Abrégé de biologie végétale appliquée 9782759825653

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Gérard Tremblin et Abderrazak Marouf

“TITLE” — 2021/4/24 — 15:08 — page 2 — #2

Photos de couverture : Abderrazak Marouf. Mentha pulegium (menthe pouliot) – Jasminum officinale (jasmin) – Triticum turgidum subsp.durum (blé dur) – Opuntia ficus-indica (figuier de Barbarie) – Fruit de Pistacia vera (pistachier) – Quercus suber (chêne liège). Imprimé en France ISBN (papier) : 978-2-7598-2533-2 – ISBN (ebook) : 978-2-7598-2565-3

Tous droits de traduction, d’adaptation et de reproduction par tous procédés, réservés pour tous pays. La loi du 11 mars 1957 n’autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l’article 41, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l’usage prive du copiste et non destinées à une utilisation collective », et d’autre part, que les analyses et les courtes citations dans un but d’exemple et d’illustration, « toute représentation intégrale, ou partielle, faite sans le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause est illicite » (alinéa 1er de l’article 40). Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et suivants du code pénal. © EDP Sciences, 2021

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Table des matières Avant-propos

XXI

Partie-I Le monde végétal Chapitre 1 • Rappel de botanique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3

1.1 Description d’une plante terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3

1.2 Les racines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4

1.3 La tige . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5

1.4 La feuille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5

1.5 La fleur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8

1.6 Les inflorescences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9

1.7 Le fruit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9

Chapitre 2 • Rappel de physiologie végétale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 2.1 La nutrition hydrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 2.1.1 Les origines et la rétention de l’eau dans le sol . . . . . . . . . . . . 13 2.1.2 L’absorption et la circulation de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.1.3 Le rejet de l’eau : la transpiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 2.2 La nutrition carbonée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.2.1 La photosynthèse, généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.2.2 L’aspect photochimique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 2.2.3 L’aspect thermochimique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.3 La nutrition minérale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

III

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Table des matières

2.3.1 Éléments minéraux dans les plantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 2.3.2 Éléments minéraux indispensables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 2.3.3 Mécanismes de leur absorption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Partie-II La nutrition des plantes Chapitre 3 • La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.2 Notion de facteur limitant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 3.3 Amélioration de la fertilité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Encart - les unités fertilisantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.4 La fumure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.4.1 Les amendements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.4.2 Les engrais chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.5 Rôle des divers éléments dans la plante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 3.5.1 Les éléments majeurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.5.2 Les éléments secondaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 3.5.3 Les oligo-éléments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Encart - les sidérophores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 3.5.4 Les éléments bénéfiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3.6 Les doses nécessaires à appliquer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 3.7 Les interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 3.8 Exigences particulières de certaines plantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Chapitre 4 • Les besoins en eau des plantes cultivées . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.2 L’irrigation et le cycle de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 4.3 L’eau dans le système sol-plante-atmosphère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 4.3.1 L’eau dans le sol, état et circulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 4.3.2 Notion de potentiel hydrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 4.3.3 L’évapotranspiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.3.4 Autres paramètres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 4.4 Facteurs régulant l’absorption de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

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Table des matières

4.4.1 Morphologie de l’appareil racinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 4.4.2 Facteurs du milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 4.4.3 La transpiration foliaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 4.5 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 Chapitre 5 • Les mycorhizes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 5.1 Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 5.2 Principaux types de mycorhizes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 5.2.1 Les endomycorhizes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 5.2.2 Les ectomycorhizes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 5.2.3 Les mycorhizes des Éricacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 5.2.4 Les mycorhizes des Orchidacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 5.3 Importance et rôles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 5.3.1 Effets des champignons à mycorhizes arbusculaires (MA) sur la nutrition des plantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 5.3.2 Effets des champignons à MA sur les bactéries du sol . . . . . . 64 5.3.3 Effets des champignons à MA sur les bactéries transformant l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 5.3.4 Effets des bactéries de la mycorhizosphère sur les champignons à MA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 5.3.5 Rôle des champignons à MA dans la lutte biologique . . . . . . 65 5.3.6 Effets des pratiques agricoles sur la population des champignons à MA et leur diversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 5.3.7 Autres effets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 5.4 Applications de la mycorhization . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Chapitre 6 • La fixation biologique de l’azote atmosphérique . . . . . . . . . . . 71 6.1 Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 6.2 Assimilation de l’azote minéral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 6.3 La fixation de l’azote atmosphérique et les organismes impliqués . . . 72 6.4 Importance et rôles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 6.5 Cycle de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 6.6 Méthodes d’étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 6.6.1 Détermination de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 6.6.2 Mesure de la fixation d’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

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Table des matières

6.7 Applications de la fixation biologique de l’azote en agriculture . . . . . 77 Partie-III Les différentes pratiques culturales Chapitre 7 • Les cultures sur sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 7.1 Les cultures en milieu ouvert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 7.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 7.1.2 Agriculture intensive traditionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 7.1.3 L’agriculture biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 7.1.4 L’agroforesterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 7.1.5 La permaculture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 7.1.6 L’agro-écologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 7.1.7 L’agriculture biodynamique ou biodynamie . . . . . . . . . . . . . 88 7.2 Les cultures en milieu confiné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 7.2.1 La plasticulture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 7.2.2 Les fermes verticales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 7.2.3 L’agriculture sous la mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Encart - la conservation des semences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 7.2.4 Autres méthodes de conservation des ressources génétiques . . . . . 94 Chapitre 8 • La culture hors-sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 8.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 8.2 Historique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 8.3 Les différents substrats utilisés dans la culture hors-sol . . . . . . . . . . . 96 8.3.1 La perlite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 8.3.2 La vermiculite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 8.3.3 La pierre ponce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 8.3.4 Les boulettes d’argile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 8.3.5 La laine de roche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 8.3.6 Les fibres de coco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 8.4 Dispositifs et modalités utilisées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 8.4.1 L’hydroponie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 8.4.2 L’aéroponie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 8.4.3 L’ultraponie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

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8.4.4 La NFT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 8.4.5 L’aquaponie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 8.5 Avantages de l’hydroponie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 8.6 Espèces cultivées en hors-sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 8.6.1 Cultures légumières . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 8.6.2 Les cultures florales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 8.6.3 Les plantes d’intérieur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 8.7 Les solutions nutritives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 8.7.1 Composition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 8.7.2 Contrôle du pH de la solution nutritive . . . . . . . . . . . . . . . . 106 8.7.3 Importance de la conductivité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 8.8 Applications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 Encart - le développement des murs végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Encart - les plantes à traire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Chapitre 9 • La culture in vitro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 9.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 9.2 Éléments de méthodologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 9.2.1 Les contenants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 9.2.2 L’asepsie et la stérilisation de l’explant . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 9.2.3 Les chambres de culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 9.2.4 Le milieu de culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 9.2.5 Les régulateurs de croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 9.3 Applications de la culture in vitro de tissus et de cellules . . . . . . . . . . 118 9.4 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Chapitre 10 • La phytoremédiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 10.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 10.2 Effets des métaux sur les processus physiologiques . . . . . . . . . . . . . . 124 10.3 Réactions de défense des plantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 10.3.1 Métallothionéines (MTs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 10.3.2 Phytochélatines (PCs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 10.4 Classification des métallophytes et leurs stratégies d’absorption des métaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

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Table des matières

10.5 Plantes hyperaccumulatrices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 10.6 Différentes techniques de phytoremédiation et principes . . . . . . . . . 128 10.6.1 Phytoextraction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 10.6.2 Rhizofiltration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 10.6.3 Phytovolatilisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 10.6.4 Phytodégradation / Phytotransformation . . . . . . . . . . . . . . . 131 10.6.5 Phytostabilisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 10.7 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Encart - l’agromine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Partie-IV La culture et l’utilisation des algues et des cyanobactéries Chapitre 11 • Les algues et leurs applications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 11.1 Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 11.2 Les macro-algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 11.2.1 Utilisation directe des macro-algues comme aliments . . . . . . 138 11.2.2 Utilisation indirecte des macro-algues (extraits) . . . . . . . . . . 141 11.2.3 Aquaculture végétale ou phycoculture . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 11.3 Les micro-algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 11.3.1 Récupérer des micro-algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 11.3.2 Récolte, concentration et extraction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 11.3.3 Les micro-algues fourrages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 11.3.4 Les micro-algues sources de pigments, de colorants, de nutraceutiques et de produits cosmétiques . . . . . . . . . . . . . . 151 11.3.5 Production de biocarburant lipidique à l’aide de micro-algues154 11.3.6 Autres utilisations des micro-algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 11.4 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Chapitre 12 • Les cyanobactéries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 12.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 12.1.1 Utilisation directe comme engrais vert . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 12.1.2 Exploitation d’une symbiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 12.2 Les spirulines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 12.2.1 Historique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 12.2.2 Découverte des spirulines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

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Table des matières

12.2.3 Premières observations microscopiques . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 12.2.4 Début de la production industrielle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 12.2.5 Mise en place de cultures artisanales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 12.2.6 Caractéristiques morphologiques des spirulines . . . . . . . . . . 161 12.2.7 Systématique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 12.2.8 Écologie et conditions de culture des spirulines . . . . . . . . . . 164 12.2.9 Milieux de culture des spirulines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 12.2.10 Composition chimique des spirulines . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 12.2.11 Utilisations des spirulines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Partie-V L’arboriculture Chapitre 13 • La sylviculture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 13.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 13.2 La gestion forestière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 13.2.1 Le taillis simple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 13.2.2 La futaie régulière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 13.2.3 Le taillis sous-futaie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 13.2.4 La futaie irrégulière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 13.3 Les conifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 13.3.1 L’épicéa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 13.3.2 Le mélèze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 13.3.3 Le pin laricio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 13.3.4 Le pin maritime . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 13.3.5 Le pin sylvestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 13.3.6 Les sapins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 13.4 Les feuillus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 13.4.1 Le bouleau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 13.4.2 Le charme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 13.4.3 Le chêne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 13.4.4 Le frêne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 13.4.5 Le hêtre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 13.4.6 L’orme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 13.5 Le bois source d’énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

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Table des matières

Chapitre 14 • La populiculture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 14.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 14.2 Caractéristiques botaniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 14.3 Les différents peupliers cultivés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 14.4 Culture du peuplier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 14.4.1 Choix du terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 14.4.2 Préparation du terrain et suivi de la plantation . . . . . . . . . . . 196 14.5 Les cultivars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 14.6 Principaux ennemis de la populiculture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 14.6.1 Maladies, parasites et prédateurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 14.6.2 Facteurs abiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 14.7 Utilisations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 14.8 La populiculture dans le monde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 14.9 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 Chapitre 15 • La fruticulture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 15.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 15.2 Arbres produisant des fruits à noyaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 15.2.1 L’abricotier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 15.2.2 L’avocatier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 15.2.3 Le cerisier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 15.2.4 Le litchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 15.2.5 Le manguier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 15.2.6 L’olivier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 15.2.7 Le palmier dattier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 15.2.8 Le pêcher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 15.2.9 Le prunier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 15.3 Les arbres portant des fruits sans pépins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 15.3.1 Les bananiers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 15.3.2 Le clémentinier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 15.4 Les arbres portant des fruits à pépins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 15.4.1 L’actinidier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 15.4.2 Les agrumes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

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Table des matières

15.4.3 Le figuier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 15.4.4 Le pommier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 15.4.5 La vigne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222 15.5 Les arbres portant des fruits secs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 15.5.1 L’amandier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 15.5.2 L’anacardier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 15.5.3 Le châtaigner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 15.5.4 Le noisetier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 15.5.5 Le noyer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 15.5.6 Le pistachier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 15.6 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 Partie-VI Les plantes à usage alimentaire Chapitre 16 • Les principales céréales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 16.1 Le blé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 16.2 Le maïs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 Encart - le maïs Monsanto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239 16.3 Le manioc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 16.4 Le mil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 16.5 L’orge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 16.6 Le riz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 16.7 Le sorgho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 Chapitre 17 • Les plantes aromatiques communes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 17.1 Les plantes aromatiques herbacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 17.1.1 L’aneth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 17.1.2 Le basilic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 17.1.3 La ciboulette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 17.1.4 La coriandre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 17.1.5 Le crocus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 17.1.6 Le cumin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 17.1.7 L’estragon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 17.1.8 La marjolaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256

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Table des matières

17.1.9 La menthe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 17.1.10 L’origan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 17.1.11 Le persil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 17.2 Les plantes aromatiques arbustives et les arbres . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 17.2.1 Le genévrier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 17.2.2 Le houblon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 17.2.3 Le laurier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 17.2.4 Le muscadier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 17.2.5 Le romarin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 17.2.6 La sarriette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 17.2.7 La sauge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 17.2.8 Le thym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 17.2.9 La verveine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 Chapitre 18 • Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes . . . . . 269 18.1 Plantes à épices à saveur piquante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 18.1.1 La maniguette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 18.1.2 La moutarde blanche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 18.1.3 Le piment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 18.1.4 Le pimentier de la Jamaïque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 18.1.5 Le poivrier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 18.2 Plantes à épices à saveur parfumée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 18.2.1 Le curcuma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 18.2.2 La cardamome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 18.2.3 Le carvi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 18.2.4 Le gingembre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 18.2.5 Le giroflier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 18.3 Plantes à épices à saveur douce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 18.3.1 Le badianier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 18.3.2 Le cacaoyer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 18.3.3 Le cannelier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 18.3.4 Le vanillier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 18.4 Les plantes toniques ou excitantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

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Table des matières

18.4.1 Le caféier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 18.4.2 Le colatier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 18.4.3 Le quinquina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 18.4.4 Le tabac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 18.4.5 Le théier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 Chapitre 19 • Principales plantes à fruits exotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 19.1 Plantes cultivées pour leurs fruits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 19.1.1 L’açaï . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 19.1.2 L’acérolier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 19.1.3 L’actinidier (voir chapitre, Fruiticulture) . . . . . . . . . . . . . . . . 297 19.1.4 L’arbre à pain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 19.1.5 L’ananas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 19.1.6 Le carambolier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 19.1.7 Le chérimolier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 19.1.8 Le durian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 19.1.9 Le figuier de Barbarie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 19.1.10 Le goyavier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 19.1.11 Le grenadier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 19.1.12 La grenadille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 19.1.13 Le guarana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306 19.1.14 Le jacquier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 19.1.15 Le longanier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 19.1.16 Le lyciet commun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 19.1.17 Le mangoustanier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 19.1.18 Le nono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 19.1.19 Le papayer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 19.1.20 Le physalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 19.1.21 Le pitaya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 19.1.22 Le plaqueminier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 19.1.23 Le ramboutanier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 19.1.24 Le tamarinier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 19.2 Cultivées pour d’autres utilisations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319

XIII

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Table des matières

19.2.1 Le konjac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 19.2.2 Le quinoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 19.2.3 Le takamaka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 Chapitre 20 • Les plantes oléifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 20.1 Les arbres et les plantes arbustives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 20.1.1 L’arganier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 20.1.2 Le cocotier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.1.3 Le noyer (voir chapitre, Fruticulture) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 20.1.4 L’olivier (voir chapitre, Fruiticulture) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 20.1.5 Le palmier à huile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 20.1.6 Le ricin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 20.2 Les plantes oléifères herbacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 20.2.1 L’arachide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 20.2.2 Le carthame . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 20.2.3 Le colza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 20.2.4 Le cotonnier (voir chapitre, Plantes à fibres) . . . . . . . . . . . . . 332 20.2.5 Le lin (voir chapitre, Plantes à fibres) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 20.2.6 Le sésame . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 20.2.7 Le soja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 20.2.8 Le tournesol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Chapitre 21 • Les plantes marines et les macro-algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 21.1 Les plantes marines comestibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 21.1.1 La salicorne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 21.1.2 La criste marine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 21.1.3 Le chou marin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 21.2 Les macro-algues vertes ou Chlorophycées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 21.2.1 La laitue de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 21.2.2 L’entéromorphe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 21.3 Les macro-algues brunes ou Phéophycées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 21.3.1 Le haricot de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 21.3.2 Le kelp ailé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

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Table des matières

21.3.3 Le kombu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346 21.3.4 Le wakamé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 21.3.5 L’algue-palmier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 21.3.6 L’aramé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 21.3.7 L’hijiki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 21.4 Les macro-algues rouges ou Rhodophycées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 21.4.1 Le nori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 21.4.2 Le pioka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 21.4.3 La dulse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351 Encart - cuisiner les algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 Partie-VII Les plantes fourragères et industrielles Chapitre 22 • Les plantes fourragères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357 22.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357 22.2 Les Poacées (ex graminées) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 22.2.1 L’avoine cultivée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 22.2.2 L’avoine jaunâtre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359 22.2.3 Le dactyle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360 22.2.4 Les bromes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 22.2.5 Les fétuques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 22.2.6 Le ray-grass . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 22.2.7 Le maïs fourrager (voir partie VI, Plantes alimentaires) . . . . 365 22.2.8 Les sorghos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 22.2.9 Le millet perlé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368 22.3 Les Fabacées (ex légumineuses) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 22.3.1 Le lotier corniculé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370 22.3.2 La luzerne cultivée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371 22.3.3 Le trèfle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372 22.3.4 Le pois fourrager . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373 22.3.5 Le soja (voir chapitre, Plantes oléifères) . . . . . . . . . . . . . . . . . 376 22.4 Les arbustes fourragers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376 22.4.1 L’atriplex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376

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Table des matières

22.4.2 Le figuier de Barbarie (voir chapitre, Plantes à fruits exotiques) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 22.5 Les autres plantes fourragères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 22.5.1 La betterave fourragère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 22.5.2 Le colza fourrager . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381 22.5.3 Le tournesol (voir chapitre, Plantes oléifères) . . . . . . . . . . . . 384 Chapitre 23 • Les plantes à usages industriels et autres . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 23.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 23.2 Les plantes utilisées en amidonnerie ou en brasserie . . . . . . . . . . . . . 386 23.2.1 Le blé (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire) . . . . . . . . 386 23.2.2 Le maïs (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire) . . . . . . . 386 23.2.3 L’orge (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire) . . . . . . . . 386 23.2.4 Le riz (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire) . . . . . . . . 386 23.3 Les plantes saccharifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 23.3.1 La betterave sucrière (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 23.3.2 La canne à sucre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 23.3.3 L’érable à sucre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 23.3.4 Le palmier à sucre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 23.3.5 Le palmier rodier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389 23.3.6 Le sorgho sucré . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 23.4 Les plantes à fibres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 23.4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 23.4.2 L’alfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 23.4.3 Le bambou . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 23.4.4 Le chanvre ou cannabis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 23.4.5 Le cotonnier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396 23.4.6 Le jute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399 23.4.7 Le lin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400 23.4.8 Le raphia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402 23.4.9 Le sisal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 23.5 Les plantes médicinales ou plantes médicaments . . . . . . . . . . . . . . . . 405

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Table des matières

23.5.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 23.5.2 Le boldo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 23.5.3 Le camphrier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 23.5.4 La colchique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 23.5.5 La digitale pourpre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408 23.5.6 L’eucalyptus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 23.5.7 Le gaïac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410 23.5.8 Le gingembre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410 23.5.9 Le ginkgo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 23.5.10 Le ginseng . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 23.5.11 L’if . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 23.5.12 Le millepertuis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412 23.5.13 Le pavot somnifère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413 23.5.14 La pervenche de Madagascar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413 23.5.15 Le plantain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414 23.5.16 Les quinquinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414 23.5.17 La salsepareille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415 23.5.18 Le tilleul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416 23.5.19 La valériane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416 23.5.20 La vigne rouge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416 23.6 Les plantes à caoutchouc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417 23.6.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417 23.6.2 Le guayule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417 23.6.3 L’hévéa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 23.6.4 Le pissenlit russe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419 23.7 Les plantes hallucinogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 23.7.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 23.7.2 Le chanvre ou cannabis (voir chapitre, Plantes à fibres) . . . . 421 23.7.3 Les daturas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 23.7.4 Le kawa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422 23.7.5 La mandragore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 23.7.6 Le pavot somnifère (voir chapitre, Plantes médicinales) . . . . 424 23.7.7 Le peyotl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424

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Table des matières

23.8 Les plantes non alimentaires à usage énergétique . . . . . . . . . . . . . . . . 425 23.8.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425 23.8.2 L’herbe à éléphant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 23.8.3 Le jatropha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 23.8.4 Le panic érigé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429 23.9 Les plantes à huile et à parfum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430 23.9.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430 23.9.2 L’aliboufier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 23.9.3 Le camphrier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 23.9.4 La citronnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432 23.9.5 L’eucalyptus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433 23.9.6 Le jojoba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434 23.9.7 Le karité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435 23.9.8 La myrrhe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436 23.9.9 Le patchouli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 23.9.10 Le pélargonium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 23.9.11 Le vétiver . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438 23.9.12 L’ylang-ylang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439 Partie-VIII Les plantes insecticides et l’allélopathie Chapitre 24 • Les plantes insecticides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443 24.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443 24.2 Le derris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443 24.3 Le margousier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444 24.4 Le pyrèthre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446 Chapitre 25 • L’allélopathie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 25.1 Définition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 25.2 Nature chimique des substances allélopathiques . . . . . . . . . . . . . . . . 449 25.3 Voies de libération de substances allélochimiques . . . . . . . . . . . . . . . 451 25.3.1 Volatilisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451 25.3.2 Exsudation racinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451 25.3.3 Le lessivage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452

XVIII

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Table des matières

25.3.4 Décomposition des résidus végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452 25.4 Conditions ou variations de teneurs en composés allélopathiques . . 452 25.5 Mécanismes d’action des substances allélopathiques . . . . . . . . . . . . . 453 25.6 Caractérisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454 25.7 Méthodes d’étude et bio-essais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454 25.7.1 Les bio-essais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455 25.7.2 Les études en laboratoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455 25.7.3 Les études sur le terrain et en serre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456 25.8 Applications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456 Encart - l’allélopathie en milieu aquatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457 Conclusion

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Bibliographie

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Glossaire

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Index

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XIX

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Avant-propos Avec la mise en place, depuis une dizaine d’années, de formations de plus en plus professionnalisantes au sein des universités (comme les DUT, les licences professionnelles et les master pro) ou des lycées agricoles (BTA, Bac pro, BTS), il nous a semblé intéressant de poursuivre la démarche précédemment entreprise avec un certain succès (Abrégé de biochimie appliquée, récemment réédité) en proposant cette fois un « Abrégé de biologie végétale appliquée ». En effet, si les ouvrages sur le monde végétal abondent, il nous a semblé qu’il manquait, à destination des étudiants des nombreuses formations professionnelles, mais aussi du grand public un ouvrage qui serait un condensé des innombrables applications et utilisations des plantes par l’homme. À partir de rappels sur leur anatomie et leur physiologie, les nouvelles méthodes de culture et d’obtention de nouvelles espèces, tout en veillant à intégrer une part importante des développements récents de la biologie végétale sont abordés. Les conséquences agronomiques et leurs applications reliées aux connaissances acquises sur le fonctionnement des plantes terrestres sont présentées : nutrition et fertilisation, besoins en eau, rôle des mycorhizes et de la symbiose, multiplication végétative, phytoremédiation, allélopathie. D’un autre côté, un certain nombre de végétaux cultivés ou récoltés car présentant une importance économique et/ou humaine sont décrits en précisant leurs origines, leurs caractéristiques botaniques, leur mode de culture, leurs principales maladies et surtout leurs applications à la fois dans le domaine nutritionnel mais aussi dans d’autres domaines comme la médecine, la cosmétologie, la construction, etc. En laissant de côté les plantes légumières car trop communes, nous avons développé quelques chapitres sur les principales céréales, les plantes aromatiques, les plantes à épices, les plantes oléifères, les plantes médicinales, les plantes marines et les algues, les plantes fourragères et industrielles et les

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Abrégé de biologie végétale appliquée

plantes insecticides. Enfin, les arbres et leurs utilisations : sylviculture, populiculture, fruticulture seront présentés. Nous nous intéresserons non seulement aux nombreuses applications des plantes terrestres mais aussi à celles plus discrètes qui colonisent le milieu aquatique : les algues (macro et micro) qui font l’objet d’une consommation importante dans les pays asiatiques et plus récemment en Europe et qui sont quantitativement importantes à la fois car les mers et les océans représentent plus de 70 % de la surface de notre globe terrestre mais surtout parce qu’elles jouent un rôle essentiel dans l’équilibre climatique en participant à la régulation, par leur activité photosynthétique, du cycle du carbone. Cet ouvrage en langue française comme les deux précédents s’inscrit dans une démarche de défense de la francophonie. Dans celui-ci, destiné à l’ensemble des pays francophones, à côté des plantes habituellement cultivées en occident (Europe, Amérique du Nord) nous avons aussi traité des plantes cultivées en zones tropicales et équatoriales (Afrique, Asie, Amérique du Sud) qui fournissent de plus en plus aux consommateurs, avec la mondialisation et les facilités de transports actuelles, de nombreux fruits et légumes du monde entier. Lorsque cela nous a semblé nécessaire les formules chimiques développées des produits cités dans le texte sont présentées. L’ouvrage est divisé en 8 parties et en 25 chapitres. Un glossaire reprenant les définitions des termes un peu techniques est placé à la fin de l’ouvrage. En ce qui concerne les termes propres à la botanique, pour des compléments d’informations, il est conseillé de se reporter à un ouvrage précédemment publié par l’un des auteurs : La botanique de A à Z. La correspondance du nom des espèces présentées est proposée à la fois en langue anglaise et espagnole. Nous avons, après le nom scientifique de chaque espèce végétale, animale, cryptogamique ou bactérienne citée, choisi de placer le nom d’auteur lorsque cela était possible. Une partie importante de l’ouvrage concerne les espèces cultivées classées par catégories d’utilisations, mais reste non exhaustive pour ne pas alourdir l’ensemble. Ont été retenues celles qui pour nous, et surtout pour un ou une jeune étudiant(e), s’intéressant au monde végétal semblaient nécessaire de connaître. En ce qui concerne chaque espèce végétale présentée, nous avons succinctement renseigné ses origines, ses caractéristiques botaniques, son mode de culture, ses principales maladies et ses principaux prédateurs et surtout ses applications. Les champignons qui depuis une vingtaine d’années composent un règne à part : celui des mycophytes ou mycètes font l’objet d’ouvrages spécifiques et ne seront pas traités dans ce manuel ; ils seront juste signalés lorsqu’ils interviennent de façon négative (parasites, source de maladies) au niveau des plantes. De la même façon, les plantes horticoles qui ont toutes la même utilisation, la décoration en intérieur ou en extérieur, ne seront pas présentées dans cet ouvrage.

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Avant-propos

Mode d’emploi Comme les précédents, cet ouvrage est conçu pour diverses utilisations par le lecteur. Une lecture au fil du texte permettra d’acquérir une vision générale de la biologie végétale et de ses nombreuses applications. Le premier chapitre est un rappel des connaissances minimales aussi bien morphologiques que physiologiques que le lecteur devrait posséder sur le monde végétal. Au court du texte, des encarts sont proposés afin d’approfondir certains points de détail. En annexe, un certain nombre d’éléments sont proposés et en particulier un glossaire conséquent définissant les principaux termes (en gras dans le corps du texte) éventuellement inconnus pour le lecteur. Remerciements Gérard Tremblin remercie tout particulièrement Brigitte Veild Moreau, ingénieur, qui est passionnée comme moi par les spirulines et qui m’a aidé dans la rédaction de cette partie et qui m’a gracieusement fourni quelques photos ; de même je remercie mon ex collègue, le professeur Annick Manceau, qui m’héberge depuis le début de mon éméritat dans son bureau, pour ses avis très utiles au cours de l’élaboration de cet ouvrage. Je remercie aussi l’ensemble de mes collègues de l’équipe MMS du Mans qui continuent à m’accueillir malgré l’étroitesse des locaux et qui renouvellent chaque année mon éméritat à l’université du Maine me permettant ainsi de poursuivre des activités de rédaction d’ouvrages scientifiques mais aussi d’articles de vulgarisation sur des sujets d’actualité liés à la biologie. Je remercie aussi mes deux fils Mathieu et Emmanuel qui m’ont aidé au niveau des illustrations. Je remercie enfin mon épouse qui accepte que je consacre plus de temps à la rédaction d’ouvrages scientifiques qu’aux activités de bricolage, d’entretien de la maison et de garde de nos petites filles. Mes cinq enfants, ayant tous quitté le domicile familial, ne sont plus frustrés par mes absences, mais bien au contraire m’encouragent, de loin, à poursuivre mes activités de rédaction d’ouvrages. Abderrazak Marouf adresse toute sa reconnaissance à son épouse et à ses enfants qui ont supporté les longues périodes d’absence consacrées à la rédaction d’ouvrages scientifiques.

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Partie I

Le monde végétal

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1 Rappel de botanique 1.1

Description d’une plante terrestre

Les plantes possèdent un certain nombre de points communs : elles sont fixées sur un support et cette immobilité relative les oblige à trouver dans leur environnement proche les éléments nécessaires à leur développement comme la lumière, l’eau et les nutriments. En dehors de quelques cas particuliers, toutes possèdent de la chlorophylle, pigment qui leur permet d’effectuer la photosynthèse. C’est-à-dire être capable de fabriquer en présence de lumière et à partir d’éléments de bases présents dans le milieu naturel que sont l’eau (H2 O) et le dioxyde de carbone (CO2 ) des molécules organiques carbonées. Cette transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique sous forme de matière organique va permettre à la majorité des autres êtres vivants de fonctionner donc de respirer afin de récupérer cette énergie. Si la respiration est un mécanisme évident dans le monde animal se traduisant par exemple par des mouvements thoraciques, il est plus discret chez les plantes car ne présentant aucun signe extérieur. Par rapport aux animaux pourvus d’appareils sensoriels, locomoteurs, digestif, les végétaux sont peu différenciés, leur spécificité correspond à une spécialisation biochimique importante qui se situe au niveau d’organites cellulaires dont le principal est le chloroplaste. Tout cela a abouti à une importante diversité du monde végétal qu’il a fallu répertorier et classer ; ainsi pour les plantes à fleurs il y a près de 300 000 espèces recensées actuellement. Parmi celles-ci, au cours de l’évolution, l’homme en fonction de ses besoins en a sélectionné et cultivé un certain nombre afin d’améliorer ses conditions de vie en lui fournissant à la fois un environnement agréable (plantes horticoles), un moyen de se protéger du froid (bois de chauffage) et de s’abriter (bois d’ouvrage), une source très diversifiée d’aliments (céréales, fruits et légumes) mais aussi de médicaments et enfin la possibilité au moins en partie de se vêtir. Les plantes sont donc des usines chimiques

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Abrégé de biologie végétale appliquée

qui fournissent naturellement aux animaux leur nourriture soit directement pour les herbivores ou indirectement pour les carnivores. Dans cette première partie, après un rappel sur la morphologie des plantes terrestres, trois des principales fonctions physiologiques : les nutritions hydrique, minérale et carbonée seront succinctement présentées. Le monde des algues et ses particularités seront exposés dans un autre chapitre. Sur le schéma (figure 1.1) est présentée l’organisation des différentes parties d’une plante entière modèle.

Fig. 1.1 Structure d’une plante.

1.2

Les racines

De bas en haut, tout d’abord les racines, principale partie souterraine du végétal qui assure son emprise dans le sol mais aussi l’absorption de l’eau et des sels minéraux. Le collet est le point de jonction entre la racine et la tige comme le montre le schéma. Au-dessous, on distingue plusieurs types de système racinaire - le système pivotant composé d’une racine principale ou pivot d’où partent des racines secondaires qui se ramifient en radicelles couvertes de poils absorbants, (cellules allongées très nombreuses augmentant fortement la surface de contact avec les composants du sol et responsables de l’absorption). La racine pivot peut-être tubéreuse, remplie de substances de réserve comme chez la carotte.

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1 - Rappel de botanique

- Le système racinaire fasciculé chez lequel l’ensemble des racines partent du collet et forment un faisceau comme chez les Poacées ; chez certaines plantes plusieurs racines fasciculées peuvent accumuler des réserves comme chez la betterave sucrière. - Les racines adventives qui se développent sur une tige aérienne ou souterraine, en général au niveau des nœuds (voir schéma). On rencontre aussi des racines aériennes présentes chez les plantes épiphytes comme les orchidées, ou racines échasses comme chez les palétuviers ou encore racines suçoirs chez les plantes parasites comme le gui.

Fig. 1.2 Exemple de racines fasciculées, pivots tubéreuses, adventives.

1.3

La tige

Elle prolonge la racine au-dessus du collet (voir schéma) et sur celle-ci sont fixées les feuilles ; la tige joue un rôle de zone de transit car elle contient des vaisseaux dans lesquels circulent les sèves. Suivant les espèces, elle peut être aérienne ou souterraine ; dans ce dernier cas on la nomme rhizome (figure 1.2). La tige aérienne peut être herbacée donc souple et souvent éphémère comme chez les Poacées ou ligneuse et pérennante comme chez les arbres. Elle peut aussi être grimpante, s’attachant à un support par des vrilles (vigne) ou des crampons (lierre), volubile s’enroulant autour de son support ou enfin rampante sur le sol, on parle de stolon. La tige souterraine donc le rhizome peut ramper sous la surface du sol à faible profondeur comme chez les fougères, renflée en tubercules comme chez la pomme de terre ou avoir l’aspect d’un bulbe avec (le lis) ou sans écailles charnues (la tulipe), et enfin un bulbe dont les écailles sont superposées comme chez l’oignon (figure 1.3).

1.4

La feuille

Insérée sur la tige au niveau des nœuds, elle est le lieu de la photosynthèse, mécanisme qui permet à la plante d’être autonome (autotrophe) en synthétisant sa matière

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Fig. 1.3 Tiges souterraines.

organique. Elle est généralement composée d’une lame plate et fine, le limbe et d’un pétiole qui la rattache à la tige et au niveau duquel on peut trouver une gaine et des stipules. À l’aisselle de la feuille on trouve toujours un bourgeon axillaire (figure 1.4).

Limbe

Stipules

Tige Pétiole Bourgeon axillaire Gaine Fig. 1.4 Rameau portant des feuilles entières.

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1 - Rappel de botanique

Fig. 1.5 Diffèrents types de feuilles et leur nervation.

Par rapport à ce modèle, chez lequel les feuilles sont entières, on trouve des feuilles engainantes chez les Poacées sans pétiole ou sessiles avec le limbe qui se prolonge en oreillette autour de la tige ou embrassantes comme chez le millepertuis. Le limbe est parcouru par des nervures plus ou moins saillantes qui conduisent la sève. Ces nervures peuvent être parallèles comme chez le plantain, unique chez le pin (aiguille), pennées (comme chez le châtaigner), digitées (comme chez le lupin), peltées (partant d’un point central) comme chez le nombril de vénus. En ce qui concerne leur forme, on distingue les feuilles simples et les feuilles composées ; la feuille simple ou entière peut-être ronde, ovale, réniforme, lancéolée, spatulée, triangulaire, cordée, sagittée, peltée, pennatifide, en forme de losange ou d’aiguille ; elle peut aussi présenter des lobes. Les feuilles composées présentent des folioles bien individualisés, elles sont composées pennées (folioles disposés face à face de chaque côté de la nervure, comme chez le robinier faux-acacia), composées palmées ou digitées (comme chez le marronnier d’Inde).

Fig. 1.6 Disposition des feuilles sur la tige.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Les feuilles sont disposées sur les tiges de différentes façons (phyllotaxie). Elles peuvent être opposées, par paires au niveau de chaque nœud comme chez le buis ; alternes, une seule par nœud d’un côté et de l’autre en alternance comme chez le tilleul ; verticillées, plusieurs au niveau d’un même nœud comme chez le gaillet gratteron ; en rosette étalée à la surface du sol comme chez la primevère.

1.5

La fleur

C’est l’organe de reproduction sexuée d’une plante grâce à laquelle elle perpétue l’espèce. Pourvues d’organes males les étamines et d’organes femelles le pistil, elles sont le plus souvent hermaphrodites mais dans certains cas elles ne renferment que les organes d’un seul sexe. Elles sont habituellement composées d’un calice, d’une corolle, de plusieurs étamines et d’un pistil. Elles sont portées par un pédoncule, mais s’il est absent on les dit sessiles. Elles peuvent être solitaires comme chez la pâquerette ou groupées en inflorescences comme chez le lilas. Une fleur complète est composée d’un périanthe formé du calice et de la corolle, de l’androcée (ensemble des étamines) et du gynécée (composé du stigmate, du style et de l’ovaire). - Le calice est formé de sépales souvent verts ; on distingue le calice dialysépale chez lequel les sépales sont libres comme chez la renoncule et le calice gamosépale lorsqu’elles sont soudées sur au moins une partie de leur longueur comme chez la petite pervenche. - La corolle qui comprend l’ensemble des pétales est colorée afin d’attirer les insectes qui vont favoriser la pollinisation. On distingue la corolle dialypétale comme chez la benoîte et la corolle gamopétale chez laquelle les pétales sont soudés sur toute leur longueur et forment une corolle en entonnoir comme chez le liseron. Certaines fleurs sont dites irrégulières (zygomorphes) ne présentant pas un axe (fleurs régulières ou actinomorphes) mais un plan de symétrie comme chez la pensée. - L’androcée, ou ensemble des étamines, contient le pollen. Il est dit monadelphe quand les filets des étamines sont soudés, diadelphe lorsque l’une d’entre elles reste libre comme chez le lotier corniculé, polyadelphe lorsqu’elles sont groupées en plusieurs faisceaux comme chez le millepertuis, didyname lorsque 2 étamines sont petites et 2 sont plus grandes comme chez la digitale pourpre et tétradyname lorsque sur 6 étamines 4 sont grandes et 2 sont plus petites ; polystémone lorsque l’androcée est spiralé avec de nombreuses étamines, dites synanthérées lorsque les filets sont libres mais les anthères soudées. - Le gynécée qui comprend en général plusieurs carpelles, libres ou soudés avec de nombreuses variations ; pistil composé de nombreux carpelles libres comme chez la ficaire, de 5 carpelles libres au sommet mais soudés à la base comme chez l’ellébore noire, de 5 carpelles dont les ovaires sont soudés mais les styles libres comme chez le lin, 3 carpelles entièrement soudés comme chez le lis blanc ; pistil ayant un ovaire élargi au sommet en un disque portant les stigmates comme chez le coquelicot.

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1 - Rappel de botanique

Stigmate Style Etamines

Ovaire Ovules

Pétale Sépale

Pédoncule Fig. 1.7 Fleur vue en coupe.

1.6

Les inflorescences

Elles désignent un ensemble de fleurs portées par un pédoncule commun. On distingue les inflorescences simples comme la grappe chez laquelle les fleurs ont un petit pédoncule, toutes fixées sur un axe. Ces grappes peuvent être composées comme chez la vigne ; l’épi pour lequel les fleurs n’ont pas de pédoncule (fleurs sessiles) et sont toutes fixées sur un axe ; le corymbe chez qui les fleurs sont toutes au même niveau, avec des tiges plus ou moins longues fixées le long d’un axe comme l’achillée millefeuille ; l’ombelle chez laquelle les pédoncules des fleurs partent toutes d’un même point et sont de même longueur comme chez le lierre ; le capitule composé de petites fleurs, ou fleurons, disposées sur un réceptacle élargi de telle manière que l’on a l’impression de ne voir qu’une seule fleur comme chez la pâquerette ; le spadice constitué par un épi enveloppé dans une bractée appelée spathe, que l’on rencontre chez les arums ; la cyme formée d’un axe principal terminé par une fleur, et portant latéralement un (unipare) ou deux axes secondaires (bipare) qui peuvent se ramifier.

1.7

Le fruit

Il résulte, après pollinisation, de la maturation d’un ovaire qui a été fécondé. Les ovules sont devenus des graines qui donnent naissance en germant à un nouvel individu de la même espèce. On distingue les fruits charnus et les fruits secs. Dans les fruits charnus, les graines sont noyées dans une pulpe plus ou moins juteuse et entourée d’une peau, le péricarpe. La graine est souvent enfermée dans un noyau, l’endocarpe. Chez les drupes, la graine est incluse dans le noyau lui-même noyé dans le mésocarpe ou pulpe et le fruit est entouré d’un péricarpe ou peau qui peut avoir

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Fig. 1.8 Exemples d’inflorescences.

une paroi très épaisse comme chez la pêche. Lorsque les graines sont directement noyées dans la pulpe, on parle de baie comme chez le raisin. Dans les fruits secs, il n’y a pas de pulpe et les graines sont enfermées dans une boîte souvent dure qui s’ouvrira ou non pour les libérer. Ce sont les fruits secs indéhiscents qui ne s’ouvrent pas, mais se détachent et tombent sur le sol ou sont entraînés par le vent grâce à des dispositifs appropriés. On distingue les akènes chez lesquels la graine unique n’adhère pas à la paroi par opposition au caryopse des graminées où le tégument de la graine est soudé aux parois. Chez les akènes des Astéracées, une aigrette de soies facilite le transport par le vent comme chez le pissenlit ; chez l’orme par contre la samare est un akène entouré d’une membrane fibreuse. Les nucules sont une forme d’akène où la paroi du fruit est très dure comme chez le noisetier. Les fruits secs déhiscents s’ouvrent à maturité pour libérer les graines. On distingue la gousse qui s’ouvre par deux fentes longitudinales comme chez le pois, la silique composée d’un cadre rigide tendu d’une membrane qui porte les graines et dont la paroi s’ouvre en deux par une fausse cloison comme chez les Brassicacées, la capsule résultant de carpelles soudés entre eux qui, à maturité, laissent échapper des graines par des valves comme chez la violette ou par des pores comme chez le coquelicot.

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1 - Rappel de botanique

Epicarpe ou peau

Amande ou graine

Mésocarpe ou pulpe Fig. 1.9 Fruit charnu.

Fig. 1.10 Fruits secs indéhiscents.

Il existe aussi des faux-fruits et des fruits dits composés. Un vrai fruit dérive de la transformation de la paroi du carpelle, mais d’autres parties de la fleur peuvent participer à la formation du fruit. La fraise est constituée d’un réceptacle charnu alors que les fruits sont les akènes situés à la surface. Les fruits composés proviennent en général d’une inflorescence compacte. Ainsi chez l’ananas, le fruit résulte de la soudure d’un grand nombre d’ovaire de fleurs en épi et, chez la figue se sont de nombreuses fleurs qui sont réunies à l’intérieur d’un réceptacle charnu.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Gousse Fig. 1.11 Fruits déhiscents.

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Silique

Capsule

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2 Rappel de physiologie végétale 2.1 2.1.1

La nutrition hydrique Les origines et la rétention de l’eau dans le sol

Comme tout organisme vivant, pour vivre et se développer, la plante a besoin d’eau et dans la mesure où elle est, à de rares exceptions (rose de Jéricho1 ), immobile, la conquête de cet élément essentiel à sa survie est un challenge permanent. Cette eau est à la fois présente dans le sol et dans l’atmosphère, la plante possède un certain nombre de dispositifs afin de la récupérer. Le sol est le principal réservoir d’eau pour les plantes, qu’elle provienne naturellement des pluies ou artificiellement de l’irrigation. Au sein de celui-ci, cette eau va être plus ou moins retenue par différentes forces : les forces osmotiques dues à la présence d’ions dans la solution du sol, les forces d’imbibition dues à la présence de colloïdes sur lesquels les molécules d’eau vont se fixer par des forces électrostatiques, les forces de capillarité due à la tension superficielle dans les plus fins canalicules. Tout cela se traduit par une plus ou moins forte rétention de l’eau dans le sol et permet de définir pour un sol donné un point de flétrissement (pour lequel les 1. Ce nom désigne deux plantes reviviscentes des milieux désertiques (Selaginella lepidophylla (Hook. et Grev.) Spring, originaire d’Amérique et Anastatica hierochuntica L. présente en Afrique du Nord et au Proche-Orient) qui lorsqu’elles se dessèchent vont quitter leur substrat et entraînées par le vent vont se régénérer plus loin lorsqu’elles rencontrent une zone humide.

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forces de rétention de l’eau dans le sol sont trop élevées pour que les racines des plantes puissent la prélever) et une capacité au champ (conditions optimales de développement pour les plantes qui correspond à la disparition de l’eau de gravité, les autres formes de l’eau devenant disponibles pour les plantes) ; ces deux paramètres étant caractérisés par des teneurs différentes en eau du sol exprimées en pourcentage.

2.1.2

L’absorption et la circulation de l’eau

De grandes quantités d’eau sont absorbées au niveau des poils absorbants (cellules géantes à grande vacuole) des racines qui par leur nombre très important (plus d’un milliard par plante) augmentent considérablement la surface de contact entre les racines et l’eau du sol. Les organes aériens comme les feuilles ou les racines aériennes participent pour une petite partie à l’absorption de l’eau dans les régions à brouillard fréquent ou à humidité relative de l’air élevée (forêt équatoriale). Chez certaines plantes épiphytes (sans contact avec le sol) comme les orchidées, les racines aériennes sont pourvues d’un dispositif particulier, le vélamen dont les cellules mortes jouent le rôle d’éponge absorbant efficacement l’humidité atmosphérique. De même, les tillandsias présentent des feuilles recouvertes de mucilage jouant le même rôle. Enfin, les plantes aquatiques comme les algues absorbent l’eau par toute la surface de leur thalle. Dans la plante l’eau se trouve la plupart du temps sous forme liquide mais aussi au niveau des feuilles sous forme de vapeur. En fait, l’eau dans la plante présente plusieurs états : elle peut être libre lorsqu’elle circule sans contrainte dans les parois pecto-cellulosiques des cellules jeunes, dans les méats intercellulaires et les vaisseaux ; elle peut être liée, retenue par les forces de capillarité ou d’imbibition et enfin dite de constitution quand elle fait partie intégrante de molécules comme dans certaines protéines. Le rôle de l’eau dans la plante est très diversifié : – du fait de son dipôle, elle maintient la structure colloïdale du cytoplasme en formant des liaisons hydrogène avec les protéines de structure et elle a un pouvoir ionisant important ; – un rôle biochimique en intervenant dans les nombreuses réactions d’hydrolyse du métabolisme cellulaire ; – elle joue un rôle de transporteur des sels minéraux, des produits du métabolisme, des déchets et des hormones ; – elle joue un rôle dans le maintien des plantes herbacées qui ne possèdent pas un squelette développé ; au niveau cellulaire elle permet la turgescence ; – elle intervient dans les mouvements d’organes (des feuilles comme chez la sensitive) ou de cellules au niveau des stomates ; – rejetée dans l’atmosphère sous forme de vapeur après vaporisation par l’énergie solaire, elle permet aux plantes de supporter les forts ensoleillements et d’éviter l’échauffement.

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2 - Rappel de physiologie végétale

L’eau se déplace dans la plante après avoir été absorbée par les racines ; au niveau de ces dernières, elle chemine horizontalement dans le parenchyme cortical essentiellement par voie apoplasmique (dans les pores des parois) puis passe par les cellules de l’endoderme avant de gagner le cylindre central et de se déverser dans les vaisseaux du xylème. La sève qui va alors se déplacer verticalement, donc contre la pesanteur, est appelée sève brute (solution très diluée d’eau et de sels minéraux) par opposition à la sève dite élaborée qui est elle, une pseudo-solution très riche en saccharose et en acides aminés et se déplaçant dans le phloème. Elle atteint ensuite les feuilles au niveau desquelles elle est rejetée dans le milieu extérieur sous forme de vapeur d’eau, c’est la transpiration.

2.1.3

Le rejet de l’eau : la transpiration

Il y a deux types de transpiration : la transpiration stomatique qui met en jeu des cellules spécialisées de l’épiderme des feuilles : les stomates et la transpiration cuticulaire qui, comme son nom l’indique, s’effectue au travers de la pellicule cireuse de l’épiderme ou cuticule lorsqu’elle n’est pas trop épaisse. Mais cette dernière ne représente qu’une faible partie de la voie principale du rejet d’eau au travers de l’ostiole des stomates. Ces stomates qui vont intervenir dans sa régulation présentent une anatomie caractéristique avec deux cellules dites de garde accolées, mais délimitant une ouverture, l’ostiole. Ils ont la propriété originale de pouvoir par des déformations mécaniques dues à des mouvements d’eau au niveau de leurs vacuoles d’ouvrir ou de fermer partiellement ou totalement leur ostiole. Lorsque ces cellules de garde sont turgescentes : l’ostiole est ouvert et la plante transpire abondamment et lorsqu’elles ont perdu leur eau l’ostiole se ferme. En général, mais il y a des exceptions, les stomates s’ouvrent à la lumière et se ferment à l’obscurité. L’élément déterminant dans ce mécanisme semble être l’ion potassium, K+ qui s’accumulerait dans la vacuole sous l’action d’une pompe à protons métabolique présente dans le plasmalemme de ces cellules et tirant son énergie de l’ATP produit à la lumière. Cet apport d’ions fait baisser le potentiel hydrique et provoque un appel d’eau dans le stomate qui devient turgescent et cette turgescence se maintient tant que la photosynthèse est active, c’est-à-dire tant que la plante est éclairée. Par contre, à l’obscurité la perte de leur turgescence va déclencher la fermeture de l’ostiole et la réduction de la transpiration. Au niveau des tissus sous-jacents et des méats de la feuille, l’eau est vaporisée en utilisant une partie (environ 40 %) de l’énergie du rayonnement solaire ; ceci crée dans les vaisseaux du xylème une aspiration de la sève brute qui est alors sous tension, phénomène qui, associé à la poussée radiculaire liée à la pénétration active des ions dans les racines, explique le déplacement de l’eau contre la gravité dans les plantes. En fonction des conditions environnementales la sève brute se trouvera sous pression (la nuit) ou sous tension (durant la journée). Dans certaines conditions, les plantes rejettent au niveau de leurs feuilles de l’eau liquide, c’est la guttation qui a lieu lorsqu’une surpression d’eau s’établit à l’intérieur de la plante quand la transpiration n’arrive pas à équilibrer l’absorption. Ce qui est

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Abrégé de biologie végétale appliquée

émis est alors de la sève brute pouvant contenir des molécules intéressantes. Lors d’applications agronomiques et biotechnologiques utilisant cette propriété, on parle de traite des plantes.

2.2 2.2.1

La nutrition carbonée La photosynthèse, généralités

Les plantes sont autotrophes. Pourvues de chlorophylle, elles utilisent l’eau, l’énergie solaire et le dioxyde de carbone (CO2 ) pour synthétiser des molécules organiques carbonées. Cette réaction qui se déroule dans un organite particulier présent principalement dans les feuilles, le chloroplaste (voir figure 2.1), est appelée photosynthèse.

Fig. 2.1 Schéma simplifié d’un chloroplaste observé en microscopie électronique.

C’est une réaction complexe mettant en jeu de nombreux composants et de nombreuses réactions à la fois photochimiques et biochimiques. Elle aboutit à la production de glucides dans un premier temps qui sont soit stockés comme réserves énergétiques, soit utilisés pour fabriquer des composés secondaires comme les lipides, les protéines, les essences, les hétérosides, etc. Par ailleurs, la cellule végétale respire en permanence en absorbant du dioxygène (O2 ) et en rejetant du dioxyde de carbone (CO2 ). Mais durant la journée, ces échanges gazeux respiratoires sont masqués par ceux de la photosynthèse. Alors que le phénomène essentiel est l’assimilation du CO2 , la forte émission d’O2 par les plantes vertes à la lumière fut mise en évidence en premier à la fin du XVIIIe siècle 2 , il en résulte que lorsque l’on fait 2. Pour plus d’information sur l’historique, consulter le très riche ouvrage de Claude Lance : Respiration et photosynthèse, histoire et secrets d’une équation, EDP Sciences, 2013.

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2 - Rappel de physiologie végétale

sur une plante moyenne un bilan gazeux journalier on observe une forte émission d’O2 le jour et un faible rejet de CO2 la nuit. Il fut assez facile (et on le fait encore faire aux étudiants) alors de démontrer à l’aide de lugol la synthèse et l’accumulation d’amidon à la lumière et son absence ou sa disparition à l’obscurité chez un certain nombre de plantes. La photosynthèse est biochimiquement une conversion du CO2 en glucides, ce que résume l’équation simplifiée ci-dessous : lumière et chlorophylle n [CO2 + H2 O] ⇒ [CH2 O]n + nO2 [CH2 O] étant un maillon d’un hydrate de carbone. Cette réaction chimique comporte en fait de nombreuses étapes intermédiaires au cours desquelles sont produits des composés essentiels, un réducteur, le NADPH (nicotamide adénine dinucléotide phosphate réduit) et une source d’énergie, l’ATP (adénosine triphosphate). Ces produits jouent un rôle essentiel car ils sont utilisés dans les nombreuses réactions de réduction qui ont lieu dans la cellule végétale, soit directement dans le chloroplaste (phosphoglycérate, nitrites, sulfates, etc.), mais aussi dans le cytosol (nitrates, synthèse des acides aminés et des acides gras). Il a ensuite été mis en évidence que l’émission du dioxygène à la lumière était indépendante de la présence de CO2 , ce qui a abouti à développer un concept sur la présence dans le mécanisme de la photosynthèse de deux types de réactions : les réactions dites claires (light reactions) qui ont besoin de lumière pour se dérouler et les réactions dites sombres (dark reactions) qui n’ont pas besoin de lumière, mais qui s’effectuent aussi bien à la lumière qu’à l’obscurité. Des expériences complémentaires utilisant un isotope lourd de l’oxygène (18 O) ont montré que le dioxygène rejeté provenait de la molécule d’eau et non de celle de CO2 , dans la réaction photosynthétique, un gaz ne donne pas un gaz comme on l’a longtemps cru. Il y a une séparation entre la production de dioxygène (oxydation de l’eau) et l’incorporation du CO2 dans des molécules organiques.

2.2.2

L’aspect photochimique

À partir de ces observations, les deux mécanismes ont été étudiés séparément dans la mesure où le premier fait plutôt appel à de la photochimie alors que le second relève plutôt de la thermochimie. La phase photochimique correspond à la capture de l’énergie lumineuse par des pigments absorbant la lumière, présents dans les chloroplastes (organites cellulaires dans lesquels se déroule la photosynthèse) au niveau de membranes nommées thylacoïdes et qui ont l’aspect, sous le microscope électronique (figure 2.1), de petits sacs empilés. Dans ces membranes vont fonctionner de façon coopérative deux systèmes photosynthétiques ou photosystèmes notés PSI et PSII disposés en série et qui vont réaliser l’oxydation de l’eau en fournissant les électrons et les protons nécessaires à la réduction du NADP. Chaque photosystème est composé d’une antenne formée de plusieurs centaines de pigments qui vont capter des photons sur une grande partie du spectre lumineux et les transmettre à un centre

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Abrégé de biologie végétale appliquée

réactionnel contenant une molécule de chlorophylle particulière douée de photochimie donc capable de s’oxyder en expulsant un électron venant d’un donneur vers un accepteur, mais dans le sens contraire de leurs mouvements naturels. Les électrons se déplacent ensuite spontanément le long de chaînes de transporteurs d’électrons en remontant les potentiels redox. Au cours de ce transfert des protons sont accumulés dans le lumen des thylacoïdes et génèrent un gradient de pH de part et d’autre de la membrane donc entre le lumen et le stroma (voir figure 2.1). La sortie de ces protons au niveau d’un système enzymatique complexe inséré dans la membrane, l’ATP synthase, permet la synthèse de l’ATP. Ce processus est appelé photophosphorylation. Pendant ce temps les électrons rejoignant le centre réactionnel du PSI, sont à nouveau excités par la lumière et remontent ensuite le potentiel redox jusqu’au NADP qui est réduit en NADPH en prélevant des protons dans le stroma (figure 2.2).

Fig. 2.2 Phase photochimique de la photosynthèse (capture de l’énergie lumineuse et production de pouvoir réducteur).

Ce processus au cours duquel circulent des électrons peut être envisagé comme une grande réaction d’oxydoréduction entre l’eau qui les fournit en s’oxydant et le NADP qui les accepte et se réduit, mais avec de nombreux intermédiaires. Lorsque les électrons circulent au travers des deux photosystèmes (PSII et PSI), on parle de transport acyclique des d’électrons ou photophosphorylation acyclique par opposition à une autre voie dite cyclique qui ne fait intervenir que le PSI et est dite photophosphorylation cyclique car elle ne génère que de l’ATP, sans production de

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2 - Rappel de physiologie végétale

pouvoir réducteur ni d’O2 , les électrons revenant en permanence à leur point de départ, le centre réactionnel du PSI.

2.2.3

L’aspect thermochimique

Dans la phase sombre ou thermochimique de la photosynthèse, l’ATP et le NADPH sont utilisés pour réduire le CO2 en glucides 3 . Dans un premier temps, phase de carboxylation, le CO2 est fixé sur un sucre accepteur de CO2 le ribulose diphosphate (RUDP) grâce à une enzyme la ribulose-biphosphate carboxylase, mais comme elle a aussi une fonction oxydasique, on la dénomme plus souvent et plus simplement la « Rubisco » (acronyme de ribulose-biphosphate carboxylase-oxydase). Après la fixation du CO2 , apparaît une première molécule stable à 3 atomes de carbone, l’acide phosphoglycérique (APG) qui va rapidement être réduit en trioses phosphorylés en utilisant l’ATP et le NADPH précédemment produits (phase de réduction). CO2

APG

NADPH ATP

Carboxylation

Réduction

RUDP

Régénération

ATP

Trioses-Phosphates Fig. 2.3 Cycle de Calvin (APG : acide phosphoglycérique, RUDP : ribulose diphosphate, ATP : adénosine triphosphate, NADPH : nicotamide adénosine phosphate réduit).

Pour obtenir de novo un triose phoshate, il faudra donc 3 carbones donc 3 CO2 et 3 accepteurs de CO2 afin de régénérer ces derniers un cycle biochimique complexe (phase de régénération) se déroule dans le stroma du chloroplaste et l’ensemble est appelé cycle de Calvin du nom de l’un de ses découvreurs (figure 2.3). Pour une 3. Simultanément à la réduction du CO2 dans le stroma du chloroplaste, il s’y déroule aussi la réduction des nitrites et des sulfates qui consomment aussi de l’ATP et du NADPH. Il s’en suit une compétition entre ces trois éléments pour l’utilisation de l’énergie et du pouvoir réducteur.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

synthèse nette d’un triose, la réaction chimique globale de la photosynthèse peut s’écrire : 3 CO2 + 6 H2 O → C3 H6 O3 + 3 O2 + 3 H2 O Certaines plantes le plus souvent exotiques, des graminées tropicales, comme la canne à sucre, le maïs ou le mil incorporent le CO2 dans un corps à 4 carbones, l’oxaloacétate. On les dénomme plante en C4 par opposition aux précédentes dites plantes en C3 chez qui le premier corps formé contient 3 carbones. Chez ces plantes en C4, qui présentent souvent une anatomie foliaire particulière avec la présence d’une gaine périvasculaire complétant le mésophylle, une première réaction de carboxylation se déroule dans les cellules du mésophylle avec intervention de la phosphoénolpyruvate carboxylase. Elle aboutit à des acides carboxyliques, d’abord de l’oxaloacétate puis du malate et de l’aspartate qui transitent vers les cellules de la gaine où ils sont décarboxylés et au niveau desquelles fonctionne le cycle de Calvin (carboxylation secondaire que l’on peut dire autotrophique puisque utilisant du CO2 interne). Une troisième catégorie de plantes dites CAM, acronyme de « Crassulean acid metabolism », fonctionne de façon similaire avec là encore deux carboxylations, la première (de type C4) se déroulant la nuit en produisant des acides carboxyliques qui sont accumulés dans la vacuole et la seconde le jour, de type C3 en utilisant du CO2 interne provenant de la décarboxylation des acides carboxyliques présents dans la vacuole. Dans le système précédent (C4), nous avions un décalage dans l’espace et là (CAM) un décalage dans le temps. Cette adaptation du métabolisme photosynthétique correspond pour le premier cas à une plus grande efficacité de la photosynthèse et pour le second à une adaptation à la vie, en zone semi-aride voire désertique, de plantes qui n’ouvrent leurs stomates que la nuit et les ferment le jour pour lutter contre la déshydratation. Les sucres formés lors de la photosynthèse vont apporter à la plante l’énergie chimique et les squelettes carbonés dont elle a besoin pour ses synthèses. Ils sont souvent rapidement exportés sous forme de saccharose vers les autres parties de la plante. Le saccharose est à la fois consommé lors de la respiration cellulaire, mais aussi utilisé dans de multiples voies de biosynthèses (protéines, lipides, constituant des parois et diverses autres molécules propres à chaque espèce) enfin une partie est mise en réserve, dans des organes adaptés, le plus souvent sous forme d’amidon.

2.3 2.3.1

La nutrition minérale Éléments minéraux dans les plantes

Si l’on a longtemps ignoré ce concept de nutrition minérale en pensant que les plantes prélevaient dans le sol des nutriments déjà élaborés, au milieu du xix e siècle, un certain nombre d’expériences ont montré que les éléments minéraux présents dans la plante étaient prélevés au niveau du sol par les racines.

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2 - Rappel de physiologie végétale

Des chimistes qui s’intéressaient aux plantes ont tout d’abord mis en évidence par des méthodes drastiques (dosage après calcination ou minéralisation) la présence de nombreux éléments minéraux dont certains sont présents en plus grande quantité que l’on a appelé macroéléments par opposition à d’autres présents en quantité plus faible, les micro ou oligo-éléments. En dehors des quatre composants de base de la matière organique : carbone, oxygène, hydrogène et en moindre quantité l’azote qui représentent à eux seuls plus de 90 % du poids de la matière sèche, on retrouve dans la plupart des plantes cinq éléments majeurs : phosphore, soufre, potassium, calcium et magnésium présents à des concentrations de quelques mg à quelques centigrammes par g de matière végétale sèche, avec toutefois quelques cas particuliers comme la présence abondante de sodium et de chlore chez les halophytes et de silice chez les graminées (Poacées) par exemple. Les autres éléments dont le nombre et la quantité varient suivant les plantes sont présents en quantité souvent infime. Ce sont par exemple : le cuivre, le bore, le molybdène, le zinc, le brome, le fer, le fluor, etc. Ces études analytiques restent toutefois insuffisantes, car elles ne renseignent ni sur la forme chimique de l’élément absorbé, ni sur son rôle dans le végétal et en particulier s’il est indispensable au bon développement de la plante. D’autres approches ont alors été développées par les physiologistes, consistant à synthétiser une solution minérale dite nutritive permettant en conditions contrôlées d’obtenir le cycle complet de développement d’une plante. Cette méthode, dite synthétique, a permis beaucoup d’avancées dans la connaissance, pour une plante donnée et à différents stades, de ses besoins en minéraux. Dans le cas plus général, il a été constaté que, sauf cas particuliers, le végétal a besoin des ions suivants dits indispensables. Ce sont pour les + ++ ), le magnésium cations : l’ammonium (NH+ 4 ), le potassium (K ), le calcium (Ca ++ + (Mg ) auquel on peut rajouter dans certains cas le sodium (Na ), le fer (Fe++) ou − le silicium (Si4+ ) ; et pour les anions : les nitrates (NO− 3 ), les phosphates (H2 PO4 − et HPO−− 4 ), les sulfates (SO4 ) auxquels on peut rajouter dans certains cas le chlore − (Cl ). Des méthodes plus sophistiquées (méthode triangulaire ou dite à somme constante qui permet de déterminer pour trois éléments les doses à apporter pour une croissance optimale) ont ensuite permis de quantifier, pour chaque plante cultivée, les besoins en éléments minéraux. Les applications agronomiques de ces résultats sont essentielles ainsi maintenant l’agriculteur connaît les besoins en engrais minéraux des plantes qu’il cultive.

2.3.2

Éléments minéraux indispensables

On a ensuite recherché (méthode physiologique) le rôle que pouvait jouer chaque élément dans le fonctionnement de la plante. Le tableau suivant (2.1) présente les macro- et les micro-éléments indispensables à la vie et au développement des plantes. Leurs principaux rôles seront présentés dans la partie II (3.5. Rôle des divers éléments dans la plante).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 2.1

Macro et microéléments nécessaires au développement des plantes. Élément

Forme chimique absorbée Aspects agronomiques

Azote

+ NO−− 3 , NH4

Macro-éléments

− Phosphore H2 PO−− 4 , HPO4

Un excès d’azote stimule la croissance des parties aériennes et retarde la floraison alors qu’à l’inverse une carence en azote la favorise. À l’inverse de l’azote, un excès de phosphore stimule la croissance des racines et fait donc diminuer le rapport tiges feuillées/racines.

Potassium

K+

La carence en K+ se traduit par un flétrissement voire une nécrose des feuilles âgées car il est redistribué chez les feuilles jeunes.

Soufre

SO−− 4 , SH

En absence de soufre la synthèse des protéines est inhibée et la croissance des plantes réduite. Des molécules soufrées, les thiocyanates, sont responsables du goût piquant des moutardes, des choux, des navets.

Calcium

Ca++

En son absence on observe une déformation des feuilles et des bourgeons et leurs décolorations.

Magnésium Mg

La carence en magnésium se traduit par un arrêt de la synthèse de la chlorophylle, les feuilles se décolorent et la croissance est réduite.

Sodium

Na+

L’excès de sodium perturbe la nutrition des plantes.

Chlore

Cl−

Les plantes carencées en chlore voient leur croissance réduite.

Fer

Fe +++ , Fe++

La carence en fer se traduit par une chlorose (décoloration des feuilles) entraînant une défoliation.

Cuivre

Cu+ , Cu++

S’il est déficient, il est la cause d’une réduction de la mise à fleur et induit une stérilité mâle chez le blé.

Zinc

Zn++

La carence se traduit par une réduction de la taille et une chlorose des feuilles et par une inhibition de la croissance des entre-nœuds.

Bore

H2 BO− 3

Les symptômes de carence se manifestent par une déformation des feuilles (gaufrage).

Molybdène MoO++ 4

Sa déficience se traduit par un palissement des feuilles et par des déformations des tiges.

Micro-éléments

Nickel

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Ni++

La carence en nickel se traduit par une baisse de la vigueur des plantes et des lésions nécrotiques des feuilles.

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2 - Rappel de physiologie végétale

Certains des éléments listés dans le tableau 2.1. ne sont pas absolument indispensables, mais ils stimulent la croissance des plantes comme le sodium pour la betterave. Les exigences d’une plante pour certains minéraux et leur forme chimique peuvent être strictes comme pour le phosphore qui n’est assimilé que sous forme d’ions phosphoriques ; elles peuvent être variables comme pour l’azote qui est préférentiellement absorbé sous forme de nitrates qui sont rapidement réduits en ammoniac avec comme intermédiaire les nitrites grâce à l’intervention de deux systèmes enzymatiques essentiels dans la vie du végétal : la nitrate et la nitrite réductase. Les exigences peuvent être faibles comme pour le soufre qui est absorbé sous ses multiples formes. Pour une bonne nutrition minérale, un pH légèrement acide de la solution du sol est préférable car il permet de maintenir la plupart des ions en solution et évite la précipitation des sels. Par contre, le fer doit être chélaté pour ne pas précipiter.

2.3.3

Mécanismes de leur absorption

Entre les cellules végétales et plus globalement entre une plante et le milieu extérieur, les substances échangées sont nombreuses. Il y a d’abord l’eau lors des phénomènes d’absorption racinaire et de transpiration foliaire comme nous l’avons vu au niveau de la plante entière ; au niveau cellulaire cela correspond aux phénomènes de plasmolyse et de turgescence. Puis les gaz, dioxygène et dioxyde de carbone qui diffusent dans la plante lors de la photosynthèse et de la respiration et pénètrent dans les cellules sous forme dissoute dans la phase liquide des membranes. Quelques molécules organiques pénètrent non dissociées dans les cellules mais à conditions qu’elles soient en solution dans l’eau ou les lipides. Mais le mécanisme le plus important pour l’agronome reste l’absorption des éléments minéraux qui vont pénétrer sous forme dissociée donc d’ions présents en milieu naturel dans la solution du sol ou en conditions artificielles dans la solution nutritive. On a longtemps pensé que l’absorption des éléments minéraux en solution était dépendante du flux hydrique dans la plante (entraînement par l’eau) ; en fait il n’y a pas de lien directe entre les deux mécanismes hormis dans des conditions particulières de stress hydrique ; au niveau cellulaire d’autres mécanismes physiques ont été évoqués comme la diffusion dite facilitée par la présence de canaux ioniques ou de protéines de transport insérées dans les membranes. Quoi qu’il en soit, tous ces mécanismes sont passifs et ne permettent pas d’expliquer le fait que les plantes sélectionnent les ions qu’elles absorbent, que ceux-ci ne pénètrent pas à la même vitesse et qu’elles les accumulent avec des concentrations internes souvent plus élevées que celles du milieu extérieur. Par ailleurs, un certain nombre de facteurs externes influent sur l’absorption des ions comme la température, la teneur en oxygène, la présence d’autres ions, des inhibiteurs ou des activateurs du métabolisme, etc. Pour pénétrer dans la plante et surtout dans les cellules et s’y accumuler les ions devront franchir des membranes. Après avoir circulé dans les pores des parois pectocellulosiques (voie dite apoplasmique) au niveau des racines, les ions doivent franchir au moins deux membranes plasmiques. La première consiste à passer dans le

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Abrégé de biologie végétale appliquée

symplasme au moins au niveau de l’endoderme, c’est-à-dire, l’intérieur des cellules et la seconde dans les vaisseaux du xylème. À ce niveau, seul un transport actif contre le gradient de concentration nécessitant une dépense énergétique liée au métabolisme cellulaire doit intervenir. En dehors des ATPases membranaires, deux autres mécanismes ont été identifiés : les canaux ioniques, pores dans la membrane qui laissent passer sélectivement un ion comme le K+ par diffusion le long d’un gradient de potentiel électrochimique et les transporteurs fixés dans la membrane et qui changent de conformation lors du transport de l’ion mais qui fonctionnent dans les deux sens et surtout qui sont 1 000 fois moins efficaces (rapides) que les précédents. Globalement cette cinétique d’absorption des ions dépend essentiellement de leur concentration dans le milieu extérieur. Elle est en général biphasique, rapide mais courte, quand le milieu est pauvre, par contre plus lente et d’un niveau plus élevé si l’élément est présent en grande quantité. De plus, des mécanismes de régulation internes ajustent l’absorption des ions par les racines. Ces connaissances théoriques sur la nutrition hydrique et minérale des plantes ont été abondamment utilisées par les agronomes au cours du siècle précédent afin de fournir en conditions optimales les éléments indispensables aux plantes en culture. Ceci en tenant compte du fait que sur les trois éléments essentiels du fameux triplet NPK, deux éléments : le phosphate et le potassium se fixent sur les colloïdes du sol, alors que les nitrates, sont rapidement lessivés et doivent être apportés en plusieurs fois. Ces données ont par ailleurs été abondamment exploitées pour mettre au point des milieux de culture utilisés en hydroponie et en culture in vitro.

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“Part-2” — 2021/2/1 — 13:16 — page 1 — #1

Partie II

La nutrition des plantes

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3 La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais) 3.1

Introduction

Les besoins nutritifs des plantes présentent deux aspects, une nutrition organique et une nutrition minérale. Dans ce premier cas, les plantes étant des organismes autotrophes, elles prélèvent dans leur environnement le CO2 et l’eau nécessaire à la fabrication de leurs molécules organiques par photosynthèse. La nutrition minérale, elle, correspond à l’acquisition d’éléments minéraux que les plantes doivent trouver dans leur environnement. Les différents éléments nutritifs indispensables aux plantes sont absorbés sous forme dissoute à partir de la solution du sol. Lors des cultures, les agriculteurs apportent sous forme d’engrais les éléments non présents, en quantité suffisante, ou absents. La fertilité d’un sol correspond à son aptitude à permettre le développement optimal des plantes qui le colonisent mais aussi, et surtout, des plantes que l’on veut y cultiver. Les agronomes distinguent la fertilité actuelle sans intervention humaine de la fertilité potentielle qui consiste à placer la plante dans des conditions optimales de nutrition

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Abrégé de biologie végétale appliquée

afin d’obtenir un rendement maximum en supprimant artificiellement les facteurs limitant de la culture.

3.2

Notion de facteur limitant

D’un point de vue nutrition minérale, le rendement d’une culture est principalement déterminé par l’élément le plus déficitaire au niveau du sol. Le concept du facteur limitant fut élaboré au cours des siècles. La loi qui en résulte dite loi des facteurs limitants ou loi du minimum fut énoncée la première fois par Sprengel en 1626 mais surtout popularisée par Liebig à partir de 1650 et formulée de la façon suivante d’un point de vue agronomique : « Le rendement d’une culture est limité par celui des éléments fertilisants qui le premier vient à manquer ». Cette notion a ensuite été étendue, pour rester dans le domaine végétal, à l’ensemble des facteurs externes intervenant au niveau d’une culture (ensoleillement, précipitations, présence de prédateurs, etc.) ou au niveau d’un mécanisme par Blackman (1905) comme les réactions claires et sombres de la photosynthèse, mais aussi à d’autres domaines comme la chimie (disponibilité d’un des substrats ou facteurs physiques limitant la vitesse de réaction), l’alimentation animale et humaine (notion de carence), l’écologie (facteurs abiotiques comme le manque d’eau ou biotiques comme la présence de prédateurs ou de concurrents), etc. Il s’y ajoute plusieurs autres lois de la fertilisation : - La loi de la restitution qui s’énonce : « Les exportations des éléments minéraux par les plantes récoltées doivent être compensées par des restitutions au sol pour éviter leur épuisement ». Cette règle est nécessaire mais non suffisante car il faut tenir compte d’autres paramètres comme les pertes d’éléments par lessivage, la correction d’éventuelles carences au niveau du sol et la dynamique d’utilisation des éléments nutritifs fonction de leur métabolisme au cours du cycle de végétation des plantes qui peut correspondre par exemple, soit à des besoins différés, soit à des besoins instantanés intenses. - Loi des excédents de rendement moins que proportionnel, énoncée la première fois par Mitscherlich : « Quand on apporte au sol des doses croissantes d’un élément fertilisant, les rendements ne croissent pas proportionnellement ». Cette loi met en évidence l’existence pour un sol et une culture donnée d’un rendement maximum théorique au niveau duquel le gain de rendement obtenu ne couvre plus l’apport supplémentaire en engrais et d’un rendement maximum dit économique où le gain de rendement couvre la dépense supplémentaire en engrais. Ces rendements et les doses à appliquer sont faciles à déterminer graphiquement (figure 3.1).

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3 - La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais)

Fig. 3.1 Évolution du rendement d’une culture en fonction de la dose d’engrais.

3.3

Amélioration de la fertilité

- Recherche des facteurs limitants : Pour résoudre ce problème, il faut mettre en place conjointement les analyses de sol, le diagnostic foliaire et les observations au champ. Les quantités d’éléments exportés varient naturellement avec l’espèce cultivée et surtout les parties de la plante qui sont récoltées. Si l’on prend comme exemple une culture intensive de blé où l’ensemble des parties aériennes (grains et paille) sont récoltées, les quantités exportées, pour les éléments majeurs (azote, phosphore, potassium, calcium, magnésium et soufre) rapportées à l’hectare et par an (plusieurs centaines de kg) sont significatives (voir tableau 3.1).

Tab 3.1

Quantités d’éléments exportés (valeurs moyennes) pour une culture intensive de blé par ha et par an. Élément

Quantité (kg) Forme chimique

Azote (N)

60 à 100

NO3

Phosphore (P)

60 à 60

P2 O5

Potassium (K)

120 à 150

K2 O5

Calcium (Ca)

50 à 60

CaO

Magnésium (Mg)

20 à 30

MgO

Soufre (S)

10 à 20

SO4

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Encart - les unités fertilisantes Lorsque l’on doit utiliser des engrais chimiques, les quantités sont souvent données en unités fertilisantes (UF) par hectare. Cette unité est définie pour un élément donné comme la masse d’engrais qui apporte 1 kg de cet élément dans le cas de l’azote ou du soufreou s’il s’agit des autres éléments 1 kg d’oxyde (voir tab. 3.1) de ces éléments. Ainsi 1 kg de MgO donc une UF contient 24/40 = 0,60 kg de Mg. Les 3 nombres que l’on observe sur les sacs d’engrais indiquent la composition en UF pour 100 kg par exemple de N, P, K. D’autre part, il ne faut pas confondre unité fertilisante et kg d’engrais, ainsi 250 kg d’engrais N/P/K 20/46/10 contient 20 % soit 50 unités d’azote, 46 % soit 115 unités de phosphoreet 10 % soit 25 unités de potassium.

3.4 3.4.1

La fumure Les amendements

Aussi, pour compenser cet appauvrissement du sol, il faut le réapprovisionner. C’est le rôle des engrais mais il faut tout de suite faire la différence entre les engrais qui apportent uniquement des éléments minéraux nutritifs et les amendements qui sont destinés, entre autres, à améliorer la structure du sol tout en apportant des oligoéléments et un peu d’azote, de phosphore et de potassium. Les amendements que l’on appelle encore fumure organique ont surtout pour rôle d’améliorer les propriétés physiques des sols en augmentant la teneur du sol en humus et en améliorant le complexe argilo-humique. Ainsi, le fumier qui résulte de la fermentation de la litière des animaux d’élevage modifie la structure du sol en apportant des colloïdes qui vont améliorer la rétention de l’eau et surtout des ions qui vont s’y fixer. Sur les côtes, l’enfouissement traditionnel au niveau du sol du goémon (algues échouées sur les plages) joue le même rôle que les terreaux et les composts (mélange de terre et de débris végétaux qui ont fermenté) de l’agriculture biologique. Les engrais verts (plantes cultivées puis enfouies sur place dans le sol) jouent un rôle similaire ; toutefois si ce sont des légumineuses, elles enrichissent le sol en azote grâce aux bactéries symbiotes fixatrices d’azote (les rhizobiums) présentes dans leurs racines. Les amendements minéraux, enfin, comme les apports de calcaire ou chaulage, ou de magnésie agissent rapidement et brièvement. On les utilise, généralement, pour des problèmes aigus, comme la neutralisation de l’acidité de certains sols ou la floculation des colloïdes.

3.4.2

Les engrais chimiques

On en fait deux catégories : – les engrais dits plastiques (éléments importants de la structure du végétal) vont restituer au sol les 3 principaux éléments (macroéléments) prélevés par les plantes, c’est-à-dire N, P, K ou triplet NPK ; on y adjoint en culture intensive S et Mg ;

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3 - La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais)

– les engrais oligodynamiques qui interviennent à très faible quantité essentiellement au niveau physiologique dans le fonctionnement des végétaux. À partir de là, on distingue deux types de fumure minérale : – les fumures dites de redressement afin de rectifier un défaut du sol avant la culture, comme une insuffisance en potassium ou en phosphore détectée par l’analyse du sol mais parfois présents mais indisponibles pour les plantes car liés à la nature même du sol comme la présence d’argile sur lequel le potassium se fixe ou, pour le phosphore, la formation de complexes insolubles. Dans les deux cas, il faudra des apports massifs pour corriger ces défauts ; – les fumures d’entretien qui consistent à compenser les éléments exportés par les cultures lors de la récolte (voir tableau 3.1). Pour cela, on utilise des engrais minéraux en poudre provenant soit de l’industrie chimique pour l’azote, soit de ressources naturelles pour le phosphate (mines d’Afrique du Nord, Maroc et Tunisie) ou pour le potassium (potasse d’alsace). Les formes chimiques sont variables pour l’azote : nitrates (NO3 )2 Ca, sels ammoniacaux (NH4 Cl, (NH4 )2 SO4 ) ou ammo-nitrates (NO3 NH4 ) apportant à la fois les formes oxydée et réduite de l’azote, pour le phosphate, phosphate de calcium (Ca3 (PO4 )2 ) et enfin pour le potassium sous forme de chlorure (KCl) ou de sulfate (K2 SO4 ). Depuis quelques années, les agriculteurs utilisent aussi des engrais liquides comme : – l’ammoniaque anhydre (NH3 ) liquéfié et injecté sous pression dans les sols, très riche en azote, c’est pour l’agriculteur une fumure de choix mais assez difficile d’emploi car nécessitant un équipement adapté ; – des solutions azotées contenant de l’ammoniaque, de l’urée et du nitrate d’ammonium ; – des solutions azote/phosphore ou des suspensions N/P/K. Ces engrais liquides sont plus efficaces car ils peuvent être répandus par pulvérisation à tout moment ; ils peuvent être utilisés soit pour soutenir la croissance tout au long de la période de végétation, soit pour apporter rapidement des nutriments afin de remédier à une carence. Les éléments fertilisants secondaires comme le soufre, le magnésium et le calcium dont les prélèvements ne sont que de quelques dizaines de kg par ha et les microéléments dont les prélèvements sont encore plus faibles de l’ordre de quelques centaines de grammes doivent, s’ils ne sont pas présents en quantités suffisantes dans le sol ou épuisés par les cultures précédentes, être apportés afin d’éviter des phénomènes de carence très négatifs pour les plantes qui se traduisent à la fois par une croissance réduite mais aussi très souvent par des symptômes visuels facilement repérables (voir tableau 3.2). Certains symptômes peuvent aussi correspondre à des excès comme pour le calcaire chez les plantes calcifuges induisant par exemple une chlorose calcique due à un déficit en fer dont l’absorption est réduite (par diminution de la perméabilité des membranes).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 3.2

Principaux symptômes visuels de carence chez les plantes cultivées. Élément déficient Symptômes de carence

3.5

Azote

Croissance lente, plantes rachitiques. Les feuilles jaunissent (chlorose due à un manque de chlorophylle), meurent et tombent.

Phosphore

Feuilles âgées, vert très foncé à bords recourbés qui se colorent en pourpre le long des nervures. La tige prenant aussi une couleur rougeâtre.

Potassium

Feuilles âgées se décolorent et se dessèchent, des nécroses jaunâtres apparaissent d’abord sur les bords puis progressent vers le centre ; elles s’enroulent et finissent par dépérir.

Magnésium

Chlorose qui se développe en ligne sur les limbes entre les nervures principales puis brunissent et se nécrosent.

Calcium

Chlorose des jeunes feuilles et nécrose du bourgeon terminal.

Fer

Chlorose très marquée des jeunes feuilles qui deviennent blanchâtres puis dépérissent.

Bore

Les feuilles du bourgeon terminal se nécrosent et noircissent.

Manganèse

Développement de nombreuses taches jaunes ou gris sale sur les jeunes feuilles.

Soufre

Chlorose qui entraîne une coloration vert-pâle des feuilles avec des nervures à peine plus foncées que le reste du limbe.

Molybdène

Les jeunes feuilles chlorosées se déforment (aspect de cuiller).

Cuivre

Blanchissement et torsion de la pointe des feuilles qui se décolorent Port tordu des rameaux chez les arbres fruitiers et perte de rigidité.

Zinc

Apparition de traînées claires sur les feuilles comme chez le maïs. Chez les arbres fruitiers, les feuilles sont petites à bord ondulé et cassant (maladie de la little-leaf ).

Nickel

Peu de symptômes visuels sauf lors d’un déficit majeur au niveau des feuilles âgées avec une nécrose de leur extrémité.

Rôle des divers éléments dans la plante

On connaît maintenant plus de 100 éléments chimiques, mais seulement 15 sont considérés essentiels en raison de leur importance pour la croissance et le développement des plantes. Cette notion d’éléments essentiels est basée sur deux critères : d’une part, un élément est dit essentiel si en son absence la plante est incapable d’assurer son cycle complet de développement, c’est-à-dire jusqu’à la production de semences viables et, d’autre part, si cet élément est partie constitutive d’une molécule (comme le magnésium pour la chlorophylle) ou participe à un métabolisme essentiel (activateur ou cofacteur d’une réaction enzymatique par exemple). D’un point de vue agronomique, ces éléments sont classés en trois catégories : les éléments essentiels majeurs (azote, phosphore et potassium) ; les éléments secondaires (calcium, magnésium et soufre) ; et les oligo-éléments (fer, zinc, manganèse, cuivre, bore, molybdène, chlore et nickel) auquel s’ajoute les trois éléments de base qui

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3 - La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais)

composent la matière organique : le carbone, l’hydrogène et l’oxygène qui sont prélevés à partir de l’air et de l’eau par photosynthèse. Les 14 autres éléments sont normalement absorbés par les racines de la plante à partir du sol. S’ils sont absents, ils doivent être apportés car ils sont indispensables au bon développement des plantes. Le cas du sodium, du cobalt, du sélénium et de la silice est particulier, ils seront traités à part car en tant que macroéléments, ils sont inutiles pour la plupart des plantes et, sauf dans des cas très particuliers, ne doivent pas être apportés aux sols.

3.5.1

Les éléments majeurs

- L’azote très abondant dans l’atmosphère sous forme gazeuse mais que les végétaux absorbent en grande quantité sous des formes dites combinées de l’azote essentiellement les nitrates (l’anion NO− 3 ) et, de façon moins fréquente, l’ammoniaque + (le cation NH4 ). Le premier rôle de l’azote dans la plante est à la fois plastique et structural car c’est un composant majeur des acides aminés qui constituent les protéines dites de structure des tissus végétaux au niveau des membranes cellulaires par exemple, mais présents aussi au niveau des graines ayant alors un rôle de protéines de stockage. L’azote rentre aussi dans la composition des nucléotides (bases azotées liées à un pentose phosphate) formant de longues chaînes, les acides nucléiques (ADN et ARN), supports du patrimoine génétique. D’autres nucléotides solubles jouent un rôle essentiel dans l’énergétique cellulaire (ATP, Adénosine triphosphate). Un autre rôle est plus physiologique dans la mesure où l’on en trouve dans toutes les protéines enzymatiques mais aussi dans la chlorophylle. De nombreuses enzymes d’oxydo-réduction ont aussi des nucléotides comme coenzymes (NAD, NADP, FAD, etc.). D’un point de vue plus agronomique, il y a une relation étroite entre la disponibilité de l’azote et la production de biomasse végétale. En particulier, il est couramment admis qu’un excès d’azote stimule la croissance des parties aériennes des plantes et retarde leur floraison alors que l’inverse favorise la floraison. - Le phosphore est présent dans la solution du sol sous forme d’un triacide (H3 PO4 ), c’est sous forme de monophosphate (H2 PO− 4 ) lorsque le pH est compris entre 6,6 et 5,2 qu’il est le plus facilement absorbé par les plantes, mais c’est souvent un élément limitant en milieu naturel du fait de la compétition vis-à-vis de cet élément avec la microflore su sol. Dans le végétal, il a surtout un rôle physiologique dans la mesure où il est présent dans les molécules jouant un rôle dans l’accumulation, le stockage et le transfert d’énergie dans les cellules (ATP). Il est également présent dans les nucléotides mais aussi dans les oses phosphatés (intermédiaires du métabolisme du carbone, polymérisation du glucose en amidon par exemple) et dans les phospholipides constituants des membranes cellulaires. Il joue enfin un rôle plastique de mise en réserve sous forme de phytine (ester hexaphosphorique de l’inositol) dans certaines graines mais aussi dans les tubercules et les rhizomes.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

D’un point de vue plus biochimique, le groupement phosphate assure la liaison entre deux résidus organiques comme dans les phospholipides entre le glycérol et la fonction alcool de la base azotée, dans les dinucléotides liés par une liaison anhydride d’acide entre les groupements phosphate de chacun des nucléotides, enfin dans les acides nucléiques où il assure la liaison entre deux nucléotides successifs. Ces liaisons entre le groupement phosphate et un reste organique confère dans certains cas à la molécule un niveau d’énergie élevé comme le phospho-énolpyruvate. D’un point de vue agronomique, un excès de phosphore a des effets inverses de ceux de l’azote car il stimule la croissance des racines et modifie ainsi le rapport tiges feuillées/racines ; il est ainsi apporté lors de la transplantation de plantes pérennes afin de stimuler le développement du système racinaire. - Le potassium est le seul élément qui ne semble pas jouer de rôle plastique chez les végétaux ; en effet, il n’est intégré dans aucune molécule organique, seulement présent sous forme d’ion K+ libre, donc très mobile, dissous dans les liquides intracellulaires mais surtout présent dans les vacuoles où il s’accumule. Il va intervenir dans les phénomènes de perméabilité cellulaire car responsable de la pression osmotique et donc de la turgescence des cellules et intervenir dans les mouvements de cellule (stomates) ou d’organes (comme celui des feuilles de sensitives). Il va jouer du fait de sa mobilité un rôle électrochimique dans l’équilibre acido-basique des cellules donc en neutralisant les radicaux acides produits au cours du métabolisme. Il accompagne ainsi les anions comme les ions NO− 3 jusqu’à leur lieu de réduction mais intervient aussi dans la synthèse protéique lors de formation des liaisons peptidiques. Il a donc un rôle catalytique en intervenant comme activateur de plus de 60 enzymes comme la pyruvate-kinase, la phospho-fructokinase ou les protéinases. Comme cofacteur, il agirait en modifiant par sa présence, mais en concentration élevée, la conformation de la protéine enzymatique. Diffusant au travers des membranes beaucoup plus rapidement que les anions, il est souvent à l’origine des potentiels de diffusion ; de même dans la mesure où ce cation s’échange très facilement contre les ions H+ émis par les pompes à protons, ce qui leur permet de fonctionner en continu et de jouer un rôle physiologique essentiel au niveau des cellules végétales. Il participe aussi plus ou moins directement à diverses fonctions comme la photosynthèse qu’il favorise, par régulation de l’ouverture des stomates ou au niveau de la transpiration qu’il réduit. Au niveau du chloroplaste, il intervient dans la régulation de l’équilibre ionique et du pH du stroma. Il favorise les économies d’eau chez la plante, accélère le transfert des glucides vers les fruits et les racines et intervient dans le transport des nitrates entre les racines et les parties aériennes. C’est donc un élément très important pour le végétal.

3.5.2

Les éléments secondaires

- Le soufre est absorbé par les plantes sous forme d’ion sulfate (SO−− 4 ) et il est largement disponible car les micro-organismes oxydent en permanence les sulfures de fer abondants dans les sols et décomposent les composés organiques soufrés présents

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3 - La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais)

dans l’humus. Il entre dans la composition de trois acides aminés (cystéine, méthionine, cystine), il est donc présent dans les protéines constitutives (rôle plastique) mais il joue surtout un rôle physiologique important par sa fonction thiol (-SH) dans les nombreuses réactions d’oxydo-réduction qui se déroulent dans la cellule. Il a aussi une fonction électrochimique sous forme d’ion sulfate. Il est présent dans les protéines fer/soufre qui interviennent dans de nombreuses réactions d’oxydo-réduction comme la ferredoxine qui joue un rôle essentiel dans les échanges d’électrons lors de la phase claire de la photosynthèse. Enfin, il entre dans la composition de diverses molécules organiques volatiles et aromatiques issues du métabolisme secondaire (sulfure d’allyle chez les Liliacées, sinigroside chez la moutarde responsable du goût piquant, etc.). En son absence, la synthèse protéique est inhibée et il joue un rôle clef, par sa présence dans la molécule de coenzyme A, dans le métabolisme des lipides d’où l’importance de la fumure soufrée lors des cultures de plantes oléagineuses. D’un point de vue agronomique, certaines plantes (colza, choux, moutarde, ail, oignon, poireaux, luzerne, trèfle, céleris et graminées fourragères) ont des besoins importants en soufre (de l’ordre de 60 kg/ha) qui sont souvent négligés par les agriculteurs. - Le calcium, absorbé sous forme de cation divalent (Ca++ ) par les racines des plantes, est présent en quantité suffisante dans la plupart des sols. Il intervient lors des divisions cellulaires au niveau de la mise en place du fuseau mitotique et lors de la formation des nouvelles parois dans la mesure où il est principalement présent au niveau de la lamelle moyenne sous forme de pectate de calcium ; de ce fait il a un rôle plastique important. Par rapport au potassium, il est peu mobile migrant rarement dans la plante. Il joue aussi un rôle physiologique important en neutralisant les excès d’acidité et en les insolubilisant sous forme de sels. L’exemple le plus classique est celui de la neutralisation de l’acide oxalique en le précipitant sous forme d’oxalate de calcium formant des macles dans les cellules des tissus âgés. Il exerce enfin un rôle plus physiologique en contrôlant l’ouverture de certains canaux ioniques transmembranaires intervenant alors dans la régulation du potentiel osmotique. C’est un activateur de nombreuses enzymes comme les ATPases. - Le magnésium est lui aussi absorbé sous la forme d’un cation divalent (Mg++ ) à qui l’on peut attribuer un rôle plastique dans la mesure où, présent abondamment dans les feuilles, c’est un constituant de la chlorophylle. Il a aussi, sous forme de cation divalent, une fonction électrochimique régulant le pH intracellulaire et l’équilibre acido-basique comme les autres macroéléments cationique (K+ et Ca++ ). C’est un activateur de nombreuses réactions enzymatiques comme les réactions de carboxylation (ribulose biphosphate carboxylase et phosphoénol pyruvate carboxylase) essentielles dans la fixation photosynthétique du carbone; mais il intervient aussi dans celles liées à des processus de phosphorylation, servant certainement d’élément de liaison entre l’ATP et son substrat.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

3.5.3

Les oligo-éléments

- Le chlore est abondant dans la nature sous forme d’ions (Cl− ) en solution ; il est donc habituellement en quantité suffisante et il tend à s’accumuler dans les plantes. Très mobile, il intervient au niveau de la vacuole dans le maintien de la turgescence cellulaire et comme contre-ion afin de maintenir la neutralité électrique lors des échanges au niveau des membranes, il joue un rôle au niveau de la phase claire de la photosynthèse dans le transfert des électrons entre l’eau et la molécule de chlorophylle du PSII. Il semble intervenir aussi au niveau de la division cellulaire. - Le fer est absorbé sous forme d’ions ferrique (Fe3+ ) ou ferreux (Fe2+ ) ; toutefois, dans les sols neutres ou alcalins, il a tendance à se trouver sous forme d’oxydes hydratés insolubles (Fe2 O3 , 3H2 O). La présence d’agent chélateur (EDTA) apporté par les agronomes résous ce problème. C’est de tous les oligo-éléments celui dont les plantes ont le plus besoin car il joue un rôle très important au niveau des réactions d’oxydoréductions par sa capacité de passer d’un état oxydé à un état réduit de façon réversible en libérant ou en captant un électron. On le rencontre donc au sein de catalyseurs, les hémoprotéines au centre d’un noyau tétrapyrolique, l’hème, formant le groupement prosthétique de nombreuses enzymes (catalases, cytochromes oxydases, peroxydases, etc.). Le fer est aussi présent dans d’autres protéines non porphyriques, les protéines fer-soufre où le fer est lié à la fois à du soufre minéral par des liaisons de coordination et à du soufre faisant partie de molécules organiques (résidu de cystéines) par des liaisons covalentes. On le trouve aussi dans la ferredoxine mais aussi l’aconitase et dans des composants de la nitrite réductase, de la nitrogénase, de la sulfite réductase, de la superoxyde dismutase (Fe-SOD) et dans diverses protéines. Les carences en fer les plus néfastes sur la production agricole sont surtout observées en sols calcaires (chlorose ferrique), mais aussi en présence d’un excès de certains métaux (manganèse, cuivre, cobalt, nickel, etc.) intervenant comme antagonistes de cet élément ou d’un excès de phosphore dans le milieu nutritif. À l’inverse, une nutrition potassique insuffisante peut conduire aussi à aggraver la carence. En condition de stress induit par une carence en fer, les plantes développent plusieurs stratégies pour le mobiliser comme la libération de ligands comme l’acide caféique au niveau des racines ou la sécrétion de protons qui favorise la formation de chélats qui migrent vers les racines et libèrent le fer en permettant son absorption.

