Atlas de biologia

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Teoría científica. Disciplinas biológicas. Métodos de razonamiento y trabajo. Principios explicativos. La célula. Procesos celulares. Sistemas no celulares. Células independientes. Células diferenciadas y especializadas. Células agrupadas en tejidos. Órganos. Tipos fundamentales de seres vivos. Reproducción asexual. Reproducción sexual. Ciclos de reproducción. Biología de la reproducción. Desarrollo de los microorganismos. Desarrollo de los metazoos. Condiciones del desarrollo. Ecología: autoecología, demecologia, sinecología, ecología humana. Metabolismo. Regulación hormonal. Fisiología de los sentidos. Neurofisiologia. Movimiento. Comportamiento: comportamiento heredado, aprendizaje, ritualización, domesticación, comunicación animal. etologia humana. Herencia: en los eucariotas, en los procariotas. Genética molecular. Modificación del genoma. Evolución: en condiciones de domesticación, infraespecifica, transespecifica, del hombre. Sistemática: fundamentos, plantas, animales.

Ediciones Omega, S. A.

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Atlas de biología Günter Vogel Hartmut Angermann

Ilustrado por

Inge e István Szász

m

Ediciones Omega, S. A.

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edición original de esta obra ha sido publicada en alemán por la editorial Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co. KG, de Munich, con el tftulo

La

Acerca de este libro

ATLAS ZUR BJOLOGIE

Traducido po r Margarlda Cost2 Licencíada en Ciencias Btol óglcas La biologra, la ciencia de lo viviente, es una de las disciplinas de las ciencias natu

rales mis Importantes y orientadas hacia el futuro. Por ello, los resultados de la Investigación biológica no deberfan quedar reservados a un circulo de especta· listas, sino que deberfan ser tambit'n accesibles al profano interesado en la mate· ria, ya que •todo lo que vamos descubriendo en la biología moderna puede lle· gar a tener una Importancia eminentemente práctica para la sociedad humana• (Adolf Butenandt). Este Atlas de Blologra no es una simple introducción, sino tambi~n una exposi ción completa de los conocimientos actuales y una obra de referencia. La combi· nación de páginas de ilustraciones y páginas de texto ha sido aplicada aqur por primera vez a una disciplina de las ciencias naturales. Esta forma de presentación ofrece al lector la posibilidad de comprender fenómenos complejos aunque no disponga de conocimientos previos sobre el tema. Por esta razón, la presente obra es, al mismo tiempo, un manual para los estudiantes de todas las ciencias natul"d· les y una orientación para cualquier persona q ue se interese por la investigación biológica moderna. Esta edición de la obra aparecida por primera vez en 1967 ha sido ampliada y revisada para seguir el rápido ritmo de la evolución de las ciencias biológicas.

© Deutscher llischenbuch Verlag GmbH & Co. KG, Munich y para la ed•ción espa"ola © Ediciones Omega, S.A., Barcelona, 1987

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Índice de materias Acerc2 de este libro Prólogo Símbolos y :tbreviatuns

V XI

Células Independientes (Protistos)

2

Procariotas 1: Protocitos, Arquebacterias - 11: Bacterias 1 - 111: Bacterias 11, Algas azules Fragelados Protistos vegetales ( Protófitos) f'rotistos animales (Protozoos) 1 - ll

4 6

La célula (eucito)

Estructuras microscópicas Ultraestructura y química del plasma fundamental Química de las proteínas Biocatálisis y enzimas Estructuras proteicas cltoplasmáticas Biomcmbranas, membrana celular de los eucariotas Retículo endoplasmático, ribosorrias Microcuerpos, aparato de Golgi, lisosomas Dinámica de los sistemas de membrana: procesos de transporte Mitocondrias Plásticos P-•rcd celular de las plantas Ácidos nucleicos Núcleo celular: envoltura nuclear, cromo.~omas, nuclcolo

8 10 12 14

16 18

20

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56 58

6o

62 64

66

68 70

Células diferencbdas y especi2li%adas Superación de la organización unicelular Esponjas, Talófitos Diferenciación de las células vegetales Tipos celulares vegetales Tipos celulares animales

72

74 76 78 80

Células agrupadas en tejidos 22

24

26 28

30

32 34

Procesos celulares Función autocatalítica del DNA: replicación Ciclo celular: interfase y mito.~is Actividad de los cromosomas en el núc leo funcional Función hcterocatalítica del DNA: Transcripción Código genético y traducció n (eucariotas) Morfogénesis intracelular (mitocondrias, plástidos) Metabolismo y sistema del ATP (visión de conjunto) ' Movimiento de la célula Criterios de la vida 1: equilibrio de nujos - 11: retroacción

Virus y viroides

XIII

I ntroducción Teorfa científlcll Disciplinas biológicas Métodos de rawnamicnto y de trabajo Principios explicativos

Sistemas no celulares

Tejidos vegetales 1: meristemas y parénquimas - JI: tejidos de revestimiento Tejidos animales 1: visión de conjunto - 11: tejido.~ de revestimientO - 111: tejidos conjuntivos y tejidos de sostén - IV: tejido muscular - V: tejido nervioso

82

84 86

88

90 92

94

Órganos

36 38

40 42

44 46

Órganos vegetales 1: estructura primaria del tallo 96 - 11: estructura secundaria del tallo 98 - 111: ralz, hoja · 100 Sistemas orgánicos de los vencbr-•dos 1: piel,' sistema respiratorio 102 - 11: esqueleto, musculatura 104 - 111: sistema digestivo, sistema excretor 106 -IV: sistema circulatorio 108 -V: sistema nervioso 110

48 50

Tipos fundamenlllles de seres vivos

52

OrganÍ7.ación de los cormófitos 1: disposición de las hojas, ramificación del tallo

54

112

VIII

fndlce ele materias

IX

Potencial de reposo Potencial electrónico, potencial de acción Conducción del potencial de acción Transmisió n de la excitación Conexiones frecuentes en e l sistema nervioso Red nerviosa y sistema nervioso central Sistema nervioso vegetativo SNC 1: vías; sensibilidad - ll: motricidad en la M E y el tallo cerebral; hipot:ilamo - 111: motricidad dirigida - IV: funciones Integradoras del cerebro - V: lenguaje, memoria

364

fndk e ele materias

- 11 sastem:t caulin:tt y r:ldicular - 111 metamorfosis de las r:úces - IV: metamorfOSI$ del tallo - v, metamorfosi$ de la hoja -VI nores Organiz:aclón de los animales 1: celen· té reos - IL gusanos planos y c ilíndricos - III gusanos segmentados - IV: crus~ceos, aricnidos - V: insectos - VI moluscos - VIl equinodermos -VIII anfioxos, veneb1'2dOS I - IX vertebr:ldos 11 Reproducción asexual Reproducción asexual 1 -11: plantas - III: animales Reproducción sexual Reproducción sexual 1: división de madur:lclón (meiosis) - 11 formación de gametos - 111 fecundación (reproduccaón se· xual dicitógena 1) - IV: fecundación (reproducción se· xual dicltógena 11) -V: reproducción sexual monocitó· gena Ciclos de reproducción Alternancia de gener:lclones prima· ria homof~aca Alternancia de gener:lciones primarias heterof~lca 1: algas, hongos - 11. musgos, helechos - 111. espermatófitos Alternancia de generaciones secundaria Biología d e la repro ducción Dimorflsmo sexual Tipos de comportamiento sexual Transmisión del semen (inseminación) Cuidado de la puesta Cuidado de las crfas 1: iovertcbr:ldOS - IL vertebrados

Desarrollo de los microorganismos Desarrollo abierto (Sapro legnia) Desarrollo cerrado (Ace tabularla) Procesos morfogenéticos simp les (Ole· tyostellum) Des arrollo de los metn.oos Pol2ndad de las células germinales Segmentación (visaón de conjunto) Gastrulaclón y esbozo de los órganos (visión de conjunto) Erizo de mar 1: desarroUo normal -11: experimentos e mb riológicos

114 116 118 120

122 124 126

128 130

Anfioxo Anfibios 1: potencialidad de: los bias· tómeros - 11: an~lisis de la gastrulación - Ill : p rimeras tendencias a la d iferen· elació n - IV: desarrollo del ojo Reptiles y aves Mamíferos 1: embrión - 11: p lacenta

236

- 11: reacción oscura Fotosíntesis y qulmlos!ntesi$ bacterianas Nutrición mineral de las plantas Nutrición animal 1: alimentación - 11: d igestión - III: absorción Transporte material e n la plantas 1 -11 Transporte material e n los animales Excreció n vegetal Excreción animal 1: produc tos exc re· tados - 11: ó rganos excretores Rasgos fundamentales dd metabolismo energético Respiración celubr 1: glucólis is y ciclo del ácido c!trlco - 11: cadena respi ratoria Fermentación, oxidación directa Regulac ió n de la respiración celular Respiración externa 1: absorción y t1'2DS· porte del 0 2 - U: movimientos respiratorios y regu12ción Sangre 1: transporte de los gases en los vertebrados - 11: pigmentos resplr:ltorios, amorti· guaclón - III: hemostasis lnmunobiolog!a 1: defensa lnespec!fica -11: defensa espec!nca 1 - 111: defe nsa especlflca U

238

Regulación hormonal

196 198

200 202 204 206 208

210

132

134

Condicion es d e l desarrollo

136

Biologla molecular L transformaciones del DNA - 11: tr:lnscripción y traducción di fe· renciales Fac tores endógenos : plantas Fac tores cxóge nos: plantas 1 - :plantas 11 - : animales

138

140 142

144 146

212

214 2 16 2 18 220 222

Ecología 148

Autoccologfa de las plantaS 1: la luz

150

- 11: la temperatura y el C02 - Ill: el agua y el suelo

152

Autoecolog!a de los animales 1: efecto direccional y efecto modificador - 11: efecto limltante - 111: colectivos homotfplcos Demecolog!a 1: estructura de la po bla· ción - 11: estructura y dlnimica de la po· bl2ción - 111: din:imica de la dispersión - IV: din:lmica de la abundancia - V: crecimientO de la población: poblaciones vegetalf!l> Sinecolog!a de las plantas 1: inter:lcclo· nes biótlcas - 11: fitosoclologla - 111: sucesiones vegetales Sinecolog!a de los animales 1: el all· me nto, los enemigos - 11: sh•ecia, comensalismo, s imbiosis - 111: parasitismo Sinecología: estructur:l del escosistema - : ciclos de la materia y flujo ener· gético - : b iología de la producció n - : regularidades en los ecosis te mas Ecología humana 1: crecimiento demogr:ifico y capacidad del espacio vital - 11: p roblemas de los ecosistemas antropógenos - III: contaminación ambiental, modelo mundial

154

156

158 160 162

164 166 168 170 172

174 176 178

180 182 184 186

189 190 192

194

224 226 228

230 232 234

240 242

244 246

248

250 252 254 256 258 260 262

Fis iología d e los sentidos Reacciones a los estímulos en las pl2nw 1: fundamentos - 11: movimientos intracelulares, taXias - III : tropismos

266

- IV: nastias Células sensoriales Sens ibilidad qu!mlca, gus to, olfato Tipos de ojos El ojo de Jos vertebrados 1

268

-11 - 111

264

270

Metab o lismo Enzimas fitofotosíntesls 1: reacción luminosa

Introducción, modo de acción de las hormonas Regulación hormon:ll, sistema hipot:i· lamo-hapofisario Glándulas sexuales Tiroides y médula s uprarrenal Cortez:a s uprarrenal y pánc reas Inve rtebrados y pla ntas

272

274

Constancia de las magnitudes y visión del movimiento Sentidos mednlcos 1: sentido del equilibrao, de la rotación y del oído - 11: sentido del tacto y de la temperatura; sentido del dolor

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276 278

280 282 284

286 288

290 292 294

296 298

300 302

304 306 308

Neurofl.s:lologla

Movimie nto mur ;alar 1

3 14

316 318

320 322 324

370

372 374

3 76 3 78

380 382 384

386

Movimiento

31O -11 312

366 368

Movimientos endógenos (autónomos) Movimientos integrados (tos reflejos como circuatOs de regulación) Formas de locomoctón 1 -11

388

m

392

394 396 398

Compo rtam iento

Etología: fundamentos teóricos Comportamiento heredado 1: coordina· clón hereditaria, taxla; modelos de Intestinos - l l : factores internos - 111: factores externos 326 - IV: cadena de acciones, comporta· miento de apetencta 328 - V: organización jerirqulca VI: estimulaclón cerebral directa 1 330 332 -VII : estimulación cerebral directa 11; compo rtamientO de desviación 334 336 Comportamiento he redado y aprendi· do; maduración de los patro nes de comportamiento CondicionamientO; experiencia positi· va y negativa 338 Formas de aprendiz:~je; comportamien· 340 to de exploración y de juego 342 Impronta; actividades superiores de 344 aprendizaje 346 Pruebas del desarrollo filogenético de 348 los patrones de comportamiento 350 Rltualización; domesticació n 352 Sociedades animales; o rden jer:irquico 354 Agresión imerespec!Oca; comporta· 356 mientO territorial Comunicación animal 358 Etologla humana l. métodos - 11: motricidad heredada, reconoci· 360 miento heredado - IU: impulsos; disposiciones al aprco· 362 dizaje

400

402 404

4o6 408 41 O

412 414

4 16 418

420

422 424 426 428 430 432 434 436 438

X

fndlce alfabético IV: comportamiento social; mode-

-

los cibernéticos

440

Herencia Herencia en los eucarlotas 1 leyes de Mcndel 1 - 1 leyes de Mendel ll - 1 Teorla cromosómica de la herencia - 1 Alelismo múltiple, plciotropía, poligenla - 1 Determinación del sexo 1 - 1 Determinación del sexo 11 - 1 Herencia extracromosómica - 1 Genética humana Herencia en los procariotaS 1 Bacteriófagos - 1 Bacterias: transformación, transducción, conjugación

442 444 446 448 450 452 454 456 458 460

-111 - IV

Evolución abiótlca Primera evolución bió tica Desa.rrollo de los organismos 1: Paleozoico - ll : Mesozoico y Cenozoico Filogenia de los caballos Ortogéncsis y onoselección !Umificación filética (cladogénesiS} Evolución progresiva (anagéncsis) Pruebas e hipótesis Evolució n de los primates y los ho mi noideos Evolución de los homlnidos Los (eu)homínidos Condiciones de la hominización Slstem~tlca

Procarlotas: replicación y transcripción del ONA Procariotas: traducción El concepto de gen Procario~:~s: regulación de la actividad génica EucariOiliS: regulación de la actividad génica

Fundamentos 1: nomenclatura sistem:l.tica - U: sistema artificial y sistema natural - Jll: problemas de las grandes subdivisiones •Prokaryota•; p lantas 1: Phycobionta PlantaS 11: Phycobionta, Mycobionta - 111: Bryobioma, Cormobionta 1 - IV: Cormobionta 11 (Spcrmatophylll 1) - V: Spermatophyta 11 -VI : Spermatophyta Jll Animales 1: Protozoos - 11: Mesowa; Porifera; Cnidaria; AC· nidarla - lll : Tentaculata, Plathelminthes - IV: Gnathosto mulida; Nemertini; Aschelminthcs - V: Mollusca - VI : Sipunculida; Kamptowa; Annelida; PenlliStomida; Thrdigrada; ct-

468 470

Modificación del genoma Mu~:~ción

1: visión de conjunto - 11: mutación puntual - lll: mu~:~ción cromosómica - IV: mutación de p loidía Manipulación génica 1: clonado de genes -JI: clonado de individuos

472 474 476 478 480 482

Evolución en condiciones de domesticación Animales domésticos PlantaS útiles Genética vegellll

484 486 488

Evolución lnfraespecíflca Diversas hipótesis de la evolución Población variación, raza, especie Factores de la evolución 1: mulllción, migración - 11: selección 1 - lll: selección JI -IV: deriva genética Formación de razas y especies 1 -

11

490 492 494 496 498 500 502 504 506

Evolución transespedflca Pruebas indirectaS 1 -11

508 510

520 522 524 526 528 530

Prólogo

Evolución del hombre

Genética moltcular 462 464 466

512 514 516 518

532 534 536 538 540

542 544 546 548 550 552 554 556 558 560 562 564 566 568

d~n

~o

VIl: Arthropoda 1

-VIII: Arthropoda 11 - IX: Arthropoda 111

572 574 5 76

X: Chaetognatha, etc., Echinoder· mata, Chorda~:~ 1 - XI: Cho rdata 11 - X 11: Chordata 111 - XIII: Artíodactyla

5 78 580 582 584

Bibliografía

587

Procedencia de las Ilustraciones

597

-

-

Este Atlas de Biología intenta exponer del modo más amplio y científicamente exacto los problemas y resu ltados de la biología. El rápido desarrollo de las Ciencias biológicas hizo necesaria no sólo una revisión de la obra, sino también su ampliación en temas esenciales. Pero esta edición ampliada continúa siendo de fácil manejo, y es no sólo una introducción a los fundamentos de la teoría científica, a los temas y los métodos biológicos, sino también una obra de consulta, gracias a su índice detallado y a las numerosas referencias. La concepción básica de la obra tiene por un lado una orientación didáctica, pero por otro refleja la estructura de esta disciplina; los niveles de organización de los seres vivos se ponen de manifiesto al avanzar desde los sistemas más simples hacia los más complejos. Los ejemplos escogidos permiten comprender en cada caso las relaciones biológicas.

