 2007 "2006" ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••• 197 Thamnodynastes duida Myers &Donnelly, 1996 •••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 197 Thamnodynastes marahuaquensis Gorzula & Ayarzagi.iena, 1996 "1995" •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••.••••••••••••••••••••••••• 197 Thamnodynastes pallidus (Linnaeus, 17 58) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 197

Thamnodynastes paraguanae Bailey &Thomas, 2007 ..................................................................................................... 198 Thamnodynastes ramonriveroi Manzanilla & Sanchez, 2005 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 198 Thamnodynastes yavi Myers & Donnelly 1996 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 199 GENERO XENODON BOlE, 1827: •••••••••••••••••. ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 199 CLAVE DICOT6MICA GENERO XENODON ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••• ••• •••••••••••••• •••••••••••••.••••••••••••••••••••• 199 Xenodon merremii (Wagler, 1824) ............................................................................................................................. 199

Xenodon rabdocephalus (Wied, 1824) ....•.....................•.....•..........•...................•.•..•..............................•..........•......... 199 Xenodon severus(linnaeus, 17 58) •........................•..•..............................•.•..•.....•.......•...........................•........•.......• 200 GENERO XENOPHOLIS PETERS, 1869: ••.•••.•••••..••.......•.....••..••......•.•••••. ••. ••.•••.•.•••••••••.•••••.••.••.••••••.•••.••.••.••••.•••••..•..•....••.... 200 Xenopholis scalaris (Wucherer, 1861 ) •..................•......•....•..•.....•.......•.......•..•..•....•..•...................•..•.......•..•.....•.......... 200 LEYENDA DE FIGURA$ FAMILIA DIPSADIDAE (SUBFAMILIA XENODONTINAE) ........................................................................... 202 DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA FAMILIA DIPSADIDAE (SUBFAMILIAXENODONTINAE) ................................................................... 220 CAENOPHIDIA ••.••••..•..•.....••..•.•....•..••.•••.•••••.•..••.••.•....••••••••.••••.••.••.••••••.•••.•••.••.••..••.•..•.••..•.•••••••....•.........•.•..•.•............ 230

ENDOGLYPTODONTA ••••••••.•••.•••.••.•..••••••..••.•••••..•.•.•.......••••••••.••..••.•...•.•••• ••••.••.•••...•••...•.......•..•.••. •.....••.•...••.••.• •.••.•••• .. •• 230 SUPERFAMILIA ELAPOIDEA BOlE, 1827 ........................•..•..•.•........•........................•..........•...........................•.....•............ 230 FAMILIA ELAPIDAE BOlE, 1827 .•.••..............................•..........•.•....................•.........•...•..........•......................•.•..•............ 230 CLAVE DICOT6MICA FAMILIA ELAPIDAE ......................................................................................................................... 231 GENERO LEPTOMICRURUS SCHMIDT, 1937: ...................................................................................................................... 23 2

Leptomicrurus collaris (Schlegel, 1837)•..•..•..........•..•..•..........•..•.......•.............•..••....•.•.............•..•..•..•..........•..•.......•..• 232 GENERO MICRURUS WAGLER, 1824: ............................•..•.............•........................•...•.•...........................•...................... 233 Micrurus circinalis (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854).................................................................................................... 233 Micrurus dissoleucus (Cope, 1860)...............................•.....•..........•.....................•..•..............................•....•............... 234 Micrurus dumerilii (Jan, 1858) .................................................................................................................................. 234 Micrurus hemprichii (Jan, 1858)................................................................................................................................ 235 Micrurus isozonus (Cope, 1860) ................................................................................................................................ 235 Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) ....................................................................................................................... 236 Micrurus meridensis Roze, 1989 ........•.................................•..........•..•...........•.•....•...•.............................••.•.............•. 237

Micrurus mipartitus (Dumeril, Bib ron & Dumeril, 1854).................................................................................................. 237

Micrurus nattereri Schmidt, 7952 ............................................................................................................................. 238 Micrurus obscurus {Jan, 1872) ........•........................•................•............................................................................... 238 RESENA y ESTATUS DEL NOMBRE

M.

PSYCHES •••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• • 239

Micrurus psyches (Daudin, 1803) •.....•..•..•..•....•.....•..••.•..•.•..•..•..••.........•..........•..•..•..•.......•........•.•..•..•..•....••....••.•....•. 239 Micrurus remotus Roze, 1987 ................................................................................................................................... 240

CAENOPHIDIA .......••...•.•••.•••••.•••.•••....•..••..•.•••••.••...•...••.•.•••••••.••.••.•••.••..••••••••••••.•••..••••.••••.••.••.••.••.•••••••..•.•.•...•.•..••..•••. 240 ENDOGLYPTODONTA .........•..............................................•.....•.....................•...•....•..•........................•.........•................ 240 SUPERFAMILIA VIPEROIDEA OPPEL, 1811 ......................................................................................................................... 240

VII

FAMILIA VIPERIDAE OPELL, 1811 "1810" .......................................................................................................................... 240 SUBFAMILIA CROTALI NAE BONAPARTE, 1831 ••••••••••••••• ••••••••••• ••• ••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 240 Estatus Actual del genero Bothriechis Peters, 1859, en Venezuela •••••.•••••••••••••••••••••••.••••.••••••••••.•.••••••.••• •• •••••.•••••••••••••• 241 Estatus Actual de los generos Bothriopsis Peters, 1861 y Bothrops Wagler, 1824, en Venezuela ••••••. •••••.••••••••••••••••••••••••• 242

CLAVE DICOT6M ICA FAMILIA VIPERIDAE ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 243 GENERO BOTHROPS WAGLER, 1824: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••• 244 Bothrops atrox (Li nnaeus, 1758)••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 244

Bothrops bilineatus (Wied·Neuwiedl 1825).•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••.••.••••••••••.••.••.••••••••• 245 Bothrops brazili Hoge, 1954 1953" •••••••••• •••••••• •••••• ••••••••••.••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

246

Bothrops colombiensis (Hallowell, 1845) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••• •••••••••••••••••••• •••••••••••••• 246 Bothrops isabelae Sandner-Montilla, 1979 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••.•••••••••••••••••••••••••••••••• •• 247 Bothrops medusa (Sternfeld, 1920}••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• ••• ••••••••••••••••••••••• 248 Bothrops taeniatus (Wagler, 1824) ••••••••••••••••••••••••• •••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••• 249 Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla, 1952 •••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• •••••••••••• 250 GENERO CROTALUS LI NNAEUS, 1758: •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••.••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 251 Crotalus durissus Linnaeus, 1758 •••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••• ••• ••••••••••••••••••••••• 252 GENERO LACHESIS DAUDIN, 1803: •••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••• •••••• ••• ••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

254

Lachesis muta (l innaeus, 1766) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •• 254 GENERO PORTHIDIUM COPE, 1871: •••••••••• ••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 255 Porthidium lansbergii (Schlegel, 1841) •••••••.•••••.•.•••••.•..•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••• 256 LEYENDA DE FIGURAS FAMILIAS ELAPIDAE, VIPERIDAE, ANOMALEPIDADIDAE Y MAPA DE DISTRIBUCION GEOGRAFICA

LEPTOTYPHLOPIDAE........................... 257

FAMILIA$ ELAPIDAE, VIPERIDAE, ANOMALEPIDADIDAE Y LEPTOTYPHLOPIDAE.... 278

SUPERFAMILIA TYPHLOPOIDEA ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••• 284 CLAVE DICOTOMICA DE LA SUPERFAMILIATYPHLOPOIDEA ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••• 284 FAMILIAANOMALEPIDIDAETAYLOR, 1939 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 285 GENERO HELMINTHOPHIS PETERS, 1860: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••• ••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••• 285 Helminthophis flavo terminatus (Peters, 1858) .............................................................................................................. 285 GENERO LJOTYPHLOPS PETERS, 1881 : ••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••• 286 Liotyph/ops albirostris (Peters, 1858)••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 286 GENERO TYPHLOPHIS FITZINGER, 1843 ••••••••••••••••••••••• ••••• ••••••••••••••••••• •••••••••••••••••• •• ••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• •••.••••••••••••••• 286 Typhlophis squamosus (Schlegel, 1839) ••.••••.••••••••••••••••••.•••••••••••••.•••••••••••••.•••••.•••••••.••.••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 286 FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAE STEJNEGER, 1891 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 287 SUBFAMILIA EPICTINAE .••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••• •••••••••••••••••• • 288 SUBTRIBU EPICTINI •••••••••••••••••••••••••••••••• ••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• ••••••••••••••••••• 288 GENERO EPJCTIA GR_ AV, 1845: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••. ••••••••••••••• 288 ESTATUS ACTUAL DEL NOMBRE Stenostoma a/bifrons Wagler, 1824 y Leptotyphlops tenellus Klauber, 1939•.•••.••••.• 288 Epictia albifrons (Wagler, 1830) .•..••••••••••.••••••••••.•••••••.••••••••.••••••••••.••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••• 291 Epictia amazonica (Orej as-Miranda, 1969) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••• •••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••• •••• 292 Epictia fa/lax (Peters, 1858) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 294 GENERO StAGONODON PETERS, 1881 ••••••••••••.•••••••.••.•••••••.••.••••••••••••.•••••••••••••.•••••••••••..••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 296 Siagonodon septemstriatus (Schneider, 1801) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••.•••••••••••••.••.•••••..••••••••••••.••..•..••••••••••••••••••• •••

296

SUBFAMILIA EPICTINAE •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 296 SUBTRIBU REN INA ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••••••••• 296 GENERO TRILEPIDA HEDGES, 201 1 ••••• ••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 296

VIII

Trilepida affinis (Boulenger, 1884) ••••.••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 296 Trilepida dimidiata (Jan, 1861 )••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••..••••.••.•••••••••••••.••••••••••••••••.•. ••••••••.•..••••••••••.••••••.•••.•••

297

Trilepida macrolepis (Peters, 1858) .•••••••••••.••••••• •••..••.••.•..•••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• •..•••••••••••••• ••••••••••••••••• 298 FAMILIA TYPHLOPIDAE MERREM, 1820 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •• •••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 298

FAMILIA TYPHLOPINAE MERREM, 1820 •••.••••.••.••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••• •••••• •••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••••. ••••• 298 GENERO AMEROTYPHLOPS Hedges, Marion, Lipp, Marin y Vidal, 2014 .................................................................................... 299 Amerotyphlops brongersmianus (Vanzolini, 1976) ......................................................................................................... 299

Amerotyphlops lehneri (Roux, 1926) ••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 299 Amerotyphlops reticulatus (Linnaeus, 1758) ..•••••••.•••.••••••••••••••.••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••. •••••••••••• ••••.••••• 300

FUTUROS REGISTROS ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••.••••••.•••••• 300 GRUPOS QUE REQUIEREN UNA REVISION •••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••• •••••• •••••••• ••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••• ••• •• 301

CAPiTULO Ill. PATRONE$ ECOGEOGRAFICOS YESTATUS DE CONSERVACION Luis Felipe Esqueda & Enrique La Marca

SINOPSIS GEOGMFICA y ECOLOGICA DE VENEZUELA •••.••••••••• •••••••• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 303 COM POSICION Y ENSAMBLAJE DE LAS SERPIENTES ....................................................................................................... 311

ESTADO ACTUAL DE CONSERVACION •••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••.•••••••••••••.••••••••••••.•••••.•••••••••••••••••.••••••.•••..•••. 318 CONSIDERACIONES FINALES ........................................................................................................................................ 321

CAPiTULO IV. VENENOS OFlDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS Luis Felipe Esqueda Gonzalez, Santos Baz6 & Marco Natera Mumaw

SINOPSIS DEL VENENO .............................................................................................................................................. 338

SISTEMA DENTARIO EN LOS OFIDIOS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••.•••••••••••••• 340 ANTECEDENTES DEL VENENO (VIPERIDOS Y ELAPIDOS) .................................................................................................. 346 ASPECTOS ZOOEGOGRAFICOSY CLiNICOS DEL ENVENENAMIENTO OFiDICO EN VENEZUELA (ELAPIDAEYVIPERIDAE) .................. 350

CLiNJCA DE LOS ACCIDENTES OFiDICOS ••••••••••••••••••·••·••••••••••••••••••••••••••••••••••·••••••••••••••••••••••••·••••·•••••••••••·••••••••••••••·••••• 357 LOS ACCIDENTES OFiDICOS YSU PROFILAXIS .•••••••.••.•••••••.••••••••••••••••••••••••••••.•••.•••••.••••••••.••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••• 362 COMENTARIOS FINALES EPIDEMIOLOGICOS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 365

LITER.ATURA CITADA ••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••.••••••••••••.••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••• 36 7 APENDICE I. UN NUEVO TAX6N DEl GENERO ATRACTUS WAGLER, 1828 (COLU BROIDEA: DIPSADIDAE) PROCEDENTE DE LA REGI6N NOROCCIDENTAl DE VENEZUELA ••••••• ••••••• •••••••••••••••• ••••••••••••• ••••••••••••••••• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 406

APENDICE II. UNA NUEVA ESPECIE DE CIEGUITA 0 SERPIENTE DE GUSANO (SERPENTES: LEPTOTYPHLOPIDAE: EP/CTIA) NATIVA DEl TEPUI GUAIOUINIMA, PROVINCIA PANTEPUI EN El ESCUDO DE GUAYANA, VENEZUELA ................................................................... 414

APENDICE Ill. GLOSARIO DE TERM INOS CIENTfFICOS USADOS EN HERPETOLOGfA ................................................................... 434 APENDICE IV. ACR6NIMOS DE MUSEOS Y LOCUCIONES ..................................................................................................... 438 APENDICE V. OBITUARIO PUBLICADO A MARCO NATERA MUMAW 2010 ................................................................................. 440

IX

PRO LOGO s un honor que los autores me hayan solicitado prologar esta

lancini. luego del largo vacio de obras monumentales que quedo

obra. Ello deriva de conocer el entusiasmo por las serpientes que siempre ha tenido Marco . Natera, noble amigo cuyo conocimiento

en el transcurso del tiempo, Natera y colegas vuelven a sintetizar Ia informacion, dando como resu ltado el primer compendio de las

y manejo de los ofidios son rayanos en Ia pasion, asf como de

serpientes de Venezuela para este siglo. Es esta una sfntesis que

conocer Ia dedicacion y paciencia de Manuel Castelafn, de cuya

nos ahorra en parte el trabajo de revisar Ia literatura sobre el tema y pone a nuestra disposicion, en un solo Iugar, una gran cantidad de

E

lente provienen las imagenes que le dan soporte al libro. l as rafces de este trabajo habrian de buscarse en Ia estacion biologica de Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier, donde, en 1999, los autores se conocieron por vez primera. Ahf juntaron sus deseos de lograr un producto impreso que mostrara en imagenes Ia mayor diversidad posible de serpientes de Venezuela, al igual que proveer datos cientificos para cada una de elias. Marco y Manuel formaron desde entonces un duo de investigacion y aventura, de ciencia y arte, de trabajo y solaz, en mutua camaraderia y respeto. Ese compartir los llevo juntos a distintos derroteros de Ia geograffa venezolana, siempre en busqueda de nuevas· imagenes e informacion. En no pocas

informacion dispersa. Paralelamente, al revelar que muchos aspectos sobre estas serpientes estan por ser desarrollados, explorados o conocidos, abre nuestra inquietud para estudiarlas mas. Por Ia misma naturaleza de Ia obra, demas esta decir que sus auto res emprendieron una aventura riesgosa, en todos los sentidos. Es una aventura desde el punto de vista de Ia documentacion cientffica, tratando de juntar informacion relevante que se produce en un mundo de generacion acelerada de conocimientos. Es una aventura desde el punto de vista de Ia documentacion fotografica, ya que el sujeto es un

circunstancias log raron desarrollar, tambien, cada uno por separado,

ser vivo que no se amaestra para posar, que no dice cuando, donde ni bajo que circunstancias va a aparecer, lo cual compite contra el

un fruto que se sumarfa a Ia cosecha final. En esos casos, Marco, por un lado, no arrastro a su amigo a las necesarias investigaciones llevadas

arte mismo de Ia fotograffa. Es Ia aventura de someterse a Ia crftica con un producto que muchos no se atreverfan a hacer en sus vidas,

a cabo en distintos museos, colecciones y herpeto-recovecos; por otro lado, Manuel no interrumpio las actividades academicas de su par

que unos pocos se arriesgarfan hacia el final de su transcurrir terrenal; de someterse a Ia crftica de una minuscula representacion, cua l lado oscuro mas cerca del cerebro reptiliano que aquel del Homo

para irse asi, por su cuenta, a documentar fotograticamente cuanto ejemplar colaborara a engrosar su cumulo de imagenes. Hoy somos partfcipes del nacimiento de este suefio en conjunto. Aquf encontramos, exquisitamente documentadas, cada una de las especies de ofidios de las que se sa be estan presentes en el pais. No hay ambicion taxonomica, ni ecologica, ni de concurso de fotograffa; sin embargo, el resultado es digno de elogio en todos estos campos.

sapiens, se entretendra en pescar errores que son intrfnsecos en una obra de esta naturaleza. Preferimos ver en esta obra, ante todas las circunstancias, un bloque base para Ia edificacion del solido edificio del conocimiento cientffico en Venezuela y fuente de inspiracion para las nuevas generaciones de estudiosos de nuestros ofidios.

Parangonando el Atlas de Ia mitologfa griega, que sostenfa en sus hombres Ia boveda celeste, este Atlas sostendra Ia boveda de documentacion e investigacion que vaticino se abrira con Ia llegada del mismo.

Enrique La Marca Frente de Ia Sierra Nevada de Merida

Este libro se coloca, Iado a Iado, junto a los pi lares fundamentales del estudio de las serpientes de Venezuela producidos en las decadas de los afios 60 y 70 del siglo pasado, principalmente fruto de Ia dedicacion, por separado, de Janis Roze y Ramon Abdem

X

I,

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PREFACIO ndudablemente, las serpientes constituyen uno de los grupos

I

de animales mas intrigantes del reino animal. Por su modo de movimiento "serpentoide" y Ia ausencia de patas, como tambien por Ia presencia de un veneno mortal, aunque solo unas pocas especies lo poseen, elias ocupan un Iugar conspicuo en Ia consciencia humana. Fascinacion y miedo, aun terror, aversion psicolog ica, las leyendas, simbologia de sabiduria y salud, su rol en el paraiso, su poder creativo y evolutivo, expresado en los escritos tanto en el pasado como en el presente, es Ia cosecha real e imaginaria del modo de vivir de Ia serpiente, en nuestra consciencia e imaginacion. Para poder entender estos raros reptiles, cada pais debe tener buena informacion sobre sus serpientes y su biologia. Desde el aiio de 1877, cuando Adolfo Ernst ofrecio el primer resumen sobre las serpientes de V!!nezuela, como parte de su tratado de Ia flora

y fauna venezolana, las exploraciones de Ia Ofidiologia de Venezuela han viajado por muchos caminos. En las decadas de 1950 a 1970 Ia herpetologia venezolana renacio ocupando un Iugar reconocido en Ia arena de los estudios de Ia herpetologfa Suramericana y mundial, y ha seguido desarrollandose. Los estudios han sido enfocados tanto en el conocimiento sistematico, ecologico y distribucion de las serpientes venezolanas, como tambien en su importancia en el campo de Ia salud: venenos, accidentes por mordeduras, y su tratamiento. Alrededor del fin del siglo pasado yen este siglo, muchas nuevas contribuciones a Ia Ofidiologia de Venezuela han enriquecido nuestro conocimiento de este grupo de reptiles. Una nueva generacion de herpet61ogos, tanto venezolanos como de otros paises han venido agregando informacion sobre este intrigante grupo de animales. La creciente lista de herpet6logos venezolanos incluyen T. Barros, L. Esqueda, 0. Fuentes, S. Gorzula, D. Sanchez, W. Schargel, E. La Marca, J. Manzanilla, A. Mijares-Urrutia, F. Rojas, C. Seiiaris, L. Navarrete, M. Natera, D. Rada, G. Rivas, C. Seiiaris y muchos mas que han indagado en el mundo de las serpientes. Despues de varios libros ilustrados sobre las serpientes de Venezuela, (Roze 1966 y Lancini 1979), y numerosas publicaciones por los herpetologos ya mencionados, y otros, nos llega este Atlas ofreciendo un recorrido por Ia ofidiofauna venezolana con

XI

ilustraciones de buena calidad y un recuento comprensivo, tanto de su clasificaci6n y sistematica, como tambien de todos los aspectos biologicos: anatomia, ecologfa, comportamiento, alimentaci6n y distribucion, y otros aspectos de su realidad bio16gica. En cierta manera, el Atlas ofrece una fundacion comprensiva usando el conocimiento biolog ico de todos los autores y personas estudiosas interesadas e intrigadas por las serpientes tanto en el pasado como en el presente. Los autores, ademas, ofrecen sus propias observaciones, estudios, conocimiento y experiencia haciendo este libro escrito por conocedores de Ia materia. Es Ia mejor recomendaci6n que el Atlas puede tener.

Janis Roze

DEDICATORIA odavia me acuerdo cuando nos conocimos, me acuerdo de las veces que fuimos juntos al campo buscando serpientes, lagartos y anfibios. Todavia me acuerdo cuando tuvimos Ia dicha de conocer a nuestros amigos culebreros Abraham Mijares, Enrique La Marca y Jesus Manzanilla. A todo esto, increiblemente rememor6 aquellos momentos juntos cuando fuimos participes del grupo O.R.O. (Operaciones de Rescates Offdicos). Parece todo muy rapido y confuso cuando me entere de tu estado de salud estando fuera de mi pais, a miles de kil6metros en el sur de nuestra America (Chile). Ese dia que no deseo recordar a unos meses antes que partieras, senti un profundo dolor debilmente disipado al saber que en tu situaci6n fuiste capaz de seguir adelante con el proyecto, que inicialmente comenzaste con el fot6g rafo naturista y amigo Manuel Castelain. Delante de amigos y de tu familia te hice Ia promesa de culminar Ia idea y algo mas. Espero haber podido cumplir con tales expectativas, tuyas y de nuestros colegas herpet61ogos que actualmente hacen vida activa en nuestro pais. Mas de 15 anos conociendonos que por casuistica llegamos al Grupo O.R.O., donde vivimos anecdotas y crecimos como herpet61ogos. Es dificil describirte amigo, pero no cabe Ia menor duda de tu buena voluntad con las personas que conociste, tal vez no tendrias un amplio repertorio de publicaciones pero hiciste muchas otras cosas que han contribuido y seguiran contribuyendo en los tiempos venideros. He querido expresarte a ti y nuestros hermanos estas cortas palabras, que son, noun adios sino un presente que permanecera latente en mi coraz6n. iSe me olvidabaj He escrito algo, perd6name Ia metrica.

T

Fuiste libro para los amigos, aprendiste rapido con el cuatro y Ia guitarra, porque siempre estabas dispuesto a cantarnos Ia musica del Llano. A pesar de tener ojos verdes y pie/ blanca como copos de nieves, fuiste siempre amigo y defensor de to nuestro. De apariencia al6ctona, te arraigaste como Ia Gyranthera. A pesar de ser aguila, te libraste del villano. Hoy eres fibre Marco Natera, continua cantando, que hoy tu familia y tus panas te siguen escuchando.

Luis Felipe Esqueda Gonzalez Autor y Editor "No hay fin, solo existe el camino, Ia evoluci6n no se termina nunca, se transforma a Ia imagen del ser que Ia vive" VcnhwN~

XII

/

INTRODUCCION

P

or un momenta se han puesto a pensar Ia raz6n que hace de este grupo de vertebrados ser tan fascinante, misterioso e

ineludiblemente atado a Ia cotidianidad de Ia sociedad humana actual. t.Sera su extraiia asociaci6n al fen6meno religioso, el bien

nacionales, quedando Ia misma paralizada a partir del 2006 debido a los graves problemas de salud del primer autor, responsable directo del contenido tecnico del libro hasta ese instante. Solo hasta mediados del 2010 es que comienza de nuevo el proyecto, ya que el segundo

y el mal? Cuyo concepto desde el punto de vista antropologico, engloba diversos elementos como tradiciones, culturas ancestrales,

autor (LFE) tuvo Ia oportunidad de ver al amigo y conversar sobre el tema, asumiendo Ia responsabilidad absoluta del compendia con el

instituciones,

credos,

reto de actualizarlo y darle un caracter aun mas cientffico. De hecho,

experiencias misticas, ritos, liturgias y oraciones. t.Sera por ser descendientes de los famosos dinosaurios? Ouienes dominaron Ia

anteriormente Enrique La Marca se comunico conmigo (LFE) para

escrituras,

historia,

mitologfa,

fe

y

tierra hace millones de aiios como todos sabemos, incluso, siendo personificados en Ia pantalla de Hollywood L5era que los percibimos como alga tan particularmente relacionado a nosotros? Que en Ia actualidad constituyen parte inherente de los hogares como mascotas, fenomeno que ha permitido en las ultimas decadas el desarrollo vertiginoso del herpetoculturismo, cuya practica se balancea entre Ia conservaci6n y Ia economia alternativa llegando al comercio ilegal. Bien, sea cual sea Ia respuesta, a lo mejor es ninguna de estas o todas.

tratar ambos de ayudar con el desarrollo dellibro (vease Ap~ndice V). De este nuevo comienzo entre 2010-2012 logramos una fase inicial actualizada que nos llevo a presentar un avance en junio 2012 como homenaje al amigo en Ia Estacion Biol6gica Rancho Grande, Maracay, estado Aragua, Venezuela. Desde entonces, toda Ia responsabilidad editorial del libro ha recafdo en mi persona (LFE), y conjuntamente con mi esposa, amigos y colegas se ha podido enriquecer el libro en diferentes aspectos hasta lograr su publicaci6n (p. ej., elaboracion de mapas, transformacion de los capftulos).

Lo que si podemos confesarle es que ha sido el grupo que lagro cautivarnos y desde entonces, no hemos parado un solo instante de

herpetofauna (principalmente Neotropical) se constituyo en el primer

nuestras vidas de mostrarle atodos ustedes lo enigmatico y cautivador

fundamento base para el desarrollo dellibro, y luego complementado

de estos vertebrados ectotermicos.

con Ia recopilaci6n de informacion cientffica tanto de campo y oficina (chequeo de especimenes depositados en museos nacionales y

Acostumbramos a que Ia introducci6n sea independiente del contenido del documento al cual introduce. lgualmente, siempre

En un sentido amplio, Ia revision de estudios previos sobre Ia

extranjeros). Conjuntamente son el resu ltado de varios aiios de

se debe presentar el objeto o problema a desarrollar, ya este se

estudios de los autores a lo largo de todo el pais y que han sido

trate de una especificacion formal, un producto, un personaje o un

ensamblados en cuatro capftulos, a saber: Capitulo I. Conociendo a las Serpientes. Es una sfntesis actual sobre el conocimiento cientffico

ente cualquiera. Sin embargo, debido a un hecho impredecible, nos hemos vista en Ia necesidad de trascender a otro nivel que explique otros aspectos relativos a Ia concrecion directa de este libra. La razon

como su origen y aspectos evolutivos, caracterfsticas anatomicas,

indudable se debe al fallecimiento prematuro del primer autor

fisiologicas y bioecologicas. Capitulo II. Sistematica de las Serpientes

Marco Natera Mumaw. Como todo proyecto, este predsamente comenzo un dfa de mayo del aiio 1999, producto de un taller relacionado con diversidad biologica a ser dictado en Ia Estacion Biologica Alberto Fernandez Yepez ubicada en Ia carretera via Maracay-Ocumare de Ia Costa, estado Aragua, Venezuela. Destino o no, ambos autores iniciales (MN y MC) se conocieron y de inmediato se vieron decididos y convencidos de un proyecto, concebido inicialmente bajo Ia vision de un compendia de interes fotogratico y cientffico relacionado con las serpientes de Venezuela. A partir de esa idea comenzarfa una travesfa extraordinaria de ambos por todo el pafs, juntos desbrozando caminos, Manuel con su camara y Marco con su conocimiento, ambos atrafdos porIa ilusion de poder lograr algun dfa un libra que reflejara, entre muchas otras razones, Ia riqueza de este grupo constituyendose en una base para los estudios a futuro en diversas disciplinas. No obstante, Ia concreci6n de este libra deber ser visualizada en dos etapas, Ia primera en que Marco Natera (investigador) y Manuel Castelafn (fotog rafo naturista) empezaron a desarrollar Ia idea a partir de Ia obtencion de informacion de campo y Ia revision de museos

en Venezuela.lncluye una lista actualizada de los ofidios presentes en el pais. Las especies estan organizadas de acuerdo a sus respectivas

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de estos Squamata, donde se esbozan distintas tematicas, tales

categorfas taxon6micas y no por un orden alfabetico (excepto al nivel de subfamilia). Para cada una de las especies, corresponde una ficha resumen que contempla el Nombre Cientifico, Localidad Tfpica, Distribucion Neotropical, Distribucion Venezolana y Comentarios; en este ultimo, subyacen aspectos taxonomicos y nomenclaturales, zoogeog raticos, de historia natural y comportamiento. Adicionalmente se provee una clave dicotomica para todas las familias, generos y especies/subespecies, incluyendo tambien mapas relacionados con Ia distribucion geografica para cada taxon. Capitulo Ill. Patrones Ecogeograficos y Estatus de Conservacion. Se analiza lo relativo a su patron de distribucion, considerando aspectos como gradientes altitudinales y de vegetaci6n. lgualmente, se propane un enfoque preliminar del estatus actual de las especies desde el punto de vista de su conservaci6n. Capitulo IV. Venenos ofldicos, Estructuras Asociadas y Profilaxis. Dividido en dos partes, Ia primera muestra informacion sobre los venenos y denticion, visto para cada de uno de los grupos

de serpientes tradicionalmente consideradas venenosas (elapidos y

McDiarmid. 2015. Un nuevo taxon del genero Atractus Wagler,

viperidos) y algunos (colubridos o dipsadinos) con glandula Duvernoy.

1828 (Colubroidea: Dipsadidae) procedente de Ia reg ion

La segunda secci6n del capitulo desarrolla aspectos relacionados con Ia profilaxis en el envenenamiento offdico, es decir, los primeros

noroccidental de Venezuela. Pp 406-413. En: Natera Mumaw, M., L.F. Esqueda Gonzalez & M. Castelafn-Fernandez. Atlas Serpientes de

auxilios en caso de una mordedura. Finalmente, cuatro Apendices

Venezuela. Una Vision Actual de su Diversidad. 456 pp. (II} Esqueda,

fueron constituidos, los dos primeros referidos a Ia descripci6n de

L.F., A. Schluter, C. Machado, M. Natera·Mumaw y M. Castelafn-

nuevas especies, el tercero que comprende un glosario de terminos

Fernandez. Una nueva especie de cieguita o serpiente de

cientfficos y el ultimo, constituido por acr6nimos de museos y

gusano (Se rpentes: Leptotyphlopidae: Epictia) nativa del Tepui

locuciones usadas a lo largo del texto. En otro sentido, el primer autor durante los primeros anos

Guaiquinima, provincia Pantepui en el Escudo de Guayana, Venezuela. Pp 414-433. En: Natera Mumaw, M., L.F. Esqueda

del libro estableci6 un conjunto de proyectos de investigacion con

Gonzalez & M. Castelafn-Fernandez. 2015. Atlas Serpientes de Venezuela. Una Vision Actual de su Diversidad. 456 pp.

varios colegas nacionales y extranjeros con el fin de ser publicados y posteriormente ser incluidos en los distintos capftulos, sin embargo, debido al fallecimiento prematuro de su persona, varios de estos proyectos quedaron por ser terminados aun cuando se contaba con Ia informacion pertinente. En vista a Ia importancia que reviste para el libro, hemos querido dejar esa informacion como datos ineditos (dat.

Clta General dellibro Natera Mumaw, M. LF. Esqueda Gonzalez & M. Castelafn Fernandez. 2015. Atlas Serpientes de Venezuela. Una Vision Actual de su Diversidad. 456 pp.

ined.) del autor y colegas, como siguen: MN= Marco Natera, JM= Jesus Manzanilla, R.R.= Ramon Rivero, LFE.= luis Felipe Esqueda, FA= Francelis Almeida, JD.= James Dixon, FN= Francisco Navas, AJ=, SG= Saul Gutierrez, FD= Francisco Bisbal, ELM= Enrique La Marca. Los mapas elaborados para mostrar Ia distribuci6n de las especies/subespecies y dispuestos en los ultimos tres capltulos fueron hechos usando el programa de acceso libre Divas-Gis v. 7.5.0. Por su parte, el mapa base de Venezuela (formato shp.) fue realizado por ellnstituto Venezolano de Investigaciones Cientfficas (lVI C), cuya informacion esta disponible en Ia pagina web http://www.ivic.gob. ve/ecologia!lpydv/internas/?mod=galeriaMapas.php. Otros mapas usados se hallan disponibles en Ia pagina web http://www.ecosig.

Clta sugerida de los Capitulos Ill y IV Esqueda, L.F. y E. La Marca. 2015. Capitulo Ill. Patrones Ecogeograficos y Estatus de Conservacion. Pp 303-336. En: Natera Mumaw, M., L.F. Esqueda Gonzalez y M. Castelafn-Fernandez. Atlas Serpientes de Venezuela. Una Vision Actual de su Diversidad. 456 pp. Esqueda, L.F., S. Bazo y M. Natera-Mumaw. 2015. Capitulo IV. Venenos Offdicos, Estructuras Asociadas y Profilaxis. Pp 337365. En: Natera Mumaw, M., L.F. Esqueda Gonzalez y M. Castelafn· Fernandez. Atlas Serpientes de Venezuela. Una Vision Actual de su Diversidad. 456 pp.

org.ve/vzla_digital.html. Entre tanto, los datos georreferenciados para cada taxon fueron obtenidos a traves de Ia bibliograffa pertinente, adem as del registro y chequeo de material depositado en museos nacionales y extranjeros, aproximadamente 3576 registros (p. ej., ULABG, AMNH, vease Ap6ndice IV). De tales registros geograficos, solo aquellos nuevos tienen Ia informacion directamente en ellibro como corresponda para cada caso en particular. El resto de Ia informacion sera disponible en una edicion electronica en formato Excel a futuro, probablemente con Ia reimpresi6n del compendio. Dada su importancia taxon6mica, imagenes de alta resolucion en preservativo de espedmenes tipos o no fueron dispuestas en el libro (p. ej., Scolecophidia). Las mismas fueron identificadas con Ia letra "P" al final de Ia numeracion correspondiente a cada imagen (p. ej., Epictia amazonica, AMNH 36664, Figs. 253P y 253P; Epictia goudotii, MHNP 1068, fig. 373P). Durante Ia parte final y trascendental del libro a cargo del segundo autor (ultimos dos anos), se tuvo Ia oportunidad de revisar material muselstico correspondiente a dos especies indescriptas para Ia ciencia. En este sentido fue considerado propicio su inclusion como Apendices I y II, de Ia siguiente manera: (I} Esqueda, L.F. y R.

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AGRADECIMIENTOS En primer Iugar gracias a Dios, como dice un amigo cercano a

Bomberos Universitarios, Universidad Central de Venezuela, nucleo

nosotros, gracias al Gran Mago del Universo, por permitirnos desvelar

Maracay; Universidad Centro-Occidental Lisandro Alvarado {UCLA); Serpentario de Ia Universidad de Oriente; Serpentaria Universidad

para todos algo de los secretos de Ia vida natural, de Ia mayorla de las serpientes de nuestra patria, Venezuela.

del Zulia; Institute Nacional de Parques (INPARQUES); Fundaci6n

Nos acordamos de aquellos que de manera indirecta son responsables de Ia concreci6n de esta idea. Nos referimos a nuestros

Ecol6gica Sin Fronteras; Laboratories Multicolor, Pedro Guell y Mercedes de Guell; Serpentaria Acuario de Valencia (Juan Carlos);

familiares mas cercanos, quienes de una u otra forma se vieron

Serpentaria del Parque del Este Caracas (Saul Gutierrez); Serpentario

involucrados desde hace mucho tiempo, se puede decir desde el nacimiento y formaci6n de cada uno de nosotros. En particular,

de Maracay, estado Aragua; Serpentario eje Valera-Trujillo {Santos

mi amigo y colega Marco Natera Mumaw agradece con infinito amor a su madre Linda y a su abuela, que como sabemos el falleci6 prematuramente sin darles a ellos Ia grata sorpresa de Ia culminaci6n de este libro. Por otro lado, el segundo autor quiere agradecer Ia paciencia y apoyo inconmensurable a su esposa Marisol, quien fue testigo del desarrollo y feliz publicaci6n del libro. Finalmente, el tercer autor agradece con mucho carino a su esposa Yasmina Freites

Baz6); Serpentaria Baradidas, Barquisimeto, estado Lara. lnstituciones Cientlficas de Museos Nacionales y Extrajeros: Amelia de Pascual, Colecci6n de Vertebrados de Ia Universidad de Los Andes, Merida, Venezuela {CVULA); Francisco Bisbal, Ramon Rivero y Edward Camargo, Museo de Ia Estaci6n Biol6gica Rancho Grande, Aragua, Venezuela {EBRG); Mercedes Salazar, Museo de Biologfa Universidad Central de Venezuela, Distrito Capital, Venezuela {MBUCV); Jesus

de Castelaln y a sus hijos, Manuel Alberto y Manuel Alejandro

Manzanilla Puppo, Museo de Investigaciones Zool6gicas y Agrlcolas de Ia Universidad Central de Venezuela, nucleo Maracay, Aragua,

Castelaln Freites que desde un principio han participado activa y

Venezuela (MilA); Celsa Seiiaris y Fernando Rojas Runjaic, Museo

consecuentemente en cada una de las fases de este gran proyecto, sin olvidar a su querida hermana Marla del Carmen Castelaln Fernandez

de Historia Natural La Salle, Fundaci6n La Salle, Distrito Capital,

con quien le toc6 afrontar y superar todas las condiciones de las nuevas tierras. Diffcilmente se log ran metas como esta sin el apoyo de

Venezuela (MHNLS); Enrique La Marca, Laboratorio de Biogeografia, Universidad de Los Andes, Merida, Venezuela {ULABG); Ned Gilmore, Academy Natural Sciencies University Philadelphia, EE.UU. (ANSP);

los seres mas queridos. Gracias a ti Marco por tu incansable dedicaci6n, seria, profesional

David Kizirian, David Dikey y Lauren Vonnahme, American Museum

y responsable, con este proyecto tan importante para todos en Venezuela y el mundo. Te felicito de coraz6n, acuerdate que hace

Ohler, Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire des Amphibiens et Reptiles, Paris, France (MNHNP); Colin McCarthy y

13 afios, en 1999, comenzamos los dos acompafiados por Manuel Alejandro Castelafn Freites en Rancho Grande. Hoy nuestra cosecha

Patrick Campbell, British Museum Natural History, London, United

de amigos, nos ha permitido culminar con exito aquella inquietud

Staatlische Museum Naturkunde, Deutschland, Germany {SMN);

que mas tarde convertimos en nuestro gran proyecto. La producci6n de este libro no habrla sido posible sin el apoyo

Alexander Gutsche, Universitat Humboldt, Zoologisches Museum, Berlin, Germany; Jose Langone, Museo Nacional de Historia Natural

y el compromiso desinteresado de amigos y colegas, nacionales y extranjeros, expertos en reptiles, con especial enfasis en las serpientes. Gracias a todas las personas e instituciones que de alguna

de Montevideo, Uruguay; Jonthan Losos, Jonathan Woodward y Jose Rosado, Museum Comparative Zoology Harvard University, Cambrige, EE.UU. {MCZ); Jacob Hallerman, Zoological Museum

manera o en algun momento nos escucharon, nos tendieron Ia mano, nos ayudaron. Gracias a esas ayudas y nuestra voluntad y empeiio

University of Hamburg, Germany {ZMH). Ronald Heyer, Jeremy Jacobs, James Poindexter y Roy McDiarmid, Smithsonian National

hemos podido llegar hasta aqul y que finalmente compartimos con

Museum of Natural History, EE.UU. (USNM); Tobby Hibbits y Lee

ustedes, Ia primera edici6n de nuestro trabajo "Atlas Serpientes de

Fitzgerald, Texas Cooperative Wildlife Collection, EE.UU. (TCWC);

Venezuela. Una Vision Actual de Su Diversidad".

Steve Roger, Carnegie Museum, Pennsylvania, EE.UU. {CM), Jens

Natural History, New York, EE.UU. {AMNH); Ivan lneich y Annemarie

Kingdom {BMNH); Andreas SchlUter y Nadine Hammerschmidt,

Sin tener un orden en especial, agradecemos a todas las

Vidum y Noel Graham, California Academy of Sciences, California,

siguientes personas e instituciones por su apoyo invaluable {dudo que sin su ayuda el segundo autor LFE hubiese podido llegar lejos).

EE.UU. (CAS); Alan Resetar, Field Museum of Natural History, Chicago, EE.UU. {FMNH); Chris Phillips, University of Illinois, Museum of

El equipo se hizo grande y diverso, profesional y cientlfico, a saber: Universidad Central de Venezuela, Estaci6n Biol6gica Dr. Alberto

Natural History, Illinois, EE.UU. (IUMNH); Gunther Koelher y Raffael Ernst, Senckenberg, Forschungsinstitute und Naturmuseen Sektion

Fernandez Yepez; Universidad Nacional Experimental R6mulo

Herpetologie, Germany (SMF); Gregory Watkins Colwell, Yale

Gallegos; Bomberos Universitarios de Ia Universidad R6mulo

University, Peabody Museum, EE.UU. (YPM); Jim McGuire, Carold

Gallegos; Bomberos Universitarios, Universidad de Los Andes;

Spencer y Sima Bouzid, University of California, Museum of Vertebrate

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Grundler, Akira Mori, Olivier Rieppel, Dustin Siegel, Ella Vasquez

Zoology, California, EE.UU. (MVZ); Gregory Schneider, University of Michigan, Museum of Zoology, Michigan, EE.UU. (UMMZ);

Dominguez, Enrico Rezende, Omar Torres Carvajal, Bruno Lamonte, Gunther Koehler, Fabio Bucharetchi, Juan Calvete, David Warrell, Marfa Peichoto, Teddy Angarita-Sierra, Ricardo Sawaya, Jean Philippe

laura Williams y Braford Hollingsworth, San Diego Natural History Museum, San Diego, EE.UU., (SDNHM); Rafe Brown y Matt Buehler, University of Kansas, Museum of Natural History, Kansas, EE.UU. (KU);

Chippaux y Kenneth Kardong. Todos ellos apoyaron de forma diversa, unos en el campo, otros en los museos, otros con opinion crftica, otros

Kenneth Krysko, Florida Museum of Natural History, University of

con datos y literatura. Muchfsimas gracias por haber considerado un poco de su tiempo para ayudarnos desinteresadamente. Por otro lado, ellibro contiene una cantidad de imagenes en vida o preservative, las cuales fueron gentilmente cedidas por colegas pero con los creditos

Florida, Florida, EE.UU. (FLMNH); Bob Murphy y Amy lathrop, Royal Ontario Museum, Toronto, Canada (ROM) y Hussam Zaher, Museu de Zoologia Universidade da Sao Paulo, Brasil (MVUSP); Esther Dondorp, Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, The Netherlands (RMNH).

correspondientes, como siguen: Marinus Hoogmoed, Paulo Bernarde, Enrique La Marca, Dinora Sanchez, Santos Bazo, Nelson Rufino Albuquerque, Andreas SchlUter, Guissepe Gagliardi, Teresa Avila Pires, Ricardo Alexandre Kawashita Ribeiro, Manuel Guerreiro, Ivan Mendoza, Juan Bautista Perdomo, luis Alejandro Rodriguez, Diego Alejandro Flores y Phillipe kok.

A nuestros amigos y colegas (sin orden en particular): Jesus Manzanilla, Enrique La Marca, Abraham Mijares Urrutia, Piero Battiston, Rafael Simon Bolivar, Santos Bazo, Ramon Rivero, Francisco Bisbal, Edwin Infante, Andreas SchlUter, Claiton Machado, Gunther Kohler, Sebastian loztkat, Javier Sunyer, Javier Valera, Douglas Mora, Dinora Sanchez, Felipe Curcio, Jonathan losos, Jonathan

Gracias a las etnias indfgenas de los lugares que visitamos por su receptividad y colaboracion al compartir sus experiencias y conocimientos autoctonos con nosotros. Entre ellos, los Pemones de

Woodward, Geoffrey Sorrel, Josiah Townsend, Jonh J. Mueses, Dennis Radder, Ronalda Fernandes, Cesar Molina, Teresa Avila Pires, Marinus Hoogmoed, Ana lucia Prudente, Miguel Rodrigues Trefaut, Paulo Passes, Roberta Pinto, Darlan Feitosa, Renate Bernils, Felipe Franco, Pedro Nunes, Fernando Rojas Runjaic, Federico

Fran~a,

Ia Gran Sabana en Ia persona de Bruno lambos de Karuay; los Piaroa de Amazonas, en Ia familia Morales de Gavilan; los Bare, en Ia persona de mi comadre Lorenza Santaella de Cruz, compadre lnmer Cruz,

Roy

McDiarmid, Van Wallach, Romulo Nobrega, Alfredo Pedroso, Janis

Eliseo Jordan; Pocha y Grey Arias; los Waniba, en Ia persona del senor Eleazar Suruta y grupo familiar en Cafio Manamo; Alejandro Pava Estevez y Corina Escorche, en Ia zona La Tortuga Pto. Ayacucho; los

Roze, James Dixon, Jonathan Campbell, William W. lamar, Gilson Rivas Fuenmayor, Walter Schargel, luis Fernando Navarrete, Saul Gutierrez, Demetrio Kiriakos Berdou, Jose A. Iglesias, Alfonso Cardozo,

Guajibo de La Reforma, en Ia persona del gula Alberto; La Sra. Pastora Bossio y familia en Ia Isla Rat6n, los Maquiritare del Kataniapo en Ia

Dumas Conde, Jaime E. Pefaur, Eddie lopez Jaspe, Jack Hoopia, Yesenia Pacheco, Diego Alejandro Flores, Rigoberto Alarcon, Gustavo

zona de San Pedro; los Yaruro de Apure, en Ia persona de Eustaquio en Ia zona de La Macanilla, Santa Ana. A Gustavo Rodriguez (C.F.), Estaci6n Secunda ria Guardacosta, lago de Valencia. Durante el desarrollo dellibro tuvimos Ia dicha de conocer a David

A. Briceno, Keiler Davila, luis Viloria, Yasmina Freites de Caste lain, M. Alejandro Castelafn F., M. Alberto Castelafn F., Pablo Manzo, Antonio Russo, Rafael Hernandez, Jose Guevara, Ern ani Randon, Jose lamas, Francelis Almeida, Victor Bastidas, Carlos laucho, Juan B. Garcia, Yoel Hernandez, Ali Hernandez, Danilo Flores, Dustin Siegel, Robert

Cabrera, quien nos ayudo inmensamente con el proceso editorial. Ademas, nos recomend6 Ia lmprenta Dimacofi, de Ia cual estamos muy agradecidos por Ia profesionalidad y dedicaci6n dada con Ia impresi6n del libro. Gracias a su paciencia y atenci6n hemos podido concretar una obra de calidad editorial. El mapa base satelital utilizado en el comienzo de cada capitulo es

Henderson, Jose Ranees Caicedo, Philippe Kok, Michael Harvey, James Aparicio, Javier Sanchez, Edwar Camargo, John lynch, Juan Pablo Fuentes, luis Alejandro Rodriguez, Paulo Sergio Bernarde, Nelson Albuquerque, Hussam Zaher, Carlos Navas, Pablo Langone, Tina Oliveira, Otto Huber, Marisol de Esqueda, Guiessepe Gagliardi,

propiedad de Ia Agencia Espacial Europea, con acceso libre GlobCover data, abril 2005/mayo 2006.

Paola Carrasco, Jose Casado, Dennis Radder, Aaron Bauer, David Dickey, Juan Pablo Hurtado, Henrique Caldeira Costa, Sergio Marques de Souza, Guarino Colli, Eli Breenbaum, Marcial Quiroga, Jhon Murphy, Thales de lema, Cathy Newman, Edgar lehr, Robert Jadin, Raffael Ernst, Matheus Pires, Alexander Pyron, leonardo de Sousa, Aaron Bauer, Juan Morrone, Blair Hedges, Robert Bryson, Nadine Hammerschmidt, Marcus Auer, Myriam Velloso, Bruno De Carvalho, Betty Millan, Hernan Ortega Torres, Ronald Sosa, Matt Buehler, James McCranie, Rickard Abom, Carlos Vargas, Fabien Aubret, Charles Smith, loana Nascimento, Robert Aldridge, ligia Pizzato, Christian Salazar Valenzuela, Shai Meiri, Randall Reiserer, Jennie Nilsson, Andrew Durson, Alan Savitzky, Henry Mushinsky, Otavio Marques, Michael

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I

I

CAPITULO I CONOCIENDO A LAS SERPIENTES

( CAPITULO I. CONOCIENDO ALAS SERPIENTES )

SQUAMATA: Los Reptiles mas Diversificados Cuando exploramos el origen y diversidad de los diapsidos modernos, el dado Squamata comprende una linea evolutiva antigua

miembros de Squamata como Ia excreci6n de desechos nitrogenados,

de reptiles vivientes que aparecieron hace alrededor de 210-245

cuyo proceso metab61ico ha jugado un papel importante durante Ia

millones de anos y que actualmente alcanzan -9400 especies (d.

evoluci6n de los organismos terrestres con relaci6n a Ia conservaci6n

Pincheira-Donoso eta/. 2013; Pyron eta/. 2013). Estudios recientes

del agua. La mayor parte de animales terrestres convierten el

moleculares han revelado una profunda divergencia en el dado

amoniaco en urea o acido uri co, compuestos que pueden concentrarse

y que sugieren una nueva reorganizaci6n (Reeder et at. 2015), actualmente constituida por los lagartos (cotejos, lagartijos, matos,

en los fluidos corporales a una mayor proporci6n que el amonfaco sin que exista algun efecto t6xico. Efectivamente, el acido urico

iguanas, largarrabos, tuqueques, entre otros [Fig.1 ]; anfisbenidos

es altamente insoluble y requiere alrededor de 50 veces menos

popularmente llamados en el nuevo mundo morronas, culebras de dos cabezas o bachaqueras [Fig.2]) y las serpientes (Fig.3). Este grupo

agua (Wright 1995). Este tipo de excreci6n ocurre en Ia mayorfa de

naturaleza biol6gica tambien pueden ser compartidas entre los

las serpientes y lagartos, especialmente las especies que habitan

de reptiles se distingue por presentar un solo hueso premaxilar y parietal, huesos nasales reducidos, ausencia de dientes vomerianos,

ambientes con deficit hidrico (aridos-semiaridos) y que dependen

ovaries saculares en las hem bras, un canal lacrimal que se integra con

que habitan lugares salines tienden a acumu lar solutes debido a

el canal vomeronasal, glandulas femorales y preanales (precloacales)

los altos niveles de salin idad, por lo que numerosas especies han

presentes, craneo con o sin una fosa temporal debido a Ia alta

evolucionado de manera independiente a traves de Ia presencia de

modificaci6n de su estado diapsido, altamente cinetico gracias al

glandulas especializadas que facilitan su excreci6n (p. ej., cocodrilos

tipo de articulaci6n de los huesos craneales; sin hueso cuadratojugal

estuarinos, lagartos como agam idos y esdncidos, y serpientes

y hueso yugal reducido o ausente, presencia de un hueso cuadrado

Acrochordidae Bonaparte, 1831; vease Cramp et at. 2008; Vitt &

m6vil y sin paladar secundario (d. Zug et a/. 2001; Savage 2002).

Caldwell 2009; Babonis y Brischoux 2012). No obstante, a pesar

Otros atributos pueden ser distintivos dentro del grupo, como

de estar documentada Ia capacidad de sobrevivencia de ciertas

siguen: dientes del huevo con esmalte que es utilizado por los fetos

serpientes marinas sin Ia ayuda de una glandula de sal especializada,

completamente desarrollados para romper internamente el huevo a Ia hora del nacimiento; vejiga urinaria ausente o presente (ausente

el mecanisme de regulaci6n osm6tica y equilibrio i6nico permanecen

en los ofidios); dientes no ubicados en tecas como los cocodrilos

de serpientes marinas en Venezuela, Hydrophis platurus es Ia unica

en gran medida del agua metab61ica. Por otro lado, los reptiles

desconocido (Babonis eta/. 2011 ). Aun cuando no tenemos reportes

(pleurodontos o acrodontos); arteria subclavia originada de las arterias sistemicas. Aunque los 6rganos intromitentes pareados en los vertebrados amniotas sean un mecanisme eficiente de transferencia de los espermatozoides a Ia hembra durante el acto reproductive (hemipenes en los machos), sus caracteristicas han desempenado un rol fundamental en Ia morfologfa descriptiva y filogenetica para Ia identificaci6n de los taxones y sus relaciones evolutivas dentro del dado. En si, los hemipenes son altamente variables en forma y ornamentaci6n intergenerica

e interespedfica, pero bastante

uniformes intraespecfficamente (en varies grupos) (d. Myers 1974; Roze 1996; Keogh 1999; Zaher 1999; Zaher y Prudente 1999; Schargel y Castoe 2003; Castoe et a/. 2007; Cadle 2011; Jadin y Parkhill 2011; Harvey et a/. 2012; Kohler et a/. 2012; Nunes et at. 2012; Porto et at. 2013; Angarita-Sierra 2014; Leal y Cohn 2014; Myers y McDowell 2014; Nunes et a/. 2014; Missassi y Prudente 2015). Ademas, pocos estudios existen acerca de Ia histologfa comparativa de Ia regi6n cloacal-vaginal en los Squamata, cuesti6n que supone un interesante panorama de investigaci6n evolutiva, demostraci6n de ello lo constituye Ia ubicaci6n de Xantusi idae Baird, 1858 o Aniliidae + Tropidophiidae (d. Sanchez-Martinez eta/. 2007; Siegel eta/. 2011; Noonan eta!. 2013). Ademas de ciertas caracterfsticas anat6micas, algunas

de

Figura 1. Anolis squamulatus © Marco Natera, adulto activo y con una postura tipica de los anolinos sobre el tronco de un arbol, en el bosque nublado costero, P.N. Henri Pittier, estado Aragua.

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( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Figura 2. Amphisbaena alba © Marco Natera, individuo adulto

Figura 3. Bothrops colombiensis ©Marco Natera, individuo juvenil

fotografiado durante el dia en Ia universidad {UNERG), San Juan de los Morros, estado Guarico.

fotografiado en el Castrero, San Juan de los Morros, estado Guarico.

Hidrophiinae presente en el Nuevo Mundo a lo largo del Pacifico y

madrigueras, tal como sucede con lagartos gekkos o Ia serpiente marina Laticauda laticaudata [linnaeus, 1758]; vease Brischoux et

el Mar Caribe hacia America del Sur y America Central (HernandezCamacho eta/. 2005; lomonte eta/. 2014; Quinones eta/. 2014).

a/. 2009). La existencia de termorregulaci6n, sin embargo, puede

De los vertebrados tetrapodos actuales mas de un 66% son

variar intra o interespecificamente {p. ej., relacion costo-beneficio de

considerados ectotermicos, es decir, un animal que obtiene Ia mayoria de su calor corporal de su entorno (McCue 2004). Por ende, todos sus procesos bioquimicos y fisiol6gicos son dependientes de Ia

Ia termorregulaci6n en las tortugas es diferente en comparaci6n con los lagartos y las serpientes, v. Dubois et a/. 2009; lelievre et a/. 2013), incluso entre los ambientes. Asi, las especies pueden exhibir

temperatura entre los que destacan Ia tasa metab61ica, Ia respiraci6n, Ia digestion, Ia tasa de crecimiento, Ia eficiencia forrajera o busqueda

diferentes estrategias de aprovechamiento de Ia temperatura corporal como termorreguladores, los cuales mantienen relativamente

de alimento, Ia tasa de consumo de alimento, Ia locomocion, el comportamiento anti-predatorio y el ciclo reproductivo {Huey 1982; Gilchrist 1995; Castilla et a/. 1999); siendo por lo tanto un factor

constante su temperatura corporal a pesar de las fluctuaciones de Ia temperatura ambiental, contrariamente los termoconformistas

limitante de su distribuci6n y diversidad (> diversidad de estos organismos ocurre en los ambientes tropicales-subtropicales y templados calidos). Ahora bien, dentro de los ectotermicos existen varias categorias relacionadas con los modos de absorcion calorica, tales como heliotermicos "que obtiene Ia mayor parte de su calor corporal de Ia radiaci6n solar" (p. ej., diversos clados de lagartos actuales; v. Vitt & Caldwell 2009); tigmotermicos "que obtiene su calor corporal a traves del contacto directo con una superficie caliente, tambien referido a Ia captaci6n de calor por conducci6n o tambien por convecci6n pero sin que el organismo tenga exposici6n directa a Ia luz solar" {p. ej., lagartos terrestres y/o criptozoicos-fosoriales y anfisbenios; v. Lopez et a/. 2002; Civantos eta/. 2003; Velasquez y Gonzalez 2010; Vidal eta/. 2010a); gigantotermicos "se basan en Ia cantidad de masa corporal para mantener Ia constancia termica, por lo que ganancia o perdida de calor ocurre mas lentamente {p. ej., tortugas o reptiles acuaticos extintos como ictiosaurios y los mosasaurios; vease Paladino et a/. 1990; Seymour 2013) y kleptotermicos "que regula su propia temperatura a partir del calor de otros organismos {p. ej., Boa constrictor por agregaci6n u organismos ectotermicos que explotan el calor de los endotermicos al compartir sus nidos o

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pueden lograr que su temperatura corporal varie directamente con respecto a las fluctuaciones de Ia temperatura ambiental existente. Por su parte, los terminos estenotermia {relacionado con Ia restricci6n de Ia funcion a un estrecho rango de temperaturas del cuerpo) y euritermia {Ia capacidad para funcionar en un amplio intervalo de temperaturas corporales) son usados para clasificar Ia amplitud natural de regfmenes termicos {McCue 2004). Efectivamente, hay lagartos altiandinos del genero Phymaturus Gravenhorst, 1838, que exhiben un comportamiento tigmotermico pero termoconformista-euritermico

{cf. Vidal eta/. 2010a) o miembros del genero Microlophus Dumeril & Bibron, 1837, que son tambien euritermicos (cf. Catenazzi et a/. 2005). En Venezuela, lagartos de los generos Tropidurus WiedNeuwied, 1824 y Anolis Daudin, 1802 pueden ser termorreguladores activos o termoconformistas, tanto heliotermicos como tigmotermicos (Velasquez y Gonzalez 201 0; Velasquez et a/. 2011 ). Por su parte, pequeiios lagartos de hojarasca en bosques de Suramerica pueden exhibir cierto grado de termorregulaci6n pasiva (v. Sousa y Freire 2011). A diferencia de los saurios, las serpientes parecen no explotar Ia heterogeneidad termal disponible en su ambiente, por lo que gran parte del tiempo exhiben un patron de termorregulaci6n pasiva,

( CAPITULO I. CONOCIENOO ALAS SERPIENTES )

aunque el mismo podrfa, bajo ciertas circunstancias, tener un costo

Todos los Squamata presentan 6rganos vomeronasales (u 6rganos

mas alto que Ia termorregulacion activa debido a Ia calidad termal

de Jacobson) ubicados en Ia parte anterior del cielo de Ia boca, debajo del bulbo olfatorio, y que funcionan como organos quimiosensores

(Shine 1996; Blouin-Demers y Weatherhead 2002; Row y BlouinDemers 2006; Webb y Shine 2006; Edward y Blouin-Demers 2007),

altamente especializados. Por lo general, este sofisticado sistema

pero no en todos los casos (cf. Bovo et a/. 2012). No obstante, Ia

actua conjuntamente con Ia lengua bifida en varios Squamata

temperatura ambiental puede variar en diferentes escalas como

(algunos saurios, todas las anfisbenias y todas las serpientes), Ia cual

temporales o geograficas, aunque anchuras de tolerancia termica

al ser proyectada y ondulada fuera de Ia boca, recoge finas partfculas

entre ectotermicos terrestres y marinos va rfa con respecto a Ia latitud

suspendidas en el aire, que son analizadas por estos organos y cuyas

(Sunday et a/. 2011 ). Esta termo-variabilidad unida a Ia busqueda e ingestion de presas (p. ej., tamaiio aumenta considerablemente

reacciones qufmicas son traducidas y transmitidas a Ia region del sistema nervioso olfativo, dandole al animal informacion precisa sobre

el metabolismo mientras ocurre el proceso de digestion) y/o

todo lo que esta en su entorno. Para Ia gran mayorfa de las especies,

estados reproductivos (hembras gravidas) pueden activar diversos mecanismos de termorregulacion conductual en estos reptiles de cuerpo alargado. Efectivamente, Ia ocurrencia de ritmos circadianos

este sentido es de vital importancia en actividades de busqueda de presas, seleccion de sitios de cacerfa, busqueda y reconocimiento de

generados fisiol6gicamente de Ia temperatura corporal similares a los reportados en endotermicos, permiten al animal ajustarse

parejas, comunicaci6n intraespecifica, selecci6n de microhabitat y deteccion de depredadores. Otro item relevante se refiere al modo reproductivo, que como

anticipadamente a cam bios ambientales (Pereira da Cruz eta/. 2008).

bien sabemos en Ia mayorfa de los reptiles es de tipo ovfparo

Hasta ahora, Ia termogenesis se ha reportado en serpientes pitones y viperidos (cf. Slip y Shine 1988; Tattersall et a/. 2004; Stuginski

(presente en todos los cocodri los, tortugas, Tuatara Sphenodon Gray,

et a/. 2011 ). Estos mecanismos complejos de explotacion termica

en el orden Squamata es donde se aprecia un mosaico complejo

pueden ser distintivos de serpientes nocturnas, ya que las diurnas son

de modos reproductivos, caracterizado por Ia simu ltaneidad de

cuidadosas y precisas en cuanto a Ia termorregulacion (Webb y Shine 1998).

oviparidad y viviparidad en Ia misma familia, genero o incluso en diferentes poblaciones de una especie (variacion intraespecifica).

En este contexto, el control de Ia temperatura corporal por comportamiento no es estrictamente lineal (plasticidad termal) y

Sin embargo, a pesar que Ia mayorfa de sus miembros se reproduce

puede ocurrir tanto en ambientes acuaticos como terrestres, pero

en los Squamata, dando Iugar a grandes cambios en Ia fisiologfa

son estos ultimos donde Ia complejidad termal es mayor (McNab

reproductiva (Dyke et al. 2014; Pyron y Burbrink 2014). De igual

2002). Por lo tanto, podemos reconocer que Ia termorregulacion

manera, dentro del dado hay taxones que demuestran claramente que

es un proceso complejo que implica Ia deteccion del medio

Ia transicion a Ia viviparidad evolucion6 en los vertebrados amniotas

ambiente, y el sucesivo procesamiento de Ia informacion ambiental

(p. ej., scfncido Lerista bougainvillii [Gray, 1839]), presentandose en 19% de los saurios vivientes y en el 20% de las serpientes (d.

(Seebacher y Franklin 2005). A pesar de Ia aparente capacidad de Ia fisiologfa termica en algunos taxones, existen evidencias de que

1831, anfisbenios y varios clados de saurios y serpientes), aunque

de esta manera, Ia viviparidad ha evolucionado mas de 115 veces

Blackburn et al. 1985; Shine 1985; Zug eta/. 2001). Esto ocurre en cierta especies de saurios como Lacerta linnaeus, 1758 o miembros

el comportamiento de termorregulacion y fisiologfa termica son coadaptados, inclusive en juveniles (vease Angiletta et at. 2002; Blouin-Demers et a/. 2003). Aun asf, los datos disponibles sugieren

de Ia familia Mabuyidae Mittleman, 1952 (nuevo arreglo, vease Hedges y Conn 2012; aunque el mismo no fue aceptado por Pyron

que Ia diversidad de reptiles terrestres prefieren temperaturas

et a/. 2013, qu ienes reconocieron Scincidae monofiletico) que son

corporales cercanas a los 30°C, en cambio los ofidios prefieren rangos

vivfparos, siendo este ultimo considerado el mas especializado entre

de temperaturas corporales de 28°Ca 34°C(Lillywhite 1987), aunque

los reptiles actuales (d. Blackburn & Vitt 1992; Flemming y Blackburn

dicho gradiente termal puede descender considerablemente para

2003; Blackburn y Flemming 201 0). Tambien un importante grupo

ciertas especies, especialmente aquellas que habitan los ecosistemas

de serpientes son vivfparas, tales como representantes de Ia familia

boscosos (vease Fitzgerald eta/. 2003; Bovo et at. 2012). Entre tanto,

Aniliidae, Uropeltidae Gray, 1845; Cylindrophiidae Fitzinger, 1843; Boidae (Boinae), Ungaliophiidae McDowell, 1987; Tropidophiidae

los saurios cuando estan activos presentan temperaturas corporales mas altas que las temperaturas medias anuales en sus ambientes,

Underwood, 1976; Acrochordidae y algunos generos no venenosos de

siendo su distribucion altamente modal ( -34°() y con un rango de

Colubroidea, muchos viperidos y ciertas serpientes marinas.

temperatu ra corporal de 20,6°C a 39,3°C (Meiri et a/. 2013). No obstante, estos rangos pueden variar entre grupos de reptiles debido

Durante mucho tiempo se penso que entre los reptiles podfan encontrarse tres tipos de modos reproductivos: ovfparos, ovovivfparos

a sus habitos y habitats, tales como Squamata criptozoicos, minadores o habitantes de areas densamente boscosas, los cuales pueden tener

y vivfparos. Sin embargo, tal acepci6n de clasificacion mezclaba dos

preferencias termicas menores a las mencionadas (entre 20-26°().

aspectos totalmente independientes en Ia evolucion reproductiva de este dado, tanto el modo de puesta o parto (ovfparo, vivfparo) como

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I

( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Figura 4. Huevos de una hem bra adulta de Drymarchon melanurus © Marco Natera, procedente de Ia ciudad de Merida, estado Merida (A); Bothrops colombiensis ©Manuel Castelafn, El Guapo, estado Miranda. El parto ocurri6 en cautiverio, aunque el especimen fue colectado encinta. lnformaci6n Luis Fernando Navarrete (com. pers.) (B); Bothrops colombiensis ©Santos Baz6, individuo procedente de Ia ciudad de Trujillo, estado Truj illo, cuyo parto ocurri6 en cautiverio (C); Boa constrictor© Santos Baz6, individuo adulto procedente del estado Trujillo y que pari6 52 crfas en cautiverio (D). Actual mente esta por ser publicada una nota de registro sobre esta especie en Ia regi6n (Esqueda y Baz6 en prep.).

el tipo de conexi6n materno-fetal (presencia o ausencia de placenta).

reproductivo.

En Ia actualidad se clasifican los tipos de reproducci6n tomando como

Vivfparo.- Exhiben formas placentarias por las aposiciones de

referencia Ia modalidad de parto y el tipo de conexi6n materno-fetal

tejidos maternos y embrionarios, siendo hom61ogas en origen con los

por separado (cf. Tinkle y Gibbons 1977; Blackburn eta/. 1985; Shine

tejidos que forman Ia placenta de los mam fferos. lgualmente facilitan

1985; Zug et at. 2001; Blackburn y Stewart 2011; Dyke eta/. 2014).

Ia adherencia del producto de Ia concepcion al utero, asi como el

Oviparo.- Reproducci6n a traves de Ia puesta de huevos donde

intercambio de oxfgeno, di6xido de carbono, agua, sodio y calcio.

los embriones se desarrollan tomando los nutrientes del saco vitelino

Por lo tanto, el desarrollo de los fetos completamente ocurre dentro

(Fig. 4A). Embriones ovfparos intercambian el oxigeno y el di6xido

del oviducto, los cuales obtienen sus nutrimentos necesarios para el

de carbono a traves de Ia membrana corioalantoidea, una estructura

desarrollo embrionario de dos form as: (1) a traves de Ia yema o vitelo

capilar densa que recubre Ia mayor parte del interior superficie de

que se encuentra en el oviducto y que no esta conectado directamente

Ia cascara de huevo. En Venezuela, las familias Anomalepididae,

a Ia madre (vivfparos lecitotr6ficos) y (2) por medio del desarrollo

leptotyphlophidae,

algunos

de una placenta que permite Ia conexi6n materno-fetal (viviparos

miembros de Ia subfamilia Xenodontinae), Elapidae (Micrurus

placentotr6ficos) (Fig. 4B,C,D). En Venezuela, las familias Dipsadidae

y leptomicrurus) y Viperidae (Lachesis) presentan este modo

(generos Helicops y Thamnodynastes), Aniliidae, Boidae y Viperidae

Colubridae,

Dipsad idae

(excepto

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( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

ej., scolecophidios), triangulares (p. ej., boidos, viperidos, y colubridos

(excepto Lachesis) exhiben este modo reproductivo. Entre los vertebrados reptilianos, Ia reproduccion sin individuos

del genero Leptodeira ) (Rg. SA), no distinguibles del cuello (p. ej.,

machos se asume a menudo como el resultado de almacenamiento

scolecophid ios, aniliidos y colubridos del genero Stenorrhina) (Rg. SB),

de esperma a largo plazo (producen huevos fertiles o neonatos, es decir, reproduccion asexual por especies bisexuales). Aunque Ia

debilmente distinguibles (p. ej., alethinophidios los generos Micrurus,

partenogenesis facultativa puede presentarse con relativa frecuencia entre los invertebrados, es considerada extremadamente rara entre los vertebrados (0,1%, v. Booth et a/. 2011 ). Historicamente dicha estrategia solo se conocfa en varios linajes de saurios y en una sola especie de serpiente lndotyphlops braminus (Daudin, 1803) (v. Schuett et a/. 1998; Ernst y Zug 1996; Zug eta/. 2002). Sin embargo, durante los ultimos anos ha sido documentada en serpientes, lagartos varanos, aves y tiburones. A diferencia de los aproximadamente 80 taxones unisexuales de reptiles, anfibios y peces que existen en Ia naturaleza (Booth eta/. 2014). Con respecto a las serpientes tenemos a Crotalus horridus linnaeus, 1758; C. durissus unicolor Van lidth de Jeude, 1887; Thamnophis elegans Baird & Girad, 1853; T. marcianus Baird & Girad, 1853; T. couchii (Kennicott, 1859); Boa imperator Daudin, 1803; Epicrates maurus; E. cenchria; Agkistrodon contortrix (Linnaeus, 1758); Agkistrodon piscivorus (lacepede, 1789); Python

molurus (Linnaeus, 1758); P. bivittatus (Kuhl, 1820); Nerodia sipedon (Linnaeus, 1758) (cf. Germano y Smith 201 0; Booth et a/. 2011 ; Reynolds eta/. 2012; Kinney eta/. 2013; Booth et a/. 2014; Jordan eta/. 2014). Del mismo modo, existe evidencia que Ia partenogenesis facultativa puede presentarse en Bothrops moojeni Hoge, 1966 y B. insularis Amaral, 1921 y posiblemente en otras especies de serpientes suramericanas (vease Almeida-Santos y Salomao 2002). Despues de Ia puesta o del parto, por lo general, las hembras han consumido gran cantidad de sus reservas energeticas que han sido acumuladas previamente a Ia copula en forma de cuerpos grasos y proteinas, debido a Ia formacion de los huevos o Ia embriogenesis y Ia busqueda de sustratos optimos para Ia puesta. La adecuada acumulacion de cuerpos grasos en las hembras, juega un papel fundamental en el exito reproductivo, ya que garantiza un equilibria hormonal apropiado (Aubret et a/. 2002). Sin embargo, esta perdida de energfa puede ser recuperada a traves de Ia ingesta de huevos infertiles o neonatos muertos por parte de Ia madre como ocurre en Epicrates maurus (lourdais eta/. 2005).

LAS SERPIENTES: Los Squamata mas Modificados Evolutivamente hablando, las serpientes son saurios tan modificados que han de ser tratados como un subgrupo aparte dentro del diverso linaje de los Squamata, actualmente reconocido (Pyron et a/. 2013). A pesar de presentar una morfologfa relativamente sencilla

y conservadora, las serpientes exhiben una serie de modificaciones anatomicas/morfologicas que les han permitido una extraordinaria diversificacion trofica (p. ej., cinetica del craneo, v. Kardong et a/. 1997; Cundall y Greene 2000). En este particular, las serpientes poseen diferentes formas corporales, tales como cabezas ovaladas (p.

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Clelia, Oxyrhopus, Spilotes) (Rg. SQ y claramente distinguibles (p. ej., alethinophidios de los generosCoral/us, Dipsas, lmantodes y viperidos) (Rg. 50). lgualmente ciertas especies pueden tener el cuerpo cilindrico (p. ej ., scolecophidios y alethinophidios de los generos Atradus, Clelia, Hydrops), deprimido (aplanado) (p. ej ., Pseudoeryx y Xenodon) o comprimido (p. ej ., los generos Coral/us, lmantodes, Phrynonax y Sibon); en cuanto a su longitud pueden ser de cuerpo relativamente corto (Xenodon) o cuerpos largos (p. ej., lmantodes, Phrynonax, Spilotes y Leptophis); de cola muy corta, tan larga o un poco mas que ellargo de Ia cabeza como en los scolecophidios; cortas, cerca de 5-13 % de total del cuerpo (p. ej., Atradus, Hydrops, Stenorrhina, Micrurus y Lachesis); moderadamente largas, cerca de 13-20% (p. ej., Erythrolamprus y Oxyrhopus) y muy largas, >30% (p. ej., Chironius, Dendrophidion, Enulius, Oxybelis y Urotheca). Con respecto a Ia escamacion dorsal puede ser lisa (p. ej., scolecofidios, boidos, Anilius, varios generos de Dipsadidae como Hydrodynastes y varios generos de Colubridae como Coluber) (Fig. 6), moderadamente quilladas o quilladas, pudiendo en ocasiones ser fuertemente quilladas (p. ej., viperidos y generos de Colubridae como Phrynonax y Spilotes) (Fig.7). Desde luego, cada una de estas caracterfsticas exhiben una gran cantidad de estados intermedios y de variaciones ontogeneticas, que en ocasiones son diffciles de asignar en alguna categorfa especffica. Efectivamente, miembros del genero Dendrophidion poseen las escamas dorsales quilladas, excepto por las primeras hileras que pueden ser lisas o debilmente quilladas (cf. Cadle 2012a,b; Cadle y Savage 2012); similarmente ocurre con los miembros de Phrynonax, los cuales pueden tener las escamas dorsales del cuello quillad ~s o lisas, incluso 1-2 hileras dorsales lisas y las restantes quilladas (obs. pers. LFE). Por otro lado, este grupo presenta un conjunto de caracterfsticas que de alguna manera pueden ser compartidas con unos pocos saurios serpentiformes y las anfisben ias (morronas o bachaqueras), tales como alargamiento del cuerpo, el cual esta cubierto por escamas epidermicas; perdida de las extremidades y sin parpados ni orificio auditivo externo. Por su parte, entre las caracteristicas derivadas que presentan los ofidios encontramos las extremidades anteriores y cintura escapular total mente ausente. Sin embargo, en las serpientes primitivas (p. ej., scolecophidios, boidos y aniliidos) se encuentran vestigios de cintura pelvica que en algunos grupos se manifiestan externamente en forma de espolones un poco por delante y en los laterales del orificio cloacal, los cuales suelen estar mas desarrollados en los machos que en las hem bras. Estos vestigios de cintura pelvica mantienen remanentes de su musculatura, por lo que en los machos de algunos grupos (boidos) utilizan los espolones, que pueden ser altamente moviles, para estimular a Ia hembra antes de Ia copula. lgualmente el alargamiento corporal se traduce en un aumento

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( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Figura 5. Leptodeira annulata © Enrique La Marca, cabeza

Figura 6. Clelia delia (A); Amerotyphlops reticulatus © Santos Baz6

marcadamente triangular y usada como estrategia defensiva (A); Stenorrhina degenhardtii, cabeza poco distinguida (B); Micrurus lemniscatus © Santos Baz6, cabeza no claramente diferenciada del cuello (C) y Bothrops colombiensis © Manuel Castelafn, cabeza claramente diferenciada del cuerpo pero acorazonada (D).

(B); Epicrates maurus (C) y Dipsas indica (D).la escamaci6n dorsal "lisa': es un caracter presente en -85% de las especies de nuestro pais, pero con diferentes patrones (p. ej., hilera dorso-vertebral agrandada tipica de muchos dipsadinos o las escamas del cuerpo en los scolecophdios que pueden ser yuxtapuestas o imbricadas y por lo general mas altas que anchas).

del numero de vertebras que conforman Ia columna vertebral,

Dentro de los vertebrados ectotermicos, las serpientes exhiben un conjunto de adaptaciones relacionadas con su sistema respiratorio. Primeramente, el pulm6n izquierdo se encuentra red ucido o ausente como en las denominadas serpientes avanzadas "Caenophidia"

habiendo un promedio de vertebras entre 120 y 240, aunque estas pueden alcanzar las 585 (Ernst y Zug 1996; Zug et a/. 2001 ). Efectivamente, aquellas especies que presentan las escamas ventrales y subcaudales transversalmente alargadas, el numero de vertebras se corresponde con el numero de escamas ventrales y subcaudales; estas escamas tambien son caracteristicas en muchos ofidios (ausente

(Kardong 2012a). No obstante, muchas serpientes han desarrollado como estructura de respiraci6n accesoria el pulm6n-traqueal, consistente de un saco vascularizado dirigido en sentido caudal, que

en Scolecophidia y algunas especies marinas), y practicamente no

surge de Ia porci6n de Ia traquea donde los anillos cartilaginosos

estan representados entre los saurios y las anfisbenias. lnternamente, las serpientes se parecen en gran medida a otros vertebrados, sin embargo, Ia ubicaci6n de los 6rganos viscerales esta modificado para ser acomodados dentro de un cuerpo esencialmente tubular, en donde los principales 6rganos se encuentran ubicados longitudinal mente y los 6rganos pareados se encuentran desplazados uno con respecto al otro, o incluso uno de ellos se reduce o esta ausente (d. Greene 1997). Debido a que las serpientes deben ubicar, capturar, manipular y tragar presas enteras que, en muchos casos, suelen ser mas grandes que su cabeza, por lo que exhiben altas modificaciones craneales tales como Ia falta del hueso supraoccipital en el margen del foramen magnum, un ligamento elastico que une proximal a los dos huesos dentarios (mandibulas) y lo mas significativo es que el arco temporal del craneo y el hueso yugal se han perdido, de manera que el hueso cuadrado y Ia region mandibular estan holgadamente atados al craneo (cf. Zug et a/. 2001; Savage 2002). Tales modificaciones les permiten a los ofidios tener una gran abertura de Ia boca, por lo que pueden engullir presas de considerable tamano.

Figura 7. Phrynonax poecilonotus (A), Leptophis coeruleodorsus (B), Crotalus durissus (C) y Spi/otes pul/atus (D) muestran Ia escamaci6n quillada o fuertemente quillada y/o escamas lisas y qui !Iadas.

( CAPfTULO I. CONOCIENDO A lAS SERPIENTES )

papilas tactiles en scolecophid ios, boidos y algunos caenophidios, los cuales pueden funcionar como mecanorreceptores (d. Jackson 1977; Young y Wallach 1998) y que se hallan en las escamas de Ia parte anterior de Ia cabeza, en especial, Ia escama rostral, primeras supralabiales-infralabiales y escamas geneiales (p. ej., taxones de Ia tribu Xenodontini, obs. pers. LFE). De hecho, su importancia taxon6mica y ecologica ha sido escasamente abordada en nuestro continente (p. ej., miembros Scolecophidia, obs. pers. LFE). Ningun herpetologo se ha eximido al manipular ciertas serpientes del contenido odorifero liberado por sus glandulas cloacales, pudiendo ademas encontrarse componentes volatiles en algunas caenophidias (d. Wood et a/. 1995). Si bien estas glandulas se encuentran en ambos sexos, Ia mayorfa de los estudios de morfologfa comparada han centrado su atencion en las glandulas cloacales de las hembras. Hasta ahora, se conocen cuatro posibles roles que tienen las secreciones quimicas derivadas de estas glandulas: comunicacion intraespecffica, aditivo al fluido seminal, lubrication cloacal y seiiales de alarma (d. Siegel eta/. 2014). Aunque Ia existencia de dimorfismo sexual y variacion interespecffica ha sido documentada (d. Greene 1997; Young eta/. 1999), su importancia taxonomica y filogenetica sigue siendo muy discreta, aun cuando en algunos miembros de serpientes de Ia tribu "Thamnophiini" puede tener mucha importancia (vease Siegel eta/. 2014).

son incompletos dorsalmente. El pulm6n izquierdo cuando existe, por lo general es infuncional (funcional en unas pocas especies primitivas), mientras que el derecho es funcional, alargado y en su tercio posterior (a veces mas) se convierte en un saco no vascularizado que sirve de deposito de aire, llegando a ser bien desarrollado en las serpientes marinas. Si bien los reptiles carecen formalmente de musculo diafragma, en los cocodrilos existe una ventilation pulmonar mediante aspiraci6n costal en asociacion con una bomba de piston hepatica, siendo un mecanismo derivado utilizando un musculo novel no analogo al diafragma de los mamiferos (vease Brainerd y Owerkowicz 2006; Schachner eta/. 2009); por lo tanto, Ia respiration en las serpientes ocurre por expansi6n y contraction de Ia cavidad abdominal a traves de los musculos intercostales, los cuales se hallan inervados por neuronas motoras espinales responsables de Ia recepcion e impulso de Ia actividad respiratoria. El pulmon esta profusamente subdividido (multi·camaras). La presencia de costillas y musculos intercostales en las serpientes y sus parientes, permiten el desarrollo mas eficiente de Ia ventilation respiratoria a diferencia de otros vertebrados ectotermicos (v. Carvalho y Gon~alves 2011 ). Adicionalmente, un pequeno porcentaje de oxigeno puede ser absorbido a traves de Ia piel y un porcentaje equivalente a dos o tres veces mayor de dioxido de carbo no puede ser excretado por Ia misma vfa. Otro caracter ineluctable de las serpientes es Ia ausencia de aberturas auditivas externas y tlmpano, cuestion que permitio suponer durante mucho tiempo que eran completamente sordas a las vibraciones transmitidas por el aire y/o el suelo. Aun cuando dicha

SINTESISBIOECOLOGICA DE LAS SERPIENTES EN VENEZUELA A pesar que nuestro pais posee una importante riqueza en cuanto a serpientes se refiere (4,7% a escala global), muy pocos son los trabajos dedicados al estudio de Ia biologia y/o ecologia de una poblacion o una comunidad de serpientes de una region determinada (cf. Test et a/. 1966; Silva et a/. 1985; Silva y Valdez 1989; Manzanilla eta/. 1996; Gonzalez eta/. 2004; Molina eta/. 2004). Portal motivo, solo trataremos algunos aspectos basicos previamente documentados pero discutidos a partir de observaciones personales de campo, visitas a serpentarios o Ia revision de material de museos nacionales y extranjeros. Adicionalmente, Ia informacion publicada para aquellas poblaciones de serpientes de pafses vecinos y cuyo rango de distribution abarque nuestro pafs, tambien son incluidas en el desarrollo de esta seccion (p. ej., Brasil y Colombia).

interpretacion sea err6nea, son escasos los estudios que demuestran en realidad que Ia serpientes puedan utilizar las vibraciones del sustrato para detectar y localizar sus presas (d. Hartline 1971; Young 2006; Friedel et a/. 2008). No obstante, Ia existencia de algunos elementos oseos del ofdo medio e interno, permiten a muchas serpientes Macrostomata captar un estrecho rango de sonidos de baja frecuencia entre 150-600 Hz. Aun asf, el sistema auditivo no es marcadamente sensible a los sonidos, ya que se trata de 20 dB menos sensible que el sistema auditivo humano para aquellos sonidos aerotransportados. Estas hondas pasan de Ia pie I (principalmente de Ia portion posterior de Ia cabeza) a los museu los para finalmente llegar al ofdo medio e interno. Asf, podemos decir que las serpientes poseen dos sistemas sensoriales que responden a los sonidos transmitidos por el aire y el suelo. Uno envuelve el nervio era neal y el ofdo interno (sistema auditivo), mientras que el otro requiere una cuerda espinal intacta, originado probablemente por mecanorreceptores de Ia piel (diseno somatico) y comparativamente menos sensible que el auditivo (vease Hartline 1971 ). A pesar que el cuerpo de las serpientes se haya totalmente cubierto por escamas epidermicas, estas poseen el sentido del tacto bien desarrollado. En efecto, varios estudios histologicos de las escamas de Ia piel han demostrado Ia presencia de corpusculos o

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ALIMENTACI6N

Las serpientes son cazadoras extraordinarias que pueden ser incluidas entre los depredadores mas eficientes del reino animal, debido fundamentalmente a Ia capacidad biomecanica de poder alimentarse de grandes presas que tragan enteras. Sin embargo, dicho proceso en los Squamata se debe a las distintas modificaciones evolutivas que han tenido estos organismos en el tiempo y que involucran las mandibulas (cinetica del craneo), los tejidos blandos,

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( CAPITULO I. CONOCIENDO A LA

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el esqueleto y el aparato hiobranquial responsables de Ia captura

y (3) Ia constriccion para evitar Ia locomoci6n (escape)1

de Ia presa, transporte intraoral y deglucion (d. Kardong et a/.

circulaci6n sangufnea. Esta ultima estrategia (constricL..,nr n'O solo

1997; Schwenk 2000; Nishikawa y Schwenk 2002). Si bien es cierto

permite paralizar y matar Ia presa, sino que tambien en gran medida,

que un numero de serpientes ingieren presas que pueden tener un promedio equivalente al 20% de su propio peso, en los caenophidios

ayuda a proteger a Ia serpiente de eventuales ataques por parte de Ia presa, si esta no enrolla Ia misma adecuadamente (p. ej., serpientes

con colmillos frontales este porcentaje puede incrementarse hasta

de Ia familia Boidae y de Ia tribu Pseudoboini, v. et Rocha et a/. 2014).

50% como maximo, permitiendo a los ofidios ser depredadores muy eficientes y que aprovechan al maximo Ia energfa suministrada por su

Aigual que sus parientes los saurios,las serpientes son excelentes

alimento (Cundall y Greene 2000). Del mismo modo, se ha sugerido

depredadores que exhiben dos estrategias de busqueda, captura y

que Ia captura de presas muy grandes puede ser mas frecuente en

subyugacion de sus presas, ampliamente reconocidas por empfricos

individuos juveniles que en adultos, siendo este un comportamiento

(d. Huey y Pianka 1981; Perry y Pianka 1997; Martins y Oliveira 1999;

conductual relacionado con Ia disponibilidad de presas (v. Sazima y

Clark 2004a,b; Vitt & Caldwell 2009). Aquellas serpientes que cazan

Martins 1990). Esto podrfa explicar porque los individuos neonatos y juveniles tienen cabezas proporcionalmente mas grandes con

por emboscada o al acecho (sit-and-wait en ingles), por lo que suelen ser animales sedentarios o pocos activos, guiados principalmente por

respecto a su cuerpo que los individuos adultos. Sin embargo, las especies de porte grande pueden tener una gama mas amplia de

el sentido de Ia vista, Ia termo-recepcion o Ia vibracion del sustrato (sentido tactil). Usualmente poseen un patr6n de coloracion crfptica (camuflaje), de extrema eficiencia, por lo que invierten poco tiempo

presas en cuanto a su tamaiio que las especies de menor porte (p. ej., Boidae), debido principalmente a Ia mayor capacidad de apertura bucal. Desde el punto de vista evolutivo, los scolecophidios se alimentan de pequeiios invertebrados terrestres-comunitarios (p. ej., isopteros, himenopteros, sus larvas y/o pupas; d. Smith 1957; Shine y Webb 1990; Martins y Oliveira 1999; Webb et a/. 2001;

Fran~a

y Araujo

2006; Colston eta/. 2010) y lo hacen de dos maneras.los tiflopidos y anomalepididos realizan una rapida protraccion y retraccion de sus dientes mandibulares para llevar sus pequeiias presas a Ia boca, mientras que los leptotiflopidos consumen algunas presas enteras, que por lo general, exprimen o aprietan el contenido abdominal y descartan el exoesqueleto o eliminan Ia cabeza de Ia presa (termitas) e ingieren solo el abdomen (d. Cundall y Greene 2000; Savage 2002). Para tales tipos de alimentacion, los scolecophidios muestran varias caracterfsticas anatomicas y morfologicas generalizadas tales como una caja craneal relativamente rfgida, boca ubicada subterminalmente, angulo del hueso cuadrado ubicado anteriormente, huesos dentarios (mandfbulas) cortos y huesos pterigoides en forma de tablilla (vease Cundall y Greene 2000; Savage 2002; Kley 2006). AI contrario, las serpientes Alethinophidia Macrostomata han desarrollado una serie de caracterfsticas que han evolucionado en funci6n de una gran abertura bucal, de ahf el termino Macrostomata (macro= grande y stoma= boca) para especializarse en Ia deglucion de

grandes presas. Entre las caracterfsticas mas importantes encontramos un incremento en Ia longitud del hueso mandibular {dentario) y Ia modificacion del tejido blando intermandibular, cuyo objetivo es permitir una mayor elasticidad entre ambas ramas mandibulares. Cundall y Greene (2000) identificaron tres mecanismos utilizados por las serpientes Alethinophidia para disminuir Ia posibilidad de escape por parte de Ia presa: (1) utilizando las mandfbulas y dientes para causar daiios mecanicos al tejido de Ia vfctima, (2) Ia inocu lacion o inyeccion de veneno para daiiar qufmicamente el tejido

y energfa en Ia busqueda de sus presas. Por otro lado, tenemos a los ofidios que cazan activamente, guiados principalmente por el sentido visual, quimio-sensor o tactil. En el primer caso, podemos incluir a Ia mayorfa de los boidos {v. Rocha-Santos et al. 2014), aunque estos pueden ser cazadores nocturnos activos como en el caso de algunas especies del genero Coral/us, las cuales se pueden desplazar a traves de las ramas de los arboles y arbustos en Ia busqueda de presas dormidas (Henderson 2002; Pizzato et a/. 2009). Entre tanto, los viperidos suelen detectar qufmicamente senderos transitados por pequeiios mamfferos, permitiendole a Ia serpiente venenosa ubicarse en posicion estrategica para Ia captura de sus presas por emboscada (v. Chiszar et a/. 1992; Clark 2004a; Bevelander et a/. 2006). AI hacerlo, Ia serpiente puede percatarse de su presencia a traves de Ia vista, Ia termo-recepcion o Ia vibraci6n del sustrato, y una vez envenenado, el roedor podrfa alejarse algunos metros del Iugar del ataque (tal situacion es variable). Durante Ia busqueda de su presa, Ia serpiente volvera a utilizar el olfato para ubicar Ia localizacion exacta del roedor a traves del "camino de olor" que deja este durante su trayecto. Este camino puede estar integrado por el "olor" de Ia orina, el veneno inyectado o las hormonas liberadas en ese momento por parte de Ia presa. Tambien es probable que el rastro pueda ser ubicado por el calor desprendido por esta. Aunque muchas especies pueden explotar Ia amplitud de presas diurnas o nocturnas, lo poco que sabemos de nuestras serpientes es que son mayormente cazadoras activas y en funcion de su entorno pueden combinar patrones de coloracion crfpticos y rapidos desplazamientos en Ia captura de sus presas, tal es el caso de Dendrophidion nuchale que ha sido observada por nosotros activa durante el dfa pero en actitud de emboscada (d. Test eta/. 1966: 38; obs. pers. MN y LFE). La bimodalidad de caza al acecho y caza activa parece evidente en ensamblajes individuales de especies, aunque no esta clara mente estudiado en las serpientes {vease Vitt &Caldwell

( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Figura 8. Dipsas variegata © Manuel Castelafn (adulto). Imagen izquierda comiendose un caracol durante Ia noche, en Rancho Grande, P.N. Henri Pittier, estado Aragua, Venezuela. Imagen derecha, mismo individuo reacomodando huesos del craneo.

2009: 272; Martins y Oliveira 1999: 81 ). La teo ria de caza optima u

Por ende, estas serpientes exh iben un comportamiento estereotipado

"optimal foraging theory" en el idioma anglosaj6n asume que el

luego de haber atacado a Ia presa, que consiste en Ia liberaci6n

comportamiento 6ptimo es cuando se logra maximizar Ia ganancia

inmediata despues del ataque, inmovilizaci6n, localizaci6n qufmica

neta, por ende los animales intentan maximizar el consumo de los

del rastro, seguimiento y por ultimo degluci6n (p. ej., viperidos). Otro

recursos cal6ricos al tiempo que minimiza Ia energfa gastada para

componente del puzzle se trata del tiempo donde el animal queda

adquirir tales recursos (v. Perry y Pianka 1997; Cundall y Pattishall

inm6vil despues del ataque, ya que el mismo tiene una correlaci6n

2011 ). Sin embargo, Ia alternabilidad o no de estos comportamientos

positiva con respecto al tamai\o de Ia presa al menos en ciertas

de busqueda, captura y subyugaci6n pueden responder a diferentes

especies venenosas como Crotalus y Lachesis (vease Clark 2006).

factores, tales como externos (p. ej., disponibilidad de presas,

En ciertos viperidos como Bothrops Ia frecuencia de alimentaci6n es

estructura del habitat, disponibilidad de termorregulaci6n), internos

relativamente baja y aunque en promedio se alimentan de presas de

(p. ej., cambios de Ia dieta por edad, preferencias de Ia dieta) e

mediano tamai\o, ocasionalmente capturan grandes presas (Martins

hist6ricos (p. ej., caracteristicas morfol6gicas, para metros fisio16gicos)

eta/. 2002). Por su parte, aquellas cazadoras activas como serpientes

(d. Platt 1989; Lind yWelsh 1994; Perryy Pianka 1997). Un habitante

Colubridae, Dipsadidae, Elapidae y Scolecophidia, se alimentan

muy comun de quebradas en ambientes premontanos por debajo de 500 m de elevaci6n es Ia ranita de collar Mannophryne spp., Ia cual

principalmente de presas inactivas o en todo caso, poco activas (p. ej., Leptophis depredando anfibios nocturnos, v. Nickerson et a/.

suele encontrarse en grandes concentraciones durante Ia temporada de sequfa debido a Ia escasa humedad y altas temperaturas

1978; Siphlophis depredando lagartos diurnos, v. Neto et a/. 2013; lmantodes cenchoa alimentandose de saurios diurnos, v. De Sousa et

que imperan durante el dfa (restricciones ecofisiol6gicas). En

a/. 2014). Aunque noes una regia estricta, las especies que depredan

correlaci6n hemos conseguido con mucha frecuencia individuos de

al acecho o por emboscada, lo hacen sobre presas relativamente

Erythrolamprus zweifeli dentro de los escasos pozos repletos de ranitas

grandes; mientras que las cazadoras activas que suelen ser

(obs. pers. LFE en Terepaima, estado Lara). Es muy probable que

generalistas, a menudo cazan presas pequei\as o medianas. Nuestro

este sea un comportamiento de caza estacional de Ia especie, y que

entend imiento actual con relaci6n a este tema sigue siendo limitado si

fue previa mente observado por Test et a/. (1966). De modo similar,

consideramos Ia diversidad existente de serpientes (3378 spp./sspp.,

existen experiencias previas con otras especies que demuestran dicho

v. Uetz y Hosek 2013), por lo que estudios a futuro podrfan arrojar

comportamiento (d. Platt 1989; Downes 2000; Wasko y Sasa 2012).

nuevos indicios basados en comparaciones inter o intraespecfficas, y

Otro elemento relevante en el exito de alimentarse se

que permitan ampliar nuestra comprensi6n funcional de los sistemas

corresponde con Ia elecci6n de sitios, es decir, microhabitats 6ptimos

depredador/presa y rasgos generales de las poblaciones (p. ej.,

que pueden ser detectados a partir de Ia base de experiencias previas

abundancia, cambio ontogenetico en Ia composici6n de Ia dieta, entre

(aprendizaje) o por medio del rastro de otros individuos detectados

otros).

qu fmicamente y que fueron previamente su alimento, escogiendo un

lnmerso en el concepto de Ia ecologia subyace uno de los

buen Iugar para acechar a sus potenciales presas (Clark 2004b, 2007).

aspectos mas diversos, complejos y fascinantes de estudio como

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( CAPITULO I. CONOCIENDO ALAS SERPIENTES )

es Ia alimentacion, ya que esta en sf misma tiene implicaciones

presas disponibles en un habitat particular se consideran generalistas

profundas con relacion a las interacciones depredador/presa en los

o eurifagicas (d. Mushinsky 1987; Vitt & Caldwell 2009). A modo

niveles troficos, el balance entre consumo y gasto de energfa para

de ejemplo, miembros Ia familia Boidae en nuestro continente se

Ia sobrevivencia y el exito reproductivo de las especies, por lo tanto,

consideran generalistas, aunque los Items de mamfferos predominan

podemos sostener que Ia dieta puede ser considerada como un

en Ia mayorla de las especies (d. Pizzato et a/. 2009). Dentro de los

factor clave que afecta potencialmente todos los componentes del

caenophidios sin colmillos frontales, es decir, miembros de las familias

ciclo vital. En este contexto, las serpientes como grupo Squamata

Colubridae y Dipsadidae podemos encontrar diferentes cambios

exhiben un amplio espectro de ftems presas de los cuales pueden

dieteticos, que incluye una gran varied ad de vertebrados ectotermicos

alimentarse en sus diferentes nichos, pudiendo existir diferentes

como lagartos, serpientes, anfisbenias, peces, anfibios, salamandras

niveles o no de especializacion (especialistas-generalistas), ontogenia

y cecflidos o vertebrados endotermicos como aves, murcielagos y

y/o estacionalidad de Ia dieta. Ademas puede haber variacion inter

mamfferos, por lo que se consideran especies generalistas, tales como

o intraespecffica de las poblaciones a lo largo de su distribucion

Ani/ius scyta/e, Coral/us hortu/anus, Drymarchon corais, Oxybelis aeneus,

determinada por el tipo, tamano y disponibilidad de Ia presa.

