Guía ilustrada de hongos liquenizados de Venezuela 9806355059, 9789806355057

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Fundación Instituto Botánico de Venezuela

Guía Ilustrada de Hongos Liquenizados de Venezuela

Efraín Moreno Ángel Sánchez Jesús Hernández

GUÍA ILUSTRADA DE HONGOS LIQUENIZADOS DE VENEZUELA

Caracas, 2007 Departamento de Publicaciones, Fundación Instituto Botánico de Venezuela

Texto: Efraín Moreno, Ángel Sánchez y Jesús Hernández Fotografías: Ángel Sánchez y Jesús Hernández Diseño y diagramación: Ángel Sánchez y Jesús Hernández Dibujos: Ángel Sánchez e Ysaura Sánchez Revisión de textos: Sonia Ardito, Mayra García, Omaira Hokche, Ana Huérfano, Silvia Pérez-Cortéz y Leyda Rodríguez Ediciones del Departamento de Publicaciones de la Fundación Instituto Botánico de Venezuela Depósito Legal: Lf 783 200 657 44431 ISBN: Impreso en Caracas, Venezuela

Motivo de la Carátula: Comunidad natural de líquenes epifitos, Sartenejas, Venezuela. Foto Jesús Hernández

Con admiración y respeto para el Dr. Manuel López Figueiras, por su dedicación incansable al estudio de los líquenes y por su enorme contribución al desarrollo de la liquenología en Venezuela.

CONTENIDO

Introducción .......................................................................................

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Situación actual de la liquenología en Venezuela ................................

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Importancia ecológica y económica de los líquenes ...........................

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Técnicas para la colección y preservación de los líquenes .................

10

Clasificación básica de los líquenes ...................................................

11

Generalidades anatómicas de los líquenes .........................................

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Planilla de recolección de datos .........................................................

13

Pasos para elaborar un sobre liquenológico .......................................

14

Pruebas químicas y físicas para la determinación taxonómica de los líquenes .....................................................................................

16

Lista de colectores que contribuyeron con las muestras de líquenes empleadas en la elaboración de esta guía ....................................

18

Lista de investigadores que contribuyeron con las determinaciones de los géneros y especies liquénicas empleadas para la elaboración de esta guía ...........................................................................................

18

Lista de los géneros considerados en esta guía ...................................

19

Galería fotográfica de géneros liquénicos seleccionados ................

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Lista de géneros ordenados por forma de crecimiento y otras características............................................................................. Glosario ........................................................................................... Bibliografía .....................................................................................

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INTRODUCCIÓN Los líquenes, conocidos también como "hongos liquenizados", son organismos constituidos por una asociación aún no bien entendida, entre dos organismos radicalmente diferentes: un hongo (micobionte), la mayoría de las veces un ascomiceto, y un microorganismo fotosintético, una cianobacteria o un alga verde o clorofita (ficobionte). De esa interacción se origina un talo estable con estructura, ecología y fisiología específicas diferentes a las que tienen los hongos o algas por separado. Si el componente fúngico y el fotosintético se distribuyen en el talo liquénico formando capas bien definidas el liquen se conoce como heterómero; si no es así se dice que el liquen es homómero, condición poco frecuente. Se cree que existen más de 20.000 especies de líquenes, las cuales se hallan en hábitats muy diversos, algunos de los cuales son extremos en aridez y frío tanto que ningún otro tipo de organismo podría sobrevivir en ellos. A pesar de esta comprobada resistencia a ambientes extremos, los líquenes son muy sensibles a la contaminación atmosférica; es por ello que es difícil hallarles en las ciudades altamente industrializadas o con un intenso tránsito de vehículos de motor. Asimismo, los líquenes se encuentran en diferentes sustratos, desde rocas o suelo desnudo, pasando por cortezas de árboles vivos o caídos, hasta las lápidas de las tumbas y los vitrales de antiguas iglesias. Son capaces de desarrollarse sobre cualquier sustrato inerte u orgánico (minerales, hojas, caparazones de animales), gracias a la capacidad de obtener alimentos del ficobionte y no del sustrato. A pesar de ser cosmopolitas son bastante estenoicos y por ello excelentes indicadores de las condiciones ambientales que les rodean. Las especies liquénicas presentan diferentes tipos morfológicos: crustáceos, foliáceos y fruticosos; entre estas grandes categorías encontramos además: líquenes mixtos, pulverulentos, filamentosos, escamosos, gelatinosos, etc. Los líquenes desarrollan un variado colorido que va desde el negro, pasando por diversos tonos de gris, verde, naranja, marrón, amarillo, y hasta rojo. Los líquenes pueden reproducirse simplemente por fragmentación de su talo o mediante estructuras vegetativas especializadas conocidas como soredios (células algales rodeadas de hifas fúngicas) o isidios (pequeñas excrecencias del talo que contienen tanto hifas del hongo como células del fitobionte). Los líquenes no se reproducen sexualmente, aún cuando el componente fúngico por su parte si puede desarrollar esporas de origen sexual, ascosporas o más raramente basidiosporas si se trata de un basidiomiceto liquenizado. Las estructuras sexuales de los hongos suelen estar claramente diferenciadas en el talo liquénico, generalmente en cuerpos fructíferos conocidos como apotecios y peritecios. Los líquenes producen como metabolitos secundarios sustancias conocidas generalmente como “ácidos liquénicos”, los cuales han sido de alto valor para su caracterización taxonómica.

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SITUACIÓN ACTUAL DE LA LIQUENOLOGÍA EN VENEZUELA Volkmar Vareschi (1973), destacado ecólogo y botánico de origen alemán quien vivió sus últimos años en Venezuela , escribió lo siguiente: “Para Venezuela la liquenología es completa 'terra incognita'. Esto por un lado significa un estímulo para ocuparse de esta materia, pero por otro lado deja entrever inesperadas dificultades. Faltan casi por completo tanto literatura como especímenes determinados en los herbarios, de modo que el liquenólogo depende solamente de la ayuda de científicos internacionalmente conocidos que poseen los conocimientos y materiales para determinar los líquenes de nuestro país. A su vez, estos liquenólogos dependen de la actividad coleccionista de nuestros botánicos nacionales, si no quieren dejar en blanco a Venezuela como ‘provincia liquenológica’ en el mapa florístico mundial”. Durante la década de los años sesenta y la mitad de los años setenta, el Dr. Vareschi era el único que se ocupaba de los líquenes en Venezuela. A fines de esta década surge en la escena de la liquenología venezolana el Dr. Manuel López Figueiras, quien emprendió una ingente tarea de colección y determinación de líquenes, contando con el apoyo de científicos extranjeros y de algunos colaboradores venezolanos, fundamentalmente en el área de la Química Orgánica. Para 1986, el Herbario de Líquenes de la Facultad de Farmacia de la Universidad de los Andes contaba con un número cercano a los 20.000 especímenes (López-Figueiras, 1986). Ese mismo año, López expresaba lo siguiente: “Lamentablemente nadie se ocupa de los líquenes en este momento, las Escuelas de Biología de las distintas Facultades de Ciencias, los mencionan muy brevemente .............el autor (López-Figueiras) se confiesa desilusionado en víspera de su jubilación de la Universidad de los Andes; el panorama que la liquenología venezolana ofrece a sus ojos es bastante desalentador”. (López-Figueiras, 1986). Este clamor fue escuchado por Vicente Marcano, científico radicado también en Mérida, quien contando también con apoyo del Químico Orgánico Antonio Morales Méndez y otros científicos venezolanos y extranjeros, reanudó con entusiasmo el trabajo que López-Figueiras había hecho y que yacía literalmente olvidado. Marcano (1994) planificó hasta 4 volúmenes para dar a conocer los líquenes de Venezuela; hasta ahora sólo ha sido publicado el primero de ellos. López-Figueiras (1986) publicó un censo de macrolíquenes (incluye algunos géneros de microlíquenes) venezolanos para los estados Mérida, Táchira, Lara, Trujillo y Falcón. Por otra parte, existe un listado de 188 géneros y 1228 especies liquénicas de Venezuela elaborado por el alemán Tassilo Feuerer (Feuerer, 2003) y divulgado por vía electrónica. Las claves de Sipman (2003) para líquenes del Neotrópico, obtenidas también vía INTERNET cubren cerca de 300 géneros; sin embargo, todavía la flora líquénica del Neotrópico se considera pobremente conocida. Valga decir en este sentido, que las claves para especies solamente están disponibles para un número muy limitado de géneros, muchos de los cuales no están bien delimitados taxonómicamente y sus patrones de distribución son poco conocidos.

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Por otra parte, según Marcano (1994), los estudios fitoquímicos y etnofarmacológicos de los líquenes neotropicales no han recibido la atención que merecen. El cuadro que se muestra a continuación refleja el estado de abandono del que han sido objeto los líquenes en la investigación taxonómica nacional: Número de trabajos sobre taxonomía de líquenes presentados en los Congresos Venezolanos de Botánica (1972-2000), con relación al total de trabajos presentados sobre taxonomía botánica Años 1972 1974 1976 1978 1980 1983 1985 1988 1991 1993 1995 1997 2000 2003 Trabajos de Líquenes 0/14 0/20 2/22 1/25 1/27 3/68 0/43 1/50 1/50 6/75 4/54 0/66 0/62 1/48

A pesar de que existen algunas claves de géneros de líquenes para el Neotrópico, entre ellas Sipman y Aguire (1982) y las que pueden obtenerse al visitar la página en Internet “Lichen determination keys available on Internet” (Sipman 2004), el estudio taxonómico de los líquenes no ha despertado mayor interés entre los botánicos venezolanos. Entre las razones que podrían explicar este hecho se encuentran las siguientes:

1.