Hemos conservado la combinación de texto e ilustraciones que tan buenos resul· tados ha dado en esta colección de libros de bolsillo. En las ilustraciones, se han introducido detalles que puedan significar un aumento de la información; se han utilizado esquemas en aquellos lugares en que se debían hacer resaltar estructuras y procesos complicados pero esenciales. Para conseguir una mejor comprensión de determinados temas se han utilizado a menudo unos colores que no co· rresponden a los reales, por ejemplo en el caso de las estructuras submicroscópicas. Se ha mantenido la estructura del libro en unidades de dobles páginas, aunque ello impone unas ciertas limitaciones, ya que la comparación directa de ilustra· clones y textos facilita la comprensión de los temas, algu nos de ellos complicados. - Hemos dado por sentado que el lector está dispuesto a reflexionar; este proceso, necesario para la comprensión de las ciencias naturales. está simplificado de tal modo por la estructura del presente libro que el lector podrá entender todos los temas, incluso los complicados, aunque no posea una preparación especial en este campo. Debemos nuestro agradecimiento a los lectOres que nos indicaron posibles mejoras de las anteriores ediciones; a la editorial que hizo posible la revisión de la obra; y también a la Sra. lnge Szász·Jakobi y al Sr. István Szász que realizaron las ilustraciones, siguiendo los bosquejos de los autores, de manera esmerada y cuidadosa. Bielefeld, otoño de 1983

Índice alfabético Nombres de p lantas y de animales Nombres de personas y de términos técnicos

599 617

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LOS AUTORES

Símbo los y abreviaturas Símb olos generales diámetro

masculino

>
carga positiva

o

e carga ne¡¡Julva

Abreviaturas generales A abs. a. C.

acompañante (fitosociologia) absoluto

ap. dig. ap. excr.

aparato digestivo

antes de Cristo

ap. resp.

acort . aet.

acortamiento

aprox.

2étividad, activo actualmente

artif. asex.

apar.ato respirátorio aproximado. 2proximadamente artificial aseX'Ual

actualm. AFN afer. AG agrup. AM

alternancia de fases nucleares

asi.m.

a.sim~trico

aferente

asimil.

alternancia de generaciones

asoc.

asimilación asociación

:~~grupación

atm.

atmósfera

ancieot member anatómico

atóm.

atómico

aum.

aumento

bact. bar

bacteria

anar. anim. ant.

animal anterior

ap.

aparato

ap. circ.

aparato circulatorio

ap. de G

aparato de Golgi

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aparato excretor

100 000 Pa (Pascal presión)

unidad de

XIV

Slmboloo y abrevlatur:u

bis blbt Bto· o.obtol

e

Cl CA cal CAM C'2r'2Ct.

cav.

ce

CE cel ttl CEP CES

bis leo bllatenl productor de btotiJU (alelo de tipo sil•-esrre) neccsttodo de biOtina (mu~ntc: deficiwto) blologla, btológlco carricr componente 1 del complemento especie caracter!stico de la asocloclón calorla (1 cal = 4,185 J) C1'2ssulace•n ocid me~bolism característico cavidad especie caracteristica de la clase (fitosoclología) copla de eferend2 celular ctlula componente: e~tlco en paralelo (músculo)

componente ~tisdco en serie (mOsculo)

Sfmbolos y abrevlatun.s dlv. dot erom OPC

división do~dón cromosómica dúenilos polidorados

E

potencial de equilibrio (neurofisiologla) ecológico ectopl• sma electroencefalograma

ecol. ectopl EEG

d.

erector

elcm. embr. enderg. endopl.

e le me nto, c kme ntal cmbdonario cndcrgónico cndoplasma

enz.

enzima, cnzim~tico

e.o. eplt EP eq ES esp especl•l especlf. estr. evol .

ciber

clbern~tlco

éXC

c1en nat.

clenci>S n>turales circular, circulatorio cltologt• citoplasma, citoplasmático clisleo claslflcación especie c•racterlstica del orden (fltosoctol ogla) columna vertebral combtnaclón comportlmlento concentración condiciones ambtenules

exerg. exp ext.

clrc. cltol citopl. clás. clasif.

co

col. ven comb. comp COO«"Otr

cond amb cons corresp corp. poi CR cree.

crom

COnstante

correspondJcntc: corplisculos pol•res campo receptivo (retina) crecimiento

CSR cualit.

cromosoma complejo c:arrier-.substrato corteza suprarrenal cuoilwlvo

cuantit.

cu;antitativo

es

p F P, fam flg fls fistol form FR fragm FS 1 func. funda m

g

ca o d e A Ap defer des dese dctcrm

dif difer dig dism distrlb.

e§peclc diferencial (fltosoclologla) despu~s de Cristo lctr2 griega •deJa•: dife~nci2 alteroclón de la frecuencia altllea p deferente desarrollo dcscendJente determinado dtferente diferenciación, dtferenciodo digestivo disminución distribución

gentt. gen. parent gl

g GU

H h Hb Hfr hlst horlz hv

Id lmp lnd lnf lnt

iiJ

K,

moltc. mov.

individuo, individual

mscg

inferior interno, interior

MSR multipl. muse. músc. mV

""'

kilocal orfa (J kcal• 4, 185 kj) kllogromo kllojoule consuntc de Michaeils

N

l óbulo • nterior de 12 hipófisis (adenohipófisis) l>teral liquido cefalomquldeo productor de leucina (aleto de tipo sli,~tre)

neg.

N n 2n

entre o tros

complejo enzima·subsrnro

especie espeoallzado especifico estruc-tun, esuucrunl evolución, evolutivo excretor exergónJco experimento, experlmemal externo, exterior

f.lctor de fertilidad de las lr.lctcrias fert ilidad negat iva primen genC"ración filial f2milia figun flstca fisiológico formación formadón reticular

I.AH lat. LCR Lcu' Ldo, como en la cél. viva, en concl. de reacción suaves (temperawra, concemración., presión) se producen transf. rápidas y COI'It roladas, la energía de act iva-

lnsuhna como regulado• del metabolismo de la glucosa (pp. 10 con11ot ele 1& co•teza su p•~ufena l ~pp. 13, 329. 3351

Enzimas

Biocat:lllsis Los procesos exerg. se producen espontáneam., segú n las leyes de la termodinámica, ya que conducen a estados de menor energía. Por consi· gulente, en presencia de 0 2, los compuestos org~ n. , generaJm. ricos en energfa, se deberían oxidar de manera r~p i da y espontánea hasta e l nivel de menor energfa de CO1 y H 10; es deci r que en las con d . de la atmósfera terrestre debería ser imposible la vida. Sin embargo, la inestabilidad termodinámic• está transformada en muchos comp uestos de C e n una metaestabilidad, gracias a

Descerbo·

H

o

o

'\./

~

co.

e

H t +R - C - H t NH2

son proLeínas o conrienen además de un componente acrlvame no prot. (cofactor: m eral o •coen-

C- H 1 N H1 ' H

EP

---

Oxidase

F

4

Los en%1mas (O)

1

R-

mism~1.

-no apareciendo en el producto final ni sufrien do una transf. permanente, - y produciendo grandes transf. en cantidades muy reducid>s (1 moléc. de cat2las2 desdobla por seg. hasta 1 mili. de rnoléc. de H,o,, que sin catalizador rordarlan unos 4 meses en disociarse). Los caul!7.adores de la célula, llamados tamb ié n biocatalizadores, son los enzimas ( = fermeruos).

COOH 1

NH3

+R-C 11

o

Principio del efecm enzlmático, formación y desdoblamiento del complejo cnzim:ltico (E) y especifi· cidad de acción (f)

zima•, p. 316 y sig .) u na p rot. especif. ( • apoenzima). Los enzimas se clasifican según e l t ipo de enlace qufm. que desdoblan o forman . Su nom· bre termina e n • ·asa•. salvo e n e Lcaso de algunos nombres vulgares com o. p. ej .• el de la cripsina (p. 12 D). Su efecto depende de la secuencia de aminoácid os y de la estr. espacial; ambas están desol~ de cUlos y na gelos. Los centriolos normales pueden multlpl y ~migrar hacia b membr. ce l., formando 1011 cucr· pos b>sales.

ck$0rdcn.acb.s. :1d~mi$ de Kr los clcm constiru-

C

17

nal de mlcrotúbuJos; las largas fibras nerviosas es [in ~travesadas por neurm:úbulos (neuro--

11•-os de ciertos o~nulos lubulares (v. centriolo, Ragelo, cilio). E5t:!n formados por la pro1 globular t ubullna, parecida a la actina, que forma lar· gas protolllamentos. 13 de es1os pr01ofil:lmcmos rorman la pared de un mlcrolúbulo (B) Este au~bl:ljc a parllr de subunldodcs lgua le> pcrmne • 1:1 cél rormar o destruir los microtúbulos según las necesidades El lrlo y la toxina •-cgc121 colqulclna bloquean el ensamblaje de las moltc. de 1ubuhna, Inhibiendo w pollme112:2C16n (altcroaón de la m11osis, p 39, n, acción del frlo, p 2i9) La func. primordial de los mlcroulbulos consiSte en dar rigide1 a los reglones plosm. ( función el· toesquelé d ca), y se pone de manifiesto allf donde l•s cél. sin paredes adoptan una rorma dir • la esr~rlca f•voreclda por la tensión super l.: - Muchos protozoos y cél. embr. deben su rorma cel. a un slst. periférico de mlcro1úbulos, para! a la membr. cel. - U5 plaquetas de la sangre (salcs. Muestran 1:1 rrusona cslr ine. en lodos los eucariotas (O) un par central de mlcrocúbulos cst:! unido por elemento> ...,diales a """'"' 1úbulos dobles (dobletes) que prcscn· ttn, en rod> su long ¡• a inlervalos regulare> de 0,000017 mm, unos prolongaciones p2tc5 de di· ndna. Este enzima, ¡¡J fgua..l que la miOsin:J., pue· de desdoblar el ATP, liberando osr la energla ~ el mov. fi•gelar: empezando en 1:1 b2sc del fi>gelo, los dobleres se deslizan con sus bra.z.oC'II de dineína sobre Jos tú bulos dobles vecinos, provo-

cando una inclinación del flagelo en sentido pcr pcndlcul:lr al pl:lno del par central de mlcrotúbu· los. De elfo resultan unos mov. nagelarcs según el principio del l ~1igo y el remo (E). En muchos ¡¡ni mates pluriceluJarcs, los cilios provocan corrientes en la superficie de los órganos o tambi~n en el interior de l!:stos.

18

La célula (euclto) 1 Blomemb H9 - 0'\.._ e · /'.._ - /'... - /'.._ - /'.._ - /'--_ -_ c - c - c - o - P - O - CH e / ~ ~ ---v 'V -v / H H 11 H 11 o o o

son ele m. esenciales de toda ct:l.: como membr.

cel., rodean a todas las cél.; en Jos eucitos forman extensos sist. membr. (retículo end oplasm., p. 2 1) y delimitan los distintos orgjnutos (aparato de Golgi, llsosomas, vocuolas (p. 23], mitocondrias (p.27), p tástldos (p. 29], núcleo celular [p. 25[). Tic· nen una doble función: Las biomembr.mas son una barrer2 a la permea· bilid>d de muchas subst. disueltas. Gracias a ellas, las regiones rodeadas por membr. se con ~ v ierten en espacios cerrados de reacción, en (;ompartimentos, con lo que en la misma cél. se pueden encontrar dif. subst. y reocciones bioqu ím. - Son sistemas de transporte bioqulmicos, que bombean especrticamente ciertaS substan ~ cias a través de la barrera en una dirección de· terminada. Puesto que las biomembr. son a1 mismo tiempo barreras y bombas. y controlan la entrada y salida de subst.~ a menudo de forma activa conu·a un gradiente de concentr., poseen una permcablll· dad sclccdva. En el caso extremo, esto condu· ce en las cél. viVllS a la semipermeabilidad. o sea a la impermeabilidad de la membr. frente a la subst. disuelta y • lo permeabilidad para el disolvente agua. -

A

Fotfatldllserina

H

CH 3

o•

Hr-0'\.._~ /'... /'.._ /'.,. /'.._ /'.._ HC-0 e //'...~/'...""-//'...""-//'..."-.//'...V

1 H- H 1 1 H3C-'N-C C - O-P-0-CH 1 H H i H CH3 O

8

"'

C/

""-/

""-/

V

""-/

'v

11

O

Fosfatid llcollna = Lecftina

~ O-~H

H?-0"'-.?,~

H~~~00~~::0'\.._~~ H

C

OH

Galactolfpldo

H

11

o

OH _ e

o e

~i ~E

20

%

Foshwdilcohna -

Eshngomiehna

15 10

~!2

.,

~.,

u

Fostahdil·

se una

Fosfatid il· . L...-

E

Modelo del mosaico fluido

F

~aamalema

G

Componemes químicos y modelos estructurales de la

etanolamina

Distribución a sJrMtrlca de loa llpJdos

en la membrana eritrocitaria

biomembr~ma

Los elementos constitutivos moleculares son, en proporciones iguales -las proteínas, q ue en u n 30-10% se hallan en la superficie. como prot. •periféricas• moleculares y solubles, o en un 6o. 70%, como prot. cintegrales•, penetran profundam. en la membr. o la auaviesan y se asocian con los Jíp. Las prot. de membr. desempeñan Jas func. especia~ les de una membr.: mientras que la membr. int. de las müocondrias contiene num. en.z. dif., la membr. de los bastoncitos de la retina con· tiene prácticam. uno solo (rodopsina, p. 356 y sig .). - Los lípldos, a excepción de 106 estero les (t/3 eo forma de colesterol en las membr. anlm., p. 286 C), son motéc. de estr. antipática, es de· cir poseen u na parte •hidrófila• y una parte •hidrófoiY.I>. Las cadenas hidrofóbicas suelen ser ácidos grasos con 14-24 'hornos de C. La cabeza h idrofllica consta, en los fosfolípldos (A, B), de un éster del ácido fosfórico, y en los glucolípldos (C) de un azúcar unido glucosídi· cam. a la glicerina. En elogua (efecto de dipolo, p. 10 y sig.), las moléc. lip. anfipátlcas se disponen de tal modo que las cabeus se orlentan hacia el agua clrcundame y las colas hidro· fóbicas enfrentadas entre sE y en paralelo: en la blcapa llpídlca (bilayer) se organiZá así en el estado líq., cu y.a consistenci:il correspon· de más o menos a 12 del aceite de oliva, un es· tado de tipo cristalino (fase esméctica) en el que las motéc. sólo se pueden mover ya dentro de la capa y alrededor de su propio eje. La presencia de ácidos grasos oo saturados reduce el grado de o rdenación. La estr uctura de la blom embt'21la 1930, con el modelo clás. de

es descrita d esde

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19

OANIELI.I (D), como una bicapa lip. int. rodeada por dos capas prot. Una película Up. con poros explica la func. de IY.mera de permeabilidad pasiva, inespecif. (teoría del f11tro lipldlco), pero no aclara la actividad enzimática y la función de transporte de las membranas, que sólo pueden ser comprendidas como actividad especffica de Las proteínas. El modc:lo ele! mosaico fluido (StNGEA y N•· COtsON 1972) e>r· go de su gradiente, a mvés de una membr que ret>rda el equilibrio (dlruslón retard>da). 1.2 bue· na permcación del agua, los pequeños Iones y las moléculas hidroróblcas es explic2da por la teorra del filtro llp. (p. 19) mediame la existencia de •roros• hidroflllcos e hldrofóbicos de 0,5 nm de di~

y glretoriOI O•fus•ón catahzada

2S Concentra.e~n

e

lofnb.l¡

de membrana

D

7S

100

125

exuaeelulat de glucos.a ~mrnoll

Dlfuoión de 1o g~uco--. c:.tolltocla r ......,.

Modelos de reacción y efecto de loS carriers de membrana

metro. fJ tran5porte calallzado domina los acootc:cl

miemos en las blomembr. 1.2 blpótcsls del carrlet o transportador ccplico con un modelo meclnico, an:Uogo al del erectO de los enzJm2s (p. 15), l•s siguientes propiedades de las blomem· bnoas en comparación con las membranas 2r1i· flciales: -su permcabllldod vec1orlal, es decir con una di· rección pl'eferente; -su elevoda selectividad freme al substratO 1r-•ns· portado; asr como -su estereoesp«iflcid•d. es decir su limluclón a uno de varios isómeros. Un •cacnc:r• C

Oict•otoma +-

RE liso

RE rugoso

lnvag•nec•ón de la membrana

e$

un clem. esuucrural de la blo-

membr. que se une a la moléc. a transporur, el substrato S, formando un complejo cartlef' substrato CS. Este complejo puede supenr la barrera de la membr., pero al igual que el ca.rrier libn: no puede •bandonarla; se desdobla en el ouo lado de la membr., liberando al substrato que pe· ne1ra en la fase llmltrore. Se discuten varios mo· deios funcionales: Los ca.tdcr móviles difunden en forma de com.. ple¡o C>rtler-substrato 2 trav~ de 12 mem· brana o I"C'•llzon el transporte por rolaclón (A)

Los arrlc:r Inmóviles constituyen un mee. de

E Esquema de l.u posibles alteraciones de la membran•

esclusa en el lado de fijaCión del substralo se halla ab1cr10 un túnel que: se cierra al penetrar

en él el substrato, •bri~ndose luego en el OlfO lado de la membrana (B).