Mastigodryas bifossatus, Philodryas olfersii, Clelia c/elia, Hydrodynastes

las especies que ingieren una muestra aleatoria y amplia de

gigas, Oxyrhopus petolarius, Oxyrhopus vanidicus, Pseudoboa coronata,

Figura 9. (A} Leptophis coeruleodorsus © Manuel Castelaln, alimentandose de una rana platanera adulta (Hypsiboas crepitans), San Juan de los Morros, estado Guarico; (B) Micrurus dissoleucus © Santos Bazo, individuo adulto alimentandose en cautiverio de una serpiente Ninia atrata. Recientemente Arevalo-Paez et a/. (2015) han reportado para este taxon ofiofagia en Epictia goudotii y Leptodeira annulata; (C) Micrurus dissoleucus ©Ivan Mendoza, individuo colectado en su habitat que regurgito un lagarto Cnemidophorus sp., Coro, estado Falcon; (B) Clelia delia© luis Alejandro Rodriguez, alimentandose de una serpiente de cascabel en cautiverio, Parque del Este, Caracas.

( CAPiTULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

P. neuwiedii, Phrynonax polylepis, Spilotes pul/atus y Spilotes su/phureus (d. Martins y Oliveira 1999; Alves eta/. 2005; Bernarde y Abe 2006; Kok eta/. 2006; Marques y Muriel 2007; Leite eta/. 2009; Campos et a/. 201 0; Maschio et a/. 201 0; Alencar et a/. 2013; Gaiarsa et a/. 2013; Giraudo eta/. 2014; Prudente et a/. 2014). Del mismo

Tschudi, 1838) y leptodactflidos (p. ej., Leptodactylus Fitzinger, 1826;

modo, ocurre con algunas serpientes venenosas de Ia subfamilia

a/. 2007; Prudente et a/. 2007; Albuquerque 2008; Pinto et a/.

Crotalinae (p. ej., casi todos las miembros de Bothrops poseen una

2008; Rodrigues 2008; Hartmann et a/. 2009; Albuquerque y McDiarmid 201 0; Nascimento et a/. 2013). lgualmente dentro de

Adenomera Steindachner, 1867), aunque ciertas especies pueden incluir con menos frecuencia salamandras y saurios en su dieta (p. ej., Chironius multiventris, C. scurrulus, C. fuscus, Leptophis ahaetulla) (d. Dixon et a/. 1993; Martins y Oliveira 1999; Albuquerque et

dieta generalista, v. Martins eta/. 2002). Aquellas especies que depredan sobre grupos restringidos de animales en porciones especfficas con respecto a su disponibilidad

los xenodontinos (Dipsadidae), el genero Xenodon constituido por

son referidas como especialistas o estenofagicas (Mushinsky 1987). A

serpientes muy peculiares y exclusivas debido a su dieta especializada en anuros buf6nidos (p. ej., Rhine/fa Fitzinger, 1826 anfibios que

un nivel jerarquico mayor, los scolecophidios se consideran un dado especializado en pequeiios invertebrados terrestres-comunitarios, que

anuros (d. Martins y Oliveira 1999; Marques y Sazima 2004; Mesquita et a/. 2013; Cespedez et a/. 2014). Debido a Ia dieta altamente

en su dieta, aunque entre ellos se han distanciados en repetidas

especializada en anuros t6xicos, muchas de estas serpientes

ocasiones durante su historia evolutiva (Colston et a/. 201 0). De las

suramericanas son potenciales candidatas en secuestrar toxinas como mecanismo defensivo (d. Savitzky eta/. 2012), y que tam bien ocurre

serpientes Caenophidia avanzadas.

en Erythrolamprus poecilogyrus (cf. Alencar y Nascimento 2014). De modo similar, sucede con otras serpientes depredadoras de anfibios

Debido a sus habitos fosoriales-criptozoicos, las serpientes corales

como Leptodeira annulata y Erythrolamprus epinephelus que han

Micrurus y Leptomicrurus ( -79 spp., vease Uetz y Hosek 2013; Feitosa

desarrollado resistencia a las toxinas secretadas por Ia piel de ciertos

et a/., 2015) exhiben una dieta predominantemente especializada en vertebrados ectotermicos de cuerpo alargado (vease Roze 1996;

buf6nidos (Rhinella marina [Linnaeus, 1758]) o anuros altamente

Marques y Sazima 1997, Martins y Oliveira 1999; Marques 2002;

t6xicos de los generos Oendrobates Wagler, 1830 y Phyllobates Bibron (In Sagra), 1845, en Costa Rica, Panama y Colombia (Myers

Maffei eta/. 2009; Avila et a/. 201 0; Souza et a/. 2011 ), siendo un

et a/. 1978; Savage 2002), inclusive se han encontrado serpientes

grupo bastante conservador en cuanto a su habitat y comportamiento

que se alimentan de presas t6xicas, por lo que pueden acumular

se refiere (conservadurismo de nicho). Aun asf, dentro del grupo

toxinas en sus tejidos, especialmente en el hfgado y en cantidades

podemos encontrar especies como M. nattereri y M. surinamensis

suficientes como para afectar potenciales depredadores como aves o mamfferos (vease Williams et a/. 2004). Un grupo que debe ser

que se alimental) casi exclusivamente de peces (v. Duellman 1978; Roze 1996; Martins y Oliveira 1999; Campbell & Lamar 2004);

testado y considerado como candidato secuestrador de toxinas son

mientras que otras exhiben un rango mas amplio en su dieta que incluye serpientes, saurios, anfisbaenias, peces, invertebrados como

los miembros de Thamnodynastes, ya que existen varias especies que incluyen anuros buf6nidos en su dieta (p. ej., T. strigatus [Gunther,

onic6foros y probablemente pequeiios endotermicos (p. ej., Micrurus isozonus, M. dissoleucus [Fig.9B,C], M. hemprichii, M. mipartitus, M.

1858], T. chaquensis Berna & Alvarez, 1993; vease Bernarde et a/. 2000; Ruffato eta/. 2003; Winkler eta/. 2011; Bellini eta/. 2014).

lemniscatus, M. diutius y M. spixii; d. Roze 1996; Martins y Oliveira

De hecho, serpientes como Thamnophis Fitzinger, 1843 y Rhabdophis

1999; Kok eta/. 2003; Silva eta/. 201 0; Souza eta/. 2011 ).

Fitzinger, 1843 exhiben este tipo de adaptaci6n qufmica defensiva,

Desde una perspectiva ecomorfol6gica tanto Ia familia Colubridae

incluso a traves glandulas especializadas (d. Mebs 2001; Hutchinson

y Dipsadidae han irradiado con exito casi todos los ecosistemas,

eta/. 2007; Mori et a/. 2012). Otro grupo lo constituyen antiguos

ocupando diversos habitats y con diversos habitos, sin embargo, entre

miembros de Liophis ahora colocados en el genero Erythrolamprus

ellos podemos encontrar grupos alta mente especializados en Ia dieta,

(Grazziotin et a/. 2012), los cuales en su mayorfa exhiben habitos diurno-terrestre y su depredaci6n por anfibios modernos es

tales como: (1) Lissamfagos, que se alimentan casi.o exclusivamente de anuros tanto adultos, renacuajos y/o sus huevos, salamandras que son Caudata Scopoli, 1777 y cecflidos que son Gymnophiona Muller, 1831. Dentro de Ia familia Colubridae tenemos miembros

-

poseen toxinas), aunque tambien pueden incluir anuros de Ia familia Leptodactylidae y rara vez pequeiios lagartos terrestres o huevos de

incluye adultos y sus larvas o pupas, y nose alimentan de vertebrados. Por el contrario, los aletinophidios exhiben una mayor plasticidad ecol6gica (> uso de microhabitats) por lo que son mas diversos

181 especies que los autores chequearon, solo un 20% exhiben un dieta generalista, lo que sugiere una mayor especializaci6n en las

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11 especies comunmente llamadas falsas mapanares, son unas

altamente frecuente, tal es el caso de Erythrolamprus zweife/i, E. reginae, E. miliaris, E. melanotus, E. epinephelus, E. poecilogyrus y E.

del genero Chironius, Leptophis y Dendrophidion que se alimentan

torrenico/a; aunque algunas especies pueden incluir otros vertebrados ectotermicos/endotermicos en su dieta (d. Michaud y Dixon 1989;

casi o total mente de hflidos (p. ej., Hyla Laurenti, 1768; Hypsiboas

Strussmann y Sazima 1993; Martins y Oliveira 1999; Pinto y

Wagler, 1830; Osteocephalus Steindachner, 1862; Trachycephalus

Fernandes 2004; Esqueda eta/. 2009; Albarelli y Santos-Costa 2010;

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( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Bernarde y Abe 201 0; Krynak 2011; Prieto et a/. 2012; Alencar y

6seos que habitan tanto ambientes marinos como de agua dulce

Nascimento 2014). Del mismo modo, sucede con los miembros del

y salobres. Es evidente que este grupo de serpientes tienen habitos

genero Thamnodynastes, un grupo ampliamente diversificado en

semiacuaticos-acuaticos, sea casi permanente o de forma temporal.

Suramerica y altamente depredador de anfibios, aunque con menos frecuencia pueden incluir en su dieta a otros vertebrados ectotermicos

En efecto, miembros de Hydrops depredan peces, especialmente anguilas de rfo (Synbranchus) al igual que Pseudoeryx, aunque

y endotermicos, lo que sugiere que estas serpientes podrfan ser oportunistas facultativas (d. Striissmann y Sazima 1993; Bernarde et a/. 2000; Ruffato et a/. 2003; Manzanilla y Sanchez 2005; Bellini et a/. 2014; Dorigo eta/. 2014).

Hydrops martii tiene una dieta mas amplia de peces (d. Strussmann

(2) Saur6fagos, aca podemos encontrar grupos de serpientes especializadas en depredar lagartos arborfcolas/semiarborfcolas, terrestres, criptozoicos/fosoriales y hasta semiacuaticos (p. ej., Neusticurus o Kentropyx Spix, 1825; v. Martins y Oliveira 1999; Teixeira 2012). Por nombrar algunos dentro de Colubridae, tenemos miembros del genero Drymoluber, juveniles de Mastigodryas y Oxybelis que se alimentan de lagartos terrestres (p. ej., Ameiva linnaeus, 1758,

Cnemidophorus Wagler, 1830), aunque ocasionalmente incluyen serpientes, aves y pequenos roedores en su dieta (Martins y Oliveira 1999; W.W. lamar com. pers. 2006) o lmantodes cenchoa que se alimenta preferentemente de lagartos terrestres-semiarborfcolas (De Sousa et a/. 2014). En cambio dentro de Ia tribu Pseudoboini, miembros del generos Phimophis, Pseudoboa y Siphlophis se especializan en lagartos con habitos terrestres/arb6reos pero diurnos (p. ej., Teiidos, lguanidos) y que capturan durante Ia noche, aunque pueden incluir ocasionalmente aves y pequenos roedores en su dieta (Cunha y Nascimento 1993; Alencar eta/. 2013; Gaiarsa eta/. 2013; Neto et a/. 2013). Otro ejemplo son las falsas corales del genero

Rhinobothryum, Ia cuales exhiben una dieta altamente especializada en lagartos (d. Oliveira y Martins 1998; Martins y Oliveira 1999; Bernarde y Abe 201 0; Duarte 201 0; Arruda eta/. 2015). (3) Malac6fagos-Vermifagos, nos referimos a las serpientes cuya dieta esencialmente consiste en gaster6podos del orden pulmonata Cuvier in Blainville, 1814, o de animales invertebrados prot6stomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en anillos pertenecientes al Phylum Annelida lamarck (clase Oligochaeta). Dentro de Ia subfamilia Dipsadinae, miembros de los generos Dipsas (Fig. 8), Ninia, Plesiodipsas, Sibon, Sibynomorphus Fitzinger, 1843 y Tropidodipsas Gunther, 1858 son depredadores especialistas de moluscos gaster6podos con o sin concha, aunque unas pocas especies incluyen en su dieta lombrices y huevos de anuros (d.laporta-Ferreira

y Salomao 2004; Ray et a/. 2012; Torello-Viera et a/. 2012; Zaher

eta/. 2014); mientras que los generos Adelphicos, Atractus y Geophis exhiben una dieta constituida principal mente por lombrices, aunque cierta especies depredan babosas (cf. Cisnero-Heredia 2005b). Estas serpientes especializadas en moluscos y anelidos poseen glandulas infralabiales bien desarrolladas de tipo seromucosas y secretoras de toxin as que les permiten inmovilizar sus presas (Oliveira eta/. 2008). (4) lcti6fagos, nos referimos a las serpientes que tienen preferencias por los peces, especialmente Actinopterygii o peces

y Sazima 1993; Albuquerque y Camargo 2004; Scartozzoni 2009; Kaefer y Montanarin 2010). AI contrario, miembros de Hydrodynastes pueden consumir distintas presas como crustaceos decapodos, peces, anuros, serpientes y roedores, pero se considera una serpiente que tiene una alta frecuencia de Items peces. Del mismo modo, ocurre con miembros del genero Helicops que tienen preferencias por peces, pero algunas especies pueden tener una dieta variada constituida por peces, lagartos, anfibios y sus renacuajos, por lo que pueden ser consideradas mas generalistas que especialistas, tal es el caso de Helicops angulatus (d. Cunha y Nascimento 1993; Martins y Oliveira 1999; Sturaro y Gomes 2008; Scartozzoni 2009; Teixeira 2012; Marques eta/. 2013; Rocha y l6pez-Baucells 2014; W. W. Lamar com. pers. 2006). (5) Artr6fagos, aca se incluye un grupo de serpientes pequenas a moderado tamano que se alimentan especialmente de artr6podos terrestres-fossoriales como dipl6podos (Diplopoda), quil6podos (Chilopoda), insectos (Insecta) y quelicerados (Chelicerata). Uno de los generos de serpientes neotropicales mas diverso es Tantilla (62 spp.), el cual se alimenta exclusivamente de artr6podos como aranas, quil6podos, dipl6podos, escorpiones e insectos adultos y/o sus larvas (d. Marques y Puorto 1998; Cobb 2004; Wilson y Mata· Silva 2014). Por su parte, Stenorrhina es un grupo de serpientes criptozoicas-semifosoriales mas selectivo en su dieta, consistente en aracnidos, insectos (adultos + larvas o pupas) y escorpiones (d. Savage 2002; Solorzano y Greene 2012). Otro ejemplo en Suramerica de especializaci6n es Pseudablabes agassizii, Ia cual se alimenta casi exclusivamente de aracnidos y con menos frecuencia de otros artr6podos (vease Marques eta/. 2006; Sawaya eta/. 2008). (6) 06fago, aca podrfa incluirse serpientes con una dieta exclusiva por huevos, sea de ectotermicos (p. ej., anfibios, lagartos) o endotermicos (p. ej., aves), tal como sucede con Erythrolamprus mertensi que al parecer se alimenta exclusivamente de huevos de pequenos reptiles y con menos frecuencia de moluscos terrestres (Roze 1964a; obs. pers.). lgualmente Enulius flavitorques se alimenta del contenido de los huevos de pequenos saurios y serpientes, cuya presencia en Venezuela ha sido senalada para Ia Serranfa de Perija, estado Zulia (v. Manzanilla et a/. 1999; Savage 2002). Por su parte, varias especies de Urotheca exhiben una significativa frecuencia en el consumo de huevos de anuros, lagartos y salamandras, aunque tam bien pueden incluir los adultos (vease Myers 197 4). Similarmente, Drepanoides anomalus (Jan, 1863) y Rhachidelus brazili Boulenger, 1908 son especialistas en huevos de lagartos y huevos de aves (d. Alencar et a/. 2013). Tambien algunos caenophidios

( CAPfTULOI. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

como las serpientes de los generos Erythrolamprus (antiguos Liophis) y Leptodeira pueden consumir huevos de anfibios de manera

que han sido identificados como potencialmente especialistas o

ocasional. Por otro lado, existen especies que siendo generalistas

serpientes, incluyendo venenosas a las cuales son inmunes (posible

pueden consumir huevos de aves como Drymarchon corais, Epicrates

adaptaci6n evolutiva), entre las que destacan especies de los generos

maurus y Phrynonax polylepis, lo que sugiere que estas serpientes son oportunistas (cf. Greene 1997; Martins y Oliveira 1999; Cisnero-

Clelia, Boiruna y Mussurana (Martins y Oliveira 1999; Pinto y lema

Heredia 2005c; Bernarde y Abe 2010). No obstante, Queiroz y

Morales 2013). Por otro lado, tenemos serpientes venenosas que

Rodriguez-Robles (2006) creen que una serpiente pueda convertirse

tienen un comportamiento facultativo o no en depredar serpientes.

en un comedora de huevo si su dieta incluye previamente los animales que ponen los huevos (p. ej., aves); aun asi, enfatizaron

Efectivamente, un numero significativo de serpientes corales (- 36%, v. Roze 1996), sean Micrurus o Leptomicrurus se alimentan

que el origen conductual pudiera estar limitado por Ia naturaleza de

de serpientes (p. ej., M. isozonus, M. dissoleucus, M. Jemniscatus, M. paraensis Da Cuhna & Nascimento, 1973; M. albicinctus Amaral,

selectivos, que con cierta frecuencia se pueden alimentar de diversas

Ia via evolutiva para tal especializaci6n. Entonces, el comportamiento oportunista de ciertas especies podria ser una ventaja selectiva a Ia especializaci6n de Ia dieta, aunque Ia explotaci6n final de tal recurso

1925 y Micrurus corallinus [Merrem, 1820]; Roze 1996; Marques y Sazima 1997; Martins y Oliveira 1999; Souza et a/. 2011 ; obs.

dependerfa de su disponibilidad y distribuci6n.

pers.). Entre tanto, Ia ofiofagia en los miembros del genero Bothrops

(7) Endotermofagos, aquellas serpientes cuya frecuencia en Ia

es aparentemente poco frecuente tal como sucede con B. atrox, B.

dieta tienen como preferencia vertebrados endotermicos terrestres

leucurus Wagler, 1824 y B. jararacussu lacerda, 1884 (Martins y

y voladores (mamiferos como roedores y murcielagos y aves). A

Oliveira 1999; Marques eta/. 2004; Bernarde y Abe 2006; Fagundes

pesar que muchas serpientes generalistas incluyen dentro de su

eta/. 2009).

dieta a estos animales de sangre caliente, existen algunas que

La ontogenia influye directamente sobre diversos aspectos ecol6gicos, etol6gicos, fisiol6gicos y morfo-anat6micos de muchas

son especializadas, tal como sucede con Lampropeltis andensiana, Mussurana quimi (Franco, Marques & Puorto, 1997), Oxyrhopus clarathus Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854; 0. gubei Hoge & Romano,

serpientes (p. ej., selecci6n de microhabitats, estrategias de caza y

1977; Lachesis muta y Corallus caninus (cf. Martins y Oliveira 1999;

de presa), pudiendo expandir Ia dieta a una variedad de recursos

Navarrete y Rodriguez 2003; Monteiro et at. 2006; Pizzato et at.

disponibles. Sexton (1956-1957) seiial6 variaci6n ontogenetica en

2009; Alencar et al. 2013). Aunque miembros del genero Crotalus

Bothrops venezuelensis, cuyos juveniles depredan principalmente

(>39 spp.) pueden mostrar variaci6n ontogenetica en Ia dieta, gran

ranas y los adultos lo hacen sobre pequeiios mamiferos. Aunque

parte de las especies tienen una alta preferencia por depredar

muchos miembros de Bothrops son generalistas, estos pueden

endotermicos (p. ej., mamiferos); igualmente ocurre con los miembros

exhibir una dieta que varia de ectotermicos a endotermicos con

del genero Bothrops (cf. Martins eta f. 2002). Aunque Ia depredaci6n de murcielagos por serpientes parece ser un comportamiento mas

respecto a los estadios de vida, incluso otros viperidos como Crotalus prevalece igual situaci6n en Ia dieta (cf. Martins et a/. 2002;

bien oportunista, algunos datos sugieren que ciertas serpientes de habitos semi-arb6reos pueden ser depredadores mas frecuentes de

Mackessy et at. 2003; Glaudas et a/. 2008). Similarmente ocurre en Coluber mentovarius suborbitalis, Ia cual se alimenta de pequeiias

estos endotermicos voladores (p. ej., Boidos; cf. Esberard y Vrcibradic 2007).

lagartijas durante su estadio juvenil (Gymnophthalmus sp.), mientras los adultos se especializan en depredar roedores (Proechimys sp.)

(8) Ofi6fagos, es una forma especializada de alimentaci6n de las serpientes que depredan serpientes, aun cuando algunas de

(MN y JM dat. ined.). Es muy probable que serpientes eurifagicas

estas especies se especializan en depredar serpientes con colmillos

en colecciones y que estos contengan algun item presa en su tracto

frontales, es decir, venenosas (p. ej., Micrurus, Bothrops, Crotalus y

digestive, es por el momento una variable que limita nuestra

Porthidium ). No obstante, este tipo de alimentaci6n especializada

comprensi6n del tema. De hecho, aspectos geograficos (p. ej.,

suele ser dificil de comparar debido a que muchas especies generalistas pueden alimentarse de serpientes (p. ej., Clelia delia,

latitud) y climaticos (p. ej., estacionalidad) pueden tambien influir en Ia dieta de juveniles y adultos de muchas especies, especial mente

Boiruna maculata [Boulenger, 1896], Drymarchon corais, Erythrolamprus

caenophidias sin colmillos frontales (p. ej., Drymarchon melanurus,

bizona, E. aesculapii, Echinanthera spp., Mastigodryas boddaerti, M. bifossatus, Philodryas patagoniensis [Girad, 1858], Pseudoboa coronata,

Phimophis guianensis, Pseudoboa neuwiedii, Phrynonax Jyoni, Spilotes

P. neuwiedii; vease Marques y Pourto 1992; Martins y Oliveira 1999;

-

2002; Delia 2009; Oliveira et at. 2011; Alencar eta/. 2013; Rojas-

defensa, termorregulaci6n y actividad; tamaiio, regularidad y tipo

exhiban variaci6n ontogenetica, pero el bajo numero de juveniles

pullatus y Spi/otes sulphureus) todas consideradas por nosotros como generalistas y con variaci6n ontogenetica, aunque estudios a futuro

Pinto y lema 2002; Marques y Sazima 2004; Balestrin y Di-Bernardo 2005; Hartmann y Marques 2005; Marques y Muriel 2007; Mesquita

son necesarios para una mejor comprensi6n.

et at. 2013; Prudente et at. 2014). Aun asi, hay ciertos grupos

informaci6n con respecto a su alimentaci6n, por lo que su papel en los

.

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A pesar de lo antes expuesto, seguimos teniendo poca

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( CAPiTULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

ecosistemas como depredadores esta distante de ser bien conocido,

• Camuflaje-Cripsis: aun cuando persiste de cierta manera un debate

especialmente en nuestro pafs donde el escenario actual es muy precario. Portal raz6n, este aspecto representa un interesante campo

abierto con respecto a lo terminos (p. ej., mimetismo puede ser definido como el opuesto de cripsis, ya que este es ruido y mimetismo

de investigaci6n dentro de los reptiles, en especial las serpientes

es sefial; vease Grim 2013), aca aceptamos "camuflaje" como termino

neotropicales.

amplio, para referirse a todas las formas de ocultamiento, incluyendo

Comportamiento Defensivo

aquellas estrategias que permitan prevenir Ia deteccion ("cripsis") y aquellas que evadan su reconocimiento (p. ej., farsa o hacerse

El mantenimiento general de una especie depende de Ia

pasar por algo). Por lo tanto, varias formas de camuflaje pueden ser

obtenci6n de energfa de su entorno, pudiendo ser Ia depredaci6n

incluidas bajo el termino cripsis, tales como correspondencia de

una de esas formas y cuyo axioma constituye motor fundamental

fondo y coloracion disruptiva (cf. Steven y Merilaita 2009a,b; Stevens

de los procesos tr6ficos dentro de una comunidad. Opuesto a este, el comportamiento anti-predatorio responde a diferentes procesos

y Cuthill 2006; Stevens y Merilaita 2011; Troscianko et a/. 2013). En efecto, Ia coloracion disruptiva es un juego de marcas que crean

evolutivos de Ia conducta social que desarrollan las especies con el fin de reducir las probabilidades de ser presa de otros organismos

el aspecto de bordes falsos y lfmites, y que dificulta Ia detecci6n o el reconocimiento de un objeto, o parte de un objeto, el contorno

(interacciones depredador/presa). Visto asf, podemos ejemplificar Ia evoluci6n del color de Ia presa en relacion con Ia capacidades visuales

verdadero y Ia forma (Stevens 2007; Stevens y Merilaita 2009a). Por su parte, Ia correspondencia de color en cripsis es casi siempre solo un

de los depredadores, siendo esta una relaci6n antagonica para dar forma a Ia evoluci6n de los rasgos involucrados en tales interacciones

componente de Ia estrategia para Iasupervivencia, ya que Ia adopci6n de patrones muy espedficos en el comportamiento y Ia actividad son

(Liaurens et a/. 2014) De hecho, diferentes estrategias anti-

necesarios para una cripsis efectiva (Brakefield 2003).

predadoras pueden actuar combinadamente en alguna (s) fase (s) de

Cripsis (del griego cryptus= lo oculto o escondido) se refiere a

Ia depredacion (cf. Toledo eta/. 2011 ). Tal como sucede en juveniles de Bothrops, los cuales tienen una cola fuertemente pigmentada que

Ia capacidad que tiene un animal para pasar desapercibido en su entorno natural. Sin embargo, este concepto puede ser dividido

usan para atraer asus potenciales presas como pequefios ectotermicos

en diferentes estrategias de alcance que impiden Ia deteccion

(mimetismo agresivo); sin embargo, cuando el animal se siente en peligro Ia puede usar tambien como mecanismo de advertencia

como correspondencia de fondo, auto-sombra de ocultamiento, sombreado obliterante, coloracion disruptiva, camuflaje fusion-

(ruido aposematico generado por el roce de Ia cola con el sustrato,

parpadeo, marcas de distraccion, transparencia y plateado (Steven

mimetismo defensivo), siendo este comportamiento frecuente en otros viperidos sin accesorio corneo al final de Ia cola (cf. Chuett et

y Merilaita 2009b, 2011 ). Ademas, este tipo de comportamiento viene acompaiiado por Ia inmovilidad corporal del individuo, por lo que puede ser altamente eficiente para evitar depredadores que se orientan visualmente. Diversos son los ejemplos que podemos conseguir entre las serpientes, tal como sucede en los boidos, en los colubridos y dipsadidos como Atractus, Chironius, Coluber, Dipsas, Dendrophidion, Drymobius, Drymoluber, Helicops, lmantodes, Erythrolamprus (antiguos Liophis y Umbrivaga), Leptophis, Leptodeira, Mastigodryas, Oxybelis, Philodryas, Phimophis, Phrynonax, Urotheca, Sibon, Spilotes, Thamnodynastes y todos los viperidos (Fig. 10C,D). De modo combinado, diversos animales han evolucionado de tal forma que se asemejan visual mente a su entorno, utilizando para ello algun tipo natural de camuflaje que pueda coincidir con el color y Ia textura de los alrededores (coloracion crfptica) y/o romper el esquema visual del propio animal (coloracion disruptiva). En este particular, una de las mas extraiias y mas interesantes tacticas defensivas es Ia exhibida por las serpientes popularmente llamadas "bejucas" (Oxybelis aeneus y 0. fulgidus), que en situaci6n de peligro (p. ej., presencia humana) realizan movimientos laterales suaves imitando Ia cinetica de una rama inducida por el viento (cf. Greene 1988; obs. pers). lgualmente ocurre con Philodryas argentea y Spilotes sulphureus (v. Martins 1996), que al combinarse su figura corporal y patron de coloracion, Ia hacen facilmente pasar desapercibida en Ia naturaleza.

a/. 1984; Martins et a/. 2002; Rabatsky y Waterman 2005; Reiserer y Schuett 2008; Andrade et a/. 201 0; Farrel et a/. 2011; Jackson y Cross 2013). Bajo este enfoque, entre los reptiles actuales, las serpientes exhiben un amplio repertorio de estrategias defensivas (Greene 1988; Ernts y Zug 1996) y de las cuales, algunas de elias trataremos (p. ej., excepto venenos y estructuras asociadas, ver Cap. IV). · En este particular, Ia mayorfa de las especies si tienen oportunidad, prefieren escapar antes de mostrarse agresivas y defenderse (escape locomotor). A este punto, algunas solo tratan de intimidar mientras que otras demuestran claramente su peligrosidad (sefiales de advertencia, anuncio arsenal biol6gico de protecci6n). Entre las mas obvias estrategias anti-predatorias que se presentan entre los ofidios, se encuentra el ataque y Ia mordida, que esta presente en muchas especies, aunque esto no siempre ocurre, por lo que estos animales han desarrollado innumerables tacticas defensivas. Aunque el ataque directo suele ser comun en muchas especies, normalmente se menciona Ia palabra agresiva con respecto a animales que se defienden vigorosamente cuando estan asustados o acorralados, de manera que, en general, las serpientes atacan solo cuando es estrictamente necesario y si se sienten amenazadas.

( CAPfTULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Dentro del camuflaje visual, Ia mascara o farsa hace que el

a Ia capacidad de los seres vivos para adaptar su color, forma del

reconocimiento sea impedido por semejanza a un objeto carente de

cuerpo y/o comportamiento bajo Ia influencia del entorno natural

interes, tal como una hoja o palo {imitacion de objetos inanimados). No obstante, dicho termino se ha utilizado en el pasado como

como estrategia para evitar depredadores y sobrevivir a sus diversos

sinonimo de correspondencia de fondo, pero en realidad es otra

mecanismos de engaiio (concepto definido por Bates 1862 como mimetismo Batesiano). Por ende, Ia coloraci6n mimetica (mimus=

forma de ocultamiento {d. Steven y Merialita 2009b; Skelhorn eta/.

imitar) o mimetismo Batesiano consiste en Ia imitacion por parte

2010; Nelson 2014). Sazima y Abe {1991) seiialaron que Somophis

de especies inofensivas o poco peligrosas a las verdaderamente

rhinostoma y Oxyrhopus gubei exhiben este tipo de camuflaje defensivo al sur de Brasil. Por su parte, Martins {1996) seiialo este patron en varias serpientes caenophidias suramericanas {p. ej., Coral/us hortulanus, Chironius fuscus, Dendophidion dendrophis, Drymoluber dichrous, Mastigodryas boddaerti, Philodryas argentea, entre otras ). • Aposematismo-Mimetismo: Desde su descubrimiento, mimetismo antidepredador y color de advertencia han sido usado como un simple y atractivo ejemplo de Ia seleccion natural en accion.

serpientes venenosas {p. ej., corales o mapanares), tal como sucede con las falsas corales de los generos Ani/ius, algunas Atractus (Fig. 11 A), Clelia (juveniles), Erythrolamprus ((Fig. 11 B), Hydrops,

Pough 1988). Aunque estrictamente nose considera aposematico, un

Hydrodynastes, Lampropeltis {Fig. 11 C), Oxyrhopus {Fig. 11E,D), Pseudoboa {juveniles), Siph!ophis, Rhinobothryum (Fig. 11 C) y Tantilla, y las falsas mapanares de los generos Dipsas, Leptodeira, Phrynonax (juveniles), Sibon y Xenodon (d. Greene y McDiarmid 1981; Greene 1988; Sazima y Abe 1991; Martins 1996; Greene y McDiarmid 2005; Tozzeti eta/. 2009). De estas, se calcula que -20% de Ia ofidiofauna venezolana pueden ser identificadas como falsas corales y/o falsas mapanares. Es importante seiialar que el mimetismo no solo puede ocurrir en el patron y el color, sino probablemente tambien ocurra como resultado de los combates entre individuos durante Ia epoca de apareamiento (v. Bonnet et a/. 1998; lourdais al., 2006). Actualmente las relaciones aposematismo-mimetismo pueden ocurrir en varias formas y que no todos los fenomenos estan bien comprendidos, inclusive much as falsas corales (p. ej., Oxyrhopus) presentan anomalfas en su coloracion que pueden afectar su imitacion y hacerlas mas propensas al ataque de depredadores (Fig. 12). La deteccion de mimestismo de viperidos en serpientes Colubroidea es mas dificil de evaluar que el mimetismo de las corales, debido a Ia dificultad de separar Ia convergencia entre cripsis y mimetismo {Wi.ister eta/. 2004). Por otro lado, Greene y McDiarmid (2005: 203) seiialaron su preocupacion con relacion a Ia dificultad de poder identificar correctamente algunos patrones mimeticos de ciertas especies de Centroamerica (p. ej., Scaphiodontophis). Particularmente, tenemos Ia misma duda con respecto a una falsa coral endemica de Venezuela, nos referimos a Oxyrhopus doliatus, Ia cual posee un patron dorsal mixto que imita a dos serpientes corales (Micrurus mipartitus rozei y M. isozonus) (v. Esqueda et a/. 2008), siendo ademas simpatrica con

buen ejemplo de coloracion disruptiva se presenta en los juveniles

ambas. Si bien es claro que este patron de coloracion corresponde

de Mastigodryas boddaerti, M. pleei y Drymoluber spp., los cuales

ser un ejemplo tfpico de mimetismo Batesiano, existen ciertas

exhiben un patr6n de band as transversales a diferencia de los adultos (ontogenia). Particularmente este patron representa una ventaja

interrogantes aun sin responder, ;,Podemos identificar este patron como mimetismo facultativo o mas bien representa un estado

mimetica ante el ataque de depredadores visuales {p. ej. aves) y es

multiple de mimetismo protector y mimetismo agresivo? El

probable que juegue un papel directo en Ia frecuencia de perdida de Ia cola en los individuos juveniles de estos taxones, siendo este ultimo

mimetismo facultativo es un fenomeno unico y poco comun dentro del reino animal, se refiere a Ia capacidad de imitar un numero de

un comportamiento anti·predatorio mas frecuente en los adultos {d.

especies diferentes (d. Cheney eta/. 2007; Canfield y Pierce 2010).

Brodie 1993; Allen eta/. 2013; Costa eta/. 2014b; Titcomb eta/. 2014).

Por su parte, el mimetismo agresivo se refiere a Ia capacidad que tiene

No obstante, ambos pueden ser discutido desde tres puntas de vistas diferentes: uno tradicional basado en Ia historia natural, otro desde Ia percepcion de Ia dinamica evolutiva y el ultimo analizando el comportamiento del depredador {d. Joron y Mallet 1999). Poulton (1890) fue el primero en acuiiar Ia expresion "aposematica" para referirse a Ia defensa pasiva basada en Ia combinacion de colores muy vivos como seiial de advertencia para potenciales depredadores, aunque Wallace fue el primero en desarrollar Ia idea como hipotesis evolutiva en respuesta a una pregunta de Darwin, cuatro aiios antes de Ia publicacion de Bates sobre mimetismo. En ciertos grupos de organismos, potencialmente peligrosos, se utilizan colores aposematicos {p. ej., anfibios modernos como dendrobatidos y salamandras, en reptiles como las corales). Por lo tanto, Ia defensa pasiva consiste en mecanismos protectores que no requieren activacion, sino que forman parte de Ia anatomia del animal. Se ha seiialado que Ia coloracion aposematica compuesta por un patron anillado como ocurre con las corales (y con las falsas corales tambien), sirve de coloracion criptica (camuflaje) cuando el individuo se desplaza, principalmente durante movimientos rapidos a corta distancia, en donde los anillos o bandas transversales generan disrupcion visual, especialmente en areas boscosas y sombreadas (cf.

Opuesto al aposematismo, el concepto de imitaci6n se refiere

un depredador de manipular indirectamente el comportamiento de su presa a traves de sen ales (d. Jackson y Cross 2013). Asf, el genero

( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Oxyrhopus esta constituido por 14 especies, principal mente de habitos nocturno-terrestre y que se alimentan mayormente de mamfferos y lagartos, aunque exhiben ontogenia (d. Alencar et a/. 2013). Entre tanto, Micrurus exhibe una alimentaci6n especializada en vertebrados ectotermicos elongados. Es posible que adultos de 0. doliatus use el patron de coloracion para acercarse con facilidad a sus potenciales presas (mamiferos), ya que estos podrian a traves de experiencias previas vera las serpientes corales como no peligrosas. De momento es un solo una idea que podrfa demostrar que estas serpientes pueden combinar estrategias depredadoras y anti-depredadoras asociadas al patr6n de coloraci6n. De hecho, Ia constricci6n tambien puede funcionar como estrategia de caza y defensa (p. ej., Boidos, Colubridos y Dipsadidos). Otro fenomeno curioso se refiere a Ia dieta de Micrurus, ya que al parecer Ia ofiofagia ocurre mas frecuentemente en serpientes cuyo patron de coloracion carece de anillos (p. ej., coloracion uniforme, manchas o lfneas a lo largo del cuerpo; M. dissoleucus y M. isozonus, obs. pers. LFE). En contraste al mimetismo Batesiano, el mimetismo Mulleriano se fundamenta en que dos o mas especies con caracterfsticas aversivas se parecen entre sf. Por Ia tanto, al menos dos criterios debe ser operativos para considerar al existencia de dicho patron en un organismo: el primero se refiere al tipo de seiial que debe ser similar y el otro, referido a una distribucion solapada con respecto al territorio de los depredadores. Entre el grupo, especies de serpientes consideradas venenosas como Micrurus y varios viperidos suramericanos (Crotalinae) exhiben este comportamiento. Aunque Ia semejanza de estas serpientes es obvia, es posible que simplemente sean el reflejo de afinidades filogeneticas (d. Greene y McDiarmid 1981 ; Martins 1996). Como es el caso de Micrurus dissoleucusl Micrurus isozonus, Micrurus frontalis/Micrurus lemniscatus y Micrurus dumerilii/Micrurus /emniscatus diutius, las cuales exhiben patrones de coloracion que puede cambiar en una o ambas especies venenosas, siendo ademas simpatricas (d. Roze 1996; Marques 2002; Greene y McDiarmid 2005; obs. per. LFE). • Postura de Protecci6n: aquellas serpientes que no logran escapar en primera instancia, buscan inmediatamente enrollarse formando una bola mas o menos regular con el cuerpo, permitiendo asf Ia proteccion de Ia cabeza (d. Greene 1988). Basicamente esta tactica ha sido observada principalmente en boidos neotropicales como Eunectes murinus, E. notaeus (Cope, 1862), Epicrates maurus (Fig.13), Coral/us hortu/anus y C. ruschenbergerii; mientras que parece ser poco comun en otros caenophidios avanzados, excepto porIa falsa coral Siph/ophis cervinus (cf. Dirksen eta/. 1998; Martins 1996; Martins y Oliveira 1999; obs. pers. MN). Por su parte, esconder Ia cabeza bajo una porcion del cuerpo o el cuerpo entero, sin formar una masa esferica, puede ser observado en Ani/ius, Atractus, Dipsas,

Pseudoeryx, Micrurus, Bothrops y Crotalus durissus (d. Martins y Oliveira 1999; MN obs. pers.). En Ani/ius, algunas Atractus, Micrurus y Leptomicrurus este comportamiento puede ir acompaiiado de

21

elevaci6n de Ia cola (vease Martins et a/. 2008), y en el caso de los dos ultimas serpientes venenosas puede presentarse elevacion pero con aplanamiento (Fig.14). • Escape secundario: si Ia serpiente no lograr escapar durante Ia huida y es capturada y/o manipulada, Ia misma puede hacer una rotacion rapida del cuerpo sobre su propio eje. Esta conducta puede ser observada en ciertos ofidios Colubridae y Dipsadidae, tales como Chironius, Co/uber, Dendrophidion, Drymoluber, Helicops,

lmantodes, Mastigodryas, Oxybelis y Siphlophis compressus (cf. Martins 1996; Martins y Oliveira 1999; Roberto 2011; MN obs. pers.). Otra estrategia defensiva altamente efectiva y usada por varios repti les es Ia ruptura de Ia cola para escapar de sus depredadores (no exclusiva de este grupo, vease Alibardi 201 0). Dentro del ambito herpetologico el termino usado es "Urotomfa", para referirse a todos los tipos de ruptura caudal que ocurren en muchos reptiles lepidosauria (vease Slowinski y Savage 1995; Savage y Slowinski 1996). La autotomfa caudal es el quiebre o rotura de Ia cola al nivel intravertebral y de forma voluntaria, ocurriendo ademas Ia regeneracion del apendice perdido, el cual puede ser recuperado rapidamente en muchas especies de lagartos (Meyer et a/. 2002), aunque Ia perdida frecuente de Ia cola acarrea costes significativos que pudieran reducir directamente Ia supervivencia (cf. Bateman y Fleming 2009). Entre los reptiles, esta conducta defensiva es muy comun en varios clados de lagartos (p. ej., Gekkonidae y Scincidae) y Tuatara (Sphenodon sp.). Por su parte, Ia pseudoautotomfa se refiere a Ia ruptura caudal de manera intervertebral, sin que exista separacion espontanea ni regeneraci6n. Hasta ahora dos condiciones son conocidas, Ia pseudoautotomia especializada donde existe una organizacion del tejido que facilita Ia rotura, pudiendo ocurrir en cualquier parte de su longitud y con Ia base de Ia cola delgada (p. ej., miembros del orden Caudata o serpientes de los generos Enulius, Scaphiodontophis y Urotheca, d. Savage y Crother 1989; Slowinski y Savage 1995; Savage 2002). Entre tanto, Ia pseudoautotomfa no especializada carece de esa organizaci6n, teniendo colas de longitudes moderadas a largas y fragiles, y con Ia base gruesa (p. ej., serpientes de los generos Mastigodryas, Dendrophidion, Orymobius,

Drymoluber, cf. Cadle 2010, 2012; Hoogmoed y Avila-Pi res 2011; Dourado et a/. 2013; Costa et a/. 2014a). Durante Ia revision de material musefstico hemos detectado varios especfmenes con Ia cola mutilada, sugerente de una posible pseudoautotomia intervetebral no especializada (Mastigodryas boddaerti dunni, AMNH R-1 08743; Urotheca multilineata, EBRG 2555 y Erythrolamprus zweife/i, ANSP 5510, FMNH 17834). • Apariencia-Amenaza: este comportamiento consiste en tratar de parecer mas grandes o agresivas de lo que realmente son, producto de inflarse el cuerpo como bien sucede con algunas especies caenophidias sin colmi llos frontales, como Erythrolamprus (antiguos Liophis), Dendrophidion dendrophis, Xenodon rabdocepha/us, Phrynonax lyoni (Fig. 15A), Spilotes pullatus (Fig.15B) y Spilotes

( CAPiTULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Figura 10. Estrategias anti-predatorias: Bothrops venezuelensis © Manuel Castelafn, posada de dfa sobre Ia hoja, en Rancho Grande, 1150 msnm, Parque Nacional Henri Pittier, estado Aragua (A); Erythrolamprus zweifeli © Diego Flores, serpiente terrestre que se esconde debajo de troncos y rocas en el bosque premontano (B) y Bothrops colombiensis, dos individuos descansando cerca de una quebrada en el bosque nublado de Ia Cordillera de Ia Costa, ambos muestran Ia gran versatilidad de camuflaje o cripsis, tfpico de este genero venenoso (C,D).

sulphureus (d. Martins 1996; Martins y Oliveira 1999; Martins e ta/.

los cinco generos que componen este linaje se encuentran en

2008; obs. pers.). En el caso de los miembros de Spilotes, suele ser

Venezuela (Lystrophis fue sinonimizado a Xenodon por Zaher et

combinada con una postura en forma de S sobre el tercio anterior

a/. 2009). No obstante, este comportamiento ocurre de manera

del cuerpo y una abertura moderada de Ia boca, incluso puede haber

independiente

ruido aposematico (obs. pers. LFE).

Oxyrhopus, Xenopholis scalaris y algunas corales del genero Micrurus

en Ani/ius, Atractus,

Helicops, Hydrodynastes,

Otra estrategia es el aplanamiento lateral que consiste en lnflar

(vease Myers 1986; Sazima y Abe 1991; Martins y Oliveira 1999; Vitt

Ia garganta y Ia region cervical, observado hasta ahora en Philodryas

& Caldwell 2009; MN obs. pers.). Por su parte, una postura similar fue

viridissima (d. Marques 1999; Martins y Oliveira 1999; Marques eta/.

notada en un individuo adulto de Pseudoeryx plicatilis (MN obs. pers.).

2001 ). Contrariamente, el aplastamiento horizontal o dorso-ventral

La amenaza o intimidaci6n por abertura bucal puede ocurrir

del cuello se da por abertura lateral de las costillas (generalmente

en Chironius, Leptophis, Oxybelis, Phrynonax (MN y LFE obs. pers.)

cervicales) y ocurre a lo largo del cuerpo, especialmente el tercio

(Fig.15C,D) y Phi/odryas viridissima (d. Marques 1999; Marques e t

anterior. Ha sido observado en los miembros de Ia tribu Xenodontini como Erythrolamprus y Xenodon (16A,B,C,D,E) (d. Martins 1996;

a/. 2001; MN dat. ined.), aunque en esta ultima puede haber otro metodo defensivo de modo combinado (v. Marques et a/. 2006).

Tozzeti et a/. 2009) y en Ia tribu Tachymenini como Thamnodynastes

Por otro lado, el aumento del tamaiio de Ia cabeza o triangulacion

(Fig.12F). Myers (1986) sugirio que este comportamiento defensivo

por levantamiento y extension lateral de Ia articulaci6n cuadrado-

podrfa ser un caracter sinapom6rfico de Ia tribu Xenodontini, donde

mandibular, ocurre de manera amplia en los miembros de Ia tribu

( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

.~

Figura 11. Distintos patrones mimeticos a las corales verdaderas: Atractus erythromelas, adulto procedente de Ejido, estado Merida, exhibe un patron bicolor de anillos incompletos (A), Erythrolamprus bizona © Manuel Castelain, con un patron dorsal tricolor de anillos completos (B), Lampropeltis andesiana © Santos Bazo, adulto procedente de Escuque, estado Trujillo, con el patron dorsal tricolor de anillos completos (C); Rhinobothryum boval/ii, colectado en Ia Sierra de Perij a, estado Zulia, el cual exhibe patron tricolor tipo monada (D); Oxyrhopus petolarius, aunque se considera una especie polimorfica, por lo general exhibe un patron bicolor de anillos incompletos (E) y Oxrhopus doliatus y Micrurus isozonus © Pietro Battiston, ambos individuos adultos sin localidad definida. Ia coral exhibe un patron tricolor tipo triad as, mientras que Ia falsa coral tiene un patron bicolor en el tercio anterior y luego un patron tricolor tipo monada pero sin ani llos completos (F).

( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Dipsadini (Dipsas y Sibon en Venezuela) (Cadle y Myers 2003; obs.

en pequeiios vertebrados ectotermicos (gec6nidos criptozoicos-

pers.), y en otras serpientes como Bothrops, Chironius, Helicops,

fosoriales como Pseudogonatodes, obs. pers. LFE). Por su parte, este

Leptodeira, Leptophis, Oxybelis, Philodryas, Rhinobothryum, Siphlophis

comportamiento defensivo ha sido documentado en serpientes

compressus, Thamnodynastes y Xenodon (cf. Martins 1996; Martins et a/. 2008; Deii'Aglio et a/. 2012; obs. pers.). De hecho, Ia forma de

neotropicales del genero Drymarchon, Rena, Micrurus, Hydrodynastes y

Xenodon (d. Vitt & Caldwell 2009; Stevenson 201 0; Vogel y Han-Yuen

Ia cabeza triangular de serpientes venenosas parece ser imitado por

201 0; Marques eta/. 2013).

animales presa mas ampliamente de lo que se pensaba. Ciertamente,

• lntimidaci6n Sonora: en los viperidos del Nuevo Mundo,

potencial mimetico en Ia forma de Ia cabeza ha evolucionado

miembros del genero Crotalus poseen al final de Ia cola un accesorio

independientemente varias veces entre serpientes (Valkonen et a/.,

llamado crepitaculum

2011 ).

permite a Ia serpiente poder anunciar su presencia y peligrosidad

o cascabel, cuya funci6n aposematica le

Entre las diversas estrategias de disuasi6n a Ia depredaci6n,

ante Ia aproximaci6n de un animal, reduciendo asi Ia necesidad de

Ia tanatosis es curiosamente una de las mas interesantes, ya que el

combate fisico (d. Greene 1992). Sin embargo, Ia producci6n de

animal asume un estado de inmovilidad en respuesta a estfmulos

sonido aposematico por vibraci6n de Ia cola no es exclusiva de las

externos, fingiendo estar muerto para evadir a traves del engaiio a

cascabeles sino que esta presente en otras serpientes venenosas

su depredador. A pesar de ser un comportamiento presente en varios

como Bothrops y Lachesis (en estos casos, el sonido se produce por

vertebrados e invetebrados terrestres (cf. Greene 1988; Toledo et al.

roce de Ia cola con el sustrato vegetal). Por su parte, sea por imitaci6n

2009; Dappen 201 0; Santos et a/. 201 0; Stevenson 201 0; Vogel y

o no dicha conducta se puede encontrar en los colubridos Chironius,

Han-Yuen 201 0; Mirza eta/. 2011; Brito eta/. 2013; Bhosale y Thite

Dendrophidion, Drymarchon, Drymoluber, Mastigodryas, Coluber,

2013; Sannolo et a/. 2014; Durso y Mullin 2014), es poco lo que conocemos con relaci6n a los factores fisiol6gicos (p. ej., ontogenia,

Phrynonax, Rhinobothryum y Spilotes (cf. Martins y Oliveira 1999; obs. pers.). Otro ejemplo curioso ocurre dentro de los boidos, en

referida a los niveles hormonales) y ecol6gicos (p. ej., temperatura,

especial individuos adultos de Boa constrictor que inflan el cuerpo

microhabitats) que actuan sobre Ia respuesta conductual en las

de aire y luego lo expulsan generando un sonido aposematico

poblaciones, especial mente cuando se ha detectado variabilidad inter

que lo lugareiios piensan que es "gas", durante el acto mantiene Ia

o intraespecffica. Inclusive dicha respuesta pudiera ser espontanea

boca abierta y toman una postura defensiva formando una S en su

Figura 12. Oxyrhopus petolarius © Luis Felipe Esqueda (adulto), Anomalia en Ia coloracion dorsal (albinismo parcial), con los tfpicos ojos rojizos. El hallazgo de este especimen fue reportado por Esqueda eta/. (2007).

( CAPiTULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Figura 13. Epicrates maurus © Marco Natera, tipico modo de bola, comportamiento defensivo ante posibles depredadores. lndividuo juvenil procedente de La Victoria, estado Aragua.

Figura 14. Micrurus isozonus ©Marco Natera, adulto de los Bag res, via El Castrero, San Juan de los Morros, estado Guarico. En actitud agresiva, levantando y aplastando Ia cola. Estrategia defensiva muy comun en las corales.

tercio anterior (obs. pers. LFE). De hecho, una serpiente venenosa

y Martins 2001 ). De igual modo ha sido reportado en juveniles de

del Viejo Mundo (Vipera aspis (Linnaeus, 1758]) tambien exhibe

Bothrops atrox (Turci eta/. 2009).

similar comportamiento. Inclusive, otra serpiente no venenosa produce similar sonido tipo silbido producido por expulsion de aire (mimetismo sonoro, cf. Aubret y Mangin 2014)

Reproducci6n La reproducci6n es una caracteristica fundamental de todas las

• lntimidaci6n Olfativa: consiste en Ia liberaci6n de sustancias

formas de vida y constituye el principal componente que regula el

odoriferas o repulsivas originadas de las glandulas cloacales (descarga

tamaiio de las poblaciones. Desde el punto de vista biol6gico implica

cloacal segun Greene 1988). Esta puede ocurrir en scolecophidios,

el estudio de caracteres estructurales y funcionales, incluyendo

Ani/ius, boidos {especialmente Eunedes y Boa), Atradus, Drymarchon,

ademas caracteristicas intrinsecas de los procesos reproductivos,

lmantodes, Erythrolamprus (antiguos Liophis), Leptodeira, Ninia,

tales como: modos reproductivos (p. ej., ovfparidad y viviparidad),

Oxybelis, Pseudoboa, Philodryas argentea y Oxyrhopus (d. Sazima y

ciclos reproductivos en hem bras y machos (p. ej., espermatogenesis,

Abe 1991; Martins 1996). Ademas, tales descargas pueden tener su

vitelogenesis, ovulaci6n, fertilizaci6n y desarrollo embrionario),

origen solo en las glandulas cloacales o mezclarse con material

fecundidad, madurez sexual, comportamiento de cortejo y apareamiento, combate entre machos, entre otros {d. Fitch 1970;

fecal. • Evasion Vertical: este comportamiento defensivo es considerado

Saint-Girons 1982; Angelini y Ghiara 1984; Duvall et a/. 1992;

"pasivo", pudiendo ser comun en una variedad de especies terrestres

Almeida-Santos e ta/. 2014). En este contexto, muchos rasgos de Ia

{venenosas y no venenosas) y por supuesto, las arborfcolas. El mismo

historia de vida en los organismos estan estrechamente vinculados

consiste en dormir sobre las ramas delgadas de los arboles, arbustos,

a su fisiologia {p. ej., fecundidad, esfuerzo reproductivo, tasa de

palmas y helechos que se distribuyen en el sotobosque, de tal modo,

crecimiento, tamano corporal), por lo que estos deben ser capaces de

que durante cualquier movimiento perturbador, Ia serpiente reacciona

adaptarse, ya sea a traves de los cam bios geneticos en las poblaciones

y escapa. Por ende, esta actitud permite a muchas especies diurnas

como respuesta a Ia selecci6n o a traves de Ia adaptaci6n individual

o nocturnas dormir fuera del alcance de depredadores terrestres

como respuesta a los constantes cambios en el medio ambiente

como hormigas y tarantulas {v. Martins 1993). Hemos observado

circundante (vease Garland y Adolph 1991; Taylor y DeNardo 201 0).

este comportamiento en Dendrophidion nuchale, lmantodes cenchoa,

Si revisamos entre los tetrapodos terrestres actuales, los reptiles

Leptophis coeruleodorsus {LFE dat. ined.), Mastigodryas boddaerti

exhiben una extraordinaria plasticidad fisiol6gica cuya consecuencia

y Bothrops venezuelensis (Fig.1OA). Hacia el bosque amaz6nico

directa se manifiesta en una marcada diversidad tanto ecol6gica como

brasileiio se han encontrado varias especies terrestres-diurnas como

filogenetica, aun asi tales procesos y sus interacciones con factores

Chironius fuscus, Drymoluber dichrous, Erythrolamprus reginae y E.

externos no estan claramente comprendidos, especialmente en las

typhlus (d. Martins 1993, 1996; Martins y Oliveira 1999; Oliveira

serpientes neotropicales. Uno de esos aspectos para ser comparado

( CAPITULO I. CONOCIENDO AlASSERPIENTES )

es sin duda Ia reproducci6n, en este particular, diversos estudios han

de los depredadores (v. James y Shine 1985; Brown y Shine 2006;

sugerido que factores ambientales como Ia temperatura, humedad

Barros e t a/. 2014). Sin embargo, aquellos taxones con una alta

relativa, precipitaci6n y fotoperiodicidad pueden influir sobre los

capacidad de dispersi6n o que ocupen diversos habitats a lo largo de

ciclos reproductivos en los reptiles, aunque tales correlaciones

su distribuci6n, podrfan mostrar respuestas facultativas mas eficaces a

podrfan ser reconocidas como interdependencia de estas variables.

Ia heterogeneidad espacial de las precipitaciones, logrando migrar a

En efecto, miembros de Anolis exhiben una fuerte correlaci6n

sitios mas favorables(v. Shine y Brown 2008).

con respecto a Ia estaci6n seca y Ia disminuci6n de Ia actividad

Una revisi6n hist6rica nos muestra un escalamiento progresivo en

reproductiva en las hembras (vease Licht y Gorman 1970). Por otro

el tiempo con relaci6n a Ia biologfa reproductiva de estos vertebrados

lado, Ia temperatura puede tener efectos profundos en los procesos

ectotermicos, siendo comparativamente mas significativa en las

bioqufmicos y celulares de los organismos, por ende, puede favorecer

serpientes del Viejo Mundo. No asf ocurre con Ia region Neotropical

o no diversas caracterfsticas reproductivas, tales como las tasas de recrudescencia gonadal y Ia embriogenesis (cf. Saint-Girons 1982;

(12,75% de Ia superficie continental del planeta) donde hasta ahora

Flemming 1993; Shine 2006; Ferreira et a/. 2002; Tattersall et a/.

Ia comparamos con Ia diversidad existente (p. ej., 758 spp. America

2012). En cambio, Ia estacionalidad de Ia precipitaci6n puede jugar un

del Sur; d. Pantoja 2013). Una posible causa de este escenario

papel preponderante en Ia sincronizaci6n de Ia reproducci6n, ya que

podrfa en parte ser explicada por Ia complejidad actual en terminos

puede afectar Ia disponibilidad de alimento y patrones de actividad

biogeograficos, ecol6gicos y patrones de vida que exhiben estos

Ia informacion disponible puede ser interpretada como escasa, si

Figura 15. Postura corporal: Pseustes lyoni © Manuel Castelafn, individuo subadulto de Ia ciudad de Valencia, estado Carabobo (A) y Spilotes pullatus © Pietro Battiston, individuo adulto mantenido en cautiverio en el Acuario de Valencia, estado Carabobo (B). Postura de amenaza y abertura de Ia boca: Oxybelis aeneus © Santos Baz6, adulto procedente de Carvajal; estado Trujillo (C) y Leptophis occidentalis © Marco Natera, adulto de Ocumare de Ia Costa, estado Aragua (D).

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.

( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Figura 16. El aplastamiento en el primer tercio del cuerpo es trpico en las especies de Ia tribu Xenodontini y Tachymenini. Erythrolamprus poecilogyrus © Piero Battiston, individuo probablemente de Caicara del Orinoco, Bolfvar (A), Erythrolamprus epinephelus, adulto colectado en Jaji, ciudad de Merida, estado Merida (B), Erythrolamprus pygmaea ©Ricardo Alexandre Kawashita (C); Erythrolamprus bizona © Marco Natera Mumaw, adulto de Valencia, estado Carabobo (E); Xenodon severus, adulto procedente de las Trincheras, estado Carabobo y mantenido en el Acuario de Valencia (F) y Thamnodynastes ceibae, adulto proveniente de Encontrados, estado Zulia.

27

( CAPiTULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

reptiles en el continente; aun asf, Ia tendencia en las ultimas decadas

reproducen estacionalmente como Ani/ius scytale, Atradus major, A.

ha sido muy significativa y cuyo esfuerzo se ha centrado en conocer los

Almeida-Santos y Salomao 2002; Pinto y Fernandes 2004; Scartozzoni

torquatus, Chironius fuscus, Drymarchon corais, Coluber mentovarius suborbita/is, Phi/odryas olfersii y Xenodon merremii (d. Jordao 1996; Munoz et a/. 1997; Martins y Oliveira 1993, 1999; Marques y Sazima 2004; Maschio eta/. 2007; Mesquita eta/. 2013; Prudente eta/.

y Marques 2004; Alves et a/. 2005; Bizerra et a/. 2005; Pizzato

2014); mientras que otras pueden tener un ciclo continuo a lo largo

2005; Almeida-Santos et a/. 2006; Pizzato y Marques 2006; Santos-

del aiio, aunque algunos procesos como vitelogenesis y Ia formacion

Costa eta/. 2006; Pizzato eta/. 2007; Pizzato et a/. 2008; Marques

de huevos pueden ocurrir en ciertos periodos del aiio, indicio de cierta estacionalidad (vease Pizzato et a/. 2007). De hecho, en

ciclos reproductivos, madurez sexual, fecundidad, dimorfismo sexual, ritual de combate entre machos y apariamiento (d. Marques 1996;

et a/. 2009; Scartozzoni 2009; Orofino et a/. 2010; Pinto et a/. 201 Oa; Ale ncar et a/. 2012; Barros et a/. 2012; Rojas et a/. 2012; Mesquita et a/. 2013; Siqueira et a/. 2013; Alencar y Nascimento 2014; Almeida-Santos eta/. 2014; Barros eta/. 2014a,b; Braz eta/. 2014; Prudente eta/. 2014; Resende y Nascimento 2014; Sousa et a/. 2014) . Como se ha dicho previamente en el capitulo, dos principales topicos pueden ser de interes en el ambito reproductive de las serpientes. El primero referido al modo de parto y al tipo de conexion materno-fetal que se establece entre Ia madre y los embriones, mientras que el segundo aspecto se centra primordialmente en los ciclos reproductivos, tamaiio corporal durante Ia madurez sexual, fecundidad y apariamiento (aca solo trataremos modos reproductivos

y ciclos reproductivos). Actualmente se reconocen dos modos de parto, oviparidad y viviparidad. Asi pues, las especies oviparas se reproducen a traves de huevos, por lo tanto el embrion obtiene todo el nutrimento necesario para su desarrollo a traves del contenido del saco vitelino (yema de huevo). Ejemplo de este tipo de reproduccion podemos mencionar a todos los scolecophidios, elapidos, Ia gran mayoria de los caenophidios sin colmillos frontales y dentro de los viperidos a Ia cuaima piiia (Lachesis muta). En cambio las especies viviparas, las hembras dan a luz fetos completamente formados pudiendo, sin embargo, distinguirse dos tipos de viviparidad : los viviparos lecitotroficos cuyo desarrollo embrionario ocurre en el oviducto materno yen donde el embrion depende de Ia yema (p. ej., todos los boidos, Ani/ius phelpsorum y los dipsadinos viviparos Helicops scalaris y Thamnodynastes spp.) y los vivfparos matrotroficos (placentotr6ficos) en donde se establece una conexion materno-fetal a traves de una placenta (representada en Venezuela por los generos Bothrops,

Crotalus y Porthidium ). El patron temporal de Ia reproduccion en los reptiles se asocia a menudo con Ia limitacion de las condiciones ambientales. De ahi que las regiones templadas, Ia actividad reproductiva es de tipo estacional cond icionada por Ia temperatura y Ia duracion del dia. Por el contrario en las zonas subtropicales y tropicales, los reptiles exhiben patrones reproductive mas amplios, variando de ciclos reproductivos continuos a una reproduccion claramente estacional (para hembras), probablemente asociada a Ia precipitacion como factor modulador externo (d. Fitch 1982). En el caso de las serpientes suramericanas ovfparas, podemos encontrar especies que se

muchas especies, los machos pueden estar sexualmente activos a lo largo de todo el aiio, pero Ia vitelogenesis en las hembras puede estar restringida a un periodo determinado (v. Hartmann et a/. 2002; Pizzatto et a/. 2008; Leite eta/. 2009), aunque pueden haber dentro del mismo genero taxones en que las hembras exhiban una reproduccion continua (p. ej., Dipsas; d. Alves et a/. 2005). Serpientes suramericanas con una reproduccion continua tenemos aMastigodryas

boddaerti, Tantil/a melanocepaha/a, lmantodes cenchoa, Leptodeira annulata, Dendrophidion dendrophis, Pseudoboa nigra (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854), Oxyrhopus gubei, Oxyrhopus trigeminus, Dipsas catesbyi y Erythrolamprus aesculapii (d. Marques 1996; Alves et a/. 2005; Santos-Costa et a/. 2006; Prudente et a/. 2007; Pizzato et a/. 2008; Orofino et a/. 201 0; Alencar et a/. 2012; Siqueira et a!. 2013; Sousa et a/. 2014). Por otro lado, las serpientes viviparas incluidas dentro de Ia familia Boidae (Boa constrictor, Coral/us caninus, C. hortulanus, Epicrates cenchria y Eunedes murinus) exhiben un patron estacional con respecto a su ciclo reproductivo (d. Pizzato et a/. 2007). Por su parte, Bellini et a/. (2014) reconocieron que los miembros del genero Thamnodynastes exhiben un ciclo reproductive estacional en las hembras y que este parece ser generalmente conservador en muchas especies de Ia tribu Tachymenini. lgualmente ocurre con Helicops, cuyos miembros mayormente son viviparos, con Ia excepcion de H. angulatus que es polimorfica, es decir, tanto ovipara como vivipara. En cuanto al ciclo reproductive se refiere, las hembras de H. hagmanni Roux, 1910, H. trivittatus (Gray, 1849) y H. polylepis Gunther, 1861 exhiben un patron estacional, mientras que H. angulatus y probablemente H. gomesi Amaral, 1921 poseen un patron continuo durante todo el aiio (vease Lira-da-Silva et a/. 1994; Scartozzoni 2009; Scartozzoni y Almeida-Santos 2006). Hasta ahora, los estudios realizados a los miembros del genero Bothrops (+ Bothriopsis) sugieren Ia retencion de un patron reproductive ancestral tipo estacional, a pesar de los cambios eli maticos y actuales habitats a lo largo de su distribucion neotropical (d. Almeida-Santos y Orsi 2002; Almeida-Santos y Salomao 2002; Nogueira eta/. 2003; Hartmann et a/. 2004; Barros et a/. 2014a,b). Otro grupo venenoso es Crotalus, cuyo unico representante en nuestra region es Ia especie politfpica C. durissus Ia cual exhibe un patron similar al observado en Bothops y serpientes oviparas del genero Micrurus (d. Marques 1996). Aunq ue no tenemos informacion de Porthidium lansbergii, existen algunos

( CAPiTULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

estudios de otros congeneres que sugieren un ciclo reproductivo estacional para este taxon, visiblemente determinado por su habitat

Rossman 201 0; Passos y Prudente 2012; Nascimento et a/. 2013; Siqueira eta/. 2013; Marques et a/. 2014; Passos et a/. 2014),

de tipo semiarido al norte del rio Orinoco (d. Campbell1988; Lawson 1997).

dimension y forma de Ia cabeza (cf. Shine 1991; Houston y Shine 1993; Henao-Duque y Ceballos 2013), coloracion referida como

El comportamiento reproductivo en los machos ha sido otro aspecto de estudio en las serpientes en general. Para lograr el

dicromatismo sexual (cf. Shine y Madsen 1994; Lindell y Forsman

apariamiento y el exito reproductivo, necesariamente los machos de ciertas especies compiten de diferentes formas ("combate ritualista").

2014), escamacion y/o ornamentaci6n (cf. Thorpe 1989), glandulas cloacales (d. Young et a/. 1999) y 6rganos viscerales (cf. Keogh y

No obstante, factores filogeneticos y ecologicos locales pueden

Wallach 1999). En terminos de dimorfismo sexual, el tamaiio del

afectar Ia distribucion espacial y temporal de las hembras, que a su

cuerpo se considera uno de los mas importantes rasgos cuantitativos,

vez influye en Ia forma de competencia entre los machos, Ia seleccion

ya que este puede afectar directamente diferentes procesos en Ia

sexual y los sistemas de apariamiento (cf. Duvall eta/. 1992; Duvall

historia de vida de un organismo (p. ej., ecol6gicos y fisiol6gicos), por lo que varias hip6tesis han sido propuestas para explicar su grado

y Schuett 1997). De ahi que las serpientes en su habitat natural exhiben diversas estrategias reproductivas y los mecanismos que controlan el comportamiento son correspondientemente diversos (p. ej., seiiales hormonales, ambientales y sociales; vease Godwind y Crew 1997; Greene y Mason 2000; Crew y Moore 2002; Shine 2003; Woolley et a/. 2004; Mason y Parker 201 0; Marques et a/. 2013).

1996; Marques y Sazima 2003b; Deitloff eta/. 2013; Freitas eta/.

evolutivo (vease Shine 1978, 1989, 1991, 1994; Andersson y lwasa 1996; Butler eta/. 2000; Rivas y Burghardt 2001; Cox et a/. 2003, 2007; Vincent y Herrel 2007; Cox y Calsbeek 2010; Hendry et a/. 2014), como siguen: (1) selecci6n sexual con respecto al tamaiio del

En este contexto, los machos exhiben diversos patrones de cortejo y

cuerpo en los machos, ya que ellargo de los individuos promueve el exito en el combate ritualistico o competencia intrasexual durante Ia

combate macho-macho durante Ia estacion de apariamiento, siendo

epoca de apariamiento; (2) selecci6n de Ia fecundidad supone una

este ultimo un ejemplo de competencia intrasexual (selecci6n sexual).

tendencia en el tamaiio de Ia nidada, lo que representa una ventaja

En cuanto al com bate macho-macho podemos seiialar el ataque con Ia

desde el punto de vista reproductivo, aunque Ia misma puede variar entre especies si se considera el tamaiio maternal y el numero de

boca cerrada, espiral o entrelazado (sin empujar hacia abajo), cuerpo puente, empuje hacia abajo, balanceo, empuje con espolon, elevacion de Ia cabeza y sacudida o mover de un tiron (p. ej., Coral/us caninus,

Ia competencia intraespecifica debido al particionamiento del nicho.

Coral/us hortulanus, Epicrates spp., Chironius spp., Spilotes pul!atus,

No solo las serpientes exhiben dimorfismo sexual en el tamaiio

Crotalus durissus, Bothrops spp., Micrurus a/tirostris [Cope, 1859] y

de Ia cabeza, cuerpo o cola, sino tambien otros rasgos pueden ser

Micrurus frontalis Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854; d. Almeida-

Santos eta/. 1998; Pizzato eta/. 2006, 2007; Marques eta/. 2009;

dim6rficos. En muchas especies el numero de escamas ventrales en las hem bras suele ser mayor que en los machos (Dendrophidion spp.,

Marques et a/. 2013; Muniz-Da-Silva y Almeida-Santos 2013). Entre

Gomesophis brasiliensis [Gomes, 1918], Dipsas catesbyi, Drymoluber

tanto, Ia reproduccion en bola, Ia reproduccion en masa, cuerpo

dichrous, Oxyrhopus clathratus Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854; cf.

puente, ataque con Ia boca cerrada, sacudida de Ia cabeza, elevacion

Peters 1956; Bernardo et a/. 2012a; Cadle 2012a,b; Costa et a/.

de Ia cola, vaiven lateral de cola y latigo cola son algunos tipos de cortejos documentados en serpientes (p. ej., Boa constrictor, Eunectes

2013; Gonzalez et a/. 2014); similarmente el conteo de escamas

murinus, Coral/us caninus y Chironius flavolineatus Jan, 1863; cf. Davis 1936; Rivas y Burghardt 2001; Senter eta/. 2014).

descendencia y (3) divergencia ecologica en el tamaiio mediado por

subcaudales puede exhibir dimorfismo sexual debido a Ia presencia de los hemipenes y musculos asociados (King 1989), es decir, mayor conteo en machos que hembras (p. ej., Atractus spp., Helicops spp., Hydrops triangularis, Leptophis coeruleodorsus, Thamnodynastes spp.,

Dimorfismo Sexual Actualmente el dimorfismo sexual se considera un aspecto biologico ampliamente documentado y notoriamente frecuente en el reino animal, en el cual machos y hembras de una misma especie difieren en uno o varios rasgos fenotipicos. Entre los reptiles, las serpientes exhiben variaciones en Ia fisionomia externa o anatomia interna, tales como Ia dimension del cuerpo (expresada en longitud total, longitud hocico-vientre o longitud de Ia cola; cf. Savage 1960; Fitch 1981; Shine 1994; Shine et a/. 1999; Zaher et a/. 2005; Pizzato y Marques 2006; Feitosa et a/. 2007; Maschio et a/. 2007; Pizzato et at. 2008; Leite et a/. 2009; Lopez et a/. 2009; Scartozzoni et a/. 2009; Cadle 201 0; Mesquita eta!. 201 0;

d. Savage 1960; Franco y Ferreira 2002; Rossman 2002a,b; Bailey et a/. 2005; Esqueda y La Marca 2005; Bailey y Thomas 2007; Esqueda eta/. 2007; Albuquerque y Lema 2008; Murphy eta/. 2013; Passos eta/. 2013). AI nivel de las escamas dorsales puede haber reduccion en sus hileras (p ej., Chironius multiventris cuya formula dorsal es 12-12-10 en las hembras y 12-12-8 en los machos o C. scurrulus que tiene un conteo 10-10-8 en machos y 10-10-10 en hem bras, vease Dixon et

a/. 1993; Santos 2002). Otro ejemplo ocurre con algunas especies de Micrurus y Atractus las cuales presentan tuberculos o quillas supracloacales solo en los machos, aunque en ciertas poblaciones de hembras suelen ocasionalmente tenerlos pero debilmente

( CAPITULO I, CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

pronunciados (p. ej., complejo Micrurus dumerilii, Atradus caxiuana Prudente & Santos-Costa 2006, cf. Roze 1996; Passos et a/. 2013). Con referenda a Ia escamacion no solo pueden haber diferencias

que Johnson (1980) reconocio Ia naturaleza jerarquica del habitat donde un proceso de seleccion serfa de arden mas alto que otro si es condicional de este (definiendo asf cuatro niveles de seleccion).

en sus valores o rangos, sino tambien en su forma y ornamentacion (v. Avolio et a/. 2006). Entre los miembros de Ia familia Boidae, el

En sentido estricto, entonces, el habitat en sf responde a ciertas caracterfsticas climatologicas, ambientales y geograficas pudiendo

dimorfismo sexual puede ocurrir tambien en los espolones que se

ser concebido en varios niveles, por lo que podemos catalogarlo

hallan a los lados de Ia cloaca, usualmente son mas prominentes

como un proceso multiescalar, que varia desde el Macrohabitat (v. et

en los machos (p. ej., Boa constrictor obs. pers.). Por otro lado, Ia

Block & Brennan 1993), entendiendolo como el area total en Ia que

existencia de dicromatismo en las serpientes existe pero es poco

el organismo desarrolla su ciclo vital (elementos a escala del paisaje

comun, el cual puede estar expresado en Ia coloracion del individuo (p. ej., manchas en cabeza, patron dorsal o caudal, incluso Ia punta

como cobertura y tipo de vegetacion, siendo adem as de primer orden de seleccion del habitat), y el Microhabitat, que hace referenda a las

de Ia cola como sucede en juveniles de Bothrops). Machos adultos de Chironius spixi exhiben sobre Ia region dorsovertebral una coloracion fuertemente rojiza (ausente en Ia hembras, obs. pers. LFE) (v. et.

caracterfsticas estructurales de Ia vegetacion percibidas por el organismo (correspondiendo al segundo, tercero y cuarto nivel de seleccion del habitat

Marques y Sazima 2003a). lgualmente existen otros rasgos que no han sido totalmente explorados con respecto a este tema, tal como

y Modos de Vida suelen tambien estar inmerso en Ia confusion debido a Ia escala de percepcion a que operan dentro del entorno. En realidad, el

ocurre con Ia profundidad de Ia bifurcacion de Ia lengua existente en

primero es un proceso jerarquico que involucra una serie de decisiones

lmantodes phantasma Myers, 1982 (cf. Myers 1982). De hecho, Smith

et a/. (2008) detectaron en Agkistrodon contortrix (Linnaeus, 1766)

conductuales innatas y/o aprendidas que adopta el organismo con respecto al habitat a diferentes escalas ambientales (Hutto, 1985), por lo que opera

una lengua mas profundamente bifurcada en las hembras que en los

desde un nivel de macrohabitat a microhabitat. Entre tanto, el Modo de Vida

machos, atributo que segun ellos estarfa relacionado con Ia capacidad

se refiere a un patron especifico de comportamiento y conceptualmente

de rastrear sus presas de manera qufmica a traves de "tropotaxis" (comparacion simultanea de las intensidades de estfmulos).

relacionado al habitat pudiendo ser entonces descrito como las capacidades

segun Johnson op. cit.). Por otro lado, terminos como Ia selecci6n de Habitat

Evidentemente este es un campo de investigaci6n novedoso

locomotoras (p. ej., errante, sedentario), comportamiento de alimentaci6n y mecanismo de nutrici6n (p. ej. niveles troficos), habitos dentro del entorno

y que puede generar interesantes resultados a futuro con respecto

(p. ej., fosorial, terrestre, arboreo, acuatico) y periodos de actividad (p. ej.,

a Ia riqueza de serpientes en nuestro pais, siendo por tanto

diurnos, nocturnos).

una herramienta de apoyo en Ia taxonomia de ciertos grupos denominados complejos.

En vista a lo anteriormente discutido, preferimos usar el siguiente criterio estructural o continuum espacial del habitat, donde el macrohabitat se refiere a un escala espacial mas amplia como el paisaje; mientras que

Distinci6n Ecol6gica Desde una perspectiva ecologica, unos de los terminos peor empleado y mal definido durante mucho tiempo ha sido "habitat", generando sucesivas interpretaciones muchas de las cuales tienden a ser confusas (vease Hall et a/. 1997; Morris 2003). Debido a su

el microhabitat lo concebimos como el Iugar preciso que ocupa un organismo dentro del macrohabitat (p. ej., debajo de troncos cafdos, las ram as de los arboles, cuerpos de agua, hojarasca, rocas y huecos en el perfil del suelo). Por otro lado, percibimos los modos de vida como un componente multidimensional aparte que para las serpientes puede ser estructurado en cinco categorfas basicas (habitos):

contextualizaci6n el termino se ha empleado de manera irrestricta para representar Ia dimension espacial y temporal de los ambientes (p.

fosoriales o semi-fosoriales, criptozoicas, terrestres, arborfcolas o semi·

ej., biomas, ecosistemas, formaciones vegetales, forrajeo o busqueda

arborfcolas y acuaticas o semi-acuaticas; y separados de los ciclos de

de alimento, modos o habitos de vida), ejemplos de cada uno de

actividad que tambien son modos de vida. AUn asf, hay que senalar

ellos se encuentran cuando comparamos estudios herpetofaunfsticos

que el uso del macro y microhabitat estan estrechamente relacionados

recientes en nuestra region (cf. Rodrigues y Prudente 2011 ; Silva et

con el tamano, el peso y el habito de Ia especie en cuestion, Ia

a/. 2011; Fran~a y Braz 2013; Vecchio eta/. 2013; Almeida-Games et a/. 2014; Borges-Leite e ta/. 2014; Guedes et a/. 2014).

disponibilidad y el tipo de presa, los depredadores, condiciones

Biol6gicamente hablando una especie requiere un conjunto de condiciones ambientales y recursos que puedan garantizar en el tiempo su sobrevivencia y reproducci6n, por lo que dicha unidad espacio-temporal puede ser descriptivamente llamada Habitat. Por su parte, Morris (1987) definio el tipo de habitat como

climaticas y el relieve; y desde luego, Ia estructura del ecosistema. Vista de una manera integrada es definido como el nicho ecologico de una especie en particular. De hecho, diversos organismos pueden ocupar un macro o microhabitat particular, aunque por lo general pueden combinar varios de estos de acuerdo al tipo de actividad que realicen en un momenta determinado. A modo de ejemplo,

Ia escala espacial dentro de las cuales variables fisicas/qufmicas

Ia cazadora manchada o machete (Dendrophidion nucha/e) se le

similares pueden ser usada para describir su variacion, mientras

encuentra principalmente sabre el suelo cuando se encuentra activa,

( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

pero duerme generalmente sobre Ia vegetacion (sotobosque) para evitar depredadores. Mientras que Ia caracolera (Dipsas variegata) duerme durante el dia sobre Ia vegetacion y busca alimento en Ia noche sobre el suelo o en Ia misma vegetacion pero a mas baja altura (sotobosque). De hecho, Dipsas latifrontalis ha sido encontrada

incluir muchas especies endemicas de Atradus (p. ej., A. ayeush, A. lancinii, A. mijaresi yA. ochrosetrus), Dipsas latifrontalis, Erythrolamprus mertensi, E. williamsi y Urotheca multilineata, que viven entre el bosque de transicion y el bosque nublado costero o andino; mientras que Bothrops medusa parece estar confinada al piso superior del bosque nublado en el tramo central de Ia Cordillera de Ia Costa. Por otro lado,

durmiendo a 10 metros de altura en el bosque nublado costero (lFE y MN dat. ined.).

algunas especies del genero Thamnodynastes al sur del rio Orinoco son

AI igual que otros miembros Squamata (saurios apodos o con

habitantes de ambientes tepuyanos al igual que Atractus steyermarki,

extremidades reducidas y anfisbenios), un grupo relativamente

A. guerreroi, Erythrolamprus trebbaui, E. torrenicola y Philodryas cordata

discreto

vida

(entre otras). Entre tanto, Coluber mentovarius centra/is, Tantilla

exclusivamente fosorial (p. ej., Scolecophidia, tribu Elapomorphini;

semicinda, Thamnodynastes paraguanae y Micrurus meridensis son

d. lema 2001; Hofstadler·Deiques y lema 2005; Braz eta/. 2014);

habitantes exclusivos de zonas semiaridas de Ia region noroccidental del pais. En cambio Coral/us caninus, Dipsas indica, Dendrophidion

de

serpientes

suramericanas

exhiben

una

aun asf, muchas serpientes de nuestra region parecen combinar diferentes modos de vida, tales como fosorial, criptozoico y terrestre (p. ej., Atractus spp., Micrurus spp., Ninia atrata, Phimophis guianensis,

dendrophis, Erythrolamprus typhlus, Drymoluber dichrous, Micrurus hemprichii, M. remotus, Bothrops bilineatus y B. taeniatus son algunos

Stenorrhina ocel!ata, Tantil/a spp., obs. pers. lFE). Actualmente poco es lo que conocemos acerca del comportamiento de las serpientes

ejemplos de ofidios que habitan los bosques humedos, densos y altos (tambien llamados siempreverdes), tfpicos de Ia region amazonica

en cuanto al uso y seleccion del habitat, siendo indudablemente un elemento fundamental para comprender el modo de vida de estos

o del escudo de Guayana al sur del pais, aunque tales ecosistemas tambien se encuentra al norte del rfo Orinoco (area sur-oriental del

tetrapodos ectotermicos. Ahora bien, Ia mayoria de las serpientes exhiben un modo de vida terrestre, tales como Coluber mentovarius,

pais).

Mastigodryas amara/i, C/e/ia delia y muchos viperidos como Ia cascabel (Crotalus durissus), Ia cuaima pina (Lachesis muta) y Ia mapanare

Patron de Actividad

saltona (Porthidium lansbergii). En cambio un grupo mas reducido

Varios son los factores exogenos (p. ej., temperatura, humedad; d. Huey et a/. 1989; Daltry et a/. 1998) y endogenos (p. ej., ritmos

exhibe habitos arboricolas entre las que podemos mencionar a

circadianos) que pueden influir en los patrones de actividad de los

Coral/us spp., Chironius spp., Dipsas spp., lmantodes cenchoa, Leptophis

reptiles, y que frecuentemente estan asociados con Ia migracion,

spp. y Oxybelis aeneus, por nombrar solo algunas (vease Capitulo Ill). Entre los ofidios acuaticos o semiacuaticos encontramos especies

dispersion,

estrategias

anti-predatorias,

termorregulacion,

como He/icops spp., Hydrops triangularis, Hydrodynastes bicindus,

alimentacion y reproduccion. Por otro lado, entre los vertebrados ectotermicos, el sentido de Ia vista en las serpientes varia

boidos grandes como Eunedes murinus; algunas pequenas cazadoras

considerablemente, pudiendo ser vestigial (p. ej., scolecophidios)

de Ia familia Dipsadidae como Erythrolamprus cobel/a, E. breviceps, E,

o adaptativamente desarrollado para detectar movimiento (p. ej.,

torrenicola, Pseudoeryx relidualis y Pseudoeryx plicatilis, y dentro de las corales verdaderas a Micrurus nattereri. En un contexto general,

Oxybelis spp.). Debido a su historia evolutiva, muchos reptiles presentan una morfologia del ojo variada y predicible con respecto

Boa constrictor y Leptodeira annulata quizas sean unas de las especies mejor adaptadas a cualquier macro y microhabitat, ya que pueden encontrarse en una amplia gama de ambientes, incluyendo habitos

al patron de actividad, aunque no estrictamente (tambien ocurre en otros vertebrados, d. Hall y Ross 2007; Hall et a/. 2012). De cierta manera aquellas serpientes con pupilas redondas poseen actividad

combinados. Por su parte, dentro de los viperidos conocidos como

diu rna y las que tienen pupilas vertical mente elfpticas son nocturnas.

mapanares (Bothrops colombiensis y Bothrops atrox) y Ia cascabel (Crotalus durissus cumanensis) son taxones desde el punto de vista

Por su parte, Liu eta/. (2012) encontraron que el diametro del ojo en terminos absoluto y relativo es mayor en serpientes de habitos diurnos

biologico alta mente plasticos.

que nocturnos, sugerente que tales variaciones en el tamano del ojo

De las 214 especies/subespecies senaladas aqui por nosotros para

tiene poca relacion con Ia filogenia, siendo contrariamente un reflejo

el pais (vease Capitulo II), un importante grupo de serpientes pueden

de Ia adaptacion a sus habitats, estrategias anti·predatorias y patrones

habitar diversos ambientes, mientras que otras tienen preferencias

de actividad. Entre tanto, otro estudio encontro que serpientes con

exclusivas por uno o pocos macro habitats. En el primer caso podemos senalar especies como Atractus fuliginosus, Clelia delia, lmantodes

pupila vertical tienden a ser forrajeras o cazadoras por emboscada, a diferencia de aquellas con pupila redonda que suelen ser cazadoras

cenchoa, Mastigodryas boddaerti, Ninia atrata, Oxybelis aeneus, Oxyrhopus petolarius y Tantilla melanocephala, las cuales ocupan

activas, aunque algunas especies de comportamiento activo y pupila vertical fueron nocturnas o polifasicas (Brischoux et a/. 201 0). Segun

desde el bosque seco tropical y/o sabanas, pasando por el bosque

estos ultimos autores, una abertura variable de Ia pupila vertical le

de transicion hasta el bosque nublado. En el segundo caso podemos

permite a una serpiente nocturna tener una retina mas sensible para

( CAPITULO I. CONOCIENDO A LAS SERPIENTES )

Ia vision durante Ia noche, pero evita el deslumbramiento durante

terrestres pudieran estar mas expuestas a depredadores potenciales

el dfa por ajuste pupilar; igualmente incrementa Ia agudeza visual

que las arboreas (p. ej., aves rapaces, d. Costa eta/. 2014); aun asf,

durante el dfa, debido a que Ia pupila estrecha puede proyectar una imagen mas aguda de Ia retina en el plano horizontal. De hecho, Ia

pueden haber diversos facto res interactuando simultaneamente, tales como el tipo de vegetacion y su estratificacion, termorregulacion,

ocurrencia de sistemas opticos mono y multifocales, y Ia forma de Ia

variacion de Ia precipitacion, disponibilidad de alimento, etc. Entre

pupila circular o vertical parece estrechamente relacionada en una

las serpientes venezolanas detectadas con este patron de actividad

variedad de grupos filogeneticos indicando que las transiciones entre

tenemos a Atractus fuliginosus, A.lancinii, Bothrops co/ombiensis, Ninia

estos disenos de ojos han ocurrido con frecuencia yen un lapso corto de tiempo (vease Malmstrom y Kroger 2006). En terminos generales,

atrata (Silva eta/. 1985: 116). Por su parte, Tantil/a melanocepha/a ha sido considerada diurna, asignacion que coincide con nuestras

las serpientes exhiben un periodo de actividad que podrfamos llamarlo binario, es decir, activas durante el dfa o Ia noche, sin

observaciones y de otros colegas (cf. O'shea 1998; Martins y Oliveira 1999; Bernarde y Abe 2006; dat. ined.LFE), aunque lancini (1979) y

embargo, debido a su estado ectotermico, muchas serpientes parecen ser capaces de Ia conmutacion o combinacion entre Ia actividad diu rna y nocturna, pudiendo encontrarse otros tipos de actividad como

Fran~a

crepuscular (ani males activos al amanecer o el atardecer) y catemeral o arrftmica (tambien llamada metaturnalidad, correspondiente a los organismos que son esporadicamente activos durante el dfa y Ia noche, cf. Schmitz y Motani 201 0; Abom et a/. 2012; Hall et a/. 2012; Meiri et a/. 2013). Uno de los primeros estudios sobre ciclos de actividad diaria en serpientes de Venezuela fue hecho por Sexton (1956-57) para

Bothrops venezuelensis (en aquel entonces B. atrox) en el Parque Nacional Henri Pittier, estado Aragua. El autor encontro que es una especie eminentemente nocturna, aunque ocasionalmente puede desarrollar actividad (al menos desplazamiento) durante Ia tarde a partir de las 14:00 horas. De modo comparativo, un individuo adulto de B. colombiensis fue avistado a las 7:00 am dentro del agua en una quebrada del bosque nublado (LFE y MN dat. ined.). Es posible que algunas serpientes de Bothrops asociadas al bosque puedan exhibir un patron de actividad crepuscular, aunque Ia razon de tal comportamiento aun no esta clara (termorregulacion o estrategia depredadora?). Otros estudios de mayor envergadura fueron hechos por Silva et a/. (1985) y Silva y Valdez (1989), quienes estudiaron una comunidad de serpientes en el pafs (canales de Naiguata, estado Vargas). Entre los resultados obtenidos encontraron que el 24% de las serpientes monitoreadas son terrestres-diurnas, 16% terrestres-nocturnas y 4% terrestres-diurnas/nocturnas; en cambio el 16% correspondio a las arboricolas-diurnas, luego 8% arborfcolas-nocturnas y 4% arborfcolasdiurnas/nocturnas. Comparativamente, Martins et

a/. (2008)

estudiaron Ia arborealidad y periodo de actividad en serpientes neotropicales, consiguiendo un 24% serpientes terrestres-diurnas, 17,4% arborlcolas-diurnas, 15,5% terrestres-nocturnas, 13,5% arborlcolas-nocturnas, 17,4% terrestres-diurnas/nocturnas y ninguna arborlcolas-diurnas/nocturnas. Ambos resultados demuestran que Ia arborealidad esta relativamente dominada por serpientes diurnas (p. ej., Chironius, Oxybe/is), mientras que Ia catemeralidad esta fuertemente determinada por especies de habitos terrestres. Una posible causa de este comportamiento se deba a que las serpientes

et a/. (2008), Fran~a y Braz (2013) Ia consideraron una especie nocturna, mientras que otros autores Ia han identificado como DIN(d. Sawaya et a/. 2008; Guedes et a!. 2014).