La frecuente confusión a nivel popular entre musgos y líquenes

2.

Ausencia notable de especialistas (liquenólogos) en Venezuela

3.

El uso de las claves requiere de una buena preparación en morfología y anatomía (e incluso química) de líquenes, lo cual no es frecuente entre nuestros estudiantes y botánicos en general.

4.

Con frecuencia las claves, particularmente las de especies liquénicas, introducen caracteres provenientes del campo de la química orgánica como la presencia de determinados ácidos u otras sustancias; ello implica que el usuario debe conocer y aplicar técnicas de cromatografía, radiación ultravioleta, cristalización y reacciones químicas (de coloración) producidas por algunos indicadores.

6.

La aparentemente escasa importancia económica de los líquenes.

7.

Las muestras liquénicas del Herbario Nacional de Venezuela requieren de una urgente revisión taxonómica a efectos de que las comparaciones respectivas sean lo más confiables posible.

8.

Escasez de monografías sobre líquenes neotropicales

9. La escasez de muestras de líquenes en los herbarios venezolanos, exceptuando el Herbario Nacional de Venezuela (VEN) y el Herbario de la Facultad de Farmacia de la Universidad de Los Andes (MERF).

Ante todas estas limitaciones, ¿vale la pena investigar acerca de los líquenes en Venezuela? A continuación, se exponen algunos aspectos de la importancia ecológica y económica de los líquenes, para que el lector tome su propia decisión.

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IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y ECONÓMICA DE LOS LÍQUENES Los líquenes son de gran importancia como pioneros en la colonización del suelo y rocas desnudas; también se ha demostrado que poseen una notable capacidad de resistencia a condiciones ambientales extremas. Ademàs son los bioindicadores más importantes de contaminación atmosférica; ello se debe entre otras razones a que: a) tienen un talo de crecimiento lento, el cual carece de cutícula por lo que está expuesto al efecto de todo tipo de sustancias líquidas y gaseosas, b) son muy estenoicos, es decir, de requerimientos ecológicos estrechos y precisos, y altamente sensibles a los cambios en el ambiente, c) concentran y acumulan distintos compuestos (entre ellos, contaminantes atmosféricos) en distintos grados en distintas especies, a nivel celular (Chaparro & Aguirre 2002). En zonas muy contaminadas se observa un descenso significativo en diversidad y biomasa liquénica; simplemente, los talos viejos comienzan a degradarse y los talos jóvenes no pueden crecer (Vareschi y Moreno, 1973). El avance de las áreas urbanas y de la contaminación que ello implica, ha convertido dichas áreas en verdaderos “desiertos de líquenes”, valga decir zonas donde no se observa liquen alguno. Podría ocurrir en breve lapso, la extinción de algunas especies liquénicas. Por otra parte, investigaciones sobre las propiedades medicinales de los líquenes han demostrado que cerca del 50% de las sustancias liquénicas tiene efecto antibiótico (Marcano, 1994); tal es el caso del ácido úsnico extraído de Usnea sp., el cual es activo contra bacterias Gram (+) pero inactivo frente a bacterias Gram (-). También se habla de otras bondades desde el punto medicinal tales como: efectos diuréticos, contra dolencias hepáticas, efectos hipotensores (Thamnolia vermicularis), y efectos antitumorales. Nava (1991) reporta que en diferentes regiones y épocas se ha utilizado a los líquenes para curar diversos males; entre ellos: dolencias uterinas, resfriados, úlceras, fiebre, ictericia, epilepsia, convulsiones y edemas. Los líquenes sirven también como alimento para algunos animales (renos, por ejemplo) e incluso para humanos (Umbilicaria sp.). Se dice que el “mana” bíblico pudo haber sido un liquen (Lecanora esculenta Everson). Adicionalmente, de algunas especies liquénicas se han extraído colorantes para tela (lana de los escoceses) y para papel (papel tornasol), taninos para curtir pieles, perfumes y jabones (Hale, 1974). La simbiosis liquénica constituye un excelente ejemplo de una estrategia evolutiva exitosa, que ha producido por lo menos unas 20.000 especies y que ha permitido a estos organismos conquistar casi todos los ambientes presentes en nuestro planeta, llegando a considerarse como “extremófilos”. Este hecho ha llamado la atención a quienes se ocupan de la astrobiología valga decir, el estudio de posibles formas de vida que pudieran desarrollarse en otros planetas.

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TÉCNICAS PARA LA COLECCIÓN Y PRESERVACIÓN DE LÍQUENES Los líquenes se localizan frecuentemente sobre la corteza de los troncos y ramas de los árboles, sobre el suelo, rocas, hojas caídas, e incluso sobre el mármol de las lápidas y el cristal de antiguas iglesias. Son fáciles de colectar entre otras razones, porque se les encuentra en cualquier época del año y con frecuencia en sitios fríos, pero expuestos a la luz. Son muy abundantes en los páramos andinos. Para colectar líquenes es necesario disponer del siguiente material: cesta de mimbre o de plástico resistente, navaja o cuchillo de hoja fuerte, sobres de papel de tamaño mediano a grande, libreta de notas, lápiz y un pico o martillo pequeño. Colección: con la ayuda de la navaja o cuchillo se debe colectar el líquen con una pequeña porción del sustrato, para asegurar la presencia de todas las estructuras. Los líquenes que crecen sobre rocas son más difíciles de colectar, por lo que a veces se requiere fracturar la roca con un pico o martillo pequeño. Las muestras liquénicas deben identificarse con un número y estar acompañadas de sus respectivos datos de campo: localidad, hábitat, sustrato (suelo, si es posible indicar el tipo: rocas, corteza de árbol o arbusto, indicando en lo posible el nombre científico del sustrato), altitud, fecha de colección y nombre del colector. Preservación de los líquenes: La preservación en seco es la más utilizada; para ello los especímenes adecuadamente colectados, se secan al sol y se colocan en sobres, acompañados del número de colección de la muestra y una etiqueta con sus respectivos datos. Posteriormente se colocan en cajas similares a las de zapatos o pegados en cartulinas y éstas, a su vez se guardan en carpetas. Los especímenes, bien en cajas o en carpetas se almacenan en estantes cerrados y se protegen de las plagas con naftalina o manteniendo la sala a bajas temperaturas y poca humedad. La preservación en medio líquido es poco recomendable, por cuanto los fijadores químicos pueden alterar las propiedades químicas de los ácidos liquénicos utilizados con frecuencia como complemento en las determinaciones taxonómicas de estos organismos. Sin embargo, si se precisa de preservación en líquido, se recomienda formalina al 7% o F.A.A. (formol - ácido acético - alcohol). Para estudiar líquenes secos es recomendable sumergirlos durante media hora en agua corriente, para que recuperen sus características originales y puedan ser seccionados o utilizados para otro tipo de análisis. A continuación se presentan cuatro herramientas básicas de apoyo para realizar un estudio apropiado de los líquenes. Primero, se presenta un mapa de conceptos indicando como se clasifican básicamente los líquenes. Segundo, un dibujo esquematizando los aspectos anatómicos más importantes de los líquenes, que deben ser manejados antes de profundizar en su estudio. Tercero, un modelo de planilla de registro de datos que permite al aprendiz hacerse un patrón inicial de los aspectos más importantes que debe observar al estudiar los líquenes. Finalmente, se presenta un modelo esquemático de la manera de elaborar un sobre liquenológico dentro del cual se almacenan las muestras colectadas.

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CLASIFICACIÓN BÁSICA DE LOS LÍQUENES LOS LÍQUENES

se clasifican de acuerdo a:

LA TAXONOMÍA

LA MORFOLOGÍA

EL SUSTRATO

Por las estructuras de reproducción sexual del

Por el aspecto externo del talo en:

Base sobre la cual crece el liquen en:

Ascomicetes

Basidiomicetes

Crustáceos

Cortícícolas

Foliáceos

Foliícolas

Fruticulosos

Muscícolas

Gelatinosos

Saxícolas

Mixtos

Terrícolas

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GENERALIDADES ANATÓMICAS DE LOS LÍQUENES SOREDIO

LÓBULO Corteza

Alga

Capa de algas Médula Corteza

Hifas

Rizinas

Soralio

APOTECIO

Isidios

Epitecio

Cilios

Paráfisis

Himenio o tecio

Ascos Ascospora Subhimenio o hipotecio

Hifas

Nota: Utilice el glosario anexo.