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Transporte con alteración de membrana (E) Con ayuda de la red de momentos (p. 17) y medlame la invagtn•ción de segmemos del plasmalema y el posterior esuangulomlcnlo de los vesf· culas, un> cél. desnuda puede obsorber subst. del medio. Es12 codocltosls, como 1ranspone aclivo, consume energía para su 1rabajo celulor meclnico, pero prcscnu los ~•gulemes •-enta¡os - Pueden ser •bsorb•da• grandes eomidades de moléc. y líq ( •p•nocllo~IH. osr como parúcu los sólidos (•fagociiOSIS•, vesfculos de m:i> de 1000 nm de lll) - las aJteraciones de 1~ membr son muy rápidas: p. ej., un m•crófagO(I>· 81, mlón) puede engu llir en 1 min uto un 3 'l6 de la superficie celular para formor 125 vesrcula.s de plnocilosis. - Los receptores de mcmbr de determ. puntos de b superf cel •eumulon de m•nera selectivo y locallassubst ., p ej ., los flbrocitos(p. 60) •cumubn y endoelun a partir del pwnu 520· guíneo 12 proteína por12d0ra pan la coleste· rina. 1.2.< subst. •bsorbidas en los •1\\gosomas•, los prot., los ácidos nucleicos y o1ras macromolic., pueden a(ravesar una cél. sin alteración }'ser transporta das a una cél. vecin:a: t!>ta cltopempsis es muy

frecuen1e en los tcj. que dellmilan cavidades He n•s de líquido (ct!l. endoleliales de los vasos, cél epileli•lcs del intestino). Pero tambi~n pueden ser desdobl2das y re•bsorbldas con ayuda de lo. hsosomos (p. 23l 1• endocltosas es~ muy exten· dida en los ZOf/agelados (p. 65), los prolOZDOS (p. 69) )'las ál. Intestinales de los ammales para 12 absorCión de alimentos, asr como tb en los proIOplastos vegeules y en el eompo de los sinaps•s neuronales. 1.2 membr. del r2gosoma es disuelta uno vez •bsorbido por comple10 su comenido. 1.2 exocltosis es el proce>o de transp. inverso: las vesrculas de Golgi llenos de secreciones o los ragosomas con restos no digeribles emignn hacia el plosm•Lema, se fu.gocitados y excretan los re siduos. Los slstc:mos de tra.nspor~e son pues fundamentales para toda la d101mlca general de los sis1em2s de 1• membrana de la célula

26

La célula (euclto) 1 Mltocondrlas

La ctlula (euclto) 1 Mltocondrlas

~~

o~ c / /

? 9 HC - C H

H

l

=·

•« fosforilación oxidativa: la obtención de e11er· glo mediante la oxidación de subst rica> en energla (grasas, hidrotos de corbono) con forma· clón del trifosfato de adenoslna (ATP, p. 49) que e• utilil2ble p>ro cualquier trob>¡o de la ctl A ello se añode, como función secundaria, elalmace namicnto dt- iones Ca con coruumo de encrgfa. 1> biosintests de :leidos grosos, urea ~codo glutá · m1co y hormonas cstcroides Us mttocondtl:as conslituycn un •S~tema muhlen/lm~tlco org;¡nlzado•, es decir, cada en1.1ma est~ locallz:¡do según una disposición funclon•l· de

grotnde.s y con ac-t. metab. intensa cont ienen num

Seecl6n trensv. y long. esquem6t:Jee . oa . . . . ....

ProteoUp¡do Fo

mltocondrias: el huevo de los anfibios 300 000, 1> cél hep:ltica 2000, la ctl . del tú bulo renal 300 En cambio, poseen menos mitocondrias las c~l cancero..s (met2b. resp. olterodo) y las ctl. re ducidas (espermat0200S de mamíferos. p. ej ., S, entre bs que se cuenan alguno~ cn1 :'\o~ le conocen func especiales 1..2 membron• ex ter· na es altamente permeable p>ro moléculas con un peso molecul2r de has12 10 000, tncho.'\0 para proteínas y disacirldo< Sep>ro al pl:um• fun· damenul de la cél. con respecto .a un espacio interior no plasmitico, denom1noado - espacio imermcmbranoso. qu~ gr.r.ciot.s .-l:u moléc di sueltas tiene act_ osmótica y en1.im~tica.

Es de reacción ácida debido 2 un ~xccs.o de Iones H. - La membr. int. posee un 20 % de lfp. y u n 80 % de prot., difiriendo por lo tanto de otras membr. en cuanto • compo;iCión El lfp corac· terfstlco es la c•rdiohpina que. como pollgli· cerlnfosf~tido, muesua un elevado contenado en ~cidos grasos insoturado> (:!codo hnoleo· co) (C). Existen unas 6o pr01 funciono1m du· tonl2S. lk ellas, aprox un 10 % son enz de la ade112 resp.; existen a(km.U pnxeirusque 'iir ' ·en p>ro la regulación del met>bohro el transpone específico a tr':l\·b dt 12 m~mbra na Est2 membrana interna e~ 11 m:t~ complej.a de las m~mbranas, l ~é'~r.L el ~~p:aclo 1nter· membranoso del - esp2cio imerior de la mitoconl11;;a· do a tnvés de otras prot. , algunas de 125 cuales contienen hierro (Fe) y •zurre (S) o 12mbl~n cobre. Un flujo de protones (H ') es la fuerz:a que lmpul.ala sínt. de ATP, durante lo cual el AOP fija un residuo de fosfato, consumiendo la energía transformada en la cadena resp. (fosforll:tclón ox.l· dativo, pp. 19, 304 y slg.). Est2 sfnt. se produce en los •Oxisoma.· llnl2S, de 8,5 nm de 12', que sobre•alcn de lo membr. en forma de se12s (F) 1..2 membL int. es pr.lct>Cam . Impermeable a lamo· yorfa de subst., oncluso las m:l.< pequetl» (H •. No•, K• , CJ-, NADH • H' , NAO• , A\IP). Por COn5oguoeme, los compantmento. metah de b tJU tnz motocondrial y del Cltopl..nu permanecen se p>rodos. En camboo, algunas subst. pueden atra'~ ficllm. la membr., p. ej. ADP, ATP, fosfato. citrato En e>· tos casos, unos carners espedf.. llg;¡dos a la membr. (p. 25) son Jos responsables del proceso de tran.sp.• que con.sume energJa

La célula (euclto) 1 Plástldos

La célula (encito) 1 Pl~stidos

28

.·.:::

Los p l~stldos son orgánulos con doble membr. que sólo apare· cen en los eucltos vegeto les. Se originan a partir de rormas precursoras peclf los amino:icidos al mRNA de los nbo~mas, - en la zona nuclc2r de los t'uCito~ se: presentan mol&. precursoras del RNA cllopl., que .on sinrettzadas aq uí como P"'·RNA y luego trans fo rm•das (•processing•, p. 43). Por lo general, el contenido de la ~1 en RNA es 2-6 \·eccs sup. a su contenido en ONA, pero, a di· fe re nc ia d e l DNA, este va lo r oscila segUn el med io ambiente: y el estado fis iol.

La célula (cuclto) 1 Núcleo celular: envoltura nuclear, cromosomas, nucleolo

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La c élul a (eucito) 1 N\ídeo celular: envoltura nuclear, cromosomas, nucle·o lo

El plasma nuctear (carloplasma, p. 9), la central de Jn formaclón de los ettcarioras (procariotas: p. 58), est2 organizado en la forma de trabajo del núcleo com o com partim ento.

La envoltura nuclear,

A

Compl• jo de u.n poro de la • nvoltura nuclear

Número de Peso H1stona aminoácidos molecular

IH1 1 H 2a

Caracterlstica

citopL, y, en sent ido con trario, el mRNA en complejos protectores (infor mosomas) y las subuni·

Muv r•ca en Lvsl

- 2t5

2 15o00

129

14004

Atea en Lvs l

Rice en lys j

1H2b

125

13774

1H3

t35

15324

RiCe en

Arol

I H4

102

11282

R•ca en

Aril

B

que es una parte del RE (p. 2 1), est2 fo rmada por dos biomcmbr. de 6 ·8 nm de grosor cada u na, entre las cuales se halla, como fase no plasm., un espacio perin u c l~r de 10·40 nm de anchura. La superf. del núcleo est2 ocupada en aprox. un 5% por 100·10 000 poros nucleares (30·100 nm de S2J): un complejo del poro (A) es una pared anular de ocho bolas, unidas mediante fibrillas o un grán ulo central d e nucleoprot.; por aquí pasan las DNA polimerasas y RNA polimerasas, las hiStonas y las prot. ribosómicas producidas en el dades

H4

X XX

l

1 X

más de ribosomas. di f. enz ., p rod. interm ediOS de

la sint. de ONA y RNA, y una elevada concentr. de Na .. y Cl-. Bn él se encuentran, como in· clusiones carac[crfslicas d el núcleo funcio nal la c romacina, y d el núcleo en d iv isió n los cromoso· ma~; ambos son com p lejos de DNA y proteínas

X1 xX

tipi'"'s: - Las hlstonas (B) son prot. bás., caracte rizadas por su contenido en arginina y lisinao su rel3ción cu.amit. múcua es cons., así com o su relación con el DNA. La hislona 1 es bastante variable (los núcleos de Jos dif. tej. del mismo

xy

XX X•X X

Fx

v Yv T~ x aaaa; xx.......Y

t ipo de org. contienen distintas formas de Hl), m ientras que las histo nas H 2a y H 2b son muy

O

H2a

XXX • !!l:

XII

Modelo de una hebra dt cromettne

~ -rRNA~J

YXY

1

C

y

r---....,..,.,1P•o f•se G 2 .las cél. anim. pierden los contoctos ccluht.res, se redonde2n y, con frecuencia,

::\ f\ rv~7! i

o

B

$ .............

•••

••••

n

,

Las rases de b división mltódca del nildeo (C) 1.2 mitosis no se produce siempre del mismo modo sino que present> muchas formas dtf Pero por lo general, y en un espacio de v::a.rb.) horas, se pueden reconocer 4 fases, cancteril2das por estructuras cromosómicas dpias y que constitu·

Telofase

,J L.. .-······---~...

Yerledon•• 4M .. conc.ntredón O. tos nueWd6oa ddicoa

Coclo celul•r

aument>n de volumen mediante la absorción de llquldos.

e Oivi•ión nucle·.u indirecta (mitosis)

yen una secuencia continuada : La proíase se caracteriza por la creciente con· dens~ció n de la cromatina. Cada crom~hlda se csplnliza ya individualm. La envoltura nuclear y los nucleolos empiez:an a desh2ec:rsc, los cen·

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triolos emigran h2cia los polos celulares l' muestran los ásteres polares y el huw mttótico que~ h2JJ~ formado por mU~s de micro· túbulos (p. J"') La metahse: en ella se completa la espirallz:a ción de las crom:ludlls (forma de traiiSp.). La> cromitidas hijas son manu:nodas por el centrómero formando d crom U» túbulos cromosómicos (•fibras del huso•) von desde Jos cen· uiolos hosco los cemrómeros de cada uno de los crom.; otros microtúbulos atravtenn La cél. en el eje long.; de centriolo a cenuiolo, como

huso central int. o corno oúbulos periftrlcos. Bajo la inOuencia del huso, Jos crom. se o rde· nan en el plano ecuatorial, foronando la placa ecuatorial.

La aoa.fase transcurre con relatiV2 npldet; las crom~tidas hermanas~ sep:al'3n unas de ou-as, dJrigiéndoSC" cad2 una a un polo celul.ar arras-

tradas por el centrómero; Jos túbulos de los cromosomas atraen a l2s crom:ltldas haci2 Jos polos mediante un moYtmknto de OOJiz:.a.

moento 2 lo largo de Jos túbulos long¡tudJ 021es La telofase comprende el p:150 de los dos gru· pos de crom. desde 12 forma de div • 12 forma funcionaL Se forma de nuevo la envohut2 nu· clear a pan ir del RE; en el plano ecuacorialtle·

ne Jug2r la fo rmación de la blomembrana de separación , y un anillo de actlna y mlosina constriñe la célula. En conjumo, la mitosis

comp~nde ~

proce·

sos independientes, aunque norm:llmcntc coor dinados' - la rc:pllaclón lddes entre tos nuevos núcleos hijos (c:a.r loclnesls); -12 rep:lttición del cltopl. • ambos núcleos me· diante la div. cel. o segmentación (dtocl· nesis). Los trastornos de b mitOS1.S pueden produciJX en

todos los est>dlos, en la endomltosls, 12 dupli· cación de Jos crom. no va seguida por b desap•· rición de la envoltur> nucleor y la formación del huso¡ Los crom. hijos permanecen en el núclro inicial, que de este modo queda con un doble núm. de crom. Las cél. normalm . dlploldes pasan así a ser tetraploldes (4n), octoploldcs (8n) o po· liploldes (pollploldfa somitlca). La formación del h uso se puede inhibir experJment21m. mediante

el uso de la colquicina (pp. 17, 473). Si la div. nu clcar ocurre con norm>lidlld, pero el cuerpo cel. no se dlvidc, el resulado es una c~l con 2 núcleos En determinados bOngos y alsas. el cuerpo es rcgularm plurinucleado (orpnl:taclón cenod· tlC2, p. 72). Mediante experimentOS con huevos de trl:ro de mar se h2 podido demosrnr que la CltOCI.De· sls puede tener Jug2r tambttn sin la presencb del núcleo: unos fragmentos de cltoplasm• pu· dieron Kr inducidos 2 segmenr:;arse, formando una aglomeración de . varios centcn:ares de cé·

lulas.

40

Proc~sos

celulares 1 Actividad de: lo• cromosomas c:n el núcleo funcional

Procesos celulares 1 Actividad de los cromosomas en el núcleo funcional

41

m~s

deta·

Formas especiales de cromo.soma.s LHct f~.>io l. de lc>s crom ., y con ello su función en c:l oúclc:o funcional, permaneció oscur• d u· r.mte largo tiempo • e2uso de la eSC2s:l estr. de esta l':isc:. Con el descubrimiento de los crom. de for· mas

Gllindula uhvat

Vasos deMapgtu

Recto

A

Fragn-..ntoa cM cromoeomaa glg•nt•t

B

de dfferentet 6rgenoa fqulfonómldOI

O.tarrollo e lnvoluc56n de un puff en un cromoaoma gigante

espcc i :~Jes.

Anilo de a.lbienl

1=x=x iillllll ~ UIJII ~\ .~. ¿

65432t0t23• 3 EltediO llfVIrtO

Cromosomas gigantes y e escobillón

Prepupa

7 8 9 tO t t t2

Pupa

fino tb. fuero de: su forma de trorup , se: ofreció por primero vez la posibilidad de utilizar eS!os objetos como modelos para la runc. de los crom en el núcleo (unclonll Los ttomosomas alpntes, obscn..dos por S..UnAst en 1881 , en lO> núckos cel de w lo'l'as d~ dfpteros. y m:ls tarde tb en plantas, itrs«JJS prlmitlt'OS y el/lados, fueron~ Ctrado los exp. con precursores del RNA marc•dos radloactlvam . Algunos datos indican adem:ls que el RNA de los puffs es, por lo menos en parte, mRNA, que transporta la In· formación gentt. desde el ONA de los crom. has

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distintos aniJios de Balbioni de la gl. salival del quironómido Cb1ronomu.s tenlans muestn. unas di(erencias car.acc. y es complc:menuria

que permiten reconocer su escr.

camblo de forma que se c:;~ rac tcrlu por la aheraclón del gr;¡do de condensació n: - l..as ba.nda8 cr-.ansvcraates representan el es~ tado compacto con una clara delimitación de los agregJ~dos . -Los puffl representan un estado de esponja· miento en el 0 extremo, el apareamlemo de las cromátid~s dcs.aparccc en el purr, y est~.s crom~hidas sobresalen del cromosoma rormondo buck~

C

to los lugares de la sínt. prot. (para lles, v. p. 45):

- La composición de nucleótidos del RNA de

de la composición del

D~A

del artillo de Bal

biani ~n cuestión; es decir, 12 composJ

producto génico primario.

Poh·. pépt•do

ettrUCltllBI

-.

s·- .r .