Encart - les sidérophores Les sidérophores jouent un rôle important dans l’acquisition du fer (élément essentiel) chez les organismes vivants. Cet élément est abondant en milieu naturel mais la plupart du temps sous forme inaccessible car, sous sa forme oxydée ferrique, il précipite. Les sidérophores sont des petites molécules (1 kDa) qui chélatent le fer avec une très grande affinité. On les trouve essentiellement chez les bactéries mais aussi chez certaines plantes. Ils sont bien connus chez les micro-organismes aérobies (bactéries mais aussi algues et champignons) chez lesquels ils ont été découverts. Ils ont ensuite été retrouvés au niveau

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3 - La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais)

du système racinaire des plantes terrestres (essentiellement les Poacées) capable lui aussi de secréter des phyto-sidérophores (pour les distinguer de ceux d’origine bactérienne). Ils ne sont synthétisés et exsudés au niveau des racines que lors de carences en fer car du fait de leur très forte affinité pour le fer, ils sont capables d’extraire le fer ferrique présent mais retenu dans la rhizosphère (voir figure 3.2).

Fig. 3.2 Stratégie d’absorption du fer à l’aide de phytosidérophore (PS).

Synthèse de PS (acide avénique ou acide mugénique) à partir de la nicotiamine, excrétion des PS dans la rhizosphère qui vont chélater le fer puis réabsorption du complexe Fe-PS par les cellules du poil absorbant et libération du fer qui est probablement réduit en Fe2+ pour être ensuite utilisé par les cellules. - Le cuivre est présent dans les sols non asphyxiques sous forme d’ion bivalent (Cu++ ), par contre en l’absence d’oxygène, il est sous forme d’ion cuivreux (Cu+ ). Dans les plantes, il joue un rôle semblable à celui du fer en participant à des réactions d’oxydoréductions de par sa capacité à changer de valence (Cu+ ↔ C++ ). C’est ainsi un constituant en fin de chaîne respiratoire de la cytochrome oxydase, des phénols oxydases, de l’ascorbate oxydase, et de certains transporteurs d’électrons de la chaîne photosynthétique comme la plastocyanine. On le rencontre aussi dans la superoxyde dismutase (Cu/Zn-SOD, enzyme détoxycante). À forte concentration, il est toxique d’où son utilisation comme fongicide en viticulture sous forme de sulfate de cuivre (bouillie bordelaise). Enfin, il est aussi impliqué dans la synthèse des lignines au niveau des parois des cellules, ce qui explique les symptômes visuels (déformations des feuilles) de la carence en cuivre (voir tableau 3.2).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Le manganèse est absorbé sous forme de cations bivalents (Mn++ ) mais comme il peut présenter plusieurs degrés d’oxydation, il joue un rôle dans divers processus d’oxydoréductions comme lors de la photosynthèse dans la phase claire au niveau du complexe Z. Il intervient aussi comme activateur au niveau de diverses réactions enzymatiques (carboxylases et déhydrogénases lors du cycle de Krebs) et il est présent comme co-facteur métallique dans la superoxyde dismutase (Mn-SOD). - Le molybdène, sous forme d’ion molybdate (MoO2− 4 ) en milieu aqueux est indispensable aux plantes, mais à très faibles concentrations ; il est relativement mobile se redistribuant dans la plante lorsqu’il est apporté au niveau des feuilles par pulvérisation. Son rôle essentiel est d’être un élément constitutif de la nitrate-réductase (permettant la réduction des nitrates en nitrites) et de la dinitrogénase (intervenant dans la réduction de l’azote atmosphérique par diverses bactéries et cyanobactéries dont certaines vivent en symbiose avec les plantes terrestres). - Le zinc est absorbé sous forme d’ion Zn++ et s’accumule dans les racines. Il est peu mobile, sa fonction principale étant l’activation d’enzymes importantes comme l’anhydrase carbonique, l’alcool déshydrogénase et des oxydases (peroxydase, catalase). Il intervient dans le métabolisme de l’auxine (synthèse d’un précurseur le tryptophane) mais aussi dans le métabolisme du soufre. - Le bore sous forme d’ion borate (H2 BO− 3 ) est indispensable mais son rôle est encore mal connu. Il facilite le transport des sucres sous forme de complexes stables. Il régule la synthèse et stabilise les chélats calciques de la lamelle moyenne contribuant au maintien de l’élasticité et à l’intégrité des parois. Il pourrait jouer un rôle dans le développement des racines car en son absence leur croissance est inhibée et elles présentent un aspect buissonnant ; le mécanisme est très certainement en lien avec le métabolisme de l’auxine et avec celui des acides nucléiques. Ce comportement se retrouve au niveau des tiges avec un aspect en rosette où, là encore, l’aspect buissonnant est dû à un raccourcissement des entre-nœuds. Son absence diminue la résistance des plantes aux infections comme la maladie du cœur de la betterave (mort des cellules en division). - Le nickel a été récemment ajouté à la liste des éléments essentiels. Il est facilement absorbé par les plantes et agit à très faibles doses. Son rôle reste encore mal connu mais il pourrait intervenir dans le métabolisme azoté. C’est un constituant de deux enzymes, l’uréase (intervention dans la mobilisation de l’azote lors de la germination des semences) et l’hydrogénase (intervention dans la fixation de l’azote atmosphérique).

3.5.4

Les éléments bénéfiques

- Le cobalt est indispensable uniquement lors des cultures de légumineuses car en tant que composant de la nitrogénase il est nécessaire aux bactéries symbiotiques fixatrices d’azote et non directement à la plante. Toutefois, lorsque pour les légumineuses les besoins en azote sont satisfaits, cet élément ne semble plus indispensable.

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3 - La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais)

- Le silicium est naturellement présent en grande quantité dans les sols sous forme de dioxyde et dans certaines plantes comme les graminées, les prèles dont la matière sèche en contient jusqu’à 16 %, certaines micro-algues comme les diatomées. Il s’accumule dans les parois des cellules épidermiques et intervient dans le maintien de la rigidité des tiges évitant la verse. Jusqu’à une époque récente, les agriculteurs ne se préoccupaient pas des besoins en silicium de certaines plantes dans la mesure où il est présent en abondance dans l’écorce terrestre sous forme de silicate. Toutefois, le développement des cultures intensives (riz, canne à sucre) les a amené à apporter cet élément au niveau des sols en utilisant des scories de déphosphorylation par exemple. - Le sodium est avec le chlore un des éléments présents en grande quantité dans certains milieux naturels comme les sols et les lacs salés (sebkha) et bien sûr l’eau de mer, mais ils ne sont importants que pour certaines espèces adaptées au sel, les halophytes. Chez les plantes cultivées, le sodium est assez bien toléré si bien qu’il est souvent utilisé comme cation d’accompagnement dans les engrais. Il est, par contre, indispensable aux algues marines (rôle dans le maintien de la turgescence) et aux halophytes jouant le rôle d’élément majeur, et il favorise la croissance d’autres plantes comme la betterave. Il joue un rôle oligodynamique encore mal définit, peut-être lors du transfert du pyruvate chez les plantes C4.

3.6

Les doses nécessaires à appliquer

À partir des courbes de croissance (figure 3.3), dont la forme caractéristique est celle d’une sorte d’hyperbole, on peut distinguer un optimum correspondant pour un élément donné à la quantité à apporter (fertilisation raisonnée) pour obtenir un maximum de croissance (concentration optimale) ; de part et d’autre de ce plateau souvent assez étendu, on observe une croissance réduite correspondant soit à un excès, soit à une déficience. Les doses optimales sont naturellement fonction de chaque espèce, des conditions de culture (nature du sol) mais surtout d’éventuelles interactions entre les éléments. Les concentrations optimales (fertilisation raisonnée) en culture hydroponique sont −1 −1 pour K+ , Ca++ , NO− 3 de l’ordre de 5 à 10 méq.L , seulement de 1 à 2 méq.L − ++ −− pour Mg , SO4 et H2 PO4 ; pour les microéléments beaucoup plus faibles de 10−3 à 10+1 mg.L−1 (voir Chapitre 8). Les concentrations utilisées dans ce cas sont plus élevées que celles que l’on rencontre dans la solution du sol lors des analyses. On peut expliquer cela par le fait que dans le sol elle est constamment renouvelée ce qui n’est pas toujours le cas en aquiculture du au confinement ; une autre hypothèse est que dans le sol les racines des plantes sont capables de prélever les éléments nécessaires même s’ils sont présents en faible concentration car elles se trouvent dans des conditions physiologiques bien meilleures (milieu plus aéré par exemple).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Croissance

Doses optimales

E déficient

E en excès

Concentration Carence

Fertilisation

Consommation

raisonnée

de luxe

Toxicité

en E

Fig. 3.3 Aspect général des courbes de croissance des végétaux cultivés ou courbes de récolte.

Lorsque l’élément E est déficient ou en excès, la croissance est réduite (figure 3.3) ce qui se traduit aussi par des symptômes visuels (voir tableau 3.3). Comme on l’observe sur la courbe de croissance (figure 3.3) au voisinage de l’optimum, l’apport supplémentaire d’élément E n’améliore pas de façon significative la croissance ce que l’on a noté : consommation de luxe (l’élément s’accumulant dans la plante ce qui constitue un gaspillage sans effet positif au niveau de la plante) qui entraîne des frais inutiles pour le cultivateur. Toutefois, dans certains cas, il peut être intéressant de profiter de ce phénomène à des fins diététiques, enrichir en certains éléments des cultures fourragères destinées à des animaux en élevages intensifs.

3.7

Les interactions

L’obtention de la courbe de croissance précédente, même si elle apporte des informations intéressantes, néglige deux aspects du développement des végétaux : la présence de facteurs limitants et les interactions entre les ions. En effet, il ne sert à rien d’augmenter la dose de l’élément E si la croissance de la plante est limitée par un autre facteur du milieu (température par exemple) ou comme l’insuffisance d’un autre élément essentiel. Dans ces conditions, la courbe précédente est écrêtée (voir figure 3.4). Il existe en plus, entre les éléments minéraux apportés aux plantes, des interactions qui peuvent avoir des effets bénéfiques ou négatifs. Ces interactions sont de deux types : ou bien un effet synergique, la présence d’un élément amplifiant les effets positifs d’un autre, ou bien un effet antagoniste lorsque la présence d’un ion inhibe l’absorption de l’autre. Les exemples d’antagonismes sont nombreux ; ainsi la présence abondante de l’ion calcium dans un sol réduit de façon plus ou moins importante l’absorption des autres ions. Cet antagonisme s’explique simplement par une compétition pour le

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3 - La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais)

Fig. 3.4 Mise en évidence de la notion de facteur limitant lors de la croissance d’une plante.

même mécanisme d’absorption qu’il fasse intervenir des forces électrostatiques ou des mécanismes actifs. Tout cela entraîne la nécessité d’un équilibre entre les différents éléments apportés au niveau du sol, aussi les proportions entre les différents éléments sont aussi importantes que les quantités à apporter. À partir de ces constatations, une méthode à finalité agronomique a été établie afin de déterminer pour une plante ses besoins nutritifs mais prenant en compte de possibles interactions. Cette méthode graphique dite triangulaire ou à somme constante consiste à déterminer les proportions à appliquer pour trois éléments afin d’obtenir une croissance optimale de la plante testée. La démarche consiste à cultiver une plante en conditions contrôlées donc sur des solutions nutritives en présence de trois éléments comme le triplet NPK dont la somme des quantités apportées est constante et judicieusement choisie pour ne pas être limitante ni excessive (toxicité). Cette somme des ions est exprimée en général en mEq.L−1 (dans l’exemple : [NO− 3] + − + −1 [PO4 H2 ] + [K ] = 15 mEq.L ). Sur un triangle équilatéral (voir figure 3.5), les valeurs : concentrations respectives des 3 éléments reportées respectivement sur les côtés du triangle et la valeur de croissance - poids de matière sèche par exemple voir tableau) à l’intersection des trois perpendiculaires sont reportées ce qui permet, en faisant varier simultanément les concentrations des trois ions, d’obtenir un nuage de points et en joignant les points d’égale croissance de déterminer une zone (ombrée sur le schéma) correspondant à une gamme de concentrations des trois ions pour laquelle la croissance est maximale donc une composition optimale du milieu si l’on est en culture hydroponique ou de l’engrais à apporter pour une culture sur sol véritable. Dans le triangle de gauche sont positionnés les points obtenus avec leurs valeurs de croissance et dans celui de droite la zone en grisé ainsi délimitée correspond à l’apport des trois éléments pour obtenir une croissance optimale. À partir d’une telle méthode, à finalité agronomique, on obtient les valeurs optimales de concentrations pour plusieurs éléments.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

N

P

K

Poids en g de matière sèche

5

6

4

50

4

4

5

90

5

4

6

120

Fig. 3.5 Exemple de résultats obtenus par la méthode triangulaire sur une plante donnée (concentration exprimée en méq.L−1 , somme des trois ions = 15 méq.L−1 ).

3.8

Exigences particulières de certaines plantes

Les besoins en minéraux des plantes sont très diversifiés. Chez les arbres, par exemple, les Pinophytes sont peu exigeants aussi seront-ils plantés sur des sols pauvres alors que les feuillus, comme le frêne et le tilleul, le sont beaucoup plus. Si la vigne demande peu, les cultures maraîchères sont beaucoup plus exigeantes en minéraux. Certaines plantes, comme l’oyat (Amophila arenaria L. (Link), vivent sur des milieux très pauvres comme le sable des dunes (psammophiles) ; d’autres sur les rochers (rupicoles) comme les saxifrages (Saxifraga florentula Moretti sur substrat acide et Saxifraga moschata Wulfen sur substrat calcaire) ; les plantes qui vivent sur des sols métallifères (métallophiles) comme Cuconnia macrophylla Brongn et Gris, une plante nickélifère de Nouvelle-Calédonie. Certaines plantes préfèrent les sulfates comme les Brassicacées (moutarde) alors que les plantes dites rudérales sont surtout avides de nitrates (nitrophiles) ; d’autres préfèrent les sols salés, on parle d’halophytes. Les betteraves qui poussent mieux en présence de sel sont dites natrophiles. D’un point de vue phytogéographique, la répartition des végétaux à plus grande échelle en dehors de la disponibilité de l’eau, trois facteurs édaphiques jouent un rôle essentiel, le pH, la présence abondante de calcaire et de chlorure de sodium.

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3 - La nutrition minérale des plantes et la fertilisation (apport d’engrais)

Le pH joue un rôle important dans l’installation des arbres ; ainsi les pins (sylvestre, maritime, etc.) sont présents sur les sols acides qu’ils contribuent à maintenir alors que les feuillus occupent préférentiellement les sols moins acides et profonds, le hêtre quant à lui ne supporte pas l’acidité. Pour les plantes cultivées, les préférences sont nettes, à pH neutre on trouve le blé (Triticum aestivum L.), le maïs (Zea mays L.), l’avoine (Avena sativa L.), etc. ; à pH acide, le seigle (Secale cereale L.), le tabac (Nicotiana tabacum L.), la pomme de terre (Solanum tuberosum L.), etc. et à pH supérieur à 5 on rencontre l’orge (Hordeum vulgare L.), le navet (Brassica rapa L.), la luzerne (Medicago sativa L.), etc. Dans la nature, sur les sols très acides comme celui des tourbières, on trouve des sphaignes ; sur les sols moins acides, la fougère aigle (Pteridium aquilinum L.) ; lorsque le pH est plus élevé l’ortie, le fraisier, et lorsqu’il est supérieur à 5 la scabieuse, la germandrée petit-chêne (Teucrium chamaedrys L.). Certaines plantes exigent la présence de calcaire (calcicoles) comme le chêne pubescent et la clématite alors que d’autres exigent la présence de silice (silicicoles ou calcifuges) comme le genêt à balais et les bruyères. Enfin, une dernière catégorie de plante colonise préférentiellement des zones du globe où les sols sont salés ou halomorphes, soit continentaux (sols de lacs salés nord-américains, sebkhas et chotts d’Afrique du Nord), soit près des côtes (polders, marais salants, shore et slikke, mangrove). On dénomme ces plantes des halophytes dont les principaux caractères sont d’être souvent succulentes comme les salicornes, d’être parfois arbustives mais avec un feuillage léger et bleuté comme les Atriplex sp. et les Suaeda sp. Ces plantes présentent des caractères qui les rapprochent des xérophytes car elles présentent des adaptations afin d’économiser l’eau en réduisant leur transpiration. En effet, l’eau est fortement retenue dans le milieu extérieur que ce soit au niveau de la solution du sol et au niveau des embruns par la présence de fortes concentrations en sel qui abaisse fortement leur potentiel hydrique rendant l’eau moins disponible. Ce qui se traduit morphologiquement par une cuticule épaisse, peu de stomates et un appareil aérien réduit et souvent succulent avec souvent des feuilles atrophiées réduites à des écailles comme chez les salicornes ou encore, afin de réduire leur surface par rapport au volume, elles ont une structure sphérique comme chez Halopeplis amplexicaulis (Vahl) Ung. D’un point de vue physiologique, les tissus de la plupart des halophytes présentent des potentiels osmotique et hydrique très bas dus à la fois à la présence de chlorure de sodium mais aussi d’osmolytes organiques (proline, glycine-bétaïne, etc.). Ces plantes régulent à la fois leur contenu en sel et la distribution des ions ; les mécanismes de régulation varient suivant les espèces : élimination du sel au niveau de glandes à sel, dépôts de sel dans des organes qui sont ensuite éliminés comme les cotylédons chez les Suaeda. Enfin, certaines espèces développent un métabolisme photosynthétique de type CAM allant dans le sens de l’économie de l’eau. Les applications agro-industrielles des halophytes ne sont pas encore très développées. Toutefois l’utilisation alimentaire des salicornes est déjà ancienne et des applications en phytochimie, en cosmétologie et en parapharmacie (complément alimentaire santé) devraient se développer de plus en plus. Par ailleurs, la résistance au sel des plantes cultivées est une donnée qui doit être prise en compte lors des mises en

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Abrégé de biologie végétale appliquée

culture dans la mesure où, du fait de la diminution des ressources en eau douce, l’irrigation surtout dans les zones arides se fait de plus en plus avec de l’eau puisée dans des nappes phréatiques saumâtres. Aussi, les plantes cultivées sont classées en quatre catégories en fonction de leur comportement vis à vis du sel. On distingue ainsi : – Les plantes sensibles (le rendement baisse dès que la concentration en sel de la solution du sol est supérieure à 3 g.L−1 ) comme le haricot, les fèves, les lentilles, les agrumes, etc. – Les plantes légèrement résistantes au sel qui acceptent de 3 à 5 g.L−1 comme la luzerne, les carottes, des arbres fruitiers comme le pécher et le prunier. – Les plantes résistantes qui tolèrent jusqu’à 10 g.L−1 comme la tomate, le seigle, le triticale, le sorgho. – Les plantes très résistantes que l’on peut facilement cultiver sur sol salé (teneur en NaCl supérieure à 10 g.L−1 ) comme l’épinard et la betterave, deux Chénopodiacées (comme la plupart des halophytes), le chou, le riz, le cotonnier et les palmiers.

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4 Les besoins en eau des plantes cultivées 4.1

Introduction

Les plantes, pour se développer, ont besoin d’eau de bonne qualité, en quantité suffisante et disponible à proximité de leurs racines car, en général, elles ne possèdent pas de réserves hydriques importantes et elles sont immobiles. Elles vont donc devoir puiser dans le sol l’eau qu’elles vont rejeter ensuite par transpiration, et lorsque la présence d’eau dans le sol est faible, la transpiration et la croissance des plantes sont réduites. Pour simplifier, la plus grande partie de l’eau absorbée par une plante va en grande partie servir à transporter les éléments minéraux en solution présents dans le sol jusqu’aux organes aériens des plantes, au niveau desquels, elle est rejetée dans l’atmosphère sous forme de vapeur. Chaque plante a des besoins en eau spécifiques, qui varient en fonction des conditions climatiques locales. Ainsi, pour produire 1 kg de maïs grain il faut en moyenne 1000 L d’eau, il en faut 590 L pour 1 kg de blé, 900 L pour 1 kg de soja, plus de 5 000 L pour un kg de coton. La plus grande partie de l’eau utilisée par les plantes provient des précipitations. En effet globalement, seulement 15 % environ de l’eau utilisée par les cultures provient de l’irrigation. L’agriculture non irriguée, dite pluviale, dépend donc de l’eau de pluie reçue et stockée dans le sol. Ce type d’agriculture n’est possible que dans les régions où la répartition des pluies sur l’année permet au sol de conserver suffisamment d’humidité pendant les périodes critiques de croissance des plantes cultivées. Les perspectives d’amélioration du rendement de l’agriculture non irriguée restent limitées dans la mesure où les précipitations ne sont pas maîtrisées et sont soumises à d’importantes variations à la fois saisonnières et interannuelles. Si les

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Abrégé de biologie végétale appliquée

végétaux sont riches en eau (entre 60 et 90 % de la matière fraîche), leur croissance décroît rapidement si leur teneur en eau s’écarte trop de la valeur optimale. Le contrôle de l’état hydrique d’une culture est donc un facteur essentiel de sa réussite.

4.2

L’irrigation et le cycle de l’eau

En agriculture irriguée, l’eau utilisée par les cultures est partiellement ou totalement due à l’intervention humaine et constitue de ce fait un outil de gestion efficace contre les aléas des précipitations. Elle a pour objectif principal de permettre une augmentation des rendements. Dans les pays en voie de développement, les terres irriguées représentent environ un cinquième de l’ensemble des terres arables mais elles produisent près de 60 % de la récolte céréalière. Par contre, 25 % des superficies irriguées au monde (environ 65 millions d’hectares) se situent dans les pays développés. À l’inverse, lorsque l’eau est en excès, le sol devient asphyxique et l’activité biologique est réduite ce qui se traduit par une moindre disponibilité des éléments nutritifs. Afin de gérer au mieux l’équilibre entre déficit et excès d’eau, il est nécessaire de suivre un paramètre essentiel : le bilan hydrique que l’on définit comme « la conservation, entre deux dates données, de la masse d’eau stockée dans le système sol/plante/atmosphère ». Ce bilan hydrique s’exprime en hauteur d’eau (mm) ce qui correspond à un volume d’eau par unité de surface, soit 1 mm d’eau = 1 L par m2 = 10 m3 /ha. Sur terre il n’y a pas de néoformation de l’eau, elle parcourt uniquement un cycle fermé mais dont l’importance des différents compartiments peut être modifiée par l’homme en fonction des besoins agricoles. Pour déterminer le bilan hydrique d’une culture il faut tenir compte de l’eau du sol dans le cycle global de l’eau. Comme le montre le schéma (figure 4.1), cette eau se répartit entre celle qui est présente dans le sol et dans la plante et les flux entrant (pluie essentiellement ou irrigation) et sortant (transpiration au niveau des plantes, évaporation, infiltration, drainage et ruissellement au niveau du sol). Ce schéma résume le cycle de l’eau qui s’évapore depuis les surfaces d’eau libre, la mer et les lacs, les étangs, les mares et les rivières mais aussi depuis le sol, les glaciers et les végétaux eux-mêmes. L’eau vapeur se condense ensuite dans les nuages puis précipite à la surface du sol au niveau duquel elle s’infiltre gagnant les nappes phréatiques ou bien elle ruisselle pour rejoindre les ruisseaux puis les rivières, les fleuves et les réservoirs que sont les lacs et les océans.

4.3 4.3.1

L’eau dans le système sol-plante-atmosphère L’eau dans le sol, état et circulation

La présence d’eau dans un sol peut être exprimée de différentes façons, la plus simple est de mesurer la teneur en eau d’un échantillon exprimée en % de la terre séchée à

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4 - Les besoins en eau des plantes cultivées

Fig. 4.1 Cycle de l’eau.

105 ◦ C, mais cette mesure ne donne pas d’informations sur la disponibilité de cette eau pour les plantes. En effet, les molécules d’eau présentes dans le sol sont soumises à deux forces opposées, la gravité d’une part qui tend à les faire migrer vers le bas et les forces de capillarité qui tendent à les faire se déplacer dans le sens contraire. Aussi, on distingue plusieurs catégories d’eau dans un sol : – l’eau de gravité qui est entraînée en profondeur donc peu disponible pour les plantes ; – l’eau retenue, à la fois par capillarité à l’intérieur des pores les plus fins du sol ou autour des particules colloïdales (ou eau d’imbibition) ; c’est cette eau qui est directement utilisable par les plantes jusqu’à une limite de potentiel hydrique de −16 bars chez les espèces tempérées ; – l’eau liée comme son nom l’indique est retenue trop énergétiquement (ψh < −16 bars) donc non disponible pour les végétaux ; – l’eau de constitution qui entre dans la composition chimique des roches ; cette fraction de l’eau est totalement indisponible pour les plantes, tant que la roche n’est pas altérée ; – l’eau vapeur qui stagne dans les plus gros pores des sols, elle ne peut être utilisée par les racines des plantes que lorsqu’elle se condense. À partir de ces données, il est possible de définir les caractéristiques hydriques d’un sol : – La réserve utile (RU) qui correspond à la quantité d’eau potentiellement utilisable par les végétaux. Elle correspond d’une part à la différence entre la quantité d’eau maximale susceptible d’être retenue dans le sol essentiellement par capillarité ou capacité de rétention (CR) et d’autre part au reliquat d’eau non absorbable (l’eau

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Abrégé de biologie végétale appliquée

liée) à une valeur seuil correspondant au point de flétrissement permanent (PFP). Donc, ces trois paramètres sont liés par la relation : RU = CR - PFP – Le PFP est une caractéristique qui varie fortement avec le type de sol : de 1 à 5 % d’eau pour un sol sableux, 12 % pour un sol limoneux, de 10 à 25 % pour un sol argileux et de près de 50 % pour un sol tourbeux. En fonction du stock d’eau présente dans le sol, on peut déterminer en laboratoire la RU définie comme la quantité d’eau vraiment disponible pour la plante comprise entre celle où la teneur en eau du sol est maximale (le surplus s’écoulant par gravité) et la teneur en eau au-dessous de laquelle la plante se fane : le PFP et qui correspond à une teneur en eau correspondant à un pF 1 = 4,2 (le pF = Log P est le logarithme décimal de la hauteur en cm d’une colonne d’eau dont la pression équilibrerait le potentiel matriciel 2 de l’eau du sol. Exemple de calcul : une pression au niveau du sol de 1 atm soit 1 000 cm d’eau correspond à un pF de 3 (log 1000 = 3). Ce paramètre est une expression de la tension de succion du sol due aux phénomènes de capillarité et d’absorption/adsorption de l’eau au niveau des particules du sol. Cette tension de succion peut s’exprimer en unité de pression (hPa : hectopascal) ou en hauteur d’eau mais le pF est plus couramment utilisé par les pédologues. Au PFP, le potentiel est de −16 bars pour les espèces des milieux tempérés ce qui donne un pF égal à : Log 16 000 = 4,2. la quantité d’eau disponible par la plante est déterminée au laboratoire sur des échantillons de sols par l’établissement de courbes de rétention en eau ou courbes donnant la variation de la valeur du pF en fonction de l’humidité pondérale (figure 4.2). Cette méthode permet une évaluation précise de la réserve utile pour un sol donné. L’échelle logarithmique du pF permet cette représentation qui serait impossible si l’on plaçait en ordonnées les valeurs de potentiel. En effet si la valeur du potentiel matriciel est voisine, voire inférieure à −1 bar dans un sol bien hydraté, cette valeur s’abaisse très vite lorsque le sol se dessèche passant rapidement à −1 000, voire à −10 000 bars.

4.3.2

Notion de potentiel hydrique

L’état hydrique d’une plante peut être estimé en mesurant la quantité d’eau présente dans l’échantillon rapportée au poids de sa matière sèche, méthode simple mais destructive dans la mesure où l’on place la plante entière préalablement pesée ou l’une de ses parties constitutives (en séparant le plus souvent les parties aériennes des racines) dans un étuve à 105 ◦ C jusqu’à poids constant. Mais on peut aussi 1. F venant de « Free energy » et petit p par analogie avec le pH. 2. Qui se définit comme égal mais de signe opposé à l’énergie qu’il faut appliquer pour extraire 1 g de solution de sol.

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4 - Les besoins en eau des plantes cultivées

Fig. 4.2 Courbe donnant la variation de la valeur du pF en fonction de l’humidité pondérale pour un sol limono-argileux.

utiliser un concept plus général mais plus abstrait, le potentiel hydrique 3 qui va représenter l’intensité des forces de liaison de l’eau à tous les niveaux du système sol-plante-atmosphère au travers duquel l’eau va circuler. Par définition, l’eau pure ou libre ayant un potentiel hydrique de référence égal à zéro, le potentiel hydrique de l’eau liée par diverses forces (osmotiques, capillaires, matricielles, etc.) aux différents constituants du sol ou de la plante présentera une valeur toujours négative et l’eau circulera naturellement dans les sens des potentiels décroissants. L’utilisation de ce paramètre présente deux avantages, il renseigne sur le sens des flux hydriques et, d’un point de vue physiologique, il intervient plus ou moins directement sur les processus qui conditionnent la croissance et le développement des plantes donc sur leur production. La circulation de l’eau dans le continuum sol-plante-atmosphère est donc liée à un abaissement continu des potentiels hydriques tout au long de ce parcours et à une continuité hydraulique entre le sol ou l’eau est puisée par les racines et les feuilles ou elle est rejetée par la transpiration. L’état énergétique de l’eau dans le système sol-plante atmosphère sol et dans la plante est évalué en déterminant à tous les niveaux les valeurs prises par le potentiel hydrique (ψh ) qui s’exprime en valeur négatives sous différentes formes, soit rapportée à l’unité de masse d’eau en j/kg ; soit rapportée à l’unité de volume d’eau avec la dimension 3. D’un point de vue thermodynamique, le potentiel hydrique devrait s’exprimer en joules par mole (J mol−1 ) mais pour des raisons pratiques, on le rapporte non pas aux moles mais à l’unité de volume (J m−3 ) ; il présente alors la dimension d’une pression et peut être exprimé en pascal, en bar ou encore en atm, sachant que 0,1 MPa = 1 bar sensiblement égal à 1 atm.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

d’une pression P exprimée en Pa (pascal), en bars ou en atm ; soit enfin rapportée à l’unité de poids d’eau H ou charge hydraulique exprimée en cm d’eau. Les composantes de ce potentiel hydrique sont quelque peu différentes suivant le milieu étudié : – Le potentiel gravifique (ψg ) lié à la gravité qui joue un rôle important au niveau de la circulation de l’eau entre le sol et les plantes. Il est défini comme la quantité d’énergie à fournir pour élever une masse d’eau d’un point à un autre donc contre la pesanteur ou dans l’autre sens par l’énergie équivalente cédée lors d’un mouvement descendant de cette même masse d’eau. – Le potentiel matriciel (ψm ) provenant au niveau du sol des interactions eau-air et eau-particules et à la rétention d’eau par des liaisons chimiques avec des particules solides et des macromolécules chargées qui augmente lorsque le sol s’assèche mais aussi lié aux tensions superficielles d’autant plus élevées que le diamètre des espaces capillaires est plus petit aussi bien au niveau du sol que dans les plantes. – Le potentiel osmotique (ψπ ) lié à la présence de sels dans la solution du sol mais souvent négligeable dans les sols (hormis dans les sols salés), mais important chez les plantes car dû à la présence de substances dissoutes dans les liquides cellulaires. – Le potentiel hydraulique (ψp ) du au niveau d’un sol à la hauteur de la colonne d’eau et dans la plante du à la rigidité des parois cellulaires mais surtout à la présence de dépressions dans les vaisseaux du xylème. – Ainsi, le potentiel total de l’eau à un point donné du système sol-plante-atmosphère est la somme algébrique des potentiels précédemment définis s’ils existent. Il est toujours négatif et le déplacement naturel de l’eau se faisant toujours dans le sens des potentiels hydriques décroissants. ψh = ψp + ψm + ψπ + ψg

4.3.3

L’évapotranspiration

Pour simplifier, dans un lieu donné recouvert de végétation, on regroupe la quantité d’eau évaporée au niveau du sol et celle rejetée par la transpiration foliaire sous le terme d’évapotranspiration que l’on peut mesurer sur le terrain à l’aide d’un évapotranspiromètre. Tous les paramètres qui régissent la disponibilité de l’eau pour les plantes ne sont pas faciles à évaluer mais certains peuvent être indirectement obtenus à partir des autres ; de plus, suivant la durée du suivi, certains peuvent être négligés. Ces différents paramètres sont tous exprimés en mm d’eau rapportés à un volume d’eau par unité de surface soit 1 L/m2 = 1 mm d’eau. Si la pluviométrie est relativement facile à mesurer comme l’eau apportée par irrigation, il n’en est pas de même pour l’évaporation et la transpiration que l’on ne peut mesurer sur le terrain qu’en utilisant des cases lysimétriques, technique contraignante remplacée le plus souvent par le calcul de l’évaporation potentielle (ETP maintenant ET0) à partir de plusieurs paramètres (suivant les auteurs) : le rayonnement solaire,

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4 - Les besoins en eau des plantes cultivées

la vitesse du vent, l’hygrométrie et la température de l’air ; il est possible ainsi de calculer la demande climatique en un lieu donné et ses variations au cours du temps. Pour calculer l’évapotranspiration, on utilise des formules empiriques comme celle de Blaney-Criddle de Thornthwaite, de Penman ou de Turc. On mesure aussi sur le terrain l’évapotranspiration potentielle (ETP) qui est l’évapotranspiration maximale d’un sol avec couvert végétal continu et disposant d’eau en abondance et l’évapotranspiration réelle (ETR) qui est la mesure de l’évapotranspiration sur le terrain dans un lieu donné en utilisant un lysimètre doté d’un système de pesée (figure 4.3) ou d’un lysimètre drainant (figure 4.4). En culture irriguée, l’ETR se rapproche de l’ETP. On détermine alors l’ETR en mm à partir des équations suivantes : ETR = précipitations - drainage - P/Sρ (pour les modèles à pesée). P = variation de masse du lysimètre. S = surface du lysimètre. ρ = masse spécifique de l’eau. ETR = précipitation - eau percolée (pour les modèles drainants).

Fig. 4.3 Case lysimétrique pesable.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Fig. 4.4 Case lysimétrique drainante en coupe. La différence entre l’eau fournie mesurée à l’aide du pluviomètre et l’eau qui a percolé récupérée dans le flacon donne la valeur de l’ETR.

- Formule de Turc La formule empirique de Turc est basée sur le suivi de nombreuses cases lysimétriques aussi bien en Europe, qu’en Afrique du Nord et en Asie. ETP = 0, 13 J (R + 50)

T T + 15

Si l’humidité relative de l’air est inférieure à 50 %, la formule devient :   50 − HR T 1+ ETP = 0, 13 J (R + 50) T + 15 70 ETP = evapotranspiration (mm/mois). T = température moyenne mensuelle de l’air (◦ C). J = nombre de jours dans le mois. R = radiation solaire globale (cal/cm2 j−1 ) = IGA x (0,16+0,62 x(h/H)). IGA : radiation solaire directe en l’absence d’atmosphère (cal/cm2 /jour). h/H : durée réelle d’insolation/durée maximale possible (varie entre 1 et 0,1).

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4 - Les besoins en eau des plantes cultivées

Tab 4.1

Variation mensuelle de l’IGA en fonction de la latitude en cal/cm2 /jour). IGA latitude Nord

40◦

50◦

janvier

364

222

février

495

360

mars

653

562

avril

633

564

mai

944

920

juin

965

963

juillet

956

936

août

656

600

septembre

510

605

octobre

536

404

novembre

390

246

décembre

323

160

– Formule de Blaney et Criddle La méthode de Blaney-Criddle a été développée pour les zones arides et semi-arides et sert principalement à estimer les besoins en irrigation. Elle estime l’évapotranspiration réelle : ETR = K. P. (0,5 T + 6) ETR = évapotranspiration réelle (mm/mois). K = coefficient de culture (à cette adresse http ://www.agrometeo.fr/coef_culturaux.asp). T = température moyenne mensuelle de l’air (◦ F). P = % du nombre d’heures de clarté pour le mois par rapport au nombre annuel (%). L’étude du bilan hydrique est indispensable lors des cultures intensives et permet de prévoir la nécessité de la mise en place de l’irrigation. Toutefois, l’ETP reste une valeur moyenne calculée pour une couverture végétale théorique qui ne correspond pas toujours aux conditions d’une exploitation aussi faut-il tenir compte aussi de l’espèce cultivée et de son stade de végétation. On calcule alors une Évapotranspiration Maximale ou ETM en modulant l’ETP à l’aide d’un coefficient dit cultural Kc propre à chaque culture et au stade de développement atteint. ETM = ETP x Kc Pour un rendement maximal de la culture, il faut que les plantes disposent de suffisamment d’eau pour transpirer une quantité au moins égale à l’ETM. Les racines de la plante puisent l’eau dans la réserve utile du sol qui va de ce fait diminuer si elle n’est pas réalimentée. Les racines vont avoir de plus en plus mal

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 4.2

Pourcentage mensuel d’heures de clarté “P” par rapport au total annuel pour différentes latitudes. Lat. Nord J

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

D

40

6,56 6,52 6,33 6,95 10,02 10,06 10,22 9,54 6,29 5,55 6,52 5,52

42

6,63 6,65 6,31 9,00 10,14 10,22 10,35 9,62 6,40 5,69 6,62 6,35

44

6,49 6,56 6,30 9,06 10,26 10,36 10,49 9,50 6,41 5,63 6,49 6,21

46

6,34 6,50 6,29 9,12 10,39 10,54 10,64 9,59 6,42 5,55 6,36 6,04

46

6,15 6,41 6,25 9,16 10,53 10,51 10,60 9,69 6,44 5,51 6,23 5,66

50

5,96 6,30 6,24 9,24 10,66 10,91 10,99 10,00 6,46 5,45 6,10 5,65

à prélever l’eau dans la mesure où la tension de succion va augmenter. Lorsque la tension de succion avoisinera les 1 000 hPa (pF = 3), la capacité d’absorption de l’eau par les racines sera fortement réduite, pour devenir nulle au niveau du point de flétrissement (pF = 4,2). Toutefois, ce point de flétrissement est lié à la texture du sol, il est beaucoup plus élevé dans un sol argileux que dans un sol sableux.

4.3.4

Autres paramètres

D’autres paramètres peuvent être évalués : – L’efficience de l’eau en g/L définie comme le rapport entre la quantité de matière végétale sèche élaborée et la quantité d’eau consommée ; elle varie au cours du cycle de végétation d’une culture. Les plantes en C4 présentent une efficience globale élevée alors que les légumineuses par exemple ont des efficiences faibles à cause du coût métabolique de la symbiose. – L’état énergétique de l’eau dans le système sol-plante-atmosphère sol et dans la plante est évalué en déterminant à tous les niveaux les valeurs prises par le potentiel hydrique (ψh ) qui s’exprime en valeurs négatives sous différentes formes, soit rapportées à l’unité de masse d’eau en j/kg ; soit rapportées à l’unité de volume d’eau avec la dimension d’une pression P exprimée en Pa (pascal), en bars ou en atm ; soit enfin rapportées à l’unité de poids d’eau H ou charge hydraulique exprimée en cm d’eau. Les composantes de ce potentiel hydrique sont quelque peu différentes suivant le milieu étudié.

4.4

Facteurs régulant l’absorption de l’eau

Le transfert de l’eau du sol vers la plante est sous la dépendance de plusieurs facteurs se rapportant à la plante elle-même comme la morphologie de son système racinaire,

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4 - Les besoins en eau des plantes cultivées

l’activité métabolique des racines et leur croissance mais aussi des facteurs du milieu comme la température, l’aération du sol, la disponibilité de l’eau dans le sol et la demande évaporative de l’air.

4.4.1

Morphologie de l’appareil racinaire

On distingue deux principaux types morphologiques de système racinaire : – Le type à extension verticale dans lequel une longue racine pivotante s’enfonce profondément dans le sol afin d’accéder à des zones d’eau profonde souvent alimentées par la nappe phréatique, comme la luzerne. – Le type à extension latérale dans lequel les racines traçantes colonisent les zones superficielles du sol couvrant une grande surface ce qui permet de capter l’eau lorsque les précipitations sont faibles. Elles permettent aussi aux plantes de s’installer dans les zones où les horizons profonds du sol sont asphyxiques. L’exemple le plus classique est le peuplier que l’on cultive sur des sols hydromorphes.

4.4.2

Facteurs du milieu

– Humidité du sol : l’absorption de l’eau est directement liée aux différences de potentiel hydrique entre le sol et les racines. Lorsque que le sol s’assèche, la différence de potentiel en faveur des racines des plantes s’annule et elles ne sont plus capables de prélever l’eau du sol pour maintenir la turgescence des feuilles qui se fanent, on atteint le PFP précédemment défini. La nature du sol intervient aussi car la quantité d’eau disponible dans un sol sableux n’est pas la même que dans un sol argileux. – Aération du sol : la mauvaise aération se traduisant par une diminution de la quantité de dioxygène disponible et par une accumulation de dioxyde de carbone réduit l’activité métabolique des racines et par la même leur développement. – Température du sol : l’absorption de l’eau diminue en général avec la température mais plus rapidement chez les espèces méditerranéennes ou subtropicales comme le coton ou la pastèque que pour les espèces des régions tempérées comme le chou. – Pouvoir évaporant de l’air : la présence de vapeur d’eau dans l’atmosphère est exprimée en général par sa pression partielle soit en millibar, soit en mm de mercure. Dans un système théorique standard clos à pression atmosphérique constante, la pression partielle de vapeur d’eau est de 6,13 mbar à 0 ◦ C, 12,26 mbar à 10 ◦ C et de 23,32 mbar à 20 ◦ C et la différence entre la pression de vapeur d’eau à l’instant t (E) et la pression à saturation (E0 ) à la même température est nommée déficit de saturation en vapeur d’eau : DS = E0 - E. Ces valeurs très dépendantes de la température permettent de déterminer l’humidité relative (HR) définie comme le rapport en % de la pression partielle existante à l’instant t sur la pression partielle saturante à la même température. Ce paramètre, l’HR, est facilement mesuré à l’aide un hygromètre. À partir de là, le potentiel hydrique de l’air peut être calculé en utilisant la formule :

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Abrégé de biologie végétale appliquée

ψh = RT ln HR /Vw Dans laquelle R est la constante des gaz parfaits (R = 6,31j.K−1 .mol−1 ), T la température absolue en degré kelvin et Vw le volume molaire de l’eau (16.10−6 m3 .mol−1 ) ; HR est l’humidité relative exprimée en %. Lorsque l’air est saturé en eau : HR = 100 %, ln de 100/100 = 0 et ψh = 0, par contre pour une HR de 50 % le potentiel hydrique à 20 ◦ C est proche de −1 000 bar (précisément −93,5 MPa). La demande évaporative de l’air est donc très importante et elle est fonction de la température qui modifie les valeurs de l’HR ; ainsi pour une même teneur en eau de l’air si l’on a une HR de 50 % à 20 ◦ C, elle passe à 20 % à 35 ◦ C (air très sec) et par contre à 50 % à 15 ◦ C (air humide). Il en résulte que la demande évaporative de l’air varie fortement temporellement au cours de la journée, mais aussi géographiquement en fonction des régions du globe aussi l’apport d’eau d’irrigation devra tenir compte de ces paramètres.

4.4.3

La transpiration foliaire

L’intensité de la transpiration foliaire est sous la dépendance de facteurs structuraux comme la surface des feuilles qui sont les lieux où elle s’effectue. Ainsi, leur chute en hiver chez les arbres à feuilles caduques la supprime totalement. Les xérophytes dont les feuilles sont transformées en épines ou en écailles voient leur transpiration réduite. Par ailleurs, on distingue la transpiration stomatique et la transpiration cuticulaire dont l’importance respective est variable suivant les espèces. Lorsque les stomates sont fermés l’épaisseur de cette cuticule, qui recouvre la totalité de l’épiderme des feuilles, détermine l’intensité de la transpiration ; lorsqu’ils sont plus ou moins ouverts, ils régulent la transpiration par rétroaction, mais leur nombre et leur disposition sur les feuilles avec en général beaucoup plus sur la face inférieure interviennent aussi sur les échanges d’eau, complétés par des dispositions particulières comme la présence de poils ou la capacité des feuilles à s’enrouler.

4.5

Conclusion

L’accroissement constant de la population mondiale va devoir s’accompagner d’une augmentation de la production agricole et avec elle, d’une augmentation des quantités d’eau utilisée. En effet, actuellement l’agriculture consomme déjà 55 % de l’eau douce disponible au monde. Si l’on ne veut pas aller vers une pénurie, dans l’avenir il sera donc nécessaire de réduire la quantité d’eau consommée qu’il s’agisse d’agriculture pluviale ou irriguée. L’estimation du bilan hydrique même approximatif d’une culture dans une région donnée et son influence sur la productivité dépend de facteurs complexes liés aux mouvements de l’eau dans le système sol/plante/atmosphère qu’il est nécessaire de modéliser.

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4 - Les besoins en eau des plantes cultivées

Aussi, la connaissance et la bonne maîtrise des paramètres qui régulent les besoins en eau des grandes cultures sera essentielle pour atteindre le défi suivant face à la croissance démographique : augmenter la production alimentaire de près de 50 % d’ici 2030 et la doubler d’ici 2050 (Source OCDE).

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5 Les mycorhizes 5.1

Généralités

Contrairement aux champignons parasites qui sont préjuciables pour la plante hôte, les mycorhizes (du grec mikos, champignon, et rhiza, racine) sont des associations symbiotiques, à bénéfice réciproque, entre des champignons du sol et les radicelles de certains Cormophytes. Le champignon retire de la plante divers éléments carbonés qu’il ne peut synthétiser lui-même, faute de chlorophylle et de lumière ; en retour, la plante reçoit des minéraux et de l’eau du champignon. Ce n’est que depuis un demi-siècle que l’importance, la signification et l’universalité de ces associations ont été mises en évidence : actuellement, on estime que 90 % des plantes terrestres sont mycorhizées. Ces associations, fréquentes sous tous les climats, jouent un rôle essentiel dans la biologie du sol et, par suite, ont des rôles écologiques particulièrement importants dans les milieux forestiers. Tout comme les autres champignons, les mycorhiziens ont une forme dite mycélienne, constituée d’un réseau d’hyphes qui ressemble à un amas de filaments. Ces hyphes leur permettent de prospecter le sol sur des distances beaucoup plus importantes que ne le font les racines des plantes, ce qui leur donne accès à des nutriments inaccessibles aux plantes. Les champignons mycorhiziens ont donc une influence significative à la fois sur la fertilité des sols et sur la santé des plantes.

59

“Chapter_5” — 2021/3/30 — 17:48 — page 60 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

5.2

Principaux types de mycorhizes

Il existe plusieurs types de mycorhizes (tableau 5.1), aux caractéristiques morphologiques particulières, mais certaines sont très similaires.

5.2.1

Les endomycorhizes

Les endomycorhizes (mycorhizes internes) ont la particularité de pénétrer dans les cellules corticales des racines, sans jamais atteindre le cylindre central. Elles comprennent différents types d’association comme les mycorhizes à vésicules et arbuscules, engendrées par des Zygomycètes et appelées couramment VAM (Vesicular arbuscular mycorhiza). Ce sont les associations les plus courantes (elles concernent plus de 60 % des familles d’Angiospermes), pouvant interférer dans le développement de la plupart des plantes cultivées (céréales, plantes aromatiques) mais aussi chez certains arbrisseaux, plantes des sous-bois, arbres forestiers et fruitiers et même chez les Ptéridophytes et les Bryophytes. Les Brassicacées, les Cyperacées et les Protéacées sont, par contre, exclues de ce type d’association. Cette symbiose se retrouve sous toutes les latitudes. De plus, les VAM sont caractérisées par une très faible spécificité entre les deux partenaires. Les endomycorhizesse développent entre et au sein des cellules végétales où elles forment des structures particulières appelées vésicules et arbuscules. Les vésicules ressemblent à des petits sacs séquestrés au sein ou entre les cellules végétales et jouent un rôle dans le stockage de l’énergie. Les mycorhizes arbusculaires sont microscopiques, contrairement à d’autres champignons formateurs de mycorhizes. Leur principale caractéristique morphologique est une forme d’arbuscule (à l’origine du nom mycorhizes arbusculaires, MA) composée de petits agrégats arborescents d’hyphes ramifiées qui s’installent à l’intérieur des cellules corticales et/ou de l’épiderme racinaire. À l’extérieur, elles ne forment pas de manchon d’hyphes qui couvrent les racines comme c’est le cas des ectomycorhizes. Les champignons mycorhiziens arbusculaires s’interfacent également directement avec le sol en produisant des hyphes extra-racinaires qui peuvent se déployer sur quelques centimètres dans le sol, ce qui favorise le transfert des éléments nutritifs entre le champignon et la plante hôte. Leur mycélium peut, en outre, accéder à des pores très fins, de 2 µm de diamètre environ et, donc, explorer une partie de l’espace poral du sol non accessible aux radicelles. On estime que dans les écosystèmes naturels, les plantes colonisées par des champignons à MA peuvent fournir sous forme de molécules organiques (sucres, acides aminés et organiques, etc.) 10 à 20 % du carbone photosynthétique fixé à leurs partenaires fongiques. De toute évidence, cela représente un apport important d’énergie dans l’écosystème et ce carbone organique peut être crucial pour les micro-organismes associés à la mycorhizosphère.

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5 - Les mycorhizes

Les plantes qui forment rarement une association fongique à MA appartiennent aux familles des Caryophyllacées, des Brassicacées, des Chénopodiacées, des Cypéracées, des Juncacées et des Amaranthacées. En plus de leur large distribution dans tout le règne végétal, les mycorhizes à arbuscules sont omniprésentes et se rencontrent chez les plantes cultivées dans les régions tropicales, tempérées et arctiques et même dans les dunes de sable, les mines de charbon et les milieux aquatiques. Les MA sont classées en six genres au sein des Gloméromycètes, avec Glomus réputé comme le genre le plus important. Ces champignons sont considérés comme « primitifs » car ils ont des spores relativement simples. Les champignons formateurs de MA sont des symbiotes obligatoires, c’est-à-dire que leur propagation requiert la présence obligatoire d’un hôte, qui le fournit en composés carbonés principalement. Cette interdépendance entre la plante et le champignon est complète de sorte que ce dernier ne peut compléter son cycle de vie, qui culmine avec la formation de propagules viables, en absence de l’hôte. Les champignons à MA ont la plus large gamme d’hôtes et la plus large distribution de toutes les associations mycorhiziennes. On estime qu’environ 90 % des plantes vasculaires établissent normalement une relation symbiotique avec des champignons à MA. Les mycorhizes à arbuscules ont été observés chez 1 000 genres de plantes représentant quelque 200 familles. Il y a au moins 300 000 hôtes réceptifs dans la flore mondiale et il existe environ 150 espèces de champignons à MA. Même les espèces qui forment généralement des associations ectomycorhiziennes, forment des MA en l’absence d’inoculum ectomycorhizien. Un problème fondamental dans les études sur la distribution des champignons à MA réside dans leur identification qui repose presque entièrement sur la morphologie des spores qui change avec l’âge de la spore. La description de la plupart des taxons repose sur des collections uniques d’âge incertain. Une autre difficulté à déterminer la distribution des champignons à MA, vient du fait que les spores des différentes espèces ne sont pas toujours faciles à récupérer dans le sol. Le sol contient souvent des spores de plusieurs espèces de champignons à MA. En outre, la même racine peut être colonisée par plusieurs espèces de champignons à MA. Certains champignons à MA développent des caractéristiques morphologiques spécifiques dans les racines des plantes ce qui peut permettre des estimations quantitatives des hyphes fongiques dans ces racines. Il est également possible d’évaluer l’ampleur de l’infection formée par différentes espèces de champignons MA ayant de gros hyphes qui se développent dans le même sol. Les MA naturellement présentes dans les écosystèmes, sont souvent menacées dans les sols cultivés en raison de pratiques agricoles peu respectueuses de l’environnement.

5.2.2

Les ectomycorhizes

Les ectomycorhizes (mycorhizes externes), ainsi nommées parce qu’elles forment un manchon épais d’hyphes fongiques autour des racines de la plante, les rendant souvent facilement repérables à l’œil nu ou à la loupe. Elles pénètrent dans les tissus de la

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 5.1

Principaux types de mycorhizes et leur importance écologique.

Type

Plantes hôtes

Champignon associé Apport de la mycorhize

Mycorhizes arbusculaires

Plantes herbacées, certains arbres, Ptéridophytes, certaines Bryophytes

Glomeromycètes

Ectomycorhizes

Arbres forestiers (conifères et feuillus)

Basidiomycètes, Asco- Assimilation de l’azote mycètes, Zygomycètes du sol

Mycorhizes des Éricacées

Éricacées (Erica, Calluna, etc.)

Ascomycètes

Assimilation de l’azote du sol

Basidiomycètes

Apport de glucides

Mycorhizes des Orchidacées Orchidacées

Assimilation du phosphore du sol

racine mais leurs hyphes restent à l’extérieur des cellules, entourant les radicelles d’une gaine blanche qui conférerait à ces espèces une résistance au gel et aux organismes pathogènes, en protégeant leurs racines dans une certaine mesure. Le degré de la pénétration intercellulaire dans les ectomycorhizes peut être très important, résultant en un réticulum très ramifié et articulé d’hyphes, dénommé réseau de Hartig, baptisé du nom du botaniste allemand qui l’a découvert. Elles s’établissent presque exclusivement avec les espèces ligneuses comme les Diptérocarpées, les Gymnospermes (ex. pin, sapin, thuya, etc.), les Fagacées (ex. chênes), les Myrtacées (ex. eucalyptus), les Salicacées, les Bétulacées (ex. bouleau) et les Fabacées. La plupart des arbres forestiers et d’autres espèces ligneuses dans les régions tempérées sont associées à des ectomycorhizes participant pour une partie essentielle à leur croissance. Dans ce type de mycorhizes sont impliqués plus de 60 genres de champignons appartenant aux Basidiomycètes (agarics, bolets, amanites, lactaires), aux Zygomycètes ou aux Ascomycètes (truffes). Ex. Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker et Couch, connu pour son association avec le pin. De nombreux champignons ectomycorhiziens forment les « chapeaux » ou « carpophores » visibles à la surface du sol et certains d’entre eux sont comestibles, citons entre autres les girolles ou chanterelles (Cantharellu scibarius Fr.) et les bolets (Boletus sp.) D’autres, comme les truffes du désert (genres Terfezia, Tirmania et Leucangium) ou les truffes noires (Tuber melanosporum Vittad) ne sortent jamais du sol, on les dits « hypogés ». Des ectomycorhizes fossiles ont été trouvées parmi les résidus végétaux de pin de l’Éocène moyen (-40 millions d’années).

5.2.3

Les mycorhizes des Éricacées

Le troisième type de mycorhizes est spécifique des espèces appartenant aux Ericales et notamment aux Éricacées (ex. Erica, Calluna, Vaccinium, etc.). Dans ces

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5 - Les mycorhizes

mycorhizes, une caractéristique réside dans les proportions relativement importantes de champignons mycorhiziens qui peuvent représenter jusqu’à 60 % de la masse des racines dans certains cas. Un nombre relativement restreint de genres de champignons est impliqué dans ces associations, parmi lesquels Hymenoscyphus et Oidiodendron. Les mycorhizes des Éricacées semblent être spécialisées pour gérer les conditions de haute acidité dans lesquelles poussent souvent les Éricacées. Elles fournissent une certaine résistance à la toxicité de métaux lourds habituellement accumulés dans les sols acides et pauvres et assurent aussi l’approvisionnement en azote et en phosphore pour la plante.

5.2.4

Les mycorhizes des Orchidacées

Le dernier type de mycorhize est spécialisé dans les associations avec les Orchidacées. Dans le cas de ces mycorhizes, la relation entre le champignon et la plante n’est pas aussi clairement mutualiste que chez d’autres mycorhizes. En effet, certaines orchidées produisent des graines si petites qu’elles n’ont pratiquement aucune réserve nutritive. Lorsque ces graines germent, elles sont presque entièrement tributaires du champignon mycorhizien jusqu’à ce que la plantule devienne un organisme photosynthétique après 3 à 5 ans. Les espèces de champignons les plus fréquentes appartiennent au genre Rhizoctonia (Basidiomycètes) capables de dégrader la matière organique du sol comme la cellulose et d’autres polysaccharides et de fournir à l’orchidée les sucres dont elle a besoin pour se développer avant de devenir autotrophe.

5.3

Importance et rôles

Dans les associations mycorhiziennes, de caractère biotrophe, l’hôte autotrophe assure l’approvisionnement en composés carbonés utiles (glucidiques notamment), issus de la photosynthèse, au symbiote hétérotrophe, le champignon, au sein d’un micro-habitat protégé. En échange, le champignon apporte des nutriments minéraux, principalement le phosphore, et de l’eau grâce à un système ramifié d’hyphes extra-racinaires capables d’explorer le sol au-delà de la zone d’influence des racines. Les champignons mycorhiziens symbiotiques, tels que les MA sont les principales composantes de la microflore de la rhizosphère dans les écosystèmes naturels et jouent un rôle important dans le cycle des éléments nutritifs. Ils modifient la structure et le fonctionnement des communautés végétales et sont des indicateurs utiles de changements dans les écosystèmes. Les champignons responsables de formation des MA chez les plantes dans la plupart des écosystèmes terrestres montrent une grande diversité. La conservation et l’utilisation efficace de cette diversité sont d’une importance cruciale pour les systèmes de production végétale durable.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

La présence de mycorhizes est souvent un facteur avantageux et, parfois même, conditionne la germination, la croissance, voire la floraison de la plante hôte.

5.3.1

Effets des champignons à MA sur la nutrition des plantes

L’amélioration de la croissance des plantes suite à leur inoculation avec des champignons à MA du sol est bien établie notamment sous des conditions de déficience. En augmentant la surface d’absorption, les mycorhizes contribuent à une meilleure absorption de l’eau et des éléments nutritifs minéraux. Comme la rhizosphère est spatialement hétérogène, cette capacité de coloniser et d’accéder à un plus grand volume de sol est un avantage sur les espèces non mycorhizées. Les effets bénéfiques de cette association se traduisent par une accélération des métabolismes et une stimulation de la croissance des plantes mycorhizées. Les hyphes fongiques peuvent avoir une superficie totale bien plus élevée que celle des racines seules, ce qui augmente le potentiel d’absorption des éléments nutritifs et de l’eau. En outre, les hyphes fongiques améliorent notablement l’acquisition de phosphore (élément minéral indispensable à la croissance des arbres, mais relativement peu mobile dans le sol). En accélérant l’altération des roches, les mycorhizes mettent à disposition des plantes d’autres nutriments minéraux. Le phosphore peut être un nutriment limitant dans de nombreux sols, en particulier les sols alcalins, chargés positivement, et qui absorbent donc fortement les phosphates. Les mycorhizes aident également à absorber les micronutriments essentiels comme le fer, le zinc, le cuivre et le manganèse. Le mycélium extra-radiculaire des champignons à MA peut également accroître la mobilisation de l’azote organique de la litière. Certains arbres calcicoles, comme le pin noir (Pinus nigra R. Legay), ne pourraient pas supporter le calcaire sans leurs mycorhizes.

5.3.2

Effets des champignons à MA sur les bactéries du sol

La colonisation des racines des plantes par des champignons à MA affecte les communautés bactériennes associées aux racines de manière directe et indirecte. Les interactions directes incluent l’approvisionnement en composés carbonés riches en énergie dérivés de l’hôte, en particulier autour des extrémités des hyphes fongiques qui assurent leur transport à la mycorhizosphère, les variations de pH de la mycorhizosphère induite par le champignon, la compétition pour les nutriments et l’exsudation fongique d’autres composés inhibiteurs ou stimulants. Les interactions indirectes peuvent également intervenir sous forme d’effets par les mycorhizes sur la croissance de la plante hôte, l’exsudation racinaire et la structure du sol. La colonisation mycorhizienne peut également favoriser l’introduction de populations d’organismes bénéfiques du sol comme, Azotobacter, Azospirillum et des

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5 - Les mycorhizes

bactéries solubilisant le phosphate et exerçant des effets synergiques sur la croissance des plantes. Les composés organiques produits par les hyphes extra-racinaires et les hyphes euxmêmes jouent un rôle dans l’agrégation des particules du sol qui pourraient fournir des microsites pour la croissance et la colonisation microbienne.

5.3.3

Effets des champignons à MA sur les bactéries transformant l’azote

La présence de champignons à MA est connue pour améliorer la nodulation et la fixation de l’azote (N) par les légumineuses, probablement parce que la mycorhize fournit du phosphore à la plante et aux rhizobactéries, ce qui est essentiel pour les enzymes du symbiote bactérien impliquées dans le processus de fixation de l’azote. Souvent, des symbioses mycorhiziennes et bactériennes agissent en synergie sur les taux d’infection, la nutrition minérale et la croissance des plantes.

5.3.4

Effets des bactéries de la mycorhizosphère sur les champignons à MA

Les bactéries de la mycorhizosphère interagissent avec les champignons à MA et leurs plantes-hôtes par l’intermédiaire de divers mécanismes. Certains d’entre eux ont été étudiés en détail chez les champignons ectomycorhiziens et comprennent les effets sur la réceptivité de la racine, la reconnaissance racine-champignon, la croissance fongique, la modification de la chimie du sol rhizosphérique et la germination des propagules fongiques. Certaines bactéries de la mycorhizosphère sont susceptibles de promouvoir la mise en place mycorhizienne par le biais de la stimulation de la germination des spores, de la croissance des hyphes présymbiotiques, de la colonisation racinaire, et de la sporulation. Le renforcement de la colonisation peut également être réciproque entre les micro-organismes associés et cela a été rapporté suite à la double inoculation par Pseudomonas sp., et Glomus sp., ce qui a en outre augmenté la croissance de la plante hôte de manière additive. La germination des spores de certaines espèces fongiques, telle que le Glomus clarum T.H. Nicolson et N.C. Schenck est même tributaire de la présence des bactéries.

5.3.5

Rôle des champignons à MA dans la lutte biologique

Les champignons à MA peuvent également interagir avec d’autres micro-organismes associés aux racines, tels que des champignons pathogènes. Il a été constaté que

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Abrégé de biologie végétale appliquée

bon nombre d’isolats bactériens à partir de différentes zones de la mycorhizosphère étaient activement hostiles à la croissance in vitro des pathogènes transmis par le sol, comme les champignons des genres Fusarium et Phytophthora. Les résultats de diverses recherches suggèrent la possibilité d’une utilisation intégrée des champignons à MA et leurs bactéries associées à la lutte biologique contre les pathogènes transmis par le sol. La capacité des plantes colonisées par les MA à mieux résister à une attaque de pathogènes des racines peut être attribuée à un état nutritionnel amélioré de la plante hôte en raison de la présence du champignon à MA. Les mycorhizes protègent les plantes contre les effets délétères de l’infection due à Fusarium Schlecht. sur la croissance des pousses et des racines. De plus, la symbiose mycorhizienne arbusculaire peut également atténuer les effets négatifs des stress abiotiques comme la sécheresse et la toxicité des métaux. Il ressort de nombreux travaux de recherche sur les interactions champignons à MA-phytopathogènes que les champignons à MA peuvent généralement (mais pas toujours) empêcher ou réduire la gravité des maladies causées par des pathogènes transmis par le sol.

5.3.6

Effets des pratiques agricoles sur la population des champignons à MA et leur diversité

Les pratiques agricoles modernes visant à améliorer la production alimentaire pour répondre aux besoins croissant de la population humaine posent des problèmes aux champignons à MA. L’intensification de l’agriculture a diminué l’abondance des champignons à MA et leur efficacité ce qui affecte la colonisation des racines et, par suite, la stimulation de la croissance végétale. Les pratiques agricoles importantes souvent suivies sont la rotation des cultures, les opérations de travail du sol, les amendements organiques, l’épandage d’engrais, le désherbage, la protection des cultures, etc., ne sont pas bénéfiques à la mycorhization. La monoculture se traduit souvent par le développement d’un champignon à MA prédominant dans le sol, contrairement à la culture mixte qui favorise la prolifération de diverses espèces de champignons à MA. Ainsi, des cultures mixtes de maïs et de soja, par exemple, se sont avérées plus efficaces pour augmenter la prolifération des champignons à MA par rapport à la monoculture de maïs ou de soja. Le soja est une légumineuse qui pourrait fournir l’azote au maïs par le biais des champignons à MA. En outre, en raison d’une densité fongique plus élevée en culture mixte, les nutriments sont extraits plus rapidement du sol, stimulant ainsi la reproduction des champignons à MA. Les cultures mixtes sont une pratique courante dans les régions tropicales. Étant donné que la diversité de la communauté des champignons à MA peut être proportionnelle à la communauté végétale, le désherbage strict et complet diminue la diversité et l’efficacité de la communauté autochtone des champignons à MA. Des

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5 - Les mycorhizes

études ont montré que moins le sol est labouré meilleure est l’accumulation de la population mycorhizienne comparée à un sol soumis à un labourage plus intense qui détruit les hyphes mycorhiziens dans le sol servant d’organe d’absorption d’éléments nutritifs. En agriculture moderne, l’épandage d’engrais est un élément essentiel et souvent la méthode la plus prometteuse pour augmenter la production agricole dans les sols infertiles. Dans les sols tropicaux, le phosphore est un des éléments les plus limitant pour la production agricole. La haute disponibilité du phosphore est négativement corrélée à l’activité fongique à MA. Il semble que la teneur en phosphore interne des plantes régule la reproduction et l’infection fongiques.

5.3.7

Autres effets

Chez les orchidées, la présence du champignon est obligatoire pour assurer la germination. Les hyphes des champignons à MA jouent par ailleurs un rôle important dans la stabilisation des sols par la formation des agrégats du sol.

5.4

Applications de la mycorhization

Une meilleure compréhension des interactions au sein de la mycorhizosphère pourrait avoir des répercussions dans un certain nombre d’applications pratiques en biologie du sol, tels que la lutte biologique, la biofertilisation et la bioremédiation. Les applications possibles des interactions au sein de la mycorhizosphère comprennent aussi bien l’utilisation des champignons mycorhiziens eux-mêmes que l’utilisation des mycorhizes associée à des micro-organismes. En plus d’être bénéfique pour ses deux partenaires, la plante et le champignon, les mycorhizes sont d’une grande importance écologique et agronomique et jouent un rôle dans divers domaines. L’agriculture et l’horticulture utilisent désormais les champignons mycorhiziens comme fertilisant permettant de diminuer les apports d’engrais chimiques de 15 à 25 %. Ces engrais nuisent à la biodiversité microbienne des sols et, par voie de conséquence, à la diversité végétale. En outre, cette réduction fait baisser les coûts générés par l’entretien et l’exploitation des sols et ce, pour de meilleurs rendements. La stimulation du développement racinaire par les mycorhizes favorise la croissance et la capacité d’absorption des plantes. En garantissant ainsi des nutriments moins accessibles du sol, la formation d’association mycorhizienne avec les plantes pourrait réduire la quantité d’engrais et d’arrosages appliquée à chaque culture. De plus, les végétaux résistent mieux aux diverses agressions. L’efficacité est d’autant plus forte que le sol est pauvre, déstructuré et fatigué.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

De plus en plus utilisées en horticulture et pour les espaces verts, les mycorhizes sont employées aussi sur de nombreuses plantes potagères. Dans la pratique, elles s’utilisent de préférence sur des cultures à cycle long au plus près des racines. L’inoculation des racines de nombreuses cultures (arbres forestiers) en pépinières est réalisée avec des champignons mycorhiziens dans le but d’augmenter leur vigueur à la plantation. Le recours à la mycorhization permet également de réduire l’utilisation de pesticides. Ainsi, les champignons mycorhiziens constituent une excellente alternative aux produits chimiques, autant dans les pays en voie de développement que dans les pays industrialisés. Dans ce même contexte, sont conduites des recherches visant à développer des biofertilisants basés sur des interactions biologiques bénéfiques et des processus naturels. L’objectif principal de ces recherches est de proposer des alternatives aux fertilisants chimiques, tout en garantissant des niveaux de production agricole acceptables. Certaines espèces de mycorhizes peuvent accroître la biomasse de plantes cultivées jusqu’à plus de 10 fois et multiplier leur rendement par 5 en comparaison avec des plantes non-inoculées. D’autre part, elles permettent de réduire la contamination environnementale par leur capacité à capter les nutriments du sol, en permettant une diminution de l’usage de fertilisants chimiques tout en garantissant de bons rendements et en respectant l’environnement. Les champignons mycorhiziens peuvent jouer un rôle important dans l’amélioration des problèmes de contamination par les métaux toxiques. Par ailleurs, il a été démontré que des champignons éricoïdes (Hymenoscyphus ericae Read (Korf et Kernan)) et ectomycorhiziens sont capables de dégrader deux herbicides aromatiques chlorés (acide 2,4-dichloro-phénoxyacétique et atrazine) et que la dégradation totale augmente avec la concentration en azote. Deux champignons ectomycorhiziens (Paxillus involutus (Batch.) Fr. et Suillus variegatus (Sw. Fries) O. Kuntze) sont aussi capables de dégrader le 2, 4-dichlorophénol. Cette dégradation serait plus élevée lorsque les champignons vivent en symbiose avec Pinus sylvestris que lorsqu’ils sont en culture pure. Suillus variegatus est également capable de dégrader le 2,4,6-trinitrotoluène (TNT). Un avantage potentiel des basidiomycètes ectomycorhiziennes est qu’ils reçoivent les molécules carbonées directement à partir de leurs hôtes. Ces champignons mycorhiziens sont maintenant cultivés en fermenteur, ce qui rend plus simple la mise à disposition d’inocula axéniques à grande échelle pour les réintroduire dans les sols où les techniques de culture de ces dernières décennies les avaient anéantis (engrais chimiques, pesticides). Ces inocula, sont parfois proposés sous une forme encapsulée dans des billes d’alginates. La mycorhization provoquée commence à être intégrée dans les systèmes de production végétale, dans le cadre d’une agriculture durable. Ces dernières années, diverses techniques de multiplication des MA ont été développées, parmi lesquelles les plus courantes sont celles qui utilisent une plante en milieu solide, constitué d’un substrat comme du sol, de la tourbe, de la perlite, de la vermiculite, du sable, de l’argile, des matériaux végétaux ou forestiers ou le mélange de

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5 - Les mycorhizes

ceux-ci. La culture d’inoculum de MA s’est également développée en milieu hydroponique, en mettant en contact les racines de plantes préalablement colonisées par une espèce fongique avec une solution nutritive. L’inconvénient de cette méthode est le contrôle rigoureux du pH requis, dû aux variations causées par les exsudats de la plante cultivée. En revanche, le travail en milieu liquide facilite l’extraction de spores en étant un substrat « propre ». La mycorhization contrôlée est une technique efficace maintenant couramment utilisée pour stimuler la croissance et la nutrition phosphatée des plantes en pépinière comme au champ. Beaucoup d’essais ont ainsi été réalisés sur des plantes de grandes cultures et sur des cultures industrielles, mais aussi en horticulture, en viticulture, en arboriculture et en cultures maraîchères. La mycorhization artificielle par un champignon efficace et compétitif permet d’obtenir des gains importants de croissance par rapport à la mycorhization naturelle. Toutefois, le passage de la pépinière à la plantation reste souvent aléatoire.

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6 La fixation biologique de l’azote atmosphérique 6.1

Généralités

L’azote, élément chimique de symbole N (de nitrogène) est l’un des quatre éléments essentiels (à côté du carbone, de l’hydrogène et de l’oxygène) caractéristiques de la matière vivante, microbienne, végétale ou animale et l’un des éléments gazeux constitutifs de l’air que nous respirons. Il représente les 4/5 de l’air atmosphérique. Mais il existe aussi sous forme minérale combinée (ex. nitrate de sodium). La nutrition azotée des plantes s’effectue par deux voies différentes : – l’assimilation de l’azote sous forme minérale, qui est la règle générale pour toutes les espèces végétales ; – la fixation biologique de l’azote atmosphérique, que certaines espèces (principalement des légumineuses) peuvent, en plus de l’assimilation, mettre en œuvre. Un cas particulier est celui des plantes carnivores qui assimilent les acides aminés libérés lors de la dégradation des petites proies animales qu’elles capturent.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

6.2

Assimilation de l’azote minéral

L’azote minéral se trouve dans le sol sous forme de nitrates (azote nitrique, noté + N-NO− 3 ), de sels d’ammoniac (azote ammoniacal, noté N-NH4 ), etc. La préférence de la plupart des végétaux terrestres, notamment des plantes cultivées, va à l’azote nitrique. L’azote ammoniacal est la forme utilisée préférentiellement par la plupart des champignons, et, accessoirement, par des végétaux comme la pomme de terre et par les jeunes plantes. La réduction des nitrates s’effectue, en général, dans les racines (cas des arbres) mais, chez beaucoup d’espèces, notamment les espèces herbacées (blé, tomate), la réduction s’opère également dans les feuilles à la lumière après transport des nitrates dans la sève brute et sous l’action de la nitrate réductase. Cette enzyme qui est présente uniquement chez les végétaux verts et les microorganismes, est une métallo-flavo-protéine qui contient, à côté du molybdène, le FAD et le NAD(P)H. C’est la première enzyme qui intervient dans l’assimilation des nitrates. Elle est présente en très faible quantité dans les cellules (au plus 0,05 % des protéines extractibles des végétaux terrestres). La réaction catalysée par la nitrate réductase (réduction du − nitrate NO− 3 en nitrite NO2 ) nécessite un donneur d’électrons vis-à-vis duquel l’enzyme est très spécifique : chez la plupart des plantes Dicotylédones, il s’agit du NADH. Cependant, chez le soja et chez les Monocotylédones, c’est plutôt le NADPH. L’expression de l’activité de la nitrate réductase a été très étudiée dans des conditions physiologiques variées. De nombreux facteurs de l’environnement tels que la lumière, la présence de nitrate, d’ammonium ou des stress ainsi que des facteurs endogènes, comme les cytokinines, modulent cette expression.

6.3

La fixation de l’azote atmosphérique et les organismes impliqués

La fixation de l’azote atmosphérique est l’apanage de certains micro-organismes procaryotes appelés fixateurs d’azote, qui peuvent être libres dans le sol ou dans l’eau (ex. cyanobactéries, Azotobacter) ou symbiotiques (ex. Rhizobium des légumineuses). Ces procaryotes ont en commun la possession d’une enzyme appelée nitrogénase, leur permettant de fixer l’azote moléculaire atmosphérique. Celui-ci est transformé en azote ammoniacal suivant la réaction globale endothermique : N2 + 3 H2 → 2 NH3 1G’0 = 54,4 kJ Le résultat final de cette fixation est l’incorporation de l’azote élémentaire dans les cellules des végétaux ou des micro-organismes, sous forme de glutamine après intervention du complexe enzymatique GS/GOGAT.

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6 - La fixation biologique de l’azote atmosphérique

Cette réduction nécessite, outre la présence des différents complexes enzymatiques, de l’énergie sous forme d’ATP et d’un agent réducteur (donneur d’hydrogène). Les procaryotes vivant en symbiose avec des plantes procurent à ces dernières une forme d’azote utilisable pour la synthèse de leurs protéines. En contrepartie, la plante procure aux micro-organismes, d’une part, l’énergie indispensable à la fixation de l’azote et, d’autre part, grâce à la photosynthèse, les squelettes carbonés nécessaires à la production de leurs propres molécules. Parmi les deux catégories d’organismes fixant l’azote de l’air, les bactéries symbiotiques sont de loin les plus connues et les plus importantes si l’on tient compte des quantités totales d’azote fixé. Les plus communes appartiennent aux genres Rhizobium et Bradyrhizobium, qui forment des nodosités au niveau des racines des Fabacées, comme la luzerne (Medicago sativa L.), les trèfles (Trifolium sp.), le pois (Pisum sativum L.), le soja (Glycine max L.Merr.) et les haricots (Phaseolus sp.). L’association des Rhizobium est plus ou moins spécifique. À chaque espèce correspond une espèce de Rhizobium. Ainsi, le Rhizobium trifolii du Trifolium repens L. donne des nodosités actives avec le Trifolium pratense L. mais non fonctionnelles avec le Trifolium glomeratum L. La fixation de l’azote atmosphérique concerne également certains arbres et arbustes appartenant à seulement huit familles : les Fabacées (les acacias), les Casuarinacées, les Bétulacées (les aulnes), les Myricacées, les Coriariacées, les Eleagnacées, les Rhamnacées et les Rosacées. Chez les Gymnospermes, on ne trouve que trois familles : les Araucariacées (l’araucaria ou désespoir des singes), les Podocarpacées et les Taxacées (les ifs). Les procaryotes impliqués peuvent être des Actinobactéries du genre Frankia ou des bactéries du genre Gluconacetobacter associées à la canne à sucre. Les plantes qui bénéficient de ces symbioses sont le plus souvent des espèces pionnières, capables de coloniser des milieux pauvres en azote. Certaines cyanobactéries filamenteuses présentent aussi d’importantes capacités de fixation de l’azote de l’air au niveau de différenciations cellulaires, les hétérocytes, qui protègent la nitrogénase de l’effet inhibiteur du dioxygène. La présence de ces cyanobactéries dans les rizières, par exemple, contribue à l’apport de formes combinées de l’azote aux plantes permettant de réduire l’apport d’engrais azotés. La fixation biologique de l’azote atmosphérique est la voie majeure d’introduction de l’azote gazeux dans l’écosystème. On estime qu’une culture de Légumineuse apporte, en moyenne, plus de 200 kg/ha/an d’azote, d’où l’utilisation de ces plantes comme engrais vert dans les rotations des cultures pour enrichir le sol en azote. La nitrogénase (voir schéma de fonctionnement figure 6.1) est considérée comme l’une des enzymes les plus complexes, dont le substrat est un composé simple. Il s’agit d’une enzyme binaire, constituée par deux métalloprotéines, dont l’activité conjuguée est indispensable à la réduction de l’azote en ammoniaque. La molybdéno-ferro-protéine (Mo-Fe-protéine) ou dinitrogénase, selon la nomenclature actuelle, a une masse moléculaire d’environ 220 kDa ; elle renferme du molybdène (2 atomes par molécule), du fer (32 atomes par molécule) et du soufre

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Abrégé de biologie végétale appliquée

(30 atomes par molécule) ; elle se présente sous forme d’un tétramère α2 β2 . La ferroprotéine (Fe-protéine) ou dinitrogénase réductase à masse moléculaire de 50 à 60 kDa ; elle renferme du fer (4 atomes par molécule) ; il s’agit aussi d’un tétramère de type α2 .

Fig. 6.1 Représentation schématique du fonctionnement de la nitrogénase. ∗ substrats artificiels

Dans les bactéroïdes, la nitrogénase peut représenter jusqu’à 10 % des protéines solubles. L’activité de la molybdéno-ferro-protéine dépend de la présence d’ATP, d’ions Mg++ et d’un agent réducteur qui peut être la ferrédoxine. Dans la cellule, les électrons nécessaires à la réduction de l’azote en ammoniaque sont transférés à la nitrogénase par les ferrédoxines ou les flavodoxines. La ferroprotéine est extrêmement sensible à l’inactivation par l’oxygène. La protection contre ce dernier est assurée grâce à la leghémoglobine, pigment rose qui capture l’oxygène en conservant les bactéroïdes et leur nitrogénase en anaérobiose. Outre l’acétylène, la nitrogénase (enzyme non spécifique) est capable de réduire d’autres substrats à la place de l’azote : hydrogène, acétylène, acide cynhydrique, isocyanure de méthyle, nitrure, oxyde nitreux, cyclopropène, on la dit non spécifique. La réduction de l’acétylène a permis de mettre au point une méthode de dosage de l’enzyme au laboratoire et une méthode d’essai sur le terrain permettant de mettre en évidence la fixation d’azote et d’évaluer les quantités d’azote fixées.

6.4

Importance et rôles

L’azote accroît la taille de la plante et le rendement pondéral en favorisant le développement végétatif et en stimulant la croissance. Les besoins en azote fluctuent selon le stade de développement. La carence en azote se traduit chez les plantes terrestres par une chlorose, avec apparition de taches jaunes produites par des pigments anthocyaniques. Ce phénomène est favorisé par une élévation, dans les tissus végétaux, du rapport C/N (dû à l’excès des glucides par rapport aux protéines).

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6 - La fixation biologique de l’azote atmosphérique

Chez les micro-algues en culture une carence en azote réoriente le métabolisme vers l’accumulation de lipides de réserve, phénomène qui est très recherché en vue de la production de biodiésel. En champ, un excès d’azote se traduit notamment par la verse. Les plantes contiennent de 0,50 à 3 % d’azote en moyenne (rapportée à la matière sèche). Dans la plante, l’azote se trouve essentiellement sous forme de protéines mais aussi sous forme minérale transitoire (nitrate, nitrite principalement) et de composés aminés (acides aminés libres) ou amidés (par exemple : asparagine et glutamine). L’azote joue un rôle fondamental dans le fonctionnement des êtres vivants : à côté de son rôle constitutif et structural (protéines), c’est aussi l’un des constituants du support de l’hérédité (acides nucléiques) ; il entre dans la composition de nombreuses substances douées de propriétés catalytiques (enzymes), fonctionnelles (chlorophylle, hormones), protectrices (anticorps) et métaboliques.

6.5

Cycle de l’azote

L’azote est disponible à différents degrés d’oxydation dans la nature (figure 6.2), où il y a un va-et-vient continuel entre les formes les plus oxydées et les plus réduites, appelé couramment cycle de l’azote. Les micro-organismes, dont les bactéries, y apportent une contribution essentielle.

Fig. 6.2 Degrés d’oxydation de l’azote dans les principaux types de composés azotés minéraux.

L’ion nitrate est la forme minérale la plus oxydée ; très soluble dans l’eau, elle est absorbée préférentiellement par la plante. Cet azote absorbé par les plantes est combiné, dans les feuilles, à d’autres éléments (hydrogène, carbone, oxygène) et participe ainsi à l’élaboration des protéines végétales. Consommées par les animaux herbivores, les protéines végétales servent à la production des tissus animaux et la synthèse des protéines présentes dans le sang, le lait, les œufs, la viande, etc. Ces herbivores, à leur tour, seront consommés par des carnivores qui produiront d’autres tissus.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Les plantes par leurs racines, tiges et feuilles, et pour une moindre part, les animaux, par les déjections et/ou les cadavres, produisent des déchets qui, sous l’action des organismes de la microfaune et de la microflore du sol sont décomposés en des composés organiques (acides fulviques, humiques, etc.) qui vont constituer l’humus : la matière organique du sol. L’azote, comme bien d’autres éléments, parcourt donc un cycle : il passe de la forme organique, complexe, à la forme minérale, simple, et réciproquement, de la matière vivante (dans laquelle il est en majorité sous forme organique) au monde abiotique, où coexistent les deux formes. Dans ces transformations sont impliqués de nombreux êtres vivants, parmi lesquels des micro-organismes, aussi bien aérobies qu’anaérobies, jouent un rôle capital. La minéralisation de l’azote organique par dégradation microbienne aboutit à des sels ammoniacaux (ammonification) qui sont utilisés par les plantes ou oxydés, en deux temps, en nitrate (nitrification) : la nitrosation, qui transforme le cation ammonium en anion nitrite grâce aux Nitrosomonas, et la nitration, qui fait passer le nitrite en nitrate, grâce aux Nitrobacter. Le nitrate peut servir de nutriment aux plantes ou être dénitrifié par une série de transformations chimiques et microbiologiques. Il est alors réduit en N2 O puis N2 gazeux qui est émis vers l’atmosphère, fermant ainsi le cycle de l’azote. D’autre part, et à la différence de l’ammonium, le nitrate est plus hydrosoluble donc plus mobile et est susceptible de percoler avec les eaux de drainage vers le sous-sol. Ce lessivage dépend essentiellement du bilan hydrique du sol. L’équilibre entre la minéralisation, l’immobilisation et l’oxydation de l’azote ammoniacal minéralisé par les bactéries nitrifiantes est régie par des paramètres environnementaux, principalement la température, le pH, l’humidité du sol et l’oxygène. La température optimale pour la nitrification se situe généralement entre 25 et 35 ◦ C, bien qu’il existe des bactéries nitrifiantes adaptées à des températures plus extrêmes.

6.6 6.6.1

Méthodes d’étude Détermination de l’azote

Deux méthodes sont couramment utilisées pour la détermination de l’azote total : – La méthode de Dumas, consiste à brûler l’échantillon ce qui transforme le carbone en CO2 , l’hydrogène en H2 O et l’azote en N2 . Cet azote est évalué dans l’effluent par différentes techniques (volumétrie, catharométrie ...). – La méthode de Kjeldahl, qui comprend deux étapes : la minéralisation qui transforme l’azote organique en azote ammoniacal, le dosage en retour des ions ammonium formés. Dans la majorité des cas, on utilise dans l’agro-alimentaire un facteur de conversion F fondé sur le taux moyen d’azote des protéines (F = 1/16 = 6,25) et les résultats sont donnés sous la forme :

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6 - La fixation biologique de l’azote atmosphérique

Protéines brutes (%) = N (%) x 6,25 La plupart des protéines contiennent environ 16 % d’azote. Les matières azotées totales, comprennent l’azote protéique et non protéique.

6.6.2

Mesure de la fixation d’azote

La fixation biologique de l’azote atmosphérique peut être mesurée par différentes méthodes : – réduction de l’acétylène, cette méthode est basée sur la mesure de l’activité de l’enzyme nitrogénase. Cette dernière n’est pas spécifique à la triple liaison du diazote N2 , elle catalyse aussi la réduction de l’acétylène C2 H2 en éthylène C2 H4 . On mesure l’accumulation de l’éthylène dans un bocal fermé de volume connu, contenant des nodosités détachées ou collées aux racines, après un certain temps d’exposition à l’acétylène. La quantité d’éthylène produite est mesurée par chromatographie en phase gazeuse ; – méthode de différence, cette méthode consiste à mesurer la différence de rendement en azote d’une Légumineuse fixatrice d’azote et d’une plante non fixatrice prise comme référence, plantées en même temps et sous les mêmes conditions. La différence entre l’azote total de la plante fixatrice et la plante de référence est considérée être la part d’azote due à la fixation atmosphérique ; – méthode de dilution isotopique, cette méthode permet de distinguer l’apport + 15 respectif de l’azote du sol (15 NO− 3 ou NH4 ) et de l’azote atmosphérique. Elle consiste à déterminer dans la plante fixatrice la proportion d’azote marqué 15 N du sol et le 14 N atmosphérique à celui d’une plante témoin (non fixatrice ou mutante) qui utilise seulement l’azote marqué du sol. La plante fixatrice et la plante témoin reçoivent la même quantité d’engrais marqué avec un même enrichissement en 15 N, croissent dans les mêmes conditions et sont récoltées en même temps.

6.7

Applications de la fixation biologique de l’azote en agriculture

En termes de quantité, l’azote est le quatrième élément le plus abondant dans les plantes. Sur une base du poids de la matière sèche, le matériel végétal herbacé contient généralement entre 1 et 4 % d’azote, principalement sous forme de protéines. Dans le même temps, la disponibilité de l’azote dans le sol peut être limitée par un certain nombre de facteurs environnementaux comme la température, l’oxygène, l’état hydrique et le pH, qui influent sur l’activité des micro-organismes responsables de la fixation de l’azote, la nitrification et l’ammonification. Les sols des régions arides, par exemple, en sont très démunis. En outre, une quantité importante d’azote est soustraite du sol chaque année avec la récolte. Il n’est pas

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Abrégé de biologie végétale appliquée

très surprenant, alors, que la croissance des cultures est le plus souvent limitée par la disponibilité de l’azote. Dans les pratiques agricoles, l’épandage d’engrais azotés évite que l’azote soit un facteur limitant. La plupart des cultures répondent à l’apport d’azote par des augmentations de rendement. Sans l’application d’engrais, les rendements des cultures de plantes n’appartenant pas aux légumineuses diminuent d’année en année. Certaines cultures sont plus exigeantes que d’autres en engrais azotés. Le maïs, par exemple, consomme environ 100 á 150 kg N ha−1 à chaque saison. L’utilisation de ces grandes quantités d’engrais azotés est coûteuse en énergie. On estime, par exemple, qu’un tiers du coût énergétique d’une récolte de maïs correspond à la production et la distribution des engrais azotés. La fixation de l’azote réduit ou élimine le recours aux engrais azotés d’un coût élevé lors des cultures de légumineuses. Empiriquement, l’Homme a su faire bon usage de la culture de légumineuses de plusieurs façons, sans en connaître toujours les phénomènes qui la sous-tendent. La première et la plus évidente est la culture de légumineuses pour les besoins de nourriture pour les humains ou d’aliments pour animaux comme le soja ou les pois. La deuxième façon est d’utiliser ces cultures comme engrais verts, où une plante, comme la luzerne par exemple, est semée puis laissée croître pendant une saison pour être ensuite enfouie par le labour dans le sol. Cette méthode vise à apporter au sol des matières organiques et de l’azote pour une autre culture qui sera mise en place la saison suivante. Une culture de luzerne enfouie dans le sol peut ainsi apporter de 300 à 350 kg d’azote par hectare. À l’échelle de la planète, la quantité d’azote fixée par de tels systèmes biologiques est estimée à plus de 150 à 200 millions de tonnes d’azote par an. Une autre utilisation de la capacité fixatrice de l’azote par les légumineuses est la culture intercalaire, qui est la plantation de deux cultures différentes, par exemple une Légumineuse et une autre plante, à proximité afin de faire bénéficier cette dernière de l’azote fixé par la première. La culture intercalaire est particulièrement efficace dans l’agriculture à petite échelle dans les oasis par exemple. La rotation de cultures utilisée couramment par certains agriculteurs est une approche hybride entre l’engrais vert et les cultures intercalaires. En plantant du soja, par exemple, la première année et du maïs ou d’autres céréales qui exigent de grandes quantités d’azote, l’année suivante, l’azote et les matières organiques laissés sur place après la récolte du soja enrichissent le sol, contribuant à l’amélioration nutritionnelle du maïs. Au moment où l’utilisation excessive des engrais azotés pose une menace potentielle pour l’environnement, les scientifiques s’investissent dans des études visant à transformer des plantes non fixatrices d’azote en plantes fixatrices afin d’assurer un environnement plus propre et une productivité accrue. Les recherches sur la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique se poursuivent dans plusieurs laboratoires au monde pour :

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6 - La fixation biologique de l’azote atmosphérique

– trouver des associations symbiotiques encore plus efficaces ; – choisir des inocula bactériens adaptés à des conditions environnementales particulières ; – améliorer l’efficacité de ce processus essentiel pour le fonctionnement du cycle de l’azote dans la biosphère, grâce à un criblage génétique des légumineuses et des bactéries ; – accroître la productivité des végétaux. La fixation de l’azote racinaire consomme beaucoup d’énergie, de telle sorte qu’une augmentation de ce processus se fait aux dépens de la productivité des parties aériennes. Une des voies permettant de corriger ce déséquilibre consiste à améliorer l’efficacité photosynthétique des légumineuses, augmentant ainsi la quantité de glucides disponibles pour la croissance des bactéries fixatrices d’azote ; – créer des associations symbiotiques fixatrices d’azote autres que celles existant entre les légumineuses et les bactéries du genre Rhizobium. La modification des gènes nif nécessaires à la fixation d’azote et leur transfert à d’autres organismes pourrait aboutir à la création de telles associations, entre les bactéries fixatrices et des plantes d’intérêt économique (céréales, canne à sucre, par exemple).