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Características

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PASOS PARA ELABORAR UN SOBRE LIQUENOLÓGICO Hoja tamaño oficio

33 cm

11 cm

21,6 cm

3 cm

Colocar la rótulo respectiva

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Datos que debe presentar la rótulo del sobre liquenológico: 1. Membrete de la Institución a la cual pertenece la muestra. 2. Nombre científico. 3. Nombre de la persona que determina la especie. 4. Localidad precisa en la cual la muestra fue colectada. Esto incluye: País, estado, municipio, pueblo o localidad, altitud, tipo de bioma, coordenadas geográficas del sitio de la recolección (latitud y longitud) empleando un instrumento de posicionamiento global (si se cuenta con esta tecnología) y siempre vinculando este sitio con elementos geográficos resaltantes tales como: un río, una montaña, etc. 4. Tipo de sustrato. 5. Fecha de la recolección. 6. Nombre y número del colector

Ejemplo de una leyenda: FUNDACIÓN INSTITUTO BOTÁNICO

Cladonia didyma (Fée) Vain. Det. : J.E. Hernández, 2001 VENEZUELA, Estado Vargas, Parque Nacional El Àvila, Galipan , Los Manguitos. 10°35- N, 66°54- O. Alt. 300 a 600 m snm. Bosque Tropófilo deciduo. Sobre roca a lo largo del camino principal. Fecha : 30 de Enero Col : Jesús E. Hernández 26

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PRUEBAS QUÍMICAS (reacciones de cristalización) PRUEBA DE CRISTALIZACIÓN Se corta un fragmento de talo liquénico de aproximadamente 2 cm2, luego se tritura con la ayuda de un mortero y se coloca sobre una lámina portaobjeto. Se dejan caer unas pocas gotas de acetona sobre el macerado y se preserva un anillo de materiales residuales que se forma en la periferia de la preparación; el material sobrante, que queda en el centro, se desecha. Posteriormente, se coloca un cubreobjeto sobre “el anillo” y se agrega el reactivo para cristalizar. Luego se calienta moderadamente utilizando la llama de un mechero de alcohol y después de 30 segundos de calentamiento suave, las sustancias liquénicas presentes cristalizan y pueden observarse al microscopio. Los cristales de diversas formas, pero con patrones de organización definida, se comparan con fotografías de cristales de sustancias liquénicas conocidas (Hale, 1974). El reactivo de cristalización utilizado, con mayor frecuencia, se conoce con las siglas G.E., y se obtiene mezclando glicerina con ácido acético en una proporción de 1:3 (Hale, 1974).

PRUEBA FÍSICA PRUEBA UV Consiste en exponer la médula o cualquier otra zona del talo a luz ultravioleta para detectar cualquier sustancia que emita una respuesta positiva. La reacción se considera positiva si se observa cambio de coloración + en la estructura sometida a la LUV, se anota el color y se denota como UV , en caso contrario, se denota UV .

B

A

Fig. Muestra líquénica Pyxine sp. A: antes de ser sometido a la Prueba UV. B: Se observa reacción positiva de cambio de coloración al efectuar la Prueba UV.

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1. Volkmar Vareschi 2. Harrie Sipman 3. Edgar Rutkis 4. Julian Steyermark 5. Manuel López Figueiras 6. Otto Huber 7. Michael Nee 8. Daniel Kelly 9. Richard William Dennis 10. Luis Mata García 11. Efraín Moreno 12. Jesús Hernández 13. Burkhard Büdel 14. William Buck 15. Henri Pittier

1. Teuvo Ahti 2. Carroll William Dodge 3. Mason Hale 4. Richard C. Harris 5. Manuel López Figueira 6. Harrie Sipman 7. Francisco Tamayo 8. Volkmar Vareschii 9. Efraín Moreno 10. Jesús Hernández

LISTA DE LOS GÉNEROS DESCRITOS EN ESTA GUÍA En el Herbario Nacional de Venezuela (VEN) y en el Herbario Francisco Tamayo (HFT) de la UPEL existen más de 200 géneros de líquenes, de los cuales se seleccionaron 60 de los más representativos en las colecciones. 1.- Acarospora Massal. 2.- Alectoria Ach. 3.- Anaptychia Körb. 4.- Anzia Stizenb. 5.- Arthonia Ach. 6.- Arthopyrenia Massal. 7.- Bacidia De Not. 8.- Baeomyces (Pers.) Fr. 9.- Bulbothrix Hale 10.- Bunodophoron Massal. 11.- Candelaria Massal. 12.- Candelina Poelt 13.- Canoparmelia Elix & Hale 14.- Chiodecton Ach. 15.- Cladia Nyl. 16.- Cladina (Nyl.) Nyl. 17.- Cladonia Hill. ex Wigg. 18.- Coccocarpia Pers. 19.- Coenogonium Ehrenb. 20.- Collema F.H. Wigg. 21.- Dibaeis Clem. 22.- Dictyonema C. Agerdh ex Kunth 23.- Diploschistes Normam 24.- Everniastrum Hale ex Sipman 25.- Graphis Adans. 26.- Haematomma Massal. 27.- Helminthocarpon Fée 28.- Heterodermia Trevis. 29.- Hypotrachyna (Vain.) Hale 30.- Icmadophila Trevis.

31.- Lecanora Ach. 32.- Lecidea Ach. 33.- Leptogium (Ach.) Gray 34.- Lobaria (Schreb.) Hoffm. 35.- Megalospora Meyen 36.- Myriotrema Fée 37.- Ocellularia G.Mey. 38.- Oropogon Th.Fr. 39.- Parmelia Ach. 40.- Parmeliella Müll.Arg. 41.- Parmotrema Massal. 42.- Peltigera Willd. 43.- Pertusaria DC. 44.- Phaeographina Müll.Arg. 45.- Phaeographis Müll.Arg. 46.- Physcia (Schreb.) Michx. 47.- Pseudocyphellaria Vain. 48.- Pseudoparmelia Lynge 49.- Pyxine Fr. 50.- Ramalina Ach. 51.- Roccella DC. 52.- Siphula Fr. 53.- Stereocaulon Hoffm. 54.- Sticta (Schreb.) Ach. 55.- Teloschistes Norman 56.- Thamnolia Ach. ex Schaer. 57.- Umbilicaria Hoffm. 58.- Usnea Dill. ex Adans. 59.- Xanthoparmelia (Vain.) Hale 60.- Xanthoria (Fr.) Th.Fr.

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LISTA DE GÉNEROS ORDENADOS POR FORMA DE CRECIMIENTO Y OTRAS CARACTERÍSTICAS Crustáceos con apotecios Acarospora Bacidia Candelaria Candelina Haematomma Helminthocarpon Lecanora Lecidea Megalospora Pertusaria

Parmelina Parmotrema Peltigera Physcia Pseudocyphellaria Pseudoparmelia Pyxine Sticta Umbilicaria Xanthoparmelia

Crustáceos con apotecios inmersos o subinmersos Diploschistes Myriotrema Ocellularia

Foliosos con apariencia fruticulosa Anzia Everniastrum Heterodermia Hypotrachyna Sticta

Crustáceos sin apotecios Arthonia Arthopyrenia Chiodecton

Fruticulosos dimorfos con podecios pequeños Baeomyces Dibaeis Icmadophila

Crustáceos con lirelas (apotecios lineales) Graphis Fruticulosos dimorfos con talo primario Phaeographina escuamuloso y podecios grandes Phaeographis Bunodophoron Cladonia Escuamulosos Parmeliella Fruticosos Anaptychia Filamentosos Cladia Coenogonium Cladina Dictyonema Oropogon Ramalina Foliosos aplanados Thamnolia Coccocarpia Roccella Heterodermia Siphula Hypotrachyna Stereocaulon Xanthoria Fruticulosos barbados Alectoria Foliosos Teloschistes Bulbothrix Usnea Dictyonema Canoparmelia Gelatinosos Lobaria Leptogium Parmelia Collema

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GALERÍA FOTOGRÁFICA DE GÉNEROS LIQUÉNICOS SELECCIONADOS Las fotografías que ilustran esta parte del trabajo proceden de tres fuentes: en primer lugar, de muestras pertenecientes al Herbario Nacional de Venezuela (VEN); en segundo lugar, de muestras pertenecientes al Herbario Francisco Tamayo (HFT) de la Universidad Pedagógica Experimental Libertador; y en tercer lugar, de muestras colectadas por los autores en el área comprendida entre El Junquito (Estado Vargas) y la Colonia Tovar (Estado Aragua). Es de hacer notar, que los talos liquénicos de especímenes de herbario presentan, por lo general, cierta decoloración producto de la natural deshidratación que sufren estos organismos en condiciones de almacenamiento, por lo cual es posible que algunas descripciones del color no coincidan con el observado en la fotografía. Las descripciones que acompañan a los géneros seleccionados se basan principalmente en los trabajos de Awasthi & Joshi (1979), Duncan & James (1970), Fink (1971), Hale (1976), López-Figueiras (1986), Marcano (1994), Marcano et al. (1994), Sipman (2003) y Sipman & Aguirre (1982). Se incluye al final un glosario para facilitar la comprensión de la terminología utilizada en las descripciones. Para cada género se presenta un mapa de distribución en Venezuela. Los estados donde se ha encontrado cada género se destacan en verde.

Esta

información fue obtenida de la revisión de los trabajos de líquenes de Vareschi (1973); Vareschi & Ramirez-Reyes (1974), López-Figueiras (1986), Martínez (1990), Mata-García (1995) y Marcano, et al. (1996), de las floras en donde se incluyen líquenes como son la Flórula del Monumento Natural Tetas de María Guevara (Delascio & González 1988), la Flora de Morrocoy (Steyermark 1994), y del Catálogo de Líquenes del Herbario Nacional de Venezuela (Hernández, en elaboración). Las principales exploraciones liquenológicas del país se han realizado en los estados andinos, así como en Amazonas, Bolívar, Distrito Capital y Sucre, en los cuales se encuentra la mayor diversidad de géneros de líquenes; quizás este hecho se debe al gran número de colecciones realizadas en dichas regiones y no a la diversidad per sé. Esto implica que se requieren exploraciones sistemáticas en el resto del país para comprobar estas distribuciones.