Acti vación (en el cemro) y traducción (zonas de color) de tos am inoácid os ~ n tos eucal'iot.as

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Jbsgos fundamentales de l:a traducdón En lo traducció n, los amino:lcldos activ:&dos son unidos en Jos ribosom2S, de acuerdo con el cód igo genét., para formar cadenas polipcptfdicas. L:a actlvac:lóo de los amlno1cldos (B) y su fijación tranSitoria al• moléc. adaptadora. el tRNA espccif. del :uninoacü, es catzli12da y regulada por 12 gran moltc. enz. (p.m 100000·240000) de bs slntetasas d~l amlnoac:U-tltNA: éstlS reconocena un dcterm. ~do y a un dcyuda del GTP y del fac to r eucítico de ala.rgamiento (EFI). Un en% ríbosómico, 12 pcptidütraru;ferasa, separa del tRNA alamjno.icido situado en P, y lo u ne con un en la· ce pcptldico al :uninMcido en posicoón A. El tRNA situado en P queda libre. d ribosoma aY.&n.u un triple te sob.re el mRNA (translocación, que nece· si12 GTP y EF2), de modo que el pcptidll tRNA (al principio Met-aa-tRNA) llega •l punto de fija ción P, y el ahrgamiemo puede repetirse de nuevo en la m1sma fori'Il2l ~lediantc la fijactón contl· nua.da del polipq>tido en ~c. al nuevo a;a.l.JlNA

se realiza b sc:cu .!E

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l11$trui)UI

Tumore s POI!Qm,n

•fii)OS eS,.IICO$• . X 1]4 •favos bad1a•(ls• f¡l)ot; teOiil ago sl

Ji

Virus CiertaS p ropiedades separan c laram. a Jos ulrus de los otg. ceJ., l. Los virus son u n idades bloqulm. formadas por p rot. y un soto tipo de ~c i do n ucleico, RNA o DNA, y sólo este ti po es necesario par2 la reprod. 2. Son par.lsitos celulares sin metab. prop io, y se multiplican en sus célulás h uésped (p. 458 y slg.). los viros se m a nifiest~&n '3 menu do por las lesiones h istológicas q ue provocan; p. ej. los virus fitopacógc nos por la enfermedad d e mosaico d e l tabaco, el amariUeamiemo de la p lanu o la varíe· gación Infecciosa de ciertas hojas. la morfología de los virus hace referencia generalm. a la parlkula vírica ex· tracel. lnact. Estos virfones poseen una forma y cstr. cspeclf. En principio, el :!cld o nuclelco cen· tral est:i rodeado por un mamo p rot. (c~psida) formado por subunidades (capsómeros); p. ej., en el uin~• del mosa ico d el tabaco (A) est3 constituid o por 21()()-2700 capsómeros Id. e n disposición helicoidal. La clasificación de los virus está a(in en sus comienzos. P2ra ello se utHiz::an cienos rasgos: tipo de ~cido nucleJco, tamaño, forma, especificidod de h uésped y síntomas. Los virus vegetales contie nen siempre tan sólo RNA. Los •virus vegetales a largados• con esrr. helicoidal son variiJas o filame ntos con u na long. de 130 nm (virus del mosaico de la cebada, 25 nm de !21) hasta 2000 n m (virus d e la tristeza de los cítricos, 10 nm d e 0i). Los . ,rlrus esfériCOS• son virus isomé tricos. dc:li· mitados por 20 t r i~ngulos equiláteros, y de 60-110 nm de f2l (vir us de los tumores de las

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berldas). Los virus vegetal es sólo penetran en

el in t. de las cél. a t ravés de heridas, a menudo de picadur.1s de inseclos. Los virus de la hidrofobia se: cransmiten por mordedura, y tras u n período de incubación inhabitualm. largo (6 semanas) causan la cnfyor tama· ño. Transmisión por gotitas de salivo o a veces por el polvo. Lc:talidad 20 %. LOs virus del herpes tienen un2 e nvoltura de 20 caras que rodea al DNA; provocan enferme· da des en los tej . ectodér micos. Los ade novirus. con • receptores• en los 12 vér· clces, causan inOamaclones de Las vías resp. sup., especialrn. a finale-s de invierno. tos papov.avlrus originan verrugas y tumores, quiz:is en analogla con la infección por bacterias a través de fagos temperados. LOs bacteriófagos son virus cspccíf. de las bacterias, q ue sólo se multiplican en cél. en c ree.; su estr. es~ b ien estudiada en algunos casos, p. ej. los fagos T (O); para detalles v. p. 458 y sig. Viroides (DIENER 1971) En los núcleos cd . de las p lantas causan unas di· minu us pardculas infeccios~s diversas enfermed ades, p. cj. el potato spituile tuber vlrold PSTV provoca la deformación de los tubérculos en la patata, probabl. interfiriendo comoelem. de con· trol en la expresión génica de las cél. huésped. Un viro l de es sólo una hebra de RNA (de 359 nu· c leótldos en el caso del PSTV), cuyos breves seg. de doble hebra (complementarlos y por ello apa· reados) se imercalan emre las parees de una sola hebra (no complementarias y por ello no apareadas).

S8

Cllulas Inde pe ndie ntes (Prolls tos) 1 Procarlotas 1: Protocltos, Arquebacterlas

Cllutas Indepe ndie n tes ( P rotlstoo) 1 Procarlotas ¡, Protocltos, arquebaeterlas

Procarlotas El nivel de org>nlzaclón m~~ simple, en el que la

Ttltcoides laminarios

ctl aislada tiene el valor de un org. toul e indepcJón de la

O

.UetanobacJerias, como

son las arqucbacterias mejor estudi:td:ts por el mo· mento; se las clasific.;¡ según diferencias de su mor·

-

10>)

DlgUeerln ·

-

(aprox. 0,3 h). - Au;encla de plástldos y mllocondrlas como or·

iMormaclón gentt almacenad• en ONA •desnudo• - Ausencia de un ap:trato mitótlco y melótico. Recombinaclón de los genes mediante procesos parasexuales; formación de merozigotos parcialm. dlplolclcs, q ue pasan de nuevo a haploldes por medio de la cllmi11actón de Jos ge-

- Oofcrcnclas en lo transres por lo dndo líq. del clcopl. y e xpuls~ nd o lo luego al exocrlor. La reprod. asex. se produce por div. Ion¡¡ (p. 142). los flagelados se h2ll2n en la b2se del reino anim. y tb. dd veg , y son incluidos tanto en la •15tcmá· tica 1.ooló¡¡ica (zooflap,elados) como en 12 boti· nica (flrojlagcladQs).

Los fltoflagelados Asimilan con 2yuda de cromotóforos •mariUos. pardos o '-erdes, contienen a \tteS cclulo.sa, el típ. elem. de b pared de l2s ctl. ''el , y almodón como subst. de reserva. De los fltoflageladO.I derivan las algas. Chrys amoeba (A) es uno de los flagelados veg. m~ s simples. Contiene cromaoóforos

Doveraas fases del desplazamoento de una euglen a --Flagelo

amarUJst' del floge lo, considerado como ct'ntro del mov. y

-- Porenoode ,

D

~~.-..... ----- Cromatóforo

E

Clamodomonas

Dinoflagelado

F

Coanoflagelado

como asknto del fotorrccepror. Este oscureci· miento periódico desencando l2s cél no se ~por compleoo dcspu~ de 1:1 di''·• m colonias, como sucede p. e¡. en Prorospongia. Las cél muestr•n una estr, que por lo dem~s >ólo •e encuenorn en las esponjas; poseen un dellca do collar plasm~tlco, de cuyo ccn11o surge el na gclo (c02nocooos p. 74). Las pa.rolculas nuorou'"'' son 2oraldas por un temolino hacia b superf del collar, emigran por la cara ex< gracias 2 la corrlenoe plasrn~tlca y son f2gocltad•s en 12 base del collar. Los trlpanosomas (G) son par.lshos cuy:t forma ,-.rla considerablcm según el anomal en que: ,., •-an• b forma úlsbmama carece de lbgelos y vwc antracelul2nn. en los t-erl enfermedad en el hombre formacaón de un forúnculo poco desputs de b picadura; al cabo de unos 10 días el onpano-.o· míl penetra en la sanAre, provoc:ando fiebre¡ a IO!i

2·3 meses pasa al sist. nervioso. momento en que el cratamienco mediC'amcmoso carece )"2 plicU· a m de efecto- Fín21lmeme. sobrc\·lcnro los tr.a.)~ tornos pslquoco;, el lt'targo, el agowni>~ mediamc mov ~meboides con pscudópo do1; el fl•gnoe, esú sostenido por un axostllo lnt. que sobresale por el extremo post y se implana en el hutsped Puesco que losfla[J,~Iados constocuren un grupo fllogenét. muy anolguo, comprenden formas muy

primitivas pero tb. formas muy evolucionad:IS

Trlchonympha Ole> uno de lo.< protlstos m~"-'" peciahzodos. Su parte 2n1. tiene una e y esú rt'cubocru hosta la miad por num. flagela do•. Este flap,elado qut' vive slmbiótic:un. en el

cic:nas esp. de Ceratium causan fenómenos de

•mes1 ino de los termes. fagocita con su parte por (l'llfe); e l cltoplas células de planus •cu~ti· cas, donde viven como amebas dc~nudas par:1'1 tas, rodeándose al final con una envoltura quitinosa.

L:c< levaduras (Saccbaromyces) son rcpreseman· tes inr. dd gru po de los ascomlcetas Estos org. unlcel ., generalmente esférico~. ov2lado~ o c'lfn~ dricos, originan nuevas cél. por gcm>clón, me· diame el cree. local de la pared y la subslgulcme duplicación del núcleo, la cél hijo puede '>Cpa· t'2r\e de' la cél. madre o blcn permanecer unt cel tos). Esw cél. hijas lnfectiO Olt28 cél hepiuLos radiolarios poseen un esqueleto caraet de eas, bastl que icldo sUicieo o sulfoto de . comparable al SN de Jos anim. sup En el cctoplasma, el sistema de línea de pl2ca (tinclón especlf. de los nervios) comunica a los corpú~­ los bas:~les de los cilios, los cncoeistcs y otros o rg:lnulos. Su imerrupelón anul2 el balidO ordenado de los dlios. En el e//ladO Euplotes (O) se pudo demostrar 12 existencia de un orgánulo celular su perior que cumple 12 funcoón de centro neumo n'IOtOr.

El comportamiento del paramecio viene de ter minado cambién por escímulo.< e impulsos espe crncos: Las "'acciones de dlfei'C1lcl2clón (fóblcas) consigue, indirectamente, que el ser vi"-o en cuentrc cond. l'avorables· el org. se aparca de decerm. estímulos, reconocidos de forma tnna· 12, hasta que bs reacciones quedan coronadas por el éxito (método de ens:~yo y error). l.os ob.«áculos meclnlcos, una temp. demasiado al ca o demasiado baja, la concentración de oxí· geno, C02 o ácido, desencadcna.n en un para· mecio las mism"' reacciones fóbicas: se detiene ante el obstáculo, nada un cono uecho hada atris, .k detiene y ~fectúa un ligero camb10 de dirección. Luego nada ocra \'CZ hacia adelante, chocando de nue\'O con el obsticulo desfa.-o· rabie o penecrando en una zona óptima, en la que permanece (trampa nsiológic2). Las reacciones orientadas (tópicas). en las que la relación entre dirección del escímulo y dirección de mov es dineta o:n 12 reacción. es decir, en las que se persigue urt2 met2, soo poro r~cucntes en el par:lmc:ck)_ Se presentan íten· te a b siruación - nú cleoscel., y que exp. pueden ser divididas en tan· us panes viables corno en~rgidas poseen. Pero es·

oos protozoos, al Igual q ue los cenoblastos Cono

Ciclo ~ desa.rrollo del mixomiccte Dfcryostelrum

~geta les,

no prcscnun un~ diferenciación de las

cnérgldas.

Todo el grupo de los c{l/ados y algunos Jorami· nlferos, han SUP"rado algo este nivel gracias a su dualismo nuclear (p. 71) En una misma cél., 125 dos func. prlmordtales de la vida, el met~b y la lq)r()d., están distrobuld25 entre dos núcleos dú., repreoenranres ~ dos enérglda.Jcotlorlna sólo se pueden multiplicar las del heml>fcrio post., gener~uivo_

Finalm .. "blvox (H) representa el nhrcl

mis alto~ estl serie evol. En él, hasta 20000 ctl. forman la suP"rf. de una esfera gelatinosa. Cada cél ~ 2ún dos H•gelcos de dlfer sólo pueden form>r yo (51 es que I>Ueden) ctl. Id. • ellas mismas; las ctlul>s 'cgctlllcs adu lus han perdido generalmente por completo su c•pacldad de dlv. Ello es debido

1

..........

~ ~ i

B'""'"""• " "'""O• ' de la membrana pnmana por ensanchamiento de las mallas de las capas preex•stentes (1·4 )

• .. ..

Eat~;;·.ficaci6"./ 4

de 1¡¡ membrana secundaua S

CRECIMIENTO EN ESPESOR

procesos que caractcrl7.an a l::t transforma·

cual conduciría a una reducdón del espesor de la pared si no se deposit:lron contlnuam en tstl nuevas ca¡y•s de Ji brillas. Al finalizar el crcoc en

La for mación de la vacuo la (A) Es el p rimer sfnto ma q ue anuncia el fi nal de la fase cmbr. y el comien>.o d el proceso de dlfer. Con un aum. de b cmrada de agua en el citopl., ~e •cumulo jugo cel en u nos veslculas de tamaño micr05,, que se fu.;lonan formando una v-.acuola dur-.adcra. La mcmbr. de este com~ rtimento, d tonoplasto procede asl, en último tt rmlno, del RE. Con f=uen cta se forma una sola gnn vocuola centro l. q uedando relegado el cltopl. a u na eme· eh• copo pcrlftrlco ~b Para ello, el tonopl>."o presenta unos prot transporadoras especlf que permiten una selección en col ticompo ~ subst. contenidas en el jugo c:dular son a menudo hidrato• de carbono. gra.les

v, tejido nervioso

Células agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales V: tejido nervioso

Desarrollo y estructura de la célula nerviosa Desde el punto ele vista func., el sist. nerv. sólo puede ser comprend1do por la col•boración ele sus partes. Pero precisam. e l sist. nerv. se caracteri>:a por la gran individualidad ele sus cél., lndependientem . de si se hallan dispersas o densam.

B

A

Estrangulación anular de Ranvter:

Membrana

'" Arborescencta termmal

Núcl~o de la vaina de Schwann

Vaina de mielina

agrupadas (retk ulo nervioso. sistema nervioso

Cono de implantactón!

Cttopla.sma de la vaina Cilindrocje de Schwann

o

CorpUsculo da Nissl

Dendrita

Tipos de células, monopolar (A), bipolar (B), pscudomonopolar (C), multipolar (O)

central). La unidad estr. y fu nc. es la célul:>. nerviosa (neurocito, célula ganglionar. neurona), q ue se present2 en todos los eumetazoos y que a pesar de la existencia de di f. tipos muestra siempre la misma estr. Ontogénicam. deriva de los neuroblascos ectodérmicos de la pared epitelial o del tubo ne ural (en los cordados, pp. 138, 197): algunas de estas cél. se vuelven piriformes y forman en su int. neurofibriUas; hacia e l ext. emiten una p rolongac ión des con e'tr regu12r y func. específ., delimhad>s y a menudo subdtvtdlda> por tcj . conjuntivo Por lo gener:al cons tan de ,.,.,¡os u pos de tej., uno de los cuales reallzo b func espc:cíf del órg. y recibe el nombre de portnqulma (p. ej., porénqulma hepitlco) Tb. pueden existir sist func en Otr~ órg , s1n rcprescnur unid2des morfológicas (p. ej cél in sularcs del pincreas).

Haz muscular aecundano Haz muscular pumano

C6tula muscular con t•br•llea

Principios de la O"llanogénesls Principio de Inclusión. Ejemplo: el mllsculo (A). Consta de diversos campos musculores formados a su vez por haces muse. Esco!i últi mos c-.slán constituidos por cél. muse., que con

tienen fibrillas muse. como elem. contr.lctiles

A

Principio de Inclusión

B Principio

de división

e

Principio de concentración

El Le¡. conjuntivo que une las diversa' partes contiene: adem1s vasos sangufneos y nervios

Otro ejemplo del principio de Inclusión lo cons1 11 uye el nervio, que es~ formado por ha·

Pnncipto\ de orpnog~ne:slS

ces

d~

flbr:as; ésl:l.S est:ln form2d2s por Obr:as

ncrvK>S.lS; éstas a su vez por neunw y ~Q) por neuroObnllas (p. 95); el conjunto e't:l rodea

,. . . ···~~~~~!::;~X~~~~~~;;~~~~~~~~~~~;

Pelo

Capa gel'leratr.z Gt•ndula sebicea

Capa córnea

do por te¡ conjunllvo, dando lujl:lr • un• u ni dad (cstr ~n cabl~). Principio de dlvislón. Ejemplo: clt~j glondular Por lnvagln•ción de cél ~pilehale> en eltej conjurulvo subyacente

gl>ndul3r (adenómero)

se

forma un;.~. vesícula

qu~.

en el caso m:h

sencillo, se ramifica dicotómic2m y rorma :d

Musculo •• horr•ptlador

V•sos sangulneo&

N ervio (s.enstttvo)

Glándula sudoripara

lo

final conductos glandulares y dmar:as termln• les (B). Si dcsapo.rece el conducto excretor, >e form~

una glinduJa de secreción

i nt ernó~

Este

principio es válido tb. paro la formación de los miembros de los vertebrados, de los pulmones, de¡._, papilas gusutivas, de los c•nallculos renoles y del sist. de vellosidades placentarias Principio d e concentración. Ejemplo evolución Ologénlca de 12 red nerviosa (p 12S) hasu el SNC (p 111). Cieras cél dlsemtnada> por el org. son ordenados formando compi~IOS

les), gl1ndul2s m•m•rla.< (JS. constituye la conexión con el subStr:ato y form• uno almohadilla el:ls) qu~ en el momemo d~ la r~sp. se pueden de~llnr uno sobre ouo. La pleura est:l formod2 por dos hojas la hoj• pulmonar, que recubre 12 super( de 11>' pul mones, y la hoja viscerdl, que topla lo cav. tor:lcica; entre ambas se encuentra una p pulmones elásticos a seguir pa~lvam los mov. r del símp~ c lco. Tienen su o rigen en el me'!Cnctfalo, la médula oblon· gada (especialm. el vago) y lo región pelvlan• de 12 ME (mtdula S>cra) Tb. en csce c2so ex.is ten ganglios de conexión (E) El •istc:ma nervioso lntramural Comprende un:as redes ncrvoos.cs periféncas, on· n

mas arborescentes necesimn un buen apoyo en

a partir de ralees ramificadas, los tubérculos radiculares serán tb. ramificados; p. e j., los tu· bérculos digitiformes de las orqufdeas de nues· tras latitudes. Puesto que estos órg. no desem· peñan ya su func. orig. a causa de s u forma tuberosa, la plant..l desarrolla otras raíces nu ~

tritivas ramtncadas de morfologill normal. En algun>S esp., I>S ralees no almacenan subst.

el blando suelo húmedo; en el género Rbi:ropbora (mirtáceas), esre sostén es proporciona· do por las raíces aéreas que, desde el tronco y las ramas, crecen en forma de arco hacia el suelo, ramificándose en él (F). Zarcillos radiculares. Se presentan en las plao· tas trepadoras como rafees stempre c:aullo:ares. En d caso de Vanilla p lan/folla (orqufdea ttO· pical), c uyas cápsulas no maduras suministran la vainilla, los zarcillos surgen de Jos nudos del

t2llo, generalm. un solo zarcillo por nudo. Reac·

nurric. sino únicam . agua (suculeocia de las

cionan al contacto con mov. de enrollamien·

raíces). Raíce s respiratorias. Se presentan especialm. entre los represent2ntes de la vegetación de los

dra de nuestras latitudes trepa mediante rarees

manglares, en el cinturón de mareas de las cos-

tas tropicales. El suelo limoso es muy pobre en 0 2 , sobre rodo en las capas profundas, y los árboles tienen un slst. rndicular muy super-