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“Part-3” — 2021/2/1 — 13:25 — page 1 — #1

Partie III

Les différentes pratiques culturales

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7 Les cultures sur sol 7.1 7.1.1

Les cultures en milieu ouvert Introduction

L’agriculture doit répondre à un défi, celui de nourrir à l’échéance de 2050 plus de 9 milliards d’individus. En 2050, théoriquement il devrait y avoir une stabilisation de la croissance démographique, mais pour nourrir cette population il faudra d’ici là produire 3 milliards de tonnes de céréales soit 1 milliard de plus qu’aujourd’hui. Pour cela, il faudra augmenter le rendement des cultures dans les pays en voie de développement et accroître les surfaces cultivables grâce à l’irrigation. Dans les pays développés, l’augmentation des rendements n’est plus possible car le recours massif à la chimie (engrais, pesticides, etc.) a atteint un plafond de productivité. En plus, cela a épuisé les sols et il va falloir dans un avenir proche restaurer leur fertilité en mettant en place une agriculture moins polluante et plus respectueuse de la santé de ceux qui en consomment les produits et de ceux qui la pratiquent tout en l’adaptant aux changements climatiques en cours et à venir.

7.1.2

Agriculture intensive traditionnelle

L’agriculture intensive est un système de production agricole caractérisé par l’usage important d’intrants, afin de maximiser la production par rapport aux facteurs de production, comme la main d’œuvre, le sol ou les autres moyens de production (matériel, intrants divers, etc.).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Aussi, on la dénomme agriculture productiviste. Elle repose sur l’usage optimal d’engrais chimiques souvent combiné à une irrigation intensive, associé à des traitements herbicides, des fongicides, des insecticides, des régulateurs de croissance, des pesticides, etc. et sur la monoculture de variétés à haut rendement, la mécanisation des moyens de production et l’accroissement de la taille des exploitations. Face à la raréfaction des terres cultivables, la pratique de l’agriculture intensive reste malgré tout la solution appropriée pour résorber la crise alimentaire mondiale car cette technique culturale permet d’obtenir un rendement important à l’hectare. D’un point de vue environnemental, l’agriculture intensive a entraîné une surexploitation des nappes phréatiques et des sols et leurs pollutions, des effets déstabilisateurs importants sur l’équilibre des écosystèmes et une diminution drastique de la biodiversité. Malgré ces défauts, ce système de production est proposé comme solution pour les pays en voie de développement désireux d’assurer leur autosuffisance alimentaire et d’accroître leurs produits d’exportation. Toutefois, dans les pays autosuffisants en production agricole, il y a d’autres solutions.

7.1.3

L’agriculture biologique

L’agriculture biologique est née dans les années 1920. Elle a pour objectif de mieux respecter le vivant et l’environnement tout en assurant des produits de haute qualité (goût, gardant leurs propriétés lors du stockage). C’est donc un mode de production agricole qui refuse de recourir aux engrais et aux pesticides issus de l’industrie chimique et abondamment utilisés par l’agriculture intensive depuis le début du xx e siècle. Ses objectifs sont de gérer de façon globale la production en favorisant la biodiversité, l’activité biologique des sols et en respectant les cycles biologiques. Elle s’oppose à l’agriculture productiviste dite « conventionnelle ». On peut définir l’agriculture biologique comme un système de production qui maintient en bon état les sols, les écosystèmes et en bonne santé les producteurs et les consommateurs. L’agriculture biologique allie la tradition, l’innovation et la science au bénéfice du maintien d’un environnement commun acceptable et renouvelable. Pour les cultures, les systèmes reposent sur les rotations longues permettant la reconstitution du sol, les assolements diversifiés qui favorisent la biodiversité, le recyclage des matières sur l’exploitation, ce qui permet de réduire la consommation d’hydrocarbures, de produits chimiques et d’eau, l’apport de matières organiques (fumier, compost…) et un labour minimal qui favorisent la faune du sol et enfin la lutte biologique (à l’aide de prédateurs naturels) ou par des produits minéraux simples (cuivre, soufre) ou extraits de plantes (azadirachtine, pyrèthre, roténone, …). L’agriculture biologique et son système de commercialisation, les AMAP (Association pour le maintien d’une agriculture paysanne), connaissent actuellement un vrai succès en Europe et s’inscrivent dans une démarche de développement durable. Elles sont au centre de la lutte contre les pollutions et les risques liés à l’agriculture industrielle

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7 - Les cultures sur sol

en privilégiant les particularités alimentaires régionales. Enfin, elles créent du lien social et favorisent une véritable relation entre la ville et la campagne. À côté de ces méthodes on trouve : – L’agriculture intégrée qui combine diverses pratiques agricoles pour minimiser le recours aux pesticides. Pour cela, elle utilise de manière préférentielle des techniques alternatives, comme la lutte biologique ou des rotations longues. Elle lutte de manière intégrée en utilisant des pesticides uniquement lorsque les seuils de nuisibilité de la maladie ou du ravageur sont atteints (gestion intégrée des ravageurs). Au niveau engrais, les intrants chimiques ne sont pas exclus, mais ne sont utilisés qu’en dernier recours et en équilibre avec les besoins des cultures et la capacité de stockage par le sol. Bien qu’elle s’écarte de la compréhension holistique qui caractérise l’agriculture biologique, l’agriculture intégrée adopte la même approche que l’agriculture conventionnelle en essayant de minimiser les effets négatifs sur la santé des agriculteurs, l’environnement (eau, sol et air) et la qualité des produits. – L’agriculture raisonnée, conforme à la législation et aux normes de « bonnes pratiques agricoles », fixées par l’Europe, la production raisonnée répond aux exigences d’un cahier des charges qui autorise l’ensemble des techniques agricoles classiques (engrais et produits phytosanitaires de synthèse), mais en les « raisonnant » c’està-dire que les agriculteurs ne traitent leurs champs que s’il le faut, au bon moment et avec un dosage et un matériel adapté. Comparée aux démarches d’agriculture « raisonnée » ou « intégrée », l’agriculture biologique est nettement plus contraignante, notamment vis-à-vis de l’utilisation de produits chimiques de synthèse et garantit la non-utilisation d’organismes génétiquement modifiés (OGM). Une autre particularité de l’agriculture biologique par rapport aux autres techniques agricoles est de bénéficier d’un sigle officiel « AB » d’identification sur ses produits, garantissant une qualité attachée au respect du cahier des charges qui, théoriquement, certifie à la fois les pratiques agricoles, les intrants et les produits.

7.1.4

L’agroforesterie

C’est un ensemble de pratiques agronomiques qui intègre l’arbre, voire même parfois l’élevage dans les exploitations et le paysage rural et qui permet ainsi de diversifier et de maintenir la production afin de valoriser au mieux l’espace, tirer profit de la complémentarité des espèces présentes, assurer un fonctionnement optimal du sol et un meilleur contrôle des bio-agresseurs. Les systèmes agroforestiers sont ancestraux, variés et présents dans le monde entier. En Europe, certains systèmes se sont maintenus : sylvo-pastoralisme, pré-vergers, bocages, cultures intercalaires en vergers fruitiers, peupleraies etc. En Afrique, culture en strate dans les oasis, céréaliculture et maraîchage intensif dans l’arganeraie au Maroc, riziculture sous peuplement de jujubier à Madagascar, etc.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

La culture des arbres et des arbustes sur les exploitations agricoles fournit aux agriculteurs suivant les espèces des nutriments, un complément de revenus, du fourrage voire des médicaments. Les arbres et les arbustes créent un microclimat à l’échelle de la parcelle (ombre, actions brise-vent). Ils protègent cultures et animaux des excès climatiques (chaud, froid, tempête, inondation, sécheresse). Ils participent à la fixation du dioxyde de carbone et à la production de biomasse en enrichissant le sol. Les arbres jouent un rôle dans le maintien de la biodiversité en structurant des habitats semi-naturels, qui vont abriter une faune et une flore diversifiées indispensables à l’agriculture (pollinisation, lutte contre les ravageurs, etc.).

7.1.5

La permaculture

La permaculture, terme dérivant de l’anglais « permanent agriculture », est basée sur un concept associant les cultures, le lieu de vie, et les systèmes agricoles humains utilisant des principes de l’écologie et le savoir des sociétés traditionnelles pour reproduire la diversité et maintenir la stabilité des écosystèmes naturels. C’est donc l’intégration harmonieuse de l’homme dans son environnement pour qu’il puisse en retirer ce qui lui est nécessaire, la nourriture, l’énergie, le logement, ou plus généralement tout ce dont il a besoin de matériel pour vivre de manière acceptable. À l’origine, il y a la publication d’un ouvrage en 1978, Perma-Culture 1, une agriculture pérenne pour l’autosuffisance et les exploitations de toutes tailles de Bill Mollisson et David Holmgren, faisant suite aux recherches du japonais Fukoaka. L’éthique de la permaculture peut être résumée de la façon suivante : – prendre soin de la nature (les sols, les forêts et l’eau) et de l’humain (soi-même, la communauté et les générations futures) et produire en abondance afin de pouvoir redistribuer les surplus ; – les praticiens agricoles de la permaculture pratiquent de fait une agriculture biologique et n’utilisent pas d’intrants chimiques. Ils pratiquent presque systématiquement le semis direct à la place du travail mécanique du sol (labour, hersage, décompactage, etc.) afin de ne pas détruire la pédofaune (vers de terre, acariens et autres organismes vivants du sol) ni oxyder le complexe argilo-humique, garant d’une bonne fertilité du sol. La permaculture centre son approche sur l’arbre et la forêt. Ceci se traduit, par exemple, par la revalorisation des haies en bordure des cultures et des bocages comme garant de la biodiversité (même en abritant les prédateurs, par exemple) et de la limitation de l’érosion éolienne. La permaculture s’attache donc à utiliser les modèles d’écosystèmes naturels ou à s’en rapprocher le plus possible.

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7 - Les cultures sur sol

7.1.6

L’agro-écologie

Il y a plus de 10 000 ans, l’homme préhistorique était un chasseur-cueilleur puis au cours de l’évolution il est devenu cultivateur en récoltant dans son environnement proche des semences de plantes qu’il a domestiqué en les cultivant, afin de pourvoir à ses besoins existentiels comme la nourriture, les vêtements, voire pour y trouver empiriquement des médicaments naturels. Parmi les premières plantes domestiquées le blé a pris une place importante pour ses qualités nutritives mais surtout par sa facilité de conservation. Malheureusement, les civilisations qui ont émergées à partir de là ont été responsables de la détérioration des sols et plus généralement de la biosphère. Les sciences agronomiques en particulier, privilégiant le productivisme et la croissance (si chère à nos dirigeants) et en industrialisant l’agriculture ont relégué le paysan au rang d’ouvrier au service de l’agro-alimentaire. Sur le terrain, les quelques centimètres de terre dit arable (littéralement qui peut être labouré et par extension qui peut être cultivé) sont gravement dégradés par la monoculture, l’excès d’irrigation avec de l’eau souvent polluée, l’excès de labourage, l’apport massif d’engrais chimiques, l’épandage de pesticides qui a détruit la vie dans le sol et bloqué le processus d’humification. L’agriculture est ainsi devenue une agroéconomie désormais dans les mains de sociétés multinationales cherchant à développer un secteur aux profits exponentiels avec la collaboration de la pétrochimie qui fournit les intrants (engrais et pesticides). Le bilan économique, écologique et social est négatif quand l’on sait que dans le système agricole actuel il faut plus de quinze m3 d’eau pour produire 1 kg de viande et l’équivalent de 10 calories d’énergie pour produire une seule calorie alimentaire, que la dégradation des sols concerne 33 millions d’hectares rien qu’en Europe, que les paysans traditionnels ont été éliminés au profit d’exploitants (le terme est bien choisi) agricoles dont le nombre se réduit de plus en plus afin d’augmenter la rentabilité des installations hyper-mécanisées. Face à cette impasse, la pratique agro-écologique qui permet de re-fertiliser les sols, de lutter contre la désertification et l’érosion, de préserver la biodiversité tout en optimisant l’usage de l’eau, est une des solutions. Les principes de l’agro-écologie sont les suivants : – augmenter la biodiversité en évitant les monocultures qui consomment de l’énergie, des pesticides et des engrais ; – développer un travail du sol qui respecte sa structure, sans bouleverser l’organisation des divers micro-organismes présents dans les différents horizons ; – maintenir un couvert végétal quasi permanent pour limiter l’érosion, l’évapotranspiration, structurer le sol et optimiser des interactions entre biodiversité du sol et biodiversité aérienne en utilisant des techniques comme le semis direct ou le paillage ; – fertiliser à l’aide d’engrais verts et de compost ; – réduire au minimum les traitements phytosanitaires en utilisant des produits naturels et biodégradables ; – réduire ou réguler les populations de bio-agresseurs ; – privilégier des espèces ou des variétés indigènes dont les semences peuvent être produites localement ;

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Abrégé de biologie végétale appliquée

– économiser et optimiser la consommation d’eau et donc l’irrigation ; – maintenir ou replanter des haies vives pour la protection des terres cultivées ; – reboiser des terrains non utilisés pour produire des sources d’énergie renouvelables.

7.1.7

L’agriculture biodynamique ou biodynamie

Elle n’est pas très récente dans la mesure où elle s’appuie sur les écrits d’un médecin autrichien Rudolf Steiner qui datent du début du xx e siècle. La démarche est proche des principes de la culture biologique auxquels se rajoutent des concepts provenant de l’anthroposophie (courant philosophique ne respectant pas la méthode expérimentale, fondé sur la seule intuition de son fondateur) avec l’emploi entre autre de deux préparations : la bouse de corne et la silice de corne. Ces préparations après avoir séjourné un certain temps dans le sol doivent être utilisées après dynamisation, c’est-à-dire diluées dans de l’eau de pluie et vigoureusement brassées pendant une heure avant d’être pulvérisées sur le sol ou les plantes. À ces démarches se rajoute le respect des rythmes solaires et lunaires lors des labours, semis et des récoltes, afin d’influencer la croissance des plantes. Ces méthodes sont décriées par certains dans la mesure où elles ne sont pas très scientifiques. Pourtant plus de 150 000 hectares sont cultivés de cette façon au monde et un label « Demeter » a été créé garantissant que les produits commercialisés ont été cultivés suivant cette technique.

7.2 7.2.1

Les cultures en milieu confiné La plasticulture

La plasticulture, combinaison des deux termes plastique et agriculture, se définit comme l’utilisation de matières plastiques lors de l’ensemble des activités agricoles mais principalement des cultures végétales. Ce terme englobe donc à la fois les contenants (les pots et autres récipients utilisés en horticulture, les dispositifs d’irrigation en goutte à goutte, etc.) mais surtout les revêtements du sol (film de paillage) et les serres et les tunnels temporaires ou permanents et plus récemment les dispositifs de culture de micro-algues. Les plus grandes concentrations de serres plastiques dans le monde se trouvent principalement dans deux zones géographiques, 80 % en Extrême-Orient (Chine, Japon, Corée), et 15 % dans le bassin méditerranéen ; ainsi en Espagne la concentration la plus dense se trouve à environ 20 km au sud-ouest d’Almería, où presque toutes les terres cultivables sont sous plastique (pour une superficie estimée à plus 20 000 ha). Les cultures sous serre permettent d’augmenter la production maraîchère dans les régions sujettes à des contraintes liées au climat comme la forte amplitude thermique entre la nuit et le jour, la forte pluviométrie, la grêle ou, au contraire, à l’aridité ou au froid. Dans ce contexte, la culture sous serre permet donc de produire des

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7 - Les cultures sur sol

végétaux d’intérêt tout au long de l’année et/ou hors de leur zone d’origine. Par ailleurs, ce type de culture permet également de développer des productions hors sol ou hydroponiques et donc de supprimer certaines contraintes liées à la nature du sol : déficiences minérales, structure physique inadéquate, présence de pathogènes. L’autre avantage des cultures sous serre vient de sa flexibilité dans la mesure où elle permet d’ajuster les conditions climatiques optimales adaptées à chaque culture afin d’assurer une productivité continue et maximale. Enfin, par un meilleur contrôle des maladies et de la nutrition hydrominérale ainsi que par la protection contre les animaux nuisibles, la culture sous serre permet d’obtenir des rendements supérieurs aux cultures de plein champ, sur des surfaces moindres, tout en offrant des conditions de travail plus agréables aux maraîchers. De plus, les fruits et légumes produits, protégés des intempéries, présentent un meilleur aspect et sont donc plus faciles à commercialiser et à valoriser. Le succès des cultures sous serre reste tributaire d’un bon contrôle des conditions d’humidité et de température, d’une bonne fertilisation et d’une bonne irrigation. En effet, les maladies surtout fongiques sont souvent causées par une mauvaise gestion de l’hygrométrie et de l’aération en fonction des conditions climatiques extérieures. Pour certaines cultures, une aide à la pollinisation est essentielle pour un bon rendement (par exemple cas de la tomate). Une des méthodes consiste en l’introduction de bourdons pollinisateurs. Le polyéthylène souple (PE) est le polymère le plus utilisé en raison de son faible coût et de sa facilité d’utilisation et, surtout parce qu’il répond le mieux aux exigences des cultures en permettant une transmission maximale de la lumière utile à la plante (rayonnement actif pour la photosynthèse, acronyme anglais : PAR). En effet, le PE transmet 80 % de l’infrarouge lointain et 80 % du rayonnement visible global, ce qui permet de tempérer les effets de l’élévation de la température en ayant un taux de transmission du rayonnement infrarouge lointain réduit. Par contre, n’étant pas biodégradable, il doit être récupéré en fin de culture et retraité. Les principales d’utilisations des films de polyéthylène sont : – la construction de serres ou de grands tunnels dont la hauteur permet à l’agriculteur de se tenir debout et de travailler dans de bonnes conditions ; ils doivent être ventilés en réalisant des ouvertures latérales ; – les petits tunnels d’un mètre de hauteur en moyenne recouvrant directement les plantations ; – les films de paillage (étendus sur le sol et ne laissant passer à travers des ouvertures que les plantes en culture) sont bénéfiques pour la croissance des plantes car ils réduisent la perte d’eau par évaporation au niveau du sol et ils maintiennent la chaleur ; ils peuvent aussi empêcher les attaques de parasites comme les insectes, et éliminer les rayonnements photosynthétiquement actifs empêchant ainsi la croissance des mauvaises herbes. Ces films présentent beaucoup d’avantages : moins d’arrosages, moins de binage pour détruire les mauvaises herbes et surtout moins de traitements phytosanitaires.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

La présence de paillis plastique permet une récolte plus rapide et accélère la croissance des racines des plantes en créant un microclimat. Ils protègent aussi les cultures contre le vent. Les paillages en plastique présentent aussi des désavantages. Le premier inconvénient est le prix de ces paillis et de l’équipement d’irrigation goutte à goutte qu’il faut installer car la pluie et l’eau d’irrigation ne traverse pas le paillis. Des dépenses doivent être engagées pour la pose (manuelle ou mécanisée), leur enlèvement en fin de culture et leur retraitement éventuel. Une des solutions pour réduire les coûts consiste à utiliser des plastiques biodégradables qui, en fin de culture, peuvent être enfouis sur place pour être dégradés par les micro-organismes du sol.

7.2.2

Les fermes verticales

Une des solutions pour résoudre les problèmes posés par l’alimentation urbaine est la construction de fermes verticales au cœur des villes. Ces fermes imaginées par Dickson Despommier, ex-professeur à l’université de Columbia à New York dès 1999, installées dans des tours transparentes auraient une hauteur d’au moins 200 m (entre 30 et 40 étages) et seraient entièrement dédiées à la production agricole. Selon leur concepteur : « Ces fermes offriraient un rendement pour une même emprise au sol bien supérieur à l’agriculture traditionnelle et auraient plusieurs avantages ; des récepteurs situés dans le plafond des étages pourraient recueillir l’évapotranspiration des plantes permettant de produire de l’eau pure ; les sous-sols pourraient servir au traitement des eaux usées en accueillant une station d’épuration ; enfin en fonctionnant en système fermé, sans approvisionnement extérieur, ces tours agricoles permettraient de limiter la pollution ». Depuis, dans plusieurs pays des projets de ce type ont vu le jour. Exemple, aux USA, la société AeroFarms a récemment installé un dispositif de ce type dans un immense hangar du quartier Ironbound à Newark (New Jersey) où se succèdent à l’infini des étagères pleines de salades et de choux. Les plantes poussent en aéroponie à travers un fin tissu organique, leurs racines reçoivent un brouillard d’eau et de nutriments et la lumière est fournie par des LED. Cette technique présente de nombreux avantages : des rendements maximums tout au long de l’année car indépendants du rythme des saisons, une arrivée rapide à maturité des légumes (12 à 16 jours pour certains) permettant jusqu’à 30 récoltes par an, une réduction de 95 % des besoins en eau par rapport à une culture en champ, pas de pesticides, une garantie bio et non OGM, et un recyclage intégral des nutriments non utilisés. Par contre, le dispositif a besoin d’électricité, mais ces dépenses énergétiques sont compensées par le fait que les plantes poussent en pleine ville, à proximité des consommateurs, réduisant ainsi les besoins en transport. D’autres projets sont en cours de développement dans plusieurs pays (Japon, Corée du sud, Émirats arabes unis, même dans des pays en voie de développement comme le Burkina Faso).

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7 - Les cultures sur sol

7.2.3

L’agriculture sous la mer

Dans ce dispositif, de grandes bulles en plexiglass transparent remplies d’air abritent des cultures de plantes terrestres sous l’eau à quelques mètres de profondeur. Leur structure métallique est ancrée dans le sol et permet aux « agrinautes » d’y entrer et d’y travailler sans masque. Ces bulles présentent de nombreux avantages, avec un taux d’hygrométrie de plus de 80 %, l’eau se condense au contact des parois de la bulle et vient irriguer directement les plantes rendant l’arrosage inutile ; les plantes régénèrent elles-mêmes l’air de ce milieu confiné grâce à la photosynthèse ; la mer qui les entoure joue le rôle de régulateur thermique et maintient une température stable ; sous la mer, il n’ y a pas d’insectes, les insecticides sont donc inutiles et les plantes y sont aussi à l’abri des aléas climatiques. Ces dispositifs sont actuellement expérimentaux mais à terme, ce pourrait être une solution pour des cultures maraichères dans les régions arides en bord de mer.

Encart - la conservation des semences Par rapport à l’importante biodiversité végétale (plusieurs centaines de milliers d’espèces à la surface du globe), on estime que seules environ 200 plantes sont cultivées à des fins alimentaires. Aussi, en dehors des agriculteurs qui participent de fait à leur entretien en produisant et conservant les semences dont ils ont besoin pour les années suivantes, de nombreux organismes nationaux et internationaux ont mis en place des systèmes de conservation des semences. Au niveau local L’homme préhistorique comme le jardinier actuel ont depuis toujours récolté les graines des végétaux pour produire leurs prochaines semences. En général, la graine est une plante en devenir qui contient un embryon et des réserves. Cet embryon reste dormant jusqu’à rencontrer des conditions climatiques favorables. Toutefois, pendant cette période de vie latente, l’embryon se nourrit sur les réserves de la graine et quand elles sont épuisées il meurt, on dit que la graine a perdu sa capacité germinative. En général, on peut récolter des graines de toutes les plantes cultivées, mais pour les plantes à bulbes ou à rhizome il est préférable d’utiliser le principe de la division des pieds pour obtenir de nouveaux plants. Lorsque l’on veut récolter des graines d’une espèce donnée, il faut choisir un porte-graines, c’est-à-dire une plante en bonne santé, vigoureuse, exempte de parasites et de maladies et que l’on va laisser pousser et monter en graines afin de pouvoir les récolter. Si la plante est autogamme (fécondée par son propre pollen), on retrouve bien la plante mère lors de l’utilisation des graines ; par contre si la plante est allogame (fécondée par le pollen d’une autre plante de la même espèce), on peut obtenir une plante différente de celle d’origine, un hybride. La récolte doit s’effectuer quand les graines sont bien mures ou les fruits ouverts, de préférence par temps sec et en fin d’après-midi car le matin les graines sont encore imbibées de rosée. Il va falloir récupérer les graines et les sécher. Les techniques sont différentes suivant qu’elles sont dans une gousse, dans une capsule, dans une baie ou dans un fruit. Pour les plantes à gousse comme le haricot ou la fève, c’est relativement simple, il suffit de faire sécher les gousses puis de les écosser pour récupérer les graines.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Pour les plantes à fruits à pépins comme le melon, il suffit, après avoir coupé le fruit en deux, de prélever les graines avec une cuillère puis de les placer dans une passoire sous l’eau pour enlever la pulpe puis sur un papier absorbant pour les faire sécher à l’air libre. Pour les plantes dont les graines baignent dans une substance gélatineuse comme la tomate, prélever les graines et les mettre dans un bocal avec un peu d’eau ; laisser reposer quelques jours en remuant de temps en temps. Les graines se débarrassent de leur gangue gélatineuse et finissent par tomber au fond du récipient. Il faut ensuite les rincer et les laisser sécher. Pour les végétaux à hampe florale, il suffit de suspendre les hampes au plafond et de les laisser sécher puis de recueillir les graines en secouant. Chez les végétaux dont les graines sont dans des capsules, les mettre à sécher jusqu’à ce que les capsules s’ouvrent et libèrent les graines. Dans tous les cas, pour le séchage, la meilleure méthode est de les laisser au soleil à l’extérieur, mais en évitant la réhydratation due la rosée du matin. Il est ensuite conseillé de placer les graines bien sèches dans des sachets et de les stocker dans un endroit frais (température ne dépassant pas 15 à 18 ◦ C), sec et bien aéré. Pour tester leur viabilité, on peut les placer dans un verre d’eau, celles qui sont viables se déposent au fond du verre, celles qui flottent sont à jeter. Il est aussi possible de tester leur capacité germinative en en plaçant quelques-unes dans une boîte de pétri sur plusieurs couches de papier filtre humide et le tout dans une étuve à 25 ◦ C, au bout de quelques jours la moitié du lot au moins doit être gonflée et laisser apparaître une radicule, première phase de la germination. Les semences des plantes potagères ont en général une durée de vie ou faculté germinative de seulement quelques années lorsqu’elles sont conservées à température ambiante et au sec. Ainsi, pour les plantes potagères, la durée moyenne de conservation des graines est de 2 ans pour le pois, l’oignon, le panais, le poireau, l’aneth ; de 3 ans pour le haricot et la fève ; de 4 ans pour la carotte, l’épinard, le fenouil, la laitue, la mâche, le navet, le radis, le coriandre, le chou, l’aubergine, le céleri, la tomate. Pour les conserver plus longtemps, on peut les réfrigérer (à +5 ◦ C, comme dans un bac à légume d’un réfrigérateur), ou les congeler (à – 20 ◦ C). On peut aussi les lyophiliser. Les techniques de cryoconservation sont devenues aujourd’hui opérationnelles pour un nombre grandissant d’espèces tolérantes à la déshydratation et aux basses températures (cas de la majorité des graines d’angiospermes). Au niveau mondial 1 400 banques de semences environ sont référencées, les plus importantes sont : – la Réserve mondiale de semences du Svalbard (« Svalbard Global SeedVault », littéralement Chambre forte mondiale de graines du Svalbard) ; elle a été inaugurée en 2008, c’est une chambre forte souterraine installée sur l’île norvégienne du Spitzberg ; elle est destinée à conserver dans un lieu sécurisé des graines de toutes les cultures vivrières de la planète afin de préserver la diversité génétique. On y conserve plus de 800 000 échantillons de graines des principales espèces alimentaires. Le concept est de stocker en

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7 - Les cultures sur sol

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double des graines des plantes cultivées dans le monde entier déjà conservées dans des banques de graines nationales ou régionales ; l’Institut Vavilov fondé en 1926 et dont le siège est à Saint-Pétersbourg abrite aujourd’hui les graines et les semences d’environ 400 000 variétés végétales. C’est la plus ancienne banque de semences existante. Sa collection renferme de quoi reconstituer le patrimoine végétal en cas de disparition de la biodiversité. Grace à ses onze stations expérimentales réparties à travers le pays et correspondant à ses différents climats, 10% de la collection est régénérée tous les ans par remise en terre et récolte de nouvelles graines ; la Millennium Seed Bank (MSB) est basée en Angleterre au « Royal Botanic Gardens » ou « Kew garden » à Londres. Elle conserve depuis 2009 les graines de toutes les espèces végétales indigènes du Royaume-Uni, avec pour projet de conserver aussi 25 % des espèces végétales mondiales à l’horizon 2020 ; la banque de graines du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris est la plus importante au niveau national par la diversité de sa collection et tient une place importante au niveau européen. Elle se compose de trois collections ; la collection active « nature » (8 000 à 10 000 échantillons) composée de semences récoltées dans la nature, au cours de missions organisées chaque année dans différentes régions de France et parfois dans d’autres pays d’Europe. Les semences sont conservées en chambre froide, à une hygrométrie relativement basse, leur assurant une capacité germinative de plusieurs dizaines d’années ; la collection active « jardin » (2 500 espèces/an) au niveau de laquelle les semences sont récoltées dans différents secteurs du Jardin des Plantes et utilisées pour produire de jeunes plants afin de sauvegarder le patrimoine végétal et de reconstituer les présentations annuelles du jardin botanique du Muséum ; la collection « Ensconet » du réseau européen de conservation de graines d’espèces natives européennes dont le Muséum est partenaire et dont le but est de conserver des semences issues de la diversité de la flore française, (4 137 échantillons stockés depuis 2006). Ces graines d’espèces sauvages de la flore de France ont été sélectionnées pour une conservation à long terme dans des congélateurs.

D’autres collections sont spécialisées dans les plantes alimentaires comme le Conservatoire de Gatersleben (Saxe-Anhalt) où sont conservées essentiellement des semences de céréales, le CIMMYT au Mexique qui conserve en chambre froide plus de 15 000 variétés de maïs et de blé, l’IRRI au Philippines ou encore le CIP pour la pomme de terre au Pérou. Le Conseil International des Ressources Phytogénétique s (CIRP) encourage la création de nouveaux centres. Enfin, d’autres organismes comme les stations d’amélioration des plantes de l’INRA, la CIRAD, l’IRD, les laboratoires de biologie végétale des universités, les lycées agricoles, les sélectionneurs et les pépiniéristes privés sont eux aussi des détenteurs de collections de semences. Bien qu’ils n’aient pas une vocation de conservation, ils ont bien souvent assumé jusqu’à une époque récente ce rôle.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

7.2.4

Autres méthodes de conservation des ressources génétiques

Les banques génétiques de terrain, comme les arboretums, les plantations et les jardins botaniques, permettent de maintenir les espèces qu’il est difficile ou impossible de conserver sous forme de semences ; parmi celles-ci on trouve essentiellement des plantes vivaces, des plantes à propagation végétative et des arbres. Les méthodes in vitro sont utilisées pour conserver des éléments, des tissus ou des cellules végétales dans un milieu nutritif afin de préserver des espèces qui ne produisent pas de semences ou dont les semences ne peuvent être séchées sans inconvénients. Ainsi, la culture in vitro, en dehors de ses autres applications peut être considérée comme un procédé de conservation des espèces. Elle présente plusieurs avantages comme la possibilité de stocker une collection entière dans l’espace réduit d’un local adapté (chambre de culture ou phytotron). L’unique contrainte est la nécessité d’un repiquage annuel ou bisannuel que l’on peut réduire en abaissant la température de la chambre de culture à 10 ◦ C voire, 5 ◦ C. L’autre avantage de cette technique est qu’à partir d’un pied mère on peut produire une multitude de pieds filles tous identiques : des clones. Tout cela étant réalisé en conditions stériles, il n’y a pas de risques de contamination par des maladies ou des parasites. Cette technique remplace avantageusement les pratiques traditionnelles pour les espèces habituellement multipliées par voie végétative et évite la transmission des viroses surtout lorsqu’elles ont été au préalable éliminées par mise en culture de méristèmes qui présente en plus l’avantage de maintenir la stabilité génétique des échantillons à long terme. Enfin étant maintenu en conditions artificielles, ces plantes ne sont plus confrontées aux évolutions des contraintes du milieu extérieur et leur patrimoine génétique n’évolue plus, alors que les insectes et autres agents pathogènes évoluent en permanence pour faire face aux variations des conditions climatiques (réchauffement) et agronomiques (nouveaux pesticides). Aussi, pour une conservation optimale des espèces, il est préférable d’associer le maintien en champ avec le stockage en conditions artificielles.

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8 La culture hors-sol 8.1

Introduction

La culture hydroponique des végétaux comme son nom l’indique (travail sur l’eau) consiste à remplacer le sol dans lequel se développent habituellement les racines des plantes par un milieu liquide nutritif apportant les minéraux (à la fois macroet micro-éléments) indispensables au bon développement des plantes que l’on dénomme encore solution nutritive. On parle aussi de culture hors-sol qui se réfère spécifiquement à la culture dans un substrat autre que le sol naturel ou d’aquiculture. Par sa simplicité de mise en œuvre, la culture hors-sol est devenue une nouvelle technique alternative de culture des végétaux qui peut être mise en place dans des exploitations horticoles de toutes tailles et en agriculture urbaine. Le développement des connaissances sur la nutrition minérale des plantes a permis l’introduction de nouveaux systèmes de culture hors-sol qui facilitent la manipulation et optimisent les facteurs du rendement. Dans un avenir proche mise en place des usines dite « à salade » entièrement automatisées ; dans ces projets, la culture en hydroponie mais en recyclant l’eau se fera dans de grandes enceintes (hangars) aseptisées, isolées de l’extérieur donc permettant de se passer de pesticides, utilisant des lampes à LED spécifiques fournissant uniquement des rayonnements de longueur d’onde actifs dans la photosynthèse permettant d’économiser l’énergie.

8.2

Historique

Les débuts de la culture hors-sol remontent à la fin du XVIIe siècle. À cette époque, on pensait encore que les plantes se formaient à partir de l’eau. Au début du xviiie siècle,

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Abrégé de biologie végétale appliquée

John Woodward compris que c’était la terre et non l’eau qui permettait le développement de la plante, ceci suite à ses expériences de culture sans sol. Mais ce n’est qu’en 1758 que Duhamel du Monceau eu l’idée de faire germer des semences sur des éponges humides, puis de plonger ensuite les racines obtenues dans une solution minérale. Il en déduisit que la plante n’absorbait pas que l’eau, mais aussi les substances minérales qui y étaient dissoutes. Toutes ces découvertes amenèrent à de nouvelles recherches. Les premières études sur la culture hors-sol dite moderne, seront réalisées suite aux connaissances acquises sur la nutrition minérale des végétaux, par un scientifique allemand, Liebig (1803-1873). Ces premiers essais seront appelés hydroponique, ou hydroculture. Les premières cultures hydroponiques vraies datent de 1860. Elles ont été réalisées par deux chercheurs allemands Sachs et Knop. Simultanément mais de manière indépendante, ils ont réussi à cultiver des plantes sur des milieux entièrement liquides constitués d’eau additionnée de sels minéraux publiant en 1860 et 1868 la composition des premières solutions nutritives complètes. Dans un premier temps, la culture in vitro a été surtout développée en laboratoire afin d’étudier la physiologie de la nutrition minérale des plantes. Ensuite, les premières applications agricoles de ces techniques sont dues à l’armée américaine pour approvisionner en légumes frais ses soldats installés sur des îlots rocheux volcaniques du Pacifique où la culture traditionnelle était impossible par absence de terres arables. Ils ont ainsi implanté au moment de la seconde guerre mondiale des cultures hors-sol de salades, tomates, concombres, etc. La guerre finie, des essais d’implantations de ces techniques aux USA dans les années 1960 ont échoué dans un premier temps. Ce n’est qu’à partir des années 1989 que les cultures hors-sol industrielles se sont développées sous forme de cultures maraîchères ou horticoles en milieu confiné (serres) pour dépasser maintenant très largement les 20 000 ha. La branche commerciale de l’hydroponie a beaucoup gagné en popularité tout en évoluant peu à peu pour s’adapter aux nouvelles exigences, de nouveaux systèmes plus perfectionnés, plus respectueux de l’environnement, permettant à la fois de maximiser le rendement par surface, et un contrôle beaucoup plus aisé des ravageurs, se traduit par l’apparition sur le marché, de culture de plantes à cycles de croissance courts comme la tomate, la laitue ou les herbes aromatiques. Des dispositifs automatisés sont maintenant commercialisés pour produire directement dans sa cuisine des plantes aromatiques voire légumières.

8.3

Les différents substrats utilisés dans la culture hors-sol

La première contrainte de la culture hors-sol consiste à remplacer le rôle de support du sol par des matériaux physiques stables et inertes chimiquement appelés communément substrats qui peuvent être naturels, organiques ou minéraux. Ces substrats permettent l’ancrage pour la plante et retiennent l’oxygène, l’eau et les nutriments tout en protégeant les racines de la lumière. Ils permettent une bonne pénétration

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8 - La culture hors-sol

des racines et une croissance harmonieuse et se distinguent par leur teneur en nutriments, leur rétention en eau, leur granulométrie, leur inertie et leur pH. Ces trois facteurs sont faciles à contrôler avec précision dans les supports de culture prêts à l’emploi que l’on trouve dans le commerce. Les substrats peuvent être plus ou moins recyclables, écologiques, ou économiques. Ils sont généralement composés d’un ou plusieurs des ingrédients suivants : - origine minérale : • naturels : graviers ou sables grossiers siliceux (préalablement et soigneusement lavé à l’aide d’acide chlorhydrique concentré puis abondamment rincé à l’eau distillée avant emploi), pierre ponce, pouzzolane ; • manufacturés : laine de roche, laine de verre, argile expansée, billes d’argile, vermiculite, perlite. - origine organique : • naturels : mousse de tourbe, terreau, balle de riz carbonisé, écorces de pin, fibres de coco ; • synthétiques : matériaux plastiques expansés, billes de verre, billes de polystyrène, mousse de polyuréthane, grains d’eaux (polyacrylamides). L’inertie chimique du substrat est relative : en pratique, on préfère utiliser des substrats avec une capacité d’échange nulle ou faible pour pouvoir contrôler toute l’alimentation des plantes lors de la confection des solutions nutritives. On évitera donc les substrats organiques qui peuvent libérer des éléments sans pouvoir les contrôler. Les fibres de coco, par exemple, libèrent une quantité non négligeable de potassium, de chlore et de sodium au moment de l’humidification. Les supports minéraux ne sont pas affectés par la décomposition organique susceptible de modifier le pH. L’inertie biologique signifie que le substrat n’a aucune réactivité biologique, c’est-àdire qu’il est exempt de toute vie biologique. Cette condition n’est pas toujours satisfaite dans le cas des substrats organiques qui peuvent contenir des micro-organismes et des molécules organiques vivantes (par exemple, l’humus) qui évoluent et, par là même, modifient le comportement physique et chimique du milieu. La granulométrie du substrat conditionne la force de rétention d’eau. La texture idéale d’un support de culture doit être grossière, légère et spongieuse afin de permettre un enracinement de qualité et un drainage plus efficace tout en ayant une rétention d’eau suffisante (et des éléments fertilisants dissous dans cette eau) et d’air adéquate. En revanche, les substrats à fine granulométrie retiennent fortement l’eau et conviennent surtout pour les petits conteneurs. Utilisés dans des grands conteneurs, ces matériaux ont tendance à se tasser et augmenter les risques d’asphyxie. Les substrats contenant une proportion importante de perlite ou de sable ont l’avantage de bien drainer et d’être bien aérés. Les matériaux fibreux comme la vermiculite et la tourbe retiennent l’humidité plus longtemps et sont de parfaits substrats pour les petits pots destinés à l’enracinement des boutures et autres cas nécessitant une bonne rétention d’eau. Il est possible également de superposer plusieurs couches de texture différentes : par exemple couches supérieures à texture fine pour retenir l’eau et couches inférieures à texture grossière pour faciliter le drainage de l’eau.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Le choix du substrat va être déterminé en fonction des besoins spécifiques des végétaux que l’on souhaite cultiver et en fonction de ses qualités physico-chimiques (bonne disponibilité en eau et en air), de son coût, de sa facilité d’emploi, de stockage et d’élimination et de son impact sur l’environnement (durée d’utilisation, recyclage...) ainsi que du système utilisé.

8.3.1

La perlite

Ce sable siliceux d’origine volcanique contenant de l’eau, est expansé industriellement comme du popcorn par cuisson à haute température (1 200 ◦ C). Il a l’aspect de granulés de couleur blanche. Il est composé de silice, d’alumine, d’oxyde de fer, d’oxyde de titane, de chaux, de magnésie, d’oxyde de sodium et de potasse. La perlite est disponible en différents calibres : fin, moyen ou gros. La perlite fine est utilisée pour l’enracinement des boutures et des semis. En horticulture, elle s’utilise en mélange dans la proportion d’une part pour deux parts de sable. Sa très grande capacité de rétention d’eau (4 à 5 fois son poids), son pH neutre de 7 à 7,2 et sa bonne aération en font un substrat de choix pour la culture hors sol.

8.3.2

La vermiculite

C’est un silicate d’alumine et de magnésie qui est expansé sous l’effet de la chaleur, ayant l’aspect de granulés. Il est très léger et a une grande capacité de rétention d’eau (environ 350 L/m3), tout en assurant un bon drainage. Son pH est neutre. La vermiculite est disponible en différents calibres : fin, moyen ou gros. La granulométrie fine est particulièrement adaptée pour l’enracinement des boutures dans de petits pots tandis que la grosse vermiculite est recommandée comme support de culture destiné à la croissance végétative ou à la floraison. La vermiculite s’utilise aussi en mélange à parts égales avec la perlite pour augmenter sa durabilité.

8.3.3

La pierre ponce

Il s’agit d’une roche d’origine volcanique, ayant une très bonne capacité de rétention d’eau, de nutriments et d’air en raison de sa structure poreuse. Étant très légère, elle s’utilise de préférence en mélange à raison d’une part pour deux parts de sable ou d’autres substrats. Ce type de substrat est habituellement utilisé dans des bacs ou des pots, pour la réalisation de semis, ou lors de l’enracinement des boutures.

8.3.4

Les boulettes d’argile

C’est une argile expansée par un traitement à forte chaleur donnant un matériau sous forme de petits granulés bruns de 8 à 16 mm de diamètre, que l’on utilise pour recouvrir la terre des pots de fleurs.

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8 - La culture hors-sol

Composé de silice, d’alumine, d’oxydes de fer, et de soufre, ce matériau possède une capacité de rétention en eau de 15 % en masse. Il possède un bon pouvoir isolant, ce qui est nécessaire pour protéger les racines des changements de température. Poreuses, à pH neutre, lavables et réutilisables, les boulettes d’argile sont employées à grande échelle dans les installations hydroponiques et les aménagements paysagers.

8.3.5

La laine de roche

La laine de roche est obtenue industriellement à partir de roches volcaniques par fusion dans un four à 1 500 ◦ C puis par extrusion. Elle est composée de silice, d’alumine, d’oxyde de titane, de chaux, de magnésie, d’oxyde de manganèse, de potasse, d’oxyde de fer, et d’oxyde de sodium. Ce matériau se présente sous forme de pains ou de flocons et à une durabilité de plusieurs années. Grace à une bonne capacité de rétention de l’eau, ce substrat limite l’entretien et la fréquence des arrosages et est idéal pour les boutures.

8.3.6

Les fibres de coco

Cette matière biodégradable sans danger pour l’environnement est un sous-produit de la culture du cocotier. Elle est fabriquée à partir du mésocarpe fibreux de la noix de coco râpée, puis traitée pour produire une matière fibreuse sèche de pH proche de la neutralité, très aérée, légère, ayant une forte capacité de rétention d’eau qu’elle peut libérer lentement. Elle est utilisée seule ou en mélange avec d’autres substrats. Ce matériau est bien connu dans les pays où se pratique la culture du cocotier mais également, plus récemment, en Occident où il est maintenant commercialisé. Il est disponible sous forme de briquettes compressées ou en sacs de mélanges prêts à l’emploi. Très facilement hydratable et stable, il peut être utilisé pour plusieurs cycles de culture de suite sans effets dommageables.

8.4

Dispositifs et modalités utilisées

Il existe plusieurs variantes d’utilisation des différents substrats ; le choix du système sera fonction de l’objectif visé et, notamment, des plantes à cultiver, de la méthode qui s’y adapte le mieux, de l’espace à y consacrer, etc.

8.4.1

L’hydroponie

Différentes méthodes d’irrigation peuvent être mise en place : sub- ou sous-irrigation avec écoulement progressif, solution circulante en permanence, etc. (figure 8.1). De nombreux autres dispositifs ont été imaginés : utilisation de plaques de polystyrène flottant sur la solution nutritive et dans lesquelles sont insérées les plantules

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Abrégé de biologie végétale appliquée

(figure 8.1) dans ce cas nous avons une véritable hydroponie dans mesure où les plantes flottent sur la solution par contre la solution doit être aérée par envoi d’air comprimé (figure 8.1). En conditions industrielles, des dispositifs similaires sont développés pour la culture de la tomate ou de salades sous serre.

8.4.2

L’aéroponie

Une autre technique dite aéroponie : travail dans l’air comme son nom l’indique ; ce dispositif est surtout développé en laboratoire lorsque l’on veut, lors d’expérimentations, récupérer facilement des racines. Le dispositif (figure 8.1) consiste à placer les racines des plantes dans une enceinte fermée au niveau de laquelle est pulvérisée la solution nutritive, en permanence ou, en général, à intervalles réguliers par cycles de 15 à 20 minutes, avec des arrêts de quelques minutes pendant la journée, et de quelques heures durant la nuit. Les racines se développent alors dans un brouillard de nutriments sans contact avec un quelconque support ce qui permet une récolte facile de ces dernières. La chambre d’aspersion est maintenue dans l’obscurité pour empêcher le développement d’algues qui entreraient en compétition avec les racines.

8.4.3

L’ultraponie

Une amélioration de l’aéroponie est l’ultraponie dans laquelle le fin brouillard de solution nutritive est produit par un brumisateur à ultrasons. Ce dernier est un dispositif présentant des membranes de céramique qui vibrent à une fréquence de 1,65 MHz soit plus de 1 600 000 vibrations à la seconde ; lorsque la solution nutritive vient au contact de ce dispositif, elle est transformée en brouillard fait de gouttelettes extrêmement fines. De plus un système de ventilation fait circuler ce brouillard autour des racines et améliore ainsi les échanges favorisant le développement d’un chevelu racinaire plus dense que dans l’aéroponie classique améliorant ainsi la croissance des parties aériennes des plantes.

8.4.4

La NFT

Une variante de la culture hydroponique consistant à mettre en contact les racines dans une fine pellicule d’eau courante (sans substrat) est dite technique du film nutritif ou NFT (Nutrient Film Technique). La NFT utilise des tuyaux en plastique disposés horizontalement pour faire pousser les légumes. L’eau est pompée dans chacun des tuyaux hydroponiques depuis un filtre biologique, en un flux d’eau régulier et riche en nutriments sur une faible épaisseur ce qui apporte une forte oxygénation du liquide nutritif qui circule en permanence sous les racines des plantes disposées sur le

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8 - La culture hors-sol

Fig. 8.1 Différentes techniques de culture sans sol.

dessus du tube légèrement incliné et percé d’un certain nombre de trous dans lesquels sont placées les plantes pour croître. L’inclinaison de la pente doit être au minimum de 2 % et le débit de l’eau de 2 L par minute et par rigole de façon à ce que le liquide retourne régulièrement dans le réservoir. Ce système, fonctionnant en circuit fermé, permet de limiter l’évaporation et, donc d’économiser l’eau. La solution doit cependant être réajustée régulièrement aussi bien en volume qu’en concentration en éléments minéraux. La NFT est très utilisée en horticulture. La culture hydroponique utilisant des nutriments d’origine biologique (issus de résidus agro-alimentaire, par exemple) est appelée bioponie.

8.4.5

L’aquaponie

L’aquaponie, mise au point plus récemment, consiste à utiliser deux techniques culturales complémentaires dans un système unique de production, tirant parti de leurs qualités et palliant à leurs défauts : l’hydroponie et l’aquaculture (élevage de poissons ou d’autres organismes aquatiques). Les poissons élevés dans les cuves produisent des déchets azotés (ammoniac, urée) issus de leur métabolisme et qui s’ils restaient dans l’eau seraient toxiques pour les poissons. Cette eau enrichie de nutriments azotés s’écoule de la cuve de poissons vers un filtre biologique où des bactéries décomposent les déchets en nitrites (Nitrosomonas) puis en nitrates (Nitrobacter), une forme plus accessible de l’azote pour

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Abrégé de biologie végétale appliquée

les plantes, afin d’être utilisée comme solution nutritive. L’eau est ainsi filtrée par les racines des plantes avant qu’elle ne soit renvoyée vers les bassins d’élevage de poissons. L’aquaponie permet une importante économie d’eau qui est recyclée en permanence. La plante cultivée ne doit pas être toxique. Le seul intrant est la nourriture pour poissons. La solution nutritive doit être réajustée pour tenir compte de la variation importante de la quantité en nutriments en fonction de l’âge des poissons. Cette technologie qui offre de grandes possibilités d’adaptation fonctionne avec tous les types d’hydroponie excepté l’aéroponie. La production peut être assurée toute l’année pourvu qu’elle soit abritée en conditions climatiques contrôlées. Dans un tel système, les espèces de poissons sont limitées à celles d’eau douce, et plus spécifiquement celles adaptées à la vie en captivité : carpe commune, truite, tilapia, perche, esturgeon, poisson chat, crustacés d’eau douce. En revanche, les productions végétales sont plus diverses : cultures légumières (tomates, concombres, etc.), plantes à feuilles (salade, herbes aromatiques…), plantes à racine (radis…), etc. La désinfection du substrat et son drainage jouent un rôle déterminant dans la réussite d’une culture hors sol sous abri : – la désinfection du substrat s’impose particulièrement dans un système à recyclage. Même si la charge en micro-organismes est très faible, le risque de prolifération des pathogènes dans la culture existe du fait, notamment, des conditions de température, d’humidité et des substances carbonées disponibles (exsudats racinaires). La désinfection peut être effectuée par trempage du substrat dans une solution d’eau de Javel à 5 %, par exemple, pendant au moins 1 heure, suivi d’un rinçage abondant avec de l’eau. Elle peut aussi se faire par une application de formol ou par l’utilisation de vapeur mais cette méthode s’avère inefficace contre les nématodes, en particulier lorsqu’il reste des résidus de racines dans le substrat : dans ce cas, un nématicide ou de l’eau très chaude sont plus efficaces. La désinfection peut également être accomplie par l’irradiation aux ultraviolets (UV), le chauffage de l’eau recyclée à une haute température ou des filtres à sable lents. Ces dispositifs sont nécessaires pour prévenir les infections par des agents nuisibles susceptibles de se trouver dans l’eau de drainage recyclée, comme les champignons, les bactéries, les nématodes et les virus. - le drainage : en culture hors sol, l’eau est apportée en excès par rapport aux besoins de la plante, il faut donc prévoir un drainage efficace qui évite toute accumulation de sels minéraux dans le substrat.

8.5

Avantages de l’hydroponie

Outre qu’elle palie aux problèmes de la fatigue des sols, l’hydroponie comporte de nombreux atouts, par rapport aux cultures en pleine terre, qui se résument en une meilleure maîtrise de l’alimentation hydrique et minérale des plantes, une facilité de désinfection du substrat, une productivité plus importante due au fait que la

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8 - La culture hors-sol

durée de végétation est notablement réduite par rapport aux autres modes de culture conventionnels ce qui autorise plusieurs cycles de culture par an. À cause de sa simplicité relative, la culture hydroponique se prête également à l’automatisation des différentes opérations de la culture : température, lumière, contrôle du pH et de la concentration en éléments de la solution nutritive, ventilation. De plus, la qualité des légumes et fines herbes cultivées en hydroponie est généralement supérieure. L’hydroponie permet de produire avec une grande efficacité, dans un minimum d’espace et à moindre coût des fruits et légumes, et ce, sur une grande partie de l’année, grâce à un équilibre parfait entre l’air, la lumière, l’hygrométrie, la chaleur et les nutriments. Elle permet de cultiver à peu près 30 % de plantes en plus à surface égale par rapport à une même culture en pleine terre tout en utilisant seulement 15 à 20 % d’eau et d’engrais. Cet aspect est particulièrement important dans la mesure où il contribue à subvenir aux besoins alimentaires des hommes, en constante augmentation, dans un contexte de pression foncière. En limitant la compétition des adventices et des agresseurs traditionnellement hébergés par le sol, elle permet de ne pas avoir recours aux pesticides, de se passer du travail du sol et du désherbage ou du traitement massif contre les ravageurs du sol. Le système hors-sol présente un intérêt en cas de contamination des sols par des agents biotiques pathogènes difficiles à maîtriser (nématodes, champignons, bactéries, etc.) ou par des facteurs abiotiques (salinité, polluants, etc.). En système hydroponique, la plante utilise moins d’énergie pour prélever ses nutriments qu’une plante qui pousse dans un sol naturel puisque les nutriments sont amenés directement jusqu’aux racines par la solution nutritive, tandis qu’en milieu naturel, les racines doivent aller les chercher dans le sol. Il en résulte que le rapport entre le développement de la partie aérienne et celui de la partie souterraine de la plante est bien plus important que celui qui existe dans une culture en terre. En hydroponie, il n’est pas rare qu’il atteigne 90 % contre environ 50 % en terre. Ces avantages peuvent être plus ou moins contrecarrés par certains inconvénients : technicité requise plus importante et risques élevés de problèmes survenant en cas de défaillance du matériel : coupure de l’alimentation en eau ou électrique, défaillance des pompes, etc. Son gros défaut est que les nutriments à disposition des racines sont limités à ceux apportés par les solutions nutritives qui doivent être renouvelées régulièrement.

8.6

Espèces cultivées en hors-sol

Contrairement à la culture en pleine terre, l’hydroponie est plus restrictive au niveau des espèces pouvant être cultivées, en se concentrant sur les légumes-feuilles et fruits à croissance rapide, les fraises, et sur les herbes aromatiques mais également sur les cultures florales.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

8.6.1

Cultures légumières

C’est la tomate qui est la plus largement cultivée en hors-sol sur divers types de substrats comme la laine de roche, les fibres de coco, la tourbe, la pouzzolane, les écorces de pin, la mousse de polyuréthane, ou en hydroponie stricte. Le concombre, la courgette, l’aubergine, les piments, le poivron sont cultivés sur la laine de roche. Un grand nombre d’autres légumes frais comme les épinards, les brocolis, les haricots, les carottes, les betteraves, les pommes de terre sont également produits par culture hors-sol. La laitue est cultivée sur bandes de laine de roche ou en hydroponique. Le fraisier est cultivé en laine de roche, en coco ou en conteneurs de terreaux de tourbe. D’autres cultures concernent le melon et les passiflores (fruit de la passion). Les seules plantes qui ne sont pas recommandées pour l’hydroponie stricte sont les plantes à rhizome, bulbe ou racine comestible, telles que les pommes de terre, topinambours, oignons, etc., mais les légumes « racines » carottes, betteraves, pommes de terre poussent très bien dans des conteneurs hauts remplis de perlite ou de flocons de laine de roche.

8.6.2

Les cultures florales

La majorité des fleurs coupées que l’on retrouve chez les fleuristes sont issues de cultures hors-sol en serre. Les premiers essais ont été réalisés sur les œillets (susceptibles à la fusariose) en sacs de tourbe puis en laine de roche, puis sur les gerberas et les roses et sont maintenant étendus à la plupart des fleurs coupées.

8.6.3

Les plantes d’intérieur

L’hydroponie est utilisée avec succès chez la majorité des plantes vertes d’appartement comme les Aracées (Anthurium, Dieffenbachia, Philodendron, etc.), l’aréquier (palmier asiatique), le Yucca, le Dracaena, le Sanseviera, etc. Des dispositifs complets et automatisés de culture dans sa cuisine de plantes aromatiques et autres en hydroponie avec éclairage intégré sont maintenant commercialisés.

8.7

Les solutions nutritives

Pour croître sainement et vigoureusement, les plantes exigent un environnement favorable et un programme de nutrition équilibré. La majorité des substrats hors-sol sont composés de matériaux entièrement ou partiellement inertes, d’où la nécessité

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8 - La culture hors-sol

d’apporter une fertilisation complète, incluant l’ensemble des éléments dont la plante a besoin (macro et oligo-éléments), sous forme assimilable par le système racinaire, avec les équilibres convenant aux différents stades de sa croissance. Pour éviter une asphyxie partielle (hypoxie), la solution nutritive doit être régulièrement oxygénée en insufflant de l’air (à l’aide d’un compresseur). Ce bullage d’air favorise également le brassage de la solution qui évite la précipitation des nutriments et maintient leur concentration autour des racines.

8.7.1

Composition

Depuis la mise au point de ces techniques de culture, de nombreuses recettes de solutions nutritives, souvent spécifiques de certaines cultures, ont été élaborées. Elles présentent toutes les mêmes caractéristiques avec un mélange des macro-éléments (voir tableau 5.1) indispensables au bon développement des plantes : forme minérale de l’azote, phosphore, potassium, magnésium, calcium, soufre. A ces éléments et pour certaines plantes on doit ajouter en quantité suffisante du chlore et du sodium (pour les halophytes par exemple) ou du silicium (pour les Poacées). De plus, la présence de certains éléments mineurs ou oligo-éléments ou encore micro-éléments comme le cuivre, le bore, le fer, le zinc, le manganèse, le molybdène, etc. est indispensable (voir tableau 8.1). La croissance des plantes dans ces conditions sera fonction de la composition et des équilibres des éléments entre eux, c’est-à-dire des proportions existantes entre les anions (nitrates, sulfates et phosphates) et les cations (potassium, calcium, magnésium). De plus, la solution doit apporter une quantité d’éléments minéraux suffisante pour que la plante puisse effectuer son cycle complet de végétation de l’état végétatif jusqu’à la formation de fleurs et de fruits. Par exemple, les besoins sont différents pour une tomate en croissance végétative et une tomate en pleine production. Si dans le dispositif utilisé la solution n’est pas circulante, il faudra la renouveler régulièrement. Par ailleurs, la concentration globale en éléments minéraux ne doit pas dépasser une certaine valeur (autour de 3 g.L−1 ) afin d’éviter une hypertonie par rapport au système racinaire qui aurait pour conséquence de ralentir, voire d’empêcher la pénétration de l’eau par osmose. Quelques exemples de solutions nutritives les plus couramment utilisées sont présentés dans le tableau 8.2 dans lequel on donne à la fois la concentration en g.L−1 des sels à utiliser mais aussi la quantité de chaque ion exprimée en mEq. Deux paramètres doivent être particulièrement surveillés pour une bonne réussite des cultures : l’aération afin d’éviter l’asphyxie du système racinaire et le pH du milieu qui doit rester légèrement acide (6,5) pour favoriser l’absorption des ions minéraux par les plantes et éviter que les sels présents dans la solution ne précipitent. De nombreuses plantes maraîchères sont maintenant produites de cette façon et en toutes saisons comme les tomates ou les salades.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 8.1

Quelques exemples de solutions nutritives couramment utilisées (macro-éléments). Sels

(g.L−1 ) NO3 mEq1 SO4 mEq PO4 mEq Cl mEq K mEq Ca mEq Mg mEq Na mEq

Ca(NO3 )2

0,820

10,0

KNO3

0,505

5,0

KH2 PO4

0,136

MgSO4

0,240

Total

1,701

15,0

KNO3

0,080

0,8

(NO3 )2 Ca

0,200

2,4

NaH2 PO4

0,016

MgSO4

0,360

6,0

Na2 SO4

0,200

2,8

KCl

0,065

Total

0,921

3,2

NaNO3

0,600

7,1

KCl

0,750

MgSO4, 7 H2 O

0,250

Hoagland et Arnon (1938) 10,0 5,0 3,0

1,0

3,0

6,0

4,0 4,0

4,0 10,0

4,0

White (1943) 0,8 2,4 0,14

8,8

0,14 6,0 2,8

0,14

0,9

0,9

0,9

1,7

9,98

9,98

2,4

6,0

2,94

Heller (1953)

NaH2 PO4 , H2 O 0,125 CaCl2 , 2H2 O

7,1

2,06

2,06 0,91

0,075

0,9 1,02

1,02

Total 1,800 7,1 2,06 0,91 11,0 9,98 1,02 2,06 8,0 1 mEq : dans cette unité, la masse de chaque ion s’exprime par rapport à sa charge en équivalent (Eq) qui s’obtient en divisant la masse atomique de l’élément ou la masse moléculaire de l’entité par la charge de l’ion. En raison des faibles concentrations ioniques des solutions nutritives, on utilise un sous-multiple ou millième de l’équivalent-gramme : le milliéquivalent (mEq).

8.7.2

Contrôle du pH de la solution nutritive

Le pH de la solution nutritive est l’un des paramètres qui doit être régulièrement contrôlé. En effet, pour que les plantes puissent absorber de façon optimale les minéraux nécessaires à leur croissance et pour protéger ceux qui sont chélatés, le pH doit se situer entre 5,8 et 6,5. Certains symptômes visuels sont en relation avec le pH du milieu nutritif qui affecte directement la disponibilité des différents éléments lors de la nutrition minérale de la plante. Par exemple, au-dessus de ces limites, la disponibilité de certains éléments comme le bore et le manganèse diminuent rapidement ; au-dessous, c’est celle du molybdène qui est affectée. Des feuilles d’un vert pâle qui virent au jaune indiquent une carence nutritive. Plusieurs solutions sont proposées pour réduire ou augmenter le pH. Si le pH de la solution nutritive est supérieur à 6,0, il faut le corriger par addition d’acide (acide nitrique, en général). En

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“Chapter_8” — 2021/4/13 — 15:00 — page 107 — #13

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8 - La culture hors-sol

Tab 8.2

Solutions de micro-éléments les plus communes. Concentration (mg.L−1 ) Sels

Hoagland et Arnon

Chouard

Heller

H3 BO3

2,86

0,85

1,0

MnCl2 , 4H2 O

1,81

-

-

ZnSO4 , 7H2 O

0,22

0,85

1,0

CuSO4

0,051

-

-

H3 MoO4 , H2 O

0,09

-

0,03

Na2 MoO4 ,H2 O 0,12

-

-

FeCl3 , 6H2 O

-

-

1,0

MnSO4 , 4H2 O

-

0,85

0,1

CuSO4 , 5H2 O

-

0,18

0,03

revanche, si le pH est inférieur à ce seuil, il faut le corriger par un ajout de potasse. Les quantités d’acide ou de potasse ajoutées pour corriger le pH de l’eau doivent être déterminées après analyse de l’eau. La quantité parfois importante d’ions (par exemple + NO− 3 pour l’acide nitrique, le K pour la potasse) apportées pour la rectification du pH doit être déduite de celle préconisée dans la formule de la solution adoptée.

8.7.3

Importance de la conductivité

La conductivité, exprimée en milli Siemens (mS/cm), est la mesure de la quantité globale d’éléments fertilisants dans la solution nutritive donc de sels minéraux Cette mesure ne renseigne pas sur la proportion des différents sels entre eux. Plus la solution est riche en sels, plus la conductivité mesurée électriquement est grande. Une irrigation fertilisante normale consiste à adopter une conductivité moyenne, propre à l’espèce cultivée, et permettant une absorption équilibrée en eau et en éléments nutritifs au niveau des racines. Le besoin quantitatif de nutriments varie suivant les types de plantes cultivées, leur stade de développement et les conditions environnementales (température de l’air et de l’eau, éclairage). Si la conductivité du milieu racinaire est excessive, on peut noter une limitation du prélèvement d’eau par les radicelles et, par suite, un ralentissement du développement des racines, conséquence de l’abaissement du potentiel osmotique de la solution nutritive par rapport à celle du milieu cellulaire interne aux racines.

8.8

Applications

La viabilité des cultures hydroponiques ainsi que leur potentiel économique et environnemental sont actuellement bien établis. Les cultures hydroponiques s’imposent

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“Chapter_8” — 2021/4/13 — 15:00 — page 108 — #14

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Abrégé de biologie végétale appliquée

comme des technologies de plus en plus performantes destinées à produire des végétaux hors sol dans les villes, particulièrement dans des pays très fortement peuplés, comme Singapour et plusieurs pays asiatiques où l’intensification est poussée jusqu’à associer élevages aquacoles et cultures hydroponiques. Aujourd’hui, la culture horssol est pratiquée en agriculture sur des millions d’hectares dans le monde. Elle est très présente en horticulture et dans la culture forcée de certains légumes sous serre. Elle permet d’accélérer le processus de maturation de tous les végétaux, qu’il s’agisse des fruits, légumes, plantes fleuries, arbustes, plantes médicinales, etc. grâce à un rythme nycthéméral plus rapide et permet plusieurs récoltes par an. Même la NASA envisage d’utiliser la culture hydroponique de plantes et des légumes pour assurer l’autosuffisance alimentaire des astronautes lors des voyages spatiaux de longue durée, et la colonisation future de planètes comme Mars. En permettant l’accès direct aux racines, l’aéroponie offre de nombreuses possibilités nouvelles, tant en production qu’en recherche. Chez beaucoup de plantes médicinales, les racines concentrent une grande partie des métabolites secondaires qui sont aussi à l’origine de la plupart des principes actifs telles que des alcaloïdes, des flavonoïdes, ou des colorants. Ces métabolites sont, parfois, différents de ceux contenus dans la partie aérienne de la plante. La technique classiquement utilisée pour les extraire consiste à le faire à partir de la matière sèche de plantes récoltées en champ. Pour ce faire, il faut donc arracher les végétaux ce qui a pour résultat de compromettre la vie des espèces récoltées. Quant à la synthèse complète des métabolites secondaires en laboratoire, elle est extrêmement coûteuse et, parfois, hors de portée dans l’état actuel des connaissances. Cultivées en aéroponie, les racines des plantes sont à nu et baignent dans l’atmosphère saturée par la solution nutritive. Les racines ainsi produites peuvent être récoltées en abondance et de manière continue, sans que ce ne soit destructif pour la plante cultivée. Étant parfaitement maîtrisable, la nutrition minérale dans une culture en aéroponie, peut être adaptée de façon à stimuler considérablement la production des principes actifs dans une plante. Il est même possible de l’adapter en fonction de la molécule que l’on désire produire, en simulant l’attaque d’un pathogène, par exemple, ou en ajoutant un éliciteur particulier dans la solution nutritive ou encore en créant des conditions physiques hostiles telles qu’une élévation de température. De même, l’aéroponie offre la possibilité d’accélérer la croissance racinaire en contrôlant le taux d’oxygène dissous. Une autre manière encore plus innovante de collecter les principes actifs sans pour autant tailler une quelconque partie de la plante consiste à la cultiver en hydroponie stricte dans une serre. Progressivement, les racines libèrent leurs métabolites dans le liquide qui est recueilli, concentré puis fractionné pour isoler la ou les molécules ciblées. Cette technique, baptisée « traite des plantes » et brevetée en 2002, permet de faire cette opération une fois par mois en moyenne. Elle a été testée sur plusieurs dizaines de plantes dont l’if et le datura (alcaloïdes), la rue (furanocoumarines), la garance (colorant), etc. Ce procédé permettrait, à surfaces de cultures égales, d’augmenter considérablement la production de molécules actives, jusqu’à 50 à 100 fois pour certaines espèces, par rapport à la culture en champs.

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8 - La culture hors-sol

Encart - le développement de murs végétaux Depuis quelques années, ils se répandent dans les villes, les façades d’immeubles ou les halls de grands hôtels et centres commerciaux. Un mur végétal est un écosystème vertical servant à recouvrir les façades et à les protéger. Selon son orientation et sa composition, le mur végétal servira à la fois d’écran contre les vents dominants, les intempéries, le bruit, l’ensoleillement mais également la pollution. Il permet aussi d’améliorer les aspects visuels et esthétiques ou cacher un mur disgracieux. Il est constitué d’une structure solide verticale, servant de support, construite parallèlement à la façade du bâtiment. La structure permet de laisser passer un courant d’air entre la façade du bâtiment et le mur végétalisé. Sur cette ossature métallique en général en aluminium sont fixées des plaques de PVC lorsqu’il est adossé au mur du bâtiment afin de le séparer de la partie humide. Des plaques de feutres de polyamide ou de laine de roche ou de sphaigne sont agrafées dessus et servent de support aux plantes, les racines s’incrustant et se fixant dans le feutre. L’alimentation en eau et en substances nutritives se fait par un réseau situé en partie supérieure de la structure. La solution nutritive s’écoule le long du mur par gravité et se répartie dans le feutre par capillarité. De cette façon, les racines ne prélèvent que les éléments et l’eau dont elles ont besoin et restent bien aérées. La solution nutritive appauvrie est récupérée au pied du mur par une rigole dans un réservoir puis pompée vers le haut et redistribuée après avoir été ré-enrichie en éléments minéraux. La température requise doit être propice aux types de végétaux envisagés : plantes tropicales pour l’intérieur, plantes rustiques pour l’extérieur, selon la région et l’exposition. Enfin, pour se développer de façon harmonieuse, les plantes ont besoin d’un apport lumineux approprié. En intérieur, par exemple, on pourra apporter un complément lumineux au moyen d’éclairage horticole de type lampe à décharge à dominante bleue et ou à dominante orange ou de tubes fluorescents ou encore des systèmes d’éclairages horticoles, équipés de LED. Très souvent, les murs verticaux sont irrégulièrement éclairés : davantage vers le haut, moins en bas de la structure. Un apport de 100 à 200 watts par mètre carré est une bonne moyenne. La bonne observation de cette exposition permettra d’assurer le meilleur emplacement pour chaque plante, plantes d’ombre ou plantes de soleil. Le choix des plantes qui seront utilisées pour la végétalisation dépendra des critères suivants : type de feuillage (caduc ou persistant, couleur, taille), date de floraison, exposition (soleil, ombre, mi-ombre, nature du substrat, hauteur, cycle de végétation (annuelle, bisannuelle ou vivace). Par exemple le lierre, les philodendrons et ficus nain développent un feuillage dense et persistant, toujours vert, assurant un effet exotique et un recouvrement en toute saison. Le bas des murs peut être garni de plantes sciaphiles qui sont adaptées à une exposition à l’ombre (mousses, fougères, chèvrefeuille, lierre, Chlorophytum, Anthurium, etc.), alors que sur la partie supérieure peuvent pousser les végétaux héliophiles, de plein soleil (bignone, fusain, hélianthèmes, lavande, etc.).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Encart - les plantes à traire Un transfert réussit du laboratoire au milieu industriel : les « plantes à traire » À Nancy, des chercheurs de l’unité mixte de recherche "Agronomie et environnement" INPL(ENSAIA)-Inra ont mis au point une technologie innovante de culture hors-sol, à mi-chemin entre la culture in vitro en conditions contrôlées. Elle repose sur la propriété de certaines plantes d’accumuler et de sécréter des molécules d’intérêt par leurs racines. Les plantes sont cultivées en serre, dans des supports grillagés qui laissent sortir les racines qui baignent dans une solution nutritive. Dans ces conditions les racines peuvent être facilement récoltées plusieurs fois par an sur une même plante, d’où le nom de « plantes à traire ». Lorsque les plantes sont cultivées en aéroponie(racines dans l’air), on récolte directement les métabolites d’intérêt naturellement exsudés par les racines ou par perméabilisation physique ou chimique de ces dernières. Une société : « Plant Advanced Technologies » exploite ces procédés depuis une dizaine d’années. Exemples de substances produites de cette façon : des alcaloïdes tropaniques d’intérêt pharmaceutique (hyoscyamine et scopolamine), des neurosédatifs, du taxol, des furocoumarines, utilisées dans le traitement du psoriasis et de certains cancers.

110

“Chapter_9” — 2021/3/25 — 14:11 — page 111 — #1

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9 La culture in vitro 9.1

Introduction

Encore appelée multiplication végétative conforme ou micropropagation, la culture in vitro est depuis plus de 50 ans une technique de routine permettant de multiplier à l’infini et donc cloner des plantes d’intérêt. Ainsi en horticulture, la presque totalité des plantes d’agrément et des fleurs coupées commercialisées sont produites de cette façon en serre. Cette technique est basée sur une propriété des cellules végétales qui moins différenciées que les cellules animales sont capables si on les place dans des conditions favorables (milieu riche en sucres, hormones, vitamines, minéraux, etc.) d’exprimer la totalité de leur patrimoine génétique et donc de régénérer une plante entière. Cette capacité est désignée sous les termes de totipotence cellulaire. Par rapport au monde animal où seuls quelques systèmes cellulaires (cellules du cordon ombilical, cellules de l’embryon, etc.) présentent cette capacité, toutes les cellules végétales sont totipotentes. Un vitro-plant est donc une jeune plantule obtenue in vitro (c’est-à-dire dans un récipient en verre ou en plastique sur un milieu gélosé nutritif ) non pas à partir de semences mais à partir de fragments d’organes, de tissus voire de cellules isolées (protoplastes) dénommés explants. Lorsque l’on passe par la formation de cals (massifs cellulaires indifférenciés) suivi de la formation d’embryons on parle alors d’embryogénèse somatique car ces embryons qui donneront par la suite des plantes complètes ne sont pas issus d’une fécondation. En dehors de la production rapide et intense d’un grand nombre de plantes : par exemple, pour le Saintpaulia (plante horticole), la technique traditionnelle de bouturage mène en 18 mois à quelques centaines de plantes alors que la culture in vitro permet de produire en seulement 12 mois plus de 4 millions de plantes ; lors de la

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Abrégé de biologie végétale appliquée

production de plantes génétiquement modifiées (OGM), la production de la plante entière à partir des cellules modifiées portant des plasmides du gène recherché fait aussi appel à ces techniques. Dans le tableau chronologique suivant (tableau 9.1) sont retracées les origines et les principales étapes du développement de ces techniques de culture in vitro dans lesquelles les chercheurs français ont tenu un rôle primordial au siècle dernier. Par contre, en ce début de XXIe siècle, il n’y a plus de développement majeur au niveau de ces techniques qui, bien rodées, font maintenant l’objet d’exploitations industrielles.

9.2 9.2.1

Éléments de méthodologie Les contenants

On utilise le plus couramment des tubes en verre (tubes à essais de grand diamètre) ou en plastique mais aussi d’autres récipients (comme des fioles Erlen-Meyer, des boîtes de Pétri, des bocaux, maintenant des récipients adaptés et jetables, etc.) mais en les choisissant en fonction de la taille et du nombre des explants. L’obturation des récipients et un point essentiel dans la réussite de la culture ; son premier rôle est d’assurer l’asepsie mais il influe également sur les échanges gazeux et l’hygrométrie à l’intérieur du contenant. Traditionnellement bouchés à l’aide de coton cardé, les tubes sont maintenant obturés à l’aide de capuchons en plastique translucides appelés « cap » et laissant circuler l’air au niveau d’une chicane maintenant la stérilité. La qualité de l’obturation est un facteur important mais souvent négligé qui conditionne l’évolution de l’explant et la réussite de la culture.

9.2.2

L’asepsie et la stérilisation de l’explant

La verrerie, et les milieux de culture sont stérilisés par autoclavage 20 min à 121 ◦ C. Certaines substances thermolabiles sont stérilisées par filtration sur des filtres ayant des pores de 0,22 mm de diamètre. Ils sont en général fixés sur des seringues afin de faciliter leur utilisation. Les instruments en métal sont stérilisés au four pasteur ou flambés après trempage dans de l’alcool. La mise en culture se réalisait traditionnellement dans la zone stérile à proximité de la flamme chauffante d’un bec Bunzen, mais maintenant sous le flux d’air stérile d’une hotte à flux laminaire (voir Mémento technique, des mêmes auteurs, même éditeur). Pour stériliser le matériel végétal, il est plongé au moins une dizaine de minutes dans une solution désinfectante d’hypochlorite de calcium à 10 % (ou d’autres désinfectants) puis rincé abondamment avec de l’eau distillée stérile.

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9 - La culture in vitro

Tab 9.1

Historique de la culture in vitro

Date

Nom des auteurs Activité développée

1756

H. Duhamel du Constate que des bourgeons apparaissent entre le bois et le cortex quand Monceau on enlève l’écorce.

1838

M.J. Schleiden et Énoncent sans le démontrer la théorie cellulaire : la cellule végétale est T. Schwann capable d’autonomie et est totipotente.

1902

G. Haberlandt

Émet l’hypothèse de la totipotence cellulaire. Il réussit à faire survivre in vitro, pendant quelques mois mais sans divisions de petits amas de cellules végétales.

1904

E. Hannig

Réussit à cultiver des embryons de crucifères.

1912

A. Carrel

Il réussit la multiplication végétative indéfinie mais de cellules animales.

1922

W.J. Robbins et W. Kotte

Aux États-Unis et en Allemagne respectivement, ils réussissent à faire pousser des pointes de petites racines pendant quelques mois.

1926

E. Kurosawa

À Formose, il découvre l’action de la gibbérelline extraite d’une plante sur la croissance.

1934

P.R. White

Aux Etats-Unis, il réussit une culture indéfinie de racines de tomates.

1934

R.J. Gautheret

En France, il cultive des cellules de saule à l’aide d’auxines.

1934

F. Kogl et A.J. Découvrent l’auxine et sa structure chimique. Haagen Smith

1936

C.D. La Rue

1938

E. Kurasawa et T. Identifient et isolent les gibbérellines. Yabuta

1939

R.J. Gautheret et Sur la carotte (en France) publient leurs résultats sur la culture indéfinie de P. Nobécourt tissus végétaux1

1939

P. R. White

Sur le tabac (aux USA) publie ses résultats sur la culture indéfinie de tissus végétaux.

1941

A.C. Braun

En étudiant les tumeurs végétales ou « crown-gall », initie les travaux qui vont conduire ensuite aux premières manipulations génétiques sur le végétal.

1941

J.Van Overbeek

Ajoute du lait de noix de coco à son milieu induisant ainsi la division cellulaire chez les Datura

1944

R. Buvat

À l’aide de culture de tissus végétaux met en évidence le phénomène de dé-différenciation : la rejuvénilation.

1946

G. H. Ball

Obtient des plantes entières de lupin et de capucine par culture de méristème apical.

1949

J.P. Nitsch

Réussit une culture in vitro de fruits.

1949

P. Limasset et P. Démontrent l’absence de virus dans les méristèmes de plantes contaminées. Cornuet

1949

R.H. Wetmore G. Régénèrent des fougères. Morel

1951

J.P. Nitsch

1952

G. Morel et C. Réussissent la culture de méristèmes régénérant ainsi des plantes sans virus. Martin

1953

W. Tulecke

Obtient une culture in vitro d’embryons de gymnospermes.

Obtient une culture in vitro d’ovaires.

Produit des cals haploïdes de Ginkgo à partir de pollen

113

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 9.1

114

Suite

1954

W.H. Muir

Obtient une culture in vitro de cellules isolées à partir de cals (amas cellulaires non spécialisées et en division).

1955

F. Skoog

Découvre les cytokinines.

1955

G. Morel

Régénère des pommes de terre sans virus à partir de culture de méristèmes.

1957

F. Skoog et C. Miller

Découvrent l’importance de l’équilibre entre l’auxine et la cytokine.

1958

F.C. Stewart et J. Reinert

Réactivent le concept de la totipotence cellulaire grâce à l’obtention d’embryons somatiques de carottes à partir de culture de racines.

1959

R.J. Gautheret

Publication du premier ouvrage exhaustif sur la culture in vitro.

1960

E.C. Cocking

Isole des protoplastes par traitement enzymatique.

1960

G. Morel

Multiplie des orchidées par culture de méristèmes.

1962

T. MurashigeetF. Mettent au point sur des cultures de tissus de tabac le fameux milieu de Skoog culture M.S. utilisé depuis très fréquemment en culture in vitro.

1964

S. Guhaet En Inde, obtiennent des plantes haploïdes de Datura innoxia Mill. à partir S.C. Maheshwari de culture d’anthères.

1964

F.C. Steward

Obtient des plants de carotte à partir d’une cellule isolée.

1965

I.K. Vasil et Hildebrandt

Réussit à régénérer un plant de tabac à partir d’une cellule isolée.

1967

B. Kaul et E.J. Produisent des métabolites secondaires à partir de culture in vitro. Staba

1971

I. Takebe, G. Labib et G. Melchers

Obtiennent une plante entière à partir d’un protoplaste de feuille.

1972

P.S. Carlson

Obtient le premier hybride somatique (plante conçue à partir d’un croisement de cellules de plantes différentes) par fusion de protoplastes de tabac.

1972

W. R. Sharp

Obtient des plantes haploïdes de tomates.

1974

H. Binding

Régénère des plantes haploïdes à partir de protoplastes.

1976

H. San Noem

Réussit la toute première culture in vitro d’ovaires d’orge non fécondés.

1977

Anonyme

Production in vitro industrielle de la pomme de terre.

1982

Anonyme

Production in vitro du rosier.

1983

Anonyme

Mise en place des premières plantations de variétés de palmier à huile produites in vitro en Côte d’Ivoire.

1987

J. Klien, C. Mise au point du canon à particules. Krekeler, Ziehr H.

1994

Anonyme

La variété de tomates FlavrSavr OGM est commercialisée pour la première fois par CALGENE.

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9 - La culture in vitro

Tab 9.1

Suite

1996

Anonyme

Les USA commercialisent les premières variétés de maïs et de soja transgéniques.

1999

I. Potrykus, P. Beyer

Des chercheurs allemands et suisses mettent au point le riz doré enrichi en bêta carotène, ce qui stimule la production de la vitamine A.

2002

Anonyme

Obtention d’un porte-greffes de Citrus : Poncirus trifoliata x Citrus reticulata par fusion de protoplastes.

1 La souche de carotte de Gautheret qui aurait maintenant plus de 70 ans a été conservée dans la station biologique de Cherré dans la Sarthe puis, pendant plusieurs années, dans le laboratoire de Biologie végétale, Le Mans Université. Elle a ensuite été abandonnée, faute de financement et de personnel.

9.2.3

Les chambres de culture

Les principaux facteurs de l’environnement que l’on doit bien maîtriser sont la température, la lumière et si possible l’hygrométrie. En effet bien que l’obturation plus ou moins complète des récipients de culture assure le maintien d’un état hygrométrique de l’air confiné du contenant relativement constant et en équilibre avec celui de la salle de culture, ce facteur ne doit pas être négligé. Dans le cas le plus général, la température est maintenue constante entre 22 et 25 ◦ C, l’éclairement est fourni par des tubes fluorescent ou à LED (ou d’autres systèmes d’éclairage) dont le spectre est adapté à la culture végétal (enrichi en lumière rouge) et le niveau d’éclairement compris entre 100 et 150 µmoles m−2 s−1 (3000 à 5000 lux) avec une alternance jour nuit simulant des jours longs (14 h de jour pour 10 h de nuit).

9.2.4

Le milieu de culture

- Le support Dans une culture traditionnelle, les 6 macroéléments indispensables à la croissance (N, P, K, S, Mg, Ca) doivent être sous forme d’ions pour être absorbés par les racines des plantes. Dans un sol véritable ou dans une culture hydroponique, les différents ions composant les sels en solution sont plus ou moins libres suivant le pH et un équilibre entre sels minéraux, eau et air se maintient naturellement (dans le sol) ou artificiellement par l’apport régulier des sels et par l’aération de la solution nutritive en culture hydroponique. En culture in vitro, le support physique joue plus difficilement ces différents rôles. Ainsi, la gélose (en général de l’agar) permet de solidifier le milieu afin d’y déposer l’explant et forme un complexe colloïdal retenant faiblement les ions. Son principal inconvénient est de fournir une aération insuffisante lorsqu’elle est colonisée par les racines. Par ailleurs, du fait de son origine naturelle (extraction à partir d’algues rouges récoltées ou cultivées des genres Gelidium et Gracilaria pour les plus importants) la

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Abrégé de biologie végétale appliquée

composition chimique de l’agar et surtout ses qualités rhéologiques peuvent varier et être la cause d’échecs des mises en culture. Dans certains cas, pour produire des embryons somatiques en quantité, on utilise des milieux de culture liquides qui, là encore, doivent être continuellement aérés par agitation permanente ou en y faisant barboter de l’air stérile. Lors de la phase d’enracinement, on ajoute parfois au milieu du charbon actif (entre 0,1 et 0,8 g.L−1 ) afin d’absorber les substances inhibitrices (composés phénoliques, tanins, etc.) éventuellement excrétées par l’explant ; de plus les quantités de macro et de micro-éléments sont réduites de moitié, les autres composés restant au même niveau. L’autre rôle du charbon actif serait de simuler pour les racines les conditions d’obscurité d’un sol. - L’apport de minéraux Le choix est difficile car il faut tenir compte à la fois des éléments apportés par l’explant et de ceux à apporter en complément dans le milieu. La composition minérale des milieux de culture est très variable quantitativement, mais en général les 6 éléments majeurs sont présents. Le tableau suivant met en évidence la diversité des milieux utilisés certains étant spécifiques afin de résoudre les différents problèmes posés par les cultures. Le milieu le plus utilisé est celui établit par Murashige et Skoog en 1962 car il est très efficace pour déclencher l’organogenèse et surtout la différenciation (néoformation) de bourgeons à la surface des explants (tableau 9.3). Il est caractérisé par une richesse en azote surtout sous forme ammoniacal (NH+ 4 ) et par une concentration élevée en potassium. L’apport d’oligo-éléments n’est pas toujours indispensable certains étant apportés par la gélose mais pour pallier à d’éventuelles carences on en apporte le plus souvent (voir tableau 9.3). - Les composés organiques - Les sucres En culture in vitro les tissus végétaux étant essentiellement hétérotrophe il est nécessaire de placer des hydrates de carbone dans le milieu. Les deux glucides les plus utilisés sont le saccharose et le glucose à une concentration élevée (au moins 30 g.L−1 ). La quantité utilisée et la nature des sucres peuvent permettre d’orienter l’organogenèse sans que le mécanisme soit bien compris (rôle osmotique ou modification du métabolisme lié aux facteurs de croissance). - Les vitamines Des mélanges de vitamines sont très souvent ajoutés aux milieux de culture sans que l’on soit vraiment sûre de leur intérêt. Seule la thiamine semble avoir un effet significatif. - Les acides aminés et les acides organiques.

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9 - La culture in vitro

Les cellules végétales sont en général autotrophes vis à vis de l’azote, toutefois on ajoute souvent des acides aminés ou des sels des acides organiques du cycle de Krebs (citrate, malate, fumarate, etc.). - Les autres composants utilisés de façon empirique À l’origine de la culture in vitro, on plaçait dans le milieu des extraits de végétaux comme du lait de coco, de l’albumen de maïs, des jus de tomate ou d’orange, de la sève de vigne, etc. Il semble que seul le lait de coco ait une activité significative, dûe très certainement à la présence de régulateurs de croissance.

9.2.5

Les régulateurs de croissance

C’est grâce aux connaissances acquises sur les hormones végétales que se sont développées les applications de la multiplication végétative conforme. Parmi les 6 groupes principaux de régulateurs de croissance : auxines, gibbérellines, cytokinines, brassinostéroïdes, acide abcissique et éthylène, les plus utilisés en culture in vitro sont les auxines et les cytokinines, du fait de leur intervention dans l’organogenèse. - Les auxines L’auxine naturelle ou acide β-indolyl acétique (AIA) est peu utilisée car très instable et photosensible elle est rapidement dégradée, mais il existe de nombreuses auxines de synthèse dont la nature chimique est voisine avec des activités plus ou moins fortes comme l’acide naphtylacétique (ANA) qui provoque comme les autres auxines la rhizogenèse. - Les cytokinines Elles vont déclencher la néoformation des bourgeons à la surface des explants surtout à forte concentration (10−4 M) par contre elles inhibent la rhizogenèse. Les plus utilisées sont la benzylaminopurine (BAP), la benzyladénine, etc. Le rapport des concentrations entre ces deux hormones dans le milieu permet d’orienter la culture (callogenèse ou rhizogenèse voir figure 9.1) lorsque ce rapport est voisin de 1 on oriente la culture vers la formation de cals.

Fig. 9.1 Principales étapes de régénération ou de clonage d’une plante en culture in vitro.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Les gibbérellines et les autres substances de croissance Les gibbérellines sont rarement utilisées en culture in vitro car ce sont plutôt des inhibiteurs de l’organogenèse mais elles ont parfois un effet synergique avec les autres hormones, ce qui justifie leur présence dans certaines recettes de milieu.

9.3

Applications de la culture in vitro de tissus et de cellules

Les applications sont nombreuses : – étude de la morphogenèse des tiges et des racines ; – multiplication végétative conforme ou micropropagation, comme la culture de méristèmes d’orchidées (très dures à bouturer) par Morel en 1963. La principale application industrielle est la multiplication clonale (à l’identique) d’un génotype sélectionné pour ses qualités. Cette technique est utilisée actuellement sur plus de 1 000 espèces essentiellement horticoles ; – étude de l’embryogenèse somatique (embryon issu de cellule somatique donc sans fécondation) ; – guérison des plantes contaminées par des virus par culture de méristèmes (un méristème est constitué de cellules non différenciées qui sont à l’origine de tous les tissus de la plante. L’intérêt de la culture des méristèmes réside dans le fait que ce sont des structures indemnes de virus. Leur culture permet de régénérer des plantes saines ; – micro-bouturage par simple enracinement sur milieu de culture ce qui augmente la rapidité et la fiabilité de la croissance de la bouture ; – sauvetage d’embryons en les prélevant précocement après la fécondation et en les cultivant in vitro soit pour accélérer leur développement, soit parce qu’ils ne pourraient se développer dans les tissus maternels lorsqu’il résulte d’un croisement entre espèces différentes ; – production d’hybrides interspécifiques par fusion de protoplastes. La première réussite de fusion entre des protoplastes différents correspond aux travaux de Melchers et de ses collaborateurs en 1978. Ils cherchaient à créer des variétés de tomates cultivables à basse température. Pour cela, ils conçurent des hybrides entre la tomate et la pomme de terre par fusion de protoplastes : les pomates, mais infertiles elles furent rapidement abandonnées ; – obtention d’haploïdes : l’haplodiploïdisation consiste à obtenir des plantes à partir des cellules reproductrices (possédant un seul jeu de chromosomes) qui permettent de produire rapidement, par doublement chromosomique, des individus totalement homozygotes car portant la même information sur les deux chromosomes ; – production de métabolites secondaires.

118

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9 - La culture in vitro

Tab 9.2

Diagnostic des principales causes d’échecs en culture in vitro et quelques propositions de remèdes (adapté de Zryd, 1988).