,

CAPITULO II SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

(CAPiTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

LA OFIDIOFAUNA Y SU CONTEXTO EN VENEZUELA El conocimiento actual de este grupo extraordinariamente

• Lizards •

Snakes

• AmphlsbMnas • Tuataras • Turtles • Crocodilians

diverso y complejo (sus relaciones permanecen aun sin ser desveladas plenamente) permaneci6 sin grandes cambios en el tiempo, mayormente basados en una fi logenia tradicional concebida a partir de atributos morfol6gicos. Durante las dos ultimas decadas, Ia pendiente resultante de Ia sinergia entre el desarrollo tecnol6gico y su aplicaci6n en las ciencias biol6gicas incremento exponencia lmente los estudios moleculares (a diferentes escalas), generando sucesivos cambios en Ia biologla sistematica de los · reptiles, especialmente las serpientes del Neotr6pico (p. ej., secuencia del ADN, siendo Ia mas usada actualmente en estos grupos es el ADN mitocondrial). Aun mas, hoy en dfa Ia reacci6n en cadena de polimerasa, secuenciaci6n automatica, y herramientas gen6micas ahora hacen posible Ia aplicaci6n de muchos caracteres moleculares que permiten responder a preguntas acerca de Ia filogenia y Ifmites de las especies (Wiens 2008). A pesar del vertiginoso desarrollo que ha tenido Ia nueva sistematica, todavra existen muchas interrogantes con referenda a los metodos, estimaci6n de los arboles, obtenci6n de muestras y analisis de caracteres comparativos. En vista a las particularidades implfcitas en el tema, resultados y arreglos en Ia taxonomfa publicados por diversos autores que han derivado en posturas 50

a favor o en contra, cuyo debate ha transcurrido en el tiempo y

100 150

2500

Number of Oen«a

500

1000

1500

Numa,.r of Spec:IH

actual mente continua a diferentes escalas de Iataxonomla jerarquica

(cf. Estes e ta/. 1988; Cadle eta/. 1990; Vidal eta/. 1999, 2000, 2002, 2005, 2007a,b; Jorge da Silva y Sites 2001; Wilcox e t a/. 2002; WOster e t a/. 2002; Kelly et a/. 2003; Scalon y lee 2004; Vidal y Hedges 2004; Townsend e t a/. 2004; Burbrink 2005, lawson e t a/. 2005; Castoe et a/. 2007; Grazziotin et al. 2007; lee et al. 2007; Vidal eta/. 2007a,b; Conrad 2008; Sanders y lee 2008; Castoe eta/. 2009a,b; Daza e t a/. 2009; Fenwick e t al. 2009; Kelly et al. 2009; lee 2009; Vidal y Hedges 2009; Zaher et a/. 2009; Oguiura et a/. 2010; Palci y Caldwell2010; Vidal eta/. 2010b; Wiens et al. 2010b; Mulcahy eta/. 2011; Pyron eta/. 2011; Scan lon & lee 2011; Sites et a/. 2011; Carrasco et a/. 2012; Fry eta/. 2012; Gauthier et a/. 2012; Grazziotin e t al. 2012; Mulcahy e t al. 2012; Sanders et al. 2012; Vidal e t al. 2012; Wiens et al. 2012; Zaher et al. 2012; Hedges 2013; Mayden 2013; Pyron et a/. 2013a; Pyron et al. 2013b; Reynolds et al. 2013, 2014; Scanferla e t a/. 2013; Vences e t al. 2013; Hedges et al. 2014; Pyron e t al. 2014a,b; Pyron y Wallach 2014; Reeder e ta/. 2015). Dentro de los Squamata (>9.400 especies conocidas), las serpientes s.l. conjuntamente con los saurios s.l., son los clados actuales de reptiles mas diversificados (Fig. 17). Aun cuando el primer grupo es menos diverso que el segundo (3.378 vs. 5.634 especies), su origen y evoluci6n temprana permanecen

Figura 17. Distribuci6n filogenetica de Ia diversidad de generos y especies entre las actuales familias de reptiles existentes. Fuente: Pincheira·Donoso e t al. (2013: 3).

pobremente comprendida debido a Ia falta de formas de transici6n (p. ej., si se originaron en ambientes marinos y/o terrestres, o como su eficiente mecanismo de alimentaci6n fue evolucionando, cf. longrich et al. 2012; Pincheira-Donoso e t al. 2013). Un estudio reciente reconoci6 que Coniophis Marsh, 1892 no era un aletinophidio como previamente se habfa pensado, sino que representa Ia serpiente mas primitiva y basal dentro del grupo (longrich et al. 2012). Sin embargo, una postura contraria a esta idea revelarfa un nuevo f6sil "Kataria Scanferla, Zaher, Novas, Muizon y Cespedes, 2013; cuyo registro Macrostomata permitirfa resolver Ia topologfa del arbol filogenetico existente, siendo el record conocido mas antiguo del dado de las serpientes Alethinophidia . Por otro lado, su analisis sugiere que Ia dadogenesis asociada a Ia historia de los Macrostomata, induyendo Ia division entre boidos y macrostomatas derivados, pudo haber ocurrido al me nos en el terciario temprano, es decir, 65,5 ± 0,3 millones de anos; permitiendo tam bien entender Ia larga historia desconocida de las distintas familias "Bolyeriidae y Tropidophiidae" dentro de Ia evoluci6n del dado (Scanferla et a/.

_M_

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

2013). De acuerdo con los estudios filogeneticos y morfologicos

2012, quienes los consideraron taxones hermanos, un aspecto especialmente polemico dentro de Ia filogenia de los Squamata).

mas recientes y sus respectivos debates, tenemos los siguientes

Por su parte, los autores encuentran a Mosasauria (grupo extinto de

puntos concordantes relacionados con Ia sistematica del grupo:

sauropsidos que vivieron en el Cretacico) como el grupo hermano de todas las serpientes; aun asf, su analisis no es compatible con

1.- Squamata se considera uno de los grupos mas diversificados de vertebrados terrestres, tradicionalmente constituido por los subordenes "Serpentes", "Sauria" y "Amphisbaenia". Sin embargo, analisis moleculares recientes han sugerido un enfoque evolutivo

un origen marino para las serpientes, debido a que los primeros linajes de este grupo son scolecophidios de madrigueras (v. et Forstner et al. 1995); 5.- Un debate abierto en Ia taxonomia

totalmente diferente donde Squamata estaria constituido por

jerarquica se refiere a Ia propuesta de dasificacion de las serpientes

Gekkota + Dibamidae (grupo hermano de todos los Squamata

Caenophidia basada en una filogenia molecular hecha por Zaher

restantes), Scincoidea (Scincidae, Xantusiidae, Gerrhosauridae y

et a/. (2009), quienes entre las distintas decisiones taxonomicas,

Cordylidae), lacertoidea (lacertidae, Teiidae, Gymnophtalmidae y Amphisbaenia) y Toxicofera (Serpentes + Anguimorpha + lguania)

elevaron las subfamilias Colubrinae, Natricinae y Dipsadinae al nivel de familia, dividiendo esta ultima en Carphophiinae, Dipsadinae

(d. Gauthier et a/. 2012; Mulcahy et a/. 2012; Wiens et a/.

2012; Pyron et a/. 2013; Reeder et a/. 2015); 2.- Con respecto a

y Xenodontinae. Estudios subsiguientes, sin embargo, sostienen que no es necesario el reconocimiento de tales cambios, por lo que

las serpientes, los distintos resultados obtenidos por diferentes metodologias son coincidentes en reconocer Ia monofilia de

mantienen el concepto tradicional de "Colubridae" reconociendo como subfamilias a Colubrinae, Dipsadinae y Xenodontinae (cf.

Alethinophidia, Anilioidea (Aniliidae + Tropidophidae), Henophidia,

Myers 2011; Pyron et a/. 2011; Wiens et a/. 2012; Pyron et a/.

Caenophidia (Acrochordoidea + Colubroidea), Booidea, Viperidae,

2013; Myers y McDowell 2014). Es indudable que este debate de

Elapidae, leptotyphlopidae, Typhlopidae y Anomalepididae; 3.-

alto nivel taxonomico seguira trascendiendo por varios anos, debido

las serpientes conocidas como "serpientes gusanos o cieguitas", e

al numero de generos y taxones que faltan por ser testados. No

induidas en el infraorden Scolecophidia parecian, hasta ahora, un dado consistente (v. lee et a/. 2007; Oguiura et a/. 201 0; Vidal

obstante, hay que dejar claro que Zaher et a/. (supra cit.) no han sido los unicos en reconocer Colubridae no monofiletico, lo cual

et a/. 2010b), aunque estudios mas recientes han encontrado

indudablemente supone un nuevo arreglo sistematico, reconociendo

a Scolecophidia no monofiletica, colocando debilmente a

inicialmente a las subfamilias incluidas como familias y restringiendo

Anomalepididae como el taxon hermano de todas las serpientes; a

el nombre "Colubridae" a un grupo monofiletico en orden de reflejar mejor su distintivo caracter evolutivo (cf. Vidal et al. 2007a; Oguiura

su vez, las restantes familias inmersas en Scolecophidia conforman un grupo bien soportado (d. Wiens et a/. 2012; Pyron et a/. 2013). A pesar de las extraordinarias afinidades morfologicas

eta/. 201 0; Vidal eta/. 201 0; Grazziotin et a/. 2012);

y ecologicas que exhiben estas serpientes, cabe Ia posibilidad

grandes grupos: Scolecophidia (actualmente reconocido como

que estos caracteres hayan evolucionado de modo convergente

polifiletico), aproximadamente 400 spp., siendo serpientes de

en dos dados, en Iugar de ser ancestral (Wiens et a/. op. cit.).

vida fosorial y con una vision reducida, distribuida en todo los

Por su parte, un estudio reciente basado en una extensa revision

continentes excepto Ia Antartica; aunque el grupo en los ultimos alios ha tenido una mayor atencion, su estado actual con relacion

(anal isis filogenetico molecular y morfologico) ha ratificado Ia idea previa de Ia superfamilia Typhlopoidea constituida por las familias Gerrhopilidae, Typhlopidae y Xenotyphlopidae, y que induye -257 spp. (Pyron y Wallach 2014); 4.- Si bien el reconocimiento del dado Serpentes es indubitable (alcanza actualmente unos 500 generos y 3378 spp., vease Uetz y Hosek 2013; Pincheira-Donoso eta/. 2013),

En sf (ad int.), las serpientes pueden ser visualizada en dos

a su diversidad, patron de distribucion y aspectos bioecol6gicos siguen siendo insuficientes. Entre tanto, Alethinophidia, con mas de 3000 spp./sspp. conocidas, induyendo a los alethinophidios basales y alethinophidios macrostomata, por ahora clasificados en 26 o 27 familias de serpientes (vi d. Zug eta/. 2001; Savage 2002, Townsend

su ubicacion exacta y sus relaciones dentro de los Squamata hasta

et al, 2004; lawson et a/. 2005; Vidal et al. 2002; Vidal et a/.

ahora ha sido incierta (p. ej., relaciones entre algunas serpientes

2007a,b; Conrad 2008; Adalsteinsson eta/. 2009; Zaher eta/. 2009;

y las fam ilias de los iguanidos y/o anguimorfos) (cf. Castoe et a/.

Vidal et a/. 201 0; Pyron eta/. 2011; Grazziotin eta/. 21 02; Zaher et

2009a; Townsend eta/. 2004, 2011 ; Mulcahy eta/. 2012; Wiens et

a/. 2012; Pyron et a/. 2013; Uetz y Hosek 2013). Por otro lado, las

a/. 2012). Sin embargo, un analisis reciente sugiere una resolucion

serpientes mas avanzadas del continente americana (Caenophidia)

con respecto al conflicto existente entre los resultados morfologicos y moleculares previamente obtenidos. En este contexto, Reeder et

se encuentran organizadas en 11 familias, de las cuales Viperidae, Elapidae, Colubridae y Dipsadidae ocurren en nuestro pa fs.

a/. (2015) reconocen que lguania debe ser colocada con Serpentes

Asf como aun persiste posiciones refutables a un escala jerarquica

y Anguimorpha, pero no como grupo base dentro de los Squamata;

mayor, tambien existen posturas antagonicas con referenda a

igualmente anidan lguania con Anguimorpha (v. et Wiens et al.

Ia validez taxonomica de algunos generos y sus relaciones. En

_QQ_

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

Crotalinae, Fenwick et a/. (2009) reconocieron que Bothrops debe

Markezich (2002), La Marca & Soriano (2004), Molina et a/. (2004),

ser particionado en Bothriopsis, Bothropoides y Rhinocerophis, sin embargo, Carrasco et a/. (2012) son contrarios a esta postura,

McDiarmid y Donnelly 2005; Rivas y Barrios 2005, MacCulloch et a/. (2007), Rojas-Runjaic eta/. (2007), Myers y Donnelly (2008), Barrio y

rectificando Ia parafilia existente en Bothrops y reconociendo el estatus

Duellman (2008), Seiiaris et a/. (2009), Rivas eta/. (2012), Passos et

taxonomico de Bothrocophias. Otra situacion taxonomica aun mas

a/. (2013).

compleja, se refiere a Ia nueva clasificacion eregida por Hoser (entre

Asf, Pefaur y Rivero (2000) publicaron un estudio sobre Ia

los afios 2000 y 2012) que ha incluido dos superfamilias, una familia,

macrodistribucion de los reptiles y anfibios de Venezuela, que incluyo

tres subfamilias, 89 tribus y subtribus, 113 generos, 64 subgeneros,

el registro de 151 especies de serpientes. Unos aiios mas tarde,

25 especies, 53 subespecies de reptiles (ver Kaiser e t a/. 2013).

La Marca & Soriano (2004) publicaron el primer compendia sobre Ia fauna de reptiles para una Biorregion en el pafs, reportando 60

Aunque Zaher et a/. (2009) y Wiister y Bernils (2011) han aclarado

especies, principal mente de ambientes por encima de los 500 msnm,

las causas de no considerar el nuevo arreglo sefialado por Hoser en algunos grupos, son Kaiser eta/. (op. cit.) quienes formalmente y no dejando dudas al respecto recomendaron de volver a los

y contrariamente a las 66 especies seiialadas por Pefaur y Rivero (op. cit.), cuyos registros de tierras bajas si fueron incluidos (cuenca del

nombres anteriores de registro o con otro nombre adecuado (p. ej., Crishagenus = Epictia).

Lago de Maracaibo y LosAndes).Adicionalmente, dos obras hechas por Navarrete et a/. (2006, 2009) muestran tam bien listados de especies 1

Momentaneamente seguimos Ia clasificaci6n de Zaher et a/.

pero Ia escasa o nula referenda bibliografica las hacen ser endebles o

(2009), sin que esto excluya una discusion directa (dentro de los

inciertas; aun asf, tales compendios poseen informacion relevante en

capftulos) cuando asf lo amerite con referenda al reconocimiento de

el ambito del herpetoculturismo, envenenamiento offdico e incluso

algunas familias y generos (p. ej., Dipsadidae). Asf, nueve familias estan presentes en Venezuela (Aniliidae; Boidae, Colubridae,

como herramienta de educacion ambiental. Mas reciente, tenemos un extenso "checklist" de Rivas et a/. (2012) actualizando las especies

Dipsadidae, Elapidae, Viperidae; Anomalepididae, Leptotyphlopidae y

de reptiles en Venezuela, quienes contentivamente reportaron 190

Typhlopidae). Si bien Ia historia de Ia ofidiofauna puede ser visualizada en

especies de serpientes (sin incluir sspp.).

varias etapas, todas indudablemente con importantes aportes al

en los ultimos aiios han revelado sorprendente resultados al

conocimiento de este grupo, es evidente concentrarnos en los ultimas cinco decadas. Asf, el devenir de esa etapa cientffica

nivel de especies, no solo en este grupo sino en otros afines (p. ej., anfibios). Por otro lado, los numerosos casos de parafilia y el ancho

tiene su huella a partir del libro "La Taxonomfa y Zoogeograffa de

de superposicion entre las distribuciones de distancias inter e

los Ofidios de Venezuela" publicado por Janis Roze en el afio 1966,

intraespedfica refuerzan Ia hipotesis de que muchas especies crfpticas

quien entre otras cosas, actualizo el conocimiento de las serpientes

permanecen indescriptas, permitiendo reconocer que las distancias superiores alopatricas y simpatricas prevalecen (Fouquet et a/. 2007).

en el pais, reportando 128 especies y subespecies, de las cuales 21 fueron descritas como nuevas para Ia ciencia (muchas de las cuales actualmente siguen siendo reconocidas). lgualmente es considerado

La escalada vertiginosa de estudios sistematicos moleculares

Bajo este particular escenario, sin duda complejo, se ha permitido sugerir que nos encontramos una epoca de oro en los estud ios

el primer compendio de los ofidios en Venezuela que muestra informacion zoogeografica y algunos datos de historia natural para

sistematicos de los reptiles y anfibios (Wiens 2008). Casi todo el continente Suramericano se halla incluido dentro de

cada uno de los taxones. En comparaci6n a Roze (1966), ellibro mas reciente que muestra un listado cientffico de todo el pafs corresponde

Ia region Neotropical, que a su vez comprende varias sub-regiones y

al publicado por Kornacker (1999), quien para ese instante reporto

zonas de transiciones (Morrone 2014), y cuya extension total alberga

156 especies (contenidas en 57 generos), incluyendo registros

Ia mayor diversidad biologica del planeta. De hecho, varias regiones biogeograticas han sido definidias como zonas "hotspots"a escala

geograticos y una clave sistematica. Considerando a Roze (1966) y

global (Myers eta/. 2000). En tal sentido, el panorama actual y futuro

Kornacker (1999), varias han sido las obras o publicaciones que han

es verdaderamente prometedor, ya que Ia evolucion en materia del

mostrado Ia diversidad nacional, regional o local de las serpientes en el pais (p. ej., Staton y Dixon 1977; Gorzula 1978; Lancini, 1979,

conocimiento acerca de Ia Sistematica, Biogeografia y Bioecologfa de este grupo Squamata podrfa reforzar Ia idea de que es uno de

1986; Rivero-Bianco y Dixon 1979; McDiarmid & Paolillo 1988; Ramo y Busto 1989; Lancini & Kornacker 1989; Donnelly y Myers

los clados de vertebrados mas importantes para el estudio cientffico continuado, particularmente en nuestro continente.

1991; Magdefrau eta/. 1991; Petaur 1992; Manzanilla eta/. 1996; La Marca 1997; Rivas y Oliveros 1997; Esqueda y La Marca 1999;

Precisamente, entre otros paises suramericanos, Venezuela esta incluido dentro de los 10 pafses con mayor diversidad biologica del

a Kornacker (1999), tenemos a Mijares-Urrutia y Arends (2000),

planeta con una superficie continental que abarca 916.425 Km 2 y es, hasta ahora, una region al norte del continente que ha venido

Pefaur y Rivero (2000), Oliveros e ta/. (2000), Esqueda e ta/. (2001 ),

revelando una extraordinaria riqueza de serpientes apenas por ser

Gorzula & Seiiaris 1999). Luego en subsiguientes aiios con referenda

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

descubierta totalmente, si Ia comparamos con otros pafses limftrofes como Colombia, cuya superficie continental abarca 1.132.910 Km 2 y 270 spp. (Lynch 2012) o Brasil con una superficie de 8.5 millones de Km 2 y 426 spp./sspp. (d. Berni Is y Costa 2012; Costa y Berni Is 2014) A continuaci6n se presenta una actualizaci6n de las serpientes en Venezuela, constitu ida por 214 especies/subespecies2 (dos nuevas para Ia ciencia, vease Apendice I y II, viz.), incluyendo nuevos datos taxonomicos, bioecol6gicos y biogeograficos. 1

Aunque ambos compendios hechos por Navarrete et a/. (2006, 2009) muestran listados de las serpientes en Venezuela (190 spp./sspp. y 184 spp./ sspp., viz.}, los mismos carecen de soporte debido a Ia nula o poca referenda bibliografica revisada. A diferencia del primer compendia, el segundo al menos seiialo un total de dieciseis "literatura recomendada". No obstante, de acuerdo con eso el listado de especies mas completo corresponderfa a Pefaur y Rivero (2000), quienes para ese momenta seiialaron un total de 151 especies de serpientes para el pafs. Aunque Ia informacion suministrada por Campbell & Lamar (2004) es mas actualizada solo trataron las especies de serpientes venenosas del hemisferio, con algunos datos de serpientes no venenosas, pero sin mostrar un listado completo para el pais. 2

El debate sobre el concepto de especie y subespecie es sin duda uno de los temas mas discordantes en Ia historia contemporanea de las ciencias biologicas (d. Mallet 2007), incluso desde sus inicios en los siglos anteriores, y con diferentes enfoques tales como "biologico" (vease Mayr 2000), "evolutivo" (vease Wiley y Mayden 2000) y "filogenetico" (vease Mishler y Theriot 2000). En sf mismo, constituye un capitulo aparte dada su magnitud y Ia diversidad de estudios existentes (d. Llorente y Aguirre 2000). No obstante, su discusion escapa de los objetivos dellibro, aunque intrinsecamente este debe ser brevemente analizado debido a sus implicaciones taxon6micas y de conservacion, principal mente a Ia hora de discutir ace rca de Ia diversidad del grupo en nuestro pais y sus consideraciones a futuro. Con Ia revolucion de Ia filogenetica molecular (metodologfa tanto cladfstica como fenetica) un sin numero de cambios en Ia sistematica de los organismos han ocurrido, a distintos niveles (categorias taxonomicas) y durante un lapso de tiempo relativamente corto. Tales acontecimientos, sin embargo, han generado diferentes posturas que actualmente aun son objeto de continuos debates (p. ej., Hedges 2013; Vences et a/. 2013). Asi pues, Ia sistematica ha pasado de ser una ciencia basicamente descriptiva e independiente de Ia filogenia, desde linnaeus hasta mediados del siglo XX (con algunas excepciones), a adoptar el conocimiento de las relaciones filogeneticas como principia y base fundamental de Ia clasificacion de los organismos (Carranza 2002). En un sentido estricto, el concepto de especie viene a ser Ia (mica categoria aceptada mayormente y que se corresponde a un nivel real y objetivo de Ia organizacion biol6gica, aunque con muchos enfoques y debates al respecto, sobre todo cuando se compara Ia definicion de manera unificada y sus criterios (vease De Oueiroz 1998, 1999). No obstante, tales enfoques parecen circunscribirse al hecho de que las especies son fundamentalmente linajes (v. lee 2003; De Queiroz 2005; Wiens 2008; Padial et a!. 2009; Mayden 2013). Contrariamente al enfoque binominal, el trinominal que utiliza Ia categoria de subespecie (reemplaza el termino "Variedad" en zoologfa, aunque el mismo ha sido varias veces redefinido por su estado ambiguo, vease Torstom et a!. 2014) para diagnosticar poblaciones geograficamente distintas a partir de caracteres fenotipicos (cualitativos

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ylo cuantitativos). En efecto, este enfoque ha sido objeto en diversos estudios comparatives usando datos moleculares, siendo discordante con respecto a los limites entre linajes geneticamente distintos por lo cual su reconocimiento nose justificaria (d. Sites y Crandall1997; Burbrink et a!. 2000; leache y Mulcahy 2007); mientras que en otros estudios similares, dichas poblaciones fenotipicamente diferentes y previamente reconocidas como subespecies, son en realidad poblaciones claramente distintas tanto morfo16gica como geneticamente, ameritando en tal sentido su reconocimiento especifico (d. Hedges 2002; Wiens y Penkrot 2002; Mulcahy 2008; Pyron y Burbrink 2009; Glory La port 2012; Porras eta!. 2013; Bryson et a!. 2014; Wood et a!. 2014; Ruane et a!. 2014). Si bien Ia mayoria de las definiciones de subespecies han sido arbitrariamente aplicadas, no menoscaba su concepto como entidades bio16gicamente significativas. De hecho, en muchos grupos de vertebrados suele ser operativamente usada (Haig eta/. 2006). Ajeno a Ia semantica del concepto y los criterios que deben prevalecer, hoy en dia susciten dificultades para estudiar y analizar caracteres morfologicos de aquellas poblaciones agrupadas como "especies politfpicas", al menos bajo el formato tradicional. De hecho, el concepto de especies cripticas o diversidad criptica expone claramente ese problema al usar tecnicas moleculares para su descubrimiento (p. ej., Fouquet et al. 2007; Padial eta/. 2009). Creemos que bajo cualquier escenario presente o futuro, el reconocimiento de ambos niveles taxonomicos en listado de registros implica un reto y una oportunidad desafiante que requiere necesariamente desprenderse de viejos paradigmas conservadores (p. ej., anfibios, vease Wiens 2008), aunque esto en si mismo requiera una mayor diversificacion de los criterios usados por los taxonomos para interpretar diferencias entre las poblaciones. De ahf, que Ia taxonomia integradora tiene Ia oportunidad de ser desarrollada, ya que pod ria aplicarse con eficacia en Ia investigacion y conservacion. AI igual que Mayden (2013), somos de Ia idea que las especies son linajes de origen natural que existen en el entorno, independientemente de nuestras limitaciones o debates actuales sobre Ia descripci6n de especies. En este particular, Wiens (2007) discutio acerca del numero de especimenes para descubrir una especie, teniendo en cuenta uno o varios caracteres. De su analisis, encontro que estadfsticamente es dificil fijar un rango de caracteres. Otra opinion interesante es Ia dada por Hedges (2002), quien discuti6 acerca del grado particular de diferenciacion que debe existir, en Iugar de una diferencia minima de diagnostico, cuando nos referimos a Ia realidad evolutiva de las especies. Poblaciones de un sin numero de taxones estan fragmentados hasta cierto punto, y muchas de estas poblaciones se pueden diagnosticar por una o pocas diferencias de nucle6tidos o diferencias morfologicas menores. Aun asi, en escala de tiempo tales poblaciones con frecuencia se combinan y se vuelven a separar como parte del flujo genico natural y evolucion dentro de las especies. Por lo tanto, Ia delimitaci6n precisa del linaje de diversidad se hace cada vez mas relevante, siendo entonces uno de los objetivos de Ia taxonomia, sin embargo, Ia distribucion de las especies es tambien cada vez mas reducida (p. ej., conversion de sus habitats por actividades antropogenicas, cambia climatico, entre otros), situaci6n que esta conduciendo de manera alarmante a Ia perdida o declive de sus poblaciones (p. ej., anfibios, vease Pyron y Wiens 2013). En este contexto es que se presenta Ia actualizaci6n de Ia ofidiofauna en nuestro pais, incluyendo nuevas datos en lo posible para las subespecies, aunque somos consciente de nuestras limitaciones y sus implicaciones a futuro.

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

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LISTA SISTEMATICA DE SERPIENTES REINO ANIMALIA LINNAEUS, 1758 PHYLUM CHORDATA BATESON, 1885 SUBPHYLUM VERTEBRATA CUVIER, 1812 SERIES AMNIOTA HAEKEL, 1866 SUPERCLASE TETRAPODA GOODRICH, 1930 CLASE SAUROPSIDA GOODRICH, 1916 REPTILIA LAURENT!, 1768 ROMERIIDA GAUTHIER, KLUGE & ROWE, 1988 SUBCLASE DIAPSIDA OSBORN, 1903 INFRACLASE LEPIDOSAUROMORPHA BENTON, 1983 SUPERORDEN LEPIDOSAURIA HAECKEL, 1866 ORDEN SQUAMATA LAURENT!, 1768 TOXICOFERA VIDAL & HEDGES, 2005 OPHIDIA LATREILLE, 1804 SERPENTES LINNAEUS, 1758 INFRAORDEN ALETHINOPHIDIA NOPCSA, 1923 MICROORDEN MACROSTOMATA MULLER, 1831 PARVORDER AMEROPHIDIA VIDAL, DELMAS & HEDGES, 2007 SUPERFAMILIAANILIOIDEA FITZINGER, 1826 FAMILIAANILIIDAE STEJNEGER, 1907 GENEROAN/L/U50KEN,1816 ANILIUS PHELPSORUM ROZE, 1958 PARVORDER HENOPHIDIA NOPCSA, 1928 SUPERFAMILIA BOOIDEA GRAY, 1825 FAMILIA BOIDAE GRAY, 1825 SUBFAMILIA BOINAE GRAY, 1825 TRIBU BOINI GRAY, 1825 GENERO BOA LINNAEUS, 1758 80A CONSTRICTOR CONSTRICTOR Ll NNAEUS, 17 58 TRIBU CORALLIN! McDOWELL, 1979 GENERO CORALLUS DAUDIN, 1803 CORALLUS CAN/NUS (ltNNAEUS, 1758) CORALLUS HORTULANUS (LINNAEUS, 1758) CORALLUS RUSCHENBERGER/1 (COPE, 1876) GENERO EPICRATESWAGLER, 1830 EPICRATES CENCHRIA ( Ll NNAEUS, 17 58) EPICRATES MAURUS GRAY, 1849 GENERO fUN£a£SWAGLER,1830 fUNECTES MURINUS (LINNAEUS, 1758) CORALLUS CANINUS F UENTE: WAGLER IN SPIX 1824 PARVORDER CAENOPHIDIA HOFFSTETIER, 1939 COLUBROIDES ZAHER, GRAZZIOTIN, CADLE, MURPHY, MOURA-LEITE & BONATIO 2009 ENDOGLYPTODONTA ZAHER, GRAZZIOTIN, CADLE, MURPHY, MOURA-LEITE & BONAITO 2009 SUPERFAMILIA COLUBROIDEA OPPEL, 1811 FAMILIA COLUBRIDAE OPPEL, 1811 GENERO CHIRONIUS FITZINGER, 1826 CHIRON/US CARINATUS (ltNNAEUS, 1758) CHI RON/US CHALLENGER KOK, 2010 CHIRONIUS EXOLETUS (LINNAEUS, 1758) CHIRONIUS FUSCUS (LINNAEUS, 1758) CHIRON/US MONT/COLA ROZE, 1952 CHIRONIUS MULTIVENTRIS SCHMIDT &WALTER, 1943 CHI RON/US SCURRULUS (WAGLER, 1824) CHIRONIUS SEPTENTRIONALIS DIXON, WIEST & CEI, 1993 CHIRONIUS SPIXI HAllOWEll, 1845

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I

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

GENERO CowBER LINNAEUS, 1758 COLUBER MENTOVARIUS CENTRALIS (ROZE, 1953) COLUBER MENTOVAR/US SUBORBITALIS (PETERS, 1868)

GENERO DENDROPH/0/0N FITZINGER, 1843 DENDROPHID/ON DENDROPHIS (SCHLEGEL, 1837) DENDROPHIDION NUCHALE (PETERS, 1863) DENDROPHIDION PERCARINATUM (COPE, 1893)

GENERO DRYMARCHON FITZINGER, 1843 0RYMARCHON CORAlS (BOlE, 1827) DRYMARCHON CAUDOMACULATUS WUSTER, YRAUSQUIN & MIJARES-URRUTIA, 2001 DRYMARCHON MARGARITA£ ROZE, 1959 DRYMARCHON MELANURUS (DUMERIL, BIBRON & DUMERIL, 1854)

GENERO DRYMOBIUS FITZINGER, 1843 DRYMOBIUS RHOMBIFER (GUNTHER, 1860) GENERO DRYMOLUBER AMARAL, 1930 DRYMOLUBER DICHROUS (PETERS, 1863) GENERO LAMPROPELTIS FITZINGER, 1843 LAMPROPELTIS ANDES/ANA WILLIAMS, 1978

GENERO LEPTOPHIS BELL, 1825 LEPTOPHIS AHAETULLA (LINNAEUS, 1758) LEPTOPH/S COERULEODORSUS (OLIVER, 1942) LEPTOPHIS CUPREUS (COPE, 1868) LEPTOPHIS OCCIDENTALIS (GUNTHER, 1859) GENERO MASTIGODRYAS AMARAL, 1935 MASTIGODRYAS AMARAL/ (STUART, 1938) MAST/GODRYAS 8/FOSSATUS (RHADDI, 1820) MASTIGODRYAS BODDAERTI BODDAERTI (SENTZEN, 1796) MASTIGODRYAS BODDAERTI DUNN/ (STUART, 1933) MASTIGODRYAS PLEEI DUMERIL, BIBRON & DUMERIL, 1854

GENERO 0XYBEL/SWAGLER, 1830 OXYBELIS AENEUS (WAGLER, 1824) 0XYBELIS FULGIDUS (DAUDIN, 1803) GENERO PHRYNONAX CoPE, 1862 PHRYNONAX LYON/ (STEJNEGER, 1902) PHRYNONAX POLYLEPIS (PETERS, 186 7)

GENERO RHINOBOTHRYUMWAGLER, 1830 RHINOBOTHRYUM BOVALL/1 ANDERSSON, 1916 RHINOBOTHRYUM LENTIGINOSUM (SCOPOLI, 1785)

GENERO 5P/LOTESWAGLER,1830 SPILOTES PULLATUS PULLATUS (LINNAEUS, 1758) SPILOTES SULPHUREUS (WAGLER, 1824) GENERO STENORRHINA DUMERIL, 1853 STENORRHINA DEGENHARDT/I OCELLATA (JAN, 1876) GENERO TANT/LLA BAIRD & GIRARD, 1853 TANTILLA MELANOCEPHALA (LINNAEUS, 1758)

C HmONIUS SCURRULUS FUENTE: WAGLER IN SPIX 1824

TANTILLA SEMICINCTA (DUMERIL, BIBRON & DUMERIL, 1854)

FAMILIA DIPSADIDAE BONAPARTE, 1838 SUBFAMILIA DIPSADINAE BONAPARTE, 1838 GENERO ATRACTUS WAGLER, 1828 ATRACTUS ACHERONIUS PASSOS, RIVAS-FUENMAYOR & BARRIOS·AMOROS, 2009 ATRACTUS AYEUSH ESQUEDA 2011 ATRACTUS DUIDENSIS ROZE, 1961 A TRACTUS ELAPS (GUNTHER, 1858) ATRACTUS EMIGD/01 GONZALES-SPONGA, 1971 A TRACTUS ERIK/ EsQUEDA, LA MARCA & BAZO, 2007

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(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

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ATRACTUS ERYTHROMELAS BOUlENGER, 1903 ATRACTUS FUL/GINOSUS (HAllOWEll, 1845) ATRACTUS GUERRERO/ MYERS & DONNEllY, 2008 ATRACTUS HEYER/ EsQUEDA Y MCDIARMID SP. NOV. ATRACTUS INSIPIDUS ROZE, 1961 ATRACTUS LANCIN/1 ROZE, 1961 ATRACTUS MAJOR BOUlENGER, 1894 ATRACTUS MARISELAE lANCINI, 1969 ATRACTUS MATTHEW/ MARKEZICH & BARRIOS-AMOROS, 2004 A TRACTUS MERIDENSJS ESQUEDA & LA MARCA, 2005 A TRACTUS MICHELEAE ESQUEDA &LA MARCA, 2005 ATRACTUS MIJARES/ EsQUEDA & LAMARCA, 2005 ATRACTUS MULTIDENTATUS PASSOS, RIVAS-FUENMAYOR & BARRIO A TRACTUS OCHROSETRUS ESQUEDA & LAMARCA, 2005 ATRACTUS PAMPLONENSIS AMARAl, 1935 ATRACTUS RIVERO/ ROZE, 1961 ATRACTUS STEYERMARKI ROZE, 1958 ATRACTUS TAMAENSIS EsQUEDA & LAMARCA, 2005 ATRACTUS TAMESSARI KOK, 2006 A TRACTUS TAPHORNI SCHARGEl & GARclA-PEREZ, 2002 ATRACTUS TOROUATUS (DUMERil, BIBRON & DUMERil, 1854) A TRACTUS TURIKENSIS BARROS, 2000 A TRACTUS TRILINEATUS WAGlER, 1828 ATRACTUS VENTRIMACULATUS BOUlENGER, 1905 ATRACTUS VITTATUS BOUlENGER, 1894

TRIBU DIPSADINI GENERO DtPSAS LAURENT!, 1768 0/PSAS CATESBYI (SENTZEN, 1796) DIPSAS COPE/ (GUNTHER, 1872) DIPSAS INDICA INDICA LAURENT!, 1768 DIPSAS LATIFRONTALIS (BOULENGER, 1905) 0/PSAS PAVONINA SCHLEGEl, 1837 DIPSAS PRATT/ (BOUlENGER, 1897) DIPSAS VARIEGATA (DUMERil, BIBRON & DUMERil, 1854)

GENERO NtNIA GIRARD (IN GIRARD & GIRARD), 1853 NINJA ATRATA (HALlOWEll, 1845)

GENERO PLESIODIPSAS HARVEY, FUENMAYOR, PORTILLO~ RUEDA-ALMOACID, PLESIODIPSAS PERJJANENSIS (AlEMAN, 19 53)

GENERO StBON FITZINGER, 1826 SIBON NEBULATUS {LINNAEUS, 1758)

GENERO UROTHECA BIBRON (IN DE

LA SAGRA), 1843

UROTHECA FULVICEPS (COPE, 1886) UROTHECA MULTILINEATA PETERS, 1863

TRIBU IMANTODINI MYERS, 2011 GENERO IMANTODES DUMERIL, 1853 IMANTODES CENCHOA (LINNAEUS, 1758)

P SEUSTES POECILONOTUS FUENTE: WAGlER IN SPIX 1824

/MANTO DES LENTIFERUS (COPE, 1894)

GENERO LEPTODEIRA FITZINGER, 1843 LEPTODEIRA ANNULATA ANNULATA ( ll NNAEUS, 17 58) LEPTODEIRA ANNULATA ASHMEAD/I ( HAllOWEl, 1845) LEPTODEIRA BAKER/ RUTHVEN, 1936

INSERTA SED IS DIPSADIDAE GENERO ENULIUS COPE, 1871 £NUL/US FLAVITOROUES (COPE, 1868)

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(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

SUBFAMILIAXENODONTINAE BONAPARTE,1845 TRIBU ECHINANTHERINI ZAHER, GRAZZIOTIN, CADLE, MURPHY, MOURA-LEITE & BONATTO 2009 GENERO TAENIOPHALLUS COPE, 1895 TAENIOPHALLUS NEBULARIS SCHARGEL, RIVAS & MYERS, 2005 TRIBU HYDRODYNASTINI BONAPARTE, 1845 GENERO HYDRODYNASTES FITZINGER, 1843 HYDRODYNASTES 8/C/NCTUS (HERRMANN, 1804) GENERO XENOPHOL/S PETERS, 1869 XENOPHOL/S SCALARIS (WUCH ERER, 1861) TRIBU HYDROPSINI DOWLING, 1975 GENERO HEL/COPS WAGLER, 1830 HELICOPS ANGULATUS (LINNAEUS, 1758) HELICOPS HAGMANN/ ROUX, 1910 HEL/COPS HOGE/LANCINI, 1964 HELICOPS PASTAZAE SHREVE, 1934 HELICOPS SCALAR/S JAN, 1865 GENERO HYDROPS WAGLER, 1830 HYDROPS MARTI/ (WAGLER, 1824) HYDROPS TRIANGULARIS (WAGLER, 1824) GENERO PSEUDOERYX FITZINGER, 1826 PSEUDOERYX PLICA TILlS (LINNAEUS, 1758) PSEUDOERYX RELICTUALIS SCHARGEL, RIVAS-FUENMAYOR, BARROS, PEFAUR & NAVARRETE, 2007•__,...,.,. TRIBU PSEUDOBOINI BAILEY, 1967 GENERO [LELIA Fill iNGER, 1826 (LELIA CLELIA (DAUDIN, 1803) GENERO OXYRHOPUSWAGLER, 1830 0XYRHOPUS DIGITALIS (REUSS, 1834) OXYRHOPUS DOLIATUS DUMERIL, BIBRON & DUMERIL, 1854 0XYRHOPUS LEUCOMELAS (WERNER, 1916) OXYRHOPUS OCCIPITALIS (WAGLER, 1824) OXYRHOPUS PETOLARIUS (LINNAEUS, 1758) OXYRHOPUS VAN/DICUS LYNCH, 2009 GENERO PHIMOPHIS COPE, 1860 PHIMOPHIS GUIANENSIS (TROSCHEL, 1848) GENERO PSEUDOBOA SCHNEIDER, 1801 PSEUDOBOA CORONATA SCHNEIDER, 1801 PSEUDOBOA NEUWIEDI/ (DUMERIL, BIBRON & DUMERIL, 1854) GENERO StPHLOPHIS FITZINGER, 1843 SIPHLOPHIS CERVINUS (lAURENT!, 1768) SIPHLOPHIS COMPRESSUS (DAUDIN, 1803) TRIBU PHILODRYADINI COPE, 1886 GENERO PH!LODRYAS WAGLER, 1830 PHILODRYAS ARGENTEA (DAUDIN, 1803) PHILODRYAS CORDATA DONNELLY & MYERS, 1991 PHILODRYAS OLFERSI/ HERBEA (WtED-NEUWIED, 1825) PHILODRYAS VIRIDISSIMA (LINNAEUS, 1758) HELICOPS SCALARIS FUENTE: JAN & SORDELLI1868 TRIBU TACHYMEN INI BAILEY, 1967 GENERO THAMNODYNASTES WAGLER, 1830 THAMNODYNASTES CEIBAE BAILEY &THOMAS, 2007 THAMNODYNASTES CHIMANTA ROlE, 1958 THAMNODYNASTES COROCOROENSIS GORZUlA &AYARZAGUENA, 1996 "1995" THAMNODYNASTES DIXON/ BAilEY &THOMAS, 2007 THAMNODYNASTES DUIDA MYERS & DONNEllY, 1996 THAMNODYNASTES MARAHUAQUENSIS GORZUlA & AYARZAGUENA, 1996 "1995" THAMNODYNASTES PALLIDUS (LINNAEUS, 1758) THAMNODYNASTES PARAGUANAE BAILEY & THOMAS, 2007

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(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

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MANZANILLA & SANCHEZ, 2005 MYERS & DONNELLY 1996 TRIBU XENODONTINI ZAHER, GRAZZIOTIN, CADLE, MURPHY, MOURA-LEITE & BONATIO 2009 GENERO ERYTHROLAMPRUS BOlE, 1826 ERYTHROLAMPRUS AESCULAP/1 (LINNAEUS, 1758} THAMNODYNASTES RAMONRIVEROI THAMNOOYNASTES YAVI

ERYTHROLAMPRUS 8/ZONA JAN, 1863 ERYTHROLAMPRUS 8REVICEPS (COPE, 1860} ERYTHROLAMPRUS COBELLA

(LINNAEUS, 1758)

ERYTHROLAMPRUS OORSOCORALLINUS (ESQUEDA,

NATERA, LAMARCA & ILIJA·FISTAR, 2007) ERYTHROLAMPRUS EPINEPHELUS 8/MACULATUS (COPE, 1899) ERYTHROLAMPRUS EPINEPHELUS KOGIORUM (BERNAL-CARLO, 1994) ERYTHROLAMPRUS EPINEPHELUS OPISTHOTAENIUS (BOULENGER, 1908) ERYTHROLAMPRUS INGER/ (ROZE, 1958) ERYTHROLAMPRUS MELANOTUS MELANOTUS (SHAW, 1802) ERYTHROLAMPRUS MELANOTUS LAMAR/ (DIXON & MICHAUD, 1992) ERYTHROLAMPRUS MERTENS/ (ROZE, 1964) £RYTHROLAMPRUS MILIARIS MIL/ARIS (liNNAEUS, 1758) ERYTHROLAMPRUS OL/GOLEPIS ( BOU LENGER, 1905) ERYTHROLAMPRUS POECILOGYRUS SCHOTT/ (SCHLEGEl, 1837) ERYTHROLAMPRUS PSEUOOCORALLUS (ROZE, 1959} ERYTHROLAMPRUS PYGMAEUS (COPE, 1868} ERYTHROLAMPRUS REGINAE REGINAE (LINNAEUS, 1758} ERYTHROLAMPRUS REGINAE SEMILINEATUS (WAGlER, 1824} ERYTHROLAMPRUS TORRENICOLA (DONNELLY & MYERS, 1991) ERYTHROLAMPRUS TREB8AUI (ROZE, 1958) ERYTHROLAMPRUS TYPHLUS (LINNAEUS, 1758) ERYTHROLAMPRUS WILLIAMS/ (ROZE, 1958) ERYTHROLAMPRUS ZWEIFEL/ (ROZE, 1959} GENERO LYGOPHIS FITZINGER, 1843 LYGOPHIS LINEATUS (LINNAEUS, 1758) GENERO XENODON BOlE, 1826 XENOOON MERREM/1 (WAGLER, 1824) XENOOON RA800CEPHALUS (WIED, 1824} XENOOON SEVERUS ( Ll NNAEUS, 17 58) GENERO XENOPHOLIS PETERS, 1869 XENOPHOLIS SCALARIS (WUCHERER, 1861) SUPERFAMIUA ElAPOIDEA BOlE, 1827 FAMILIA ElAPIDAE BOlE, 1827 SUBFAMILIA ElAPINAE BOlE, 1827 GENERO LEPTOMICRURUS SCHMIDT, 1937 LEPTOMICRURUS COLLARIS 8REVIVENTRIS ROZE & BERNAL-CARLO, 1988 GENERO MICRURUS WAGLER, 1824 MICRURUS CIRCINALIS (DUMERil, BIBRON & DUMERil, 1854) MICRURUS 0/SSOLEUCUS OISSOLEUCUS (COPE, 1860) MICRURUS OUMERIL/1 CARINICAUOUS SCHMITD, 1936 MICRURUS OUMER/L/1 VENEZUELENSIS ROZE, 1989 MICRURUS HEMPRICH/1 HEMPRICH/1 SCHMIDT, 1953 MICRURUS HEMPRICH/1 ORTON/ SCHMIDT, 1953 MICRURUS ISOZONUS (COPE, 1860) MICRURUS LEMNJSCATUS LEMNJSCATUS (LINNAEUS, 1758) MICRURUS LEMNISCATUS 0/UT/US (BURGER, 1955) MICRURUS MERIDENSIS ROZE, 1989 MICRURUS MIPARTITUS ANOMALUS (BOULENGER, 1896} MICRURUS MIPARTITUS ROZEl GOLAY, CHISZAR, SMITH & BREUKELEN, 1999

XENODON MERREMIIFUENTE:

WAGLER IN SPIX 1824

( CAPfTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

SCHMIDT, 1952 MICRURUS OBSCURUS (JAN, 1872) MICRURUS PSYCHES (DAUDIN, 1803) MICRURUS REMOTUS ROZE, 1987 MICRURUS NATTERERI

)

FAMILIA TYPHLOPIDAE MERREM, 1820 SUBFAMILIA TYPHLOPINAE MERREM, 1820 GENERO AMEROTYPHLOPS HEDGES, MARION, LIPP, MARIN & VIDAL, 2014 AMEROTYPHLOPS BRONGERSMIANUS (VANZOLINI, 1976) AMEROTYPHLOPS LEHNER/ (ROUX, 1926) AMEROTYPHLOPS RETICULATUS (LINNAEUS, 1758)

SUPERFAMILIA VIPEROIDEA OPPEL, 1811 FAMILIA VIPERIDAE OPPEL, 1811 SUBFAMILIA CROTALINAE BONAPARTE, 1831 GENERO BOTHROPSWAGLER(IN SPIX),1824 80THROPS ATROX (LINNAEUS, 1758) BOTHROPS 8/LINEATUS BIL/NEATUS(WIED·NEUVIEW,1825) 80THROPS 8/LINEATUS SMARAGDINUS (HOGE, 1966) 80THROPS BRAZILl HOGE, 1954 "1953" BOTHROPS COLOMBIENSIS (HALLOWELL, 1845) 80THROPSISABELAE SANDNER·MONTILLA, 1979 80THROPS MEDUSA (STERNFELD, 1920) 80THROPS TAENIATUS TAENIATUS (WAGLER, 1824) 80THROPS TAENIATUS LICHENOSUS (ROZE, 1958) BOTHROPS VENEZUELENSIS SANDNER·MONTILLA, 1952 GENERO CROTALUS LINNAEUS, 1758 CROTALUS DURISSUS CUMANENSIS HUM BOLT, 1833 CROTALUS DURISSUS MARICELAE GARCfA·PEREZ, 1995 CROTALUS DURISSUS PIFANORUM SADNER·MONTILLA, 1980 CROTALUS DURISSUS RURUIMA HOGE, 1966 CROTALUS DURISSUS VEGRANDIS KLAUBER, 1956 GENERO LACHESIS DAUDIN, 1803 LACHESIS MUTA (LINNAEUS, 1766) GENERO PORTHIDIUM (COPE, 1871) PORTHIDIUM LANSBERG/1 LANSBERG/1 (SCHLEGEL, 1841) PORTH/0/UM LANSBERG/1 HOUTMANNI SADNER·MONTILLA, 198m PORTHID/UM LANSBERG/1 ROZEl (PETERS, 1968) ~ · ·· INFRAORDEN SCOLECOPHIDIA COPE, 1864 SUPERFAMILIA TYPHLOPOIDEA GRAY, 1845 : FAMILIA ANOMALEPIDIDAE TAYLOR, 1939 \ GENERO HELMINTHOPHIS PETERS, 1860 f j HELMINTHOPHIS FLAVOTERMINATUS (PETERS, 1858) GENERO L!OTYPHLOPS PETERS, 1881 L!OTYPHLOPS ALBIROSTRIS (PETERS, 1858) GENERO TYPHLOPHIS PETERS, 1843 TYPHLOPHIS SOUAMOSUS (SCHLEGEL, 1839) FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAESTEJNEGER, 1891 ~ SUBFAMILIA EPICTINAE HEDGES, ADALSTEINSSON & : NCH, TRIBU EPICTINI HEDGES, ADALSTEINSSON & f.~ANC SUBTRIBU EPICTINA HEDGES, ADALSTEINS~fN & B GENERO EPIGIA GRAY, 1845 ' EPICTIA ALB/FRONS (WAGLER, 1824) EPICTIA AMAZONICA (OREJAS·M IRANDA, 1969) ICONOGRAFfAJAN 1872 MICRURUS CffiCINALIS,M. OBSCUR USY M. PSYCHES EPICTIA FALLAX(PETERS, 1858) EP!CTIA HOBARTSMITHI

GENERO SIAGONODON PETERS, 1881 SIAGONODON SEPTEMSTRIATUS (SCHNEIDER, 1801 SUBTRIBU RENINA GENERO TRILEPIDA HEDGES, 2011 TRILEPIDA AFFINIS (BOULENGER, 1884) TRILEPIDA 0/M/D/ATA (JAN, 1861) TRILEPIDA MACROLEPIS (PETERS, 1858)

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

CLADO TOXICOFERA

con surco gular rodeado de uno o dos pares de escamas gulares,

Hasta ahora diversos estudios filogeneticos han confirmado

vertebras generalmente con espina neural e hipap6fisis presente en

su monofilia (cf. Vidal et a/. 2009; Pyron et a/. 2013; Reeder

las vertebras anteriores y ausentes o no sobre las posteriores.

et a/. 2015). A pesar de ello, su reconocimiento ha sido avalado discretamente, ya que aun persiste un debate acerca del origen

MICROORDEN MACROSTOMATA

de los sistemas de venenos en los reptiles Squamata. Segun Fry

lncluye a las familias Aniliidae, Atractaspididae Guhther, 1858;

et a/. (2006) el dado estarfa determinado por Ia presencia de

Bolyeriidae Hoffstetter, 1946; Acrochordidae; Boidae, Colubridae,

glandulas secretoras de toxinas orales, situaci6n que demostrarfa

Dipsadidae, Elapidae, Pythonidae Fitzinger, 1826; Tropidophiidae

un unico origen; siendo el veneno una innovaci6n evo lutiva clave en Ia diversificaci6n de dado dentro de los Squamata actuales,

y Viperidae. De estas, Aniilidae, Boidae, Colubridae, Dipsadidae, Elapidae y Viperidae se encuentran en el pals. Todas las caracterfsticas

constituido por los lguanidos (iguanas, agamas y camaleones),

(sinapomorfias) que definen el dado estan relacionadas con el aumento de Ia capacidad de Ia abertura bucal, como el incremento

Anguimo rphas (varanidos monitor, lagarto sin orejas, monstruos de gila) y serpientes. De hecho, Toxicofera trascendi6 como concepto a partir del supuesto de que el veneno se origin6 cuando

en Ia longitud mandibular y modificaciones del tejido blando intermandibular, el cual permite mayor elasticidad entre ambos

los genes para Ia producci6n de Ia bilis se duplicaron y se unieron

huesos dentarios. Ademas, presentan las mandfbulas alargadas y

a los genes para Ia producci6n de saliva en un iguanido ancestral, aproximadamente 170 millones aiios (cf. Fry et a/. 2006; Fry et

las escamas ventrales cubren toda Ia superficie ventral (d. Ferrarezzi

a/. 2012). No obstante, publicaciones actuales referidas al tema

De acuerdo con Ia clasificaci6n de Oguiura et a/. (201 0) pueden

son discordantes con tal posicion, sug iriendo Ia necesidad de una mejor evaluaci6n a futuro (vease Capitulo IV).

ser divididos en dos grandes grupos: Henophidia constituido por 9 familias, siendo Boidae Ia unica representante presente en el pals

1994; Cundall y Greene 2000).

y Caenophidia (serpientes avanzadas) que comprende 10 familias,

INFRAORDEN ALETHINOPHIDIA (Serpientes "tipicas o verdaderas")

de las cuales Viperidae, Elapidae, Colubridae y Dipsadidae poseen representantes en el pais.

Este grupo envuelve los Aletinofidios basales (p. ej ., Aniliidae, ej., Boidae, Colubridae, Dipsadidae, Elapidae, Viperidae). Zaher y

PARVORDER AMEROPHIDIA De acuerdo con Vidal et a/. (2007a,b) comprende el ancestro

Scanferla (2012) encontraron a Dinilysia como el taxon hermano

comun mas reciente de Aniliidae y Tropidophiidae y todos los

de todas las extintas serpientes. los taxones f6siles Yurlunggur,

descendientes. El nombre se refiere a su origen geografico. Aunque

Haasiophis, Eupodophis, Pachyrhachis y Wonambi parecen derivar de serpientes anidadas dentro del dado existente Alethinophidia, como los taxones tronco del dado corona Macrostomata. Alethinophidia representan el grupo de serpientes que definitivamente conquist61os ambientes terrestres y don de acaecieron las transformaciones craneanas mas importantes con respecto al transporte intra-oral, resultando en Ia adquisici6n del llamativo tipo de alimentaci6n que poseen las serpientes en Ia actualidad. Aunque los miembros mas basales de este dado de serpientes ("anilioideos") presentan habitos de vida fosorial o semifosorial, ya dentro de los Macrostomata pueden observarse los diversos tipos ecomorfol6gicos que actualmente habitan los ambientes de superficie (Scanferla 201 0). El grupo esta constituido por 16 familias de serpientes que por su gran heterogeneidad bioecol6gica es diffcil caracterizarle, sin embargo, algunos caracteres pueden ser mas o menos estables como: hueso cuadrado corto e inclinado verticalmente o largo e inclinado hacia atras y m6vil, mandfbula solo ligeramente mas corta que el craneo, dentarios capaces de moverse independientemente uno del otro, ojos cubiertos por una escama transparente con dos a cuatro tipos de celulas visuales (solo bastones, dos tipos de conos simples y conos dobles), dientes sobre el palatino y el pterigoide,

diversos estudios moleculares usando genes mitocondriales y

Cylindrophiidae, Uropeltidae) y los Macrostomata Aletinofidios (p.

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nuclear han corroborado su monofilia de manera robusta (d. Sites

et a/. 2001; Pyron et a/. 2013: 37), el dado permanece alta mente inconsistente usando caracteres morfo16gicos (Scan lon & lee 2011 ). Tal situaci6n ha llevado a otros autores como Grazziotin et a/. (2007) a su no reconocimiento por carecer estadfsticamente de apoyo, ya que Ia interpretacion puede ser problematica por el tamaiio de las muestras (taxones) que producen falsas seiiales debido a Ia situaci6n relictual de Ia fauna de serpientes extintas. Por otro lado, Siegel et

a/. (2011 a) hallaron un atributo en Ia anatomfa reproductiva referido a una asociaci6n unica de los oviductos y cloaca en Amerophidia. A diferencias de los otros Squamata donde los oviductos se comunican directamente con Ia cloaca, los oviductos de Aniliidae y Tropidophiidae estan comunicados por divertfcu los de Ia cloaca. Este hallazgo es considerado por ellos como Ia unica sinapomorffa no ambigua conocida que soportarfa Ia validez de Amerophidia.

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(CAPiTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

CLAVE DICOT6MICA FAMILIAS DE SERPIENTES EN VENEZUELA

1a. Escamas sobre Ia region dorsalyventral del cuerpo indiferenciadas, formando una hilera oblicua alrededor del mismo o cuando mucho, existe una hilera medio-ventral definida, aproximadamente dos escamas de ancho, pero nunca llega a alcanzar transversalmente toda Ia region ventral; ojo presente o ausente, encapsulado dentro de una escama llamada ocular (Aniliidae, Anomalepididae, Leptotyphlopidae y Typh lopidae) 2 1b. Escamas sobre Ia region dorsal y ventral diferenciadas, usualmente precedidas por una o varias escamas gulares; ojo bien definido, no encapsulado en una escama (el ojo como tal ocupa toda Ia region comprendida de Ia escama ocular), Ia pupila es redondeada o elfptica (Boidae, Colubridae, Dipsadidae, Elapidae y Viperidae 5 2a. Diseiio dorsal comprende anillos claros yoscuros (algunos pueden ser incompletos), asemeja una falsa coral; escamas internasales presentes; escamas geniales definidas; escamas supralabiales continuas, en contacto entre sf Aniliidae 2b. Diseiio no conformado por anillos, usualmente el fondo puede ser negro, marron o blanco, uniforme o con lfneas longitudinales claras y oscuras, Ia coloracion dorsal y ventral pueden ser similares o distintas; escamas internasales ausentes; escamas geneiales indefinidas; escamas supralabiales diferenciadas o indiferenciadas (p. ej., Typhlophis), continuas o no, cuando estan separadas hay dos grupos entre Ia escama ocular, excepto en Anomalepididae y Typhlopidae, que son continuas, aunque con cierto grado de imbricacion 3 3a. 14 hileras de escamas contadas alrededor del cuerpo sobre Ia region medio-dorsal Leptotyph lopidae 3b. Mas de 14 hileras de escamas contadas alrededor del cuerpo sobre Ia region medio-dorsal 4 4a. Region mandibular provista de 1-3 dientes _ Anomalepididae 4b. Region mandibular carente de dientes Typhlopidae Sa. Escamas situadas sobre el dorso de Ia cabeza pequeiia, similar a las escamas dorsales (algunas pocas pueden formar placas, pero estan situadas hacia el hocico) 6 Sb. Escamas sobre Ia cabeza grandes (constituyen placas), claramente diferenciadas de las escamas dorsal 7 6a. Entre el ojo y Ia narina situada sobre Ia region loreal existe un agujero "Foseta Loreal Termoreceptora"; sobre Ia maxila hay un par de colmillos denominados "Solenoglifos" (alargados y acanalados); escamas dorsales quilladas, debil o fuertemente marcadas _ __ __________________ Viperidae 6b. Foseta loreal ausente; carecen de colmillos Solenoglifos, en su Iugar poseen dientes macizos, alargados, que decrecen gradualmente en tamaiio posteriormente; escamas dorsales lisas Boidae 7a. Un par de colmillos acanalados, pequeiios y relativamente fijos (con poca movilidad), inoculadores de veneno; huesos maxilares suelen ser mas cortos, mientras que los colmillos inoculadores de veneno estan situados cerca de Ia sutura entre Ia segunda y tercera escama supralabial; sin reduccion de las escamas dorsales antes de Ia cloaca y escama loreal ausente, teniendo un patron de anillos completos (corales verdaderas) con Ia excepcion de Leptomicrurus que los tiene incompletos hacia Ia region vertebral y paravertebral del _1§._

cuerpo Elapidae 7b. Sin colmillos acanalados en Ia parte delantera del maxilar; huesos maxilares mas largos; dientes pocos a numerosos, uniformes o diferenciados, Aglifas y Opistoglifas; algunos generos de estas familias poseen un patron dorsal que asemeja a las corales verdaderas, sin embargo, aquellas de anillos completos poseen reduccion o no de las escamas dorsales antes de Ia cloaca y Ia escama loreal esta presente (excepto por el genero Atractus, que se diferencia por tener un solo par de escamas geneiales) Colubridae y Dipsadidae

SUPERFAMILIA ANILIOIDEA FAM ILIA ANILIIDAE Estudios recientes demuestran que este grupo estaria muy relacionadocon Tropidophiidiae, conformando un dado que constituiria ellinaje mas basal de Alethinophidia (juntos constituyen Anilioidea). Por su parte, una posicion contraria reconoce el dado Anilioidea pero constituido por Uropeltidae (anilioides asiaticos; vid. Gower et a/. 2005) yAni/ius scytale, aunque con debil apoyo en sus valores (Zaher y Scanferla 2012). Segun estos ultimos auto res existe una sinapomorfia no ambigua que soportaria Anilioidea (corteza prefrontal anterolateralmente articula con Ia frontal), ademas aparece como el taxon hermano de todas las restantes serpientes Alethinophidia (incluyendo sus fosiles). Del mismo modo, encontraron que Tropidophiidae aparece como el taxon hermano de Caenophidia formando un dado bien soportado y sustentado por ocho sinapomorfias no ambiguas. Antes, Lawson et a/. (2004) en su estudio filogenetico corroboraron con fuerte apoyo Ia hipotesis de que Aniliidae y Tropidophiidae (menos Ungaliophis Muller, 1880) se separan de las demas Alethinophidia exclusivas; mientras que Lee et a/. (2007) basados en datos morfologicos y moleculares tambien encontraron a Ani/ius como el taxon basal de Alethinophidia, pero como taxon separado de Tropidophiidae. Entre tanto, Reynolds et a/. (2014) encontraron un fuerte apoyo para Ia relacion basal America del Sur/dado Antillano Mayor que contiene Aniliidae y Tropidophiidae (v. et Pyron et a/. 2013), y separado del resto de Ia serpientes Alethinophidia. Hasta ahora, Aniliidae es considerada una fami lia monotipica, en que el genero Ani/ius esta discretamente relacionado con otros anflidos asiaticos, que aparte forman un grupo monofiletico constituido por Cylindrophiidae Fitzinger, 1843; Uropeltidae Muller, 1832 y Anomochilidae Berg, 1901 (Gower et a/. 2005; Pyron et a/. 2013: 37), tanto es asf que otros investigadores lo consideran una superfamilia "Uropeltoidea" (Oguiura et a/. 2010). Por otro lado, Vidal et a/. (2007b) corroborraron lo dicho anteriormente acerca de que los alethinophidios eran primitivamente Macrostomata y que esta condicion fue secundariamente perdida en Aniliidae y anilidos asiaticos. Tal asuncion, sin embargo, en donde se reconoce a estas serpientes como "regressed macrostomatans" serfa incompatible con aspectos morfologicos yfisiologicos relacionados con el mecanismo de alimentacion de las serpientes, de hecho, todos los no Macrostomata (scolecophidios, Ani/ius, Cylindrophis Wagler, 1828, Anomochilus Berg,

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

1901 y Uropeltidos) retienen una compleja musculatura abductora

(Micrurus) y esconden Ia cabeza debajo del cuerpo cuando el mismo

multipinnada de Ia mandfbula, estrechamente comparable con los lagartos y que representa un estado ancestral de las serpientes

esta enrollado. Por lo general, no muerden al ser manipuladas, pero si

(Rieppel 2012).

lo hacen, puede ser una mordida muy fuerte (Martins y Oliveira 1999). No PELIGROSAS (v. CAPITULO IV). Este posee una distribuci6n que abarca

En vista a que Ia familia Aniliidae se halla restring ida al continente

ecosistemas de tierras bajas y de piedemonte entre 0-500 msnm.

suramericano, otros autores han propuesto que Tropidophiidae

Especie Tipo No indicado en Ia descripci6n original (vease Peters & Orejas-Miranda 1970).

probablemente tenga su origen en Suramerica. Sin embargo, nuevas evidencias serfan demostrativas parcialmente de que una gran parte

Anilius phelpsoru m Roze, 1958

de las serpientes Alethinophidia pudieron haber tenido sus rafces en

Fig.18

Africa. Aniliidae habita mayormente Ia porci6n sur de Ia cuenca del rfo Orinoco y Ia cuenca Amaz6nica, aunque tambien parece distribuirse a lo largo del piedemonte de Los Andes venezolanos (vertiente llanera). Tanto su coloracion y comportamiento defensivo son claramente senales de mimetismo a las corales verdaderas (p. ej., Micrurus).

Falsa Coral Localidad Tfpica.· Para Ia subespecie nominal "lndiis" (Linnaeus, 1758, System a Naturae, Ed. 10: 228); Peters (1960a) senal6 3 Cotypes RMS. A. scytale phelpsorum proviene de Ia base del Auyantepui, estado Bolivar, Venezuela, holotipo AMNH 61037 (Roze 1958a).

Caracteristica: Cuerpo cilindrico con escamas lisas, cola muy corta y escamas ventrales ligeramente mas alargadas que las dorsales. Su longitud total en promedio esta entre 500 mm y los 1000 mm. El craneo presenta dientes sobre el hueso premaxilar, huesos maxilares cortos orientados longitudinalmente con dientes s61idos. La mandfbula presenta hueso coronoides y el dentario con dientes. Presentan una articulaci6n intramandibular m6vil, pero una conexi6n intermandibular inelastica (Cundall y Greene 2000), Ia cual limita su capacidad de abertura bucal. Con vestigios de cintura pelvica que pueden observarse externamente en forma de espolones. Pu lm6n izquierdo presente pero reducido, sin pu lm6n traqueal y tanto el oviducto izquierdo como el derecho estan bien desarrollados; hemipenes profundamente bilobados (Ferrarezzi 1994; Zug et a/. 2001 ). Dentici6n Aglifa.

Distribud6n en el Nuevo Mundo.· Abarca Ia regi6n suroccidental y suroriental de Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa y Ia cuenca amaz6nica de Colombia, Ecuador, Peru y Brasil; Trinidad y Tobago (Roze 1966; Peter & Orejas-Miranda 1970; Duellman 1978; Chippaux 1986; Kornacker 1999; Boos 2001 y Barrio eta/. 2002). Distribuci6n Venezolana.· Amazonas, Bolivar y Delta Amacuro; Merida (Roze 1958a, 1966; Lancini & Kornacker 1989; Barrio et a/. 2002; Molina eta/. 2004; Avi la-Pires 2005; MN dat. ined.) (Mapa 1). Comentario (s).· Roze (1958a, 1966) describi6 Ia subespecie A. s. phelpsorum (Fig. 18) basado en un material proveniente del estado Bolivar. Se distingue por poseer los anillos negros mas anchos que los rojos (vs. rojos mas anchos que los negros en Ia subespecie nominal) y entre 208 a 224 escamas ventrales (vs. 225 o mas en Ia subespecie

Genero Ani/ius Oken, 1816: Este genero Neotropical presenta dientes sobre el hueso premaxilar y carece de escama loreal, preoculares y postoculares; las escamas ventrales son apenas mas anchas que las dorsales, excepto las ventrales medias que son claramente definidas (mas anchas que largas); ojos vestigiales, incluidos dentro de una escama ocular que es pentagonal; su coloraci6n es tfpicamente rojiza, aunque solo se manifiesta sobre el dorso del cuerpo; y su cabeza no se destaca del cuello. En cuanto a su tamano, los machos de Ani/ius scyta/e pueden medir cerca de 810

para el sureste del estado Bolivar, aun cuando opina que noes clara Ia taxonomfa de este. Chippaux (1986) en su revisi6n de las serpientes

nominal). lgualmente senal6 que Ia especie se distribuye en buena parte del estado Bolivar y Delta Amacuro, limitando con A. s. scytale

de las Guayana Francesa report6 Ani/ius scytale scytale, aunque anadi6 que algunos especfmenes examinados posefan menos de 225 escamas ventrales, detalle similarmente encontrado por Cuhna & Nascimento (1978) en individuos amaz6nicos. De ahf que, Chippaux (supra cit.) reconoci6 mantener el conteo de escamas ventrales para diferenciar ambas subespecies. Un unico registro de Ani/ius scyta/e scyta/e fue hecho por Boos (2001) para Trinidad y Tobago.

mm, mientras que las hembras alcanzan los 1184 mm de longitud

En general, el genero ha sido reconocido por ser monotfpico,

total, siendo su cola muy corta (2,4 a 4,8 %del largo total) (Martins y Oliveira 1999). Son animales subterraneos que se alimentan

aunque los Ifmites y diferenciaci6n de las dos subespecies propuestas no han sido claramente definidas (investigaci6n necesaria a futuro).

principalmente de diversos vertebrados alargados, acuaticos o

Asf, tuvimos Ia oportunidad de chequear un material constituido por 9 especfmenes adultos procedentes del sur de Venezuela (Bolivar y

minadores, tales como peces anguiliformes, anfisbenios o cu lebrillas ciegas, serpientes, entre otros. Son serpientes de reproducci6n vivfpara lecitotr6fica y el numero de neonatos por camada puede variar entre cuatro y veinticuatro (Cisneros-Heredia 2005a; Batistella et a/.

Amazonas), encontrando ciertos detalles morfol6gicos que sugieren reconocer el estatus especffico de estas poblaciones: MHNLS 4697

2005). Se defienden aplanando el cuerpo dorso-ventral mente, elevan

procedente de Mavaca, rfo Orinoco; EBRG 3081 Mavaca, Alto rfo Orinoco; EBRG 1171, Pto. Ayacucho, Atures; EBRG 2160 Alto rfo

Ia punta de Ia cola de manera semejante a algunas corales venenosas

Ventuari y EBRG 2760 alto rfo Orinoco, Coyowa-Teri, Comunidad ~

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(CAPITULO II. SISTEMATICA DE lAS SERPIENTES )

Yanomamo, 300 m de altitud; para el estado Bolivar, como siguen: EBRG 2318, cuenca SO del rio Sarisariiiama; EBRG 2362, Cerro Mocho,

de anacondas que alcanzan los 10 metros de longitud o incluso

460 m, AMNH R-136213, campamento Rio Carapo, cerca sureste base

mas, esto nunca ha sido formalmente registrado (R. Henderson com. pers., W.W. lamar com. pers.). Son serpientes que exhiben una gran

de Cerro Guaiquinima, estado Bolivar; FMNH 74045, Torono Tepui,

adaptabilidad ecologica, encontrandose especies terrestres, arboreas,

estado Bolivar. Del material observado (lFE) destacamos una conspicua mancha

acuaticas, diurnas y nocturnas e incluso combinando algunos de estos

oscura sobre el hocico, extendida sobre Ia rostral y porcion anterior

habitos y habitats. lnicialmente dentro de Boidae tres subfamilias Boinae Gray,

de las nasales (negro en vida, v. Fig. 20A); primer anillo negro del

1825; Ericinae Bonaparte, 1831, y Ungaliophiinae McDowell, 1987,

cuerpo ancho (en vista dorsal), ocupa entre 6·8 escamas (Fig. 18),

han sido reconocidas {Oguiura et a/. 201 0; Uetz et a/. 2012).

ocasionalmente incompleto; escamas geneiales separadas entre sf

Por su parte, Pyron et at. {2013) reconocieron las subfamilias

por inclusion de Ia intergeneial; un numero bajo de anillos negros

tradicionalmente usadas, pero con el dado Boinae filogeneticamente

en el cuerpo (35·42, considerando que algunos estan fusionados

diferente y separado de las subfamilias Candoiinae y Sanziniinae.

dorsalmente); escama cloacal anteriormente en contacto con tres escamas, su borde libre es redondeado. Reconocemos que debe darse

Posteriormente, Pyron et a/. {2014a) apoyaron Ia existencia de cinco subfamilias: Sanziniiae restringida a Madagascar; Charininae

una revision mas extensa de material relacionado bajo el nombre de A. scytale a lo largo de su distribucion en Suramerica, sin embargo,

restringida a Ia porcion norte y central de America y una pequeiia extension al oeste de Colombia; Erycinae al norte de Africa, Europa,

creemos oportuno reconocer a las poblaciones de Venezuela al nivel espedfico (Ani/ius phelpsorum), ya que estos atributos morfologicos

este Medio y centro y sur de Asia; Candoiinae a Oceania y Boinae al

observados, hasta ahora, no han sido detectados en otras poblaciones

Neotropico. De las subfamilias reconocidas, Boinae constituida por cinco

de Ia especie nominal a lo largo de su distribucion {Figs. 19, 20B).

generos se encuentra en el pais (menos el genero Chilabothrus

Barrio et a/. (2002) reportaron su presencia para Ia region del

Dumeril y Bibron 1844). Se caracterizan porIa presencia de escamas

piedemonte andino-llanero en el estado Barinas como Ani/ius scytale,

prefrontales que se tocan medialmente, con fosetas labiales termosensoriales (en varios grados de desarrollo) y vertebras caudales

sugiriendo una posible distribucion en forma de arco suroccidental desde Ia region amazonica hasta el piedemonte andino-llanero, siendo ademas el primer registro conocido del genero al norte del

con un simple arco neural. Son ofidios viviparos lecitotr6ficos.

rio Orinoco. Por otro lado, Molina et a/. {2004) indicaron que esta

(dentados si se considera a las pitones dentro de los boidos),

especie prefiere los bosques de pantano en el Delta del Orinoco.

maxilares orientados longitudinalmente con dientes s61idos.

lgualmente Ia consideraron como una especie diurna-nocturna,

Gran cantidad de dientes, alto grado de desarrollo de Ia creta

siendo un depredador de vertebrados acuaticos y/o terrestres.

supraoccipital y las mandibulas estan relativamente rfgidas;

Adicional a estos datos, Ia especie tambien parece ocurrir en

presentan un hueso coronoide. Con vestigios de cintura pelvica que

bosques siempreverdes en los estados Bolivar y Amazonas, entre 90

se expresan externamente en forma de espolones, por lo general

y 500 m de altitud, y bosques submontanos en Ia vertiente andino· llanera de Ia Cordillera de Merida. Con relacion a las poblaciones

mas pronunciados en los machos. El pulmon izquierdo esta de

Caraderisticas.· Craneo con huesos premaxilares edentados

venezolanas, datos de historia natural son desconocidos, sin

moderadamente a bien desarrollado (hasta 75% del total del pulmon derecho), y no se presenta el pulmon traqueal. Tanto el oviducto

embargo, un estudio realizado en Ia Amazonia brasileiia arrojo que los items mas frecuentes en Ia dieta de A. scytale correspondieron ser

derecho como el izquierdo estan bien desarrollados. Con escamas ventrales y subcaudales bien desarrolladas. Todas las especies de

anfisbenidos {generos: Leposternon Wagler, 1824; Aulura, Barbour, 1914 y Amphisbaena linnaeus, 1758); asi mismo, serpientes

este grupo presentan una fuerte musculatura dorsal que les permite

como Atractus torquatus Dumeril, Bibron y Dumeril, 1854 y Tantilla

aplicar Ia constriccion durante Ia captura de Ia presa {Zug eta/. 2001; Savage 2002). Denticion Aglifa. NO PELIGROSAS (V. CAPiTULO IV).

melanocephala {linnaeus, 1758), constituyen parte de su dieta, detalle que permitio a los autores sugerir que Ia especie se desplaza merodeando principalmente sobre el suelo (Maschio eta/. 2010).

SUPERFAMILA BOOIDEA FAMILIA BOIDAE Corresponde ser una familia de serpientes de moderado a gran tamaiio, su longitud varia entre 600 mm a cerca de 8 metros de largo {1,7 a 7 metros en Venezuela). Es importante destacar que, a pesar de innumerables referencias {generalmente no cientfficas) de ejemplares

_.iL

CLAVE DICOT6MICA FAMILIA BOIDAE 1a. Evidente desarrollo de fosetas sensoriales entre las escamas labiales (supra e infra), pueden ser profundas o su perficia les ............................................................................... 2 1b. Fosetas sensoriales labiales imperceptibles ........................... 3 2a. Escamas supralabiales separadas de Ia 6rbita ocular por Ia inclusion de una hilera de escamas suboculares; numerosas escamas comprenden Ia region supraocular, nunca una ........................ Coral/us 2b. Dos escamas supralabiales en contacto con Ia 6rbita ocular; una sola escama ocupa Ia region supraocular ................................ Epicrates

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

3a. > 18 escamas interorbitales; escamas nasales separadas entre sf............................................................................................. Boa 3b. 79% de los individuos, 66 Items), siendo en su mayorfa de Ia familia Leptodactylidae y en menor grado Hylidae, aunque tambien puede depredar mamfferos, aves, serpientes y lagartos (v. Marques y Muriel 2007), por lo que se considera una especie eurifagica. Ademas se considera diurna y terrestre, pero puede tambien estar sobre los arboles para descansar. AI parecer exhibe un patron reproductivo primordialmente estacional (v. Leite et a/. 2009), aunque tambien podrfa ser continuo.

(v. Uetz eta/. 2012).

Distribuci6n en el Nuevo Mundo.- Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil, Peru y Bolivia; Trinidad. Distribuci6n Venezolana.· Amazonas, Aragua, Bolivar, Carabobo, Cojedes, Distrito Capital, Falcon, Guarico, Lara, Merida, Miranda, Monagas, Sucre, Tachira, Yaracuy y Zulia (Aleman 1953; Roze 1958a, 1966; Magdefrau eta/. 1991; Hernandez y Rada 1993; Bisbal1993; Manzanilla et a/. 1996; Rivas y Oliveros 1997; Gorzula & Senaris 1999; La Marca & Soriano 2004; Rivas y Barrio·Amoros 2005; Avila· Pires 2005; Myers y Donnelly 2008; MN, JM y LFE dat. ined.) (Mapa 13). Comentario (s).· Como ha sido discernido de man era ejemplarizante por Myers y Donnelly (2008:131-132), Ia disposicion del nombre boddaerti Sentzen (1796) ha sido usa do para esta especie con total arbitrariedad, sin considerar el hecho que el nombre por si es practicamente un nomen dubium y bien podria haber sido descartado como ta l. Como ellos han dicho, se desconoce todo del especimen (perdido?), incluso, algunas localidades sugeridas corresponden probablemente a sin6nimos. Finalmente, sugieren que un neotipo no debe ser designado hasta que haya una necesidad real para definir el taxon con mayor objetividad. Montingelli et a/. (2011) resucitaron el nombre Hepetodryas reticulata (Peters, 1863), siendo ahora Mastigodryas reticulatus. Por otro lado, excluyeron el nombre de M. boddaerti pa ra las poblaciones conocidas de Ecuador, ademas de reconocer una poblaci6n con el patron dorsal unicolor que ocurre al oeste del Ecuador (Pacifico) y diferente de esta especie (aun sin describir). En su estudio del genero, Stuart (1941) reconocio tres subespecies: M. b. boddaerti; M. b. ruthveni (Stuart, 1933) y M. b. dunni (Stuart, 1933). Por otro lado, el autor sugiri6 Ia existencia en Venezuela de intergrados entre boddaerti y ruthveni (aunque no indico localidades, es probable que tales intergrados podrian ocurrir hacia Ia Serranfa de Perija y Ia vertiente lacustre de Ia Cordillera de Merida). Roze (1966) es de Ia idea que varias form as viven en nuestro pais, pero su definicion requiere una mejor evaluacion. En efecto, poblaciones de M. boddaerti circunscritas a Ia vertiente andinollanera, lacustre y areas intramontanas de Ia Cordillera de Merida son candidatas para un estudio macro, que incluya analisis filogenetico (LFEobs. pers.). Recientemente hemos detectado una poblacion hacia Ia sierra de Turimiquire, que requiere indudablemente una mejor evaluaci6n a futuro dado los atributos morfol6gicos observados, ya que encaja con Ia descripcion dada para M. b. dunni (Fig. 76), restring ida hasta el momento para Tobago (v. Boos 2001 ). Datos aun no publicados, sugieren a futuro el reconocimiento taxonomico de las subespecies inmersas bajo el nombre boddaerti (Montingelli ~

( CAPfTUlO II. SISTEMATICA DE lAS SERPIENTES )

2009). Es asf que preferimos mantener el estatus subespedfico, pero reconociendo al menos M. b. boddaerti y M. b. dunni para el pals,

(Iguana iguana) y un anolino (Anolis sp.), viz. (MN y JM dat. ined.).

quedando a Ia espera de una mejor evaluaci6n de las poblaciones

lnteresantemente en Brasi Ia especie exhibe una dieta generalista (> en los adultos que juveniles), constituida preferentemente por

andinas que pudieran ser o no asignadas aM. b. ruthveni.

lagartos (74%) y mamfferos (14,3%) y donde nose report6 ofiofagia

Es una especie politfpica, habitante comun de diversos ecosistemas como bosques deciduos y semideciduos, bosques

(Siqueira eta/. 2012). Una hembra colectada en el Parque Nacional Henri Pittier

riberefios, bosques nublados, entre otros. (Manzanilla et a/. 1996; Gorzula & Sei'\aris 1999; Mijares-Urrutia y Arends 2000; La

(EBRG 220) contenfa cuatro huevos a medio desarrollo (3 de agosto

Marca & Soriano 2004; Myers y Donnelly 2008; dat. ined.). Exhibe

el cual estaba introducido dentro de un pequefio agujero sobre el

un importante cambio ontogenetico en su coloracion, ya que los

talud del camino, apenas asomando Ia cabeza (MN y LFE dat. ined.).

juveniles presentan barras dorsales, intercaladas, de color marron

Ya que el avistamiento del ejemplar fue en horas de Ia manana, nos

y crema (conspicuas hacia el primer tercio del cuerpo) (Fig. 75), en cambio las mismas desaparecen en los adultos solo quedando

!leva a suponer que sea una posible estrategia predatoria (caza por

de 1974). Por otro lado, observamos un especimen adulto activo

una lfnea clara estrecha longitudinal (Fig. 73), siendo estos de color

emboscada). Por otro lado, hemos encontrado varios ejemplares con las colas seccionadas, sugiriendo pseudoautotomia caudal

uniforme. Contrariamente, juveniles de poblaciones andinas tienden a ser distintos, ya que tienen barras claras mas estrechas (Fig. 74). Su

intervertebral (LFE), al igual que otras especies del genero (p. ej., M. bifossatus).

presencia en el Delta Amacuro ha sido referida como "incierta" (AvilaPires 2005).

Mastigodryas pleei (Dumeril, Bib ron & Dumeril, 1854) Figs. 77-79

En el Auyantepui (estado Bolivar) esta especie fue colectada entre los 1020 y 2200 m de altitud (Roze 1958a; Myers y Donnelly 2008).

Cazadora rayada, Sabanera

Exhibe dimorfismo sexual semejante al descrito para M. amarali (obs.

Localidad Tipica.· Martinica ("in error"). Holotipo Museo de Historia

pers.). Ademas, M. boddaerti fue Ia segunda especie mas comun en

Natural de Paris 1255, 3549 y 7355 (v. Stuart 1939). Restringida por

un estudio sobre Ia comunidad de serpientes en los canales de agua

Hoge y lancini (1960) al estado Zulia, Venezuela.

de Naiguata, estado Vargas (Silva et a/. 1985 y Silva y Valdez 1989), representando -10% del muestreo. Estos autores Ia consideraron

Distribution en el Nuevo Mundo.· Panama; Colombia, Venezuela y Brasil.

terrestre li principal mente diu rna, opinion que coincide con lancini

Distribution Venezolana.· Amazonas, Anzoategui, Aragua, Bolivar,

(1963, 1979) y con nuestras observaciones, aun cuando ejemplares

Carabobo, Distrito Capital, Falcon, Guarico, lara, Merida, Miranda,

mantenidos en cautiverio suelen estar sobre las ramas colocadas dentro del terra rio. Ciertamente, LFE y ELM observaron y colectaron un

Monagas, Nueva Esparta (incluyendo Isla los Robles, Testigos y Cubagua), Sucre (incluyendo las Islas Caracas; obs. pers.), Trujillo,

ejemplar (ULABG 5735) el cual inicialmente estaba en el suelo pero al

Yaracuy y Zulia (Stuart 1941; Lancini 1962; Roze 1964b, 1966;

percatarse de nosotros huyo trepando facilmente a una palma, a unos

Hernandez y Rada 1993; Rivas y Oliveros 1997; Gorzula & Sei'\aris

7 m de altura, en un bosque submontano (575 m de altitud) al sur del

1999; Esqueda y La Marca 1999; Cornejo y Prieto 2001; La Marca & Soriano 2004; Sanchez et a/. 2004; Rivas et a/. 2005; Bisbal y

lago de Maracaibo. Similarmente, Test et a/. (1966) comentaron de un ejemplar hallado cerca del Paso Portachuelo en el Parque Nacional Henri Pittier que al ser descubierto trato de escapar trepando. lancini (1963) durante su estudio sobre Ia herpetofauna de Ia Isla de Patos, en el estado Sucre, encontro que Ia especie se alimenta de saurios (Cnemidophorus lemniscatus [linnaeus, 1758]) y de roedores. Un ejemplar fotografiado proveniente de una localidad

Rivero 2005; Avila-Pi res 2005; Montingelli y Zaher 2011; MN obs. pers. para Trujillo)(Mapa 14). Comentario (s).- A diferencia de M. boddaerti, esta especie es una habitante comun de ecosistemas de sabanas, areas semiaridas, matorrales espinosos y otros ecosistemas bajos, calidos y abiertos (La Marca & Soriano 2004; obs. pers.). Rivas et a/. (2005)

cercana a Ia ciudad de Valencia, estado Carabobo (P.N. San Esteban), estaba ingiriendo una serpiente (Dipsas variegata) (0. Hidalgo com.

encontraron que en Ia Isla de Margarita se encuentra en pastizales,

pers. 2002). De manera coincidente, otro ejemplar adulto tambien

en edificaciones humanas. En cambio, Bisbal y Rivero (2005) Ia

proveniente de Valencia, estado Carabobo, se habfa comido otra

sei'\alaron como un habitante del matorral xerofftico en Ia Isla de

serpiente caracolera (Sibon nebulatus) (J. C. Acosta com. pers. 2005).

Cubagua. Entre tanto, Manzanilla et a/. (1996) Ia consideraron una

Nos llama mucho Ia atencion que ambos casos de ofiofagia sean a serpientes conocidas como caracoleras (dipsadinos). lgualmente dos

especie comun de bosques deciduos y de galerfa en el P.N. Henri

ejemplares adultos, uno de San Juan de los Morros, estado Guarico, y otro (MHNLS 798) de San Antonio de los Altos, estado Miranda,

en algunas islas de Ia porcion oriental, especial mente aquellas que se encuentran frente a las costas del estado Sucre. Sanchez eta/. (2004)

fueron revisados y contenfan en su estomago un juvenil de iguana

confirmaron su presencia para el macizo del Turimiqu ire en el estado

_N_

matorrales espinosos, bosques deciduos y semideciduos e incluso

Pittier. Ciertamente, es muy comun en todo el norte del pafs, asf como

( CAPfTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

Anzoategu i, pero sin proporcionar numero de museo. Aunque a lo largo de su distribuci6n Ia especie exhibe una coloraci6n variada, en

tanto, Montingelli (2004) demostr6 que este grupo de peculiares serpientes constituyen un grupo polifiletico de colubridos arb6reos,

general, consta de un diseno dorsal marr6n con llneas longitudinales barras transversales, dispuestas lateralmente (Figs. 77-79), mientras

clasificadas en dos subfami lias: Ahaetulla Colubrinae encontrada en Asia, Thelotornis en Africa, y Oxybelis del Nuevo Mundo, asl como Xenoxybelis Xenodontinae (incluida ahora en Phi/odryas) y Uromacer

que los juveniles muestran un patr6n de manchas transversales claras

Dumeril & Bibron, 1853, que se encuentran en Ia regi6n Neotropical.

y oscuras (similar a M. boddaerti). Durante nuestros viajes por todo

Una caracteristica etol6gica que comparten estas serpientes es el "movimiento de viento", consistente en movimientos suaves laterales

oscuras en estadios adultos, aunque algunas poblaciones tienen

el pais hallamos una poblaci6n relacionada con este tax6n, Ia cual exhibe una serie de atributos morfol6gicos que sugieren un estatus distinto, por lo que amerita un estudio a futuro (Fig. 80). Este tax6n se ha visto alimentandose durante el dfa de ranas

(Leptodactylus fuscus [Schneider, 1799]) y sau rios (Cnemidophorus lemmniscatus) en San Juan de los Morros, estado Guarico. Un ejemplar colectado en Pueblo Nuevo del Sur, estado Merida (ULABG 3150), contenfa en su est6mago un rat6n silvestre; mientras que otro ejemplar (MBUCV 16) colectado en Mota tan, estado Trujillo, contenla un saurio juvenil (Ameiva sp.). Del material de museo revisado hallamos un especimen colectado en Carvajal (Valera), estado Trujillo (ULABG 5684), que contenfa seis huevos bien desarrollados en su oviducto. AI igual que otras serpientes del genero, M. pleei exhibe rapidos desplazamientos al escapar. Curiosamente, Mijares-Urrutia y Arends (1992) reportaron un tipo de comportamiento anti-predatorio, que consiste en refugiarse entre plantas cactaceas, permaneciendo escondidas entre sus espinas para evitar ser capturadas (tal comportamiento fue inferido por los autores como una respuesta defensiva ante depredadores terrestres o aves rapaces).

del extremo anterior del cuerpo imitando Ia cim!tica de las ramas y bejucos inducidos por el viento, generalmente lo realiza ante las presas. Savage (2002) encontr6 en Costa Rica una alta proporci6n de ejemplares (hasta 50% en 0. aeneus) con Ia cola incompleta, por lo que tal vez en este grupo tam bien ocurra pseudoautotomia caudal no especializada. Este genero se encuentra distribuido en el pais desde el nivel del mar hasta unos 1700 m de altitud (muy comun por debajo de los 900 m). Especie Tipo Co/uber fulgidus Daudin, 1803. CLAVE DICOT6MICA GENERO 0XYBELIS 1a. Coloraci6n dorsal frecuentemente pardo claro uniforme o con algunas escamas dorsales manchadas ligeramente, dando Ia impresi6n de bandas transversales (mas evidentes sobre el tercio anterior del cuerpo); regi6n labial blanco o amarillo en vida; escamas dorsales usualmente lisas o debilmente quilladas; escamas ventrales debilmente anguladas; sin lineas claras sobre el margen lateroventral .......................................................................... 0. aeneus 1b. Coloraci6n dorsal verde uniforme; regi6n labial verde-amarillenta en vida; escamas dorsales fuertemente quilladas; escamas ventrales anguladas; una linea clara conspicua a cada lado sobre el margen lateroventral ......................................................................... 0. fulgidus

Genero Oxybelis Wagler, 1830: Es un grupo de cuatro especies relativamente largas (1,5 a 2 metros de longitud total), de cuerpo muy alargado, delgado y comprimido; cabeza alargada, puntiaguda y diferenciada del cuello, cola inuy larga (32 a 45%)

y escamas dorsales lisas o debilmente quilladas. Son serpientes arborfcolas y diurnas que se alimentan principalmente de saurios, sin embargo, pueden alimentarse tambien de ranas, aves, insectos y pequenos mamfferos. Son ovfparas. Sus ultimos tres a cinco dientes maxilares posteriores son acanalados (opistoglifa). A menudo son poco agresivas al ser molestadas y se defienden amenazando con Ia boca abierta, si Ia amenaza persiste, pueden morder vigorosamente e inyectar un debil veneno, cuya reacci6n por parte de los humanos (como sucede con muchas especies) depende de reacciones alergicas. POCO PELIGROSAS 0 MODERADAMENTE PELIGROSAS (v. Capitulo IV). AI igual que los Colubroidea Thelotornis (Bocage, 1895) de Africa y Ahaetulla (Link, 1807) de Asia, Oxybelis posee visi6n binocular, con los ojos dirigidos mas hacia el frente y ubicados lateralmente. Un canal estrecho corre hacia delante desde Ia 6rbita ocular hasta Ia regi6n rostral, permitiendo este tipo de visi6n. Henderson y Binder (1980) sugirieron que el habito de sacar Ia lengua dirigida hacia delante de manera rfgida (si n ondularla) en presencia de alimento, constitula una ayuda para "apunta( con precisi6n a Ia presa. Entre

Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) Fig. 81 Bejuca, Bejuquilla Localidad Tipica.· Solimoens, Tete, Amazonas, Brasil. Tipos Zoiologishes Museum Berlin, aparentemente un especimen de una serie enumerada 2376-2384, fide H. Wermunth (in litt). Cercano a Ega (Brasil) segun Bogert y Oliver (loc. cit.). "Teffen es el nombre moderno de Ega y es "on the South bank of the Amazon River near connection of the rio Teffe, almost in the center of the state of Amazon" (v. Stuart 1963). Hoogmoed y Gruber (1983) senalaron que no existe claridad del numero de especimenes examinados por Wagler durante Ia descripci6n de Dryinus aeneus, por lo cual el especimen ZSMH 2645/0 no es el holotipo, como fue previamente seiialado, aunque ellos lo seleccionaron como lectotipo. Dlstribuci6n en el Nuevo Mundo.· Suroeste de USA (Arizona) hasta Panama; Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Peru, Brasil y Bolivia; Trinidad y Tobago.

Distribuci6n Venezolana.· Amazonas, Anzoategui, Apure, Aragua, Bolivar, Carabobo, Delta Amacuro, Distrito Capital, Fa lc6n, lara, Guarico, Merida, Miranda, Monagas, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre, Trujillo, Vargas, Yaracuy y Zulia (Roze 1958a, 1959c, 1964,

.Jill...

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

1966; McDiarmid y Paolillo 1988; Bisbal 1993; Manzanilla et a/. 1996; Rivas y Oliveros 1997; Gorzula & Seiiaris 1999; Esqueda y

Amacuro, Monagas, Sucre y Zulia (lancini 1963; Roze 1966; Rivas y

La Marca 1999; Mijares-Urrutia y Arends 2000; La Marca & Soriano

y Prieto 2001; Molina eta/. 2004; Avila-Pires 2005; MN dat. ined.) (Mapa 15).

2004; Molina et a/. 2004; Rivas et a/. 2005; Avila-Pires 2005) (Mapa 15).

Comentario (s).· Es una especie comun, ampliamente distribuida, que habita una gran variedad de ecosistemas desde zonas xeroffticas y bosques secos hasta bosques de transici6n o bosques siempreverdes al sur (Fig. 81). Debido a su amplio ran go de distribuci6n que va desde el suroeste de Estados Unidos hasta Bolivia, exhibe variaciones en las qui lias de las escamas dorsales, en algunos aspectos del hemipene y en Ia coloracion (d. Keiser 1982; Savage 2002) A diferencia 0. fulgidus, sus escamas ventrales tam bien son anguladas pero menos evidentes. Manzanilla eta/. (1996) Ia consideraron comun en los bosques deciduos y semideciduos del P.N. Henri Pittier. Por otro lado, RiveroBianco y Dixon (1979) en su estudio sobre Ia herpetofauna de los llanos, encontraron que esta especie prefiere ecosistemas tales como bosques deciduos y de galerfa, palmares, morichales y sabanas de bancos, bajfos y esteros. Tambien se Ia encuentra en ambientes secos como matorrales espinosos, bosques semideciduos y basimontanos al noroccidente del pais (Mijares-Urrutia y Arends 2000; La Marca & Soriano 2004) yen el Delta del Orinoco se le encuentra en bosques no inundables, bosques de galerfa y bosques de pantanos (Molina et a/. 2004; LFE obs. pers.). En Ia Isla de Margarita habita en matorrales espinosos, bosques deciduos y semideciduos, bosques siempreverdes submontanos y en construcciones humanas (Rivas et a/. 2005). Cuando se encuentra amenazada abre Ia boca en forma defensiva mostrando su mucosa bucal negra o morada. Un ejemplar (M HNLS 1825) procedente del Hato La Candelaria cerca de Maturfn, estado Monagas, contenfa restos de un lagartijo tropidurido. Gorzu la & Seiiaris (1999) comentaron acerca de un ejemplar proveniente de Ia Piedra de los lamentos, estado Bolivar, que puso cuatro huevos el 22 de julio de 1975; mientras que otro ejemplar colectado en Ia vfa Valera-Trujillo el 21 de febrero de 2005, contenfa tres huevos en su oviducto.