Met:amorfosis de las rafees

de la superf. del suelo, mientras que las partes más viejas del sist. radicubr, recubiertas por los sedimentos, quedan a una profundidad cada vez mayor y con unas condiciones de vida más desfavorables. Raíces aéreas. Aparecen sobre todo en las plan. ras trepadoras y los epifitos (que enraízan so· bre otras pbntas; algunas esp. tropicales, p. ej. Tlllantlsia spec., lo hacen incluso sobre hilos relegrliOcos). En el caso de MOtlStera, conocí· da plant3 de Interior (•Pbllodendr01l•; E), sur· opuestas a la hoja. No nacen en la axilo de 1• hoja, carecen de órg. caulinares y presentan

y la fu nc. orig. Las raíces de reserva se forman

Monster8 del1c;iosa

raíces res p. desempei\an una 2.2 func.• ya que llevan la mayor parte de Jas finas rarees absorbentes. Estas se exlienden así justo por debajo

una cofia: son por ranto verdaderas r:ilfces. Estas níces no se suelen rami ficar en el aire,

a menudo por cngrosamiemo deJa rafz p rl nciJ>21, recibiendo entonces el nombre de rafees napiformc:s (zanaboria, remolacha forraje~ ra, remolacha azucarera). Además de la raíz, interviene en la formación de la rafz napifor-

E Ralees aéreas

pismo negativo; p. 342 y slg.) y llegan hasta la superf. del agua. A través de sus poros absor· ben 0 2 , transportándolo por un tej. aerifero (aeténquima; p. 83) hastl ills partes más profun. das del slsr. radicular, deficientes en 0 2• Las

r\~r nuevas misiones, pero con frecuencia conser-

de intensa metamorfosis, el carácter propio de la raíz es aún reconocible (cofia radicular, ausencia de esbozos foliares, estr. im.). Raíces: acumuladoras: la comparación entre la z anahoria silvestre y la zanahoria cuiUvada (A, B) muestrd la aparición de la func. de reserva, común a todas las raíces, mediante un intenso engrosamiento, sobre todo del tej. cortical (p. 100 A). En cambio, la parte terminal de La raíz y las raíces lat. muestran aún 12 forma

Sonneratia alba (dutante la pleamar)

num. raíces lar., intensa m. Ugnlficadas y de has· t2 1,5 m. de long., que, a diferencia de las otras rafees, crecen vertlcalm. hacia arriba (geotro-

En el caso de las raíces, las metamorfosis son a menudo difíciles de delimitar. Pueden desempevan su func. orig. (anclaje en la tierra, absorción de agua y de subst. nutrir.). Incluso en caso de pérdida de la func. orlgin•l y

D Ralees respiratorias

117

ficial (0). De las rafees horizontales surgen

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to; de este modo se fijan • cualquier soporte y proporcionan apoyo a la plant2. Tb. la bie· caulinares que se fijan al substrato mediante los pelos radiculares (raíces fijadoras). Espinas radiculares. Se presentan en algunas palmeras y ciertos epifitos. Tb. en este caso se trata s iempre de tafces caulógeoas.

118

Tipos rundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormóf.

rv,

metamorfosis del tallo

Punto germ1nBIIVO

Escamas

:-::>del bulbo Bulbillo -{de renuevo} Butbillo en incubaci ón

Tipos fundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormóf . IV, metamorfosis del tallo Las metamorfosis del tallo afectan a veces sólo al tallo y a veces al tallo y las hojas. Los bulbos son tallos subterráneos cortos y en· grosados (A). El eje forma un disco que lleva hojas carnosas. Se distingt1e entre cata filos escamosos (tulipdn, Fritilluriu, azucena) y valnas foliares cerradas, abraz:adoras (cebolla). Sobre el disco del bulbo se encuentra un punto vegetativo, del que brotara más tarde el callo

su epidermis, la ev-•por-•cióo es incluso 6000 veces inf. La cantidad de agua acumulada en un cactus puede ser considerable. Así, los equínocacrus o cactus esféricos de más de 2 m de altura y unos 3 m de perímetro, con un peso de aprox. 1000 kg y m~s de un 80 %de agua, pueden contener unos 800 1de agua. En México, estos octus son utilizados como «Cistetn2s

aéreo. En las axilas de las escamas del bulbo se forman uno o más bulbos de renuevo(repr. asex.; p. 144 y sig.). Aumentan de tamaño en el perfodo

veget~t ivo,

mientras que el bulbo viejo

va degenerando cediendo sus substancias nu-

A

Bulbo Tulipán cultivado

Espina

(corte l ongttudinal)

Majuelo 7

tritivas.

El bulbo está protegidO por varias envoltur-.IS (escamas secas). Los rizomas (B) son tallos subterráneos, con entrenudos conos, que suelen crecer en sentido horizontal u oblicuo y que son mantenidos a una misma profundidad gracias a la acción de las raíces contr-áctiles. Pueden estar o no ramificadas, y su cree. es ilim itado. A pesar de ello su long. permanece COilSt., ya que dege·

Tallo floral

ncran en el mismo grAdO en que su punto veg.

forma nuevas panes. Llevan catafilos escamosos de vida corta, de cuyas axilas surgen tallos verticales, especial m . en la cara sup. del rizOma; su cara inf . Jleva rafees caulógcnas (estr.

dorsivemral). Oe acuerdo con el cree. del rizoma, los tallos aparecen cada año en un p unto distinto del sue-

lo. Los rizomas son ó rg. de reserva, pero con frecuencia sirven tb. para la repr. asex ., ya que tras cada ramificación forman dos plantas en

lugar de una. Los tubérculos caulinares se pueden formar por engrosamiento de partes del tallo principal {elclamen, rdba1lo, colituzbo) o, con mayor frecuencia, de tal1os lat . subterráneos, de tipo

estolón (patata; C). A menudo perdur-.m sólo desde un período veg. hasta el sig., siendo luego substituidos de diversas maneras. Según la

cree. se d i stinguen tubérculos ortótropos (crocus, ratlúnculo bulboso, cólqul· co) y tubérculos plagiótropos (patata, aro d irección de su

C

F

Tubérculo Patata

Cladodio

manchado). Los tubérculos caulinares subt

Brusco (Ruscus acultUJtus)

cráneos de la patata están recubiettos de cata· filos escamosos de vida corta, a diferencia de los rubérculos aéreos de otras plantas, que a menudo llevan nomofilos. El núm. de catafi· los demuestra que se han engrosado varios en·

trenudos; en sus axi12s se encuentran las yemas (ojos) a partir de los cuales se pueden dcsarro· llar nuevos tallos en el sig. perfodo veg. Como en el caso de la paurn. las subst. nutrit. alma· cenadas en tos tubérculos caulinares suelen

servir para e l desarrollo de nuevas plantas (p. 145). Los tallos suculentos (D) se presentan sobre todo en las plantas de las regiones secas y se

O

Tallo suculento Candelabro Cacto de hasta 20 m de allura

Metamorfosis del tallo

E

Estolón con p lantas hermanas Fresal

119

reducido¡ con frecuencia los tallos no presen-

han desarrollado de manera parecida (conver-

gente) en varios grupos de plantas {etlforbiá· ceas, asclepladdceas. cactáceas; v. p. 248 E). El tallo es engrosado y debido a la formación de tej. aculfero. El grado de ramificación es

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tan ninguna ramificación y son casi esféricos (algunos cactus). Gracias a ello y a la reducción de las hojas. la superf. es relativam. pequeña y la evaporación queda disminuida. Así, p. ej., un equtnocactus tiene una superf. 300 veces menor que una jeringuilla (planta trepadora) del mismo peso; debido a la estr. particular de

vivas• en épocas de sequía. Los estolones lienen aún en gran parte las ca-

raeYS; gnsa' ro/m, at't!llana, protelna tegumbrrs). Pueden adqulnt un color verde y desempellar func. de asunilacióo, pero pronco se marchitln, en compar;odón con b.S hojas de aparición 1)06t. tienen una c:str. sen· cill• cacam os. A menudo escuamlformcs, con func.

Corte long1tud•nal

proreccor:a, con frcc-ucnci2 en panes subterd.~

Ho¡as de reserva

neas del

P l• ,oapiloa

~llo

(p. ej ., rlwmas).

Hojas vegetativas o nomontos. Hojas asim.i·

!adoras y perdurantes En las regiones inf. del callo tienen a menudo aún formas simples (hojas primarias); m:ls tarde adoptln la forma ca· rJcc. de l•s hojas aduleas tllpsofllos. En la reglón noral, muy simplifica· dos (p. IH). Hojas floralct o :antofllos. Diversos tipos (p. 123). muy modiOcadas al servicio de la re· prod. Su rrecuente color verde indjca su orl·

¡¡en foliar. Junto a estos tipos de hojas que se encuentran habllualm . en las plamas, existen algunas adaptl· clones especiales mc::nos rrecuemes, en las que la

B

Hojas en esp inas AgraceJO (Berbent)

Hoja de caplura D1on• e•

e Me~morfosis

de la hoja

forma fundam. de la hoja es~ a menudo muy allerado . Hojas carnosas (suculencas) (A). Su forma es a menudo totlavla parecida • la de las hojas nor· males, pero tienen un te). ocurfero muy abun· dame. formado por grandes ctl. de paredes del gadas. Tienen odem~s una func de asimilación (p. ej. , 'TI'adescamfa, Sedum). Eoplnas follares (B) Su limbo csú tO~Im . re· ducldo y el tej de sosttn (esclertnqulma) csti muy desarrollado, por lo general lignincado. Tienen una func. pro teCtora 'r.lmbltn los esclpulos pueden ser convenidas en e.~plnas (p. ej . las espinas dobles de la aca· cfa), subsistiendo las hojas verdaderas Zarcillos follan• (C). La ilustración muestra uno ho1a pinnada, pardalm. transformada. en la que lo tune. aslmiladora es dcsempelllda sobre todo por las grandes estipulas. Este tipo de adap~clones ~ obServan tb en las hojas simple' (ctllobaza) - Como (ase interme· dll pueden n· te; F}. La base de la hoja csti ensanchada a modo de limbo y ha asumido 13 func de asl mi.lación. El limbo foliar se conviene en una jarra, proviSt2 de una taJ)2dera incllnacb )' p:u·

cialm. llena de un lfq. dlg. Los vistosos colo· res de la tapadera y los bord~s de la jom, a.í como la secreción de nécrar, atnen :;a los insec·

tos, que resbalan por una zon~ muy lisa y c~en en el interior de la jarra. 4. Utricularia (G). Las hojas estin divididas en láminas laciniadas, algunas de l a~ cuales se transforman en vesículas de capcura, cerradas por una apadera móvil. Cuando un pequeno animal entra en contacto con los pelos que bor dean el o rificio, la lllpadera se repliega ha el• el int. La par~d de la vesícula, el~stlca, se dlla¡a hadad c:xt., el agua que penecra en la \'eslcula arrastr::a consigo 2 12 preS2 El proceso digestivo es esc:ncialm. igual en to· das las hojas de caprura Las ctl gl de la super foliar segregan enzim:IS proteolítiCOS que desrom ponen las partes digenbles de la pres:.a Las subs• nutril. disueltaS son absorbtdas por 12 ~upe:rf fo-

liar (•pl>ntiS carnívoras•) -Los exp han dcmo. erado que los dispositivos de capcura no rcacclo oan sólo -ame: las presas ,~iV2.S, Sino tb. ante tO

.

' ' .·. :

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: ~dtgesh~ Testiculo.s :

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1

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...

Cilio$ : Onficio genital'

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Cord ón nerv•oso - . !

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o, gano e•cretor

........ J

:mes.enqut• C~Célulaa ) O *

~ l. ........ --

Ct

Ji

B

A

PI:H'I:lrl:;t: or~anb.ación (A. B); sección transvers~ l (C);

máheas

,.,C,Iuta termtnal --- Gr'-nutoa bua· le.s (a menudo fus•onadoa)

······U-••'"" Canal

D p:ucc: cc:rmlnal de un protoncfridio (D)

......... Ner"10 ventral-·

···- Organo ••cretorVag•na .......... ... ...... .

•••u•Jeeticulo UtOIO -------------

Ovario

1 Culicula

2 Nervto dorsal 3 Ovano

--·CiooCena" un p•pcl en el momento de la cópulo. - l.os ovorlos son p•res y se hallan, en rorma de tubos enrollados, uno detr.ls del otro e n el eje del cuerpo: de>embocan conjunc:am ., más o menos en la p;.~rcc centr.tl del cuerpo. El intestino es un tubo res como pares de apéndices muy transformados; pero en la mayoría de grupos carece de extremidades. El cefalotórax pre.sc:nta siempre 6 pares de extremi dades que, originariam., terminan en pinzas o uñas. Los quellceros (1.« par) de las arañas tienen ganchos venenosos; Jos pedipalpos (2 .• par) es· tán (ransformados en palpos táctiles. Los ouos 4 pares son pataS locomotoras. Sistema nervioso: el tipo del slst. nerv. en es· caler.1 de cuerda está profu ndam. modificado. En el caso extremo, todos Jos ganglios menos el supr.~esofáglco esún reun idos en un gran ganglio subesofágico estrellado. Órganos excretores: g1:indulas coxales wbulo· sas (que desembocan en la b:lsS dorsal y ventral (E). Las contrae· ciones alternadas de la musculamta dorsoventraJ y longitudinal provocan la deformación de las plae&s quitinosas y accionan tb. las alas (mov. indl·

rransformados.

las antenas corresponden a las 1~ amenas de los crustáceos.

Los apéndices bucales (3 pares) estin cubiertos por el labio superior (repliegue impar de la c:lpsula cefálica; A 1}: -las mandíbulas (maxilar sup.}, potentes lllminas masticadoras de una sola pleZ2, tienen el borde dentado y móviles a modo de pinzas:

- las 1~ maxilas (maxilar inf.), formadas por dos elem. básicos y 3 ramas {ext.: palpo articula-

de apéndices bucalt:s en los insectos

do; media: lámina sensorial; int.: lámina mas·

ticadora); - las 2~ maxiJas, con las bases soldadas al labio lnf., present:~n3 ramas(ext.: palpo articulado; media: !~m i na paralingual [paraglosa[; int.: 1~ ­ mina lingual (glosa)}. Este tipo fund. de las piezas bucales (A 1) puede sufrir modificaciones, por transf. de los órg. o re· ducción hasta su desaparición completll, aunque la organización básica es siempre la misma. 2. Tórax: consta de 3 seg. (protórax, mesotórax y metatórax) casi siempre soldados y fijos. Cada anillo torácico posee 4 pie•.as tb. sólidam. unidas:

M(Jsculos alares ..•

posterior

r--· Cabeu.

r···--·

l___

quitinosas ha quedado reducido a u nos canales (nervios de las alas) por los que transcurren lagu-

nas sanguíneas, tráqueas y nervios.

3. Abdomen: está fo rmado como máx. por 11 seg. y un telson (seg. terminal}. Unas memhr. blan-

D

das situadas entre las placas quitinosas (l terguito dorsal y un esternito ventral por seg.) proporcio· nan movilidad y elasticidad . Dos pares de patas

U

~--------~ T·;~~t~ -~:·.~:n ··------, o~:¡f~d:~ai ·-- -- --~ · · M(lsculo • . .. .... .. . or&oventral

- Pleurito -- - ----

.. Estermto ·- ··-------

e

E

Insecto: organización (B, C); articulación de una pata (0, sección tongitudin:d); movimiento indireC1o

de las >las (E)

una dorsal, el tergu ito; una ventral, el esternito; y dos Lat. , los plcuritos.

Cada seg. torácico lleva un par de patas; las patas están formadas por: cadera (coxa}, trocánter, muslo (fémur), pierna (tibia) y pie (tarso). El tarso consra de uno a cinco artejos, el úhimo de Los cuales (pretarso) lleva 2 uñas y, a menudo, dispositi· \'OS de njación. Los seg. tOc-.kiCOS 2 y 3 llevan un par de alas cada uno (foltan de manera primaria en losapterfgotas y de manera secundaria, p. ej., en los piojos, las pul8as y otros parásitos). Las alas son expansiones laminares cut3neas (no son homólogas a los apéndices, como sucede p. ej. en las alas de las aves; p. 512) que se produ· cen entre el terguito y los pleurltos (E). El espacio que separaba orjginariam . sus dos laminillas

Quitina

------ --- tlgida

Tórax

·

133

nlco y de inserción de los músc. (D). Al igual que en los vertebrados (p. 104 G), el mov. de cada articulación es posible gracias a la acción de músc. antagónicos. la musculatura de vuelo, que llena casi todo

abdominales se han convertido en gonópodos. Junto con unos estilos en fonna de quetas consti· tu yen:

-en la 9 el oviscapto (ovoposltor); -en el et los parámetros que rodean al pene. El último seg. abdominal lleva cercos filamentosos o a veces en forma de pinza (p. ej., tijereta).

recro de las alas). Unos músc. de vuelo directos,

Insertados en la base de las alas y de acción antagonista, se observa en las libélulas. Al igual que en los crustáceos y los arácntaos, 12 segmentación int. está muy enmascarada .