Diagnostic

Causes possibles

Remèdes

Aucun développement Présence de substances toxiques

Ajouter du charbon actif dans le milieu

Stérilisation de l’explant trop longue Raccourcir le temps d’exposition au désinfectant Explant prélevé sur une plante trop Utiliser des plantes juvéniles âgée Mauvais rapport des hormones

Faire des tests

Explant trop petit

Augmenter la taille de l’explant

Environnement non adapté

Contrôler la lumière, la température et l’hygrométrie

Qualité des nutriments

Se procurer des produits pour analyse

Développement insuffisant Explant trop âgé

Le prélever sur des organes plus jeunes

Source de carbone non adaptée

Tester d’autres sucres

Milieu trop ou trop peu concentré

Modifier

pH trop faible ou trop élevé

Tamponner le milieu

Osmolarité trop faible

Ajouter du mannitol

Mauvais équilibre des constituants du Changer de milieu milieu Carence en composés organiques

Ajouter des substances complexes (ex. lait de coco)

Brunissement puis mort des tissus

Ajouter des antioxydants (acide ascorbique ou PVP)

Stérilisation de surface insuffisante

Augmenter le temps d’action et la concentration de l’agent stérilisant

Contamination endogène

Ajouter des antibiotiques à la solution stérilisante

Infections secondaires

Vérifier la hotte

Contamination

Subcultures difficiles Inoculum trop petit

Augmenter sa taille

Présence de substances toxiques

Remplacer les bouchons en coton par des caps

Transfert trop tardif

Faire des repiquages plus fréquents

Vitrification (hyperhydrie des tissus Modifier les caractéristiques physicorendant impossible la poursuite de la chimiques du milieu de culture culture)

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 9.3

Milieu de Murashige et Skoog (1962). Quantités pour un litre de milieu Macro-éléments NH4 NO3

1,65 g

KNO3

1,90 g

CaCl2 , H2 O

0,44 g

MgSO4 , 7 H2 O

0,37 g

KH2 PO4

0,17 g

Micro-éléments H3 BO3

6,20 mg

MnSO4 , 4 H2 O

22,30 mg

ZnSO4 , 7 H2 O

8,60 mg

Kl

0,83 mg

Na2 MoO4 , 2 H2 O

0,25 mg

CuSO4 , 5 H2 O

0,025 mg

CoCl2 , 6 H2 O

0,025 mg

Fer FeSO4 , 7 H2 O

2,78 g

Na2 EDTA

3,73 g

Autres composants

9.4

Saccharose

20 g

Agar

10 g

Myo-inositol

100 mg

Acide nicotinique

0,5 mg

Kinétine

10,0 mg

Glycine

2,0 mg

Acide indolyl acétique

30,0 mg

Thiamine/HCl

0,1 mg

Pyridoxine/HCl

0,5 mg

Conclusion

Un milieu pour la culture in vitro comprend de l’eau, de la gélose, des sucres, des éléments minéraux, parfois des vitamines, diverses substances organiques mais surtout des hormones végétales dont le rapport des concentrations respectives permet d’orienter l’organogenèse. Toutefois la mise en culture in vitro d’une nouvelle plante reste toujours une pratique empirique aussi bien dans le choix du milieu que dans celui de l’explant. À chaque fois, on devra faire face à un cas particulier sans garantie

120

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9 - La culture in vitro

Tab 9.4

Composition minérale de quelques milieux utilisés en culture in vitro.

Pour chaque ion, la concentration est exprimée en mEq.L1 Sachs (1860)

− 2− − K+ NO− Na+ Mg2+ 3 H2 PO4 SO4 Cl 9,90 9,66 9,86 8,60 9,90 8,60 4,06

15,46 -

Knop (1865)

10,96 1,84

2,04

-

4,32 -

1,62

6,78 -

Auteurs

Ca2+ NH4+

Gautheret (1959)

5,48 0,92

1,02

-

2,16 -

1,02

4,24 -

White (1943)

3,24 0,14

8,80

0,9

1,70 2,94 6,00

2,44 -

Hildebrandt et coll. (1946)

8,36 0,96

7,26

1,74 3,32 2,36 5,86

6,78 -

Heller (1953)

7,06 0,90

2,04

11,09 10,07 7,96 2,04

1,02 -

Murashige et skoog (1962)

39,43 1,25

3,00

6,00 20,06 -

6,00 20,62

Margara et coll. (1966)

48,00 2,00

6,00

-

Monnier (1968)

29,12 1,25

3,00

16,68 24,76 -

Linser et Neumann (1968)

12,74 1,69

3,44

0,87 9,47 5,13 -

4,14 -

Tripathi (1970)

14,12 1,81

2,04

4,48 -

4,08 -

Shenk et 24,75 2,60 Hildebrandt (1972)

3,24

2,72 24,75 -

3,24

2,72 2,60

Tendille (1974)

1,00

1,60 10,0 0,20 1,00

1,20 2,00

11,2 0,60

3,00

22,00 24,00 6,00 3,00

15,93 2,04

4,00 11,98 10,31

2 Un équivalent est égal à la masse de l’ion divisé par sa valence et le milliéquivalent est le millième de cette

unité. Pour retrouver les quantités en mg il suffit de multiplier le nombre de mEq du corps considéré par la masse d’un mEq : dans le cas du Na+ dans le milieu de Sachs nous aurons : 8,6 × 23 mg (masse d’un mEq : 23/1) = 227,7 mg pour le Cl− 8,6 × 35,5 = 305,3 mg ; ainsi il faudra peser 533 mg de NaCl.

de réussite. Aussi le tableau 9.2 résume les principales causes d’échecs mais aussi quelques remèdes. De nombreux milieux de culture ont été utilisés au cours du développement de la culture in vitro, le tableau 9.4 en présente quelques exemples.

121

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10 La phytoremédiation 10.1

Introduction

La phytoremédiation consiste à cultiver des plantes, sur des sols pollués par divers constituants comme des métaux, des pesticides, etc., afin de réduire, dégrader ou immobiliser les contaminants. La contamination des écosystèmes par les métaux lourds et leurs effets toxiques sur les plantes sont l’un des grands problèmes du monde moderne. La plupart de ces métaux présents dans l’environnement ont des origines géologiques et/ou anthropiques. La contamination des environnements agricoles par les métaux peut provenir de la pollution atmosphérique, de l’utilisation de pesticides ou d’engrais chimiques et de l’irrigation avec des eaux usées de mauvaise qualité. Bien que certains métaux soient des bioéléments (macro - et micro-éléments) indispensables à concentration normale, ils peuvent causer des effets nocifs sur les plantes lorsqu’ils sont en excès. En outre, ces métaux ont un impact important sur la santé humaine à travers la chaîne alimentaire. L’utilisation continue et croissante de grandes quantités d’engrais et d’amendements sur les terres agricoles pose le problème de l’accumulation possible de niveaux élevés d’éléments traces induisant d’éventuelles atteintes à l’environnement. En outre, des quantités croissantes de déchets urbains et industriels pouvant contenir également des métaux toxiques sont continuellement déversées sur les sols. L’exploitation minière, le traitement des minerais métalliques, l’irrigation à l’aide des eaux usées, l’élimination des déchets solides, les gaz d’échappement des véhicules et de nombreuses activités industrielles sont les principales sources de la contamination des sols par des métaux toxiques. Par conséquent, une augmentation de l’absorption de métaux toxiques par les cultures vivrières produites sur de tels sols ainsi que des effets négatifs pour la santé humaine sont souvent observés, liés à une dégradation de la qualité des aliments affectant toute la chaîne alimentaire.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

La connaissance des flux dominants de métaux dans le continuum sol-racine-tigefeuille peut permettre de mettre en place une stratégie agronomique afin de régler le problème du développement des cultures en présence d’un excès de métaux et afin de permettre une production de biomasse de qualité. Outre les métaux lourds très toxiques, les métaux légers (ex. Mg, Al) et les métalloïdes (ex. As et Se) ont aussi un impact important à la fois au niveau de l’environnement et sur la santé. Les métaux qui affectent l’activité des enzymes contenant des groupes –SH (ex. Cd, Hg et Pb) sont particulièrement dangereux pour l’homme mais aussi pour les plantes et le monde animal. Ces métaux peuvent être à l’origine de maladies chroniques. Dans ce contexte, de nouvelles approches respectueuses de l’environnement, comme la phytoremédiation, s’avèrent intéressantes et nécessaires pour éliminer les xénobiotiques, y compris les métaux nocifs présents dans les sols. En effet, suivant leur mode de nutrition, les plantes poussant sur un sol contenant des métaux peuvent être classées comme accumulatrices, hyper-accumulatrices, excluantes ou simplement indicatrices. Les métaux ciblés par la phytoremédiation incluent le Pb, le Cd, l’As, le Ce, le Hg et divers radionucléides tels que l’U, le T, le Sr et le Tc.

10.2

Effets des métaux sur les processus physiologiques

D’une part, les métaux jouent un rôle important dans les voies métaboliques au cours de la croissance et du développement des plantes, lorsqu’ils sont disponibles à des concentrations satisfaisantes mais ils sont toxiques en excès. D’autre part, les espèces végétales diffèrent grandement dans leur aptitude à absorber et à accumuler de métaux. Dans un premier temps, les métaux affectent généralement la germination des graines de manière strictement dépendante de leur concentration lorsqu’ils sont présents dans une gamme s’étendant du micro- au milli-molaire. Les graines de plantes tolérantes aux métaux et de plantes hyperaccumulatrices présentent souvent un seuil de toxicité beaucoup plus élevé que celui des plantes sensibles. Cependant, les connaissances sur les effets des métaux sur les semences et en particulier sur les mécanismes des dommages induits sont encore réduites. L’inhibition de la germination par certains métaux comme le cadmium (Cd), peut être rendue réversible en rinçant les graines dans l’eau. Le Cd et le cuivre (Cu) peuvent inhiber l’absorption d’eau par les graines, ce qui affecte directement la germination. Les effets toxiques du chrome (Cr) sur la croissance et le développement des plantes agissent aussi bien lors de la germination que lors de la croissance des racines et des tiges feuillées, ce qui affecte la production totale de matière sèche et le rendement. Le Cr provoque également des effets délétères sur les principaux processus physiologiques des plantes comme la photosynthèse, les échanges d’eau et la nutrition minérale. Des modifications métaboliques dues à l’exposition au Cr ont également

124

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10 - La phytoremédiation

été décrites chez les plantes, par un effet direct sur les enzymes ou par sa capacité à générer des espèces réactives de l’oxygène responsables du stress oxydatif. Le manganèse (Mn) et le bore (Bo) sont les nutriments les plus toxiques pour les plantes en culture. La toxicité du Mn s’observe principalement sur des sols acides dans de nombreuses régions du monde tandis que la toxicité du Bo est fréquente dans les régions irriguées où les eaux en sont exceptionnellement riches. La toxicité des métaux est influencée non seulement par leur concentration, mais aussi par leur nature et la présence de substances organiques dans le sol, le pH, le potentiel d’oxydoréduction et la présence d’autres métaux dans les sols. Les métaux toxiques peuvent induire une absorption ou une perte excessive des éléments minéraux présents dans la plante et donc modifier également son contenu en métaux. Ainsi, le Cd, par exemple, agit négativement sur l’absorption de nombreux éléments nutritifs par l’intermédiaire de l’altération de la membrane plasmique des cellules des racines (peroxydation des lipides, dégradation des protéines), en agissant sur les ATP-ases et les autres transporteurs membranaires, mais aussi en induisant une diminution de la respiration racinaire et, par suite, une réduction de l’absorption et du transport actif des nutriments. Le Cd induit aussi une carence en Fe même si celui-ci se trouve en quantité suffisante dans le sol. Le Cd diminue le potentiel hydrique et le taux de transpiration en réduisant la conductance stomatique. Ce métal endommage sérieusement l’appareil photosynthétique, induit l’inhibition des deux photosystèmes (PS I et PS II), le transport non cyclique des électrons ainsi que le cycle de Calvin, y compris l’activité de la Rubisco et la PEP-carboxylase.

10.3

Réactions de défense des plantes

Les plantes réagissent au stress induit par le Cd en mettant en jeu quelques réactions de défense telles que l’immobilisation, l’exclusion, l’accumulation des ions dans la vacuole, la synthèse de protéines de stress et de phytochélatines ainsi que la production d’éthylène. La paroi cellulaire et les polysaccharides extracellulaires (mucilage, callose) sont la première barrière contre le passage du Cd dans la racine. L’arrêt du passage du Cd dans le cytosol à travers la membrane plasmatique constitue un autre moyen d’exclusion. Toutefois, dans le cas de concentration excessive en Cd, la membrane plasmatique peut être sévèrement endommagée. Le principal mécanisme de détoxification, de séquestration et de tolérance aux métaux implique deux types de peptides liant les métaux : les métallothionines (MTs) et les phytochélatines (PCs). Les deux sont des peptides riches en cystéine, synthétisés par les cellules en réponse à la présence de métaux lourds dans leur milieu. Le soufre organique (R-SH), présent sur les résidus de cystéine de ces peptides, est impliqué dans la fixation des métaux lourds suite à l’incorporation de ces métaux dans les tissus végétaux.

125

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Abrégé de biologie végétale appliquée

10.3.1

Métallothionéines (MTs)

Les MTs sont des peptides de faible masse moléculaire (6-7 kDa) qui se rencontrent généralement chez les animaux, les plantes terrestres, les micro-organismes eucaryotes et des procaryotes. Les plantes possèdent de nombreux gènes de MTs codant pour des peptides comprenant 60-80 acides aminés dont 9-16 sont des résidus de cystéine. En conditions in vitro, il a été constaté que la spécificité de fixation de métaux par les MTs est généralement : Bi > Hg > Ag > Cu > Cd > Pb > Zn. Pour la séquestration à long terme, le complexe MT-métal peut être transporté dans des vacuoles comme complexes MT-métaux liés au glutathion.

10.3.2

Phytochélatines (PCs)

Les PCs sont des peptides généralement trouvés chez les plantes autotrophes et également chez certains champignons. Les PCs se lient aux métaux lourds en formant des complexes pouvant être transportés dans les vacuoles à l’aide la pompe glutathion S-conjugué (GCP). La structure commune des PCs est « (γ -Glu-Cys)n X », où n = 2 à 11 selon l’organisme, cependant la forme la plus générale comprend 2 à 4 peptides ; X est généralement la glycine (Gly) mais peut être l’alanine (Ala) ou la sérine (Ser). Les PCs sont synthétisées à partir de leur précurseur, le glutathion (GSH) en présence de l’enzyme de γ -glutamyl-cysteinyl-dipeptidyl-transpeptidase (PC synthase). Le glutathion est synthétisé à partir d’un acide aminé, la cystéine.

10.4

Classification des métallophytes et leurs stratégies d’absorption des métaux

Un métallophyte est une plante qui peut tolérer des niveaux élevés de métaux (lourds) toxiques. Ces plantes se répartissent en « métallophytes obligatoires » (qui ne peuvent survivre qu’en présence de ces métaux) et « métallophytes facultatifs » qui peuvent tolérer de telles conditions. Les métallophytes existent couramment comme flore spécifique dans les gisements miniers abandonnés. A priori, ces plantes peuvent être potentiellement utilisées pour la phytoremédiation des sols contaminés. La notion de plantes hyperaccumulatrices a été initialement introduite pour définir les plantes contenant plus de 0,1 % de nickel (Ni) (1000 µg.g−1 de matière sèche) dans les tissus de plante séchée. Pour les autres métaux comme le zinc (Zn) et le manganèse (Mn), le seuil est 1 % de métal (10 000 µg.g−1 de masse sèche) dans les parties aériennes, tandis que pour le Cd, il est de 0,01 % (100 µg.g−1 ). Actuellement, la concentration acceptée définissant l’hyper-accumulation pour le Cd est de 0,01 % de ce métal dans les parties aériennes. Les plantes hyper-accumulatrices

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10 - La phytoremédiation

peuvent être considérées comme un sous-ensemble d’une catégorie plus large de plantes tolérantes aux métaux. Cependant, la relation exacte entre la tolérance aux métaux et l’hyper-accumulation de métaux n’est pas encore complètement élucidée. Récemment, les critères de classement des stratégies des plantes sus-mentionnées ont été élargis à deux autres caractéristiques : la bioaccumulation et la translocation. Ces deux facteurs sont à prendre en considération pour évaluer si une plante particulière est hyper-accumulatrice de métal ou non. Le terme bioaccumulation, défini comme étant le rapport des concentrations en métal dans la masse sèche de la plante (µg g−1 matière sèche) à celle présente dans le sol (µg g−1 sol), a été utilisé pour déterminer l’efficacité des plantes à éliminer des métaux des sols. Le terme translocation, défini comme étant la concentration de métaux dans la partie aérienne par rapport à celle dans les racines, a été utilisé pour déterminer l’efficacité des plantes dans la translocation de métal de la racine vers la tige. Cependant, la fraction de métal accumulé dans les parties aériennes est liée à la quantité totale de métaux accumulés par la plante en un temps donné. Divers processus peuvent être observés dans le cas de l’hyper-accumulation : (a) absorption des métaux élevée liée à une haute efficacité de translocation du métal de la racine vers les parties aériennes, (b) développement d’un système racinaire plus important par rapport aux parties aériennes, ce qui est favorable à une meilleure absorption des ions par la plante.

10.5

Plantes hyperaccumulatrices

Les trois caractéristiques fondamentales permettant de distinguer les espèces hyperaccumulatrices des espèces apparentées non-hyperaccumulatrices sont : un fort taux d’absorption des métaux toxiques, une translocation plus rapide des racines vers les parties aériennes et une plus grande capacité à détoxifier et séquestrer les métaux dans les feuilles. Une percée intéressante issue des analyses physiologiques et moléculaires comparatives des espèces hyperaccumulatrices et des espèces apparentées non-hyperaccumulatrices fait ressortir que la plupart des étapes clés de l’hyperaccumulation repose sur différents types de régulation et d’expression des gènes découverts chez les deux types de plantes. En particulier, un rôle déterminant dans l’absorption, la translocation vers les feuilles, la séquestration dans les vacuoles ou les parois de grandes quantités de métaux toxiques, sont dus à la surexpression de gènes constitutifs codant des transporteurs transmembranaires chez les espèces hyperaccumulatrices. Une des hypothèses proposées pour expliquer la caractéristique d’hyperaccumulation stipule que les plantes accumulent des métaux toxiques qu’elles utilisent comme moyen de défense contre leurs ennemis naturels, comme les herbivores. Selon une hypothèse plus récente des « effets conjoints », les métaux toxiques peuvent fonctionner de concert avec des composés organiques défensifs, menant à une amélioration de défense globale de la plante.

127

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 10.1

Différents processus de phytoremédiation.

Phytotechnologie Mécanisme Phytoextraction

Rhizofiltration

Hyperaccumulation les parties récoltées

Polluants dans Ions inorganiques : Ag, Au, Cd, Co, Cr, Hg, Mo, Ni, Pb, Zn. Radionucléides : *Cs, *Pb, *Sr, *U

Espèces végétales (exemples) Brassica juncea L., Helianthus annuus L., Pteris vittata L., Thlaspi caerulescens J. Pres et V. Presl

Accumulation dans la rhi- Produits organiques et inor- Brassica juncea L., zosphère, concentration et ganiques (Cd, Cu, Cr, Ni, Helianthus annuus L., Nicoprécipitation Zn), radionucléides tiana tabacum L., Lolium perenne L., Zea mays L.

Phytovolatilisation Volatilisation au niveau des Produits organiques et Arabidopsis thaliana (L.) feuilles par transpiration inorganiques (Se, Hg, As), Heynh., solvants chlorés Populus L., Medicago sativa, Brassica juncea L. Phytodégradation Élimination des pollutants Produits organiques, par décomposition ou trans- solvants chlorés, phénols, formation herbicides

Populus L. (hybrides), Salix nigra Marshall, Algues

Phytostabilisation Complexation et précipita- Produits inorganiques du Brassica juncea L., Populus L. tion sol ou de l’eau (As, Cd, Cu, (hybrides), Retama sphaeroCr, Pb, Zn, Hs) carpa (L.) Boiss., Rosmarinus officinalis L., diverses graminées

10.6

Différentes techniques de phytoremédiation et principes

Plusieurs types de technologies de phytoremédiation sont actuellement mises en œuvre pour l’assainissement des sols et des eaux contaminés (tableau 1.). Les plus importants d’entre eux consistent en : – la réduction de la concentration des polluants (par exemple métaux) dans le sol en cultivant des plantes ayant une grande capacité d’accumulation de polluants dans leurs parties aériennes (phytoextraction/phytoaccumulation) ; – l’adsorption et la précipitation des contaminants sur les racines ou l’absorption par les racines des plantes aquatiques tolérantes aux contaminants (rhizofiltration) ; – certaines espèces végétales extraient des composés organiques ou des métalloïdes du sol et de l’eau et les volatilisent au niveau de leur feuillage (phytovolatilisation) ; – l’immobilisation des métaux dans les sols par adsorption sur les racines ou précipitations dans la rhizosphère (phytostabilisation ou phytoséquestration) ;

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10 - La phytoremédiation

– l’absorption de grandes quantités d’eau par des plantes à croissance rapide afin éviter l’expansion des contaminants dans les zones adjacentes non contaminées (contrôle hydraulique) ; – la décomposition ou la transformation des polluants organiques par des enzymes libérées par les plantes dans la rhizosphère ou par des micro-organismes de la rhizosphère (phytodégradation, rhizodégradation ou phytotransformation) ; – la remise en végétation des zones non cultivées par des espèces à croissance rapide qui couvrent les sols et donc empêchent la propagation des polluants dans l’environnement (phytorestauration ou revégétalisation).

10.6.1

Phytoextraction

Il a été constaté que la technologie la plus efficace de phytoremédiation, mais aussi la plus techniquement difficile est la phytoextraction (figure 10.1). Cette technologie est basée sur l’hyper-accumulation de métaux dans les plantes entières. Cette approche implique la culture de plantes tolérantes aux métaux (hyperaccumulatrices) qui les concentrent dans les organes aériens de la plante, d’où le nom de phytoaccumulation donnée à ce processus. Les plantes hyperaccumulatrices doivent posséder d’autres caractéristiques particulières pour être efficaces dans le processus de phytoextraction. Ces caractéristiques incluent la translocation efficace des contaminants vers les parties aériennes et la capacité de survivre dans des conditions de stress biotiques et abiotiques (pH du sol, salinité, teneur en eau, résistance aux parasites, etc.). À la fin de la période de végétation, la biomasse végétale est récoltée, séchée et la masse enrichie en contaminants est déposée dans une décharge spéciale ou dans une fonderie. Pour que la phytoextraction soit efficace, la biomasse sèche ou les cendres provenant d’organes aériens d’une culture de plante phytoremédiante doivent contenir des concentrations en contaminants sensiblement plus élevées que dans les sols pollués. Le traitement de cette biomasse par gazéification (c’est-à-dire pyrolyse) pour produire de l’énergie, par exemple, permettrait de rendre la phytoextraction plus rentable. Les espèces tolérantes aux métaux (y compris certaines cultures énergétiques telles que Hordeum vulgare L., Triticum aestivum, Brassica napus, Brassica juncea, Helianthus annuus) peuvent accumuler à des concentrations élevées certains métaux toxiques dans leur biomasse. Outre les espèces hyperaccumulatrices, les plantes à croissance rapide (Salix spp., Populus spp.) peuvent aussi être utilisées dans la phytoremédiation. En dépit de leur faible capacité de bioaccumulation de métal dans les parties aériennes de ces espèces, le nettoyage efficace des sols contaminés est lié à leur production de biomasse élevée. Ainsi, la capacité des plantes à réduire la quantité de métaux lourds dans les sols contaminés dépend de leur production de biomasse et de leur facteur de bioaccumulation qui est le rapport entre la concentration des métaux dans les organes aériens et celle mesurée dans le sol. Le facteur de bioaccumulation est déterminé par la capacité

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Abrégé de biologie végétale appliquée

des racines à absorber les métaux et à les transloquer dans le xylème sous l’impulsion de la transpiration tout en maintenant le métabolisme, la croissance et la production de biomasse.

Fig. 10.1 Représentation schématique de la phytoextraction.

10.6.2

Rhizofiltration

L’utilisation des plantes aquatiques et terrestres dotées d’un mécanisme constitutif et adaptatif capable d’absorber, d’accumuler, de précipiter les contaminants des eaux polluées ainsi que du sol dans la rhizosphère est appelé rhizofiltration. La rhizofiltration est une phytotechnologie applicable principalement dans les zones faiblement contaminées. Les métaux qui sont couramment présents dans les racines sont la cible principale de la technique de rhizofiltration, comme le Pb, le Cd, le Cu, le Ni, le Zn et le Cr. Cette stratégie a été utilisée pour l’élimination des déchets d’ammonium et d’autres herbicides et solvants chlorés comme le trichloréthylène. Les levures, les champignons, les bactéries et d’autres micro-organismes présents dans la rhizosphère ont également la possibilité de consommer et de dégrader des substances organiques

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10 - La phytoremédiation

complexes comme les carburants et les solvants en substances plus simples. Ce processus est beaucoup plus lent que la phytodégradation.

10.6.3

Phytovolatilisation

L’absorption des contaminants du sol ou de l’eau, leur conversion sous forme volatile suivie de leur volatilisation dans l’atmosphère par la plante est dénommée phytovolatilisation. Ce processus est utilisé principalement pour des contaminants très volatils tels que le mercure, l’arsenic, le sélénium, etc. Une fois absorbés par les racines des plantes, les contaminants toxiques comme le mercure ou le sélénium peuvent être convertis en molécules volatiles par biométhylation et se volatiliser dans l’atmosphère par les racines, les tiges ou les feuilles. Il a été constaté que Brassica juncea L. et d’autres plantes des milieux humides sont plus appropriées pour l’élimination du Sélénium du sol. Les peupliers peuvent volatiliser jusqu’à environ 90 % du Tri-chloroéthane (TCE) absorbé par leurs racines (figure 10.2).

Fig. 10.2 Phytovolatilisation du TCE.

10.6.4

Phytodégradation / Phytotransformation

La phytodégradation est la transformation d’une molécule organique complexe par la plante en molécule plus simple non toxique. Le sort de ces molécules plus simples diffère selon les cas. Elles peuvent être séquestrées sous forme stable dans les tissus, intégrées en biopolymères, métabolisées et volatilisées par la transpiration. Un des exemples de phytodégradation est l’utilisation des oxydo-réductases végétales pour dégrader et convertir des composés phénoliques et des anilines présents dans les déchets dans un système de traitement de l’eau. Dans le processus de phytodégradation, les composés xénobiotiques sont métabolisés par diverses enzymes (tableau 10.2) intracellulaires et extracellulaires produites par les plantes en composés plus simples qui sont facilement accumulés ou assimilés par les plantes. Des déchets des explosifs, du perchloroéthylène, des hydrocarbures aromatiques polycycliques (PAHs) et des hydrocarbures chlorés comme le TCE et le tétrachlorure de carbone etc. peuvent être dégradés par ce moyen. Les plantes capables de bioremédier par phytodégradation incluent, à titre d’exemple, des hybrides de peupliers, des légumineuses tropicales et la patate douce.

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“Chapter_10” — 2021/3/25 — 14:14 — page 132 — #10

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 10.2

Enzymes végétales et produits dégradés.

Enzyme

Composés dégradés

Espèces végétales

Déhalogénase Élimination du chlore et du fluor des hydrocarbures Populus spp. (hybrides) aliphatiques halogénés (ex. trichloroéthylène) et aromatiques (ex. PCB, DDT) Medicago sativa L.

Laccase

Dégradation de divers composés aromatiques

Peroxydase

Dégradation de divers composés aromatiques, déhalogé- Medicago sativa L. nation réductrice d’hydrocarbures aliphatiques

Nitrilase

Clivage des groupements cyanure des nitriles aroma- Salix nigra Marshall tiques et aliphatiques

Nitroréductase Réduction des groupements nitro des composés nitro- Populus spp. (hybrides) aromatiques (ex. 2,4,6-trinitrotoluène) ; élimination de l’azote des structures cycliques

10.6.5

Phytostabilisation

La phytostabilisation ou phytoséquestration est l’utilisation des plantes pour limiter la mobilité des contaminants et la biodisponibilité dans le sol par absorption, précipitation, complexation ou réduction de la valence des métaux. La mise en place du système racinaire végétal se traduit par une diminution importante de la migration des lixiviats dangereux vers les eaux souterraines ou les eaux réceptrices. Elle contribue également à la fixation du sol et empêche ainsi leur érosion qui est l’une des causes de la pollution métallique. Le rejet de l’eau par transpiration à travers les feuilles réduit la quantité d’eau qui percole dans la matrice du sol, empêchant ainsi le passage des métaux toxiques dans le sol ou leur entrée dans la chaîne alimentaire. Ceci est particulièrement vrai dans les régions où les précipitations sont moins importantes que l’évapotranspiration. Ainsi, Agrostis capillaries L. qui pousse sur les déchets de mines riches en plomb et en zinc peut être utilisée pour limiter la migration du Pb dans le sol en le transformant en sa forme minérale plus stable, la chloropyromorphite [Pb5 (PO4 )3 Cl], dans le sol et aussi dans les racines. Cette même stratégie est utilisée par certains champignons. Parmi les plantes dont l’efficacité de phytostabilisation a été démontrée, on peut citer Anthoxanthum odoratum L., Juncus articulates L., Rhododendron tomentosum Harmaja, Retama sphaerocarpa (L.) Boiss., Arbutus unedo L., Myrtus communis L., Pistacia lentiscus L. et Scirpus holoschoenus L. Ce dernier peut accumuler plus de 3000 mg kg−1 d’arsenic (As) dans ses racines.

10.7

Conclusion

L’efficacité des plantes pour la phytoremédiation dépend de plusieurs facteurs : certains d’entre eux sont des caractéristiques intrinsèques des plantes ; d’autres

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“Chapter_10” — 2021/3/25 — 14:14 — page 133 — #11

10 - La phytoremédiation

dépendent de l’environnement ou des contaminants. Afin d’évaluer le potentiel des plantes pour la phytoremédiation, les chercheurs utilisent des indices numériques : - la quantité ou le degré de concentration/accumulation de métaux lourds dans les plantes qui poussent sur des sites contaminés est déterminé par le coefficient d’enrichissement (CE) : CE = concentration en métal dans les racines ou les parties aériennes / concentration en métal dans le site ; supérieur à 1, il indique que la plante est hyperaccumulatrice ; - le facteur de translocation (FT) est le rapport qui définit le mouvement ou la mobilisation des métaux des racines vers les parties aériennes d’une plante : FT = concentration de métaux dans les parties aériennes de plantes / concentration en métal dans les racines ; une valeur supérieure à 1 indique une répartition préférentielle des métaux vers les parties aériennes ; - l’indice de tolérance (IT) est un autre indice majeur qui détermine l’efficacité des plantes dans la phytoremédiation (IT = biomasse des plantes cultivées dans un sol contaminé / biomasse des plantes cultivées dans un sol témoin non contaminé). La phytoremédiation est une méthode biologique efficace combinant l’action des plantes et des micro-organismes pour réduire les niveaux de pollution des sols contaminés. C’est une méthode efficace elle n’est pas très rapide mais son coût est peu élevé comparé aux techniques « mécaniques » habituelles d’assainissement des sols. Elle est utilisée depuis plusieurs années avec succès à conditions que la contamination à traiter ne soit pas trop importante afin de ne pas empêcher le développement des plantes dépolluantes. Cette technique est en plein essor en remplacement du « dig and dump » qui consiste à prélever le sol pollué puis à le transporter pour l’enfouir ailleurs. On utilise maintenant la génomique afin d’améliorer, au niveau du végétal, les techniques de phytoremédiation des sols pollués qui reste la meilleure méthode car, non destructrice, elle protège l’environnement.

Encart - l’agromine Le terme agromine désigne la mise en place d’agrosystèmes spécifiques consistant en l’extraction de métaux présents dans les sols à l’aide de plantes. Les travaux récents ont surtout porté sur le nickel et ont déjà fait l’objet de brevets. Ainsi un arbre Pycnandra acuminata Aubrév., présente une sève de couleur bleue tellement elle contient de nickel (20 %). D’autres plantes comme Alyssum murale Waldst. et Kit., et Leptoplax emarginata (Boiss) O.E. Schulz sont dites hyperaccumulatrices de métaux (accumulant dans leurs parties aériennes 100 fois plus de métaux que d’autres plantes poussant au même endroit) et la démarche consiste à les cultiver sur des sols naturellement riches en métaux (1 000 ppm pour le nickel) ou abandonnés parce que trop pauvres par l’exploitation minière classique. La biomasse produite est alors utilisée à la fois comme source d’énergie après incinération et de métaux après récupération des cendres. Ce phénomène est connu depuis très longtemps avec plus de 1 000 espèces ayant ses capacités, concentrant plus d’une vingtaine de métaux comme l’aluminium, le cadmium, le cobalt, le cuivre, le nickel, etc. C’est sur ce dernier élément que des procédés ont été développés ces 20 dernières années.

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“Chapter_10” — 2021/3/25 — 14:14 — page 134 — #12

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Brevetés, ils font maintenant l’objet de développement dans plusieurs pays et pour le nôtre en Nouvelle-Calédonie où l’on rencontre des substrats ultramafiques bien pourvus en nickel et où sont ou seront prochainement cultivées des plantes afin d’extraire du nickel de façon biologique. Les principaux avantages de ce procédé, par rapport à l’exploitation minière classique très destructrice, sont le maintien de l’écosystème, la possibilité d’exploiter des sols impropres à la culture traditionnelle ou encore de réhabiliter les sols pollués suite à leur exploitation minière. En conditions optimales, on peut ainsi récupérer plus de 100 kg de nickel à l’hectare.

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“Part-4” — 2021/2/1 — 13:21 — page 1 — #1

Partie IV

La culture et l’utilisation des algues et des cyanobactéries

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“Chapter_11” — 2021/4/13 — 15:10 — page 137 — #1

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11 Les algues et leurs applications 11.1

Généralités

Sous le terme général « algue », on désigne un vaste assemblage d’organismes souvent phylogénétiquement éloignés dont la morphologie peut sembler relativement homogène au moins chez celles de grande taille, les macro-algues. Avec celles de très petite taille, les micro-algues, les points communs se résument à des organismes généralement inféodés aux zones humides (eaux marines, eaux saumâtres ou eaux douces, mais pas uniquement car il en existe des aériennes), pratiquant la photosynthèse et possédant pour cela de la chlorophylle a. La classification des algues est très complexe car les critères classiques de classification utilisés chez les plantes terrestres (essentiellement basés sur l’organisation de l’appareil végétatif et de l’appareil reproducteur) ne peuvent être utilisés ici. Chez ces végétaux, l’appareil végétatif se réduit à un thalle (pas de tiges, de racines, de feuilles, ni de fleurs) et l’appareil reproducteur lorsqu’il est présent est souvent si discret que l’on ne peut l’observer qu’au microscope. De façon très simplifiée, la présence de différents pigments est l’un des critères les plus couramment utilisés, on distingue ainsi les algues vertes ou Chlorophycées riches en chlorophylle a et b, les algues brunes ou Phéophycées, contenant entre autres de la Chl a et c auxquelles s’ajoute de la fucoxanthine (pigment brun) et les algues rouges ou Rhodophycées contenant de la Chl a et des pigments rouges et bleu appartenant aux phycobiliprotéines. Par ailleurs, sur un critère de taille, on distingue les macro-algues formant des thalles pluricellulaires et les micro-algues, le plus souvent unicellulaires mais s’associant parfois pour former des colonies.

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“Chapter_11” — 2021/4/13 — 15:10 — page 138 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

11.2

Les macro-algues

Elles sont faciles à observer sur les côtes rocheuses, mais la plus grande partie est immergée n’apparaissant que lors les marées basses, ainsi les plus grandes espèces (comme les laminaires) étant continuellement immergées. Elles sont en général fixées aux rochers par un crampon. Elles forment une ceinture le long du littoral des mers du globe sur une distance de plusieurs centaines de mètres de large suivant les régions pour une profondeur maximale de 100 m environ car elles ont besoin de lumière pour se développer. Lorsqu’elles sont suffisamment abondantes rendant possible leur exploitation, on parle de gisements qui se situent en général dans les zones froides où l’eau est fortement brassée avec une grande amplitude de marée.

11.2.1

Utilisation directe des macro-algues comme aliments

- Espèces utilisées D’un point de vue nutritionnel, les macro-algues présentent un certain nombre d’intérêts. Elles sont faiblement caloriques car les glucides qui les composent sont pour la plupart non assimilables, mais sous forme de fibres mucilagineuses qui facilitent le transit intestinal. Elles présentent une forte teneur en iode car elles concentrent dans leurs tissus l’iode contenu dans l’eau de mer (en moyenne 500 fois) ; l’apport journalier de 150 µg d’iode conseillé par l’OMS (Organisation mondiale de la santé) pour un adulte pourrait être couvert par quelques grammes d’algues. Elles sont pour la plupart riches en protéines et pauvres en lipides, mais avec un taux en acides gras essentiels souvent supérieur à celui des autres végétaux. En Occident, la consommation des macro-algues légumes par l’homme n’est pas une pratique courante alors qu’elle est traditionnelle depuis des millénaires dans les pays asiatiques (Japon, Chine, Corée, Pays de l’Asie du Sud-Est, Indonésie etc.). Historiquement, il semble que les Vikings et les marins en général emportaient des algues lors de leurs expéditions afin d’éviter le scorbut lors des longues traversées. De même, les Celtes consommaient essentiellement une algue rouge, Palmaria palmata plus connue sous le nom de dulse (mangée entre autres par les irlandais qui lui ont donné ce nom). L’algenbrott est une sorte de pain aux algues commercialisé au xviie siècle dans l’empire Austro-Hongrois permettant de lutter contre les carences en iode à l’origine du goitre. Par ailleurs de tout temps, en période de disette, les algues servaient de complément aux populations côtières soit directement pour se nourrir ou indirectement pour nourrir les animaux d’élevage. Ce n’est qu’à la fin du siècle dernier (début des années 1980) que la commercialisation des macro-algues-légumes a été partiellement autorisée en France. Seulement une vingtaine d’espèces sont actuellement autorisées à la consommation (voir tableau 11.1) alors qu’il y en a plus de 50 au Japon. Elles présentent un intérêt nutritionnel de par leur richesse en vitamines et en minéraux.

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11 - Les algues et leurs applications

Tab 11.1

Liste des espèces de macro-algues autorisées dans l’alimentation humaine, intérêt et mode de consommation.

Espèce

Nom commun

Chondrus crispus

Intérêt

Mode de consommation

Pioca, lichen de mer, Rhodophycées mousse d’Irlande, (rouge) carraghen

Gélifiant (carraghénane)

Extrait aux propriétés gélifiantes

Palmaria palmata

Dulse

Rhodophycées (rouge bordeaux)

Riche en magnésium

En salade crue ou cuite

Porphyraumbilicalis

Porphyre, laitue pourpre, nori

Rhodophycées (rouge violacé)

Riche en protéines et Sous forme de en vitamines maki principalement

Gracilaria verrucosa

Ogo-nori

Rhodophycées (rouge orangé)

Source de gélifiant (agar)

Himanthalia elongata

Haricot ou spaghetti Phéophycées de mer (brun vert)

Riche en fibres et en Cuite comme un minéraux légume

Undaria pinnatifida

Wakame

Détoxifiant grâce aux Crue en salade alginates ou cuite dans les soupes

Laminaria japonica

Kombu Phéophycées Laminaire sucrée, ou (brun) Kombu royal Kombu breton

Très riche en iode

L. saccharina L. digitata

Elément de base du dashi (soupe japonaise)

Ulva lactuca

Laitue de mer

Chlorophycées (vert vif )

Riche en vitamines C

En salade

Fucus vesiculosus

Varech vésiculeux

Phéophycées (brun)

Riche en fibres et en Légume mais alginate surtout farine pour le bétail

Enteremorpha intestinalis

Ao-nori, cheveux de Chlorophycées mer, nori vert (vert vif )

Riche en fer

Lithothamnium calcareum

Mäerl

Rhodophycées (blanche)

Complément alimen- En gélules taire riche en carbonates et en minéraux

Ascophyllum nodosum

Goémon noir

Phéophycées (brun foncé)

Riche en minéraux, Légume mais iode et en alginate surtout farine pour le bétail

P. tenera P. yezoensis

Classe, couleur

P. dioica P. purpurea P. laciniata P. leucostica

Phéophycées (vert brun)

Légume de mer

Achée pour parfumer les salades ou les omelettes

Dans les pays asiatiques, trois aliments provenant des algues, désignés par les termes commerciaux de Kombu, Wakamé et Nori dominent le marché. - Le kombu est produit à partir d’algues brunes appartenant au genre Laminaria Lamouroux, essentiellement Laminaria japonica. Après récolte, les algues sont ébouillantées, séchées, puis traitées de deux façons. On distingue ainsi le kombu

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Abrégé de biologie végétale appliquée

vert lorsque l’algue est colorée en vert à l’aide de vert de malachite, coupée en morceaux et consommée comme légume « vert » et le kombu blanc lorsque l’algue est confite dans le vinaigre puis séchée et grattée. Une fois éliminée, la partie externe de couleur noire (kombu noir), la partie interne blanche ou kombu blanc est débitée en cube et consommée comme légume. Réduit en poudre le kombu est aussi utilisé comme condiment ou en infusion ; on trouve aussi dans le commerce du saké, des pâtes, des bonbons au kombu, etc. La production au Japon de kombu, toutes formes confondues, est estimée à plus de 4 millions de tonnes en poids frais par an. - Le wakame est un aliment préparé principalement à partir d’une seule espèce d’algue bruneUndaria pinatifida (Harvey) Suringar ; espèce abondamment cultivée au Japon mais aussi dans d’autres régions et en particulier en France sur la côte bretonne. L’algue récoltée, nettoyée puis salée et séchée est consommée directement dans les soupes (c’est un des composants de la soupe miso des japonais) ou en salade. La production mondiale essentiellement japonaise et coréenne dépasse largement les 500 000 t en poids frais mais en France, elle reste confidentielle. Cette algue est très riche en calcium avec une teneur plus de dix fois supérieure à celle du lait. - Le nori est préparé à partir d’algues rouges à thalle plat appartenant au genre Porphyra C.Agardh. Après récolte, les algues sont séchées et forment alors une feuille de couleur brune de 2 à 3 g : les feuilles de nori sont diversement utilisées soit consommées directement après chauffage, soit réduites en poudre et utilisées comme condiment ou encore elles servent d’emballage à d’autres aliments comme les makis de la cuisine japonaise. On fait aussi du vin de nori, des confitures de nori, etc. La production annuelle est conséquente : plus de 10 milliards de feuilles de nori par an rien qu’au Japon. D’autres espèces font l’objet d’une consommation par l’homme mais en quantités beaucoup moins importantes. Citons les ulves, les enthéromorphes, les gracilaires, les caulerpes, etc., le plus souvent consommées en salade ou en soupe. Si, dans de nombreux pays, l’utilisation des algues comme aliment est très réduite, elles présentent pourtant un intérêt certain dans la mesure où elles sont riches en sels minéraux, en iode et en vitamines, et pour certaines espèces en protéines mais surtout les polysaccharides qu’elles contiennent ne sont pas digérés ni assimilés, ce qui en fait des aliments très diététiques. Actuellement, la consommation mondiale d’algues alimentaires approche les 10 millions de tonnes d’algues fraîches essentiellement issues de l’algoculture, seulement environ 1 million de tonnes d’algues sauvages sont récoltées. En France, la production d’algues alimentaires (récolte et culture) ne dépasse pas quelques centaines de tonnes par an, mais elle est en continuelle augmentation. - Intérêt des algues en nutrition humaine Il est reconnu qu’un régime alimentaire varié incluant une proportion non négligeable d’algues est synonyme de bonne santé. Ces dernières sont riches en vitamines et en sels minéraux bio-disponibles mais aussi, pour certaines, en protéines et en acides gras essentiels. Elles sont plus riches en fibres que les fruits et les légumes, la plupart indigestibles favorisant le transit intestinal. Elles contiennent des pigments aux

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11 - Les algues et leurs applications

propriétés anti-oxydantes et elles sont riches en oméga-3 et en stérols en particulier le fucostérol qui réduirait la synthèse du cholestérol et aurait un pouvoir anticoagulant. Elles sont peu caloriques (500 à 1 000 kJ pour 100 g). Elles contiennent de l’iode nécessaire au bon fonctionnement de notre cerveau et de notre thyroïde 1 . Les algues sont aussi présentées comme des agents anti-cancer bien qu’il n’y ait pas de réelles preuves scientifiques. Le fucoïdane, un polysaccharide présent dans le kombu et le wakame induirait (in vitro) l’apoptose des cellules cancéreuses. Les carraghénanes des algues rouges inhiberaient le cancer de l’utérus en empêchant la pénétration du virus dans les cellules. Les japonaises présentent une moindre incidence du cancer du sein et de la thyroïde par rapport à d’autres populations, ces deux pathologies pourraient être liées à un déficit en iode qui n’existe pas chez les japonaises du fait de la présence abondante d’algues dans leur cuisine, mais d’autres facteurs peuvent intervenir. D’un autre côté, les algues peuvent accumuler des composés toxiques présents dans l’eau de mer d’où leur utilisation dans la dépollution des eaux ou phycoremédiation. Les substances concernées sont essentiellement les métaux lourds, l’iode, l’arsenic métallique et les acides aminés neurotoxiques. En ce qui concerne les métaux lourds, c’est leur présence dans l’eau de mer où sont cultivées ou récoltées les algues qui pose un problème de santé dans la mesure où elles les absorbent rapidement et où leur teneur dans les algues sont similaires à celle de l’eau. L’arsenic est un cas un peu à part dans la mesure où son métabolisme dans les algues reste mystérieux. C’est la forme minérale qui est dangereuse pour la santé, si elle ne pose pas de problème chez les algues rouges ; une algue brune abondamment consommée au Japon, le hijiki peut en contenir de grandes quantités. En ce qui concerne l’iode, certaines algues brunes en contiennent beaucoup, toutefois une consommation excessive par rapport à l’apport quotidien recommandé de 150 μg ne pose pas de problème sauf pour ceux qui présentent des problèmes thyroïdiens. La présence d’acide domoïque s’accumulant par période dans certains fruits de mer pose un problème de santé menant à leur interdiction pour la consommation humaine. Son origine est liée à la présence trop abondante de micro-algues (diatomées), car chez les macro-algues c’est un métabolite secondaire peu présent. En conclusion, s’il est bénéfique de manger des algues, il faut limiter leur consommation journalière à un maximum de 10 g d’algues sèches.

11.2.2

Utilisation indirecte des macro-algues (extraits)

- Utilisation médicale, paramédicale et agronomique Dans le domaine médical et paramédical, l’utilisation des macro-algues est en expansion. Elles sont surtout utilisées en médecine douce (tisanes, décoction) et en 1. Un déficit en iode, présent chez plus de 2 milliards d’individus sur la planète, induit le développement de maladies métaboliques comme le goitre, un retard de croissance et de développement mental chez les enfants. Chez un adulte un apport d’iode quotidien d’au moins 150 μg par jour est indispensable. Si en Asie, l’iode est fourni par la consommation abondante d’algues, en Occident il est apporté dans le sel iodé.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

thalassothérapie (enveloppement d’algue, sels de bains, crèmes amincissantes, etc.). L’industrie pharmaceutique exploite par exemple de façon significative l’alginate de sodium, (composant du Gaviscon utilisé dans le traitement du reflux gastroœsophagien) ; il intervient dans la fabrication des emplâtres et des pansements ou chez le dentiste dans le moulage des dents. Le mannitol extrait des algues est utilisé comme édulcorant non digestible ne perturbant pas la glycémie ou comme stabilisant dans les dentifrices, les shampoings et les différentes crèmes de beauté. Dans le domaine agricole, à proximité des côtes, les algues sont utilisées depuis l’antiquité de façon empirique pour amender les sols. À l’époque, les algues étaient répandues à même le sol, depuis des engrais biologiques à base d’algues brunes broyées ou concentrées sous forme d’extraits liquides sont commercialisés. Très récemment, des extraits de laminaires (iodus 40) ont été utilisés en prévention des maladies cryptogamiques comme éliciteur des défenses naturelles des plantes cultivées. Les farines d’algues ou des granulés sont aussi utilisés dans l’alimentation animale terrestre (sans dépasser 10 %) mais aussi pour nourrir des poissons en aquaculture. Dans le même esprit, une société bretonne « Olmix » commercialise dans le monde entier des préparations à base d’algues broyées afin d’améliorer la résistance des plantes aux attaques fongiques, mais aussi des programmes nutritionnels complets à base d’algues afin d’améliorer le bien-être, les performances et la santé des animaux d’élevage en réduisant l’utilisation des antibiotiques. En cosmétologie, les utilisations sont multiples : – au niveau du visage, on leur reconnaît un effet anti-âge sous forme de masque aux algues dans le but de freiner la perte de collagène et de prévenir ainsi le vieillissement cutané en hydratant la peau et en revitalisant l’épiderme ; – au niveau de la silhouette, les algues ont un effet amincissant dû à leurs propriétés drainantes et raffermissantes ; ainsi les algues brunes riches en protéines et en iode dynamisent le métabolisme cellulaire et activent la combustion des graisses ; – au niveau de l’épiderme, on leur attribue une fonction hydratante car elles contiennent des molécules qui leur permettent de lutter contre la dessiccation et les changements de température ; – au niveau du cuir chevelu, on leur reconnaît une action régénératrice en renforçant la kératine des cheveux car certaines espèces sont très riches en calcium et redonnent vigueur et éclat aux chevelures fragiles, ternes et fatiguées. Une autre application est l’algothérapie qui consiste à utiliser des algues chaudes sous forme de cataplasmes et de bains (thalassothérapie). Comme les algues sont très hydratantes, elles améliorent le passage des oligo-éléments à travers la peau. Les algues utilisées, essentiellement des genres Fucus et Laminaria, sont d’abord récoltées en milieu naturel puis finement broyées pour former une pâte d’algues. Ensuite elles sont chauffées, mais jamais au-dessus de 50 ◦ C, car elles perdraient alors toutes leurs propriétés. L’application consiste à étaler sur le corps cette « crème » en fine couche induisant immédiatement un état de relaxation évident. L’algothérapie est conseillée pour les problèmes épidermiques, les rhumatismes, pour lutter contre la fatigue et le vieillissement (sous forme de masque facial par exemple).

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11 - Les algues et leurs applications

- Utilisation industrielle des macro-algues L’utilisation industrielle ancestrale des macro-algues en Bretagne consistait à en extraire l’iode. Les goémoniers récoltaient les laminaires puis les brûlaient directement sur la côte dans des fours à goémon, obtenant alors des blocs de cendres compacts appelés « pain de soude » dont on extrayait ensuite l’iode, mais aussi des sous-produits, car dans 100 g de cendre de laminaires, il y a en moyenne 30 g de soude, 30 g de potassium et seulement 0,5 g d’iode. Cette activité traditionnelle a maintenant disparu, mais les algues sont toujours récoltées pour en extraire cette fois les gélifiants (alginates des algues brunes, agar et carraghénanes des algues rouges). Abondamment utilisés dans l’industrie agro-alimentaire, ces phycocolloïdes sont codés de E401 à E407. Les caractéristiques (origine, nature chimique, extraction, gélification, utilisations, production) des 3 principaux phycocolloïdes ont été précédemment décrites (voir Abrégé de biochimie appliquée, mêmes auteurs). D’autres utilisations des macro-algues sont en cours de développement (société Algopack) comme la fabrication de matériaux biodégradables (en remplacement des plastiques) pour confectionner des bouchons, des pots de fleurs ou des panneaux de signalisation. Une autre société, Goémar, implantée à Saint-Malo, commercialise depuis longtemps des stimulateurs de croissance et de défense contre les pathogènes pour les plantes. Plus original Naoned, une marque de lunettes à récemment présenté sa nouvelle collection, baptisée Dôn (en hommage aux déesses de la mer dans la mythologie celte et bretonne) dont les montures sont 100% naturelles à base d’algues. Enfin, une utilisation des macro-algues comme outil d’évaluation de la qualité biologique des eaux marines est en cours.

11.2.3

Aquaculture végétale ou phycoculture

La récolte en milieu naturel des macro-algues à des fins alimentaires en Asie ou industrielle en Europe (Bretagne, Norvège) ou en Amérique est une activité traditionnelle très ancienne. Manuelle pour le Chondrus crispus (L.) J. Stackhouse, automatisée lorsque les algues sont de grandes tailles et forment des champs importants comme les laminaires dans la mer d’Iroise (essentiellement Laminaria digitata (Huds.) Lamouroux et L. hyperborea Cuvie) en Nord Bretagne (activité des bateaux goémoniers utilisant des dispositifs particuliers : le scoubidou, pour Laminaria digitata et le peigne norvégien pour L. hyperborea, figure 11.1 et 11.2 ) ou sur les côtes de Californie des bateaux faucardeurs permettant la récolte intensive des algues géantes, les Macrocystis. Mais depuis quelques dizaines d’années, les quantités récoltées étant insuffisantes par rapport aux besoins de l’industrie des phycocolloïdes ou à la demande alimentaire des pays asiatiques, des techniques de culture ont été mises au point.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Fig. 11.1 Embarcation servant à la récolte des laminaires (Laminaria) à l’aide de scoubidou (source : Parc naturel marin d’Iroise, dessin modifié de Armel Bonneron, avec permission).

Fig. 11.2 Embarcation servant à la récolte des laminaires (Laminaria) à l’aide d’un peigne norvégien (source : Parc naturel marin d’Iroise, dessin modifié de Armel Bonneron, avec permission).

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11 - Les algues et leurs applications

- La culture des Porphyra Cette espèce est essentielle dans l’alimentation japonaise pour fabriquer le nori. Jusque dans les années 1950, les Japonais favorisaient l’installation naturelle de cette espèce en plantant des tiges de bambous (« hibis ») dans les zones côtières où elle se développait puis en tendant des filets. La découverte du cycle complet de reproduction de cette espèce et en particulier du stade Conchocelis a permis de développer des techniques de production de « semences » (conchospores) au laboratoire ensemencées sur des filets flottants qui sont ensuite fixés sur la côte ou immergés en pleine mer. Ces techniques, maintenant bien maîtrisées, permettent des cultures intensives ; la possibilité de congeler les filets après leur ensemencement donc portant des germinations de quelques centimètres, rendent la « semence » disponible à tout moment ce qui a encore permis d’améliorer et de faciliter la production des algues. Les thalles de 10 à 20 cm de diamètre sont récoltés après 30 à 50 jours de culture. La production annuelle de Porphyra est estimée à plus de 1,5 millions de tonnes. - La culture des Laminaria La culture des grandes algues brunes est une activité initiée depuis longtemps par les Japonais, qui s’est ensuite propagée dans d’autres régions du globe. Les techniques ancestrales consistaient en milieu naturel à favoriser la fixation des spores dans les zones côtières sableuses en y immergeant des rochers ou en fractionnant les rochers existant à l’aide d’explosifs. Ces méthodes très empiriques ont été ensuite remplacées par des techniques d’ensemencement contrôlé comme ce qui avait été précédemment réalisé pour les algues rouges. Une technique dite de « free living 2 » permet ainsi d’obtenir, là encore, des « semences » (jeunes plantules) en laboratoire tout au long de l’année rendant possible ensuite des cultures en mer au large sur des filins fixés à des bouées flottantes. La grande algue récoltée ou cultivée est le sporophyte. La production annuelle d’algues brunes en perpétuelle augmentation est estimée à plus de 7 millions de tonnes avec environ 5 millions de tonnes pour Laminaria japonica Areschoug et 2 millions de tonnes pour Undaria pinnatifida (Harv.) Suringar. La récolte en milieu naturel, maintenant réglementée pour préserver la ressource, stagne autour de 1 million de tonnes. - La culture des Eucheuma Face à la demande des industriels, la récolte de carraghénophyte est rapidement devenue insuffisante. Aussi, aux Philippines (initiée par un biologiste américain, 2. La technique de « free living » consiste dans un premier temps à récolter des spores sur un sporophyte récolté dans la nature par grattage du thalle puis à les placer dans un ballon rempli de milieu nutritif dense formant un précipité (phosphate de calcium). Les spores vont se développer en se fixant sur ce précipité et vont produire des gamétophytes mâles et femelles qui par agitation vont se trouver libérés dans le milieu (origine du nom de la technique). En jouant sur l’éclairement et la température, on favorise la production de gamétophytes tout en les empêchant de devenir fertiles. Ensuite lorsque l’on veut produire des plantules, il suffit de modifier les conditions de culture en augmentant à la fois la température et l’éclairement. Les plantules sont ensuite fixées sur des cordelettes enroulées ensuite sur descâbles plus gros qui seront ensuite immergés à faible profondeur (besoin de lumière) sur la côte ou au large.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Doty dans les années 1960) puis dans d’autres pays (l’Indonésie, la Malaisie, les îles Salomon et les îles Fidji, le Vietnam et la Chine) s’est développée une culture intensive d’algues rouges, source de carraghénanes. Une dizaine d’espèces appartenant aux deux genres Eucheuma et Kappaphycus Doty sont principalement cultivées. Chez ces algues rouges, la mise en culture est simplifiée par bouturage des thalles le long de filières flottantes ou fixées au substrat, immergées en permanence à faible profondeur afin de recevoir un niveau d’éclairement suffisant. Ces algues ne supportant pas l’émersion, le phycoculteur doit travailler en immersion permanente. La croissance rapide permet jusqu’à 4 récoltes par an et la production avoisine le million de tonnes par an dont une grande partie est exportée principalement en Europe pour produire des gélifiants. - La culture du Chondrus crispus Dans les années 1980, des projets ont vu le jour afin de produire des carraghénophytes en Europe et en Amérique. L’espèce retenue a été le Chondrus crispus. Le Chondrus crispus était traditionnellement récolté à la main sur certaines côtes françaises et canadiennes pour cet usage, mais la récolte était très insuffisante par rapport aux besoins des industriels. Ainsi en France, des fermes de cultures intensives de cette espèce ont été installées dans un premier temps dans le Cotentin en extérieur à proximité de la tourbière de Beaupte (Blainville) qui fournissait l’énergie, en utilisant la technique du « race-way » (figure 11.3 et 11.4), littéralement piste de course (bassins peu profonds dans lesquels les algues circulent en permanence dans le milieu de culture entraîné par des roues à aube). Les conditions climatiques étant peu favorables, les installations ont été ensuite transférées dans la baie de Bourgneuf, région beaucoup plus ensoleillée. La société Innovalg cultive ainsi depuis 1998, par bouturage et de façon automatisée des souches de Chondrus bien caractérisées. Des installations similaires mais de plus grande ampleur existent au Canada. - Autres cultures de macro-algues Afin de produire de l’agar, la culture intensive du genre Gracilaria, Grev se développe depuis une dizaine d’année pour atteindre une production dépassant les 1,2 millions de tonnes. Plusieurs pays : la Chine, la Thaïlande, le Chili et le Taiwan ont mis en place différents systèmes de culture en général couplée avec des élevages de poissons herbivores qui nettoient les bassins en broutant les algues vertes. En général, ils utilisent des marais communicants avec la mer, dans lesquels les boutures de Gracilaria sont fixées sur des cordages fixés ou flottants. D’autres espèces (genres Ulva, Monostroma, etc.) sont cultivées essentiellement pour l’alimentation, mais les quantités produites restent souvent faibles (quelques milliers de tonnes), destinées à une consommation locale. Aux États-Unis, les Macrocystis, algues brunes géantes (taille moyenne : 45 m) abondantes sur les côtes du Pacifique ont été intensément récoltées dans les années 30 par les bateaux faucardeurs afin d’en extraire les alginates ou de les utiliser comme fertilisant. Depuis, les gisements naturels étant épuisés, elles font l’objet de tentatives de repeuplement avec plus ou moins de succès.

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11 - Les algues et leurs applications

Fig. 11.3 Bassins de culture d’algues en piste de course ou « race-way ».

11.3

Les micro-algues

Du fait de leur biodiversité, les micro-algues présentent un important potentiel exploitable par l’industrie. En effet, suivant les espèces, elles sont riches en lipides, en protéines, en polysaccharides, en vitamines, en pigments et en antioxydants, etc. Elles sont donc présentes dans des secteurs très diversifiés comme celui des aliments fonctionnels, des compléments alimentaires, de la cosmétique, de l’industrie pharmaceutique et plus traditionnellement de l’aquaculture, pour ne citer que les principaux. Prochainement, elles devraient participer à la production d’énergie renouvelable sous forme de biocarburant grâce à leur capacité à produire et à stocker de grandes quantités de lipides source de biodiésel.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Fig. 11.4 Photobioréacteur PBR 120L 5 fabriqué par JSP.

11.3.1

Récupérer des micro-algues

- Récolte en milieu naturel Les micro-algues comme leur nom l’indique sont difficilement visible à l’œil nu hormis lorsqu’elles se développent abondamment en formant des « blooms » ou efflorescences en milieu naturel. Elles peuvent alors faire l’objet de récolte, c’est le cas de Botryococcus braunii Kützing,micro-algue accumulant des hydrocarbures et utilisée depuis longtemps empiriquement dans certaines régions d’Afrique comme combustible. - Contraintes de la culture Les principales micro-algues actuellement utilisées par l’homme sont cultivées ; cette culture, qui doit être réalisée en milieu confiné afin d’éviter les contaminations, présente des contraintes différentes de celles des macro-algues. Si la production de « semence » ne nécessite pas la connaissance du cycle de reproduction des espèces dans la mesure où leur multiplication est essentiellement végétative par division des cellules, les techniques de culture développées empruntent beaucoup de concepts à la microbiologie et à la biotechnologie (milieu de culture, numération, culture en batch

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11 - Les algues et leurs applications

ou en milieu renouvelé, conception de photobioréacteurs, etc.). Elle nécessite des compétences importantes pour gérer les différents flux : apport de lumière, de CO2 , de nutriments, rejet d’oxygène, récolte, etc. Par contre, les domaines d’applications sont très diversifiés. Elles sont ainsi utilisées : – en aquaculture dans l’alimentation des bivalves, on parle alors de micro-algues fourrages ; – dans le traitement des eaux usées dans les stations d’épuration par lagunage en apportant dans certains bassins le dioxygène issu de leur photosynthèse ; – dans la production de substituts protéiques pour l’alimentation animale et humaine ; – en vue de l’extraction de biomolécules intéressantes ou de leur excrétion dans le milieu comme des pigments, des acides gras oméga-3, des enzymes (SOD), des vitamines, etc. ; – en vue de la production d’énergie directement (biohydrogène et biodiésel) ou indirectement par fermentation anaérobie de la biomasse ; – en milieu naturel, la productivité de la plupart des micro-algues, hormis dans quelques cas, est trop faible pour permettre une valorisation de cette biomasse ; il a donc été nécessaire de développer des procédés de culture en conditions artificielles favorisant leur développement. Plusieurs systèmes sont actuellement développés. - Systèmes ouverts Les systèmes ouverts naturels (lagunes) ou artificiels (bassins de faibles profondeurs afin de permettre aux rayons lumineux de pénétrer jusqu’au fond) ; une agitation mécanique du milieu de culture (par exemple, à l’aide de roues à aube, voir figure 11-3) est indispensable afin d’éviter les phénomènes d’auto-ombrage et la sédimentation des cellules. Les inconvénients majeurs de ces systèmes ouverts sont la difficulté de maintenir une culture mono-spécifique à cause de risques de contamination importants, un contrôle difficile des paramètres de croissance et de leur régulation, une dépendance vis-à-vis des conditions climatiques et une récolte de la biomasse produite souvent difficile. Toutefois, quelques espèces dont les exigences sont très précises peuvent se développer en système ouvert dans un milieu sélectif excluant toute contamination. C’est le cas, depuis de nombreuses années, pour les Dunaliella qui se développent bien dans un milieu à forte salinité, pour les chlorelles qui se développent préférentiellement dans un milieu riche en nutriments et pour les cyanobactéries du genre Arthrospira (spirulines) qui se développent en culture pure en milieu très alcalin et riche en bicarbonate. Un dispositif ouvert plus productif est la culture sur couches minces en cascades dans lequel le milieu de culture et les algues circulent par gravité en permanence sur une surface inclinée exposée au soleil pour aboutir dans un réservoir au niveau duquel une pompe permet de renvoyer la culture dans la partie supérieure du plan incliné. Au niveau de ce dernier, des barres latérales sont disposées sur le parcours pour favoriser l’homogénéisation de la culture, les échanges gazeux et réduire l’auto-ombrage. L’avantage de ce dispositif est d’être beaucoup plus productif que les précédents avec un rendement maximal de 24 g de biomasse sèche par jour et par m2 pour des micro-algues vertes.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Systèmes clos Les systèmes clos dont les plus sophistiqués sont de véritables photobioréacteurs industriels couvrant de grandes surfaces, qui copient des dispositifs expérimentés en laboratoire. Leur aspect est très variable mais le plus souvent constitué de tubes transparents en polyéthylène exposés à la lumière solaire ; dans ces tubes, les micro-algues en suspension dans le milieu de culture, vont circuler en permanence, propulsées par une pompe. Ce procédé permet une récolte en continu (nutriments ajoutés régulièrement dans le milieu) ou en semi continu (récolte à intervalles régulier de la biomasse avec remplacement par du milieu frais) d’une culture monospécifique et qui peutêtre axénique. Dans ces conditions, on peut facilement contrôler les paramètres de croissance ce qui permet de cultiver des espèces non dominantes en milieu naturel. La récolte peut facilement être automatisée, toutefois les installations restent coûteuses à la fois à mettre en place et à faire fonctionner et ne se justifie que pour produire des biomolécules à haute valeur ajoutée. - Culture à l’obscurité La production hétérotrophique, donc en absence de lumière, en fermenteur est une technique récemment appliquée aux micro-algues et qui permet de cultiver certaines espèces dites mixotrophiques. Cette technique culturale où le sucre doit être apporté dans le milieu semble très productive et tend à se développer. Ainsi, un dinoflagellé, Crypthecodinium cohnii, est cultivé aux États-Unis en hétérotrophie pour la production de DHA. La culture est réalisée en fermenteurs classiques de 80 à 300 m3 . La biomasse, récoltée par centrifugation, est séchée puis broyée et l’huile (riche en DHA) est extraite à l’aide d’un solvant. De même, les chlorelles sont produites essentiellement en fermenteurs avec un coût industriel très bas, par contre elles ne contiennent pas de vitamine B12 qu’il faut rajouter. Une société française Fermentalg développe actuellement un système similaire près de Bordeaux. Quelle que soit la technique de culture et de récolte utilisée, on obtient en final de la pâte d’algue dont il faudra extraire les différents composants d’intérêt.

11.3.2

Récolte, concentration et extraction

Les phases de récolte, de concentration puis d’extraction sont un point critique dans l’exploitation industrielle des micro-algues dans la mesure où elles représentent 25 à 30 % des coûts de production. Plusieurs méthodes de récolte sont possibles : - séparation par différence de masse volumique des cellules par rapport à celles du milieu (sédimentation, floculation-décantation, flottation et centrifugation) ; - séparation par exclusion de taille (tamisage, micro- ou ultrafiltration). Quelles que soient les techniques utilisées, la pâte d’algues récupérée est très riche en eau qu’il faut dans un premier temps éliminer avant d’en extraire les molécules d’intérêt. Une étape de séchage (solaire, atomisation, lyophilisation) est indispensable. Ensuite, les molécules d’intérêt étant pour la plupart localisées à l’intérieur

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11 - Les algues et leurs applications

des cellules, une étape de broyage (mécaniques, ultrasons...) est nécessaire. Des méthodes non mécaniques (congélation/décongélation, utilisation de solvants organiques, chocs osmotiques ou lyses enzymatiques) sont aussi utilisées. Les techniques d’extraction sont diversifiées : – utilisation de solvants organiques (l’hexane, le chloroforme, l’éthanol, l’isopropanol, le butanol, les cétones, les esters, voire des huiles végétales) ; – extraction à l’eau subcritique ; – extraction à l’aide de fluides supercritiques ; – extraction au CO2 supercritique. Une technique prometteuse est en cours de développement dans plusieurs laboratoires et consiste à récupérer en continu les substances d’intérêt produites par les cellules. On parle alors de « milking » (littéralement « traite », comme pour des vaches laitières). Pour cela, on utilise un procédé physique dit des champs électriques pulsés (Pulse electrical fields) devant permettre d’extraire des métabolites in situ tout en préservant la viabilité et la survie de l’organisme qui peut ensuite être réintroduit dans le cycle de production.

11.3.3

Les micro-algues fourrages

Premier maillon de la chaîne alimentaire en milieu marin, en aquaculture les microalgues fourrages sont, soit directement utilisées pour nourrir les espèces animales élevées (mollusques, stades larvaires des crustacés, etc.) soit indirectement pour alimenter des proies source ensuite d’aliment pour des espèces carnivores aquacoles (poissons et crustacés). Le tableau 11.2 présente les principaux genres ou espèces utilisées. Dans les écloseries, des cultures en gaines transparentes suspendues ou en enceintes verticales (scobalite) sont mises en place permettant de produire localement les algues fourrages nécessaires. Ces techniques se sont développées dès les années 1940 pour produire et nourrir du naissain d’huîtres. Les espèces utilisées sont choisies en fonction de deux critères : taille et valeur alimentaire des cellules. Depuis, des dispositifs plus sophistiqués type photobioréacteurs (voir figure 11.5) plus productifs et automatisés ont été conçus et sont utilisés comme le PBR 120L 5, fabriqué par JSP (Jouin Solutions Plastiques), et permettent de produire des micro-algues pour les écloseries en culture continue.

11.3.4

Les micro-algues sources de pigments, de colorants, de nutraceutiques et de produits cosmétiques

La production de colorants alimentaires d’origine biologique est en plein développement. Ainsi, on produit du béta-carotène (précurseur de la vitamine A,

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 11.2

Genres et espèces de micro-algues fourrages couramment utilisés en aquaculture.

Catégories Genres ou espèces d’algues Diatomées

Taille (mm) Espèces nourries

Valeur alimentaire*

Chaetoceros muelleri, C. gracilis, 3-5 C. calcitrans

Bivalves, naissain d’huîtres

1,28

Phaeodactylum tricornutum

Bivalves, crevettes

0,62

3-20

Skeletonema costatum

3-9

Bivalves (larves et naissains)

0,93

Tetraselmis suecica, T. striata, T. chui

4-11

Bivalves, Rotifères, Artemia, palourdes

1,42

Thalassiosira pseudonana

4-6

Bivalves

2-7

Bivalves (larves et naissains)

Algues vertes Isochrysis galbana

1,0

Pavlova lutheri

3-5

Bivalves (larves et naissains)

-

Dunaliella sp.

4-5

Huîtres

0,4

Nannochloris sp.

1-3

Rotifères

0,6

∗ La valeur alimentaire est calculée par référence à celle de Isochrysis galbana qui est affectée de la valeur 1.

Il se développe de plus en plus d’utilisations des micro-algues dans des domaines très diversifiés.

Fig. 11.5 Cellules de Botryococcus en culture entourées de gouttelettes d’hydrocarbures (Photo de B. Veidl Moreau avec autorisation).

activité anti-oxydante, colorant alimentaire, etc.) à partir de cultures de Dunaliella en Thailande, aux USA, en Israël, etc. On produit aussi à partir de cultures d’Haematococcus pluvialis de l’astaxanthine (composé ayant des propriétés antiinflammatoire et anti-oxydante, utilisé aussi en aquaculture pour colorer les saumons et comme supplément vitaminique dans l’élevage des volailles, etc.). La lutéine, un composé xanthophyllique présent dans les chloroplastes des micro-algues, est utilisé comme colorant alimentaire (E-161 b). Il joue également un rôle dans la prévention

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11 - Les algues et leurs applications

de la dégénérescence rétinienne, certains types de cancer et maladies cardiovasculaires, en raison de ses propriétés antioxydantes. Les AGPI (acides gras polyinsaturés) oméga-3 et oméga-6 sont des acides gras indispensables qui s’intègrent aux membranes cellulaires. Ils doivent être apportés par l’alimentation car l’organisme animal ne peut pas les synthétiser. Un rapport oméga3/oméga-6 adéquat (devant tendre vers 5-6) est essentiel à un bon état de santé. Actuellement, chez l’homme, le rapport est déséquilibré avec une consommation excessive d’oméga-6 et insuffisante d’oméga-3. Les principaux oméga-3 sont l’ALA (acide linolénique), l’EPA (acide eicosapentaénoïque), et le DHA (acide docosahexaénoïque). Parmi ceux-ci, le DHA représente 95 % des acides gras oméga-3 du cerveau ; il est indispensable dès la naissance pour un développement optimal du cerveau. Il est reconnu pour diminuer les troubles de l’humeur et le stress. Une alimentation riche en produits marins ou une supplémentation en huile de poisson permet d’obtenir un taux adéquat de DHA mais apporte aussi du cholestérol. Des alternatives existent : depuis juin 2003, une nouvelle source de DHA est disponible extraite de la micro-algue Schizochytrium sp. De même une micro-algue riche en oméga-3 est produite dans la région des Pays de la LoireOndotella aurita ; elle est commercialisée comme complément alimentaire, sous forme de lyophilisat dans des gélules. Une autre micro-algue, la chlorelle, est commercialisée depuis de nombreuses années comme complément alimentaire évitant la malnutrition du fait de sa richesse en éléments nutritifs essentiels : protéines, minéraux, oligo-éléments, vitamines, acides gras, pigments antioxydants et deux molécules originales, la sporopollénine ayant un rôle de détoxiquant et la chlorelline antibiotique naturel ; enfin, le composé le plus important d’un point de vue médical présent dans les chlorelles est le β-1,3-glucane, considéré comme un immunostimulant actif, piégeur de radicaux libres et réducteur des lipides sanguins. L’utilisation de micro-algues, comme les chlorelles, en tant que compléments alimentaires en alimentation animale est relativement récente ; en aviculture pour l’amélioration de la couleur de la peau des poulets et des jaunes d’œufs ; en aquaculture pour colorer la chair des saumons ou des crevettes. De nombreuses micro-algues sont utilisées en cosmétologie appartenant aux Diatomées et aux genres Chlorella, Tetraselmis, Dunaliella, Emiliania, Noctiluca et présentent un effet bénéfique pour la peau. Par exemple, pour augmenter les propriétés hydratantes des Dunaliella, on ajoute du sel en excès dans le milieu de culture afin qu’elles produisent plus de glycérol, agent hydratant. Ainsi, les chlorelles riches en protéines et en vitamines A, E, C et B sont utilisées comme agent raffermissant de la peau tandis que Tetraselmis suecica stimule le renouvellement cellulaire. Des sociétés comme « Daniel Jouvance », « Algobiotech » ou « Algae Green Value » introduisent abondamment des micro-algues dans leurs préparations.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

11.3.5

Production de biocarburant lipidique à l’aide de micro-algues

Actuellement, les biocarburants lipidiques destinés aux moteurs diésel sont essentiellement produits à partir d’huiles extraites de plantes oléagineuses (biocarburants de première et de deuxième génération). Les micro-algues peuvent accumuler dans certaines conditions (stress) des acides gras jusqu’à 80 % de leur poids sec permettant d’envisager des rendements à l’hectare plusieurs dizaines de fois supérieures aux espèces oléagineuses terrestres. Elles permettent d’éviter les conflits avec l’approvisionnement alimentaire et la gestion de l’eau. Ces cultures peuvent être couplées à des rejets industriels de dioxyde de carbone et d’oxydes d’azote et réduire ainsi la pollution d’usines comme les centrales thermiques ou les cimenteries (un pilote est déjà fonctionnel aux USA). De plus, de nombreux sous-produits sont valorisables (biomasse pour l’alimentation animale, pigments, enzymes, antioxydants, etc.). Le procédé consiste à extraire, de la biomasse produite, l’huile par pression ou à l’aide de solvants organiques ; on obtient alors une huile brute directement utilisable dans certains moteurs diésel rustiques ou encore par trans-estérification des acides gras de l’huile en présence de méthanol, on obtient des petites molécules de monoester méthylique ou biodiésel. Très récemment, de nombreuses sociétés se sont mises en place ou sont en projet dans le but de produire du biodiésel à partir de microalgues (biocarburants de troisième génération) : aux USA (Solazyme, Sapphire Energy, ExxonMobil, Greenfuel Technologies etc.,), en Europe (aux Pays-Bas et en Espagne, AlgaeLink, Bio Fuel Systems (BFS), en France métropolitaine, Safeoil, Diesalg, Fermentalg, Total, Greensea ou à la Réunion, Bioalgostral, etc.). Le frein au développement de ce carburant renouvelable reste sa rentabilité par rapport aux sources fossiles de carburant. Des travaux sont en cours portant sur un genre produisant naturellement des hydrocarbures Botryococcus ; une espèce Botryococcus braunii Kützing, micro-algue verte d’eau douce est la seule micro-algue connue pour présenter de fortes teneurs en hydrocarbures qu’elle rejette naturellement dans le milieu de culture sous forme de gouttelettes (voir figure 11.5). Sa production accélérée et renouvelable en culture continue ou immobilisée dans un photobioréacteur supprimant les étapes contraignantes de la séparation entre le produit et la biomasse algale pourrait être une solution d’avenir en optimisant la production d’hydrocarbures. Une démarche consiste à augmenter la production de lipides et, par suite, du biodiésel (biocarburants de quatrième génération) en créant des OGM de micro-algues comme chez Acutodesmus dimorphus Turpin dans laquelle un gène a été inséré pour augmenter la production d’acides gras.

11.3.6

Autres utilisations des micro-algues

Les micro-algues ou plutôt leurs résidus issus de l’industrie cosmétique ont été utilisés pour fabriquer un enrobé à l’aide de bio-bitume de micro-algues. La composition chimique du bio-bitume est très différente de celle du bitume issu du pétrole, toutefois il

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11 - Les algues et leurs applications

présente des points communs comme sa couleur noire et ses propriétés rhéologiques. Liquide au-dessus de 100 ◦ C, le bio-bitume permet d’enrober les agrégats minéraux ; viscoélastique de 20 ◦ C à 60 ◦ C, il assure la cohésion de la structure granulaire, supporte les charges et relaxe les contraintes mécaniques. Il reste à vérifier la tenue sur route et dans le temps de ce nouveau matériau, mais des essais sont en cours. Autre avantage, il serait nettement moins toxique pour les travailleurs de la route. Elles sont aussi cultivées dans des bioréacteurs installés en façade pour réguler thermiquement les bâtiments. On en extrait des huiles pour des applications dans les tensioactifs, les peintures et les revêtements dits biosourcés. Le groupe américain Cereplast a mis en place une filiale (Algaeplast) dédiée aux bioplastiques à base de micro-algues. L’objectif d’Algaeplast est maintenant de proposer des polymères issus à 100 % de micro-algues. Récemment, « AlgoSolis », une plateforme de recherche dédiée à l’exploitation industrielle des micro-algues a été créée à Saint-Nazaire. Elle propose aux acteurs de cette nouvelle industrie une infrastructure de recherche permettant l’exploitation contrôlée, intensifiée, durable et à grande échelle des microalgues. Équipée de photobioréacteurs de grande taille et d’une biorafinerie, les chercheurs et les entreprises pourront y élaborer et y optimiser en mi-grand des processus de production créant ainsi un trait d’union entre recherche fondamentale et monde industriel. Une autre utilisation est actuellement en phase de test, elle consiste à implanter dans les villes et en particulier à Paris, de fausses colonnes Morris dont l’intérieur est une colonne en verre remplie de micro-algues qui en se développant, vont purifier l’air en fixant le CO2 et le NO2 et en rejetant du dioxygène ; la biomasse produite étant ensuite récupérée et transformée en biométhane.

11.4

Conclusion

Bien que la biodiversité soit importante chez les algues, ces organismes ont en commun un caractère essentiel : leur capacité à fabriquer leur matière organique par photosynthèse. Les macro-algues et les micro-algues se distinguent par de nombreuses caractéristiques menant à des filières de production et de valorisations très différentes. Ces principales différences portent à la fois sur les modes de culture : essentiellement en milieu marin naturel pour les macro-algues, et en bassins ou en photobioréacteurs dans un milieu artificiel pour les micro-algues ; sur les techniques de récoltes : récupération facile, pour les macro-algues et séparation-concentration proche des biotechnologies techniquement plus difficile à mettre en œuvre pour les micro-algues. Plus de 25 millions de tonnes de macro-algues fraîches sont produites ou récoltées au niveau mondial alors que la production mondiale de micro-algues reste anecdotique estimée à un peu plus de 10 000 tonnes de matière sèche par an. Si la destination principale des macro-algues est l’agro-alimentaire, soit directement comme aliments, soit sous forme d’extraits, les micro-algues sont la source de nombreuses molécules qui intéressent vivement l’industrie pharmaceutique et cosmétologique. À l’encontre de la filière macro-algues largement développée et qui a une longue antériorité, la filière micro-algues beaucoup plus récente (année

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“Chapter_11” — 2021/4/13 — 15:10 — page 156 — #20

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Abrégé de biologie végétale appliquée

1970), compte tenu de ses nombreuses applications, devrait dans un avenir proche se développer intensément aussi bien en Europe que dans les pays émergeants qui présentent l’avantage de disposer à la fois de conditions climatiques favorables et de territoires disponibles.

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12 Les cyanobactéries 12.1

Introduction

Les cyanobactéries, appelées anciennement algues bleues puis cyanophycées, font partie des bactéries douées de photosynthèse avec production de dioxygène. Pour ce faire, les cyanobactéries possèdent des thylacoïdes, sorte de sacs aplatis, siège de la photosynthèse avec à leur surface des systèmes pigmentaires complexes, les phycobilisomes, riches en phycocyanine, pigment bleu captant très efficacement la lumière. En dehors de la photosynthèse, les systèmes membranaires des thylacoïdes et de l’enveloppe bactérienne assurent deux autres fonctions : la respiration et, chez certaines espèces filamenteuses, la fixation de l’azote atmosphérique.

12.1.1

Utilisation directe comme engrais vert

Cette capacité à fixer l’azote a conduit à employer certaines cyanobactéries (Anabaena, Nostoc) comme engrais vert au même titre que les légumineuses. Ainsi, elles ont été utilisées en riziculture pendant de nombreuses années comme biofertilisants dans les rizières afin d’en augmenter la productivité sans ajout d’engrais. Toutefois, l’inoculation des rizières à partir de culture de cyanobactéries obtenues en laboratoire n’a pas toujours été un succès car leur développement en milieu naturel était limité par divers facteurs comme la prédation par les gastéropodes. On privilégie maintenant le développement de souches autochtones en les favorisant par un apport d’engrais phosphatés voire même d’engrais azotés. Elles restent néanmoins profitables au développement du riz et limitent, quand elles sont abondantes, le développement des larves de moustiques.

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“Chapter_12” — 2021/3/4 — 9:53 — page 158 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

12.1.2

Exploitation d’une symbiose

Une autre démarche a été d’exploiter une symbiose entre une petite fougère aquatique, l’Azolla Lam., et une cyanobactérie fixatrice d’azote Anabaena azollae Strasburger. L’utilisation empirique de cette fougère dans les rizières remonte au XIe siècle au Vietnam et au XIVe en Chine, mais ce n’est que beaucoup plus tard que l’on a identifié le symbiote responsable de la fixation de l’azote de l’air. Dans la mesure où son développement spontané est rare, la petite fougère doit être inoculée dans les rizières avant chaque cycle de culture. Ainsi, au Viêtnam, deux à trois mois avant le repiquage du riz, l’Azolla est multipliée de façon végétative, dans des fermes puis la plante est récupérée par les riziculteurs qui la distribuent dans leurs champs. Avant le repiquage du riz, les rizières sont drainées et l’Azolla est enfouie dans la couche supérieure du sol dans lequel elle va se décomposer en libérant l’azote. Mais lorsque le riz est repiqué, les Azolla vont continuer à se multiplier et cette deuxième production va elle aussi être enfouie. Des études ont montré que l’incorporation de ces deux cultures d’Azolla est équivalente à l’épandage de 60 kg d’engrais azoté à l’hectare par an et augmenterait les rendements du riz d’environ une tonne. Bien qu’utilisé sur plusieurs millions d’hectares de rizières en Chine et au Viêtnam dans les années 1980, l’emploi d’Azolla comme engrais vert en riziculture a fortement régressé pour des raisons socio-économiques car d’une part elle demandait beaucoup de travail et d’autre part cette méthode a été concurrencée par l’emploi plus facile d’engrais azotés chimiques lorsque leur prix est devenu compétitif. Mais c’est essentiellement autour d’une cyanobactérie à usage de complément alimentaire naturel riche en protéines « la spiruline » (nom commercial) que s’est mise en place dans les années 1970 une importante activité de production à la fois artisanale et industrielle qui est en expansion. Ce sont ces aspects que nous allons développer dans le chapitre suivant en revenant sur l’historique de l’utilisation des spirulines par l’homme.

12.2 12.2.1

Les spirulines Historique

En 1962, Stanier et al. (1962) constataient que ces « algues bleu-vert » était dépourvue de compartiments cellulaires, et donc faisaient partie des procaryotes ; ils ont proposé de désigner tous les micro-organismes de ce type vivant dans des biotopes similaires aux micro-algues, mais sans en être, par un terme général faisant référence à leur couleur « Cyanobactérie ». Cette nouvelle désignation fut finalement acceptée et figure au « Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology » depuis 1974.

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12 - Les cyanobactéries

12.2.2

Découverte des spirulines

Au siècle dernier, lors de la première guerre mondiale, deux chercheurs allemands (Delbruch et Lindner) avaient été missionnés pour produire de la nourriture de façon industrielle en cultivant des micro-organismes. Si les premiers micro-organismes retenus furent une levure et une micro-algue verte, la chlorelle, les recherches se sont aussi orientées vers des espèces antérieurement et traditionnellement consommées par l’homme et faciles à cultiver, les spirulines. Leur consommation est toujours d’actualité en Afrique sous forme de « Dihé » (une sauce à la spiruline) par les peuplades présentes autour du lac Tchad. De l’autre côté de l’Atlantique, en Amérique du Sud, des observations similaires mais beaucoup plus anciennes concernent la confection du « Tecuitlatl » ou galette de spiruline autour du lac Texcoco près de Mexico dont se nourrissaient les Aztèques ; ce lac a maintenant presque totalement disparu avec le développement de l’agglomération et la spiruline n’est plus récoltée contrairement au Tchad ou cette activité se perpétue.

12.2.3

Premières observations microscopiques

La première description de ces micro-organismes date de 1844 par Wittrock et Nordsedt sous l’appellation Spirulina jenneri platensis Nordstedt qui en ont réalisé la première diagnose en latin. En 1931, un autre auteur, F. Rich, observa des microorganismes similaires dans les lacs salés du Kenya. Plus tard, dans les années 1940, lors d’une expédition en Afrique, un pharmacien de Bordeaux acheta des galettes de spiruline séchée sur un marché au Tchad et un phycologue, Pierre Jean Louis Dangeard (fils d’un célèbre mycologue), décrivit cette « algue » dans le bulletin de la Société linnéenne de Bordeaux. Beaucoup plus tard, dans les années soixante, un botaniste belge, Jean Léonard transmet à un de ses collègues, P. Compère, un échantillon de galette verte séchée, achetée sur un marché en Afrique ; échantillon dans lequel ce dernier identifia la présence de filaments de Spirulina platensis. En Amérique du Sud, à la même période, la société Sosa Texcoco, exploitant un évaporateur solaire « El caracol » (en français, « l’escargot » du fait de sa forme spiralée vue d’avion) afin de produire des dérivés de la soude, rencontrait des difficultés inattendues : une minuscule « algue » filamenteuse, d’origine inconnue, colonisait les parties périphériques de l’évaporateur et gênait l’exploitation de la saumure. La biologiste qui fut chargé d’étudier ce problème fit le rapprochement entre l’algue africaine et le micro-organisme inconnu qui lui était soumis. Il s’agissait bien d’une autre espèce de spiruline, Spirulina geitleri ou Spirulina maxima. La présence de cette espèce fut reliée aux écrits du secrétaire de Ferdinand Cortès, Lopez de Gomara, mentionnant l’utilisation alimentaire de la spiruline par les Aztèques.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

12.2.4

Début de la production industrielle

Un peu plus tard, le développement de la production industrielle des spirulines est dû à la fois à un éthnologue-cinéaste (Max-Yves Brandily en 1959) et à un botaniste (Jean Joseph Gustave Léonard en 1964). Mais c’est à la suite des travaux de Mlle Geneviève Clément qui mit en évidence la présence de ce micro-organisme au niveau des installations de la société mexicaine Sosa Texcoco, qu’un protocole de production industrielle de spiruline fut mis au point ; elle étudia la possibilité d’utiliser le CO2 issu des processus de raffinage du pétrole pour cultiver les spirulines ; à l’époque, on cherchait à produire des protéines à bas coût pour régler les problèmes de la crise alimentaire dans les pays africains. L’idée était donc de mettre en place un projet pilote de production de spiruline en milieu artificiel. L’IFP (Institut français du pétrole) pour qui elle travaillait déposa un brevet et une unité de production fut mise en place au Mexique, et atteint une production moyenne de 1 tonne par jour de spirulines dans les années 1980. On était maintenant passé de la cueillette à la production industrielle ; malheureusement la société a fini par faire faillite. En compensation, la production industrielle se met alors en place dans d’autres pays, au Japon, en Chine, en Thaïlande, en Israël, à Madagascar, en Inde, aux USA, etc., même en France (sous serre) où plus de 150 sociétés produisent actuellement des spirulines. Avec le développement des connaissances la dénomination spiruline a été ensuite remplacée par le nom de genre Arthrospira Stizenberger. Ensuite, des spirulines ou plutôt des espèces du genre Arthrospira ont été découvertes dans de nombreux sites naturels de par le monde, entre les latitudes 35◦ Nord et 35◦ Sud. En Afrique, tout d’abord autour du lac Tchad, en Éthiopie dans les lacs Alanguadi et Circu, au Kenya dans les lacs Rudolf, Nakuru et Elementia, en Égypte, au Congo, en Afrique du Sud, en Tanzanie dans le lac Natron, en Algérie près de Tamanrasset, en Tunisie dans le Chott el-Jerid, au Soudan dans le cratère du Djebel Marra, en Zambie dans le lac Bangweoulou, à Madagascar. En Amérique, ensuite, au Mexique dans le lac Texcoco, au Pérou dans le lac Buccacina et Ventanilla, en Uruguay, en Équateur dans le lac Quiliotoa, en Californie, en Haïti dans le lac Gonâve et en République dominicaine dans le lac Enriquillo. Mais aussi, en Asie à Ceylan, en Inde, au Pakistan, au Sri Lanka dans le lac Beira et en Thaïlande. En Europe dans le Caucase, en Hongrie et en France en Camargue. En fait dans tous les sites lacustres peu profonds où vivent des flamants roses qui sont à la fois des fertilisateurs (ils fertilisent par leurs excréments les bassins naturels de spiruline en y apportant de l’azote) et des transporteurs (ils transportent les spirulines accrochées à leurs pattes ou leur plumage et dans leur bec, dans la mesure où ils s’en nourrissent, sur de longues distances lors de leurs migrations).

12.2.5

Mise en place de cultures artisanales

À côté de la production intensive industrielle des Arhrospira, une autre approche, plus humanitaire pour lutter contre la malnutrition infantile, a été développée par

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12 - Les cyanobactéries

un précurseur, le Dr Ripley Fox qui y a consacré une grande partie de son existence, installant dans le sud de la France un laboratoire privé pour développer des techniques de culture autonomes facilement transposables dans des villages de brousse en Afrique ou en Inde. Pour financer ses projets, il a créé avec sa femme, une ONG, l’ACMA (Association contre la malnutrition par l’algoculture) avec pour projet de mettre en place ce qu’il a appelé des SIV (système intégré villageois, permettant de produire à peu de frais et de façon autonome des spirulines) dans lesquels sont inclus des sanitaires, un digesteur à biogaz, du compostage et un système solaire fournissant l’énergie électrique pour brasser le milieu afin d’éviter la sédimentation et l’auto-ombrage.