Oliveros 1997; Gorzu la & Seiiaris 1999; Barros y Pirela 2000; Cornejo

Comentario (s).· Es Ia especie mas larga y corpulenta del genero ya que supera facilmente los 2000 mm de largo total (Fig. 82). Prefiere diversos tipos de ecosistemas arbolados de tierras bajas como bosques ribereiios, bosques deciduos, bosques de galeria y bosques humedos. Avila-Pires (2005) seiial6 su ocurrencia en el Delta Amacuro como incierta, previamente Molina et a/. (2004: 242) seiialaron su presencia en bosques no inundables, bosques de galerfa y bosques de pantanos. Savage (2002) report6 entre sus presas, ranas, sau rios (incluyendo iguanas), aves y mamfferos, aunque las aves son su alimento fundamental (W.W. lamar com. pers. 2006). En Ia Isla de Patos, extremo este del estado Sucre, lancini (1963) encontr6 que esta especie se alimenta de saurios (Cnemidophorus lemniscatus linnaeus, 1758) y que durante Ia epoca seca bebe agua salobre. En el Parque La llovizna, en los alrededores de Puerto Ordaz, estado Bolivar, un ejemplar adulto fue visto y fotografiado mientras se alimentaba suspendida en un arbol de una iguana (Iguana iguana) adulta (J. Novoa com. pers. 2006). A diferencia de 0. aeneus, esta no exhibe su mucosa bucal blanca como estrategia defensiva, sin embargo, puede triangu lar Ia cabeza en forma espectacu lar y morder vigorosamente cuando se siente amenazada. Presenta las escamas fuertemente anguladas, lo que indica sus habitos netamente arb6reos. A diferencia de sus congeneres, exhibe un hocico mas agudo (Fig. 83). Scartouoni eta/. (2009) encontraron que este taxon es un eficiente depredador de saurios (especialmente iguanidos) y de aves. AI parecer, las hembras tienen mayor preferencia por aves que los machos. Por otro Iado, los autores consiguieron que las puestas de huevos ocurre entre los meses de septiembre y diciembre, siendo los nacimientos entre enero y abril. Genero Phrynonax Cope, 18626: Aunque sus miembros requieren una evaluaci6n, por ahora estarfa constituido por tres o cuatro especies, de las cuales dos se encuentran en el pafs. Son serpientes de gran tamaiio (al rededor de 2500 mm de longitud

Oxybelis fulgidus (Daudin, 1803)

total), de cuerpo comprimido, cabeza diferenciada del cuello, cola

Figs. 82-83

moderada o larga (22 a 32%) y escamas dorsales quilladas (en

Bejuca lora

funci6n de Ia especie, Ia mayorfa de las escamas dorsales o solo las

Localidad Tipica.· "Tipo MNHN, no definitivamente identificable, fide J. Gubei (in Iitt). Port-au-Prince, Santo Domingo (error). Schmidt (Field Mus. Nat. Hist., zoo I. ser., 22, 1941) sugiere Surinam• (vease Stuart 1963). Distribucion en el Nuevo Mundo.· Mexico-Panama; Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Peru, Brasil, Bolivia y Argentina. Distribuci6n Venezolana.· Amazonas, Anzoategui, Bolivar, Delta

paravertebrales), escamas ventrales redondeadas o anguladas. Por lo

_M_

general son habitantes de bosques primarios de baja a media altitud. Son terrestre-arborfcolas, diurnas y se alimentan principalmente de saurios, aves (y sus huevos) y pequeiios mamfferos, incluyendo mu rcielagos (Rufino y Bernardi 1999). Son ovfparas. Pueden morder al ser manipuladas, amenazar con Ia boca abierta, liberar sustancias odorfferas de sus glandulas cloacales, vibrar Ia cola e inflar Ia parte anterior del cuerpo. Exhiben un fuerte cambio ontogenetico en el

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE lAS SERPIENTES

)

patron de coloracion.lncluso, el patr6n en los juveniles de las especies reconocidas no ha sido bien estudiado, aunque suelen ser muy semejantes por lo que se confunde faci lmente Ia identidad correcta de los ejemplares. No PELIGROSAS (v. Capitulo IV), sin glandula Duvernoy. Este genero ocupa un piso altitudinal que varfa entre 0-1500 msnm.

Especie Tipo Tropidodipsas lunulata Cope, 1862. 6 El nombre de Phrynonax fue por varias decadas considerado un sin6nimo

de Pseustes Fitzinger, 1843. Recientemente, Jadin et a/. (2014) en su estudio molecular encontraron que Pseustes es parafiletico con respecto al genero Spilotes, en cuyo caso, el primer nombre requiere una revision de todos sus miembros. Asf pues, los autores reconocieron que Ia especie tipo de Pseustes, P. sulphureus (= Dipsas Dieperinkii Schlegel, 1837) debe ser asignada al genero Spilotes para resolver Ia parafilia existente, acci6n que conlleva a Ia supresi6n del nombre Pseustes y el reconocimiento de Phrynonax, basado en el principio de prioridad de acuerdo al c6digo de nomenclatura zool6gica (art. 23.9.9., 1999). Aunque el nombre Thamnobius Fitzinger, 1843, pudo haber estado disponible, el mismo nose considera ya que Ia especie tipo es Coluber poecilostoma Wied-Neuwied, 1824 (= Pseustes sulphureus).

CLAVE DICOTOMICA GENERO PHRYNONAX 1a. Diametro horizontal del ojo s que Ia distancia ojo-narina; primeras hileras de escamas dorsales similares a las otras (sin marginacion); adultos con un patron dorsal bicolor, dando Ia impresion de un diseno reticulado, aunque de manera irregular se pueden hallar en algunos individuos un patron de barras irregulares (subadultos); cabeza negra con manchas irregulares; juveniles con un fondo pardo grisaceo-amarillo con manchas transversales inconspicuas, coloracion dorsal de Ia cabeza similar al dorso del cuerpo, mancha oscura postocular indefinida .................................................................................... P. Jyoni 1b. Diametro horizontal del ojo que DHO pero s1,5 veces y (3) !oreal alongada, ocurre cuando su longitud es > 1,5 veces con respecto a Ia distancia horizontal del ojo. Asu vez, existen dos condiciones con respecto a Ia anchura

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

marginal entre !oreal y supralabiales, donde MPL·S > MAL·S o MPL·S s MAL·S, indistinto del numero es escamas supralabiales en contacto con !oreal. No obstante, cuando Ia escama Ioreal es corta siempre esta en contacto con dos supralabiales, mientras que Ia condici6n moderadamente alongada y alongada de Ia escama !oreal puede tener dos o tres supralabiales en contacto (Fig. 182A, B, C, D, E, F). MPL·S= margen posterior loreal-sulpralabial y MAL·S= margen anterior loreal-supralabial. Nota: segun Ia RAE Ia palabra "Aiongada" es un adjetivo que significa prolongado.

Atractus emigdioi Gonzales-Sponga, 1971 Figs. 111·114 Tierrera

Localidad Tipica.· Campamento MOP, 19 Km de Bocono en Ia via Bocono-Trujillo, Estado Trujillo, Venezuela. Holotipo MCNC 5629. Distribucion en el Nuevo Mundo.· Venezuela. Distribuci6n Venezolana.· Lara, Merida y Trujillo (cf. Gonzalez· Spong a 1971; Lancini 1979; Esqueda eta/. 2001; La Marca & Soriano 2004; Esqueda y La Marca 2005) (Mapa 19). Comentario (s).· Endemica de los Andes venezolanos que se extiende entre los 1500 y 2420 msnm (cf. Gonzalez-Sponga 1971; La Marca & Soriano 2004; Esqueda y La Marca 2005) (Fig. 111 ). Una poblacion probablemente referida a esta especie (actualmente bajo estudio LFE) ha sido hallada en grupos comunales con Atractus aff. meridensis en el estado Trujillo (Fig. 112). Por su parte, otra poblacion (Figs. 113·14) identificada del estado Trujillo corresponda ser otra especie relacionada con A. emigdioi (tambien bajo estudio LFE). Una especie descrita para Ia region andina (A. multidentatus) estaria estrechamente relacionada con esta especie a partir de nuevo material encontrado (LFE). Ha sido colectada en bosques nublados debajo de rocas, en cavidades sobre el suelo, debajo de musgos y raices asi como de troncos caidos (cf. La Marca & Soriano 2004; Esqueda y La Marca 2005). Garcia-Perez (1999) encontro un nido comunal de este taxon en el Parque Nacional Guaramacal, estado Trujillo, junto con huevos de A. mariselae y otra especie del mismo genero aun no determinada, estos en total sumaban mas de trescientos cincuenta huevos. Esqueda y La Marca (2005) seiialaron un nido comunal de veinte huevos que se encontraba junto a cuarenta huevos de un saurio (Anadia hobarti). Esta nidada se encontraba debajo de una roca en un pequeiio talud. Algunos de estos huevos eclosionaron y el tiempo de incubacion (a Ia temperatura ambiente de Ia ciudad de Merida) fueron cerca de seis meses (Esqueda y La Marca 2005). Parece que esta especie se encuentra mas activa durante las primeras horas de Ia noche y al amanecer (Esqueda y La Marca 2005). Endemica de Ia Cordillera de Merida, en los estados Lara, Merida y Trujillo. Esta especie no exhibe cambio ontogenetico en su coloracion.

Atractus eriki Esqueda, La Marca & Bazo, 2007 Figs.115·117 Tierrera

Localidad Tipica.· Sector Media Luna, Escuque, 7.38 Km E Valera, aprox. 1000 m de elevacion, 9°18'N y 70°40'W, Municipio Escuque, estado Trujillo, Venezuela. ULABG 6693. Distribucion en el Nuevo Mundo.· Venezuela. Distribucion Venezolana.· Merida, Tach ira y Trujillo (Esqueda et a/. 2007) y Zulia? (Passos y Arredondo 2009) (Mapa 19). Comentario (s).· Es una especie que habita en bosques semicaducifolios montanos de Ia vertiente lacustre de Ia Cordillera de Merida, cuyo ran go altitudinal varia entre los 900 y 1200 m de altitud. Exhibe al menos dos patrones de coloracion en el estadio adulto (Figs. 115·117}, aunque no exhibe cambio ontogenetico (recientemente fueron encontrados varios ejemplares juveniles LFE). Passos y Arredondo (2009) seiialaron un ejemplar MBUCV (no catalogado) como A. eriki de Ia Sierra de Perija, estado Zulia, sin dar mas detalles al respecto. Previamente, Esqueda et a/. (2007) habfan sugerido su posible ocurrencia. Los datos disponibles sugieren que Ia especie es nocturna y terrestre·criptozoica (dat. ined. LFE).

Atractus erythromelas Boulenger, 1903 Figs. 118-121 Tierrera, Falsa Coral

LocalidadTipica.· Merida, Venezuela. Paratipos NHM 1.7616-17. Distribuci6n en el Nuevo Mundo.· Venezuela. Distribuci6n Venezolana.· Merida (Roze 1966; Lancini 1979; La Marca & Soriano 2004; Esqueda y La Marca 2005) (Mapa 19). Comentario (s).· Esta especie parece ser relativamente comun en algunas localidades del estado Merida, entre 1700 y 2200 m de altitud en Ia cuenca media y alta del rio Chama (La Marca & Soriano 2004; Esqueda y La Marca 2005). Posee una coloracion dorsal mimetica tipo falsa coral, de ahf deriva su nombre especifico. Sin embargo, al menos tres patrones han sido identificados, siendo mas comun aquel de bandas transversales negras y rojas (Figs. 118-121) (Roze 1961, Esqueda y LaMarca 2005). Perez-Santos &Moreno (1988) reportaron Ia especie para "EI Clara-Santander, Colombia", basados Ia identificacion de seis ejemplares depositados en Museo Americano de Historia Natural, Nueva York, AMNH 36180-36185 (v. et. Esqueda y La Marca 2005: 7). LFE tuvo Ia oportunidad de chequear el material a traves de fotografias proporcionadas por el museo (Figs. 122·23P). El material en cuestion presenta un conjuntos de atributos que Ia separan facilmente de A. erythromelas (entre parentesis) como cuatro escamas infralabiales en contacto con geneiales (tres), usualmente tres escamas supralabiales en contacto con loreal (dos), conteo ventral 150), patron dorsal desprovisto de bandas transversales (bandas transversales presentes, aunque algunos espedmenes pueden tener un patron distinto). Actualmente este material esta siendo mejor evaluado para determinar su estatus, pero

117

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

Endemica de Venezuela y de Ia Cordillera de Merida, habita en

geografica (cf. Esqueda y La Marca 2005; Passos eta/. 2007b). Luego de compilar informacion por varios anos (incluyendo el

el bosque semicaducifolio montano (region intramontana andina) o

chequeo de los tipos), hemos llegado a Ia conclusion que Atractus

en areas intervenidas del piso ecologico (La Marca & Soriano 2004;

univittatus11 (Jan, 1962) es un sinonimo de Atractus fuliginosus

Esqueda y La Marca 2005).

Hallowell, 1845. Aun cuando el holotipo (Figs.127-28P) de esta ultima

noes A. erythromelas (LFE).

Esqueda y La Marca (2005) mencionaron un ejemplar que

especie se encuentra descolorado, hay una clara huella sobre Ia region

deposito tres huevos luego de ser colectado. Es simpatrica con

dorso-vertebral que sugiere Ia presencia de una linea oscura que

A. meridensis en el casco urbano de Ia ciudad de Merida y sus

comienza detras de las parietales y que se extiende por todo el cuerpo.

alrededores. Es probable que exista hibridacion entre estas especies,

Por otro lado, bajo Ia misma situacion de preservacion, Hoogmoed

aunque esto en sf requiere de estudios moleculares a futuro que

(1980: 42) se refirio a un especimen ANSP 3334 como "Atractus cf. univitttatus" de procedencia desconocida, el cual tambien logramos

permitan confirmarlo. Informacion inedita sugiere que es diurnal nocturna, aunque suele ser vista con frecuencia desplazandose por el suelo durante Ia noche.

Atractus fuliginosus (Hallowell, 1845) Figs. 124-126

chequear, con Ia sorpresa de que presenta el mismo detalle sutil de Ia lfnea dorso-vertebral. La comparacion de ambos especfmenes demuestra que son Ia misma especie. Con respecto al holotipo de A. univittatus (ZMH R-02851 ), este se encuentra en mejores condiciones

y se aprecia claramente una linea dorso-vertebral oscura a lo largo del cuerpo (Fig. 129P). Adicionalmente, otros espedmenes fueron

localidad Tipica.· Alrededor de 200 millas de Caracas (Venezuela).

chequeados por nosotros: ULABG 2945, estado Portuguesa, Municipio Ospino, "La Estacion", La Costa, 14 Km NNW de Ospino; ULABG 4329,

Holotipo ANSP 3333, hembra adulta. Nuevo sinonimo: Atractus

estado Barinas, municipio Bolivar, Barinitas, parque Moromoy;

univittatus, Caracas, Venezuela. Holotipo ZMH R-02851, 10°30'N y 66°

ULABG 2945, estado Portuguesa, Municipio Ospino, "La Estacion': La

55'W.

Costa, 14 Km NNW de Ospino; IUMNH 22637-38, Los Canales, Planta

Distribuci6n en el Nuevo Mundo.· Venezuela y Colombia (vertiente

Electrica de Naiguata, estado Vargas; IUMNH 63597, Los Canales,

oriental de los Andes); probablemente Trinidad.

Distribution Venezolana.- Anzoategui, Aragua, Barinas, Carabobo,

Planta Electrica de Naiguata, estado Vargas; CM 22773, Los Canales, Naiguata, Planta Electrica de Naiguata, estado Vargas; TCWC 58706-

Cojedes, Distrito Capital, Guarico, Miranda, Portuguesa, Yaracuy

7, 27 Km N de Altagracia, Parque Nacional Guatopo, estado Miranda

y Vargas (cf. Roze, 1966; Lancini 1979; Manzanilla et a/. 1996;

(Figs.130-31P).

Tierrera

Markezich 2002; La Marca &Soriano 2004; Esqueda y LaMarca, 2005;

Breve informacion descriptiva: rostral poco visible desde arriba,

Rivas y Barrio-Amoros 2005; Passos eta/. 2005; Passos eta/. 2007b)

constriccion cervical no evidente, frontal subtriangular a triangular,

(Mapa 19).

tan larga como ancha (menos comun, mas larga que ancha),

Comentario (s).- El actual conocimiento de Ia especie se basa

supraocular pequena, subtriagular o subtrapezoidal, margen entre supraocular y parietal corto (< a Ia mitad del diametro horizontal del

en una breve descripcion hecha por Hallowell, que entre otras cosas, senal6 que Ia coloracion dorsal es pardo oscura uniforme y el vientre pajizo claro, excepto por Ia cola que esta manchada de pardo. Posteriormente, otros datos fueron incluidos pero basados en un material correspondiente a otra especie "Atractus matthewi"

ojo); hocico redondeado en vista lateral, loreallarga, su borde inferior formando un angulo convexo y en contacto con dos supralabiales; 7(3,4)

escamas

supralabiales,

1+2

temporal,

usual mente

(v. Schmidt 1932; Roze 1958; Roze 1966 y Markezich y Barrio-

supratemporal posterior alargado, temporal anterior tan larga como alta, 2 postoculares, 6-7 infralabiales, tres de estas en contacto con

Amoros 2004). Como parte de una tesis de grado, Silva eta/. (1985)

geneiales; 1-2 escamas gulares, 1-2 preventrales, 147-152 escamas

publicaron informacion relacionada con una comunidad de ofidios en los canales de Naiguata (actualmente estado Vargas). Del material

ventrales en machos y 150-158 ventrales en hembras; placa cloacal entera, subcaudales divididas, 24-39 en machos y 29-32 en hembras;

estudiado por ellos, solo fueron colectados 19 especfmenes asignados

17-17-17 escamas dorsales, sin fosetas apicales y sin qui lias dorso-

como A. fuliginosus, sin embargo, debido al proposito del estudio no hicieron comentarios taxonomicos de Ia especie. El primer autor (MN)

caudales. En cuanto a Ia coloracion se refiere, solo Ia region dorsal exhibe

logro hallar un especimen adulto referido a esta especie, el cual fue

variacion, siendo Ia superficie ventral del cuerpo por lo general

posteriormente reconocido y publicado por Esqueda et a/. (2007: 93). Desde ese instante se ha hecho un esfuerzo por hallar material

inmaculada (amarillo intenso o palido en vida), excepto Ia cola que

adicional pero Ia busqueda ha sido infructuosa. Analogamente, otra

cloaca es completamente inmaculada. El patron dorsal mas comun observado consiste en una coloracion de fondo pardo rojiza en vida,

especie muy similar como lo es A. univittatus (Figs. 124-26) ha sido en los ultimos aiios mejor conocida y con una amplia distribucion

puede ser debilmente salpicada de pardo (Fig. 131 P), aunque Ia

excepto 1-2 hileras de escamas dorsales que son amarillas en vida, con 118

-

-

.

}

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE lAS SERPIENTES )

o sin manchas pero formando una clara linea continua o no; ademas, existe una lfnea dorso-vertebral oscura, continua (1 112 a 2 escamas de ancho), que se extiende detras de las parietales hasta Ia punta de Ia cola. Adicionalmente, hemos detectado dos patrones emergentes, el primero consiste en que Ia lfnea dorso-vertebral es discontinua, formando manchas irregulares pero bien alineadas con respecto a Ia region vertebral; el otro patron consiste en una coloracion dorsal de fondo mas oscura (melanica) que hace poco perceptible Ia lfnea dorsovertebral. Por otro lado, en algunos especfmenes se pueden observar unas pequefias manchas dorsolaterales bien alineadas y distanciadas entre sf. Entre tanto, Ia coloracion dorsal de Ia cabeza puede ser similar a Ia superficie dorsal o mas oscura, con o sin unas pequefias manchas situadas sobre las parietales. Aunque las poblaciones de Ia Cordillera de los Andes exhiben diferencias con respecto al tramo central de Ia Cordillera de Ia Costa, no tuvimos Ia oportunidad de chequear hemipenes o dientes maxilares, por lo cual a futuro sera indispensable su revision, ya que las poblaciones del piedemonte andino se extienden hasta el Meta a lo largo de Ia Cordillera oriental de Colombia. No obstante, un especimen TCWC 58707 presenta el hemipene bien extendido (Fig. 132P), en cuyo caso se puede apreciar que es diferenciado, ligeramente bilobulado, semicapitado y ligeramente semicaliculado; sulcus espermatico dividido aproximadamente % de Ia longitud del organo, con una orientacion centrifugal; lobulos con su porcion distal inclinada hacia Ia hendidura y constituidos por calices, mientras que el cuerpo (porcion sulcada) esta constituido por espinas. Silva et a/. (1985) seiialaron que esta especie es criptozoica y diurna-nocturna. lgualmente encontraron que del total de ejemplares sexados (dieciseis), 43,8% correspondieron ser machos. Por su parte, Manzanilla eta/. (1996) Ia encontraron con mayorfrecuencia en los bosques semideciduos de Ia vertiente sur del Parque Nacional Henri Pittier; mientras que Markezich (2002) Ia seiialo para ambientes submontanos del estado Portuguesa; en cambio, Esqueda y La Marca (2005) indicaron que habita el bosque seco tropical y el bosque submontano andino (selva humeda submontana). Material de San Juan de los Morros, estado Guarico, ha sido colectado por nosotros en bosques ribereiios y areas intervenidas rurales y urbanas (MN dat. ined.). Un especimen fue colectado activo al final de Ia tarde (19:00 horas) mientras cruzaba un camino de tierra; en cambio, otro individuo fue colectado en horas de Ia tarde (19:00 horas) debajo de una pequefia roca al pie de un arbol solitario (Esqueda y La Marca op. cit.). Junto con A. trilineatus, son las especies del genero que poseen Ia mayor distribucion en Venezuela. 11

Durante finales del siglo diecinueve y principios del siglo veinte fue sinonimizada con A. guentheri (Wucherer, 1861 ), sin embargo, Roze (1966: 89) consider6 basado en Ia revision de un ejemplar adicional depositado en el Carnegie Museum (CM 22773) y comparaci6n del tipo de A. guentheri en el British Museum, que se trata de una especie diferente, aun cuando no se indica tales diferencias. Por otro lado, Markezich (2002) basado en

dos ejemplares examinados senal6 su presencia por primera vez para el estado Portuguesa. Este autor se refiri6 a una inconsistencia con respecto al numero de escamas infralabiales, senalando que Roze (1966) y otras literaturas (sin especificar) han reportado 6-7 infralabiales. Por su parte, Esqueda y La Marca (2005) tambien senalaron variaci6n de las escamas infralabiales (6-7). Cope (1868: 78) brevemente describi6 un especimen como "Rhabdosoma crassicaudatum" de Surinam, el cual posteriormente fue chequeado por Hoogmoed (1980: 42), quien lo examina y reconoce que el especimen parece serA. d. univittatus pero concluye que el colector y Ia localidad senalada inicialmente debe ser incorrecta. El ejemplar ANSP 3334 fue examinado por nosotros, y ciertamente, presenta 7 (lado derecho) y 8 (lado izquierdo) escamas supralabiales, una supratemporal alargada, sin escama nucal; una escama gular, espina caudal ausente y una lfnea vertebral muy difuminada (casi imperceptible hacia el tercio anterior), debido probablemente al tiempo y pesimas condiciones de preservaci6n (LFE). Con respecto a su coloracion, Cope (1868) senal61o siguiente del ejemplar, como sigue: "In these important particular our specimen is similar to those of Dumeril, but the coloration is totally distinct. Though much bleached by the alcohol, the animal was, probably, pale brown, each scale tipped with darker, with a dorsal vitta of the same extending from the occipita Is to the end of the tail. Beneath yellow, immaculate". De acuerdo con una descripci6n mas detallada hecha por Passos et al. (2010b) para A. guentheri, A. univittatus (= A. fuliginosus) se diferencia de este (entre parentesis) por tener tres escamas infralabiales en contacto con geneiales (cuatro); 152-160 escamas ventrales en machos (136-145); cuando existe, una lfnea vertebral de una escama de ancho (tres escamas de ancho) y vientre en vida amarillo inmaculado (crema rojizo, con puntos sobre Ia porci6n lateral del vientre). Boos (2001) Ia seiial6 como Atractus d. univittatus para Tobago, y corroborado por Markezich y Barrio (2004). Por su parte, Passos et a/. (2007b: 796) mencionaron material proveniente de Colombia.

Atractus guerreroi Myers &Donnelly, 2008

localidad Tipica.- Cima del Auyantepui a 5°46'N, 62°32'W, 2100 m de elevacion, Bolivar, Venezuela ("The type locality is the same as the later established Camp 5 of the 1994 AMNH-Terramar Expedition"). Holotipo EBRG 3403, macho adulto. Distribuci6n en el Nuevo Mundo.- Venezuela. Distribuci6n Venezolana.- Bolfvar (Myers y Donnelly 2008) (Mapa 19).

Comentario (s).· Recientemente su estatus fue puesto en duda al ser considerada un sinonimo de A. steyermarki (Passos eta/. 2013a). Si bien dicha accion tiene cierta sustentation morfologica, Ia ausencia de material adicional procedente del Auyantepui y caracteres sutiles pero diferenciables entre las poblaciones en discusion, nos sugieren mantener su estatus valido a Ia espera de material adicional. Aunque Passos et a/. (op. cit.) sugirieron que ambos especfmenes tipos podrfan ser juveniles, no proporcionaron evidencias al respecto. En cambio, Myers y Donnelly (2008) seiialaron que "el ejemplar es un macho, excepto porIa cola no seccionada; se juzga Ia madurez sexual debido a que las espinas hemipeniales estan bien mineralizadas". De acuerdo con los datos disponibles, A. steryermarki tendrfa una longitud

(CAPiTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

total en machos 348 mm, mientras que A. guerreroi 250 mm. Por otro

Silva y Valdez (1989) encontraron evidencias que sugieren un modo

Iado, Passos eta/. (2013) sefialaron una relacion LC/LT 16,1-20,1% en machos para A. steyermarki vs. 14% en A. guerreroi. Del mismo modo

reproductivo no estacional. Material examinado por nosotros (EBRG)

existen diferencias en Ia escamacion y coloracion (vease clave para el

demuestra que Ia especie posee un mayor rango de distribucion (tramo central y occidental de Ia Cordillera de Ia Costa). Esta especie

genero).

vendrfa a ser el equivalente de las Atractus andinas con 17 hileras

Tanto A. guerreroi como A. steyermarki ensamblan aquellasAtractus

de escamas dorsales y bandas transversales claras y oscuras (p. ej.,

con lfneas longitudinales a lo largo del cuerpo, pero circunscritas a

A. meridensis, A. micheleae), aunque con un disefio de bandas claras

las tierras medias-altas de Ia Guayana (Provincia Pantepui) al sur de Venezuela. Por el momento se considera una habitante exclusiva de

estrechas, casi difusas, sobre un fondo negro y que no alcanzan Ia hilera dorsal adyacente a las ventrales y con ocho escamas

Ia cumbre del Auyantepui. Su habitat parece ser matorrales y praderas

supralabiales (Fig. 133).

de Ia cima del tepui, sobre turba y roca (v. McDiarmid y Donnelly 2005).

La especie fue sefialada como "Atractus sp." para el estado Yaracuy por Lotzkat (2007: 90). De acuerdo con el autor se encontro posada

Atractus insipidus Roze, 1961

en una roca en medio de una pequefia quebrada, dentro del bosque nublado a 970 m de altitud. Es una serpiente terrestre-criptozoica, de habitos diurnos y/o nocturnos (Silva eta/. 1985; obs. pers.).

Localidad Tipica.- Poste M-1 (400 m), cerca del rio Uriracapara, frontera Venezuela-Brasil (04°01'08" N y 62°33'14" W; 952 m. Holotipo MBUCV 3957, probablemente macho subadulto (v. Passos et a/. 2013b). Distribuci6n en el Nuevo Mundo.- Venezuela y Brasil. Distribuci6n Venezolana.- Amazonas y Bolivar (cf. Roze, 1961, 1966; Lancini 1979; Avila-Pires 2005; Passos et a/. 2013b) (Mapa

Localidad Tipica.- Canelos, Provincia de Napo-Pastaza, Ecuador.

20).

Atractus major Boulenger {v. et. Schargel et a/. 2013). En cambio,

Comentario (s).· Conocida por un solo ejemplar (holotipo)

Passos et a/. (2005) sefialaron como paratipos los especimenes

procedente de Ia frontera Venezuela-Brasil en el estado Bolivar (Roze

BMNH 1946.9.7.59-60, Pastaza, Ecuador.

1966; Passos et a/. 2013b). Material procedente de Puerto Ayacucho,

Distribuci6n en el Nuevo Mundo.- Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia y Brasil {cf. Savage 1960; Roze 1966; Duellman 1978; Perez-Santos & Moreno 1988; Martins y Oliveira 1993; Silva-Haad 2004; Esqueda y La Marca 2005; Passos eta/. 2007b; Schargel eta/.

Atures, Amazonas (EBRG 1177, 1524-25) corresponderia con esta especie. Ambos especimenes fueron colectados a 90 m de altitud.

Atractus lancinii Roze, 1961

Atractus major Boulenger, 1894 Fig. 134 Especimen macho juvenil {BMNH 1946.9.7.27.; formalmente BMNH 80.12.8.129) designado lectotipo por Savage {1960: 50), con elfin de evitar cualquier dificultad adicional en Ia asignacion del nombre

2013).

Localidad Tipica.- El Junquito, Distrito Federal, Venezuela. Holotipo

Distribuci6n Venezolana.- Amazonas y Tachira; probablemente Bolivar {cf. Roze 1961, 1966; lancini 1979; Esqueda y La Marca 2005; Barrio-Amoros et a/. 201 0; Schargel et a/. 2013; dat. ined.) {Mapa

MCN 574.

20).

Distribuci6n en el Nuevo Mundo.- Venezuela. Distribuci6n Venezolana.- Aragua, Carabobo, Distrito Capital, Miranda, Yaracuy y Vargas (cf. Roze, 1961, 1966; Lancini 1979; Manzanilla eta/. 1996; Esqueda eta/. 2001; Lotzkat 2007; Prudente y Passos 2008; Passos eta/. 2008; obs. pers.) (Mapa 20). Comentario (s}.· Habita principal mente bosques siempreverdes, de

Comentario (s).· Tanto Savage {1960) como Duellman {1978)

Fig.133 Falsa Coral

proveyeron de informacion de este taxon basados en material de Ecuador, aunque erroneamente incluyeron bajo este nombre especimenes correspondientes a A. snethlageae Cunha y Nascimento, 1983 (Schargel et a/. 2013: 464). Por su parte, Martins y Oliveira (1993) y Passos et a/. {201 Oa) tam bien dieron informacion de este

transicion, riberefios y nublados del tramo central de Ia Cordillera de

taxon pero basados en material proveniente de Bolivia, Peru, Ecuador,

Ia Costa entre los 172-1700 msnm, incluyendo Ia serrania interior correspondiente al Parque Nacional Guatopo (cf. Roze 1961, 1966;

Colombia y Brasil (v. et. Passos et a/. 2007b). Aunque Esqueda y La Marca {2005) y Schargel eta/. {2013) han considerado a Ia poblacion

Lancini & Kornacker 1989; Manzanilla et a/. 1996; obs. pers.). AI

disyunta de Ia vertiente andino-llanera de Ia Cordillera de Merida

parecer es comun, si consideramos que fue Ia quinta especie mas

bajo este nombre, es muy probable que en el futuro se requ iera

abundante durante un estudio sobre Ia comunidad de serpientes en los canales de Naiguata, ahora estado Vargas (Silva et a/. 1985),

una mejor evaluacion, ya que esta exhibe un conjunto de caracteres

representando 6,5% del muestreo (sobre 25 especies). Ademas, Ia

discretos pero distintivos con respecto a aquellas poblaciones que se distribuyen en Ia porcion central y norte de Ia cuenca hidrografica

consideraron criptozoica (minadora) y diurna-nocturna. Por su parte,

del Amazonas {p. ej., 0,75 del ancho loreal .•..............•.............................•............................ T. duida 7b. Escama preocular no alcanza Ia region dorsal de Ia cabeza; linea negra postocular inconspicua; linea oscura latero-ventral debilmente definida; usualmente 7 escamas supralabiales; distancia entre narina y rostral 12 dientes maxi lares .................................. X. rabdocepha/us

Thamnodynastes yavi Myers &Donnelly 1996 Localidad Tipica.- Cima del Cerro Yavi, 2150 m de elevacion, Amazonas, Venezuela. Holotipo EBRG 3124, hembra adulta. Distribuci6n en el Nuevo Mundo.- Venezuela. Distribuci6n Venezolana.- Amazonas (Myers y Donnelly 1996; Avila-Pi res 2005) (Mapa 48). Comentario (s).· Conocida a base de tres especimenes colectados en Ia cima del cerro Yavi (region centro-norte del estado Amazonas) a 2150 msnm (Myers y Donnelly 1996). Un especimen contenia en su estomago,la cola de un pequeno saurio ("LArthrosaura?") y dos huevos probablemente del saurio ("Euspondylus"). Por su parte, otro ejemplar (EBRG 3034) contenia una rana (Pristimantis sp.) en su estomago (Manzanilla y Sanchez 2005). Los tres ejemplares de Ia serie tipo fueron encontrados en areas abiertas de Ia cumbre, aunque tambien se cree que habita en los parches boscosos. Los datos disponibles sugieren que Ia especie se encuentra activa durante el dia o Ia noche cerca de cuerpos de agua. Genero Xenodon Boie, 1826: Zaher et a/. (2009) adicionaron como sinonimos los nombre genericos Waglerophis (Wagler, 1824) y Lystrophis Cope, 1885, en cuyo caso queda constituido por doce especies, si consideramos Ia resurreccion de X. angustirostris Peters, 1864 realizada por Myers y McDowell (2014). Asf, tres especies han sido reportadas para el pais. Son ofidios moderados a grandes (800 a cerca de 2000 mm de largo total), de cuerpo comprimido, cabeza diferenciada del cuello, cola muy corta (12 a 15% en los adultos) y escamas dorsales lisas. Hueso maxilar corto y movil con los ultimos dos dientes muy alargados. Son terrestres y diurnos. Su alimentacion se basa casi exclusivamente de anfibios (renacuajos y adultos), en especial de sapos (bufonidos), aunque ocasionalmente se alimentan de saurios y aves (d. Dixon y Soini 1986; Cunha y Nascimento 1993; Avila-Pires 1995; Martins y Oliveira 1999; Savage 2002). Son habitantes de zonas boscosas siempreverdes, especialmente cerca de cuerpos de agua. Ovfparas. Sus grandes dientes maxilares posteriores les ayudan a desinflar a los sapos durante el proceso de deglucion. Se defienden mordiendo, al triangular Ia cabeza y aplanando el cuerpo (vease Myers 1986), y ocasionalmente pueden abrir Ia boca en forma amenazante e incluso pueden producir sonidos aposematicos por expulsion de aire a traves de Ia cavidad bucal. Debido a su agresividad y caracteristicas morfo-anatomicas, a menudo se le confunde con serpientes mapa nares (Bothrops · y generos relacionados), siendo entonces muy temidas · por lugarenos. Deben ser manejadas con cautela. POCO PELIGROSAS 0 MODERADAMENTE PELIGROSAS (v. Capitulo IV). Este genero se encuentra distribuido en el pais desde el nfvel del mar hasta unos 1700 msnm. Especie Tipo Ophis merremhWagler, 1824.

199

Xenodon merremii (Wagler, 1824) Localidad Tipica.- Bahia, Brasil. Especimen no catalogado (perdido), "Habitat ad urbem Bahiae" [Brazil, city of Salvador (13°00'S, 38°30'W)] segun Ia descripcion original en Vanzolini (1981 ), colectado por Spix y Marti us en Ia expedicion a Brasil, entre 1817-1820. Lamentablemente ningun material tipo original es hallado en Ia coleccion de Munich. En el viejo catalogo ningun rastro puede ser encontrado de cualquier especimen, tampoco si Jan en 1859 recibio algun especimen de esta especie cuando el estudio Ia coleccion entera de serpientes de Spix. De este modo, el material ya habra desaparecido antes de 1859 (vease Hoogmoed y Gruber 1983: 334). Distribucion en el Nuevo Mundo.- Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil, Paraguay, Bolivia, Uruguay y Argentina (v. Uetz y Hosek 2014).

Distribucion Venezolana.- Bolivar (d. Kornacker 1998, 1999; AvilaPires 2005) (Mapa 49). Comentario (s).· Su presencia en el pais se basa en un ejemplar procedente del estado Bolivar (parece ser una especie poco comun). Hoogmoed (1983) Ia report6 para los bosques de las Guayanas, mientras que Fran~a et a/. (2006) confirmaron por primera vez su presencia en las sabanas amazonicas.

Xenodon rabdocephalus (Wied, 1824) Fig. 267 Sapa, Falsa Mapanare

Localidad Tipica.- Lectotipo macho adulto AMNH R-3609 asignado por Myers y McDowell (2014: 83-89), cuya localidad es el interior de Bahia, Brasil, espedficamente in el "lnnern Sertong [Sertam] der Provinz Bahia [the inner bush country of Bahia Province]" (v. et Myers 2011). . Distribuci6n en el Nuevo Mundo.- Mexico-Panama; Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Ecuador, Brasil y Peru. Distribucion Venezolana.- Exhibe poblaciones discontinuas en los estados Amazonas, Barinas, Bolivar y Zulia (cf. Paolillo 1984; Lancini & Kornacker 1989; Ferreira 1997; Gorzula & Senaris 1999; Avila-Pi res 2005; Rojas-Runjaic eta/. 2007; Barrio-Amoros eta/. 2011; MN, JM y R.R. dat. ined.) (Mapa 49). Comentario (s).· Myers y McDowell (2014: 89) al revisar historicamente el nombre Xenodon rabdocephalus llegaron a ·Ia conclusion que las poblaciones de Cent'roamerica.y oeste de Colombia inmersas bajo dicho nombre corresponden ser en realidad Xenodon angustirostris Peters, 1864. Por otro lado, creen que X. rabdocephalus

( CAPfTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

sea un complejo aun no bien estudiado y que alberga un numero desconocido de especies crfpticas a lo largo de su distribucion. Paol illo (1984) reporto su presencia para varias localidades de los estados Amazonas y Bolivar. De igual manera, Rojas-Runjaic et

at. (2007) Ia senalaron para varias localidades de Ia Sierra de Perija, estado Zul ia, entre 100 y 1300 m de elevaci6n. Un especimen juvenil (EBRG 2054) procedente de Ia Reserva Forestal Ticoporo, estado Barinas, constituye el primer registro catalogado para esa region. Entre tanto, Avila-Pires (2005) senalo su ocurrencia en el estado Delta Amacuro como incierta, aunque Molina et a!. (2004) no Ia reportaron. Es previsible que su distribucion sea mas amplia de lo que actual mente conocemos. Este tax6n (Fig. 267) es de menor porte (cerca de 850 mm de longitud total) que X. severus y habita simpatricamente con esta ultima hacia el rfo Puruname, porci6n central del estado Amazonas (Gorzula & Senaris 1999), y probablemente otras localidades al sur del rfo Orinoco. Un ejemplar juvenil (EBRG 1574) procedente del

presencia en Ia entidad andina. Dentro de sus poblaciones exhibe un importante cambio ontogenetico en su coloracion (Figs 268-70), ya que los juveniles poseen un diseno mimetico con respecto a las serpientes del genero Bothrops (mapanares y tigras), incluso a X. rabdocephalus; mientras los adu ltos poseen una coloracion mas uniforme, aunque altamente variable. Un especimen MHNLS 8163 procedente de Cerro Azul, estado Cojedes, contenfa un sapo Rhinella margaritifera en su est6mago (v. Rivas y Barrio-Amor6s 2005). Este miembro de Ia subfamilia Xenodontinae es muy temido por los lugarenos y suele ser confundido con especies venenosas, de las que puede diferenciarse facilmente por presentar pupilas redondas, escamas dorsales lisas, placas grandes sobre Ia superficie dorsal de Ia cabeza y ausencia de Ia foseta loreal termorreceptora. Aunque lancini (1979) senal6 que esta especie puede alcanzar los 2 metros de longitud, por lo general no alcanza esa talla (W. W. lamar com. pers. 2006).

rio Puruname, Atabapo, estado Amazonas, habfa engullido una

pequena rana (Leptodadylus sp.). Por su parte, Martins y Oliveira (1999: 56) reportaron a buf6nidos (Rhinella spp.) y leptodactylidae (Leptodadylus) como sus presas al este de Ia Amazonia brasilena. A diferencia de Xenodon severus, sin cambio ontogenetico en el patron de coloracion, aunque muy variable. Aun asf, su patron clasico de manchas dorsales oscuras perfectamente imita a otras especies pertenecientes al genero Bothrops (mimetismo batesiano). Por lo general es menos agresiva que X. severus (W. W. lamar com. pers. 2006).

Xenodon severus (linnaeus, 1758) Figs. 268--270 Sapa, Sapamanare, Falsa Mapanare. Localidad Tipica.· "Asia" (in error). Gunther (1863: 353) senalo lo siguiente "este genero deberfa ser restringido a especies de America del Sur con escamas lisas". Holitipo RMS. Distribuci6n en el Nuevo Mundo.· Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Ecuador, Brasil y Peru.

Distribuci6n Venezolana.· Se extiende por los estados Amazonas, Aragua, Bolivar, Carabobo, Cojedes, Distrito Capital, Falcon, Guarico, Miranda, Monagas, Trujillo y Zulia (d. Aleman 1953; Roze 1959c, 1966; Ferreira 1997; Gorzula &Senaris 1999; Mijares-Urrutia yArends 2000; Rivas y Barrios-Amoros 2005; Avila-Pi res 2005) (Mapa 49). Comentario (s).· Con referenda al genero es Ia que tiene mayor distribucion en el palsy de mayor longitud. Apesar de ser una especie tfpica de ambientes humedos y arbolados, tres individuos fueron observados activos durante el dfa en vegetacion de sabana cercana a formaciones boscosas en San Juan de los Morros, estado Guarico (MN y JM dat. ined.). Por otro lado, un individuo juvenil fue colectado proveniente de Betijoque, 15 Km NO del estado Trujillo (S.Baz6 com. pers., aun sin catalogar), que confirma de manera preliminar su

Genero Xenopho/is Peters, 1869: Estudios moleculares recientes lo anidan con Ia tribu Hydrodynastini, constituido por los generos Hydrodynastes y Caaeteboia (v. Grazziontin et at. 2012; Pyron et a!. 2013). Es un dado constituido por tres especies suramericanas que suelen llevar una vida discreta y crfptica, siendo por lo general poco comun como elementos en los inventarios de comunidades de serpientes hacia Ia cuenca amaz6nica. De hecho, pocos espedmenes son referidos a este genero en museos herpetologicos. En general, son serpientes pequenas que alcanzan un longitud que oscila entre 200 a 400 mm, con Ia cabeza algo aplanada, los ojos relativamente pequenos y con pupila redonda, hilera de escamas vertebro-dorsales ensanchadas, prefrontales fusionadas o no, 17 o 19 hileras de escamas dorsales al medio del cuerpo, sin fosetas apicales, puede o no haber reduccion hacia Ia cola, placa cloacal entera y superficie ventral inmaculada (d. Duellman 1978; Cuhna eta!. 1985; Chippaux 1986; Jansen et at. 2009). Son de habitos diurnos y/o nocturnos, fosoriales y terrestres, cuya dieta se especializa en depredar anuros. POCO PELIGROSAS 0 MODERADAMENTE PELIGROSAS? (v. Capitulo IV).

Xenopholis scalaris (Wucherer, 1861) Fig. 271

Localidad Tipica.· Canavieras, Matta de Sao Joao, Bahia, Brazil. Cotipo BMNH 1946.1.8.60 (v. Peters 1960a: 541).

Distribuci6n en el Nuevo Mundo.· Bolivia, Peru, Ecuador, Brasil, Colombia, Guyana Francesa; ahora en el sur de Venezuela.

Distribution Venezolana.· No existe un dato preciso, aunque deberfa ser al suroeste del estado Bolrvar y/o al sur del estado Amazonas (ambos, limftrofe con Brasil).

Comentario (s).· Es una especie de amplia distribuci6n en Ia cuenca

200

( CAPfTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

amaz6nica, aunque exhibe poblaciones discretas (Fig. 271 }. Durante Ia revision de varios museos logramos detectar un especimen AMNH R-4443 (Fig. 272P}, cuya identidad espedfica se corresponde con esta especie. Del especimen se desconoce casi todo, excepto por Ia localidad original en Ia base de datos del museo que dice "original locality data Venezuela-Brazil". Aunque no tenemos una referencia precisa, existen al menos dos argumentos que nos permitirfan incluirla dentro de Ia herpetofauna venezolana. Uno de ellos, se refiere a los ambientes en Ia frontera entre Brasil y Venezuela, los cuales no han sido explorados plenamente y el otro argumento, se refiere a Ia poca captura de individuos en los inventarios conocidos a Ia largo de su distribuci6n. Nuestra experiencia geografica nos sugiere que Ia especie puede encontrarse en am bas entidades territoriales. Desde el punto de vista biol6gico puede encontrarse activa tanto en el dfa o como en Ia noche (DIN), sobre Ia hojarasca, alimentandose de pequenos anuros de los generos Proceratophrys Miranda-Ribeiro, 1920; Colostethus Cope, 1866, Adenomera Steindachner, 1867 y Allobates (Boulenger, 1884} (cf. Cuhna eta/. 1985; Martins y Oliveira 1999; Bernarde 2004; Ringler eta/. 201 0}. La inexistencia de un dato preciso nos impide identificar su habitat, pero muy probablemente ocurra en bosques siempreverdes por debajo de 200m de altitud.

)

( LEYENDAS DE FIGURAS )

FAMILIA DIPSADIDAE (SUBFAMILIA XENODONTINAE) Figura 183. Clelia delia. Especimen adulto mantenido en cautiverio en el zoologico las Delicias (Maracay), estado Aragua. Foto © Manuel Castelafn Figura 184. Erythrolamprus aesculapii. localidad desconocida. Foto ©luis Alejandro Rodriguez. Figura 185. Erythrolamprus bizona. Especimen hembra adulto colectado en Campus de Ia Universidad Romulo Gallegos, San Juan de los Morros, estado Guarico. Notese el primer anillo negro dividido por un anillo blanco, caracter distintivo de Ia especie con respecto a sus otros congeneres presentes en el pais. Foto © Marco Natera. Figura 186. Erythrolamprus bizona. Especimen adulto de Pto.la Cruz, mantenido en cautiverio en Ia Universidad de Oriente (UDO), estado Sucre. Foto ©Manuel Castelain Figura 187. Erythrolamprus bizona. lndividuo proveniente de Ia Victoria, estado Aragua. Exhiben un patron anomalo referido a los anillos en el tercio anterior del cuerpo. Foto ©Manuel Castelafn. Figura 188. Erythrolamprus d. bizona. Un especimen adulto colectado en Escuque, a unos 8 Km suroeste de Ia ciudad de Valera, estado Trujillo (Santos Bazo, com. pers. Serpentaria de Valera). Otro especimen recientemente colectado proviene de Ia Virgen de Ia Paz, estado Trujillo (Santos Bazo com. pers.). las poblaciones hacia Ia vertiente lacustre de Ia Cordillera de Merida presentan diferencias taxonomicas con respecto a las poblaciones del norte y oriente del pafs (Felipe Curcio com. pers. 2011 ). Foto ©Santos Bazo Figura 189. Erythrolamprus aff. breviceps. Ejemplar juvenil colectado en los rapidos de Kamoiran, Gran Sabana, estado Bolivar (CVUERG). Foto ©Manuel Castelafn. Figura 190. Erythrolamprus aff. breviceps. Notese Ia superficie ventral del cuerpo, asf como Ia region labial que es blanca pero marginada de negro. Foto ©Manuel Castelafn. Figura 191. Erythrolamprus cobella. Hembra adulta procedente de los Corozos, sur de Maturfn, estado Monagas. Foto ©Marco Natera. Figura 192. Erythrolamprus dorsocorallinus. Macho adulto (paratipo), coleccionado en Ia Unidad Experimental de Ia ULA, Reserva Forestal de Caparo, estado Barinas. Foto ©luis Felipe Esqueda. Figura 193. Erythrolamprus dorsocorallinus. lndividuo adulto colectado en Ia Reserva Riozinho da liberdade, Acre, Brazil. Foto © Paulo Bernard e. Figura 194. Erythrolamprus dorsocorallinus. lndividuo adulto procedente lquitos, departamento de Loreto, Amazonia Peruana, Peru. Foto © Guiessepe Gagliardi. Figura 195. Erythrolamprus epinephelus opistothaenius. lndividuo adulto procedente de Jajf, estado Merida. Foto ©Marco Natera. Figura 196. Erythrolamprus melanotus melanotus. Adulto que proviene de Ia Victoria, estado Aragua. Este taxon presenta un patron tipico provisto de una linea negra ancha dorsal, mientras que Ia region dorsoraleral es amarilla. lgualmente Ia region labial es blanca. Foto © Marco Natera. Figura 197. Erythrolamprus me/anotus melanotus. lndividuo adulto procedente de San Juan de los Morros, estado Guarico. Otro patron observado, aunque menos comun que el anterior, ya que presenta Ia region dorsolateral amarillo crema o salmon claro, con una tonalidad acentuadamente amarilla hacia el cuello. Foto © Marco Natera.

Figura 198. Erythrolamprus melanotus lamari. Una subespecie restringida a Ia cuenca del lago de Maracaibo. En Merida ha sido colectada el piedemonte cerca de los 500 m de altitud. Este individuo adulto proviene de Merida. A diferencia de Ia subespecie nominal, las poblaciones hacia el lago de Maracaibo presentan Ia region dorsoateral muy rojiza, similar al vientre. De modo distintivo, exhiben unas lfneas claras estrechas discontinuas (a ambos lados de Ia linea negra). Foto ©Marco Natera. Figura 199. Erythrolamprus mertensi. lndividuo adulto procedente del Cerro Zapatero, estado Yaracuy. Foto ©Sebastian lotzkat. Figura 200P. Erythrolamprus oligo/epis. Especimen AMNH R4440, sin localidad espedfica, solo Frontera Brasil-Venezuela. Foto © Lauren Vonnahme. Figura 201 P. Erythrolamprus reginae semilineatus. lndividuo adulto sin localidad especffica, solo Frontera Brasil-Venezuela. Foto © lauren Vonnahme. Figura 202. Erythrolamprus poecilogyrus schotii. Especimen juvenil que proviene de San Diego de Cabrutica, estado Anzo;Hegui. A diferencia de los adultos, los juveniles presentan sobre el dorso manchas dispersas, mas evidentes hacia el tercio anterior del cuerpo. Foto © Marco Natera. Figura 203. Erythrolamprus poecilogyrus schotii. AI igual que muchos miembros del antiguo Liophis". Este taxon exhibe aplastamiento cervical en el tercio anterior del cuerpo como mecanismo defensivo. Adulto proveniente Ia base del Roraima, estado Bolivar. Foto © Manuel Guerreiro. Figura 204. Erythrolmaprus poecilogyrus schotii. lndividuo adulto observado a 12 Km desde Pto. Ayacucho en Ia via hacia Gavilan, estado Amazonas. los adultos presentan una coloracion dorsal uniforme. las poblaciones de Amazonas y Bolivar requieren una mejor evaluaci6n. Foto © Marco Natera. Figura 205. Erythrolamprus pseudocorallus. Especimen juvenil procedente de Escuque, estado Trujillo, mantenido en cautiverio en el Serpentaria (Santos Baz6 com. pers. 2009). A diferencia de E. bizona, esta especie exhibe un anillo negro no dividido, seguido por un anillo blanco estrecho en contacto con el primer anillo rojo. Este atributo es tambien compartido por E. aesculapii, aunque esta ultima se diferencia por tener el primer anillo negro incompleto. Foto ©Santos Bazo. Figura 206. Erythrolamprus pseudocorallus. lndividuo juvenil procedente de Escuque, 900 m, estado Trujillo. Foto ©Marco Natera. Figura 207. Erythrolamprus pygmaea. lndividuo adulto procedente de Uracara, Brasil. Foto ©Ricardo Alexandre Kawashita Ribeiro. Figura 208. Erythrolamprus reginae reginae. lndividuo adulto proveniente 6 Km desde Pto. Ayacucho en Ia via hacia Gavilan, estado Amazonas. Foto © Marco Natera. Figura 209. Erythrolamprus reginae reginae. lndividuo juvenil proveniente 12 Km desde Pto. Ayacucho en Ia via hacia Gavilan, estado Amazonas. N6tese Ia coloracion dorsal con respecto a los adultos, los juveniles exhiben sutiles manchas oscuras transversales hacia el tercio anterior del cuerpo (ontogenia). Foto ©Marco Natera. Figura 210. Erythrolamprus reginae semilineatus. lndividuo adulto colectado Mabura Hill Forest Reserve, Guyana en el 2004, 11

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05°09'19.30" N y 58°41' 58.96"0. Un atributo distintivo de las poblaciones del escudo de Guayana y poco senalado se refiere a Ia presencia de una serie de pequenas manchas oscuras, separadas entre sf (1-2 escamas) y dispuestas horizontalmente entre Ia segunda y tercera hilera dorsal. Foto © Raffael Ernst. Figura 211 . Erythrolamprus reginae semilineatus. lndividuo adulto procedente del Tepui Guiaquinima, estado Bolivar. Es particularmente distintivo en esta especie el labio blanco y Ia presencia de una linea negra estrecha detras de los ojos, presente en adultos y juveniles (caracter distintivo). Foto ©Andreas Schluter. Figura 212P. Erythrolamprus aff. reginae semilineatus. Especimen SMF procedente de Espino, estado Guarico. Foto ©Gunther Koehler. Figura 213. Erythrolamprus torrenico/a. lndividuo juvenil colectado en el Tepui de Guiaquinima, estado Bolivar. Notese Ia banda clara sobre el cuello y Ia region labial blanca. Foto ©Andreas Schluter. Figura 214. Erythrolamprus typhlus. lndividuo adulto procedente de Pakaraima, Santa Elena de Uairen, estado Bolivar. Foto © Marco Natera. Figura 215. Erythrolamprus williamsi. lndividuo adulto proveniente de Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier, estado Aragua. Notese Ia lfnea oscura dorsolateral a ambos lados del cuerpo y que comienza en su tercio anterior. Foto ©Manuel Castelafn. Figura 216. Erythrolamprus williamsi. Mismo individuo. Notese Ia superficie ventral inmaculada, asf como Ia cola. Foto © Manuel Castelafn. Figura 217. Erythrolamprus zweifeli. Hem bra adulta procedente de Ia Estacion Biologica Rancho Grande (EBRG), P.N. Henri Pittier, Maracay, Estado Aragua. Foto © Marco Natera. A diferencia de los machos, las hembras del tramo central de Ia Cordillera de Ia Costa presentan las escamas dorsales menos pigmentadas de amarillo sobre el fondo negro (1h o menor de Ia superficie). Foto ©Marco Natera. Figura 218. Erythrolamprus zweifeli. lndividuo adulto procedente de Caripe, estado Monagas. Foto © Diego Flores Padron. Figura 219. Erythrolamprus zweifeli. lndividuo adulto procedente de Caripe, estado Monagas. Notese que Ia temporal anterior esta en contacto con tres supralabiales. Las poblaciones de Ia region oriental exhiben diferencias con respecto a Ia poblaciones del tramo central de Ia Cordillera de Ia Costa. Foto © Diego Flores Padron. Figura 220. Erythrolamprus zweifeli. lndividuo juvenil de localidad desconocida. Notese Ia banda amarilla transversal sobre el cuello, ausente en los adultos. Ademas el patron dorsal es menos pigmentado y Ia extension de Ia linea negra dorsolateral que alcanza Ia region media del cuerpo (desde Ia cola). Foto ©Pietro Battiston. Figura 221 . Erythrolamprus zweifeli. lndividuo juvenil colectado en Terepaima, Barquisimeto, estado Lara. Poca informacion existe de los juveniles de esta especie (v. et. Test et al. 1966). Este taxon exhibe cambio ontogenetico. Foto ©Pietro Battiston. Figura 222. Erythrolamprus sp. lndividuo adulto procedente de San Isidro, estado Merida, vertiente andino·llanera de Ia Cordillera de Merida. Hay unas poblaciones andinas que ameritan un estudio dada su similitud a E. reginae (LFE). Figura 223. Helicops angulatus. De localidad desconocida, el ejemplar fue mantenido en cautiverio en el serpentaria Parque del Este, Caracas. Foto © Marco Natera. Figura 224. Helicops angulatus. De localidad desconocida, el ejemplar adulto presenta una tonalidad rojiza sobre Ia region

203

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LEYENDAS DE FIGURAS )

dorsolateral del cuerpo. Exhibido en el Serpentaria del Parque del Este, Caracas. Foto ©Marco Natera. Figura 225. Helicops angulatus. De localidad desconocida. Notese Ia disposicion dorsal de las narinas y las escamas internasales. Foto © Manuel Guerreiro. Figura 226. He/icops aff. angulatus. lndividuo juvenil observado en El Paujf, estado Bolivar. Foto © Manuel Castelain. Figura 227. He/icops hagmanni. lndividuo adulto procedente de Floresta do Rio Moa, Cruzeiro do Sui (Acre), Brasil. Poco registros se conocen de Venezuela. Foto © Paulo Bernard e. Figura 228. Helicops hagmanni. lndividuo juvenil procedente de Floresta do Rio Moa, Cruzeiro do Sui (Acre), Brasil. La especie exhibe ontogenia. Foto © Paulo Bernard e. Figura 229. Helicops sp. lndividuo adulto cuya localidad probablemente sea desconocida. Solo contamos con una serie de fotos y aparentemente se encuentra depositado en el museo (MVURG). Los detalles morfologico observados nos sugieren que podrfa ser Helicops hogei, pero se requiere una verificacion del especimen. Foto ©Manuel Castelafn. Figura 230. Helicops pastazae. Ejemplar adulto procedente de Ia cuenca del Lago de Maracaibo, estado Zulia. AI parecer habita en simpatrfa con otras especies (p. ej., H. scalaris y Pseudoeryx relidualis). Foto © Manuel Caste lain. Figura 231 . Helicops scalaris. lndividuo adulto, probablemente hem bra. Exhiben al menos dos patrones en su coloracion, Ia presencia de manchas transversales es relativamente comun. Foto © Manuel Guerreiro. Figura 232. Lygophis lineatus. lndividuo adu lto procedente del Sector Morisma, entre Camaguan y Uverito, estado Guarico. Las poblaciones del sur del Lago de Maracaibo poseen diferencias con respecto a las otras poblaciones bajo ese nombre, actualmente en revision (LFE). Foto © Marco Natera. Figura 233. Lygophis lineatus. lndividuo adulto procedente de Ia Tortuga, estado Amazonas. Foto ©Pablo Velozo. Figura 234. Oxyrhopus doliatus. lndividuo adulto procedente del estado Lara (sin localidad especffica). Foto © Marco Natera. Figura 235. Oxyrhopus doliatus. lndividuo adulto de localidad desconocida (UCV). Foto ©Manuel Castelafn. Figura 236. Oxyrhopus petolarius. lndividuo adulto procedente del Plan de las Vacas, ladera sur, Cerro Platillon, estado Guarico. Foto © Marco Natera. Figura 237. Oxyrhopus petolarius. lndividuo adulto procedente del Parque Nacional Warairarepano, Distrito Capital. Un patron no conocido hasta ahora, consistente de bandas pardas claras y negras. Foto © Manuel Castelafn. Figura 238. Oxyrhopus petolarius. De localidad desconocida, adu lto mantenido en cautiverio en el Serpentaria Parque del Este, Caracas. Notese el grado de melanismo (en algunos casos puede ser totalmente negro). Foto ©Manuel Castelafn. Figura 239. Oxyrhopus petolarius. lndividuo subadulto procedente de Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier, estado Aragua. Foto © Manuel Castelafn. Figura 240. Oxyrhopus petolarius. lndividuo juvenil procedente de San Juan de los Morros, estado Guarico (area peri-urbana). Los juveniles presentan un patron similar a los adultos, solo en algunos casos, poseen una banda clara sobre Ia cabeza mas ancha y el primer

( lEYENDAS DE FIGURAS )

tercio del cuerpo con bandas blancas y negras, mientras que Ia porcion restante del cuerpo poseen bandas rojas y negras. Foto © Marco Natera. Figura 241. Oxyrhopus vanidicus. lndividuo adulto proveniente del sur de Venezuela. Mantenido en cautiverio Serpentario Parque del Este, Caracas. Foto ©Manuel Castelain. Figura 242. Oxyrhopus vanidicus.lndividuo adulto colectado a 12 Km desde Pto. Ayacucho en Ia via hacia Gavilan, estado Amazonas. Foto © Manuel Castelafn. Figura 243. Philodryas argentea. lndividuo adulto procedente Reserva Extrativista Riozinho da liberdade, Estado do Acre, Brasil. Foto © Paulo Bernard e. Figura 244. Philodryas cordata. lndividuo adulto colectado en el Tepui Guiaquinima, estado Bolivar. Foto ©Andreas Schluter. Figura 245. Phi/odryas olfersii herbea. lndividuo adulto colectado en el Campus de Ia Universidad Experimental Romulo Gallegos, San Juan de los Morros, estado Guarico. Foto © Marco Natera. Figura 246. Philodryas viridissima. Adulto colectado en El Paujf-Santa Elena de Uairen, estado Bolivar. Foto ©luis Alejandro Rodriguez. Figura 247. Phimophis guianensis. Subadulto procedente de Barquisimeto, estado lara. Foto ©Marco Natera. Figura 248. Phimophis guianensis. Subadulto procedente de Pto. Escondido, Paraguana, estado Falcon. Foto ©Manuel Castelafn. Figura 249. Phimophis guianensis. lndividuo juvenil procedente de Barquisimeto, estado lara. Mantenido en cautiverio en el Zoologico de Bararidas. A diferencia de los juveniles, los adultos de esta especie poseen una coloracion mas uniforme y menos rojiza. Foto © Marco Natera. Figura 250. Pseudoboa coronata. Exhibe el mismo patron de coloracion que P. neuwiedii, aunque se encuentra circunscrita a Ia region oriental y sur del pals. lndividuo adulto procedente de Pto. Ayacucho, estado Amazonas. Foto ©Manuel Castelain. Figura 251. Pseudoboa neuwiedii. Neonato procedente de Guataparo, Valencia, estado Carabobo. Notese Ia banda nucal blanca, que puede o no prevalecer en los adultos. Foto ©Manuel Castelafn. Figura 252. Pseudoboa neuwiedii. lndividuo adulto procedente de Ia Sierra de Perija, estado Zulia. Posee un patron dorsal vi no tinto con Ia cabeza negra. Foto ©Manuel Castelain. Figura 253. Pseudoboa neuwiedii. lndividuo adulto que proviene de Ia ciudad de Valencia, estado Carabobo. Foto © Marco Natera. Figura 254. Pseudoboa neuwiedii. lndividuo adulto procedente de Tumeremo, estado Bolivar. Foto ©Manuel Castelain. Figura 255. Pseudoeryx plicatilis. lndividuo adu lto procedente de San Carlos de rio Negro, estado Amazonas. Mantenido en cautiverio Serpentaria Parque del Este, Caracas. Foto © Marco Natera. Figura 256. Pseudoeryx relictualis. lndividuo juvenil procedente de San lorenzo, estado Merida. N6tese Ia banda clara nucal, caracter distintivo de Ia especie. Foto ©Marco Natera. Figura 257. Pseudoeryx relictualis. Notese el diseiio ventral, provisto de una region media-ventral rojiza, mientras que Ia region ventral de Ia cabeza es blanca. Foto © Marco Natera. Figura 258. Pseudoeryx relictualis. lndividuo procedente de Sur del lago, estado Zulia. N6tese Ia banda nucal blanca, marginada de negro. Foto ©luis Alejandro Rodriguez. Figura 259. Siphlophis cervinus. lndividuo procedente de Cacoal, Selva Park, Estado de Rondonia, Brasil. Foto ©Paulo Bernarde.

Figura 260. Siphlophis compressus. lndividuo adulto procedente de Alto llano, Serrania del Turimiqu ire, estado Anzoategui. Foto © Marco Natera. Figura 261. Thamnodynastes ceibae. lndividuo adulto procedente de Encontrados, estado Zulia (9°3'28"N y 72°14'0.30"0, 10m). Este hallazgo extiende su distribucion 137 Km suroeste con respecto a su localidad tipo. Foto ©Ma rco Natera. Figura 262. Thamnodynastes ceibae. lndividuo juvenil procedente de Encontrados, estado Zulia. AI parecer poseen una linea postocular estrecha, no ensanchada posteriormente y poco acentuada, en cambio los juveniles carecen de ella. Foto ©Marco Natera. Figura 263. Thamnodynastes chimata. Adulto colectado en Chi manta Tepui. Foto © Fernando Rojas Runjaic. Figura 264. Thamnodynastes dixoni.lndividuo adulto procedente de San Fernando de Apure, estado Apure. Foto ©Manuel Castelafn. Figura 265. Thamnodynastes pallidus. Sin localidad espedfica, estado Amazonas. Mantenido en cautiverio Serpentario Parque del Este, Caracas. Figura 266. Thamnodynastes paraguanae. lndividuo adulto procedente de Ia Peninsula de Paraguana, estado Falc6n (11 °45'43"N y 69°57'14"0, 30 m). N6tese lo acentuado de Ia linea postocular oscura, ensanchada posteriormente y marginada de blanco. Foto © Marco Natera. Figura 267. Xenodon rabdocephalus.lndividuo adulto procedente de Ia Sierra de Perija, estado Zulia. Foto © Marco Natera. Figura 268. Xenodon severus. lndividuo juvenil procedente de Betijoque, a unos 15 Km noroeste de Valera, estado Trujillo. Mantenido en cautiverio Serpentario de Valera. A diferencia de los adultos, los juveniles presentan una linea pardo oscura detras del ojo y otra linea oscura interorbital. Este hallazgo confirma su presencia por primera vez para Ia vertiente andino-lacustre de Ia Cordillera de Merida. Foto ©Santos Baz6. Figura 269. Xenodon severus. lndividuo adulto colectado de las Trincheras, estado Carabobo. Algunas poblaciones del norte de Venezuela exhiben una coloracion dorsal pardo clara con manchas transversales pardo oscuras. Foto © Marco Natera. Figura 270. Xenodon severus. Hembra adulta procedente de Tacaraguita, vfa Duaca, estado lara. Foto ©Manuel Castelafn Figura 271. Xenopholis scalaris. lndividuo adulto procedente del rio Purus, Amazonas, Brasil. Foto ©Sergio Marques de Souza. Figura 272P. Xenopholis sca!aris. Especimen AMNH R-4443 procedente borde fronterizo Venezuela-Srasil. Foto ©David Dickey.

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FAMILIA DIPSADIDAE/SUBFAMILIAXENODONTINAE)

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(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

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Figura 269

Figura 270

Figura 271

Figura 272P

( DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA )

71 °

5

68°

0

10 °

7"

4"

10

Mapa 30. Distribuci6n geografica en Venezuela para Clelia delia (rombo punta negro). Escalade gris clara a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0100 m, ~ 100 < 500 m, ~ 500 < 1000 m, ~ 1000 < 2500 my~ 2500 m). 71 °

68°

65°

62 °

59°

10°

7"

4"

10

Mapa 31. Distribuci6n geografica en Venezuela para Erythrolamprus aesculapii (cfrcu lo blanco), E. bizona (cruz negra) y E. breviceps (rombo punto negro). Escalade gris clara a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0-1 00 m, ~ 100 < 500 m, ~ 500 < 1000 m, ~ 1000 < 2500 my~ 2500 m).

( DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA )

10°

70

10

Mapa 32. Distribuci6n geografica en Venezuela para Erythro/amprus cobella (cruz negra) y E. dorsocorallinus (triangulo blanco). Escala de gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0·1 00 m, C!: 100 < 500 m, C!: 500 < 1000 m, ~ 1000 < 2500 my~ 2500 m). 62°

10°

40

Mapa 33. Distribuci6n geografica en Venezuela para Erythrolamprus epinephe/us (drculo blanco) y E. ingeri (estrella negra). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0-1 00 m, ~ 100 < 500 m, C!: 500 < 1000 m, C!: 1000 < 2500 my~ 2500 m). 221

( DISTRIBUCION GEOGRAFICA )

71 °

68°

65 °

62 °

59 °

10°

70

0

40

400 kilometers

10

Mapa 34. Distribuci6n geografica en Venezuela para Erythrolamprus melanotus (cruz negra), E. mertensi (drculo blanco) y E. miliaris (rombo negro). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0-1 00 m, C!: 100 < 500 m, C!: 500 < 1000 m, C!: 1000 < 2500 my C!: 2500 m). 71 °

68°

65°

62 °

59 °

10°

70

40

10

Mapa 35. Distribuci6n geografica en Venezuela para Erythrolamprus poecilogyrus (triangulo blanco), E. pseudocorallus (drculo blanco), E. pygmaea (estrella negra), E. reginae reginae (cfrculo numeral uno) y E. reginae semilineatus (drculo numeral dos). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetria (0·1 00 m, C!: 100 < 500 m, C!: 500 < 1000 m, C!: 1000 < 2500 my C!: 2500 m).

222

( DISTRIBUCION GEOGRAFICA )

10 °

70

40

10

Mapa 36. Distribuci6n geografica en Venezuela para Erythrolamprus torrenicola {cruz negra), E. trebbaui {rombo punto negro), E. typh/us {cfrculo blanco) y E. wil/iamsi {triangulo negro). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa {0-1 00 m, C!: 100 < 500 m, i:!: 500 < 1000 m, C!: 1000 < 2500 my i:!: 2500 m). 71 °

68 °

65 °

62 °

59 °

10 °

70

40

10

Mapa 37. Distribuci6n geografica en Venezuela para Erythrolamprus zweifeli {cruz negra). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa {0-1 00 m, C!!: 100 < 500 m, C!: 500 < 1000 m, i:!: 1000 < 2500 my C!: 2500 m).

223

( DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA )

71 °

68 °

65 °

62 °

59 °

10 °

7"

4"

10

Mapa 38. Distribuci6n geografica en Venezuela para Helicops angulatus (cfrculo blanco}, H. hagmanni (cruz negra}, H. hogei (estrella negra) y H. pastazae (rombo punto negro). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0-100 m, i!: 100 < 500 m, i!!:: 500 < 1000 m, i!: 1000 < 2500 my i!: 2500 m}. 71 °

68 °

65 °

62 °

59 °

10 °

7"

4"

1"

Mapa 39. Distribuci6n geografica en Venezuela para Helicopsscalaris (drculo blanco}, Hydrodynastes bicinctus (cruz negra) y Hydrops triangularis (rombo punto negro}. Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0-100 m, i!: 100 < 500 m, i!: 500 < 1000 m, i!!:: 1000 < 2500 my i!!:: 2500 m}.

( DISTRIBUCION GEOGRAFICA )

71 °

68°

65°

62 °

59°

10°

70

40

10

Mapa 40. Distribuci6n geografica en Venezuela para Lygophis lineatus (cfrculo negro). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0100 m, 2!:: 100 < 500 m, 2!:: 500 < 1000 m, 2!:: 1000 < 2500 my 2!:: 2500 m). 71 °

68°

65°

62°

59°

10 °

70

40

10

Mapa 41. Distribuci6n geografica en Venezuela para Oxyrhopus digitalis (circulo blanco), 0. doliatus (cruz negra), 0. leucomelas (estrella negra) y 0. occipitalis (rombo punto negro). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0-100 m, 2!:: 100 < 500 m, 2!:: 500 < 1000 m, 2!:: 1000 < 2500 my 2!:: 2500 m).

( DISTRIBUCION GEOGRAFICA )

7P

68°

65 °

62 °

59 °

10 °

70

40

10

Mapa 42. Distribuci6n geografica en Venezuela para Oxyrhopus petolarius (circulo blanco) y 0. vanidicus (cruz negra). Escala de gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrla (0-100 m, ~ 100 < 500 m, ~ 500 < 1000 m, ~ 1000 < 2500 m y ~ 2500 m). 71 °

68 °

65 °

62°

59 °

10 °

70

40

10

Mapa 43. Distribuci6n geografica en Venezuela para Philodryas argentea (circu lo blanco), P. cordata (estrella negra), P. olfersii (rombo punto negro) y P. viridissima (triangulo negro). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetria (0-100 m, ~ 100 < 500 m, ~ 500 < 1000 m, ~ 1000 < 2500 m y ~ 2500 m).

( DISTRIBUCt6N GEOGRAFICA )

71

°

68 °

65 °

62 °

59 °

10 °

70

40

10

Mapa 44. Distribuci6n geografica en Venezuela para Phimophis guianensis (cruz negra). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetria (0100 m, i!: 100 < 500 m, i!: 500 < 1000 m, i!: 1000 < 2500 my i!: 2500 m)_ 71

°

68 °

65 °

62 °

59°

10 °

70

40

10

Mapa 45. Distribuci6n geografica en Venezuela para Pseudoboa coronata (cruz negra) y P. neuwiedii (triangulo blanco)_Escala de gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetria(0-100 m, i!: 100 < 500 m, i!: 500 < 1000 m, i!: 1000 < 2500 my i!: 2500 m)_

227

( DISTRIBUCION GEOGRAFICA ) 71 °

68 °

65 °

62 °

59 °

10 °

70

4"

10

Mapa 46. Distribuci6n geografica en Venezuela para Pseudoeryx plicatilis (drculo blanco), P. relidualis (estrella negra) y Siphlophis cervinus (rombo punto negro). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetrfa (0·100 m, ~ 100 < 500 m, ~ 500 < 1000 m, ~ 1000 < 2500 my ~ 2500 m). 68 °

65 °

62 °

59°

10 °

70

40

10

Mapa 47. Distribuci6n geografica en Venezuela para Siphlophis compressus(cruz negra). Escalade gris claro aoscu ro se refiere a Ia altimetrfa (0100 m, ~ 100 < 500 m, ~ 500 < 1000 m, ~ 1000 < 2500 my~ 2500 m).

228

( DISTRIBUCION GEOGRAFICA ) 71 °

68 °

65 °

62 °

59 °

10 °

70

40

10

Mapa 48. Distribuci6n geografica en Venezuela para Taeniophaffus nebularis (drculo numeral uno), Thamnodynastes ceibae (rombo punto negro), T. chimanta (drculo numeral tres), T. corocoroensis (triangulo blanco), T. dixoni (drculo punto negro), T. duida (drculo numeral cuatro), T. marahuaquesis (cruz negra), T. pallidus (drculo numeral dos), T. paraguanae (drculo blanco), T. ramonriveroi (triangulo blanco) y T. yavi (equis negra). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetria (0-100 m, ~ 100 < 500 m, ~ 500 < 1000 m, C!: 1000 < 2500 my~ 2500 m). 71 °

68 °

65 °

62°

59 °

10 °

70

10

Mapa 49. Distribuci6n geografica en Venezuela para Xenodon merremii (rombo punto negro), X. rabdocephalus (triangulo blanco) y X. severus (cruz negra). Escalade gris claro a oscuro se refiere a Ia altimetria (0·100 m, ~ 100 < 500 m, ~ 500 < 1000 m, C!: 1000 < 2500 my~ 2500 m). 229

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

CAENOPHIDIA ENDOGLYPTODONTA SUPERFAMILIA ELAPOIDEA BOlE, 1827 FAMILIA ELAPIDAE BOlE, 1827

en total engloban alrededor de 70 spp. (Rasmussen eta/. 2014). Asi pues, Hydrophiinae son serpientes altamente especializadas para Ia vida marina que exhiben varias adaptaciones para este tipo de habito, tales como Ia presencia de Ia glandula de Ia sal que se encuentra alrededor de Ia lengua y que tiene como funcion (a I igual que en otros

Aun cuando Elapoidea sensu stricto sea reconocida por diversos

reptiles marinos) Ia regulaci6n osmotica. Ademas, presentan valvulas

autores, se estima que Ia sistematica del grupo sigue siendo confusa

en las narinas que evitan Ia entrada de agua durante el buceo y las

y que requ iere de mas estudios al respecto. Efectivamente, Pyron

escamas ventrales estan muy reducidas en tamaiio e incluso ausentes, el cuerpo esta fuertemente comprimido y Ia cola es aplanada en forma

et a/. (2011) reconocieron Ia posicion tradicional de Elapidae (tres subfamilias), pero sus resultados arrojaron bajo soporte en Ia monofilia de cada uno de los grupos, por lo cual ellos no reconocen alguna subfamilia. Previamente, Kelly et a/. (2009) hallaron con fuerte apoyo Ia monofilia de Elapoidea, por lo que sugieren que este grupo se sometio a una rapida radiacion en el Eoceno Tardio en que todos sus principales linajes constituyentes se formaron durante un intervale de tiempo geologico muy corto, seguido subsecuentemente

de remo. Asf mismo, estas serpientes son vivfparas y paren a sus crfas en el agua, por lo que practicamente nunca se aventuran a acercarse a tierra firme. En cambio, Laticaudinae son serpientes marinas mucho menos especializadas que pasan cierto tiempo en tierra firme debido a que son ovfparas y deben enterrar sus huevos. Morfologicamente poseen escamas ventrales mas desarrolladas, mientras que el cuerpo y Ia cola no estan comprimidos como en Hydrophiinae.

de una desaceleracion de cladogenesis (v. et. Vidal et a/. 2007b).

Caracteristicas: Huesos premaxilares edentados y huesos

Por su parte, Oguiura et a/. (201 0) reconocieron dos familias dentro

maxilares cortes soportando un par de colmillos acanalados,

de Elapoidea, Elapidae compuesta por tres subfamilias (Eiapinae, Bungarinae Eichwald, 1831 e Hydrophiinae Fitzinger, 1843) y

pequeiios y relativamente fijos (con poca movilidad), inocu ladores de veneno. Estos huesos maxilares suelen ser mas cortes que los

Lamprophiidae constituida por cinco subfamilias (Psammophiinae Dowling, 1967; Pseudoaspidinae Dowling, 1975; Atractaspidinae

presentes en Ia familia Colubridae o Dipsadidae, pero mas largos

Gunther,

y

las supralabiales cuarta y quinta, mientras que los colmillos de

Lamprophiinae Fitzinger, 1843). La mayorfa de los autores concuerdan

veneno estan situados cerca de Ia sutura entre Ia segunda y tercera

en que existe suficientes evidencias que demostrarfan Ia divergencia

escama supralabial (cf. Roze 1996; Campbell & Lamar 2004). La

evolutiva de modo independiente a partir de elapidos terrestres,

mandfbula carece de huesos coronoides, detalle que permite mayor

por consiguiente, Ia aceptacion de ambas subfamilias cada vez toma

flexibilidad a los huesos mandibulares; dentarios soportando

mayorfuerza (v. Campbell & Lamar 2004). De hecho, Gravlund (2001)

dientes (no dientes premaxilares); huesos cuadrados alargados y posteriormente inclinados. Craneo sin receptores termo-sensibles.

1858,

Pseudooxyrhophiinae

Downling,

1975

encontro soporte molecular para afirmar que Ia familia Elapidae es polifiletica; mientras que Castoe et a/. (2007) reconocieron dos subfamilias dentro de Ia familia Elapidae: Hydrophiinae que incluye las serpientes marinas y elapidos melanesio·australianos, y· Elapinae compuesta por dos tribus, Hemibungarini constituida

que en los viperidos, llegando distalmente hasta Ia sutura entre

Aquellos elementos de Ia cintura escapular y pelvica estan ausentes, tanto interna como externamente. Por lo general, el pulmon izquierdo esta reducido o ausente, y usualmente el pulmon traqueal esta presente en especies marinas pero ausente en las terrestres (ausente

por cobras, mambas y generos relacionados de Africa y Asia, y

en las corales americanas). Los oviductos izquierdo y derecho estan

Calliophini integrado por cinco generos de serpientes de coral, dos asiaticos (Calliophis Gray, 1834 y Sinomicrurus Slowinski, Boundy

bien desarrollados (cf. Zug et a/. 2001; Savage 2002). Entre tanto, Savage (2002: 702) prefiri6 nombrar loreal en el caso de los elapidos

& Lawson, 2001) y tres america nos (Micrurus, Micruroides Schmidt, 1928 y Leptomicrurus). Finalmente, Pyron et a/. (2013) corroboraron Ia monofilia de Elapidae, siendo Calliophis melanurus (Shaw, 1802) el grupo hermano de todos los demas miembros de Ia familia. De igual modo, avalan Ia reclasificacion de las serpientes marinas "grupo Hydrophis" (cf. Sanders eta/. 2012) para resolver Ia extensa parafilia existente en los ultimos anos. Bajo este contexte, Ia subfamilia Elapinae se consideran serpientes basicamente terrestres-fosoriales-criptozoicas, que contiene a los diferentes elapidos de Africa, Australia, Asia y America. Por otro lado, algunos autores incluyen a las serpientes marinas dentro de Ia subfamilia Hydrophiinae, mientras que otros, prefieren a esta dividirla en dos subfamilias (Hydrophiinae y Laticaudinae Cope, 1879), que

terrestres, a Ia escama que se encuentra rodeando Ia parte anterior de Ia 6rbita ocular (preocular para varies autores), por lo que considera que estas serpientes carecen de escama preocular y presentan escama loreal. Por otro Iado, estas serpientes carecen de fosetas apicales sobre las escamas dorsales. Denticion Proteroglifa (VENENOSAS o PEUGROSAS, v. Capitulo IV). Es una amplia familia de serpientes con -353 spp. (Uetz y Hosek 2015) y que varian fuertemente su tamaiio corporal, de pequeiio en algunos Leptomicrurus y Micrurus de America (3881500 mm en Venezuela), a gran tamaiio (2000 a 5500 mm) en los elapidos africanos, asiaticos y australianos. Son serpientes altamente venenosas que exhiben una gran adaptabilidad eco16gica, pudiendo encontrarse especies terrestres, arb6reas, acuaticas, diurnas, nocturnas

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

e incluso combinando algunos de estos habitos y habitats (p. ej., en el pais casi todas son terrestres o fosoriales-criptozoicas, con Ia excepcion de una especie preferentemente dulceacuicola, Micrurus nattereri). Habitan ecosistemas tan variados como regiones xerofiticas, sabanas y bosques siempreverdes de tierras bajas hasta bosques nublados de altura (p. ej., Cordillera de Merida, Micrurus mipartitus anomalus). A pesar que muchas de las especies pertenecientes a esta familia son venenosas y que algunas de elias se encuentran entre las especies mas peligrosas para el hombre, especialmente los elapidos del Viejo Mundo, los elapidos americanos tienden a ser animales cripticos y timidos, que si no son molestados rara vez pueden representar algun grado de peligro. En Venezuela se distribuyen desde el nivel del mar hasta cerca de 2500 m de altitud, aunque son serpientes que prefieren ambientes por debajo de los 2000 msnm. Las especies terrestres presentan un gran parecido a muchos colubridos; de hecho, son familias filogeneticamente emparentadas, por lo que pueden ser confundidas facilmente. Los elapidos en general pueden exhibir una variedad de estrategias defensivas como aplastamiento corporal, abertura de las costillas cervicales para formar una capucha como en las cobras o "escupir" el veneno como en las cobras escupidoras e incluso "silbar" por expulsion de aire a traves de Ia traquea, sin embargo, los elapidos americanos prefieren utilizar Ia coloracion aposematica para advertir a los potenciales depredadores acerca de su peligrosidad. Aun asi, muchas de estas serpientes cuando se ven amenazadas pueden esconder Ia cabeza debajo de su cuerpo y levantar Ia cola a menudo con Ia punta semi-enrrollada yen ocasiones parte de Ia cola aplastada; probablemente con Ia intencion de que Ia cola mimetice a Ia cabeza, para generar cierta confusion al depredador o querer aparentar que se trate de mas de un individuo. Si bien es cierto que muchas serpientes de coral no suelen ser agresivas e incluso algunas son relativamente tranquilas a Ia manipulacion, varias especies como Micrurus dissoleucus, M. meridensis, M. mipartitus. y Leptomicrurus collaris pueden intentar morder con cierta facilidad . Pese a eso, todas deben ser manipuladas con extremo cuidado y cuando sea estrictamente necesario. Gran parte de los accidentes por mordeduras de corales que llegan a los centros hospitalarios suelen ocurrir por esta raz6n (obs. pers. LFE). CLAVE DICOT6MICA FAMILIA ELAPIDAE 1a. Coloracion del cuerpo no dispuesta en anillos completos, por el

contrario ocurre una banda longitudinal negra, excepto en Ia cabeza y cola; primer par de escamas infralabiales cortas, no separan Ia escama mental de las escamas geneiales (Leptomicrurus)__ L. c. breviventris 1b. Coloracion dorsal dispuesta en anillos completos desde Ia cabeza hasta Ia cola, ocasionalmente pudieran haber algunos anillos incompletos pero ocurre hacia Ia cabeza; primer par de escamas infralabiales alargadas, en contacto entre si (rara vez separadas), mental no en contacto con las geneiales 2 2a. Patron tricolor con anillos negros dispuestos en trfadas entre

anillos rojos sobre el cuerpo; cola tricolor

9

2b. Patron tricolor con anillos negros dispuestos en monadas o diadas

entre anillos rojossobreel cuerpo; cola bicolor 3 la. Anillo (s)caudal (s) rojizo presente 4 lb. Anillo (s) caudal (s) rojizo ausente 5 4a. 3-5 anillos rojos sobre Ia cola; regi6n apical de Ia cola rojiza; anillos blancos melanicos o no M. m. anomalus 4b. 5-8 anillos rojos sobre Ia cola; cola apicalmente usualmente negra; anillos blancos no melanicos M. m. rozei Sa. Banda o capucha transversal blanca entera; quillas supracloacales en machos presentes 6 Sb. Banda o capucha transversal blanca dividida medialmente, separaci6n estrecha o moderada; quillas supracloacales ausentes ----------------------------------------7 6a. Primer anillo rojo alargado (~10 escamas ventrales); escama rostral poco visible desde arriba; anillo negro detras del ojo separado o en contacto con primer anillo rojo; cuarta supralabial fuertemente manchada de blanco (al menos 50%); margen posterior de las internasales recto (no comprimido hacia su porci6n interna); usual mente 190 en machos M.d. venezuelensis 7a. Escama temporal anterior con una fuerte tendencia a fusi6n con Ia sexta escama supralabial; 6-8 anillos negros caudales, anchura de los primeros anillos usual mente igual o men or a los anillos negros del cuerpo M. circinalis 7b. Escama temporal normal, sin fusion con Ia escama supralabial; 7-12 anillos negros caudales, anchura de los primeros anillos mayor que los anillos negros del cuerpo (mas evidente en machos) 8 Sa. Anillos rojos indistinguibles de los negros; 188-196 escamas ventrales en machos M. psyches 8b. Anillos rojos distinguibles de los negros, aunque esta fuerteme'nte pigmentados de negro; 202-203 escamas ventrales en machos ___ --------------------------------- M. remotus

9a. Dos escamas supralabiales en contacto con Ia 6rbita ocular___ 10 9b. Una escama supralabial en contacto con Ia 6rbita ocular____ -------------------------------- M. nattereri 10a. Anillos blancos sobre el cuerpo no melanicos 11 10b. Anillos blancossobre el cuerpo melanicos 12

11a. Anillos blancos 3-4 escamas de largos sobre el cuerpo, con sus

bordes claramente definidos; anillo blanco de Ia cabeza sin reducci6n medialmente; usualmente Ia escama frontal es blanca; 3/4 de las parietales de color rojo; ancho diagonal de los anillos blancos 4-6 escamas; anillo negro medial de Ia trfada mas ancho que los restantes (70% de las trfadas); 7-11 trladas en machos; 3 (4-6) prefoveales y dispuestas irregularmente; (3) escama entre 5ta y 6ta supralabial quillada y similar en tamaiio al menos dos de las tres escamas adyacentes en B. t. lichenosus (Fig. 304P), mientras que en Ia subespecie nominal Ia escama foveal es lisa y pequeiia (diferenciada de las adyacentes, AMNH R-129157); (4) infralabiales y region gular debilmente pigmentada en B. t./ichenosus, mientras que fuertemente

Bothrops taeniatus (Wagler, 1824)

pigmentada en Ia subespecie nom inal; (5) sin protrusion de Ia

Mapanare

escama rostral entre las primeras infralabiales en B. t. lichenosus, en

Localidad Tipica.· Holotipo o Sintipos sin catalogar, perdidos (v. Franzen y Glaw 2007: 262). "Habitat ad flumen Amazonum" (Brasil).

cambio en el especimen de Amazonas existe claramente protrusion, detalle no mencionado en Ia literatura; (6) Harvey et a/. (2005: 9)

Tramo del rfo entre Ia boca del Tarapuju (01°02'5, 51°02'W) y Ia

senalaron que Ia escama loreal es subtriangu lar, atributo distintivo

boca del Negro (03°08'5, 59°55'W) y los cuerpos de agua paralelos,

segun los autores. En el holotipo de B. t. lichenosus Ia escama loreal

segun Vanzolini (1981). Neotipo MNHNP 1582 (holotipo de Bothrops

es irregularmente pentagonal, tan ancha como alta. AI chequear este

249

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

detalle en el ejemplar AMNH R-129157, notamos que Ia escama es

et a/. 1996; Rivas y Oliveros 1997; Esqueda y La Marca 1999;

igualmente pentagonal pero mucho mas alta que ancha. Nuestra percepcion es que son poblaciones totalmente diferenciadas y que

Markezich 2002; La Marca & Soriano 2004; Lotzkat 2007; dat. ined) (Mapa 55).

deben ser consideradas especies plenas a futuro. De hecho, un

Comentario (s).· A pesar de ser una especie ampliamente distribuida

segundo individuo adulto referido a B. t. /ichenosus fue hallado pero

en el pais, sus poblaciones aun no han sido evaluadas y comparadas

desconocemos su situacion (depositado o no en un museo), aunque

plenamente, por lo que cabe Ia posibilidad de poblaciones

existe una imagen que confirmaria Ia retencion de varios caracteres morfologicos discutidos aca (Luis Alejandro Rodriguez com. pers.

restringidas y diferenciadas de las restantes (poblaciones de Trujillo, actualmente en curso LFE). En general es altamente variable en

2015). Segun Campbell & Lamar (2004), las poblaciones referidas a Ia

su patron y color; aun asf, presenta una coloracion criptica que le permite pasar totalmente desapercibida en su habitat (Figs. 306-

subespecie nominal exhiben cambios ontogeneticos en su coloracion (al menos aquellas hacia Ia porcion noroeste de su distribucion). Sin

11 ). Es una serpiente exclusiva de relieves montaiiosos, que prefiere zonas transicion (ecotonos), que van desde bosques submontanos hasta bosques nublados entre los 300 y 1700 m de elevacion, aun

embargo, un ejemplar juvenil colectado de Ia base del Tepui Roraima (estado Bolivar), y mantenido en cautiverio durante siete aiios, no

cuando suele ser encontrada con menos frecuencia por debajo de

mostro variacion ontogenetica. Por su parte, individuos de Surinam

300 m (Serrania de Perija, Zulia y Pen insula de Paria, Sucre). Mijares-

exhiben cambios ontogeneticos en su coloracion (W. W. Lamar com.

Urrutia y Arends (2000: 26) seiialaron que Ia especie habita el bosque

pers. 2006).

semideciduo en el estado Falcon, ademas de indicar su aparente

AI igual que B. bilineatus presenta Ia cola prensil, sin embargo, es probable que sus habitos arborfcolas sean me nos marcados. Atraccion caudal de las presas ha sido seiialada para este taxon (v. Martins et

simpatria con B. co/ombiensis. A menudo se pueden observar ejemplares descansado enrollados

a/. 2002). Acostumbra vibrar Ia cola al ser molestada como senal de

durante el dia o Ia noche, o mientras digiere su alimento sobre las ramas de arbustos, palmas, helechos o troncos caidos inclinados,

advertencia y es considerada una de las especies de mayor longitud

entre uno y dos metros arriba del suelo (v. et. Test eta/. 1966: 51).

dentro del genero, teniendo colmillos bastantes largos con relacion a su longitud. Entre las presas que forman parte de su dieta se incluyen

A pesar de compartir buena parte de su distribucion geografica con B. co/ombiensis, B. venezuelensis ocupa un piso altitudinal superior,

ranas, lagartijos, aves y pequeiios mamiferos (vease Martins et a/.

por lo que pueden ser simpatricas pero general mente no sintopicas,

2002; Whithworth & Beirne, 2011 ). Un individuo adulto de localidad

situacion que pudiera ocurrir en el tramo central de Ia Cordillera de

desconocida (Fig. 305) presenta algunos atributos asignables a este

Ia Costa con B. medusa. Recientemente, Mendoza et a/. (2012)

taxon, aunque no posee Ia region labial fuertemente pigmentada,

reportaron Ia especie hacia Ia vertiente oriental de Ia Cordillera de los

mancha postocular claramente definida y el patron dorsal de Ia cabeza y cuerpo muy melanico, no observado en otros individuos de B. taeniatus. Posiblemente relacionado con el nombre de B. eneydae,

Andes, en Colombia, departamentos Boyaca y Santander (774-950

considerada B. medusa por algunos autores, taxon relacionado con B. bilineatus y B. taeniatus (antiguos miembros de Bothriopsis).

Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla, 1952 Figs. 306-311

m). Debido a un lapsus calami, los autores seiialaron como autor de Ia especie a "leybold, 1873", en vez de "Sandner-Montilla, 1952". Un especimen CVUlA 4805 proveniente de la Fundacion, Uribante, estado Tachira, confirma su presencia de manera catalogada para Ia vertiente andino-llanera de Ia Cordillera de Merida (J047'15"N y 71 °51'29"0, 1235 m de elevacion). Hemos encontrado hembras gravidas con trece a veinticinco

Tigra Mariposa, Barriga Morada, Mapanare, Cuatronariz, Tigra

embriones (y un parto de diecisiete neonatos). los neonatos de una

Localidad Tipica.· "Boca de Tigre" [Serrania de El Avila, Distrito

misma camada son mucho mas variables en el patron y color que los

Federal, al Norte de Caracas, Venezuela]. Holotipo "Universidad central

neonatos de B. colombiensis. A menudo los juveniles se encuentran

de Venezuela lnstituto de Medicina tropical, BV-1 ", segun Golay eta/.

cerca de los cuerpos de agua de montana donde cazan anfibios,

(1993: 52).

mientras que los adultos se establecen hacia laderas en busqueda de pequenos endotermicos (Sexton 1956-57) (denominada por

Distribucion en el Nuevo Mundo.· Venezuela y Colombia en su vertiente oriental de Ia Cordillera de los Andes (v. Mendoza et a/. 2012).

este autor B. atrox), aunque es menos frecuente hallar juveniles

Distribucion Venezolana.· Restringida a sistemas orograficos al

relativamente lejos de cuerpos de agua y adultos cerca de estos (obs. pers.). los machos presentan mayor numero de manchas dorsales y

norte del rio Orinoco, que incluye los estados Anzoategui, Aragua,

mas contrastadas que las hembras (v. Lancini 1979), y normalmente

Carabobo, Distrito Federal, Falcon, Lara, Merida, Miranda, Portuguesa, Sucre, Tachira, Trujillo, Yaracuy y Vargas (d. Test et a/. 1966; Lancini

tantos hem bras como machos recien nacidos presentan Ia punta de Ia

1979; Silva eta/. 1985; Campbell & lamar 1989, 2004; Manzanilla

cola pigmentada de rojizo oscuro. Adultos alcanzan una longitud total maxima cerca de los 1500 mm, encontrandose un promedio de 1000

250

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

a 1200 mm (cf. Lancini 1979; Campbell & lamar 1989). En cuanto a

(p. ej., C. horridus y C. durissus; vease Campbell & lamar 2004; Dayrell

su alimentacion se refiere, un ejemplar (MHNLS 1712) procedente del

et a/. 201 0). En cuanto a su actividad son esencialmente nocturnas,

P.N. Warairarepano, contenia en su estomago una rana (Pristimantis

aunque Ia variacion de ciertas condiciones climaticas les permite estar

sp.); mientras que otro individuo adulto (EBRG 4114) colectado en el

activas durante ciertas horas del dia. En nuestro pais se las puede

Cerro Humo, P.N. Peninsu la de Paria, estado Sucre, habia engullido

encontrar en diversos ecosistemas de tierras bajas como cardonales

una ardilla adulta (Sciurus Linnaeus, 1758); y un juvenil (EBRG 418) colectado en el P. N. Henri Pittier, contenfa un pequefio saurio (Riama sp.) en su est6mago.

y espinares, vegetacion xerofitica de litoral, sabana y herbazales, arbustales y matorrales, bosques deciduos y semideciduos; incluso hasta bosques siempreverdes y riberefios. Sin embargo, en terminos generales el grupo puede habitar desde los desiertos mas inh6spitos

Genero Crotalus Linnaeus, 1758: Representa el grupo de

del suroeste de Norteamerica hasta bosques frfos e incluso cerca del

serpientes con mayor distribuci6n geografica en el continente

limite de las regiones nevadas. Se alimentan fundamentalmente de

americano, y el segundo mas diverso de Ia familia Viperidae en

mamiferos y ocasionalmente de saurios. Presentan reproduccion vivipara placentotrofica. Pueden adoptar como mecanismo defensivo

nuestro continente. Detras de Bothrops, se considera el segundo grupo responsable de Ia mayor cantidad de accidentes offdicos en el hemisferio occidental. Actualmente comprende alrededor de 39 spp.

una posicion en espiral, con el tercio anterior del cuerpo formando un

(cf. Uetz y Hosek 2014), de las cuales formalmente una o dos (si se considera a C. vegrandis) estan presentes en el pais19. Es un genero

5 que permite Ia tarascada, aunque Ia misma puede estar desplazada del espiral sea horizontal o verticalmente. Adicionalmente, las cascabeles vibran Ia cola para generar un sonido aposem;itico a

cuyo origen es norteamericano (especialmente mexicano), que contiene al menos dos representantes en Centroamerica y Suramerica

partir de un accesorio caudal y que esta constituido por segmentos queratinosos y semi-lobulados, exclusivo de un diverso dado de

(Crotalus simus y C. durissus). Se ha sugerido que el grupo formado

serpientes venenosas con fosetas del Nuevo Mundo (Crotalus y

por Crotalus y Sistrurus esta mas relacionado con Agkistrodon que con

Sistrurus). Segun Meik et a/. (201 0) Ia considerable variaci6n

el resto de los generos de viperidos americanos (cf. Parkinson et a/.

interespecifica en Ia morfologia del sonajero parece corresponder

2002; Gutberlet y Harvey 2002).

a una relacion inversa del conteo de segmentos caudales y el estilo

Corporalmente pueden ser ofidios pequefios, medianos o

6seo durante Ia evoluci6n de Ia estructura.

grandes (-500 mm hasta cerca de 2400 mm de longitud total), de

En Venezuela se encuentra distribuido desde el nivel del mar

cuerpo sub-cilfndrico, de secci6n triangular o algo comprimido y

hasta unos 2400 m de altitud en Ia Cordillera de Merida (datos

moderado a grueso. Cabeza bien diferenciada del cuello; cola corta o moderada (6,5 a 10%), no prensil, terminando en un apendice corneo

verificados por nosotros), y en general, desde el nivel del mar hasta 4500 m de elevaci6n en Ia Cordillera transversa volcanica de Mexico

comprimido ("crepitaculum"), constituido por varios segmentos que

(d. Campbell &Lamar 2004). Especie Tipo Crotalus horridus Linnaeus

se forman por Ia acumulaci6n de las mudas de piel (no representan

1758, Syst. Nat. Ed. 10:214, por subsecuente designaci6n, Fitzinger,

Ia edad de los animales). Escamas dorsales fuertemente quilladas

1843: 29, segun ICZN Dir. 56: nombre mantenido: Op. 92.

(algunas pueden ser debilmente mucronadas) y subcaudales enteras. Durante mucho tiempo fue sugerido que Ia serpiente de cascabel evoluciono en las praderas de Norteamerica como un mecanismo defensivo para evitar las grandes manadas de mamfferos como los bisontes, sin embargo, Ia actual evidencia sugiere que las cascabeles evolucionaron y divergieron en principio, en areas montafiosas de Mexico donde no hay grandes ungulados (vease Campbell & lamar 2004), por lo que actualmente no esta claro el escenario en el que se desarrollo tan peculiar apendice, aunque se ha sugerido que el mismo evoluciono en ambientes rocosos de montana donde Ia defensa por vibraci6n de Ia cola es eficiente por falta de pasto u hojas secas que produzcan un sonido aposematico {d. Greene 1992, 1997), como ocurre con algunos colubridos y otros viperidos que viven en ambientes con abundante materia organica (hojarasca). La forma y el largo del cascabel pueden variar inter e intraespedficamente, y puede producir un sonido de amplia frecuencia que puede estar entre 2.500 y 19.000 Hz. La mayorfa de las cascabeles son preferentemente terrestres, pero algunas especies exhiben algun grado de arborealidad

251

19

Wuster et a/. (2002) confirmaron Ia monofilia de las poblaciones del complejo politipico Crotalus durissus, incluyendo a C. vegrandis y C. unico/or; ademas, encontraron que las poblaciones de America Central y Mexico son parafileticas. Posteriormente, Campbell & lamar (2004) reconocieron a Crotalus totonacus y C. simus como especies plenas y distintas de C. durissus, · mientras que este grupo es ordenado por ellos en 11 subespecies (C. d. durissus linnaeus 1758, C. d. cascavella Wagler in Spix 1824, C. d. collilineatus Amaral1926, C. d. cumanensis Humboldt 1811, C. d. maricelae Garcfa-Perez 1995, C. d. marajoensis Hoge 1966, C. d. ruruima Hoge 1965, C. d. terrificus [laurenti 1768) y C. d. trigonicus Harris y Simmons 1978, C. d. unicolor Van lidth de Jeude 1887 y C. d. vegrandis Klauber 1941 ). Mas tarde, Wuster et al. (2005) son concordantes con Ia posici6n previa referente al estatus de C. totonacus y C. simus, aunque sostienen que Ia prim era especie corresponde ser un linaje antiguo mas relacionado con C. basiliscus que C. durissus. Por otro lado, los autores se refieren a las descripciones mal definidas de subespecies o especies dentro del complejo durissus. En su estudio encontraron que las poblaciones de este grupo en America del Sur estan filogeneticamente relacionadas. Efectivamente, al sur del Amazonas, el patron filogeografico esta mal definido, por lo sugieren que las distinciones

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

subespedficas son injustificadas, siendo C. d. cascavella y C. d. collilineatus reconocidas como sinonimo de C. d. terrificus. Entre tanto, al norte de Ia Amazonia, las poblaciones desde Aruba (unicolor) y noroeste de Venezuela (vegrandis), a menudo reconocidas como especies plenas, son tambien incluidas como poblaciones de C. durissus. Paralelamente, Harvey et a/. (2005) actualizaron Ia taxonomfa de las poblaciones de C. durissus en Bolivia, las cuales en el pasado han sido reconocidas como C. d. terrificus. Historicamente en Venezuela fueron descritas como especies plenas C. vegrandis, C. pifanorum y C. maricelae. Por su parte, al nivel subespedfico fue descrita C. d. ruruima; mientras que el nombre C. durissus cumanensis y C. durissus terrificus han tenido una historia aparte, claramente resumida por Vanzolini y Calleffo (2002). Desde el punto de vista taxonomico todas las descripciones relacionadas con estas especies han sido pobremente definidas y sin una comparacion interespedfica aceptable. Aun asf, tres subespecies son reconocidas, siendo C. d. vegrandis Ia mas diferenciada y que algunos autores Ia reconocen como una especie aparte (v. Rivas et a/. 2012). Aunque cualquier posicion taxonomica pudiera ser no determinante, operacionalmente creemos conveniente mantener Ia validez de todas las subespecies venezolanas dentro del complejo durissus, basados al me nos en dos criterios fundamentales: (1) aunque Ia mayor diversificaci6n aparente del complejo durissus ocurre en nuestro pais, los diferentes estudios usando metodos moleculares no han sido capaces de analizar ciertas poblaciones aisladas (p. ej., Andes de Venezuela), y teniendo en cuenta que el complejo durissus ocurre en casi todos los ecosistemas terrestres conocidos desde el nivel del mar hasta los 2500 metros de elevacion; (2) a pesar de contar con buenas muestras en museos nacionales y extranjeros, aun no existe un estudio a detalle que abarque anatomfa, lepidosis y morfologfa de hemipene, especialmente aquellas poblaciones venezolanas en discusion. Opinion que es consistente con lo expresado por Wiister et a/. (2005: 11 03) cuando se refirieron a Ia incongruencia existente entre Ia morfologfa y Ia filogeograffa para Ia delimitacion de especies. De hecho, existen otros ejemplos en Crotalus, tal como sucede con los miembros del grupo triseriatus donde Ia taxonomfa actual no refleja su historia evolutiva (Bryson et a/. 2014).

Crotalus durissus linnaeus, 1758

Merida, Venezuela. Holotipo ULABG 3201.

Distribuci6n en el Nuevo Mundo.· Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Brasil, Peru, Bolivia, Paraguay, Uruguay y Argentina.

Distribuci6n Venezolana.-

Abarca

los estados Amazonas,

Anzoategui, Apure, Aragua, Barinas, Bolivar, Carabobo, Cojedes, Distrito Capital, Falcon, Guarico, Lara, Merida, Miranda, Monagas, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre, Trujillo, Yaracuy y Zulia; Isla Los Testigos y Los Frailes (Aleman 1952; Roze 1964b, 1966; Staton y Dixon 1977; Campbell & Lamar 1989, 2004; Rivas y Oliveros 1997; Gorzula & Seiiaris 1999; Oliveros eta/. 2000; Cornejo y Prieto 2001; Esqueda et a/. 2001; Markezich 2002; Rivas et a/. 2005; Rivas y Barrios-Amor6s 2005; Avila-Pires 2005) (Mapa 56). Comentario (s}.· Crotalus durissus es Ia unica representante del genero que irradi6 con exito America del Sur, encontrandose en todos los pafses, excepto Ecuador y Chile (Campbell & Lamar 2004). En nuestro pais ocupa una gran variedad de ecosistemas, que incluyen areas xeroffticas, sabanas, matorrales, bosques deciduos y de transici6n, siendo su distribuci6n vertical desde el nivel del mar hasta unos 2400 m de altitud en Ia Cordillera de Merida, aunque es mas frecuente en regiones bajas y calidas de vegetaci6n abierta por debajo de los 1000 msnm (v. et. Wuster et a/. 2005). Cuando esta especie habita en regiones montaiiosas de altura como Ia Cordillera de Merida

y Ia Cordillera de Ia Costa, usualmente lo hace en lugares abiertos (sabanas de montana y matorrales). En algunas regiones de los Llanos es una especie muy comun, especialmente en zonas agrfcolas donde se cosechan cereales (sorgo, mafz y arroz) y suele concentrarse en medanos y bancos de las areas inundables durante Ia epoca de lluvia. Wuster et a/. (2002) encontraron alta divergencia genetica (nivel de separaci6n) entre las poblaciones centroamericanas,

Figs. 312-326

reconociendo Ia posibilidad de elevar a nivel espedfico algunas de estas subespecies, como de hecho se hizo con Crotalus simus para

Localidad Tipica.· "America"; Paramaribo, Surinam, restricci6n

Centroamerica (v. Campbell & Lamar 2004), sin embargo, los mismos autores no encontraron suficiente divergencia entre las poblaciones

propuesta por Campbell & Lamar (2004). En el caso de las subespecies

suramericanas, seiialando que varios taxones reconocidos a nivel

tenemos: C. durissus cumanensis Humboldt, 1811, de Cumana,

especffico como C. unicofor y C. vegrandis deben ser considerados

Venezuela. Holotipo perdido; C. durissus pifanorum Sandner-Montilla,

subespecies de C. durissus, como fue sugerido por Campbell &

1980, es "sesenta y ocho kil6metros al S de Ia poblaci6n de Espino,

Lamar (1989). Esto tambien fue corroborado por Wuster et a/.

en direcci6n de Puerto Parmana, Parcelamiento de Agrotecnicos "Dr.

(2005), quienes adicionalmente seiialaron con respecto al norte de

Gonzalo Ledesma", entre los nacientes de los rfos Otocuao (Este) y Carapa (Oeste), Distrito Infante, estado Guarico". Holotipo "Cp W 1:

Suramerica haber encontrado incongruencia entre Ia variaci6n morfol6gica y patrones filogeograficos, y diferencias morfol6gicas

Colecci6n de ejemplares vivos de Ia Familia Crotalidae del Serpentaria del lnstituto Venezolano de Ofidiologfa. Caracas" (Sandner-Montilla

sustanciales entre poblaciones de Crotalus geograficamente pr6ximas,

1980); C. durissus ruruima Hoge, 1965, de Campo Paulo, Monte Roraima, Venezuela, 4000 ft. Holotipo AMNH 36056; C. durissus

de sistemas distintos de caracteres multiples. Es probable que esta situaci6n ocurra debido a que el ancestro de las poblaciones

vegrandis Klauber, 1941, de Sabanas de Maturfn, cerca de Uracoa,

centroamericanas sea mas antiguo que el ancestro suramericano.

Cascabel

lo cual sugiere que Ia delimitaci6n de especies requiera un analisis

Otto. Sotillo, Monagas. Holotipo CM 17384; C. durissus maricelae

A pesar de Ia extraordinaria heterogeneidad envuelta bajo el

Garcfa-Perez, 1995, proveniente de Muchachay (8°29'N y 71°10'W), 2400 msnm. Parque Nacional Sierra Nevada de Merida, Estado

nombre durissus, al menos en nuestro pals, sus Ifmites y variabilidad morfol6gica y de coloracion no estan plenamente resueltos, por lo

252

(CAPiTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

que al menos existe algun consenso entre los investigadores en considerar Ia validez de al menos tres subespecies: C. d. cumanensis

344) senalaron no poder diferenciarla, por lo que provisionalmente Ia relegaron a Ia sinonimia de C. durissus cumanensis o un intergrado

(Figs. 312-18) (cascabel comun) que habita en gran parte del

(pero sin dar mas detalles al respecto). Esta ultima postura ha sido

pais, mayormente hacia el norte del rio Orinoco, ademas de ser Ia

conservada por McDiarmid et a/. (1999) y Campbell & lamar

subespecie mas grande; C. d. ruruima restringida hacia el extremo

(2004). No obstante, aparentemente estos ultimos autores obviaron

sur-oriental del estado Bolivar, especificamente Roraima y C. d. vegrandis (Figs. 324-26) restringida al centro y sur de los estados

un articulo publicado por Perez et a/. (1997), quienes compararon am bas subespecies a traves de un analisis de cariotipo, electroforesis

Anzoategui y Monagas (probablemente endemica de esa region).

de protefnas y micro-ornamentacion de las escamas. AI parecer

En tanto que otros dos taxones originalmente descritos al nivel

sus resultados serfan lo suficientemente buenos para considerar

espedfico como C. maricelae y C. pifanorum fueron definidos a base

ambos taxones como especies plenas, aun cuando los autores no

de descripciones sucintas y escasamente comparativas, por lo que

facilitaron numeros de museo ni tampoco procedencia geografica

su estatus ha sido razonablemente cuestionado por diversos autores (incluso al nivel subespedfico). Uno de los problemas taxonomicos de

del material estudiado (lo que sugiere poca confiabilidad). Por su

Crotalus maricelae (descrita del bolson semiarido de lagunillas, estado

parte, Rada (2003) encontro diferencias en Ia micro-ornamentacion de las escamas entre C. d. ruruima y C. d. cumanensis, lo que sugiere

Merida; Figs. 319-20) es su definicion y diagnosis, ya que algunos

segun ella una diferenciacion al nivel espedfico. Bajo este escenario

de los caracteres mencionados por el autor tienden a solaparse en poblaciones de c. durissus cumanensis, mientras que otros requieren

y sin estudios comparativos usando ADN mitocondrial, proponemos mantener el estatus subespedfico de C. durissus pifanorum, a Ia espera de una mejor descripcion y comparacion que permita a futuro

de una mejor comparacion sobre Ia base de una muestra mas extensa o una revision mas detallada del complejo durissus (al menos en

aceptar o no su validez. Nosotros hemos descubierto una poblacion

Venezuela). Harvey eta/. (2005) al revisar poblaciones de C. durissus

al suroeste del estado Anzoategui que pudiera ser un intergrado

en Bolivia encontraron que usual mente poseen dos prefrontales y 2-3

entre C. d. vegrandis y C. d. pifanorum. Por su parte, una poblacion

intersupraoculares (cuatro prefrontales y cuatro intersupraoculares

conocida informal mente como Crotalus "caruachi" en el estado Bolivar

en AMNH 104580). De acuerdo con Garcia-Perez (1995) C. maricelae

(Fig. 217) puede representar una variacion de C. d. pifanorum. Sea lo

tiene 4·5 prefrontales y C. durissus dos. De hecho, material que hemos

que fuere el estatus taxonomico real de estas poblaciones, se debe reconocer que al sur de los llanos centrales y orientales e incluso

revisado nosotros posee dos prefrontales y que vienen de Ia localidad tipo de Ia subespecie andina.Aun asi, creemos que existen poblaciones ais Iadas a lo largo de Ia Cordillera de Merida(> 1500 m) que pudieran separarse de las poblaciones de tierras bajas hacia el noroccidente

norte del estado Bolivar y Ia region and ina, parece estar sucediendo un proceso de especiacion (divergencia genetica), siendo entonces necesario mas estudios integrados y estandarizados que involucren a

del pais. En el caso de C. d. maricelae se puede diferenciar por tener Ia rostral subtriagular, mas alta que ancha y con su borde fuertemente

todas las poblaciones, de esta forma podemos determinar el nivel de divergencia entre elias como fue explicitamente sugerido por Wi.ister

marginado de blanco en vida; escamas prenasales separadas entre

eta/. (2005).

sf, ocelos romboidales presentes, conspicuos, no melanicos, con su

Ademas, Ia distribucion geografica, ecologica, altitudinal y

borde inferior situado entres Ia primera y segunda hilera dorsal y

aislamiento de algunas poblaciones y variacion de los componentes

separado de las manchas romboidales vertebrales, al menos hacia el

y propiedades del veneno hacen de C. durissus (al igual que Bothrops

medio del cuerpo (vs. rostral usual mente tan larga que alta, sin borde marginado de blanco; escamas prenasales separadas medialmente

colombiensis) un fascinante campo de estudio en Ia biologfa evolutiva. A pesar de ello es importante destacar que, de todas las

es poco frecuente; ocelos romboidales pueden o no estar presentes,

subespecies o poblaciones reconocidas, C. d. vegrandis puede ser Ia mas diferenciada. Es importante precisar de que muchas especies

conspicuos o inconspicuos, usualmente fusionados con las manchas romboidales vertebrales en las restantes subespecies en discusion,

pertenecientes al genero Crotalus, al igual que otras serpientes neotropicales son evolutivamente muy plasticas y que pueden

especialmente C. d. cumanensis). Actualmente se esta revisando a profundidad el grupo (en curso LFE). La Marca & Soriano (2004)

adaptarse a ciertas condiciones en poco tiempo geologico, siendo el

Ia reconocieron como una especie valida, sin hacer una discusion

tamafio observado en algunas poblaciones de C. d. vegrandis y C. d.

comparativa entre las subespecies. Por otro lado, C. pifanorum (Fig.

pifanorum resultado de su alimentacion natural, ya que en cautiverio,

321-23) fue descrita para el sur del estado Guarico, diferenciandola de

estos pueden alcanzar tallas cercanas a C. d. cumanensis e incluso pueden hibridarse entre elias.

C. d. cumanensis principalmente en el patron dorsal (existen dibujos comparativos, pero muy generales). Aunque el autor menciono

Aunque Ia subespecie nominal se alimenta principalmente de

diferencias en el conteo de escamacion, las mismas no fueron precisadas; lancini & Kornacker (1989) encontraron que el estatus de

se alimente casualmente de aves. Un ejemplar juvenil procedente

Ia especie podia ser "debatible", mientras Campbell & lamar (1989:

de Cojoro, Guajira, estado Zulia, regurgito un ortoptero y un saurio

253

roedores y ocasionalmente de saurios, es probable que tambien

(CAPiTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

(Gymnophthalmus sp.), mientras que un ejemplar adulto colectado en el Parque Nacional Cinaruco-Capanaparo en el estado Apure, conten ia un raton silvestre en su estomago. En cambio, segun Lancini (1966)

C. d. vegrandis tendria que alimentarse de pequeiios animales como sau rios, debido a su pequeiio tamaiio, hipotesis que fue corroborada por Pifano y Rodriguez-Acosta (1996), quienes encontraron lagartos de los generos Anolis (Dauidn, 1802) y Tropidurus Wied-Neuwied,

De hecho, Fitch (1985) pu ntualizo para esta subespecie camadas que varfan entre 2 y 8 (media 4,2). G~nero

Lachesis Daudin, 1803: Contiene a las especies mas grandes de Ia familia Viperidae en el ambito mundial y las serpientes venenosas mas grandes del continente americana. Cuatro especies

1825, como presas de esta subespecie. Estos ultimos autores

han sido recientemente reconocidas de las que una se encuentra en el pafs (cf. Zamudio y Greene 1997; Savage 2002; Campbell & lamar

sugirieron que con Ia introduccion de plantaciones como las de sorgo (y probablemente Pi no Caribe), C. d. vegrandis tam bien ha incorporado

2004; Fernandes et a/. 2004). Son ofidios grandes (al rededor de 3500 mm de largo total), de cuerpo grueso, subcilindrico de seccion

roedores en su dieta, lo que podria significar un incremento en el tamaiio de los individuos en algunas areas(v. et. Suarez et al. 2000}.

triangular, cabeza bien diferenciada del cuello, cola corta (8 a 10%), no prensil, escamas dorsales fuertemente quilladas o tuberculadas en forma piramidal, principalmente en individuos adultos (neonatos y

De hecho, esta subespecie se mantiene facilmente en cautiverio alimentandose de roedores. Aunque no ha sido observado en

juveniles con quillas poco pronunciadas) y mas evidentes en las filas

condiciones naturales por nosotros (pero si en cautiverio), numerosas

vertebrales y paravertebrales, subcaudales divididas, con invasion de

historias son narradas por los luga_reiios de Ia region llanera sobre

las escamas dorsales en Ia ultima porci6n ventral de Ia cola, Ia cual

Ia lucha entre Ia cascabel y Ia culebra rabo amarillo (Drymarchon

termina con un espolon comprimido que puede tener una longitud de 4-6 escamas subcaudales en individuos adultos. Son serpientes

corais), yes posible que esta ultima especie sea uno de los principales depredadores de Crotalus (asf como de otras serpientes, v. Prudente et

a!. Prudente eta/. 2014) en gran parte de su rango de distribucion. Rivera-Blanco y Dixon (1979) encontraron que Crotalus d. cumanensis habita en una gran cantidad de ecosistemas presentes en tierras bajas, como bosques deciduos y bosques de galeria, palma res, morichales, sabanas de Trachypogon y sabanas de bancos, bajfos y esteros, mientras en Ia Isla de Margarita se le encuentra en matorrales espinosos (v. Rivas eta/. 2005); mientras que C. d. vegrandis prefiere las sabanas de Trachypogon y las sabanas de bancos, bajfos y esteros (Rivera-Blanco y Dixon (op. cit.). Hemos observado alg unos individuos de Crotalus d. cumanensis y C. d. pifanorum con una ligera metacrosis, individuos mas oscuros durante el dia y mas claros durante Ia noche. Por otro lado, individuos de Crotalus durissus cumanensis (y seguramente otras serpientes tambien} mueren en grandes cantidades en campos agricolas, donde se siembran cereales como maiz, sorgo y caiia de azucar o en pastizales para el ganado durante las Iabores de cosecha y preparacion de tierras. En un estudio sobre el parto de Crotalus d. cumanensis procedentes del Sector el Crucero (estado Zulia) Mantilla y Barros (1991) determinaron que el intervalo de nacimiento entre crias varia entre 10 a 15 minutos. Una hembra procedente de San Juan de los Morros, estado Guarico, produjo una camada de diecinueve neonatos, mientras que otra colectada en Valencia, estado Carabobo, produjo dieciseis el 21 de Mayo de 2005 (J.C. Acosta com. pers. 2005). Por su parte, Lancini (1966) encontro que el numero de neonatos por parto para C. d. vegrandis era muy baja (3-4), situacion similar a Ia observada en poblaciones de Crotalus en el estado Trujillo, y actualmente bajo estudio (LFE y SB). Murphy et a/. (1979) reportaron sobre cuatro hembras colectadas gravidas en Paso Nuevo, estado Monagas, que parieron entre junio y julio, de tres a seis crias; sus promedios fueron 10,1 g de peso, 224 mm de longitud corporal y 247 de longitud total.

terrestres y nocturnas, que prefieren bosques densas, calidas y humedos (2000 a >4000 mm de lluvia por aiio) como habitat. Se alimentan exclusivamente de mamiferos que cazan al acecho y a pesar de su tamaiio prefieren presas de pequeiio tamaiio (Ripa 1999). Es el unico genero americana de Ia familia Viperidae que pone huevos (y probablemente Bothrocophias colombianus Rendahl & Vestergren,

1940, v. Campbell & Lamar 2004), cuyas hembras cuidan sus huevos protegiendolos con su cuerpo enrollado alrededor de estos. Generalmente se les encuentra asociado a arboles de gran porte, ergidos o caidos y pueden esconderse en cuevas hechas en el suelo por roedores (p. ej., Agouti Lacepede, 1799; Dasyprocta llliger, 1811) o Xenartros (Dasipodidae Gray, 1821} o cuevas naturales (v. Manzanilla et a/. 2007). Pueden exhibir una gran variedad de metodos y estrategias anti-depredatorias como Ia coloracion crfptica, vibracion de Ia cola, inflacion de Ia region gular, mordedura, escape, entre otros. los anal isis realizados por Gutberlet y Harvey (2002) y Parkinson et a/. (2002) sugieren una posible relacion de Lachesis con los generos suramericanos Bothrocophias y Bothriopsis-Bothrops. Aunque uno de ellos (op. cit.) sugirio Ia relacion entre Lachesis y Ophryacus Cope, 1887 (genero centroamericano; v. et. Pyron e t a/. 2013: 26), pero las diferencias morfologicas y biol6gicas entre ambos generos, asf como su origen (suramericano o centroamericano), permanecen inciertos (cf. Parkinson eta/. 2002; WUster eta/. 2002). Lachesis se extiende altitudinalmente entre 0·1800 msnm. Especle Tipo Crotalus mutus linnaeus, 1766.

Lach esis muta (linnaeus, 1766) Figs. 327-328 Cuaima Piiia, Cuaima Concha de Piiia, Doroya.

Localidad Tipica.· "Surinami" (Surinam). Especimen sin catalogar ("lost"}, "Habitat non rarus in Brasiliae sylvis humidis ac densis sub 254

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

arborum fronde delapsa" [Brazil] according to the original description

mientras no sea provocada, generalmente no es agresiva (Campbell

and Vanzolini (1981 }, collected by Spix and Marti us expedition to

&lamar 2004; obs. pers). Parece mas activa pasada Ia media noche,

Brazil, 1817-1820 (v. Franzen y Glaw 2007). Hoogmoed y Gruber

siendo capaz de vibrar Ia cola como estrategia anti-predatoria, y en

(1983) comentaron Ia situacion en que Wagler usa el nombre de

ocasiones esconder Ia cabeza debajo de su cuerpo enrollado (Ripa 1994). los machos de esta especie son mas grandes que las hem bras

"Surucucu" en vez de mutus, ademas de no haber ellos encontrado algun especimen en Ia coleccion de Munich, ni siquiera una indicacion de tal especimen en el viejo catalogo. Distribution en el Nuevo Mundo.· Colombia, Venezuela, Guyana,

(d. Ripa 1994, 1999). En su estudio, Gorzula & Senaris (1999) reportaron un ejemplar proveniente de las cercanias del Manteco en el estado Bolivar, que contenia dos roedores en el estomago

Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Brasil, Peru y Bolivia; Trinidad.

({.Proechimys?). las hembras pueden poner entre uno y trece huevos

Distribution Venezolana.· Amazonas, Anzoategui, Bolivar, Delta Amacuro, Monagas y Sucre (d. Roze 1966, Campbell & Lamar 1989, 2004; Rivas y Oliveros 1997; Gorzula & Senaris 1999; Molina et at. 2004; Avila-Pi res 2005; Manzanilla et at. 2007) (Mapa 57). Comentario (s).· Esta hermosa e imponente especie es Ia serpiente venenosa mas grande del pars (iY de todo el continente americano!) (Fig. 327·28). Un ejemplar examinado (EBRG 2084) procedente de Ia Serranfa de los PijigOaos, estado Bolivar, presentaba una longitud total de 2,24 m y un peso de 4 kg. Habita en bosques primarios pluviales o siempreverdes y ocasionalmente en bosques secundarios humedos entre 0-1800 msnm (lancini 1979). En cambio, Molina et at. (2004) senalaron su presencia para los bosques no inundables y bosques de pantanos en el Delta del Orinoco. Mientras que Manzanilla et at. (2007 "2005") mencionaron Ia presencia de esta especie en Ia zona de Alto llano, en Ia porcion noroccidental de Ia Sierra de Turimiquire en el estado Anzoategui, a unos 682 m de altitud (s/n espedfico de museo}, aunque parece alcanzar los 1200 m de altitud, correspondiente al bosque nublado. Siguiendo los comentarios hechos Fenker et at. (2014), esta especie suramericana deberfa ser urgentemente evaluada su estatus de conservacion, especialmente aquellas poblaciones hacia el norte del rfo Orinoco que estan siendo severamente afectadas por Ia perdida de habitats y fuentes antropogenicas (Diego Flores com.

(v. Martins y Oliveira 1999).

pers.). Lachesis muta fue considerada durante largo tiempo una especie politfpica (con varias sspp.), cuyo rango geografico abarca desde Nicaragua y Costa Rica en Centroamerica hasta el sureste de Brasil (d. Peters &Orejas-Miranda 1970; Vanzolini 1986; Campbell &lamar 1989). Sin embargo, solo recientemente Zamudio y Greene (1997) y Fernandes et at. (2004) demostraron que las dos subespecies centroamericanas tienen categoria de especie, y las separaron en L. muta habitante de Ia cuenca de los rios Amazonas y Orinoco, y

Cope, 1871: Casi exclusivamente Genero Porthidium Centroamericano que contiene ocho especies, tres de las cuales se extienden por el norte de Suramerica y una de elias ha sido reportada para el pais20. Pueden ser ofidios pequenos o moderados (entre 500-900 mm de largo total}, de cuerpo cilfndrico o ligeramente comprimido, moderado o grueso, cabeza bien diferenciada del cuello, cola corta o moderada (9 a 15% de Ia longitud total}, no prensil (aunque P. tansbergii puede enrollar su cola alrededor de objetos); escamas dorsales quilladas y subcaudales enteras. Entre sus caracterfsticas mas notorias se destacan Ia region rostral elevada (en varios grados segun Ia especie) y una linea vertebral mas clara que el color de fondo. Son serpientes terrestres, nocturnas y letargicas que pueden tener gran actividad durante Ia epoca lluviosa. Se las puede encontrar en varios ecosistemas (en Venezuela) incluyendo zonas semiaridas, matorrales, bosques deciduos o semideciduos y bosques siempreverdes costeros. En Venezuela son especies que habitan por debajo de los 1000 msnm, aunque pueden algunas poblaciones alcanzar los 1250 m de elevacion (p. ej., zonas aledanas a earache, estado Trujillo; SB y lFE).los neonatos y juveniles pueden alimentarse de lombrices de tierra, pequenos artropodos y ranas, mientras que los adultos se alimentan basicamente de saurios, ranas y pequenos mamiferos. Algunas especies pueden realizar atraccion caudal a las presas. Posee una reproduccion vivipara placentotr6fica. Pueden realizar movimientos defensivos extraordinariamente rapidos para morder. Todos los estudios actuales han demostrado las fuertes relaciones de Porthidium con otros dos generos Centroamericanos Atropoides Werman, 1992 y Cerrophidion Campbell &lamar, 1992 (d. Parkinson

el reciente reconocimiento de L. acrochorda que abarca Panama,

et at., 2002; Gutberlet y Harvey 2002; Castoe et at. 2005; Bryson et at. 2008; Pyron et at. 2013). El genero ocupa un rango altitudinal

Colombia y Ecuador (v. Campbell & lamar 2004). Por otro lado, dos

que varia entre 0·1250 msnm (Quintfni 1935; Pifano y Romer 1949;

subespecies han sido reconocidas dentro de L. muta (Campbell &

Cornejo et at. 2005; Flores-Padron et at. 2014; dat. ined.). En

lamar 1989, 2004), aunque Fernandes et at. (2004) sinonimizaron a

nuestro pals, este grupo exhibe una amplia distribucion al norte del

L. m. rhombeata con L. m. muta, quedando este ultimo como un taxon

rfo Orinoco, excepto por algunas poblaciones detectadas en el estado Bolivar. Debido a que las subespecies bajo el nombre de tansbergii

monotipico. Se considera una especie rara y que vive en bajas densidades

no fueron bien definidas, por lo que algunos autores han optado no

poblacionales. Apesar de su gran tam anoes una serpiente que exhibe

aceptar tal arreglo taxonomico. Sin embargo, creemos conveniente

gran agilidad para realizar movimientos rapidos defensivos, pero

desde el punto de vista operacional mantener su estatus, ya que esta

255

( CAPITULO II. SISTEMATICA DE lAS SERPIENTES

)

posicion permitiria un mejor estudio de sus poblaciones (actual mente en curso LFE). Especie Tipo Bothrops nasutus Bocourt, 1868.

ejemplar proveniente de San Jose, cerca de El Laberinto en el estado Zulia era intermedio entre P.I.Jansbergii y P.l. rozei (v. et. Roze 1959c: Viloria y Calchi 1993). No obstante, lnfante-Rivero (2005) excluyo a P.

Wuster et a/. (2002) en su estudio encontraron que Porthidium

/. rozei del estado Zulia y reconocio que las poblaciones existentes de

nasutum result6 parafiletica con respecto a P. lansbergii, por consiguiente,

esa region corresponden a Ia subespecie nominal. Aunque el autor

reconocieron que ambos taxones constituyen un complejo de especies no bien comprendidos. Mas tarde, tales resultados fueron corroborados por Castoe et a/. (2005), quienes encontraron las poblaciones ecuatorianas de P. nasutum estrechamente relacionada con P.lansbergii y P. arcosae (taxones afines), por lo que sugieren una nueva evaluaci6n a mayor escala del estatus taxon6mico de estas ultimas. AI igual que otros autores, reconocieron que el genero presenta serios problemas con respecto a Ia estabilidad taxon6mica y Ia adecuada identificaci6n de las especies, asf como su distribuci6n y lfmites geograficos. De hecho, Campbell & Lamar (2004) seiialaron que es posible que existan varias especies bajo el nombre P.lansbergii.

proveyo de alguna informacion morfologica, no indago o discutio

20

acerca del estatus de las subespecies mas alia de lo previamente conocido. Hacia Colombia, Griffin (1916: 223-224) chequeo Ia subespecie nominal basado en 18 espedmenes. Usando tales datos y los proporcionados por lnfante-Rivero (supra cit.) encontramos que el conteo de escamas ventrales varfa 147-161 (n: 30, X: 153) en Ia subespecie nominal, siendo mas alto que el conteo ventral con respecto a P.l. rozei y P.l. houtmanni (ambas con menos de 145 ventrales). Hemos detectado variacion intrapoblacional correlacionada con las condiciones del habitat: ambientes mas humedos, los

I.

Porthidium lansbergii (Schlegel, 1841) '

individuos presentan disefios dorsales bien definidos; en cambio,

Figs. 329-334 Mapanare de Monte, Mapanare Amarilla, Saltona

ambientes secos sus disefios por lo usual son debilmente marcados o ausentes (p. ej., poblaciones de Lara, Trujillo y Zulia) (v. et. lnfante-

Localidad Tipica.· "Les environs de Turbaco [Departamento de

Rivero 2005: 27). Un detalle morfologico llamativo es Ia extension

Bolfvar], en Colombie" para Ia subespecie nominal. Con respecto a las subespecies: P. lansbergii houtmanni (Sandner-Montilla, 1989) siete

de Ia linea clara intervertebral, Ia cuaf comienza mucho despues del cuello en P. I. Jansbergii (porcion anterior del cuerpo), mas en P.

kilometros al oeste de Porlamar, 6 msnm. Holotipo no asignado en Ia

I. rozei y P. I. houtmanni dicha linea alcanza el cuello en individuos

descripcion original, no hallado; P.l. rozei Peters, 1968 (Peters 1868),

adultos. Debido a inconsistencias en Ia forma de escritura en el trabajo

Caripito, Monagas, Venezuela. Holotipo AMNH 59489.

de Sandner-Montilla (1989), ef nombre de "P I. hutmanni" ha sido

Distribucion en el Nuevo Mundo.- Panama; Colombia, Venezuela

referido incorrectamente (cf. Campbell & Lamar 2004; Cornejo et at.

y Ecuador.

2005; Cornejo-Escobar et. a/., 2013; Flores-Padron et a/. 2014). La

Distribucion Venezolana.- Anzoategui, Bolfvar, Delta Amacuro,

forma correcta de escritura del epiteto subespedfico es P.l. houtmanni

Guarico, Lara, Monagas, Nueva Esparta, Sucre, Trujillo y Zulia (Lancini 1962; Roze 1959c, 1964b, 1966; Campbell & Lamar 1989, 2004;

(especie dedicada a Adolfo Houtmann, ofidiologo radicado en

Rivas y Oliveros 1997; Cornejo y Prieto 2001; Cornejo eta/. 2001; Manzanilla y Natera 2003; Cornejo et a/. 2005; Rivas et a/. 2005; lnfante-Rivero 2009; Cornejo-Escobar et a/. 2013; Flores-Padron et a/. 2014}(Mapa 57).

Valencia, estado Carabobo; vease web http://ecohoutmann.blogspot. com/). Senalada para los estados Bolivar y Delta Amacuro por Manzanilla y Natera (2003), pero sin asignacion subespedfica (= P. I. rozei). Un especimen EBRG 4339, quebrada Basayo, estado Yaracuy, nos permite

Comentario (s).- Historicamente este clado ha tenido fuertes

confirmar su presencia de manera catalogada. Exhibe poblaciones

contradicciones con relacion al estatus de varias especies. Aunque tres subespecies han sido reconocidas bajo el nombre de P.lansbergii,

discontinuas pudiendo ser relativamente comun en ciertas localidades a lo largo del pais (p. ej., reg ion noroccidental). Por su parte, Campbell

su taxonomia y Ifmites geograficos no estan claros, por lo que ciertos

& Lamar (2004) encontraron que fue muy abundante en algunas localidades de Colombia y Panama, especialmente durante fuertes tormentas nocturnas, sugiriendo un marcado aumento en el patron de actividad durante Ia epoca de lluvias. Tres partos ocurridos en cautiverio fueron de nueve neonatos, mas otra camada de dieciocho. En cautiverio los ejemplares pueden tener una longevidad promedio de doce afios (J. Iglesias com. pers. 2005). En ocasiones algunos individuos de P. I. houtmanni exhiben patrones y coloraciones atfpicas, por lo que son objeto de comercio ilegal, siendo extrafda de manera indiscriminada y sin control, accion que consideramos debe detenerse urgentemente debido a que se trata de una poblacion insular relativamente pequena y poco estudiada.

autores han dudado de dicho arreglo. De hecho, Castoe et a/. (2005) no encontraron evidencias de separacion genetica entre las poblaciones de P. lansbergii de Panama y las poblaciones de Ia Isla de Margarita, sugiriendo Ia invalidez de las subespecies dentro de P.

lansbergii. Es probable que exista algun nivel de diferenciacion entre las poblaciones del norte de Suramerica pero tal asuncion requiere de una mejor evaluacion (en curso LFE). P. I. lansbergii (Fig. 329) referida par-a el noroeste del estado Zulia (cf. Campbell &Lamar 2004; lnfante·Rivero 2005; obs. pers.); P. lansbergii houtmanni (Fig. 33031) endemica de Nueva Esparta y probablemente Ia subespecie mas grande y corpulenta y P.l. rozei .(Fig. 332-34) que ocurre mayormente hacia Ia region septentrional del pais. Lancini (1962) considero,que un

(

LEYENDAS DE FIGURAS )

FAMILIAS ELAPIDAE, VIPERIDAE, ANOMALEPIDIDAE Y LEPTOTYPHLOPIDAE Figura 273. Micrurus dissoleucus. lndividuo adulto procedente

Figura 288. Bothrops bilineatus bilineatus. Ejemplar juvenil, nacido

del estado Trujillo (sin datos geograficos precisos). Foto © Manuel Castelafn. Figura 274. Micrurus dumerilii carinicaudus. Macho adulto, procedente de Ia Cuenca del Lago de Maracaibo, estado Zulia. Las poblaciones de esta zona presentan diferencias con respecto a las poblaciones del estado Trujillo (p. ej., primer anillo negro en contacto con el primer anillo rojo vs. primer anillo negro separado del primer anillo rojo por Ia inclusion de un anillo blanco. Foto © Marco Natera. Figura 275. Micrurus dumerilii carinicaudus. Macho adulto, procedente de Escuque (aprox. 9°17'50"N y 70°40'17"0, 900 m), estado Trujillo. Las poblaciones andinas identificadas bajo este nombre requieren a futuro una mejor evaluacion. Foto ©Santos Bazo. Figura 276. Micrurus isozonus. Es Ia coral con mayor distribucion geografica en el pais. lndividuo procedente de Barquisimeto, estado Lara. Mantenido en cautiverio Zoologico Bararidas. Foto © Marco Natera. Figura 277. Micrurus lemniscatus diutius. Un adulto procedente de Chururu, estado Tachira {7°34'11 'N y 71 °59'49" 0, 300 m, aun no catalogado). Primer registro conocido de Ia especie y con una longitud cercana a los 1000 mm (Santos Bazo com. pers.). Este hallazgo nos permite sugerir que Ia especie se distribuye a lo largo del piedemonte andino-llanero hasta los 600 metros, incluyendo los estados Barinas, Merida y Tachira (vertiente andino-llanera). Foto © Santos Bazo. Figura 278. Micrurus meridensis. Adulto procedente del Manzano, Ejido, estado Merida. Foto © Manuel Castelain. Figura 279. Micrurus mipartitus anomalus. lndividuo adulto proveniente del Monumento de Ia Virgen de Ia Paz, coordenadas 9°20'53"N y 70°27'50"0, 1600 m de altitud, Valera, estado Trujillo. Foto ©Santos Bazo. Figura 280. Micrurus mipartitus anomalus. lndividuo j uvenil procedente de Barinitas, estado Barinas (8°45' 44"N y 70°24' 40"0, 500 m). Foto © Manuel Castelain. Figura 281. Micrurus mipartitus rozei. Adulto proveniente de Nirgua, estado Carabobo. A diferencia de las poblaciones andinas, las poblaciones nortenas tienden a tener mayor numero de anillos rojos caudales y los anillos blancos sobre el cuerpo no melanicos. Foto © Marco Natera. Figura 282. Micrurus nattereri. Un ejemplar juvenil procedente de Pto. Ayacucho, estado Amazonas (90 m de elevacion). Foto © Marco Natera. Figura 283. Micrurus remotus. Adulto colectado en Cruzeiro do SuiAcre (Brasil). Foto © Paulo Barnarde. Figura 284. Bothrops atrox. Juvenil proveniente 12 Km Sde Puerto Ayacucho (Gavilan), estado Amazonas. Foto © Marco Natera. Figura 285. Bothrops atrox. De localidad desconocida, probablemente Amazonas. Foto © Manuel Caste lain. Figura 286. Bothrops atrox. Hem,bra adulta colectada en Ia Gran Sabana, estado Bolivar. En cautividad, Facultad de Farmacia, Universidad Central de Venezuela, Caracas. Figura 287. Bothrops bilineatus bilineatus. lndividuo adulto procedente de Santa Elena de Uairen, estado Bolivar. Foto © Marco Natera.

en cautiverio en Alemania, actual mente en el Parque del Este, Caracas. Notese el patron de coloracion. Foto © Marco Natera. Figura 289. Bothrops brazili. Adulto proveniente del rio Daraha, Santa Isabel de rio Negro, Brasil (0°27'5"S y 64°45'39"0). Foto © Marinus Hoogmoed. Figura 290. Bothrops brazili. Ejemplar juvenil procedente de Vila Ecologica Ceu do Jurua, lpixuna, Amazonas. Foto © Paulo Bernard e. Figura 291 . Bothrops colombiensis. Subadulto procedente de Valencia, estado Carabobo. Foto © Marco Natera. Figura 292. Bothrops colombiensis. Subdulto procedente de Valencia, estado Carabobo. Un caracter mas o menos constante en las poblaciones de esta especie es Ia region labial inmaculada (especialmente en adultos). Foto © Marco Natera. Figura 293. Bothrops colombiensis. lndividuo adulto procedente de Ia quebrada El Hacha, estado Yaracuy. Foto © Ivan Mendoza. Figura 294. Bothrops colombiensis. Subadulto colectado en Ia Sierra de Perija, estado Zulia. Foto © Marco Natera. Figura 295. Bothrops co/ombiensis. Juvenil colectado en Valera (537 m), estado Trujillo. Foto ©Santos Bazo. Figura 296. Bothrops colombiensis. Juvenil proveniente de San Juan de los Morros, estado Guarico. Foto © Manuel Castelafn. Figura 297. Bothrops isabe/ae. Especimen adulto, de localidad desconocida, estado Yaracuy. Foto © Marco Natera. Figura 298. Bothrops isabelae. Macho adulto, procedente del Aeropuerto de Ia ciudad de Bari nas, estado Barinas. Foto © Marco Natera. Figura 299. Bothrops d. isabe/ae. Subadulto procedente de Valera, estadoTrujillo. Foto ©Santos Bazo. Figura 300. Bothrops medusa. Especimen hembra adulta procedente del sector Las La pas, estado Vargas. Foto © Marco Natera. Figura 301 . Bothrops medusa. Especimen macho adulto procedente del Jarillo, estado Miranda. Mantenido en el serpentaria Parque del Este, Caracas. Foto © Marco Natera. Figura 302P. Bothrops taeniatus /ichenosus. Vista dorsal del holotipo FMNH 74043 procedente del Chimanta Tepui. Foto ©Alan Resetar. Figura 303P. Bothrops taeniatus lichenosus. Vista dorsal de Ia cabeza del holotipo FMNH 74043. Foto ©Alan Resetar. Figura 304P. Bothrops taeniatus lichenosus. Vista lateral de Ia cabeza del holotipo FMNH 74043. Foto ©Alan Resetar. Figura 305. Bothrops d. taeniatus. Localidad desconocida. Foto © Manuel Castelafn. Figura 306. Bothrops venezuel.ensis. Un ejemplar adulto p~oced e n te de Ia Hacienda Picachito, Cerro Plati ll6n, estado Guarico. Foto © Marco Natera. Figura 307. Bothrops venezuelensis. Adulto procedente de Alto Llano, estado Anzoategui. Foto © Marco Natera. Figura 308. Bothrops venezuelensis. Juvenil hallado de noche y posado sobre una hoja, Parque Nacional Henri Pittier (Rancho Grande), estado Aragua. Foto © Manuel Castelain. Figura 309. Bothrops venezuelensis. Juvenil colectado del Cerro Platill6n, estado Guarico. Foto © Marco Natera. Figura 310. Bothrops venezuelensis. Hem bra juvenil proveniente de

( LEYENDAS DE FIGURAS )

Merida, estado Merida. Foto © Marco Natera.

Figura 330. Porthidium lansbergii houtmanni. Adulto procedente

Figura 311. Bothrops venezuelensis. Juvenil con el patron claro

probablemente del aeropuerto de Ia Isla de Margarita, estado Nueva Esparta. Foto © Manuel Castelain. Figura 331. Porthidium lansbergii houtmanni. Adulto proveniente de Ia Isla de Margarita, estado Nueva Esparta. Mantenido en cautiverio Facultad de Farmacia, Universidad Central de Venezuela, Caracas. Foto ©Manuel Castelain. Figura 332. Porthidium lansbergii rozei. Hem bra adulta proveniente del estado Monagas, sin mas detalles geograficos. Foto © Marco Natera. Figura 333. Porthidium lansbergii rozei. Juvenil proveniente de Bocono, estado Trujillo. Actualmente mantenida en cautiverio. Foto © Santos Bazo. Figura 334. Porthidium lansbergii rozei. Adulto procedente de earache, estado Trujillo (9° 37'20. 92"N y 70°14'16.28"0). Foto © Santos Bazo. Figura 335. Liotyphlops albirostris. Ejemplar adulto procedente de Ia Fila del Cerro Zapatero, 1370 msnm, estado Yaracuy. Foto © Sabastian lotzkat. Figura 336. Liotyphlops albirostris. Adulto colectado del Cerro El Gobierno, Caripe, 870 msnm, estado Monagas (Iecho de hojarasca de un bosque ombr6filo perennifolio). Foto ©Diego Alejandro Flores. Figura 337. Typhlophis squamosus. Adulto colectado en lmataca, estado Bolivar. Foto © Fernando Rojas·Runjaic. Figura 338. Typhlophis squamosus. Adulto procedente de Belem, Brasil (MPEG). Foto © Marinus Hoogmoed. Figura 339. Epictia fa/lax. Especimen adulto colectado en Cuyagua, estado Aragua. Notese el diseiio dorsallineado, donde las lineas claras tienden a ser simi lares o mas anchas que las oscuras. Foto © Manuel Castelain. Figura 340. Epidia fa/lax. Vista lateral de un especimen colectado en Cata, estado Aragua. Se puede observar Ia mancha clara en forma de media luna que se extiende desde Ia ocular, segunda supralabial y Ia escama postsupralabial. Foto ©Manuel Castelain. Figura 341. Epidia fa/lax. lndividuo procedente del sector "las Josefinas", PN San Esteban, 720 m de altitud. Foto © Manuel Guerreiro. Figura 342. Epictia fa/lax. lndividuo procedente de Ia ciudad de Valera, estado Trujillo (recien muerto y aun no catalogado). Este ejemplar representa el primer registro conocido de Ia especie para Ia Cordillera de Merida hacia Ia vertiente lacustre. Foto ©Santos Bazo. Figura 343. Trilepida macrolepis. Juvenil colectado en San Juan de los Morros, estado Guarico. Notese Ia coloracion pardo rojiza, detalle distintivo entre los adultos y juveniles de esta especie. Foto © Marco Natera. Figura 344. Trilepida macrolepis. lndividuo adulto proveniente del Campus UN ERG, San Juan de los Morros, estado Guarico. Foto © Marco Natera. Figura 345. Amerotyphlops reticulatus. lndividuo adulto colectado en Palmira, estado Trujillo (9°30'0"N y 71°0'0"0). Este especimen representa el primer registro para Ia entidad. Foto ©Santos Bazo. Figura 346P. Epidia albifrons. Adulto MCZ R·2885. Vista dorsal del cuerpo. Foto ©Jonathan Woodward. Figura 347P. Epidia albifrons. Adulto MCZ R·2885. 3 escamas infralabiales al borde de Ia segunda supralabial (vista ventral de Ia cabeza). Foto ©Jonathan Woodward.

proveniente de Ia Hda. Picachito, cerro Platillon, estado Guarico. Foto ©Marco Natera. Figura 312. Crotalus durissus cumanensis. Adulto de los alrededores de Ia cuenca del lago de Valencia, estado Carabobo. Foto © Marco Natera. Figura 313. Crotalus durissus cumanensis. Especimen adulto procedente de San Fernando de Apure, estado Apure. Mantenido en cautiverio Zoologico de las Delicias, Caracas. Foto ©Marco Natera. Figura 314. Crotalus durissus cumanensis. Adulto procedente de San Jose de Tiznados, estado Guarico. Foto ©Marco Natera. Figura 315. Crotalus durissus cumanensis. Adulto de procedencia desconocida. Notese Ia abertura y proyeccion de los colmillos. Foto © Pietro Battiston. Figura 316. Crotalus durissus cumanensis. Juvenil proveniente de Trujillo (sin localidad definida). Foto ©Manuel Castelafn. Figura 317. Crotalus durissus cumanensis. Neonato nacido en cautiverio (serpentaria de Trujillo). La madre proviene de earache (9°37'20.92" N y 70° 14' 16.28"0), estado Trujillo. Una hembra gravida que pario cuatro crfas, todas vivas. Notese Ia extension de Ia mancha dorso·vertebral del cuello. Foto © Santos Bazo. Figura 318. Crotalus durissus cumanensis. Adulto proveniente de Caripe del Guacharo, estado Monagas. Foto ©Manuel Castelain. Figura 319. Crotalus durissus maricelae. Especimen hembra adulta colectada en el Morro vfa Mocosos, 2100 msnm, estado Merida. Foto ©luis Felipe Esqueda. Figura 320. Crotalus durissus maricelae. lndividuo juvenil mantenido en cautiverio en los Chorros de Milia (zoologico), aunque el animal proviene de los pueblos del Sur, estado Merida. Foto ©luis Felipe Esqueda. Figura 321. Crotalus durissus pifanorum. Adulto mantenido en el serpentaria de las Delicias, Maracay, estado Aragua. Sin localidad definida. Foto ©Marco Natera. Figura 322. Crotalus durissus pifanorum. Adulto sin localidad definida. Foto ©Manuel Castelafn. Figura 323. Crotalus durissus d. pifanorum. Adulto que proviene de Caruachi, estado Bolivar. Mantenida en cautiverio por Ia Facultad de Farmacia, Universidad Central de Venezuela, Caracas. Foto © Manuel Castel ain. Figura 324. Crotalus durissus vegrandis. Neonato proveniente del suroeste del estado Monagas. Mantenido en cautiverio en el Parque del Este, Caracas. Foto © Marco Natera. Figura 325. Crotalus durissus vegrandis. Subadulto proveniente del sur del estado Monagas. Foto © Marco Natera. Figura 326. Crotalus durissus vegrandis. Adulto observado activo en el predio Guayamure, Empresa Masisa de Venezuela, estado Anzoategui. Foto ©Juan Bautista Perdomo. Figura 327. Lachesis muta. Adulto proveniente de Iavia a Ia represa de Turimiquire, 200m de altitud. Foto ©Marco Natera. Figura 328. Lachesis muta. Macho adulto proveniente del Cerro El Gobierno, estado Monagas (bosque nublado a Ia 6:00 am). Foto © Marco Natera. Figura 329. Porthidium lansbergii lansbergii. Ejemplar adulto proveniente del estado Zulia, sin localidad especifica. Foto © Marco Natera.

258

(

Figura 348P.

Epictia albifrons. Adulto MCZ R-2885. Contacto supraocular-supralabial presente, caracter ineluctable del grupo "tesse/atus", ahora definido aca como "a/bifrons" (v. Apendice II). Foto ©Jonathan Woodward. Figura 349P. Epidia albifrons. Adulto MCZ R-2885 procedente de Para, Brasil. Aunque el ejemplar se encuentra decolorado, aun asi se aprecia el patron lineado sobre el dorso (vista dorsal de Ia cabeza). Foto ©Jonathan Woodward. Figura 350P. Epictia albifrons. Holotipo AMNH 14269 referido como "L. tenellus" (v. Klauber 1939). Notese el contacto supraocularsupralabial y lo extendido de Ia escama rostral (vista lateral). Foto © David Dickey. Figura 351 P. Epidia albifrons. Holotipo de "L. tenellus" AMNH 14269. Reduccion adapical presente y una mancha clara caudal casi restringida a Ia escama apical. Foto ©David Dickey. Figura 352P. Epictia amazonica. Holotipo AMNH 36664 procedente de Esmeralda, estado Amazonas. Escama rostral sub-triangular y con una mancha clara bastante reducida (vista dorsal de Ia cabeza) Foto © David Dickey. Figura 353P. Epictia amazonica. Holotipo AMNH 36664. A simple vista se puede observar Ia cuarta infralabial dispuesta horizontal mente, caracter observado en otras especies pero no todas (vista ventral de Ia cabeza)Foto © David Dickey. Figura 354P. Epictia amazonica. Holotipo AMNH 36664. Notese mancha clara caudal y Ia reduccion adapical. Foto © David Dickey. Figura 355P. Epictia signata. Holotipo MHNP 3235, juvenil sin localidad conocida. Vista dorsal-ventral. Foto © Ivan lneich. Figura 356P. Epictia signata. Holotipo MHNP 3235. Vista lateral de Ia cabeza. Foto © Ivan lneich. Figura 357P. Epictia signata. Holotipo MHNP 3235. Vista lateral de Ia cola. Foto © Ivan lneich. Figura 358P. Epictia amazonica. Adulto MCZ R-141 087, Carimagua en el departamento del Meta, Colombia. Vista lateral de Ia cabeza, donde se aprecia Ia ausencia de contacto entre supraocular y primera supralabial. Foto ©Jonathan Woodward. Figura 359P. Epictia amazonica. Adulto MCZ R-141087, Carimagua en el departamento del Meta, Colombia. Vista dorsal de Ia cabeza, donde se distingue Ia mancha clara sobre Ia rostral y Hneas claras paravertebrales. Foto ©Jonathan Woodward. Figura 360P. Epidia amazonica. Adulto MCZ R-141 087. Vista dorsal del cuerpo donde se distingue un patron lineado y una mancha clara caudo-apical. Foto ©Jonathan Woodward. Figura 361P. Epictia amazonica. Adulto AMNH 61033 (paratipo), Auyantepui, 460 m de altitud, estado Bolivar. Vista dorsal del cuerpo. Aunque Orejas-Miranda (1969: 4) senalo Ia presencia debilmente de lineas sobre el cuerpo en este especimen, Ia verificacion de otros ejemplares confirman que Ia especie posee un patron lineado sobre el dorso. Foto © David Dickey. Figura 362P. Epictia signata. Adulto USNM 232403, MoronaSantiago, Chiguaza, Ecuador. Claramente se aprecia Ia mancha clara sobre Ia rostral (vista dorsal). Foto ©James Poindexter. Figura 363P. Epictia signata. Adulto USNM 232403, MoronaSantiago, Chiguaza, Ecuador. Ausencia de contacto entre supraocular y primera supralabial (vista lateral). Foto ©James Poindexter. Figura 364P. Epictia signata. Adulto USNM 232403. Patron dorsal uniforme, sin lineas (vista dorsal). Foto ©James Poindexter.

lEYENDAS DE FIGURA$ )

Figura 365P. Epictia signata. Adulto USNM 232403. Mancha clara de Ia cola ventralmente extendida hasta Ia mitad de Ia longitud caudal, caracter distintivo de este taxon (vista lateral de cola). Foto © James Poindexter. Figura 366P. Epictia sp. Adulto ANSP 3290, sin procedencia definida. Este especimen fue identificado e incluido en Ia serie tipo de Epictia amazonica (v. Orejas-Miranda 1969: 4). Sin embargo, el mismo representa una especie distinta (ausencia de mancha clara rostral; sin reduccion adapical), y muy probablemente relacionada con E. albipunda. Foto ©Ned Gilmore. Figura 367P. Epictia sp. Adulto ANSP 3290. Notese Ia ausencia de contacto entre supraocular y primera supralabial, aunque esta ultima supera el borde inferior del ojo (vista lateral). Foto ©Ned Gilmore. Figura 368P. Epidia sp. Adulto ANSP 3290. N6tese Ia presencia de una espina mucronada al final de Ia cola, ademas se puede apreciar que no hay reducci6n adapical. Foto ©Ned Gilmore. Figura 369P. Epictia fa/lax. Holotipo ZMB 9550. Vista dorsal donde se aprecia Ia decoloraci6n del especimen. Foto ©Alexander Gutsche. Figura 370P. Epidia fa/lax. Holotipo ZMB 9550. Vista dorsal de Ia cabeza. Foto ©Alexander Gutsche. Figura 371 P. Epidia fa/lax. Adulto TCWC 47256 procedente de Camatagua, estado Aragua. Vista dorsal de Ia cabeza en que se observa claramente Ia mancha clara sobre Ia rostral. Foto ©Toby Hibbits. Figura 372P. Epictia fa/lax. Adulto TCWC 47256. Vista dorsal de Ia cabeza en que se observa Ia ausencia de contacto supraocularsupralabial. Foto ©Toby Hibbits. Figura 373P. Epictia goudotii. Holotipo MHNP 1068 procedente del valle rfo Magdalena, Colombia. Vista dorsal de Ia cabeza en que se Ia proyeccion del hocico, atributo caracteristico de Ia especie. Foto © Ivan lneich. Figura 374P. Epictia goudotii. Adulto USNM 144172 procedente de Ia Cienaga, Magdalena, Colombia. Este taxon se distingue por tener Ia primera supralabial corta, es decir, por debajo del borde inferior del ojo (vista lateral). Foto ©James Poindexter. Figura 375P. Epictia goudotii. Adulto USNM 144172. La mancha clara sobre Ia rostral puede estar presente o no, y por lo general, las lfneas claras paravertebrales no alcanzan Ia rostral (vista dorsal). Foto © Ivan lneich. Figura 376P. Epidia fa/lax. Usualmente Ia superficie ventral de Ia cola es muy oscura y con una corta mancha clara apical (material aun no catalogado). Foto ©Manuel Castelain. Figura 377P. Epictia goudotii. Holotipo MHNP 1068. lineas claras dorsales no se extienden hacia Ia cola (vista latero-dorsal). Foto © Ivan lneich. Figura 378P. Trilepida macrolepis. Adulto MCZ R-18862 procedente de Merida, estado Merida. Err6neamente incluido como "L. affinis" por Roze (1966: 41 ). N6tese Ia presencia de dos supralabiales anteriores y Ia ausencia de contacto supraocular-supralabial. Foto © Jonathan Woodward. Figura 379P. Trilepida macrolepis. Adulto MCZ R-18862 procedente de Merida, estado Merida. Figura 380P. Trilepida macrolepis. Adulto MCZ R-18862 procedente de Merida, estado Merida.

( ELAPIDAE_CROTALIDAE_SCOLECOPHIDIA )

Figura 273

Figura 274

Figura 275

Figura 276

Figura 277

Figura 278

( ELAPIDAE_CROTAUDAE_SCOLECOPHIDIA )

Figura 279

Figura 280

Figura 281

Figura 282

Figura 283

Figura 284

( ELAPIDAE_CROTALIDAE_SCOLECOPHIDIA )

Figura 285

Figura 286

Figura 287

Figura 288

Figura 289

Figura 290

( ELAPIDAE_CROTALIDAE_SCOLECOPHIDIA )

Figura 291

Figura 292

Figura 293

Figura 294

Figura 295

Figura 296

( ELAPIDAE_CROTALIDAE_SCOLECOPHIDIA)

Figura 297

Figura 298

Figura 299

Figura 300

1111!.'-0 -..u&(UM OfR N AI"Uo Oc ~ SPL1 > IFN en el holotipo de f. signata, mientras que en E.

respecto a los espedmenes de Venezuela). Aparentemente, Pefaur

amazonica (Fig. 247P, holotipo) Ia escama ocular es ensanchada, dos

y Rivero (2000) obviaron Ia sinonimia hecha por Hann (1979) y

que SPL1 + IFN,

reconocieron su validez especffica. El especimen MCZ R-141 087,

y un DEL= SPL2 ~ Oc > SPL1 ~ IFN. Otros espedmenes referidos a

proveniente del Meta, Colombia, constituye formalmente el primer registro bajo el nombre de E. amazonica documentado hasta ahora

veces mas ancha que Ia primera supralabial, Oc

~

esta especie y chequeados por nosotros exhiben igual patron de Ia disposicion labial (MCZ R-141087, AMNH 61033 y EBRG 1182)(SPL1 y SPL2, escamas supralabiales; Oc, escama ocular y IFN, intranasal. Por su parte, E. amazonica posee el margen superior de Ia escama temporal que alcanza o supera el margen superior del ojo en linea

(Figs. 352-54P). Del material sefialado como E. signata para Ecuador por Pinto et a/. (2010), el mismo proviene de Chiguaza, MoronaSantiago, 1°58'1r S y 78°00'12" 0, a unos 389 Km al sur con respecto a Ia localidad del Meta, Colombia (Figs 356-59P). Entre tanto,

recta en vista dorsal (v. Figs. 352P), en cambio E. signata no alcanza

el especimen IBSP referido por estos ultimos autores para Colombia

el margen del ojo (v. et. Orejas-Miranda 1969: 3; Pinto eta/. 2010:

no tiene localidad espedfica.

25). A nuestro modo de ver este ultimo caracter puede ser tambien

Hoogmoed (1979) Ia cito como "Leptotyphlops sp. N', aunque mas

considerado distintivo entre los taxones en discusion, aunque pudiera

tarde, Hoogmoed (1983) Ia sefialo como L. amazonicus, extendiendo

ser variable; (5) en cuanto al patron de coloracion se refiere, Hahn (1979) sefialo tener discrepancia con respecto a Ia informacion dada

su distribucion a Guyana y Guayana Francesa, sin embargo a futuro

en Ia descripcion original de E. signata. Asf, Hahn (op. cit.) sefialo que el cuerpo es uniformemente pardo, refiriendose a que lo sefialado por Jan (1864) y Jan & Sordelli (1861) con respecto a que las escamas dorsales son oscuras y con sus hordes palidos corresponde ser una

dicho material debera ser chequeado nuevamente. Fran ~a et a/. (2006) comentaron que de las 40 especies indicadas por Hoogmoed (supra cit.), solo 19 especies ocurren tambien en las sabanas amazonicas brasilefias, al parecer, E. amazonica no ocurre. A pesar que Cisnero·Heredia (2008) aclaro que Ia inclusion de L. signatus (= L.

mala apreciacion, debido probablemente a los hordes secos de Ia escama y no a una pigmentacion natural. Dicha informacion es

amazonicus) como parte de Ia fauna de Ecuador es erronea, ya que uno

concomitante con Ia sefialada por Pinto et a/. (2010b), consistente

de L. amazonicus es sefialado por este de "origen desconocido,

de un patron dorsal y ventral uniforme pero mas claro en este ultimo.

probablemente de Ia Amazonia ecuatoriana (Coronel de Orton): ANSP

Aunque Ia informacion dada por Orejas-Miranda (1969) con respecto

3290 (Paratipo)'' (Figs. 366-68P). Por este motivo, Cisnero·Heredia

a Ia coloracion puede ser algo ambigua, es claramente distintiva entre

(op. cit.) cree probable que el especimen anteriormente citado,

los taxones en discusion. Efectivamente, el material referido como E.

sea parte de Ia coleccion de Orton, pero coleccionado durante Ia

amazonica y chequeado por nosotros se puede conclu ir lo siguiente: tanto el patron dorsal y ventral del cuerpo es oscuro, por lo cual es

primera expedicion a Venezuela y no en el segundo viaje realizado a Ia amazonia ecuatoriana. En relacion a su localidad a lo mejor no es

probable que su fondo en vida sea negro, pero requiere confirmacion; el patron ventral es uniforme no asf el patron dorsal, el cual exhibe 2-4

relevante, ya que probablemente permanezca incierta, debido a que

lineas claras dorsales no bien definidas (debido a Ia preservacion?), en

a traves de unas fotograffas muy bien tomadas por el curador Ned

zig zag y mas estrechas que Ia franjas oscuras (AMNH 36664, AMNH

Gilmore del museo de Philadelphia (ANSP). Nuestra sorpresa fue

61033, MCZ R-141 087 y EBRG 1182) (Figs. 358·60P y 361 P); (6) escama apical cuspid ada con su margen inferior ligeramente concavo,

encontrar un caracter sumamente distintivo y no sefialado por OrejasMiranda (1969), relacionado con Ia presencia de una verdadera

dando Ia impresi6n de un garra en el juvenil de E. signata (Fig. 357P, referida al holotipo), mientras que Ia escama apical puede ser conica

espina, mucronada, que nace en Ia base de Ia escama apical, siendo esta ultima redondeada (en vista dorsal) (Fig. 368P). Ademas, Ia

o aguda, algunas veces con una pequefia arista en E. amazonica (Fig.

escama apical esta encapsulada por un conjunto de escamas y Ia cola

354P, holotipo). Por otro lado, al examinar los especlmenes USNM 232403-04, se puede apreciar que Ia escama apical es proyectada y

no presenta reduccion en su region adapical. En cambio, f. amazonica carece formalmente de una espina, siendo Ia escama apical conica o

formando una angulo obtuso, ademas se observa claramente que no

aguda, independiente de las escamas adyacentes (no encapsulada)

hay reduccion adapical (Fig. 365P); (7) cuarta infralabial dispuesta horizontalmente y visible a simple vista en E. amazonica (Figs. 353P y

y Ia cola exhibe reduccion hacia Ia region adapical. Un detalle

358P), mientras que en E. signata Ia escama puede estar ausente o no

ser un juvenil, teniendo una cola parecida al especimen ANSP 3290.

de los ejemplares usados por Orejas-Miranda (1969) en su descripcion

no es E. amazonica. Tuvimos Ia oportunidad de examinar el ejemplar

interesante y que merece atencion, es que el tipo de E. signata pudiera A lo largo de nuestra revision del grupo hemos encontrado

visible con Ia boca cerrada (Fig. 357P) Todas las diferencias detectadas e inconsistencias razonables

divergencia con respecto a Ia definicion de "espina" en Ia cola, dada

reconocer su estatus espedfico, quedando a futuro

por algunos autores en sus descripciones (en ninguno de los casos

por ser resuelto Ia distribucion geografica de E. signata, excluida

se provee de dibujos o imagenes al respecto, excepto en unas pocas

momentaneamente de Ia ofidiofauna del pafs (el material de Colombia revisado por Pinto et a/. 201 Ob posee diferencias con

descripciones). Contrariamente, Ia mayorla de estas especies no

sugieren

293

poseen una espina, sino mas bien una prolongacion de Ia escama

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

apical, que en algunos casos (de los examinados) podrfa contener una arista o ser simplemente conica o aguda. Efectivamente, Kok y Rivas-Fuenmayor (2008) encontraron divergencia con respecto a Ia definicion de Ia espina en Tjphlophis, ya que segun Ia literatura disponible T. squamosus tiene espina, siendo al parecer una apreciacion erronea, ya que realmente Ia escama terminal es ligeramente punteada. No obstante, un especimen macho adulto USNM 289090 revisado por nosotros posee una espina mucronada. En este particular, nuestro concepto de espina esta referido a que es un apendice mucronado, claramente diferenciado de Ia escama apical o terminal de Ia cola, tal como sucede en E. alfredschmidti lehr, Wallach, Kohler y Aguilar, 2002 (lehr eta/. 2002).La significacion de Ia cola en Ia taxonomfa del grupo ha sido debilmente abordada, constituyendose a menudo un atributo erroneamente definido, motivo por el cual se hace urgente un analisis mas detallado que permita comprender su variabilidad e importancia en el diagnostico de las especies. Hasta ahora desconocemos si este caracter pudiera ser dimorfico. E. amazonica parece estar restringida al sur de Venezuela, en los estados Amazonas y Bolivar. Probablemente, habite en ambientes de sabanas-herbazales y bosques siempreverdes de tierras bajas o laderas de tepuis, entre 0·500 m de altitud. AI parecer es simpatrica a lo largo de su extension en el estado Amazonas con una especie de

Helminthophis (aun sin determinar su estatus, LFE) y seguramente con Epidia albifrons.

Epictia fallax (Peters, 1858) Figs. 339·342 Cieguita, Viejita

Localidad Tipica.- "Laguayra", Otto coli. Holotipo ZMB 9550 (v. Bauer et a/. 2002). Distribuci6n en el Nuevo Mundo.· Venezuela. Distribuci6n Venezolana.- De acuerdo con material examinado, Ia especie esta circunscrita a los ambientes del norte·occidente, centro y oriente del pafs, abarcando los estados Anzoategui, Aragua, Carabobo, Falcon, Distrito Capital, Nueva Esparta (de manera tentativa asignamos dicha poblacion insular bajo este nombre y no como ha sido senalada anteriormente por otro autores como Rivas et a/. 2012, aunque a futuro se requiere una mejor revision), Sucre, Vargas y Yaracuy (Mapa 59). Comentario (s).· Esta especie (Figs 339-42) fue definida por Peters (1858: 402) a base de una descripcion sucinta, como sigue: "scutellis supralabialibus utrinque bin is, primo oculum taugente; scutello nasali linean infraocularem haud excedente, supra olivaceum, subtus ex albo coerulescens.· Species albifronti et Goudotii affinis". Mas tarde fue considerada por Boulenger (1893: 63) un sinonimo de "Stenostoma albifrons" (aunque el autor cito ejemplares comparados, no senalo haber revisado el tipo de Stenostoma fa/lax, aunque menciono otro especimen con una localidad "Venezuela"). Posteriormente, OrejasMiranda en Peters & Orejas·Miranda (1970: 169) incluyo el nombre

"Stenostoma fa/lax'' como sinonimo de Leptotyphlops goudotii, sin dar mas detalles al respecto (tam bien se desconoce si el autor reviso material tipo de esta especie}; de igual modo, incluyo a L. a/bifrons margaritae Roze, 1952 como un sinonimo de L. goudotii al colocarla dentro de Ia subespecie nominal. Este arreglo hecho por OrejasMiranda (1970} modific6 lo previamente conocido de L. goudotii, definiendo cuatro subespecies: L. goudotii goudotii (Dumeril y Bibron, 1844), L. goudotii ater Taylor, 1940, L. goudotii phenops (Cope, 1876) y L. g. magnamaculatus Taylor, 1940 (no hubo discusion al respecto, solo una clave dicotomica para las subespecies}. Desde entonces muchas poblaciones del norte de Suramerica, Centroamerica y del Caribe han sido marginada bajo el nombre de goudotii, situacion simi lar a Ia ocurrida con el nombre de albifrons (aunque en menor grado). Thomas (1965} en su revisi6n de las leptotiflopidos de las lndias Occidentales revis6 espedmenes de Nueva Granada senalado que en efecto son del grupo albifrons pero una especie distinta, posiblemente perteneciente a una forma compleja que incluye a margaritae Roze, 1952 de Ia Isla de Margarita (descrita como una subespecie de albifrons). Mijares-Urrutia y Arends(2000} Ia consideraron una especie comun en los ecosistemas al norte del estado Falcon, Venezuela; ademas comentaron acerca de su estatus, senalando que "las poblaciones del norte de Venezuela se encuentran bajo estudio de Van Wallach y los autores. Este taxon exhibe diferencias en Ia morfologfa externa e interna con las especies nominales. De hecho, varios museos de Venezuela que poseen material de esta especie son clasificados incorrectamente como Leptotyphlops macrolepis (Peters, 1857)". Gracias a Ia colaboracion desinteresada de los curadores Ivan lneich (Museo de Historia Natural de Parfs, MNHP}, Colin McCarthy (Museo Britanico, BMNH) y Alexander Gutsche (Museo Zoologisches de Berlin, ZMB) se logro chequear a traves de imagenes los tipos de "Stenostoma goudotii" (MNHP 1068, Figs 373P y 377P) y "Stenostoma fa/lax" (ZMB 9550, Figs. 369P-70P) y comparado con otros ejemplares revisados por nosotros depositados en el Museo de Ia Estaci6n Biologica Rancho Grande; Texas Cooperative Wildlife Collection, USA; University of Michigan, Museum of Zoology, USA; University of Kansas, Museum of Natural History, USA; American Museum of Natural History, USA y British Museum Natural History, londres, lnglaterra (LFE, quien revis6 todo el material). Material adicional examinado, como sigue: EBRG 1621, Cerro Santa Ana, El Tamoco, Isla de Margarita, estado Nueva Esparta; EBRG 1912-13, Sanare, estado Falcon; EBRG 3286, Laguna Unare, estado Anzoategui; 3780·81, Quebrada Hoces, 15 Km E de Puerto Pfritu, estado Anzoategui; EBRG 3849-51, 3890, 4198,4350, IUTY, San Felipe, estado Yaracuy; EBRG 4905, los Caracas, estado Vargas; UMMZ 228079, Puerto Azul cerca de Ia Guaira, estado Vargas; TCWC 47256, 10 Km N de Camatagua, estado Aragua; KU 116942, Cumana, estado Sucre; AMNH 114812, Playa Colorado, estado Sucre; BMNH 1847.6.23., Venezuela I Collected: Dyson. "While Boulenger recognised Glauconia goudoti as a distinct species in his Catalogue of Snakes (1893 vol. 1 p.63) he did not mention any

294

,,

--(CAPITUlO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

especie es proporcionada por Pinto et a/. (2010). De este arreglo

specimens. We do have a specimen identified as L. goudotii, which was clearly present in the collection in Boulenger's time however he

hecho por Orejas-Miranda (1970}, solo queda por definir el estatus

identified it as "Giauconia albifrons" (datos por Colin McCarthy com.

del "L. g. phenops" (Cope, 1876} (= Epictia phenops}; aunque Smith

pers. 201 0}. Nuestra evaluaci6n y un articulo reciente hecho por Pinto

(1939: 28} reconocio su estatus especffico al considerarla distinta

eta f. (201 0} son demostrativo de que am bas especies son distintas y

de L. albifrons, ya que antes de ser relegada al nombre de L. goudotii

que el arreglo de Orejas-Miranda (1970) no fue el mas apropiado.

por Orejas-Miranda (1970}, fue considerada por Schmidt y Andrews (1936} un sinonimo de L. albifrons. En su estudio, Adalsteinsson et

A continuaci6n se dispone de nuevos datos distintivos entre las especies, ahora conocidas como Epictia fa/lax y E. goudotii (entre

a/. (2009} consideraron que las poblaciones restantes de E. goudotii

parentesis, basado en el tipo MNHP 1068, USNM 144172, Cienaga,

analizadas son bastante divergentes el uno del otro, sugiriendo Ia

Magdalena, Colombia; FMNH 165214, Villa Gaira, cerca de Santa

existencia de especies multiples (material analizado proviene de

Marta, vfa Cienaga): 1.- La elongaci6n vertical de Ia primera escama

Mexico y Guatemala}. Todo indica que el nombre de E. phenops a

supralabial es el caracter mas distinguible entre ambos taxones. En E.

futuro deberfa ser revaluado y elevado nuevamente. AI parecer, E.

fa/lax Ia escama es elongada, Figs. 370P y 372P, alcanza o sobrepasa el borde inferior del ojo, rara vez apenas por debajo (corta, no alcanza el borde inferior del ojo, Figs. 373P y 374P; vet Pinto et at. 201 0}; 2.Espedmenes examinados de E. fa/lax poseen Ia escama rostral en vista lateral no proyectada, siendo mas bien el hocico redondeado (escama rostral proyectada medialmente, con el hocico subacuminado, Fig. 373P, holotipo}; 3.- Mancha clara caudal y rostral ambas presentes en E. fa/lax (parece ser frecuente Ia ausencia de Ia mancha clara rostral}; 4.- Mancha clara extendida posteriormente sobre Ia rostral en E. fa/lax (cuando esta presente apenas alcanza Ia porci6n media de Ia escama}; 5.- Hocico corto y ligeramente redondeado en vista dorsal en E. fallax, Fig. 371 (mientras que el hocico es moderadamente alargado y truncado en vista dorsal, Fig. 375); 6.- Una mancha crema o amarillenta, alargada, en forma de media luna, situada sobre Ia segunda supralabial y borde posterior de Ia ocular (Ia mancha es irregular y cubre basal mente Ia ocular y Ia supralabial, y se continua al nivel inferolabial de las escamas anteriores a Ia ocular hasta conectarse con Ia mancha rostral); 7.- Usual mente las dos primeras lfneas claras paravertebrales se extienden hasta las escamas medias cefalicas entre Ia parietal y occipital en E. faflax (lfneas claras paravertebrales difusas y comienzan una o dos escamas detras de Ia occipital}; 8.- Disei\o dorsal lineado, constituido por franjas cremas o amarillas en forma de zigzag, mas anchas que las franjas oscuras, mas evidente hacia el medio del cuerpo (franjas claras son mas estrechas que las franjas oscuras}; 9.- Escama rostral trapezoidal o subtriangular, usualmente no alcanza el borde anterior del ojo (escama rostral triangular, alcanza el borde anterior del ojo}. Por otro lado, tanto E. fa/lax y E. goudotii poseen una cola oscura con apenas reducci6n hacia Ia regi6n adapical, en ambas, Ia escama apical termina puntiaguda o en una espina mucronada (Figs. 376P y 377P). Actualmente se lleva a cabo una revision mas extensa de material disponible, ya que tambien se encuentra en Ia Cordillera de Merida hacia Ia vertiente lacustre (LFE). Savage (2002} resucit6 de Ia sinonimia a "Leptotyphlops ater'' (= Epictia ater} por considerarla distinta, aportando nuevos datos sobre Ia especie en Costa Rica. Similarmente, "L. magnamaculatus" (= E. magnamaculata} es considerada tambien una especie plena por Adalsteinsson et a/. (2009}, aunque Ia descripcion formal de Ia

goudotii exhibe un patron ecogeografico similar al mostrado por Helminthophis praeocularis a lo largo del valle medio y bajo del rfo Magdalena, Colombia. En el pasado E. fa/lax ha sido citada por diversos autores bajo el nombre de L. goudotii o L. albifrons (Marcuzzi 1950; Roze 1952, 1966; Peters & Orejas Miranda 1970; Lancini 1979; Lancini & Kornacker 1989; Manzanilla et a/. 1996; Rivas y Oliveros 1997; Kornacker 1999; Mijares-Urrutia y Arends 2000; Rivas et a/. 2005}. Magdefrau et a/. (1991) en un estudio de Ia herpetofauna del Cerro Guaiquinima, estado Bolivar, registraron varios espedmenes como L. albifrons (actualmente descrito aca como una nueva especie, v. Apendice II}. Por otro lado, Markezich (2002} senal6 L. albifrons para

295

el estado Portuguesa, sin embargo, debido aque nosotros no pudimos chequearlo, queda por dilucidar a futuro su estatus (es muy probable que no sea E. albifrons}. Una situacion similar ocurre con el registro de Suarez eta/. (2000} para el oriente del pafs, que por su ubicacion pudiera ser E. fa/lax o E. albifrons, quedando su estatus incierto (material aparentemente depositado en el MHNLS, C. Molina com. pers. 201 0}. Por su parte, Avila-Pi res (2005} sei\al6 "L albifrons" para el escudo de Guayana (Amazonas y Bolivar). Situaci6n similar ocurre con el registro para el Parque Nacional Canaima dado por Sei\aris et a/. (2009), probablemente relacionado con E. a/bifrons (antiguamente asignados como "L. tenellus" }. Finalmente, E. fallax pertenece al nuevo grupo redefinido por nosotros como goudotii (v. Apendice II}. Actualmente es 1·a especie dentro del genero con mayor distribucion geografica en el pafs, que ocurre a lo largo del tramo central y oriental de Ia Cordillera de La Costa, Sistema montaiioso LaraFalcon y vertiente lacustre de Ia Cordillera de Merida (obs. pers. LFE, Fig. 342}, incluyendo las poblaciones de Ia Isla de Margarita. Segun Rivas et a/. (2005) es una especie nocturna y minadora, ademas de ser habitante de bosques deciduos y semideciduos en Ia Isla de Margarita. Por su parte, Manzanilla et a/. (1996} Ia situa en ambientes secos de am bas vertientes en el Parque Nacional Henri Pittier, estado Aragua. De acuerdo con los datos disponibles Ia especie ocupa un piso altitudinal entre 0-500 metros, aunque poblaciones detectadas en el estado Trujillo parecen alcanzar mayor altitud (cerca de los 900 m}, correspondiente al piso inferior del bosque semicaducifolio.

( CAPfTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

Genero Siagonodon Peters, 1881: Actual mente cinco especies alopatricas son reconocidas, y cuya distribucion ocurre hacia el este de Los Andes en Su ramerica entre latitudes 34°55'S y 5°17'N, desde Venezuela (sur del rio Orinoco), Guyana, Guyana Francesa, Brasil, Bolivia, Paraguay hasta Argentina (d. Ada lsteinsson eta/. 2009; Pinto y Curcio 2011; Wallach eta/. 2014; Uetz y Hosek 2015). Por su parte, Siagonodon brasiliensis fue trasladado al genero "Trichei/ostoma" (= Trilepida, ver Hedges 2011) por Pinto y Cu rcio (2011 ). Son serpientes que se distinguen por tener 14 hileras de escamas dorsales al medio del cuerpo, 10-14 hileras sobre Ia cola, 206-289 hileras de escamas medio-dorsales, 8-20 escamas subcaudales, dos supralabiales, Ia anterior variable siendo pequei\a o moderada o larga; longitud total maxima 202-300 mm, una longitud de cola relativa del 2.1-6.6%, una forma de cola de 1.3-2.6, patron dorsal variable, con o sin lineas longitudinales, de multiples colores, pero siempre con Ia region ventral blanca. Otros caracteres morfologicos han sido adicionados por Pinto y Curcio (2011 ), tales como Ia escama rostral en forma rectangular o subcircular en vista dorsal, ojos desplazados por encima de Ia narina, escama ocular subheptagonal, escamas caudales fusionadas; ademas todos sus miembros carecen de Ia escama supraocular, atributo no exclusivo del genero (p. ej., Trilepida brasiliensis [Laurent, 1949)).No PEUGROSAS (Capitu lo IV). En Venezuela ocupa un piso altitudinal entre 0-900 m de altitud. Especie Tipo Acontias lineatus Reinwardt [Nomen nudum] and Typhlops sentemstriatus Schneider, 1801, por monotfpico; suprimido por IU N, 1982, Opinion 1207 (v. Adalsteinsson eta/. 2009).

Siagonodon septemstriatus (Schneider, 1801) Cieguita

Localidad Tipica.· No senalada en Ia descripcion original. Holotipo ZMB 3876. Hahn (1980) y McDiarmid et a/. (1999) listaron el holotipo como RMNH sin numero, aunque el mismo fue transferido al museo de Ia universidad Breslau (v. Bauer eta/. 2002). Por otro lado, OrejasMiranda (1967:426) senal6 erroneamente su localidad tipo, sin percatarse aparentemente de Ia existencia del holotipo. Hoogmoed (1977) corrig io dicha localidad y Ia restringio a "Suri nam". Distribucion en el Nuevo Mundo.· Venezuela, Guyana, Guayana Francesa, Surinam, Brasil y Bolivia (v. Hoogmoed 1977; Wallach eta/. 2014). Distribucion Venezolana.- Amazonas y Bolivar (Roze 1966; Lancini 1979; Lancini &Kornacker 1989; Hoogmoed 1977; Gorzula &Senaris 1999; Avila-Pires 2005; Senaris et al. 2009) (Mapa 60). Comentario (s).· Debido a un lapsus calamis Ia especie fue senalada para el estado Zulia por Wallach et a/. (2014: 666). Sin embargo, Ia misma se encuentra restringida al sur del rfo Orinoco en bosques siempreverdes entre 120-900 m de elevacion (registro de "L. septemtriatus" para Santa Elena de Uairen hecho por Gorzula & Seiiaris 1999; v. et Hoogmoed 1979: 27 4, quien senalo un ran go para este taxon entre 20-850 m). Por su parte, Hoogmoed (1977: 11 1) serial6

un ejemplar "Estado Bolivar, via Caicara y San Juan de Manapiare, Km 180", y que se considera hasta ahora el registro mas al norte conocido de Ia especie (aprox. 6°18'47"N y 67°2'58"0, 120m). Poco se conoce de esta cieguita de vientre blanco y lineas longitudinales oscuras sobre el dorso.

SUBFAMILIA EPICTINAE SUBTRIBU RENINA Genero Trilepida Hedges, 2011: Durante Ia revision de Ia familia Leptotyphlopidae, Adalsteinsson et a/. (2009) resucitaron el nombre Tricheilostoma Jan, 1860 para aquellas especies de leptotiflopidos del Nuevo Mundo, y posteriormente admitido por Pinto et a/. (2010) y Pinto y Curcio (2011 ). Sin embargo, Hedges (2011 ) reconoci6 dicho nombre como val ido aunque para un grupo de especies de Africa, mientras que aquellas especies del Nuevo Mundo requieren un nuevo nombre, eregido por el como "Trilepida". En este contexto, el genero abarca desde de Ia America Central baja (Panama), al sur por America del Sur (exclusivo de Los Andes altos) y hasta el sureste de Brasil (d. Adalsteinsson et a/. 2009). De acuerdo con el nuevo arreglo sistematico 18 especies constituyen el grupo (d. Pinto y Curcio 2011 ; Pinto y Fernandes 2012; Wallach et a/. 2014; Uetz y Hosek 2015; Salazar-Valenzuela eta/. 2015). Se distinguen por tener 14 hileras de escamas contadas al medio del cuerpo, 10 (12 raramente) escamas dorso-caudales contadas en Ia mitad, 152-253 hileras de escamas medio-dorsales, 10-23 escamas subcaudales, tres escamas supralabiales, Ia anterior moderada en tamai\o, longitud total maxima 138-400 mm, una longitud de cola relativa del 3,4-10,7%, una forma de cola de 2,0-4,4, region dorsal del cuerpo marron desprovista de lfneas longitudinales, region ventral pardo oscura o pardo grisacea. Escama supraocu lar presente. No PELIGROSAS (Capitulo IV). En Venezuela abarcan un piso altitudinal que varia entre 200-1750 msnm. Especie Tipo Stenostoma macrolepis Peters, 1858, asignada por Hedges 2011.

Trilepida affinis (Boulenger, 1884) Ciegu ita

Localidad Tipica.· Tachira, Venezuela. Holotipo BMNH 1946.1.11.16 (formalmente BMNH 1875.2.26.4)segun McDiarmid et a/. (1999: 19) y Uetz y Hosek (2013), aunque Pinto y Fernandes (2012: 46) lo citan como "BMNH 75.2.26.4". Distrlbucl6n en el Nuevo Mundo.· Venezuela. Distribuci6n Venezolana.· Merida y Tachira (Roze 1966; Lancini 1979; Lancini &Kornacker 1989; McDiarmid et a/. 1999; La Marca & Soriano 2004; Rivas eta/. 2012). Comentario (s).· Descrita por Boulenger (1884: 396-397) bajo Ia base de un solo especimen procedente del estado Tachira (sin localidad espedfica); posteriormente es senalada por Boulenger (1893: 6263, plate Ill, Fig. 7) como G/auconia affinis. Entre tanto, Roze (1952) y

296

(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

Brazil, State of Roraima, Boa Vista Municipality, Sao Marcos, 03°59'N,

Roze (1966) Ia sefialaron como Leptotyphlops affinis, extendiendo su distribuci6n al estado Merida (ciudad de Merida). Subsiguientes

60°59'W, elevation 75 m, Alphonse Richard Hoge expedition, 27 May

autores solo han mencionado los datos previamente conocidos

1964".

(p. ej., Lancini 1979; Lancini & Kornacker 1989 y Kornacker 1999). Actualmente existe incertidumbre con respecto a su validez, debido

Distribuci6n en el Nuevo Mundo.- Formalmente Guyana, Surinam y Brasil (Peters & Orejas-Miranda 1970; Hoogmoed 1977, 1979, 1983; Avila-Pires 2005; Pinto y Fernandes 2012); Guayana Francesa? (Hoogmoed 1979; Chippaux 1986) y Venezuela? (ver comentarios). Distribuci6n Venezolana.- Probablemente Ia region noreste y sur del estado Bolivar, Ifmite fronterizo con Brasil (Mapa 60). Comentario (s).· Concretamente, Rivas et a/. (2012: 47-48) discutieron Ia presencia de esta especie en Venezuela, debido a Ia ausencia de un especimen ("voucher") de comprobacion. Es cierto que este taxon fue sefialado para Venezuela por Peters & Orejas-Miranda (1970: 169), pero ninguno de los registros anteriores (Jan 1861 ; Amaral 1930a,b; Orejas-Miranda 1967) son consistentes con esta distribucion. Aunque Hoogmoed (1979: 274) Ia indica para el oeste del escudo Guayanes, es Hoogmoed (1983: 254) quien Ia cit6 para Venezuela basado en Lancini (1979), aun cuando este solo resefio su localidad como "sureste del pais". Mientras que Avila-Pi res (2005: 38) Ia sefial6 para el estado Bolivar, aunque no podemos saber con certeza Ia fuente de Ia cita (p. ej., Lancini 1979; Lancini & Kornacker 1989; Kornacker 1999?}, ya que Gorzula & Sefia ris (1999) tampoco Ia pudo confirmar en su estudio de Ia herpetofauna de Ia Guayana venezolana. No obstante, Rivero-Blanco y Dix6n (1979: 297) seiialaron su presencia para las saba nas de Yuruari, en el estado Bolivar (aprox. 6°44'0"N y 61° 40'0"0, 90 m}, pero sin mencionar algun "voucher". Pinto y Fernandes (2012) redescribieron Ia especie, asignandole un neotipo debido a Ia perdida del holotipo. De acuerdo con los autores, Ia especie puede ser identificada por tener dos supralabiales (1 + 1}, escamas caudales fusionadas, normalmente Ia escama rostral no alcanza el margen imaginario entre las escamas oculares y conteo de las escamas ventrales (185-200 en hembras y 175-197 en machos). Los auto res basados en el material examinado, restringen su distribucion a las tierras bajas amaz6nicas brasileiias de Ia region de Guayana y Surinam; ademas, al igual que Rivas et a/. (2012) creen que el registro para Venezuela sea dudoso. Sin embargo, dentro del material examinado por Pinto y Fernandes (op. cit.), se hallan varios espedmenes procedentes de "Marco fronteira BV-8 (BR-17 4), MZUSP 8616, 8812", geograficamente cercanos a Venezuela. Gorzula & Seiiaris (1999: 187) reportaron un especimen, "AMNH 11 4794, como Leptotyphlops septemstriatus" (= Siagonodon septemstriatus) de Santa Elena de Uairen (colectado por un medico en los limites del pals); mientras que O'Shea (1998) report6 en simpatrfa Leptotyphlops dimidiatus, L. septemstriatus y L. macrolepis para llha de Maraca, Brasil (185 Km aproximado de Ia frontera con Venezuela). Concordamos con Pinto y Fernandes (2012) y Rivas et a/. (2012) en que el reporte de Ia especie hecho para Venezuela fue aparentemente sin un especimen de comprobaci6n. No obstante, dada su distribucion tan cercana a Ia frontera Brasil-Venezuela y su inclusi6n

a Ia escasa informacion descriptiva y el numero de espedmenes hasta ahora conocidos (Roberta Pinto com. pers.). Aunque Ia variaci6n intraespedfica de las escamas supralabiales ha sido detectada dentro del genero (v. Orejas-Miranda 1966; Pinto y Curcio 2011 ), parece poco comun y pudiera ser en algunos casos anomalias de escamaci6n. Asf, Ia presencia de tres escamas supralabiales en T. macrolepis (obs. pers.) es el carckter distintivo que Ia separa de T. affinis, colocando su comparaci6n con T. dimidiata. Ambas poseen similar formula supralabial (1 + 1), aun cuando el margen labial de Ia supralabial anterior puede ser un atributo diagn6stico (margen labial supralabial anterior > que 0,5 del margen labial supralabial posterior + Ocular vs. MLSA Ocular ~ SP2 ~ Sp1, SP1 +Sp2 > Oc; primera supra labial menos elongada que Ia segunda, Ia cual sobrepasa una linea recta con respecto a Ia narina (SP1 1 mm, SP2 1,6 mm); dorso parduzco y vientre crema. La informacion observada en el especimen nos permite identificarlo como Trilepida macrolepis y no T. affinis. Hasta ahora no hemos detectado variacion de Ia escamacion supralabial en T. macrolepis, aunque Ia poca informacion del holotipo de T. affinis sugiere que estaria mas relacionado con este taxon que con T. dimidiata, en cuyo caso, a futuro sera necesario aclarar su estatus con una muestra mayor procedente de Ia region andina (en curso LFE).