El sistema nervioso es del tipo de escalera de cuerda, pero muchos de sus ganglios csl2n fusionados. El g>nglio suproesofágico se ha formado a partir de 3 pares de gangHos y tiene una estr.

fina muy complicada. El ganglio subesofágico esl2 formado tb. por 3 g>nglios, destinados orlgin>riam. a Jas piezas bucales. los ganglios que vie·

nen a continuación están a menudo tb. fusio nados. Los órganos de tos sentidos muestran una di· 4

vc::rsidad relacionada con el elevado gntdo funcio·

nal del SN (ojos facetados y ocelos, órg. del tacto, del olfato, del gusto y del ofdo). El tubo digestivo es muy largo en los hervfboros y está enrollado en el abdomen. Consta de: - cavidad bucal con 1 o 2 gl. salivales: - intestino anterior {eccodérmico), a menudo con

num. estr. cspcciales(buche, divertfculo, estó· m ago masticador); -intestino medio (endodérmico; cono), 2 me·

nudo dilatado en forma de saco (estómago) y con tubos ciegos; falta siempre la glándula del intestino medio;

- intestino posterior (ectodérmico): en su parte inicial desembocan los órganos excretores (vasos de Malpighi; numerosos cubos finos). El sistema respiratorio (sistema traqueal) tiene una disposición segmentarla. Sus tubos reves· tidos con una fina cucícula quitinoS2 y provistos de cngrosamiemos helicoldales (inwgil12ciones eccod:é!rmicas), empie?.an en unos orificios resp.

pares {estigmas), originariam. segmentarlos. Las ra· mificaciones traqueales se aoastomosan forman· do troncos long., produciéndose una reducción del núm. de estigmas. Los sacos aéreos (vesícula.'i

traqueales) de las esp. mejor adaptlldas al vuelo sirven durame éste como reservas de aire. Median· te sus finas ramificaciones no quitini?.2das (tr~­ queas de difusión), !>S tráqueas entran en contactO con todos los órg. y les abastecen de 0 1 . El sistema cittulatorio es~ muy reducido, fe· nómcno relacionado con la intensa nmificación

del sist. resp. (se observa una situación p>Cecida en los arácnidos). Del corm~n tubular doml parte sólo una aorta que: va hast2 la cabeza; no exls·

ten arterias lat. Los órganos sexuales (sexos separados) son cestículos u ovarios pares, con conductos eferentes pares y canal terminal impar. Existen órg. glandu-

El esqueleto quitinoso (nunca con impregnaciones cálcicas), formado por placas duras (tubos en el caso de las extremidades) y por membr. ar·

lares anejos y, en la hembf".a, se presema a menu·

ticulares blandas, ciene la func. de sostén mccá·

do un

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recept~culo

seminaL

134

Tipos fundamentales de seres vlyos 1 Organlr.ación de los animales y¡, moluscos

Gltndula

g..,_.,,, .. --· ------·· ----- · · ·-----=-~~~¡e~~

Pet•card•o a··· .. ···· .. ··-- ------------ -h-7:;;.~'"7

--- Ventriculo

Auricula dtrKI'!e -- ------------ - - Orgtf'\0 IJ!Ctlt()( .......................... ........ ..

c...... . . -------- --------CI'ttdad p.eletl ( pulmOn) --- ----

Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organlr.ación de los animales y ¡ , moluscos Los moluscos prescnun tro tipos morfológicos: - gasterópodos (Gastropoda A), - blt'Dii'OS (Bivai•'Íll, Lamellibrancbla/a, 8, C) -cefalópodos (Ci!pbalopoda: 0 ) A difcrcncb de lo que sucede t"n los gusa"os SetJ mentados. los crost4ceos. los alieno do~ y los In s gru pos, un segundo par post . de nefrtdoos o el co n dueto entre :unb:IS ca'·· celom:itlcas pueden con-

quias, ne(ridios, comisuras nerv . mla.sc. dOr)()\"eO· rr:ales). No existen nunca extremidades l.:~ piel«!:~

El corazón es corto y auavie~:3 l:a rr.anc dor"al del pericardio. Suele posttr 2 aurículas., que recogen

blonda y rica en gl. En d caso típ., el cuerpo está d ividido en 4 p•nes: l. Caber.a, lleva Jos órg. sensor!• les principales y el orificio bucal. En los bivalvos eslll to. En los cefalópodos conMituye, Junto con ¡»rIco de 1> cabeza (de ahí el nombre del grupo), una krk: de braws (tenlllculos) provista. de ,-entosas ~u ¡»ne posterior form• 2 lóbulos, que ..., suel· d>n en forma de tubo (embudo) t5te es orlen tibie en tod:as direcciones y sirve par:a n2d:tr a reacción.

3. Saco vlsce.ral, ¡Y.trte dors2l del cuerpo que 19-

1 Mutculo aductor 2 Gangho eerebroide

3 Hlgado 4 Charnelt

B

5 P1ueard•o

6 7 8 9 10 11

Ventriculo Auricula Ganglio cerebral S•fón exhalante Stfón 1nhatante Órgano excretor

12 Branqutll

11 Ganglio pedto

13 14 15 18

Manto

19 Boca

Concha Ptl

20 Ligamento 21 Ca•ndad p.~lul

G"ndula genttal

18 Intestino

e

11

1S 1

contiene las víscer.as y uene forma de ~:aco de pa redes lin2S. Está a menudo arrollado en eplral (gas reropodos), qued:tndo con ello anulad• secunda riJ.m la sim. biJ21. original. 4. Repliegue del manto, entre el pie y el saco visceral, el manto se repliega rorm::ando 1:.1 c::avld.ad del manto o cav. p-.lleal, en cuy.¡ parte m:b prorunN ha propuesto, en las leyes de la sexualidad, las siguientes C'dJ''. tCt.:

-es u na propiedad de todos los seres vivos. -cada ind. tiene la potencialidad de adoplal' al· ternativam. ambos sexos, -cada in d. puede poseer una lmensidad relatiL'a dentro de la norrna sexual. Aunque las relaciones entre sexualidad y rerrod. están determinadas de fo rma vaga, se pueden reconocer dos tipos pri ncipales: - reprod. con sexualidad, es decir reproducción sexual: el ser vivo se desarrolla a partir de una cél. germinal 9 (p. 150 y sigs.); la fec un· dación suele dar lugar a una nueva comb. gc::nét. (alélica); - reprod. sin sexualidad, es decir «:producción ase_xual: el nuevo ser \1 h'O se forma a panir de un frag. del o rg. ~ n terlor, que tiene material som:lt. totipotente (p. 8 1). SI el des. parre de una sola cél. corporal, se habla de des. monocltógeno; en caso contrario, se trata ntl< teno.ó rrOJian ;a p:ilrtir de esbOZOS [OJiáfC!t.

146

C

Reproducción asexuallll 1 Animales

Reproducción asexual 111 1 Animales

División longitudinal (H id ra de agua du lce)

D

División transverul (Gonactinia)

Boca .... Formacu~n .__ _...,. ,,.;· de una~

---Boa

E

Paratomia {M¡crostomum /meare)

F

Paratomia (Poloquetos)

G

Gemación lateral (Hid ra de agua dulce'

Mknti"JS que la dlv. de los ptOlbtOS y la rorma· ción de :1g~me1os sólo dan lug.r a cél aislada., en la n:producclón asexual pollcltógena se separ.an tb, tn los anima/e~ grupo~ de e~ l. o com· piejo< ccl. L División d e embriones: 12 reprod. a.scx. en el nivel de 12 embriogtne,l;, la pollembriooía, ~sen cit no~ C:iiW~ monocnógcna ; a s;abcr, cuan· do y• en la t • ;egmenución, el óvulo se divide por compkto, tal como ~consigue en condtcione> •n•Oct>lcs en 12 prueb2 de separac1ón. Es1e fenómeno puede -,er th n:;uural. aunque es cxcepctonal; de e~l;a m;aner:a ~ producen en muchas e>p antm ) tb en el bvmb~Y k» gemelos un1vitellno•~ ob'IC"'2 de mani'r:l regul2r 12 form. de gemelos en la lombrtz de tltrrll l.umbrtcus traJH'Z(JI· des. mtcmr:t\ que cm lo~ ttltús 'udamcncanos se forman 1 u 8 crb> monotlgótica> por fr:agmenución de un c:mhrión pluriccl En E'u:yrtus tus· clcollis. bmrendptdos M: puc:-dc:n n"'ul· tiplic:.r t~scx.: son d lgn ~u~ de mención las div. 1rans , p. ej. es•r:atificada que rode.a 2 un2 C2po porcnqulllÚttC2, en la que sr origm::an fin:a1m unas re m~ que no suelen dar lug;~r a un2 ca"'-'n (e c2P'ub que producir:! v>rt>< c•"'-'us l'ur 01r:1 parle, se scpo ran \·e ...rcula ... htJa~ por constricc•ón. unas hacia el exterior )' olf2\ h:aci.a el mtcnor (estas úlum2s con~chu)·cn una •nube les se pueden pro ducir como simple escl;lón del cuerpo sin uno

Reproducción asexual policllógena en los animales

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147

preparación especial (arquilomla) o bien 1r.s la regeneración de ciertos órg (par:atomfa). En el pólipo de agua dulce llydra se puede observar un surco circular en el cenero del cuerpo

cilíndrico; este surco resulta cada vet m~~ pro· fundo y nnalm. corea al o rg. c.'n una mitad an1. )' otr2 pos1. 1.2 mit2d 2m., qu~ lleva el or.ficlo hu cal y 12 coron> de tenciculo,, regenera el dl>eo ba sal. m1emras que la micad post regenera el cam po oral )' lo• tenáculo>. l'ur olrO lado. la llydra tb. se puede dividir long.. d~>de el polo oral ha< t2 la base (C). Tb. en c'le caso la di\ ,,. ..eguida por la regenendón; ~ uaa put:\ de una arquuo mi> Enuc ln>gu.sarrles los protOpi2510S a p2520 por entero 2 los 9. b) Merogaml a • en este caso no se u nen dos in d. ce!. enteros, sino los n um . gametos rormados por eUos, por lo general en ga.mcungios Las cél. que producen los game!OS reciben el nom· bre de gamomcs Son mer~lcos emre los protisros p ej los ~spororoo> (p 69) y el Jito· flagelado Cblorogorrium; lo son tb. la m•yo· da de piamos pluricd., a excepción de >igu· nos bongos; en las algas (p. 160), los musgos y los be/echos (p 162), pero sobre todo en los espermarojitos (p 164) h2n desarroll2do fonnos complicacbs 2 . La gametao~lg2111b es un caso especi21 de b reprod. sex.: no se desarrollan gametos, sino que son los propios garneungios plu rinucleados los que se fusio nan entre sí. Es¡;¡ fecu ndació n múl· tiple puede ser u na gameungiogamla lsógama de Org mo rrológicam lgu>les (p ej .. Mucor, B); tn Jos ascomlcet•s 12 gameangiQWlmla c:s :anis().. gamo (p. 161) 3. La somatogamla , que es caract de los ba· stdlomicetes, rc:present2 la forma m's extrema (p. 161), ya que n i siq uiera se llegan 2 formor ga· metangios: se fusionan entre sí cél. som:lticas nor· males {pbsmo gamlo) Puesto que la rustón nuclc:ar (cariogami2) sólo se produce m:ls tarde, lnmedi2tam :antes de 12 meoost>, aparece un esudto de dos nllcleos (dicanob.se) entre 12 pbsi'Jl082m12 y 12 carlogaml2. •· La conju8Jildón d e l os cJHados (C) es un proceso Involucio nado. q ue d ebe ser distinguido de 1"" dcm~s tipos de fecu ncbción Los d os ind. se unen gcnc:nlm por 1~ zona or.al y se separan de nuevo despu6 de h2ber intercomb1odo sus núcleos. Los procesos int que ocurrtn ~ car:;ac. tcril2n por el hecho de que los macronúclcos degeneran y son re2bsorbid os, mientras que los micro núcleos dan lugar por melosls a 4 n úcleos hoplo ides c>da uno, d e los cu•les ~ degenen n. Sólo se conserv-.a. aqu~l núcleo de c~por.~ngiO 0\"llado, pedunculado (dpsub e>porlfera), el arquesporlo da lugar, despu~ de un• meiO>IS, las gonósporaJ. (p. Hl H). las cuales se da~mln4ln una 'e1 ~ haya abierto la dpsul>. 2. AG de tos pterldóOtos lsospórlco s (8). en b mo)·orla de pterldó/110.ploides (micrósporas). El núcleo de un grano de polen se divide, en el inicio del des del m•croprotalo. en un núcleo veg o nOcleo del IUbo pollnoco y en un núcleo generati\'O o ante· rldlal, que son los únicos restos del mlcroulo y del anterldio. El m1cleo ge ner:~ t lvo da lugar lue· go a los 2 nllcleos esperm:ltlcos (mlcrOJillrne· 105). tos primordios seminales (macr05porangl06) de las llores femeninas se hallan sobre hojas car· pelare> (macrosporofilos). A d iferencio de lo que sucede en las glmnospermas, los primordo deposir•dos y protegidos, se h>bla de cuidado de la puesu 1 si la act. se continúa con el cuidado directo de los huevos o de las formas juveniles, se habla de cuidado de las crías (p p. 176 y sigs.). El cuidado de la puesu se suele limitar • • - utilizar, crear o conservar un lugar en donde los huevos estarán protegidos; -depositar los h uevos en las proxlrnldades del alimento adecuado para las crías, miemtas que el cuidado de las erras puede abar· s presumlvos: an 1 -= apéndices orales, orificio de la b oca; an 2 = cctodt:rmo de la p-.trte med ia del cuerpo; veg, = ectodermo del lado anal; ve& = enodermo, mesod ermo. mesénquima se~ cund.; Mi = mesénquima prim. En el cst2dio b l astular posterior, se produce la licuefacción del coloide del blastoccle, q ue aparece ya en las hendiduras situadas e ntre los pri· meros blastómcros y q ue aparentemente los mantiene unidos tb. en las super f. de comacm. An tes de abandonar la envoltura del huevo, el c::mbrlón posee ya cilios, y en su polo ani m. crecen unos cilios rígidos. Después del aplanamiento del polo veg., los derivados de los micrómeros emigran hada la cav. de segmentación donde en forma de mesénquima prim. se d iferencian luego dando lugar a tc:j. esquelélico precursor, a las cél. conjuntivas y Las cél. migrado ras. El intestinO prim. se fo rma a p~rtir d e l po lo veg. po r invaginación. mientras que ei coloide del b lastocele es parcialm. disuel· to por los enz. de las cél. endotclialcs. - El intes· lino prim. forma en su extremo las cél. mesenqui·

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máticas secund., y se curva. )'3 que el futuro lado dorsal del ectodermo crece con mayor intensidad que el bdo ventt31. Mientras que el extremo c-ie· go del intestino prim . se fusiona con un repliegue ectodérmico (cav. bucal), abriéndose asr la boca de la larva, el blastóporo o boca prim. se conviene en el an o de la larva (deuterosromia, p. 191). Al rr'ansformarse luego la gásuula en la larva ptu.. teus, la pared dorsal sigue alargándose y se estira hacia a trás en fo rma d cclomiticos situados a cada lado del in tción del adulto. En la base del brazo dorsal izquierdo de la larva, el h idrocele, que es e l esbo>.. del sist ambulacral (p. 13 7), induce u na depresión del epitetio, que más tarde se cierra formando u na vesícula. El epi· telio h undido constituye jumo con el htdrocclc e l llamado disco lmaglnal, a pan ir del cual se fo rman los tentáculos prim .. La~ púas, los pies am· bulacrales, los esbozos de los diem~ y e l SN La tra.nsf. estructu.mJ empieZá con \lfi3 inversió l''l del disco imagina!. El celoma y e l imesr.ino quedan entonces J>3rclalm. recubiertos. pero para su recubrimiento total deberán intervenir ch. el epi telío lat. y el epitelio dorsal de la larv2. El hidro· cele es atravesado por un nuevo esófago, co1wir· t iénd('>$lamlemo de distintas panes de los esradlos de segmentación. Si se paree por la mlt~d un embrión de erizo de mar en el es12dio de 32 eH, a lo largo de un meriO'Jblc el des. up dc bs disttntas parte> dcl embrtón 1..2 .acdón conjunta dc ambo. grJdlentcs en el curIO t e-mporal, en el que '0" decerm las zon2s cmbr., se reconoce tb. en la re;~cclón de las mita~ des anim. frente 2 los mlcrómero• implantados Frente • la hnpl~ n taclón ele 4 mlcr/lmcros de cualquier edad, los hemisferio< anim. de 1 h de edad reaccionan con el des. de un2 larva típ.; los de 8 h de edad con el esbozo del esqueleto, pero con au>encta del imeslino prlm ; en los hem.iSferlos de 14 h de edad, los mlcrómero~ no e1ercen mn· guna anJJuencia sobre el ectOdermo t"' dettrmi· n•do. y adc:mís queda bloqueada la propia form del esqueleto. Al lleg:u • 1• edad en que 105 mi· crómcros emignn en d embrión emero, la cap2 ~ cld•d de reacción del bl.lStodermo 2nim. frente a los micr6meros se ha extinguido.· Los factores qufmicos externos pueden influir ma•a vitelina en forma de t>pón hoci• el int. de la cav de segmenr.~clón. En la parte dorsal se forma entonces, a modo de surco clrcul>r, el labio '"P· del blasrOporo, que se enrolla por Invagina· clón y >rramo hacia el lnt. ol moterlol de la media lun• gris (esbo•.o de la norocord• y el mesodermo). DurJnte l"s foses post. de la g;astrulaclón (C), en el int. del embrió n, el material del labio sup. ) lat del blastóporo, " " forma de techo del Intestino primitivo, se sepat:l del vitelo q ue penetra por encima del labio lnf. del blastóporo. El techo drino primitivo se opllca directam. al ecrodnón y ndo un cordón medio desun•do o las formaaonc:s cord2lcs.-:ur como un2 se-rie de miótomos v pl•cas lot (esplacnótOmos) a ambos l•dos del cordón medio tos esplacnótomos sumlnlsrnn los esbozos pare~ de 12 cav secund del cuerpo (ttlomo) Con ello queda diferencl2da casi por completo lo forma corporal rundameotal de un embrió n de ferre/Jrado. represenuda rb por el anfloxo (p 196 y ;lg.)· en posición dorsol respecto al in«stlno se extienden la notocorda y el tubo neur.ol a 2mbos lados se encuentran los segmentos primitivos y las placas lat. Allf donde estas llltlmasentran en con t~cto, en la c-ara vcncra1. se orl ~

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se pueden reconocer de form2 muy cl:ara lu le

yes fundam. dd des .• sin que las adaproclones l, dovldla el lado '-entr.ll y dorsal del embrión dtferen· rudo con sim. bilat. Asf pues, las mttades lat y dorsales del embnón de los anfl/Jios muestr:m una capacidad de regulación. 2. Experimentos de p unción (Rm:x, 1888) uno de los blastómeros era destruido ron ayuda de una aguja ol rojo; en todos los casos, el resul tado era un serniembrión. Roux lnterpreró este primer ex p. embriológico en el sentido de la pre formación. U aparente contradicción con los cxp de c:stranguloción pudo ser oclarada· en los anfl/Jios, los semiembriones sólo se form2n cuando los restos del blaswmero destruido impoden 1• transf. de la cstr. int. de 1• ctl. no lesionada 3- Experimentos de fusión (MANGOw. 1920; F) dos estodios de 2 cél., desprovistos de sus envol tu ras y por consiguiente en forma de holterios, son superpuestos de manera cruzada y se fusionan; el resulrado es la fo rmación de un embrió n de tll· mat\o dos veces sup. jll normal, lo que demues+

tra de nuevo la gran cap2cldad de reguloclón

200

Desarrollo de los metnoos 1 Anfibios 11: an:lllsls de la gastrulaclón

Desarrollo d e los metazoos 1 Anfibios 11: an:lllsls d., la gastrulaclón

au1\l N6urufa ( C T.)