12.2.6

Caractéristiques morphologiques des spirulines

Dans la mesure où des spirulines ont été découvertes dans de nombreuses régions du globe, un foisonnement d’appellations souvent données par les inventeurs sont apparues : Spirulina lonar en Inde, Spirulina paracas, orovilca, ventanilla au Pérou, Spirulina tamanrasset en Algérie, Spirulina toliara à Madagascar. La première diagnose en latin date de 1844 avec des descriptions morphologiques assez similaires à celles qui ont été publiées plus tardivement. Sous le microscope optique, on observe un trichome de couleur bleu-vert de quelques µm de diamètre (6 à 10 suivant les auteurs) enroulé en spirale régulière ouverte avec un nombre de spire variable (de 4 à 8 en général). Les cellules sont le plus souvent aussi longues que larges. Les descriptions de plusieurs auteurs pour l’espèce Spirulina platensis compilées par Fox (1999) donnent comme valeurs moyennes pour la longueur des cellules 3,7 µm, pour leur diamètre 8,6 µm, pour le diamètre des spires 44 µm et enfin pour la distance entre les spires 59,7 µm. Elles se différencient des bactéries hétérotrophes par leur capacité à pratiquer la photosynthèse de façon très efficace car possédant non seulement de la chlorophylle a mais aussi des pigments dits surnuméraires (phycoérythrine, phycocyanine, caroténoïdes, etc.) qui vont capter la lumière dans la partie du spectre solaire que la chlorophylle ne peut absorber. De ce fait, elles présentent un rendement d’utilisation de l’énergie solaire 3 à 4 fois plus important que celui des plantes terrestres et un taux de croissance élevé. Leur ultrastucture cellulaire est très différente de celle des micro-algues auxquelles elles sont souvent assimilées (voir tableau 12.1). Elles sont caractérisées par l’absence de noyau et d’organites cellulaires comme les chloroplastes et les mitochondries. Par contre, une des caractéristiques des cyanobactéries, la présence d’une gaine mucilagineuse, semble absente ou discrète dans le genre Arthrospira.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 12.1

Points communs et différences entre des cellules de spiruline et des cellules de micro-algues vertes. Algue verte (eucaryote)

Cyanobactérie (procaryote)

Paroi

Cellulosique

Mucopolymères et polysaccharides, pas de cellulose

Membrane

Mince et perméable

Mince et hémiperméable, lieu de transports actifs

Chloroplaste

Organites différenciés contenant Pas d’organites, thylacoïdes libres, en des thylacoïdes périphérie de la cellule

Vacuole

Lieu de stockage des ions interve- Pas de vacuole mais des vésicules de nant dans la régulation osmotique gaz

Mitochondrie

Lieu de la respiration cellulaire

Absent, mais les enzymes de la chaîne respiratoire se trouvent à la fois sur les thylacoïdes (certains sont communs à la chaîne photosynthétique) et sur la membrane plasmique

Noyau

Structure cellulaire contenant l’ADN

Absent, mais des fibrilles d’ADN circulaire dispersées dans le cytoplasme

Ribosomes

Lieu de la synthèse des protéines

Présent et rôle identique

Globules lipidiques

Souvent absent

Présents à proximité des thylacoïdes

Gaine mucilagineuse

Absente

Absente

12.2.7

Systématique

Les spirulines appartiennent à la famille des Oscillatoriacées qui se caractérisent par des trichomes cylindriques, simples, nus ou pourvus d’une gaine mais sans hétérocytes, ni ramifications et au genre Oscillatoria dont les trichomes sont libres, solitaires et dépourvus de gaine. Ils sont droits ou flexueux et parfois tordus en une spirale régulière. Toutefois, on distingue deux sous-genres : – le sous-genre Spirulina considéré par certains auteurs comme un sous genre d’Oscillatoria car il diffère seulement par l’enroulement en hélice du trichome avec des cloisons latérales plus ou moins visibles ; – le sous-genre Arthrospira avec un trichome de grande taille possédant des cloisons latérales bien visibles. Quoi qu’il en soit, les deux espèces les plus répandues et les plus connues sont Spirulina platensis (Arthrospira platensis), originaire d’Afrique et Spirulina maxima (Arthrospira maxima) originaire d’Amérique centrale. Morphologiquement, les espèces du genre Arthrospira se présentent sous forme de filaments ou trichomes constitués de cellules juxtaposées. On distingue trois formes de trichomes :

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12 - Les cyanobactéries

– la forme spiralée (la plus classique à l’origine du nom, comme la souche « Lonar » récoltée en Inde) dont les cellules sont plus petites et qui présente un faible intervalle entre les spires ; – la forme ondulée comme la souche « Paracas » issue du Pérou qui présente un intervalle relativement grand entre les spires avec des cellules plus grandes que chez la forme précédente ; – la forme droite ou en bâtonnets droits (souche type M2) qui pose des problèmes lors des récoltes et pourrait être issue d’une dégénérescence des deux autres formes dans les bassins de culture. La mutiplication des spirulines est végétative et s’effectue par division cellulaire. Le génome d’Arthrospira platensis Paracas a été entièrement séquencé et enregistré dans la banque mondiale de gènes « GenBank » en 2014 par un consortium genevois, ce génome comprend environ 6 millions de paires de bases. De nombreux gènes impliqués dans le métabolisme du carotène, de la thiamine, du tocophérol, de la biotine, de la cobalamine et des quinones sont présents ; mais, ce qui est rassurant, aucun gène codant pour des voies connues de biosynthèse de toxines cyanobactériennes n’a été détecté. Dans le dernier tiers du siècle dernier, la culture des spirulines s’est abondamment développée ; entre autre parce qu’elle produit de la phycocyanine, le seul colorant naturel bleu intense qui soit comestible et qui intéresse de ce fait l’industrie de l’agro-alimentaire et celle des cosmétiques. La forte teneur en vitamine B12 et la présence d’un précurseur de la vitamine A ont également attiré l’attention d’institutions (ONG) désireuses de voir les populations les plus pauvres du Tiers-Monde disposer d’un moyen autonome de lutter contre la malnutrition et les carences alimentaires. Finalement, en dépit de ces bonnes intentions, la plus grande part de la production actuelle de spiruline est destinée au marché diététique des nations les plus riches. Le produit est vendu sous forme de gélules, ou de comprimés supervitaminés et ayant des effets stimulants destinés aussi bien aux sportifs qu’aux citoyens ordinaires soucieux de leur santé. Les prix pratiqués dans les pays en voie de développement, souvent par des ONG à destination de la population locale, sont minimes. Dans ces pays, la consommation moyenne conseillée est de 10 g de spirulines par jour, ce qui revient à 6 e par mois, le prix de vente au détail variant de 20 à 30 e le kg. Par contre, dans les pays économiquement développés, le prix des spirulines, dû à la forte demande, en fait une culture très rentable pour les industriels. Il est possible d’en trouver à des prix raisonnables, 44 e le kg, si l’on les achète en grande quantité sous forme de paillette ou de poudre à des producteurs français par exemple. Mais le prix peut monter jusqu’à 200 e le kg sous forme de comprimés et jusqu’à 500 e le kg lorsqu’elles sont commercialisées en gélules.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

12.2.8

Écologie et conditions de culture des spirulines

Un certain nombre de paramètres conditionnent le développement des spirulines en milieu naturel. Comme tous les organismes aquatiques pratiquant la photosynthèse, elles ont besoin d’eau et de lumière mais aussi d’éléments minéraux. Dans les eaux saumâtres et alcalines qu’elles colonisent, les éléments majeurs indispensables sont en général présents en quantités suffisantes et parmi ceux-ci : N, P, K, Ca, S, Mg, Na, ainsi que des anions carbonates aussi ces milieux présentent un pH très alcalin (entre 8,5 et 10,5, mais 9,5 en moyenne). En conditions artificielles, il faut ajouter tous ces composés minéraux au milieu et y ajouter aussi une solution d’oligo-éléments contenant entre autres du bore, du cuivre, du fer, du zinc, du cobalt, du manganèse et du molybdène. Ces micro-organismes sont thermophiles avec une croissance optimale pour une température comprise entre 35 et 40 ◦ C ; dans les régions tempérées comme la France, ces cultures se réalisent dans des bassins peu profonds, installés dans des serres chauffées dont la température est maintenue à 25 ◦ C. Un niveau d’éclairement élevé est nécessaire avec une photopériode de jours longs liés à une agitation du milieu afin d’éviter l’auto-ombrage lorsque la culture se densifie et la sédimentation des cellules ; en milieu naturel ce sont les flamands roses en piétinant dans les mares qui assurent cette fonction, dans les dispositifs industriels de culture ce sont en général des roues à aube. En Afrique, dans les étendues d’eau où elles se développent naturellement, le vent et d’éventuels courants interviennent en accumulant les spirulines sur les rives formant ce que l’on nomme une fleur d’eau et facilitant leur récolte par les femmes indigènes. L’un des facteurs limitant est souvent la disponibilité de l’azote directement assimilable sous forme de nitrates ; en milieu naturel, il provient des déjections animales mais en milieu artificiel, il faut l’apporter soit sous forme de nitrate de sodium soit sous forme d’urée, ce qui est moins coûteux. Les spirulines étant composées en grande partie de carbone, il est nécessaire de leur en fournir une quantité suffisante en culture artificielle, en général sous forme d’hydrogénocarbonate de sodium. En conditions naturelles, ce carbone provient soit de carbonates d’origine volcanique, soit du dioxyde de carbone atmosphérique diffusant dans l’eau bien que sa concentration dans l’air reste faible, actuellement 410 ppm mais est en constante augmentation.

12.2.9

Milieux de culture des spirulines

Dans la nature, les spirulines n’ont besoin pour s’installer et se développer que d’une cuvette argileuse peu profonde contenant une eau saumâtre et alcaline, sous un climat chaud, et d’une source d’azote. Les flamants roses de l’espèce « minor » qui font escales ou s’installent dans ces milieux fournissent de l’azote par leurs déjections et l’agitation nécessaire pour assurer la croissance naturelle de la spiruline dont ils se nourrissent.

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12 - Les cyanobactéries

En conditions artificielles, le premier milieu de culture publié est celui de Zarrouk (1966) mis au point pour cultiver des spirulines et préparé au laboratoire à partir d’eau distillée ; il est très complet, permettant la culture de tous les types de spirulines mais il est relativement complexe et coûteux à préparer (voir Mémento technique à l’usage des biologistes et des biochimistes, mêmes auteurs, même collection). Aussi, d’autres milieux plus simples ont été ensuite proposés : le milieu CFTRI (Venkataraman, 1981) avec une version très simplifiée ne contenant que du NaHCO3 , 4,0 g/L du NPK 15/15/15 commercial 1,0 g/L et du super phosphate 0,1 g/L, le milieu BG-11 (Stanier) et le milieu proposé par J.P. Jourdan pour ses cultures artisanales (voir les recettes de ces milieux sur leurs sites WEB respectifs).

12.2.10

Composition chimique des spirulines

La composition chimique des cellules varie en fonction de la souche de spiruline, mais aussi des conditions de culture utilisées, du stade de développement au moment de la récolte, du mode de séchage utilisés, et de la composition du milieu de culture. En moyenne, globalement les spirulines se composent (valeurs exprimées en % du poids de matière sèche) de 60 à 70 % de protéines, de 14 à 25 % de glucides, de 6 à 7 % de lipides et de 6 à 12 % de matières minérales. Les spirulines contiennent de la chlorophylle a jusqu’à 1,3 %, caractéristique des végétaux faisant de la photosynthèse, des caroténoïdes 0,3 à 0,4 % et surtout des phycobiliprotéines, essentiellement de la phycocyanine, qui peuvent représenter jusqu’à 30 % du poids de la matière sèche. Ces caractéristiques liées à une digestibilité élevée dans la mesure où leur paroi cellulaire n’est pas de nature pecto-cellulosique, mais est formée d’un peptidoglycane, la muréine. Cette enveloppe beaucoup plus fragile rend le contenu cellulaire beaucoup plus accessible aux enzymes de la digestion par rapport aux parois cellulosiques des micro-algues comme la chlorelle (autre complément alimentaire abondamment consommé par l’homme). En dehors de sa richesse exceptionnelle en protéines, d’un point de vue qualitatif elle contient une vingtaine d’acides aminés dont presque la moitié est constituée d’acides aminés essentiels, qui doivent donc être apportés dans l’alimentation. - Composition en lipides et en acides gras Les spirulines ne sont pas très riches en lipides totaux, entre 6 et 7 % du poids sec de l’algue, par contre elles se caractérisent par un bon équilibre entre les acides gras saturés et les acides gras insaturés et par la présence d’acides gras polyinsaturés essentiels. Le profil d’acides gras des spirulines varie en fonction de la souche utilisée. Les spirulines renferment principalement des acides gras polyinsaturés de la série des omégas-6 (ω6). C’est en effet une des meilleures sources d’acide gamma-linolénique (C18:3 ω6, 8 à 11 g par kg) après le lait humain et certaines huiles végétales. Cette richesse présente un intérêt biologique particulier puisque cet acide gras est un précurseur des prostaglandines, molécules présentant une activité anti-inflammatoire

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Abrégé de biologie végétale appliquée

et immuno-stimulante au sein de l’organisme. D’autres acides gras essentiels comme l’acide linoléique (C18:2 ω6, 10 à 13 g par kg) sont retrouvés dans les spirulines ainsi qu’une quantité élevée d’acide palmitique (C16:0 , 16 à 21 g par kg). - Composition en glucides Les glucides représentent 15 à 25 % du poids sec de la cellule. Les sucres simples et les polyols ne sont présents qu’en très faible quantité. Les glucides assimilables sont du rhamnosanne et du glucosanne aminés, respectivement pour environ 2 % et 10 %. La paroi des spirulines est une paroi de type bactérien présentant une réaction négative à la coloration de Gram. Elle est composée de glucosamine et d’acide muramique associés à des peptides et ne renferme que très peu de cellulose. - Composition en vitamines Les spirulines sont très riches en vitamines du groupe B, notamment en vitamine B12 puisqu’elles en contiennent 4 fois plus que le foie de veau. Même si la biodisponibilité de cette vitamine B12 n’est pas totalement établie, les spirulines demeurent une source exceptionnellement élevée de B12 pour un végétal et en fait un complément alimentaire intéressant pour les végétariens. D’autre part, elles se distinguent par leur richesse, 80 % des caroténoïdes totaux, en β-carotène se convertissant chez l’Homme en vitamine A. La vitamine E elle, est présente à des taux comparables à ceux du germe de blé. Les vitamines A et E sont connues pour leurs propriétés antioxydantes, en dehors de leur intérêt biologique pour l’Homme, elles assurent aussi une bonne conservation des autres constituants des spirulines (acides gras, etc.). Ces molécules sont cependant fragiles et leur bonne conservation dépendra des procédés de préparation des cellules : ainsi, un séchage à basse température, comme une granulométrie pas trop fine limitent la dégradation de ces molécules. - Composition en sels minéraux et en oligo-éléments La richesse des spirulines en fer (0,47 à 0,58 g par kg) dont la biodisponibilité est bien supérieure à celle de la viande, améliore les carences liées à la malnutrition. Le calcium (1,0 à 1,3 g par kg) et le phosphore (7,6 à 8,9 g par kg) sont présents à des taux comparables à ceux du lait. Les spirulines sont aussi de bonnes sources de magnésium biodisponible. Le potassium est abondant (13 à 15 g par kg) dans les spirulines, atout intéressant dans les pays industrialisés pour compenser le rapport sodium/potassium souvent trop élevé dans l’alimentation. - Composition en pigments Les spirulines renferment de la chlorophylle a, caractéristique des végétaux pratiquant la photosynthèse, des caroténoïdes et des phycobiliprotéines. Ces pigments présentent un intérêt dans l’industrie alimentaire et pharmaceutique. Les phycobiliprotéines représentent 30 % du poids sec de la cellule. La structure du chromophore avec un noyau tétrapyrolique ouvert proche de celui des acides biliaires de l’organisme, explique la bonne assimilation intestinale des phycobiliprotéines. Parmi celles-ci, on trouve : la phycocyanine représentant 15 à 20 % du poids

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12 - Les cyanobactéries

sec et l’allophycocyanine, deux pigments de couleur bleue; la phycoérythrine et l’allophycoérythrine, deux pigments rouges sont moins abondants. Les phycobiliprotéines sont situées au niveau de la membrane externe des thylacoïdes et forment une structure macromoléculaire : le phycobilisome qui capte les photons et les transportent vers les photosystèmes. La phycocyanine est responsable de la couleur bleue caractéristique de la cyanobactérie. On lui attribue des propriétés antioxydantes expliquant un certain nombre d’activités biologiques (anti-inflammatoire, anti-cancéreuse, antivirale, immunostimulante, inducteur de l’hématopoïèse, etc.).

12.2.11

Utilisations des spirulines

Les spirulines, sont aujourd’hui cultivées dans les pays en voie de développement afin de lutter contre la malnutrition ; il a été démontré qu’une consommation régulière de spiruline permet à des enfants dénutris de suppléer aux besoins nutritionnels essentiels que leur alimentation traditionnelle peu diversifiée et à base de féculents ne peut leur apporter. Dans le but de lutter contre la malnutrition de nombreuses ONG : Antenna Technologies, Technap, (Technologies appropriées pour le développement et la santé), Targuinca, « Unisvers la vie » Spirumann, les carrefours de la spiruline, apportent leur aide aux populations dénutries afin de permettre un développement local et une gestion autonome de la culture de spiruline. Par ailleurs, leurs richesses en protéines et en acides aminés et acides gras essentiels, la présence d’un complexe vitaminique multiple et en particulier tout le complexe des vitamines B, de fer biodisponible et de nombreux autres minéraux et oligo-éléments indispensables, et de par leurs propriétés antioxydantes, anti-inflammatoires, anticancéreuses, antivirales et immunomodulatrices, les spirulines sont devenues depuis quelques années un complément alimentaire naturel très consommé dans le monde occidental. Les spirulines sont essentiellement produites par des grosses compagnies comme : « Siam Algae Company » à Bangkok, « Earthrise farm » aux États-Unis, « Cyanotech Corporation » à Hawai, mais la production la plus importante vient de Chine qui fournit plus de 50 % des spirulines commercialisées dans le monde au travers de multiples sociétés mais souvent dans des conditions pas toujours satisfaisantes proposant un produit de qualité nutritionnelle souvent médiocre avec parfois une contamination aux métaux lourds, etc. En Europe, de nombreuses sociétés produisent et/ou commercialisent des spirulines (plus de 150) comme Arkopharma, Alphabiotech, Algosud, spiruline de Provence, spiruline d’Anjou, Algocorp, etc., avec de nombreuses applications. Ainsi, d’un point de vue nutritionnel ce complément protéique est bénéfique pour la santé, luttant contre la fatigue après une convalescence et ayant un effet revitalisant. On trouve de la spiruline dans un certain nombre de produits alimentaires comme des nouilles, des chewing-gums, des glaces, des boissons, des sucreries. On en extrait aussi un colorant bleu naturel utilisé dans l’industrie

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Abrégé de biologie végétale appliquée

agro-alimentaire sous l’appellation « Linablue ». Enfin, leur culture est intégrée dans le projet MELISSA (Micro-Ecological Life Support System Alternative) afin de complémenter l’alimentation des astronautes et d’éviter les carences lors des séjours dans l’espace de longue durée ; de plus cultivées elles interviennent dans le renouvellement de l’air ambiant (fixant le CO2 et rejetant du di-oxygène par photosynthèse). Par ailleurs, en cosmétologie, sous forme de crème, les extraits de spirulines améliorent la souplesse et l’élasticité de la peau avec une action stimulante et régénérante du collagène et de l’élastine. En France, c’est seulement en 1984, soit 10 ans après les États-Unis, que le CSHP (Conseil supérieur d’hygiène publique) a donné un avis favorable à la consommation humaine des spirulines. Depuis, elles sont abondamment consommées sous forme de gélules car leur goût n’est pas adapté aux palais européens ; elles sont aussi commercialisées sous forme de comprimés ou de poudre, voire de paillettes utilisées par la population comme complément alimentaire, en particulier par les sportifs de hauts niveaux comme aliment ergogénique chez lesquels elles améliorent les performances et réduisent la fatigue musculaire.

Fig. 12.1 De gauche à droite : spiruline en poudre, en paillettes, en comprimés et en gélules.

Sous forme d’un liquide bleu-vert dénommé « Spirulysat » contenant essentiellement de la phycocyanine, des extraits de spirulines sont commercialisés par la société Alpha Biotech. On les utilise aussi comme complément alimentaire dans l’élevage bovin intensif, mais aussi pour nourrir les poissons d’aquarium, les oiseaux en cage, etc. Enfin, pour la FAO et l’Unesco, comme pour la Chine, ce serait l’aliment miracle du XXIe siècle. Pour promouvoir les spirulines, une association de producteurs a été mise en place : la Fédération des spiruliniers de France qui fournit des conseils précieux. Si vous souhaitez en consommer afin d’améliorer votre santé, il est maintenant facile de s’en procurer dans les commerces bio ou sur Internet. Toutefois, dans la mesure où pour les cultiver il faut leur fournir de l’azote sous forme de nitrates ou d’urée, les spirulines

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12 - Les cyanobactéries

Fig. 12.2 Ampoules de Spirulysat intactes ou vidées de leur contenu dans une boîte de Pétri.

ne répondent pas aux normes des produits AB (c’est-à-dire issus de l’agriculture biologique) et il faut se méfier de leur provenance ; cultivées dans de mauvaises conditions sur de l’eau polluée, elles peuvent alors contenir des métaux lourds ou des pesticides. Prochainement, on pourra les cultiver dans sa cuisine à l’aide d’un dispositif développé par la société « Algues et You » en cours de commercialisation.

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Partie V

L’arboriculture

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13 La sylviculture Nos lointains ancêtres se nourrissaient de viande et de fruits qu’ils cueillaient sur les arbres, vivant donc de chasse et de cueillette ; puis ils ont essayé de domestiquer les animaux dont ils se nourrissaient et en parallèle de cultiver les arbres fruitiers sauvages qui leur fournissaient les fruits. Ils sont devenus à la fois éleveurs et cultivateurs en se débrouillant pour que les arbres donnant des fruits soient regroupés à proximité des lieux d’habitations amenant à la notion de vergers. Dans ces conditions de proximité si dans un premier temps, empiriquement une hybridation naturelle s’est mise en place, rapidement elle a abouti à une sélection (par ces premiers arboriculteurs) des individus fournissant des fruits plus gros et de meilleure qualité gustative. À partir de cette époque, l’homme a commencé à s’intéresser aux forêts, s’il en a détruit de grande surfaces (et il continue d’ailleurs) afin de libérer le sol pour ces cultures vivrières, il en a aussi exploité pour diverses utilisations comme la construction de ses habitations et leur chauffage. En gérant cette ressource qui était indispensable à sa survie et à son expansion, l’homme a empiriquement mis en place au cours des siècles la gestion forestière puis les plantations. Il y aurait environ 60 000 espèces différentes d’arbre sur la planète (recensement 2017 du « Botanic Garden ») ; face à cette abondance, le nombre d’espèces exploitées et surtout cultivées par l’homme est bien faible mais pour celles qui ont été retenues, l’arboriculture est une activité humaine importante.

13.1

Introduction

C’est l’ensemble des techniques permettant la création, l’entretien, la régénération, la conservation et l’exploitation raisonnées des forêts. Par rapport aux autres activités

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Abrégé de biologie végétale appliquée

en lien avec le milieu naturel, l’une des particularités de la culture des arbres est la notion de temps dans la mesure où le cycle de production d’un arbre est à l’échelle humaine hormis pour le peuplier relativement long, 60 ans pour un résineux, 100 ans pour le hêtre, 180 à 220 ans pour le chêne, jusqu’à 1 500 ans pour l’if, 2 000 ans pour le séquoia et l’olivier. L’autre particularité est une intervention humaine réduite au niveau d’une culture qui est très proche du développement naturel de l’arbre. Dans les forêts exploitées, les sylviculteurs distinguent les taillis, lorsque les arbres sont issus de souche, les futaies, lorsqu’ils proviennent de semences, et les taillis sous futaie qui sont des formations mixtes comportant à la fois des rejets de souches et des arbres provenant de graines.

13.2

La gestion forestière

Le but principal de la gestion d’un patrimoine forestier c’est de lui faire produire du bois de façon continue et rentable. Les règles vont être différentes suivant que l’on a à faire à un taillis, une futaie régulière, un taillis sous-futaie ou encore une futée irrégulière ou jardinée.

13.2.1

Le taillis simple

Il correspond à un peuplement de feuillus issu de rejet de souches (tiges provenant de bourgeons adventifs se développant sur le tissu cicatriciel après la coupe d’un arbre) et de drageons (tiges développées à partir de bourgeons présents sur les racines superficielles de l’arbre coupé). Les taillis seront dits purs, lorsqu’une essence est présente à plus de 80 %. Ce pourra être des taillis de chênes sessiles ou pédonculés sur les terrains acides et de chênes pubescents sur les zones calcaires, des taillis de châtaignier, de charmes, de robiniers faux acacia, de bouleaux ou encore des taillis de frênes dans les vallées. Dans les autres cas, on parlera de taillis mélangés. Le taillis simple est géré traditionnellement en effectuant des coupes à blanc tous les 20 à 25 ans, permettant de produire du bois de trituration, du bois de feu, des piquets pour clôture dans les régions d’élevage, d’échalas dans les régions viticoles, des pieux à moules en Bretagne ou en Normandie. Il est possible dans certains cas de convertir le taillis en futaie régulière en conservant les arbres dits d’avenir.

13.2.2

La futaie régulière

Elle correspond à un bois ou à une forêt constituée de grands arbres issus du développement de jeunes semis. Elle est en général divisée en parcelles dont les arbres ont le même âge et la même dimension. Les arbres ayant atteint leur maturité, âge auquel on estime qu’ils fourniront les produits les plus intéressants, vont être récoltés, mais

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13 - La sylviculture

en prévoyant leur régénération soit naturelle par des sujets jeunes issus de semences provenant des arbres mûrs, soit artificielle par installation de jeunes plants issus de pépinières. Cette régénération peut se faire par coupe unique en abattant en une seule coupe tous les arbres de la parcelle ou en coupes progressives qui vont favoriser l’apparition, la protection et le développement naturel des jeunes plants issus de semis.

13.2.3

Le taillis sous-futaie

C’est un système mixte qui comprend deux niveaux de végétation, le niveau inférieur constitué de rejets, de drageons et parfois de quelques plants issus de semis naturels, c’est donc un taillis ; le niveau supérieur est lui composé d’arbres de dimensions et d’âges variables normalement issus de semences. Lors d’une coupe, on intervient à la fois au niveau du taillis et de la réserve (arbres de la futaie) avec une rotation de l’ordre de 25 à 35 ans. Dans la réserve, les arbres murs sont récoltés et les arbres dépérissants ou gênants sont enlevés. Au niveau du taillis, c’est une coupe à blanc mais en préservant les plus beaux brins en général issus de semis, mais parfois issus de rejets ou de drageons quand les précédents font défaut afin de régénérer la réserve.

13.2.4

La futaie irrégulière

Dénommée aussi jardinée, elle correspond à la cohabitation sur une même parcelle des arbres d’âges, de dimensions différentes et d’essences diverses en mélangeant feuillus et résineux. Une futaie irrégulière est par définition composée de plusieurs espèces. Dans une même parcelle, le peuplement est donc constitué d’arbres plus ou moins âgés et à intervalles réguliers (rotation), le forestier procède à des coupes dites de jardinage sur l’ensemble de la parcelle. C’est une intervention qui remplit en même temps les fonctions de coupe de régénération, de coupe d’amélioration et de coupe sanitaire. Elle correspond toujours à une récolte de bois suivi d’un reboisement. Lors de l’intervention, il faut assurer à la fois, la régénération du peuplement en récoltant les arbres mûrs, ce qui permet de favoriser l’apparition ou le développement des jeunes semis, l’amélioration du peuplement en desserrant les arbres jeunes et d’âge moyen tout en dosant les essences en mélange et le maintien du bon état sanitaire du peuplement en éliminant les arbres malades et ceux qui présentent des défauts. D’un point de vue économique, la sylviculture vise à fournir une récolte prévisible de bois pour divers usages : construction, ébénisterie, chauffage, etc. Depuis quelques années, la sylviculture prend aussi en compte des valeurs non-marchandes comme la stabilité des sols afin de réduire l’érosion, le maintien de la biodiversité animale et végétale, mais aussi l’amélioration de l’aspect visuel du paysage forestier et la création d’espaces récréatifs, etc.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Parmi les essences cultivées, nous ne retiendrons que les plus abondantes et les plus importantes économiquement à la fois parmi les conifères et les feuillus.

13.3

Les conifères

Les conifères maintenant appelés Pinophytes appartiennent au Gymnospermes (végétaux dont les ovules sont nus à la surface d’écailles). Leurs caractères morphologiques communs sont l’absence de structure secondaire au niveau des vaisseaux du bois, une présence de canaux contenant de la résine et des fleurs réduites aux pièces fertiles portant soit des ovules, soit des sacs polliniques. Les conifères sont des arbres dont les inflorescences forment des cônes qui abondent dans les forêts des régions froides et tempérées. Ils sont classés en 4 ordres : les Coniférales, les Cordaitales, les Pinales et les Taxales. C’est la classification classique, mais d’un point de vue phylogénétique un seul ordre et 7 familles : l’ordre des Coniférales et les familles des Araucariacées, des Céphalotaxacées, des Cupressacées, des Pinacées, des Podocarpacées, des Sciadopityacées et des Taxacées. En général, leur feuillage est persistant et la plupart sont des grands arbres atteignant parfois plus de 100 m de hauteur comme dans le genre Sequoia. Leur aire naturelle est pour certaines espèces très étendue (parfois plusieurs milliers de km2 ) ; en général, elles se rencontrent dans les régions tempérées et froides de l’hémisphère Nord jusqu’au cercle arctique mais aussi en altitude sur les pentes des montagnes. L’appareil végétatif est composé d’un système racinaire en pivot mais s’étalant au cours du développement de l’arbre en dépassant largement au niveau du sol le cercle défini par les parties aériennes. La tige, ou tronc, est souvent unique et verticale avec un bourgeon terminal assurant la croissance dite monopodiale bien que certains genres présentent une croissance sympodiale. L’écorce est souvent fissurée mais parfois lisse, elle est parfois très épaisse comme chez le genre Sequoia. Les feuilles sont souvent appelées aiguilles du fait de leur forme aciculaire ; leur longueur varie de quelques millimètres à plus de 20 cm. Elles peuvent avoir parfois l’aspect d’écailles avec un limbe aplati à la base comme chez les Araucaria. Une particularité est la présence de deux bandes blanches ou bandes stomatiques situées à leur face inférieure de part et d’autre de la nervure ; elles sont souvent utilisées comme critère lors de la détermination des espèces (comme dans le genre Abies). La longévité des aiguilles varie d’un genre à l’autre ; elles sont caduques chez le mélèze, mais chez la plupart des espèces elles sont persistantes avec une durée de vie de 3 à 7 ans. En France, seules quelques espèces font l’objet d’une sylviculture importante et nous nous limiterons à celles-ci ; ce sont par ordre d’importance : le pin sylvestre et le pin maritime qui couvre chacun plus d’un millions d’hectares, l’épicéa pour environ 700 000 ha, le sapin pour 550 000 ha, et de moindre importance le mélèze d’Europe et le pin laricio occupant chacun moins de 100 000 ha. Au niveau des forêts métropolitaines, les conifères représentent ainsi 36 % des arbres qui se répartissent en 7 %,

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13 - La sylviculture

pour l’épicéa commun, 7 % pour le sapin pectiné, 6 % pour le pin maritime, 6 % pour le pin sylvestre, 4 % pour le douglas et 5 % pour les autres conifères.

13.3.1

L’épicéa

Ang : Norway spruce Esp : abeto rojo

L’épicéa ou épicéa commun, Picea abies (L.) Karst. ou Picea excelsa (Lam. Link) est le conifère de la famille des Pinacées le plus répandu en Europe. Une forêt composée essentiellement d’épicéa est appelée « pessière ». Il n’existe qu’une seule espèce naturelle d’épicéa en France : l’épicéa spontané dans les montagnes de l’est de la France (Alpes du Nord, Jura, Vosges). En raison de son bois blanc homogène de bonne qualité, il a été massivement planté, notamment à basse altitude et dans les Pyrénées, le Massif Central et la Corse. - Caractéristiques botaniques : le nom de genre Picea vient du latin pix (= poix) qui fait allusion au contact poisseux des différentes parties de l’arbre. Le nom d’espèce abies vient de la ressemblance avec le sapin et excelsa (= élevé) car l’épicéa est le plus grand arbre indigène de France ; il peut dépasser 40 m. Il y a une quarantaine d’espèces d’épicéas, toutes dans l’hémisphère Nord, dont trois sous-espèces en Europe : – Picea abies subsp. abies var. europaea (Tepl.) [syn. Picea excelsa (Link.), var. germanica (Lindq.), var. vulgaris (Loudon), var. nigra (Loudon), var. montana (Asch. et Graebn.), var. carpathica (Loudon), var. communis (Loudon)] ; – Picea abies subsp. abies var. acuminata (Beck.) ; – Picea abies subsp. abies var. alpestris (Bruegger) [syn. Picea alpestris (Stein), Picea obovata var. alpestris (Brügger)]. Tous les épicéas ont des caractères communs qui permettent de les distinguer des sapins : leurs cônes sont toujours pendants ; les aiguilles sont comme prolongées sur la tige par une partie rectiligne le segment foliaire qui forme sous l’insertion de la feuille une crête ou carène et qui se détache avec l’aiguille lorsqu’elle est arrachée. Les aiguilles sont disposées en brosse autour des tiges ; elles sont rigides, quadrangulaires, pointues et piquantes. Les inflorescences mâles sont des chatons cylindriques disposés le long des rameaux de l’année d’un jaune rougeâtre, libérant leur pollen en mai. Les inflorescences femelles sont en position terminale sur les rameaux de couleur violette ou rouge. Les fruits sont des cônes pendants, cylindriques et allongés atteignant 10 à 16 cm de longueur sur 3 à 4 cm de largeur, avec des écailles en forme de losange de texture ferme et à extrémité tronquée, échancrée et recourbée. Les cônes tombent quand ils sont mûrs sans se désagréger. De coloration verte ou rouge à l’état jeune, le cône devient brun luisant à maturité. Les graines de 4 à 5 mm sont pourvues de grandes ailes transparentes. - Culture : c’est un arbre robuste, plutôt héliophile, mais il tolère l’ombre au stade jeune. Très résistant au froid (jusqu’à – 40 ◦ C) c’est donc un arbre qui craint peu les

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Abrégé de biologie végétale appliquée

gelées printanières en raison de son débourrement tardif. Il aime l’humidité, mais supporte bien des périodes de sécheresse. - Maladies, parasites et prédateurs : l’épicéa est sensible aux maladies cryptogamiques comme les rouilles qui colonisent uniquement les aiguilles de l’épicéa : rouille vésiculeuse (Chrysomyxa rhododendri (DC.) de Bary), rouille annulaire (Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger). La maladie du rond due à un champignon (Ungulina annosa (Fr.) Pat.) qui envahit les racines. Il craint aussi les attaques d’insectes comme le chermès de l’épicéa, un puceron (Sacciphantes viridis Ratzeburg) qui occasionne sur les rameaux une galle de forme caractéristique. Le puceron vert de l’épicéa (Elatobium abietinum Walker) suceur de sève qui s’alimente de la sève des aiguilles de diverses espèces d’épicéas. - Utilisations : son bois, de faible densité, mais résistant est facile à travailler, ce qui est un avantage important pour les travaux de charpente en raison de la régularité de son tronc, pour les menuiseries intérieures et extérieure, le coffrage. En lutherie, il sert à fabriquer les tables de résonance de divers instruments. Il faut pour cet usage des arbres ayant poussé lentement, de façon uniforme et régulière. L’épicéa fournit également une pâte à papier tendre et son écorce est employée pour le tannage. On utilise souvent l’épicéa commun comme sapin de Noël, bien qu’il perde ses aiguilles rapidement, ce qui le désavantage par rapport aux autres espèces comme le sapin de Nordmann.

13.3.2

Le mélèze

Ang : larch Esp : alerce

Le mélèze commun ou d’Europe (Larix decidua Mill.) est un arbre de la famille des Pinacées, répandu dans les Alpes du Sud, formant des mélézins. Sa principale caractéristique est de perdre ses aiguilles en hiver alors que les autres conifères les conservent. C’est une espèce pionnière qui colonise des sols pauvres qu’elle contribue à enrichir. Les plus grandes formations naturelles se situent dans les zones montagneuses d’Europe Centrale. En France, il est surtout présent dans les Alpes, mais il a été introduit en plaine par l’homme afin de profiter de ses avantages économiques (bois imputrescible) et écologiques (amélioration du sol). - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre monoïque de 25 à 40 m de hauteur à tronc droit et à cime conique avec une écorce mince, lisse et grisâtre évoluant vers brun-rougeâtre puis se fissurant en plaques avec l’âge. Son feuillage vert clair est aéré, les rameaux sont tombants, courts avec des aiguilles assez petites, groupées en bouquet, en général 2 à 3 cm mais pouvant aller jusqu’à 7 cm sur les pousses très vigoureuses. Les aiguilles sont de couleur vert-jaunâtre. Les chatons mâles de couleur jaune apparaissent au printemps, pendants sous les branches. Les cônes femelles sont assez petits (2 à 5 cm de long pour 2 cm de large) de forme plutôt cylindrique. Leurs écailles fines et pointues protègent les graines ; elles sont brunes, luisantes et munies d’une aile, et libérées à la fin de l’été. Le genre Larix comprend 5 espèces et plusieurs cultivars.

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13 - La sylviculture

En dehors de Larix decidua les autres espèces sont : L. gmelinii (Rupr.) Rupr., originaire du nord-est de l’Asie, L. kaempferi (Lamb.) Carr., ou mélèze du Japon, L. laricina (Du Roi) K. Kochoriginaire d’Amérique du Nord, L. potanii Batalin ou Larix de Chine. - Culture : c’est une essence de pleine lumière à croissance rapide naturellement installée dans l’étage montagnard supérieur, il se développe bien entre 1 200 et 2 400 m d’altitude. Il n’est pas exigeant en eau, mais une pluviosité trop importante lui est défavorable, préférant l’air sec et ensoleillé du climat subalpin bien qu’une sécheresse trop prolongée limite son développement. On le multiplie par semis en place ou par greffe. - Maladies, parasites et prédateurs : les principales maladies du mélèze sont dues à des champignons s’installant au niveau des racines, comme l’armillaire et la maladie du rond (Ungulina annosa Fr. Pat.). Le chancre du mélèze provoque des déformations des tiges, en particulier sur les arbres blessés ou sensibles au gel. Le jaunissement des feuilles au printemps du à la Méria du mélèze (Meria laricis Vuill.) affaiblit les jeunes sujets. Des chenilles, comme les tordeuses, affectent les pousses ou le feuillage ; les pucerons sucent la sève des aiguilles et des jeunes pousses entraînant leur dessiccation. - Utilisations : le bois est très dur et imputrescible, il est utilisé en menuiserie intérieure et extérieure, en déroulage, en tranchage, en panneaux de particules, en clôture mais aussi pour fabriquer des bateaux, des charpentes, des bardeaux de toiture, des traverses de chemin de fer. Son bois à duramen rose saumon est très décoratif. Ses aiguilles produisent une substance qui se solidifie sous la forme de petits grains blanchâtres dénommée la « manne de Briançon » ou « térébenthine de Venise ». Ce produit est employé en milieu médical pour divers usages : comme expectorant, comme baume, comme antiseptique urinaire et pulmonaire (en association avec l’eucalyptus et le benjoin). La térébenthine de Venise est aussi utilisée comme liant et plastifiant dans la composition des vernis.

13.3.3

Le pin laricio

Ang : corsican pine, laricio Pine Esp : pino laricio

Le pin laricio (Pinus nigra var. corsicana (J.W.Loudon) Hyl.), sous-espèce du pin noir, endémique de Corse où il forme des peuplements naturels importants ; sa longévité est exceptionnelle plusieurs siècles. Il a été introduit dans le centre de la France au xviiie siècle devenant, parmi les conifères ; la troisième essence de reboisement. - Caractéristiques botaniques : d’une taille avoisinant les 50 m, son fût peut atteindre un diamètre de 180 cm, il est très droit et dépourvu de branches sur une grande partie et sa cime assez aérée prend une forme tabulaire chez les sujets âgés. Son écorce gris argenté présente de grandes plaques de forme irrégulière ; les aiguilles sont groupées par deux, souvent vrillées, de couleur vert cendré, de 14 à

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Abrégé de biologie végétale appliquée

13 cm de long, de couleur vert grisâtre et non piquantes. Les chatons mâles, jaunes, se développent à la base des rameaux de l’année tandis que les chatons femelles, rouge carmin, poussent au sommet des rameaux. Les cônes ovoïdes sont petits (de 4 à 8 cm) sans pédoncule. Les graines d’environ 6 mm, mates, sont ailées. En Calabre, il existe une autre sous-espèce endémique méditerranéenne : Pinus nigra subsp. laricio var. calabrica (Loudon) C.K. Schneid : pin laricio de Calabre. - Culture : le pin laricio est une essence de pleine lumière, supportant les sols acides, à croissance rapide avec une grande longévité plus de 500 ans en Corse. Ses besoins annuels en eau sont de l’ordre de 800 mm ; il supporte les sécheresses estivales et résiste bien au froid. Sa croissance est lente aux stades jeunes puis s’accélère et on peut l’exploiter après 60 à 80 ans. - Maladies, parasites et prédateurs : les principaux ennemis sont des insectes (chenille processionnaire, pyrale du tronc, scolites). Mais aussi des champignons comme le rouge cryptogamique des pins du au Lophodermium pinastri (Schrad.) entraînant le brunissement, puis une chute de toutes les aiguilles. - Utilisations : le pin laricio dont le bois est très résineux représente les 3/4 au moins des ventes de bois en Corse. Les plus beaux bois à cœur rouge sont utilisés en tranchage et menuiserie.

13.3.4

Le pin maritime

Ang : maritime pine tree Esp : pino marítimo

Le pin maritime (Pinus pinaster Aiton) fait partie de la famille des Pinacées ; c’est un arbre qui peut dépasser les 30 m de hauteur. Il est naturellement présent autour de la Méditerranée et sur la façade atlantique du Maroc jusqu’en Bretagne. C’est une espèce facile à reconnaître car son écorce est très épaisse et profondément crevassée avec une tendance à se desquamer. De plus, les aiguilles sont plus longues et les cônes sont relativement plus gros que ceux des espèces de pins voisines. - Caractéristiques botaniques : le pin maritime est une espèce sempervirente monoïque qui croît rapidement. Il fleurit en avril/mai libérant des nuages de pollen transporté par le vent. Ses rameaux sont de couleur brun rougeâtre ; les aiguilles sont regroupées par deux, longues de 13 cm voire plus ; elles sont épaisses, rigides, luisantes et de couleur vert foncé. Les bourgeons sont relativement gros, de forme ovoïde, non résineux avec des écailles brunes. Les chatons mâles sont jaune pâle alors que l’inflorescence femelle est rouge violacé. Après fécondation, les jeunes cônes ovoïdes deviennent très gros (10 à 13 cm), dépourvus de pédoncules et sont le plus souvent groupés par deux ou trois, de couleur brun roux luisants avec des écussons saillants ; les graines sont assez grosses, noires sur une face et grises sur l’autre. On distingue trois sous-espèces : • Pinus pinaster subsp. hamiltonii (Ten.) Villar, c’est le pin des Landes ou pin maritime ; • Pinus pinaster subsp. pinaster, c’est le pin de Corte ou pin Mésogéen ;

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13 - La sylviculture

• Pinus pinaster subsp. renoui (Villar) Maire, endémique d’Afrique du Nord. - Culture : c’est une espèce calcifuge très rustique, mais qui vit bien dans les sols acides où se développent des podzols. L’aire naturelle du pin maritime en France se situe dans les Landes de Gascogne (où il est cultivé) mais aussi en Corse, dans le massif des Maures, de l’Estérel et dans les Corbières. Il est adapté à un climat doux et humide, en général à faible distance de la mer. Il a été introduit dans d’autres régions, comme la Bretagne, les Pays de Loire, le Centre, les Charentes, l’Aquitaine et les Cévennes. La mise en place d’une pinède peut se faire par semis naturel, semis artificiel ou par plantation. Le semis artificiel étant la méthode la plus utilisée, toutefois en dehors de l’aire naturelle de l’espèce, le boisement se fait par plantation à une densité de 1200 plants par hectare. En condition naturelle, il est exploité après 130 à 140 ans voire 180 ans et plus en montagne, mais en sylviculture il est exploité entre 30 et 50 ans. - Maladies, parasites et prédateurs : de nombreux champignons attaquent les aiguilles du pin maritime et sont la cause de maladies comme la rouille vésiculeuse. D’autres maladies cryptogamiques comme le Fomes (Heterobasidion annosum Fr., Bref.) certaines formes d’armillaire (Armillaria solidipe Peck.) et le Rhizina (Rhizina undulata Fr.) entraînent un dépérissement des arbres créant des trous dans les peuplements. Le ravageur des aiguilles le plus important est la chenille processionnaire du pin (Thaumetopoea pityocamp Denis et Schiffermüller) formant des sortes de cocons cotonneux très visibles à l’extrémité des rameaux. Dans les grandes plantations, ses principaux ennemis sont surtout le feu et le vent. En effet, le pin est très sensible aux incendies, mais le vent peut aussi détruire des peuplements entiers. - Utilisations : les arbres sont exploités vers 60 ans. Le bois du pin maritime présente de bonnes qualités mécaniques aussi est-il utilisé comme bois d’œuvre pour la fabrication des poteaux télégraphiques, des charpentes, des palettes et des parquets. Les plus grosses billes sont utilisées comme bois de déroulage pour l’ébénisterie. Autrefois, la résine était récoltée (gemmage) et utilisée pour produire de l’essence de térébenthine.

13.3.5

Le pin sylvestre

Ang : Scots pine Esp : pino silvestre

Le pin sylvestre (Pinus sylvestris L.) est une essence de lumière de la famille des Pinacées qui présente une aire de répartition très vaste ; on le rencontre dans une grande partie de l’Europe tempérée et boréale et même jusqu’en Sibérie. Toutefois, cette aire est morcelée, ce qui se traduit par une importante diversité à la fois morphologique et physiologique. De ce fait il est aussi appelé pin du Nord, pin d’Auvergne, pin de Genève, pin d’Écosse ou pin de Riga. En France, il couvre plus d’un million d’hectares principalement en montagne (jusqu’à 1 600 m d’altitude) mais avec une

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Abrégé de biologie végétale appliquée

expansion en plaine due à des reboisements importants au XIXe siècle en Normandie et dans la région Centre. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre de 40 m de hauteur en moyenne dont l’écorce est fissurée à la base et qui s’exfolie en minces plaques vers le houppier en prenant une couleur en brun orangé très caractéristique de l’espèce. Ses aiguilles de couleur gris vert ou gris bleuté sont géminées (groupées par 2) et torsadées, mesurant de 4 à 8 cm de longueur ; elles sont souples mais assez épaisses, pointues, mais non piquantes. Le pin sylvestre comme les autres pins est une espèce monoïque, avec des chatons mâles jaune pâle à la base des rameaux et des chatons femelles rougeâtres à leur extrémité. Les cônes sont caducs, de petites dimensions, ont une forme ovoïde et sont orientés vers le bas ; ils sont de couleur brune ou noirâtre. Les graines sont ailées. Il existe une cinquantaine de variétés de pins sylvestres dont les plus abondantes sont : • • • • •

Pinus sylvestris var. rubra (Mill.) Reichard ou pin d’Ecosse ; Pinus sylvestris var. rigensis (Desf.) Ashers. et Greabner ou pin de Riga ; Pinus sylvestris var. haguenensis (Loud) ou pin de Hagueneau ; Pinus sylvestris var. aquitana (Schott.) ou pin d’Auvergne ; Pinus sylvestris var. iberica (Svob.) ou pin d’Espagne.

- Culture : c’est une espèce très rustique s’accommodant de mauvais sols comme les pseudogleys et les podzols, le pin sylvestre croît rapidement après sa plantation, mais il est peu productif. Il vit 140 à 130 ans voire beaucoup plus dans ses stations naturelles. C’est une essence pionnière car elle résiste bien au froid, à la sécheresse et au vent ; elle supporte un sol acide et est assez tolérante au calcaire. - Maladies, parasites et prédateurs : parmi les insectes un charançon, le hylobe (Hylobius) attaque l’écorce des jeunes plants. L’hylésine du pin (Tomicus sp.) creuse des galeries pour pondre sous l’écorce bloquant la circulation de la sève. La chenille de la tordeuse des pousses du pin déforme les tiges. Parmi les maladies cryptogamiques des rouilles comme la rouille courbeuse (Melampsora pinitorqua Rostrup) des rameux provoquant une déformation des jeunes pousses. Le rouge cryptogamique des pins (Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev.) est un champignon qui provoque le dessèchement des aiguilles. - Utilisations : le bois de pin est riche en résine et dont le cœur est rouge saumon. Il était autrefois très apprécié par les charpentiers de marine. De nos jours, cet arbre trouve de multiples usages dans les domaines de la construction, de la menuiserie et de l’industrie de trituration (papeterie et panneaux de particules). Il est aussi utilisé en menuiserie intérieure (lambris et parquets). Les bourgeons et la résine, sont utilisés en pharmacologie pour leurs propriétés diurétique, expectorant et antiseptique bronchique ; ils sont exploités sous forme d’huile essentielle, voire de décoction, notamment pour produire des sirops ou des pastilles contre la toux.

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13 - La sylviculture

13.3.6

Les sapins

Ang : fir tree Esp : abeto

Ce sont des conifères du genre Abies comprenant une cinquantaine d’espèces de la famille des Pinacées dont le plus répandu est le sapin blanc (Abies alba Mill.) ou pectiné car les aiguilles sont disposées comme les dents d’un peigne ; il est spontané et il représente environ 4 % de la forêt française. - Caractéristiques botaniques : d’une taille variable de 40 à 60 m de hauteur, son port est conique (pyramidal) mais sa cime à tendance à s’aplatir avec l’âge. Son écorce est lisse et grisâtre avec des poches de résine. Ses feuilles sont des aiguilles aplaties, persistantes, de 3 à 4 cm, molles, disposées en peigne sur le rameau ; elles présentent une échancrure au sommet et sont de couleur vert brillant sur leur face supérieure avec deux bandes blanches (stomates) sur leur face inférieure. Les cônes sont dressés, mais se désagrègent à maturité. Le sapin pectiné monoïque produit à la fois des inflorescences mâles et femelles ; les cônes mâles sont nombreux, globuleux, de couleur jaune et groupés sous les rameaux de l’année précédente. Ils libèrent de grande quantité de pollen. Les cônes femelles sont dressés, cylindriques et mesurent à maturité de 10 à 20 cm de long, situés sur la partie des rameaux de l’année précédente. Des bractées saillantes, triangulaires, dépassent entre les écailles. D’abord verts, puis bruns, ils mûrissent dans l’année puis se désagrègent à maturité libérant des graines ailées alors que l’axe du cône persiste durant 1ou 2 ans. Les graines ailées sont de formes triangulaires, longues de 8 à 13 mm, de couleur jaune-brun. - Culture : c’est une essence d’ombre qui a besoin d’une atmosphère humide, qui résiste bien au froid mais craint les gelées printanières du fait de son débourrage précoce par rapport aux autres conifères. Il se régénère naturellement en sous-bois exigeant de l’ombrage au début de son installation. Le sapin est assez indifférent à la nature du sol (admettant même le calcaire). - Maladies, parasites et prédateurs : parmi les champignons qui parasitent les sapins, on trouve l’armillaire des résineux (Armillaria ostoyae Romagn.) qui s’installe dans un premier temps entre l’écorce et le bois, puis dont le mycélium colonise le système racinaire. La maladie du « rond » due au mycélium du Polypore du pin (Fomes annosus (Fr.) Cooke) qui altère le cœur du bois où le champignon provoque une pourriture rouge donnant un tronc creux caractéristique. Le « chaudron » ou « dorge » du sapin ou encore rouille-balai de sorcière provoqué par Melampsorella caryophyllacearum (DC.) J. Schröt., qui se traduit par renflement de la tige principale ou des branches latérales et qui affecte principalement les jeunes arbres destinés à être commercialisés comme sapins de Noël. Divers insectes attaquent aussi les sapins. Les chenilles des papillons de nuit, comme le phalène du sapin(Pungeleria capreolaria D. et S.) se nourrissent des aiguilles des sapins. Le pissode du sapin (Pissodes piceae Illiger), un charançon dont les larves creusent des galeries sous l’écorce pouvant entraîner la mort des sujets atteints. Les chermès du tronc (Dreyfusia piceae Ratz.) et des rameaux (Dreyfusia nusslini Börner)

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Abrégé de biologie végétale appliquée

qui sont des insectes piqueurs-suceurs se nourrissant de la sève élaborée de l’arbre et dont les enzymes digestives ont un effet phytotoxique. Le premier affecte des arbres âgés (plus de 25 ans), le second provoque des dégâts sur des arbres plus jeunes se traduisant par un dessèchement des aiguilles puis des rameaux, affectant non seulement le développement de l’arbre mais pouvant aussi provoquer sa mort. - Utilisations : le sapin est aujourd’hui essentiellement employé comme bois d’emballage malgré une utilisation traditionnelle en charpente. Son bois est blanc léger, et tendre, nettement veiné ; il se fend facilement mais présente de bonnes caractéristiques mécaniques. Le sapin qui est utilisé à Noël est une autre espèce résistant mieux à la chaleur : le sapin de Nordmann (Abies nordmanniana (Steven) Spach).

13.4

Les feuillus

Les feuillus sont des arbres dont les feuilles sont bien développées, mais qui sauf exceptions comme le houx ou le chêne vert tombent en hiver, on les dits caduques ; les feuilles sont en général plates par opposition aux conifères dont la forme des feuilles est réduite à des aiguilles. Les feuilles peuvent être simples constituées d’une seule partie comme chez le peuplier ou composées de plusieurs folioles (petites feuilles) comme chez le robinier. Selon leur répartition sur les rameaux, les feuilles sont soit en opposition comme chez le frêne, soit en alternance comme chez le chêne. Les arbres peuvent être issus de graines par semis ou plantation, ou de souches par rejets ou drageons. Cette origine différente permet de différencier plusieurs types de peuplements : la futaie lorsque les bois ou les forêts sont composés de grands arbres au fût élevé et droit, provenant de semis ou de plantations. Le taillis simple lorsque tous les arbres ou les tiges sont issus de rejets de souches ou de drageons après une coupe rase. Le taillis n’est donc possible qu’avec les feuillus. Ils forment des « cépées » (brins partant de la même souche ou brins individualisés, les drageons). Le taillis sous futaie régime mixte qui correspond à une cohabitation entre un taillis et des arbres de futaie, les « réserves » qui sont issus de tiges préservées lors des coupes. D’un point de vue économique, par rapport aux résineux qui poussent vite, le bois des feuillus, qui poussent plus lentement, présente une plus grande valeur commerciale. Dans les forêts de feuillus, seules les espèces qui dominent quantitativement, les chênes (pédonculé, rouvre ou sessile, pubescent) pour 27 %, le hêtre pour 13 %, le châtaignier pour 5 %, le charme pour 4 %, le frêne pour 4 %, seront présentées.

13.4.1

Le bouleau

Ang : birch Esp : abedul

Les bouleaux appartiennent au genre Betula L. et à la famille des Bétulacées. Deux espèces sont particulièrement présentes en Europe : le bouleau verruqueux (Betula pendula Roth., syn. B. verrucosa Ehrh.) et le bouleau pubescent (Betula pubescens Ehrh., syn. B. alba L.).

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13 - La sylviculture

- Caractéristiques botaniques : ce sont des arbres qui poussent rapidement atteignant 20 à 25 m de hauteur à maturité. Ils présentent une écorce blanche, lisse, luisante, marquée de lignes horizontales avec des crevasses pour le bouleau verruqueux et des taches roses pour le bouleau pubescent. Les feuilles sont triangulaires, doublement dentées, glabres pour le bouleau verruqueux et en losanges, couvertes de poils à leur face inférieure chez le bouleau pubescent. Le bouleau fleurit vers 20 à 30 ans. Les fleurs du bouleau sont des chatons. Les chatons mâles sont pendants et peuvent mesurer jusqu’à 10 cm de longs, situés en bout de rameau. Les fleurs femelles sont aussi des chatons serrés, mais plus petits (3 cm) et ils sont dressés. Les fruits sont de petites graines ailées qui se détachent du chaton femelle et sont emportées par le vent. - Culture : le bouleau se multiplie par semis ou bouturage. C’est un arbre qui apprécie à la fois les zones humides et les emplacements ensoleillés : placé trop à l’ombre, il s’étiole. Il apprécie néanmoins les climats froids qu’on retrouve dans les plaines du Nord. Le bouleau pubescent est plus nordique que le bouleau verruqueux, tous les deux supportent les températures très basses ; le bouleau pubescent supporte -40 ◦ C et le bouleau verruqueux -23 ◦ C. - Maladies, parasites et prédateurs : bien que très rustique, le bouleau est sensible aux maladies cryptogamiques et aux insectes comme l’agrile du bouleau (Agrilus anxius Gory) dont la larve creuse des galeries sous l’écorce ; elle nuit à la circulation de la sève et cause des dommages aux arbres qui se manifestent par la décoloration et la chute prématurée du feuillage. Les pucerons noirs ou blancs qui se dissimulent souvent sous le feuillage où ils sucent abondamment la sève mais sans grand dommage pour l’arbre. Il n’est pas rare que les papillons viennent pondre leurs œufs sur le feuillage des bouleaux en période estivale. Parmi les champignons, la septoriose du bouleau lorsqu’elles sont attaquées les feuilles se recouvrent de taches brunes avec un pourtour brun foncé. Autre maladie cryptogamique fréquente, le polypore du bouleau (Piptoporus betulinus (Bull.) P. Karst.) dont le carpophore apparaît lorsque l’arbre est en train de mourir. - Utilisations : le bois du bouleau est léger et uniforme. Il sert en plaquage et en menuiserie. Le bouleau est intéressant pour tout ce qui est bois de pliage à cause de ses qualités mécaniques : une fois plié à la vapeur, il garde aisément sa forme. Certains bouleaux sont exploités pour le déroulage pour fabriquer des bâtons à glace, des abaisse-langues, des bâtons à peinture, etc. La sève de bouleau est aussi utilisée à des fins médicales comme détoxiquant de l’organisme.

13.4.2

Le charme

Ang : hornbeam Esp : carpe

Le charme commun, Carpinus betulus L., est un arbre de la famille des Bétulacées, originaire d’Europe Méridionale mais aussi d’Asie mineure. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre à feuilles caduques de taille moyenne (13 à 20 m) qui croît lentement. Son tronc est caractéristique, cannelé, lisse et grisâtre.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Les rameaux portent des feuilles alternes, distiques, doublement dentées, glabres, à nervures marquées ; marcescentes elles restent sur l’arbre durant tout l’hiver. Les fleurs sont des gros chatons jaunes et cylindriques pour les mâles et verts et plus grêles pour les femelles qui apparaissent en hiver et éclosent au printemps. Les fruits sont des samares formés d’un akène côtelé de 0,6 cm, muni d’une grande bractée foliacée généralement trilobée de 3 à 4 cm de long. - Culture : on le multiplie par semis, c’est une essence de soleil ou de demi-ombre et il constitue des charmilles. Ce sont des arbres très rustiques qui s’accommodent de toute exposition et de tout type de terrain. Il craint toutefois les régions où les étés sont chauds et secs. Souvent utilisé dans les jardins taillés à la française. - Maladies, parasites et prédateurs : le charme est plutôt résistant aux maladies et aux parasites. Toutefois les arbres jeunes peuvent être attaqués par des acariens comme le phytopte du charme (Eriophyes macrotrichus Nalepa). - Utilisations : les applications de son bois très dur sont multiples. On en faisait dans le temps, des jougs, des établis, des étals de boucher, des poteaux de mines, des piquets, des traverses de chemin de fer et maintenant plutôt de la pâte à papier, des panneaux agglomérés, des manches d’outils, des quilles, des boules, des maillets, des formes de chaussure, des jouets. Par contre, il n’est pas utilisé en menuiserie. Son bois est également apprécié en bois de chauffage et pour la production de charbon de bois.

13.4.3

Le chêne

Ang : oak Esp : roble

Le chêne (Quercus sp.) désigne de nombreuses espèces d’arbres et d’arbustes appartenant au genre Quercus mais aussi à d’autres genres apparentés de la famille des Fagacées. Ce genre est présent dans tout l’hémisphère Nord et comprend à la fois des espèces à feuilles caduques et des espèces à feuilles persistantes. Certains chênes, comme le chêne sessile, atteignent plusieurs dizaines de mètres de hauteur, alors que d’autres restent des arbrisseaux (comme le chêne kermès). En général, les feuilles ont un bord lobé, mais parfois les feuilles sont entières avec un bord lisse ou denté. - Caractéristiques botaniques : le chêne sessile comme le chêne pédonculé présente un houppier large et irrégulier ; les branches basses sont puissantes et leur aspect tortueux est caractéristique en hiver. Le chêne lorsqu’il est planté serré possède un tronc rectiligne qui peut atteindre 2 m de diamètre chez le chêne pédonculé. Les racines du chêne en pivot pénètrent profondément dans la terre au détriment des racines latérales moins développées. L’écorce, lisse et claire chez l’arbre jeune, devient foncée chez l’adulte et se creuse de profonds sillons longitudinaux. Elle est grise chez le chêne pédonculé, marron chez le chêne rouvre ou sessile et le chêne pubescent. Les feuilles sont caduques (sauf chez le chêne vert, le chêne-liège et le chêne kermès) et alternes. Elles ont un bord lobé (chêne sessile, chêne pédonculé) ou profondément denté (chêne vert, chêne-liège, chêne kermès). Les fleurs sont des chatons très discrets qui apparaissent au printemps. Les chatons mâles allongés et pendants, de couleur

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13 - La sylviculture

jaunâtre, font de 20 à 40 mm de long, les inflorescences femelles verdâtres sont beaucoup plus petites de l’ordre du millimètre. Le fruit est un akène, appelé « gland », fixé dans une cupule (le gland du chêne pédonculé possède un long pédoncule alors que le gland du chêne sessile possède un pédoncule court). Quand il est mûr, il tombe de lui-même et quitte sa cupule. D’un point de vue systématique, il existe plus de 550 espèces de chênes. On le rencontre aussi bien en Europe, en Afrique du Nord, qu’en Asie et en Amérique. En France, les chênes couvrent environ 40 % des forêts. Les principales espèces présentes à l’état spontané en France sont : le chêne rouvre ou sessile (Q. petraea (Matt.) Liebl.), le chêne pédonculé (Q. pedunculata ou Q. robur L.), le chêne pubescent (Q. pubescens Willd.), le chêne blanc ou tauzin (Q. pyrenaica Willd.), le chêne chevelu ( Q. cerris L.), le chêne liège (Q. suber L.), le chêne vert (Q. ilex L.). Il existe d’autres espèces de chênes dans l’hémisphère Nord comme le chêne rouge (Q. rubra L.) ou le chêne blanc (Q. alba L.) d’Amérique et en Asie comme le chêne du Japon (Q. acutissima Carruth.). - Culture : la longévité d’un chêne est d’environ 600 ans, mais en sylviculture son cycle est plus court (durée de révolution de 145 ans). Le chêne pédonculé et le chêne rouvre sont des arbres très rustiques, ils supportent le froid jusqu’à -23 ◦ C, tandis que le chêne vert et le chêne liège sont moins résistants au froid. Ce sont toutes des essences de lumière qui poussent lentement mais qui ont des durées de vie très longues. Le chêne se reproduit par semis de glands sélectionnés sous les plus beaux arbres. Les besoins en eau sont surtout importants les premières années ensuite l’arbre se contente de la pluviosité locale. - Maladies, parasites et prédateurs : les feuilles sont sensibles à l’oïdium (les feuilles sont couvertes de blanc). Autres maladies cryptogamiques, la maladie de l’encre (Phytophora sp.) se traduit par un brunissement de l’écorce et des suintements noirs de sève ou de liquide visqueux, le flétrissement américain du chêne due à Ceratocystis fagacearum (Bretz) Hunt qui attaque toutes les espèces de chênes en Amérique du Nord et plus particulièrement les chênes rouges qui obstrue les vaisseaux et bloque sa circulation de la sève se traduisant par la décoloration des feuilles, leur flétrissement, leur chute et la mort de l’arbre. Parmi les parasites, le gui (Viscum album L.), en fait un hémiparasite qui va affaiblir l’arbre en puisant de la sève brute à l’aide de suçoirs. Les insectes foreurs : les agents de la piqûre noire du chêne sont des scolytes, leur présence se détecte aisément par les petits tas de sciure blanche rejetée par les adultes au cours du forage. - Utilisations : le bois des chênes est très utilisé en ébénisterie et en menuiserie car c’est le plus dur et le plus durable des bois européens. C’est un excellent bois pour les charpentes, anciennement les traverses de chemin de fer et pour le chauffage. Il est aussi très utilisé pour fabriquer des tonneaux dans lesquels les vins rouges, mais aussi le xérès, le cognac, le whisky ou le bourbon et d’autres spiritueux sont conservés et vieillis. Le chêne pubescent est un chêne truffier : la truffe se développant à proximité car son mycélium s’associe avec ses racines (symbiose). De l’écorce du chêne liège (Q. suber) on récupère le liège qui sert principalement à fabriquer des bouchons.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Le chêne kermès, Quercus coccifera L., est parasité par une cochenille dont les œufs séchés et traités servaient autrefois à confectionner une teinture de couleur écarlate, le rouge cochenille (maintenant produit au Mexique sur une autre plante) ; il est utilisé entre autres comme colorant en agro-alimentaire. L’écorce de chêne est riche en tanin ; pulvérisée, elle fournit le tan anciennement utilisé pour le tannage des cuirs par les tanneurs. Les fruits du chêne (glands) sont consommables, sous forme de farine ou grillés comme substitut aux grains de café. Ils sont aussi mangés par les animaux sauvages : les écureuils, les cerfs et les sangliers en sont très friands. En Corse et en Espagne, les glands sont utilisés pour l’alimentation des porcs élevés en semi-liberté.

13.4.4

Le frêne

Ang : ash Esp : fresno

Le frêne, Fraxinus excelsior L., frêne élevé ou frêne commun est un grand arbre abondant dans les forêts d’Europe appartenant à la famille des Oléacées. C’est le plus répandu parmi la soixantaine d’espèces du genre Fraxinus connues. - Caractéristiques botaniques : c’est un grand arbre (40 m de hauteur pour un tronc de 1 m de diamètre) au port élancé présentant un houppier ample avec des branches ascendantes, une cime irrégulière et un feuillage peu dense. Son écorce est lisse, gris pâle et se fissure avec l’âge. Ses feuilles caduques sont opposées et composées de 7 à 13 folioles sessiles à bords dentés issues de bourgeons noirs caractéristiques. Le frêne commun fleurit au bout de 30 à 40 ans, ses fleurs sont petites, jaune verdâtre, nues sans enveloppes, réduites à deux étamines et/ou un stigmate bifide, groupées en panicules d’abord dressées puis pendantes elles sont hermaphrodites et la floraison a lieu de mars à mai suivant les régions. Les fruits sont des samares plates de 5 cm de long, groupées en touffes de 10 à 20, et qui restent sur l’arbre en hiver. - Culture : on le multiplie par semis en place. Le frêne est un arbre qui affectionne les versants ombragés. Il est très résistant au froid, mais il craint les gelées printanières. C’est une essence héliophile ou de demi-ombre qui est sensible à la sécheresse. - Maladies, parasites et prédateurs : plusieurs maladies se développent chez le frêne. L’agrile du frêne (Agrilus planipennis Fairmaire) un coléoptère dont la larve vit sous l’écorce et se nourrit du phloème de l’arbre. Une autre maladie la chalarose du frêne est provoquée par un champignon exotique et invasif Hymenoscyphus fraxineux Queloz et Grünig ; il s’installe sur des brindilles et les branches malades, mais aussi au collet des arbres et sur la partie supérieure des racines. Par ailleurs, de nombreuses espèces de papillons de nuit se nourrissent des feuilles de frêne comme la Noctuelle cuivrée (Amphipyra pyramidea L.) ou la vinule (Cerura vinula L.). - Utilisations : le bois de frêne est facile à polir, présentant alors un toucher onctueux. Il est dur, lourd (dense), flexible et non cassant. Il est utilisé comme bois de chauffage, de menuiserie et d’ébénisterie. C’est le bois des manches de pelles, de haches, de pioches, etc., car il est très flexible. En utilisation médicinale, c’est une plante antirhumatismale, diurétique, analgésique, tonique, fébrifuge, astringente

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13 - La sylviculture

(sous forme de décoction de feuilles, d’écorce ou de fruit). L’analyse chimique des différents organes du frêne a montré la présence d’un flavonoïde : le rutoside, aux propriétés anti-inflammatoires. Le mannitol et les sels de potassium présents dans les feuilles sont responsables de l’activité diurétique. Le mannitol est aussi utilisé comme protecteur tissulaire des articulations en freinant leur vieillissement.

Fig. 13.1 Structure chimique du rutoside.

13.4.5

Le hêtre

Ang : beech Esp : haya

Le hêtre, Fagus sylvatica L., est un arbre de la famille des Fagacées, originaire d’Europe Centrale. - Caractéristiques botaniques : c’est un grand arbre (30 à 40 m de hauteur) avec un tronc cylindrique dont le diamètre peut atteindre 1,5 m recouvert d’une écorce mince, lisse de couleur gris clair. Son houppier est ovoïde car ses branches sont plagiotropes (elles poussent à l’horizontale). Ses feuilles sont pétiolées, ovales, à bords pubescents et ondulés. Comme elles ressemblent beaucoup à celles du charme, un moyen mnémotechnique permet de les différencier : « Le charme d’Adam c’est d’être à poil » (ce qui se traduit par la feuille de charme a des dents, celle du hêtre a des poils). Le feuillage est souvent marcescent (les feuilles mortes restent attachées aux branches pendant une partie plus ou moins longue de l’hiver). Les bourgeons sont pointus et particulièrement effilés. Le hêtre, espèce monoïque fleurit en avril-mai. Les fleurs mâles, jaunes, sont des petits chatons pédonculés et pendants, et les fleurs femelles sont vertes, à court pédoncule dressé. Les fruits ou « faînes » de forme tétraédrique sont des akènes et les graines sont enfermées par 3 ou 4 dans une cupule ligneuse hérissée de poils. - Culture : le hêtre est un arbre très rustique qui se multiplie naturellement par semis en automne. La plantation d’une hêtraie se fait à la même période. Particulièrement bien adapté aux climats océaniques et montagnards d’Europe, il est naturellement présent dans les régions à forte pluviosité où il constitue de magnifiques hêtraies. On rencontre les plus beaux hêtres en plaine à basse altitude en dessous de 900 m. Le hêtre pousse aussi en moyenne montagne jusqu’à 1 500 m d’altitude. Comme il débourre tôt, le hêtre craint les gelées printanières.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

C’est une espèce d’ombre, ayant besoin de précipitations annuelles importantes (plus de 750 mm), dont la croissance est favorisée par une humidité atmosphérique élevée. Elle résiste bien au froid mais craint les gelées tardives. - Maladies, parasites et prédateurs : des maladies cryptogamiques comme le chancre du hêtre sont assez fréquentes, causé par un champignon, Nectria ditissima Tulasne, il attaque tronc et branches, les chancres les déformant. Les branches atteintes jaunissent et se dessèchent et les jeunes arbres finissent par mourir par envahissement complet de leur tronc. Autre champignon fréquent, l’armillaire couleur de miel (Armilaria mellea (Vahl) P.Kumm.) s’attaque d’abord aux racines. L’envahissement progressif de l’arbre pouvant durer plusieurs années entraîne son dépérissement puis sa mort. Une autre maladie s’attaquant aux racines et parfois au collet est la maladie de l’encre due à Phytophtora cambivora (Petri) Buismanou à P. Cinnamomi Rands. Les racines prennent une coloration noire et des taches en forme de flamme apparaissent à la base du tronc. Des cochenilles (Crytoccocus fagi Baer) peuvent attaquer l’écorce du tronc, la soulevant et provoquant des écoulements brunâtres avec formations de croûtes et de taches blanches cireuses. Peu néfastes par elles-mêmes, ces cochenilles risquent de favoriser l’apparition de Nectria coccinea Desm., un champignon entraînant le dépérissement de l’arbre atteint. Autres insectes piqueurs, les cicadelles du hêtre (Typhlocyba Cruenta HerrichSchäffer) s’en prennent surtout aux feuilles des semis. Il apparaît de petits points blanc-argenté sur les feuilles qui prennent un aspect plombé gris ou décoloré avant de chuter. Enfin les chenilles d’un papillon, le bombix disparate (Lymantria dispar L.) dévorent toutes les feuilles. - Utilisation : le bois du hêtre est dur, homogène, mais il manque de souplesse que l’on améliore par chauffage à la vapeur. Le bois de hêtre accepte le tournage (jouets, pieds de chaises), la teinture et le polissage. Il est exploité en menuiserie (meubles, parquets) à condition d’être séché avec précaution (tendance au retrait). On en faisait aussi des traverses de chemin de fer, des panneaux de particules, de la pâte à papier, des jouets, de la tonnellerie, des manches d’outils. Il peut être déroulé pour les panneaux de contre-plaqué. C’est aussi un excellent bois de chauffage car sa flamme est vive et claire. En utilisation médicinale, c’est une plante antiseptique, astringente, fébrifuge et diurétique (décoction de feuilles, d’écorce, ou de rameaux).

13.4.6

L’orme

Ang : elm Esp : olmo

Les ormes sont des arbres du genre Ulmus appartenant à la famille des Ulmacées, originaires de l’Europe occidentale et de l’Amérique du Nord.

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13 - La sylviculture

- Caractéristiques botaniques : en Europe, on distingue trois espèces principales : l’orme champêtre (Ulmus campestris Boreau), l’orme lisse (Ulmus laevis Pall.), l’orme de montagne (Ulmus glabra Huds.) et en Amérique du Nord, l’orme blanc d’Amérique (Ulmus americana. L.). Ils présentent des caractères communs comme une hauteur moyenne de 30 m, une écorce lisse au stade jeune qui se fissure profondément en vieillissant, un feuillage caduc, des feuilles en disposition alterne et distiques, dissymétriques à la base et doublement dentées, des fleurs sans pétales et en glomérules rouges qui apparaissent sur les rameaux de l’année précédente avant les feuilles, des fruits contenus dans une membrane (samare), qui se forment dès le mois de mars ou d’avril, avant les feuilles, groupés en boules qui donnent un aspect caractéristique aux ormes. - Culture : on peut multiplier l’orme par séparation des rejets de souche ou de drageons chez les espèces qui drageonnent, par greffe pour les cultivars, ou par semis. Le bouturage est également possible. On le plante préférentiellement en plein soleil en forêt mais souvent isolé ou pour former des haies. C’est un arbre rustique qui supporte les températures basses (de -13 à -35 ◦ C). - Maladies, parasites et prédateurs : la principale maladie est la graphiose de l’orme due à un champignon, Ophiostoma ulmi (Buism.), dont le mycélium se développe dans les vaisseaux et entraîne l’obstruction des vaisseaux conducteurs et la dégénérescence des feuilles et des rameaux. - Utilisations : son bois est dur, dense, résistant à l’humidité. Il est utilisé en charpente, en menuiserie, en ébénisterie et en tournerie. C’est aussi un excellent bois de chauffage. En phytothérapie, les infusions de feuilles et d’écorces ont des effets astringents, stimulants, sudorifiques, diurétiques.

13.5

Le bois source d’énergie

Le bois est depuis toujours le plus économique et le plus écologique des combustibles. Par rapport aux autres modes de chauffage, le bois est une source d’énergie renouvelable et abondante, relativement neutre du point de vue effet de serre. Toutefois pour cet usage, il est important de choisir un bois de qualité. Ainsi, le sapin et l’épicéa présentent un pouvoir calorifique quasi identique cependant le sapin présente un avantage, contenant moins de résine il génère moins d’étincelles. Le charme a un très haut pouvoir calorifique, il donne une belle flamme et brûle plus longtemps que les précédents. Le frêne donne aussi une belle flamme. Il est idéal pour les cheminées ouvertes, car il produit peu d’étincelles. Le pin et le mélèze présentent un pouvoir calorique plus élevé mais sont moins répandus. Le chêne donne de bonnes braises mais une flamme moins esthétique ; son pouvoir calorifique est un peu plus élevé que celui du hêtre et sa combustion est meilleure. Le hêtre est d’ailleurs considéré comme le bois de chauffage idéal car il donne une belle flamme et de bonnes braises presque sans produire d’étincelles et il possède, en outre, un très haut pouvoir calorifique.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

L’apport énergie/calorie du bois de hêtre est souvent retenu comme référence par rapport à d’autres espèces. De plus, son odeur est généralement très appréciée, ainsi il est utilisé dans le fumage des denrées alimentaires. Le bouleau est souvent utilisé pour les cheminées, car il donne une belle flamme d’odeur agréable mais il brûle rapidement. En ce qui concerne les modes de chauffage au bois, on distingue : les PCI, acronyme de pouvoir calorifique inférieur qui correspond à la quantité de chaleur dégagée par la combustion complète d’une unité de combustible, sans récupération de la chaleur due à la vaporisation de l’eau (chaudière classique) et le PCS, pouvoir calorique supérieur qui correspond à la quantité d’énergie dégagée par la combustion complète d’une unité de combustible, avec récupération de la chaleur par condensation de la vapeur d’eau (chaudière dites à condensation). Les résineux (PCI = 5,3 kWh/kg) ont en moyenne un pouvoir calorifique inférieur légèrement supérieur aux feuillus (PCI = 5 kWh/kg) mais leur densité est bien plus faible aussi à volume égal ils apportent moins d’énergie. En dehors de l’utilisation de buches de taille variable, deux autres dispositifs se sont développés depuis quelques années : les granulés pour les chaudières et les poêles dits à granulés et les buches compressées pour les poêles classiques, les inserts et les foyers ouverts. Les granulés de bois (ou « pellet ») ont été inventés aux États-Unis à l’occasion du premier choc pétrolier dont l’avantage principal était l’automatisation de l’alimentation des chaudières et des poêles. Ensuite des buches compressées ont été fabriquées en remplacement des buches classiques. Dans les deux cas ces combustibles sont fabriqués par compactage à chaud et à très haute pression de sciures et de copeaux de bois issus des scieries composés de 70 % de feuillus et de 30 % de résineux non traités et sans additifs. C’est la lignine qui sous l’effet de la chaleur fait office de colle. Les avantages du bois compressé sont nombreux : – il est 2 à 3 fois plus sec que le bois traditionnel ; – sa tenue au feu est bien meilleure et il génère beaucoup moins de cendres ; – son pouvoir calorifique inférieur (PCI) est plus élevé que celui du bois classique du fait de sa forte densité ; – il génère peu de fumée et moins de dépôt de goudron ; – il se stocke dans un espace plus réduit (diminution d’un facteur 4) ; – son bilan environnemental est meilleur que celui des autres combustibles et il est renouvelable donc plus écologique. On dispose de buches de jour moins dense et se débitant facilement en morceaux prédécoupés et de buches de nuit très denses qui permettent de maintenir du feu ou au minimum de la braise jusqu’au lendemain.

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14 La populiculture 14.1

Introduction

La populiculture est à l’interface entre l’agriculture et la sylviculture. Les peupliers cultivés occupent en général des terrains mouillants sur de petites surfaces délaissées par l’agriculture. Ils sont plantés en plein (les peupleraies) ou en ligne en bordure des champs, des rivières voire des routes. Depuis 1948 le fond forestier national subventionne la plantation du peuplier. Aussi à partir de cette date, les plantations de peupliers se sont abondamment répandues sur le territoire français, dans les zones où les conditions édaphiques et climatiques le permettaient, couvrant maintenant environ 250 000 ha. En peuplements naturels, en Europe on rencontre trois espèces de peuplier : le peuplier noir (Populus nigra L.), le peuplier tremble (Populus tremula L.) et le peuplier blanc (Populus alba L.) qui poussent au bords des cours d’eau, souvent associés à des saules ou des aulnes ; deux autres peupliers sont très fréquents, le peuplier grisard qui est un hybride naturel entre le peuplier blanc et le peuplier tremble, et le peuplier d’Italie, au port très caractéristique qui est une variété du peuplier noir. En peuplements artificiels, ils constituent les peupleraies, plantations monospécifiques, pour la production de bois d’œuvre. Ce sont en général des peupliers hybrides (cultivars) issus de croisements intra-spécifiques ou interspécifiques entre le peuplier noir, le peuplier de Virginie(Populus deltoïdes (Bartr.) Marsh) et le peuplier baumier (Populus trichocarpa Torr. et Gray ex Hook). Ces peupleraies se situent principalement dans les plaines alluviales où les sols sont bien alimentés en eau. L’aire phytogéographique du peuplier est vaste (voir figure 14.1) s’étendant sur une grande partie de l’hémisphère Nord : couvrant toute l’Europe, une grande partie de l’Asie, l’Amérique du Nord jusqu’au Mexique et englobant aussi une partie du

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Maghreb jusqu’aux marges septentrionales du Sahara, avec une aire disjointe originale au Kenya.

Fig. 14.1 La répartition du genre Populus au monde.

14.2

Caractéristiques botaniques

Ce sont des arbres à feuilles caduques qui peuvent atteindre 30 m de hauteur dans de bonnes conditions. Les feuilles sont entières, alternées et disposées en spirales sur les branches. Elles sont de forme et d’aspect très variable, non seulement entre espèces mais aussi sur un même arbre suivant leur position sur les rameaux. On distingue les rameaux courts qui portent des petites feuilles et dont la croissance est lente et des rameaux longs non ramifiés qui portent des grandes feuilles. Dans les deux cas, ces rameaux sont cylindriques, couverts de lenticelles et présentent la particularité pour certains de se détacher de l’arbre tous les ans, on parle de décurtation. Ce sont des espèces dioïques, les arbres mâles portent des fleurs dont les chatons sont allongés et pendants avec des anthères de couleur pourpre, qui apparaissent avant les feuilles, en fin d’hiver. Les arbres femelles portent des chatons femelles en général courts, rigides et vert jaunâtre, mais à stigmates roses ou rouges.

14.3

Les différents peupliers cultivés

On recense une trentaine d’espèce de peupliers (famille des Salicacées) appartenant au genre Populus qui se divise en 5 sections : – la section Leuce dans laquelle on trouve le peuplier tremble (P. tremula L.), le peuplier blanc (P. alba L.) et leurs hybrides comme le peuplier grisard (P. canescens (Aiton) Sm.). Ces espèces sont présentes à l’état spontané et ne font pas l’objet d’une

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14 - La populiculture

culture. Leurs chatons sont courts et poilus. Leurs capsules mûrissent rapidement et laissent échapper par deux valves des graines cotonneuses. Les feuilles des rameaux longs sont plus ou moins velues et celle des rameaux courts plus rarement. L’écorce du tronc reste lisse et claire très longtemps ; – la section Tacahamaca qui comporte les peupliers baumiers (P. laurifolia Ledeb., P. simonii Carrière, P. yunnanensis Dode, P. trichocarpa Torr. et A. Gray) absents en Europe, mais abondants en Amérique du Nord et en Asie. Le principal caractère de ces peupliers est la présence de feuilles lancéolées assez grandes avec une face inférieure glabre, blanche à reflets métalliques aussi bien sur les rameaux courts que longs. Les chatons mâles sont longs et gros et les femelles forment une grappe. Les capsules s’ouvrent par deux ou quatre valves ; – la section Leucoïde est originaire de Chine et possède de très grandes feuilles ; le plus présent dans les parcs et jardins est le Populus lasiocarpa Oliv. Il est monoïque et autogame et il se reproduit par graines ; – la section Turanga regroupe des espèces des régions subtropicales. La principale : P. euphratica Oliv., possède des feuilles extrêmement polymorphes et résiste bien à la chaleur, à la salinité et à la sécheresse ; – la section Aigeros appelés aussi peupliers noirs (P. nigra L., P. deltoïdes Bartr., P. X euramericana) est à l’origine des peupliers actuellement cultivés. Leurs chatons sont glabres, les feuilles des rameaux longs sont beaucoup plus grandes que celles des rameaux courts, en général triangulaires, mais moins polymorphes. Un dernier groupe, hybrides entre les deux sections Tacahamaca x Aigeros est dénommé peupliers euraméricains. Pour désigner les peupliers, on peut rencontrer d’autres termes comme clone lorsque les individus sont reproduits par bouturage d’un individu initial et cultivar (cv) qui désigne une variété mise en culture sans préciser son mode de multiplication.

14.4 14.4.1

Culture du peuplier Choix du terrain

Avant la mise en place d’une peupleraie, le choix du terrain est important. Pour cela, il faut d’abord procéder à une étude de la végétation naturelle avec la présence d’hygrophytes. De même, la présence d’arbre ou d’arbustes, qui ont des exigences proches de celles du peuplier sont des critères importants ; ainsi la présence de plantes ripicoles comme l’aulne glutineux, du saule, du frêne, est l’indice d’une bonne aération du sol, mais aussi celle de plantes herbacées comme les prêles, la reine des prés, le carex, espèces exigeantes en eau toute l’année prouvant sa disponibilité. De même, la présence d’anémones, de primevères est le gage d’un sol frais et celle du sureau d’un pH voisin de 7, favorable à la culture du peuplier. Par contre, la présence de bouleau pubescent, de bourdaine, de molinie indique un milieu asphyxique et celle de pins ou de bruyère d’une mauvaise alimentation en

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Abrégé de biologie végétale appliquée

eau du sol. Les joncs sont l’indice de sols argileux et compacts. Toutefois, la présence de ces espèces n’est significative que si elles sont dominantes dans la station étudiée. Au niveau du sol, il est important de repérer le niveau de la nappe phréatique si elle reste à moins de 50 cm de la surface en été il faudra drainer, si elle descend à plus de 50 cm il faut planter au niveau du plan d’eau mais si la nappe phréatique disparaît en été, on se trouve en présence d’une nappe perchée sur une couche d’argile et il n’est possible de planter que si la couche d’argile est mince.

14.4.2

Préparation du terrain et suivi de la plantation

Avant la plantation, il faut éliminer toute la végétation préexistante (déboisement) et pratiquer un labour profond ; si le terrain est humide toute l’année, il faut détruire des plantes comme les roseaux pouvant concurrencer le peuplier, et compléter par un drainage afin d’abaisser le niveau du plan d’eau. Deux modes de plantation sont possibles : la plantation dite racinée lorsque le plant comporte des racines et que le plan d’eau est profond et la plantation en plançon ou bouture sans racines (tige de 1 à 2 m de long sectionnée au niveau du collet) lorsque le plan d’eau ne descend pas au-dessous de 70 cm durant l’été. Afin d’obtenir un développement satisfaisant des arbres, il faut respecter un écartement minimum de 7 m sur 7 m. Pour obtenir de bons résultats, il faut entretenir la plantation en remplaçant (regarni), les arbres morts ou en mauvais état, nettoyer le sol, entretenir le drainage s’il existe, tailler mais surtout élaguer si l’on veut produire du bois de qualité pour le déroulage. Il est aussi possible d’introduire des cultures intercalaires, on parle alors de plantations cultivées qui ont en général un effet bénéfique sur les plants. La populiculture d’alignement est moins exigeante que la plantation en plein en ce qui concerne le sol, les distances entre les plants seront fonction des lieux retenus. En bordure des routes, des canaux ou des avenues, où les peupliers devront vivre plus de 30 ans, il est conseillé de les planter au minimum à 10 m d’intervalles ; le long des rivières ou des ruisseaux ou en bordure des prairies, entre 5 et 7 m et enfin comme brise-vents, la distance peut être réduite de 3 à 5 m. Enfin, il est possible de les planter en forêts dans des zones suffisamment ouvertes afin qu’ils ne s’étiolent car ce sont des essences de lumière ; dans ce cas on parle d’enrichir la forêt. Les peupliers peuvent aussi se multiplier de façon sexuée moins intéressante pour le populiculteur ; ce mode de régénération naturelle est par contre essentiel pour les systèmes forestiers. La durée de vie de la graine étant très courte (moins de trois semaines), il est impératif que la période d’ensemencement dans les terrains mouillants coïncide avec la fin des inondations. La simultanéité entre la fin des crues et la période d’ensemencement des peupliers est le résultat de longues années d’évolution ; toutefois, les interventions humaines fréquentes sur les bordures des cours d’eau rendent de plus en plus difficile la régénération naturelle de ces arbres.

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14 - La populiculture

14.5

Les cultivars

Les cultivars (tableau 14.1) appartiennent à quatre groupes principaux : – – – –

les euraméricains, issus d’hybridations entre P. deltoïdes et P. nigra ; les interaméricains, issus d’hybridations entre P. trichocarpa et P. deltoïdes ; les baumiers, cultivars de l’espèce P. trichocarpa ; les deltoïdes, cultivars de l’espèce P. deltoïdes.

Le peuplier est une essence à croissance rapide (13 à 20 ans) ce qui est très intéressant pour le populiculteur. C’est par contre un arbre exigeant en eau et en nutriments. La réussite dépend souvent du cultivar choisi. Plusieurs règles : – les cultivars méridionaux (comme le Blanc du Poitou) sont déconseillés au Nord de la Loire ; – les peupliers sont mâles ou femelles. Dans les zones d’élevage ou d’habitation, il est préférable de choisir les cultivars mâles dont les fleurs ne libèrent pas de coton ; – la vitesse de croissance est un des critères à retenir sachant qu’elle peut varier en fonction de la nature du sol et des conditions climatiques locales ; – les possibilités de pratiquer l’élagage qui conditionne la qualité du bois obtenu dans la mesure où certains cultivars demandent plus d’interventions ; – la sensibilité des cultivars aux maladies et aux parasites, certains étant plus sensibles que d’autres ; – les capacités d’adaptations aux potentialités du sol et en particulier au niveau de la nappe d’eau en été. Entre 50 cm et 1 m, c’est la situation idéale quel que soit le cultivar planté. Dans les autres conditions, nappe d’eau en surface, ou à moins de 50 cm de profondeur la plantation sera risquée. Pour les terrains où la nappe d’eau est très profonde plus de 2 m, la culture du peuplier reste possible à conditions de le planter profond en choisissant des cultivars peu exigeants en eau.

14.6 14.6.1

Principaux ennemis de la populiculture Maladies, parasites et prédateurs

De nombreuses maladies cryptogamiques attaquent le peuplier, nous ne retiendrons que les plus importantes. La brunissure du feuillage due à Marssonina brunnea (Ellis et Everh.) Magnus, un champignon qui provoque une chute précoce des feuilles ; le Dothichiza populea Sacc. et Briard., champignon qui se caractérise par l’apparition de taches marron clair sur l’écorce, qui évoluent en pustules et entraîne le dessèchement des jeunes plants. La cloque dorée due à, Taphrina aurea (Pers.) Fr., provoquant l’apparition de boursouflures sur la face supérieure des feuilles et de cloques à la face inférieure. La tavelure causée par deux champignons (Venturia tremulae Aderh. et Pollacia radiosa (Lib.) Bald. et Cif., qui se traduit par la formation de taches brun foncé sur les feuilles qui se dessèchent.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tab 14.1

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Caractéristiques des principaux clones ou cultivars de peuplier plantés en Europe. Compilé à partir des travaux de Pourtet (1957), de Pinon et Valadon (1997) et des fiches du CNPF.

Nom du cultivar Origine, groupe et sexe ou du clone

Besoin en Zone eau géographique optimale

Sensibilité au chablis

Alcinde

France, mâle, cultivar euraméricain

Faible

Faible

Albelo

Hollande, mâle, euraméricain

Blanc du Poitou

France, mâle euraméricain (peuplier deltoïde x peuplier noir)

Brenta

Italie, femelle, cultivar euraméricain

Dorskamp

Hollandais, mâle euraméricain (peuplier Important Région de la Faible deltoïde vallée du Mississipi x peuplier noir Loire au Sud indigène vallée du Pô ?)

Dvina

Italie, mâle, cultivar de P. deltoïdes

Flevo

Hollande, mâle, cultivar euraméricain

Méridionale

Ensemble de la Faible France Important Méridionale Importante Marais poitevin

Sensibilité à la Principales gélivure maladies Faible

Dothichiza Chancre

Moyenne

Rouille

Faible

Chancre Rouille

Ensemble de la Faible France

Faible

Méridionale

Néant Moyenne

Faible

Néant

Ensemble de la Faible France

Fritzi Pauley

Belgique, femelle, cultivar de P. trichocarpa

Nord

Ghoy

Belgique, femelle euraméricain (peuplier Faible deltoïde x peuplier noir indigène)

Nord-ouest de Moyenne la France

Forte

I 214

Italien, femelle euraméricain (peuplier deltoïde x peuplier noir)

I 45/51

Italie, mâle, euraméricain (peuplier deltoïde x peuplier noir)

Koster

Chancre Dothichiza

Chancre Faible

Rouille

Faible

Rouille Marssonina

Important Ensemble de la Importante France

Moyenne

Marssonina Rouille

Faible

Faible

Faible

Marssonina Chancre Rouille

Hollande, mâle (peuplier deltoïde du Faible Michigan x peuplier noir ‘Vereecken’)

Ensemble de la Faible France

Faible

Rouille Marssonina

Lambro

Italie, mâle, euraméricain

Méridionale

Faible

Rouille Chancre

Lena

Italie, mâle, cultivar de P. deltoïdes

Méridionale

Faible

Chancre

Mella

Italie, femelle, cultivar euraméricain

Méridionale

Faible

Chancre

Oglio

Italie, mâle, cultivar de P. deltoïdes

Méridionale

Moyenne

Polargo

Hollande, femelle, euraméricain

Ensemble de la Faible France

Raspalje

Belgique, femelle interaméricain (peuplier Moyen deltoïde x peuplier trichocarpa Fritzi Pauley)

Nordique et Faible méridionale

Robusta

États-Unis, mâle, euraméricain (peuplier Moyenne Nord, deltoïdes x peuplier nigra) Tempérée

Soligo

Italie, mâle, cultivar de P. trichocarpa

Taro

Italie, mâle, hybride euraméricain x inter- important Méridionale américain

Trichobel

Belge, mâle (peuplier trichocarpa ‘Fritzi Moyen Pauley’ x peupliers trichocarpa ‘Columbia River’)

Nord Loire

Triplo Vesten

Méridionale

Moyenne

Chancre Rouille Moyenne

Rouille

Moyenne

Chancre Dothichiza rouille

Ensemble de la Moyenne France -

Chancre

la Faible

Faible

Rouille

Italie, mâle, euraméricain (peuplier Faible deltoïde angulata X peuplier tétraploïde)

Ensemble de la Faible France

Faible

Chancre Marssonina

Belge, femelle, euraméricain

Ensemble de la Faible France

de

Faible

Chancre

Néant

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14 - La populiculture

Une autre maladie importante, le chancre bactérien due à Xanthomonas populi (Ridé) van den Mooter et Swings qui se traduit par des écoulements crémeux blanchâtres au niveau des cicatrices foliaires, ce qui affaiblit l’arbre. Une plante parasite, le gui (Viscum album L.) envahit souvent les peupliers. Elle enfonce ses suçoirs dans le bois de son hôte afin de détourner la sève brute (eau et sels minéraux) à son profit. Parmi les parasites animaux, le puceron lanigère (Phloeomyzus passerinii Sign.) est l’un des principaux ravageurs des peupliers ; il s’installe sur l’écorce formant des colonies recouvertes d’une cire dont dépassent des filaments blanchâtres induisant des nécroses très dommageables pour l’arbre. Des insectes xylophages comme la petite saperde (Saperda populnea L.) coléoptère dont la femelle pond ses œufs sur les rameaux des peupliers et dont la larve va pénétrer dans le bois et se traduire par une réaction correspondant à des renflements qui peuvent aboutir à l’étranglement du rameau. De nombreux animaux peuvent s’attaquer au peuplier : les grands mammifères sauvages (cervidés) ou d’élevage comme les bœufs ou les vaches attaquent l’écorce et le feuillage des arbres jeunes provoquant des dégâts importants ; aussi, il est nécessaire de protéger les arbres ayant moins de 20 cm de diamètre. Les rongeurs comme les lapins peuvent également causer des dégâts importants dans les jeunes plantations. Les oiseaux comme le pic-vert creusent des trous dans les peupliers âgés pour s’y nicher.