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ACAROSPORA Massal.

Líquenes saxícolas, crustáceos, escuamulosos. Escuamulas lisas. Talo de aspecto amarillo hasta marrón-grisáceo, segmentado. Ascosporas muy numerosas por asco, generalmente menores de 10 milimicras de largo. Género representado en Venezuela por una especie.

1 cm

Acarospora sp.

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ALECTORIA Ach. Líquenes de talo fruticuloso, cilíndrico, sólido, muy ramificado, sin la presencia de un cordón axial, de color ocre hasta amarillo pálido (presencia de ácido úsnico). Pseudocifelas siempre presentes, ápices de color marrón oscuro. Esporas sencillas. (Talo K ). Género representado en Venezuela por cuatro especies.

1 cm

Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal.

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ANAPTYCHIA Körb.

Líquenes fruticulosos, aplanados, de color gris, marrón amarillento o pardo; corteza superior compuesta por hifas compactas dispuestas longitudinalmente, apotecios marginales (talo K ), rizinas presentes. Género representado en Venezuela por cuatro especies.

1 cm

Anaptychia hypoleuca (Muhl.) A. Massal.

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ANZIA Stizenb.

Liquen cortícola, folioso, de talo adnado, irregularmente extendido. Lóbulos ampliamente separados, angostos, generalmente con menos de 0,5 cm de ancho, con ramificación dicotómica, aplanados hasta ligeramente convexos. Corteza superior gris, ligeramente brillante, tornándose marrón cuando el talo se deshidrata. Tomento sobre toda la cara ventral. Apotecios ausentes. Soredios presentes. Género representado en Venezuela por seis especies.

0,5 cm

Anzia dictyorhiza (Massee) Yoshim.

1 cm

1 cm Anzia parasitica (Fée) Zahlbr.

Anzia leucobates (Nyl.) Müll.Arg.

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ARTHONIA Ach. Microlíquenes de talo crustáceo o inmerso, blancuzco a grisáceo, cortícícola o foliícola. Ascocarpos esparcidos sin márgenes, con un color que oscila entre negro hasta rojo brillante, ascos bitunicados. Ascosporas de forma elipsoidal. Género representado en Venezuela por 11 especies.

1 cm Arthonia cinnabarina (DC.) Wallr.

1 cm

Arthonia microcarpa Müll.Arg.

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ARTHOPYRENIA Massal.

Líquenes corticícolas, crustáceos, de color blanquecino a cenizoso, con peritecios abundantes de color negro. Esporas 1 a 3 septadas. Género representado en Venezuela por dos especies.

1 cm

Arthopyrenia excellens (Nyl.) Müll.Arg.

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BACIDIA De Not.

Líquenes epífilos o corticícolas y crustáceos o granulosos. Talo blancuzco, gris, amarillo hasta verde oliva; granular hasta verrugoso. Apotecios sésiles, con margen talino, disco marrón hasta rojizo, ligeramente convexos, de márgenes gruesos. Ascos con 8 esporas, incoloras, cilíndricas y elipsoidales; multiseptadas. Picnidios sésiles, globosos. Conidios filiformes. Género representado en Venezuela por 16 especies.

Bacidia sublecanorina (Nyl.) Zahlbr.

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BAEOMYCES (Pers.) Fr. Líquenes con talo primario crustáceos a escuamuloso; su color puede variar desde blancuzco hasta gris claro. Talo secundario formado por podecios sólidos de color rosado que sostienen a los apotecios planos a levemente convexos cuyo color puede variar desde el rosado hasta rojo salmón. Ascosporas incoloras, oblongas, fusiformes o rectas, sin septos. Talo + K , amarillo hasta rojizo. Género representado en Venezuela por dos especies.

Baeomyces rufus (Huds.) Rebent.

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BULBOTHRIX Hale Líquenes foliáceos, generalmente corticícolas, con una corteza superior de color blanquecino hasta pardusco, lóbulos con cilios marginales que se distinguen por presentar las bases infladas. Cara ventral lisa, generalmente con rizinas. Apotecios uniformemente pequeños y sésiles o adnatos. Esporas sin color, unicelulares. Género representado en Venezuela por 13 especies.

1 cm

0,5 cm

Bulbothrix apophysata (Hale & Kurokawa) Hale Bulbothrix tabacina (Montagne & Bosch)

1 cm

1 cm

Bulbothrix imshaugii (Hale) Hale

Bulbothrix ventricosa (Hale & Kurok.) Hale

30

BUNODOPHORON Massal. Líquenes fruticulosos, principalmente epifitos o saxícolas de lugares con abundantes musgos, con apotecios terminales, formando un macedio en estadios tempranos. Apotecios con borde talino, disco de color negro. Talos sometidos a luz ultravioleta fuertemente positivos (UV+). Género representado en Venezuela por una especie.

Bunodophoron melanocarpum (Sw.) Wedin.

31

CANDELARIA Massal. Líquenes saxícolas y corticícolas, de talo amarillo, foliáceo hasta crustáceo, con lobulos irregularmente ramificados. Apotecios laminares redondos, soredios presentes. Esporas abundantes, hialinas, elipsoides a ovoide - elipsoides, no septadas. Género representado en Venezuela por dos especies.

1 cm Candelaria fruticans Poelt & Oberwinkler

Candelaria concolor (Dicks.) Stein

32

CANDELINA Poelt.

Líquenes saxícolas, foliáceos, de color amarillo, con lobulos irregulares y alargados. La corteza inferior presenta hapterios. Apotecios del mismo color del talo. Género representado en Venezuela por dos especies.

1 cm Candelina mexicana (Dicks.) B.Stein

33

CANOPARMELIA Elix & Hale Líquenes foliáceos gris verduzco, lóbulos medianos con máculas reticuladas o sin máculas, sin cilios superficie inferior con rizinas simples a escuarrosas, cara dorsal gris blanquecina; cara ventral de color negro; apotecio con margen talino, ascosporas no septadas de más de 10 µm de largo. Género representado en Venezuela por cinco especies.

1 cm Canoparmelia cinerascens (Lynge) Elix & Hale

34

CHIODECTON Ach.

Líquenes corticícolas, crustáceos. Apotecios agrupados en estromas (estructuras en forma de verruga), inmersos o superficiales. Adherido al sustrato por rizoides hifales. Esporas septadas y alargadas. Género representado en Venezuela por ocho especies.

1 cm

Chiodecton dilatatum (Nyl.) Vainio

0,5 cm

Chiodecton sanguineum (Sw.) Vainio

35

CLADIA Nyl. Líquenes fruticulosos, marrones a marrón pálido, generalmente sobre suelo, hojarasca, piedras o troncos, cladoniformes con pseudopodecios huecos, ramificados, con las paredes perforadas, con la capa externa cartilaginosa; son extremadamente polimor fos. Poseen numerosas perforaciones laterales en el talo circulares o elípticas. Canal central rodeado por médula aracnoide, superficie fieltrosa. Género representado en Venezuela por una especie.

1 cm

Cladia aggregata (SW.) Nyl.

36

CLADINA (Nyl.) Nyl. Líquenes fruticulosos, terrícolas, cladoniformes con talo primario crustáceo, ecorticado y evanescente, podecio cladinoide, hueco, nunca escifado; soredios y escuámulas podeciales ausentes. El color del talo puede variar desde amarillo pálido hasta gris y puede ramificarse abundantemente de manera dicotómica, tricotómica o irregular, sin eje principal. Género representado en Venezuela por 13 especies.

1 cm

1 cm

Cladina confusa (Santesson) Follm. & Ahti

Cladina arcuata (Ahti) Ahti & Follm.

1 cm

1 cm

Cladina boliviana (Ahti) Ahti

Cladina halei Ahti

37

CLADONIA Hill. ex Browne Líquenes de talo mixto, con el talo primario escuamuloso, corticado , persistente hasta evanescente; podecios huecos no ramificados o con ramificación irregular, rara vez cladinoide; comúnmente escifado, con escuámulos podeciales presentes y soredios frecuentemente presentes. Esporas hialinas no septadas. Género representado en Venezuela por 111 especies.

1 cm

Cladonia subradiata (Vain.) Sandst. 1 cm

1 cm

Cladonia cartilaginea

Cladonia bacillaris Nyl.

1 cm

1 cm

Cladonia ceratophylla (Sw.) Spreng.

Cladonia crispata var.

38

CLADONIA Hill. ex Browne

1 cm

Cladonia coccifera (L.) Willd.

Cladonia vulcanicae Zoll.

1 cm

Cladonia corniculata Ahti & Kashiw.

Cladonia cryptochlorophaea Asahina

1 cm

1 cm

Cladonia crispata (Ach.) Flotow

Cladonia furcata (Huds.) Schrad.

39

CLADONIA Hill. ex Browne

1 cm

1 cm Cladonia macilenta Hoffm.

Cladonia granulosa (Nyl.) Ahti

1 cm

1 cm Cladonia hypoxanthoides Vain.

Cladonia meridensis Ahti & Stenroos

1 cm

1 cm

Cladonia mexicana Vain.

Cladonia isabellina Vain.

40

CLADONIA Hill. ex Browne

1 cm

1 cm

Cladonia microscypha Ahti & Stenroos

Cladonia rapii Evans

1 cm

1 cm

Cladonia miniata G. Mey.

Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm.