A m1ted de fa gtatrulac.ón

A

Marcas coloreadas que permiten seg u i r la migración de los territorios

B

Predeterminación

Q

Ep•derm•e

Q

Placa neural

e

•o

Autodife renciación

o

•o

Nolocord•o Endodermo

Potencialidad Somitos, hOJa espláncnica

11 . An:lllsls de la 8J18trulaclón

El uso de colorant.,s vlulu pora tcntr localm . pequenas reglones del embrión permote seguir el desuno de las zonas marcadas de 1• blistula (11· neas cd., A): las onarC':IS de color ~ituadas sobre el ecuador de la blistula, p. ej., emigran hllcia el bbstóporo, con mayor rapidez en el plano medoo dorsal, donde sobrepuan el labio >up del blasoóporo. penetran en ellnt del embrión y se reúnen en elteeho del inteStino prlmlti•"O. - ~luellos ap an:ilogos demueS JY•rtes del .,mbrlón l. La capacldael para "'a.lhar los m ovlml.,n 10$ morfoaj!nlcot .,n las dutinw zonas del rmbrlón e• lnvesligacla me pora dar lugar a un embrión em c•pacidad par• la g:mrulaclón, es decir par:o reallz:¡r amplios mov. morfogéniCOS. e>IOS est~n garantizadOS por la Ca· pJcldad para 1• traotsf. cel. autónoma y para el com.lcto cel. n'I~S o meno.~ Intenso. asr como por la elevada movilidad del m•terl>l del l:~ blo pre-

~ría regular. E.st~ material se :acumubrfa \Obre 10ción

20 1

to y de mov. mo rfogénicos, y que esta potenciaJi· dad se manifiesta en la autodifer. 3- El an:\Usls ele los es12dos celul...,s pcrmi· tió a HOLTFRETER reconocer ya en 1944 1:1 extra· ordinaria imp. de la estr superf. ext de b membr cel.;

y endQdj!rmJca5 !r'.splm· t>cla!. precozm emplo.an tb. por aglomerarse, pero mis tlrde. y de •cuerdo con la tend.,nc;la de repulsión d., la$ dos hoja~ embr. cambt~n ,u 2finid::ad po.SIU\"'.1 por un~ neg;ath---;a después ck 12 lnvaglnaclón L:o aflnlclad ncg c:xt.neme cmre las di. ec cél pe· netr.trio en el om a travt. de 6te (E 3) - Cuondo.,lgrupodettl .esáp:ucWm m:ubter to por membr. y procede de la reJIIÓO del bl.s tóporo. es 1b. incorporado por b eplderml• "n mcmbr., pero la membr. 'iuperr form.a un01 mue,sca a la que: se unen las cél. \'CC:tn:u (E l). Por consiguiente. b tcndcnda a ~de~ que muestran ciems zonas ce l. depende aquí de 12 pre sencoa de la membr. superf ho•lin.i En cambio. l2s c~l. desprovistaS de membr. dd int de lo bli del cristalino. Esta pér· dida de la competencia es un proceso determ. temporalm. en el ectodermo y que ocurre de for roa autónoma. Ello queda demostrado en los ex p. 4

de trasplante efectuados con fragmentos de ecto· .o embr. (B). Lá pared rclativam. g rande del blastoclsco (crofo blasto) f•cilita la absorción dt J;,¡ ~ secreciones a limenticias .og procesos del des. ocurren de divci1W mo ncro' en los dístim05 grupos de mamfJ~ros pla· ett~ ~ orig¡na por ptegamien· to como en los saurdpsi(Ú)S (plcccunnlos) y 01ra.s or fonmadón de cavidades en la parte cmbr («· qul12mnlooco vltellno del ~ cmderm o coríónico. l . Ungula dos, p roslmlos (E): en el embrlo bl~~ to se: o rigina u na cav. (embrloclstc) que ~e :.brc: hacia la su per f. , mientras la parte bosol del embriobla..co se intcgr-• 21 trOfO· blo$tO en forma de disco embr Des ulterior como en l. ~- Erizo, monos, hombre (f}o el embrtOd~to ~ con~n"2, su e2v. se ensancha formoando l.a ca\ .mnlóto que dar.llu!!;tr • la pbcenu "'con' lerte en un voluminoso ped únculo de fijación } -.e hun· de profundam. en el .aco vuehno formondo uno cav (cav. ectodérmica) Yo que con ello sc recubre con el endodermo y ,¡¡J mhmo tiempo «: disuelve el resto de la pared del blostoci«o, se o rigina un e mb rió n alargoado, rceubfcrro ex ternam. de endodermo (invetSlón de las hoJas embrionarias). La cav ectodérmica es di vid ida por los: repliegues o,~mn fó tl ~ en una cav. ectoplacentaria próxima al IJ

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La placcnu resulta del hecho de que el corion, irrlgodo por una serie de vasos procede mes del alantoides. se aplica con mayor o menor lmensidad a la pared del útero, o bien se fusio na con ena. Sin que en ningún momemo las circulaciones sangurncas de los dos ind. queden unidas directam., en los pun· cos de contacto se produce el intercambio de a limemos, la excreción de los restos del metab. crnbr. y el intercambio goseoso. El paso desde la sangre materna a la cmbr. implica sobrepasar las sigs. capas: - la pared de los vasos maternos, -el tej. conjuntivo materno. -el epitelio del útero macerno, -el epitelio coriónico, -el tej . conjuntivo del codon. - la pared de los vasos embr. Estas capas son entonces destruidas sucesiV3men· te en el campo del cejido materno, en mayor o menor grodo según la familia de mamíferos de q ue se U'2te. GROSSI::R distingue los siguientes tipos de

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curldJd complela, lo 1nhlblclón de la ramificación y del c1·ec. en long. y espesor dc~ap .rece, y >e fo rman raf·

ce., subterráne~s

A

Morfo1ls c:ompleJ•: ramu y tubérculos de la Patata

B

Hlgromortoals: hoja aéréa

y sumergtda en e l RanUnculo acuiltico

normálcs.

2. Hldromorfosls (ll): el dificil abaStecimiento ~rldas influy~ con espet lal intensidad en la formo de las plamas (xerófiros), ya que la menor turgencia reduce e l cree. en long. (p. 77) Por ello, en lO> suelos secos apare· cen dplcan'l . las formas achaparradas, micntr.as de agua en las regiones

que en los casos de c:kv::ad;,a humed;~d atmo~féri· c:o ;e alarg•n los cn1renudos y los pedolo> foliarts. Algunas veces "te modlnc:;~ tb la forma de un

órg..

l.oslimbos follares del rammculo actulllco que crecen ba¡o el agua estln finJm l>cinlados, m1emras que la\ hojas •~rcas tienen un limbo laminar

}. Qulmlomorfosls: adenús de su imp para lo abmcnación de la planta, lo> factores qulm. pue · bo>:a en cambio los órg $CX

en poatOón horizontal

-

-

Fn ausencia de Oltt del abt1o c mfto dos son los ex p. de campo, la estldístoc:o y los modelos matemitlcos: esrj relaCJonada sobre q ue es re unida a men udo bajo el n o mbre d e biolo gía d e po bloclone>: está muy reloclonad• con la ciencia aplicad• (plagas del campo: p. 2H) 3. Slnecologra, su objeto es el ecosistema (pigJ na 259), coo el pa~o del estudio sunpliflc:odo. descriptivo y cu::ahutivo ~~estudio cuantit;atí •·o mediante los m~codos modernos del a~li SIS sistemitico, -Con re>pccro a la flo. 1'2C1ón se pueden diStinguir lo• sigs g¡upos - plantas de día largo, que norecen cuando el dfa dura más de 12 h (ooret~le.ronl• La• algas parda; (p SSI. p1gmcmo fuco·

tes mc nclonad:iil

Luz y fotoslntesls Cuando las demb cond son óptunas (aporte de C01• y de H1 0, temp., obcnul'2 de Jos esromas). la intetulsimilados durante el día en c;~so de temp. nocturnas bajas. En el cárlamo, p. ej., las pérdida5 de subst. oca· sionadas por la resp. en u na temp. noclllrna de 10 son hasta u n 25% i nferiores q ue las obsel'\'3das a 20(). El óptimo p uede variar durante el des. de una planta; >demás, la temp. del suelo y del aire p ue· den tener repercusiones djstin tas: En la patata, la temp. del suelo determina el des. de los tubérculos (óptimo a 13·26 •q, y la 1emp. del >ire e l des. de las p>rtes aére>S. Mis allá de las temp. máxima y mfnima del cree. f.( encuentran unas ternp. que las planeas sopor· 120 pero 2 las que ya no crecen. Debe producirse siempre un perfodo vegetativo con unos cond . de cree. suficientes (perlodicid>d diaria o anual de la temp.). Sólo en los llamados limites cero de la temp. acaece la muerte por frfo o por calor. 1.:1 resistencia al frio (capacid>d d e resistir temp. bajas) es m:ls elewdo en I>S semillas sec•s (hast:l -258°). Las plamas :lrticas soportan h2s12 - 6o•, ~5·f como heladas y deshielos sucesivos. En cam· bio,las plantas tropicales mueren ya a temp. algo superiores a 0° (1,4 a 3,7°). Lt re-sistencia al calor es asimismo m~s eleva· da en los estadios perdura mes (más de so•, te m p. del suelo de los desiertos tropicales), pero tb. se

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citan 80° como límite su p. p-.1.r-.a ciertos estadios •c•lvos algas azules de las fuentes termales). Incluso en Europa cemraJ (macizo de arenisca calcárea del Elba) se han medido temper•turas del suelo de hasta 75° y temperatur-.as de las propias planras de 60°, temperaturas que pueden ser soportadas sin daño. Las adaptacione-S a las temp. extremas se consiguen de dos maner.as distintas: 1. Evlt>clón. El des. est con abonos quím . y org:ln.); -en Jos invernaderos. mediame 1a aplicación directa de g;¡s de co, Pero una concemr. sup. al 0,1% vol. puede tener un efecro tóxico sobre las plantas. El modo de fijación del co, es ccológieam. imp.: en num. familias vegetales (p. ej. las cactá· ceas, las crasuláceas y las bromeliáceas), las pl>n· t2S C; y las plantaS CAM (p. 277) colo nizan hábi· taS extremos.

Ecología 1 Au tecología de las plantas JJJ, el agua y el suelo Ecología 1 Autecologfa de las p lantas IJ J, el agua y el s uelo

228

- 142

-302

-482

- 608 bar

Apa tococcus lobatus

taiga aérea>

so•

1 Haz cOr\d uCl OI

100

en emoalilada

Con1enicción e imilllción social ; 1>. 429). Al aumemor el nivel de organiución, esta.) relaciones incrcmenun la

potencialidad ecol ~ una esp. -El efecto de grupo (oum. del rendimiento de cada ind.: merab., cree., actividad)!>as· masa de P•P"I: hormigas· restos vegeta.lc>. U!tmes: tierra) ~lrven para

La Imp. ecol. de las soc. anim. estriba en la div. deltr'*>ajo a travts dc la ex.is tenci~ de castas (po-

llmorlismo; en lo< termes existen ho."• 50 tipos dJstintos dex (hosta 10 cm de Can en gran parte independiences del mc:d..io ambience. Los tnm~s a!IC'gunn su :;abastecim iento de ~~ua descendlc:ndo haMa el agu:t rrcátic2. Algunos tipos de comp. >On aún relatlvam. «:ncillos (regulación de la temp. y 1•

humedad del aire mediante el cierre parcial de las entradas del nidocn el caso de lasbormiJ:a$). P"ff otros wn m:ls comphcados, como p cj . la rcgubclón de la temp en una colmena En \'era no mantlenen una tcmp. de aprox . .35° (acarreo de

aguo y batido de las •la< en caso de sobreble (la cocblnll/a Pberracapsls pinlfollae: como promedio 11 cm en la hembra y 2,6 cm en el macho; mosca doméstica: hasta 8 km en 24 h). 1a concentración se produce cuando los ind. que se disemin-an encuentl'2n un ,·eqtllsuo nece· sario (barrenillos en los uoncos tirados por el "'lemo) o cuando se origina un;,t att3CCión ~c i al transitoria (bandadas de paros que buscan alimeneo eo uwierno). 11 , Migración Unas partes de la población abandonan o colonil'!n un espacio. Se distingue: L Emigración, puede alternr la proporción de sexos y la disltibución por edades, reducir los n•cimlemos, :;~umemar los requisitos disponibles y paliar los efectos neg. de una abundancia elev:~da (p. ej .. ataque por pa r~sitos) (D). 2. Inmigración (llegada de congéneres), tiene efectos múltiples parecidos; se:: present:.:t en es· pecial cuando una población local ha sido diezmada (p. ej. a c;~usa de la lucha contra las plagas). 3- Permlgraclón (m.!gr-. lclón d e paso). No se produce colonización . 4. I nvasión (penetración' en un espacio no ocupado aún por la esp.). A menudo se produce de forma Imperceptible, con unos pocos lnvasol'es que perecen; a veces se pl'esemao notables mi· graclones en maso: cascanueces (de Slberra) y gangas (de Asia centrnl) h:1cia Europa central: lemlngs en Escandínavia sepcentrlonaJ. la,gostas ml~ra­ doras (especies de 13 familia Acridlldae) en Africa, ASI3, América, Auslralia . Se han observado casos de comlgraclón (migración conjunta de varias esp.), basada en Ja imlcación imerespecff., en la acción de facmres ext. o en la relación depred2dor-presa (depredadores y aves rnpaces en las mignlciones de lemlngs). -Puede conducir a: - reco1oni~cló n de un espacio; - nueva co1oni23ción (E), a menudo como consecuencia del cambio de l as cond. exr. (el aum. de cemp. en el Árcico creó nuev.as zonas de desove para los peces); -expansión (penetrJclón concéntrica: p. ej., rara almizclada), una nueva colonización. 111. Transloc:oclón Se produce cuando la población abandona un espacio, de forma l o en gran parte. - Thlnslocaclón permanente (nomadismo) se presenr.:l en caso de rápido agotamiento de las reserv:~s locales de alimento (p. 230 A) y/o de un fuene Impulso al mov. (gorila, oso polar,

ballenas). - Ttanslocación cempora l ~ puede ser aperiódica (pata evirar remporalm . un clima desfavora· ble; p. ej. , vencejo común) o periódic;~ (diaria, p. ej. vuelo de zorros voladores hacia los :irboles frutales; anual. debida a num. causas am· bientales, oncogenélicas osex. , p. ej. migracio·

nes de desove en los peces marinos). Puede ser reducida o amplia (p. 230 B).

Ecología 1 D emecol o g ra JV, dim\mlu d e la abundancia

Ecol ogía 1 Ocmccotogía I V: dJnám ica de l a a bu rtd imtre de caoactdad K le)

oatur.dcs Puesto que en las condiciones admití· das aqur, r uene el v:olor mb • recibe el nomb~ de rasa potencio! de c~clmlenco l!U! condicione~ de csce tipo.., prescnan cuan· do un cspr.~clo vual es colonu:adO por primer:a vez, o cumdo en las 1.0nas cllm~tlé.H temper:ad:as se oruci2 de nuevo el des. de las pl:tnras dcspu~ del docan.)() invernal

-El cree. exponencial es coract sobre todo de la multipl. masiv:o de los aguas planctónicas de dulce. En el C:ISO del hombre. exlsce •c•ualm. un cree •superexponencloh. y> que el tiempo de du· plicación de 12 población mundl>l se •cona concinuam . (p. 261). En c-•so de cree. lllmhodo. la mas~ de población alc~nz¡¡ da a 1~ de la Tierra. -en u no;, pocos dlas para las bacterias, a causa de la breve duración de sus generaciones; -en unos cien tos de anos en el caso de: Jos

•sw

arboles.