14.6.2

Facteurs abiotiques

Le vent à deux effets négatifs en fonction de l’âge des plantations ; il détruit les plantations jeunes en déracinant les arbres (chablis) lorsque leur enracinement est superficiel ou en brisant les branches ; lorsque le vent est fort et constant, il réduit la croissance et induit une déformation des fûts. Le froid hivernal de longue durée (gel) induit la formation de gélivures (fentes longitudinales orientées suivant un plan radial et pénétrant plus ou moins profondément dans le bois. Au printemps, les gelées tardives et la grêle détruisent les jeunes feuilles et parfois le bourgeon terminal et l’arbre devient fourchu. Au niveau du sol, deux facteurs ont des effets nocifs sur les plantations : la sécheresse, lorsque le plan d’eau s’abaisse trop profondément en été ou son contraire, l’excès d’eau dans les régions à forte pluviosité. Enfin, le peuplier du fait de la finesse de son écorce est un arbre très sensible au feu.

14.7

Utilisations

Le peuplier croît rapidement, aussi on peut l’exploiter avant 20 ans ; son bois est un matériau polyvalent : par déroulage des troncs sans nœud on peut fabriquer du contreplaqué, des emballages légers comme les cagettes et les caissettes à légumes,

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Abrégé de biologie végétale appliquée

des bourriches à huîtres, des boîtes à fromage, mais aussi des allumettes. En bois de sciage, on l’utilise pour fabriquer des meubles et des carcasses de fauteuil, des tablettes de rayonnages, des charpentes légères, des palettes, des bois de lit. Enfin, les branches sont utilisées après trituration dans la production de pâte à papier et de panneaux de particules. Les propriétés médicinales du peuplier sont moins connues pourtant les bourgeons récoltés avant leur maturité sont utilisés pour fabriquer un onguent prescrit contre les brûlures, les inflammations et les crevasses de la peau. En infusion, on leur prête des propriétés fébrifuges du fait de la présence de salicine (proche de l’aspirine). Son bois est aussi utilisé en médecine générale pour fabriquer le charbon activé du Dr Belloc au fort pouvoir absorbant prescrit contre les embarras intestinaux. Enfin on utilise des rondins de peuplier pour cultiver des champignons comestibles comme les pleurotes. Par sa capacité à bio-accumuler des toxiques et en particulier le trichloréthylène (TCE), polluant fréquent dans les nappes phréatiques des régions industrialisées, le peuplier pourrait jouer un rôle dans la phytoremédiation de zones polluées par ce composant qu’il semble capable d’absorber mais aussi de biodégrader.

14.8

La populiculture dans le monde

La Commission internationale du peuplier (CIP) est régie par une convention dans le cadre de la FAO (Food and Agriculture Organization). L’objet de la CIP est de faciliter les échanges d’idées, d’informations, de résultats de recherches et de matériel végétal entre les États membres, dans le but de promouvoir la culture du peuplier et l’utilisation de son bois. Plus d’une trentaine d’états sont membres du CIP. Les peupliers sont présents spontanément dans tout l’hémisphère nord et les différentes espèces peuvent vivre sous des climats très variés. Ainsi, l’aire de répartition des peupliers est vaste et continue, elle couvre l’Europe, l’Asie et l’Amérique du Nord entre le 65e et le 25e degré de latitude Nord, depuis des zones très froides comme l’Alaska, le Nord de la Russie et de la Sibérie, jusqu’à des régions chaudes et parfois arides comme les contrées plus ou moins désertiques d’Asie centrale ou sur le pourtour de la Méditerranée. On trouve même (en altitude) un petit îlot naturel (aire disjointe) en Afrique Équatoriale dans sa partie orientale. Le genre Populus est donc très ubiquiste, s’adaptant à des conditions écologiques très différentes. La surface consacrée dans le monde à la production de bois de peuplier correspond à prés de 60 000 ha en Amérique du Nord, de 80 000 ha en Amérique du Sud et surtout 6 Mha en Asie, dont 5 Mha en chine et 1 Mha en Inde, 170 000 ha en Afrique du Nord et près d’un million d’hectares en Europe. Par contre, les peuplements naturels couvrent dans le monde des surfaces beaucoup plus importantes de l’ordre de 70,0 Mha dont 40 % au Canada, 31 % en Russie, 25 % aux États-Unis et seulement 3 % en Chine qui sont en partie exploitées.

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14 - La populiculture

14.9

Conclusion

Les peupliers poussent relativement vite quand ils sont jeunes ; aussi, le plus souvent, ils sont coupés au bout de 20 ans ce qui est très intéressant pour le populiculteur. Toutefois, ils peuvent vivre beaucoup plus longtemps. Ainsi, le peuplier noir et sa variété d’Italie peut vivre 100 à 200 ans et les peupliers blancs plusieurs siècles ; leurs troncs peuvent atteindre plus de 9 m de circonférence à hauteur d’homme mais leur bois n’est plus commercialisable.

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“TITLE” — 2021/4/17 — 18:31 — page 2 — #2

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“Chapter_15” — 2021/4/13 — 16:23 — page 203 — #1

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15 La fruticulture 15.1

Introduction

La fruticulture est une branche de l’arboriculture qui s’intéresse à la culture des arbres fruitiers en vue d’en récolter des fruits comestibles. On distingue : – la fruticulture familiale qui se pratique dans les jardins des particuliers afin de satisfaire les besoins alimentaires des familles. Elle présente l’avantage de disposer sur le lieu de consommation de variétés de fruits ne supportant pas le transport ou se conservant difficilement ; – la fruticulture intensive qui se pratique sur de grandes surfaces dans des vergers spécialisés, en vue d’approvisionner les marchés soit en fruits frais, soit en fruits destinés à la transformation industrielle (conserverie, confiturerie, etc.). Il s’agit souvent de l’activité principale des exploitations concernées, que l’on rencontre dans certaines régions qui réunissent les conditions de sol et de climat adaptées à chaque espèce ; – la fruticulture extensive ou agroforesterie, qui complète les revenus de certaines exploitations agricoles. Les arbres sont souvent plantés assez espacés dans les prairies et fournissent surtout des fruits pour l’industrie agro-alimentaire comme des pommes à cidre en Normandie et en Bretagne. On peut classer les arbres fruitiers en trois catégories : – les arbres portant des fruits à noyaux comme les cerisiers, les pruniers, les abricotiers et les pêchers, les nectariniers, les avocatiers, les dattiers, les oliviers, les litchis, les manguiers, etc. ; – les arbres portant des fruits à pépins comme les pommiers et les poiriers, les figuiers, les cognassiers, les orangers, les agrumes (mandariniers, citronniers, pamplemoussiers), les kiwis, les arbousiers, les plaqueminiers, les bananiers, les

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Abrégé de biologie végétale appliquée

caramboliers, les chérimoliers, les goyaviers, les jacquiers, les papayers, les tamariniers, etc. ; – les arbres portant des fruits secs comme les noyers, les amandiers, les châtaigniers, les noisetiers, les anacardiers, les pistachiers, etc. On ne retiendra ici que les espèces qui font l’objet d’une exploitation importante.

15.2 15.2.1

Arbres produisant des fruits à noyaux L’abricotier

Ang : apricot Esp : albaricoque

L’abricotier, Prunus armeniaca L., appelé encore pomme d’Arménie, est un arbre de la famille des Rosacées, originaire de Chine, cultivé pour ses fruits charnus à noyau. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbuste de 6 m de hauteur voire plus en conditions très favorables. Son écorce est craquante de couleur brun-noir et ses feuilles caduques, sont alternes avec un limbe en forme de cœur à bord crénelé denté. Les fleurs, qui apparaissent avant les feuilles sont assez grandes, blanches ou roses. Le fruit globuleux est une drupe à peau veloutée, de couleur jaune orangé et le noyau contient une amande. - Culture : à l’origine, l’abricotier est une espèce de climat chaud mais qui prospère bien sous climat méditerranéen. Il faut le planter en exposition ensoleillée car s’il supporte bien les basses températures (jusqu’à −18 ◦ C), ses fleurs sont détruites au-dessous de −2 ◦ C. Il faut le planter à l’abri des courants d’air froids. Il existe des variétés à floraison plus tardive pour les régions froides. On le multiplie en semant les noyaux ou par bouturage. Si sa durée de vie est de 40 à 50 ans, l’abricotier ne donne pas de fruits avant 3 ou 4 années de culture. - Maladies, parasites et prédateurs : la moniliose (Monilinia fructicola G. Winter Honey) causée par un champignon qui hiverne dans les plaies des arbres ou dans les fruits et fleurs contaminés. Cette maladie fait que les fleurs se dessèchent et noircissent aux extrémités. L’oïdium ou maladie du blanc, causée par un champignon se traduisant par l’apparition d’un feutrage blanc d’aspect farineux à la surface des feuilles, des tiges et parfois des fleurs. Le chancre bactérien causé par les bactéries Pseudomonas syringae pv. Syringae Van Hall et Pseudomonas morsprunorum Wormald. Parmi les ravageurs, la petite mineuse (Anarsia lineatella Zeller) dont les chenilles creusent des galeries dans les jeunes pousses d’abricotier qui se recourbent et se dessèchent et qui peuvent pénétrer dans les fruits. Le forficule (Forficula auricularia L.) qui entament l’épiderme des abricots. Les pucerons (Hyalopterus pruni Geoffroy et Myzus persicae Sulzer) dont les piqûres provoquent un recroquevillement des feuilles sous lesquelles ils s’abritent ; les jeunes pousses végètent et se déforment ; les fruits se développent mal et si les attaques sont importantes ils se dessèchent et chutent.

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- Utilisations : l’abricotier est cultivé essentiellement pour son fruit, plus rarement pour son bois qui peut être employé dans la fabrication d’instruments de musique. Son amande est parfois consommée. L’abricot, est le plus souvent consommé frais, mais il est aussi transformé en confiture, compote, fruits au sirop ou séché. Le fruit et l’amande renferment des principes actifs employés en médecine et en cosmétologie. De son noyau, on tire une liqueur italienne l’Amaretto. Dans les jardins, il est aussi planté comme arbre d’ornement pour sa floraison printanière.

15.2.2

L’avocatier

Ang : avocado tree Esp : aguacate

L’avocatier (Persea americana Mill.) est un arbre de la famille des Lauracées, originaire d’Amérique centrale plus précisément des montagnes centrales et occidentales du Mexique, dont le fruit était anciennement appelé poire des indes. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre fruitier de taille moyenne (14 à 20 m). Son tronc est recouvert d’une écorce grisâtre et crevassée ; sa cime est ample et touffue. Son feuillage est persistant, coriace, de couleur vert foncé. Les feuilles alternes sont assez grandes, ovales ou lancéolées avec un court pétiole et de grosses nervures. Les fleurs de l’avocatier sont petites (de 5 à 10 mm) et sont disposées en grappes. Elles apparaissent en général dès la cinquième année. L’avocatier a besoin d’être pollinisé pour fructifier ; en effet, chez l’avocatier, la fleur bien qu’hermaphrodite, présente des caractéristiques très nettes de dichogamie : le pistil et les étamines d’une même fleur ne sont pas fonctionnels simultanément obligeant à une fécondation croisée. Son fruit est une baie d’une dizaine de cm pour un poids moyen de 100 g. Il existe plusieurs centaines de variétés d’avocat qui proviennent de trois souches : guatémaltèque, mexicaine et antillaise. Les plus répandues sont : – Hass : petit fruit à peau épaisse ; originaire du Pérou, du Chili, d’Espagne, du Mexique, d’Israël ; – Fuerte : en forme typique de poire ; originaire du Pérou, d’Espagne, d’Israël ; – Ettinger : c’est l’avocat à la forme la plus allongée ; originaire d’Afrique du Sud ; – Nabal : presque rond, à peau lisse ; originaire d’Israël ; – Lula : gros avocat renflé à la base ; originaire des Antilles. - Culture : l’avocatier ne supporte pas le gel, il n’est cultivé en pleine terre que dans les régions tropicales. Une fois semé, il faut compter de 4 à 6 ans pour que l’avocatier commence à produire des fruits. Les avocats poussent sur l’arbre sans mûrir. Ce n’est qu’à la récolte que le processus se déclenche. Un avocatier produit une bonne centaine de fruits par an. Certaines variétés plus résistantes au froid ont été introduites au Maroc, en Espagne et en Corse. - Maladies, parasites et prédateurs : le champignon le plus dangereux pour l’avocatier est le Phytophthora cinnamomi Rands qui entraîne la destruction des arbres. L’anthracnose due à Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. et Sacc, qui se traduit par la présence du mycélium sur les feuilles, les spores en germant sur les fruits les rendent impropre à la consommation. La pourriture molle bactérienne due à

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Erwinia herbicola (Lohnis) Dye, Pectobacterium carotovorum (Jones) Waldee, ces bactéries sont souvent des épiphytes saprophytes communs sur les feuilles, les tiges et les fruits. Elles peuvent devenir pathogènes dans des situations de stress et après une blessure. La mouche des fruits (Bactrocera invadens (Drew), Tsura etet White et Ceratitis spp.) dont les œufs déposés sous la peau des fruits provoquent leur chute. - Utilisations : l’avocat est consommé depuis des millénaires dans les zones où il pousse naturellement, il ne fut introduit en Europe que dans les années 1960. Il est consommé cru en salade mais au Mexique il est réduit en purée épicée : le guacamole. La pulpe contient beaucoup de lipides (30 %) qui en font un aliment particulièrement nutritif, mais aussi riche en vitamine A (260 UI/100 g) et en potassium (599 mg/100g). On en extrait une huile épaisse utilisée en cosmétologie. Il est aussi cultivé comme plante ornementale.

15.2.3

Le cerisier

Ang : cherry Esp : cereza

Le cerisier est un terme qui désigne plusieurs espèces d’arbre du genre Prunus appartenant à la famille des Rosacées. Certaines espèces donnent des fruits comestibles, les cerises, d’autres sont cultivées uniquement pour leur aspect ornemental. Les cerisiers à fruits sont originaires d’Europe et d’Asie où ils sont cultivés depuis des millénaires. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre de 9 à 10 m de hauteur, au port étalé, dont l’écorce est lisse, de couleur noir, et qui se détache par bandes. Elle est couverte de lenticelles. Il porte des feuilles caduques elliptiques de 10 à 14 cm de long à pointe aigue (acuminée), à bord dentés et portant une petite caractéristique qui permet souvent de reconnaître les cerisiers : deux petites glandes rouge vif à la base du limbe de la feuille. Les fleurs, en grappes, sont blanches et petites (2 cm de diamètre en moyenne). Le fruit (la cerise) est une drupe (fruit charnu à noyau), de forme sphérique, de couleur généralement rouge plus ou moins foncé. - Culture : deux espèces et leurs nombreux hybrides sont plus particulièrement cultivées, le Prunus avium L. ou cerisier des oiseaux, ou encore merisier, à l’origine des variétés de cerises douces et le Prunus cerasus L., ou griottier à l’origine des variétés de cerises acides. On les multiplie par greffage et on les plante en plein soleil en laissant suffisamment de place entre les arbres. Ils sont auto-stériles aussi la présence d’un deuxième arbre à proximité est indispensable pour qu’ils fructifient. - Maladies, parasites et prédateurs : plusieurs maladies cryptogamiques chez le cerisier, les principales sont la cylindrosporiose due à Cylindrosporium concentricum (Grev.) Berk et Broome dont les premiers symptômes apparaissent au niveau des feuilles sous forme de plages décolorées avec des points blancs qui évoluent ensuite en taches beiges à fauves, le plus souvent cerclées avec un aspect de brûlure suivie d’un craquèlement des tissus. La moniliose causée par Monilia fructigena Honey qui attaque les fruits et les rende incomestibles. Le pourridié qui correspond à une attaque de champignon comme l’armillaire (Armillaria mellea (Vahl ex Fr.) P. Kumm.) au niveau des racines entraînant la chute des feuilles et le dépérissement de l’arbre.

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15 - La fruticulture

Plusieurs ravageurs attaquent aussi les cerisiers comme le puceron noir (Myzus cerasi Fabricius) qui se nourrit de la sève en injectant une toxine qui provoque l’enroulement des feuilles, la mouche de la cerise (Rhagoletis cerasi L.) dont la larve se développe dans les fruits. La phalène brumeuse (Operophtera brumata L.) dont les jeunes chenilles dévorent les bourgeons, puis les feuilles et les fleurs. - Utilisations : les différentes variétés de cerisiers produisent des cerises de table. Les griottes proviennent de plusieurs variétés de cerisiers, tandis que les guignes et les bigarreaux proviennent du merisier. Les griottes sont réputées en confiture ou macérées dans de l’eau-de-vie. On produit à partir des cerises deux alcools, le kirsch et le marasquin.

15.2.4

Le litchi

Ang : lychee Esp : litchi

Le litchi, Litchi chinensis Sonn., ou litchi chinois, est un arbre de la famille des Sapindacées originaire de Chine et répandu dans toute l’Asie, mais aussi en Afrique de l’Est et du Sud, en Floride, etc. Il est cultivé pour son fruit juteux et sucré très apprécié dans le monde entier. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre au port arrondi et dense pouvant parfois dépasser 10 m de hauteur et dont le feuillage est toujours vert. L’écorce est lisse, mais la surface du tronc est très irrégulière, côtelée ou cannelée. Les feuilles composées (2 à 8 folioles) et alternes, de 13 à 25 cm de long, présentent une face supérieure d’un vert assez foncé et d’aspect vernissé et une face inférieure terne et grisâtre. Les fleurs sont de petite taille et de couleur blanc rosâtre à blanc verdâtre. Les fruits (des arilles) disposés en grappe pendante sont des petites sphères de 3 à 4 cm de diamètre, entourées d’une coque d’aspect écailleux assez coriace qui prend une couleur rouge à maturité. Au centre, une graine unique noire adhère à la chair blanche et translucide, délicieusement parfumée et sucrée, mais la graine est toxique. - Culture : on le multiplie par semis du noyau ou par greffage mais aussi par marcottage aérien. Essence de climat tropical mais à saison froide marquée. Ses besoins en eau sont de l’ordre de 1 250 mm/an avec une hygrométrie élevée en saison chaude et une température optimale de 25 à 30 ◦ C pour un minimum de 4 à 5 ◦ C en saison froide. - Utilisations : le fruit du litchi est consommé en nature ou en jus, sorbets ou crèmes glacées. La dessiccation des litchis permet d’assurer une plus longue conservation. Source d’énergie par sa teneur en vitamine C et en glucides, le litchi contient également une grande quantité de vitamines B. Ses minéraux (et notamment sa teneur élevée en potassium) contribuent au bien-être. Le bois de litchi, malgré ses formes souvent irrégulières et sa dureté, est recherché par les ébénistes pour la finesse de son grain et sa coloration. Il sert à fabriquer des meubles et des objets divers. Propriétés médicinales : le litchi est recommandé pour ses propriétés astringentes, antalgiques, stomachiques (douleurs gastriques, transit intestinal) et toniques.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Le litchi est également une plante mellifère qui donne un miel de qualité exceptionnelle.

15.2.5

Le manguier

Ang : mango Esp : mango

Le manguier, Mangifera indica L., est un arbre de la famille des Anacardiacées, originaire de l’Inde et cultivé dans les pays tropicaux pour son fruit la mangue. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre qui peut atteindre 30 m de hauteur avec un houppier de grande taille (jusqu’à 10 m de diamètre). Son tronc présente une écorce lisse d’un gris-brun foncé. Ses feuilles sont grandes mais minces, alternes et lancéolées ; elles sont persistantes et de couleur vert foncé souvent teintées de rouge. Vers l’âge de 6 ans, il fleurit donnant de grandes panicules florales en position terminale des rameaux et qui portent plusieurs milliers de petites fleurs de couleur blanc rougeâtre. Après fécondation croisée, il donne des drupes suspendues à un long pédoncule de couleur et de taille variables : les mangues. En général de forme ovale, elles présentent une peau peu épaisse mais coriace ; la chair jaune orangée très juteuse et de saveur agréable adhère fortement à un noyau aplati et fibreux. Cette espèce comporte plusieurs centaines de variétés classées en 4 groupes suivant leurs origines : – – – –

indiennes, forme tortueuse (exemple var. Alphonso) ; hybrides américaines, forme élancée (exemple var. Smith) ; antillaises, forme arrondie (exemple var. Amélie) ; indochinoise, forme élancée et tortueuse (exemple var. Xoaï).

- Culture : la multiplication se fait par semis de noyaux décortiqués ou par greffage. Le pouvoir germinatif de la graine est limité à quelques semaines. La récolte des fruits s’obtient au bout de 4 à 6 ans avec une pleine production après une dizaine d’années. Les conditions climatiques optimales sont : une pluviométrie d’au moins 1 000 mm d’eau par an, mais avec une saison sèche de 4 à 6 mois afin de favoriser la fructification ; une température moyenne qui ne descend pas au-dessous de 13 ◦ C et une bonne insolation aussi la densité de la plantation ne doit pas être trop importante. - Maladies, parasites et prédateurs : le manguier est attaqué par de nombreuses maladies cryptogamiques comme l’anthracnose qui provoque l’avortement des fleurs et des fruits mais aussi par des parasites comme la mouche des fruits dont les femelles pondent en piquant au travers de la peau du fruit et après éclosion, les larves se développent en consommant le fruit de l’intérieur ; les cochenilles ou le charançon du noyau. Il est aussi attaqué par des bactéries comme la maladie des taches noires ou bactériose du manguier due à Xanthomonas campestris pv. Mangiferae indicae et par la punaise du manguier, Orthops palus Taylor, dont les adultes et les larves piquent et sucent la sève des inflorescences et des jeunes pousses végétatives, ce qui entraîne leur dessèchement.

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15 - La fruticulture

- Utilisations : consommé frais, son apport nutritionnel est excellent car ce fruit contient des fibres, des glucides, des protéines et des oligo-éléments, mais aussi des antioxydants (polyphénols et caroténoïdes), des vitamines (toute la série de B et aussi de la A et de la C). En dehors du fruit qui est aussi utilisé pour préparer des boissons, les autres parties de la plante sont exploitées en pharmacopée traditionnelle : l’écorce, en décoction contre les affections de la bouche ; l’écorce et les feuilles bouillies contre la dysenterie ; les feuilles séchées en infusion pour combattre les caries ; les feuilles tendres bouillies comme gouttes auriculaires.

15.2.6

L’olivier

Ang : olive tree Esp : olivo

L’olivier, Olea europaea L., est un arbre de la famille des Oléacées, cultivé qui occupe le plus souvent les sols pierreux autour de la Méditerranée ; l’aire naturelle de l’olivier est essentiellement méditerranéenne, mais l’espèce d’origine sauvage est l’oléastre (Olea europaea L. subsp. oleaster D.C) et coexiste avec l’espèce cultivée. Il est présent sur tout le pourtour de la Méditerranée, les facteurs qui limitent son installation sont essentiellement le froid et la sécheresse. Ainsi, il disparaît en Libye et en Égypte. En Europe, ce sont les montagnes qui limitent son extension vers le nord (froid de l’hiver) et en Afrique du Nord la sécheresse qui limite son extension vers le sud. Il a été introduit avec succès au Japon, aux États-Unis (Californie), au Mexique, en Australie et dans divers pays de l’Amérique du Sud. - Caractéristiques botaniques : cet arbre à feuilles persistantes dures et allongées de couleur gris-vert possède une longévité importante. Malgré le feu ou le gel, même lorsque son tronc est partiellement détruit, l’olivier repousse indéfiniment. Il se régénère par des rejets qui poussent à la base du tronc pour donner un nouvel arbre. Les oliviers vivent ainsi plusieurs siècles. Les fleurs de couleur crème se composent de 4 sépales, 4 pétales, 2 étamines, 1 pistil. Elles sont disposées en grappes à la naissance des feuilles et la nouaison, qui marque la formation de l’olive, débute en juin. L’olive, qui est une drupe ovoïde et globuleuse, est d’abord de couleur vert tendre, puis elle grossit devenant violette, puis noire à maturité. Au nord de la Loire, l’olivier est planté dans les jardins comme arbre d’ornement mais il ne produira pas d’olives comestibles. Longtemps divisé en deux sous-espèces : Olea europaea var. europaea : l’olivier commun ou domestique et Olea europaea var. sylvestris (Mill.) Lehr : l’oléastre, ou olivier sauvage. On distingue maintenant cinq autres sous-espèces : – Olea europaea subsp. cerasiformis (Webb et Berth.) Kunk. et Sund. (présente à Madère, cette sous-espèce est tétraploïde) ; – Olea europaea subsp. cuspidata (Wall.) Ciferri (présente en Afrique du Sud et au Sud de Égypte et du Sud de l’Arabie jusqu’en Chine) ; – Olea europaea subsp. guanchica Vargas et al. (présente aux îles Canaries) ;

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– Olea europaea subsp. laperrinei (Batt. et Trab.) Ciferri (endémique des Massifs montagneux du Sahara : Hoggar (Algérie), Aïr (Niger), et Jebel Marra (Soudan)) ; – Olea europaea subsp. maroccana Greuter etet Burdet (présente dans le Haut Atlas (Maroc) ; cette sous-espèce est hexaploïde). - Culture : l’olivier s’accommode bien des étés longs, chauds et secs, une grande insolation et des hivers peu rigoureux (jusqu’à −12 ◦ C s’il s’agit d’un froid sec et de courte durée). En revanche, il est sensible aux grands froids humides ou verglassants. En été, il doit recevoir au moins 200 mm d’eau. L’olivier s’adapte à tous les types de sols, excepté les sols humides. Néanmoins, il préfère les sols caillouteux. On multiplie l’olivier par semis, méthode donnant un arbre sauvage très vigoureux, l’oléastre (Olea silvestris), mais elle est très longue ; par bouturage herbacé ou recépage, en utilisant des rejetons (bourgeons prélevés sur les troncs), ou encore à partir des souches en utilisant les racines que l’on arrache et que l’on replante pour donner ensuite de nouveaux rameaux. L’olivier produit deux types de bourgeons : ceux qui donneront des fleurs donc des fruits et ceux qui donneront des pousses. L’induction florale est provoquée par les basses températures de janvier et de février, alors que le bois de l’année n’apparaît qu’en avril ; aussi seuls les rameaux de l’année précédente donneront des fruits. Pour gérer sa récolte, l’oléiculteur pratique annuellement une taille de fructification en éliminant les vieux rameaux pour favoriser les rameaux fructifères. - Maladies, parasites et prédateurs : les maladies de l’olivier son très nombreuses, nous n’en citerons que quelques-unes : • le pourridié, maladie mortelle pour l’olivier est due à un champignon, l’armillaire couleur de miel, Armillaria mellea (Vahl.) Kummer dont le mycélium s’installe entre l’écorce et le bois, entraînant sa décomposition ; • la verticilliose est l’une des maladies les plus graves de l’olivier. Elle est causée par un champignon du sol, Verticillium Kleb., qui affecte d’abord les racines puis le système vasculaire de l’arbre, et finit par causer des dommages dans les parties aériennes ; le cycloconium ou « œil de paon » est causé par un champignon, Cyclonium oleaginum Cast., qui attaque les feuilles de l’arbre ainsi que les fruits. Des taches circulaires, jaunes ou brunes sur les feuilles, marquées de cercles concentriques, sont caractéristiques. Les feuilles tombent et la production d’olive est réduite ; le chancre de l’olivier est d’origine bactérienne. Il se traduit par des bourrelets sur le bois, mais l’arbre ne semble pas en souffrir. Les bactéries s’installent généralement à l’occasion de plaies de l’écorce.la fumagine ou « noir de l’olivier » est une maladie cryptogamique se traduisant par la prolifération de champignons microscopiques. Le feuillage de l’arbre se couvre d’une poussière noire collante qui réduit les échanges gazeux de la photosynthèse mais les tissus foliaires ne sont pas lésés. L’olivier est aussi attaqué par des parasites animaux, surtout des insectes : • la mouche de l’olivier (Dacus oleae Gmelin) est un parasite important de l’oliveraie. Ces mouches femelles à tête jaune et aux ailes hyalines légèrement irisées pondent

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une centaine d’œufs, à raison d’un par olive. Sitôt éclose, la larve ronge la pulpe, entraînant la chute prématurée des olives qui sont alors rendues impropres à la conservation et à la consommation ; la cochenille noire (Saissetia oleae Olivier) est un insecte suceur de sève qui colonise les rameaux, la nervure des feuilles et se gorge de sève au détriment de l’arbre. En lutte biologique, on utilise des lâchers d’un hyménoptère appelé Metaphycus bartletti Annecke et Mynhardt qui est le parasite naturel de ces cochenilles ; le neiroun (Phloeotribus scarabaeiodes Bernard) est un petit coléoptère gris-noir xylophage. Au printemps et en été, les adultes mordent la base des grappes fructifères et des jeunes rameaux, qui sèchent et tombent. Ils creusent également des cavités au point de départ des petites branches afin de pondre leurs œufs, dont les larves vont se nourrir du bois et creuser des galeries dans les branches ; la teigne de l’olivier (Prays oleae Bernard) est un petit papillon gris taché de noir dont les petites chenilles, causent des dégâts importants aux récoltes ; La pyrale de l’olivier (Palpita unionalis Hübner) est un petit papillon blanchâtre. Il pond au printemps sur les feuilles de l’arbre, les chenilles se nourrissent des jeunes pousses et des olives en formation. Enfin une maladie récemment apparue en Italie du Sud due à une bactérie, Xylella fastidiosa Wells, détruit les plantations d’oliviers. - Utilisations : en dehors de la production d’olive de table et d’huile alimentaire (riche en acides gras, mono et polyinsaturés, vitamines A et E) appréciée dans le monde entier pour ses qualités gustatives et diététiques, l’huile est aussi utilisée en cosmétologie et dans la fabrication des savons ; le bois de l’olivier dur et veiné, est très utilisé en ébénisterie. Les feuilles en décoction contiennent un hétéroside (oleuropéine) qui possède une propriété hypoglycémiante, et un hypotenseur : l’acide glycolique. Les noyaux ou grignons sont utilisés comme combustible.

Fig. 15.1 Structure chimique de l’oleuropéine.

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15.2.7

Le palmier dattier

Ang : date palm tree Esp : palmera datilera

Le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) est une monocotylédone de la famille des Arécacées (Palmiers), largement cultivé en Afrique du Nord pour ses fruits, les dattes, principalement dans les oasis sahariennes. Dans ces milieux particuliers, les différentes cultures sont stratifiées et le palmier dattier domine la strate arborée (bien que ce ne soit pas un arbre), des arbres fruitiers en sous-strate et couvrent des cultures maraîchères, fourragères, voire céréalières. Sa taille varie en fonction du climat et peut atteindre 30 m de hauteur et il présente à son sommet un feuillage vert et épineux : les palmes. - Caractéristiques botaniques : c’est un grand palmier de 20 à 30 m de hauteur, au tronc cylindrique (le stipe) terminé par un bourgeon terminal unique. Il émet à sa base des rejets qui servent à le multiplier végétativement. Il porte une couronne de grandes feuilles (20 à 30) pennées et divisées et d’une longueur de 4 à 6 m, développant à leur base une gaine fibreuse qui entoure le tronc du palmier. L’espèce est dioïque (présence de pieds mâles et de pieds femelles) et porte des inflorescences mâles ou femelles qui sont protégées jusqu’à leur maturité (développement complet des organes reproducteurs) par une préfeuille ou spathe. Les spathes mâles sont courtes et renflées et les spathes femelles plus longues et plus fines. Les fleurs femelles sont petites, de couleur blanchâtre, parfumées, réunies en spadices axillaires elles possèdent trois carpelles mais deux des trois carpelles, uniovulés, avortent et un seul se développe pour former le fruit : la datte. C’est une baie contenant une seule graine, le noyau. La datte est composée d’un mésocarpe charnu et sucré, protégé par un fin épicarpe, le noyau est entouré d’un endocarpe parcheminé, il est de forme allongée. Le système racinaire du palmier dattier est fasciculaire, les racines ne se ramifient pas et ne possèdent que relativement peu de radicelles. - Culture : la culture du palmier dattier ou phœniciculture est répandue sur tout le pourtour de la Méditerranée et dans les oasis sahariennes jusqu’au Moyen-Orient. Il prospère en situation désertique aride, à condition de disposer de suffisamment d’eau. Il résiste bien au froid et à la sécheresse mais au-dessus du 30e parallèle de latitude nord, il ne fructifie plus. Malgré tout, il est présent, comme espèce ornementale, sur la Côte d’Azur et sur la façade atlantique française. Au cours des siècles, il a été introduit dans les cinq continents et plus particulièrement aux États-Unis (surtout en Californie et en Arizona). Le palmier dattier est dioïque et anémophile (sa pollinisation se fait par le vent), cependant dans les palmeraies, le nombre de palmiers mâles (donc ne produisant pas de fruits) est volontairement réduit ce qui oblige les phœniciculteurs à pratiquer une pollinisation artificielle à la main. La multiplication du palmier dattier se fait par clonage : soit traditionnellement, par prélèvement de drageons ou rejets, soit plus récemment par culture in vitro, afin de conserver les cultivars choisis. En effet, le semis d’une graine de palmier ne permet pas de retrouver les qualités (gustatives du fruit notamment) d’origine, ni d’être certain de son sexe ; seuls les pieds femelles sont multipliés, car porteurs de fruits. Les pieds mâles fleurissent 3 à 5 ans après le semis et

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les pieds femelles après 6 à 10 ans. Un très grand nombre de cultivars du dattier sont utilisés, parmi plusieurs centaines (plus de 300 en Tunisie et plus de 1 000 en Algérie mais beaucoup moins au Maroc. On peut les classer en trois ou quatre catégories donnant des dattes sèches, demi-sèches et molles ou demi-molles en fonction entre autre de leur teneur en sucres : citons le cv. Deglet Nour qui est le plus cultivé en Algérie et en Tunisie. La durée de vie d’un dattier est d’environ cent ans. - Maladies, parasites et prédateur : la maladie la plus répandue est le bayoud (ou fusariose). C’est une maladie cryptogamique due à Fusarium f.sp. albedinis dont le mycellium circule dans les vaisseaux du palmier et finit par bloquer la circulation de la sève induisant le desséchement de la plante. - Utilisations : en dehors de la datte qui est un aliment de grande valeur énergétique (1 kg de pulpe de dattes mûres représente 3000 calories) et dont plus de 5 millions de tonnes sont récoltées chaque année au monde, le bois du palmier dattier est utilisé pour fabriquer des portes ou couvrir la toiture des maisons. Les graines servent à l’engraissement des animaux (1 kg de graines concassées = 1 unité fourragère). Ses jeunes palmes encore blanches sont utilisées pour fabriquer des paniers, des nattes, des éventails et des couffins. Ses palmes mortes sont utilisées comme haie de jardin, ou barrière anti-ensablement ou comme combustible dans les boulangeries, les poteries et les briqueteries artisanales. D’autres espèces du genre Phoenix sont utilisées comme arbre d’ornement sous des latitudes où les dattes n’arrivent pas à maturité comme par exemple : Phoenix canariensis, espèce endémique des Iles Canaries qui a été introduite un peu partout (Espagne, France, Afrique du Nord, etc.) pour ses qualités ornementales (tronc parfaitement rectiligne).

15.2.8

Le pêcher

Ang : peach tree Esp : melocotonero

Le pêcher, Prunus persica (L.) Batsch parfois appelé pêcher commun est un arbre de la famille des Rosacées, cultivé depuis l’Antiquité dans le bassin méditerranéen mais probablement originaire de Chine pour son fruit, la pêche. - Caractéristiques botaniques : le pêcher est un petit arbre de 2 à 7 m de hauteur à port étalé ou buissonnant et à croissance rapide dont l’écorce est lisse. Ses feuilles, caduques acuminées longues (8 à 13 cm), sont d’un beau vert franc. Ses fleurs autofertiles, de couleur blanche ou rose, apparaissent avant les feuilles à la fin de l’hiver ou au début du printemps, voire en été pour les variétés plus tardives. Son fruit (la pêche), est une drupe généralement sphérique même s’il existe aussi des pêchers à fruits aplatis ; suivant les variétés, sa peau peut être veloutée ou lisse, sa chair blanche ou jaune, et son noyau adhérent à la chair ou se détachant librement. - Culture : le pêcher est un arbre rustique qui se développe partout en situation ensoleillée sauf quand la température descend au-dessous de −20 ◦ C. Il préfère les

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climats chauds car sa floraison précoce est menacée par les gelées tardives. On peut semer le pêcher au printemps après stratification des noyaux dans le sable durant tout l’hiver ou le greffer. Une branche de pêcher ne produit un fruit qu’une seule fois, il est donc indispensable de le tailler régulièrement. - Maladies, parasites et prédateurs : il est sensible aux maladies classiques des fruitiers comme la moniliose, l’oïdium et attaqué par des pucerons comme le vert du pécher (Myzus persicae Sulzer), par une chenille la tordeuse du pécher (Cydia molesta Busck). La principale maladie est la cloque du pêcher, due à un champignon Taphrina deformans (Berk.) Tul., qui se traduit par des déformations des feuilles, et cause d’importants dommages aux arbres. - Utilisations : la pêche se déguste crue ou cuite. En cuisine, elle se marie bien avec le canard et la pintade. On la rencontre dans des recettes de gâteau, on en fait des compotes et des confitures, des coupes glacées (célèbre pêche Melba).

15.2.9

Le prunier

Ang : plum tree Esp : ciruelo

Le prunier, Prunus domestica L., ou prunier européen est un arbre de la famille des Rosacées, originaire d’Europe Centrale (Balkans et Turquie) cultivé pour ses fruits, les prunes. - Caractéristiques botaniques : le prunier est un arbre fruitier à feuille caduques de petite taille, 3 à 8 m de hauteur ; son port est étalé et son écorce est lisse peu fissurée de couleur brun-noir. Ses feuilles sont alternes, dentées, ovales, lancéolées et glabres. Ses fleurs, qui apparaissent précocement avant les feuilles sur des rameaux de l’année précédente sont blanches ou rosées, en corymbes ou en grappes. Son fruit est une drupe à noyau dur de forme plus ou moins sphérique ou oblongue, glabre et couvert de « pruine », qui est une fine pellicule cireuse. - Culture : les pruniers se cultivent dans tous les pays à climat tempéré. On les reproduit par greffe ou par semis. Le prunier doit être planté à l’abri du vent mais bien exposé au soleil. Rustique, il supporte les températures allant jusqu’à −13 ◦ C. Il est peu exigeant en ce qui concerne le sol et le climat. Le prunier européen et le prunier du Japon (P. salicina Lindl.) et leurs nombreux hybrides (plus de 300) sont les deux espèces les plus cultivées au monde. - Maladies, parasites et prédateurs : un certain nombre de maladies sont communes aux arbres fruitiers et ont déjà été vue précédemment comme la moliniose ou pourriture des prunes ou encore le chancre bactérien. Plus spécifiquement, la maladie du plomb, car les feuilles portées par les branches infectées présentent des reflets métalliques ; elle est due à un champignon Chondrostereum purpureum Pers., cette maladie est progressive et souvent fatale pour l’arbre. Parmi les ravageurs, le carpocapse des prunes, ou ver des prunes (Grapholita funebrana Treitschke) est un petit papillon dont les larves (chenilles) peuvent causer des dégâts considérables. L’hoplocampe commun du prunier (Hoplocampa flava L.) dont la larve

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(appelée « ver cordonnier » à cause de ses orifices de pénétration dans les fruits, qui ressemblent à des trous d’alène) se développe dans les prunes. - Utilisations : le prunier est cultivé pour son fruit, la prune, consommé comme fruit de table, transformé en confitures (mirabelles) ou en pâtisseries, ou encore séché (pruneaux d’Agen). On en tire aussi des liqueurs (mirabelle, quetsche). Le prunier est aussi un arbre d’ornement dans les jardins.

15.3 15.3.1

Les arbres portant des fruits sans pépins Les bananiers

Ang : banana tree Esp : plàtano

Les bananiers sont des plantes alimentaires appartenant au genre Musa, de la famille des Musacées ; leur origine est l’Asie du Sud-Est principalement présente à l’origine dans les zones inter tropicales humides et chaudes. Ils sont cultivés pour leurs fruits très énergétiques que l’on peut consommer crus (bananes desserts) ou cuits (bananes plantains). - Caractéristiques botaniques : d’un point de vue botanique, ce ne sont pas des arbres mais des plantes herbacées avec un pseudo tronc, le stipe, de taille variable (quelques dizaines de centimètres à plusieurs mètres de hauteur selon les espèces). Lors de son développement, plusieurs dizaines de feuilles se forment les unes après les autres à partir d’une souche souterraine vivace, globuleuse, appelée aussi rhizome et dont les gaines s’imbriquent, en une phyllotaxie spiralée, en formant le pseudo tronc ; leur pétiole est épais et se prolonge par une nervure centrale qui sépare un limbe important en deux parties égales. Au centre du feuillage, un long pédoncule apparaît ensuite qui porte une inflorescence, un épi de cymes de fleurs entourées de bractées violettes à l’aisselle de chacune d’elle sont insérées plusieurs fleurs serrées les unes contre les autres. On parle de main pour désigner cette disposition, chaque fleur figurant un doigt. Les premières fleurs qui apparaissent sont femelles et donneront les fruits alors que les suivantes sont mâles et vont dégénérer. Les fruits, les bananes proviennent du développement parthénocarpique des ovaires des fleurs femelles. En grandissant, les bananes se recourbent progressivement vers le haut. - Culture : c’est une plante à forte évapotranspiration qui a un besoin important d’eau (130 à 200 mm par mois). Ses exigences thermiques se situent autour de 28 ◦ C et la plante ne se développe pas correctement au-dessous de 13 ◦ C. Elle a besoin de beaucoup de lumière. La plante ne donnant qu’un seul régime par cycle de végétation, après la récolte du régime, elle est coupée à sa base afin que la souche produise des rejets, un seul est conservé pour poursuivre la production l’année suivante. - Maladies, parasites et prédateurs : les bananiers sont connus pour être peu sensibles aux maladies et aux parasites, toutefois nous allons en retenir quelques exemples. Une maladie virale le « Bunchy top » est transmise par le puceron du bananier ; elle se

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traduit par un affaiblissement général du bananier et un impact sur le rendement en bananes. Une maladie fongique, la fusariose due à un champignon du sol : Fusarium oxysporum f. sp. Cubense (Sm.) Snyder etet Hansen ou maladie de Panama, dont le mycélium obstrue les vaisseaux des bananiers et provoque le dépérissement de la plantation. Une maladie bactérienne, la maladie de Moko ou flétrissement bactérien due à Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi. Des ravageurs comme des nématodes endoparasites des racines (Pratylenchus coffeae Goodey) et Radopholus similis Cobb., réduisant la production voire détruisant les plantations. Le charançon du bananier (Cosmopolites sordidus Germar) dont les larves creusent des galeries dans les rhizomes. D’autres ravageurs sont souvent spécifiques de certaines régions comme des escargots voire des vertébrées chauves-souris, oiseaux, etc. - Utilisations : la banane est un fruit très énergétique et donc très intéressant pour les sportifs. Il est riche en glucides (sucres et amidon). Trois utilisations principales suivant les variétés : comme fruit de dessert, comme banane à cuire (banane plantain) et pour préparer de la bière ou du vin après fermentation. Dans beaucoup de régions, les feuilles de bananier sont utilisées comme toiture, emballage, contenant de cuisson, fibres tressées, etc.

15.3.2

Le clémentinier

Ang : clementine Esp : clementina

Le clémentinier, Citrus clementina Hort. ex Tanaka, agrume de la famille des Rutacées, est issu d’un croisement entre le mandarinier et l’orange amère. Il doit son nom au Père Clément Rodier qui, en 1892 participa au développement de cet agrume lorsqu’il était chef de culture à l’orphelinat de Misserghin près d’Oran en Algérie. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbuste de 5 à 6 m de hauteur au feuillage persistant. Les feuilles sont ovales, et acuminées, vertes et luisantes, souvent aromatiques. Les fleurs sont blanches, petites et d’aspect cireux ; elles apparaissent vers l’extrémité des branches et elles dégagent une odeur agréable. En l’absence d’autres types d’agrumes à proximité, les clémentiniers produisent des fruits sans pépins car ce sont des hybrides auto-stériles. Une clémentine se divise généralement en une dizaine de quartiers ou cuisse. Sa peau est fine de couleur verte-orange, non adhérente, et sa chair est juteuse et acidulée. Les clémentines sont vertes à la fin de l’été, elles prennent une couleur orange lorsque la température baisse. - Culture : le clémentinier pousse en région chaude, climat méditerranéen, avec un hiver marqué mais non gélif exposé au soleil mais à l’abri du vent. Il demande donc de la chaleur en été, (entre 20 et 30 ◦ C) ainsi qu’une baisse des températures en hiver, comprises entre 2 et 13 ◦ C qui permet d’induire différents mécanismes physiologiques comme l’induction florale, mais il perd ses feuilles au-dessous de −2 ◦ C. On le multiplie par greffage. - Maladies, parasites et prédateurs : comme les autres agrumes, le mandarinier est attaqué par les pucerons, les mouches blanches, les acariens, les cochenilles, la

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gommose. Les cochenilles brunes, blanches ou noires sucent la sève ce qui affaiblit l’arbre. La mineuse est une minuscule chenille qui creuse sa galerie dans la feuille. La fumagine maladie à plusieurs champignons qui se traduit par des moisissures noires qui se développent à la surface des feuilles et des tiges. La teigne due à un tout petit papillon de 10 mm qui pond sur les boutons floraux. La chenille perfore fleurs et fruits et les fruits tombent. La mouche du fruit noire et jaune avec apparition d’une tache noire sur le fruit qui devient immangeable. - Utilisations : la clémentine est un fruit qui se consomme frais quelques jours après récolte se conservant une ou deux semaines. Elle apporte 46 kcal pour 100 g de chair, et elle est très riche en calcium (26 mg) et en vitamines C (41 mg) et constitue aussi une source de vitamines B, E et provitamines A. Le parfum et l’arôme de la peau de clémentine sont aussi exploités dans l’industrie pharmaceutique, agro-alimentaire et en parfumerie.

15.4 15.4.1

Les arbres portant des fruits à pépins L’actinidier

Ang : kiwi fruit Esp : grosella china, kiwi

L’actinidier, Actinidia sinensis Planchon, est un arbre de la famille des Actinidiacées, originaire de Chine et abondamment cultivé pour son fruit, le kiwi. - Caractéristiques botaniques : c’est une liane sarmenteuse vivace à tige ligneuse et à grandes feuilles caduques, ovales, à bords dentelés et aux nervures fortement marquées. C’est une plante dioïque développant de grandes fleurs femelles blanches et parfumées, alors que sur les pieds mâles, les fleurs de couleur blanc crème sont plus petites, groupées en courtes cymes axillaires. Les fruits sont de grosses baies vertes, ovales et charnues, à la peau recouverte de petits poils. À l’intérieur, on trouve une pulpe juteuse acidulée d’un vert amande marbré, avec au centre un millier de petites graines. - Culture : le kiwi apprécie chaleur et soleil, on le multiplie surtout par bouturage. C’est une plante rustique qui peut supporter des températures de −13 à −20 ◦ C, mais les jeunes bourgeons sont sensibles au gel. Il faut mieux planter l’actinidier à l’abri du vent sur un emplacement ensoleillé, mais il est sensible à la sècheresse surtout en été. À part chez certains cultivars auto-fertiles, il faut un pied mâle pour polliniser de un à cinq pieds femelles qui pourront ainsi fructifier. Le kiwi peut être planté dans tout type de sol à condition que celui-ci soit riche en matière organique (humus), léger, frais, profond et bien drainé en hiver. Comme c’est une liane, il faut prévoir un palissage solide : en espalier, contre-espalier, le long d’un mur ou en tonnelle. - Maladies, parasites et prédateurs : on recense, des attaques bactériennes due à Pseudomonas syringae Van Hall, pv. Actinidiae ; cette bactérie provoque des taches foliaires brunes entourées d’un halo jaune, le brunissement des bourgeons, l’apparition

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de chancres avec exsudats rougeâtres sur les rameaux ainsi que le pourrissement des fruits puis leur chute. La cicadelle pruineuse, Metcalfa pruinosa Say, insecte polyphage, peut affaiblir les plantes par les piqures nutritionnelles des larves et réduire le nombre de fruits commercialisables. Enfin, les escargots et les limaces attaquent les jeunes pousses et les bourgeons. - Utilisations : le kiwi se consomme cru avec une petite cuillère ou pelé et coupé en morceaux dans une salade de fruits. Il est très riche en vitamine C (un kiwi à lui seul permet de couvrir l’apport journalier conseillé soit 80 mg), en potassium, en calcium, en phosphore, en magnésium et en fibres tout en étant peu calorique (50 kcal).

15.4.2

Les agrumes

Ang : agrume Esp : agrios

Le terme agrume désigne les espèces cultivées du genre Citrus et de deux genres voisins de moindre importance : Fortunella et Poncirus. Les agrumes du genre Citrus, sont des arbres de la famille des Rutacées, originaires du Sud-Est asiatique, à feuilles persistantes de couleur vert foncé et brillante. - Caractéristiques botaniques : ce sont de petits arbres de quelques mètres de hauteur avec des branches parfois épineuses et des feuilles parfois trifoliées ou simples. Les inflorescences sont des cymes avec suivant les espèces, tous les intermédiaires entre la fleur isolée et la pousse où chaque feuille est à l’aisselle d’une fleur. La fleur comporte généralement 5 sépales et 5 pétales blancs (teintés de pourpre chez les citronniers), 20 à 40 étamines souvent soudées à la base en faisceaux par leurs filets et un ovaire. Le fruit de taille très variable suivant les espèces (de quelques g à plusieurs kg) est une baie particulière entourée d’un épicarpe coloré parfois très épais, le zeste, d’un mésocarpe blanc formé par la réunion de 10 à 13 carpelles, formant autant de « tranches » dont la pulpe (endocarpe) est composée de poils juteux à maturité. On distingue : – Les orangers doux (Citrus sinensis L., Osbeck.) portent des feuilles lancéolées à pétiole étroitement ailé. Ils produisent des fruits de dessert riches en vitamines C et P dont l’épiderme est orange ou rougeâtre et la pulpe juteuse et sucrée. C’est l’espèce la plus cultivée dans laquelle on distingue : les navels (les meilleures), les oranges blondes (juteuses), les sanguines de couleur rouge, les douces (insipides). – Les bigaradiers ou orangers amers (Citrus aurantium L.) possèdent des feuilles lancéolées plus étroites mais à pétiole nettement ailé. Les fruits à peau rugueuse sont acides et utilisés en confiturerie. On en tire l’huile essentielle de bergamote (composant de l’eau de Cologne). Leur parfaite compatibilité avec la plupart des variétés et leur bonne adaptation à différents types de sol en font des porte-greffes de choix pour les agrumes. – Les pamplemoussiers (Citrus grandis L., Osbeck) sont des arbres à port dressé pouvant atteindre 10 m de hauteur. Les feuilles sont ovales à pétiole amplement ailé

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15 - La fruticulture

et couvert de poils. Les fruits sont de grande dimension, pouvant atteindre la taille de la tête d’un enfant, de couleur jaune et à peau épaisse. – Les pomelos (Citrus paradisi Macfayden) sont des arbres vigoureux originaires des Caraïbes dont les feuilles possèdent des pétioles étroitement ailés et sans poils. Les fruits sont en grappe de taille inférieure aux pamplemousses de couleur jaune voire rose ou rouge avec une pulpe juteuse. – Les mandariniers groupe polymorphe dans lequel on distingue le mandarinier Satsuma (Citrus unshiu Marcovitch) qui résiste bien au froid mais dont les fruits sont peu aromatiques ; le mandarinier King (Citrus nobilis Loureiro) cultivé dans le Sud-Est asiatique car il a besoin de températures élevées ; le mandarinier méditerranéen (Citrus deliciosa Tenore) dont les fruits sont jaunes et de forme aplatie ; (Citrus reticulata Blanco) sont de petits arbres plus ou moins épineux à feuilles lancéolées. Les fruits sont globuleux mais aplatis aux deux pôles avec une peau fine orangée. – Les citronniers (Citrus limon L., Burrm.) sont des arbustes épineux à grandes feuilles ovales vert pâle dont le pétiole est marginé. Les fruits sont ovoïdes, de couleur jaune, avec une peau épaisse et une chaire jaune, acide mais aromatique. Très utilisé en cuisine comme condiment, le citron a d’autres propriétés : antivomitives, diurétiques, etc. ; il permet de lutter contre le scorbut. Il est utilisé en parfumerie, l’essence contenue dans le zeste participe à la fabrication de l’eau de Cologne. – Les cédratiers (Citrus medica L.) sont des petits arbres épineux avec de grandes feuilles au pétiole non articulé. Le fruit (cédrat) est volumineux de forme ovale présentant une écorce jaune épaisse et dont la chair est très acide et dépourvue de jus. Il est utilisé en liquoristerie, en confiturerie et en confiserie. – Les limettiers (Citrus aurantifolia Swingle) sont des arbustes épineux, d’aspect buissonnant et dont les feuilles sont elliptiques de couleur vert pâle. Leur floraison est remontante et les fruits ou lime sont petits et ovales de couleur verte et à peau très fine. La pulpe est verdâtre et très acide (plus de 7 % d’acide citrique) et très aromatique. - Culture : les agrumes sont composés d’espèces monoïques à fécondation croisée qui se multiplient facilement par semis. Les variétés sans pépins sont conservées par greffage et multipliées par clonage. Les agrumes se cultivent facilement dans les pays chauds (température moyenne annuelle entre 13 et 40 ◦ C) mais aussi dans les régions à hiver relativement froid, les agrumes résistant bien au froid mais la température optimale est comprise entre 20 et 30 ◦ C. Leur aire de culture est vaste et donc comprise entre 40◦ de latitude Nord et 40◦ de latitude Sud. La coloration externe des agrumes est dépendante de la température nécessitant des écarts suffisants entre le jour et la nuit lors de la fructification. Les besoins en eau sont relativement importants (1200 mm au moins sinon il faut irriguer). - Maladies, parasites et prédateurs : une maladie virale (virus de la Tristeza) transmise par les pucerons détruit les plantations d’agrumes dans toutes les régions du globe. De même, une maladie bactérienne le chancre citrique due à Xanthomonas anoxopodis pv citri Hasse est présente en Asie et au Brésil. De nombreuses maladies

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cryptogamiques (plus de 50) contaminent les agrumes, comme le phytophora attaquant le tronc et provoquant un écoulement de gomme ou le Phaeoramularia angolensis responsable de la cercosporiose des agrumes infectant les feuilles et les fruits et induisant une défoliation des arbres contaminés. Enfin beaucoup de parasites animaux : pucerons, chenilles, criquets, cochenilles, mouche des fruits, thrips, etc., agressent les agrumes. - Utilisations : en dehors de leur utilisation comme produits frais de grande valeur alimentaire, les fruits des agrumes sont principalement transformés en jus (oranges, pomelos, mandarines, citrons) et confiture ou en fruits confits. Ils sont très utilisés en cuisine pour aromatiser les poissons, les vinaigrettes et diverses sauces. Des huiles essentielles sont aussi extraites à partir des différentes parties de la plante (bigaradiers à fleurs, bergamotiers, citronniers...) : feuilles, fleurs ou fruit utilisés à la fois en agro-alimentaire, en parfumerie et en pharmaceutique. Les sous-produits issus de ces activités sont utilisés comme aliment pour le bétail ou on en extrait des pectines, de l’acide citrique et divers produits chimiques. D’un point de vue santé, les agrumes sont riches en vitamine C et en antioxydants.

15.4.3

Le figuier

Ang : fig tree Esp : higuera

Le figuier, Ficus carica L., ou figuier commun, est un arbre de la famille des Moracées, cultivé pour ses fruits comestibles appelés figues. Ses origines vont des régions chaudes du pourtour du bassin méditerranéen jusqu’à l’Asie centrale. - Caractéristiques botaniques : le figuier est un petit arbre, de 3 à 4 m de hauteur dont l’écorce est grise, lisse avec de grandes feuilles caduques, palmatilobé de 13 à 25 cm de longueur, coriaces et rugueuses, de couleur vert foncé. Toutes ses parties (rameaux, feuilles, fruits) contiennent un latex blanc et irritant. Il existe trois types de figuiers : le caprifiguier (figuier sauvage, mâle), le figuier domestique (figuier femelle) et les figuiers parthénocarpiques. Les deux premiers types sont complémentaires : le figuier mâle abrite dans ses fruits le seul pollinisateur du figuier (un insecte appelé blastophage, Blastophaga psenes L.) et lui permet d’assurer son cycle de reproduction. Les fruits de cette variété sont donc immangeables alors que le figuier femelle porte les figues après avoir été fécondé par ce pollinisateur. Les figuiers cultivés sont parthénocarpiques et ne portent que des fleurs femelles, lesquelles sont groupées et cachées à l’intérieur du réceptacle de l’inflorescence, le sycone, en forme de poire, qui constituera le fruit une infrutescence, la figue dont la couleur (brun, vert, violet) et la taille varient suivant les variétés. - Culture : le figuier commun se bouture très facilement mais on peut aussi le multiplier par semis à partir de variétés importées car les variétés parthénocarpiques sont stériles. Moyennement rustique (résiste jusqu’à −13 ◦ C). Il apprécie le plein soleil, et les stations abritées en climat non méridional. Le figuier supporte très bien la sécheresse ; en revanche, il redoute les terrains trop humides et trop froids. Il ne craint pas le vent ni les embruns et supporte les eaux un peu saumâtres.

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- Maladies, parasites et prédateurs : une maladie a une incidence économique le chancre du tronc du figuier du à Diaporthe cinerescens Sacc. Parmi les ravageurs le céroplaste (une cochenille) du figuier (Ceroplastes rusci L.) est le ravageur le plus important. Le scolyte du figuier (Hypoborus ficus Erichson) est un ravageur commun dont la larve creuse des galeries dans les jeunes branches. La teigne du figuier, Choreutis nemorana Hübner dont la larve ronge les feuilles est un ravageur occasionnel. - Utilisations : le figuier est avant tout cultivé pour ses fruits savoureux consommés par l’homme de multiples façons, depuis des millénaires, frais ou séchés, en confitures, en confiseries, en garniture de viandes, mais aussi en digestif alcoolisé dans certains pays (la Boukhra en Tunisie). Son bois était utilisé dans les échafaudages et son latex a des applications médicales traditionnelles comme l’élimination les verrues.

15.4.4

Le pommier

Ang : apple tree Esp : manzano

Le pommier, Malus domestica Borkh, est un arbre fruitier appartenant à la famille des Rosacées, originaire d’Asie, cultivé pour ses fruits, les pommes. - Caractéristiques botaniques : c’est en général un arbre isolé à large houppier et à feuillage dense de 10 m de hauteur au maximum. Son écorce est lisse, de couleur gris clair. Ses feuilles alternes sont ovales, finement dentées, vert foncé dessus et blanchâtres en dessous, portées par des rameaux à bouts piquants. Ses fleurs à 5 pétales, sont blanches ou roses, hermaphrodites, réunies en corymbes peu fournis, dressés et brièvement pédonculés. Son fruit, la pomme est un faux fruit constitué à la fois par l’ovaire, la base des pièces florales et le réceptacle, le tout étant soudé, charnu, de forme quasi sphérique avec au centre le trognon contenant les pépins. Elle est non comestible chez le pommier sauvage et les pommiers décoratifs. - Culture : on peut le multiplier par semis (après stratification des pépins) mais étant hétérozygote, il est préférable de le greffer pour obtenir la même variété. On peut le planter un peu partout sur tous les sols, mais il est sensible aux fortes chaleurs et ses exigences en eau sont importantes. Le pommier est productif au bout de 10 ans environ. - Maladies, parasites et prédateurs : les pommiers sont sensibles à plusieurs maladies courantes chez les arbres fruitiers comme l’oïdium, le mildiou, la moniliose, la cloque, etc. Citons la tavelure du pommier causée par un champignon (Venturia inaequalis (Cooke) G. Winter), qui hiberne sur des feuilles infectées et qui laisse échapper des ascospores au printemps ; elle se traduit par l’apparition de taches d’abord très claires puis brunes ou noires sur les feuilles qui tombent ; elle entraîne aussi la chute des fruits avant maturité ou la formation de croûtes sur leur peau. Il en est de même pour les parasites animaux comme les pucerons lanifères, les araignées rouges et plus spécifiquement le Carpocapse ou ver du pommier papillon de nuit (Cydia pomonella L.) dont la chenille se développe à l’intérieur des fruits. - Utilisations : certains arbres donnent des fruits acides (pommes à cidre) d’autres des fruits sucrés (pommes à couteau ou de table). On consomme les pommes en

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dessert ou en accompagnement de mets salés, en compote, en tarte, en gâteau, en gelée, en confiture, en pâte de fruit ; on en fait aussi du jus ou des boissons fermentées (le cidre). Son bois est rougeâtre, clair, dur, dense et lourd. Du fait de sa compacité, son bois se travaille aisément en tournage ou en sculpture. Il est apprécié par les menuisiers pour fabriquer des meubles.

15.4.5

La vigne

Ang : vine Esp : vid, viña

La vigne,Vitis vinifera L., ou vigne cultivée est plutôt une espèce d’arbuste sarmenteux de la famille des Vitacées plutôt qu’un arbre fruitier ; elle est cultivée pour ses fruits à pépins, traditionnellement depuis très longtemps en Europe, en Afrique du Nord et dans l’ouest de l’Asie. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante ligneuse et sarmenteuse au feuillage caduc ayant un comportement de liane car elle s’attache à des supports par des vrilles. Sur les tiges ou rameaux se développent les feuilles lobées à nervures palmées avec une base en forme de cœur. Les fleurs sont petites et verdâtres groupées en inflorescence et les fruits sont des baies en grappes serrées de couleur variable et à l’intérieur on trouve les graines appelées pépins. - Culture : les vignes cultivées sont des cultivars issus de diverses sous-espèces du genre Vitis, mais essentiellement de Vitis vinifera. Ces cultivars sont dénommés cépages. On multiplie la vigne par bouturage et surtout par greffage pour éviter le phylloxéra, il faut prévoir dès la plantation un support (fil de fer tendus entre des piquets ou autres) pour qu’elle puisse accrocher ses rameaux. La vigne aime les étés chauds et secs et redoute les gelées printanières. Le pied de vigne résiste jusqu’à −20 ◦ C, les bourgeons à fleurs de la vigne sont par contre très sensibles aux gelées printanières car ils gèlent à −2 ◦ C. Le vignoble (parcelle agricole plantée de vigne) doit être bien exposée au soleil, c’est pourquoi on rencontre souvent la vigne sur des coteaux pentus aux sols caillouteux. On distingue les cépages de cuve destinés à faire du vin (merlot, cabernet, sauvignon, etc.) des cépages de table (chasselat, muscat, etc.) destinés à produire des raisins de table. Elle doit être taillée chaque année afin de favoriser la production du raisin en éliminant les rameaux anciens car les raisins apparaissent seulement sur les rameaux de l’année. - Maladies, parasites et prédateurs : la vigne est attaquée par de très nombreuses maladies mais les principales sont causées par des champignons qui sont la cause de mauvaises récoltes. Les principales sont le mildiou, l’oïdium et le botrytis. Le mildiou du à plasmopara viticola (Berk. et M.A. Curtis) Berl. et De Toni, est un champignon parasite spécifique de la vigne. Il se développe lorsque le printemps est pluvieux et doux. Contaminant les feuilles, il peut entraîner des pertes de récoltes, ainsi que des problèmes de qualité des vins. L’oïdium dont le champignon responsable de cette maladie est Erysiphe necator Schwein., qui se développe à la surface des feuilles, sur lesquelles il se traduit par des tâches diffuses de poussière d’un blanc-grisâtre. La pourriture grise due à Botrytis cinerea Pers., se manifeste par les symptômes suivants :

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15 - La fruticulture

taches brunâtres à rougeâtres sur les feuilles, les grains brunissent et pourrissent et se recouvrent d’efflorescences grises. Dans certains cas, ce type de pourriture peut-être favorisée pour obtenir des vins liquoreux, on parle alors de pourriture noble. - Utilisations : le fruit de la vigne, le raisin, peut être consommé frais (raisin de table) ou sec. Le jus de raisin peut être consommé tel quel mais après fermentation alcoolique on obtient du vin. On peut aussi en faire de l’eau de vie après distillation, du vinaigre après fermentation acétique. Autre produit venant de la vigne : l’huile de pépins de raisin ; les pépins proviennent des distilleries, après désalcoolisation ils sont séchés et subissent une première pression puis dirigés vers une unité d’extraction par solvant (hexane). En cuisine, les feuilles de vigne sont utilisées dans certaines préparations (Dolma) et les sarments comme combustible lors des barbecues. Une variété de Vitis vinifera, la vigne rouge est utilisée pour traiter le syndrome des jambes lourdes et d’autres troubles circulatoires ou veineux, comme les varices et les hémorroïdes.

15.5 15.5.1

Les arbres portant des fruits secs L’amandier

Ang : almond tree Esp : árbol de almendra

L’amandier, Prunus dulcis (Mill.) D.A.Webb, ou amygdalis Batsh., est un arbre de la famille des Rosacées. Originaire des plateaux d’Asie Occidentale, cet arbre est cultivé depuis plus de 5 000 ans en Iran. Il a été introduit en Égypte par les Hébreux, puis en Europe par les Grecs. Dans le Midi de la France, sa culture ne s’est développée qu’au Moyen Âge. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre à feuilles caduques dont l’écorce est lisse et les feuilles oblongues, lancéolées et dentées. Les fleurs sont roses ou blanches et forment des inflorescences, elles apparaissent avant les feuilles. Le fruit est une drupe ovoïde de couleur verte recouvert d’un épiderme duveteux ; il contient un noyau jaune crevassé qui renferme 1 à 2 amandes riches en huile. On distingue la variété sativa qui produit l’amande douce consommable et la variété amara ou amande amère qui est toxique. - Culture : cultivé sur tout le pourtour méditerranéen, l’amandier est un arbre très sensible au froid et qui a besoin de lumière aussi s’épanouit-il bien sous le climat de type méditerranéen. Il apprécie une exposition ensoleillée et résiste bien à la sécheresse. En revanche, il craint les gelées printanières. Cet arbre s’adapte même aux terrains pauvres et peut pousser sur des sols calcaires, caillouteux et secs. On le multiplie par semis ou par greffes. - Maladies, parasites et prédateurs : l’amandier est attaqué à la fois par des ravageurs (comme la scolyte de l’amandier, le faux tigre de l’amandier, les pucerons, etc.) et par des maladies cryptogamiques classiques des arbres fruitiers comme la moniliose, la cloque du pécher, la rouille des arbres fruitiers à noyau, etc.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Utilisations : l’amande douce est riche en lipides, en protéines, en oligo-éléments et en vitamines. Elle est pauvre en sucres. Elle est consommée fraîche, séchée ou sous forme de pâte d’amandes ou encore dans des boissons (lait d’amandes, sirop d’orgeat) ; on en extrait aussi une huile de couleur claire, qui est surtout utilisée en cosmétologie et en pharmacologie. Elle présente des propriétés anti-inflammatoires, adoucissantes, émollientes, expectorantes, hydratantes et tonifiantes. L’huile d’amande douce est laxative ; elle assouplit la peau, calme les démangeaisons et les brûlures superficielles. On l’emploie pour traiter les peaux sèches et certaines affections dermiques comme le psoriasis, ou l’érythème fessier des nourrissons. L’amande amère renferme de l’amygdaloside, produit particulièrement toxique, mais utilisé en médecine. D’un point de vue nutritionnel, les amandes sont surtout riches en sels minéraux : potassium (732 mg/100 g), phosphore (520 mg/100 g), magnésium (296 mg/100 g), calcium (266 mg/100 g).

Fig. 15.2 Structure chimique de l’amygdaloside.

15.5.2

L’anacardier

Ang : cashew nut tree Esp : anacardo

L’anacardier (Anacardium occidentale L.) est un arbre de la famille des Anacardiacées, originaire des Caraïbes et du Brésil qui est cultivé pour son fruit : la noix de cajou. - Caractéristiques botaniques : c’est un petit arbre de 10 à 13 m de hauteur dont la cime est évasée. Ses feuilles sont persistantes, alternes, ovales et coriaces. Les fleurs sont blanches, teintées de rose, réunies en cymes à l’extrémité des jeunes rameaux. La fructification est particulière : le vrai fruit ou noix de cajou est une drupe en forme de rein qui se développe en premier puis son pédoncule devient charnu et forme une pomme de cajou qui est un faux fruit lui aussi comestible. - Culture : c’est un arbre résistant aux fortes chaleurs qui a besoin d’une exposition ensoleillée, mais qui est sensible aux baisses de température aussi on le rencontre préférentiellement à une altitude inférieure à 500 m. Ses exigences en eau sont élevées : 1 000 mm d’eau sur plusieurs mois. La multiplication se fait par semis en place en association avec d’autres cultures comme l’arachide ou le manioc. La fructification débute vers 3 ans et est maximale à 7 ans et se poursuit pendant 20

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15 - La fruticulture

à 30 ans. Il est maintenant cultivé sur plusieurs continents dans toutes les zones tropicales. - Maladies, parasites et prédateurs : pas vraiment de maladies spécifiques, par contre l’anacardier est sensible à l’anthracnose due à Colletotrichum sp., se traduit par de petites taches brunes aux contours irréguliers sur les jeunes feuilles. Quelques attaques d’insectes nuisibles (Plocaederus ferrugeneus Aurivillius, coléoptère foreur de tige, Mecocorynus loripes Heller, coléoptère coupeur de tiges) et de parasites (chenilles dévoreuses de feuilles, Sylepta balteata Fabricius, cochenilles qui se nourrissent de la sève de l’arbre, rats palmistes, Xerus erythropus E. Geoffroy Saint-Hilaire), etc. - Utilisations : la noix de cajou est commercialisée décortiquée. Elle est rôtie dans de l’huile, puis additionnée ou non de sel et consommée à l’apéritif. C’est l’un des fruits oléagineux les moins riches en lipides. La majorité (60 %) de ces lipides est sous forme d’acides gras mono-insaturés bien connus pour avoir des effets bénéfiques sur la santé cardiovasculaire. De plus elle contient une quantité importante de vitamines et de minéraux. On en tire deux produits : l’amande utilisée en agroalimentaire directement ou sous forme de beurre d’anacarde et le baume de cajou extrait de la coque. Le baume de cajou est une résine phénolique dont les applications sont nombreuses : fabrication des éléments de friction (embrayage, freins), des isolants, du caoutchouc, des plastiques. Il présente aussi des propriétés médicinales (antidiabétique) et insecticides.

15.5.3

Le châtaigner

Ang : chestnut tree Esp : castaño

Lechâtaigner, Castanea sativa Mill, ou châtaignier commun est un arbre à feuilles caduques de la famille des Fagacées, originaire d’Europe et d’Asie, spontané autour de la méditerranée et cultivé pour ses fruits ; lorsqu’il abonde, il forme des massifs forestiers, les châtaigneraies. - Caractéristiques botaniques : le châtaignier est un grand arbre d’une trentaine de mètres de hauteur. Ses longues feuilles (20 à 25 cm) d’un vert intense disposées en spirale sur la tige, sont lancéolées avec des bords en dents de scie. Les fleurs sont des chatons cylindriques jaune pâle ; les chatons mâles sont dressés et disposés à la base des rameaux alors que les chatons femelles sont groupés par trois et disposés au sommet. Une bogue épineuse enveloppe et protège les fruits qui sont des akènes contenant chacun une graine entourée d’un tégument coriace de couleur brune. Le châtaignier est autostérile aussi faut-il planter à proximité deux variétés compatibles si l’on veut obtenir des fruits. - Culture : le châtaignier aime à la fois la chaleur et la lumière par contre, il craint le froid et les sols calcaires. Il préfère les sols acides et résiste bien à la sécheresse. On le multiplie par greffage ou marcottage.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Maladies, parasites et prédateurs : deux maladies sont responsables du dépérissement des châtaigneraies, la maladie de l’encre et le chancre de l’écorce. Dans la maladie de l’encre due à un micro-organisme Phytophthora cinnamomi Rands qui attaque les racines et l’écorce. Les châtaigniers, très sensibles, dépérissent et meurent à la suite de la destruction de leurs racines. Le chancre de l’écorce est un champignon (Cryphonectria parasitica Murrill) qui parasite la partie aérienne des arbres qui perdent leurs feuilles. La maladie se manifeste par l’apparition de plaques brunes orangées et de fissures sur l’écorce bloquant la circulation de la sève. Une troisième maladie concerne le fruit, elle est due à un ravageur, le carpocapse des châtaignes (Cydia splendana Hübner) dont la larve se développe à l’intérieur des fruits. Un autre insecte ravageur s’attaque aux fruits le balanin des châtaignes (Curculio elephas Gyllenhaal). - Utilisations : la châtaigne se mange cuite directement ou en accompagnement de plats de volailles ; on en fait aussi une confiserie, le marron glacé. Le châtaignier est aussi cultivé pour son bois utilisé en charpente, menuiserie et ébénisterie, et dont on fait des pieux résistants. C’est un combustible moyen, à utiliser impérativement dans des foyers fermés car il crépite.

15.5.4

Le noisetier

Ang : hazel tree Esp : avellano

Le noisetier, Corylus avellana L., ou coudrier est un arbuste forestier de la famille des Bétulacées, présent et abondant dans les régions tempérées de l’hémisphère Nord cultivé hors des forêts pour son fruit sec, la noisette. - Caractéristiques botaniques : le noisetier est un arbuste dit « multigaule », c’est-àdire composé de plusieurs troncs fins dont la taille dépasse rarement 5 m de hauteur. On dit qu’il rejette de souche. Son écorce est brun-jaune se détachant en fines lamelles. Ses feuilles, alternes, sont bordées d’une double rangée de dents grossières. Elles sont parfois découpées en lobes. Elles sont de couleurs vert sombre en dessus, et plus claires, légèrement duveteuses et à nervures saillantes en dessous. Les fleurs unisexuées sont réunies en inflorescences, d’un côté les fleurs mâles, jaunâtres, forment des chatons cylindriques pendants à la base des rameaux de l’année ou chatons longs de 6 à 7 cm, et les fleurs femelles, très condensées, petites, situées directement sur les rameaux et portant deux longs styles rouges. Le fruit (appelé noisette) est un akène sphérique à péricarpe ligneux groupé par 2 ou 4 et enchâssé dans un involucre foliacé. - Culture : il est abondamment cultivé en Europe par marcottage, greffage ou bouturage des drageons, mais le principal pays producteur est la Turquie mais aussi en Italie dans la région d’Avellino à l’origine de son nom d’espèce. Il est facile à cultiver car peu exigeant quant à la nature du sol, il résiste à des températures très basses (−20 ◦ C). - Maladies, parasites et prédateurs : le balanin de la noisette (Curculio nucum L.) est un insecte qui perce les jeunes noisettes pour y déposer des œufs. Les larves issues de ces œufs se nourrissent de l’amande puis perforent la coquille (d’où le petit) pour en sortir. Plusieurs champignons parasites du noisetier comme Sphaceloma coryli Vegh et

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15 - La fruticulture

Bourgeois, responsable de l’anthracnose qui peut provoquer des nécroses importantes sur involucres et les fruits ce qui rend impossible leur commercialisation. Des bactéries, comme Xanthomonas corylina (Miller et al.) Starr et Burkholder, provoquent la nécrose bactérienne responsable de dégâts importants. De même le dépérissement bactérien du noisetier due à Pseudomonas avellanae Janse et al., entraîne la mort de l’arbre. Parmi les pucerons, le puceron jaune des feuilles(Myzocallis coryli Goeze) et le puceron vert des pousses (Corylobium avellanae Schrank). - Utilisations : les noisettes sont consommées mures après avoir brisé la coque. Celles à pellicule rouge sont employées en pâtisserie, celles à graine blanche conviennent mieux en confiserie. Les arbres sont plantés dans les truffières dans la mesure où les racines du noisetier vivent en symbiose avec des champignons, comme la truffe. Ses branches flexibles sont utilisées par les sourciers. Ses usages médicinaux sont nombreux car la noisette est riche en antioxydants.

15.5.5

Le noyer

Ang : walnut Esp : nogal

Le noyer commun ou noyer de Perse, Juglans regia L., est un arbre originaire d’Asie de la famille des Juglandacées, cultivé pour son bois et ses fruits, les noix dont on tire une huile alimentaire. - Caractéristiques botaniques : le noyer est un arbre pouvant atteindre 20 m de haut, à feuilles caduques ; les feuilles sont alternes, et de grande taille (jusqu’à 50 cm) composées de 7 à 13 folioles ovales. Le tronc du noyer est rectiligne et son écorce est d’abord lisse, gris argenté, puis quand l’arbre vieillit, elle se fissure et des crevasses longitudinales apparaissent. Le noyer fleurit au bout de 13 à 25 ans de végétation entre avril et juin. C’est une espèce monoïque, les fleurs apparaissent en avril, avant les feuilles ; les fleurs mâles vertes brunâtres sont réunies en chatons pendants de quelques centimètres sur les rameaux de l’année précédente, elles portent 6 à 30 étamines et les fleurs femelles jaunes verdâtres sont groupées à l’extrémité des rameaux de l’année ayant l’aspect d’une petite outre surmontée du pistil et pourvues d’un stigmate en deux parties. La fécondation est anémophile. Les fruits sont mûrs à l’automne ; ce sont des drupes avec un péricarpe charnu appelé brou, contenant une coquille (ou noyau) à l’intérieur de laquelle se trouve une amande comestible : la noix formée de deux cotylédons appelés cerneaux. La production du noyer commence vers la quinzième année, et ce pendant plus de 200 ans, mais au bout de 70 à 100 ans, la production de noix se réduit fortement. Le genre Juglans comprend une vingtaine d’espèces ; en Amérique du Nord, on trouve deux espèces indigènes, le noyer noir (Juglans nigra L.) et le noyer cendré (Juglans cinerea L.). Il existe des hybrides, (Juglans x intermedia) qui est un hybride entre le noyer commun, dont il a pris la rusticité, et le noyer noir, qui lui a donné ses caractéristiques de croissance plus rapide. - Culture : le noyer commun est une espèce assez rustique qui pousse mieux en pleine lumière, souvent isolée du fait de ses propriétés allélopathiques : les feuilles et

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Abrégé de biologie végétale appliquée

les racines contiennent de la juglone, substance toxique, qui inhibe le développement des autres espèces. On peut multiplier le noyer par semis mais pour conserver la qualité des variétés, il faut le greffer. Le noyer est très résistant au froid (jusqu’à −35 ◦ C). À l’opposé, l’extrême chaleur lui est nuisible. Il a besoin d’une température moyenne supérieure à 10 ◦ C pendant au moins 6 mois par an ; aussi, en altitude, il ne peut s’installer au-dessus de 800 m. En ce qui concerne ses besoins en eau, la pluviométrie doit être d’au moins 700 mm/an bien répartie sur l’année. - Maladies, parasites et prédateurs : le noyer commun est sensible à des maladies cryptogamiques comme l’encre (Phytophtora cambivora (Petri) Buisman, P. cinnamomi Rands et P. cactorum (Lebert et Cohn) J. Schröt.), et surtout le pourridié (Armillaria mellea (Vahl. Fr.) Kummer et Rosellinia necatrix Prillieux) responsable de la disparition de plantation. La bactériose (Xanthomonas campestris v. juglandis) provoque la chute des fruits. En Europe, on rencontre de nombreux autres ravageurs des cultures comme la teigne du noyer (Caloptilia roscipennella Hübner) qui provoque l’enroulement des feuilles. - Utilisations : le noyer est cultivé pour ses noix comestibles qui peuvent être consommées fraîches ou plus tard comme fruits secs. Elles fournissent également une huile alimentaire, l’huile de noix. Le noyer fournit aussi un bois recherché en ébénisterie. Ce bois dur, agréablement veiné et coloré est très réputé pour l’ameublement et le placage. Ses racines appelées « ronce de noyer » sont utilisées pour la confection de placage précieux. Le brou de noix (c’est-à-dire la chair qui entoure le noyau) est utilisé en décoction comme pigment pour la peinture à l’huile et comme teinture en menuiserie. Les feuilles du noyer commun font l’objet d’usages médicinaux depuis des millénaires. En France, on les utilise encore pour traiter les affections du cuir chevelu, les pellicules, les coups de soleil et autres brûlures superficielles, de même que diverses affections cutanées bénignes. Les noix renferment une huile particulièrement intéressante en raison de la présence d’acides gras essentiels poly-insaturés de types oméga-3 et oméga-6.

Fig. 15.3 Figure 15.3 - Structure chimique de la juglone.

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15 - La fruticulture

15.5.6

Le pistachier

Ang : Pistachio Esp : Pistachero, potentino

Le pistachier, Pistacia vera L., ou pistachier commun, est un arbuste, de la famille des Anacardiacées, originaire d’Asie centrale. Il est cultivé pour ses fruits comestibles, les pistaches. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbuste dioïque, à feuillage caduc, de 3 à 8 m de hauteur. Ses feuilles de couleur vert frais à long pétiole sont alternes, composées de 3 à 5 folioles ovales aux nervures ramifiées et saillantes. Les fleurs mâles sont assez discrètes, constituées de 5 sépales réguliers et de 1ou 2 rangs d’étamines. Les fleurs femelles plus grandes ressemblent à des chatons réunis en cyme avec un ovaire supère formé de 5 carpelles soudés avec des stigmates globuleux. Ses fruits sont des drupes monospermes, ovoïdes, à endocarpe (la coque) dur, qui se fendent naturellement à maturité. Ils contiennent une graine comestible verte : la pistache. - Culture : présent sur tout le pourtour méditerranéen, le pistachier se multiplie par bouturage ou par greffage, voire par semis, mais ce moyen de multiplication est aléatoire. Il préfère une exposition aérée et ensoleillée car la fécondation est anémophile et un sol sec ; il supporte les températures basses jusqu’à −14 ◦ C environ, mais il craint les hivers rigoureux et les gelées printanières. Pour obtenir une fructification, il faut planter des plants mâles et femelles à proximité. - Maladies, parasites et prédateurs : le pistachier, résiste bien aux parasites et aux maladies, toutefois il peut être envahi par les araignées rouges et par la cochenille du pistachier (Ceroplaste rusci L.) dont l’attaque se traduit par un dépérissement des rameaux. Une maladie cryptogamique, la rouille due à un champignon, Pileolaria terebenthi Cast., entraîne la chute des feuilles qui se couvrent de taches noirâtres dues aux spores du champignon. - Utilisations : la pistache peut se consommer crue ou grillée. Elle accompagne souvent l’apéritif. En cuisine, on peut aussi incorporer les pistaches aux sauces, aux farces, en charcuterie aux terrines, aux pâtés en croute, à la crème glacée et aux pâtisseries. D’un point de vue médical, la consommation de pistache prévient les maladies cardiovasculaires et permet de réduire le taux de cholestérol sanguin. Dans la médecine indienne, le pistachier est préconisé pour prévenir les maladies coronariennes, le diabète et l’hypertension. Par ailleurs, au xviiie siècle, un botaniste français, Sébastien Vaillant, a utilisé le pistachier pour démontrer l’existence d’une sexualité dans le monde végétal.

15.6

Conclusion

Par rapport aux autres formes d’arboriculture, l’arboriculture fruitière est plus contraignante. Elle est dépendante d’éléments plus ou moins faciles à maîtriser

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Abrégé de biologie végétale appliquée

comme les variations climatiques même si l’on plante des espèces adaptées au climat de la région. Dans la mesure où il doit produire des fruits tous les ans, l’arboriculteur est soumis sur le court terme à un certain nombre de contraintes. L’une des principales est la taille qui est une pratique nécessaire pour dans un premier temps former les arbres afin de faciliter la récolte des fruits et d’améliorer leur fructification. Une taille de formation est nécessaire au début de la mise en route de la plantation suivie d’une taille d’entretien annuelle qui nécessite des compétences dans la mesure où la taille d’entretien des arbres à noyaux qui portent leurs fruits sur des rameaux de l’année et celle des arbres à pépins qui portent leurs fruits sur des rameaux anciens sont de ce fait très différentes. Enfin, les arbres fruitiers sont très exposés au cours de leur cycle de végétation à des risques climatiques de type gelées tardives, grêle ou sécheresse, aussi par rapport à une forêt, les vergers comme les vignobles doivent-ils être étroitement surveillés.

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Partie VI

Les plantes à usage alimentaire

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16 Les principales céréales De tous temps l’homme a recherché une certaine autonomie alimentaire en cultivant dans son jardin les légumes dont il a besoin. Il s’agit de plantes entières ou de parties de plantes qui comme leur nom l’indique sont consommées par l’homme comme légume. Toutefois, certains sont des fruits ou plutôt des légumes fruits comme la tomate ou le poivron mais aussi des légumes feuilles comme les salades, des légumes racines comme les carottes ou les navets, les légumes tiges comme les asperges ou les bettes, des légumes fleurs comme l’artichaut ou le chou-fleur, des légumes tubercules comme la pomme de terre ou le topinambour, des légumes bulbes comme l’ail ou l’oignon, enfin des légumes secs comme les lentilles ou les pois chiches. Si pendant très longtemps l’homme s’est nourri des plantes qui poussaient naturellement dans son environnement proche, il les a ensuite cultivées en les améliorant de façon empirique par sélection et par hybridation. Il y a peu de plantes légumières cultivées qui proviennent de nos régions, par contre beaucoup sont originaires d’Amérique, d’Asie et du Moyen-Orient. Elles arrivèrent au cours des siècles en fonction des échanges commerciaux en plusieurs vagues successives et sur plusieurs milliers d’années. La plupart des plantes sauvages de nos régions ont été traditionnellement consommées par les paysans surtout en période de disette, remplacées dans les villes par des plantes plus nobles (fruits et légumes exotiques) introduites au cours des siècles. Toutefois au début du xxie siècle la tendance s’est inversée dans la mesure où la presque totalité des fruits et légumes que nous consommons ne proviennent que d’une trentaine d’espèces très normalisées, des plantes sauvages anciennes sont maintenant recherchées et valorisées pour leur saveur plus variée. De plus, très souvent ces plantes anciennes présentent une valeur nutritionnelle plus intéressante. Malgré la mise en place dans les trente dernières années de productions légumières industrielles à grande échelle, distribuées dans les rayons des grandes surfaces, il se

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Abrégé de biologie végétale appliquée

développe à nouveau une activité de proximité qui permet de s’approvisionner dans des circuits courts directement en contact avec les petits producteurs. Les AMAPs (Associations pour le maintien d’une agriculture paysanne) association entre un producteur et des consommateurs, donc des circuits courts, sans intermédiaire qui privilégie la qualité et un prix équitable. L’un des avantages est de se fournir en produits frais de saison tout au long de l’année respectant la biodiversité et le plus souvent en respectant les normes de l’agriculture biologique. Il existe déjà beaucoup d’ouvrages sur les plantes potagères ou légumières que l’on cultive le plus souvent dans nos jardins aussi nous avons choisi de ne pas développer cette partie par contre d’autres plantes à usage alimentaire seront présentées dans ce chapitre soit parce qu’elles sont moins communes ou parce qu’elles jouent dans notre alimentation d’autres rôles qu’un simple apport énergétique. Les céréales stockent un polysaccharide l’amidon qui provient d’un mécanisme physiologique essentiel, la photosynthèse, au cours duquel la plante assimile le dioxyde de carbone et le transforme en sucre, le glucose. Celui-ci est ensuite utilisé pour la synthèse de l’amidon, polymère du glucose, substance de réserve chez les plantes. On le rencontre dans les graines (chez les céréales et les légumineuses) mais aussi dans les racines, les tubercules et les rhizomes et parfois dans certains fruits ou d’autres parties des plantes. En Europe, ce sont surtout les céréales et la pomme de terre qui sont les principales sources d’amidon pour l’alimentation animale et humaine. Il est principalement utilisé sous forme de farines à partir desquelles on prépare un certain nombre d’aliments comme le pain ou les pâtes. Les utilisations industrielles de l’amidon sont très nombreuses, d’abord dans l’agroalimentaire (boissons, confiseries, boulangeries) mais aussi grâce à ses propriétés colloïdales pour la fabrication de colles, d’épaississants, de produits cosmétiques, de papiers ou de films biodégradables.

16.1

Le blé

Ang : wheat Esp : trigo

Le blé est un terme générique qui désigne deux espèces principales : le blé tendre, Triticum aestivum L. subsp. aestivum, ou froment et le blé dur, Triticum turgidum subsp. durum). Ce sont des céréales de la famille des Poacées, originaires du ProcheOrient mais aussi de la Mésopotamie et d’Éthiopie. Ce sont les espèces les plus cultivées au monde depuis des millénaires mais avec une forte prédominance pour le blé tendre. - Caractéristiques botaniques : le blé est une plante herbacée annuelle de 1 m de hauteur en moyenne fonction des conditions climatiques. Son système racinaire est fasciculé composé à la fois de racines primaires et de nombreuses racines secondaires. La tige est dressée, creuse et mince. Les feuilles sont alternes, et engainantes. Les fleurs hermaphrodites, dites achlamydes (dont le périanthe est totalement absent) sont vertes ; elles sont groupées à l’extrémité des tiges en épi allongé et compact

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16 - Les principales céréales

portant de nombreux épillets entourés par deux écailles appelées glumes, et oú vont se loger les grains. Il y a le plus souvent autofécondation dans la mesure où les fleurs ne s’ouvrent pas (on les dits cléistogames). Le grain de blé ou caryopse est à la fois le fruit et la graine car les enveloppes du fruit sont soudées à celle de la graine. - Culture : on peut le cultiver sur tout type de sols en évitant les zones dont la pente est supérieure à 7 % car c’est une culture mécanisée. Il existe beaucoup de variétés chacune adaptée aux conditions climatiques particulières d’une région. On distingue plusieurs stades : germination (température minimale 3 ◦ C), tallage, montaison, floraison (température entre 14 et 16 ◦ C), maturation (température optimale 20 ◦ C). Ses besoins en eau sont de 400 à 500 mm pendant son cycle qui dure de 100 à 150 jours suivant les régions. Il existe plus de 30 000 variétés de blé sélectionnées sur différents critères comme la résistance à la verse, la résistance à l’égrenage sur pied (qui facilite la récolte), la nudité des graines (qui facilite le battage) et la résistance aux maladies. - Maladies, parasites et prédateurs : les principales maladies cryptogamiques du blé sont l’oïdium, la fusariose, la septoriose, le piétin verse et la rouille. L’oïdium du blé dû à Blumeria graminis (DC.) Speer, attaque les feuilles sur lesquelles des pustules blanches se développent, et produisent une masse de spores ayant une apparence poudreuse. Le Fusarium dû à Microdochium nivale (Fr.) Samuels et I.C. Hallett provoque la fonte des semis, comme la septoriose du blé Septoria nodorum (E. Müll.) Hedjar. Ces deux maladies entraînent la mort des pousses. Le piétin verse dûà Oculimacula yallundae (Wallwork et Spooner) Crous et W. Gams dont le seul symptôme visible est une carie brune sur la gaine des feuilles, à la base de la tige. La rouille brune Puccinia recondita f. sp. tritici (Eriks. et E.Henn.) D.M. Henderson se manifeste sous la forme de pustules de couleur orange à brune. Deux prédateurs, le campagnol des champs (Microtus arvalis Pallas) et le mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus L.) peuvent causer des dégâts significatifs sur céréales, notamment en début de végétation. - Utilisations : le blé tendre est principalement utilisé pour produire de la farine destinée à la panification, mais une petite partie environ 8 % est exploitée par les industriels de l’amidonnerie et de la glutennerie. Le blé dur lui est principalement utilisé pour la fabrication de pâtes alimentaires ; il est également utilisé pour la fabrication du couscous et de diverses sortes de gâteaux secs.