Trilepida dimidiata (Jan, 1861) Cieguita Localidad Tipica.- Sao Marcos, cerca de Ia confluencia entre los rios Uriracuera y Tacutu, ambos tributarios del rio Branco, Territorio de Roraima, Brasil (v. McDiarmid et a/. 1999). Holotipo perdido durante Ia segunda guerra mundial, por lo cual Pinto y Fernandes (2012) asignaron un neotipo: "hem bra adulta, IBSP 24011 , adult female,

297

( CAP[TULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

por tanto tiempo (42 anos) dentro de Ia ofidiofauna venezolana, que

como comparacion entre otros taxones del genero (cf. Dunn 1944;

preferimos mantener su nombre dentro dellistado de especies para

Shreve 1964; Peters & Orejas-Miranda 1970; Passos et a/. 2006).

el pais, a Ia espera de una mejor revision museistica (p. ej., MCNC) o

Leptotyphlops ihlei fue descrita por Brongersma (1933) a base de un

salidas de campo a futuro. Debido a su pobre definicion en el pasado

especimen proveniente de Surinam; sin embargo, Orejas-Miranda

es muy facil confundirla con Trilepida macrolepis (v. Chippaux 1986).

(1966) lo relego a Ia sinonimia de L. macrolepis y asi fue citada

bajos y sabanas costeras de Surinam (mayormente restringida a

subsecuentemente por Orejas-Miranda (1967), Peters & OrejasMiranda (1970), Hoogmoed (1977) y Chippaux {1986). Orejas-

lugares constituidas por sabanas); O'Shea (1998) encontro que Ia

Miranda (1967: 2) considero que Ia fusion de Ia segunda escama

especie habita en el bosque, bordes y areas abiertas. Kok eta/. (2003: 77) reportaron de manera tentativa un especimen bajo este nombre,

supralabial y Ia ocular es un estado anomalo en HL. macrolepis", aun cuando el ejemplar posee dicho caracter en ambos lados de Ia

encontrado dentro del estomago de un especi men de Micrurus isozonus. De acuerdo con Carvalho (2002: 187) Ia zona fronteriza

cabeza, ademas de ser el unico hasta ahora colectado de su localidad

Segun Hoogmoed (1977) estaria presente en areas de bosques

entre Brasil y Venezuela corresponde ser una region de formaciones montaiiosas (que varia sobre los 900 msnm), perteneciente a Ia meseta interfluvio morfoclimatica Amazonas-Orinoco.

desde 1903 {v. Hoogmoed 1977). En Siagonodon brasiliensis (= Trilepida brasiliensis), Pinto y Curcio (2011 : 56-57) encontraron que Ia fusion de las dos escamas supralabiales antes de Ia ocular ocurre de modo infrecuente; mientras que Pinto et a/. {2010b) al examinar Tricheilostoma macro/epis (= Trilepida macrolepis) no encontraron

Trilepida macrolepis (Peters, 1858) Figs. 343-344

variacion en las escamas supralabiales, siendo su formula 2+ 1. Silva et a/. (1985) Ia reportaron para los canales de Naiguata

Cieguita

{ahora estado Vargas), segun estos autores es una especie minadora

Localidad Tipica.- Descrita como Stenostoma macrolepis por Peters, 1858, Monatsb. Akad. Berlin, p. 402 y subsecuentemente designada a Tricheilostoma Jan in Jan and Sordelli, 1860: 7; 1861: 7; 1861 : 190 por Loveridge, 1957: 246 (v. Adalsteinsson et a/. 2009). De acuerdo con Ia descripcion original su localidad tipo es "Caracas, Puerto Cabello. Gollmer et Appun coli". lectotipo ISZZM 1434 designado por Orejas-Miranda (1967). Paralectotipo ZMB 5294 "Puerto Cabello" [Venezuela} y ZMB 5722 "S. Amerika" (v. Bauer et a/. 2002; Pinto et a/. 2010b)(Mapa 60). Distribucion en el Nuevo Mundo.- Panama; Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa y Brasil (Dunn 1944; Shreve 1964; Roze 1966; Peters & Orejas-Miranda 1970; Chippaux 1986; Auth 1994, Passos et a/. 2006; Mendes-Pinto y Souza 2011; Wallach et a/. 2014). Recientemente reportada para Ia Provincia de Esmeralda, Ecuador (Salazar-Valenzuela eta/. 2015). Distribucion Venezolana.- Aragua, Carabobo, Cojedes, Distrito Capital, Falcon, Merida, Miranda, Portuguesa, Trujillo, Vargas, Yaracuy y Zulia (Roze 1959c, 1966; Silva et a/. 1985; lancini & Kornacker 1989; Barros y Soler 1990; Manzanilla et a/. 1996; Markezich 2002; Rivas y Barrio-Amoros 2005; loztkat 2006; dat. ined) (Mapa 59). Comentario (s).- De las especies actualmente reconocidas dentro del genero, T. macro/epis es Ia que aparentemente tiene Ia mayor distribucion en el neotropico. Sin embargo, Adalsteinsson et a/. (2009) en su estudio analizaron molecularmente tres espedmenes de dos localidades suramericanas (Brasi l y Guyana), encontrando una profunda divergencia entre las muestras, que sugiere Ia existencia de dos especies diferentes. Varios son los auto res que han proporcionado descripciones de Ia especie (cf. Boulenger 1893; Roze 1952, 1966; Orejas-Miranda 1967; Hoogmoed 1977; Chippaux 1986; Pinto et a/. 2010b), en cambio otros solo han dado datos puntuales usados

y diurna. Avila-Pi res {2005) seiialo como incierta su presencia en los estados Amazonas, Bolivar y Delta Amacuro. Aunque un estudio reciente de Ia herpetofauna del Parque Nacional Canaima, estado Bolivar, no Ia reporto (Seiiaris et a/. 2009). Un especimen {ULABG 1141 ) proveniente de Las Araujas, ciudad de Trujillo (estado Trujillo) corresponde ser el primer registro conocido pa ra Ia vertiente lacustre de Ia Cordillera de Merida. Es frecuente en algunas areas a lo largo de su distribucion (incluyendo areas intervenidas o areas urbanas) y ocurre mayormente en bosques siempreverdes del norte y occidente del pais entre 200550 m de altitud, excepto por aquellos registros de Ia ciudad de Merida, en el bosque semicaducifolio montano a unos 1700 m. Por su parte, los registros andinos y llaneros provienen de bosques submontanos y bosques ribereiios. Un ejemplar fue colectado en el Hatillo, estado Miranda, mientras era engullido por otra serpiente (Cielia delia) (MHNLS 1763). A diferencia de los adultos, los juveniles de T. macrolepis poseen una coloracion mas rojiza (Figs. 343-44). FAMILIA TYPHLOPIDAE MERREM, 1820 SUBFAMILIA TYPHLOPINAE MERREM, 1820 La revision moderna basada en datos moleculares y morfologicos ha permitido establecer un nuevo arreglo sistematico en el grupo

{cf. Hedges et a/. 2014; Pyron y Wallach 2014). En este contexto cuatro subfamilias {Afrotyphlopinae Hedges, Marion, lipp, Marin & Vidal, 2014, Asiatyphlopinae Hedges, Marion, lipp, Marin & Vidal, 2014, Madatyphlopinae Hedges, Marion, lipp, Marin & Vidal, 2014 y Typhlopinae), 16 generos y -257 especies son reconocidas. Con respecto a las especies suramericanas estas fueron colocadas dentro del genero Amerotyphlops, que conjuntamente con Typhlops Oppel,

298

f f

--

-

( CAPiTULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

1811 constituyen Ia subfamilia Typhlopinae (-60 spp.} Caraderisticas: Serpientes de cuerpos delgados y lumbricoides, cuya longitud oscila entre 140 y 180 mm con un maximo de 950 mm. Craneo con los huesos premaxi lares edentados, mientras que los maxilares estan orientados transversalmente y soportan dientes solidos. La mandibula tiene un hueso coronoides y los huesos dentarios son muy cortos y carentes de dientes. Los musculos elevadores pterigoideo aparentemente estan fusionados (Cundall y Greene 2000}. Presentan remanentes de cintura pelvica, compuesta por elementos oseos (isquion} y cartilaginosos (ilion y pubis} que pueden estar presentes, pero nose expresan externamente. El pulmon izquierdo esta reducido o ausente. Exhiben un pulmon-traquea l con multiples camaras (d. Ferrarezzi 1994; Zug et a/. 2001; Savage 2002}. Por otro lado, Young y Wallach (1998} describieron papilas tactiles en algunas escamas cefalicas en serpientes africanas del genero Rhinotyphlops Fitzinger, 1843, y que probablemente pudieran estar presentes en otros miembros de Ia famil ia. Tal accesorio pudiera ser usado para el reconocimiento general del ambiente que les rodea (mecanorreceptores}, especialmente aquellos tiflopidos con habitos eminentemente minadores (fosoriales}.

Genero Amerotyphlops Hedges, Marion, Lipp, Marin & Vidal, 2014: Por el momento su distribucion abarca Ia region Neotropical desde Mexico hasta el norte de Argentina, excluyendo aquellas especies de las Islas Occidentales como Granada y las Granadinas (vease Pyron y Wallach 2014). Asi, quince especies son reconocidas, aunque ciertos nombres representan complejos de especies o especies politipicas (vease Silva 2010, datos sin publicar; Graboski et a/. 2015}. Hasta ahora tres especies han sido confirmadas para Venezuela 23 . Estas serpientes pueden tener o no el ojo diferenciado, · fronto-rostral ausente, escama nasal dividida o no, suboculares o supraoculares ausentes (rara vez presentes}, 16-22 hileras de escamas alrededor del cuerpo, papilas laterales sobre Ia lengua ausentes. Exhiben una longitud total entre 101-522 mm (v. Thomas y Hedges 2007; Hedges et a/. 2014: Pyron y Wallach 2014}. Son oviparas. Estos taxones excavan en el suelo, alimentandose principalmente de insectos grupales (hormigas, termitas} y sus larvas (Thomas y Hedges 2007}. No PHIGROSAS (Capitulo IV). Este genero se encuentra distribuido en el pais desde el nivel del mar hasta unos 500 m de altitud. Especie npo Typhlops brongersmianus Vanzolini, 1976.

)

el estado Amazonas {Venezuela), creemos que sobre lo antes expuesto por Dixon y Hendricks {op. cit.). De modo singular estos ultimos autores en su fig. 7 muestran un punto de localidad de Ia especie justo en ellimite entre Colombia y Venezuela {Amazonas). Sin embargo, al chequear Ia lista de material examinado referida por ellos en el articulo, encontramos que no existe un especimen asociado bajo ese nombre para Venezuela. Por el contrario, hay un material asignado como Typhtops reticutatus de Amazonas, cuya localidad es desconocida (MCNC) y otros, procedentes del Paujl, estado Falcon (anteriormente indicados por Roze 1966, quien adicionalmente senal6 un material de Maroa, estado Amazonas MCN C-32 como T. reticutatus). Mucho antes, Roze (1952: 149) habia senalado un ejemplar dei"Territorio Amazonas" como Typhlops reticu/atus. Por su parte, Hoogmoed (1983: 251) senal61a distribuci6n de T. minuisquamus, pero sin mencionar Venezuela. Hasta ahora su presencia en el pais se sustenta en lo expresado por Dixon y Hendricks {1979), aunque de acuerdo a lo visto, es posible que haya sido un /apsus calami, no percibido o detectado por otros autores. Aunque no pudimos revisar el material que Roze asign6 como T. reticutatus, suponemos bajo Ia duda razonable de los hechos y Ia distribuci6n actual de T. minuisquamus, que es posible su presencia hacia el sur del pais pero Ia misma requiere de un registro formal"voucher", actualmente inexistente (p. ej., Caicedo-Montilla 2011: 227 report6 ejemplares para Ia regi6n Mitu, Colombia, aproximadamente 355 Km del limite fronterizo con Venezuela, y simpatricos con Amerotyphlops reticulatus). Bajo este escenario incierto es que preferimos excluir su nombre provisionalmente del listado nacional. No obstante, su reporte a futuro podria ocurrir para el estado Amazonas y/o Bolivar.

Amerotyphlops brongersmianus (Vanzolini, 1976) Cieguita Localidad Tipica.· "Barra de Ataipe, llheus, Bahia (Salvador}" (Brasil}. Holotipo MZUSP 5218. Distribucion en el Nuevo Mundo.- Suramerica, al este de Los Andes; Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Peru, Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina; Trinidad (d. Dixon y Hendricks 1979; Arzamendia y Giraudo 2002; Giraudo y Scrocchi 2002).

Distribucion Venezolana.· Delta Amacuro, Monagas y Sucre (d. Dixon y Hendricks 1979; Lancini & Kornacker 1989; Rivas y Molina 2003; Molina eta/. 2004; Avila-Pires 2005} (Mapa 61 ). Comentario (s).· Tiene habitos nocturnos y se le ha colectado en areas de morichal correspondiente al estado Delta Amacuro (Molina et a/. 2004}. La especie parece estar circunscrita a bosques semideciduos y sabanas-herbazales al oriente del pais, situados entre 0-200 m de altitud. Avila et a/. (2006) reportaron larvas y pupas de hormigas en su dieta. Por otro lado, encontraron que Ia reproduccion de esta especie es alta mente estacional, con un tamano de nidada de 4-5 huevos.

23

Typhlops minuisquamus (= Amerotyphlops minuisquamus) fue descrita por Dixon y Hendricks (1979: 21·23) basados en 12 especfmenes, ninguno referido a Venezuela. Segun los autores ocurre "in the Amazon Basin from the vicinit of lquitos in the west to Manaus in the east, north to Moroa, Venezuela (Roze, 1956); also along the north edge of the Guyana Shield in Guyana". Desde entonces, diversos autores como Lancini & Kornacker (1989), Kornacker (1999), McDiarmid et a/. (1999), Avila-Pires (2005), Rivas et at. {2012) y Wallach et at. {2014) han senalado su presencia para

Amerotyphlops lehneri (Roux, 1926) Cieguita Localidad Tipica.· El Pozon, Distrito Acosta, estado Falcon, Venezuela. Museum, Basle, Switzerland. Holotipo no encontrado (d. Dixon y Hendricks, 1979. Zool. Verhand., Leiden, 173:19}, aunque Uetz y Hosek (2015} senalan un especimen "holotype NMB 9020".

(CAPITULOII. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES

)

Distribucion en el Nuevo Mundo.· Venezuela. Distribucion Venezolana.- Falcon (cf. Roze 1966; Dixon y Hendricks 1979; Lancini 1979; Mijares-Urrutia yArends 2002) (Mapa 61 ). Comentario (s).· Endemica de Venezuela, es conocida solo de Ia localidad tipica El Pozon ("Pozones", Mijares-Urrutia y Arends 2000) y El Paujf en el estado Falcon (v. Roze 1966; Dixon y Hendricks 1979). Esta especie tiene como habitat ecosistemas tropofilos entre 0-400 msnm, correspondientes al arbustal-matorral y bosques deciduos. De Ia serie examinada por Shreve (1947) compuesta de 19 ejemplares colectados por Kugler (depositados en el MCZ), cinco contenfan uno o dos huevos. Asf mismo, Sh reve (op. cit) sugirio que el especimen adulto identificado por Roux (1929) como T. lehneri parece ser "T. reticulata". Por otro lado, Dixon y Hendricks (1979) senalaron no haber podido examinar Ia serie colectada por Kugler entre 1937-1945, a Ia cual hace referenda Shreve, pero reconocen que Ia especie fue bien descrita por Roux y comparada con sus congeneres.

publicar; Caicedo-Portilla 2011 ), requiriendo a futuro un estudio mas detallado de las poblaciones disyuntas detectadas a lo largo de su distribucion en Venezuela. Recientemente se logro hallar un individuo aun no catalogado referido a esta especie y que representa el primer registro conocido para Ia vertiente lacustre de Ia Cordillera de Merida, especfficamente Ia poblaci6n de Palmira, estado Trujillo, coordenadas 9°30'3"Ny 71 °0'52"0, 20m de altitud (Santos Baz6 com. pers., v. Fig. 339). De acuerdo con los datos zoogeograficos, Ia especie parece circunscribirse a bosques deciduos y semideciduos del norte y occidente del pais, bosques siempreverdes de tierras bajas hacia el sur y bosques de galerla y semideciduos hacia el piedemonte andinollanero. Fran~a et a/. (2006) senalaron por primera vez su presencia en las sabanas amazonicas (Amapa y Rondonia, Brasil). Aunque los datos disponibles sugieren que Ia especie ocupa un piso altitudinal alrededor de los 500 metros, Caicedo-Portilla (2011) Ia report6 por encima de 800 m en el piedemonte de Villavicencio, vertiente este de

Amerotyphlops reticulatus (Linnaeus, 1758)

Ia Cordillera Oriental de Colombia.

Figs. 345

FUTUROS REGISTROS

Cieguita

Localidad Tipica.- ZMB 3025 "Su rinam" especimen de Ia coleccion del Gesellschaft der Naturforschenden Freunde zu Berlin (Museo Sociorum Berolinesium, hecho por Schneider 1801) (v. Bauer et a/. 2002). De acuerdo a tal acepcion, Ia descripcion original fue basada efectivamente en un holotipo. Sin embargo, Dixon y Hendricks (1979: 25) senalaron lo contrario, por lo cual designaron un neotipo (RM NH 7660) proveniente de Paramaribo, Surinam. Distribuci6n en el Nuevo Mundo.· Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil, Ecuador, Peru y Bolivia (Dixon y Hendricks 1979). Distribuci6n Venezolana.· Amazonas, Barinas, Bolivar, Carabobo, Falcon, Monagas, Portuguesa, Yaracuy y Zulia (cf. Roze 1966; Dixon y Hendricks 1979; Lancini & Kornacker 1989; Gorzula & Senaris 1999; Rivas 2001 a; Markezich 2002; Avila-Pi res 2005; Rojas-Runjaic et a/. 2007) (Mapa 61 ). Comentario (s).· Aparentemente exhibe una amplia distribucion en el pals (tanto al norte como al sur del rio Orinoco), aunque existen pocos especfmenes conocidos en museos nacionales. Si bien Dixon y Hendricks (1979: 36) senalaron un ejemplar para el estado Amazonas pero sin localidad precisa (MCNC s/n), es Roze (1966: 37) quien senalo un especimen "MCN C-32" de Maroa, Amazonas, previamente referido por Roze (1955) y no "Roze (1956)" erronea mente citado por Dixon y Hend ricks (1979: 21) (vease Rivas et a/. 201 2: 61). Otros registros han sido hechos para El Pauji en el estado Falcon y Caripito en el estado Mona gas (cf. Roze 1966; Dixon y Hendricks 1979). Por su parte, Avila-Pi res (2005) reconocio que su presencia en el estado Delta Amacuro es incierta. Poblaciones bajo este nombre representan al menos dos especies distintas, una ci rcunscrita al norte de Ia Amazonia y otra al sur (Avila-Pi res com. pers. 201 0; v. et Silva 2010, datos sin

Elllmite continenta l de Venezuela es de aproximadamente 5.259 km, de los cuales 2.199 km de frontera es com partido al sur con Brasil, 2.317 km al oeste con Colombia y 743 km al este con Ia republica de Guyana. Desde el punto de vista ecogeografico se considera una vasta extension fronteriza que incluye diversos ecosistemas, muchos de los cuales son bosques siempreverdes, pristinos y remotos, escasamente estudiados e incluso jam as inventariados o explorados. A continuacion se mencionan algunas especies que dada su distribuci6n geografica actual (adyacente a Venezuela) podrfan a futuro ser reportadas para nuestro pals (Mapas 62A,B), incluyendo los estados en donde eventualmente pueden encontrarse, estas son: Atractus alphonsehogei Cunha & Nascimento, 1983 (Amazonas y Bolivar), Atradus badius (Bolivar), Atradus latifrons (Gunther, 1868) (Amazonas y Bolivar), Atradus poeppigi (Jan, 1862) (Amazonas), Atradus pundiventris Amaral, 1933 (Apure y Tachira), Atradus schach (Boie, 1827) (Amazonas y Bolivar), Atradus surucucu Prudente y Passos, 2008 (Amazonas), Atradus snethlageae Cunha

& Nascimento, 1983 (Amazonas y Bolivar), Apostolepis niceforoi Amaral, 1935 (Amazonas), Dipsas pakaraima MacCulloch & lathrop, 2004 (Bolfvar), Drepanoides anomalus (Jan, 1863) (Amazonas), Hydrops martii (Wagler, 1824) (Amazonas y Bolivar), Mastigodryas moratoi Montingelli & Zaher {Bolivar}, Pseudoboa martinsi Zaher, Oliveira & Franco, 2008 (Amazonas), Taeniophallus brevirostris (Peters, 1863) (Amazonas}, Taeniophallus nicagus (Cope, 1868} (Amazonas y Bolivar}, Thalesius viridis (Werner, 1924} (Amazonas y Bolivar), Micrurus averyi Schmidt, 1939 (Bolivar), Micrurus filiformis (Gunther, 1859) (Amazonas), Micrurus pacaraimae Carvalho, 2002 (Amazonas), Bothrocophias hyoprora (Amaral, 1935} (Apure y Tachira), Amerotyphlops minuisquamus (Dixon, 1979) (Amazonas, Bolivar) y 300

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(CAPITULO II. SISTEMATICA DE LAS SERPIENTES )

Hydrophis platurus (Lin naeus, 1766} (Zulia}.

TAXONES QUE REQUIEREN UNA REVISION A FUTURO

Familia Aniliidae: Ani/ius spp. Familia Colubridae: Lampropeltis andesiana, Mastigodryas boddaerti, Mastigodryas pleei, Oxybelis aeneus, Phimophis guianensis, Spilotes pullatus, Stenorrhina degenhardtii y Tantil/a melanocepha/a, Tantilla semicincta. Familia Dipsadidae (Dipsadinae): Atractus fuliginosus, Atractus major, Atractus tamessari, Atractus vittatus, Dipsas latifrontalis, Dipsas variegata, Leptodeira annulata ySibon nebulata. Familia Dipsadidae (Xenodontinae): Erythrolamprus bizona, Erythrolamprus breviceps, Erythro!amprus cobel/a, Erythrolamprus melanotus, Erythrolamprus mertensi, Erythrolamprus reginae, Helicops angulatus, Helicops hogei, Hydrops triangularis, Ninia atrata y Thamnodynastes spp. Familia Elapidae: Micrurus disso/eucus, Micrurus dumerilii, Micrurus lemniscatus diutius y Micrurus psyches. Familia Viperidae: Bothrops colombiensis, Bothrops isabelae, Bothrops venezuelensis, Crotalus durissus y Porthidium lansbergii. Familia Anomalepididae:

Uotyph/ops albirostris y Helmintophis flavoterminatus. Familia

Leptotyphlopidae: Epictia fa/lax y Epictia albifrons; Tri/epida affinis y Trilepida macrolepis. Familia Typhlopidae: Amerotyphlops reticulatus. Estas especies por razones taxonomicas y su distribucion geografica requieren urgentemente una evaluacion. Varios son los probables escenarios afuturo: descripcion de varias nuevas especies y/o cam bios taxonomicos. AI dfa de hoy Ia existencia de regiones en el pais que aun no han sido inventariadas o escasamente exploradas son una realidad ineluctable (p. ej., Cordillera de Merida, Sistema montafioso laraFalcon y Pantepui}, y sin duda, es el mejor indicio para pensar en una interesante ofidiofauna, compleja, diversa y esperando ser descubierta.

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Mapa 62. Datos geograficos de algunas especies en Suramerica cuya distribucion esta relativamente cercana a los lfmites fronterizos con Venezuela. (A} Atractus a/phosehogei (drculo blanco}, A. schach (equis neg ra}, A. surucucu (rombo punto negro}, Bothrocophias hyoprora (cfrculo numeral dos}, Dipsas pakaraima (triangulo negro}, Drepanoides anomalus (cruz negra}, Hydrophis platurus (drculo numeral tres}, Mastigodryas moratoi (cuadrado blanco), Micrurus filiformis (drculo numeral uno}, Micrurus pacaraimae (triangulo negro abajo}, Taeniophal/us nicagus (estrella negra}. (B) Amerotyphlops minusquamus (drculo numeral tres), Aposto/epis niceofoi (equis negra}, Atractus poeppigi (triangulo blanco}, A. latifrons (rombo punto negro}, A. punctiventris (drculo numeral dos}, A. snethlageae (cruz negra}, Micrurus everyi (punto blanco}, Taeniophallus brevirostris (drculo numeral uno} y Thalesius viridis (drculo negro).

,

CAPITULO Ill PATRONES ECOGEOGRAFICOS Y ESTATUS DE CONSERVACION Luis Felipe Esqueda Gonzalez &

Enrique La Ma1•ca .

( PATRONE$ ECOGEOGRAFICOS YCONSERVACI6N )

SINOPSIS GEOGRAFICA Y ECOLOGICA DE VENEZUELA La Republica Bolivariana de Venezuela esta ubicada al norte de America del Sur, entre los paralelos 00°45' y 15°40' de latitud Norte y entre los meridianos 59°45' y 73°25' de longitud Oeste, y enmarcada dentro de Ia region Neotropical (Morrone 2014). Posee una superficie continental e insular de 916.445 km 2, de los cuales 915.169 km2 corresponden al territorio continental y 1.27 6 km 2 a los territorios insulares (p. ej., archipielago de los Monjes, archipielago de las Aves, archipielago de los Roques, Isla de Margarita, Cubagua y Coche), lo que no incluye 98.500 km 2 de plataforma continental. limita por el norte con Ia Republica Dominicana, Antillas Neerlandesas y Estados Unidos (Puerto Rico e Islas Vlrgenes Estadounidenses); por el este con Francia (Martinica y Guadalupe), Trinidad-Tobago y Guyana (superficie fronteriza 743 Km); por el sur con Colombia y Brasil (superficie fronteriza 2.199 Km), y por el oeste con Colombia (2.219 Km). Administrativamente, es un estado federal constituido por un Distrito Capital (antiguamente Distrito Federal), veintitres estados y 72 dependencias federales constituidas por las numerosas islas marftimas no integradas en el territorio de un estado, asf como aquellas que se formen aguas abajo de jurisdiccion venezolana. Diversos esquemas de clasificacion ecologica y biogeografica han sido propuestos para Venezuela, aunque los mismos exhiben una disparidad notable entre sf debido a los criterios usados (p. ej., fisiograficos, variables climaticas, elementos bioticos como flora o fauna y areas de endemismo), por lo que no pueden ser homologables en muchos de los casos (Viloria 2005). Eisenberg y Redford (1979) definieron siete regiones biogeograficas para Venezuela basados en Ia topograffa (relieve), el clima y Ia vegetacion. Dinerstein et a/.

(1995) propusieron un sistema de eco-regiones de America latina y el Caribe, las cuales fueron determinadas de acuerdo con sus principales tipos de ecosistemas, principales tipos de habitats y biorregiones24. Huber (1997) propuso una clasificacion fisiografica modificada, con respecto a Ia empleada para Ia elaboracion del Mapa de Vegetacion hecho por Huber (1988), y subdividiendo a Venezuela en tres niveles (y sus respectivas subdiviciones): Region (4), Subregion (16) y Sector (23). Entre tanto, MARN (2000) usando ciertas variables tales como Ia flora, altitud, temperatura, precipitacion anual, y si era un entorno continental o marino, definio 10 biorregiones, tres marftimas y siete continentales (v. et. MARN et a/. 2001) (Mapa 63). Por otro Ia do, Chacon-Moreno et a/. (2013) propusieron una nueva metodologfa de clasificacion de Ia cobertura de Ia tierra bajo un enfoque ecologico estructurado en tres niveles (ecorregiones, paisajes ecologicos y ecosistemas), siendo tambien homologable a otros sistemas de clasificacion. 24 Ecorregion.- Es un ensamblaje geograficamente definido, constituido por comunidades naturales que: (a) comparten Ia gran mayorfa de las especies y dinamica ecologica; (b) tiene condiciones ambientales similares y (c) sus interacciones ecologicas son crfticas

para su persistencia a largo plazo. Biorregion.- Es un grupo de ecorregiones geograficamente relacionadas que comparten una historia biogeografica similar y por lo tanto tienen una gran afinidad en sus niveles taxonomicos superiores (es decir, generos y familias). Ambos terminos fueron definidos por Dinerstein et a/. (1995). Por otro lado, Chacon-Moreno eta/. (2013) definieron Ecorregion "como un area grande de Ia tierra o de agua que contiene un conjunto ensamblado de comunidades naturales geograticamente distintiva que: a) comparten una gran mayorfa de especies y una dinamica ~cologica; b) comparten condiciones ambientales similares, y c) rnteractUan ecologicamente de manera crftica para su persistencia a largo plazo".

BIORREGI6N DEPRESI6N DEL LAGO DE MARACAIBO Resena descriptiva.· Ocurre en Ia region noroccidental del pafs entre los 70°30' y 73°24' de longitud Oeste y 8°22' y 11°51' de latitud Norte, extendiendose sobre las grandes planicies coluvioaluviales, disectadas por diferentes cu rsos de rfos procedentes de Ia sierra de Perija al oeste y Ia Cordillera de Merida al sur y este. lgualmente Ia depresion del lago de Maracaibo presenta areas de piedemonte al noroeste del estado Merida y tierras bajas al sureste de Ia Serranfa de Perija. Existe un contraste marcado entre Ia parte norte de Ia cuenca con un clima seco y caliente, y Ia parte sur con un cl ima humedo y caliente, por tanto, el regimen pluviometrico puede ser arido a semiarido (precipitaciones medias anuales entre 200-890 mm) y subhumedo a superhumedo (con precipitaciones >2500 mm, en promedio varia entre 1400-1800 mm). Administrativamente se encuentra en los estados Zulia, Merida yTrujillo. Caracterizacion Fitogeografica.· Se puede encontrar cardonales y espinares o llamados tambien arbustales espinosos, bosques siempreverdes al norte del rfo Orinoco, bosques ribereiios, bosques semideciduos, bosques de pantano, pequeiias extensiones de sabanas-herbazales y manglares. Gradiente altitudinal.· 0-500 msnm. Areas Protegidas (ABRAE).· 3.206,8 Km 2. Regionalizacion segun Morrone (2014).· Subregion Brasileiia, Domino Pacifico y Provincia Guajira. Poblacion.- La mayor influencia corresponde al estado Zulia, con una poblacion Urbana de 2.749.522 habitantes y Rural de 234.157 habitantes (INE 2001 ). Extension Geografica.- Ocupa una superficie de 76.650 Km 2• BIORREGI6N INSULAR Reseiia descriptiva.· Se compone de 314 zonas territoriales, tales como Ia Isla de Margarita, Isla de Coche e Isla de Cubagua (conforman el estado Nueva Esparta) y 311 cayos restantes, islotes e islas pequeiias que constituyen las Dependencias Federales. Algunas de estas islas se agrupan en archipielagos como los Roques, los Frailes, los Testigos, los Hermanos, y las Aves, entre otros. La isla de Patos es Ia unica dependencia federal en el Oceano Atlantico, siendo el resto perteneciente al Mar Ca ribe.

( PATRONES ECOGEOGRAFICOS YCONSERVACI6N

)

caracterizacion Fitogeogriifica.· La mayor parte de las zonas insulares se caracteriza por manglares, vegetaci6n xer6fita, bosques deciduos y semideciduos. Por su parte, los bosques nublados estan claramente restringidos hacia Ia Isla de Margarita (Cerro Copey, d. Enrech y Madriz 1998, Ataroff 2001, Ataroff y Garcia 2013). Gradiente altitudinal.- El relieve esta representado por tierras bajas costeras, de topograffa suavemente ondulada, con alturas maximas de 200 msnm (por lo general diversificacion entre 0-1750 m, Fig. 396E), mientras que aquellos de Ia subfamilia Xenodontinae ocurren entre 0-3000 m (> diversidad entre 0-1250 m, Fig. 396F); en cambio miembros venenosos de Elapidae ocurren entre 0-2500 m (> diversificaci6n 0-1000 m, Fig. 396G) y de Viperidae ocurren entre 0-2500 m (> diversificaci6n entre 0-1000 m, Fig. 396H).

familia Colubridae que son ampliamente diurnos (Fig. 396D,E). Por

Aspectos Bioecol6gicos

su parte, las serpientes venenosas de Ia fami lia Elapidae pueden ser catemerales o diurnas (Fig. 396F), mientras que Viperidae son determinantemente nocturnas (Fig. 396G). Por otro lado, de las 58 especies/subespecies consideradas aca como endemicas presentan similar tendencia siendo catemerales (37,9%}, diurnas (36,2%) y nocturnas (25,9%). Aunque diversos autores han considerado que algunas serpientes exhiben un patron de actividad "diurno/nocturno" (Silva et at. 1985; Martins y Oliveira 1999;

Fran~a

et at. 2008; Guedes et a/.

2014), el termi no catemeral solo ha sido usado recientemente en saurios, refiriendose a animales cuyo perfodo de actividad transcurre durante el dfa y Ia noche (Meiri 2010; Meiri eta/. 2013). Asf mismo, Brischoux eta/. (201 0) para un estudio en Australia encontraron que una especie nocturna puede ser que necesite ser activa, al menos ocasionalmente por el dia para distintas actividades (termorregulacion o evasion de potenciales depredadores); ademas hay que tomar

Ecologfa de las comunidades y su conservaci6n transcurre

en cuenta que Ia categorizacion de los tiempos de actividad en las

necesariamente por Ia informacion de Ia historia de vida de

serpientes se basa en una compleja interacci6n entre Ia actividad,

las especies (p. ej., patrones de actividad y habitos, dieta, tasa

comportamiento termico y detectabilidad de secreciones animales,

reproductiva, tasa de crecimiento y sobrevivencia). De hecho, datos

especialmente aquellas especies crfpticas que cazan sus presas por

biol6gicos basicos son inexistentes para una parte importante de

emboscada. De hecho, una parte estudiada de las serpientes exhiben un comportamiento diurno y nocturno estacional, pudiendo ser

serpientes, por lo que en sf constituye un problema a Ia hora de valorar

...aa.

( PATRONESECOGEOGRAFICOS YCONSERVACI6N )

2750-3000 2500-2750 2250-2500 2000-2250 1750-2000 1500-1750 1250-1500 1000-1250 750-1000 500-750 250-500 0-250

so

0 14 12

B

10

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0

-9() ~66% de los generos dentro de Ia familia Colubridae (p. ej., Coluber, Chironius, Dendrophidion,

Drymarchon, Lampropeltis, entre otros) y > 29% generos de Ia familia Dipsadidae (p. ej., Atradus, Ninia, Dipsas, Plesiodipsas, entre otros); {B) serpientes Macrostomata con dientes maxilares s61idos, con uno o varios posteriores alargados pero sin acanaladura; poseen glandula Duvernoy, cuya secreci6n puede ser de tipo serosa o semucosa. En este grupo se incluye taxones de los generos Leptophis (Colubridae), Urotheca, Erythrolamprus, Helicops, Hydrodynastes, Hydrops, Lygophis y Xenodon (todos pertenecientes a Ia familia Dipsadidae); {C) serpientes no Macrostomata, agrupadas en el infraorden Scolecophidia. Son pequefias serpientes lumbricoides y primitivas, que pueden tener o no unos pocos dientes maxilares (p. ej., leptotyphlopidae carece de dientes maxilares pero tienen algunos pocos mandibulares); no poseen glandula de Duvernoy, aunque pueden tener otras glandulas orales (vease Underwood 2002). En Venezuela, taxones de los generos Amerotyphlops, Epictia, Helminthophis, Liotyphlops, Siagonodon, Trilepida y Typhlophis pueden ser reconocidos como tal. Desde el punto de vista epidemiol6gico se clasifican como "No Peligrosas•. No obstante, al parecer en Brasil se han dado casos reportados de accidentes con estas serpientes, pero solo manifestaron abrasiones y dolor local (Salomao et a/. 2003). Si bien es cierto que Ia mayor tasa de accidentes ofidicos en nuestro continente se da por mordeduras de viperidos y en menor medida elapidos, tambien es cierto que existe un grupo de serpientes Colubroidea cuyas secreciones de Ia glandula Duvernoy pueden generar accidentes similares a las serpientes formalmente "Venenosas", por lo que tambien requieren atenci6n en el ambito epidemiol6gico. Hasta ahora, Ia tasa comparativa de reportes relacionados con estos tipos de accidentes es mas alta en Suramerica que en Venezuela (cf. Santos-Costa y DiBernardo 1997; Santos-Costa et a/. 2000; Prado-Franceschi y Hyslop 2002; Salomao et a/. 2003; Waldez y Vogt 2009; Quintela 201 0). Sin embargo, varias son las especies que se distribuyen en nuestro territorio que poseen dicha

342

( CAPITULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

En este particular, tales serpientes deben ser consideradas como "moderadamente peligrosas"(p. ej., Philodryas}. En el Viejo Continente existen serpientes si n colmillos frontales que provocan accidentes fatales debido a su alta toxicidad (p. ej., Thefotornis [Laurenti, 1768], Dispholidus [Smith, 1829], Boiga Fitzinger, 1826}, siendo Ia seroterapia espedfica de las serpientes con colmillos frontales muy eficaz en tales situaciones. Aunque en Suramerica hay diversos reportes de envenenamientos de serpientes sin colmillos frontales, muy pocos han sido fatales (p. ej., Phifodryas

offersii, Tachymenis peruviana; Lema, 1978; Salomao y Di-Bernardo 1995; Ribeiro et af. 1999}, y es raro el uso de Ia seroterapia para contrarrestar tales accidentes (en Brasil han sido tratados con antivenina mordeduras de Clefia, Phifodryas y Elapomorphus Wiegman in Fitzinger, 1843, vease Prada-Franceschi y Hyslop 2002; Correia et af. 201 0). Hasta ahora, los datos disponibles sugieren que Ia mayorfa de los casos por mordeduras de opistoglifas en Suramerica son tratados con antihistamfnico y antibi6ticos y nunca con suero antioffdico, aun asf, tales casos puntuales inducen a Ia necesidad de estudios adicionales que perm itan corroborar su eficacia en tales envenenamientos. Debido a Ia variable sensibi lidad manifestada como reacciones alerg icas en seres humanos, estas toxinas pueden ser peligrosas, pudiendo presentarse complicaciones tales como edema de glotis y por tanto, dificultad respiratoria, raz6n que amerita su inmediata atenci6n. Las serpientes opistoglifas muerden a sus presas de manera persistente para poder permitir el fluido e inoculaci6n de Ia secreci6n t6xica, ademas en algunos generos como Clefia, Erytholamprus,

Phimophis y Pseudoboa, dicha acci6n puede estar acompanada de constricci6n. El equipo de lnmunoquimica del lnstituto de Medicina Tropical de Ia Universidad Central de Venezuela ha publicado diversos estudios experimentales sobre las propiedades fisiopatol6gicas de estas secreciones t6xicas en varios taxones venezolanos (RodriguezAcosta et a/. 1997; Lemoine y Rodriguez-Acosta 2003; Lemoine et a/. 2004a y b; Rodriguez-Acosta eta/. 2006; Estrella eta/. 2011 }. Entre los generos de serpientes presentes en el pais que han sido identificadas como opistoglifas encontramos a Clefia, Erythrofamprus, Leptodeira, Oxybelis, Philodryas, Pseudoboa, Rhinobothryum, Thamnodynastes, Urotheca, y Taeniophallus. De estas, en Venezuela, se conocen envenenamientos causados por serpientes de los generos Leptodeira y Thamnodynastes (Gorzula 1982; Diaz et a/. 2004}, ninguno de los casos fueron graves ni tampoco se trataron con suero antioffdico.

26 Smith (1947} seiialo que "Stikel (1943}" habfa indicado Ia existencia

reciente de un grupo compacto, natural de generos de serpientes americanas opistoglifas, caracterizadas por, entre otros atributos, Ia posesion de surcos en los lados en vez del frente de los dientes posteriores. Estos dientes los llamo apropiadamente "pleuroglyph". De esta forma definio dos tipos de dientes en serpientes opistoglifas: (a} un tipo con acanaladura por el frente y (b)

un tipo de acanaladura dispuesta lateralmente. Desafortunadamente, los terminos generalmente usados para estos dos grupos no son compatibles. "Pieuroglyph" es aplicado al tipo "b" referido a Ia posicion de Ia acanaladura sobre los colmillos. Si el otro tipo identificado fuera nombrado en base comparable, deberfa llamarse tipo "Proglyph". Opistoglifa, en realidad, se refiere unicamente a Ia presencia de dientes acanalados en Ia parte posterior de Ia boca, independientemente de Ia naturaleza o Ia posicion de los surcos en los colmillos. Ambos tipo •a• y "b': son, pues, mas bien apropiadamente considerados como Opistoglifos. Esto sugiere que las serpientes del tipo "a" podrfan llamarse pro-opistoglifa, y el tipo "b" ser considerado pleuroopistotglifa. Fry eta/. {2008} reconocieron que Ia denticion maxilar en las serpientes sin colmillos frontales es muy variable, pero que puede ser agrupada en cuatro tipos. De ahf que los auto res establecieron dos grupos de opistoglifas, aquellas serpientes con el surco que recorre solo Ia mitad de su extension (p. ej., Leptodeira, Oxyrhopus, Pseudoboa} y aquellas serpientes donde Ia ranura se extiende totalmente hasta apice del diente (Oxybe/is, Stenorrhina, Philodryas}. lgualmente, los autores identificaron que Hydrodynastes gigas (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854) exhibe una dentici6n posterior lisa sin acanaladura, mientras que Erythrolamprus aesculapii posee los dientes posteriores con una ranura superficial. Previa mente, Prado-Franceshi y Hyslop (2002} reconocieron a este ultimo taxon como opistoglifo y con secreciones tipo serosa o seromucosa. Por otro lado, Curcio (2008, datos sin publicar} encontr6 que el genero Erythrolamprus exhibe ontogenia en el tipo de dentici6n, siendo por lo general aglifa en juveniles y predominantemente opistoglifa en los adultos (aunque algunas especies en su estadio adulto pueden retener Ia condici6n aglifa, p. ej., E. mimus). Mientras en su tesis, Oliveira-Serapicos (2006} identifico Ia extension y profundidad de Ia ranura en los dientes posteriores de varias serpientes opistoglifas, asf como Ia histologfa de Ia glandula Duvernoy y presencia de musculatura. En este particular, el surco puede hallarse bien definido y total mente extendido, observado en Thamnodynastes strigatus (Gunther, 1858), Phifodryas olfersii, Oxyrhopus guibei Hoge & Romano, 1977 y Phimophis guerini (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854}, no obstante, en el primer taxon el surco tiene una disposici6n frontal, mientras que en las restantes especies ocurre lateralmente. Otra diferencia entre los taxones, es que T. strigatus y P. olfersii carecen de ligamenta cuadrado-maxilar, mientras que 0. guibei y P. guerini esta presente. Otra especie evaluada fue Tomodon dorsatus, Ia cual posee un surco superficial pero que recorre solo dos tercios del diente; aunque posee ligamento cudrado-maxilar. En cuanto al tipo de secrecion de Ia glandula de Duvernoy, las especies T. strigatus, P. olfersii, T. dorsatus y P. guerini tienen una secrecion seromucosa, mientras que 0. guibei es mucoserosa (Oliveira-Serapicos y Merusse 2006). Taub (1967} seiialo haber detectado una relacion entre el tipo de secreci6n y el uso de constriccion en varias especies, donde aquellas con secrecion mucoserosa exhiben el mecanismo de constriccion para Ia captura/ inmovilizaci6n de Ia presa; en cambio, aquellas especies con una secrecion seromucosa evidencian procesos de envenenamiento de Ia presa. En este particular, de los seis xenodontinos chequeados por Oliveira·Serapicos (op cit.}, solo Oxyrhopus guibei y Phimophis guerini exhiben un mecanismo de constricci6n durante Ia captura/inmovilizaci6n de sus presas {ambas especies pertenecen a Ia tribu Pseudoboini}. Segun Alencar et a/. (2013), P. guerini exhibe una dieta especializada en lagartos, mientras que 0. guibei se especializa en pequeiios mamfferos; en ambos casos, se reconocen independientes al menos durante Ia diversificaci6n de Ia tribu. Por otro lado, en el cladograma filogenetico proporcionado por Pyron eta/. (2013:

(CAPITULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

32) se aprecian dos grupos dentro de Ia tribu Pseudoboini, con Siphlophis clara mente separado de los restantes miembros. En el caso de P. guerini y 0. guibei, ambos anidados en el mismo grupo pero separados en subgrupos distintos. El campo de histologfa y estructuras asociadas a Ia producci6n de secreciones t6xicas y sus funciones apenas se esta desarrollando en nuestro continente. La evidencias hasta ahora, sin embargo, demuestran que Ia dieta y el microhabitat podrfan estar determinando en ciertos grupos de Macrostomata avanzados con glandula Duvernay una especializaci6n. De hecho, otras glandulas orales parecen tambien estar jugando un papel importante en Ia inmovilizaci6n de Ia presas a traves de secreciones t6xicas (p. ej., Ani/ius, Underwood 2002; tribu Dipsadini, Oliveira et a/. 2008; Zaher eta/. 2014b).

Mastigodryas Oxybelis

s s

Phrynonax Rhinobot!J!yum Spilotes Stenorrhina Tan til/a Atractus

A

Dipsas

SySM

Ninia

A

Urotheca

SM

lmantodes

s

Clelia

s

1:1

+

un par de colmillos tubulares con una costura de union entre los orificios de entrada y de salida para el veneno, ubicados (cada uno) sobre cada hueso maxilar que es corto y relativamente fijo (con poco

•

+

Sibon

Proteroglifas (protero= primero; glifa= surco o canal) (Fig. 403C). Este termi no hace alusion a aquellas serpientes que presentan

----------+

0

movimiento a diferencia de los viperidos). El maxilar de Ia mayorfa

+ +

• •

+ +

• •

•

de elapidos tiene forma de C en perfil ventral, con ambos extremos curvados medialmente en perfil lateral; entre tanto el maxilar superior es generalmente mas alto hacia Ia porcion rostral, con el colmillo dispuesto directamente debajo o ligeramente rostral a Ia articu lacion

Hydrops

s

Lygophis

?

0 0

del maxilar-prefrontal (v. Deufel y Cundall 2006). Aun cuando estos dientes especializados contienen canales internos, externamente, se puede apreciar una sutura que cierra superficialmente los canales.

Phimophis

SM

Pseudoboa

s s s

Taeniophallus

A

Existe una glandula principal y una accesoria, que no se encuentran tan diferenciadas como en los viperidos. El principal musculo encargado de comprimir Ia glandula de veneno es el muscularis levator anguli oris, frecuentemente llamado tambien m. adductor

Thamnodynastes

externus superficialis. Este musculo rodea Ia glandula tanto dorsal

Xenodon

como posteriormente (Roze 1996). En el continente americano solo

Xenop_holis

0

1:1 1:1

Trilepida

A

Typhlophis

A

1:1 1:1

GENERO

Coral/us

A

A

Ani/ius

•

Chironius Coluber

Drymobius

SySM

Drymoluber

?

•

•

+

Helminthophis

Boa

---

0 A

Amerotyphlops

+ +

-------

Tabla 8. Generos de Serpientes de Venezuela sin colmillos frontales.

Presencia de Ia glandula de Duvernoy, tipo de secrecion S= serosa, SM= seromucosa, MS= mucoserosa, M= mucosa; DAG= denticion Aglifa (0= con dientes posteriores alargados no ranu rados, 1:1= sin dientes posteriores alargados); DOP= denticion Opistoglifa (+); Reportes de Envenenamientos en Suramerica (RES) y Reportes de Envenenamientos en Venezuela (REV). Ausente= A, desconocido o sin informacion precisa (?). Fuentes: Taub (1967); Nikerson y Henderson 1976; Gorzula(1982), Ch ippaux (1986), Pinto et al.

344

( CAPfTULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUGURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

(1991), Myers y Cadle (1994), Kuch (1999), Navarrete eta/. (1999), Ribeiro et a/. (1999), Prado·Franceschi y Hyslop (2002), Savage (2002), Salomao eta/. (2003), Dfaz eta/. (2004), Olivera-Serapicos y Merusse (2006), Harvey eta/. (2009), Valdez y Vogt (2009), Weinstein eta/. (2011) y Cadle y Savage (2012).

y Porthidium lansbergii, de modo que Ia inyecci6n del veneno puede ocurrir rapidamente. Esta estrategia permite a Ia serpiente evitar el riesgo de movimientos aleatorios por parte de Ia presa. Si las presas son relativamente pequefias, estas pueden ser retenidas durante Ia mordida hasta su muerte, don de puede ser tragada con seguridad (p. ej., Bothrops co/ombiensis, adultos, obs. pers. LFE).

los elapidos (corales verdaderas) presentan este tipo de dentici6n.

Estos sistemas de inyecci6n de veneno, no solo estan compuestos por los colmillos tubulares (d. Jackson 2003), sino que estan

Estas serpientes deben ser consideradas muy venenosas.

integrados por varias partes: Ia glandula de veneno y accesoria, Ia

AI igual que muchos ofidios opistoglifos, las proteroglifas

musculatura que las oprime para perm itir Ia salida del veneno bajo

suramericanas se alimentan de presas alargadas (p. ej., serpientes,

un sistema de alta presion y el ducto que conduce el veneno desde Ia

lagartos y anfisbaenidos), las cuales retienen a traves de Ia mordida,

glandula hacia el exterior (v. Kardong 2002; Weinstein eta/. 2010).

mientras el veneno surte efecto (d. Marques y Sazima 1997; Martins y Oliveira 1999).

De tal manera que las glandulas que producen el veneno se consideran glandulas salivares (orales), altamente especializadas

Solenoglifas (soleno= tubo; glifa= surco o canal) (Fig. 4030). Como ha sido ampliamente reconocido, es el sistema de inyecci6n de veneno mas perfeccionado y complejo entre las serpientes y uno de los mas eficaces del reino animal. Consiste en un par de colmillos muy alargados, sostenidos por los huesos maxilares, que son extremadamente cortos y m6viles hacia delante y hacia atras (tambien lateralmente en Atractaspis Smith, 1849 de Africa), de manera que Ia serpiente cuando tiene Ia boca cerrada, los largos

Compuestas por una gran variedad de celulas que pueden formar

colmillos estan recostados debajo del paladar. Un sistema de palancas

varios 16bulos (general mente cuatro o cinco), por lo que se considera

compuesta por varios huesos craneales permite mover hacia delante

que Ia glandula es multilobulada. Los 16bulos estan formados por

los huesos maxilares, de manera que cuando Ia serpiente abre Ia

tubulos compuestos por celulas serosas que son las encargadas de

boca, los colmillos se proyectan hacia delante. Es importante destacar

producir el veneno, que desembocan en el lumen, que representa

que Ia proyecci6n hacia delante de los colmillos es una funci6n independiente de Ia abertura bucal, de manera que las serpientes pueden abrir Ia boca sin necesidad de "sacar" los colmillos. Otro

el espacio donde se deposita el veneno. En una subespecie de cascabel de Brasil (Crotalus durissus terrificus), Lucca et a/. (197 4),

para Ia sintesis de compuestos t6xicos y no t6xicos. Es probable que al comienzo de Ia evoluci6n de estas glandulas, las primeras sustancias bio16gicamente activas fueron enzimas que, ademas de algunas funciones digestivas, sirviera para debilitar a Ia presa, haciendola mas facil durante Ia degluci6n de manera mas segura (Ka rdong 1979; Kochva 1987). Por lo general, se encuentran a lo largo de las escamas supralabiales, con su porci6n principal por detras y debajo de los ojos.

aspecto importante tiene que ver con Ia independencia de ambos

encontraron cambios en Ia morfologfa de las celulas secretoras que componen Ia glandula; estas son cuboidales cuando Ia glandula

huesos maxilares, por lo cual, ocasionalmente el ofidio puede

esta llena de veneno (inactiva) y verticalmente alargadas cuando se

proyectar un colmillo a Ia par del otro que permanece recostado

activan luego de Ia extracci6n del veneno. Cercano al orificio proximal

debajo del paladar. Esto significa que las huellas generadas por los pocos dientes y colmillos en Ia piel, posterior a una mordedura,

de Ia glandula, hay un grupo de celulas mucosas (o masa de tejido

pueden ser variables (de los dos colmillos), evidenciado dos marcas,

pueda (y de hecho usualmente lo hace) dosificar el veneno en cada mordida. Esta estructura se conoce como glandula accesoria.

una o ninguna. Hacia Ia region Neotr6pical, este sistema dentario es caracterfstico de las especies pertenecientes a Ia familia Viperidae, subfamilia Crotalinae (popularmente llamadas mapanares, tigras, cascabeles, cuaima pifias, etc.) y de ben ser consideradas "venenosas"

o "peligrosas" desde el punto de vista epidemiologico. Es importante, resaltar, que Ia cantidad de veneno inyectado puede ser muy variable, dependiente de factores como Ia acci6n conducente de Ia mordedura (ofensiva o defensiva). Los viperidos suelen inyectar alrededor de 10% del total de su veneno en cad a mordida (Kochva 19'87), aunque esto podria variar considerablemente entre grupos y especies. Usualmente, las serpientes solenoglifas pueden depredar sobre presas grandes que muerden y liberan de manera inmediata (Deufel y Cundall 2006), aunque con excepciones como en Bothrops isabelae

345

glandular) que actuan como valvulas, de manera que, Ia serpiente

En los viperidos existe un mayor grado de diferenciaci6n entre las celulas mucosas y las serosas, que en los elapidos. La totalidad de Ia glandula y el ducto se encuentran protegidos externamente por una capsula de tejido conjuntivo. Una vez que el veneno sale de Ia glandula, se mezcla con Ia secreci6n mucosa de Ia glandula accesoria, Ia cual se ha postulado que puede "activar" o "complementar" algunos componentes o fracciones del veneno, de manera que estos alcancen su maxima potencialidad. La glandula venenosa en los viperidos es com prim ida por dos musculos principales, el muscularis pterigoideus glandulae y el m. compresor glandulae. El ducto que conduce las toxinas se origina en Ia porci6n proximal de Ia glandula, y desemboca en Ia parte anterior de Ia base del colmillo donde este tiene el orificio de entrada del veneno.

(CAPiTULO IV. VENENOS OFiDICOS, ESTRUQURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

ANTECEDENTES DEL VENENO (ElAPIDOS YVIPERIDOS)

o calcio en el veneno tiene correspondencia con Ia actividad anti-

debe contener ademas moleculas que perturban procesos normales fisiologicos o bioquimicos con el fin de facilitar Ia alimentacion o defensa de/del animal. Mackessy (2010): La definicion de los venenos ha sido algo discutible, pero un veneno es aquf considerado como una simple secrecion compleja producida por una glandula especializada, que tfpicamente es liberado a traves de un sistema de envenenamiento especializado, incluyendo una glandula secretora, a menudo (pero no siempre) con los dientes especializados y un conjunto de conductas especfficas que permiten Ia entrega del veneno. Weinstein et al. (2010): Una sustancia compleja producida en una glandula especializada y entregada por un aparato especializado asociado, que es perjudicial para otros organismos en una dosis determinada yes utilizado activamente en el sometimiento y/o digestion de las presas y/o en defensa. Oehme et al. (2014: 977): Veneno, siendo una mezcla de toxinas, son biologicamente manufacturado o sintetizado en una glandula secretora bien desarrollada u organo asociado con una estructura anatomica de entrega de veneno. Por otro lado, los autores han seiialado que una toxina animal puede ser una proteina, una proteina enzimatica; un pequeiio peptido, homogeneo en Ia naturaleza y que es producido por las celulas vivas u organismo. Esto se correlaciona con lo previamente seiialado por Kardong (2012) cuando se refirio a que un veneno puede ser toxico pero una toxina noes veneno, debido a que Ia misma es una propiedad del veneno en si. Nelsen et al. (2014: 6): Una sustancia toxica (compuesta de una o mas toxinas) que puede causar una herida fisiologica dependiente de Ia dosis, y que se transifere pasiva o activamente de un organismo al medio interno de otro organismo a traves de un mecanisme de entrega y lesion mecanica.

colinesterasa o Ia activacion de enzima fosfolipasa, respectivamente. Contentivamente pueden hallarse tambien trazas de hidratos de

AI ser sintetizado por Ia glandula oral especializada y que se

Si bien es cierto que el veneno de las serpientes causa una de las reacciones mas terriblemente patologicas en el organismo cuando es inyectado y/o inoculado, tambien es cierto, que desde el punto de vista evolutivo y ecologico, sus componentes toxicos son uno de los elementos mas importantes e interesantes del rei no animal. Ajeno al contexto biologico y evolutivo en sf, Ia biosfntesis de sus componentes son y seran el arsenal innovador a futuro que tendra Ia medicina moderna en Ia terapia de enfermedades terminales. El veneno27 es una adaptacion evolutiva que apareci6 y evolucion6 multiples veces de manera independiente (Kochva 1987), y que trajo un gran beneficio en Ia radiacion y evolucion de varios grupos de serpientes caenophidias. Bioqufmicamente son mezclas complejas de diversos componentes activos, constituidos por protefnas, glicoprotefnas enzimaticas complejas (protefnas secretoras ricas en Cisterna CRIPs), y oligopeptidos toxicos, pero tambien son conocidos por contener numerosos componentes no proteicos. Protefnas y peptidos hacen 90 a 95% el peso en seco del veneno. lgualmente, contienen cationes inorganicos (p. ej., sodio, calcio, potasio, magnesio y pequefias cantidades de zinc, nfquel, cobalto, hierro y manganeso), que tambien contribuyen a Ia potencia biologica de los venenos. A modo de ejemplo, Ia presencia de zinc

carbono, lfpidos, aminas biogenicas y aminoacidos libres. Aunque diversos componentes toxicos/no t6xicos pueden encontrase en los venenos de serpientes (p. ej., >100 tipos protefnas en serpientes cascabeles), tal diversificacion in situ no es exclusiva de un unico taxon, siendo de hecho muy variables inter e intraespecfficamente (cf. Ernst y Zug 1996; Mackessy 2002; Fry 2005; McCue 2006; Larreche et a/. 2008; Hayes y Mackessy 201 0; Mackessy 201 0; Warrel 201 0; Fry et a/. 2012; Brust et a/. 2013; Casewell et a/. 2013, 2014; Harris y Scott-Davey 2013; Jackson eta/. 2013; Nelsen eta/. 2013; Saviola et a/. 2013; Ranawaka et a/. 2013; Sunagar et a/. 2012, 2013; Gasanov eta/. 2014; Dos-Santos 2014; lomeo eta/. 2014; lomonte et a/. 2014; Reyes-Velasco et a/. 2014; Saviola et a/. 2014; Fry et a/. 2015; Reyes-Velasco eta/. 2015). 27

Diversos conceptos usados en herpetologia para referirse al "veneno" de las serpientes. Russel (1980): Sustancia toxica producida por una planta o animal en un altamente desarrollado organo secretor o grupo de celulas, y que se entrega durante el acto de morder o escozor. Chippaux y Goyffon (1998): Venenos son una mezcla compleja de sustancias, principalmente proteinas, producida por una especializada glandula seromucosa e inoculada por un aparato especializado. En las serpientes, el aparato de inyeccion comprende dientes modificados (colmillos) que permiten Ia inyeccion de veneno bajo presion en los tejidos. Fry et al. (2009): Una secrecion producida en un tejido especializado (generalmente encapsulado en una glandula) en un animal y entregado a un animal de destino a traves de Ia imposicion de una herida (sin importar lo pequeiia que sea). Un veneno

halla sobre Ia reg ion temporal, el objetivo primario del veneno es Ia inmovilizaci6n/muerte de las presas que constituyen su dieta; posteriormente como objetivo secundario esta Ia presencia de componentes toxicos predominantemente proteolfticos (destructores de las protefnas), que contribuyen a Ia digestion de Ia presa internamente, de manera que este proceso ocurra mas rapido y eficientemente posible, tomando en cuenta que las serpientes no mastican las presas, sino que las tragan enteras (McCue 2005). En alternancia a estos objetivos intrfnsecos, sabemos que las serpientes viperidos y elapidos en su medio natural poseen depredadores (naturales o no) que claramente representan una amenaza directa, por lo que el veneno en sf constituye una eficiente arma de protecci6n. Si bien es cierto el papel defensivo del veneno, aparentemente dicho suministro estarfa siendo regulado por Ia serpiente durante las mordidas de tipo defensivas, debido a que Ia sfntesis de los mismos representa un alto costo energetico (McCue 2006). las serpientes

con

colmillos

frontales

(Proteroglifas y

Solenoglifas) se distinguen por Ia expulsion del veneno como descarga presurizada del sistema de suministro (glandulas). Por ende, dicha salida del veneno estarfa correlacionada por el volumen

y Ia presion ejercida (diferencial del flujo), por lo que distintas hipotesis han surgido para explicar tales procesos. Una de elias, se refiere a Ia medicion del veneno, Ia cual sostiene que las serpientes a partir de una regulacion neural, pueden lograr Ia priorizaci6n/

( CAPfTULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

optimizacion de Ia cantidad de veneno en las presas y/o durante un

loreal ancestral en viperidos probablemente tuvo una resoluci6n

evento defensivo. Contra rio aesta idea, se propuso que Ia cantidad de

angular inferior y con menos sensibilidad a Ia temperatura que el

veneno descargado puede ser determinado en gran medida por las

organo moderno. Por lo tanto, Ia evoluci6n de Ia foseta loreal es

interacciones mecanicas del aparato de veneno en las serpientes y su

mas probable que haya ocurrido en un situacion donde los grandes

presa, con poca regulacion neural en dicho suministro (vease Young et a/. 2002; Young y Kardong 2007}, siendo Ia hipotesis definida como

objetivos con fuerte contraste de temperatura estaban presentes, y

"balance-presion". Estudios subsiguientes, sin embargo, sugieren que am bas hipotesis propuestas representan diferentes formas de anal isis

Ia capacidad de sentir les proporciono una ventaja selectiva. Segun Gracheva et a/. (201 0}, las serpientes antiguas y modernas con estos 6rganos sensores se han adaptado de forma independiente

(cognitivo y fisiologico}, por lo tanto, no excluyentes entre sf. En este

del TRPA 1 (traductores sensoriales enriquecido de Ia foseta}, como

particular, Ia teorfa de regulacion neural tiene por hipotesis de que si

un sensor de infrarrojos a traves de Ia evoluci6n convergente. Estos

Ia serpiente puede evaluar con precision el objetivo, tiene por lo tanto

canales han sufrido especialmente una fascinante perturbaci6n

control cognitivo durante Ia descarga del veneno, aun cuando otros mecanismos puedan estar envueltos en dicho proceso (p. ej., cierre

evolutiva y seleccion para funcionar como termo o quimiorreceptores en los organismos con distintos linajes, indicative de su plasticidad

de Ia mandfbula, movimientos de los colmillos, fuerza y duracion de

fisiol6gica unica en todo el rei no animal. Si bien las fosetas loreales

Ia contraccion glandular}. Es posible que el axioma de Ia descarga del veneno sea el resultado factorial que involucre Ia regulacion

son 6rganos receptores-infrarrojos altamente inervados y densamente

neuromuscular, cinetica de Ia mordedura, diferenciacion del objetivo, sea este alimento o defensa a partir de aspectos bioqufmicos y/o sensoriales; desgaste del abertura/cierre de Ia boca durante Ia

vascularizados, existen pocos estudios experimentales con especies suramericanas. Recientemente se ha encontrado en estas serpientes Ia presencia de una estructura accesoria conspicua, constituida por

tarascada, dimorfismo sexual y ontogenia; estrategias adaptativas de

papilas bien definidas que se proyectan desde Ia parte anterior del anexo orbital, su papel es hasta ahora desconocido (Bolivar et a/.

las especies considerando sus habitos, comportamiento crfptico y/o

2014}.

tipo de dieta (v. et Hayes 2008; Hayes et a/. 2008}. Es curioso pero

Dentro de Ia subfamilia Crotalinae, el comportamiento predatorio

los estudios que abordan el tema solo han podido experimentar con

exitoso depende en gran medida de Ia capacidad que tiene Ia

una muestra discreta de viperidos y elapidos (Agkistrodon Palisot de

serpiente de lograr una configuracion sensorial de Ia presa, por lo

Beauvois, 1799; Crotalus de Norteamerica y Naja Laurenti, 1768}.

que organos sensores primarios como el ojo, vomeronasal y foseta

Un experimento discreto hecho por un grupo de estudiantes

loreal juegan un papel importante antes y despues del acto de

y mi persona (datos sin publicar, LFE 1998} intento analizar Ia correspondencia del organo termo·sensor de los crotalidos con referencia al comportamiento de serpientes adultas a diferentes estimulos de temperatura (p. ej., 0°(, 20·23°(, 3JOC y >45°(}. A pesar de no contar con una instrumentacion especffica, mas alia de Ia convencional, sus resultados fueron interesantes y que sugieren Ia necesidad de estudios a una escala mayor. De los ejemplares evaluados, Bothrops colombiensis mostr6 diferencias en el comportamiento con respecto a Crotalus durissus; sin embargo, am bas especies mostraron una escasa necesidad de morder a temperaturas mayores de 45°(, por lo que siempre intentaron huir, en pocas ocasiones hubo intento de mordisco pero sin desplazamiento de los colmillos (generalmente el mordisco incluye Ia tarascada, abertura de Ia boca y desplazamiento de los colmillos}. Dentro de los vertebrados ectotermicos, solo los miembros de Ia subfamilia Crotalinae poseen foseta loreal termorreceptora, mientras que las familias Pythonidae y Boidae poseen fosetas

morder, acci6n que por lo general implica Ia descarga de veneno sea este por alimentaci6n y/o defensa. Aun cuando estos 6rganos sensoriales puede interactuar simultaneamente, Ia foseta loreal tiene un papel mas preponderante debido a que Ia imagen termal generada es suficiente para determinar el objetivo y por lo tanto definir Ia mordedura (vease Zalisco y Kardong 1992}. Si reconocemos que Ia foseta loreal tiene un rol determinante durante Ia mordedura, l,la misma pod ria tener un papel en relaci6n a Ia descarga de veneno? Hayes et a/. (2008} han seiialado que Ia regulacion neural depende de Ia identificaci6n del objetivo, si eso es asf, entonces los 6rganos sensoriales pudieran jugar un papel directo o indirecto en Ia descarga de veneno. A modo de ejemplo, entre Crotalus y Bothrops hay claras diferencias en el comportamiento de Ia mordedura (obs. pers. LFE}, pero no existen estudios que puedan demostrar el papel de los 6rganos sensoriales y Ia forma como Ia serpiente regula Ia descarga del veneno. En Venezuela, Crotalus es un grupo que suele ser mas comun en ambientes secos y con escasa vegetaci6n, siendo ademas

labiales como 6rganos termo-sensores. Hasta ahora, los estudios

animales con desplazamientos lentos y pesados; contrariamente,

disponibles sugieren que Ia funcion de Ia foseta esta relacionada

miembros de Bothrops prefieren ambientes humedos y con abundante

con Ia termorregulaci6n conductual y Ia detecci6n de presas; aunque

vegetacion (p. ej., bosques siempreverdes), siendo serpientes esbeltas

bajo consideraciones fisicas es probable que Ia primera funcion

y de rapidos desplazamientos, especialmente durante Ia noche. Si

tendrfa mayor peso para explicar su origen evolutivo (cf. Kroschmal et a/. 2004}. De acuerdo con Bakken y Kroschmal (2007} Ia foseta

existe un efecto genetico y ambiental sobre como las serpientes de

347

Ia subfamilia Crotalinae usan sus 6rganos sensoriales y Ia descarga

(CAPITULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

de veneno, son pues, interesantes interrogantes para ser dilucidas a

Se ha reconocido que ejemplares de longitudes pequefias

futuro, por ahora, son meras ideas anecd6ticas. Todos los sistemas de suministro de veneno de serpientes se

suelen ser mas t6xicos que los ejemplares adultos si se comparan

basan en el mismo conjunto de estructuras palato-maxilar, pudiendo

ontogenetica, incluso parece ser relativamente comun entre los

operar dentro de las limitaciones impuestas por Ia superposici6n de

viperidos y elapidos neotropicales (d. Andrade y Abe 1999; Mackessy

las estructuras utilizadas para Ia captura de presas y su transporte.

eta/. 2003; Alape-Gir6n eta/. 2008; Sanz eta/. 2008; Zelanis eta/. 2009; Tanaka et a/. 201 0; Gibs et a/. 2011; Calvete 2013; Carvalho eta/. 2014; Lomonte eta/. 2014). Sin embargo, clinicamente serian mas peligrosos los ejemplares adultos debido a Ia alta cantidad de veneno que estos pueden inyectar y las partes anat6micas del cuerpo que pueden ser afectadas. Dentro de los viperidos suramericanos, Lachesis stenophrys Cope, 1875, de Costa Rica, es un caso inverso a Ia regia, ya que el veneno incrementa su toxicidad con Ia edad, por lo tanto, tambien su letalidad (Gutierrez et a/. 1993). No obstante, aunque especies del genero pueden superar los 300 mg de veneno, Ia gravedad de los cuadros clfnicos ocurren por un conjunto de factores y no solo por Ia cantidad inyectada. De hecho, Ia especie suramericana de ampl ia distribuci6n Lachesis muta, aunque poco son los casos de envenenamientos conocidos, los reportados hacia al norte del rio Amazonas en Brasil, parecen manifestar diferentes signos y sfntomas (Souza et a/. 2007). Otro ejemplo de variabilidad del veneno, se refiere a un estudio donde se reportaron diferencias en Ia coloracion y fisiopatologfa del veneno extrafdo de algunos ejemplares de Crotalus d. ruruima, unos amarillos y otros de color blanco (Dos Santos eta/. 1993). Por lo general, Ia coloracion amarillenta en los venenos de serpientes esta relacionada con Ia presencia de Ia enzima L-aminoacido-oxidasa (exhibe tambien variabilidad intrapoblacional en Micrurus, v. Jorge da Silva y Aird 2001 ). lgualmente, los auto res sefialaron que los venenos de color blanco en C. d. ruruima son mas letales en roedores de experimentaci6n que los venenos amarillos, no obstante, el veneno amarillo present6 actividad hemorragica y necr6tica, Ia cual es poco comun en Ia mayorfa de las poblaciones politfpicas de Crotalus durissus, pero analoga con respecto al veneno de otras Crotalus de Norteamerica (v. et Gold eta/. 2004). Los venenos de serpientes se encuentran entre los compuestos mas complejos del reino animal, siendo las protefnas uno de sus componentes mas estudiados en las ultimas decadas debido a su diversidad estructural y bioquimica, asf como su efecto en los seres humanos. Estas protefnas en gran medida pertenecen a unas grandes fam ilias proteicas (incluyendo enzimas) como serina proteinasas, Zn 2+-metaloproteinasa, acetilcolinaesterasas, L-amino acido oxidasas y hialuronidasas, Grupo I y II PLA2s; igualmente protefnas sin actividad enzimatica estan presentes, tales como desintegrinos, sarafotoxinas, 3FTXs, C-tipo protefnas similares a Ia lecitina, peptidos vasoactivos, miotoxinas, CRISP, inhibidores de Ia cistatina y proteasa de tipo Kunitz (cf. Mebs 1999; Fry et a/. 2003; Vonk e ta/. 2011; Bernardoni e ta/. 2013; Hibbs et a/. 2013). Asf pues, entre los componentes t6xicos de alto peso molecular encontramos: peptidos potenciadores de Ia bradiquinina (Bothrops y Crotalus), los cuales tienen como funci6n

Dentro

de los clados wn colmillos frontales, tales sistemas de

suministro de veneno son funcionalmente muy flexibles, generado de diversas modificaciones evolutivas que permiten adaptarse a diferentes tipos de presas o habitats; estas modificaciones anat6micas del aparato de veneno y su potencial cinetico claramente son mas desarrollados en los viperidos que los elapidos (Deufel y Cundall 2006). Por consiguiente, el veneno puede ser interpretado como un rasgo adaptativo tr6fico, crucial para el exito predatorio de Ia serpientes. Aunque existen estudios que sostienen Ia idea de que Ia variaci6n del veneno es reflejo de Ia adaptaci6n local para Ia alimentaci6n en diferentes presas (Daltry et a/. 1996; Barlow et a/. 2006), cabe tambien Ia posibilidad en que Ia combinaci6n de procesos gen6micos y post-gen6micos puedan contribuir a alterar Ia composici6n y toxicidad de los venenos (Casewell et a/. 2014); aun asi, Ia direcci6n resultante de tales estudios sugieren que Ia variaci6n del veneno no puede estar condicionado a un solo factor, sino que son un conjunto de factores que interactuan o no entre sf; cuya compresi6n, hasta ahora, parecer resultar incompleta bajo el escenario actual. A diferencia de las serpientes Elapidae, en Viperidae puede presentarse una gama variable de envenenamientos, debido por un lado, a Ia alta variedad de generos y especies que dentro de Ia familia existen (> 270 spp./sspp.), y por el otro, a las variaciones del veneno en sf. Desde el punto de vista fisiopato16gico, los distintos tipos de venenos que exhiben los elapidos y viperidos causan diferentes reacciones que pueden traducirse en actividades neurot6xicas (pre y postsinapticas), cardiot6xicas, mioliticas, coagulantes (anticoagu lantes al final de Ia reacci6n), hemostaticas (por activaci6n o inhibici6n), hemorragicas y, tambien acciones necrot6xicas y hepatot6xicas (d. Chippaux et a/. 1991; Osorio et a/. 2007). La heterogeneidad detectada en los venenos es sin duda multifactorial, incluso aun dentro de un mismo taxon con respecto a su distribuci6n geografica. Entre los factores que pueden incidir sobre Ia variabilidad de los venenos, tenemos los siguientes: variabilidad interfamiliar, intergenerica, interespecifica e intraespecifica. lntraespecificamente, los venenos ofidicos pueden presentar variaciones en diferentes poblaciones, especialmente aquellas de amplia distribuci6n (algunos son en realidad complejo de especies aun no bien estudiadas, p. ej., Bothrops co/ombiensis, obser. pers. LFE), asf como pueden existir variaciones en un mismo individuo, de acuerdo a su edad, epoca del afio (es frecuente en taxones de ecosistemas templados) e incluso se han reportado variaciones en el veneno de un mismo individuo durante el mismo ordefio (Chippaux eta/. supra cit.).

las mismas cantidades de veneno entre uno y otro, es decir, variaci6n

348

( CAPiTULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

incrementar Ia dilataci6n y permeabilidad de los vasos sanguineos,

actuar como un procoagulante o como anticoagulante. Algunas

permitiendo una rapida difusi6n del veneno en el torrente

glicoproteinas pueden suprimir las respuestas inmunol6gicas a traves

sangufneo, estimulando los receptores del dolor y Ia contraccion de

de las respuestas de anticomplementaci6n. En cambio, otras enzimas

algunos musculos lisos. En las presas, estas alteraciones fisiologicas

como las ribonucleasa, desoxiribonucleasas, nucleotidasas, amino

disminuyen las posibilidades de escapatoria. Algunos polipeptidos

acidoxidasas, lactato dehidrogenasas y acidos y bases fosfatasas

t6xicos (Crotalus) interrumpen de manera directa Ia transmision de los impulsos nerviosos trayendo como consecuencia deficiencias cardfacas

interrumpen por varias vias las funciones generales de las celulas,

o respiratorias. Por su parte, las enzimas proteoliticas (practicamente en todas las especies presentes en el pais, principalmente en

causandoles por lo general Ia muerte. Entre los componentes potencialmente toxicos de bajo peso molecular podemos encontrar elementos como las aminas biogenicas (Crotalus), que tienen como

Bothrops, Lachesis, Porthidium y ocasionalmente en Crotalus) catalizan

funcion interrumpir Ia transmisi6n de los impulsos nerviosos asi como

Ia ruptura de los componentes estructurales, produciendo ruptura

otras seiiales entre las celulas y Ia acetilcolinesterasa (elapidos), que

de los vasos sangufneos, equimosis, cianosis, flictenas y en general,

al eliminar Ia acetilcolina, indispensable para Ia trasmision de los

necrosis de los tejidos. Esto facilita a las serpientes Ia digestion de

impulsos nerviosos presinapticos, desencadena una falla cardiaca y

grandes presas. las hialuronidasas presente en todos los venenos, mas que toxicas, destruyen los enlaces mucopolisacaridos en los

respiratoria masiva. Diferencias comparativas entre los venenos de elapidos del

tejidos conectivos permitiendo una rapida difusi6n del veneno. Por su parte, las proteasas (subfamilia Crotalinae, especialmente Bothriechis, Bothrops, Lachesis y Porthidium; raramente en Crotalus), se

Viejo Mundo y el Nuevo Continente son bien conocidas (Vonk et a/. 2013), sin embargo, de este ultimo grupo constituido por las corales (Leptomicrurus, Micrurus y Micruroides), su composicion y toxicidad

encargan de catalizar las reacciones que interrumpen los enlaces de

ha sido pobremente comprendido, hasta ahora. De los grupos

los polipeptidos que forman los tejidos, causando daiios en los vasos sanguineos (y por lo tanto sangramientos) y deterioro de las fibras

suramericanos, Micrurus es el mas diverso con mas de 70 spp./sspp. (vease Feitosa et al. 2015), por lo general sus mordeduras son letales

musculares. las fosfolipasas A2 es uno de los componentes mas difundidos

y altamente t6xicas debido a los efectos pre y postsinaptico de los componentes del veneno neurot6xico (DL50 =7-761-fg veneno/18-22

en Ia naturaleza dentro de las secreciones o fluidos biol6gicos, asf

g de raton) (v. Aird y Jorge da Silva 1991; Jorge da Silva y Aird 2001;

como en los venenos de las serpientes avanzadas (elapidos, viperidos

Cecchini et a/. 2005; Tanaka et a/. 2010, 2012; Margres et at.

y caenophidios con glandula Duvernoy). Son enzimas esterolfticas

2013).

que hidrolizan glicerofosfolipidos en Ia posicion sn-2 del esqueleto de glicerol, liberando lisofosfolipidos y acidos grasos libres, con

Usual mente estos venenos suelen requerir un lapso comprendido entre 2 y 6 horas para que se manifieste el cuadro clinico e incluso

mas de 100 isoformas conocidas. De acuerdo con sus propiedades estructurales y bioquimicas (p. ej., secuencia de aminoacido,

llegar hasta las 48 horas despues del accidente para que las toxinas alcancen su maximo efecto (Campbell & Lamar 2004). En general,

secuencia catalitica, bajo peso molecular 13-18 kDA), estas enzimas

contienen como componentes t6xicos primarios o alfa, neurotoxinas

se han clasificado dentro de al menos 15 grupos (I-XV), de los

que son polipeptidos basicos de bajo peso molecular, siendo

cuales el grupo I (elapidos) y el grupo II (viperidos) se encuentran

inhibidores de los receptores nicotinicos de Ia aceltilcolina en Ia union

en los venenos de serpientes con colmillos frontales (d. lynch 2007; Marcussi eta/. 2007; lomonte y Gutierrez 2011; Stabeli eta/. 2012;

neuromuscular. los venenos elapidicos pueden contener proteinasas

Oehme eta/. 2014}, pero menos frecuente en especies de serpientes caenophidias sin colmillos frontales (Mackessy 2002). A pesar de que por lo general catalizan las reacciones que daiian a Ia musculatura y los nervios, pueden tambien variar dn1sticamente de una enzima no toxica a un potente neurot6xico como Ia crotoxina presente en

en un nivel muy bajo pero pueden presentar cantidades importantes de fosfolipasa y hialuronidasa con una cantidad variable de L-amino acido oxidasa. La difusi6n del veneno de estas serpientes ocurre de manera rapida debido a Ia combinaci6n del bajo peso molecular y sus altas cantidades de hialuronidasas. En estos, las fosfolipasa pueden actuar como componentes mionecr6ticos con Ia consecuente

Ia cascabel (Crotalus durissus), Ia cual ataca de manera especifica las

liberaci6n de creatinfosfoquinasa (CPK), aunque en otras especies,

membranas de los nervios motores terminales (v. Pereaiiez et a/.

puede tener un efecto cardiot6xico (Norris 2004). Por otro lado, estos

2009; Dos-Santos 2014).

venenos carecen o poseen en muy bajo nivel actividad procoagulante,

En otras especies o generos (p. ej., Bothrops y grupos

anticoagulante y proteolitica (vease Tan y Ponnudurai 1992; Tanaka et

relacionados), Ia fosfolipasa ~ puede afectar severamente los tejidos causando necrosis (Mebs 1999), asi como tambien puede

a/. 2010, 2012), con Ia consecuente carencia de cuadros necr6ticos en

modificar

Ia contractibilidad muscular y puede causar cambios

(p. ej., Micrurus y Leptomicrurus) provocan entre los primeros signos

estructurales en el sistema nervioso central. Las enzimas imitadoras

y sfntomas: ptosis palpebral y visi6n doble o borrosa, seguida de

de Ia trombina (crotalinos) inhiben Ia coagulaci6n sanguinea por

dificultad para el habla (disartria) y dificultad para deglutir (disfagia),

349

Ia sintomatologia. En general, los venenos de elapidos suramericanos

(CAPiTULO IV. VENENOS OFiDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

asi como debilidad muscular general. Asi mismo, se han reportado

Elapinae que habitan los ambientes tropicales y subtropicales de

cuadros dinicos cuyos pacientes manifestaron nauseas, v6mitos

Suramerica; mientras que Hydrophis, es el unico miembro de Ia

recurrentes y rara vez dolor abdominal (Warrel 2004), aunque un

subfamilia Hydrophiinae que se halla en el borde marino del padfico

accidente ofidico ocasionado por Micrurus lemniscatus present6 dolor

al oeste del continente suramericano (vease Sanders et a/. 2012;

local intenso, evoluci6n muy lenta del envenenamiento neurot6xico,

lomonte eta/. 2014).

trombocitopenia persistente y coagulopatia leve (Manock et a/.

Desde el punto de vista biogeografico, Viperidae se considera un

2008); otros reportes en Ia region sugieren que el dolor local y el

dado mas antiguo que Elapidae, ya que los miembros del primero evolucionaron hace 48,9 y 31,0 Ma, con respecto a elapidos, que

edema suelen presentarse en estos envenenamientos, acompafiados de ciertas manifestaciones poco comunes (p. ej., mialgia y artralgia, v. Roodt et a/. 2013; Pard aI et a/. 201 0). Experimental mente, Cecchini et a/. (2005) encontraron que el veneno de M. lemniscatus

divergieron hace 32,2 y 21,1 Ma (d. Sanders y lee 2008; Terribile et a/. 2009a). Hasta ahora, Ia hipotesis del origen de las "pitvipers

carva/hoi muestra una alta actividad miotoxica y neurotoxica en

colonizacion del Nuevo Mundo desde un origen asiatico (corroborado el grupo-hermano Azemiopinae y Crotalinae por Pyron et a/. 2013),

o viboras con fosetas" en nuestro continente indicaria una unica

ratones, por lo que sugieren que el veneno actua preferentemente sobre los receptores nicotfnicos postsinapticos, que interfieren con Ia

hace 24-22 millones de afios y seguida de una rapida dadogenesis.

transmision neuro-muscular pero sin afectar membranas musculares

De tal manera que Ia divergencia del grupo es consistente con Ia idea

adyacentes. lgualmente, los autores creen muy importante investigar

deal menos dos dados biogeograficos: uno que comprende Ia region

el modo de accion de los venenos de cada taxon dentro de Micrurus

Neartica y Zona de Transicion Mexicana de Ia Region Neotropical (d. Morrone 2014), constituido por Agkistrodon Palisot de Beauvois, 1799,

(spp./sspp.), ya que los mismos pueden exhibir acciones pre y postsinapticas. Por su parte, se ha encontrado que los venenos de M. mipartitus y M. dissoleucus provocan efectos neurotoxicos pudiendo

Crotalus y Sistrurus Garman, 1884, y otro Neotropical, que puede ser

ser de origen postsinaptico, aunque en esta ultima especie tambien

dividido en America Central, con Porthidium + Atropoides Werman, 1992 + Cerrophidion Campbell & lamar, 1992 (grupo Porthidium),

mostro un mecanismo de accion miotoxica (Rengifo et a/. 2012).

Bothriechis, Lachesis, Mixcoatlus Jadin, Smith & Campbell, 2011 +

Segun los autores, tales diferencias entre los mecanismos de accion

Ophryacus Cope, 1887; y America del Sur constituida por los generos

de los venenos podrian estar determinados

Bothrops y Bothrocophias (d. Parkinson 1999; Vidal et a/. 1999;

por el habitat y su

alimentaci6n.

Gutberlet y Campbell 2001; Gutberlet y Harvey 2002; Parkinson et a/. 2002; Castoe eta/. 2005; Castoe y Parkinson 2006; Wuster eta/.

ASPECTOS ZOOGEOGRAFICOS Y CLiNICOS DEL ENVENENAMIENTO OFiDICO EN VENEZUELA (ELAPIDAE Y VIPERIDAE)

2008; Jadin et a/. 2011; Pyron et a/. 2011; Carrasco et a/. 2012). Por otro lado, Elapidae es un grupo monofiletico pero consistente

Patrones Ecogeograficos

comprende dos irradiaciones daramente distintivas desde el punto de vista morfologico y filogenetico (d. McDowell1970; Castoe et a/. 2007; Pyron eta/. 2013).la subfamilia Hydrophiinae son serpientes

Dentro de Caenophidia, solo un grupo de serpientes han evolucionado extensas adaptaciones dentarias relacionadas con Ia

con Ia division tradicionalmente conocida (vease Keogh 1998), y que

continentales y marinas de origen Australo-Papues (v. Keogh et

inyeccion de veneno: Viperidae, Elapidae y el genero Atractaspis. En

a/. 1998), que alcanzan alrededor de 62 taxones. Entre tanto, Ia

el caso de Viperidae comprende cuatro subfamilias (Vitt & Caldwell

subfamilia Elapinae comprende serpientes continentales como las

2009) y alrededor de 328 spp./sspp. (Uetz y Hosek 2014); actual mente

cobras afro-asiaticas, el genero Bungarus Daudin, 1803 de Asia y las

el dado esta bien soportado y representa el grupo hermano de todos

serpientes corales de Asia y America, constituido actualmente por 291 spp./sspp. Momentaneamente, el origen del grupo pudiera

los Colubroidea, excepto Xenodermatidae Gray, 1849 y Pareatidae Romer, 1956. Por su parte, Ia subfamilia Crotalinae ha sido tam bien

ser africano, asiatico o afro-asiatico con Ia posterior dispersion hacia

reconocida como dado (vease et Deiques 2002), pero algunos generos

el Nuevo Mundo por Ia radiacion de los elapidos americanos (p. ej.,

parecen ser no monofiletico (Pyron et a/. 2013). Aun asi, hoy en dia se reconocen 228 taxones (Uetz y Hosek 2014), cuyos miembros

Micrurus) y Melanasio; y luego Australia por los elapidos AustraloPapues y las verdaderas serpientes marinas.

correspondientes a los generos Bothriechis, Bothrocophias, Bothrops,

Desde esta perspectiva, en Venezuela, los miembros de

Crotalus, Lachesis y Porthidium se encuentran en los ambientes

Viperidae comprende tres generos de origen centroamericano y uno

tropicales y subtropicales de Suramerica. Con respecto a Elapidae, su

suramericano; mientras que ambos generos pertenecientes a Elapidae

monofilia ha sido recientemente corroborada por Pyron et a/. (2013),

son de origen suramericano. Bothrops: son serpientes esbeltas y

constituida por 353 spp./sspp. (Uetz y Hosek 2013) y agrupadas en

de rapidos desplazamientos, de habitos nocturnos (ocasionalmente vespertinas), mayormente terrestres, excepto algunas que pueden

dos subfamilias (Eiapinae e Hydrophiinae Fitzinger, 1843). Por su parte, .los generos Leptomicrurus y Micrurus son los unicos miembros

ser semi-arboreas (p. ej., antiguos miembros de Bothriopsis). Aunque

350

,,.

-

-

-

-

-

--

( CAPITULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

c

Figura 404. Distribuci6n Potencial de viperidos y elapidos en Venezuela, basada en Ia vegetaci6n propuesta por Huber y Alarcon (1988). A· Bothrops, B· Crotalus, C= Lachesis, D= Porthidium y E= Leptomicrurus-Micrurus. Los datos de ocurrencia fueron analizados usando el software libre Diva-Gis version 7.5.

(CAPITULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUGURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

TAXON B. atrox (81) B. bilineatus bilineatus (82)

B. co/ombiensis(85)

B. taeniatus lichenosus * (88) B. taeniatus taeniatus (89)

BIORREGIONES

TIVEG

BG, BOO, BCCO

SH, BSD, BSSO, BRU, VTP,AIN

BG

BSSO

BG

BSSO

BG BDLM, BA, BCC, Bll,

BSSO Vl, SH, AM, BD, BSD, BSDA,

BSLF, BCCo, BIN Bll, BLA, BCC,

BSNO, BRI, BNC, AIN BSD BSDA, AIN

BCC

BSNO, BNC

BG BG

VTP

C durissus cumanensis (C1)

Todas

C. durissus maricelae * (C2)

BLA

CE,AIN

Bll

SH, BRI,AIN

BG Bll BG, BOO, 8CCO

SH SH,AIN BD, BSD, BSNO, BSSO, BRI

BG

SH

BCCO, 8ll, BG BLM, BLA, BSlf, BCC,

CE, SH, BD, BSD, AIN

L. muta (l1) J£8.tomicrurus collaris (l2) M. circinalis M1) M. dissoleucus dissoleucus (M2)

M. dumenfii carinicaudus (M3)

CE, Vl, SH, BD, BSD, AIN

BCCo,BINS,BCCO,BG

SH, AM, 850, BSNO, AIN

M. dumerilii venezuelensis '"(M4)

BCC

BD, BSD, BSDA, BSNO, 8NC, AIN

M. hemprichii hemprichii (MS)

BG

BSSO

BG 8SLF BCCo, 8CC, BCCO,

BSSO CE, Vl, SH, AM, 80, BSNO,

Bll, BG BLA, BCCO, Bll, BG

BSSO,AIN SH, BD, BSD, BSOA, BSSO,

BG

BSSO

BLA BLA, BLM

CE

BSLF, BCCO

80, BSD, BSNO, 8NC, AIN

M. nattereri (M13)

BG

BSSO, 8RI

M. obscurus(M1 4)

BG

BSSO

M.J2.Syches (M15)

BG

8SD, BSSO

M. remotus( M16)

BG BIN

8550

M. isozonus (M7) M. lemniscatus diutius (MS)

M. lemniscatus lemniscatus (M9) M. meridensis * (M10) M. mjpartitus anoma/us {M11) M. mipartitus rozei * (M12)

P.lansbergii houtmanni * (P1) P.lansbergii rozei * (P2) P.lansbergii lansbergii (P3)

2

BSDA, 8SNO, BSSO, BRI, AIN

BLM, BLA, 8SLF

M. hemprichii ortonii (M6)

0·1750

BSSO Vl, 8SD, BSD, BSNO, 8NC, CE, Vl, SH, AM, BD, BSD,

BCC, 8LA, BDLM, BCCO

C. durissus vegrandis * (CS)

...

Vl

BLM, 8LA, 8SLF, 8CCo, BCCO, 8ll, BG

CE, BO, 850, AIN

BLM

CE, Vl, BSD, AI N

Tabla 9. Esquema ecogeografico de Viperidae y Elapidae en Venezuela. Categorfa de ocurrencia territorial (COT): (1) restringida, ~12,5% de entidades; (2) poco comun, > 12,5% y ~29,5%; (3) comun, > 29,1% y s;58,3% y (4) muy comun, ~58,3% de entidades. Entidades territoriales= estados administrativos. Las Biorregiones son definidas segun el MARN (2001 ): Biorregion de Guayana (BG}, Biorregion Depresi6n del Lago de Maracaibo (BDLM), Biorregion Insular (BI), Biorregi6n Los Andes (BLA), Biorregi6n Sistema de Colinas Lara-Falcon (BSLF), Biorreg ion Costera Continental (BCCO), Biorregi6n Cordillera de Ia Costa (BCC}, Biorregion Deltaica del rio Orinoco (BDO) y Biorregi6n de Los Llanos (Bll). Con respecto a Ia vegetaci6n, Ia misma sigue Ia clasificacion propuesta por Huber y Alarcon (1988): cardonal y espinar (CE), sabanas y

352

ff·

-

-

-

-

( CAPiTULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS)

herbazales (SH), vegetacion de litoral (VL), arbustal-matorral (AM), bosques semideciduos (BSD), bosques semideciduos andino (BSDA), bosques deciduos (BD), bosques siempreverdes al norte del rio Orinoco (BSNO), bosques siempreverdes al sur del rio Orinoco (BSSO), bosques nublados costero (BNC), bosques nublados andino (BNA), bosques riberei\os (BRI), vegetacion tepuyana (VT); incluyendo las Areas lntervenidas (AIN). El gradiente altitudinal fue definido cada 250 metros (RALT= msnm). Taxon

Ltptomicrurus collaris Micrurus drdnalis Mie~urus dissoleucus Micrurus dumai/ii carinicawh1s Micrurus rlumetilii venauelensis Micrurus /Jempriclrii lremr•ricl!!i MiCI urus hempriclrii Ol'fonii Micrurus isozonus Micrurus diutius MiCI'W us lenmiscatus Miourus mtridensis fMicrurus miJ.•artitus anomalus fN£io·ums mipa1 titus rozei Micntrus nattereri Mio'lllus obscw us Micrurus psydres Micrw us remotus Total por Entidades o,ro Entidades

A1\.f AN AP AR BA BO CAR CO X X X X X X X X

X X X X X X

FA GUA LA ME J\.fl

DA

X

X

X

X

X X X

MO NE

POR

X

X X

TA TRU YA

zu

X X

X X

X X

X

X

su

X

X

DC VA

X X

X

X

X X

X

X X

X X

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

X X

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

4 24

2 12

X X

X

X

X

X

X

X X X 9 53

X 2 12

1 6

4 24

5 29

7 5 41.2 29

3 18

1 5.9

2 12

4 24

2 2 4 3 1 4 3 3 3 4 24 17.6 11.7 5.88 11.76 23.5 17.6 17.6 17.6 24

4 23.5

Tabla 10. Distribucion de Ia famil ia Elapidae por entidades territoriales, contentiva de 23 estados y un distrito capital, a saber: Amazonas (AM), Anzoategui (AZ), Apure (AP), Aragua (AR), Barinas (BA), Carabobo (CAR), Cojedes (CO), Delta Amacuro (DA), Falcon (FA), Guarico (GUA), Lara (LA), Merida (ME), Miranda (MI), Monagas (MO), Nueva Esparta (NE), Portuguesa (POR), Sucre (SU), Tach ira (TA), Truj illo (TRU), Varacuy (VA), Zu lia (ZU), Distrito Capital (DC) y Vargas (VA). TAXON

~·

atrox

~· bilineatus bilineatus ~· bilineatus smaragdinus

~· brazili ~· colombiensis

AM

AN AP AR BA BO CAR CO DA FA GUA LA ME J\.fl MO NE POR SU TA TRU YA ZU DC VA

X

X

X X

X X

X

~. isabelae *

X

X

X

X

X

X

X

X

X X

X

X

X

X

X

X

X

X X

X

X

X X

X

X

X

X X

X X

X

X

X X

X

X

X

X

X

X X

X X

X X

X

X

X

4

4

X X

X

X

X 3

4

2

X

C. durissus pifanorum *

Total por estados

X

X

X

13. venezuelensis

(::. durissus ruruima ~. durissus vegrandis * . muta P. lansbergii houtmanni * P.lansbergii rozei * P. lansbergii lansbergii

X

X

iB. medusa *

C. durissus cumanensis C. durissus mariselae *

X

X

(3. taeniata lichenosus *

B. taeniatus taeniatus

X

X

X X X

X

X

X

X

X

X

X X

X 6

5

X

1

4

3

10

4

1

X

X

3

4

X

X

3

4

3

4

5

X

2

4

5

0

Tabla 11. Distribuci6n de Ia familia Viperidae por entidades territoriales, contentiva de 23 estados y un distrito capital, a saber: Amazonas (AM), Anzoategui (AZ), Apure (AP), Aragua (AR), Barinas (BA), Carabobo (CAR), Cojedes (CO), Delta Amacuro (DA), Falcon (FA), Guarico (GUA), Lara (LA), Merida (ME), Miranda (MI), Monagas (MO), Nueva Esparta (NE), Portuguesa (POR), Sucre (SU), Tachira (TA), Trujillo (TRU), Varacuy (VA), Zulia (ZU), Distrito Capital (DC) y Vargas (VA).