Por ello, c~nc tipo de cree. es siempre car.act. tan sólo de las fase~ iniciales de un des 2. C...:clmlento logfstlco. En los espacios vlt:a· les nacur:ales, pero tb. en cond. exp. (A), la tasa de cree. disminuye p~sado un cieno tiempo, de

C

EsQuema r1ft 11 tegu olCIC'ln ,,, IJt d~n!tdaO on .•, . pobh,cu')n wgcldl a tr.t"'~ dt ~T~eCdn•"m011 de lflltldbac:'lc ntt~ato.¡Q

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modo que se pre$Cnta una curV2 de cree. sigmoi...

reldC•Onh causatcs

t~mallo creciente de 1> población crea una n:-~tstcncia ambtenl21 ~da vez mayor que detie· ""el cree. en el lrmlte de lo capr.~cidad E.>u circun;tancla se expresa en 12 fórmub logis· oca del cree de una población·

dal El

po ,,t,vas

~-r·N·~

Acer

di K b que res tb. >qul la tasa potencial de cree-, K 1· K la capr.~cldad Según la magnitud. de N, el CQC1Cnce K·Nf K varia entre + 1 y -- .. - cu;mdO N 11ene un v:olor muy reduccdo, el cociente es próximo a 1, y el cree. ocurre de: ma· ncr:a casi exponencial; - población es Igual a O; - po· blación disminure. hast:a que N alcanza de nue· ,.o un.,.,lor 1nf. 2 K (8). Esco conduce a •maginar un mee. de regulación ilependicnce de la densidad (C; p. 243), mediante ri cual >e regula e l tamallo de 1~ población, 12nco mim. como vcg., a tr-~,·~s de la fertilidad y la mor· ulidad. tn cambio, e l control de lo pob l~ción lndepen· diente de la densldod se b~sa en las v:crlaciones

l')brA e n val ~OHTld cefO en rn e o"" .pnnoP it vn gr:tdtentf' ecológ•co co.rnoleJOI

Clases de edad 'f f"Uf\1.1 1• po blac•On df! Ouerr J!l ,1lh.l ••n ni

O bO~t.IUC' ITl•l'nilisis boclnlco de 1> pobl>clón (demografía) se deben ridades de la organización veg -Las planw como sist. abiertos están menos determinados en cuanto a 121ll21\o y duración de la vida. - La fertilidad puede tb. oscil>r no1:1blem. y alcanzar v:olores elevados durante decenios - Tienen gran Imp. el car.lcter inmóvil de las plan· ras y la diseminación pasiva de las semill~s y esporas. - La C'dpacidad muy duradera de germinación de las semillas en el suelo constituye un Imp. pocencial de la población (en algunos c>sos a~n eras lOO altos, y en casos extremos incluso p2· sados aprox. 1600 ados). A continuació n Indicaremos sólo algunas de las consecuencias: l!otructur:a por edades' tras una rase de eleva da mor121idad de las pl:lnculas(v. p. 238 0), se ins· taur:a en la mayoría de esp. veg. una taS411 coru. de mor12iidad (0). En las orqulde:as que crecen sobre el suelo (Orcbis. Dactylorrbiza) alcmz:m mis plantas la edad fiSiol., de modo que se obsef\"2n unas curvas de supavivenda parec-ictorcs e:xr. de >cdón periódiCO (pl:ant;.&S de las zonas t:al>d:as; planeas de los dC$Icnos. en las que una germinación eficaz sólo puede prodoc~~Se uas las lluvias poco frecuemes. forman a menudO co· munidades de lnd. de 1> miSma edad). Población y gradiente ecológico La distribución de las pobl2clonC$ a lo largo de Jos gr:adientes ecol. ha sido csrudiada sobre todo

en w plantas (p. ej., árboles, E; UquenC$). y se han obtenido los sigs resul12dos (v. tb. 1> curva p. 232 A)' - C2da C$p. tiene su mix. espec!f. de distribución; - w poblaciones de dlstinw esp. se superponen; - se originan grupos de esp. con una composl· ción canct.. cuyas :lreas no esl:ln sin embargo estrecha m. delimi12das (v. comunldade~ vege· t:ales; p. 249).

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l!c:ologla 1 Slnccologia de las plantas lo Interacciones blótlcas

Ecolog!a 1 Slnccologla de las plantas l o Interacciones blótlcas

A pesar de que el ccosls1ema en conjunto

es d

objeto de estudio de la slnecologfa, la compren•lón del slst compleJo y de sus leyes se baso en d conocimiento de lo.~ Interacciones que se producen entre los dlst lna,~ esp. Por razones metc>dológlcos se estudlor.ln por consiguiente primero bs dlf rclaclond y slst. parciales, separ.lndolos en anim y vcg Las interacciones blótlcos se pueden closlficar 5raslllsmo. devorar ~tmbl osls, cooperación "lf'l«l2, comcfU2li$mO

Joven planta de Mu6rdago

~utrallsmo

Hauetonoe

A

Moltmplro do loo boaquee parae•tando una gramlnea

Formación de loa hauatorloa de la CUICUtl, VIIOI

del parblto en rojo

Parasitbmo en las planta;;

G

Tolo do un llquon IC. l.)

Simbiosis entre vegetales

F

Mlcorrlz.as ect6trotas de una ralt de Encina (C. L)

H

SO r.ticcs (mtcc>rriza rndótrofa; E). En las capos ccl ext el bon go parasita evidemem a su hufspcd. explot:~ndo su subst. nurti1.; en la patlC lm , los ftl.amento~ del hongo son digeridos y su subst d reabsorbida En la orqufdea de nuestros bosques Neowa, que carece casi toulm. de clorofila, las subst orgán deben proceder del bongo; puesto que es dudu so que la asociación renga alguna '-en le último, es probable que se trate de un caso de parasitismo. En las micortizas de los ~rboles de nuestros boS 'lnlCllzan la.< •ub'l org:in. de las que vove el bongo la dcpendcncta es clara, ya que los hongos de los líquenes no se des satisfactoriam en un cultavo a1slJdo Alguno) liquenes elaboran productos metab (orcma y otros pigmentO$) que no pueden ~r "ilnteu,ado) por el alga sola ni por el bongo de parasiti~mo, ya que los peces de,·onn lo> te) de la holoturia El límite entre 12 'limeci~ y la simbJosis es impreci so El alga Fuc:us vestculosus .Oio puede vivir SO· bre un fondo arenoso ~1 es~ ll)ada sobre mejillones. Con ello impide que los mejillones se hundon deona.iado en lo •rena, ya que al e blcma, los cbau·al

F..s1~

forma

CI41es, lo!t buitres~ etc.,~ :dlmc:nt:m de Jos restos que dejan los grandes carnfvoro.< (Jc6n, rlgre).

D

Piojillo de las hojas (Psylla buxi): larva con m 1cetoma, un ór gano que contiene un hongo

E

Establ ecimiento de relación entre los simbiontes e n la Chinche de las hoja& Coptosoma

~~~ H

Montón de fragmentos de hojas en donde se desarrolla el hongo, en el n•do de Atta sexdens (C. l.)

Filamentos mlcellares entreteJidos aunto con m•c~felos

cbes)

En estos casos, b.s bacterias, levaduras o fla8t · lados simbaontes viven en el inteStino o 5US aptn· dices {panza de los rumiames. aptndices de diversas ac:e$ y mamíferos~ cimans de ferment;~· ción y rubo5 de Malpoghi < alBas los simblonte!li ~uelen ser resi~tcncco. ;~ los cnz.. dig. del huésped: pc:ro l•s algas sobrante> son abto• re con el

c:ctor,~r~ •t i~mo

La hembr. de la 111gua se hunde en la piél del hombre; su extremo post. . J>Or el que sal d~n lo• huevo>, est2 en con~acto cool el ext (E) J.o:. endoparoislros extremos se J)3tecen a causa de la~ ad:~pt~c l onc~

convergentes.

- Auscnclo de pigmentación (v. los animales e•· vcrnfcolas). - Reducción de los órt~ locomotores y de los órg.

D

Piojo de los cabello• (Parás:to permanente) ¡unto a él un cabello con huevos (liendres)

/

E

Nlgua (9) •ntroduc1da en la p:el del hombre

F

Saccu/ina carcini parasita en cangre¡o de mar

e!

sensorial de la resp en la< medio.' pobres en 0 1 (contenido tnteoosionadas por un de' a menudo m u) complicado (hués )X(IIntermcdlarlo. p 6S) y por la falt.l de CUI cbdos a las

G

Schtslosoma haematobtUm Hembra alo¡ada en un repliegue ventral del macho

P'.lrasilismo

H

Pupas de Apante/es J gtomeratus sobre una oruga de maroposa de la col

Agalla d e Dryophantha (C.

cr(a~

Con frecuencla aumento ex·

tremo del tamaño de los 0\'2nos en .Spba~larlo I>Ombt (n~marodo, hutspcd abeJorro) el cuerpo parece ~lo un 2ptnd•ce de los órg scx en Sacculma (crmtdc«>. hutspcd: umg"')O de mor) el cuerpo en forma de e mta de una for ma especial de p21"2Stllsmo temporal En el fUt() de nuestns latitUdes, qu~ pone ~u~ huevo' en lo' nidos de 84 e:c~p. dú de: ave:' La~ .adaptóiCIOJl tb pueden -.r consideradas como una forma de pa.ra~ltL'm'"' \;.& que la la.n.'2 de:l mstecco extra(' su~t nutnt dl la plant2 stn prO\o-ttho aparente para f-.u, J..:.¡.. agallas son escr a "eces m u) compbcad~ que K d=rrollan debido al erecto cspacooltemporal de unas subst cswnuladom cspccíf, probablemente tb de fitohormona.. u hembra de Dryopbanta pone el huevo en ti nervto de una hora de encina Al pnncop:o, 1~ ctl ~ dh·iden acuvam. v ~ torma un co1mete tn cuyo centro el te;. de ·bcua y origma asf lói cámara larvaria. La 2g211~ aumenu de tamaño' con~ta de 4 capas. - tej. nutril., del que 'OC alunenta L;,t larva - capa de haces conductore> (conducción de nue:v:~s subst nutrll .); - capa esclerenquim~tica (refuerzo). - partnquimo teStrell>do (pigmento>¡ unono•> l.2s agallas son :il menudo tan duru que: el t n~ec to, cuando lleg;. a la madurez, >ólo puede b>lir dr ellas 2 través de un op~rN~WI EN ER de l come11ido en i nfo rmación que con la mera cuantificación del núm de e$p. y de la abundancia:

O = H, • -

S

,.,:!: P; · In p

La d iversidad O corresponde aquí aJ comen ido en información Hs de un sist. con S elementos; P. es la proporción de la «P- 1(o del grupo l, etc) (i = l; L; 3 - . S) en 1; teniendo en cuenca la entrada (E) y salida (S), en el caso de sls 1 (productividad elevada); -~blcs al principio debido • la compleja red de •mcr•cclones y al eq. ecot tabil de tos compottl·

. ----················· .f luc:· "

Ecologta 1 Ecologla bumana

·'tQUII

l¡mp•a coligosl'l tiPtObtatl oro b•t •

contam •n ~ ~.. mt'iO

lntroducdón de especies extrañas c:n tos cc-oslstem2~ \consecuencia de la au~ncla de enemigos na tu· rucs. conduce a menudo a uru multlpl mas1va r con ello • un perjuicio pora el ecoajes IntrOducidos se mulllpllc:oron ha,ta unos~ mil mili. antes de que fueran combatidos eflcozm . mediante el virus de la mlxomatosts. Un cactus omnmenta/ procedente de S udam~rlca Invadió una supcrf. igual a 1• de la Repúbllc• rcderal Alemana; no pudo •er c·ombatldo hasta 193S, gracias a un porisi· tocspccff. ln troducldo desde Am~rtca(micro­ leplddptero) lb. en Europa, las esp. Introducidas se han con,·cttido en ¡>erjudlcl:lles, • veces de forma uan)ltona, a cau ~a de la aus~ncla de &us enemigos natur•les (E/()tiea. tlor(jora, rata almizclera). Transformación profunda de los ccoststcma5 La Industrialización conduce a la ~rdlda de IDCbs las propiedades del ecos•st. de una zona (pocudoc:cOSIStemas). en espccl•l de la e y la desuucción de la cobertut2 vegetal cerrada (sabanas africanas). La economía hfdrlca ha tenido que luchar cada vez más contra las inun ;llimc:nticia.s (ensc:•ua a oxalacc1a1o, AOA (~cido oxalacftico) yluego reducido a malato (:leido m:lllco) po r una

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mala!Odcshidrogenasa NAOPH·dependicntc. Es1e :leido dicarboxllico, con ~ :!tomos de C, ha v:lil· do el nombre de vía del .teido dlcarboxfllco C.; a este proceso descubierto por HATCH y SLACK (1966); en el momento apropiado (v. m:ls abajo) es desdoblado por el enzima del malato en co,, piruvato y NADPH + H •: el co, es fijado por el accptor final RudP y penetra junto con el NADPH + H • en el ciclo de eALVl>r, mlcn1ras que el piruvato es regenerado con consumo de ATP al aceptor primario PEP. Lu pl.antu con un síndrome C.;, como el maíz, la caña ds azúcar y el mijo, se diferencian de las planl2S e, normales no sólo por la ausencia de una emisión rcsp. de CO, con la luz, sino tb. por 01ras caract.: - En la sección uansv. de la bo¡a se observa que los haces de vasos están rOdeados por una corona int. de cé!lulas con gran contenido clo· rofilico y por corona cxt. de ctl mesófilas - Contrariam. a lo normal, las ctl. de la corona mt. tienen grandes cloroplastos sln grana (di· morfismo de los cloroplastos) y por ello no puede realizar un uansp. linear de los electrones (p. 274). Esto se explica con la compartlmentlzaeión espacLal de la fotosíntesis las ctl. mesófllas fijan d C02 liberado en el int. de la hoja por la fotorrespiración, mediante el PEP altam. activo, pero sus cloroplastos no lo conducen al ciclo de CAt.VJN sino de nuevo a las cél. de 12 corona lnt., en forma de malato, po r los plasmOdesmos del cltopl. En los cloroplaslos de dichas ctl. es des· doblado por el enz. del malato, proporcionando C02 a la RudP, y NAOPH + H • al ciclo de CA~ vo>r; el piruvato emigr-• de nuevo hacia las c~l. mesó filas. Las plantas con un ciclo ;leido dlurno como las crasuláceas Sedum, Bryopbyllum y Ca· /anchoe, o, en caso de fllu de agua tb Agavt, se

e,:

caracterizan por:

- Tej . acumulador de agua (suculenci2 de las hojas, p. 121), con doroplastos y grandes ••cuolas en la misma cél. - ACUmulación de grandes cantidades de ~cldos, sobre tOdo ácido m~lico, en sus >-:tcuolas du rante la noche (hasu 0,1 moVI, pH 3.5), y des doblamienro de 105 ~cidos durante el día, contenido ln>nso de almidón en las hojas ( • ciclo diurno). En CSl2S pLantu CAM (Cnssulaccan Acid Meta· bollsm), la vb del :leido dicarboxílico C4 , con fijación prelimin:u del C02 , prOduce en la mis· ma ctl., pero con una compartlmentlzaclón temporal (0). Por la noche (tcmperawra baja, elevada humedad del aire), los estomas se abren y es carboxllado el accptor primario PEP, que es prOducido en gran canr•dad en el ci10pl. por desasimilación del almidón. La reserva de malato es vaciada durante el día por carboxilación, y el C02 libe· rado así en el int. de la hoja entra en el ciclo de CALVIN. La diferencia es clara emre las plantas con un el clo diurno y las del ciclo oscuro, sobre todo en cuanto a la asimilación del C02 que se produce en el metabolismo.

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Mecabollsmo 1 Potoslntcsls y qulmlosrntcs ls bacterianas

Mecabollsmo 1 Fotosíntesis y qulmlosCntesls bacterianas

La ulmllaclón del co.cn las bacterlat ~distingue del proceso siempre Igual de la llto· fotoslnt. de las plantaS verdes (A) por la gran diversidad tanto de las fuentes prlm. de energla utlllzadas como de los donantes de electrones e hidrógeno.

Fotosintt lll en lu plentas

veroes tAl. tn las bacttoas fotot.tottOtcu 181 y e n 111 baCIIrtiS fotoorganotr6!.cas ICt

H-

lUMI :O~ ~~CCIO

--~~~·e~AOH+H•·--~•l'--

ATP-----

ATP- C

Ou•mloslntesls en las bec leuu del n•treto 101. las b•CIIItlll dt l tue~ro CEJ

v In

bac ter~aa

del azufre tF•

o

1

C,.li,o

Ctorohle

bacle,.ana

Espectros de l bSOfC•ón

G Comp~raclón esquem:hlc~

de diversas fotosímesls y quimioslntesls

La foto11lntcsls bactcrhJu Las fotobacterlas presentan un tipo de fotoslnt. evolullvam. antiguo, primitivo: - Para la reacción luminosa dispone sólo de un slst. de transp. electrónica linear y cíclico, fun· cionalm . parecido al FS 1 (p. 274). - Por ello no se produce una fo tóllsls del agu~ ni la liberación de oxigeno. - El slst. sólo trabaja en cond. anaeróblcas, es decir, en ausencia de 0 2, probablem. porque en los procaríotas faltan los o~nulos, como las mitocondrias y los pl:lsttcos (p. 59), de la fosforilactón resp. y la fotofosforilaclón, que compilen por los electrones. - Las fotobac