16.2

Le maïs

Ang : corn Esp : maïz

Le maïs, Zea mays L., est une plante de la famille des Poacées, sous-famille des Panicoïdées et de la tribu des Maydées, originaire de l’Amérique centrale. Cette tribu comprend également les téosintes, espèces annuelles ou pérennes, originaires d’Amérique centrale et plus précisément du Mexique, elle a été introduite en Europe au

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début du XVIe siècle. L’origine de l’espèce semble être le téosinte (Euchlaena mexicana Schrad), une graminée sauvage ancienne présente au Mexique et au Guatemala. Le maïs est la plante la plus cultivée au monde, à la fois comme céréale et comme plante fourragère, de façon intensive en Amérique du Nord, en Europe de l’Ouest et en Chine mais aussi de façon très extensive dans l’Ouest de l’Afrique du Sud ou semiextensive en Argentine et en Europe de l’Est. C’est l’une des trois céréales majeures qui, avec le blé et le riz, fournissent environ soixante pour cent de l’alimentation mondiale. Chez cette plante, le rendement de la photosynthèse est excellent car elle est dite plante en C4 comme la canne à sucre. Ses grains, dits de maïs, sont à la fois un aliment pour l’homme et pour les animaux d’élevage. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante monocotylédone, monoïque, herbacée, annuelle et de grande taille pouvant atteindre une hauteur de 2 à 3 m. Les feuilles, au nombre de 12 à 22 selon les variétés, sont engainantes à nervures parallèles, insérées à la base de chaque nœud alternativement d’un côté et de l’autre de la tige. Elles présentent un limbe bien allongé (jusqu’à un mètre de long et 10 cm de large) en forme de ruban à nervures parallèles, une gaine très enveloppante et une ligule quelques millimètres et ciliée, à leur base. Les feuilles sont de grandes tailles et alternent à la base de chaque nœud. Le maïs est une plante monoïque : les fleurs mâles staminées sont disposées en panicules terminales, les fleurs femelles pistillées sont enfermées dans un épi porté par un pédoncule et enveloppé par une spathe et insérées à l’aisselle des feuilles. Les appareils reproducteurs sont séparés sur la plante et la maturité des fleurs mâles est plus précoce que celle des fleurs femelles aussi la fécondation est essentiellement croisée. L’épi (ou spadice) volumineux (jusqu’à 50 cm de longueur) contient à maturité 400 à 500 grains de maïs (des caryopses) riches en amidon. Leur couleur est très variable (sur un même épi, la pigmentation de certains grains peut être modifiée par l’action de transposons) mais le grain jaune est le plus courant. D’un point de vue classification, on distingue : La section Zea qui est divisée en quatre sous-espèces : • • • •

Zea mays subsp. mays (L.) Iltis ou maïs commun, Zea mays subsp. mexicana (Schrad.) Iltis, Zea mays subsp. parviglumis Iltis et Doebley, Zea mays subsp. huehuetenangensis (Iltis et Doebley) Doebley.

La section Luxuriantes composée de quatre espèces de téosintes : • • • •

Zea luxurians (Durieu) R.M.Bird, Zea diploperennis Iltis, Doebley et R. Guzmán, Zea nicaraguensis Iltis et BF Benz, Zea perennis (Hitchc.) Reeves et Mangelsdorf.

Par ailleurs chez les plantes allogames, comme le maïs, l’hybridation permet de réaliser des variétés hybrides et de profiter ainsi de l’hétérosis, c’est-à-dire de cumuler de nombreux caractères intéressants par rapport à ses deux parents, ce qui confère aux hybrides une vigueur plus importante que l’on appelle vigueur hybride. Des milliers

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de variétés ont ainsi été créées, plus productives, plus précoces, plus résistantes à la sécheresse, à la verse, aux maladies, etc. - Culture : le maïs est présent dans plus de 150 pays, du nord (50e degré de latitude Nord) au sud (50e degré de latitude Sud) et du niveau de la mer à plus de 3 000 m d’altitude. C’est une plante d’été, donc semée au printemps, avec des exigences thermiques moyennes (au-dessus de 10 ◦ C pour la germination et de 18 ◦ C pour la floraison). Le maïs est une plante exigeante en eau surtout au moment de la floraison qui nécessite souvent une importante irrigation mais cette plante présente une bonne efficience de l’eau entre 250 L (maïs fourrage) et 450 L d’eau (maïs grain) pour produire 1 kg de matière sèche. Ses besoins en lumière sont importants et il pousse aussi bien en bordure de mer que sur des plateaux en altitude dans des sols profonds et meubles. Pour le maïs fourrager, la réussite de sa culture passe par le respect de quelques principes : • choix d’un terrain sain mais gardant bien la fraîcheur en été ; • l’installation après une tête de rotation réussie (bonne prairie temporaire, luzernière, etc.) ; • pour favoriser une levée plus rapide, le maïs préfère un sol bien drainé et suffisamment réchauffé (températures au moins égales à 10 ◦ C) ; • l’association, éventuellement, avec un engrais vert (ray-grass d’Italie, trèfle blanc, etc.). - Maladies, parasites et prédateurs : à tous les stades de son développement, depuis le semis jusqu’aux épis formés, les cultures de maïs peuvent être affectées par de nombreux ravageurs et maladies. Les principaux ravageurs du maïs sont les limaces (Deroceras reticulatum Muller, Arion sp.) ; les larves de taupins (Agriotes et Athous) et scutigérelles (Scutigerella immaculata Newport) qui attaquent le grain et la jeune plantule ; la pyrale (Ostrinia nubilalis Hübner) dont les larves survivent à l’hiver dans les débris de récolte du maïs précédent ; les chenilles de sésamie (Sesamia nonagrioides Lefebvre) ; les vers gris (noctuelles) qui dévorent les spathes et grains ; les carabes (Clivinia fossor Linn.) qui sont des insectes polyphages, consomment les grains lors des printemps froids et humides ; les larves des mouches comme les oscinies (Oscinella frit Linn.) et la géomyze (Geomyza tripunctata Fallen) attaquent le point végétatif des plantules. Les dégâts de nématodes des tiges et des racines sont assez rares sur le maïs. Les ravageurs au stade adulte comprennent la sésamie qui est une noctuelle dont les jeunes larves, de couleur rose, pénètrent très rapidement dans les tiges et provoquent l’échaudage et la verse. Les jeunes larves de la pyrale du maïs, comme pour la sésamie, attaquent la tige et le pédoncule de l’épi, provoquant souvent la cassure de ces derniers. Elles s’attaquent aussi aux feuilles en les perforant. Le développement des cicadelles du maïs (Zyginidia scutellaris Herrich-Schäffer et Laodelphax striatellus Fallén), insectes ailés de couleur vert bleuté, est favorisé par un temps chaud et sec. Cet insecte attaque directement la plante par les piqûres réalisées dans les limbes foliaires en provoquant des dégâts par destruction des parois cellulaires. Les symptômes se présentent sous forme de petites taches blanches visibles sur le limbe. À un stade avancé, les taches se rejoignent et la feuille entière se décolore puis se dessèche. Les cicadelles peuvent aussi être des vecteurs de virus. Les racines du maïs peuvent être attaquées par les

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larves de chrysomèle (Diabrotica virgifera virgifera Le Conte), coléoptère de petite taille qui mutile les racines, affaiblissant considérablement les plantes qui ont alors tendance à verser, d’où une baisse de rendement. Parmi les maladies fongiques, le maïs est l’hôte de deux types de charbons : le charbon commun (dû à Ustilago maydis (DC.) Corda,) qui infecte le maïs cultivé généralement par des blessures (dégâts de grêle, vent, etc.) et se développe dans les épis, transformant les grains en une poudre noire de spores fongiques et le charbon des inflorescences (dû à Sphacelotheca reiliana (J.G. Kühn) G.P.Clinton) qui infecte les épis, les rendant inaptes à produire des graines. L’anthracnose foliaire due à Colletotrichum graminicola (Ces.) G.W. Wilson), s’attaque à la fois aux feuilles et aux tiges et se manifeste par des taches foliaires et par la pourriture des tiges qui sont alors sujettes à la verse. En fin de végétation, se manifeste l’helminthosporiose (due à Helminthosporium turcicum Pass.) qui peut être responsable d’attaques sévères : lésions nécrotiques sur les feuilles puis dessèchement brutal de la plante à partir de la floraison. Il existe une tolérance variétale à cette maladie. L’autre principale maladie est la fusariose (Fusarium roseum (Link) Snyd), responsable de la production de mycotoxines et qui attaque la tige et les épis ; elle cause la verse pathologique. Son développement est favorisé par les pyrales et les sésamies. Enfin une maladie bactérienne, le flétrissement bactérien causant le dessèchement des feuilles et la pourriture de la tige est dû à Pseudomonas avenae subsp. avenae Manns. - Utilisations : en alimentation humaine, il est consommé soit sous forme de graines entières (séparées en salade ou sur l’épi), soit sous forme de farine en bouillies ou en galettes cuites (tacos mexicain). Il est aussi utilisé sous forme de fécule ou amidon de maïs (Maïzena), afin d’épaissir les sauces. La chicha est une boisson fermentée préparée à partir du maïs en Amérique du sud et le bourbon par distillation en Amérique du Nord. À partir des germes de maïs, on produit une huile alimentaire riche en acides gras polyinsaturés. En alimentation animale, la plante entière est cultivée pour être utilisée comme fourrage frais pour le bétail ou ensilée pour l’hiver. C’est aussi l’aliment idéal pour le gavage des oies et des canards en vue de la préparation du foie gras. L’amidon extrait des grains est abondamment utilisé dans l’industrie. Ainsi, dans l’industrie agro-alimentaire, la farine de maïs sert à fabriquer des colles, des édulcorants, des plastiques biodégradables, etc. L’huile qui provient des germes sert pour l’alimentation humaine directement ou sous forme de margarine mais aussi pour la fabrication de savons, de vernis, etc. Le maïs récolté vert en plante entière (pour ensilage ou alimentation animale directe) est classé en « fourrages annuels ». Le maïs fourrager se conserve bien par ensilage et longtemps (18 mois) avec peu de pertes si les bonnes pratiques sont respectées. Il offre un fourrage de composition bien adaptée (entre 30 et 36 % MS et présence de sucres solubles) et appétant. La culture du maïs peut constituer un complément énergétique à une ration alimentaire à base d’herbe (pâturée ou conservée) et de légumineuses (tourteaux de soja). Fourni judicieusement pendant la mauvaise saison, le maïs permet aux éleveurs de maintenir leur production animale à un bon niveau. De nombreux produits dérivés

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de l’amidon sont utilisés notamment un sirop de fructose concentré. Le maïs intéresse également le domaine médical par son amidon, son huile et l’insaponifiable de l’huile (traitement des parodontopathies), son gluten (enrobage de comprimés). Dans le domaine énergétique, le maïs est utilisé pour la production d’alcool mais aussi comme biocarburants, biogaz ou bioplastiques.

Encart - le maïs Monsanto Il existe sur le marché de nombreux maïs transgéniques. Les maïs Bt : • Bt 6, résistant à la pyrale du maïs ; • Bt 11, résistant à la pyrale du maïs et tolérant à un herbicide, le glufosinate d’ammonium. Ceux produits par l’entreprise Monsanto : • MON 810, résistant à la pyrale du maïs ; • MON 863, résistant à la chrysomèle des racines du maïs. Les maïs Bt sont des variétés de maïs auxquelles ont été ajoutées un gène – le cry1Ab – conférant une résistance aux ravageurs qui ciblent cette céréale – et notamment la pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis Hübner. Ce gène provient de la bactérie Bacillus thuringiensis Berliner (d’où le nom de maïs Bt), qui produit naturellement la protéine Cry1Ab (par convention, une protéine porte le même nom que le gène à partir duquel elle est synthétisée, avec une majuscule), un insecticide naturel. La protéine introduite est exprimée au sein de tous les tissus de la plante et pendant toute sa durée de vie. Les taux de protéine exprimée varient cependant en fonction du stade de développement de la plante et du tissu végétal analysé (feuille, graine, etc.) : • le maïs T 25, tolérant un herbicide, le glufosinate d’ammonium ; • le maïs NK 603, tolérant un herbicide, le glyphosate plus connu sous le nom de Roundup commercialisé par l’entreprise Monsanto. C’est en 2008, que la France a interdit pour la première fois la culture du maïs MON810, qui était alors la seule plante génétiquement modifiée (OGM) autorisée à cette fin. Cette interdiction reposait sur l’avis rendu par le comité de préfiguration de la Haute Autorité sur cet OGM. Mais cette décision française a fait l’objet d’un recours, d’abord devant les tribunaux français, puis devant la Cour de justice de l’Union européenne qui conclut à l’illégalité du moratoire français, faute d’avoir respecté la procédure européenne. Actuellement au niveau européen le ministère de l’Écologie a enclenché une procédure demandant à Monsanto, Syngenta et Bayer d’exclure la France de leur demande d’autorisation de maïs transgénique.

16.3

Le manioc

Ang : manioc, cassava Esp : mandioca

Le manioc, Manihot esculenta Crantz, de la famille des Euphorbiacées est cultivé pour ses racines tubérisées riches en amidon qui en font un aliment de base en Afrique

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Centrale mais aussi en Amérique du Sud, en Amérique centrale, en Asie du SudEst et en Inde. On distingue chez le manioc des variétés douces et amères ou plus exactement toxiques et non toxiques. Cette toxicité est due à la présence d’acide cyanhydrique (HCN). La seule différence entre les variétés réside dans la répartition de l’acide cyanhydrique au niveau des racines : dans les variétés douces, l’HCN n’est présent que dans l’écorce des racines alors qu’il est présent dans toute la racine pour les variétés amères. - Caractéristiques botaniques : le manioc a l’aspect d’un arbuste aux tiges noueuses, qui peut atteindre 4 à 5 m de hauteur et dont la tige se ramifie par trichotomie. Les feuilles sont palmées et alternes et les fleurs sont de couleur rose, pourpre, jaunâtre ou verdâtre suivant les espèces. Le système racinaire se compose de racines nodales et de racines basales, plus nombreuses ; ces dernières donnent de gros tubercules en forme de massue, mais toutes les racines sont susceptibles de se tubériser, toutefois le pourcentage des racines qui se tubérisent varie suivant les variétés. Dans le monde, il existe plus de 40 variétés de manioc dont on consomme à la fois les feuilles et les tubercules, mais à cause de la présence d’acide cyanhydrique (très toxique et qui donne un goût amer au manioc) une seule variété, le manioc doux peut être consommée directement. Pour les autres espèces afin d’éliminer la toxicité, il faut faire cuire les feuilles ou les tubercules de manioc pendant au moins 3 h, puis éliminer l’eau en rinçant soigneusement. Afin d’extraire les toxines présentes dans les racines, deux procédés sont utilisés : le rouissage au cours duquel les racines sont placées pendant quelques jours, dans une eau courante et le râpage qui consiste à râper finement les racines de manioc débarrassées de leurs écorces, puis à les sécher. Un délai d’au moins 3 jours est nécessaire pour éliminer 75 % de la teneur en cyanure des tubercules. - Culture : le manioc se cultive facilement sous climat tropical, on le reproduit généralement de façon végétative par bouturage. On plante les boutures au début de la saison des pluies, et la récolte s’effectue vers la fin de la saison sèche. Le manioc a besoin d’une bonne exposition au soleil, d’un arrosage fréquent et d’un sol riche en éléments minéraux. Le rendement optimum est obtenu sous 1 200 à 1 500 mm de pluie par an pour une température de 23 à 24 ◦ C. - Maladies, parasites et prédateurs : depuis le milieu des années 1990, une maladie virale est apparue, appelée mosaïque qui se répand très facilement et très rapidement d’un plant à l’autre. Une mouche, la mouche blanche, serait le vecteur de transmission. La plante atteinte perd ses feuilles et ses tubercules sont rachitiques. Le manioc est aussi sensible au pourridié, dû à un champignon Armillariella tabescens (Scop.) Emel qui asphyxie la plante et fait pourrir le pied. Les cochenilles et divers rongeurs sont aussi des ennemis du manioc. - Utilisations : les tubercules de manioc sont comestibles pressés, fermentés, frits, bouillis, séchés, pilés ou crus. Ils peuvent être aussi transformés en farine, en lait ou en semoule.

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Plante alimentaire, le manioc est aussi utilisé en médecine traditionnelle aussi bien en voie externe qu’interne comme fortifiant, astringent, anti-hémorroïdaire, cicatrisant, anti-hémorragique, anti-diarrhéique, calmant et antidouleur. Dans l’industrie, les granulés ou « pellets » de manioc sont principalement utilisés en Europe pour la fabrication d’aliments du bétail. L’amidon du manioc est employé dans les industries agro-alimentaires (fabrication du tapioca de produits épaississants, de colle...), dans l’industrie du textile, du papier, etc.

16.4

Le mil

Ang : pearl millet Esp : panizo nigra

Le mil ou mil à chandelle, Pennisetum glaucum (L.) R.Br. est une céréale alimentaire de la famille des Poacées dont les graines sont comestibles. C’est une plante essentielle dans certaines régions pré-désertiques d’Afrique. - Caractéristiques botaniques : le mil est une grande graminée annuelle, pouvant atteindre 4 m de haut et qui possède un système racinaire abondant. Sa photosynthèse est de type C4 comme le maïs ou la canne à sucre. Ses feuilles sont de grandes tailles (1,5 m de long pour 8 cm de large) alternes, simples, en forme de lame, couverte de poils et finement dentées. L’inflorescence est une panicule dense, apicale et cylindrique, de 20 cm à plus de 1 m de long suivant les espèces. Les graines (de 3 à 5 mm de long) sont globuleuses à elliptiques, de couleur blanche, jaunâtre ou grise, elles ressemblent à des petites perles. Le genre Pennisetum comporte une soixantaine d’espèces réparties dans les régions tropicales et subtropicales. Il est divisé en cinq sections, le mil appartenant à la section Penicillaria, dont le caractère principal est la présence d’une touffe de poils sur l’apex des étamines. Dans l’espèce P. glaucum, on distingue trois sous-espèces : P. glaucum subsp. glaucum, le mil cultivé ; la forme sauvage largement présente en Afrique dans la zone sahélienne, P. glaucum subsp. violaceum, et P. glaucum subsp. sieberianum, qui rassemble les formes intermédiaires issues d’hybridations naturelles entre les formes cultivées et les formes sauvages. - Culture : le mil est une plante rustique des zones chaudes résistante à la sécheresse et bien adaptée aux sols pauvres ; c’est une plante héliophile que l’on le cultive principalement dans les zones tropicales sèches où d’autres céréales en C4 comme le maïs ou le sorgho ne peuvent pas être cultivées par manque d’eau et à cause d’une température trop élevée. On le rencontre dans les régions où les précipitations annuelles vont de 200 à 700 mm d’eau. La température idéale de croissance est comprise entre 21 et 35 ◦ C avec un optimum à 28 ◦ C. Son cycle est relativement court (60 à 90 j). Le mil est connu pour tolérer les sols sableux acides et il est capable de croître sur les sols salins. - Maladies, parasites et ravageurs : le mil est sujet aux maladies cryptogamiques comme :

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• le mildiou ou lèpre du mil ou encore maladie de l’épi vert est provoqué par Sclerospora graminicola (Sacc.) J. Schröt., et se traduit dans un premier temps par un nanisme des plantes puis plus tardivement, les pièces florales dégénèrent et l’épi se tord ; • le charbon du grain provoqué par Tolyposporium penicillariae Bref. qui transforme les grains en une poudre noire ; • l’ergot ou maladie sucrée causé par Claviceps fusiformis Loveless, attaque les épillets et provoque la formation d’un exsudat sucré sur les fleurs ; Comparé aux autres céréales, le mil est attaqué par un nombre relativement limité d’insectes. Parmi ces insectes, on peut citer : • la cécidomyie causée par Geromyia penniseti Felt., qui pond des œufs au moment de la floraison, les larves se développent dans les fleurs, se nourrissent des ovaires et provoquent l’avortement des grains. Les variétés précoces sont moins attaquées ; • le foreur de tige, Coniesta ignefusalis Hampson, est une larve qui cause beaucoup de dégât dans les cultures de mil dans la mesure où l’insecte survit d’une année à l’autre dans la tige ; • la mouche de la tige causée par Atherigona détruit les jeunes plantes surtout en cas de semis tardif ; • les cantharides, Lytta vesicatoria L., appelées aussi mouches cantharides ou mouches espagnoles sont de redoutables ravageurs lorsqu’ils pullulent dans les champs de mil et les pertes peuvent atteindre 100 %. Enfin les autres ennemis du mil sont les oiseaux. - Utilisations : le mil constitue une nourriture de base en Afrique et en Asie, tandis qu’en Europe et en Amérique, où sa culture reste marginale, on le destine essentiellement aux animaux d’élevage. Décortiqué et réduit en farine, le mil se consomme sous forme de pâte, de bouillie, de couscous, de galette. Il sert dans certaines régions à la fabrication de boissons alcoolisées comme la bière. Le mil ne sert pas seulement à l’alimentation des hommes et du bétail, car ses tiges se prêtent à de nombreuses utilisations, comme la construction de palissades, de barrières et de toits, et la confection de balais, de nattes, de paniers, etc.

16.5

L’orge

Ang : barley Esp : cebada

L’orge, Hordeum vulgare L., ou orge carrée est une céréale à paille donc une plante herbacée de la famille des Poacées originaire du Moyen-Orient. Présente dans toutes les régions tempérées du globe, c’est la céréale la plus cultivée au monde et l’une des premières à avoir été domestiquée par l’homme. - Caractéristiques botaniques : c’est une petite plante annuelle de 50 cm à 1 m de hauteur, glabre, à racine fibreuse dont les tiges dressées sont assez robustes. Ses

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feuilles peu nombreuses sont alternes, planes, larges, rudes avec une gaine courte et une ligule courte, tronquée et membraneuse. Son inflorescence est un épi long de 6-19 cm, comprimé, inégalement tétragonal. Avec des épillets sessiles mais tous fertiles. Le fruit est un caryopse ovale. - Culture : on sème l’orge en octobre (orge d’hiver) ou en mars/avril (orge de printemps), il y a donc deux grands groupes d’orge : l’orge de printemps, dont le seuil de tolérance est de −8 ◦C, sensible au gel dur, son cycle végétatif est plus court et l’orge d’hiver, résistant au froid jusqu’à −15 ◦ C, dont le cycle est plus long. Il existe une quarantaine d’espèces d’orge comme : l’orge bulbeuse (Hordeum bulbosum), l’orge à crinière(Hordeum jubatum), l’orge naine (Hordeum depressum), l’orge maritime (Hordeum marinum), l’orge sauvage (Hordeum spontaneum), et une vingtaine d’hybrides. On le sème en plein soleil dans un sol pas trop organique dont le pH doit être supérieur à 6. - Maladies, parasites et prédateurs : comme toutes les céréales, l’orge est sensible à de nombreuses maladies. Déjà au stade jeune, elle peut être victime de fusariose responsable de la fonte des semis due à Fusarium Link et à Microdochium nivale (Fr.) Samuels et Hallett. Ensuite, d’autres maladies, celle touchant l’épi comme le charbon de l’orge du à Ustilago nuda (C.N. Jensen) Rostr., les feuilles comme la maladie des feuilles de l’orge, se manifestant par la présence de longues stries brunes sur les feuilles, due à l’helminthosporiose de l’orge (Drechslera teres Smed.-Pet.), la rhynchosporiose dû à Rhynchosporium secalis (Oudem.) Davis, la ramulariose de l’orge dû à Ramularia collo-cygni Sutton et Waller, la rouille naine due à Puccinia simplex (Körn.) Erikss. et Henn, l oïdium de l’orge dû à Erysiphe graminis DC., pour les plus communes. Parmi les ravageurs on distingue, le criocère de l’orge (Oulema melanopus L.) qui se nourrit des feuilles ; la cécidomyie à galle de l’orge (Mayetiola hordei Kieffer), et de nombreux autres parasites des céréales. - Utilisations : c’est l’une des céréales les plus cultivées en France et plus d’un tiers de la récolte est utilisée dans l’alimentation animale, mais sa principale utilisation reste la confection de boissons alcoolisées comme la bière ou le whisky sous forme d’orge germée ou malt. L’orge se consomme aussi sous forme de grains, de flocons ou de farine. On peut incorporer l’orge mondé, c’est-à-dire débarassé de son enveloppe externe non comestible, aux soupes, aux ragoûts, aux pâtés, aux croquettes, aux puddings et aux desserts. Comme autres utilisations possible de l’orge, citons comme succédané de café après torréfaction, le sirop d’orge malté comme édulcorant et l’eau d’orge, une boisson consommée froide en Angleterre.

16.6

Le riz

Ang : rice Esp : arroz

Le riz, Oryza sativa L., de la famille des Poacées, est une céréale semi-aquatique très importante dans la mesure où elle sert d’aliment de base pour plus de la moitié

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de l’humanité. De plus, dans l’industrie agro-alimentaire, cette céréale sert aussi à produire de l’alcool, de l’amidon, du glucose, du vinaigre, etc. Les balles de riz sont utilisées comme combustible et la paille sert de litière aux animaux. Il semble que la domestication du riz se soit faite d’une manière indépendante en Chine, en Inde et en Indonésie, d’où trois races de riz, sinica (appelé aussi japonica), indica et javanica. Bien qu’il existe plus de 20 espèces de riz, la presque totalité du riz cultivé appartient à l’espèce Oryza sativa L. qui a acquis au cours des sélections une grande capacité d’adaptation à toutes les conditions de culture. - Caractéristiques botaniques : le riz est une plante annuelle dont le système radiculaire fasciculé s’étend en surface dans les 15 premiers cm du sol. Sa tige est dressée, couverte de feuilles de 8 à 15 mm de large pour 30 cm à 1 m de long, à ligule oblongue, entière ou déchirée. À la base de chaque feuille, se trouve un bourgeon qui normalement donne naissance à une tige secondaire, ou talle. Les bourgeons de cette taille donnent naissance à des tiges tertiaires, quaternaires, etc. C’est l’ensemble de ces talles qui constitue, à partir d’un seul plant, la touffe de riz. Une touffe de riz comprend de 3 à 60 tiges qui peuvent atteindre de 50 cm à 1,5 m de long selon les variétés. L’inflorescence est une panicule à rameaux dressés dont chaque épillet possède une fleur autogame, les organes mâles comprennent six étamines. Les organes femelles sont constitués par l’ovaire surmonté de deux stigmates plumeux. Après fécondation, le développement de l’ovaire donne naissance au grain comportant le caryopse avec ses téguments et l’embryon. Le nombre d’épillets est variable et peut atteindre une centaine. Deux espèces de riz sont cultivées comprenant d’innombrables variétés : – O. sativa originaire d’Inde ; – O. glaberrima originaire d’Afrique. Une troisième espèce dite sauvage O. barthil ou longistaminata envahit souvent les cultures. Les espèces cultivées ont donné lieu à de nombreuses variétés ainsi pour O. sativa on distingue deux types basés sur la longueur de l’épillet : épillet court pour japonica, et long pour indica. - Culture : il y a plusieurs types de riziculture : • la riziculture pluviale dans laquelle l’alimentation en eau est assurée par la pluie et où l’on distingue le riz de montagne sur les pentes, le riz de bas-fond alimenté par les eaux de ruissellement et le riz de plateau ; • la riziculture de submersion non contrôlée ou libre, où le riz est cultivé dans des zones inondées de façon aléatoire pendant une partie du cycle de végétation ; • la riziculture flottante ou fluviale qui utilise les crues plus ou moins régulières des fleuves ; • la riziculture irriguée où l’apport d’eau est bien maîtrisé.

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Les conditions climatiques modifient le cycle végétatif du riz qui a besoin de beaucoup de lumière et chez certaines variétés le phototropisme a une forte influence sur le cycle et sur le rendement. Les besoins en eau sont importants ; en culture pluviale, pendant sa période végétative, le riz a besoin de 1 000 à 1 800 mm d’eau par an ; en culture irriguée, lorsque le sol est submergé, le riz a besoin pour la totalité de son cycle de 12 000 à 20 000 m3 /ha/an. Une certaine sécheresse atmosphérique est favorable au riz irrigué ainsi la floraison exige 70 à 80 % d’humidité relative. Les besoins en chaleur restent élevés et varient en fonction du stade de développement de la plante avec malgré tout des optimums autour de 30 ◦ C. - Maladies, parasites et prédateurs : la piriculariose due à un champignon filamenteux ascomycète de type pyrénomycète (Pyricularia oryzae Cavara) apparaît sous forme de taches brunes sur les feuilles ou d’un anneau noirâtre sur le dernier nœud de la tige au moment de la floraison induisant un mauvais remplissage des grains. Une autre maladie dite des taches brunes ou helminthosporiose apparaît quand la plante est stressée par des conditions environnementales défavorables comme des sols asphyxiques, des températures trop élevées ou des carences minérales. La pourriture des chaumes due à un champignon qui s’attaque à la base des plants de riz. La brûlure des feuilles se caractérisant par le dessèchement de l’extrémité des feuilles avec apparition de lignes ondulées brunâtres. Le flétrissement bactérien dû à Xanthomonas orizae. Les principaux ennemis et parasites du riz sont les nématodes comme Aphalenchoides Besseyi (Christie) Drozdovsk se traduisant par un symptôme typique dit du « bout blanc » ou « white tip » qui apparaît au moment du tallage sous forme d’un blanchissement des extrémités des feuilles qui ensuite se nécrosent et s’enroulent. Les insectes comme les poux de riz (hispides), coléoptères qui minent les feuilles ; les foreurs dont les dégâts sont toujours importants, surtout en riziculture irriguée intensive. Les punaises qui vident les grains de riz à l’état laiteux et les chenilles qui rongent le limbe des feuilles. Les oiseaux et les rats sont aussi des ennemis du riz. - Utilisations : en dehors de son utilisation essentielle en alimentation humaine, le riz est transformé pour produire de l’alcool et diverses boissons alcooliques fermentées ; de l’amidon est extrait à partir des brisures et de l’huile est produite par pression ; enfin les tourteaux sont utilisés en alimentation animale. La paille de riz est la matière première constituant les tatamis mais elle est aussi employée dans la fabrication du papier.

16.7

Le sorgho

Ang : sorghum Esp : sorgo

Le sorgho cultivé, Sorghum bicolor subsp. Bicolor (L.) Moench, est une plante herbacéequi appartient à la famille des Poacées. Probablement originaire d’Éthiopie, il

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Abrégé de biologie végétale appliquée

est principalement cultivé depuis des millénaires pour son grain ; mais d’autres sousespèces sont cultivées comme plantes fourragères voire comme plantes industrielles pour produire des sucres et du biocarburant, ou du papier, des colles, des teintures, etc. (voire les chapitres « plantes fourragères » et « plantes industrielles »). - Caractéristiques botaniques : c’est une plante de 1 à 3 m de haut, au système racinaire puissant et profond qui ressemble au maïs. Sa tige est cylindrique et porte de nombreuses feuilles en fonction du stade de développement et une inflorescence terminale en panicule compacte ou lâche. Celle-ci regroupe des épillets comportant une ou deux fleurs bisexuées. La graine est un caryopse coloré de 4 à 5 mm de diamètre. C’est une plante autogamme mais avec un taux d’autogamie variable. On distingue 5 races principales basées sur les caractéristiques de l’épillet et de la panicule : – les « bicolor », sorghos à panicule lâche et à petits grains enveloppés dans des glumes très couvrantes ; • • • •

les « guinea » à panicule lâche et à grains élliptiques dans des glumes ouvertes ; les « durra » à panicule compacte à gros grains ; les « kafir » à panicule compacte et cylindrique ; les « caudatum » dont la panicule a une forme variable et dont les grains sont dissymétriques.

- Culture : la graine de sorgho germe facilement (peu de dormance) et lève en quelques jours si le sol est humide et la température supérieure à 12 ◦ C. La température optimale de croissance est de 30 ◦ C. Dans la mesure où c’est une plante de jours courts, elle va fleurir lorsque la longueur du jour raccourcit si bien que la durée végétative de son cycle (entre 90 et 160 jours) est fonction de la date de semis. Elle supporte facilement des périodes de sécheresse car ses besoins en eau sont bien moins importants que ceux du maïs. Si ses exigences thermiques sont importantes en Afrique tropicale, des variétés moins exigeantes en température ont été sélectionnées et sont cultivées dans le Sud de la France. - Maladies, parasites et prédateurs : les pourritures des semences et des semis du sorgho sont provoquées par des champignons transmis à la fois par les semences et le sol des genres Aspergillus, Fusarium, Pythium, Rhizoctonia et Rhizopus spp. L’anthracnose (Colletotrichum graminicola G.W.Wilson) est courante dans les régions chaudes et humides d’Afrique. Le mildiou (Peronosclerospora sorghi (W. Weston et Uppal) C.G. Shaw) peut provoquer de lourdes pertes de rendement. Les ravageurs du sorgho sont nombreux comme la mouche du sorgho (Atherigona soccata Rondani) dont les larves s’attaquent aux pousses des semis et les foreurs de tiges (comme Busseola fusca Fuller, Chilo partellus Swinhoe et Sesamia calamistis Hampson). Les larves de la cécidomyie du sorgho (Stenodiplosis sorghicola Coquillett) se nourrissent des jeunes grains de la panicule. Enfin, une plante parasite le Striga hemonthica (Delile) Benth., et d’autres espèces du même genre fixent leurs suçoirs sur les racines du sorgho et les vident de leurs nutriments.

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16 - Les principales céréales

- Utilisations : surtout utilisé en alimentation animale et humaine ; en alimentation humaine, ce sont les graines des petites espèces qui sont transformées en farine ou en semoule pour l’agro-alimentaire qui l’incorpore dans les biscuits ; en alimentation animale, c’est souvent les plantes entières de grande taille qui sont ensilées. Il est aussi utilisé comme aliment spécifique des diabétiques car son indice glycémique (IG) est plus faible que celui d’autres céréales. En France, on fabrique aussi des balais à partir du sorgho.

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17 Les plantes aromatiques communes La notion de plantes aromatiques correspond à un ensemble de plantes principalement utilisées en cuisine comme épices, aromates ou condiments, mais aussi en cosmétologie pour les odeurs qu’elles dégagent, dues à la présence d’huiles essentielles que l’on peut extraire en vue de les utiliser pour fabriquer des parfums ; certaines sont aussi des plantes médicinales employées par exemple sous forme de tisanes ou en cataplasmes. Elles entrent enfin dans la préparation de boissons alcoolisées comme les apéritifs ou les liqueurs. Dans le cas le plus général, ce sont des herbes dont on utilise les feuilles. Mais certaines peuvent être des arbustes comme le laurier sauce ou des arbrisseaux comme le thym ou le romarin. Elles sont cultivées dans les jardins potagers ou en grandes cultures maraîchères, pour leurs qualités aromatiques, condimentaires ou médicinales. Un organisme international ICMAP « International Council for Medicinal and Aromatic Plants » a été créé en 1993 afin de coordonner les activités portant sur l’utilisation par l’homme des plantes aromatiques et médicinales. L’ICMAP organise tous les ans des congrès internationaux sur des thématiques concernant différents aspects de l’utilisation, de la gestion, de la protection de ces plantes. Il publie une revue (ICMAP Newsletter) sur ce sujet, favorisant les échanges entre les industriels et les scientifiques travaillant sur ces thématiques. Les découvertes archéologiques confirment l’utilisation dès l’âge de pierre de certaines plantes aromatiques. Les Grecs et les Romains les utilisaient abondamment dans leur cuisine mais aussi pour accompagner leurs rites religieux. Au Moyen Âge, après la chute de l’empire romain, il faudra attendre l’arrivée des Arabes en Espagne puis

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Abrégé de biologie végétale appliquée

les croisades pour assister à une relance dans l’utilisation des plantes aromatiques en Europe. Les plantes aromatiques sont aussi utilisées en phytothérapie sous forme de tisanes ou de potions. Ce sont les ingrédients de la médecine douce et elles sont aussi utilisées en aromathérapie principalement sous forme d’huiles essentielles.

17.1 17.1.1

Les plantes aromatiques herbacées L’aneth

Ang : dill Esp : eneldo

L’aneth, Anethum graveolens L., est une plante de la famille des Apiacées, cultivée comme plante condimentaire pour ses feuilles et ses graines très aromatiques. L’aneth, originaire du Moyen Orient, est consommé depuis le début de l’Antiquité. - Caractéristiques botaniques : l’aneth est une plante annuelle à racine fusiforme, fibreuse et blanchâtre, aux feuilles alternes vert pâle très finement découpées et aux tiges cylindriques élancées et dont les petites fleurs jaunes sont groupées en ombelle terminale. La plante peut atteindre 60 cm de hauteur. Ses graines ressemblent à de petites pastilles striées et aplaties, bordées de minces ailes. - Culture : c’est une plante de soleil et de chaleur mais pouvant supporter des températures basses de l’ordre de -5 à -10 ◦ C. Sa multiplication se fait par semis en place. La récolte des feuilles d’aneth se fait durant l’été. - Maladies, parasites et ravageurs : l’aneth redoute les escargots et les limaces, qui sont très friands des jeunes plants, et les pucerons. Elle est aussi sensible à la fonte des semis, maladie cryptogamique causée par des champignons des genres Fusarium ou Rhizoctonia qui s’attaquent aux semences et aux jeunes plantules à peine sorties de terre. - Utilisations : l’aneth est une épice dont l’usage est très ancien aussi bien en cuisine qu’à des fins thérapeutiques. Les feuilles, fraîches ou séchées, sont employées pour aromatiser différentes préparations culinaires, notamment les salades, les poissons, les viandes et les sauces. Les graines servent pour parfumer liqueurs et moutardes. En phytothérapie, on lui reconnaît des propriétés antiseptique, antispasmodique contre le hoquet, les vomissements et autres désordres digestifs, mais aussi contre la mauvaise haleine, les règles douloureuses et le stress.

17.1.2

Le basilic

Ang : basil Esp : albahaca

Le basilic, Ocimum basilicum L., ou pistou est une plante aromatique originaire d’Inde, de la famille des Lamiacées.

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17 - Les plantes aromatiques communes

- Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée de 20 à 60 cm de hauteur, à tige carrée dont les feuilles sont de couleur vert pâle de forme ovale, plus ou moins lancéolées. Les fleurs sont petites et blanches groupées en long épi en forme de tubes et les graines sont noires et oblongues. - Culture : la culture du basilic nécessite un climat chaud et ensoleillé. Il ne supporte pas une température inférieure à 10 ◦ C. Sous climat tempéré, la multiplication se fait par semis au printemps sous serre suivi d’un repiquage des plants lorsque les gelées ne sont plus à craindre. Pour augmenter la production de feuilles, il faut l’empêcher la formation des fleurs. La multiplication se fait par semis. - Maladies, parasites et prédateurs : résistant, le basilic craint peu les parasites et les maladies ; mis à part la fusariose, maladie vasculaire du basilic due à Fusarium oxysporum f. sp. basilici (Tamietti et Matta). - Utilisations : les feuilles de basilic servent d’herbe aromatique. De préférence, elles s’utilisent crues car leur arôme s’atténue à la cuisson. Elles accompagnent les crudités (salades, tomates, courgettes), les pâtes et d’autres préparations. L’huile essentielle de basilic est utilisée pour guérir de nombreux maux, et elle est la plus efficace contre la bronchite. C’est un sédatif, antispasmodique des voies digestives, diurétique et antibactérien.

17.1.3

La ciboulette

Ang : chives Esp : cebolleta

La ciboulette ou civette, Allium schoenoprasum L., est une plante aromatique de la famille des Amaryllidacées (anciennement Liliacées ou Alliacées), cultivée pour ses feuilles souvent utilisées comme condiment. Elle est présente à l’état sauvage en Europe (Italie et Grèce), en Asie et en Amérique du Nord. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée, à bulbe et donc pérenne de 30 à 50 cm de hauteur. Les bulbes sont coniques et minces et forment des grappes denses au niveau des racines. Les tiges sont creuses en forme de petits tubes de 2 à 3 mm de diamètre. Les feuilles, de la même forme, sont plus courtes que les tiges. Les fleurs sont violettes et groupées dans une inflorescence relativement dense. Le fruit est une capsule à trois valves. - Culture : la division des touffes est la méthode de multiplication la plus simple mais on peut aussi la multiplier par semis. Elle est très facile à cultiver et supporte toutes sortes de conditions, mais la ciboulette préfère le soleil. - Maladies, parasites et prédateurs : très résistante aux maladies, la ciboulette demande peu d’entretien. Ses principaux ennemis sont les pucerons, la chrysomèle et la mouche de l’oseille et quelques maladies cryptogamiques comme la rouille ou l’oïdium. - Utilisations : en cuisine, les feuilles fraîches sont utilisées, crues, ciselées, pour aromatiser les crudités et les salades. Cuites, elles entrent aussi dans la confection de certains plats comme les omelettes.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Les propriétés médicinales de la ciboulette sont semblables à celles de l’ail, mais avec un effet bénéfique plus faible sur le système circulatoire et un rôle de stimulant, de diurétique et d’antiseptique dus à la présence de composés organiques soufrés.

17.1.4

La coriandre

Ang : coriander Esp : cilantro

La coriandre ou persil arabe, Coriandrum sativum L., est une plante herbacée annuelle de la famille des Apiacées (ex. Ombellifères). C’est une plante aromatique cultivée dans les zones tempérées et employée dans de nombreuses préparations culinaires en Asie, en Amérique latine et dans la cuisine méditerranéenne. Les feuilles sont généralement utilisées fraîches en accompagnement ou comme condiment. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante molle de 50 cm de haut. Les feuilles sont de formes variables, minces et largement lobées à la base de la plante. Les fleurs, asymétriques blanches ou roses très pâles, sont organisées en petites ombelles. Le fruit est globuleux, c’est un schizocarpe (diakènes constitués de deux méricarpes hémisphériques accolés). - Culture : la coriandre peut-être semée en place tout au long du printemps et de l’été. Elle aime le soleil et l’arrosage parcimonieux. Pour avoir en permanence des feuilles, renouveler les semis toutes les 3 à 4 semaines. Son cycle de vie est assez court aussi faut-il récupérer le feuillage avant la rapide montée en graines surtout dans le Sud. - Maladies, parasites et prédateurs : la coriandre résiste bien aux maladies, toutefois, elle craint les pucerons. Plusieurs maladies cryptogamiques s’attaquent à la coriandre, notamment, la sclérotiniose ou pourriture blanche due à l’attaque de champignons parasites du genre Sclerotinia, la jaunisse de l’aster et la rouille. - Utilisations : en cuisine, les feuilles sont l’un des éléments essentiels de la chorba (soupe à la viande) algérienne. Les fruits de la coriandre ont un goût différent de celui des feuilles. Ils sont habituellement utilisés séchés. Entiers, ils parfument les bocaux de cornichons. Moulus, ils entrent dans la composition de base des poudres ou des pâtes de curry. L’huile essentielle est utilisée dans la production alimentaire industrielle (boissons, boulangerie, charcuterie, etc.) ; elle développe un arôme proche de celui des fruits dont elle est extraite. Elle est aussi employée dans l’industrie pharmaceutique pour masquer l’amertume de certains médicaments et comme agent de senteur dans des produits d’entretien ménager. Bien que parfois consommées seules, les graines sont souvent utilisées comme épice ou ingrédient ajoutés à d’autres aliments. Ses feuilles et ses graines sont employées en phytothérapie pour leurs propriétés antispasmodiques, bactéricides, fongicides et vermifuges. En usage externe sous forme d’huile essentielle, elle est utilisée comme décontractant musculaire.

17.1.5

Le crocus

Ang : saffron Esp : azafran

Le crocus, Crocus sativus L., est une plante thérophyte vivace de la famille des Iridacées dont on extrait une épice recherchée et couteuse, le safran. On l’obtient par

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17 - Les plantes aromatiques communes

déshydratation des trois stigmates rouges (extrémités distales des carpelles de la plante) de la fleur. - Caractéristiques botaniques : le crocus est une plante bulbeuse acaule à floraison automnale. On la dit plante à végétation inversée car son cycle se déroule d’octobre à octobre ; il débute par la floraison, les feuilles apparaissant ensuite et restent actives durant tout l’hiver stockant des réserves au niveau du bulbe. Le bulbe appelé aussi corme ou cormus est de forme arrondie sur le dessus et aplatie en dessous, il est protégé par une pellicule de fibres. Son calibre détermine la floraison (plus le bulbe est gros et plus il est prêt à fleurir). Les feuilles, vert foncé brillant, qui émergent du sol sont dressées, très étroites (2 à 5 mm) et peuvent atteindre 40 cm de long. La fleur pousse en une nuit et s’épanouit le matin suivant ; de forme ovale et d’une taille de 7 à 12 cm, elle est fugace ne survivant que 24 à 48 h. Elle est composée de 6 pétales violets, de 3 étamines jaunes et d’un pistil se scindant en 3 stigmates rouge vif de 3 à 5 cm de long, en forme de trompette. C’est ce pistil que l’on récolte pour en tirer le safran. La fructification est rare (capsule à trois loges) et les graines produites sont stériles car la plante est triploïde. La plante est stérile et se multiplie de façon végétative durant l’hiver : le bulbe préalablement planté va mourir pour donner naissance à plusieurs bulbes et bulbilles au-dessus. - Culture : le safran est une épice très chère (on la surnomme « or rouge ») mais sa culture est très facile et accessible à tous ; ce qui en fait son prix élevé, c’est la main d’œuvre que nécessite sa récolte.Le crocus à safran se développe bien en plein soleil sous climat méditerranéen ou équivalent, dans des zones semi-arides voire arides. Néanmoins, la plante peut tolérer des hivers rigoureux, survivant sans problèmes à une température hivernale de −10 ◦ C. Dans les zones arides, le safran a besoin d’être irrigué lorsque les précipitations sont insuffisantes comme en Grèce (500 mm par an) et en Espagne (400 mm par an). Le safran se cultive très facilement à partir des bulbes : les cormus sont plantés à 15 cm de profondeur de juillet à septembre dans des sols légers et très bien drainés, riches en matières organiques. La principale difficulté étant l’importante main d’œuvre nécessaire à sa récolte, qui est la cause de son prix très élevé. En effet, il faut cueillir environ 150 000 fleurs de crocus pour récolter un kg de stigmates frais et près de cinq kg de stigmates frais pour faire 1 kg de safran sec commercialisable comme épice. Les principaux pays producteurs sont : l’Espagne, l’Inde et l’Iran, mais il est aussi cultivé au Maroc, en Algérie et en France. - Maladies, parasites et ravageurs : les ravageurs (mammifères, insectes, vers, et mollusques) et les maladies dues à des agents infectieux (champignons, bactéries, virus) susceptibles d’affecter le crocus sont nombreux. Parmi les ravageurs, on trouve entre autres, le campagnol, le sanglier, les taupins, les larves de hanneton, les limaces et escargots. Parmi les maladies fongiques, la pourriture grise (causée par les champignons du genre Botrytis), la fusariose vasculaire (due aux champignons du genre Fusarium), la moisissure verte (due à des Penicillium), la pourriture des racines (due à des Pythium), la pourriture violette (due à des Rhizoctonia), sont les plus fréquentes. Mais les ennemis les plus redoutables sont les rongeurs comme les campagnols qui exploitent les galeries creusées par les taupes et dévorent les bulbes.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Utilisations : on en extrait des caroténoïdes : les cronines. La couleur jaune-orangé est due à la crocétine (voir formule chimique).

Fig. 17.1 Structure chimique de la crocétine.

Ses utilisations sont multiples. - Utilisation culinaire tout d’abord qui remonte à l’Antiquité ; c’est une des épices les plus prisées au monde du fait de son arôme et de son pouvoir colorant unique. Il est présent dans toutes sortes de plats : bouillabaisse pour la France, paella pour l’Espagne, rizotto pour l’Italie, tajine au Maroc, etc. Teinture, ensuite, car un gramme de safran suffit pour colorer 100 L d’eau d’un jaune lumineux. Mais cette couleur reste instable et tourne vers une couleur jaune pâle. Dans beaucoup de civilisations, le safran servait à teinter les étoffes, les rendant ainsi plus précieuses ou symboliques (toges des moines bouddhistes) mais il est remplacé maintenant par d’autres colorants moins coûteux. - Utilisation en médecine : l’emploi du safran dans le domaine médical et pharmaceutique est très ancien. Bien des civilisations antiques ou modernes, du Tibet à l’Europe, ont plus ou moins su tirer profit des propriétés du safran en l’utilisant dans diverses drogues pour ses effets aphrodisiaques, comme antidote contre certains poisons, comme tonifiant pour la dysenterie et la rougeole. En plus de ses propriétés anticancéreuses, le safran est également un antioxydant. Si précédemment le safran était traditionnellement utilisé dans de nombreuses préparations permettant de conserver beauté et jeunesse, de nos jours le safran est toujours présent dans l’industrie cosmétique. Ainsi on peut le voir apparaître dans les compositions des parfums, des eaux de toilettes, des produits hydratants, des shampoings, des savons, etc.

17.1.6

Le cumin

Ang : caraway Esp : comino

Le cumin, Cuminum cyminum L., est une plante annuelle de la famille des Apiacées, originaire d’Asie centrale, cultivée depuis l’Antiquité pour ses graines. - Caractéristiques botaniques : c’est une petite plante herbacée d’environ 30 cm de haut. Sur ses tiges grêles, les feuilles sont très fines et découpées en lanières lancéolées étroites. Les inflorescences en ombelles portent des fleurs blanches teintées de rose. Les fruits allongés et pointus contiennent des graines jaunâtres striées et couvertes de poils rudes.

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17 - Les plantes aromatiques communes

- Culture : le cumin se multiplie par semis en pleine terre au printemps. Il se plaît dans les lieux secs et exposés au soleil. Mais ses besoins en eau sont importants (plus de 2 000 mm par an) et il ne résiste pas à des températures inférieures à −12 ◦ C. - Maladies, parasites et prédateurs : il est surtout la proie des escargots, des limaces et de la mouche de la carotte (Psila rosae Fabricius) mais ne craint aucun autre parasite ou aucune maladie. - Utilisations : en cuisine (c’est de sa graine séchée que l’on tire l’épice), le cumin est présent entre autres dans les tajines, le couscous au poisson tunisien, les merguez, le « ras-el-hanout », et le gaspacho combiné avec du safran et de la cannelle. Sous forme d’huile essentielle, c’est aussi un composant des parfums. Cette huile s’utilise aussi (quelques gouttes) pour parfumer la choucroute ou le couscous ainsi que la plupart des plats orientaux. En médecine traditionnelle, l’huile de cumin soulage les maux articulaires ainsi que les rhumatismes. Elle est aussi apéritive, tonique et stimulante, digestive et elle présente des propriétés anti-inflammatoires et antalgiques.

17.1.7

L’estragon

Ang : tarragon Esp : estragón

L’estragon, Artemisia dracunculus L., ou herbe du dragon est une plante herbacée, vivace de la famille des Astéracées (Composées), originaire d’Asie centrale, cultivée pour ses feuilles parfumées à usage condimentaire. Elle fut introduite en Europe au Moyen Âge, par les Croisés. - Caractéristiques botaniques : l’estragon est une plante vivace à rhizome de 30 à 90 cm de hauteur ; ses tiges sont cylindriques, très ramifiées et fines. Les feuilles sont lancéolées, 2 à 8 cm de long et de 2 à 10 mm de large, d’un vert brillant, avec une marge entière. Elle fleurit rarement mais parfois présente des fleurs en capitules regroupés en panicules pendantes contenant jusqu’à 40 fleurons jaune ou jaune verdâtre. Les fruits sont des akènes, mais ils ne parviennent que très rarement à maturité. - Culture : on le multiplie par bouturage car les graines sont stériles, du moins dans nos régions. Il se cultive facilement à condition d’être bien exposé aux rayons et à la chaleur du soleil, mais il craint les hivers rudes. - Maladies, parasites et ravageurs : deux ennemis, les pucerons (Macrosiphum artemisiae Fonsc.) et la rouille. - Utilisations : en cuisine, l’estragon est le composant principal de la sauce béarnaise. On en extrait aussi une huile essentielle reconnue pour ses propriétés détoxifiantes et aux propriétés digestives, antispasmodiques, anti-inflammatoires, antivirales.

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“Chapter_17” — 2021/3/30 — 19:10 — page 256 — #8

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Abrégé de biologie végétale appliquée

17.1.8

La marjolaine

Ang : marjoram Esp : mejorana

La marjolaine, Origanum majorana L., est une plante herbacée de la famille des Lamiacées, originaire de l’Est du bassin méditerranéen et cultivée depuis l’Antiquité dans toute l’Europe. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace de 40 à 50 cm de haut dont les rameaux grêles et velus forment des touffes. Les feuilles sont petites, entières, ovales et blanchâtres. Les fleurs sont petites, roses ou blanches, à deux bractées et insérées à l’aisselle de feuilles supérieures. Les graines sont très petites, arrondies ou légèrement oblongues, de couleur brun-foncé. - Culture : elle est cultivée comme plante condimentaire pour ses feuilles aromatiques. C’est une vivace cultivée comme une annuelle, elle se multiplie par division des touffes et par semis. Elle a besoin d’une exposition ensoleillée et ne supporte pas l’humidité combinée au froid, mais elle résiste malgré tout au gel. - Maladies, parasites et prédateurs : une maladie fongique (maladie de l’encre due au phytophtora provoque un flétrissement soudain ou une décoloration des feuilles. On note aussi la présence d’araciens (araignées rouges) ou de pucerons. - Utilisations : en cuisine, il faut l’ajouter en fin de cuisson pour les plats mijotés afin qu’elle développe bien ses arômes. Elle parfume ainsi les ragoûts de viandes, de volailles, de poissons et de légumes. Comme plante médicinale, par voie orale, la marjolaine, antalgique, calme les douleurs musculaires et articulaires ainsi que les règles douloureuses. C’est aussi un tranquillisant conseillé aux personnes nerveuses, dépressives, anxieuses ou sujettes à des migraines fréquentes. Cette plante médicinale peut aussi soulager les personnes souffrant de troubles digestifs et de spasmes intestinaux, stimuler l’appétit et réguler la tension artérielle. La marjolaine contient 3 % d’huile essentielle composée de flavonoïdes, d’acides triterpéniques, dont l’acide ursolique et l’acide oléanolique, ainsi que des acides phénols. Elle s’utilise en massage ou en application locale pour apaiser les foulures et les douleurs articulaires ainsi que pour soigner les plaies superficielles.

17.1.9

La menthe

Ang : mint Esp : menta

Il y a de nombreuses espèces de menthes aromatiques, mais la plus cultivée est la menthe verte, Mentha spicata L., de la famille des Lamiacées, originaire d’Asie occidentale et du sud-est de l’Europe. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace herbacée à rhizome traçant, mais dont le port dressé peut atteindre 80 cm de haut. Les feuilles, bien vertes, sont lancéolées, dentées avec de grosses nervures ; elles présentent une odeur caractéristique due à la présence d’une huile essentielle riche en menthol. Les fleurs sont petites, de

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17 - Les plantes aromatiques communes

Acide ursolique

Acide oléanolique

Fig. 17.2 Figure 17.2 - Structures chimiques de deux acides triterpéniques.

Fig. 17.3 Structure chimique du menthol.

couleur rose, groupées dans une inflorescence en épi et les graines sont brunes. Le genre comprend au moins 25 espèces et de nombreux hybrides. - Culture : on la multiplie à partir de semis mais aussi par bouturage. C’est une plante très envahissante. Elle préfère une exposition mi-ombragée et à l’abri du vent. - Maladies parasites et prédateurs : peu de parasites hormis la chrysomèle de la menthe (Chrysolina herbacea Duftschmid), un coléoptère vert qui mange les tiges et les feuilles. La plante est sensible à l’oïdium nommé aussi « maladie du blanc » qui recouvre la plante d’un feutrage blanc d’aspect farineux. Les feuilles agressées se déforment et se perforent. - Utilisations : la menthe fraîche est surtout utilisée en cuisine pour aromatiser les sauces, les boissons, les desserts, les salades de fruits, les compotes, mais aussi les viandes, les poissons ou le taboulé. Séchée, elle sert à préparer des tisanes. Elle est utilisée depuis l’Antiquité en phytothérapie lors de troubles digestifs comme la constipation, les diarrhées ou les troubles urinaires par ses effets diurétiques. La menthe est riche en vitamine A (8 600 UI/100 g) et en calcium (195 mg/100 g).

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“Chapter_17” — 2021/3/30 — 19:10 — page 258 — #10

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Abrégé de biologie végétale appliquée

17.1.10

L’origan

Ang : oregano Esp : oregano

L’origan ou origan commun, Origanum vulgare L., également appelé marjolaine sauvage, est une plante herbacée, vivace et mellifère, de la famille des Lamiacées, originaire du bassin méditerranéen. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante à souche ligneuse et à tiges dressées de 30 à 70 cm de hauteur ; les feuilles, de 2 à 4 cm de long, sont très aromatiques, arrondies, ovales, vert foncé. De juillet à octobre, la plante fleurit donnant des panicules ou corymbes épanouies, composés de petites fleurs hermaphrodites tubulées de 2 à 4 mm de long, de couleur rose pâle à foncé ou blanche, entourées de bractées foliacées vertes teintées de pourpre. Les graines produites sont très petites et abondantes. - Maladies, parasites et prédateurs : bien qu’il n’y ait pas de maladies ni de parasites importants, on rencontre malgré tout la maladie des taches noires de l’origan due à des champignons du sol du genre Phoma formant des taches noires de tailles variables sur les feuilles et réduisant d’autant la photosynthèse. - Utilisations : les feuilles fraîches ou sèches d’origan sont présentes dans les potages, les sauces, les plats mijotés, les farces, les grillades, les crudités, etc. L’origan est un condiment de base de la cuisine italienne, des pizzas napolitaines, des pâtes, etc. L’origan est aussi une plante médicinale, elle est eupeptique, antispasmodique, expectorante, antiseptique, et elle est aussi indiquée contre les troubles nerveux de l’estomac dus à l’angoisse, les infections du foie d’origine nerveuse, la migraine, etc. Ce sont les sommités fleuries contenant de l’huile essentielle riche en monoterpènes (thymol et carvacrol) qui présentent un intérêt thérapeutique.

Thymol

Carvacrol

Fig. 17.4 Structures chimiques de deux monoterpènes.

17.1.11

Le persil

Ang : parsley Esp : perejil

Le persil, Petroselinum crispum (Mill.) Fuss, est une plante herbacée de la famille des Apiacées, cultivée pour son tubercule et surtout pour ses feuilles qui sont abondamment utilisées en cuisine. Elle est présente en Europe, un peu en Asie et aux Amériques.

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17 - Les plantes aromatiques communes

- Caractéristiques botaniques : c’est une petite plante (20 à 40 cm de haut) bisanuelle à l’odeur et au goût particuliers, dont la tige est cylindrique et dont les feuilles sont glabres, vert luisant, très divisées. Les fleurs sont jaune verdâtre en ombelles composées de 8 à 20 rayons. La racine est allongée de type pivotant, jaunâtre, d’odeur forte et aromatique. Les fruits comme les graines sont petits et globuleux (3 mm de large) et de forme ovoïde. Trois espèces principales de persil sont cultivées : • Petroselinum crispum var. crispum, ou persil frisé, le plus décoratif et le plus cultivé ; • Petroselinum crispum var. neapolitanum, ou persil plat ou persil de Naples, le plus parfumé ; • Petroselinum crispum var. tuberosum, ou persil tubéreux cultivé pour sa racine. - Culture : le persil est une plante fragile de climat tempéré mais sensible au froid et qui peut se cultiver comme une annuelle. La méthode de multiplication du persil est le semis, mais sa germination est lente. - Maladies : le persil craint l’oïdium et le mildiou. Il craint également les attaques des pucerons qui à terme peuvent attirer la fumagine (champignon noir) mais aussi des limaces et des escargots. Le persil craint également l’alternariose due à des champignons du genre Alternaria, une maladie qui fait pourrir les feuilles. - Utilisations : c’est un condiment employé dans le monde entier pour assaisonner ou garnir des plats de viande, poissons, légumes, potages, sauces, salades, omelettes, etc. En phytothérapie, le persil présente de nombreux effets bénéfiques : sur le foie, la rate, les intestins et le système digestif. Il est utile en cas de coliques néphrétiques, d’infections urinaires, de ballonnements, d’indigestions, de constipation ; il agit sur les troubles cardiaques, respiratoires et les troubles menstruels chez la femme. Il possède un effet antioxydant, grâce à sa forte teneur en vitamines A (8500 UI/100 g), C (133 UI/100 g), et en sels minéraux (potassium, 554 mg /100 g).

17.2 17.2.1

Les plantes aromatiques arbustives et les arbres Le genévrier

Ang : juniper Esp : enebro

Le genévrier, Juniperus communis L., est un arbuste de la famille des Cupressacées, commun dans l’hémisphère Nord où il pousse naturellement dans les stations arides et ensoleillées. - Caractéristiques botaniques : cet arbuste persistant est élancé, avec un port pyramidal qui dépasse souvent les 4 m de hauteur, mais en montagne il se couche et rampe sur le sol. Ses feuilles sont réduites à des aiguilles piquantes vert sombre, verticillées,

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Abrégé de biologie végétale appliquée

présentant une bande blanche dite stomatifère sur la face supérieure. C’est une espèce dioïque : sur des pieds distincts, les inflorescences mâles sont regroupées en chatons pendants alors que les femelles (sur un autre pied) sont réduites à de petites écailles. Les fruits de couleur bleu appelés « galbules » sont des petites boules ressemblant à des baies nommées à tort « baies de genièvres » qui renferment 3 graines. - Culture : il est très facile à cultiver comme plante ornementale, on le multiplie par bouturage, marcottage, greffage ou semis. C’est une espèce héliophile, admet les sols pauvres, éventuellement calcaires, sablonneux et secs, jusqu’à 1 500 m d’altitude. Il est particulièrement résistant à la sécheresse. - Maladies, parasites et prédateurs : le genévrier est l’hôte principal d’une rouille due à Gymnosporangium sabinae (Dicks.) G. Winter. La maladie se manifeste d’abord sur les genévriers par l’apparition de galles lisses dont la couleur passe du vert au brun. Au cours de la saison, ces galles grossissent et se crevassent. L’hôte secondaire est le poirier dont la conséquence est la perte des feuilles des arbres contaminés. Deux autres champignons s’attaquent à ces arbustes Phomopsis juniperovira et Kabatina juniperi R. Schneid. et Arx, entraînant leur dépérissement. Des papillons de nuit comme Thera juniperata L. se nourrissent de feuilles de genévrier. - Utilisations : en cuisine, les baies de genévrier épicent les plats à base de choux, comme la choucroute ou le chou farci, elles présentent à la fois une saveur sucrée, piquante et résineuse ; elles interviennent pour aromatiser des boissons alcoolisées comme le Gin, le Genièvre, l’Aquavit. Le genévrier est également une plante médicinale. Toutes les parties de la plante montrent des propriétés toniques, purifiantes, diurétiques, sudorifiques et stomachiques facilitant la digestion et le drainage du foie. Facile à travailler, son bois est coloré (brun-rouge à jaune) et odorant ; il est utilisé pour la production de petits objets (manches d’outils ou de couteaux, bâtons de marche, tuyaux de pipe), mais aussi en ébénisterie et en sculpture.

17.2.2

Le houblon

Ang : hop Esp : lúpulo

Le houblon ou houblon grimpant, Humulus lupulus L., est une plante herbacée de la famille des Cannabacées. Elle a parfois comme nom commun : bois du diable, salsepareille indigène ou vigne du Nord. Elle est présente en Europe mais aussi en Asie de l’Ouest et en Amérique du Nord. - Caractéristiques botaniques : c’est une liane vivace et grimpante de 2 à 5 m de longueur, à tiges herbacées carrées, sarmenteuses et volubiles, qui s’enroulent autour des supports. Les feuilles sont opposées, pétiolées, palmatilobées avec 3 à 5 lobes. C’est une plante dioïque dont les fleurs sont vert jaunâtre, les mâles disposées en grappes rameuses et les femelles en chatons évoluant en cônes ovales pendants. Le fruit est un akène comprimé de forme ovoïde couvert de glandes jaunes aromatiques ; il contient de petites graines qui sont dispersées par le vent.

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17 - Les plantes aromatiques communes

- Culture : on la multiplie par bouturage de rhizome ou par semis. C’est une plante rustique cultivée comme une annuelle. Elle peut supporter des hivers doux et elle sera vivace dans le sud de la France ou dans l’Ouest, surtout si elle est placée dans un endroit protégé, par exemple près d’un mur exposé au sud et à l’abri du gel. - Maladies, parasites et prédateurs : le houblon est sensible aux viroses (mosaïques, enroulement) et aux maladies cryptogamiques comme le mildiou (Pseudoperonospora humili (Miyabe et Takah.) G. Wilson) et l’oïdium causé par Sphaerotheca humili (DC.) Burrill. Il est aussi la cible de ravageurs comme les acariens et les pucerons, avec surtout le puceron du houblon (Phorodon humuli Schrank). - Utilisations : les cônes femelles sont utilisés pour aromatiser la bière depuis plusieurs siècles et permettant de la conserver. Le houblon est aussi une belle plante ornementale facile à cultiver. D’un point de vue phytothérapie, le cône de houblon contient essentiellement une huile essentielle renfermant des dérivés terpéniques et un ester valérianique du bornéol (à l’origine de ses vertus sédative et antispasmodique) et enfin une résine comportant des principes amers cétoniques : la lupulone et l’humulone (à l’origine de ses propriétés stomachiques).

Lupulone

Humulone

Fig. 17.5 Structures chimiques de deux dérivés cétoniques.

17.2.3

Le laurier

Ang : laurel Esp : laurel

Le laurier, Laurus nobilis L., dénommé encore laurier noble, laurier vrai, laurier-sauce, est un arbuste à feuillage persistant de la famille des Lauracées, originaire du bassin méditerranéen. Les branches de laurier sont un symbole pacifique, mais servaient aussi à couronner les héros grecs (couronne de laurier). - Caractéristiques botaniques : le laurier est un arbuste dont la taille varie considérablement pouvant atteindre 18 à 20 m de haut. Les feuilles de 6 à 12 cm de long pour 2 à 4 cm de large sont entières avec un bord ondulé ; elles sont vert foncé sur leur face supérieure et vert plus clair à la face inférieure. C’est une plante dioïque avec de petites fleurs jaune pâle assez discrètes groupées en ombelle. Le fruit est une

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Abrégé de biologie végétale appliquée

petite drupe noire violacée et brillante ressemblant à une baie, d’environ 1 cm de long qui ne contient qu’une seule graine. - Culture : la plantation du laurier est facile et il se développe rapidement, il a besoin de soleil, mais il tolère la mi-ombre. Il se multiplie spontanément par semis et a tendance à être envahissant. Pour éviter cela, il faut le tailler avant la floraison, ce qui par ailleurs augmente sa vigueur. Il résiste à des températures allant jusqu’à −15 ◦ C voire inférieures. - Maladies, parasites et prédateurs : il résiste bien aux maladies et ses principaux parasites sont les cochenilles et les psylles. Toutefois, une maladie cryptogamique, le botrytis ou pourriture grise (Botrytis cinerea Pers.) apparaît parfois formant un feutrage gris qui se développe sur les feuilles qui se dessèchent. - Utilisations : en cuisine, c’est une plante populaire utilisée pour son arôme dans une grande variété de recettes (composant du bouquet garni), en particulier dans la cuisine méditerranéenne ; ainsi les feuilles très aromatiques sont ajoutées aux sauces des pâtes italiennes. Le laurier est utilisé comme plante ornementale dans les jardins en régions Méditerranéenne et Atlantique. Attention, ne pas confondre avec le laurier rose qui est une plante ornementale mais toxique.

17.2.4

Le muscadier

Ang : nutmeg tree Esp : nuez moscada

Le muscadier, Myristica fragrans Houtt, est un arbre tropical de la famille des Myristicacées ; originaire des îles Moluques, mais que l’on retrouve maintenant en Indonésie, en Malaisie, au Sri Lanka, à Sumatra et à Ceylan. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre de 10 à 15 m de hauteur, dioïque, à feuilles persistantes vert brillant, ovales et lancéolées. Les fleurs, en grappes pendantes, ont l’aspect de petites clochettes jaune pâle et donnent une drupe jaune pâle au péricarpe épais contenant une seule graine. La noix de muscade (ou noix de Banda) est l’albumen de la graine du fruit ovoïde du muscadier. - Culture : la multiplication s’effectue à partir de graines dans les vallées, du niveau de la mer jusqu’à une altitude maximale de 500 m. Il prolifère rapidement en conditions tropicales chaudes et humides, avec des précipitations annuelles moyennes de 2 m à 2,5 m. - Maladies, parasites et prédateurs : le muscadier n’a pas de ravageurs spécifiques parmi les insectes, par contre la principale maladie du muscadier est le dépérissement qui se traduit par une nécrose des racines, une perte des feuilles, la chute des fruits, et pour finir la mort de l’arbre. Cette maladie est associée à divers champignons du genre Rosellinia.

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17 - Les plantes aromatiques communes

- Utilisations : en cuisine, la noix de muscade s’utilise aussi bien avec le salé qu’avec le sucré. Elle aromatise à la fois les sauces blanches, les purées et les poissons mais aussi certaines pâtisseries et les compotes de fruits. En usage thérapeutique traditionnel, la noix de muscade a des propriétés stimulantes et eupeptiques, mais devient narcotique à forte dose. L’huile essentielle de muscade est aussi utilisée à cette fin : une ou 2 gouttes dans un lait chaud augmente ses propriétés sédatives. C’est aussi un antiagrégant plaquettaire dû à la présence d’eugénol. Elle est toxique si elle est consommée à forte dose.

17.2.5

Le romarin

Ang : rosemary Esp : romero

Le romarin officinal, Rosmarinus officinalis L., ou herbe aux couronnes, est une plante aromatique de la famille des Lamiacées, poussant spontanément dans les garrigues arides, rocailleuses et calcaires du pourtour méditerranéen. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbrisseau qui peut s’étendre à la fois en hauteur et en largeur sur environ 1,50 m. Ses tiges sont arrondies, ligneuses et ramifiées et portent de petites feuilles persistantes, opposées, lancéolées et rigides qui ressemblent à des aiguilles. Elles sont vertes sur le dessus et grisâtres et duvetées sur le dessous. Dans le midi, les fleurs apparaissent dès janvier, elles sont bleu pâle parfois tachetées de violet et regroupées en petites grappes au sommet des rameaux. Le fruit, ovoïde, est entouré par un calice persistant. - Culture : alors que le romarin est une plante vivace dans le bassin méditerranéen, sous les climats continentaux, le romarin est une plante annuelle que l’on cultive par semis ou par bouturage, car elle ne résiste pas aux hivers rigoureux. Rustique, c’est une plante de soleil qui résiste bien à la sécheresse. - Maladies, parasites, prédateurs : le romarin est très sensible aux chrysomèles. Elles attaquent les feuilles et si l’invasion est sévère, très vite, il ne reste plus que le squelette ligneux de la plante. Il est aussi sensible à une maladie cryptogamique due à Botrytis cinerea Pers., dite des bouts en crosse dont les symptômes sont un brunissement complet des rameaux, ou seulement des extrémités qui dessèchent et se courbent prenant la forme d’une crosse. - Utilisations : en phytothérapie comme en cuisine, on utilise les feuilles et les sommités fleuries. On incorpore le romarin aux soupes, farces, sauces et marinades. Il aromatise la viande grillée au barbecue comme l’agneau, la volaille, le bœuf en brochette. On le retrouve dans le mélange d’herbes classiques nommé « herbes de Provence ». Le romarin est réputé pour faciliter la digestion et pour stimuler en particulier le travail de la vésicule biliaire. C’est un tonique et un stimulant général, réputé pour combattre les effets du stress et de la fatigue. C’est aussi un antirhumatismal, un antiseptique et un désinfectant.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

17.2.6

La sarriette

Ang : savory Esp : ajedrea

La sarriette des jardins, Satureja hortensis L., aussi appelée Herbe de Saint-Julien et en provençal « Pèbre d’ai » ou « Pèbre d’ase » (qui signifie « poivre d’âne » à cause de ses vertus aphrodisiaques) est une plante annuelle condimentaire, aromatique et médicinale de la famille des Lamiacées, que l’on trouve facilement sur les bords des chemins méditerranéens. Elle est originaire d’Europe méridionale. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée de 20 à 40 cm de hauteur aux tiges ligneuses à la base. Ses feuilles sont odorantes, petites, étroites, vert clair. Elle donne des fleurs roses ou blanches et quelques fois violacées, de juin à octobre selon l’espèce. L’inflorescence est formée de petites grappes serrées à l’aisselle des feuilles. Les graines sont brunes de très petite taille, il faut environ 1 200 graines pour faire 1 gramme. - Culture : la sarriette pousse sous tous les climats à condition de profiter d’une bonne exposition ensoleillée, mais elle préfère les régions du Sud, cette plante annuelle disparaît en hiver. - Utilisations : en cuisine, elle fait partie des herbes de Provence avec le thym, le romarin et la marjolaine. Son arôme est doux et légèrement poivré. On utilise les feuilles de sarriette fraîches ou sèches hachées pour aromatiser les salades, les sauces, les soupes, les viandes, les poissons et les légumes. En médecine traditionnelle, on la dit stimulante, anti-fatigue, neurotonique et anti-infectieuse.

17.2.7

La sauge

Ang : sage Esp : salvia

Les sauges sont des plantes de la famille des Lamiacées. Le genre Salvia comprend plus de 700 espèces, réparties dans le bassin méditerranéen, le sud de l’Europe, l’Asie Mineure, l’Amérique centrale et du Sud. Elles sont annuelles, bisannuelles, vivaces ou arbustives suivant les espèces. La sauge officinale (Salvia officinalis L.) est européenne comme la sauge domestique. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace de 30 à 80 cm de hauteur à tige carrée et dont les feuilles sont opposées, oblongues, rugueuses et finement dentées, vert blanchâtre et gaufrées sur leur face inférieure. L’inflorescence est une cyme verticillée avec des fleurs dont la corolle est caractéristique avec deux lèvres, de couleur bleu-violacé. Le style porte un stigmate fourchu comme une langue de vipère qui ressort nettement de la corolle. Le fruit sec et indéhiscent, est un tétrakène. - Culture : la sauge officinale est l’espèce la plus cultivée essentiellement pour son arôme, mais il en existe plusieurs variétés. La sauge se multiplie par semis, division des touffes ou bouturage. Elle se développe bien sur un sol bien drainé avec une exposition ensoleillée bien qu’elle tolère la mi-ombre. - Maladies, parasites et prédateurs : la sauge est une plante rustique, résistant bien au froid, peu sensible aux maladies et aux parasites qu’elle éloigne à cause de son

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17 - Les plantes aromatiques communes

odeur. Toutefois, une maladie cryptogamique peut attaquer la plante : le mildiou de la sauge officinale du à Peronospora lamii A. Braun qui affecte essentiellement les parties aériennes de la plante. Des taches chlorotiques apparaissent à la face supérieure des feuilles qui prennent une couleur noire entraînant leur fanaison. - Utilisations : la sauge officinale est surtout utilisée en cuisine, particulièrement dans le sud de l’Europe, l’Italie étant de loin le pays où elle est la plus populaire et la plus consommée. Du fait de sa richesse en antioxydants, on l’utilise pour assaisonner les charcuteries, notamment les saucisses, dont elle augmente la durée de conservation. Son essence sert en outre à la fabrication de parfums, de savons, de dentifrices et de produits cosmétiques. Elle est aussi utilisée dans la médecine traditionnelle car elle présente des propriétés anti-inflammatoire, fébrifuge et digestive.

17.2.8

Le thym

Ang : thyme Esp : tomillo

Le thym, Thymus vulgaris L., ou serpolet, ou encore appelé farigoule en Provence, appartient au genre Thymus qui comporte plus de 300 espèces appartenant à la famille des Lamiacées. - Caractéristiques botaniques : c’est un sous-arbrisseau vivace de 20 à 30 cm de hauteur formant des touffes. Les tiges quadrangulaires et tortueuses sont ligneuses à leurs bases puis herbacées. Elles portent des petites feuilles, veloutées opposées, simples, entières, ponctuées de glandes à essence. Les fleurs sont de couleur rose, groupées par trois à l’aisselle des feuilles supérieures, formant des inflorescences en verticille ayant l’aspect d’un épi. Le calice est tubuleux, bilabié et la corolle, elle aussi bilabiée, est un peu plus longue que le calice. Les graines sont rondes et très petites. - Culture : le thym pousse naturellement en Provence, au-dessus de 500 m d’altitude mais également en Europe du Sud et de l’Est, en général sur des sols secs et dans des zones très ensoleillées. Il est cultivé dans le monde entier car il s’adapte facilement aux différents climats, certaines variétés supportant le froid et l’humidité, d’autres, la chaleur tropicale. On multiplie le thym par semis, division de touffes, marcottage ou bouturage. - Maladies, parasites et prédateurs : c’est une plante résistante aux maladies et aux insectes hormis les noctuelles qui perforent les feuilles. Toutefois, le thym craint les champignons des genres Pythium et Phytophthora qui s’attaquent aux racines et les font pourrir. - Utilisations : en dehors de son emploi en cuisine dans les bouquets garnis, le thym est très utilisé en phytothérapie autour de la Méditerranée depuis la très haute Antiquité ; souvent sous forme de tisane, mais aussi sous forme d’huile essentielle obtenue par distillation de ses sommités fleuries. Les composants des huiles essentielles sont nombreux et correspondent à des chémotypes : le thymol, un anti-infectieux puissant le géraniol, un antifongique et un antiviral (pour la

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Abrégé de biologie végétale appliquée

peau) ; le linalol, un antifongique et un vermifuge, le carvacrol, aux propriétés antimicrobiennes ; le paracymène un antalgique et le bornéol, un analgésiant et un anesthésiant. L’huile de thym a des propriétés antispasmodiques, vasodilatatrices (en application externe), anti-infectieuses, antimicrobiennes, antivirales, fongicides, parasiticides, antiseptiques, fortifiantes, antalgiques, et régulatrices de l’appétit. Le thym permet donc de soulager une grande variété d’affections respiratoires et intestinales. Il constitue ainsi un anti-infectieux à large spectre et un stimulant de l’immunité.

Thymol

Géraniol

Linalol

Carvacrol

Paracymène Bornéol

Fig. 17.6 Structureschimiques de composants présents dans l’huile essentielle de thym.

17.2.9

La verveine

Ang : verbena Esp : verbena

La verveine, Aloysia citrodora Palau, appelée aussi verveine odorante, verveine citronnelle ou verveine du Pérou (pays où elle est connue sous le nom de cedrón), est une plante ligneuse de la famille des Verbénacées, originaire d’Amérique du Sud et introduite en Europe par les Espagnols. Elle est cultivée pour ses feuilles très parfumées, utilisées pour aromatiser certaines préparations culinaires et pour préparer des infusions et des liqueurs. - Caractéristiques botaniques : la verveine odorante est un arbrisseau de 1 à 2 m de hauteur dont la tige est cannelée. Les feuilles, verticillées, sont groupées par trois, lancéolées et vert foncé et présentent une odeur citronnée quand on les froisse. Les fleurs à 4 pétales groupés sont blanches au-dessus et violacées en dessous ; elles forment des épis lâches de 10 cm de long environ. Le fruit se compose de quatre akènes qui se séparent à maturité. - Culture : sa culture est facile, on l’obtient par semis au printemps ou par bouturage (division des touffes), la plante a besoin d’un sol léger, frais, riche en humus et d’une exposition ensoleillée. Elle supporte les gelées jusqu’à −5 ◦ C, à condition que le sol soit bien drainé. Cette plante ne donne pas de graines sous nos climats, mais sa multiplication par bouturage est facile à réaliser. - Maladies, parasites et prédateurs : la verveine est sensible aux maladies cryptogamiques comme la rouille, l’oïdium ou le mildiou. L’oïdium de la verveine due à Erysiphe cichoracearum D.C. est une maladie fréquente. Les champignons attaquent surtout les feuilles, en été et au début de l’automne formant de nombreuses petites

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17 - Les plantes aromatiques communes

taches blanches et poudreuses qui s’étendent jusqu’à recouvrir les deux faces des feuilles. Les feuilles attaquées ne peuvent plus être utilisées pour réaliser des préparations. Les conditions climatiques influencent fortement le développement de cette maladie. - Utilisations : ce sont surtout les feuilles qui sont utilisées à des fins culinaires ou thérapeutiques. En cuisine, on ne les utilise que ponctuellement pour aromatiser les glaces, les sorbets, les salades de fruits, les sauces. On les utilise surtout pour la préparation de liqueurs (verveine du Velay) en Auvergne. D’un point de vue thérapeutique sous forme d’infusions, la verveine a des effets tranquillisants et calmants, elle stimule la digestion et présente des propriétés antispasmodiques et sédatives au niveau de certains troubles digestifs comme l’aérophagie et les lourdeurs d’estomac. Elle est aussi utilisée en cosmétologie.

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18 Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes Une épice est une substance d’origine végétale, aromatique ou piquante, servant, entre autres utilisations, en cuisine à l’assaisonnement des plats. Pendant longtemps, le mot épices a eu une connotation religieuse mais aussi médicinale et parfois aphrodisiaque, en relation avec un parfum d’exotisme et de rareté. La connotation religieuse a disparu, les épices n’évoquent plus maintenant que l’exotisme, dans la mesure où les plantes qui les fournissent poussent sous des climats tropicaux ou équatoriaux. Le caractère médicinal des épices est encore considéré et des disciplines comme l’aromathérapie ou l’aromacologie étudient leurs effets sur notre organisme, et en particulier leurs effets aphrodisiaques. Quant à la rareté des épices, elle a disparu avec la banalisation des échanges commerciaux au niveau mondial. Les épices peuvent provenir du fruit de la plante (piment, poivre), des graines (muscade, cardamome), des boutons floraux (clou de girofle), des racines (curcuma, gingembre) ou de l’écorce (cannelle). Au Moyen Âge, l’épicier ne vendait que des épices. Mais ce commerce relevait également de la profession des apothicaires du fait de leurs applications thérapeutiques.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

On peut faire une distinction entre les plantes fournissant des épices à saveur piquante comme les moutardes, les piments et les poivres ; les plantes fournissant des épices à saveur parfumée comme la cardamone, le curcuma, la coriandre, le gingembre, le giroflier, le muscadier, et les plantes fournissant des épices à saveur douce comme le badianier, le cacaoyer, le cannelier, le vanillier. Ici, nous prendrons le terme épices dans son sens le plus strict, les plantes dites aromatiques feront l’objet d’un autre chapitre.

18.1 18.1.1

Plantes à épices à saveur piquante La maniguette

Ang : Guinea pepper Esp : pimienta de Guinea

La maniguette, Aframomum melegueta K. Schum., est une plante herbacée appartenant à la famille des Zingiberacées, originaire de l’Afrique subtropicale (Côte-d’Ivoire, Congo, Libéria et Guinée), cultivée pour ses graines. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace à rhizome de plus de 2 m de haut aux longues feuilles très fines. Les grandes fleurs sont de couleur rose pourpre en forme de cône. Les fruits sont des gousses coriaces, cylindriques, de couleur jaune contenant des graines pyramidales, luisantes, de couleur brun foncée contenues dans une pulpe fibreuse. - Culture : sa multiplication se fait à partir de fragments de rhizomes ou par semis des graines. Elle pousse naturellement dans les sous-bois, c’est donc une sous culture sous les cacaoyers par exemple. La récolte a lieu quand la gousse a atteint la taille d’une grosse amande. Ses besoins en eau sont de 1 300 mm à plus de 2 000 mm de précipitations annuelles et une température moyenne de 20 ◦ C. - Maladies, parasites et prédateurs : pas de maladies spécifiques connues. - Utilisations : c’est une épice qui remplace le poivre en cuisine et qui s’utilise de la même façon. La maniguette provient des graines qui sont séchées puis réduites en poudre. Elle contient des tanins, des sels minéraux, des protéines et des phényléthylalkycétones à l’origine de la saveur piquante. En médecine traditionnelle, on l’utilise pour soigner les morsures de serpents, les vers intestinaux, la lèpre et la rougeole mais aussi comme fruit comestible. En phytothérapie, la maniguette possède des vertus digestives, antibiotiques, stimulantes et diurétiques, voire aphrodisiaques.

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“Chapter_18” — 2021/3/30 — 19:36 — page 271 — #3

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

18.1.2

La moutarde blanche

Ang : mustard Esp : mostaza

La moutarde blanche, Sinapis alba L., ou sénevé est une plante annuelle de la famille des Brassicacées, cultivée comme fourrage et pour ses graines servant à la préparation de condiments. Elle est présente à l’état spontané en Afrique du Nord, en Europe et au Proche-Orient. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée de 30 à 60 cm de hauteur dont la tige est ramifiée et velue. Les feuilles sont alternes, pétiolées dont le limbe, profondément divisé, est recouvert de poils grossiers. Les fleurs sont jaunes de 2 cm environ réparties en grappe simple. Le fruit est une silique bosselée et velue terminée par un long bec aplati et recourbé en sabre ; les graines de couleur beige sont très petites. Deux autres espèces dénommées aussi moutarde mais appartenant à un genre différent la moutarde noire (Brassica nigra (L.) W.D.J. Koch) et la moutarde brune (Brassica juncea L. Czern.) sont cultivées. - Maladies, parasites et prédateurs : l’oïdium attaque parfois la moutarde. L’altise, petit coléoptère, perce de temps en temps de nombreux petits trous dans les feuilles. - Culture : elle est cultivée par l’homme depuis très longtemps. La multiplication se fait par semis et elle pousse très rapidement en zone ensoleillée. - Utilisations : en cuisine, la moutarde intervient essentiellement dans la fabrication du condiment qui porte son nom sous forme de graines broyées (moutarde douce) ou non (moutarde en grains à l’ancienne). Les graines entières rentrent dans la préparation des légumes marinés dans le vinaigre (les pickles ou les cornichons). En médecine naturelle, on emploie la moutarde en usage externe (sous forme d’enveloppements de moutarde) pour soulager les infections des voies respiratoires et en usage interne en cas d’engorgement des bronches, de toux et de douleurs articulaires. Les graines sont riches en lipides (30 %) et contiennent de la sinalbine (glucosinate). Lors du broyage des graines, la sinalbine rentre en contact avec une enzyme, la myrosinase, et se dégrade en isothiocyanate de para-hydroxybenzoyle qui est responsable de l’arôme piquant de moutarde.

Fig. 18.1 Structure chimique de la sinalbine.

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“Chapter_18” — 2021/3/30 — 19:36 — page 272 — #4

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Abrégé de biologie végétale appliquée

18.1.3

Le piment

Ang : hot pepper, chili Esp : chile picante

Ce terme générique désigne le fruit de 5 espèces cultivées du genre Capsicum : C. annuum L., C. baccatum L., C. chinense Jacq., C. frutescens L., C. pubescens Ruiz et Pavon, appartenant à la famille des Solanacées. Originaire d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud, il a été introduit en Europe au XVIe siècle. - Caractéristiques botaniques : C. annuum, est l’espèce la plus cultivée au monde ; c’est une petite plante herbacée vivace mais qui est cultivée comme une annuelle. D’une taille d’environ 50 cm, la plante présente des tiges dressées et ramifiées et des feuilles lancéolées, vert foncé et luisantes. À la fin du printemps, des petites fleurs solitaires blanches, à la corolle soudée en forme d’étoile, apparaissent sur les rameaux. La floraison s’étale durant tout l’été, mais les premiers fruits apparaissent bien avant la disparition de la dernière fleur. Le fruit est une baie creuse dont les graines sont contenues dans un péricarpe ayant la forme d’une gousse ou d’une cloche. La forme des fruits varie : on trouve des gros fruits à chair épaisse, composés de 3 ou 4 gros lobes comme les poivrons, ou les piments doux et des fruits longs et fins comme le piment de Cayenne. Généralement leur peau est, d’abord, de couleur verte et en murissant, elle devient orange puis rouge. Cependant, certaines variétés restent jaunes à maturité, ou deviennent presque noires. Le genre Capsicum comprend plus de quarante espèces et quelques 300 variétés qui produisent toutes des baies charnues. - Culture : le piment a besoin de chaleur, les températures optimales sont de 28 ◦ C le jour et 18 ◦ C la nuit. Il est donc indispensable d’installer les plants dans un endroit bien ensoleillé. Le semis du piment se fait généralement à l’abri, sous châssis. Lorsque les gelées nocturnes ne sont plus à craindre, les plants sont transplantés en pleine terre et ils doivent être arrosés régulièrement. La récolte débute 5 à 6 mois après le semis. - Maladies, parasites et prédateurs : en règle générale, les piments résistent bien aux maladies et aux parasites lorsqu’ils sont cultivés dans de bonnes conditions. Toutefois, les deux principales maladies sont : l’anthracnose due à un champignon Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld. et H. Schrenk, qui va provoquer l’apparition de taches rondes grisâtres, entourées de noir, sur toutes les parties de la plante. Le mildiou, un autre champignon, qui se développe en été par temps chaud et humide et se caractérise par l’apparition de taches brunes sur les feuilles, dont la partie inférieure se couvre d’un feutrage blanc gris, parfois violet. Les fruits se couvrent de taches brunâtres et sont alors inconsommables. Les nématodes à galle (Meloïdogyne sp.) attaquent aussi les piments. Parmi les parasites, on rencontre souvent : l’araignée rouge, minuscule acarien qui prolifère par temps chaud et sec (juin à septembre) et suce la sève ; les feuilles tombent et les plantes dépérissent. Les pucerons, insectes pourvus ou non d’ailes de couleurs variées (vert, noir, gris...) qui sucent la sève des plantes sur lesquelles ils se sont amassés, ce qui affaiblit la plante et favorise l’apparition d’autres maladies.

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

- Utilisations : la famille des piments produit une épice, le paprika, de couleur rouge obtenu à partir des fruits séchés de C. annuum puis moulu et qui est très utilisé dans la cuisine hongroise. Il sert à assaisonner et colorer le riz, les plats mijotés et les soupes comme la goulasch. Les piments rouges sont utilisés comme condiment afin de relever le goût des aliments ou des préparations culinaires, surtout des sauces. Le piment est un ingrédient de base de la cuisine tropicale car il a un effet bactéricide et permet de réduire fortement les infections intestinales. On le prépare sous forme de sauces pimentées, comme la harissa en Afrique du Nord, les currys en Inde ou le tabasco, etc. Ils peuvent être aussi confits entiers dans du vinaigre ou mélangés à de l’huile. Les baies des Capsicum contiennent un alcaloïde appelé capsaïcine. Elle est la source de l’irritation et de la sensation de chaleur produite par les piments. Le piment est très utilisé en médecine traditionnelle car il provoque une forte salivation, participe à la digestion et c’est un laxatif. La capsaïcine, principe actif, stimule les muqueuses de la bouche, de l’estomac et des intestins (mouvements péristaltiques). Facilitant la sueur, le piment participe à un rafraîchissement de la peau en pays chauds. La médecine moderne utilise la capsaïcine pour traiter la douleur, les désordres respiratoires, le zona, les maux de dents et l’arthrite, etc. Le piment sert aussi à fabriquer un insecticide naturel.

Fig. 18.2 Structure chimique de la capsaïcine.

18.1.4

Le pimentier de la Jamaïque

Ang : Jamaica pepper Esp : Pimienta de Jamaica

Le pimentier, Pimenta dioica (L.) Merr., dénommé aussi piment de la Jamaïque ou poivre de la Jamaïque, est un arbre tropical de la famille des Myrtacées, originaire de l’Amérique centrale et des Antilles dont on récolte les fruits comme épice. - Caractéristiques botaniques : c’est un petit arbre, au maximum 10 m de hauteur. Ses feuilles sont persistantes, vertes et luisantes, entières et opposées. Espèce dioïque, les pieds mâles et femelles sont séparés. Les fleurs, regroupées en épis dressés, sont petites, de couleur blanche, très odorantes. Les fruits sont des baies noires sphériques de petite taille (10 à 15 mm de diamètre) contenant deux graines. - Culture : il est très difficile à semer et se comporte en culture comme une plante sauvage. Il pousse naturellement sous les climats tropicaux.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Maladies, parasites et prédateurs : aucun parasite ou maladie connus. - Utilisations : dans la mesure où cette épice ressemble à un mélange de cannelle, de clous de girofle et de noix de muscade on le dénomme toute-épice et on l’utilise abondamment dans l’industrie agro-alimentaire pour épicer les ketchups, les saumures, les saucisses et les viandes en conserve. Elle intervient aussi dans la composition des liqueurs comme la Bénédictine ou la Chartreuse. La récolte se fait lorsque les baies sont encore vertes, c’est-à-dire 3 à 4 mois après la floraison, car elles perdent leur arôme en mûrissant. On sèche artificiellement ou au soleil les fruits pendant 5 à 10 jours. Les baies commercialisées sont de la taille d’un pois et ont une surface rugueuse. On peut utiliser les feuilles directement en cuisine, de la même manière que les feuilles de laurier. Les graines de piment de la Jamaïque après d’étonnantes propriétés de conservation des aliments, elles sont parfois placées dans le vinaigre servant à conserver les cornichons et, dans les pays scandinaves, on s’en sert couramment pour la conservation du hareng. Cette épice contient de la vitamine A, B6 et C ; en phytothérapie ses utilisations sont multiples : c’est un antalgique, un anti-inflammatoire, un anticonvulsif, un antinévralgique, un expectorant, un antirhumatismal, un antiseptique, un astringent et un stimulant.