1 cm

1 cm

Cladonia steyermarkii Ahti

Cladonia ochrochlora Flörke

41

COCCOCARPIA Pers. Líquenes corticícolas, talo con lóbulos imbricados y redondeados en el ápice. La corteza superior lisa, con suaves estrías longitudinales, con coloración diversa dependiendo de la especie. Corteza inferior con rizinas, a veces tomentosa. Isidios nodulares hasta cilíndricos. Apotecios de color marrón rojizo hasta negro con ; irregularmente orbiculares. Género representado en Venezuela por nueve especies. 0,5 cm

Coccocarpia palmicola (Spreng.) Arvidsson & Galloway

Coccocarpia dominguensis Vainio 0,5 cm

1 cm

Coccocarpia pellita (Ach.) Müll.Arg.

Coccocarpia erythrocardia (Müll.Arg.) Arvidsson

42

COENOGONIUM Ehrenb.

Líquenes corticícolas de talo orbicular, generalmente de color verde hasta verde-amarillento, textura laxa, formando un cuerpo esponjoso de filamentos circulares, casi reniformes. Apotecios muy conspicuos, circulares, anaranjados. Género representado en Venezuela por tres especies.

1 cm Coenogonium linkii Ehrenb.

43

COLLEMA F.H. Wigg.

Talo gelatinoso cuando húmedo, pulposo, de color pardo a negro o verde oscuro, talo homómero, común sobre rocas, o junto con musgo a altitudes superiores a 1.000 m snm. Apotecios de color rojizo y borde talino. Ficobionte Nostoc presente en cadenas dentro de matrices gelatinosas. Género representado en Venezuela por seis especies.

1 cm

Collema sp

44

DIBAEIS Clem. Líquenes con talo primario escuamuloso, crustáceo, granuloso e imbricado; su color puede variar desde blancuzco hasta gris claro. Talo secundario constituido por podecios de color rosado que sostienen a los apotecios cuyo color puede variar desde blanquecinos a rosados. Apotecios convexos, esféricos. Esporas oblongas, fusiformes o rectas. Género representado en Venezuela por dos especies.

Dibaeis fungoides (Sw.) Kalb & Gierl.

45

DICTYONEMA C. Agardh ex Kunth Líquenes corticícolas o terrícolas. Presentan un talo lobado, de color azul-grisáceo cuando está húmedo y blanco cuando está deshidratado, concéntricamente estructurado. Presenta el himenio sobre la cara ventral y los basidios se disponen en semi-circulos concéntricos. El ficobionte es un alga del género Scytonema. Género representado en Venezuela por tres especies.

Dictyonema glabratum (Sprengel.) Hawksw.

Dictyonema zahlbruckneri (Schiffner) Marcano

46

DIPLOSCHISTES Norman Líquenes crustáceos, terrícolas. Talo esparcido y fuertemente adherido al sustrato, de aspecto verrugoso. Su color oscila desde el marrón-grisáceo hasta el cremoso-pálido. Apotecios subinmersos, c o r o n a d o s y l e c a n o r i n o s. Ascósporas elipsoidales. El ficobionte es el alga Protococcus. Género representado en Venezuela por tres especies.

0,5 cm

Diploschistes cinereocaesius (Sw.) Vainio

1 cm

Diploschistes stramineus Zahlbr.

Diploschistes hypoleucus Zahlbr.

47

EVERNIASTRUM Hale ex Sipman

Líquenes foliáceos, corticícolas, de talo aplanado, acanalado y ramificado dicotómicamente. Corteza superior pálida, variablemente isidiada, con o sin cilios marginales. Corteza inferior marrón hasta negra, con o sin rizinas. Apotecios poco frecuentes, esporas elipsoidales. Género representado en Venezuela por 10 especies.

Everniastrum cirrhatum (Fr.) Hale ex Sipman

48

GRAPHIS Adans. Líquenes corticícolas, crustáceos, color blancuzco hasta verdoso. Apotecios lirelinos inmersos; simples, ramificados o estrellados; color azul, negruzco hasta ocre verdoso. Esporas hialinas. Ficobionte Trentepohlia. Género representado en Venezuela por 25 especies.

0,5 cm Graphis glaucescens Fée

1 cm

1 cm

Graphis grammitis Fée

Graphis radiata (Mont.) Nyl.

Graphis sp.

Graphis rugulosa Fée

49

HAEMATOMMA Massal. Líquenes corticícolas y crustáceos. Talo color blancuzco-amarillento hasta marrón, con grietas. Apotecios abundantes, con forma predominantemente circular, cóncavos, con himenios marrones hasta rojizos, con bordes talinos. Esporas cinco veces más largas que anchas, + septadas, septos delgados. K , morado. Ficobionte Pleurococcus. Género representado en Venezuela por una especie.

1 cm Haematomma puniceum (Ach.) Vainio

50

HELMINTHOCARPON Fée

Líquenes corticícolas, crustáceos, color blanquecino, con ascocarpos cortos y sésiles. Ascosporas de 4 a 8, muriformes, hialinas. Ficobionte Trentepohlia. I+ + azul o rojo. C rosado o rojo. Género representado en Venezuela por una especie.

1 cm

Helminthocarpon leprovostii Fée

51

HETERODERMIA Trevis. Líquenes foliáceos, con lóbulos estrechos, corticados o ecorticados en la cara ventral, con cilios a veces presentes. Cara ventral generalmente blanca. Apotecios con bordes talinos. Esporas de paredes gruesas. Género representado en Venezuela por 35 especies.

1 cm

1 cm Heterodermia flabellata (Fée) Awasthi

Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevisan

1 cm

1 cm Heterodermia squamulosa (Degel.) W.Culb.

Heterodermia obscurata (Nyl.) Trev.

52

HYPOTRACHYNA (Vain.) Hale Líquenes foliáceos, de lóbulos estrechos, apicalmente truncados. Corteza inferior negra con rizinas dicotómicamente ramificadas. Cilios, cuando presentes, de color negro. Ficobionte Trebouxia. Género representado en Venezuela por 67 especies.

1 cm

1 cm

Hypotrachyna densirhizinata (Kurok.) Hale

Hypotrachyna formosana (Zahlbr.) Hale

1 cm

1 cm

Hypotrachyna enderythraea (Zahlbr.) Hale

1 cm

Hypotrachyna gigas (Kurok.)

1 cm

Hypotrachyna lopezii Hale

Hypotrachyna exsplendens (Hale) Hale

53

Icmadophila Trev.

Líquenes cladoniformes, terrícolas o muscícolas, con podecios dispersos, macizos, cilíndricos, ligeramente comprimidos, apicalmente espatulados, simples hasta tres veces divididos. Apotecios biatorinos, con disco rosado, sin margen. Ficobionte Coccomyxa. Género representado en Venezuela por una especie.

1 cm Icmadophila aversum (Nyl.) Rambold & Hertel

54

LECANORA Ach. Líquenes crustáceos a foliosos, saxícolas y corticícolas, talo color blancuzco. Apotecios abundantes, convexos, con forma predominantemente circular, con epitecios negros hasta marrones y los bordes del mismo color del talo. Himenio marrón. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por 12 especies.

Lecanora leprosa Fée

Lecanora nigrolimitata Fink.

1 cm Lecanora melaxantha Zenk.

Lecanora polytropa (Hoffm.) Rabenh.

55

LECIDEA Ach.

Líquenes crustáceos, saxícolas, de talo verde pálido hasta blanco, con grietas. Apotecios dispersos, sésiles y lecideínicos con márgenes pronunciados. Ascos con 8 esporas, hialinas, no septadas, alargadas y elipsoidales. Ápice del asco con una pequeña tapa. Picnidios presentes, globosos y sésiles. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por 26 especies.

Lecidea confluentula Müll.Arg.

1 cm

Lecidea tesselata Flörke

Lecidea versicolor Fée

56

LEPTOGIUM (Ach.) Gray Líquenes foliosos gelatinosos cuando húmedo, uniestratificado, de color azulado hasta castaño, de superficie brillante en muchas de sus especies. Apotecios subinmersos. Ascosporas transversalmente septadas. Ficobionte Nostoc. Género representado en Venezuela por 35 especies.

1 cm

1 cm

Leptogium phyllocarpum (Pers.) Mont.

Leptogium burguessii (L.) Mont.

1 cm

Leptogium palmatum (Hudson) Mont.

Leptogium sp.

57

LOBARIA (Schreb.) Hoffm. Líquenes foliáceos de lóbulos anchos, tomentosos en la corteza ventral. Talo verdegrisáceo cuando está hidratado y marrón pálido, gris o blanco cuando está deshidratado. Apotecios numerosos, de distribución variable, de bordes talinos y lobulados. Ficobionte Nostoc. Género representado en Venezuela por 10 especies.

1 cm

Lobaria erosa (Eschw.) Trev.

Lobaria corrosa (Ach.) Vainio

1 cm

Lobaria dissecta (Sw.) Raeusch.

58

MEGALOSPORA Meyen

Líquenes crustáceos, corticícolas, con talo muy adherido al sustrato, de color blanquecino hasta amarillento. Apotecios sésiles y numerosos, con borde no talino. Contrastan con el talo por su color marrón o negro. Esporas hialinas. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por seis especies.

Megalospora tuberculosa (Fée) Sipman

59

MYRIOTREMA Fée Líquenes crustáceos, cortícolas con talo muy adherido al sustrato, de color amarillento hasta verdoso. Apotecios subinmersos en el talo. Género representado en Venezuela por siete especies.