(CAPITULO IV. VENENOS OFiDICOS, ESTRUOURAS ASOCIADAS YPROFII.AXIS )

el estatus taxonomico de algunas especies pudiera ser incierto o dudoso (p. ej., B. isabelae), por lo momentos reconocemos 10 spp./ sspp. en el pais, que ocupan diversos ecosistemas al norte y sur del

TVEGT

EXT. SUP.

ESPP./SSPP.

V SPP./SSPP.

rio Orinoco (Fig. 404A), y cuyo rango altitudinal varia entre 0-2250 m (40% spp./sspp. ocurren entre 0-250 m). Aunque el grupo tiene

20,297

23,50%

21,10%

VL

1,425

11,80%

26,30%

SH

152,715

35,30%

31 60%

fuertes preferencias por ambientes forestales, suele tam bien hallarse en paisajes abiertos (p. ej., sabanas-herbazales, Tabla 9). Crotalus:

AM

10,134

11,80%

10,50%

BD

28,858

35,30%

26,30%

comprende una sola especie politfpica, C. durissus (vease Wuster et

SBSD BSDA

56,691

41,20%

12,35 31558

17,60% 29,40%

47,40% 15,80%

BSSO BRI

279,938

58,80%

36,80%

66,707

5,90%

26,30%

BNA

5,90%

BNC

4888 2190

11,80%

0% 15,80%

VTP

8,863

0%

10,50%

a/. 2005), que llego por dispersion desde America Central (lstmo de Panama). El complejo exhibe poblaciones disyuntas a lo largo de su distribucion al norte y sur del rio Orinoco (Fig. 4048). Las mismas exhiben un patron altitudinal amplio que, por lo general, suelen hallarse entre 0-1000 m de elevacion, aunque ciertas poblaciones pueden alcanzar entre 2250-2500 m (p. ej., Cordillera de Merida). De todos los viperidos venezolanos, C. durissus es el que exhibe mayor plasticidad ecologica (Tabla 9), aun cuando tiene preferencia por ambientes abiertos como sabanas de tierras bajas y altas y/o bosques estacionales. En Ia actualidad pueden ser reconocidas cinco subespecies, pero requieren una mejor evaluacion a futuro (especialmente las poblaciones andinas). Lachesis: este taxon exhibe poblaciones discontinuas al norte y sur del rio Orinoco (Fig. 404(), en bosques siempreverdes entre 0-750 m de elevacion (Tabla 9). Actual mente sus poblaciones al oriente de Venezuela pudieran estar sufriendo una posible declinacion, debido a Ia fuerte conversion de su habitat por actividad antropogenica (Diego Flores com. pers. 2012). Porthidium: es un genero relativamente antiguo y adaptado a condiciones aridas, cuyo patron filogeografico de Ia estructura genetica fue definido por lo.s antiguos eventos vicariantes a lo largo de Ia costa del Pacifico de Mesoamerica (Bryson et a/. 2008). Dentro del dado que invadio Suramerica, P. lansbergii es Ia (mica especie politfpica que se encuentra en el pais, con poblaciones disyuntas al norte del rio Orinoco (Fig. 404D) y que se extienden principalmente por ambientes xericos entre 0-1200 m de elevacion (Tabla 9). Leptomicrurus: al igual que otros autores (Castoe et a/. 2007;

~

••. .\

I'

12

'

'.\ I\

-..~

10

..

'._,................... .,· '·>:-: \

8

+Viperidae -11-Elapidae

2

0

+-----,-----,-----,-----,-----,---~

4

.........

-'

500

1000

definida por Hubery Alarcon (1988). Por su parte, Ia superficie para cad a tipo de vegetacion fue obtenida de Oliveira-Miranda eta/. (201 0). Pires eta/. 2014) reconocemos su estatus pero somos de Ia idea que una revision definitiva del grupo es necesaria. De las cuatro especies reconocidas, M. collaris breviventris se encuentra en el pais, ocupando un piso altitudinal entre 250-1000 mal sur del rio Orinoco (Tabla 9), en ambientes de sabanas (v. Rivero-Bianco y Dixon 1979). Micrurus: Ia caracteristica mas conspicua de las llamadas serpientes corales es su coloracion, cuyo patron dorsal de anillos completos ha permitido agruparla en varias categorfas (vease Savage y Slowinski 1992). De ahi que podemos identificar tres patrones en las especies venezolanas: un patron tricolor con triad as de negros (p. ej., Micrurus isozonus), otro tricolor pero con monadas de negros (p. ej., M. dumerilii) y uno me nos comun, constituido por un disefio tricolor tipo diadas, anillos negros y blancos continuos en el cuerpo (p. eLM. mipartitus; aunque Savage y Slowinski 1990 Ia reconocieron como bicolor). Desde el punto de vista biogeografico (Fig. 404E), el grupo exhibe igual proporcion

1500

De las 123 spp./sspp. actualmente reconocidas (Uetz y Hosek 2014; Pires et a/. 2014), 13,8% ocurren en nuestro pais. Fitograficamente

Venezuela ocupa una area de aproximadamente 916.500 km 2 entre 0°45' y 12°26' latitud norte (unos 1490 km) y entre 59°35'

\.,

'

0

Tabla 12. Distribucion de Elapidae yViperidae portipos de vegetacion

abarcan casi todos los ambientes conocidos en el pais, excepto Ia vegetaci6n de Paramo y Ia vegetaci6n Tepuyana correspondiente a Ia cima (Tabla 9).

•. .--.

·· \ '\~

6

31,60%

de especies tanto al norte y sur del rio Orinoco, excepto por tres taxones distribuidos hacia el eje sur-oriental del pais y que exhiben poblaciones disyuntas (M. isozonus, M. circinalis y M. dissoleucus) .

16

14

BSNO

\, 'a '•---•

·,···-·•:>,. 2000

2500

3000

Figura 405. Distribucion altitudinal de las serpientes Elapidae y Viperidae en Venezuela. Gradiente definido cada 250m.

y 73°23' longitud oeste (unos 1260 km ). De acuerdo con Ia nueva regionalizaci6n biogeografica propuesta por Morrone (2014), nuestro pais puede ser reconocido dentro Ia region Neotropical, sub-region Caribeiia y dominio del noroeste de America del Sur, sub-region Amazonica y zona de transicion de America del Sur; incluyendo

,, .

-

--

-

-

-

( CAPITULO IV. VENENOS OFlDICOS, ESTRUGURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

8 provrne~as

biogeograficas (provincia Venezolana, provincia

que alcanzan mayo res elevaciones son Bothrops t.lichenosus y Crotalus

Magdalena, provincia Guajira, provincia Pantepui, provincia Tierras

d. ruruima. Con respecto a Elapidae, Ia riqueza correspondiente al 50%

Bajas de Ia Guayana, provincia Sabana, provincia Roraima, provincia

de las taxones conocidos se halla entre 0-750 m de elevacion (entre

Paramo y provincia lmerf). En este contexto, de las 214 especies/

0-250 m >80% spp./sspp.); en cambio, Ia diversidad en Viperidae

subespecies de serpientes actualmente reconocidas en nuestro pais,

ocurre entre 0-500 msnm, pero a diferencia de los elapidos, los

solo un 16,8% corresponden a las serpientes con colmillos frontales,

viperidos pueden ser mas diversos a mayores elevaciones (750-1500

sean Viperidae o Elapidae. En referenda a su endemismo, los

m).

viperidos exhiben un 16,6% y los elapidos 13,8% (entre ellos), y un

En terminos de Ia riqueza de especies/subespecies y el tipo

5,1% con respecto al total registrado de serpientes. Si consideramos

vegetacion definida por Huber y Alarcon (1988), Ia familia Elapidae

el concepto de regionalizacion de Morrone (op. cit.) tenemos que los

exhibe una mayor dominancia en bosques siempreverdes al sur del

viperidos estan en casi todas las provincias biogeograficas (excepto

rio Orinoco, bosques semideciduos, bosques deciduos y sabanas-

provincia Paramo), siendo Porthidium lansbergii lansbergii endemica

herbazales (ausentes en Ia vegetacion tepuyana y vegetacion de

de Ia provincia Guajira, al igual que Bothrops medusa en Ia provincia

paramo) (Tabla 12). En tanto, los miembros de Viperidae predominan

Venezolana y Bothrops taeniatus lichenosus en Ia provincia Roraima.

en bosques semideciduos, bosque siempreverdes al sur del rfo

Entre tanto, los elapidos se encuentran ausentes en las provintias

Orinoco y sabanas-herbazales (ausentes en bosques nublados

Paramo y Pantepui, siendo Micrurus meridensis endemica de Ia

andinos y vegetacion de Paramo) (Tabla 12). Por su parte, Ia ocurrencia

provincia Magdalena. Nuestros datos sugieren que Ia riqueza de especies/subespecies

por tipo de vegetacion para cada taxon nos permitio realizar un analisis de conglomerados, el cual nos arrojo tres ensamblajes

disminuye en relacion a Ia elevacion para ambos grupos de serpientes

diferentes (Fig. 407). El primero relacionando a B. co/ombiensis, C.

con colmillos frontales, teniendo un piso maximo altitudinal

durissus cumanensis y Micrurus isozonus, todas exhiben amplias

dispuesto entre los 2250-2500 msnm (Fig. 405). A modo de ejemplo,

distribuciones geograficas al norte del rio Orinoco. El segundo

M. mipartitus anomalus es Ia serpiente de coral que posee el registro

bloque de serpientes con colmillos frontales esta constituido por

a mayor altitud documentado en el pais (ULABG 2536, carretera El

dos subgrupos, el primero formado por 6 spp./sspp., circunscritas

Molino-EI Rincon, via Canagua, Merida, 2200 m); mientras que el

a ambientes humedos montaiiosos entre 250-2250 m de altitud

holotipo de Crotalus durissus maricelae fue colectado a 2400 m, en el

al norte del rio Orinoco (B. medusa, B. venezuelensis, B. isabe/ae,

estado Merida (vease Garcia-Perez 1995), siendo el registro a mayor

M. dumerilii venezuelensis, M. m. anomalus y M. m. rozei); mientras

altitud conocido en Viperidae (ambos taxones al norte del rio Orinoco,

que el subgrupo xerico se distingue por especies de amplia

Cordillera de Merida). Entre tanto, al sur del rio Orinoco, los taxones

distribucion, especialmente al norte del rfo Orinoco (P. /. rozei,

+Humedad

-82%

spp./sspp.

ECOSISTEMAS

¢:=================~

""47% spp./ sspp.

Elapidae CBR= 0,60 y Viperidae CBR= 0,40 -73% spp./ sspp.

••••••••••••••••••-52,6%

spp./sspp.

Figura 406. Diversidad de Elapidae yViperidae considerando diversos ecosistemas. Coeficiente de Similitud Biogeografica (CSB): 2C/(N 1 + N2}, donde Ces el numero de taxones en comun entre areas; N, y N2 son los taxones de cada area, respectivamente.

355

( CAPfTULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

M. dissoleucus y M. circinalis). Por ultimo, tenemos un amplio

de Ia frontera agricola, expansion demografica, explotacion minera,

bloque constituido por cuatro subgrupos: subgrupo amaz6nico, restringido al sur del rio Orinoco entre 0-2000 m de elevacion,

explotacion forestal o para el establecimiento de plantaciones forestales con fines comerciales de especies introducidas tales como

siendo habitantes preferentes de bosques siempreverdes o

Eucalyptus, Pinus, etc.) (d. Pacheco et a/. 2011 a). Segun Oliveira-

vegetacion de sabana (Leptomicrurus collaris, M. obscurus, M. h.

Miranda et a/. (201 0), Ia denominacion de areas intervenidas esta

hemprichii, M. h. ortoni, M.l. lemniscatus, M. psyches, M. remotus, M.

asociada a localidades cuyos elementos caracterfsticos han sido

nattereri, B. b. bilineatus, B. I. smaragdinus, B. brazili, B. t. taeniatus

practicamente eliminados, es decir, el ecosistema como unidad

y B. t. lichenosus); subgrupo amazonico arco sur-oriental.

ha sido transformado y donde, no obstante, es posible encontrar pequeiios remanentes de las formaciones vegetales originales, no

Se extiende mayormente por bosques siempreverdes, bosques semideciduos y deciduos de los estados Amazonas, Bolivar, Delta Amacuro, Monagas y Sucre, por debajo de los 1000 m de elevacion

cartografiables por Ia escala del analisis. Hasta ahora, no existen estudios regionales concretos que hayan analizado Ia distribucion

(L. muta, B. atrox y M. diutius); subgrupo relidual de sabana

y comportamiento de las serpientes "venenosas" en paisajes

arco sur-oriental. Constituido por especies del genero Crotalus (C. d. pifanorum, C. d. vegrandis y C. d. ruruima) y subgrupo xerico con distribuciones restringidas y/o poblaciones disyuntas,

perturbados. Por tal motivo, analizamos Ia ocurrencia puntual de estas serpientes en areas intervenidas (AIN}, donde un -63% de los

sus poblaciones ocurren al norte del rio Orinoco entre 0-2500

de todas las especies de Elapidae lo hacen. Estudios recientes han

m de elevacion y en ambientes semiaridos. Constituido por C. d.

encontrado evidencias de conservadurismo de nicho para ambos

maricelae, M. meridensis, P. I. lansbergii y P. I. houtmanni.

clados, aunque en los eliipidos, existe una clara tendencia a retener caracteristicas ancestrales que, combinadas con Ia distribucion

Otro aspecto comparativo de Ia ofidiofauna "venenosa" fue a traves de Ia informacion ordenada por entidades territoriales. En los

taxones en Viperidae ocurren en estos paisajes, mientras que -41%

elapidos (Tabla 10}, los estados con mayor diversidad fueron Bolivar

espacial, son sugerentes de limitaciones bioticas (p. ej., capacidad limitada de dispersion) (Terri bile et a/. 2009a, 2012).

(41 ,2%) y Amazonas (52,9%), ambos al sur del rio Orinoco; mientras

Aun cuando podrian existir muchas interrogantes con referenda

que Barinas (29,4%) hacia el norte. En tanto, los viperidos (Tabla 11 )

a Ia distribucion de estos grupos de serpientes "venenosas" en

exhiben una mayor riqueza en el estado Bolivar (52,6%) y Amazonas

ambientes perturbados, un estudio actualmente en preparaci6n, nos

(31.6%), respectivamente.

sugiere que los elapidos exhiben 28% de mortalidad por vialidad (p.

AI igual que muchos paises suramericanos, Venezuela presenta una extension significativa de ecosistemas parcial y/o totalmente

ej., M. isozonus), en comparacion a los viperidos que poseen un 72% (p. ej., B. colombiensis, B. venezuelensis y Crotalus durissus). Uno de

afectados por diferentes actividades antropogenicas (p. ej., expansion

los efectos directos de Ia vialidad en Ia fauna de vertebrados tiene

M7

Cl

BS

Mll Ml2

~

M4

BIO M3

B7 B6 P3

M2 Ml

{'2

-

C5

C4

f1

C3 P1 MIO C2

BS

M13

L2 MIS

4

B3

M16

Ml4 M9 M6 MS B9

B4 B2

..._____

MS

Ll

~

3

2,5

2

Bl

1,5

1

0,5

0

Figura 407. Analisis de conglomerados usando como variable el tipo de vegetacion definida por Huber y Alarcon (1988). UPGMA y distancia Euclidiana, coeficiente de correlaci6n 0.9131, software libre, Past v. 3.0 y MVSP 3.2.

f

•

-

-

-

-

( CAPfTULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

que ver con Ia dispersion y fragmentacion de sus habitats (cf. Forman

Por su parte, los viperidos son esencialmente nocturnos, terrestres y

y Alexander 1998; Seiler 2001; Hartmann et a/. 2005a, 2011; Ouintero-Angel 2012; Seijas et a/. 2013; Pinheiro y Turci 2013). Es

arboreos/semi-arboreos, que se alimentan de pequeiios endotermicos (principalmente adultos) y ectotermicos como anfibios y lagartos

cierto que no todas las especies responden de igual manera, debido

(juveniles), por lo que ocurre ontogenia en Ia dieta (especialmente

a las caracterfsticas ambientales de los paisajes y a las caracterfsticas

Bothrops). Asf pues, los generos Bothrops y Lachesis se ubican en

bioecologicas de cada especie (p. ej., forrajeo, tipo de alimentacion, termorregulacion, perfodos reproductivos, migracion). Por tanto es posible pensar que las serpientes corales podrfan ser mas susceptibles

regiones humedas del piso tropical y subtropical, piedemonte, margenes de los rfos y quebradas; son especies agresivas y provocan accidentes graves. En cambio, miembros de Crotalus y Micrurus se

a Ia perturbaciones de sus habitats que algunas serpientes de fosetas.

encuentran preferiblemente en ecosistemas de sabana, piedemontes

Como es el caso de las 36 spp./sspp. de Elapidae y Viperidae presentes en nuestro pais, donde solo Bothrops colombiensis, Crotalus durissus

y regiones xerofilas. Es muy probable que Ia seleccion de habitat tambien pueda ser consecuencia de Ia variacion en Ia busqueda de

cumanensis y Micrurus isozonus exhiben amplias distribuciones

alimento, siendo determinante en aquellas serpientes que cazan por

geograticas ("muy comunes"), mientras que 52,7% de todos los

emboscada como sucede en los viperidos (cf. Hartmann eta/. 2005b;

taxones presentan una distribucion territorial mas bien restringida (36,8% son elapidos). De estas, Bothrops medusa y Micrurus meridensis

Glaudas y Rodriguez-Robles 2011; Wasko y Sasa 2012). En tanto, aspectos fisiologicos pudieran jugar un papel mas determinante en Ia

son las especies que ameritan con urgencia una revision inmediata

seleccion del habitat pero en aquellas serpientes que sean cazadoras activas y con una dieta generalista. Tanto el uso del habitat y tipo de presa a menudo se correlacionan con Ia morfologfa (p. ej., variacion en el tamaiio del cuerpo), aunque Ia filogenia se considera el factor

de sus poblaciones, ya que tienen extensiones geograficas realmente reducidas y sus habitats con diferentes grados de perturbacion (cf. Oliveira-Miranda eta/. 2010; Pacheco eta/. 2011 b). Ambos taxones "Vulnerable" de Ia IUCN, esperando su reconocimiento y posterior

mas importante que influye en Ia estructura de las comunidades de reptiles (Fran~a eta/. 2008), tal como ocurre con elapidos y viperidos

evaluacion.

(vid. Terribile et a/. 2009a, 2012). La retencion de caracterfsticas

en el capitulo Ill fueron tratados bajo Ia categorfa "En Peligro" y

Segun Ia informacion compilada aca por nosotros, Ia diversidad

eco16gicas ancestrales en estos grupos venenosos podrfan tener

de estas serpientes al sur del rfo Orinoco constituye el 52,7% ( -71%

implicaciones importantes para Ia conservacion de las especies

Elapidae y -37% Viperidae), en comparacion al 58% observado hacia

teniendo en cuenta el cambio global o Ia perturbacion aescala local de

el norte (-53% Elapidae y -63% Viperidae). Ambos grupos muestran

sus habitats a causa de actividades antropogenicas (p. ej., expansion

una fuerte tendencia por habitar ecosistemas boscosos (Fig. 406),

demografica, agricultura, ganaderfa, entre otras) (vid. Wiens y Graham 2005; Wiens et a/. 2010a). Ademas, tal situacion desde el punto de vista epidemiologico puede tener importantes repercusiones, ya

aunque Ia similitud de riqueza entre ambientes humedos y secos es menos evidente en viperidos que elapidos, por lo que estas ultimas parecen tener mayor especializacion del habitat. Hasta ahora, al unfsono no existe un patron general indicativo que en America del Sur Ia mayorfa de las especies de serpientes actuales se originaron durante el Pleistocene, aunque varios Squamata del Pleistocene y Holoceno pueden ser asignables a generos vivientes (vease Albino y Brizuela 2014), y segun lo predicho por el modelo de refugio (Hatter 1969) para ciertos grupos de organismos que habitan Ia cuenca amazonica. Por el contrario, se piensa que oscilaciones climaticas del Pleistocene y eventos orogenicos Plioceno/Mioceno (Terciario) han contribuido a dar forma a Ia diversidad y distribucion de las especies actuales (cf. Grazziotin et a/. 2006; Gamble et a/.

que Ia perturbacion de su entorno natural puede afectar Ia cripsis del animal por lo que pueden ser mas frecuentes los avistamientos y por en de una tasa mayor de accidentes. Ademas, el comportamiento defensivo y Ia toxicidad del veneno pueden verse tam bien afectados, de hecho, este ultimo puede variar a diferentes niveles (Chippaux

et a/. 1991 ), si consideramos aquellas serpientes venenosas con una dieta constituida por endotermicos y/o ectotermicos, con o sin ontogenia (cf. Shine 1983; Mackessy 1988; Andrade y Abe 1999; Barlow eta/. 2009).

CLiNICA DE LOS ACCIDENTES OFiDICOS

2008; Turchetto-Zolet et a/. 2013). A modo de ejemplo, el patron

Actualmente los envenenamientos por serpientes con colmillos

actual de Ia especie politfpica Crotalus durissus a ambos lados de Ia

frontales se consideran una patologfa que dificilmente transcurre

cuenca amazonica estarfa determinado por cam bios en Ia distribucion

desapercibida en el ambito de Ia salud publica, ya que cifras relativas

del bosque humedo durante el Pleistocene, a traves de un corredor

situan a Latinoamerica con una tasa de morbilidad entre 70.000 a

central amazonico (Quijada-Mascarenas eta/. 2007). Los elapidos suramericanos son serpientes de habitos diurnos y

129.000 casos/aiios (Gutierrez 2011, 2014). Referente a Venezuela, los registros por mordeduras de viperidos y elapidos pudieran oscilar

crepusculares, terrestres, criptozoicas y/o fosoriales, que se alimentan

entre 5.000-7.000 casos/aiios, con una tasa de mortalidad por cada

casi totalmente de vertebrados ectotermicos de cuerpos alargados

100.000 hab entre 0,1-0,2 (v. Rodriguez-Acosta et a/. 2000; Natera

(p. ej., serpientes, anfisbenidos, etc.) (cf. Martins y Oliveira 1999).

eta/. 2005; Benitez eta/. 2007; Boadas eta/. 2012; De Sousa et

357

(CAPiTULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

al. 2013).

cumanensis, aunque en ambos taxones existe un efecto claramente

La diagnosis clinica de los envenenamientos ofidicos, sean estos

hepatotoxico. lnteresantemente, Mackessy (2008) reconocio como

accidentales o no, tiene su fundamento en el conocimiento preciso de

tipo II a los venenos de C. durissus vegrandis y C. durissus terrificus,

las caracteristicas observables (signos y sfntomas) y Ia fisiopatolog ia

caracterizado por tener una DL50 < a 1,0 IJg/g y una baja o no

del arsenal toxico/no toxico que se haya en los venenos, siendo este un

detectable actividad metaloproteasa, a diferencia de C. durissus

ejemplo de divergencia y convergencia evolutiva en las interacciones

durissus que posee un veneno tipo I. lgualmente se ha encontrado diferencias significativas con respecto a Ia toxicidad del veneno de

depredador/presa, que derivaron en mecanismos alta mente eficientes para Ia captura de Ia presa o para evitar Ia depredacion. Sin embargo, Ia magnitud y grado cualitativo de los accidentes ofidicos son el resultado de multiples factores relacionados con el veneno (cantidad, toxicidad medida como DL50, ontogenia, tipo y periodicidad de Ia dieta, sexo, estado reproductive), Ia mordedura (juvenil o adulto, definicion de los colmillos, es decir, Ia huella; area corporal afectada;

Ia especie politfpica Crotalus durissus (adultos), cuyas poblaciones Suramericanas exhiben mayores concentraciones de crotoxina con respecto a las Centroamericanas (Saravia et al. 2002); aun cuando se ha detectado variacion ontogenetica, donde los juveniles de ambas poblaciones poseen concentraciones simi lares de esta toxina. Componentes como las metaloproteinasas y desintegrinas son

comportamiento de Ia serpiente) y Ia persona afedada (sexo, edad,

muy abundantes en los venenos de crotalicos, por lo que es posible

estado mental y ffsico, tiempo transcurrido entre Ia mordedura y su

encontrar envenenamientos cuyos cuadros clfnicos manifiesten

asistencia medica, es decir, Ia seroterapia).

incoagulabilidad sangu inea, acompaiiada de hemorragias (d. Kamiguti et al. 1998). En general, las causas de muerte mas comunes

Accidentes por Crotalus.· La mayoria de los casos reportados son referidos a Ia cascabel comun Crotalus durissus cumanensis, cuyo veneno puede provocar un cuadro clinico de tipo miotoxico y neurotoxico con manifestaciones hemoliticas(Rodriguez-Acosta et al. 1995; Pirela et al. 2006); aunque hacia el oriente del pais C. durissus vegrandis es Ia serpiente responsable de un numero significativo de accidentes (Monagas), presentandose en ellos hemorragias

en accidentes crotal icos son: paralisis de los musculos respiratorios como el diafragma y los musculos intercostales; Ia deficiencia renal aguda es causada por daiios en los nefrones y Ia presencia de los pigmentos sanguineos como Ia mioglobina y Ia hemoglobina; shock hipovolemico por cafda de Ia presion arterial y defectos en los mecanismos de coagulacion sangu inea (d. Warrell 2004). En

locales y sistemicas, incluso paralisis respiratoria producto del efecto

Suramerica, el sindrome compartimental ha sido identificado en los

neurotoxico (vease Aguilar et al. 2001 ). Un caso procedente de

envenenamientos bothropicos; aun asi, Bucaretchi et al. (2014)

lagunetica, cerca de los Teques, estado Miranda, manifesto una

han reportado el primer caso en C. durissus terrificus para Brasil,

clinica que incluyo efectos sistemicos sobre el musculo esqueletico y sobre los capilares que generaron necrosis, edema local y actividad

confirmado por medici on de presion fascial y resonancia magnetica.

hemorragica semejantea un accidente bothropico (Yoshida-Kamashiro

et al. 2003). Otro caso de accidente crotalico procedente de La Guasima, en las cercanfas del Sombrero, estado Guarico, presento edema y necrosis en el segundo dedo del pie derecho, al cual hubo que practicarle necrotomia (FA y MN dat. ined.). Basados en una muestra mayor de accidentes ofidicos, Guerrero y Rodriguez-Acosta (2008) reconocieron que el veneno de C. durissus cumanensis puede provocar un efecto sistemico sobre el musculo esqueletico, asf como tambien efectos sobre capilares que generan edema, fenomenos hemorragicos y necrosis. Varios son los estudios experimentales que han encontrado diferencias en Ia composicion del veneno de Crotalus durissus a lo largo de su distribucion en Venezuela. A modo de ejemplo, poblaciones del estado Falcon mostraron una elevada actividad hemorragica a nivel local (Pineda et al. 2013); mientras que otras del estado lara mostraron un incremento sign ificative en Ia actividad de las enzimas: Alanina Aminotransferasa (ALT), Aspartato Aminotransferasa (AST), Fosfatasa Alcalina (FA), sugerente de un posible efecto hepatico (Noriega-Aivarado et al. 2009). Por su parte, Noriega-Aivarado et al. (2012) encontraron que el veneno de C.

durissus vegrandis produce mayor daiio hepatico que C. durissus

Accidentes por Bothrops.- La documentacion disponible sugiere que el 70-80% de los accidentes offdicos en Venezuela son referidos a este grupo de serpientes con colm illos frontales y foseta loreal termorreceptora (De Sousa et al. 2013). De hecho, nuestra experiencia y datos zoogeograficos sugieren que B. colombiensis y B. atrox deben ser los taxones que provocan Ia mayor tasa de morbilidad en el pais, seguido probablemente por B. venezuelensis, cuyos registros pudieran estar subestimados debido a su correcta identificacion; asi como B. isabelae cuyo estatus ha sido por mucho tiempo controversial, lo que ha derivado en reportes enmascarados referidos a B. colombiensis y!o B. atrox hacia el piedemonte andinollanero de los estados Barinas y Portuguesa. A modo de ejemplo, Rodriguez-Acosta et al. (201 0) encontraron mucha similitud del veneno de estas especies con respecto a Ia DL50, aunque el veneno de B. isabelae mostro menor actividad hemorragica y mayor actividad fibrinolftica. Por otro lado, hay un grupo de serpientes agrupadas dentro de Bothrops (antiguos miembros de Bothriopsis, vease Fenwick et al. 2009 y Carrasco et a/. 2012), que segun Ia informacion disponible no existen reportes de envenenamientos, aun cuando Ia mayoria de los registros clinicos carecen de informacion referente a Ia identidad taxon6mica de Ia serpiente. No obstante, dada Ia distribucion restringida y su comportamiento podrian sugeri r

358

,,. .

-

-

-

-

-

-

--

-

( CAPITULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

que tales accidentes de ocurrir, son pocos comunes. Digamos que accidentes por Bothrops bi/ineatus hacia Ia Costa Atlantica de Brasil

frontales, los accidentes bothropicos puede ser de tipo leve: cuando

son raros (vease Souza 2007}, no asf ocurre hacia el centro y noroeste

solo hay manifestaciones circunscritas al area de Ia mordedura

de Suramerica que suelen ser mas comunes, siendo B. b. smaragdinus

("locales"}, sin compromisos de organos (p. ej., rifton}, hematologico

una de las especies con mayor numero de accidentes en Ia reg ion

o neurologico, por lo que se presenta dolor de variable intensidad, edema moderado, calor y rubor que puede aparecer en las primeras

de Pastaza, Ecuador (Smalligan et a/. 2004}. Obviamente que Ia densidad poblacional juega un papel determinante en Ia probabilidad de morbilidad de este grupo de serpientes ''venenosas". En nuestro pals, B. b. bilineatus, B. bilineatus smaragdinus, B. t. taeniatus y B. t.

lichenosus se hallan en ambientes al sur de rfo Orinoco, que en gran

AI igual que otros envenenamientos por ofidios con colmillos

horas de Ia accidente; Ia hemorragia es escasa pero observable sobre las perforaciones; signos vitales normales y con el tiempo de coagulaci6n prolongado. Moderado: las manifestaciones clfnicas

medida poseen una densidad poblacional baja {3,07 hab/Km INE

se incrementan, existiendo compromisos generalizados (p. ej., fallas renales}. Las anormalidades hemorragicas espontaneas

2001 }, mas evidente hacia el sur de Ia reg ion. Aunque Caraballo et

son frecuentes, tales como gingivorragias, epistaxis y hematuria;

a/. (2004} seftalaron que el 80% de los accidentes registrados en el

hemorragia intracraneal y subconjuntiva l, edemas de sangramiento

estado Bolivar fueron bothropicos, se desconoce si algunos ellos se relaciona con tales especies, que a diferencia de Ia mayorfa de

en Ia cavidad bucal, yen los tractos gastrointestinal y urogenital; en el

2

Bothrops tienen habitos semiarboreos y una dieta relativamente especializada (v. et Martins et a/. 2002). Por otro lado, Ia unica especie del grupo que se encuentra hacia el norte del rfo Orinoco, espedficamente el tramo central de Ia Cordillera de Ia Costa es B.

caso de mujeres pueden producir menorragias yen el caso de preftez, se puede presentar hemorragias antepartum y postpartum con absorcion fetal y Ia presencia o ausencia de funcion renal alterada; puede presentarse hipotension y el dolor local puede extenderse y ser de moderado a intenso, incluso el edema y flictenas pero sin necrosis suelen estar presentes (cf. Rodriguez-Acosta et a/. 2000}.

medusa, que dada su cercanfa a zonas densamente pobladas, aun no existe algun registro de envenenamiento. Es probable que el rango

Severo: debido al tiempo transcurrido entre Ia mordedura y Ia falta

altitudinal y su comportam iento criptico sean determinantes en Ia

de tratamiento espedfico permite un cuadro de complicaciones

frecuencia de avistamientos y posibles accidentes. Datos relacionados

sistem icas. La presencia de equimosis, flictenas y necrosis de los

con su dieta y com posicion del veneno son hasta ahora desconocidos,

tejidos que pueden provocar en muchos de los casos, limitacion

por lo que urge a futuro estudios ecolog icos y toxinologicos de esta

funcional y Ia perd ida de anatomica regiones de Ia zona afectada.

especie que exhibe una distribucion geografica bastante restringida,

lgualmente se encuentran desordenes en Ia coagulaci6n sanguinea

si Ia comparamos con Ia distribuci6n de otras especies de Bothrops.

y por consiguiente, hemorragias generalizadas (p. ej., sangrado local

PELIGROSAS

• f!!?:?t,W!.S.r----•.:~!':!;!.~;!

POCO PELIGROSAS 1

Serpientes con colmillos frontales (Proteroglifas o Solenoglifas). Su veneno es inyectado en el tejido a traves u n sofisticado sistema de alta presion. En Venezuela, las familia Viperidae (26 spp.jsspp.) y Elapidae (11 spp./sspp.) son reconocidas como tal. Serpientes sin colmillos frontales (Aglifas/Opistoglifas). Poseen glandula de Duvernoy por lo que secretan una toxina muy similar al veneno de las serpientes con colmillos frontales (efectos). No obstante, la inoculacion de la secrecion sucede bajo un sistema de baja presion . En este sen tido, un grupo de serpientes Colubridae y Dipsadidae son incluidas dentro de esta categoria. Por ejemplo, mordeduras de falsa corales de los generos Erythrolamprus y Oxyrhopus o serpientes popularmente llamadas Loras del genero Philodryas. Diversos estudios han demostrado que tales secreciones pueden ser toxicas, generando un cuadro clinico que requiera tratamiento medico de inmedia to. En otros casos puede ocurrir u na "'mordedura seca" (no logra inocular toxina en el tejido) o una mordedura cuya secrecion inoculada sea de baja toxicidad, por lo que tambien pueden clasificarse como poco peligrosas. Serpientes sin colmillos frontales (AglifasfOpistoglifas). Se incluyen taxones cfs glandula de Duvernoy. Aunque sus secreciones alin no estan plenamente estudiadas, pot lo gen eral s uelen provocar leves sintomas que transcurren rapidamente y que rara vez ameritan un tratamiento medico especifico. No obstante, es recomendable su observaci6n continua y chequeo medico de rigor. Serpientes sin colmillos frontales (exclusivamente Aglifas). Carecen de glandula Duvernoy, aunque pueden tener otras glandulas orales cuyas secreciones no parecen repercutir alg(m peligro a los seres humanos. No obstante, algunas especies exhiben una dentadura firme y con numerosos dientes, los cuales pueden generar una herida que requiera alg(ln tratamiento medico. En el pais serpientes de las familias Boidae, Typhlopidae, Anomalepididae, Leptotyphlopidae y algunas especies de colubridos o dipsadinos son incluidas dentro de esta categoria. Por ejemplo, Tragavenado o Macaurel (genero Boa), Macagua (genero Corallus), entre otras.

Figura 408. Categorizaci6n de los accidentes offdicos considerando el uso de los terminos "veneno" y "venenoso" como criterios biologicos y no de salud publ ica.

( CAPfrULO IV. VENENOS OFIDICOS, ESTRUGURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

profuso). A su vez, las mismas pueden conducir a Ia insuficiencia

Recientemente, Cornejo-Escobar et a/. (2013) reportaron un

cardfaca, edema pulmonar agudo, insuficiencia renal aguda, jadeo

accidente intradomiciliario causado por un juvenil de P I. houtmanni

profunda y

espasmos convulsivos; hipotension, hipertension,

en Ia Isla de Coche, estado Nueva Esparta. La persona fue mordida en

taquicardia, fasciculaciones musculares, debilidad, letargo, dificultad

el pie y en horas de Ia madrugada. lnmediatamente presento dolor

para respirar y dolor en el pecho, son sincope de las complicaciones

subito de moderada intensidad, luego se observo baja actividad

que sufre Ia victima y que en tales casos conllevan a Ia muerte.

hemorragica, edema segmentario con eritema asociado y aumento

Aunque el dolor local puede ser observado desde el momenta de Ia mordedura, el mismo por lo general puede ser muy agudo en

de Ia temperatura corporal circunscrita a Ia herida punzante causada

accidentes causados por serpientes de este tipo, al igual que Lachesis y Porthidium, pudiendo variar desde ausente hasta muy pronunciado en otros tipos de accidentes (p. ej., crotalicos, elapidicos). Esto puede deberse a que los factores principales en el proceso de coagulaci6n como el fibrinogeno, son consumidos por accion del veneno. Tanto el shock circulatorio e hipotension, respuestas inflamatorias y deficiencia renal aguda pueden ser comunes en accidentes bothropicos y lachesicos, no asf en el envenenamiento neurotoxico debido a Ia

por los colmillos (clfnica tfpica de los envenenamientos bothropicos). Otros datos referidos al tratamiento medico fueron imposibles de conocer. Comparativamente

estudios

experimentales

reconocen

diferencias en Ia composicion del veneno en este grupo, tal como ocurre con P. lansbergii rozei que habita en el estado Falcon y que posee un alto nivel de miotoxicidad que podrfa deberse a una alta actividad fosfolipasica y moderada actividad proteolftica (Ramos et

a/. 201 0). Po su parte, Vargas et a/. (2011) al evaluar P I. houtmanni de Nueva Esparta, reconocieron que el veneno exhibe actividad

fosfolipasa A2 que es responsable del bloqueo presinaptico, tfpico del genero Crotalus, y eventualmente en Lachesis. lgualmente, Ia

proteolftica y fosfolipasa A2 (PLA2), con significativas consecuencias

rabdomiolisis y Ia mioglobinuria pueden ocurrir en envenenamientos ocasionados por estos dos ultimos taxones (Warrell2004}.

citotoxicas y que podrfa contribuir a Ia nefrotoxicidad. Los registros epidemiologicos referidos a este genera en el

De esta manera Ia actividad coagulante y Ia fosfolipasa A2 tienden

pars son confusos o inexistentes, ya sea porque Ia informacion

a disminuir en Ia medida que aumenta Ia edad, no asi sucede con

en los centros hospitalarios no se haya debidamente ingresada o

Ia actividad proteolftica que se incrementa, debido probablemente

los accidentes atendidos son inmediatamente reconocidos por el

a que los ejemplares adultos se alimenten de presas grandes que

personal medico como tipo "bothropico". De hecho, se estima que el

de ben digerir de manera mas eficiente. Es por esto que los accidentes

estado lara cerca de un 10%de los accidentes son ocasionados porIa

provocados por juveniles de Bothrops (y generos relacionados)

mapanare saltona Porthidium lansbergii, pero los mismos aparecen en

tienden a presentar cuadros clfnicos eminentemente hemorragicos

los registros como "accidentes bothr6pico" (J. Salas com. pers. 2004).

con pocas manifestaciones proteoliticas, caso contrario, ocurre con

Accidentes por Lachesis.· Rodrfguez-Rauseo et a/. (1995) probablemente reportaron el primer envenenamiento por L. muta en Venezuela. Determinado como un envenenamiento accidental de un adulto de 29 aiios de edad, tratado con suero antioffdico polivalente y hospitalizado e internado en una Unidad de Terapia lntensiva por presentar trastornos de coagulacion y de diffcil remisi6n (AU). lgualmente, Caraballo et a/. (2004) reportaron 23 casos de envenenamientos por este taxon en el estado Bolivar, identificando el 87% como accidentes leves (todos fueron mordidos en las extremidades inferiores). Otros tres casos de envenenamientos fueron reportados para Ia region montaiiosa del estado Monagas, sin mayor informacion al respecto (Martinez eta/. 201 0). Es importante destacar que el veneno producido por las serpientes del genero Lachesis puede contener enzimas como Ia batroxobina, Ia reptilasa y Ia mutasa, que actuan sabre el fibrinogeno (tambien pueden hallarse en Bothrops), convirtiendolo en una forma de fibrina no polimerizada que no permite Ia formaci on de coagulos sangufneos solidos, trayendo como consecuencia, hemorragias, hipotension y shock hipovolemico (Rodriguez-Acosta et a/. 1995). De acuerdo con Warrell (2004), en Lachesis, Ia muerte puede sobrevenir de distintas maneras, tales como hemorragia intracraneal, edema agudo del pulmon con hipercalemia y acidosis metabolica y septicemia.

ejemplares adultos que son fundamentalmente proteolfticos y por lo tanto, necrosantes. Ajeno a las diversas manifestaciones hemorragicas, Ia mas grave manifestacion local es Ia necrosis que puede convertirse en gangrena por infeccion bacterial procedente de Ia mucosa bucal o los colmillos de Ia serpiente, de Ia piel del paciente o de practicas inadecuadas sobre Ia herida con objetos no esterilizados (d. Rodriguez-Acosta et a/. 1995; Campbell y Lamar 2004; Warrell 2004).

Accidentes por Porthidium.- Solo se conoce una especie politfpica, P. lansbergii, definida por tres subespecies cuyo estatus taxonomico no esta muy claro, especialmente con P. lansbergii houtmanni (vease Castoe et a/. 2005). Aunque exhibe un comportamiento similar a Bothrops, solo hasta ahora no se habfa reportado algun caso de envenenamiento, debido probablemente a su condicion crfptica natural y a Ia densidad poblacional existente a lo largo de su distribucion, Ia cual se halla fragmentada (poblaciones disyuntas). Sin embargo, en Nueva Esparta durante el periodo 1996-2004 ocurrieron 328 reportes de envenenamientos, pero sin identificacion alguna (De Sousa et a/. 2013). Es probable que esta especie se encuentre simpatrica con Crotalus durissus en ciertos ecotipos xericos, aunque tales datos de ben ser ordenados y analizados a futuro.

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( CAPITULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS)

Accidentes por Leptomicrurus-Micrurus.· Pifano y RodriguezAcosta (1996) han sugerido que los pocos casos reportados de envenenamiento hasta ese instante en Venezuela deben ser referidos a M. dissoleucus, M. mipartitus y M. isozonus (especies ampliamente distribuidas al norte del rfo Orinoco). En general, los autores seiialaron que el veneno es fuertemente neurotoxico, inhibiendo Ia conduccion neuromuscular en Ia placa motora. Por otro lado, dos casos de envenenamientos por Micrurus fueron reportados para el estado Monagas, pero s/n informacion epidemiologica (Martinez et a/. 201 0). De acuerdo con Ia informacion indicada por los auto res es probable que se correspondan con M. circinalis. De hecho, Dao (1966) reporto dos casos de envenenamientos referidos bajo el nombre de "Micrurus cora/linus" para Ia Mesa de Guanipa, estado Anzoategui, cuyo nombre en Ia actualidad es reconocido como M. circinalis (v. Roze 1966; 1967). Otro dos reportes hechos para el estado Monagas, municipios Zamora y Punceres, son probablemente causados por este taxon (vease Boadas et a/. 2012). Por su parte, entre el 2000-2006 para el estado Aragua un 2% de accidentes reportados fue por corales (18 pacientes), pero s/n distincion taxonomica espedfica (Fossi eta/. 2007).

Figura 409. Reporte de envenenamiento por Micrurus d. carinicaudus, procedente de La Laguneta, estado Truj illo. Santos Baz6, Serpentario Valera, Trujillo, proyecto FONACIT 2. 011.001 .16.7.

Envenenamientos en seres humanos causado por estas serpientes

inexistentes o menos frecuentes pueden ser los efectos hemolfticos,

son relativamente discretos, debido probablemente a sus habitos

proteolfticos, hemorragicos y actividad edematogenica (d. Aird y

semifosoriales o fossoriales yen algunos casos a su comportamiento

Jorge da Silva 1991; Jorge da Silva y Aird 2001; Bucaretchi et a/.

docil. No obstante, en Suramerica parece que las tasas de accidentes

2006; Tanaka et a/. 2012; Carbajal-Saucedo et a/. 2014; Carvalho e t a/. 2014). No obstante, los envenenamientos micruricos, por lo

por Micrurus son variables: Brasil, > 200 casos/aiio entre 2007-2011,

35 spp./sspp. conocidas (Carvalho eta/. 2014); Argentina, 1,8 casos/ aiio entre 1979-2003, 6 spp./sspp. conocidas (Roodt et a/. 2013); Colombia, 1,6 casos/aiio entre 1975-1999, 22 spp./sspp. conocidas (Alarcon et a/. 2012), aunque Rincon (2012) seiialo 55 casos de envenenamientos por Micrurus durante el 2011 (> incidencia en los

ocasionadas por Micrurus alieni (Schmidt, 1936) e Hydrophis platurus (linnaeus, 1766) (v. Sanders eta/. 2012) pueden producir dolor local

municipios Antioquia y Santander); Bolivia, no existe informacion

en forma instantanea (W.W. lamar com. pers. 2006). En contraste

clfnica detallada pero ocurren unos 700 casos/anos,

que son

se puede presentar contraccion del musculo frontal, parestesia,

atendidos en centros hospitalarios, principalmente por mordeduras

principal mente alrededor de Ia boca; mareo, vertigo, hipersalivaci6n,

de Bothrops, rara vez Micrurus (Chippaux y Postigo 2014), 10 spp./

piloerecci6n, dificultad respiratoria, dolor en Ia dentadura y edema

sspp. conocidas (Munoz-Saravia et a/. 2009). De acuerdo con De Sousa e ta/. (2013: 126) se registraron 5.976 casos/aiios entre 1996-

que puede ser extenso. (d. Rodriguez-Acosta eta/. 1995; Campbell y Lamar 2004; Warrell 2004). En casos severos, Ia muerte puede

2004 para el pafs, ocasionados en orden de prioridad por Bothrops,

sobrevenir por paralisis de los musculos intercostales y del diafragma

Crotalus y Lachesis, mientras que el numero de accidentes por Micrurus es poco significativo (lamentablemente no existen datos precisos, y

(bloqueo neuromuscular), a menos que el paciente sea sometido a ventilaci6n artificial.

muchos de los registros de morbilidad segun los autores no recibieron

Un estudio reciente detect6 una correlaci6n positiva entre Ia

tratamiento medico, por lo que pudieran ser ocasionados por otras serpientes sin colmillos frontales).

cantidad de veneno y el tamaiio corporal de las especies/subespecies presentes en Brasil, donde ejemplares de talla pequeiia-mediana

Debido al diseiio anatomico-funcional del aparato de veneno en

inyectan poca cantidad de veneno a diferencia de otros con mayor

Micrurus (arcos palato-maxilar relativamente inmoviles) y sus habitos,

tamaiio corporal, por lo que individuos de pequeiio porte tendrfan

pueden ocurrir con frecuencia lo que llamamos "mordedura seca",

baja capacidad de inyecci6n y por ende, accidentes de menor

donde el animal no logra inyectar veneno a Ia victima. Sin embargo,

graved ad (p. ej., Micrurussurinamensis [Cuvier, 1817]) (Carvalho eta/.

a diferencias de estos casos asintomaticos, los envenenamientos

2014). De los 7 taxones eva luados por los autores y que presentaron

efectivos son muy t6xicos e inducen a una serie de efectos locales

correlacion positiva significativa, s61o M. obscurus y M. lemniscatus

y sistemicos tales como neurotoxicos, cardiot6xicos y miotoxicos;

sspp. se hallan en nuestro pafs.

general, suelen mostrar pocos sfntomas locales, a excepcion de una sensaci6n de entumecimiento o dolor leve, aunque este ultimo puede variar su intensidad (d.lomonte 2012), inclusive algunas mordeduras

( CAPfTULO IV. VENENOS OFiDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

Aca reportamos el primer caso documentado de envenenamiento

toxinas que son parte del veneno, incluyendo posibles variaciones

por Micrurus dumerilii carinicaudus en Venezuela, probablemente una

inter o intraespedficas (vease Calvete 2013), mas no asf sucede en

hembra subadulta (documentaci6n sobre envenamientos ofidicos en

estas serpientes caeonophidias con glandula Duvernay. Hasta ahora,

Ia entidad and ina forma parte del Proyecto financiado por el FONACIT

no existen estudios en nuestro continente o evidencias cl fnicas que

2.011.001 .16.7. a Santos Baz6, Serpentaria de Valera, estado Trujillo).

apoyen el uso del suero antioffdico en el tratamiento de aquellos

El accidente ocurri6 en un area periurbana-rural de Ia ciudad de 9°19'41"N y 70°40'36"0, a

accidentes ocasionados por serpientes con dientes posteriores alargados, con o sin acanaladura (p. ej., especies de Colubridae y

unos 1300 m de altitud, estado Trujillo. La victima fue una persona de

Dipsad idae), con Ia excepci6n de algunos casos documentados (d.

sexo masculino de 51 aiios de edad, quien sufri6 una mordedura en el pie mientras realizaba labores de campo (Fig. 409). lnmediatamente fue traslado al hospital Emilia-Carrillo de Ia ciudad Valera, donde

Prada-Franceschi y Hyslop 2002; Salomao eta/. 2003). La conjugaci6n de argumentos biol6gicos y epidemiol6gicos

Trujillo, especfficamente La Laguneta

siguiendo el protocolo pertinente se le trato con suero anti-elapfdico (dosis obtenida a traves de Protecci6n Civil). Cabe seiialar que Ia persona afectada present6 muy pocos sfntomas, solo fue observado enrojecimiento y un leve edema en el sitio de Ia mordedura, que al parecer fue irregular (aparentemente un solo colmillo). Aunque no

sugieren Ia necesidad de normalizar los criterios usados para clasificar los accidentes ofidicos dentro los protocolos actuales de salud publica (Fig. 408). Por lo tanto, proponemos usar una clasificaci6n alternativa pero no excluyente de Ia discusi6n biol6gica actual con referente a los terminos "veneno" y "venenosa". En este particular, al referirnos a Ia

se tuvo acceso al registro medico final, sabemos que el suero fue

sistematica de las serpientes en el pais, solo las familias Elapidae y Viperidae son consideradas real mente "venenosas" debido a una serie

suministrado con un tiempo transcurrido del envenenamiento de

de atributos anat6micos y funcionales (p. ej., colmillos tubulares en Ia

aproximadamente cinco horas. Es curioso pero no se presentaron sfntomas de gravedad que suelen ocurrir en tales accidentes despues

parte delantera del maxilar, musculos compresores y almacenamiento de veneno). Por consiguiente, las especies de estas familias son

de cierto tiempo (> dos horas). Portal raz6n es muy probable que

consideradas desde el punto de vista toxinol6gico "Peligrosas" y

haya sido una "mordedura seca", que suele ser frecuente en este

representan alrededor del 16,8% de todos los taxones conocidos en

grupo. A modo de ejemplo, un ejemplar adulto de Micrurus isozonus

nuestro pais.

mordi6 en el dedo a una persona adulta (manipu laci6n inadecuada) en Ia ciudad de Valencia, estado Carabobo. Luego de varias horas de control hospitalario Ia persona fue dada de alta sin ninguna complicaci6n (obs. pers. LFEy MN).

LOS ACCIDENTES OFiDICOS Y PROFILAXIS Como ya hemos visto en el comienzo del capitulo, un tema que necesariamente debe ser abordado es lo referente a que tipo de serpiente se considera "venenosa". Bajo este concepto, tradicionalmente las serpientes con colmillos frontales (Proteroglifas y Solenog lifas) han sido reconocidas como tal, pero un grupo de serpientes sin colmillos frontales tambien pueden secretar toxinas, y que pueden causar envenenamientos a seres humanos (si consideramos el concepto de Nelsen et a/. 2014, estas serpientes desde el punto de vista biol6gico deben ser consideradas "venenosas"). A pesar que el debate aun subsiste, compartimos Ia idea de mantener una diferenciaci6n entre ambos grupos de serpientes, sin que esto excluya el reconocimiento biol6gico de tales secreciones t6xicas como una propiedad del "veneno" en sf, no asf desde un enfoque epidemiol6gico. Si bien diversos estudios experimentales han demostrado Ia toxicidad de las secreciones de serpientes si n colmillos frontales, aun se desconoce con claridad su papel biol6gico. A pesar de esto, estudios prote6micos (estructuras y funciones de las protefnas) de los venenos de las serpientes Viperidae y Elapidae se han incrementado significativamente en diferentes parses neotropicales, permitiendo asf una visi6n mas amplia de las

Ofidiotoxicosis y Primeros Auxilios Los signos, sfntomas y gravedad de un envenenamiento ocasionado por una mordedura de serpiente dependen de Ia combinaci6n de diversos factores correlativos con Ia vfctima y Ia serpiente como tal. Por ende, el tratamiento del accidente ofidico debe partir de una comprensi6n adecuada de los Primeros Auxilios (PA) y Ia fisiopatologfa de estos casos (cuadro clfnico y tratamiento medico correspondiente). En primer Iugar, Ia persona que suministre PA debe identificar el grupo al que pertenece Ia serpiente que ocasion6 Ia mordedura, para lo cual es necesario observar sus caracterfsticas en sf o los signos y/o sfntomas iniciales que se manifiestan en Ia persona afectada. Este proceso inicial es de suma importancia, por lo que se debe prestar atenci6n y ser cuidadoso a Ia hora diagnosticar el accidente, ya que es muy facil confundirse o tomar una decision incorrecta (p. ej., envenenamientos ocasionados por serpientes sin colmillos frontales pero con secreciones t6xicas). Bajo esta premisa, sin embargo, existen cuatro opciones fundamentales a considerar (Fig. 408): (a) Ia serpiente que mordi6 no es "Venenosa", por lo tanto "No Peligrosa, Poco o Moderadamente Peligrosa"; (b) Ia serpiente es "Venenosa" pero no inyecto veneno (Ia mordedura seca es poco comun pero puede ocurrir, generalmente en serpientes del genera Leptomicrurus-Micrurus; vease et Lavonas et a/. 2011 para Crotalus de Estados Unidos); (c) Ia serpiente en sf inyect6 veneno yes una coral verdadera, cuya dentadura es proteroglifa y (d) Ia serpiente inyect6 362

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( CAPITULO IV. VENENOS OFfDICOS, ESTRUOURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

veneno y pertenece a los viperidos, cuya dentadura es solenoglifa. los accidentes contentivos en los casos {a) y {b) suelen ser variables, pudiendo ser asintomatico o sintomatico, con pocos sintomas que desaparecen rapidamente o sintomas cuya tendencia progresiva permiten agravar el cuadro clinico, por lo que su tratamiento medico debe ser inmediato. En general para estos casos, el uso de antihistaminico y antibioticos son el tratamiento primario, con algunas excepciones, donde se ha aplicado el suero antiofidico con resultados favorables; usualmente el paciente debe permanecer en observacion durante 12 horas. Entre tanto, los envenenamientos asociadas en los casos {c) y {d) se debe inmediatamente administrar suero micrurico, bothropico, crotalico y/o suero polivalente. En nuestro pais no producimos suero espedfico, sino un polivalente que neutraliza eficazmente mordeduras de viperidos, y en los casos de corales {elapidos) se depende de otros pafses suramericanos para su existencia en los centros hospitalarios {por lo general no hay). Estudios clfnicos y de laboratorio han demostrado que muchas practicas que en el pasado se recomendaban como PA frente al envenenamiento ofidico, hoy en dia son contraproducentes y perjudiciales {p. ej., torniquete). los Primeros Auxilios son las medidas que se practican en forma inmediata una vez sucedido el accidente y que tienen por objeto disminuir o limitar Ia absorcion del veneno, o establecer si hubo o no inyeccion/inoculacion de veneno. Por ende, son aquellos procedimientos previos al tratamiento medico fu ndamental. Son de gran utilidad cuando se hace en el momento oportuno y en Ia forma correcta. lnutiles y, aun perjudiciales, cuando no se cumplen los requisitos basicos. En el caso de una mordedura por serpiente, estos metodos cuentan con argumentos a favor y/o en contra, y que son concordantes con los procedimientos empleados por los distintos actores y el tipo de serpiente mas comun en determinada zona geografica. La eficacia de tales metodos esta subordinada a una serie de elementos como lo son: el tiempo de transcurrido el envenenamiento, Ia condicion fisica de Ia persona, condiciones fisiologicas y variacion ontogenetica de Ia serpiente, Ia cantidad de veneno inyectado y/o inoculado por el animal; ademas de ello, Ia posicion de Ia mordedura, entre otras, pod ran indicar las posibilidades de exito al auxiliar a una persona mordida por una serpiente. Aunque los envenenamientos ofidicos son, de hecho, extremadamente variables en su efecto, trataremos de resum ir las medidas o tecnicas recomendadas en Ia actualidad y permitidas en los protocolos de PA relacionados con tales accidentes {Fig. 410). ldentificar Cuando nos encontramos efectivamente bajo un cuadro de envenenamiento ofidico {sea leve o moderado), se recomienda en primera instancia inspeccionar Ia zona donde sucedio el accidente, esto con el fin de observar si Ia serpiente todavia se halla en el sitio; de ser correcto, es necesario entonces identificarla a traves de sus 363

caracteristicas morfologicas observables indirectamente {por lo usual ocurre que Ia serpiente Ia mataron en el sitio, por lo que facilita su identificacion directa, es decir, verificando Ia presencia de colmillos frontales y/o foseta !oreal termorreceptora). Por otro lado, debemos hacer un reconocimiento general del estado de Ia vfctima, tomando en cuenta para ello Ia aplicacion de los PA, como son los signos vitales: si estos son normales, debemos proceder a identificar a Ia persona {siempre y cuando el mismo este consciente). Dicha informacion debe contener los siguientes elementos personales: nombres y apellidos, edad, grupo sanguineo; nombre, direccion y telefono de algun familiar, si padece de alguna operacion o enfermedad reciente, si es alergico a cierto tipo de medicamento {Lcual?), hora aproximada de Ia mordedura, entre otros. La info rmacion ordenada debe ser entregada en el momento en que el accidentado ingresa al centro hospitalario, de esta forma se puede contribuir a agilizar los procedimientos medicos durante su tratamiento. Tranquilizar Por lo general, los accidentes ofidicos son muy traumaticos y violentos, tanto para Ia persona agredida como para el socorrista. De ahi que es necesario aplicar algunas tecnicas psicologicas dirigidas a calmar y estabilizar al accidentado. Por otro lado, a menudo sucede que el socorrista en el momento de aplicar sus conocimientos se bloquea, lo cual conlleva en Ia mayorfa de los casos a cometer errores irreparables {p. ej., trasladar o permitir que Ia persona sea atendida por un curandero). De haber logrado Ia etapa con exito, el socorrista puede proceder a aplicar Ia inmovilizacion de Ia persona de acuerdo al protocolo PA y proseguir pau latinamente con Ia observacion visual de los signos vitales y los posibles sfntomas que se manifiesten durante el envenenamiento. Amodo de ejemplo, accidentes bothropicos suelen presentar dolor intenso en el sitio de Ia mordedura y parestesia {sind rome compartimental, v. Oporta 201 0), por lo que el socorrista requiere distraer Ia atencion del accidentado durante su traslado. Otro aspecto fundamental en el protocolo PA y que debe ser considerado por el socorrista al momento, es lose refiere a Ia seguridad y confianza en el procedimiento aplicado y sus resultados ante el accidentado. La existencia de factores riesgo durante Ia aplicacion de los primeros auxilios se hace evidente y su manejo depende, en buena medida, de Ia experiencia del socorrista y los distintos atributos, variables o circunstancias inherentes al envenenamiento. Si bien es cierto que existe un protocolo para tales accidentes, en Ia practica no siempre estamos convencidos de su aplicabilidad. Debido a Ia complejidad del envenenamiento ofidico, el tema de tranquilizar no debe ser tornado superficialmente. Mi breve experiencia {LFE) en este ambito me ha ensei\ado que no hemos visto todo, por lo tanto, no estamos preparado total mente pero si podemos estar convencidos de los procedimientos basicos de inmovilizacion, estabilizacion y traslado. No obstante, Ia unica garantia de vida para Ia persona es Ia

( CAPfTULO IV. VEN ENOS OFiDICOS, ESTRUCTURAS ASOCIADAS YPROFILA.XIS )

seroterapia, siendo el medico responsable directo de su aplicacion.

una venda y realizar vulgarmente un vendaje alrededor del miembro o sitio donde se localiza Ia mordedura (usualmente por encima);

Vendaje (opcional) Existen tres indicaciones muy controvertidas en Ia bibliograffa actual, asf como en Ia practica diaria en los pequenos servicios de urgencias (p. ej., dispensarios): el torniquete, Ia aplicacion de frio local y el corte-succion (d. Badillo et a/. 1989; Gold et a/. 2004; De Castro y Fernandez 2005; Luna-Bauza 2007; Gii-Aiarcon et a/. 2011 ; Lavon as et a/. 2011 ). Como en otros accidentes, Ia utilizacion de un torniquete sobre Ia extremidad afectada es normalmente mas perjudicial que beneficioso, ya que complica aun mas Ia circulacion linfatica del miembro afectado, favoreciendo Ia aparicion y desarrollo de otros sintomas como Ia necrosis, fibrinolisis, compresion de nervios perifericos; inclusive, el mismo puede desencadenar un envenenamiento masivo por retencion si no se ha administrado previamente el suero antioffdico (su aplicacion puede favorecer el sindrome compartimental). Ademas, aunque el frio local sea un excelente analgesico, el mismo favorece Ia irrigacion del veneno y Ia necrosis; mientras que el corte-succion condiciona una mayor frecuencia de infecciones, que en funcion del tiempo transcurrido al centro hospitalario se pueden generar secuelas irreversibles. Aunque el "corte y succion" supone Ia extraccion de cierta cantidad de veneno, estudios que demuestren su eficacia son pocos convincentes. En Ia actualidad, tanto el"corte y succi6n" asi como el "torniquete" han sido abolidos por parte de Ia comunidad medica, aun cuando persiste el uso de este ultimo en ciertos tipos accidentes offdicos. En lo personal, Ia mejor forma de combatir eficazmente tales envenenamientos es a traves de una robusta red de distribucion de antivenina y atencion medica primaria, Ia cual a su vez, debe ser complementada sobre Ia base de un protocolo no exclusivo en el ambito medico, sino que el mismo sea incluido dentro de los disefios curricula res de Ia educacion en general (p. ej., prima ria y secunda ria). Aunque Ia fasciotomia ha sido reconocida como un metodo alternativo en el tratamiento de ciertos envenenamientos offdicos, inclusive en Ia actualidad (combinando un sistema de terapia de cierre por vado, v. Oporta 2010), sigue siendo una tecnica restringida al ambito medico y que requiere de un equipamiento hospitalario. Esta tecnica fue por muchos anos implementada en Ia ciudad de Guanare (Portuguesa) por el Dr. Quintero Serra, debido a Ia escasez de suero antioffdico y a Ia complejidad de los cuadros clfnicos asistidos. Ahora bien, L0ue accion inmediata puede realizar un socorrista como medida alternativa? Suponiendo que el accidentado haya sido efectivamente envenenado por una serpiente Viperidae o Elapidae, y se encuentre no muy lejos de un centro hospitalario, se recomienda su traslado inmediato. Contrariamente, si el tiempo transcurrido para llegar a un hospital esta mas alia de las 2-4 horas, se puede entonces aplicar un tecnica mas sencilla y menos traumatica que permita disminuir Ia irrigacion del veneno y que se conoce como "Vendaje". El mismo consiste en utilizar cualquier prenda de ropa o en su defecto,

adicionalmente, se debe hacer una pequefia presion periferica. Otra forma de hacerlo es colocando una banda elastica o no por encima de Ia lesion, tambien puede servir un manguito de esfingoman6metro ligeramente hinchado o cualquier tipo de material parecido. Si bien estudios experimentales han demostrado Ia reduccion de Ia absorci6n del veneno usando "vendaje", sus resultados son inciertos o desconocidos, por lo tanto, no debe ser aplicado en todos los casos (v. Lavonas eta/. 2011 ). Una practica comun en el pasado era el uso de extractos de plantas, con el fin de neutralizar el efecto t6xico ocasionado por mordeduras de serpientes, especialmente en areas rurales de nuestro continente. Aunque su eficacia no habia sido testada anteriormente, estudios experimentales en los ultimos afios han demostrado que tales extractos (especies de plantas arboreas) pueden inhibir parcial o totalmente ciertas enzimas del veneno (Nunez et a/. 2004; Marcussi

eta/. 2007; Vilar et a/. 2007; Moura eta/. 2013). Como es el caso de Ia inhibici6n de Ia enzima fosfolipasa A2 (PLA2) que es responsable del efecto catalftico, Ia mionecrosis, Ia neurotoxicidad, Ia cardiotoxicidad, Ia hemolisis intravascular y el efecto anticoagulante e inhibidor de Ia agregaci6n plaquetaria (v. et Osorio et a/. 2007; Gii-Aiarcon et a/. 2011 ; Alarcon et a/. 2012); siendo ademas un componente muy

abundante en los venenos de las serpientes suramericanas Elapidae y Viperidae (Lomonte y Gutierrez 2011; Mora-Obando eta/. 2014). La asistencia pre-hospitalaria en sf y sus resultados supone un abanico de infinitas probabilidades dependientes de Ia complejidad del envenenamiento. Aunque queda mucho por avanzar en Ia farmaco-botanica, el potencial de varios extractos de plantas como inhibidores de secreciones toxicas es una realidad, constituyendose asf en una alternativa o complemento para el tratamiento estandar de Ia mordedura de serpiente (suero antioffdico). Por los momentos lo que si parece tener un consenso absoluto, es que los PA deben centrar su atencion en el trans porte inmediato de Ia vfctima, ya que Ia seroterapia constituye el unico tratamiento efectivo y comprobable, hasta ahora. Hemos de tener en cuenta que de todas las mordeduras de serpientes con colmillos frontales, solo un pequefto porcentaje se acompafta de verdadero envenenamiento (De Castro y Fernandez 2005), por ende Ia probabilidad de exito en los primeros auxilios es siempre alta. Tanto es asi que Ia tasa de mortalidad en Venezuela en el afio 1995 fue de 0,3 por cada 100.000 hab, mientras que en Ia actualidad se ubica entre 0,1 -0,2 (De Sousa et a/. 2013).

Traslado Ouizas para muchos conocedores de Ia materia y expertos en Ia medicina, el traslado ejecutado de modo correcto y de forma inmediata, representa Ia alternativa mas viable para salvarle Ia vida a una persona bajo un cuadro de envenenamiento offdico. Una vez ejecutado Ia fase

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( CAPiTULO IV. VENENOS OFiDICOS, ESTRUGURAS ASOCIADAS YPROFILAXIS )

inicial de los PA y con Ia superficie lesionada inmovilizada segun sea el caso (p. ej., estado consciente o inconsciente de Ia persona; localizacion de Ia mordedura), se procede con el traslado inmediato. En presencia de un vehfculo, el mismo puede ser comodo y rapido, donde el socorrista debe solo preocuparse de Ia estabilizacion de los signos vitales. En caso contrario, sea parcial o total mente, el socorrista debera usar otras tecnicas de inmovilizacion/traslado tales como arrastre, tom a de brazos, soporte indirecto (p. ej., muletas) y/o sillas de dos manos o cuatro. Los medios son diversos y dependera de las circunstancias del accidente (sabanas, prendas como pantalones, camillas o tablas, camillas improvisadas usando elementos naturales, etc.). En ningun momento podemos descartar complicaciones del envenenamiento antes o durante el traslado (leve, moderado o grave), siendo por tanto fundamental que el socorrista cuente con

(5.975 casos); mientras que Ia region centro-occidental del pais, que comprende los estado Lara, Portuguesa, Falcon y Yaracuy, tuvo mayor morbilidad con 13.426 casos. Por otro lado, Ia diversificacion de las zonas rurales y expansion de las areas urbanas deben ser tema de agenda abierta, teniendo en cuenta que los diversos estudios han demostrado Ia existencia de variacion en Ia composicion y toxicidad de los venenos. Si bien hemos avanzado en esta direccion, aun no conocemos el efecto antropogenico sobre las poblaciones de estas serpientes desde el punto de vista de comportamiento ni tam poco en su alimentacion, Ia cual influye directamente en las propiedades del veneno. Crotalus d. vegrandis es una especie aparentemente restring ida a los ecosistemas de sabana que yacen hacia el oriente del pais. De acuerdo con los pocos datos bioecologicos, aparentemente Ia especie se alimenta

problema de salud publica (p. ej., artropodos: escorpiones y araiias).

de pequeiios organismos ectotermicos (p. ej., Anolis sp.), pero Ia conversion de sus habitats ha permitido una mayor abundancia de pequeiios mamfferos, que pudieran ser ahora parte mas habitual de su dieta (esto requiere de mejores estudios a futuro). De tal situacion surgen diferentes interrogantes, l,Como el efecto antr6pico constituye un factor de presion selectiva en las poblaciones de serpientes

COMENTARIOS FINALES EPIDEMIOLOGICOS

venenosas? l,Existe un incremento referido al comportamiento y composici6n del veneno, entre poblaciones sometidas a diferentes

un nivel adecuado de conocimiento. Portal razon, creemos necesario establecer un diseiio curricular en Ia educacion media y diversificada que tenga como objetivo Ia capacitacion en los primeros auxilios basicos, especialmente por envenenamiento offdico, aunque otros grupos de animales tambien pueden ocasionar accidentes y ser un

En nuestro pais cad a vez se hace mas evidente Ia implementacion de un programa integral relacionado con los accidentes offdicos, cuya direccionalidad pueda trascender desde una escala regional a una local. A su vez, dicho programa debe contener elementos tecnicos que puedan ocuparse de diversos aspectos como epidemiologicos, educacion ambiental y conservacion. No solo debe ser integral en su contenido sino en Ia participacion de los sectores que constituyen Ia sociedad (p. ej., organismos del Estado, instituciones de educacion publica y privada, red nacional de atencion hospitalaria, ONG, organizaciones comunitarias como los consejos comunales, entre otros). Por lo tanto, el uso de polfticas publicas adecuadas, de investigacion y desarrollo farmacologico a futuro, podrfan mitigar significativamente los accidentes offdicos, los cuales son actualmente un problema de salud publica de importancia. De hecho, nuestros paisajes urbanos y rurales estan cambiado drasticamente, asf como Ia expansion poblacional que yace sobre aquellos paisajes prfstinos o poco perturbados y que estan normados bajo alguna figura de proteccion (ABRAE). Tanto es asf, que Ia conjugacion de Ia dinamica demografica actual y Ia distribucion geografica de las especies venenosas han permitido un escenario con una alta incidencia de envenenamientos offdicos (>4.000 y 4.500 casos/aiio), donde 80% de tales accidentes son atribuibles a especies del genero Bothrops y alrededor del 15% al genero Crotalus, siendo el resto causado por

Micrurus y Lachesis (cf. Rodriguez-Acosta et a/. 1995; Natera et a/.

2005). A modo ejemplo, De Sousa et a/. (2013) seiialaron entre 1996-2004 5.976 casos/aiio de mordeduras por serpientes, siendo el estado Zulia, Ia entidad que tuvo mayor frecuencia de accidentes

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grados de presion antropica, tomando en cuenta Ia densidad poblacional? lnteresantemente, Caraballo et a/. (2004) seiialaron una frecuencia de morbilidad mayor en poblaciones de Crotalus durissus al norte del estado Bolivar con respecto a Ia conocidas en el resto del pais, teniendo en cuenta Ia distribucion geografica de Ia especie y densidad poblaciona l. Hasta ahora, es poco lo que se conoce sobre Ia dieta y su influencia en Ia composicion y toxicidad de los venenos de serpientes con colmillos frontales o las toxinas de aquellas serpientes con glandula Duvernoy. No obstante, tales variaciones en el comportamiento de las poblaciones y Ia toxicidad del veneno pueden ser determinante en Ia clfnica de los envenenamientos y su mortalidad. Por tal motivo se hace primordial el trabajo integrado entre toxicologos (toxin61ogos) y herpetologos, al menos en Ia identificaci6n y procesamiento de las serpientes causantes de los accidentes, pudiendo ser las mismas depositadas en museos y/o colecciones cientfficas a modo de garantizar un diagnostlco preciso de Ia especie en cuesti6n y por ende mejorar el tratamiento intrahospitalario (d. Wuster eta/. 1997; Salomao et at. 2003). De Sousa et a/. (2013) seiialaron algunas iniciativas de otros paises para estudiar y comprender mejor el tema de los accidentes offdicos (p. ej., georreferenciaci6n), pudiendo ser claramente implementadas a nivel local o regional. De hecho, actualmente se esta diseiiando Ia primera guia intra-hospitalaria para los accidentes offdicos destinada al personal medico (Esqueda en prep.).

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f

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80% spp.) (Fig. 3).

AGRADECIMIENTOS El primer autor desea agradecer muy especialmente a Ronald

3,8mm.

Heyer, Jeremis Jacobs y James Poindexter (USNM) por su valioso apoyo, ya que significo Ia revision del especimen tipo y Ia correcta

Comentarios Finales.- Por el momento Atractus heyeri sp. nov. ocurre a 1510 m de altitud, en el extremo noreste del Parque

sugerencia para que Roy McDiarmid nos ayudara como autor a concretar este articulo, incluido aca dentro del libro como un

Nacional Yacambu, estado lara, Venezuela (Fig. 2). Esta ABRAE se

homenaje a nuestro amigo Marco Natera Mumaw. Por otro lado,

encuentra en Ia vertiente sur de Ia Sierra de Portuguesa, teniendo

queremos darles las gracias por su apoyo museistico a las siguientes

una superficie aproximada de 26.916 ha, y caracterizada por un paisaje de relieve abrupto con numerosas gargantas, tipico de Ia

personas e instituciones, quienes nos permitieron Ia revision de

Cordillera de Merida. Altitudinalmente se encuentra entre los 500

y 2200 metros, con una superficie que comprende principalmente bosques nublados (cf. Aponte y Salas 2003), los cuales comparten una mayor afinidad floristica con aquellos situados en Ia Cordillera de Ia Costa (cf. Zinck 1986; Meier 2011). Ademas, el estado lara posee una superficie de 19.800 Km 2 (2,16% del territorio continental), con diversos ecosistemas secos y humedos de tierras bajas, submontanos y montanos, ademas de ser considerada una de las entidades con mayor proporcion de bosques nublados en el pais (Oiiveira-Miranda et a/. 201 0). Desde el pun to de vista biogeografico, Ia entidad se encuentra dentro de Ia region Neotropical, subregion Brasilena, dominio Pacifico y entre las provincias Guajira y Sabana al norte de Suramerica (vease Morrone 2014). Aun cuando Ia entidad exhibe un complejo mosaico de

411

material comparativo (sin un orden particular): Gregory Schneider, Zoology Museum, Univesity of Michigan, EE.UU., UMMZ; David Kizirian, lauren Vonnahme y David Dickey, American Museum of Natural History, Colletion of Herpetology, New York, EE.UU.,

AMNH; Francisco Bisbal y Edward Camargo, Museo de Ia Estaci6n Biologica, Rancho Grande, Aragua, Venezuela, EBRG; Enrique La Marca, laboratorio de Biogeografia, Universidad de los Andes, Merida, Venezuela, ULABG; Jonathan losos, Jose Rosado y Jonathan Woodward, Museum of Comparative Zoology, Harvard University, EE.UU., MCZ; Carol Spencer y Zima Bouzid, Zoology Vertebrate Museum,

University of California, Berkeley, EE.UU, MVZ; Alan

Resetar, Field Museum of Natural History, USA, FMNH; Chris Phillips, Museum of Natural History, Illinois University, EE.UU., IUMNH; Jacobs Hallerman, Collection of Herpetology, Zoologishes Museum Universitat of Hamburg, Alemania, ZMH; Ned Gilmore, Academy

of Natural Sciences of Phi ladelphia, EE.UU., ANSP; lee Fitzgerald y Tobby Hibbitts, Texas Cooperative Wildlife Collections, Texas A & M University, EE.UU., TCWC; Steve Rogers, Carnegie Museum of Natural History, EE.UU., CM y Greg Watkings Colwell, Yale Peabody Museum Natural History, Yale University, EE.UU., YPM. Es diffcil ocultar Ia enorme estima que le tenfa al primer autor del libro, Marco Natera Mumaw, quien nos dejo prematuramente antes de ver concretado y finalizado su sueno de muchos anos, que con esfuerzo se ha podido alcanzar. Si existe algun responsable del nacimiento de esta especie es nuestro amigo, ya que nos concedi6 en su casa Ia oportunidad de culminar ellibro.

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Anexo I. Espedmenes examinados (N° de museo + datos de entidad, se corresponde con material venezolano, lo contrario, material de otros parses).

{1) Atradus fuliginosus. ULABG 4138, estado Guarico, Municipio J.G. Roscio, San Juan de los Morros; ANSP 3333 Holotipo, Distrito Capital, cercania a Caracas; (2) Atradus insipidus. EBRG 1524, 1526, estado Amazonas, municipio Atures, Puerto Ayacucho, 90 m. (3)

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Atradus lancini, TCWC 58700, estado Miranda, 2 Km S La Macanilla, PN Guatopo; TCWC 58701 estado Miranda, 8,6 Km S los Alpes, PN Guatopo; (4) Atradus mariselae. Paratype. ULABG 3792, estado Trujillo, municipio Bocon6, Bocon6, 1225 m; {5) Atractus matthewi. Holotype. AMNH 29316; estado Sucre, Carapas; MCZ R119470, estado Sucre, Mt. Turimiquire, 1200 m; EBRG 4453, estado Anzoategui, municipio Freites, Hacienda cafetalera La Orquidea, La laguna, macizo de Turimiqu ire, 1600 m; EBRG 4454, estado Anzoategui, municipio Freites, La laguna, macizo de Turimiquire, 2130 m. (material tipo de A. nororientalis); (6) Atradus mijaresi. Holotipo, ULABG 4697, estado Merida, municipio Rangel, Mucuruba, parte alta; (7) Atractus multidentatus. ULABG 3182, estado Merida, municipio Andres Bello, Alto Capaz, Monte Frio, 2400 m; (8) Atractus ochrosetrus. Holotipo, ULABG 4698, estado Merida, municipio Tovar, via Tovar-Guaraque, antes de Paramito de San Francisco; ULABG 6745, estado Tachira, Municipio Jauregui, 9,3 Km en Ia vfa Zumbador a Oueniquea, 2705 m; (9) Atradus pamplonensis. UMMZ 78260, Pamplona, norte de Santander, Colombia; FMNH 56441-42, lobateca, norte de Santander, Colombia; (10) Atradus taphorni. ULABG 6594-6595, estado Merida, municipio Andres Bello, La Carbon era, 2280 m; (11) Atractus torquatus. YPM 16699, Sipaliwini district, Sipaliwini savanna, Surinam; (12) Atradus univitattus. ULABG 2945, estado Portuguesa, Municipio Ospino, "La Estaci6n': La Costa, 14 Km NNW de Ospino; ULABG 4329, estado Barinas, municipio Bolivar, Barinitas, parque Moromoy; ZMH R02851 (Holotipo), Distrito Capital, Caracas (13) Atradus vertebrolineatus. USNM 195907, Tena 66 Km 0 de Bogota, Cordillera Oriental, laguna de Pedro Palo, Colombia. (14) Atradus vittatus. ULABG 5499, estado Aragua, municipio Tovar, Colonia Tovar, 700 m. (15) Atradus sp1. EBRG 4937-38, 4940 y 4943. estado lara, municipio Moran, Anzoategui. (16) Atractus sp2. ULABG 4870, estado lara, municipio Moran, Guarico, 17 km S of Guarico, en Ia via a Chabasquen, 1345 m. (17) Atradus sp3. ULABG 2672, estado Merida, municipio Arzobispo Chac6n, Pueblos del Sur, hacienda de cafe, cerca de Canagua. (18) Atradus sp4. ULABG 2932, 2965, estado Merida, municipio Andres Bello, La Azulita, 915 m. (19) Atradus sp5. ULABG 6594-6595, estado Merida, municipio Rivas Davila, las Playitas a 30 m de Ia intersecci6n via El Rinc6n. (20) Atradus sp6. MIZA (aun no asignada), estado Sucre, municipio Valdez, Cerro "EI Humo", N de Ia Peninsula de Paria.

APENDICE II UNA NUEVA ESPECIE DE CIEGUITA 0 SERPIENTE DE GUSANO (SERPENTES: LEPTOTYPHLOPIDAE: EPIGIA} NATIVA DEL TEPUI GUAIQUINIMA, PROVINCIA PANTEPUI EN EL ESCUDO DEGUAYANA,VENEZUELA Lu is Felipe Esqueda 1, Andreas Schluter 2, Claiton Machado 3 4 5 , Manuel Castelafn y Marco Natera Mumaw 1

lnvestigador lndependiente. Santiago de Chile, Chile. Correo Electronico:

[email protected] 2

Staatliches Museum fiir Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart,

Germany. Correo Electronico: [email protected] 3

Staatliches Museum fiir Naturkunde, Rosenstein 1, 0-70191 Stuttgart,

Germany. Correo Electronico: [email protected] 4

Fundaci6n Eco16gica Sin Fronteras, La Victoria, Aragua, Venezuela. Correo

Electronico: [email protected] 5

Museo de Vertebrados, Centro de Estudios del llano (CELLUNERG),

Universidad R6mulo Gallegos, Apartado 205, San Juan de los Morros 2301, estado Guarico, Venezuela. Correo Electronico: [email protected]

Resumen.- Se describe una nueva Epictia proveniente de Ia cima

del Tepui Guiaquinima, al sur del estado Bolivar, Venezuela. Ademas, su hallazgo se considera el unico registro conocido del genero para los ambientes altotepuyanos .~ Pantepui en el Escudo de Guayana. Basados en Ia comparacion de caracteres relevantes en Ia sistematica del grupo, el nuevo taxon puede ser diferenciado del resto de sus congeneres cuya distribucion abarca Ia cuenca Amazonica y del Orinoco, por tener 14 hileras de escamas alrededor del medio del cuerpo, con una reduccion sobre Ia cola de cuatro escamas; supranasal no en contacto con Ia ocular debido a Ia inclusion de Ia supraocular; 2/2 supralabiales (1 +1), Ia primera elongada y dorsalmente en contacto con Ia escama supraocular; coloracion dorsal y ventral del cuerpo uniformemente negro en vida, sin lfneas longitudinales claras o cualquier diseiio de manchas claras en zigzag; una mancha orbicular situada hacia Ia portion anterior de Ia cabeza en vista dorsal, blanca en preservativo o ama rillo ocre en vida, y que ocupa mas de Ia mitad posterior de Ia rostral, escudo frontal y el tercio posterior de las supranasales; rostral alargada, decrece posteriormente y ligeramente proyectada mas alia del margen anterior de Ia escama ocular; escama ocular pentagonal con el margen superior configurando una V invertida, cuyo angulo es recto y situado justo detras del ojo; ultima escama infralabial dispuesta horizontalmente y claramente visible en perfil lateral; > 15 tuberculos sobre el escudo parietal; 191-208 escamas mediadorsales; 197-199 escamas medio-ventrales y disposition de Ia escamacion labial DEL: SPL2> Oc > INF :2: SPL1. Complementario a Ia descripcion del nuevo taxon, incluimos nuevos datos taxonomicos

y zoogeograficos relacionados con el grupo en Suramerica. Palabras claves.- Cieguita o Serpiente de Gusano, Tepui Guaiquini ma, Serpentes, Scolecophidia, Epictia. Abstract.- Is described a new species of Epictia from the summit of

the Tepui Guiaquinima, south of Bolivar State, Venezuela. Moreover, up to now, within the genus is the on ly representative of highland environments or Pantepui in the Guiana Shield. Based on relevant characters in the systematics of the group, this can be differentiated from the rest of its congeners whose distribution occu rs between Amazon and Orinoco basin by have 14 middorsal scales, reducing toward the tail in four scales; supranasal scale not in contact with eye orbit due to the inclusion of the supraocular scale, 2/2 supralabial scales (1+ 1), the first dorsally in contact with supraocular; dorsal and ventral coloration of the body uniformly black, without longitudinal stripes light or any spots design zig-zag; a orbicular spot located toward the anterior portion of the head in dorsal view, white in preservative or ocher yellow in life, occupying more than half posterior of rostral, frontal shield and third anterior of supranasals; rostral elongated, posteriorly decreases and projected slightly beyond the edge of the eye; ocular scale pentagonal with upper edge forming an inverted V, whose ang le is straight and just behind of the eye; infralabial last horizontally arranged and clearly visible in lateral profile; > 15 tubercles on parietal shield; 191-208 middorsal scales, 197-199 midventral scales and disposition of the scalation labial as follow DEL: SPL2 > Oc > INF :2: SPL1. Complementary to the description of new taxon, we include new taxonomic and zoogeographical data related to the group in South America. Keywords.Blindsnakes, Tepui Guaiquinima, Serpentes, Scolecophidia, Epictia. Sinopsis del Genero y Metodologia de Trabajo.- En el transcurso

de las dos ultimas decadas el conocimiento con relation a este grupo ha sido precario al menos para nuestro continente, permitiendo un escenario inestable y repleto de descripciones exiguas, por lo que algunos nombres fueron usados por mucho tiempo como vertedero de distintas poblaciones (p. ej., E. albifrons, E. goudotii). Aun asf, estudios recientes han ido demostrando un panorama menos complejo con relacion al estatus de ciertas especies y sus relaciones, y que conllevaron a sucesivos cambios en diferentes niveles taxonomicos (d. Passos et a/. 2005; Passos et al. 2006; Adalsteinsson et af. 2009; Arredondo y Zaher 201 0; Pinto et af. 201 0; Hedges 2011; Pinto y Curcio 2011; Pinto y Fernandes 2012; Francisco et al. 2012), por lo que se esperan aun mas cambios en Ia sistematica a futuro. Asf, de manera preliminar las serpientes neotropicales de Ia familia leptotyphlopidae Stenedjer, 1892 comprende mas de 55 spp., sistematizada en cuatro generos (Epictia Gray, 1845, Rena Baird & Girard, 1853, Siagonodon Peters, 1881 y Trilepida Hedges, 2011 ). 414

De acuerdo con Ia informacion actual siete especies han sido reportadas para Venezuela: Epictia albifrons (Wagler, 1824) (llamada tam bien E. tenella), Epictia signata (Jan, 1861 ), Epictia goudotii (Dumeril y Bibron, 1844), Trilepida affinis (Boulenger, 1884),

"confusos". Finalmente, se revis6 Ia definicion de los grupos propuestos por Orejas-Miranda (1967). La preparacion del texto con respecto a los atributos morfologicos, terminologfa y formato empleado en Ia descripcion de Ia nueva

Siagonodon septemstriatus (Schneider, 1801 ), Trilepida dimidiata (Jan, 1861) y Trilepida macrolepis (Peters, 1857). Sin embargo,

especie son el resultado de diversas consideraciones dadas por distintos artfculos de investigaci6n, previamente chequeados y senalados a continuacion: Klauber (1939), Smith y Laufe (1945), Roze (1952, 1966), Orejas-Miranda (1967, 1969), Orejas-Miranda y Zug (1974), Hoogmoed (1977), Lehr e ta/. (2002), Wallach (2003), Passos et a/. (2005), Kretzschmar (2006), Passos et a/. (2006), Adalsteinsson et a/. (2009), Franco y Pinto (2009), Arredondo y Zaher (2010), Avila-Pires eta/. (2010), Pinto eta/. (2010), Hedges (2011 ), Pinto y Curcio (2011 ), Francisco et a/. (2012), Hoser 2012; Pinto y Fernandes (2012); Kaiser et a/. 2013. Ad icional a Ia revision

las descripciones orig inales de algunas especies pueden ser consideradas inadecuadas, poco clara o pobremente descriptivas, en cuyo caso, algunos nombres han sido recuperados para ciertas poblaciones al norte y el sur del pals (p. ej., Epictia fallax y Epictia amazonica, v. Capitulo II del libro, pags. 289-291 ); mientras que el estatus de Trilepida affinis pudiera ser dudoso, requiriendo aparte una evaluacion a futuro (Roberta Pinto com. pers. 2013; obs. pers. LFE). Datos actuales permiten senalar que Ia riqueza de serpientes en el pafs alcanza 214 spp./sspp. (v. Capitulo II), siendo desde el punto de vista biogeografico Ia region al sur del rio Orinoco muy diversa y compleja (p. ej., 47 spp/sspp. de serpientes para Amazonas y 57 spp./ sspp. para Bolivar). En cuanto a Ia superficie continental se refiere, comprende casi Ia mitad del territorio (46,63%), formando a su vez parte de Ia region conocida como el Escudo de Guayana, una antigua formacion geologica circunscrita entre el rio Orinoco al norte y al sur con respecto al rio Amazonas y que ocupa una extension geografica de Venezuela, Colombia, Brasil, Guyana, Surinam y Guayana Francesa, donde "Los Tepuis o Brotes de Piedras" constituyen uno de los rasgos fisiograficos mas determinantes con respecto a Ia diversidad y endemismo visto a escala global (p. ej., 77,3% anfibios, 54,8% reptiles y -60% plantas vasculares; d. Huber 1988; Rull 2004; Berry y Riina 2005; McDiarmid y Donnelly 2005). Orograficamente son mesetas tabulares (50 tepuis) relativamente aisladas donde Ia cima aparece entre 1000 y 3100 m altitud, cuyo origen geologico (Jurasico/ Cretasico) y diversidad relictual Ia han agrupado desde el punto de vista fitogeografico en lo que se conoce como "Provincia Pantepui", que abarca una extension -6000 Km 2 (vease Morrone 2014). Debido a Ia dimension y profundidad de cada uno de los capftulos en el libro se tuvo Ia necesidad (LFE) de realizar una exhaustiva revision de algunos grupos de serpientes (p. ej., Erythrolamprus y Epictia), basados en Ia comparaci6n directa de material conservado en museos o imagenes fotograficas. Sin embargo, al verificar una pequena muestra de serpientes cieguitas colectadas en Ia cima del Tepui Guaiquinima, somos de Ia idea que tales especimenes no pueden ser asignable a ningun taxon conocido, por lo tanto, si consideramos el postulado sobre el concepto evolutivo de las especies mediante Ia diferenciacion entre las poblaciones, en el supuesto de que estos son el resultado de diferentes historias evolutivas (Wiley 1978 y Frost y Kluge 1994), Ia poblaci6n del tepui deberfa ser descrita y reconocida como tal, cuyo proposito es el objetivo principal de este trabajo. Adicionalmente hicimos una revision de Ia mayo ria de las especies contenidas en el genero (vease Tabla 1), asf como Ia discusion de algunos taxones denominados

415

bibliografica, se llevo a cabo una comparaci6n de material conservado en museos nacionales y extranjeros, cuya informacion se encuentra referida en el Anexo I. Especfmenes examinados (W de museo + datos de entidad, se corresponde con material venezolano, lo contrario, material de otros parses). Las siguientes abreviaturas fueron utilizadas en el texto: Longitud total (LT), longitud de Ia cola (LCo), disposici6n de las escamas labiales (DELab), primera escama supralabial (SPL1), segunda escama supralabial (SPL2), escama ocular (OC), escama intranasal

(INFran), disposici6n de las escamas medias cefalicas (DEMC), escama frontal (F), escama postfrontal (Post), escama interparietal (IP) y escama interoccipital (EIO).Asf mismo, las medidas de los especfmenes examinados fueron hechas con un vernier o a traves de imagenes, las cuales fueron procesadas usando el software lmageJ 1.47 v. y Klonk image measurement 13.2.2.6 v., mientras que las mediciones por encima de 100 mm fueron tomadas con una cinta metrica o proceso de escala usando un determinado software (p. ej., lmageJ 1.47 v.). Por otro Iado, las imagenes finales fueron procesadas usando el software Photoshop CS5 (2012), mientras que los dibujos se hicieron bajo un microscopio de diseccion con una camara de dibujo ad junto. El sexo se verifico mediante Ia disecci6n de Ia reg ion subcaudal y posterior verificacion de Ia hemipenial. La serie tipo de Ia nueva especie se encuentra depositada en Ia Colecci6n del Museo de Ia Estacion Biologica de Rancho Grande, Maracay, estado Aragua, Venezuela (EBRG); Universidad Humboldt, Zoologisches Museum, Berlin, Alemania (ZMB) y Staatlische Museo Naturkunde, Deutschland, Alemania (SMNS).

Epictia hobartsmithi sp. nov. Figs. 1-3 Holotipo.- EBRG 2523, sexo sin definir. Cima del Tepui Guaiquinima, a 1180 m de altitud, coordenadas geograticas 5°54'N y 63°33'0, Campamento 2, colectado por H. Magdefrau y A. SchlUter en febrero de 1990.

Paratopotipos.· SMNS 8003, SMNS 8824 y ZSM 107/1990 con

germinaci6n de una escuela de herpet61ogos (p. ej., Abraham Mijares

simi lares datos que el holotipo.

Urrutia, Jesus Manzanilla Puppo, Juan Elias Garda Perez y Roberto

Etimologia.· El epfteto especffico es un patronimico utilizado como

Casado). Por otro lado, Hobart Muir Smith es uno de los herpet61ogos

un sustantivo en el caso genitivo singular, en honor al herpet61ogo

con mas contribuci6n en Ia historia reciente, superando las 1600

estadounidense Hobart Muir Smith, quien indirectamente contribuy6

publicaciones, 29 libros y sin numero de especies descritas. Una vida

al conocimiento de Ia herpetofauna en nuestro pais, ya que en el

digna, honesta y productiva que merece nuestro reconocimiento y

pasado fue pi lar en Ia formaci6n de un joven, Enrique Ia Marca,

admiraci6n, siendo un placer para nosotros dedicarle una especie de serpiente que habita en las formaciones montafiosas mas antiguas

quien mas tarde regresarfa a su pals natal con el fin de dedicarse al estudio de los anfibios y reptiles, acontecimiento que permiti6 Ia

del planeta "los Tepuyes" o como algunos autores han llamado a

Figura 1. Epictiahobartsmithi sp. nov., Holotipo EBRG 2523 (en preservativo).lamina A, vista dorsal del cuerpo; lamina B, vista ventra l del cuerpo.