0,5

Myriotrema compunctum (Ach.) Hale

Myriotrema neofrondosum Sipman

Myriotrema flavolucens Sipman

Myriotrema occultum (Eschw.) Hale

1 cm

1 cm

Myriotrema guianense Sipman

Myriotrema squamuloides Sipman

60

OCELLULARIA G.Mey. Líquenes crustáceos, corticícolas, talo muy adherido al sustrato; de color blanquecino hasta amarillento. Apotecios sésiles hasta subinmersos, frecuentemente circulares, numerosos, con bordes gruesos no talinos. Ficobionte Trentepohlia. Género representado en Venezuela por 15 especies.

1 cm

1 cm Ocellularia cavata (Ach.) Müll.Arg.

Ocellularia astrolucens Sipman

1 cm

Ocellularia auberianoides (Nyl.) Müll.Arg.

Ocellularia glaucoglyphica Sipman

61

OROPOGON Th.Fr. Líquenes fruticulosos, talo delgado con cavidades angostas y poros únicamente en la base, sin cordón central. Color oliva o gris pardusco opaco, cuando está húmedo y marrón hasta negro, cuando está deshidratado. Apotecios en los extremos de las ramas. Género representado en Venezuela por 22 especies.

Oropogon barbaticus Essl.

1 cm Oropogon loxensis (Fée) Th.Fr.

62

PARMELIA Ach. Líquenes corticícolas, foliáceos. Talo color verde pálido, cuando está húmedo y blanco, gris, marrón o amarillento, cuando está deshidratado. Rizinas presentes hasta el margen del talo; manchas blancas (pseudocifelas) presentes en la corteza superior. Esporas hialinas. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por seis especies. 1 cm

1 cm

Parmelia confusa Dr

Parmelia allardii Hale

1 cm

Parmelia coraloides (Meyen & Flotow) Vain.

Parmelia bostrychodes (Zahlbr.)

1 cm

1 cm Parmelia latissima Fée

Parmelia leucoxantha Müll.Arg.

63

PARMELIELLA Müll. Arg Líquenes corticícolas y escuamulosos, fuertemente adheridos al sustrato, color grispardusco, con lóbulos pequeños. Tomento grueso, negro y que se extiende como una alfombra en la posición distal. Apotecios generalmente presentes, sin borde talino. Esporas hialinas. Ficobionte Nostoc. Género representado en Venezuela por tres especies.

1 cm Parmeliella pannosa (Sw.) Nyl.

64

PARMOTREMA Massal. Líquenes corticícolas, foliáceos, talo de lóbulos anchos y apicalmente rotundos. Corteza inferior desnuda y lisa en una zona más o menos amplia a lo largo del margen. Cilios marginales ocacionales. Apotecios, cuando presentes, numerosos y con bordes talinos. Género representado en Venezuela por 71 especies.

1 cm

Parmotrema conformatum (Vainio) Hale

1 cm

1 cm Parmotrema tinctorum (Nyl.) Hale

Parmotrema dilatatum (Vainio) Hale

1 cm

Parmotrema latissimum (Fée) Hale

Parmotrema zollingeri (Hepp) Hale

65

PELTIGERA Wild. Líquenes cortícolas, saxícolas o terrícolas, foliáceos, aplanados, de color gris pálido hasta marrón, lóbulos marginales dactiliformes, planos o con los bordes opuestos replegados hacia la cara inferior. Cara ventral ecorticada de color blanco, con venas, rizinas o tomentosa. Apotecios poco frecuentes, desarrollándose en los m á r g e n e s d e l o s l ó b u l o s. Ficobionte Nostoc o Dactylococcus. Género representado en Venezuela por 17 especies.

Peltigera dolichorhiza Nyl.

66

PERTUSARIA DC. Líquenes crustáceos, corticícolas, talo muy adherido al sustrato, de aspecto blanquecino hasta pardusco. Peritecios numerosos, de aspecto globular. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por 15 especies.

1 cm Pertusaria globulifera (Turn.) Nyl.

Pertusaria simplicata Vainio

Pertusaria tuberculifera Nyl.

67

PHAEOGRAPHINA Müll.Arg.

Líquenes crustáceos, corticícolas, talo blancuzco. Apotecios abundantes, lirelinos, inmersos o subinmersos, simples. Esporas marrones. Ficobionte Trentepohlia. Género representado en Venezuela por dos especies.

0,5 cm

Phaeographina chrysocarpa (Raddi) Red.

68

PHAEOGRAPHIS Müll.Arg.

Líquenes crustáceos, corticícolas, talo muy adherido al sustrato, color blanquecino hasta gris. Apotecios lirelinos inmersos o subinmersos, simples o ramificados. Esporas marrones. Ficobionte Trentepohlia. Género representado en Venezuela por tres especies.

1 cm Phaeographis exaltata (Mont. & Bosch) Müll. Arg.

69

PHYSCIA (Schreb.) Michx.

Líquenes foliáceos, corticícolas, de color gris pálido, con lóbulos estrechos, muy unidos e incluso imbricados. Talo adherido al sustrato por medio de rizinas que generalmente se ramifican dicotómicamente. Apotecios con margen talino. Isidios presen+ tes. Talo K , amarillo. Esporas marrones. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por 15 especies.

1 cm

Physcia aegililata (Ach.) Nyl.

70

PSEUDOCYPHELLARIA Vain. Líquenes foliáceos, corticícolas, con talo de lóbulos anchos y con bordes que se tornan amarillos. El talo es verde pálido cuando está hidratado y pardusco cuando se deshidrata. Presenta pseudocifelas y tomento en su corteza inferior. Esporas marrones. Ficobionte Nostoc y Palmella. Género representado en Venezuela por tres especies.

1 cm

Pseudocyphellaria aurata (Ach.) Vain.

1 cm

Pseudocyphellaria crocata (L.) Vain.

Pseudocyphellaria clathrata De Not.

71

PSEUDOPARMELIA Lynge Líquenes foliáceos, cortícolas, con talo de lóbulos lineares hasta ensanchados irregularmente, con más de 1 mm de ancho, sin cilios, con rizinas simples en su corteza inferior. Cara ventral de color marrón pálido. Talo K . Ascosporas simples. Género representado en Venezuela por 13 especies.

Pseudoparmelia rutidota (Hooker & Taylor) Hale

72

PYXINE Fr. Talo foliáceo pero generalmentemuy adherido al sustrato; lóbulos angostos e irregulares; talo de color grisáceo claro; cara ventral lisa, pseudocifelaspresentes o ausentes; rizinas ausentes o cortas y esparcidas; de amplia distribución. Muy común sobre troncos de árboles. Morfológicamente parecida a Physcia sp.

Physcia sp.

73

RAMALINA Ach. Líquenes fruticosos, saxícolas, terrícolas y ocasionalmente, muscícolas; talo color gris-verdusco cuando húmedo, pardo cuando deshidratado; con ramas aplanadas, erectas o péndulas, ramificadas desde una base angosta. Apotecios marginales, ubicados a lo largo de las ramas, de color amarillo hasta gris. Pseudocifelas presentes. E s p o r a s h i a l i n a s. F i c o b i o n t e Protococcus. Género representado en Venezuela por 47 especies.

1 cm

1 cm Ramalina alludens (B.Stein) Dodge

Ramalina celastri (Sprengel) Krog & Swinscow

1 cm Ramalina aspera Räsänen

Ramalina inais Mont.

Ramalina complanata Ach.

Ramalina usnea (L.) Howe

74

ROCCELLA DC. Líquenes fruticulosos, saxícolas o epífitas, con talo acintado, erguido, de color gris, unido al sustrato por un disco basal. Ascocarpos grises, abundantes. Se diferencia de + Ramalina por su reacción C , rosado. Su hábitat se restringe a las zonas costeras. Esporas hialinas. Ficobionte Trentepohlia. Género representado en Venezuela por una especie.

1 cm

Roccella caribaea Darb.

75

SIPHULA Fr. Líquenes fruticosos, terrícolas, muscícolas, corticícolas, cladoniformes, de ramas planas, erecto, exclusivamente vegetativo, de color blanquecino, de más de 1 cm de largo. Ficobionte Protococcus.Género representado en Venezuela por cuatro especies.

1 cm

Siphula caracassana Müll.Arg.

Siphula fastigiata Nyl.

1 cm

Siphula torulosa (Thunb.) Nyl.

Siphula pteruloides Nyl.

76

STEREOCAULON Hoffm. Líquenes fruticosos, saxícolas o terrícolas, con pseudopodecios macizos y filocladios granulares, coraloides, cilíndricos o escuamulosos. Esporas hialinas. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por 27 especies.

Stereocaulon congestum Nyl.

Stereocaulon explanatum Mc. Lamb.

Stereocaulon strictum Th.Fr.

Stereocaulon meyeri Stein

Stereocaulon virgatum Ach.

77

STICTA (Schreb.) Ach. Líquenes foliáceos, se reconocen fácilmente ya que es el único género con cifelas en la corteza inferior. Presenta tomento en la cara ventral. Apotecios, cuando presentes, abundantes y generalmente ubicados en el margen del talo.Esporas hialinas a marrón. Ficobionte Protococcus o Nostoc. Género representado en Venezuela por 34 especies.

Sticta damicornois (Tuck.) Dg.

1 cm Sticta sinuosa Pers. (Corteza superior)

Sticta dichotoma (Müll.Arg.) Delise

1 cm Sticta filicina Ach. (Corteza superior)

Sticta sinuosa Pers. (Corteza inferior)

78

TELOSCHISTES Norman

Líquenes fruticulosos, cortícolas. Talo muy ramificado, erecto a postrado, color anaranjado hasta rojizo. Presentan abundantes soralios amarillentos, pruinosos, que forman pequeños agujeros en la superficie después de que los soredios se desprenden. Apotecios del mismo color del talo. Talo K+, púrpura. Esporas hialinas. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por tres especies.

Teloschistes exilis (Michx.) Vain.

1 cm

1 cm Teloschistes exilis (Mich.) Vain.

Teloschistes flavicans (Sw.) Norm.

79

THAMNOLIA Ach. ex Schaer

Líquenes fruticosos, saxícolas o terrícolas. Talo hueco, cilíndrico o aplanado terminando en una punta, de color blancuzco hasta cremoso. Ramificaciones escasas o ausentes. Ficobionte Pleurococcus. Género representado en Venezuela por dos especies.

Thamnolia vermicularis (Sw). Schaerer

80

UMBILICARIA Hoffm. Líquenes foliosos lobadoscon lobos anchos e irregulares, saxícolas en rocas no calcáreas. De color oscuro hasta negro. Cara ventral glabra unida al sustrato por un ombligo central (umbilicados). Corteza inferior desnuda. unida al sustrato por un disco central. Apotecio sésil,poco frecuente, anatómicamente muy diferenc i a d o. E s p o r a s m a r r o n e s. Ficobionte Pleurococcus. Se halla a altitudes mayores a los 2000 m. Género representado en Venezuela por siete especies.

Umbilicaria subcalvescens Sipman

81

USNEA Dill. ex Adans. Líquenes fruticulosos, talo color verdoso-amarillento cuando se encuentra húmedo y marrón-amarillento cuando está deshidratado. Talo colgante, con un cordón central, con marcada tendencia a presentar una base con la cual se adhiere al sustrato. Soredios e isidios ausentes. Apotecios, cuando presentes, ubicados en los extremos de las ramas. Esporas hialinas. Ficobionte Protococcus. Género representado en Venezuela por 84 especies.

Usnea amazonica Mot.

Usnea aspera (Eschw.) Vain.

Usnea bogotensis Vain.

Usnea brasiliensis (Zahlbr.) Mot.

Usnea cinchona (Willd.) Zahlbr.

82

USNEA Dill. ex Adans.

Usnea cirrosa Mot.

Usnea crassula Mot.

Usnea flaveola Mot.

Usnea fruticans Mot.

Usnea furfurosula (Zahlbr.) Mot.

Usnea laevis (Eschw.) Nyl.

83

XANTHOPARMELIA (Vain.) Hale

Líquenes saxícolas, foliáceos, talo de color verdeamarillo, lóbulos estrechos, con ápices ligeramente hundidos. Presentan ácido úsnico. Género representado en Venezuela por 20 especies.

1 cm Xanthoparmelia mougeotii (Schaerer) Hale

84

XANTHORIA (Fr.) Th.Fr. Líquenes foliosos a crustáceos, saxícolas, talo color amarillo, anaranjado hasta rojizo dependiendo de su exposición al sol. Apotecios abundantes, convexos, con bordes talinos. Esporas hialinas. Ficobionte Trebouxia. Género representado en Venezuela por dos especies.

Apotecios de Xanthoria elegans

Xanthoria elegans (Link) Th.Fr.

85

GLOSARIO (Chaparro & Aguirre 2002; Marcano 1994; Pacioni 1982; Ulloa 1991) ACICULAR: Término empleado comúnmente para designar aquellas esporas estrechamente elongadas que terminan en punta. En forma de aguja. ADNADO: Muy adherido. Usado comúnmente para referir la posición del apotecio con respecto al talo, o del talo con respecto al sustrato. AMILOIDE: Que se tiñe de color púrpura-azulado cuando se le aplica yodo. APOTECIO: Estructura de reproducción sexual del micobionte. Cuerpo fructífero en forma de disco o copa. ASCO: Del griego Ascus, que significa saco. Son diminutas estructuras reproductivas en forma de sacos ovoides o tubulosos, que se encuentran dentro de los ascocarpos y que producen esporas (ascosporas) de reproducción sexual. En general, los ascos contienen ocho esporas. ASCOCARPO: Término que se emplea para denominar el cuerpo fructífero maduro de los ascomicetos. Varían dependiendo de la especie. Existen tres tipos generales de ascocarpos: apotecios, peritecios y cleistotecios. ASCOLIQUEN: Liquen cuyo micobionte es un ascomiceto. ASCOMICETOS (Ascomycota): Clase de hongos que se distingue por la presencia de ascos. Son los hongos más frecuentes en la simbiosis liquénica. ASCOSPORAS: Esporas que se producen en los ascos. BASIDIO: Estructura reproductiva que lleva sobre su superficie un determinado número de basidiosporas (generalmente cuatro), las cuales se forman como resultado de cariogamia y meiosis. BASIDIOCARPO: Término que se emplea para denominar el cuerpo fructífero maduro de los basidiomicetos que produce basidios. BASIDIOLIQUEN: Liquen cuyo micobionte es un basidiomiceto. BASIDIOMICETOS (Basidiomycota): Clase de hongos que se distinguen por la presencia de basidios. BIATORINO (Apotecio): Término aplicado a los apotecios que tienen margen propio de color claro y sin algas. CARBONOSO: Similar al carbón, es decir negro y seco. CEFALODIOS: Dícese de las estructuras exclusivas de los líquenes situadas unas veces en la médula y otras en la corteza superior o inferior del talo y caracterizadas por estar constituidas por un alga distinta (Cianofita) de la que entra a formar parte del talo liquenizado. Se manifiestan como verrugas, placas o granos y generalmente presentan un color diferente al resto del talo.

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CIANOFICEAS: Dícese de las algas verde-azuladas, llamadas también cianobacterias que pueden actuar como ficobionte en los líquenes. CIFELAS: Son depresiones circulares, alargadas hasta angulosas blanquecinas o amarillentas; situadas en la corteza inferior del talo. Son exclusivas del género Sticta. CILIOS: Apéndices filamentosos de la corteza, situados en el margen de los lóbulos de líquenes foliáceos o fruticosos. CLEISTOTECIO: Estructura de reproducción sexual del micobionte. Cuerpo fructífero cerrado, globoso productor de ascosporas. Estructura poco frecuente. CLOROFICEAS: Dícese de las algas verdes fotosintéticas, forman parte de la mayoría de los líquenes. CONIDIO: Tipo de espora no sexual producida en un picnidio. CORALOIDE: Parecido al coral, o ramificado como ciertos corales. CORIÁCEO: Que presenta un aspecto similar al cuero. CORTEZA: Región bien definida de algunas algas, hongos, musgos y líquenes cuyo origen y composición es diferente a la corteza que presentan las plantas vasculares. En los líquenes la corteza se presenta como una capa compacta del talo, formada por hifas del hongo. Los líquenes generalmente presentan una corteza superior y una corteza inferior, cada una con sus propias características. CORTICADO: Que posee corteza. CORTÍCOLA: Que vive o crece sobre superficies leñosas, generalmente sobre la corteza de los árboles. Estos líquenes pueden ser epifleódicos, cuando crecen fuera de la corteza (Pertusaria) o hipofleódicos, cuando crecen dentro de la corteza (Graphis). CRENADO: Que presenta hendiduras o dientes pequeños y redondeados. CRENULADO: Que tiene un margen en forma de pequeños festones redondeados (pequeñas unidades curvadas hacia el exterior). CRUSTÁCEO: Talo con aspecto de costra pulverulenta, verrugosa, areolada o granulosa; íntimamente adherido al sustrato y carente de corteza inferior y de rizinas. DICOTÓMICO (A): Ramificado sucesivamente en dos brazos más o menos iguales, bifurcado, de manera que se produce una estructura similar a una horqueta. DIMÓRFICO: Caracterizado por presentar dos formas diferentes. Se emplea para designar a aquellos talos compuestos de partes diferentes, una fruticosa y

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otra crustácea o escuamulosa. DISCO: Se aplica a la superficie expuesta del himenio (epitecio). ECORTICADO: Sin corteza. ENDÉMICO: Presente en una única área geográfica. ENDOFLEÓDICOS: Líquenes crustáceos que crecen completamente dentro de la corteza de los árboles. ENDÓGEOS: Líquenes crustáceos que crecen completamente dentro del suelo. ENDOLÍTICOS: Líquenes crustáceos que crecen completamente dentro del sustrato rocoso. EPÍFILO: Sinónimo de folícola. Que vive o crece sobre las hojas persistentes de las plantas. Frecuentes de las regiones tropicales. EPÍFITO (A): Que crece sobre plantas, sin que exista conexión orgánica entre ambos organismos. EPITECIO: Capa que recubre el himenio y por su forma, se le llama disco. Surge de la agrupación y compactación de los extremos de las paráfisis. A menudo pigmentado. ESCUÁMULA: Pequeña escama o folíolo. ESPORA: Corpúsculo reproductivo de algunos organismos (bacterias y criptógamas en general), unicelular o pluricelular, asexual o sexual, móvil o inmóvil, que funciona como una semilla, aunque difiere de ésta porque la espora no contiene un embrión preformado. ESTIPITADO: Provisto de estípite. ESTÍPITE: Soporte, generalmente largo, de un órgano. EXCÍPULO: En relación al apotecio, tejido característico de los márgenes del himenio. El excípulo o borde del apotecio se denomina talino, cuando presenta las mismas características de color y composición del talo y se llama propio, cuando presenta las mismas características de color y composición del apotecio. FICOBIONTE: Unidad constituyente de la simbiosis liquénica caracterizada por reproducción asexual mediante aplanósporas o por simple división mitótica de sus células. El ficobionte más frecuente de los líquenes es el alga verde unicelular perteneciente al género Trebouxia. Las algas cianoficeas también pueden presentarse como ficobionte, pero son poco frecuentes. FILIFORME: Que tiene forma de filamento, de hilo o hebra. FILOCLADIO: Pequeña rama de un talo de un liquen fruticuloso que contiene el ficobionte. Se presenta en el género Stereocaulon y puede ser granuloso,