Figura 2. lamina C, corresponde a una fotografia en vida tomada in situ de uno de los espedmenes colectados de Epictia hobartsmithi sp. nov. en el tepui Guaiquinima. Foto ©Andreas SchlUter; imagen encuadrada de Ia cabeza en via a de uno de los especfmenes de Ia serie tipo (arriba y a Ia derecha), donde se aprecia Ia lengua gris y una discreta mancha amarillo ocre sobre Ia segunda supralabial.lamina D(a Ia derecha), com posicion del especimen SNMS 8003. D1 =vista dorsal de Ia cabeza, D2= vista lateral de Ia cabeza donde se aprecia el caracter distintivo del grupo (contacto entre supraocular y supralabial), D3= vista ventral de Ia cabeza SMNS 8824 y D4= vista dorsal de cabeza y cola del especimen ZMS 107/1990 en que se aprecia las manchas claras (blancuzca), atributo presente en casi todas las especies del genero, aunque varia su forma y extension i nterespecfficamente.

..

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estos ambientes "Mundo Perdido".

(20) > 15 tuberculos sobre el escudo parietal.

Recientemente me entere (LFE) de su fallecimiento a traves de

En este contexte, Ia nueva especie puede ser asignada al genero

una conversacion con nuestro amigo y mentor el Dr. Enrique La Marca,

Epictia y separada de los otros miembros de Ia subfamilia Epictinae

y mas tarde por el significative obituario hecho por el Dr. Jhon Lynch,

(Rena, Siagonodon y Tri/epida), por tener una coloracion dorsal y

titulado "Hobart Muir Smith (1912-2013). A very active Gentleman Scientist". Muchos han escrito sobre el y su leg ado herpetologico (p.

ventral del cuerpo pardo oscura (en preservative) o negro (en vida); escama supraocular presente y alargada, en contacto con Ia primera

ej., Bury y Trauth 2012; Michan eta/. 2012; Villela eta/. 2013). No cabe Ia menor duda que es un ejemplo a seguir para todos nosotros,

supralabial; 2/2 escamas supralabiales, Ia primera separada por Ia escama ocular; rostral subtriangular en vista dorsal, caudales no

ya sea en lo academico, personal o profesional. Varias son las especies

fusionadas y escamas cefalicas medias no transversal mente alargadas

de reptiles dedicadas en su memoria: Tantil/a hobartsmithi Taylor, 1936; Sce/oporus smithi Hartweg & Oliver, 1937; Uropeltis smithi

(estos atributos son ineluctables).

(Gans, 1966); Anadia hobarti La Marca y Garcia-Perez, 1990; Abronia

LFE) y datos publicados por Adalsteinsson et at. (2009), Pinto et at. (201 0), Francisco et at. (2012), Uetz y Hosek (2013) y Koch et a/. (2015), el genero estarfa constituido por 32 especies (aca reconocemos Epictia phenops, E. fa/lax y E. amazonica como taxones validos). Dentro de Epictia, el contacto entre Ia supraocular y primera supralabial observado en Ia nueva especie, lo convierte en un atributo que Ia separa inmediatamente de todos los miembros del grupo goudotii y undecimstriata: E. albipuncta (Burmeister, 1861 ), E. amazonica (Orejas-Miranda, 1969), E. australis (Freiberg y OrejasMiranda, 1968), E. borape/iotes (Vanzolini, 1996), E. clinorostris Arredondo y Zaher, 201 0; E. collaris (Hoogmoed, 1977), E. columbi (Klauber, 1939), E. diaplocia (Orejas-Miranda, 1969), E. goudotii (Dumeril y Bibron, 1844), E. fa/lax (Peters, 1857), E. magnamacu/ata (Taylor, 1940), E. me/anura (Schmidt, 1943}, E. munoai (OrejasMiranda, 1961 ), E. nasalis (Taylor, 1940}, E. phenops (Cope, 1875), E. peruviana (Orejas-Miranda, 1969), E. signata, E. striatula (Smith & Laufe , 1945), E. subcrotilla (Klauber, 1939), f. undecimstriata (Schlegel, 1839) y E. villardi (Laurent, 1984). Por lo tanto, el nuevo taxon pertenece al ahora grupo albifrons, de cual puede ser facilmente distinguible de E. alfredschmidti, E. rubro/ineata (Werner, 1901 ), E. teaguei (Orejas-Miranda, 1964), E. tesse/ata (Tschudi, 1845} y E. tricolor por tener una superficie dorsal y ventral pigmentada uniformemente (vs. patron dorsal con lfneas longitudinales y con Ia superficie ventral de color negro, gris, blanco o reticulado en las restantes especies}. Similarmente, Ia nueva especie puede ser facilmente diferenciada de E. rufidorsa (Taylor, 1940), ya que exhibe una longitud total de 183 mm, rostral con una mancha clara visible, escama postmental distinguible (vs. maxima longitud total 265 mm, mancha rostral ausente, escama postmental indiferenciada). Con respecto a las especies que ocurren en Venezuela (datos adicionales, ver Tabla 1), el nuevo taxon (entre parentesis) puede ser comparativamente diferenciado, como sigue: de Epictia fa/lax, ya que este posee un patron dorsal con rayas en zig-zag a lo largo del cuerpo, escama ocular hexagonal, con su margen superior recto o ligeramente inclinado hacia atras (patron dorsal uniforme, escama ocular pentagonal, con su margen superior formando una V invertida, cuyo angulo es recto); difiere de E. amazonica, porque este tiene Ia narina dispuesta por debajo del margen inferior del ojo en vista lateral,

smithi Campbell & Frost, 1993 y Anolis hobartsmithi Nieto-Monte de

Oca, 2001. Poco conocen Ia dura vida que tuvo nuestro inigualable herpetologo, quien fue adoptado porIa familia Charles y Frances Muir Smith. Lo que mas admirare de el es su conducta, un caballero en todos los sentidos (LFE).

Definici6n/Diagnosis.· La distincion sistematica de este taxon puede ser determinada por Ia siguiente combinacion de caracteres morfometricos y de escamacion, como se dan a continuacion: (1) 14 filas de escamas alrededor de Ia parte media del cuerpo, reduciendo en cuatro escamas hacia Ia region media de Ia cola; (2) dos escamas supralabiales, Ia primera dorsalmente en contacto con Ia escama supraocular y su margen dorsal sobrepasa el nivel inferior del ojo; (3} Ia escama ocular pentagonal, margenes superiores forman una V invertida cuyo angulo recto se halla alineado verticalmente, justamente detras del borde posterior del ojo en vista dorsal; (4} coloracion dorsal y ventral del cuerpo uniforme, negro en vida, sin lfneas longitudinales claras y oscuras en zig-zag; (5} una mancha orbicular blanca en preservado o amarillo ocre en vida, extendida sobre Ia escama rostral, frontal y tercio posterior de las supranasales; (6} escama rostral alargada, subtriangular, decrece posteriormente y se extiende ligeramente mas alia del borde anterior de Ia escama ocular en vista dorsal; (7) porcion final de Ia cola con una mancha amarilla, que cubre 3-4 escamas, tanto dorsal como ventralmente, incluyendo a Ia escama apical (8) longitud total maxima 183 mm, (9} reduccion adapical de Ia cola presente, relacion TLJTAL 14-17; (10} escama apical conica con su borde agudo, que finaliza en una arista mucronada; (12} 191-208 escamas medio-dorsales; (13) 187-199 escamas medio·ventrales, (14} 17-19 subcaudales, (15} disposicion de las escamas labiales, DLS: SPL2>CO>INFR2:SPL1, siendo OC IP>POSF2:F; (17} narina elfptica, dispuesta por encima del borde inferior del ojo en vista lateral; (18) 4/4 infralabiales, Ia ultima dispuesta horizontalmente y apenas visible con Ia boca cerrada en vista lateral o ventral; (19} 3/3 sublabiales, ligeramente diferenciadas de las restantes escamas sobre Ia garganta en vista ventral; escama postmental pentagonal, claramente diferenciada;

417

Tomando en consideracion nuestras observaciones (dat. lned.

contacto supranasal-ocular presente, rostral corta, no alcanza el borde anterior de Ia ocular en vista dorsal y lateral (narina dispuesta por encima del borde inferior del ojo; contacto supranasal-ocular ausente; rostral alargada, ligeramente alcanza el borde anterior del ojo). Dentro del grupo fenetico, Epidia a/bifrons (entre parentesis) es Ia especie mas cercana geograficamente y comparable con el nuevo taxon, quien se diferencia por tener una coloracion dorsal y ventral uniforme (vs. disefio dorsal y ventral del cuerpo con lfneas claras y oscuras, incluyendo Ia cola). Dentro de las poblaciones bajo el nombre dispuesto aca como E. albifrons, existe mucha variabilidad que, hasta ahora, no ha sido evaluada yes posible que abrigue varias especies a lo largo de su distribucion.

Descripcion del holotipo.· Sexo sin definir, con una longitud total de 140 mm (usando el software de medicion imageJ), longitud de Ia cola 10 mm (usando el software de medicion imageJ), relacion LT/ LCo: 14. Cabeza ligeramente deprimida, no distinta del cuerpo, cuerpo cilfndrico; hocico ligeramente obtuso en vista dorsal, ligeramente comprimido y con su borde redondeado en vista lateral; escama rostral decrece posteriormente, subtriangular (vista dorsal), borde antero-dorsal ligeramente supera el margen anterior de Ia escama ocular en vista dorsal, alcanzando el margen recto imaginario entre los ojos (distancia interorbital); escama nasal dividida, sutura apenas dirigida hacia arriba (oblicuamente); narina medialmente entre Ia sutura, eliptica y alargada horizontalmente, dispuesta por encima del margen inferior del ojo en vista lateral; escamas infranasales (una a cada lado) estrechas al nivel inferolabial, mas pequefia que supranasales; supranasales, lateralmente en contacto con frontal, supraocular y primera supralabial; escama supraocu lar poligonal, ala rgada oblicuamente con respecto al ojo en perfil dorsal, su ancho medio es > que Ia distancia horizontal del ojo, en contacto con Ia primera supralabial; frontal hexagonal, mas larga que ancha, decrece posteriormente, contacto fronto-rostral estrecho (< diametro de ojo); disposicion de las escudos cefalicos medios (DECM): IOC>IP>Post>F>; postfrontal hexagonal, ligeramente mas grande que fro ntal, tan larga que ancha; interparietal tan larga como ancha, con su borde posterior ligeramente redondeado, lateralmente contacta con parietales y occipitales; escama interoccipital agrandada, claramente pentagonal, acufiada latero-anteriormente entre las occipitales; escudos cefalicos con granulos sensoriales disperses "tuberculos", mas evidentes en rostral, supranasales, supraoculares, frontal, parietal y occipital, >5 tuberculos en el escudo parietal; escama ocular pentagonal, con sus margenes superiores convergentes medialmente, formando una V invertida cuyo angulo es recto y situado justamente detras del ma rgen posterior del ojo en vista lateral; ojo visible, situado sobre el tercio anterior de Ia escama ocular de arriba hacia abajo; primera escama supralabial tres veces mas alta que ancha, su margen labial ligeramente mas estrecho que el margen labial de Ia intranasal; disposicion de las escamas sobre Ia

Figura 3. Epidia hobartsmithi SMNS 8003. Lamina A, dibujo lateral de Ia cabeza; Lamina B, dibujo dorsal de Ia cabeza, notese Ia mancha clara orbicular sobre el hocico.

region labial (DEL): SPL2 >0C < SPL1>IFR; ancho labial de Ia escama ocular 11/2 veces el ancho de Ia primera supralabial; segunda escama supralabial ensanchada, tan alta como ancha, en contacto posterior con Ia postsupralabial y Ia tempora l; escama temporal alargada, indiferenciada de las escamas adyacentes (detras), y separa Ia escama occipital de Ia segunda supralabial, mas grande que Ia escama postsupralabial; escamas occipitales 21h veces mas alta que ancha; escama mental pequefia, mucho mas ancha que larga, en forma de V invertida; una escama agrandada posterior a Ia mental "postmental", pentagonal, con sus margenes posteriores forman do una Vinvertida, claramente diferenciada de las escamas adyacentes; 6-6 escamas infralabiales al borde posterior de Ia segunda supralabial, 4/4 anteriormente; primeros dos pares de escamas infralabiales tan anchas que largas, diferenciadas de las restantes, primera ocupa el margen labial de Ia escama intranasal, segunda infralabial ocupa el margen de Ia primera supralabial y parte de Ia ocular; margen inferolabial medialmente no emarginado; cuatro escamas medialmente desde Ia postmental al margen recto imaginario entre Ia comisura labial. Escamas dorsales lisas, imbricadas, dispuestas oblicuamente, 14 filas contadas alrededor de Ia parte media del cuerpo, una reduccion de cuatro escamas de Ia cola (1 0 filas), ventrales y dorsales similares; 199 meso-dorsales contadas a partir de Ia postinteroccipital hasta Ia escama adyacente a Ia escama apical (vista dorsal), 185 meso-ventrales contadas detras de Ia postmental hasta Ia cloaca; placa cloacal subtrapezoidal, borde libre redondeado, borde anterior recto en contacto con 4 escamas; 18 subcaudales; caudales fusionadas ausentes; reducci6n adapical presente; escama apical conica, 4-5 escamas alrededor de Ia porci6n apical, finalizando en una arista mucronada.

Coloracion de holotipo en preservativo.· Cabeza parduzca, dorsalmente indiferenciada del cuerpo, con una mancha blanca orbicular (Fig. 1A), que ocupa Ia parte central posterior de Ia escama rostral (en Ia sutura nasa l), Ia escama frontal y tercio posterior de las escamas supranasales. Superficie ventral de Ia cabeza marron cobrizo. Borde labia l de Ia rostral, intranasal y primera supralabial blanquecina (vista lateral), incluyendo por debajo Ia mental y algunas escamas 418

6·oo· . - - - - - - . . - - - - - - - - - - .,....------- - - - . - - - - - - - - , CERRO GUAIQUINIMA SUMMIT

1

"E

-

Figura 4. Lam ina A. Corresponde a una vista aerea de Ia cima del Tepui Guaiquinima al sur del estado Bolfvar, Venezuela; Lamina B. Se refiere a una foto del habitat en donde fue hallada Ia serie tipo de Ia especie. Se aprecia un parche de vegetaci6n rala con dominancia de Stegolepis sobre un sustrato arenoso, inmediatamente puede haber una formaci6n mas densa tipo arbustal; lamina C. Ubicaci6n georreferenciada del Tepui Guaiquinima. Cuadro rectangulo (arriba y a Ia derecha) muestra Ia ubicaci6n exacta en Ia cima donde se encontr6 Ia especie (porci6n noreste del Tepui, campamento 2 a 1150 m, v. Magdefrau eta/. 1991 ). Mapa adaptado de Steyermark y Dunsterville (1980: 289).

infralabiales. A simple vista, el especimen exhibe el dorso del cuerpo

parecer habian varios individuos, ya que segun ellos, los mismos

negro mate uniforme, aunque bajo el microscopio estereosc6pico se

se mantuvieron en los cantos rodados cuando el sol al mediodia se

puede observar que los bordes de las escamas son iridiscentes (dorso

apoderaba de las zonas escarpadas (p. ej., ambientes de altura en los

y vi entre). Escama cloacal uniformemente parduzca, con una pequefia

Andes venezolanos hemos observados grupos de Atractus emigdio y

mancha crema detras de Ia abertura, en forma de triangulo; cola

A. meridensis juntos, dat. ined. LFE y SB; vease et Esqueda y La Marca 2005, con respecto a nidadas de huevos y/o aspectos reproductivos asociados probablemente a grupos de individuos). Entre tanto, uno de los individuos se mantuvo vivo en cautiverio durante un tiempo a base de pupa y huevos de una hormiga amarilla (Lasius flavus Fabricius, 1782). Con relacion al habitat, Magdefrau et a/. (op. cit.) solo indicaron algunos generos de plantas observadas en el campamento "2", tales como Stegolepis, Xyris, Utricu/aria y Orosera. Esta meseta de piedra arenisca es una de las mas grandes del escudo de Ia Guayana venezolana, ubicada en ellado este del rfo La Paragua, estado Bolivar (entre 5°35' a 6°05'N y 63°20' a 45'0, con una extension efectiva de aproximadamente 1600 km 2, Fig. 4A). El clima puede ser definido como humedo submontano, siendo sub-mesotermico entre 500-1500 m de altitud y por encima de 1500 metros ombr6filo mesotermico. Por su parte, Ia temperatura promedio anual oscila entre 18-24°C, mientras que Ia precipitacion media anual varia de acuerdo con el

similar patron (negro mate uniforme), excepto por una mancha blanca situada distalmente, claramente visible, ocupando Ia escama apical y 2-3 escamas adyacentes (dorsal y ventralmente) (Fig. 1B).

Coloraci6n del holotipo en Ia vida.· Magdefrau et a/. (1991) publicaron una foto de Ia especie, previamente identificados como "Leptotyphlos a/bifrons". La informacion proporcionada por ellos en el articulo es generalizada, en cuyo caso, suponemos que el holotipo asignado aqui tiene los mismos detalles de coloracion. Asi, basado en una fotografia y los datos dados por Magdefrau et a/. (op. cit.) (Fig. 2C) se describe lo siguiente: cabeza dorsalmente negra, con una mancha ocre amarilla, conspicua, que se extiende por varias escamas y de forma orbicular; lateralmente se observa una pequefia mancha de color amarillo ocre que ocupa Ia parte inferior de Ia segunda supralabial. Entre tanto, Ia superficie dorsal del cuerpo es uniformemente negra, mientras que Ia cola tiene al final una mancha de color amarillo ocre (en forma de cono), que se extiende por varias escamas; lengua gris.

gradiente altitudinal entre 2500-3500 mm. A diferencia de los otros tepuyes de Ia zona, Ia cumbre de Guaquinima alberga un extenso bosque alto entre 25-30 m (aproximadamente 40% de Ia extension).

Variaci6n de Ia serie tipo.· Muestras adicionales con sexo indefinido (excepto por SMNS 8003 que es una hembra, Fig. 20). longitud total: 120 a 183 mm, longitud de Ia cola: 7-12 mm, relacion TU TAL: 14,2 a 17. En general, Ia escamacion y coloracion son similares a Ia descrita en el holotipo, a excepcion de algunos discretos detalles. La escama temporal alargada, 2 a 2,2 veces mas alta que ancha; postsupralabial diferenciada, disposicion de Ia escamacion cefalica media (DMCS): PIOC> COl> IP 2: F; placa cloacal mas ancha que larga, con su borde libre redondeado; cinco escamas alrededor del borde libre de Ia escama cloacal; una pequefia mancha clara situada sobre Ia escama caudal media, adyacente a Ia escama cloacal; 191 -208 escamas medio-dorsales; 197-199 escamas medio-ventrales, 17-18 subcaudales. Cabeza tanto dorsal como ventralmente negro mate, con los bordes de las escamas iridiscentes. El especimen ZSM 107/1990 posee cuatro dientes mandibulares. Distribuci6n e Historia Natural.· ldentificado previamente bajo el nombre de Leptotyphlops albifrons por Magdefrau et a/. (1991), y citado sucesivamente por Donnelly y Myers (1991) y Gorzula y Sefiaris (1999). los individuos fueron colectados en Ia cima del Tepui Guaiquinima, en el campamento 2 situado al NN del Tepui (vease Fig. 4C). De acuerdo con Ia informacion registrada en Ia base de datos del museo (EBRG), el especimen tipo fue encontrado debajo de una roca (comportamiento criptozoico), aunque el resumen descriptivo proporcionado por Magdefrau et a/. (1991) no lo especifican. AI

La restante extension de Ia cima esta constituida por formaciones de vegetacion abierta, xerica, arbustos, arboles esparcidos y vegetacion de sabana. Es probable que E. hobartsmithi sp. nov. sea una especie restringida a Ia cima del tepui, viviendo entre Ia denominada sabana de Stegolepis squarrosa (tipo de cubierta vegetal compuesta por arbustos con parches de sabana [Fig. 4B], que llegan a cubrir 25% de Ia cima) o rocas expuestas con arbustos (que abarca un 15% de Ia extension) (v. Steyermark y Dunsterville 1980). Estos ultimos autores han sugerido que Ia flora de cumbre del cerro Guaiquinima provee de pruebas acerca de una situacion excepcional en cuanto a Ia mezcla de elementos de tierras bajas con taxones endemicos para Ia flora de tierras altas de un tepui. Por ello, este acontecimiento en Ia cumbre de Guaiquinima pareceria haber sido el resultado de una migracion hacia arriba de elementos de tierras bajas. De hecho, Ia vegetacion de las tierras altas de los tepuyes respondieron a cambios del clima con desplazamientos verticales, confirmando Ia hipotesis de mezcla vertical, pero un analisis fisiogratico muestra que alrededor de Ia mitad de los tepuyes nunca se han conectado por tierras bajas. No obstante, Guaiquinima exhibe un gradiente de altitud entre 7001650 metros, donde conexi ones con las tierras bajas circundantes son evidentes y extensas; incluyendo Ia existencia de un gradiente en el arreglo altitudinal de los tres tipos de principales de vegetacion en Ia cumbre del tepu i (Rull 2004, 2005).

Comentarios taxon6micos finales.- Aunque Adalsteinsson et a/. (2009) redefinieron a los miembros de Ia familia Leptotyphlopidae

descripciones mas detalladas y comparativas entre las especies. Un caso que encaja con lo dicho anteriormente es Ia descripci6n de ·

en el Neotropico, muchas interrogantes siguen sin ser resueltas

"Stenostoma albifrons" hecha por Wagler, que bajo una simple lectura

plenamente, especialmente las relacionadas con su taxonomfa

no permitirfa poder diferenciarla de alguna especie sobre Ia base

(p. ej., estatus de varios taxones son claves dentro de los grupos

de un atributo distintivo. Sin embargo, esto no es tan cierto, ya que

reconocidos). De hecho, subsiguientes estudios han demostrado Ia problematica con respecto a Ia asignacion de algunas especies a nivel

existe un caracter que Ia separa de al menos 70% de las especies conocidas, y Ia incluye en un grupo que Orejas-Miranda (1967) erigio

generico, incluyendo el uso de caracteres diagnosticos que pueden ser homoplasticos dentro de Ia familia (v. Pinto y Curcio 2011, Pinto y

como "tesselatus". Wagler en su exigua descripcion seiialo de manera implfcita el contacto entre Ia supraocular y Ia primera supralabial,

Fernandes 2012).

cuando se refiri6 a que Ia escama ocular es grande con al menos cinco

Orejas-Miranda (1967: 425) erigio dos grupos putativos basado

angulos. AI chequear todas las especies del grupo, encontramos dos

en Ia presencia o no de contacto entre Ia supraocular y Ia primera

condiciones de Ia escama ocular. La primera se refiere a una escama

supralabial (incluidos ahora como Epictia), en que tesselatus posee

hexagonal, con seis angulos bien definidos y el contacto directo con

dicho contacto y albifrons no. Sin embargo, el mismo autor teniendo

cincos escamas (contacto supraocular-supralabial ausente); mientras

en cuenta su posicion indico no haber podido encontrar ningun

que Ia segunda condici6n de Ia escama es pentagonal, con cinco angulos y en contacto con cuatro escamas (contacto supraocular-

especimen asignable al nombre albifrons, pero reconocio lo que otros autores han seiialado con respecto al nombre "L. tenellus" y

supralabial presente). La correspondencia entre el contacto supraocular-supralabial y Ia forma de Ia ocular, hasta ahora, no habfa

su parecido con este nombre. Aun cuando Ia existencia de taxones cuyo estatus abstruse sea una realidad dentro del genero, uno de los gran des enigmas al me nos en los ultimos 100 aiios ha sido Ia

sido detectada. Es por ello, que el nombre "Stenostoma albifrons" (= Epidia albifrons) debe ser reconocido como tal y no un nomem

identidad verdadera de "Stenostoma albifrons Wagler, 1824" (v. Smith

nubium como habia sido sugerido en varias ocasiones.

y list 1958). Si bien Ia revision y anal isis del estatus de esta especie

La destruccion del material tipo y Ia poca informacion dispuesta

ha sido desarrollado previamente en el libro (capitulo II, p. 293),

en su descripci6n original han permitido que su identidad sea

solo nos centraremos en las conclusiones finales del grupo.

historicamente problematica, sirviendo como un vertedero de otras

(1} Aun cuando Ia propuesta de Franco y Pinto (2009) de

especies (p. ej., vease Boulenger 1893) y generando una enorme

reconocer a E. albifrons un nomen nubium podrfa haber tenido algun

confusion en el grupo. Esta situacion y el desarrollo dellibro, nos llevo

sentido, lamentablemente Ia misma carece de sustentacion historica,

a realizar una revision exhaustiva de material museistico que permitio

ya que los autores fueron someros al discutir algunos elementos como Ia descripci6n original de Wagler (1824), Ia incorporacion de otras poblaciones correspondientes a otras especies e incluso, los

el hallazgo de un especimen adulto MCZ R-2885 procedente de Para,

comentarios hechos por Hoogmoed y Gruber (1983), quienes al

Aun cuando Ia nueva informacion es conclusiva con respecto a Ia

considerar "L. tenellus" un sinonimo deL. albifrons, reconocieron que este taxon posee el contacto entre Ia escama supraocular y primera

validez de Epictia albifrons, un tema secundario y que necesariamente debe ser resuelto es Ia validez o no de "Leptotyphlops tenellus

infralabial (caracter ineluctable del grupo eregido por Orejas-Miranda

Klauber, 1939". Bajo este nombre distintas poblaciones han sido

como tesse/atus). Aunque Ia posicion de estos ultimos autores ha sido apoyada por Avila-Pi res et a/. (201 0) y Reynolds et a/. (2013), en

senaladas en Suramerica, distribuidas desde Trinidad, region sur-

ninguno de los casos se ha logrado avanzar con nuevos datos o un mejor analisis de los conocidos previamente. En realidad, al chequear todas aquellas publicaciones donde existe una descripci6n formal bajo este nombre, posterior a Ia de Wagler y antes de Ia segunda guerra mundial (acontecimiento que supone Ia destruccion del

Brasil, que sin duda alguna puede ser considerado "topotfpico" de Ia especie.

oriental de Venezuela, Guyana, Guayana Francesa, Surinam, norte y centro de Brasil y Peru (d. Klauber 1939; Hoogmoed 1977; Chippaux 1986; La Marca 1997; Kornacker 1999; Giraudo y Scrocchi 2002; Avila-Pires 2005; Carvalho et a/. 2007; Arredondo y Zaher 201 0; Avila-Pi res et a/. 201 0; Francisco y Pinto 2012; Reynolds y

material tipo, segun Hahn 1980), presentan algo en comun yes que

MacCulloch 2012; Cole et a/. 2013; Reynolds et a/. 2013; Koch et a/. 2015; dat. ined.). Aunque Hoogmoed y Gruber (1983) Ia

en ninguno de los casos existe alguna evidencia que permita saber

consideraron un sinonimo de "Leptotyphlops a/bifrons", nuestros datos

si el material tipo de "Stenostoma a/bifrons" fue chequeado (p. ej.,

podrian sustentar otra postura. Sin embargo, no hemos podido reunir

Fitzinger 1826); por el contrario, las descripciones se refieren a otras

suficiente informacion de las poblaciones del ahora Epidia albifrons,

especies del genero (p. ej., 5. a/bifrons por Dumeril et. a/., 1844).

en cuyo caso preferimos taxativamente mantener su nombre en

las palabras suelen ser enganosas y su contenido por lo general suele estar implfcito, practica mas comun en el pasado que en el presente, donde los investigadores hoy en dfa proporcionan

421

sinonimia. (2) Peters & Orejas-Miranda (1970) corrigieron algunos nombres

de grupo propuestos previamente por Orejas-Miranda (1967) y

adicionaron el grupo "melanotermus", constituido por Leptotyphlops

Ia parietal (2: 15, usual mente > de 20). Ahora bien, el problema

albipunda, L. undecimstriatus, L. weyrauchi y L. melanotermus (v. et. laurent 1984: 31 ), siendo el conteo de escamas alrededor de Ia cola en su porcion media (12 escamas) y Ia ausencia de contacto entre Ia supraocular-supralabial, los caracteres mas distintivos del grupo. Posteriormente, Kretzschmar (2006) considero a estos dos ultimos nombres sinonimos de L. a/bipuncta, reconociendo como caracteres distintivos Ia ausencia de contacto supraocular-supralabial, 12 escamas al medio de Ia cola y 243-274 escamas dorsales, evidente polimorfismo en el patron de coloracion, entre otros. Una especie con similares caracteres, especial mente el conteo de escamas al medio de Ia cola es Leptotyphlops striatula, cuyo nombre fue por un tiempo considerado un sinonimo de L. melanotermus (v. Peters & Orejas-Miranda 1970), pero que luego es resucitado por laurent (1984: 33), aunque en esa publicacion material que este ultimo autor considero como L. a/bipunda es realmente L. striatula segun Kretzschmar (2006: 45-46, fig. 1), quien reconociola validez de este ultimo taxon. Si bien Ia autora da por reconocido Ia existencia del grupo albifrons; aun asi, no hizo algun comentario con referenda al grupo melanotermus. Otros nombres dentro del grupo cuyo estatus es problematico y necesariamente deben ser resueltos son "L. undecimstriatus Schlegel, 1839 "y "L. rubrolineatus Werner, 1901". Del primero, si consideramos Ia descripcion original de Schlegel no podrfamos

surge cuando se compara ambas especies con E. undecimstriata.

asignarlo correctamente en el ahora genero Epictia, por lo que podrfa

Bajo este escenario consideramos que nuestros datos siguen

ser considerado un nomem nubium, sin embargo, Ia descripcion hecha por Dumeril et a/. (1844: 328-329) para "Stenostoma

siendo insuficientes para dilucidar el estatus de estas especies;

a/bifrons", se corresponde en realidad a este taxon. De acuerdo con Ia informacion del autor tendrfa Ia escama ocular hexagonal y en contacto con cinco escamas, contacto supraocular-supralabial ausente, 14 escamas alrededor del medio del cuerpo, 14 escamas subcaudales, patron dorsal provisto de Hneas claras y oscuras alternadas. Por otro lado, Peters & Orejas-Miranda (1970) Ia incluyeron dentro del grupo "melanotermus': sin dar mas detalles al respecto. La colocacion de este taxon dentro del grupo supone Ia posibilidad de que el mismo posea 12 escamas al medio de Ia cola (ca racter diagnostico), aun cuando en las descripciones disponibles no se haya seiialado este atributo, lo que genera una interrogante con respecto a cual fue el criterio que los autores usaron. En este particular, Ia respuesta estarfa relacionada con el hecho de considerar a L. striatula un sinonimo deL. undecimstriatus. Reconocemos que Epictia albipuncta y E. striatula son especies distintas. De ahf que Ia primera exhibe un conjunto de caracteres distintivos tales como un mayor numero de escamas dorsales (243273), manchas rostral y caudal-apical no presente ambas, margen supranasal/ocular > que el DHO, relacion LT/LCo > 12 (13-25) y tuberculos dispersos sobre Ia parietal (s15) vs. E. striatula que posee menor conteo de escamas dorsales (213-243), manchas rostral y caudal-apical ambas presentes, margen supranasal/ocular s que el DHO, relacion LT/LCo s12 (9-12), tuberculos concentricos sobre

obtener mayor informacion (actual mente en curso LFE). De hecho, E. albipuncta podria ser un complejo que requiera el uso de caracteres

Actualmente se conocen tres descripciones que hacen mencion a esta especie, Schlegel (1839), Dumeril et a/. (1844) y Gray (1845: 140), siendo las dos primeras analogas con respecto a los datos morfometricos y de coloracion, lo cual es sugerente que fueron descritas usando el mismo especimen, en Ia actualidad extraviado (v. Hanh 1980). Dumeril eta/. (op. cit.) describieron que el especimen tenfa una mancha clara tanto en el hocico como en Ia cola, atributo que estarfa presente en E. striatula y no en E. a/bipunda. No obstante, hallamos un especimen FMNH 161503 proveniente de Alto Chipiriri, departamento de Cochabamba, Bolivia, que posee una mancha clara inconspicua, inconexa con respecto a las lfneas paravertebrales claras; tuberculos dispersos sobre Ia parietal ( que el DHO, superficie ventral blancuzca con manchas pardo oscuras sobre cada escama, 12 escamas alrededor del medio de Ia cola, >240 dorsales, LT= 237 mm, relacion LT/LCo= 11,7 y relacion LT/dc= 51,5. En cambio, otro especimen UMMZ 68067 de Tucavaca, Bolivia, posee una mancha rostral bien definida (mancha rostral y caudal presentes) y en contacto con las dos lfneas paravertebrales claras, tuberculos concentricos en Ia parietal (> 15), margen supranasal/ocular igual que el DHO, 12 escamas alrededor del medio de Ia cola, 226 dorsales, LT= 290 mm, relacion LT/lCo= 15,2 y relacion LT/dc= 40.

por tanto, deben ser reconocidas como tal hasta que podamos

no convencionales y estudios moleculares (secuenciacion del ADN), este ultimo al menos, por ahora, precariamente abordado en el genero (v. Adalsteinsson et a/. 2009). Por su parte, el concepto de especie crfptica permanece aun no evaluado. Werner (1901: 6) reviso un material de Ia coleccion de Baessler, procedente de Chanchamayo y lima en Peru, y Bolivia; de estos, el especimen (D. 1752) fue eregido como holotipo de "G/auconia

rubrolineata", procedente de Lima, Peru (de sus comentarios, se vislumbra al menos dos especies distintas). Luego Peters & OrejasMiranda (1970: 166) relacionaron a esta especie con "L. teaguei", por lo cual el contacto entre supraocular y primera infralabial estarfa presente. Por su parte, lehr et a/. (2002) de manera implfcita reconocieron que L. rubrolineatus pertenece al grupo "tesselatus", aunque seiialaron que el holotipo (MTDK D1752) fue destruido durante Ia segunda guerra mundial. Dentro de este grupo, solo tres especies fuera Epidia rubrolineata exhiben un patron tricolor (f. alfredschmidti, E. teaguei y E. tricolor). La informacion exigua dada por Werner imposibilita su comparacion directa con estos ultimos taxones, aunque no cabe Ia menor duda de su relacion. Tanto el holotipo como material adicional que podrfa haber sido considerado

422

como lectotipo (v. Werner 1901., D 1754-55} fueron destruidos

oscuras al medio de Ia escama, siendo las claras mayores y lineas

(Markus Auer com. pers.}; por tanto, Ia asignaci6n de un neotipo

claras similares o mas estrechas que las oscuras, siendo 1h o 1/4 del

tendrfa asidero de acuerdo a los criterios del c6digo de nomenclatura

ancho de Ia escama), mientras que las restantes especies poseen una

zool6gica (art. 75, 1999). Sin embargo, hasta ahora no existe material

coloracion dorsal uniforme; lfneas claras paravertebrales usualmente

musefstico disponible, excepto por algunos espedmenes de lima,

no contactan con Ia mancha clara rostral; primera escama infralabial

Peru, que se corresponden a otra especie del ahora grupo goudotii (redefinido aca} u otras especies del antiguo grupo "tesselatus" pero

no elongada, pudiendo estar por debajo del borde inferior del ojo o sobre este, es decir, corta o moderadamente elongada (consideramos

con un patron de coloraci6n dorsal unicolor o bicolor (p. ej., E. tesselata y E. rufidorsa}.

que Ia escama es elongada cuando sobrepasa el margen inferior

(3} Orejas-Miranda (1967} y Peters & Orejas-Miranda (1970} reconocieron tres grupos bajo el genero "Leptotyphlops". Usando un set de 23 caracteres morfologicos, merfsticos y/o de coloracion hemos comparado 27 de los 32 taxones

28

del ojo, alcanzando Ia mitad de su longitud vertical); tubercu los no concentricos en Ia parietal, usualmente s10 (61%), aunque algunas especies tienen s 15 (39%); margen supranasal/ocular

~

que DHO.

Conteo de escamas media-dorsales oscila por lo general entre s 200

que actualmente

y s265 (58% aproximadamente de las especies), luego tenemos

reconocemos como validos dentro del ahora genero Epictia. En tal

especies que pueden tener un conteo por debajo de 200 escamas (E.

sentido, el dendrograma de similitud generado ha confirmado Ia

peruviana} o >300 escamas (E. subcrotilla o E. me/anura}. Rango de longitud total maxima 104·206 mm.

idea previamente conocida con referenda a los grupos feneticos (Fig. 6}. Aunque nuestros datos sugieren su definicion, dicha hipotesis debera ser testada en el futuro a traves de una robusta filogenia

Constituido por 13 especies: E. amazonica, E. clinorostris, E. collaris, E, columbi, E. fa/lax, E. goudotii, E. magnamaculata, E. me/anura, E. nasalis, E. peruviana (Fig. 5, lamina 11 ), E. phenops, E. signata y E.

molecular. Aun cuando Adalsteinsson et a/. (2009) reconocieron dos de los tres grupos putativos, seiialaron no haber podido incluir algun

subcrotilla, cuya distribuci6n ocurre desde Mexico, Centroamerica, El

miembro del grupo "tesselatus" en su estudio filogenetico, lo cual no

Caribe y Suramerica en su extremo norte-central entre latitudes 11°N

es tan cierto, ya que el material que ellos estudiaron proveniente de Guyana (Baramita y Kurpukari}, y designado como Epictia albifrons,

y 12°5. Grupo albifrons.- Este grupo fue previamente conocido

efectivamente pertenece al grupo. Uno los dos especfmenes (ROM

como "tesselatus" (Orejas-Miranda 1967). Se define por el contacto

22847} y otro (USNM 535814} de Ia misma localidad fueron revisados

supraocular-supralabial presente; escama ocular pentagonal, con

por nosotros a traves de imagenes fotograficas y ambos poseen

cinco angulos y en contacto con cuatro escamas; primera supralabial

el contacto entre Ia supraocular y primera supralabial, caracter diagn6stico del ahora grupo albifrons. Por otro lado, estos ultimos

elongada; 10 escamas al medio de Ia cola, reduccion adapical presente (excepto E. rufidorsa que no tiene reduccion); mancha rostral/cola ambas presentes (excepto E. rufidorsa); tuberculos sobre

autores discutieron su validez, dejando abierta Ia posibilidad de que si este fuere valido deberia tomar el nombre de "Sabrina Girar, 1857",

Ia parietal concentricos, por lo general > 15; margen superior de

accion que no seria valida, ya que este y Sabrina Gray, 1840 para

Ia ocular formando un angulo recto justo detras del borde posterior

Bryozoa, estarfan bajo Ia condicion de homonimia segun ICZN (1999};

del ojo; margen supranasal-ocular ausente; coloracion dorsal con un

por tanto, el nombre no se encuentra disponible como tal (Blair

diseiio lineado (excepto E. hobartsmithi y E. rufidorsa que tienen un diseiio dorsal uniforme), este puede ser bicolor o tricolor, variando

Hedges com. pers. 2013). De acuerdo con los datos analizados tenemos el siguiente arreglo

el ancho y disposicion de las lineas, por lo general, las lfneas

sistematico para el genero Epictia en relaci6n a los grupos feneticos en discusi6n. Grupo goudotii.- Anteriormente definido por Orejas-Miranda

paravertebrales claras alcanzan Ia sutura frontal-rostral. Conteo de

(1967) bajo el nombre "a/bifrons". Se distingue por tener una escama ocu lar hexagonal o heptagonal, con seis angulos o mas yen contacto con cinco escamas; contacto entre supraocular y primera supralabial

escamas media-dorsales osci la entre >200 a s265 (SO% de las especies), >265 a 300 escamas (E. tricolor). Rango de longitud total maxima 152-295 mm. Compuesto por 8 especies (11 si incluimos tres especies

ausente; contacto supraocular/ocular ocurre dorsalmente, pudiendo

nuevas25}: Epictia albifrons (Fig. 5, lamina 5,6,7}, E. a/fredschmidti, E.

ser recto o ligeramente inclinado hacia atras y formando un angulo

hobartsmithi, E. rubrolineata, E. rufidorsa (Fig. 5, lamina 3), E. teaguei

obtuso; 10 escamas al medio de Ia cola, reducci6n adapical presente o

(Fig. 5, lamina 4}, E. tesse/ata (Fig. 5, lamina1) y E. tricolor (Fig. 5,

ausente; manchas claras rostral y caudal-apical am bas presentes en el

lamina 2} (actualmente reconocemos el nombre E. tenella como un

80% de las especies (excepto por E. goudotii donde Ia mancha rostral

sinonimo de E. albifrons}. El grupo se distribuye por el centro-sur de

puede estar ausente o E. columbi donde ambas estan ausentes}. En

Su ramerica, entre latitudes 5°5 y 34°5, excepto algunas poblaciones

cuanto al patron dorsal se refiere, 70% de las especies exhibe un diseiio lineado bicolor, existiendo dos variantes (lineas estrechas

de E. albifrons que pueden alcanzar hasta una latitud 11 °N. las especies E. septemlineata, E. antoniogarciai y E. vanwal/achi han sido

recientemente descritas. Todas presentan contacto supraocular y

primera supralabial, siendo ademas una habitante de los bosques

supra labial, por lo que deben ser incluidas en este grupo. No obtante,

siempreverdes y ambientes de sabanas entre 0-500 m (d. Roze 1966; Orejas-Miranda 1969; Hoogmoed 1979, 1982; obs. pers. LFE).

no hemos podido revisar en detalle el resto de sus caracterfsticas morfol6gicas.

Grupo undencimstriata.· Anteriormente conocido bajo el

En cambio, E. albifrons posee el contacto supraocular-supralabial pero exhibe un disefio dorsal y ventral lineado. Aunque McDiarmid

nombre "melanostermus". Se distingue por tener una escama

y Donnelly (2005) sefialaron un rango altitudinal entre 0-1300

ocular hexagonal, con seis angulos y en contacto con cinco escamas;

m para este taxon en el escudo de Guayana, los datos que hemos

contacto entre supraocular y primera supralabial ausente; contacto supraocular/ocular ocurre dorsalmente, siendo ligeramente inclinado hacia atras, fo'rmando un angulo obtuso; 10-12 escamas al medio

podido verificar sugieren una mayor ocurrencia entre 0-500 msnm, pudiendo alcanzar los 1100 metros en el estado Amazonas (AMNH R-134209, verificado por LFE), mientras que el especimen MHNLS

de Ia cola, reducci6n adapical ausente o presente; manchas claras en

11120 reportado como "Leptotyphlops albifrons" por Gorzula y Sefiaris (1999: 187, 249) y que fue colectado en Ia cima de Guiaquinima

rostral y cola, al menos una ausente (25%) y ambas presentes (75%); patr6n dorsal variable, puede ser uniforme o lineado bicolor, las lfneas claras paravertebrales conexa con Ia mancha rostral (cuando estan presentes); primera escama infralabial usualmente elongada, aunque algunas especies (p. ej., E. munoai y E. vellardi) Ia escama solo alcanza el borde inferior del ojo; por lo general exhiben un cuerpo grueso, cuyo diametro maximo es >4 mm (menos comun, s3,2 mm; p. ej., E. munoai y E. vellardi); tuberculos sobre Ia parietal usualmente no concentricos, s 10 (40%), s15 (40%) y poco comun

a 1370 msnm, probablemente sea E. hobartsmithi, pero requiere confirmaci6n a futuro. Por su parte, Aubrecht et a/. (2012: 142) sefialaron Ia presencia de E. albifrons para los tepuyes Autana (estado Amazonas) y Auyantepui (estado Bolivar), sin dar mayores detalles al respecto.

> 15; coloracion dorsal y ventral variada, pudiendo ser uniforme

Actualmente Ia herpetofauna del Tepui Guaiquinima esta constituida por 14 spp. de reptiles (Ameiva ameiva [Linnaeus, 1758], Anolis planiceps Troschel, 1848; Anolis fuscoauratus D'orbigny, 1837; Neusticurus rudis Boulenger, 1900; Neusticurus sp., Plica

o con lfneas. Conteo de escamas medio-dorsales oscila con mayor

/umaria Donnelly & Myers, 1991; Tropidurus hispidus [Spix, 1821],

frecuencia entre s 200 y s 265 (69% de las especies), luego tenemos

Chironius challenger, lmantodes lentiferus, Erythrolamprus torrenicola,

especies que pueden tener un conteo por debajo de 200 escamas (E. munoai). Ran go de longitud total maxima 184-341 mm.

Mastigodryas boddaerti, Philodryas cordata, Thamnodynastes pallidus y Epictia hobartsmithi) y 9 spp. de anfibios (Hyalinobatrachium

Constituido por 8 especies: E. albipuncta (Fig. 5, lamina 10), E.

cappellei Van Lidth de Jeude, 1904, Hypsiboas benitezi [Rivero,

australis, E. borapeliotes, E. diaplocia, E. munoai, E. striatula (Fig. 5,

1961], Hypsiboas boans [Linnaeus, 1758], Hypsiboas crepitans [Wied-Neuwied, 1824], Dendropsophus minutus [Peters, 1872],

lamina 8), E. aft. undecimstriata (Fig. 5, lamina 9) y E. vellardi. El grupo se distribuye por Ia regi6n centro-sur de Suramerica entre latitudes 7°S y 34°S. En cuanto a las relaciones morfo16gicas de Epidia hobartsmithi con los demas miembros del grupo albifrons, el patr6n dorsal

Leptodactylus longirostris Boulenger, 1882; Leptodactylus rugosus Noble, 1923; Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862 y Pristimantis guiaquinimensis (Schluter & Rodder, 2007) (d. Donnelly y Myers

uniforme es sola mente compartido .con E. rufidorsa, mientras que las

1991; Magdefrau et al. 1991; Gorzula y Sefiaris 1999; McDiarmid y Donnelly 2005; MacCulloch et at. 2007; SchlUter y Rodder 2007; Kok

restantes especies poseen un patron bicolor (E. albifro~s y E. tesselata)

201 0; Castroviejo·Fisher eta/. 2011; Kok y Barrios·Amoros 2013). De

o tricolor (E. alfredschmidti, E. rubrolineata, E. teaguei y E. tricolor). Por

estos, P. /umaria (780-1380 m) y P. cordata (1 030·1520 m) son reptiles endemicos de Ia meseta, probablemente asociados a Ia vegetacion de sabana Stegolepis-Ciusia.

otro lado, el grupo exhibe un conteo dorsal alto (>260) o moderado (> 210 < 260). No obstante, E. hobartsmithi presenta un conteo dorsal bajo ( 120 a s 220 y 3= > 220 (entre parentesis); R LTM/DC: relacion Longitud total maxima/diametro del cuerpo; DMC: diametro al medio del cuerpo maximo en mm, 1= s a 3, 2= > 3 s 4 y 3= > 4 (entre parentesis); Dorsales: escamas contadas longitudinal mente al medio del dorso, rango conocido, 1= < 200, 2= >200 s 250, 3= > 250 s 300 y 4= > 300; EMCo: escamas alrededor del medio de Ia cola, 1= 10, 2= 12; Patron o Diseiio Dorsal de Coloracion: 1= tricolor, constituido por lfneas longitudinales negras, rojas y amarillas, 2= bicolor, constituido por lfneas negras y amarillas o blancas, estas ultimas yacen hacia el borde de cada escama formando entre si manchas romboides continuas o no, 3= bicolor, aunque formado por lfneas negras y amarillas-rojas, siendo las lineas oscuras estrechas y ocurren al medio de cada escama, 4= uniforme, sin diseno lineado aunque pueden ser las escamas iridiscentes, 5= polimorfica, uniforme o con lineas, sin embargo las lfneas claras medias nunca alcanzan Ia rostral; Patron o Diseno Ventral de Cuerpo: 1= uniformemente amarillento, crema, grisaceo o pardo claro o con algunas pequenas manchas pero no forman lfneas, diferenciado del patron dorsal, 2= uniformemente negro o pardo oscuro (314 o toda Ia superficie), claramente diferenciado del patron dorsal, 3= uniformemente pardo oscuro o negro, indiferenciado con respecto al color dorsal de fondo, 4= lfneas claras mas estrechas que las oscuras, simi lares al patron dorsal, 5= lineas claras mas anchas que las oscuras o iguales, similar al patron dorsal; 6= ancho similar tanto para las lfneas claras y oscuras, estas pueden ser grisaceas o pardo grisaceas; PLDC: primera lfnea dorso-lateral clara detras de Ia ultima supralabial, 1= estrecha, menos de Ia mitad de Ia escama, 2= mediana, > de un escama de ancho, 3= ensanchada, constituye una banda longitudinal, equivalente a dos o mas escamas de ancho, 4= ausente; EMVC: extension de Ia mancha clara sobre Ia superficie ventral de Ia cola, 1= circunscrita a Ia escama apical y/o 1-3 escamas subcaudales, existiendo luego un diseno uniforme, 2= Ia mancha clara esta circunscrita a Ia escama apical y 1-3 escamas subcaudales, sin embargo, el resto de Ia superficie ventral exhibe un diseno lineado claro y oscuro o puede existir una extension oscura uniforme despues de Ia mancha apical, 3= Ia mancha se extiende desde Ia escama apical hasta Ia mitad aproximadamente de Ia cola, 4= Ia mancha ocurre desde Ia escama apical hasta al menos 3f4 partes de Ia superficie ventral de Ia cola, 5= estrictamente Ia mancha

es indiferenciada, ya que toda Ia superficie ventral de Ia cola es clara u oscura, crema o grisacea, al igual que el resto de Ia superficie ventral del cuerpo, 6= mancha apical ausente, siendo el fondo ventral uniforme o lineado; LR: largo de Ia escama rostral en vista dorsal, 1= no alcanza el angulo anterior entre supraocular y ocular, 2= alcanza o supera el angulo anterior entre supraocular y ocular; LF: longitud frontal, 1= > margen Supraocular/Ocular, 2= s margen Supraocular/Ocular; Sp1/S: 1= primera supralabial no en contacto con supraocular, 2= primera supralabial en contacto con supraocular; Proyeccion Rostral en Vista Lateral: 1= < a Ia mitad del diametro horizontal del ojo, 2= > a Ia mitad del diametro horizontal del ojo, 3= > diametro horizontal del ojo; Narina en Vista Lateral: 1= situada por debajo del margen inferior del ojo, 2= situada al medio del ojo pero sobre o por arriba de Ia primera supralabial, 3= localizada sobre el margen inferior del ojo, pero por debajo de Ia prim era supralabial, rara vez paralelo al margen de Ia supra labial; Sp1: 1= prim era supralabial situada por debajo del margen inferior del ojo, 2= sobre el margen inferior del ojo o ligeramente Ia supera pero no alcanza Ia mitad de su altura, 3= sobrepasa el margen inferior del ojo, que alcanza Ia mitad de su diametro vertical; lnfran+Sp1: ancho labial de Ia Infra nasal + prim era supralabial, 1= s que el ancho labial de Ia ocular, 2= > que el ancho labial de Ia ocular; DHUinfral: disposici6n horizontal de Ia ultima lnfralabial, 1= presente y clara mente visible en vista lateral o ventral, 2= pequena y poco perceptible en vista lateral o ventral, puede ser corta o alargada; 3= presente/ ausente, cuando esta presente Ia misma no es visible en vista lateral o ventral con Ia boca cerrada y cuando esta ausente, Ia escama se halla dispuesta verticalmente y es visible; SOc/Supral: sutura entre ocular y primera supralabial, 1= recto y oblicuo con respecto al ojo, 2= c6ncavo o ligeramente c6ncavo, siendo el margen labial de Ia ocular contrafdo; SSuprasai-Oc: sutura entre supranasal y ocular, 1= ausente, 2= corto, s al diametro horizontal del ojo, 3= largo, > que el diametro horizontal del ojo; S Supraocular/Ocular: sutura entre supraocular y ocular, 1= recto, 2= ligeramente inclinado hacia atras formando un angulo obtuso entre sus lados, don de uno de sus lados (el que contacta con parietal) es mas largo que el otro, 3= dos margenes mas o menos de iguales, longitud que constituyen un triangulo, siendo su angulo recto y situ ado justa mente detras del borde posterior del ojo en vista lateral, 4= ausente; EOc: escama ocular, 1= hexagonal (excepcionalmente pentagonal, una especie) y en contacto con cinco escamas, 2= pentagonal y en contacto con cuatro escamas; Escama Postmental: 1= indiferenciada o ligeramente definida, 2= diferenciada, pentagonal y con el borde anterior mas estrecho; TubEP: Tuberculos sobre Ia escama parietal, 1= s1 0 dispersos, 2= > 10 y s18 moderadamente concentricos, 3= >20 distribuidos concentricamente; MR·C: mancha sobre Ia rostral yen Ia regi6n apical de Ia cola, 1= ambas presentes, 2= al menos una presente, 3= am bas ausentes. los datos aca definidos fueron sujetos a Ia verificaci6n de material examinado por nosotros o por Ia bibliografia existente, tales como: Schlegel (1839), Dumeril et a/. (1844), Jan (1861), Cope (1862), Werner (1901), Klauber (1939), Taylor (1940), Schmidt y Walker (1943), Smith y laufe (1945), Freiberg y Orejas-Miranda (1968), Roze (1966), Orejas-Miranda (1967), Orejas-Miranda (1969), Peters & Orejas-Miranda (1970), Orejas-Miranda y Zug (1974), Hoogmoed (1977), Hahn (1979), Riley (1981), Laurent (1984), Chippaux (1986), Scrocchi (1990), Vanzolini 1996, lehr et a/. (2002), Purtschert (2007), Pinto et a/. (201 0), Arredondo y Zaher (2011) y Francisco et a/. (2012). *** asteriscos se refiere a datos de museos o bibliografia disponible de las poblaciones incluidas bajo el nombre de Epictia tenella que ha sido considerada como E. aff. albifrons; ** asteriscos, indica chequeado a traves de especimenes de museos; * simple asterisco, senala que el atributo es probable que ocurra, aunque no fue explicitamente indicado en las publicaciones o no tuvimos Ia oportunidad de chequear material de museo; i signo de interrogacion, indica Ia ausencia de informacion con respecto a ese atributo, por lo que se requiere a futuro ser verificado.

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E. diaplocia

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E. striatula

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E. australis E.munoai

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Grupo undecimstriata

E. vellardi

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E. borapeliotes

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E. aff. undecimstriata

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E. albipuncta E. subcrotilla

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E. peruviana E. amazonica E. clinorostris

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E.goudotii

1---4

E. magnamaculata

Grupo goudotii

E. fa/lax

-

E. signata

I I

E. col/aris

.-

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y

E.columbis E. nasalis E. me/anura

I I

E. albifrons E. aff. albifrons E. tesselata E. hobartsmithi

11 L__

Grupo albifrons

E. tricolor E. alfresdchmidti E. teaguei E. rufidorsa

Figura 6. Dendrograma para las especies del genero Epictia, usando el fndice de similitud Jaccard y UPGMA. Coeficiente de Correlaci6n 0,7 661 . Software libre Past version 3.04. Epietia rubrolineata no fue anal izada debido a Ia falta de informacion morfol6gica, aunque Ia misma muy probablemente sea del grupo albifrons. ·

APENDICE Ill GLOSARIO DE TERM I NOS USADOS EN HERPETOLOGiA ABRAE.- Para contribuir a Ia conservaci6n y manejo sustentable de los recursos naturales, el Estado venezolano mediante Ia ley Organica de Ordenaci6n del Territorio estableci6 su delimitaci6n como "Areas Bajo Regimen de Adm inistraci6n Especial". Asf, las ABRAE poseen una serie de caracterfsticas y potencialidades ecol6gicas importantes, enmarcadas como funciones productoras, protectoras y recreativas. ACETILCOLINAESTERASA.- Es una enzima humana de Ia familia de colinesterasas que se encuentra en los tejidos nerviosos y los gl6bulos rojos, cuya funci6n principal es hidrolizar al neurotransmisor acetilcolina. La enzima acetilcolinesterasa existe en varias isoformas moleculares, cada una con propiedades cataliticas similares, aunque difieren en Ia forma como se adhieren a Ia superficie de Ia membrana celular. AGLIFA.- Engloba aquellas serpientes que pueden contener dientes en los huesos maxilar, dentario, pterigoideos y palatinos (presentes o ausentes en algunos de ellos de acuerdo con los grupos). Estos dientes son s61idos sin ningun tipo de surco sobre su superficie, por lo que ningun diente esta especializado en inyectar y/o inocular veneno como los otros tipos de dentici6n encontradas en serpientes, es por esto que tradicionalmente se dice que las serpientes Ag lifas no son "venenosas" o "no peligrosas". A modo de ejemplo, las serpientes de Ia familia Boidae poseen esta dentadura. ALOPATRICA (0).- Se refiere Ia especiaci6n por aislamiento geografico. Del griego Alios, otro diferente, hace referenda al mecanismo por el cual una especie origina otra u otras especies en areas diferentes. ANALOGiA.- Par de caracteres de especies distintas que tienen igual funci6n pero son de distinto origen. ANTROPOGENICO.- Resultado de las acciones humanas. El termino se aplica usualmente a los cambios ambientales, tales como conversi6n del habitat o contaminaci6n. AMNIOTA.- Se caracterizan porque el embri6n desarrolla cuatro envolturas: el corion, el alantoides , el amnios y el saco vitelino y crea un medio acuoso en el que puede respirar y del que puede alimentarse. Esta es una adaptaci6n evolutiva que, a diferencia de lo que ocurre con los anfibios, permiti6 Ia reproducci6n ovfpara en un medio seco y terrestre. APOMORFiA.- Dentro de un par de caracteres con un mismo origen, es el diferenciado o posterior a partir del preexistente. AUTAPOMORF(A.- Caracter diferenciado que es propio o unico de un solo grupo o una sola especie en un anal isis de caracteres. BIOGEOGRAFiA.- Es Ia ciencia que estudia Ia repartici6n de los organismos vivos (animales y vegetales) en Ia superficie de Ia tierra. Su objetivo principal es conocer Ia localizaci6n y distribuci6n, encontrar las causas que las determinan, y tambien conocer las relaciones eon los otros elementos del mundo natural y humano. Es tanto una ciencia biol6gica como geografica, y esta fntimamente ligada con Ia Ecologfa. CATEMERALIDAD.- Es el comportamiento por el cual un organismo tiene intervalos esporadicos y aleatorios de actividad durante el dfa o Ia noche en que se adquiere Ia comida, Ia socializaci6n con otros organismos se produce, y cualquier otra actividad necesaria para los medios de vida se realizan. La actividad de un organismo puede ser

considerado como catemeral cuando se distribuye uniformemente a traves de los aproximadamente 24 h del ciclo diario, o cuando cantidades significativas de actividad, particularmente Ia alimentaci6n y/o desplazamiento se producen dentro de los dos las partes claras y oscuras de ese ciclo. CONVERGENCIA.- Dentro de un par de caracteres con distinto origen, se expresa semejanza de estos. CORIOALANTOIDEA.- El alantoides es una membrana extraembrionaria, originada como una extensi6n o evaginaci6n del tubo digestivo primitivo del endodermo del embri6n de reptiles, aves y mamfferos, situado caudalmente al saco vitelino. Ahora bien, cuando el alantoides y el corion se fusionan es lo que se denomina membrana corioalantoidea, siendo parte fetal de Ia placenta. CREPITACULUM.- El sonajero o cascabel es un apend ice caudal cuya estructura esta compuesta por keratina y segmentos multilobulados encadenados entre sf, y que disminuyen de tamafio hacia el apice. CRIPs.- Protefnas secretoras ricas en cisterna, son un grupo de glicoprotefnas. Se trata de un subgrupo del CRISPs, antfgeno 5 y Pr-1 (PAC) superfamilia de protefnas y estan implicadas sustancialmente en el funcionamiento reproductivo de los mamfferos. Por su parte, CRISPs tambien se encuentran en una variedad de venenos de serpientes en el que inhiben tanto Ia contracci6n del musculo liso y los canales de iones de nucle6tidos. CRIPTOZOICO.- Relativo a los animales que viven en lugares ocultos, como en grietas o debajo de las hojas (hojarasca), rocas, troncos cafdos, etc. CURADOR.- Cientffico o lnvestigador que cumple funciones curatoriales en las colecciones dentro de un museo. CURATORIAL.- Procedimientos o tecnicas que se practican en Ia adecuaci6n y el mantenimiento de los ejemplares o especfmenes destinados a su conservaci6n, como muestras en colecciones o museos de caracter cientffico. DEcAPODOS.- Son un orden de crustaceos dentro de Ia clase Malacostraca, con muchos grupos familiares, como cangrejos y centollas (Brachyura), langostas (Nephropidae}, camarones (Dendrobranchiata), etc. DIAPSIDO.· Los diapsidos ("dos b6vedas") son una subclase de amniotas saur6psidos (reptiles) que se caracterizan por presentar, originariamente, dos fosas temporales o fenestras a cada lado del craneo tras Ia 6rbita ocular. Junto con los sinapsidos y los anapsidos son uno de los tres grandes linajes de amniotas, que divergieron durante el periodo del Carbonifero. DIASTEMA.· Un espacio entre dos dientes adyacentes que estan situados en Ia parte posterior del maxilar. En Ia mayorfa de las serpientes opistogl ifas exhiben un diastema prominente. En cambio, ciertas especies Aglifas pueden presentar diastema pero sin dientes o colmillos posteriores acanalados, los cuales pueden ser diferenciados o no con respecto a los restantes. DICROMATISMO SEXUAL.· Una forma de dimorfismo sexual en los que machos y hembras difieren en color (no confundir con morfotipos), esta muy extend ida en los animales, pero se ha estudiado principalmente en aves, peces y mariposas. En serpientes parece poco comun, aunque en muchas viperidos ha sido documentado. En general puede existir una dominancia del patr6n en machos vs. hembras, hembras vs. machos o en ambos sexos pero con notables dfferencias, tam bien puede ocurrir en juveniles.

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DIMORFISMO SEXUAL.· Se refiere a Ia condici6n morfo16gica en el cual machos y hem bras de una misma especie exhiben diferencias en color, marcas, tamafio, estructura, entre otras. El dimorfismo sexual es evidente, de una forma u otra, en muchos reptiles, especial mente los lagartos y tortugas o quelonios, yen algunos anfibios. DISRUPCION.· Aquello que produce una ruptura brusca. Por lo general, el termino se utiliza en un sentido simb61ico, en referenda a algo que genera un cambio importante o determinante. En las serpientes los patrones de coloracion pueden ser disruptivos en el entorno. ECOTONO.· Se identifica como Ia zona de transici6n entre sistemas ecologicos adyacentes, que tienen un conjunto de caracterfsticas particulares, definidas por escalas de tiempo y espacio y porIa fuerza de Ia interacci6n. EOOTERMICO.· La ectotermia es el proceso mediante el cual un grupo de seres vivos denominados ectotermos reg ulan su temperatura a partir de Ia temperatura ambiental. La ectotermia conlleva ciertas pautas de comportamiento para aprovechar las fuentes de calor externas que puede derivar en temperaturas corporales relativamente estables, siendo ademas un sistema de regulaci6n del ritmo metab61ico. Ectortemia y Poikilotermia son terminos diferentes, el segundo se refiere a un organismo en el cual su temperatura varia considerablemente, generalmente debido a su medio ambiente, lo que diferencia el termino es que hay organismos ectotermos que pueden mantener su temperatura corporal relativamente estables, por lo cual existen organismos ectotermos y homeotermos. Por otro lado, existen diferentes formas "metodos" para estabilizar Ia temperatura en estostnganismos (p. ej., heliotermia, tigmotermia). EMBRIOGENESIS.· Es el complejo proceso generativo que conduce a Ia formacion de un organismo pluricelular, vegetal o animal, a partir del cigoto. En los animales vertebrados Ia embriogenesis se divide en cuatro grandes fas-es secuenciales (Segmentacion, Gastrulacion, Neurulacion y.Orgarm"Qenesis). ENDOTERMICO.· Aquellos organismos que logran estar dentro de un rango de temperatura ideal, debido al calor que producen internamente mediante el metabolismo de su cuerpo, esto es, mediante las reacciones qufmicas que tienen Iugar en su organismo. Vertebrados como aves mamfferos son endotermicos. EQUIMOSIS.· Mancha lfvida, negruzca o amarillenta de Ia piel o de los organos internos, que resulta de Ia sufusi6n de Ia sangre a consecuencia de un golpe, de una fuerte ligadura ode otras causas. ESPECIE CRiPTICA.· Taxon diferente que exhibe poca o ninguna diferenciaci6n morfol6gica (fisionomfa externa) y por lo tanto es diffcil de identificar, excepto por atributos internos o moleculares. ESPECIE EURITOPA.· Aquella que se extiende por un area extensa, no restringida. ESPECIES VULNERABLES.· Aquellas que se asocian a condiciones espedficas del habitat o cuyo rango de amplitud es muy restringido a los parametros fijos (p. ej., serpientes que viven exclusivamente en cierto tipo de ambiente boscoso). ETOLOGiA.· La etologfa (del griego ethos, costumbre, y logos, razonamiento, estudio, ciencia) es Ia rama de Ia biologfa y de Ia psicologfa experimental que estudia el comportamiento de los animales en el medio en el que se encuentran, ya sea en situaci6n de libertad o en condiciones de laboratorio, aunque son mas conocidos los estudios de campo. AI estudiar especial mente el comportamiento 435

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en el medio natural, Ia investigaci6n etologica se distingue de Ia conductual, centrada en el medio artificial ode laboratorio. FIBRINOGENO.· Es una protefna producida por el hfgado que ayuda a detener el sangrado al favorecer Ia formacion de coagulos de sangre. En Ia mayorfa de los venenos de serpientes, especialmente en viperidos, presentan una enzima tipo trombina, Ia cual actua directamente sobre el fibrin6geno produciendo microtrombos de fibrina. Ademas, algunos venenos tambien pueden activar el factor X de Ia cascada de coagulaci6n. Por estas acciones se produce una desfibrinaci6n, con disminuci6n de los niveles de fibrinogeno y con prolongacion de los tiempos de coagulaci6n, de protombina y de tromboplastinas parcial. FILOGENIA.· La filogenia es Ia relacion de parentesco entre especies o taxones en general. Aunque el termino tam bien aparece en lingiHstica hist6rica para referirse a Ia clasificacion de las lenguas humanas segun su origen comun, el termino se utiliza principalmente en su sentido biologico. FLIOENAS.· Vejiga pequefia o ampolla cutanea que contiene sustancias acuosas y no pus. FOSETA LOREAL TERMORRECEPTORA.· Es una profunda depresion o fosa fuertemente vascularizada, que se encuentra entre el ojo y el orificio nasal (una a cada lado), cuya funci6n es percibir el calor desprendido por una posible presa o enemigo. FOSORIAL.· Un organismo fosorial es aquel adaptado a Ia excavaci6n y vida subterranea, tales como reptiles Squamata. GlANDULA DUVERNOY.· Dentro del clado Serpentes, Ia familia polifiletica "Colubridae" posee este tipo de glandula, por lo que. que tienen Ia capacidad de secretar toxin as durante Ia mordedura. Algunos autores consideran esta glandula homologa a Ia glandula de veneno presente en las serpientes Viperidae y Elapidae. HELIOTERMICO.· Cualquier animal que tiene que tomar el sol con el fin de termorregulaci6n para tomar Iugar. Los reptiles son heliotermicos. HEMOLiTICO.· El termino hemolftico para aquellos tipos de venenos cuyo blanco principal es el tejido hematopoyetico, aunque Ia sangre es solo uno de tantos tejidos blandos que los venenos de serpientes afectan. HOLOTIPO.· Especimen original con el cual se hace Ia descripcion de una nueva especie. Cuando se ha perdido el original o se descompone el ejemplar original, hay que elegir otro que recibe el nombre de lectotipo o neotipo. HOMOLOGiA.· Dos caracteres que presentan un patron de ancestrfadescendencia entre ellos, son del mismo origen. HOMOPLASiA.· Dos caracteres que no presentan un patron de ancestrfa-descendencia entre ellos, son de distinto origen (analogfas, convergencias, reversiones y paralelismos). LISSAMPHIBIA.· Los lisanfibios, tambien conocidos como anfibios modernos, son un clado de tetrapodos que, como el nombre comun lo indica, incluye a todos los anfibios actuales, los cuales estan representados por mas de 6.000 especies. El grupo esta conformado por los clados Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras), Salientia (ranas) y el grupo extinto Albanerpetontidae. Comparten numerosas caracterfsticas, entre las que se pueden nombrar Ia presencia de dientes pedicelados en los que Ia base y Ia corona estan separadas por una zona de tejido fibroso, costillas reducidas y generalmente soldadas a las ap6fisis transversas vertebrales, perdida

del hueso yugal, presencia en el ofdo media de un elemento sensorial para captar vibraciones de baja frecuencia (papila amphibiorum), piel vascularizada como adaptacion a Ia respiracion cutanea, cuerpos grasos asociadas con las gonadas. El Lissamphibia son una subclase de los animales que incluye todos los anfibios recientes. El nombre deriva de Ia palabra griega "suave anfibios". Durante varias decadas, este nombre ha sido utilizado por un grupo que incluye a todos los anfibios existentes, pero excluye todos los principales grupos de tetrapodos del Paleozoico, como Temnospondyli, Lepospondyli, Embolomeri y Seymouriamorpha. Algunos autores sostienen que Lissamphibia es un dado, que Ia subclase se compone de todos los descendientes de un lissamphibian ancestral, pero otros sostienen que las ranas y salamandras se derivan de temnospondyls, mientras que las cedlias derivan de lepospondyls, asf Lissamphibia es polifiletico. MIMETISMO BATESIANO.- Fenomeno por el cual dos o mas especies son similares en apariencia, pero solo una de elias esta armada con mecanismos de defensa frente a los depredadores (espinas, aguijones, qufmicos toxicos o, incluso, sabor desagradable), mientras que su doble aparente, carece de estos rasgos. MIMETISMO MULLERIANO.- Fenomeno natural en el que dos o mas especies con ciertas caracterfsticas peligrosas, que no se encuentran emparentadas y que comparten uno o mas depredadores, han logrado mimetizar las seiiales de advertencia respectivas. Este tipo de mimetismo se encuentra en contraposicion con el mimetismo batesiano, en el que un organismo indefenso imita a Ia especie protegida, en este caso Ia especie indefensa es denominada Ia copiadora y Ia peligrosa que es imitada se de nomina el modelo. MIOTOXINA.· Son pequeiios peptidos encontrados en el veneno de determinadas serpientes como en el de las serpientes de cascabel. Se trata de un mecanismo no-enzimatico que conduce a severa necrosis muscular. Estos peptidos actuan muy rapidamente, causando paralisis instantaneo para evitar que se escape Ia presa y final mente lleva a Ia muerte debido al paralisis diafragmatico. NECROSIS.- Es Ia degeneracion de un tejido por Ia muerte de sus celulas. En el caso de los envenenamientos offdicos. NEOTIPO.- Especimen elegido para reemplazar cuando se pierda o se destruya el especimen tipo original, es decir, el holotipo. El codigo de Nomenclatura Zoologica establece una serie de pautas para su asignacion. NEUROTOXICO.- Sustancias neurotoxicas son aquellas capaces de provocar efectos adversos en el sistema nervioso centra l, el sistema nervioso periferico y los organos de los sentidos. No todas las neurotoxinas tienen el mismo sitio ni modo de accion o producen similares efectos clfnicos. Las neurotoxinas presentes en los venenos de serpientes actuan sabre distintas estructuras, y de alii que originan distintos cuadros clfnicos y patologicos. De acuerdo al sitio de acci6n las neurotoxinas pueden ser presinapticas (afectan el axon terminal, produciendo ruptura de vesiculas sinapticas, con una sobreliberacion inicial de acetilcolina provocando asf un cese subito en Ia descarga de Ia misma, y bloqueando completamente Ia transmision neuromuscular) o post sinapticas (actuan sobre Ia placa neuromotora y son mas comunes que las toxinas presinapticas, ademas son menos potentes, pero mas rapidas en actividad, y potencialmente mas letales. Estas neurotoxinas se unen al receptor proteico de acetilcolina o a sus adyacencias en el extremo terminal de Ia placa del lado del

musculo, bloqueando asf Ia seiial que llega al musculo, produciendo una paralisis flaccida). MONOFILIA.· Un grupo de especies que comprende una ancestral con todas sus especies descendientes. OPISTOGLIFA.· Referente a serpientes que poseen entre uno y cuatro (generalmente dos) dientes alargados, situados en Ia parte posterior del hueso maxilar, generalmente alineados con el borde posterior de los ojos y separados de los dientes anteriores (o prediastemales) por un espacio libre, denominado "diastema". Usualmente estos dientes presentan a lo largo de su superficie un canal externo (labrado) por donde corre una secrecion toxica proveniente de Ia glandula de Duvernay, localizada en Ia region temporal detras de los ojos. ONTOGENIA.· Llamada morfogenesis u ontogenesis describe el desarrollo de un organismo, desde el 6vulo fertilizado hasta su senescencia, pasando por Ia forma adulta. La ontogenia es estudiada por Ia biologfa del desarrollo. "La ontogenia es Ia historia del cambio estructural de una unidad sin que esta pierda su organizaci6n. Este continuo cambia estructural se da en Ia unidad, en cada momento, o como un cambio desencadenado por interacciones provenientes del medio donde se encuentre o por su dinamica interna. PARAFUIA.· Un grupo de especies que comprende una ancestral y parte de sus especies descendientes. PARALOGOS.- Son genes de distintas especies, que desciende de un unico gen por duplicacion genetica en Ia evoluci6n. Esta duplicacion de genes repetidos evolucionan separadamente favoreciendo a una adaptaci6n diferente. Ortologos conservan Ia misma funci6n en el curso de Ia evoluci6n, mientras que paralogos evolucionan nuevas funciones, incluso si estos estan relacionados con Ia original. PLESIOMORFiA.· Dentro de un par de caracteres homologos, el de origen anterior y menos diferenciado es el que da Iugar al siguiente en Ia serie de transformaci6n: el apom6rfico. POllFILlA.· Un grupo de especies que comprende mas de una especie ancestral, lo cual produce Ia conjunci6n de especies de distinto origen. PROTEROGLIFA.· Este termino hace alusi6n a aquellas serpientes que presentan un par de colmillos tubulares con una costura de union entre los orificios de entrada y de salida para el veneno (muy potente), ubicados (cada uno) sobre cada hueso maxilar que es corto y relativamente fijo (con poco movimiento adiferencia de los viperidos). En el Nuevo Continente los generos Leptomicrurus, Micrurus y Micruroides poseen este tipo de dentadura. PROTEOLiTICO.- Se dice de una sustancia que favorece Ia degradaci6n de las materias albuminoides o protei cas. SIMPATRiA.· En biologfa, se dice que dos especies o poblaciones son simpatricas cuando viven en Ia misma area geografica o en areas que se solapan y son capaces de encontrarse entre elias. Esto contrasta con las formas de interacci6n parapatricas, que tienen areas de distribuci6n adyacentes pero no se superponen, y las alopatricas, que tienen areas de distribuci6n separadas. Cuando especies estrechamente relacionadas, pero distintas, son simpatricas, esto puede indicar que se ha producido una especiaci6n simpatrica, una controvertida forma de especiacion en Ia que una poblaci6n se divide en dos simpatricas, inicialmente especies mestizas. SIMPLESIOMORFiA.· Un caracter hom61ogo que se encuentra en dos o mas grupos de especies. Se considera que este se emiti6 de una especie ancestral que noes Ia mas cercana a esos grupos de especies. SINAPOMORFiA.· Un caracter hom61ogo que se encuentra en un par

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de especies o grupos de elias. Se considera que este se emitio de Ia especie ancestra l mas cercana de ese grupo de especies y no existfa en una especie o grupo mas anti guo. SINTIPO.· Cualquiera de los ejemplares citados al describir una nueva especie cuando nose ha elegido un tipo. SlmMATICA.- La ciencia que investiga Ia diversidad y las relaciones d los organismos, cuyo proposito principal es producir un sistema de referenda general, bajo el cual se examinen las relaciones existentes entre los distintos sistemas particulares. SEROTERAPIA.- Tratamiento activo frente a un proceso infeccioso o toxico (p. ej., venenos de serpientes), mediante el empleo de anticuerpos espedficos. SOLENOGLIFA.- Es el sistema de inyeccion de veneno mas perfeccionado y complejo entre las serpientes y uno de los mas eficaces del reino animal. Consiste en un par de colmillos muy alargados, sostenidos por los huesos maxilares, que son extremadamente cortos y moviles hacia delante y hacia atras (tam bien lateralmente en Atradaspis Smith, 1849 de Africa), de manera que Ia serpiente cuando tiene Ia boca cerrada, los largos colmillos estan recostados debajo del paladar. Un sistema de palancas compuesta por varios huesos craneales permite mover hacia delante los huesos maxilares, de manera que cuando Ia serpiente abre Ia boca, los colmillos se proyectan hacia delante. Es importante destacar que Ia proyeccion hacia delante de los colmillos es una funcion independiente de Ia abertura bucal, de manera que las serpientes pueden abrir Ia boca sin necesidad de "sacar" los colmillos. TANATOSIS.- Se considera una estrategia antipredatoria que consiste ni mas ni menos en hacerse el muerto, en el que Ia musculos locomotores se vuelven total mente relajado, ademas de adoptar una posicion particular. En organismos ectotermicos Ia tanatosis ocurre en un numero de especies de serpientes, lagartos y anfibios cuando estos se encuentran amenazados o son maltratados. TAXONOMiA.- La ciencia que estudia las teorfas, los fundamentos y las leyes para generar clasificaciones. Dado que este termino y el precedente se han usado indistintamente, y a que no hay acuerdo respecto al significado de sus etimologfas, se recomienda tomar en cuenta Ia existencia de dos tareas en Ia clasificacion que se relacionan entre sf, pero nose prefiere ninguno de estos dos terminos y pueden utilizarse ambos. TETRAPODOS.- los tetrapodos (Tetrapoda, gr. «cuatro patas») son un dado de animales vertebrados con cuatro extremidades ambulatorias o manipulatorias. los anfibios, reptiles, mamiferos y aves son tetrapodos, (incluyendo los anfibios apodos y serpientes, cuyos antepasados tenfan cuatro patas). El termino es especialmente util para describir a los miembros mas primitivos del grupo, que radiaron desde los sarcopterigios (peces de «aletas lobulares») a los primeros anfibios del perfodo Devonico. Existe un intenso debate con respecto a Ia definicion de "tetrapoda". Algunos autores consideran tetrapodos a todos los vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros pisciformes con aIetas directamente relacionados. Otros autores, consideran el termino tetrapoda de un modo mucho mas restrictivo, e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados mas cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores mas inmediatos. TIGMOTERMICOS.- Una especie que regula Ia temperatura a traves del contacto directo con una superficie precalentada, como 437

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una superficie de roca o de carretera asfaltada. Algunas serpientes nocturnas son tigmotermicas, mientras que especies diurnas de serpientes y lagartos emplean una combinacion de estrategias tigmotermica y heliotermica. TOXINA BIOLOGICA.- Una sustancia producida por un organismo vivo que puede causar dependiente de Ia dosis una herida fiisopatologica a sf mismo o a otro organismo vivo; aveces llamada "Biotoxinas". TRANSCRIPTOMICO.- El estudio de transcriptomas (todo el conjunto de mRNAs transcrito a partir de una celula de genoma), en particular, como patrones de transcripcion se ven afectados por el desarrollo, Ia enfermedad, o factores ambientales tales como hormonas, farmacos, etc. TROFICO.- Relativo a un determinado tipo de alimentacion. El aspecto trofico abarca las relaciones alimenticias y nutricionales del ecosistema. VICARIANZA.- Es el proceso de surgimiento de barreras geologicas o de otro tipo, que fragmentan las distribuciones de las especies ancestrales, luego de lo cual las especies descendientes pueden evolucionar separadamente. XERICO.- Se dice de los habitats y ambientes caracterizados por condiciones de sequedad muy acusadas. Termino semejante a ambiente arido 0 ambiente desertico.

Fuente consultada: Cammack, T., T. Atwood, P. Campbell, H. Parish, T. Smith, J. Stirling & F. Vella. 2006. Oxford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology, Second Edition. Oxford University Press. eScholariD:111690. 722 pp. Sarmiento, O.F. 2000. Diccionario de Ecologfa. Paisajes, Conservacion y Desarrollo Sustentable para l atinoamerica. 514 pp. Wareham, D.C. 2005. Dictionary of herpetological and related terminology. Elsevier. ISBN 0-444-51863-0.227 pp.

Nota: otros terminos fueron consultados en Wikipedia. org. Acceso disponible en marzo 2015.

APENDICE IV ACRONIMOS DE MUSEOS I I

Nombre lnstitucional de Ia Coleccion

Pais

Contacto y/o Web Oficial

EE.UU

David Kizirian, David Dickey y l auren Vonnahme; web.· http:// www.amnh.org/

Academy Natural Sciencies University Philadelphia, Pennsylvania

EE.UU

Ned Gilmore; web.· http://www.ansp.org/

British Museum Natural History, London

EE.UU

Colin McCarthy y Patrick Campbell

California Academy of Sciences, San Francisco, California

EE.UU

Jens Vidum y Noel Graham; web.· http://www.calacademy org/

Brasil

Guarino Colli, web.· http://www.zoo.unb.br/

AMNH American Museum Natural History, New York ANSP

Cole~ao

CHUNB Brasilia

Herpeto16gica da Universidade de Brasilia,

Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, EE.UU Steve Rogers; web.· http://www.carnegiemnh.org/ Pennsylvania Colecci6n de Vertebradosde Ia Universidad de Los Andes, Venezuela Amelia de Pascual CVULA Merida

CM

Museo de Ia Estad6n Biol6gica Rancho Grande, Maracay, Venezuela Francisco Bisbal y Edward Camargo Aragua, Florida Museum of Natural History, Vertebrate Division, FLMNH University of Florida, Florida EE.UU Kenneth l. Krysko; web.· http://www.flmnh.ufl.edu/

EBRG

FML

lnstituto de Herpetologia, Fundaci6n Miguel Lillo, Argentina Gustavo Scrocchi; web.· http://www.lillo.org.ar/ Buenos Aires

--

Field Museum of Natural History, Zoology Department,

FMNH Chicago

EE.UU

IUMNH University of Illinois, Museum of Natural History, Illinois

EE.UU

KU

University of Kansas, Museum of Natural History, lawrence, Kansas

EE.UU

LACM

Collection of Herpetology, Museum of Natural History, los Angeles, California

EE.UU

--

Alan Resetar; web.- http://www.fieldmuseum.org/ Chris Phillips; web.- http://wwx.inhs.illinois.edu/collection herps/uimnh-herpetologY.I Brown Rafe y Matt Buehler; web.· http://naturalhistory. ku.edu/herpetology Neftali Camacho; web.· http://www.nhm.org/site/research· collections/herpetology/view-collections

Museo de Biologia Universidad Central de Venezuela, V Mercedes Salazar; web.· http://izt.ciens.ucv.ve/izet/?page enezue1a id=432

MBUCV Distrito Capital

Museum Comparative Zoology Harvard University, EE.UU Cambrige, Massachusetts Museo de Historia Natural La Salle, Fundaci6n La Salle, V MHNLS D. · C · I enezue 1a 1stnto ap1ta

Ma

MIZA

MVZ ROM

Jonathan Losos, Jose Rosado y Jonathan Woodward; web. http://www.ma.harvard.edu/Departments/Herpetology/ (elsa Seiiaris y Fernando Rojas Runjaic; web.· http://www. fun daCion · IasaII e.org.veI

Museo de Investigaciones Zoo16gicas y Agrfcolas de Ia Universidad Central de Venezuela, nucleo Maracay, Venezuela Jesus Manzanilla Puppo Aragua Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire des Amphibiens et Reptiles, Paris

Francia

Ivan lneich y Annemarie Ohler; web.- http://www.mnhn.fr/fr collections/ensembles-collections/vertebres

Museu de Zoologia Universidade da Sao Paulo Museum of Vertebrate Zoology, University of California at Berkeley, California

Brasil

Hussam Zaher; web.- http://www.mz.usp.br/ Jim McGuire, Carol Spencer y Zima Bouzid; web.- http://mvz. berkeley.edu/Herp_Collection.html

Royal Ontario Museum, Ontario, Toronto

SDMNH Departamento de lctiologfa, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima

EE.UU Canada

Bob Murphy y Amy lathrop; web.· http://www.rom .on.ca/en

Peru

Hernan Ortega, Betty Millan y Claudia Torres; web.· http://museohn.unmsm.edu.pe/index.php/div/zoo de~ict

,1

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SDNHM San Diego Natural History Museum, San Diego, California SMF SMNS TCWC

ULABG UMMZ

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EE.UU

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Bradford Hollingsworth y Laura Williams; web.· http:// www.sdnhm.org/science/herpetology/

Gunther Koelher y Raffael Ernst; web.· http://www. Senckenberg, Forschungsinstitute und Naturmuseen Ale mania senckenberg .de/rootlindex.ph p?page _id = 219 Sektion Herpetologie Andreas SchlUter y Nadine Hammerschmidt; web.- http:// Staatlisches Museum Naturkunde, Deutschland, Stuttgart Alemania www. naturku nd em use um-bw. de/fo rsch ung/z ool ogy/ sammlung-2#herpetologie Texas Cooperative Wildlife Collection, Texas A&M University, Texas

EE.UU

lee Fitzgerald y lobby Hibbitts; web.· http://brtc.tamu.edu/ collections/herpetology_collection/

laboratorio de Biogeografia, Universidad de los Andes, Venezuela Enrique La Marca Merida Gregory Schneider; web.- http://www.lsa.umich.edu/ummz/ University of Michigan, Museum of Zoology, Ann Arbor, EE.UU herps/defaultasp Michigan

USNM

Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Vertebrate Zoology, Washington D.C

EE.UU

Ronald Heyer, Jeremis Jacobs y James Poindexter; web.http://vertebrates.si.edu/herps/

YPM

Yale University, Peabody Museum, New Haven, Connecticut

EE.UU

Greg Watkings Colwell; web.- http://peabody.yale.edu/

ZMH

Zoological Museum University of Hamburg, Hamburg

ZMB

Universidad Humboldt, Zoologisches Museum, Berlin

Alemania Jacobs Hallerman; web.- http://www.uni-hamburg.de/ biologie/BioZ/zmh/her_e.html Alexander Gutsche; web.http://translate.google. Alemania com/translate ?Ia ng pa i r=au to% 7Ces&u =http ://www. naturkundemuseum-berlin.de/i ndex.php

LOCUCIONES Abreviatura adint. aff.

cf. cit. eta/. in litt. nom. dub. op. cit.

Locuciones completas

Ejemplo de uso practico

ad interim

provisionalmente

affinis confer

relacionado, adyacente, parecido

citatus et alii

citado y colaboradores, y otros

in litteris

en correspondencia

nomen dubium

nombre dudoso

opere citato

obra citada, en Ia obra mencionada

comparar

porsi mismo s.L

sensu lato

en un sentido amj!lio

s.n.

sine numero

sp. spp.

species species

sin numero es ecie

ssp. sspp.

subspecies subspecies

subes ecie subespecies

stat. nov.

status novus

nuevo estado, nuevo rango

supra cit.

supra citato

citado anteriormente, mencionado arriba

syn.

synonymon

sin6nimo

taxum vagum

taxon incierto

vide

ver

v. et.

vide etiam

ver tam bien

vid.

videtur

decir vease, es decir

viz.

videlicet

respectiva mente

tax. vag. v.

especies

439

APENDICEV

HERPETOTROPICOS Vol. 5(2):77

EDITORIAL IN MEMORIAM MARCO ANTONIO NATERA MUMAW Hace ya un aiio, el 28 de abril de 2010, nuestro querido amigo Marco Natera, Miembro del Comite Editorial (diciembre 2004-diciembre 2008} y Secretario (mayo 2007-dlciembre 2008) de Ia revista Herpetotropicos, abandono este mundo. Por su calidad humana, fue muy querido entre los que lo conocieron, quienes apreciaron su amistad sincera y su honestidad. Fue conocido y apreciado por su pasion por las serpientes de Venezuela. Adicionalmente a sus intereses herpetologicos, el tenia una gran afici6n por Ia musica, sobre todo Ia interpretacion de Ia guitarra y el "cuatro", instrumentos musicales de cuerda que acompaiiaba con el "contrapunteo" (modalidad de canto muy comun en los Llanos de Venezuela, donde se entonan versos improvisados con otro cantante) y tambien disfrutaba con Ia musica de los Beatles, Silvio Rodriguez y Ia de cantautores llaneros. En el se conjugaba una mezcla interesante de experiencia y humildad, de circunspeccion y alegria. Nacido en Valencia, estado Carabobo, Venezuela, el 12 de julio de 1972, Marco Antonio Natera Mumaw (Fig. 1) fue siempre un ferviente apasionado de Ia herpetologia. Sus estudios de educacion media (bachillerato) los llevo a cabo en el Liceo El Buen Pastor, en su ciudad natal. De muy joven participo con sus amigos en recorridos por los Parques Nacionales Henri Pittier y San Esteban, asi como hacia Ia region montaiiosa cercana a Valencia, en Ia via hacia Trincheras. En ellos participo en Ia busqueda de reptiles como voluntario para el Serpentaria de Valencia. Desde 1992 ya estaba participando en seminarios de ofidiologia, con el grupo "Operaciones Rescales Ofidicos"(ORO), con sede en Valencia, estado Carabobo, Venezuela, complementando los primeros pasos que marcaron lo que seria el gran espiritu de herpetologo que siempre lo acompafiaria a lo largo de su corta existencia. En ese mismo afio, aun como estudiante de pregrado, presento su primera ponencia herpetologica, a Ia cual seguirian varias en diferentes eventos internacionales, entre los que se cuentan: The International Herpetological Symposium, llevado a cabo en Miami Beach, Florida, en 1993; Ia National Expo Reptiles, en Orlando, Florida, en 1995; y el V Congreso Latinoamericano de Herpetologia, que tuvo Iugar en Montevideo, Uruguay, en 1999, donde estuvo en calidad de expositor, entre otros. Curso estudios de educacion superior en Ia Universidad Nacional Experimental Romulo Gallegos (UN ERG), en Ia ciudad de San Juan de los Morros, en el estado Guarico, en los Llanos centrales de Venezuela, muy cerca de las formaciones montafiosas del Norte de Venezuela y de su ciudad natal. En el afio 2000 recibio en dicha instituci6nel titulo de lngeniero Agr6nomo en Producci6n, menci6n Producci6n Animal. Desde 1992 hasta 2002 fue colaborador en el dictado de Ia asignatura Zoologia (seccion de Anfibios y Reptiles) en dicha universidad, y a partir de ese mismo afio se incorporo formalmente en Ia planta educativa de Ia UNERG, como Docente contratado. Ya mostraba signos de su enfermedad en el afio 2007, cuando paso a Ia categoria de docente Ordinaria a Tiempo Completo de Ia asignatura Zoologia, en el Area de Agronomia. Paralelamente a esta actividad, fungio como Coordinador del Museo de Vertebrados, del cual el fue fundador, ubicandolo provisionalmente en Ia sede del Centro de Estudios del Llano de Ia Universidad R6mulo Gallegos (CELLUNERG). El entusiasmo ferviente de Marco Natera lo llev6 a ocupar diversos cargos. Fue Miembro Activo del grupo ORO desde 1988; desde 1993 hasta el 2007 fue Miembro Activo de Ia Asociaci6n para Ia lnvestigaci6n, Divulgacion y Conservaci6n de Ia Fauna Silvestre (ASOFAUNA) de Ia Universidad R6mulo Gallegos, de Ia cual fungi6 como Coordinador General desde ese ultimo afio. Con mentalidad futurista, fund6 y coordino Ia Colecci6n Herpetologica de Ia UNERG desde 1992 (Ia cual es una coleccion regional con enfasis en anfibios y reptiles de Ia region central de Venezuela), constituida con colectas que comenzaron en 1991. La misma sirvi6 de base para oficializar Ia Colecci6n de Vertebrados del Laboratorio de Zoologia

Fig. 1. lng. Marco Natera durante una de sus charlas de ecologia al aire libre cerca del Monumento Natural Arfstides Rojas (Morros de San Juan), 3 junio 2003. Foto: E. LaMarca. lng. Marco Natera addressing students in an ecology field talk near the Aristides Rojas Natural Monument (Morros de San Juan), 3 June 2003. Photo: E. La Marca.

ASOFAUNA de Ia UN ERG en 1998, Ia cual dio pie para Ia aprobaci6n en el afio 1999, por parte del Consejo Universitario de Ia UNERG, del Museo de Vertebrados; todo esto, antes de su ingreso como docente en Ia lnstitucion. Fue colaborador activo e investigador asociado de otras instituciones, entre las cuales destacan Ia Colecci6n de Anfibios y Reptiles del Museo de Fauna de Ia Estaci6n Biol6gica "Dr. Alberto Fernandez-Yepez" en Rancho Grande, perteneciente a Ia Universidad Central de Venezuela, nucleo Maracay, estado Aragua (a partir de 1995}; asi como en Ia Colecci6n de Anfibios y Reptiles del Laboratorio de Biogeografia de Ia Universidad de Los Andes, en Merida (desde el2006). En Ia UNERG fue tutor, asesor y jurado de varias tesis de pregrado, de sus propios estudiantes y algunos de otras instituciones. A !raves de clases, conferencias y cursos especializados tuvo Ia labor de ensenanza de cientos de j6venes. Fue tan consecuente con sus estudiantes que aun con el avanzado estado de su enfermedad estuvo pendiente de ellos, asesorandolos y acompanandolos hasta el momento de Ia defensa de tesis de grado, cuando ya era ininteligible su habla. tl fue objeto de varios reconocimientos desde 2000 hasta 2004, por sus actividades relacionadas con los Bomberos Universitarios de Ia UNERG, agrupaci6n de Ia cual fue fundador y promotor. De todos es conocido el compromiso que tenia Marco por Ia educaci6n ambiental, sobre todo en lo referente al conocimiento sobre los ofidios, del cual el era un apasionado y excelente divulgador. Para ello, en numerosas ocasiones se valio de los ofidios albergados en el Serpentaria de su institucion, que el cre6 y coordin6. Su amplia experiencia le valio participar activamente en Ia Comision encargada de Ia fundaci6n de Ia Sociedad Venezolana de Herpetologia (SVH). Marco Natera se empezaba a perfilar como uno de los j6venes promisorios de Ia herpetologia venezolana cuando una enfermedad degenerativa del sistema nervioso lo paraliz6 paulatinamente hasta confinarlo a una silla de ruedas. Podia durar horas en escribir unas pocas lineas en computadora; sin embargo, escribia y respondia sus correos hasta que ya le fue imposible. Su labor como investigador qued6 plasmada en mas de una veintena de publicaciones cientificas (ver bibliografia al final),

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principalmente relacionadas con l::cologia/Histona Natural, t:llogeogratia/Uistribucion