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cilíndrico o coraloide. FOLIÁCEO: Dícese de los líquenes cuyos talos se componen de láminas, semejantes a hojas, lobuladas o no, y que se extienden paralelamente al sustrato (Parmelia, Peltigera, Parmotrema). FOLÍCOLA: Ver epífilo. FOLÍOLO: Apéndice pequeño, dorsiventral, semejante a una hoja. Escuámula. FRUTICOSO O FRUTICULOSO: Talo con forma de pequeño arbusto. La mayoría se sujeta al sustrato a través de discos de fijación (Usnea, Cladonia, Ramalina). GELATINOSO: Dícese de los líquenes que presentan un alga cianofícea caracterizada por hincharse cuando entra en contacto con el agua, dando al talo del líquen un aspecto de gelatina. GLABRO: Sin pelos, liso. GLAUCO: De color pálido. Generalmente verde o amarillo claro. HAPTERIOS: Término que se emplea para denominar a un conjunto de hifas cortas que sirven para fijar el líquen al sustrato. Son distintos a las rizinas. HETERÓMERO (A): Dícese de los líquenes que presentan una estructura anatómica organizada, en forma de capas regulares, paralelas al sustrato, en donde se distinguen claramente, de arriba hacia abajo, una corteza superior, una capa algal o gonidial, una capa medular y, finalmente, una corteza inferior. HIALINO: Sin color, transparente, semejante al vidrio. HIFAS: Filamentos tubulares del hongo que representan la base estructural de su cuerpo vegetativo. De la diferenciación y especialización de las hifas se deriva una gran variedad de estructuras vegetativas y reproductivas. HIMENIO: Parte del carpóforo destinado a la reproducción. HIPOTECIO: Receptáculo sobre el cual reposa el himenio. Se ubica entre el himenio y el exípulo, cuando está presente. Frecuentemente de color negro o marrón. HOMÓMERO: Dícese de los líquenes que presentan una estructura anatómica sin la formación de capas definidas. Es propia de líquenes gelatinosos y de algunas formas de líquenes crustáceos. Esta estructura se encuentra sólo en la familia Collemataceae. IMBRICADOS: Órganos o estructuras que se cubren entre sí, como las escamas de los peces. INMERSO: Incluido en el sustrato. ISIDIO: Son proyecciones de la superficie del talo, revestidas de corteza, de

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forma cilíndrica o globular, generalmente erguídos, en cuyo interior se encuentran hifas y gonidios entremezclados. Cuando el talo se seca, los isidios se desprenden con gran facilidad, actuando como elementos de multiplicación vegetativa. LECANORINO: Apotecios con margen o excípulo del mismo color del talo (borde talino). Claramente distinto al color del disco. LECIDEINO (Apotecio): Apotecios con margen no talino. El margen y el disco generalmente de color marrón o negro con apariencia carbonizada. LIGNÍCOLA: Que crece sobre maderas carentes de corteza. LÍQUEN: Asociación simbiótica entre un alga (ficobionte) y un hongo (micobionte), cuyo resultado es un organismo estable con una estructura vegetativa especifica. LIRELA: Apotecio con un disco estrecho y alargado, frecuentemente ramificado. LOBADO: Que presenta lobos. LOBULADO: Que presenta lóbulos. LÓBULO: Sección marginal, poco profunda y redondeada de una lámina. MACEDIO: Masa de esporas formada en los apotecios. Las esporas se liberan de los ascos hacia la superficie de la corteza en forma de masa polvorosa, oscura y seca. MACROLÍQUEN: Líquenes grandes, generalmente con talos fruticosos o foliáceos. MÉDULA: Parte interna del talo que consiste en una red de hifas entrelazadas libremente. MICOBIONTE: Componente fúngico de la simbiosis liquénica. MICROLÍQUEN: Liquen muy pequeño, generalmente de talo crustáceo. MUSCÍCOLA: Que vive o crece sobre musgos. NOSTOC: Alga microscópica unicelular y filamentosa, verde-azul, familia Nostocaceae, perteneciente a las Cianofitas y que constituye una de las especies màs frecuentes de ficobionte en la simbiosis liquénica. OBLONGO: Más largo que ancho, con los extremos redondeados. OSTÍOLO: Apertura semejante a un poro, situada en el ápice del peritecio y a través del cual salen las esporas hacia el exterior. OVADO: Que tiene forma de huevo. La forma más ancha corresponde a la base del órgano. PAPILA: Excrecencia superficial granulosa, redondeada o cónica, más o

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menos translúcida. PARÁFISIS: Filamentos estériles, estrechos, cilíndricos, simples o ramificados, con o sin septos, dispuestos paralelamente dentro del ascocarpo y que componen junto con los ascos, el himenio. Presentan un engrosamiento apical donde generalmente se acumulan los pigmentos. PARATECIO: Capa hifal externa del apotecio. PERITECIO: Estructura reproductiva del micobionte. Cuerpo fructífero hueco productor de esporas sexuales, de forma globular con una abertura en el ápice para la salida de las esporas denominada ostíolo. PICNIDIOS: Órganos de reproducción asexual en forma de peras, parecidos externamente a los peritecios, pero mucho más pequeños, en los cuales se desarrollan los conidios. PODECIO: Estípite o pequeño tallo hueco que sostiene al apotecio. Común en el género Cladonia. PRUINOSO: Que presenta un revestimiento similar a escarcha o harina, de aspecto cristalino. PSEUDOCIFELAS: Representan interrupciones, pequeñas cavidades redondeadas hasta angulosas, en la corteza del liquen, a través de las cuales quedan al descubierto las hifas de la médula y no poseen capa cortical como las cifelas (Pseudocyphellaria ). PUBESCENTE: Que está cubierto por pelos finos y suaves. PULVERULENTO: Cubierto de fino polvo. RIZINAS: Filamentos formados por hifas bien compactadas, simples o ramificadas, que surgen de la corteza inferior del talo con el objeto de fijar el liquen al sustrato. SAXÍCOLA O RUPÍCOLA: Que crece o vive sobre rocas. SÉSIL: Que carece de tallo, pie o soporte. Que está fijado directamente a la superficie. SIMBIONTE: Organismo que representa una de las partes en la asociación simbiótica. SIMBIOSIS: Relación ecológica, prolongada e íntima entre organismos de especies distintas en donde se establece una serie de beneficios. SORALIO: Estructura cortical pulverulenta o pulverulosa por donde salen los soredios al exterior del talo liquénico. SOREDIOS: Pequeñas granulaciones situadas en los soralios, constituidos por gonidios e hifas entremezclados. Se dispersan a través del agua, viento, insectos, etc. Son de gran importancia en la reproducción vegetativa ya que pueden dar lugar a un nuevo líquen.

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SUSTRATO: Base que sirve de soporte al líquen. TALO: Cuerpo o estructura vegetativa del líquen. TERRÍCOLA: Que crece sobre el suelo o la tierra. TOMENTOSO: Que presenta un conjunto de pelos cortos, agrupados muy densamente y que no permiten ver la superficie de la cual se originan. UMBILICADOS:Líquenes foliáceos caracterizados por poseer ombligo como único punto de sujeción al sustrato (Umbilicaria). VERRUGOSO: Que presenta prominencias, más o menos redondeadas, en la superficie de un órgano.

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Prof. EFRAÍN J. MORENO Biólogo, profesor de Biología Vegetal y Botánica Sistemática en el pregrado del UPEL-IPC y Técnicas de Laboratorio del postgrado de la Maestría en Enseñanza de la Biología. Jefe de Cátedra de Botánica UPEL-IPC. Investigación en el área de briofitas, hongos (incluyendo líquenes) y plantas superiores.

ÁNGEL GREGORIO SÁNCHEZ LEONARDI Venezolano de Barquisimeto, edo. Lara. Profesor en Educación Física y Biología, egresado de la Universidad Pedagógica Experimental Libertador Instituto Pedagógico de Caracas. Actualmente Investigador Independiente y Fotógrafo.

JESÚS E. HERNÁNDEZ M. Biólogo, dedicado al estudio de los hongos liquenizados (líquenes) en la Fundación instituto Botánico de Ve n e z u e l a , e g r e s a d o d e l a Universidad Simón Bolívar. Realizó tesis en la Universidad de Oklahoma en donde obtuvo una mención en Perspectivas Interdisciplinarias del ambiente. Actualmente es el curador de la colección de líquenes y hongos de VEN, editor Asociado de la Revista A c t a B o t a n i c a Ve n e z u e l i c a y estudiante doctoral del laboratorio de Micología de la Universidad Simón Bolívar.