18.1.5

Le poivrier

Ang : Pepper Esp : Pimentero

Le poivrier, Piper nigrum L., est une plante de la famille des Pipéracées, originaire de l’Inde et cultivée pour ses fruits utilisés comme épice. On distingue : – le poivre noir, lorsque les grains sont récoltés avant la maturité et noircissent en se ridant lors de la dessiccation ; – le poivre blanc, lorsque les grains sont récoltés à maturité et débarrassés de leurs enveloppes externes et séchés ; – le poivre vert, lorsqu’il est utilisé à l’état frais. - Caractéristiques botaniques : le poivrier a l’aspect d’une liane aux tiges ligneuses, flexibles et noueuses portant des feuilles persistantes, coriaces, épaisses, glabres, ovales et vert brillant. Espèce pérenne, elle pousse sur un tuteur et se développe à partir de stolons rampant sur le sol d’où partent des tiges dressées, mais dont toutes ne sont pas fructifères. Les inflorescences pendantes ont l’aspect d’un épi comportant plus de 150 petites fleurs jaunes qui donnent des baies vertes (grains de poivre) qui vont virer au jaune puis au rouge au cours de la maturation. Il y a de nombreuses variétés classées en deux catégories, le type « Lampong » ou « Kawur » à grandes feuilles et petits fruits et le type « Muntok » ou « Bangka » à petites feuilles et grands fruits. - Culture : le poivrier est une plante de climat tropical humide voire équatorial. Ses besoins en chaleur (23 à 26 ◦ C en moyenne) et en eau (2 à 4 m distribuée sur toute l’année, 80 à 90 % d’humidité relative) sont importants. Par contre, c’est une plante d’ombre qui vit à l’état spontané dans les forêts à basse altitude.

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

La multiplication se fait essentiellement par bouturage, le semis étant réservé à la recherche de nouvelles variétés. Suivant les cas, on utilise des tuteurs vivants qui devront avoir une croissance rapide ou des tuteurs morts. - Maladies, parasites et prédateurs : les principaux ennemis du poivrier sont : la maladie du collet qui se traduit par le noircissement de l’écorce puis le pourrissement des racines due à un champignon (Phytophora palmivora Butler), la présence de galles sur les feuilles dues à (Elsinoe piperis Hansf.), les nématodes et la pyrale du poivrier responsable de la perforation de la tige. - Utilisations : c’est l’épice la plus utilisée en cuisine et l’une des moins chères. Les grains de poivre contiennent trois substances spécifiques (la pipérine, une huile essentielle et une résine) qui sont à l’origine de ses propriétés organoleptiques. Suivant le mode de préparation, on obtiendra du poivre noir qui correspond au fruit entier et desséché et du poivre blanc obtenu en enlevant du fruit une partie du péricarpe suivi d’un rouissage puis d’un lavage et d’un séchage. Le poivre vert récolté un à deux mois avant la maturité est lui conservé dans du vinaigre. Sa saveur piquante est due à la présence d’un alcaloïde, la pipérine et à ses isomères comme la vachicine. Il est consommé entier, écrasé mais le plus souvent moulu ; le poivre noir avec les viandes rouges et le poivre blanc pour relever le goût des viandes blanches et des poissons. C’est aussi une plante médicinale aux propriétés apéritives, digestives et diurétiques. Après distillation des baies vertes, on obtient une huile essentielle utilisée en parfumerie mais aussi comme produit de massage préventif contre les courbatures.

18.2 18.2.1

Plantes à épices à saveur parfumée Le curcuma

Ang : turmeric Esp : cúrcuma

Le curcuma, Curcuma longa L. ou safran des Indes, est une plante de la famille des Zingiberacées, originaire du sud de l’Asie, cultivée depuis plus de 4 000 ans pour extraire de son rhizome une épice de couleur jaune du même nom : le curcuma. On en extrait aussi la curcumine ou safran, (E 100) ; un colorant, de couleur jaune orangé voire brunâtre, soluble dans l’éthanol et l’acide acétique glacial (couleur jaune clair) et dans les bases (couleur rouge brun).

Fig. 18.3 Structure chimique de la curcumine.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée vivace mesurant entre 60 cm et 1 m. À partir d’un rhizome noueux de couleur beige mais à la chair jaune ou orange vif, elle développe de larges feuilles opposées en forme de fer de lance d’un vert vif, à nervures marquées, atteignant parfois 1 m de long dont la superposition forme une pseudo-tige. Ses feuilles sont engainantes, lancéolées et elliptiques. Au sommet du bouquet de feuilles l’inflorescence à la forme d’un large épi cylindrique muni dans sa partie haute de grandes bractées jaune pâle entre lesquelles apparaissent des fleurs. Les fleurs de curcuma peuvent être de différentes couleurs, en l’occurrence rose chez Curcuma longa. Le fruit est une capsule à trois loges remplies de graines munies d’un arille. - Culture : on le multiplie par le fractionnement de bouts de rhizomes comportant au moins un bourgeon. Le curcuma demande un climat humide et chaud. Il peut être cultivé dans la plupart des régions tropicales et subtropicales pourvu que les précipitations soient suffisantes. Les températures optimales sont de 30 à 35 ◦ C pendant le démarrage, de 25 à 30 ◦ C pendant le tallage, de 20 à 25 ◦ C pendant l’initiation des rhizomes et de 18 à 20 ◦ C pendant leur développement. Il faudra choisir un endroit ensoleillé et abrité du vent pour que la plante puisse se développer correctement. La floraison n’a lieu qu’à partir de la troisième année. - Maladies, parasites et prédateurs : si en Europe lorsqu’il est cultivé comme plante ornementale, il y peu de parasites ni de maladies à redouter, dans les pays d’origine où il est abondamment cultivé il est sujet à de nombreux ennemis et maladies. La maladie des taches foliaires, ainsi que la pourriture du rhizome sont les principales maladies du curcuma. La maladie des taches foliaires, provoquée par le champignon Taphrina malucans (Berk.) Tul, se caractérise par l’apparition de taches sur les deux côtés des feuilles, de 1 à 2 mm de diamètre, qui fusionnent ensuite. Les feuilles infectées se tordent, prennent un aspect brun rougeâtre et ne tardent pas à jaunir et à se dessécher. La pourriture du rhizome provoquée par l’oomycète Pythium (Edson) Fitzp., entraîne un desséchement progressif des feuilles sur les plantes contaminées. En Asie, les chenilles du foreur des pousses Conogethes punctiferalis Guenée attaquent la pousse centrale et la font mourir (« cœur mort ») ; la cochenille Aspidiella hartii Cockerell est un insecte suceur qui infeste les rhizomes encore au champ. Parmi les nématodes répertoriés s’attaquant au curcuma figurent le nématode à galles (Meloidogyne incognita Goldi) et le nématode foreur des racines (Radopholus similis Cobb). - Utilisations : en cuisine, le curcuma est l’un des principaux ingrédients de la poudre de curry. On récolte son rhizome que l’on ébouillante, le laisse sécher puis on le réduit en poudre. Son goût est poivré et légèrement amer, piquant et il colore fortement les plats en jaune orangé. Il est aussi utilisé comme teinture jaune-orangée. En médecine, le curcuma renferme un pigment polyphénolique qui a bien d’autres vertus que celle de colorer les caris et autres plats épicés. Celui-ci, la curcumine, est en effet tout à la fois hypocholestérolémiant, hépatoprotecteur et antioxydant. Son action antiinflammatoire est reconnue dans le traitement des troubles digestifs comme dans le

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

soulagement de crises douloureuses dues à une inflammation de l’appareil digestif. On extrait de son rhizome une huile essentielle antimicrobienne, antiseptique, antiinflammatoire dans le cas de rhumatismes. Elle entre dans la composition de produits cosmétiques contre l’acné du visage. Elle est également employée comme colorant alimentaire (sous le code E100).

18.2.2

La cardamome

Ang : cardamom Esp : cardamomo

La cardamome, Elettaria cardamomum (L.) Maton, ou cardamome de Malabar, est une plante herbacée de la famille des Zingibéracées, originaire de l’Inde de la côte de Malabar, cultivée pour fournir une épice, la cardamone. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée vivace à gros rhizome qui peut atteindre 2 à 5 m de hauteur. Les grandes feuilles fines en forme de lance peuvent mesurer jusqu’à 75 cm de longueur et 5 cm de largeur. Les fleurs sont blanches, veinées de violet à l’arôme délicat et les tiges florifères de moins d’un mètre de long portant des panicules naissent à la base des pieds et se développent parallèlement au sol. Le fruit est une capsule allongée de couleur verte renfermant une vingtaine de petites graines brunes qui constituent l’épice. L’odeur de la cardamome est camphrée et pénétrante alors que sa saveur est poivrée, amère et astringente. - Culture : c’est une plante tropicale, il lui faut une température minimale de 10 ◦ C, un lieu ombragé et beaucoup d’humidité. Elle prospère bien en saison chaude à des températures de 35 ◦ C. Ses besoins en eau sont importants, dans les zones de culture de la cardamome, la pluviométrie varie entre 2 et 3 m d’eau par an. On peut multiplier la cardamome par semis ou en replantant des morceaux de rhizome. Les fruits sont cueillis avant maturité pour éviter de perdre les graines par déhiscence. Ils sont ensuite ébouillantés puis séchés soit au soleil, soit dans des séchoirs. - Maladies, parasites et prédateurs : c’est une plante peu sensible aux maladies et aux parasites. Toutefois, les escargots et les limaces apprécient les feuilles tendres des jeunes plants. Le seul parasite fréquent est un acarien : l’araignée rouge. Quasiment invisible à l’œil nu, on la repère par les symptômes sur les feuilles qui jaunissement prématuré, se marbrent et se tachent. - Utilisations : les graines de cardamomes peuvent se consommer seules, broyées sous la dent ou ajoutées aux plats. Le goût fort et citronné de la cardamome rehausse la saveur des mets salés ou sucrés. Elle est présente dans de nombreux spiritueux, digestifs, apéritifs et bitters. Elle est également utilisée dans la biscuiterie et la pâtisserie. Au Moyen-Orient on emploie la cardamone pour parfumer le café en Europe, elle est présente dans des mélanges d’épices comme le curry en Inde, en Europe dans le pain d’épices. En phytothérapie, on utilise les graines, les feuilles et les fruits de la cardamome sous différentes formes : huiles essentielles, teintures, infusions, poudres, gélules,

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Abrégé de biologie végétale appliquée

cataplasmes, décoctions. L’huile essentielle de cardamome est obtenue à partir des graines et des fruits de cette dernière. Les deux principes actifs de la cardamome et de son huile essentielle sont l’acétate d’alpha-terpényle. L’acétate d’alpha-terpényle confère à la cardamome des vertus antispasmodiques et toniques. L’oxyde terpénique, est responsable des vertus respiratoires et anti-inflammatoires. L’huile présente aussi une capacité à traiter efficacement et rapidement de nombreux problèmes digestifs comme les coliques et la diarrhée.

Fig. 18.4 Structure chimique de l’Acétate d’alpha-terpényle.

18.2.3

Le carvi

Ang : caraway Esp : carvi, alcaravea

Le carvi, Carum carvi L., ou cumin des prés est une plante bisannuelle de la famille des Apiacées, commune dans les pâturages des montagnes européennes. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée, d’environ 50 cm de haut. Ses feuilles caduques, duveteuses, vert vif et légèrement parfumées sont très divisées en lobes étroits et allongés. La deuxième année, des petites fleurs blanches apparaissent groupées en ombelles terminales. Les fruits sont des akènes allongés contenant des petites graines brunes légèrement recourbées. - Culture : le carvi est très rustique, on le multiplie facilement par semis en pleine terre bien exposé au soleil. Il supporte les températures basses (−20 ◦ C). - Maladies, parasites et prédateurs : le carvi est sensible à un large éventail de maladies, la plus fréquente étant la brûlure de la fleur, qui peut entraîner des pertes considérables. Parmi les autres maladies courantes, la jaunisse de l’aster due à un phytoplasme, la brûlure phoméenne et la sclérotiniose ou maladie du collet due à Sclerotinia minor Jagger. Il est également la cible de nombreux ravageurs, le plus gênant étant les sauterelles, car la présence de morceaux de cet insecte dans les graines de carvi entraîne le déclassement voire le rejet de celles-ci. - Utilisations : le carvi est surtout utilisé en cuisine car toutes les parties de la plante sont comestibles : les racines peuvent être cuites comme les carottes, et les feuilles se consomment comme les épinards. Mais ce sont surtout ses graines qui sont recherchées pour assaisonner divers aliments comme le pain et le fromage (gouda) pour leur saveur légèrement anisée. On peut également en parsemer les gâteaux et les soupes. On en extrait aussi une essence constituée d’une cétone la d-carvone (à l’origine de l’odeur) et d’un terpène le d-limonène. Cette huile essentielle est utilisée en agro-alimentaire dans les sauces et dans l’industrie pharmaceutique dans

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

les dentifrices, mais aussi pour donner du goût aux rince-bouches, parfumer les savons et les produits d’après-rasage. Les usages médicinaux du carvi sont nombreux, car il peut soulager toutes sortes de maux : mal de dent, indigestions (en tisane), infections oculaires, coliques, etc. Le carvi présente aussi des propriétés antiseptiques.

18.2.4

Le gingembre

Ang : ginger Esp : gingibre

Le gingembre, Zingiber officinalis Roscoe, est une plante herbacée de la famille des Zingibéracées, originaire d’Inde orientale dont on utilise le rhizome comme épice. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée pourvue d’un gros rhizome noueux d’où partent de longues tiges portant de grandes feuilles lancéolées, alternes et persistantes. Les fleurs sont jaunes avec des lèvres pourpres, les bractées sont vertes et jaunes. Les fruits sont des capsules renfermant des graines noires, très odorantes, peu nombreuses et souvent infertiles. - Culture : le gingembre se multiplie de façon végétative en utilisant des tronçons de rhizome. Ce n’est pas une plante rustique, elle demande de la chaleur (température constante de 25 ◦ C), une atmosphère humide et beaucoup d’eau ainsi qu’une exposition très ensoleillée. Environ neuf mois s’écoulent entre la plantation et la cueillette. Quand les tiges se fanent, les rhizomes sont déterrés et mis à sécher pendant quelques jours. Ils sont ensuite grattés et pelés. Le gingembre qui sera mangé frais ou confit dans le sucre est récolté plus tôt que celui qui sera séché pour en extraire de l’huile essentielle. - Maladies, parasites et prédateurs : peu sensible aux maladies, il peut parfois être attaqué par des cochenilles. - Utilisations : très présent dans la cuisine chinoise pour aromatiser les nouilles par exemple ou sous forme confite dans du sucre, mais aussi pour parfumer les boissons comme la bière (« ginger beer ») ou les confiseries ; c’est l’épice la plus répandue après le poivre ; sa saveur est à la fois citronnées, poivrée, piquante et camphrée. Le rhizome est la partie utilisée en phytothérapie. En dehors de ses supposées propriétés aphrodisiaques surtout liées à sa forme évocatrice mais aussi à son action vasodilatatrice, le rhizome du gingembre contient de l’oléorésine constituée de shogaol et de gingérol, qui ont des effets anti-inflammatoires et anti-émétiques et qui accélèrent le transit intestinal. On en extrait aussi une huile essentielle contenant des terpènes comme le zingibérène.

Fig. 18.5 Structure chimique du Zingibérène.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

18.2.5

Le giroflier

Ang : clove tree Esp : arbol del claco

Le giroflier, Syzygium aromaticum (L.) Merril et Perry, est un arbre de la famille des Myrtacées, originaire de l’archipel des Moluques en Indonésie mais il est présent dans toutes les zones tropicales et cultivé pour ses boutons floraux, les clous de girofle. - Caractéristiques botaniques : c’est un grand arbre (10 à 15 m de hauteur) tropical, au port pyramidal, au tronc lisse dont le feuillage est persistant. Ses feuilles sont lancéolées, luisantes et coriaces. Les fleurs blanches sont groupées dans une inflorescence de type cyme terminale et donne des drupes violacées à maturité contenant une seule graine. Ce sont les boutons floraux qui sont récoltés lorsque les pièces florales sont encore soudées. - Culture : le giroflier se développe en pleine lumière dans les régions tropicales humides (2 000 mm/an) à condition que la saison sèche soit bien marquée afin de favoriser la floraison. On le multiplie par semis en pépinière ou par marcottage. Il peut être cultivé en association avec d’autres cultures comme le bananier, le caféier, le cacaoyer. - Maladies, parasites et prédateurs : bien que le giroflier soit peu sensible aux maladies on recense une antrachnose due à un champignon Cryptosporella engeniae Nutman et Roberts qui attaque les feuilles les faisant flétrir. Une maladie bactérienne dite maladie de Sumatra due à Ralstonia syzygii Comb. Nov. Un lépidoptère Xyleutes cretaceus Btlr. dont les chenilles creusent des galeries dans le tronc et les branches causant de gros dégâts aux plantations. - Utilisations : la saveur piquante et amère du clou de girofle est due à la présence d’eugénol et de caryophyllène. Les clous sont directement utilisés comme épices en cuisine dans les marinades, la choucroute, piqués dans les jambons mais aussi moulus dans des pâtisseries comme le pain d’épices. Industriellement, on en extrait par distillation une essence riche en eugénol utilisée en cosmétologie et en pharmacie (action antiseptique), mais aussi en parfumerie. L’eugénol sert également à préparer la vanilline et c’est un puissant analgésique employé en chirurgie dentaire.

Fig. 18.6 Structure chimique de l’eugénol.

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

18.3 18.3.1

Plantes à épices à saveur douce Le badianier

Ang : star anise Esp : badiana, anis estrellado

Le badianier, Ilicium verum Hook., est un arbre tropical de la famille des Illiacées, originaire de Chine et du nord du Vietnam et produisant des fruits utilisés comme épice dénommés : anis étoilé ou badiane. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre sempervirent au port majestueux de 5 à 6 m mais qui peut atteindre 20 m de hauteur et qui pousse lentement. Son tronc est recouvert d’une écorce blanche et ses branches portent des feuilles lancéolées, alternes, lisses et coriaces. Il porte de grandes fleurs très odorantes solitaires aux nombreux pétales de couleur jaunâtre ou légèrement rosée. Ses fruits verts, d’un diamètre de 1 à 2 cm, en forme d’étoile peuvent présenter 5 à 11 carpelles, mais le plus souvent au nombre de 8. Chaque carpelle contient une graine brillante en forme de larme. Les fruits sont cueillis verts, à la main, puis séchés au soleil devenant brun rougeâtre pour donner la badiane. - Culture : la culture du badianier est assez aléatoire, on l’obtient par semis ou par bouturage, mais son installation en pleine terre est réservée aux régions tropicales et subtropicales douces et chaudes (température annuelle moyenne comprise entre 12 et 18 ◦ C) car il ne supporte pas des températures inférieures à −5 ◦ C. Il préfère une exposition mi-ombre et abritée des vents. - Maladies, parasites et prédateurs : c’est une plante résistant bien aux maladies et aux parasites. Quelques attaques cryptogamiques et la présence de parasites ont été signalées mais non identifiées. - Utilisations : l’anis étoilé est l’un des composants de l’ouzo ou du pastis. On l’utilise également en cuisine réduite en poudre puisqu’il fait partie du mélange cinq épices. Son arôme est frais et chaud, rappelant des saveurs de réglisse. On s’en sert pour aromatiser les salades de fruits ; dans les confitures, dans les crèmes dessert, mais aussi pour parfumer les rôtis et poulets cuits au four. La présence de nombreuses molécules et de principes actifs confère à la badiane un usage thérapeutique. Il s’agit, en particulier, de l’acide shikimique, de l’estragol, du linalol, des terpinéols, des flavonoïdes, du safrol et beaucoup de trans-anéthol qui lui donne son arôme. On extrait du fruit mais aussi des feuilles (bien qu’elles soient assez pauvres en essence) une huile essentielle utilisée comme arôme dans l’industrie agro-alimentaire et comme constituant de parfum en cosmétologie et dans les pâtes dentifrices. En phytothérapie, elle est préconisée entre autres pour les troubles digestifs, pour soulager les règles douloureuses et réduire certains effets de la ménopause.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

18.3.2

Le cacaoyer

Ang : cocoa Esp : cacao

Le cacaoyer, Theobroma cacao L., est un arbre de petite taille de la famille des Sterculiacées, originaire d’Amazonie et cultivé pour des fèves comestibles à partir desquelles depuis des millénaires est produit le beurre de cacao. - Caractéristiques botaniques : ce sont des arbres de petite taille (5 à 7 m de hauteur) à feuilles persistantes, caractérisés par une croissance apicale du tronc limitée par la formation d’un verticille terminal de 3 à 5 branches. Les feuilles sont grandes (50 cm), simples, entières, penninervées. Les grappes de petites fleurs blanches, hermaphrodites, apparaissent directement sur le tronc et les branches (cauliflorie). Le fruit est une baie appelée cabosse qui contiennent 20 à 30 graines. La graine est exalbuminée et à la forme d’une fève recouverte d’une pulpe mucilagineuse blanche. Les 2 cotylédons de couleur variable sont très riches en lipides (beurre de cacao). Il y a 22 espèces dans le genre Theobroma mais une seule est cultivée : T. cacao. Une classification récente en 10 groupes morpho-géographiques a été proposée, dénommés par les auteurs suivant soit leur origine géographique soit le nom traditionnel du cultivar : Amelonado, Criollo, Nacional, Contamana, Curaray, Guiana, Iquitos, Marañon, Nanay, Purús. - Culture : les espèces du genre Theobroma se rencontrent à l’état naturel dans les étages inférieurs des forêts tropicales humides d’Amérique du Sud, à une altitude inférieure à 1 250 m. Dans la mesure où l’on retrouve des conditions climatiques favorables à son développement (climat chaud et humide), il a été introduit en Afrique il y a plus de 250 ans où sa culture est maintenant dominante surtout en Côte d’Ivoire. La culture du cacaoyer requiert un climat chaud (25 ◦ C) et humide (au moins 1 500 mm d’eau par an régulièrement réparti sur l’année) ; un sol profond, fertile et bien drainé et une altitude moyenne entre 400 et 700 m. Une plantation fournit de 300 à 1 000 kg de cacao à l’hectare et les cabosses peuvent être récoltées dès l’âge de 3 à 4 ans ; l’arbre est adulte à 10 ans et produit pendant une trentaine d’années. - Maladies, parasites et prédateurs : de nombreuses maladies sont responsables de la perte annuelle de plus de 50 % de la production de cacao. Ainsi, plus d’une vingtaine de maladies fongiques sont recensées comme la pourriture noire des cabosses de cacaoyer, due à des champignons du genre Phytophtora. Une maladie qui se traduit par des taches noires qui se développent sur les cabosses. Ces cabosses doivent être éliminées avant que la contagion ne propage la maladie. Mais aussi, maladies dues à des bactéries comme la pourriture molle causée par Pectobacterium carotovorum (Jones) Waldee. De nombreux insectes attaquent les cacaoyers. Des lépidoptères comme la noctuelle du cacao (Characoma stictigrapta Hampson), la teigne du cacao (Ephestia elutella Hübner), le thrip du cacaoyer (Selenothrips rubrocinctus Giard). Un coléoptère, la tarière de la tige du cacaoyer Mallodon downesii Hope. Enfin, les rats, les singes et les écureuils sont des prédateurs redoutables dévastant les plantations et se traduisant par des pertes importantes lors de la récolte des cabosses.

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

- Utilisations : au Mexique, le cacao est considéré plutôt comme une épice permettant d’aromatiser les plats salés, mais ce sont les pâtissiers les principaux utilisateurs sous forme de chocolat. Le protocole est le suivant. Les fruits (cabosse) sont récoltés délicatement sans blesser ni le coussinet floral ni l’écorce. Les fèves sont récupérées, laissées à fermenter puis séchées, torréfiées puis moulues pour donner une pâte. La pâte de cacao est ensuite mélangée au sucre pour obtenir une pâte homogène, puis broyée et raffinée pour écraser les granules, opération qui se termine par le conchage (brassage mécanique à 80 ◦ C) pour donner au chocolat toute sa finesse et son onctuosité. Un dernier brassage dans une machine à 45 ◦ C et le chocolat est prêt à être moulé et transformé par l’artisan chocolatier. Industriellement, on en fait aussi du « Nutella », une ganache additionnée de noisettes. Les sous-produits : coques, matière grasse sont utilisés pour l’alimentation du bétail. D’un point de vue santé, grâce à sa teneur en théobromine, le cacao est un antidépresseur naturel, c’est une source de magnésium, et un très bon antistress.

Fig. 18.7 Structure chimique de la théobromine.

18.3.3

Le cannelier

Ang : cinnamon Esp : canela

Le cannelier, Cinnamomun zeylanicum Nees ou cannelier de Ceylan, est un petit arbre de la famille des Lauracées, originaire d’Inde et du Sri Lanka dont on prélève les écorces pour obtenir la plus ancienne des épices : la cannelle. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre qui atteint 15 m de hauteur au tronc droit dont l’écorce est brun-rougeâtre, aux branches poilues de couleur brune. Ses grandes feuilles (15 cm) lancéolées d’un vert luisant mais glauques sur leur face inférieure sont opposées, persistantes et coriaces. Ses petites fleurs tubulaires, en panicules persistantes sont d’un blanc jaunâtre, leur odeur est désagréable et ses fruits sont des baies juteuses de petite taille en forme de massue ou de gland, de couleur verte qui virent au rouge à maturité et qui ne contiennent qu’une seule graine. - Culture : on le multiplie par semis en pépinière et à l’extérieur par bouturage, marcottage ou division des souches. Il exige une pluviométrie abondante au moins 2 m d’eau par an et une température moyenne sur l’année élevée d’environ 30 ◦ C.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Il se développe mieux sur les sols sablonneux en plein soleil ou dans des zones de mi-ombre. Les arbres sont taillés et ce sont les rejets qui sont récoltés tous les ans pour en récupérer l’écorce. - Maladies, parasites et prédateurs : sur les feuilles la présence de taches brunes ou orange ou d’excroissances noirâtres dues à des champignons (Colletrotrichum gloesporioides (Penz.) Penz. et Sacc., Pestalotia cinnamonmi Petch) ou des microalgues vertes (Cephaleuros virescens Kunze). La présence de rayures verticales sur les tiges est due à un champignon appelé Phytophthora cinnamomi Rands. La pourriture brune des racines est due à Phellinus lamanesis Murr. Les principaux insectes ravageurs de la cannelle sont en Inde, un papillon Chilasa clytia L., et une chenille mineuse Conopomorpha civica Meyr., et au Sri Lanka, Trioza cinnamomi Boselli, Eriophyes boisi Fol., formant des galles sur les feuilles. - Utilisations : c’est la partie interne vivante de l’écorce qui est utilisée comme épice et découpée en tronçons. En séchant, elle s’enroule sur elle-même et forme des petits tuyaux ou bâtons de couleur fauve. Les bâtons de cannelle sont commercialisés entiers ou réduits en poudre. Une partie importante de la cannelle commercialisée en Europe est de la cannelle chinoise, ou « casse », produite par Cinnamomum aromaticum Nees, qui pousse en Chine. En cuisine, on l’utilise pour épicer les plats sucrés. C’est une composante de mélange comme le « 5 épices » ou le « Ras el Hanout ». La cannelle doit sa saveur à deux constituants chimiques : l’aldéhyde cinnamique et l’eugénol. On en extrait aussi une huile essentielle, par distillation de l’écorce après macération dans l’eau. L’odeur et les propriétés de l’essence de cannelle sont semblables à celles de la cannelle en bâton ou en poudre, mais en plus concentré. Elle est utilisée à des fins médicinales car elle présente des propriétés antiseptique, vermifuge, et antispasmodique ; elle entre dans la formulation de médicaments, ainsi qu’en confiserie et en parfumerie.

18.3.4

Le vanillier

Ang : vanilla Esp : vainilla

Le vanillier, Vanilla planifolia B.D. Jacks, est une orchidée tropicale de la famille des Orchidacées originaire du Mexique, cultivée pour son fruit, la gousse de vanille, qui contient un produit aromatique important en confiserie et en pâtisserie : la vanilline. - Caractéristiques botaniques : le vanillier est une liane peu ramifiée qui se développe à partir d’un bourgeon terminal et peut atteindre plus de dix mètres de longueur. C’est une plante qui se bouture très facilement grâce aux racines aériennes capables d’absorber l’eau atmosphérique situées aux nœuds d’insertion des feuilles et de la tige et qui lui permettent aussi de s’accrocher à un support. Les feuilles sont alternes, planes et ovales à sommet pointu ; elles sont environ trois fois plus longues que larges et peuvent mesurer jusqu’à 15 cm. Les fleurs, très odorantes, sont groupées en inflorescence par dix ou vingt et forment de petites grappes à l’aisselle des feuilles. De couleur blanche, verdâtre ou jaune pâle, elles présentent la structure classique d’une fleur d’orchidée. La fécondation ne peut

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

avoir lieu sans l’intervention d’une abeille endémique du genre Melipona. En absence de cette abeille la fécondation doit se faire manuellement. Après fécondation, l’ovaire qui faisait office de pédoncule se transforme en une gousse pendante longue de 12 à 25 cm. D’un point de vue botanique, il s’agit en fait d’une capsule. Ces gousses vertes ont un diamètre de 7 à 10 mm et contiennent des milliers de graines minuscules qui sont libérées par éclatement des fruits à maturité. Cependant, afin d’extraire la vanilline, les gousses sont récoltées encore vertes. On recense une centaine d’espèces de vanillier avec Vanillia planifolia ou fragrans seule deux autres sont également utilisés pour produire de la vanilline : la vanille de Tahiti (Vanilla tahitensis Moore) et le vanillon (Vanilla pompona Shiede). Les autres variétés étant uniquement cultivées pour raisons ornementales. - Culture : les besoins en chaleur (températures uniformes entre 20 et 30 ◦C) et en eau (une pluviométrie abondante de l’ordre de 2 à 3 m d’eau par an et une hygrométrie supérieure à 80 %) sont importants. Par contre, le vanillier pousse mieux sous une lumière douce que l’on obtient par un ombrage au-dessus des lianes. Une altitude trop élevée (au-dessus de 700 m) est défavorable. La plantation se réalise à partir de boutures de 1 à 2 m de long disposées sur le sol dont une partie est redressée et accrochée à des tuteurs vivants comme le Jatropha L. ou le Pandanus utilis Bory. La croissance de la liane est très rapide, 60 cm à 120 cm par mois lorsque les conditions climatiques sont favorables. - Maladies, parasites et prédateurs : l’anthracnose ou maladie du charbon due à des champignons parasites se traduit par des taches brunes sur les feuilles, les tiges et les fruits. Elle affaiblit la liane en réduisant la photosynthèse. La fusariose qui est responsable de la pourriture du système racinaire. Le mildiou ou phytophtora est une maladie fréquente chez le vanillier qui peut détruire rapidement la liane. La cochenille de la vanille (Conchaspis angraeci Cockerell) localisée à la Réunion, à l’île Maurice, aux Seychelles, à Mayotte, aux Antilles, et en Polynésie française est un insecte piqueur-suceur de sève. Les plants infestés doivent être arrachés et brûlés le plus rapidement possible. - Utilisations : en vue de commercialiser les gousses dans de bonnes conditions, on les prépare afin de leur donner un bel aspect, d’éviter leur déhiscence, de faciliter leur conservation et de favoriser la formation du parfum. Après un échaudage pour bloquer toute activité biochimique, on les traite par la chaleur (étuvage) puis on les laisse sécher lentement au soleil puis à l’ombre pendant plusieurs mois ; elles sont ensuite triées puis affinées en milieu confiné dans des caisses. On obtient ainsi 1 kg de gousses de vanille commercialisables à partir de 3 à 4 kg de gousses vertes fraîches. La vanille est vendue sous plusieurs formes : gousses, poudres, extraits alcooliques ou encore sucre vanillé. La vanille est une plante aromatique dont les usages sont nombreux : dans l’alimentation, la vanille se marie bien avec d’autres épices le safran, la cannelle et le gingembre, avec le chocolat, les produits lactés (yaourts, crèmes et glaces), les biscuits et les pâtisseries, les boissons et les liqueurs. En médecine, elle est utilisée pour faciliter la digestion, pour soigner les morsures, pour soulager les règles douloureuses, etc. C’est un adjuvant du tabac. Enfin, en parfumerie, de nombreux

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Abrégé de biologie végétale appliquée

parfums (comme le célèbre Chanel N◦ 5) ont une note vanillée. La vanilline de synthèse dont le coût de production est bien plus faible remplace souvent la vanille naturelle.

Fig. 18.8 Structure chimique de la vanilline.

18.4

Les plantes toniques ou excitantes

La vie moderne pousse la majorité d’entre nous à consommer des excitants : thé, café, chocolat, tabac ; ces excitants brûlent l’énergie de l’organisme alors que les stimulants apportent au corps et à l’esprit les éléments vitaux (vitamines, minéraux et autres) dont ils ont besoin pour fonctionner à plein rendement. À très court terme, les excitants sont évidemment plus spectaculaires, mais à moyen et long terme, les stimulants sont préférables. Certaines plantes sont dites plantes aphrodisiaques car elles contiennent des substances alcaloïdes (excitantes) et diverses hormones naturelles proches de celles de l’homme ou de la femme. Toutefois, les effets aphrodisiaques de ces plantes sont plus psychologiques que somatiques. Dénigrés par les laboratoires pharmaceutiques, leurs effets n’ayant pour la plupart d’entre elles pas été prouvés mais correspondant plus à des croyances populaires, nous n’en parlerons pas ici.

18.4.1

Le caféier

Ang : coffee Esp : cafeto

Le caféier, Coffea L., est un arbuste de la famille des Rubiacées, cultivé pour ses fruits qui fournissent les grains de café après torréfaction et servent à préparer une boisson chaude universelle : le café. Il est originaire des régions tropicales d’Afrique et d’Asie. - Caractéristiques botaniques : il existe plus d’une centaine d’espèces de caféier, mais deux seulement sont cultivées : C. arabica L. et C. canephora Pierre ex A. Froehner variété robusta. C. canephora, variété robusta est le plus répandu, découvert en Afrique au XIXe siècle son aire phytogéographique est subéquatoriale. C’est un arbuste à feuillage persistant d’un vert brillant et de 8 à 12 m de hauteur. Les fleurs sont blanches et groupées en glomérules de 3 à 7 fleurs à l’aisselle des feuilles. Le fruit est une drupe, appelée « cerises », de couleur rouge vif ou violette à maturité, dont la pulpe est sucrée. Il est composé de deux graines accolées par leur face plane, ayant la forme caractéristique des grains de café. C. arabica est originaire d’Éthiopie (comme son nom ne l’indique pas) où il occupe les hauts plateaux entre 1 300 et 1 900 m d’altitude. Il est largement cultivé dans les régions tropicales, notamment en

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

Amérique centrale et en Amérique du Sud. Ce caféier est autogame mais il a malgré tout donné quelques variétés : bourbon (la plus répandue), typica ou maragotype. - Culture : le caféier se multiplie par semis de ses graines, mais on peut aussi le bouturer ou le greffer. La graine ne présente pas de dormance, elle germe dès sa récolte si les conditions de milieu sont favorables (température voisine de 25 ◦ C, humidité, bonne aération). Après 4 ans de vie végétative, il fleurit puis il fructifie en 6 à 10 mois et pendant une vingtaine d’années. Les conditions climatiques sont différentes pour les deux principales espèces cultivées ; C. arabica se développe naturellement sous un climat tropical tempéré par l’altitude avec une saison sèche et une saison humide (1 500 à 1 800 mm d’eau par an) ; C. canephora variété robusta s’épanouit sous climat équatorial : 25 ◦ C et pluies abondantes (minimum1 500 mm). Dans tous les cas, les basses températures sont un des facteurs limitants de l’extension de l’espèce qui ne résiste pas à des températures voisinant 0 ◦ C. Les conditions thermiques optimales étant comprises entre 22 et 26 ◦ C. La pluviométrie (supérieure à 1 000 mm) et l’hygrométrie sont aussi des facteurs importants. La répartition mensuelle, voire hebdomadaire des pluies, et leur quantité conditionnent la réussite de la culture. Une hygrométrie importante est surtout nécessaire chez C. canephora. A priori, en conditions naturelles le caféier se développe en milieu semi-ombragé aussi l’ombrage artificiel a été longtemps une pratique courante maintenant abandonnée. - Maladies, parasites et prédateurs : la principale maladie fongique du caféier est dueà Hemileia vastatrix Berk. et Broome, responsable de la rouille du café qui induit des destructions foliaires massives. Les scolytes des baies, petits insectes qui perforent les fruits et les graines et anéantissent parfois une grande partie des récoltes. L’anthracnose des fruits, due à un champignon : le Colletotrichum kahawae J.M. Waller et Bridge et la rouille orangée, autre maladie fongique qui attaque les feuilles. Il y a de nombreux autres ennemis du caféier comme les nématodes qui s’attaquent aux racines, les punaises, les charançons, les pucerons, les criquets et les cochenilles qui s’attaquent aux feuilles. - Utilisations : le café, obtenu à partir des graines du caféier est la boisson chaude la plus consommée au monde. La torréfaction, au cours de laquelle se développent les arômes, consiste à faire griller les grains de café vert à haute température (entre 180 et 230 ◦ C). Il existe plusieurs méthodes pour préparer cette boisson : la lixivation qui consiste à faire passer lentement de l’eau bouillante sur un filtre en papier rempli de café moulu ; la percolation qui correspond à une lixiviation forcée sous pression de vapeur ; la décoction ou café turc dans laquelle une mouture extra-fine de café est mélangée à de l’eau puis est portée à ébullition ; l’infusion dans laquelle un filtre ayant la forme d’un piston permet dans un cylindre en verre la séparation du marc en le repoussant au fond du récipient. Enfin, le café instantané correspond à de la poudre lyophilisée que l’on mélange avec de l’eau. Par ailleurs, l’extrait de café est employé en confiserie et en pâtisserie comme arome. Le café est connu pour son effet stimulant. La caféine allonge en effet la durée de vigilance et retarde l’apparition de la sensation de fatigue. Il facilite la digestion en augmentant la sécrétion de salive et

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Abrégé de biologie végétale appliquée

d’enzymes digestives et en favorisant le transit intestinal. D’un point de vue santé, la caféine augmente la pression artérielle, elle a des effets sur le système cardiovasculaire en stimulant le cœur par augmentation de la fréquence cardiaque. Dans sa version non torréfiée, le café vert présente des propriétés médicinales. Il donne du tonus, accélère l’activité cérébrale, favorise le transit intestinal et l’élimination des toxines par le foie. Diurétique, il peut aussi aider à la perte de poids. Les utilisations du marc de café sont nombreuses ; au jardin répandu à la base des plantes il peut jouer le rôle d’engrais de par sa richesse en minéraux mais aussi de répulsif contre les insectes et certains parasites des plantes ; on peut aussi l’utiliser comme dégraissant, nettoyant, colorant, exfoliant, tonifiant, etc.

Fig. 18.9 Structure chimique de la caféine.

18.4.2

Le colatier

Ang : Kola Esp : cola

Le colatier désigne deux espèces, Cola acuminata P. Beauv.) Schott et Endl., ou petite kola et Cola nitida Schott et Endl., ou grande kola. Ce sont des arbres de la famille des Malvacées, originaires des forêts de la côte occidentale de l’Afrique, cultivés pour leur noix : noix de cola. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre à croissance lente de 12 à 15 m de hauteur mais qui peut atteindre 30 m. Ses feuilles en bouquets sont grandes (15 cm), coriaces, elliptiques et vert foncé, terminées en pointe. Les fleurs sont petites et jaunes et l’arbre produit successivement des fleurs mâles, hermaphrodites, ou femelles. Les fruits sont des cabosses groupéses par 5 ou 6 et qui contiennent les graines dites noix de cola. La noix de la « petite kola » (Cola acuminata), de couleur rose à rouge, se divise en plusieurs morceaux (au moins 4) et celle de la « grande kola » (Cola nitida), de couleur blanc-jaunâtre à rouge, en deux. - Culture : Le colatier se multiplie par semis, bouturage, marcottage ou greffage. Il préfère les climats chauds et humides, les sols lourds mais bien drainés, fertiles et riches en humus, des températures comprises entre 25 et 28 ◦ C et une pluviométrie d’au moins 1 200 mm par an.

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

- Maladies, parasites et prédateurs : le principal ennemi du colatier est un coléoptère (Balanogastris kolae Desbr.) qui attaque les fruits et les noix aussi bien sur l’arbre que pendant le stockage. Mais aussi des lépidoptères comme Anaphe veneta Butler, Anomis leona Shauss dont les chenilles consomment les feuilles des arbres, Characoma stictigrapta Hampson, Sylepta Xanthothorax Mevr qui attaquent tous les organes tendres, bourgeons, jeunes feuilles et mêmes les follicules, Paramydica insperata Fst, paramydica pujoli Hoff., qui attaquent les jeunes feuilles et les bourgeons terminaux, etc. - Utilisations : la « noix de cola », est traditionnellement mâchée par les populations africaines comme stimulant, pour combattre la fatigue et apaiser la faim et la soif. Elle a des propriétés toniques, excitantes et reconstituantes, vasoconstrictrices et bronchodilatatrices car elle contient de la caféine (environ 2,5 %), de la théobromine, des tanins et des polyphénols. La graine de cola, a été utilisée dans un premier temps pour préparer un célèbre soda le « Coca-Cola » mais elle ne l’est plus.

18.4.3

Le quinquina

Ang : cinchona-tree Esp : quina

Le quinquina, Cinchona officinalis L., est un petit arbre originaire de l’Équateur, de la famille des Rubiacées dont l’écorce contient un principe actif la quinine. Le quinquina est un arbre qui croît dans les régions tropicales de l’Amérique du sud, le long du versant oriental et humide de la Cordillère des Andes, en Colombie, en Équateur, au Pérou et en Bolivie. - Caractéristiques botaniques : arbre pouvant atteindre 20 à 30 m de haut, à écorce rouge-brunâtre, à feuilles opposées elliptiques et entières à fleurs regroupées en grappes roses claires. Les fruits sont des capsules en forme d’ellipse ou subglobuleuses, libérant à maturité des petites graines ailées. On recense environ 30 espèces de quinquina mais les deux principales dont on extrait la quinine sont le quinquina rouge (C. succirubra Pavon) à feuilles larges et fleurs roses et le quinquina jaune (C. ledgeriana Moens) à feuilles étroites et fleurs blanches. - Culture : bien que se développant naturellement dans les forêts sèches, entre 1 700 et 3 000 m d’altitude, le quinquina exige une pluviométrie supérieure à 1 500 mm d’eau par an et une humidité relative de 70 à 80 % et une température moyenne de 15 ◦ C. On le multiplie par semis en pépinière puis on repique en place les plants lorsqu’ils mesurent au moins 30 cm de haut. On peut aussi le multiplier par greffage. - Maladies, parasites et prédateurs : trois principales maladies dues à des champignons : Rhizoctonia Kühn responsable de la fonte des semis, Rosellinia arcuata De Not., qui provoque la pourriture des racines et Armillaria mellea (Vahl ex Fr.) P. Kumm., qui provoque la pourriture des parties vivantes du bois. Deux insectes ravageurs : l’homoptère (Helopeltis orophila Ghesq) et le sphinx du quinquina (Celerio nerii L.). - Utilisations : on récolte les écorces pour en extraire la quinine (C20 H24 O2 N2 ), alcaloïde (hétérocycle azoté) présent entre 2 et 15 %. La quinine est utilisée pour

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Abrégé de biologie végétale appliquée

le traitement du paludisme (ou malaria) maladie parasitaire transmise par la femelle du moustique anophèle. On en fait aussi du vin de quinquina (apéritif tonique et amer qui stimule les glandes salivaires, les sécrétions digestives et donc l’appétit). On utilise aussi le quinquina en cosmétologie pour ses propriétés stimulantes au niveau du bulbe pilaire dans la prévention de la chute des cheveux.

Fig. 18.10 Structure chimique de la quinine.

18.4.4

Le tabac

Ang : tobacco Esp : tabaco

Le tabac, Nicotiana tabacum L., est une plante herbacée, de la famille des Solanacées, originaire d’Amérique du sud, cultivée pour ses feuilles riches en nicotine. - Caractéristiques botaniques : il existe une soixantaine d’espèces de tabac mais essentiellement deux sont cultivées industriellement : N. tabacum et N. rustica. Les autres sont surtout produites en horticulture comme plantes ornementales. C’est une plante annuelle à racine pivotante et à tige herbacée unique de 50 cm à 2 m, pourvue de 20 à 30 feuilles sessiles très amples, oblongues et lancéolées. L’inflorescence est une panicule étalée portant des fleurs roses ou d’un vert rougeâtre dont la corolle est en forme de tube, beaucoup plus longue que le calice. Le fruit est une capsule à 2 loges contenant des milliers de petites graines oblongues et réniformes. - Culture : à cause de la petite taille des graines (plus de 10 000 par gramme), il est impossible de faire du semis direct en champ. Il faut les semer dans une pépinière puis ensuite repiquer les plants en champ (15 à 20 000 pieds à l’hectare). La récolte peut débuter 3 mois après le repiquage avec un rendement de 1 à 2 t de feuilles sèches à l’hectare. Les besoins en chaleur correspondent à un optimum compris entre 18 et 27 ◦ C. Les besoins en eau sont de 150 à 200 mm d’eau par mois lors de la croissance ; la disponibilité de l’eau influe sur le développement du tabac : une pluviométrie élevée combinée à un climat chaud donne des feuilles épaisses et grossières, aux nervures très marquées. Par contre, les régions à forte sécheresse et à forte insolation donnent des tabacs à petites feuilles très riches en gommes et en nicotine. - Maladies, parasites et prédateurs : le tabac est sensible à de nombreuses maladies. Des maladies virales comme la mosaïque du tabac qui attaque les plants en plein champ se traduisant par des marbrures vert foncé sur le limbe des feuilles ; la rosette du tabac se traduisant par un gonflement des feuilles qui se rabougrissent.

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18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

Des maladies fongiques comme la fonte des semis due à différentes espèces de Pythium et surtout au Rhizoctonia J. G. Kühn ; l’anthracnose causée par Colletotrichum tabacum Böningqui attaque les feuilles des jeunes plantes ; la cercosporiose due à Cercospora nicotaniae (Ellis et Everh.) qui se caractérise par des taches en forme d’œil de grenouille sur les feuilles. Des maladies bactériennes comme le flétrissement bactérien dû à Pseudomonas solanacearum Smith qui se traduit par un arrêt de croissance et la mort des plantes et le feu sauvage causé par Pseudomonas syringae pv. tabaci Wolf et Foster qui se traduit par des taches vert-jaune sur les feuilles. Des ravageurs, en pépinières, les courtilières, les nématodes, les teignes qui creusent des galeries dans le limbe des feuilles ou les tiges et en champs, les vers gris qui rongent les plants au collet, le taupin ou Gonocephalum simplex Fabricius qui coupe le collet des jeunes plants, la chenille rongeuse (Heliothis armigera Hübner) des feuilles et mineuse des fleurs et des capsules. Enfin, les coccinelles qui rongent le limbe des feuilles et les pucerons qui piquent la face inférieure des feuilles. - Utilisations : après la récolte les feuilles de tabac sont soumises à différents traitements. La fermentation qui a pour objectif de stabiliser et de développer les qualités des tabacs. Elle se fait naturellement à l’air ou en chambres chaudes (50 à 60 ◦ C). Le séchage se réalise suivant divers procédés : à l’air en séchoir, au soleil, à la fumée ou artificiellement à l’air chaud. Les manufactures de tabac préparent ensuite des mélanges à partir des différentes variétés de tabac. On distingue : les mélanges de tabacs noirs, les mélanges de tabacs orientaux, les mélanges à goût anglais, les mélanges à goût américain. Ces mélanges servent à la fois à faire du tabac à pipe, à rouler et des cigarettes. Dans tous les tabacs, un alcaloïde très toxique, la nicotine est présente. Les tabacs légers en contiennent généralement moins de 3 à 4 %, les tabacs corsés de 4 à 5 % mais ce taux peut atteindre 16 %. Cet alcaloïde peut être extrait des feuilles de tabac, il est alors utilisé dans la fabrication des insecticides et de certains produits médicaux.

Fig. 18.11 Structure chimique de la nicotine.

18.4.5

Le théier

Ang : tea plant Esp : té

Le théier, Camelia sinensis (L.) Kuntze, est cultivé pour ses jeunes feuilles qui sont utilisées dans la préparation d’une infusion à vertu stimulante : le thé. On distingue le thé noir dont les feuilles ont subi une fermentation et le thé vert non fermenté.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Caractéristiques botaniques : originaire des régions montagneuses de l’Asie du Sud-Est, le théier en milieu naturel est un arbre au feuillage persistant pouvant atteindre plus de 30 m de hauteur ; lorsqu’il est cultivé, sa hauteur est limité par la taille régulière de ses rameaux afin de faciliter la récolte de ses feuilles. Les feuilles sont alternes, entières mais dentelées, coriaces, brillantes sur le dessus et mates en dessous. Elles mesurent environ 2,5 cm de largeur pour 10 cm de longueur à maturité. Les fleurs sont blanches à jaune clair, de 1,5 à 2,5 cm de diamètre, elles possèdent 5 sépales, 5 à 9 pétales, et de nombreuses étamines. Elles sont solitaires ou regroupées par 2 ou 3 à la base des feuilles. L’ovaire est triloculaire. Le fruit est une capsule trifide déhiscente contenant 3 graines oléagineuses qui mûrissent lentement. L’espèce la plus cultivée est Camellia sinensis var. sinensis, provenant de Chine qui forme naturellement un arbuste très rustique de 1 à 3 m de haut. L’autre espèce importante : Camelia sinensis var. assamica est un arbre très productif de 10 à 20 m de haut. Actuellement, la majorité des cultivars sont des hybrides de sinensis et d’assamica ; exemple : Camellia sinensis var. boeha, Camellia sinensis var. shan, Camellia sinensis var. macrophylla, etc. - Culture : en général, on multiplie le théier par semis en pépinière puis les jeunes plants sont repiqués dans la plantation. Dans certains cas, pour conserver les clones, on les multiplie par bouturage, mais la technique est délicate à mettre en œuvre. Le théier bénéficie dans un premier temps de tailles de formation afin de lui donner sa forme de culture puis de tailles d’entretien régulières. Plante de climat chaud et humide, ses exigences thermiques ne sont pas très élevées avec un optimum de température moyenne annuelle de 15 à 20 ◦ C pour le type sinensis et de 20 à 25 ◦ C pour le type assamica. Par contre, les besoins en eau sont des facteurs déterminants car le théier exige une pluviométrie supérieure à 1 200 mm d’eau par an avec une période sèche inférieure à 3 mois aussi est-il le plus souvent cultivé en altitude. Le théier se cultive toujours sur un sol en pente, drainé naturellement, car il ne supporte pas l’eau stagnante ; très résistant, le théier s’adapte parfaitement aux reliefs montagneux les plus raides. Un théier d’exploitation ne vit généralement pas plus de 40 à 50 ans. Néanmoins, certaines variétés peuvent vivre jusqu’à 100 ans. - Maladies, parasites et prédateurs : le théier est sensible à de nombreuses maladies à la fois bactériennes comme le chancre bactérien dû à Xanthomonas campestris Pammel pv. theicola. L’anthracnose due à Gloeosporium theae-sinensis T. Miyake. Les principaux parasites (champignons et parfois algues) induisent des maladies au niveau des racines provoquant la mort soudaine des plants attaqués. Dans ce cas, il faut pour limiter la propagation de l’infection arracher les plants contaminés et les plants voisins et désinfecter le sol. Au niveau des feuilles, la cloque due à un champignon (Exobasidium vexans Massee) se traduit par l’apparition de taches de couleur variable sur les feuilles et cause des dégâts importants dans les plantations. Enfin, les feuilles sont dévorées par les chenilles de différents papillons comme Peribatodes rhomboidaria Denis et Schiffermüller. - Utilisations : en dehors de la consommation très importante sous forme de boisson chaude (la plus consommée dans le monde) ayant des vertus antioxydantes reconnues,

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“Chapter_18” — 2021/3/30 — 19:36 — page 293 — #25

18 - Les plantes à épices et les plantes toniques ou excitantes

le thé fait l’objet de nombreux usages domestiques (fertilisant en horticulture, déodorant, teinture pour patiner les objets, etc.). Les graines du théier sont très riches en huile principalement utilisée en savonnerie et en cosmétologie. En médecine traditionnelle, le thé est utilisé pour traiter l’asthme, grâce à ses effets broncho-dilatateurs, de même que l’angine de poitrine.

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“Chapter_19” — 2021/4/13 — 16:52 — page 295 — #1

19 Principales plantes à fruits exotiques Dans le temps, il fallait disposer d’une serre pour cultiver des plantes exotiques. Depuis l’élévation de la température ambiante dans les logements ou dans les lieux de travail, beaucoup d’espèces provenant de régions chaudes peuvent être cultivées dans les régions tempérées. De plus, depuis quelques dizaines d’années un certain nombre de fruits exotiques sont apparus dans le monde occidental sur les étals des magasins d’alimentation. Une importante communication s’est mise en place dans différents médias sur leurs qualités nutritionnelles et leurs vertus thérapeutiques et en particulier sur leurs propriétés antioxydantes. De ce fait, de nombreuses plantes à fruits exotiques, originaires de contrées lointaines et produisant des fruits originaux ont été introduites et acclimatées dans la région méditerranéenne où elles sont maintenant produites. Certaines sont actuellement très courantes comme le figuier ou les agrumes, mais d’autres, comme le grenadier, moins communs, peuvent fructifier dans ces régions ensoleillées à conditions que la température soit clémente en automne. Consommer des fruits exotiques est un véritable phénomène de mode. Savoureux, ils sont en effet le plus souvent bons pour la santé comme la grenade, dont le jus présente un grand potentiel antioxydant, la banane (source de potassium), l’ananas qui facilite la digestion (mais inutile pour la perte de poids dans la mesure ou la bromélaïne ne dégrade pas les graisses mais les protéines), la pistache qui réduit le risque de maladies cardiovasculaires ou encore la papaye (source de papaïne) et le mangoustan (efficace contre l’acné) et beaucoup d’autres encore. Toutefois, il faut se méfier de certains d’entre eux qui peuvent contenir des substances abortives comme la papaye ou beaucoup d’acide oxalique comme la carambole.

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“Chapter_19” — 2021/4/13 — 16:52 — page 296 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

La liste des plantes à fruit citées dans ce chapitre n’est pas exhaustive et se limite à celles qui sont le plus présentes sur les marchés européens et qui font l’objet de consommation directe ou d’utilisations en agro-alimentaire ou en phytothérapie sous forme de compléments alimentaires.

19.1 19.1.1

Plantes cultivées pour leurs fruits L’açaï

Ang : acai, amazonian palm Esp : asaí

L’açaï, Euterpe oleracea Mart., est une sorte de palmier de la famille des Arécacées, originaire d’Amérique du Sud, cultivé surtout pour ses fruits et pour produire des cœurs de palmiers. - Caractéristiques botaniques : c’est un palmier qui développe plusieurs jeunes palmiers à la base. Le stipe est particulier, couleur grise, mince (jamais plus de 20 cm de diamètre) et droit, taille pouvant aller jusqu’à 20 m de hauteur et sa base est entourée de racines ; peu de palmes entre 8 et 14. Il donne des fleurs de couleur rouge en grappes abondantes. Le fruit de l’açaï est une baie de 1 à 2 cm de diamètre et de couleur rouge pourpre presque violet ; sa chaire (mésocarpe) est pulpeuse et fine, d’épaisseur inférieure ou égale à 1 mm et elle entoure un noyau dur qui contient la graine d’açaï. - Culture : on le multiplie par semis, mais il pousse spontanément dans les terres humides du Brésil et en moindre quantité sur toute la frange Ouest de l’Amérique du Sud car il a besoin d’un climat chaud et humide, d’un peu d’ombre et il est très sensible au froid et ne résiste pas au gel. - Maladies, parasites et prédateurs : les araignées rouges attaquent parfois la plante quand l’air est chaud et trop sec ; les feuilles de la plante perdent alors leurs brillants et de fines toiles peuvent être observées entre les segments. Les cochenilles à bouclier forment de petites écailles brunes sous les frondes qui deviennent poisseuses. Une maladie cryptogamique, l’anthracnose due à Colletotrichum gloeosporioides Penz. Sacc., attaque les fruits et les graines apparaissant sous forme de taches irrégulières bordées de jaune. - Utilisations : les baies de l’açaï sont traditionnellement consommées par les indigènes de l’Amazonie du fait de leur haute valeur nutritive (50 % de sucres, 8 % de protéines et 32 % de lipides avec une forte proportion d’acides gras insaturés de la série des omégas 6 et 9. Elles présentent aussi un bon pouvoir antioxydant car elles contiennent des phytostérols (resvératrol) et divers polyphénols (flavonoïdes et anthocyanes). La baie ne se conservant que peu de temps, l’açaï n’est disponible dans le commerce que sous forme de pulpe, de jus ou de poudre qui peuvent être mélangés à beaucoup de choses comme des céréales ou du yaourt, il peut servir à préparer des glaces, des smoothies. En Occident, on le consomme surtout comme compléments alimentaires sous forme de jus ou de gélules. Par ailleurs, la grande souplesse de ces folioles permet de les tresser pour fabriquer des toitures.

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“Chapter_19” — 2021/4/13 — 16:52 — page 297 — #3

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

19.1.2

L’acérolier

Ang : acerola Esp : acerola

L’acérolier, Malpighia punicifolia L. (syn. Malpighia emarginata, ou Malpighia glabra) encore appelé cerisier des Antilles est un arbuste de la famille des Malpighiacées qui pousse spontanément dans les régions tropicales d’Amérique du Sud (Brésil, Pérou, et Vénézuela) qui produit un fruit très riche en vitamine C, l’acérola. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbuste très touffu de 2 m de hauteur. Ses feuilles sont opposées, de couleur vert foncé couverte de poils minuscules. Les inflorescences axillaires sont des ombelles de petites fleurs rose-blanc, aux pétales à marge dentée. Le fruit est une drupe ronde légèrement bosselée de couleur rouge, de 1 à 2 cm de diamètre et renfermant 3 graines noyées dans une pulpe jaune très juteuse. - Culture : la multiplication de l’acérolier se fait par semis ou greffage mais c’est le bouturage qui est le plus communément pratiqué. Il pousse naturellement dans les forêts humides d’Amazonie, il a donc besoin d’une forte humidité. Même s’il peut tolérer de brèves gelées, pour qu’il se porte bien (température moyenne de 26 ◦ C.), il faut éviter les températures inférieures à 12 ◦ C. L’acérolier préfère les sols des régions humides et chaudes de l’Amérique latine, aussi, il est difficile de le planter sous nos latitudes mais on peut le cultiver en pot et de le placer en serre chaude en hiver. - Maladies, parasites et prédateurs : l’acérolier est assez résistant aux maladies mais il peut être attaqué par les cochenilles, les araignées rouges ou les pucerons. - Utilisations : l’acérola se dégrade rapidement après récolte aussi on le consomme plutôt sous forme de jus, de poudres, de comprimés ou de gélules, du fait de sa richesse en vitamine C (teneur exceptionnelle, 1,5 g/ g) soit jusqu’à 25 % lorsqu’il est sous forme de gelée desséchée et réduite en poudre. Le fruit de l’acérola (Malpiphia punicifolia) est bien connu des prescripteurs pour sa richesse en vitamines C, B5, E, calcium, magnésium, thiamine, riboflavine, niacine et des polyphénols (flavonoïdes et anthocyanines) aux propriétés antioxydantes.

19.1.3

L’actinidier (voir le chapitre Fruiticulture)

19.1.4

L’arbre à pain

Ang : breadfruit Esp : pan de pobre

L’arbre à pain, Artocarpus incisa L. ou Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg, est une plante de la famille des Moracées, originaire de l’Inde et de la Polynésie dont le fruit rôti est consommé comme des châtaignes. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre imposant de 20 m de haut en moyenne et dont le tronc peut atteindre 1 m de diamètre. Son écorce est grise et ses grandes feuilles simples, de couleur vert foncé, brillantes, munies d’un pétiole massif, sont lobées (7 à 11 lobes). Chez cet arbre monoïque, les fleurs sont regroupées en inflorescences mâles de couleur jaune, de forme cylindrique, allongées et pendantes d’un

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Abrégé de biologie végétale appliquée

côté, et en inflorescences femelles vertes, sphériques ou oblongues de l’autre. Le faux-fruit (il est infertile donc dépourvu de graines) est gros et rond pesant de 1,5 à 2 kg ; à maturité, il est de couleur verdâtre ou jaune pâle à jaune orangé. Son épiderme est couvert de figures hexagonales qui se rejoignent en un point épineux. La pulpe est de couleur crème. Il y a une autre variété Artocarpus altitis var. seminifera (Duss) Fournet fertile dont le pseudo-fruit contient des noix comestibles. - Culture : c’est la variété stérile qui est principalement cultivée ; on la multiplie par drageons, par marcottage mais aussi par bouturage de racines. Les arbres adultes apprécient une exposition ensoleillée. L’arbre à pain ne tolère pas les températures inférieures à 15 ◦ C ; il est sensible à l’excès de pluie et aux vents dans les stades jeunes mais ses besoins en eau sont de 1 500 à 3 000 mm. - Maladies, parasites et prédateurs : arbre peu sensible aux maladies. La pourriture des fruits peut être causée par Phytophthora palmivora Butler Rhizopus artocarpi Racib.ou Botryobasidium salmonicola Berk. et Br. - Utilisations : le fruit très énergétique se consomme cuit de différentes façons suivant les lieux de production : cuit au feu de bois puis coupé en tranches et frit dans l’huile, cuisiné en ragout, pelé puis cuit à l’eau, réduit en farine, etc. Le fruit à pain est un aliment énergétique, c’est aussi une bonne source de vitamine C ; il est riche en fibres nécessaires au bon transit intestinal. Le latex, les bourgeons, les jeunes pousses, les pédoncules des fruits, les pétioles, la pulpe moisie ou encore l’écorce interne des jeunes branches étaient utilisées par la médecine traditionnelle polynésienne. Le bois était utilisé pour la confection de pirogues, d’armes, d’instruments de musique et de meubles. Le latex blanc qui s’écoule de l’écorce servait tel quel de gomme à mâcher ou de colle. L’écorce des jeunes branches est utilisée pour la confection d’un tissu de couleur beige.

19.1.5

L’ananas

Ang : pineapple Esp : piña

L’ananas Ananas comosus (L.) Merr., est une plante xérophile appartenant à la famille des Broméliacées, originaire d’Amérique du Sud, cultivé pour son fruit exotique. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée vivace de 1,5 m de hauteur formée d’une rosette de feuilles lancéolées de grandes tailles (50 cm à 1,80 m), dentées et parfois lisses. À l’extrémité d’une tige centrale, l’inflorescence est composée de fleurs bleues éphémères à trois pétales, insérés dans la fleur-tige avec des bractées roses. De chaque fleur un fruit mûr et charnu se développe et se soude, l’un à l’autre, pour former l’ananas typique (infructescence) surmonté d’une touffe de feuilles vert foncé appelée couronne. Son écorce est composée de motifs hexagonaux en écussons de couleur variable suivant les variétés. - Culture : Ananas comosus est une plante CAM, autostérile. Cette plante se multiplie donc par division des rejets (bulbilles), qui se forment à la base de la plante. D’origine

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

tropicale, elle est très sensible au gel, lors de sa culture la température ne doit pas descendre au-dessous de 15 ◦ C. - Maladies, parasites et prédateurs : un champignon Thielaviopsis paradoxa (De Seynes) Höhn., est l’un des agents de pourriture les plus actifs et les plus fréquents chez l’ananas ; il pénètre dans le fruit à partir des plaies de coupe de pédoncules, puis il envahit l’axe central puis la chair, induisant un ramollissement et un brunissement rapide des tissus. Un autre champignon Fusarium moniliforme J. Sheld., attaque les différentes parties de la plante (rejets, tiges, fruits) au niveau des fruits, il est responsable de tâches nécrotiques rendant celui-ci totalement inconsommable. Parmi les ravageurs, la cochenille farineuse de l’ananas : Dysmicoccus brevipes Cockerell qui forme des colonies sur les feuilles et les fruits et déprécie l’ananas par la production de miellat. La maladie du dépérissement de l’ananas communément appelée « wilt » de l’ananas (« Mealybug wilt disease », MWD) ; elle serait due à des virus transmis par des insectes vecteurs et se traduit par le dépérissement des plantes. - Utilisations : il est consommé frais ou en conserve comme fruit savoureux et rafraichissant mais aussi sous forme de jus ou de compote. L’ananas est doté de nombreuses vertus thérapeutiques. Il est en effet très riche en manganèse, et il contient de la broméline qui facilite la digestion des protéines et qui intervient dans la régulation du système immunitaire et favorise la coagulation sanguine.

19.1.6

Le carambolier

Ang : carambola Esp : Averrhoa carambola

Le carambolier, Averrhoa carambola L., est une plante originaire d’Asie principalement de Malaisie de la famille des Oxalidacées, cultivée pour son fruit la carambole. - Caractéristiques botaniques : le carambolier est un petit arbre robuste (6 à 9 m de haut) à feuillage persistant qui présente un tronc court et tortueux. Ses feuilles sont alternes, longues, composées et vertes. Ses fleurs sont roses à rouge en petites grappes situées soit à l’aisselle des feuilles, soit aux extrémités des rameaux. Le carambolier fleurit toute l’année et fructifie sans discontinuer. Le fruit (15 à 20 cm de longueur) est une baie à cinq carpelles soudés et contenant chacun deux graines plates. - Culture : le carambolier préfère les expositions semi-ombragées. Il résiste au gel et il apprécie les climats à saison sèche prononcée. Le carambolier se multiplie par boutures ou par semis et ses besoins en eau sont importants pendant la période de croissance. - Maladies, parasites et prédateurs : le carambolier résiste bien aux maladies, mais peut être attaqué par des parasites comme les cochenilles, les pucerons ou les araignées rouges. Le prédateur le plus redouté est la mouche de la carambole qui détruit les fruits. - Utilisations : la carambole, de couleur jaune, a une forme particulière avec une peau à l’aspect cireux. Une tranche coupée transversalement a la forme d’une étoile à cinq

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Abrégé de biologie végétale appliquée

branches. Les fruits mûrs peuvent se consommer crus mais le plus souvent, ils sont utilisés en pâtisserie. Ils sont très riches en acide citrique, en acide oxalique (de 10 à mg/ 100 g) et en vitamine A et par contre relativement pauvres en vitamine C. En médecine asiatique traditionnelle ce fruit est réputé pour ses propriétés diurétiques, laxatives, hémostatiques et vermifuges, toutefois il est déconseillé aux personnes souffrant d’insuffisance rénale à cause de sa forte teneur en oxalate et en potassium.

19.1.7

Le chérimolier

Ang : cherimoya tree Esp : cherimoya

Le chérimolier, Annona cherimola Mill., est un arbre appartenant à la famille des Annonacées, originaire de la cordillière des Andes (Colombie, Équateur, Pérou et Chili) cultivé pour son fruit nommé le chirimoya ou chérimole. - Caractéristiques botaniques : le chérimolier est un arbuste de 2 à 7 m de hauteur, au port buissonnant, souvent ramifié depuis la base. Les jeunes rameaux sont couverts d’un duvet rougeâtre. Les feuilles sont simples, alternes, entières, obovales-lancéolées, de 8 à 12 cm de longueur sur 4 à 6 cm de largeur. Le limbe vert foncé est légèrement poilu sur la face supérieure et velouté sur la face inférieure, la nervure centrale blanchâtre est proéminente sur la face inférieure. Les fleurs, de couleur brune ou jaune-roux sont hermaphrodites et solitaires. Les fruits sont charnus à pulpe blanche contenant de grandes graines noires de 1,5 cm de longueur. - Culture : le chérimolier ne pousse bien qu’au-dessus de 1000 m, il a besoin de beaucoup de lumière et de beaucoup d’eau mais sans préférence au niveau du sol à condition qu’il soit perméable. Il est cultivé au niveau mondial dans des zones de climat subtropical. Les plants peuvent être obtenus par semis, mais il est préférable de ne planter que des plants greffés. - Maladies, parasites et prédateurs : le chérimolier est résistant aux nématodes, par contre des chenilles comme Oiketicus kubeyi peuvent défolier l’arbre. Une cochenille, Conchaspis angraeci Cockerell attaque le tronc et les branches. Un arthropode, la pyrale des semences Bephrata maculicollis Cameron, dépose ses œufs à la surface des fruits en développement, les larves envahissent le fruit et consomment les graines. En Espagne, le cultivar à peau fine « Pinchua » est l’objet d’attaques par la mouche méditerranéenne des fruits, Ceratitis capitata Wiedemann. Enfin, les graines stockées pour la plantation sont sujettes aux attaques des charançons. - Utilisations : la chérimole est un fruit vert arrondi muni de grandes écailles dont la chair blanche peut être utilisée dans les salades de fruits ou dans les yogourts. La chérimole est composée à 75 % d’eau. Son contenu élevé en fibres en fait un laxatif naturel. Elle est riche en hydrates de carbone (22 à 24 %) et contient aussi des protéines (1,3 à 2,1 %) des stérols, des vitamines A et C, du sodium et du potassium. Le fruit contient des antioxydants polyphénoliques. On en extrait par distillation des feuilles une huile essentielle qui présente des propriétés antimicrobienne et antifongique. Enfin, les graines toxiques présentent des propriétés insecticides.

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

19.1.8

Le durian

Ang : durian Esp : durian

Le durian, Durio zibethinus Rumph., est un grand arbre de la famille des Bombacacées, originaire d’Asie du Sud-Est (Indonésie, Malaisie, Thaïlande) et cultivé pour son fruit éponyme, le durian. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre tropical à port conique pouvant atteindre 25 m de haut, au feuillage persistant. Les feuilles sont alternes de forme oblongue et mesurent environ 10 cm. Les fleurs apparaissent groupées, en haut des arbres, en cymes de 3 à 30 fleurs qui poussent directement sur les grosses branches et le tronc. Le fruit est une grosse baie jaune-vert ovoïde pesant jusqu’à 7 kg, avec une carapace hérissée de grosses épines coniques. Il s’ouvre en cinq valves contenant chacune jusqu’à 5 graines disposées dans une pulpe blanc-neige. Il est connu pour son goût particulier et son odeur nauséabonde. - Culture : le durian est cultivé dans des zones tropicales et cesse sa croissance si la température descend en dessous de 22 ◦ C. On le multiplie par semis mais surtout par greffage. Les premiers fruits du durian apparaissent 4 à 5 ans après la mise en culture. Toutefois, le développement parfait de ces fruits jusqu’à maturité n’est effectif qu’après une période de 10 à 15 ans. - Maladies, parasites et prédateurs : le tronc peut être attaqué par des vers blancs (larve de longicorne d’Asie, Anoplophora glabripennis Motschulsky) et les feuilles par des pucerons qui provoquent leur desséchement et leur chute. - Utilisations : le durian se consomme généralement frais à condition de supporter son odeur désagréable. On s’en sert aussi pour préparer des glaces, des confiseries ou des pâtisseries. Les graines sont également comestibles une fois grillées et pilées pour être utilisées comme ingrédients dans la préparation des gâteaux. Il est renommé pour ses nombreux effets bénéfiques pour la santé, en facilitant le transit intestinal, en luttant contre les radicaux libres, en facilitant la fixation du calcium des os, en contribuant aux mécanismes de défense immunitaire, en prévenant les risques d’hypertension, en ayant un effet anti-inflammatoire, etc. Il faut éviter de consommer en même temps de l’alcool car cela induit l’effet antabuse (inhibition de l’aldéhyde déshydrogénase induisant une augmentation du taux d’acétaldéhyde toxique dans le sang).

19.1.9

Le figuier de Barbarie

Ang : pricklypear Esp : humberra

Parmi les cactus fourragers, c’est le figuier de Barbarie, Opuntia ficus-indica (L.) Mill., de la famille des Cactacées qui détient la première place puisque c’est l’espèce la plus commune et la plus répandue dans le monde. Originaire de l’Amérique tropicale et subtropicale, introduite par les Espagnols, cette plante grasse s’est implantée sur tout le pourtour de la Méditerranée, principalement en Algérie en Tunisie et au Maroc.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Caractéristiques botaniques : le figuier de Barbarie, présente un port souvent arborescent atteignant parfois la taille d’un petit arbre de 4 à 5 m, à rameaux ramifiés et constitués d’articles charnus, superposés, aplatis en raquettes elliptiques d’un vert clair, de 30 à 50 cm de long et 20 cm de large. Les raquettes sont ponctuées d’aréoles blanches portant des feuilles transformées en épines blanchâtres, sclérifiées, solidement implantées longues de 1 à 2 cm, mais aussi de fines épines de quelques mm, les glochides, très difficiles à retirer une fois implantées dans la peau. Les fleurs, solitaires, d’un diamètre d’environ 8 cm, sont estivales, diurnes, de couleur jaune orangé. La fructification du figuier de Barbarie est abondante. Une seule raquette d’Opuntia peut produire 25 à 30 fruits. Ces derniers sont des baies ovoïdes de 5 à 9 cm de long, verdâtres et devenant jaunes à rouges à maturité, pourvues d’épines, uniloculaires, renfermant de nombreuses graines dures dans une pulpe sucrée, de couleur jaune orangé. Le figuier de Barbarie est une plante de type CAM (Crassulacean Acid Metabolism) qui a la particularité de fixer le dioxyde de carbone et de libérer l’oxygène pendant la nuit et de fermer ses stomates pendant le jour. - Culture : la multiplication se fait habituellement par bouture en enterrant le bas de la raquette, coupée à son articulation sur la précédente, dans le sol. La plantation se fait en ligne de février à avril (selon l’altitude éventuellement) et peut s’étaler jusqu’à l’été. Le figuier de Barbarie possède une grande adaptation aux conditions les plus hostiles (aridité du climat, salinité des sols, vents chauds, terrains incultes). Il résiste à -5 ◦ C mais craint les sols humides où il pourrit facilement. Son rendement est d’autant meilleur que le sol est fertile et profond. Les raquettes peuvent être récoltées pour la première fois 4 à 5 ans après son installation. - Maladies, parasites et prédateurs : les raquettes d’Opuntia et les jeunes semis peuvent être attaqués par les limaces et les colimaçons. En dehors de la mouche des fruits, on ne lui connaît comme ennemis que les cochenilles. Comme maladies cryptogamiques, on rencontre chez les Opuntia : la rouille due à Phillosticta opuntiae Sacc. et Speg qui se manifeste par de petites taches de couleur jaune rouille, circulaires, ce sont surtout les raquettes de deux ans qui, une fois attaquées, n’émettent plus de cladodes, et finissent par se dessécher ; le mildiou des cactus (Phytophtora Schr., P. omnivera De Bary) qui provoque des cloques soulevant l’épiderme et des taches brunâtres qui envahissent les fruits et les raquettes; la cératite (Ceratitis capitata Weid) ou mouche méditerranéenne des fruits qui peut occasionner des dégâts importants certaines années dans les plantations mal entretenues ; les cochenilles dont certaines espèces sont des parasites spécifiques inféodés à une seule espèce de cactée comme le figuier de Barbarie. - Utilisations : le fruit du figuier de Barbarie est très nutritif. Pour consommer les fruits, il est indispensable de les priver de leurs épines. Pour cela, on les brasse dans l’eau puis on retire l’écorce. Riches en vitamine C, ils contiennent de l’albumine, du sucre et du mucilage. Ils sont diurétiques et colorent l’urine en rouge. La plante est aussi utilisée comme clôture en Afrique du Nord mais aussi comme plante fourragère. Bien accepté par les bovins, ovins et caprins, le figuier de Barbarie constitue

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

une réserve sur pied utilisable pendant les périodes déficitaires, en particulier en zone aride. Le pâturage direct est à éviter, car il entraîne des pertes importantes sous forme de raquettes tombées à terre et non consommées. Les raquettes des variétés avec piquants sont, au préalable, rendues inoffensives par passage au feu ou par gonflement sous l’action de l’humidité. L’ensilage des raquettes des variétés armées est possible en les mélangeant avec du fourrage de légumineuses, par exemple. Une alimentation basée uniquement sur du figuier de Barbarie est insuffisante ; des fourrages grossiers et si possible des concentrés doivent être associés. Le figuier de Barbarie est souvent employé pour constituer des haies défensives de longue durée, dans tout le bassin méditerranéen et principalement le long des côtes ; cette espèce résistant particulièrement aux embruns de l’eau salée. Les fruits, comestibles, sont vendus sous le nom de figues de Barbarie.

19.1.10

Le goyavier

Ang : guava Esp : guayaba

Le goyavier, Psidium guyava L., est une plante originaire d’Amérique centrale de la famille des Myrtacées que l’on cultive pour ses fruits. - Caractéristiques botaniques : c’est un petit arbre à l’écorce lisse et couleur cuivre qui se desquame. Les feuilles sont grandes (5 à 20 cm de long), opposées, décussées à nervures latérales saillantes. Les fleurs sont solitaires possédant 5 pétales blancs et de nombreuses étamines. Le fruit est globuleux (3 à 8 cm de diamètre) jaunâtre à pulpe rose et contient de nombreuses petites graines très dures. Il y a plus de 150 variétés de goyavier mais deux sont abondamment cultivées Psidium pomiferum L. au goût musqué dont le fruit en forme de pomme et a une pulpe de couleur rose saumon et Psidium piriferum L., dont le fruit en forme de poire à une pulpe blanche ou rosée. - Culture : le goyavier est présent sous des climats très variés du climat méditerranéen au climat équatorial. Il supporte les très fortes chaleurs à condition de disposer d’eau en quantités suffisantes (1 000 à 4 500 mm/an). On les cultive à partir des graines mais en les faisant germer en pépinière puis en transférant ensuite après 3 ou 4 mois les plants en champ. - Maladies, parasites et prédateurs : trois agresseurs principaux : la pourriture des racines due à des champignons du genre Phytophtora qui provoquent la pourriture des racines et entraînent la mort des plants ; les nématodes, les plants atteints présentent un ralentissement de leur croissance et restent nains ; la cochenille, les plants atteints présentent des tâches noires foncées sur leurs feuilles et des tâches noires de pourriture sur les fruits qui se déforment. - Utilisations : la goyave est un fruit pauvre en sucre donc très peu calorique. Ses acides organiques relativement abondants lui procurent une saveur un peu acidulée et très rafraîchissante. La goyave est un des fruits présentant la teneur en vitamine C la plus élevée 25 à 500 mg pour 100 g de fruit frais. La goyave est un fruit hautement périssable, ce qui fait que la consommation en frais se limite au lieu de production.

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Par contre, pour le conserver, on peut le transformer en boissons, jus pur ou en nectars, sirops ou encore en confiture et gelée. Sur le plan pharmaceutique, les feuilles et l’écorce de la racine du goyavier contiennent de nombreuses substances qui sont employées dans le traitement de la diarrhée et de la dysenterie. La décoction de feuilles appliquée sous forme de bain de bouche et de gargarisme soigne les inflammations de la muqueuse buccale et la pharyngite.

19.1.11

Le grenadier

Ang : pomegranate Esp : granada

Le grenadier, Punica granatum L. ou grenadier commun, est une plante de la famille des Lythracées, cultivée pour son fruit, la grenade. Originaire du sud-est de l’Europe (Turquie et Grèce) et d’Asie occidentale (Iran, Irak, Afghanistan, Pakistan) il y est cultivé depuis des millénaires. Il a été introduit un peu partout le pourtour Méditerranéen, au Proche-Orient, au sud-est des États-Unis, au Chili et même en Chine. - Caractéristiques botaniques : c’est un petit arbre arrondi au tronc tortueux qui peut atteindre 5 à 6 m de haut et peut vivre plusieurs centaines d’années. Son écorce est de couleur gris-beige et elle a tendance à se desquamer avec l’âge. Ses feuilles sont petites opposées, lancéolées et généralement caduques, même si, chez certaines variétés, elles peuvent être persistantes en fonction des conditions climatiques. C’est une plante monoïque et auto fertile, au printemps et en été, le grenadier porte au bout de ses branches de grosses fleurs rouge écarlates, hermaphrodites et fertiles en forme de vase, et des fleurs mâles stériles en forme de cloches avec un style très court et des ovaires atrophiés composées de sépales charnus et de pétales froissés de couleur rouge orangée à jaune clair. Certaines donnent les grenades des fruits qui ne sont pas directement comestibles : à l’extérieur, le péricarde est coriace mais à l’intérieur, il est constitué de loges membraneuses blanchâtres contenant plusieurs centaines de petites billes rouges comestibles. Ce sont les graines pulpeuses et juteuses du fruit. - Culture : plusieurs modes de multiplication par semis, par bouturage, par marcottage ou par greffage. Cet arbre rustique supporte très bien la chaleur et la sécheresse mais aussi le froid jusqu’à -12 ◦ C ; cependant, bien adapté au climat méditerranéen, il ne peut fructifier qu’en plein soleil et dans les zones où l’été se prolonge longtemps. - Maladies, parasites et ravageurs : les maladies et les ravageurs sont assez rares chez le grenadier. Parfois, on peut trouver des pucerons ou bien des nématodes (Meloidogyne incognita Kofoid et White) et contribuent à la baisse des rendements. Une maladie fongique entraîne la pourriture del’intérieur du fruit dont les graines deviennent noires à l’approche de la maturité des fruits. La mouche méditerranéenne (Ceratitis capitata Wied) est le ravageur du fruit le plus dangereux. Elle apparaît dès le début de l’été et dépose ses œufs dans la grenade même. Les œufs éclosent rapidement et donnent naissance à de petites larves blanchâtres qui consomment la pulpe du fruit. Au stade fruit, les attaques d’oiseaux et notamment les merles sont à craindre.

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

- Utilisations : les grenades sont surtout consommées fraîches comme fruit de table ou en jus de grenadine ; on en faisait autrefois du sirop de grenadine malheureusement sous cette appellation, on commercialise aujourd’hui un mélange de jus de fruits rouges, de vanille et d’acide citrique qui n’a rien à voir hormis la couleur avec le produit d’origine. C’est un fruit riche en vitamine C et en éléments minéraux mais qui contient aussi des fibres et des glucides. On y trouve des pigments polyphénoliques du type anthocyane qui sont des antioxydants puissants. Le jus de grenade aurait des effets préventifs sur les cancers du sein et de la prostate. Le grenadier est aussi cultivé comme plante d’ornement pour la belle couleur de sa fleur. Certaines parties de la plante ont servi pour la tannerie du cuir, la teinture de la laine et de la soie. Sa pulpe est l’un des ingrédients dans les préparations traditionnelles pour soigner des brûlures de l’estomac.

19.1.12

La grenadille

Ang : passion fruit Esp : granadilla

La grenadille, Passiflora edulis Sims, est un arbuste grimpant de la famille des Passifloracées, originaire du Brésil et des régions avoisinantes. Elle est cultivée pour ses fruits, dont la pulpe est comestible, appelés « fruits de la passion ». - Caractéristiques botaniques : c’est une liane grimpante très vigoureuse pouvant atteindre plusieurs dizaines de mètres de long, semi-ligneuse (arbustive), pourvue de vrilles à l’aisselle des feuilles. Son feuillage est persistant, vert vif, brillant ; les feuilles sont alternes, trilobées, ondulées avec des lobes ovoïdes et dentés. Les fleurs sont spectaculaires de 3 à 7 cm de diamètre, globuleuses, blanches, vertes au revers, avec une couronne de filaments, zébrée de pourpre et de blanc. Les fruits sont ovoïdes (4 à 6 cm), charnus à peau, lisse et brillante, devenant violette ou jaunes (pour la variété flavicarpa) à maturité, remplis d’une pulpe jaune gélatineuse et juteuse, contenant de nombreuses graines noires. - Culture : sous climat chaud (température minimale, 5 ◦ C), on multiplie la grenadille soit par semis (les graines ont une longévité de plus d’un an) si l’on ne tient pas à perpétuer une variété donnée, soit par marcottage ou bouturage sur des treillis ou encore par greffage. - Maladies, parasites et prédateurs : plusieurs virus peuvent infecter la grenadille, surtout celui de la mosaïque du concombre. En serre, ses ennemis sont les araignées rouges, les aleurodes, les cochenilles à bouclier et les cochenilles farineuses. - Utilisations : le fruit de la passion est consommé nature, en jus concentré, mais aussi en confitures, sorbets, cocktails. Cuit avec du sucre et réduit en sirop, le fruit de la passion sert à préparer des soupes, des coulis et des desserts. On extrait de l’huile des graines contenant des acides gras comme l’acide linoléique (77 %), oléique (15 %), et palmitique pour 10 %. Ses applications en cosmétique sont nombreuses et elle peut être utilisée en alimentation humaine.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

19.1.13

Le guarana

Ang : guarana, Brazilian coco Esp : guaraná

Le guarana, Paullinia cupana Kunth ou œil de la forêt, est un arbuste de la famille des Sapindacées, originaire de l’Amazonie et traditionnellement cultivé au Brésil pour son fruit très riche en caféine. - Caractéristiques botaniques : c’est un petit arbuste qui ressemble à une liane de plusieurs dizaines de mètres de long avec des feuilles alternes persistantes et coriaces qui grimpe le long des autres arbres sinon elle prend une forme buissonnante. Les fleurs sont de couleur jaune verdâtre et disposées en grappes. Le fruit est une capsule membraneuse septicide de la taille d’une noisette de couleur jaune foncé à rouge orangé avec trois loges, contenant chacune une graine noire et ovale. La graine, petite moins de 1g, est sphérique, luisante, brun pourpre à noire, et entourée dans sa partie inférieure d’une arillode de couleur blanc neige lui donnant l’aspect caractéristique d’un œil. - Culture : le guarana est quasi exclusivement cultivé en Amazonie brésilienne, dans la forêt humide. Il a besoin d’un climat chaud et il ne supporte pas des températures inférieures à 10 ◦ C. Il n’est donc pas cultivable en pleine terre en dehors des zones climatiques tropicales. - Maladie, parasite et prédateurs : l’anthracnose et le « superbrotamento » sont provoqués par des champignons. - Utilisations : traditionnellement, le fruit ne se consomme pas directement sauf en cas de disette. Ce sont les graines qui, après élimination du tégument, sont séchées, torréfiées puis réduites en poudre. C’est une plante médicinale reconnue dont les graines sont très riches en caféine. On la conseille comme stimulant pour le système nerveux, pour combattre les états de fatigue et pour favoriser la combustion des graisses. Une forme de soda, très populaire au Brésil, appelé uniformément guarana, est préparée à partir d’extraits de graines. Afin d’obtenir tous les bienfaits du guarana, la transformation des graines en poudre (étape de cuisson/déshydratation et broyage des graines) doit s’effectuer à moyenne température. Le traitement traditionnel (cuisson/déshydratation en fours d’argile, puis broyage sur des meules en pierre) répond à cette exigence de qualité et permet d’obtenir le véritable guarana, utilisé de manière ancestrale par les Indiens d’Amazonie. En Europe, le guarana est commercialisé comme complément alimentaire, il stimule les fonctions cérébrales et augmente les capacités intellectuelles. La poudre de guarana qui contient pour 100 g, 9 g de tanins, 4,5 g de caféine, 0,4 g de théobromine et 5 mg de théophylline est utilisée (1 cuillère à café rase de poudre de guarana à consommer de préférence à jeun dans un verre d’eau) pour lutter contre le stress et la fatigue, et comme stimulant des activités physiques et cérébrales.

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

Fig. 19.1 Structure chimique de la théophylline.

19.1.14

Le jacquier

Ang : jackfruit Esp : jaca

Le jacquier, Artocarpus heterophyllus Lam., est un arbre de la famille des Moracées, originaire de l’Inde et de la Malaisie cultivé pour ses fruits. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre qui peut atteindre 30 m de hauteur à l’écorce grise et rugueuse qui laisse échapper un latex blanc et collant. Les feuilles sont vert foncé, brillantes sur le dessus, grandes (10 à 20 cm) alternes, entières, coriaces et de forme elliptique. L’espèce est monoïque, les fleurs mâles et femelles sont sur le même arbre mais sont séparées et groupées en inflorescences formant un épi lorsqu’elles sont mâles et de forme ronde quand elles sont femelles. Le fruit ou pomme de jacque est une polydrupe de grande taille, 50 à 70 cm de longueur pour 25 à 40 cm de largeur de forme oblongue, pesant jusqu’à 40 kg. Il se développe sur le tronc. La pulpe, blanchâtre et fibreuse, contient de nombreuses graines rondes de couleur marron, entourées d’une fine membrane. - Culture : on peut le reproduire par graine mais le plus souvent végétativement par greffage ou bouturage afin d’éviter une trop grande variabilité. Il ne fructifie qu’au bout de 3 ans. Il pousse bien en basses terres tropicales de 400 à 1200 m d’altitude sur un site chaud et ensoleillé, avec une pluviométrie de plus de 2 000 mm par an et sous des températures oscillant entre 27 et 31 ºC. Il ne tolère ni la sécheresse ni l’inondation. - Maladies, parasites et ravageurs : peu de maladies ou ravageurs lui sont spécifiques. Cependant, en zone trop humide les fleurs et les jeunes fruits peuvent être sujets à des maladies fongiques (l’organe est alors couvert d’un mycélium noir) pouvant engendrer de nombreuses pertes. Une autre maladie fongique, l’anthracnose provoque des lésions sombres et une nécrose des tissus chez les jacquiers. Le fruit perd son goût et chute prématurément. Le jacquier redoute les pucerons et les cochenilles qui sucent la sève. Le coléoptère Batocera rufomaculata De Geer, est appelé taon de jacques, car les larves de ce capricorne affectionnent le tronc des jacquiers où elles creusent des galeries. On redoute aussi les attaques d’un champignon (Rhizopus artocarpi Racib), de la mineuse du jacquier (Diaphania caesalis Walker) et des charançons (Ochyromera artocarpi Marshall). - Utilisations : la chair du fruit mûr, à odeur forte et sucrée, peut être consommée crue ou préparée en confiture. On peut aussi préparer le fruit vert, dans ce cas il est haché et utilisé comme légume, en plat salé. Les graines, qui sont toxiques crues, sont

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comestibles cuites quand elles sont grillées ou bouillies. Son bois dur et de couleur jaune est utilisé en menuiserie, en ébénisterie ou en marqueterie. Les propriétés médicinales du jacquier sont nombreuses. Il stimule la lactation humaine et animale. Il est utilisé comme vermifuge, contre les ulcères, les calculs biliaires. Le tubercule soigne les blessures, l’asthme, les maladies de peau, les fièvres et les diarrhées.

19.1.15

Le longanier

Ang : lungan, dragon Eye Esp : longana

Le longanier, Dimocarpus longan Lour., est un arbre tropical de la famille des Sapindacées, originaire de Chine, cultivé pour son fruit, le longane ou œil de dragon. - Caractéristiques botaniques : le longanier est un arbre d’environ 20 m de hauteur. Son écorce est brun-clair et fissurée. Son feuillage persistant est dense et sa cime arrondie. Les feuilles adultes coriaces sont paripennées (4 à 10 folioles lancéolés et entier) alternes et, vert-sombre avec l’âge alors qu’elles sont couleur lie de vin lorsqu’elles sont jeunes. Les fleurs, mâles ou femelles, de couleur jaune sont groupées en panicules au bout des branches. Les fruits en grappes tombantes, sont globuleux, avec une peau extérieure fine et dure, recouverte de petites élevures, La pulpe (arille) est mucilagineuse, blanchâtre, translucide, légèrement musquée, douce, très sucrée. La graine au centre (noyau) est ronde, noir, dure et brillante, avec une tache blanche circulaire à la base, ce qui lui donne l’aspect d’un œil. - Culture : il est cultivé à partir de graines dont la viabilité n’est que de quelques jours ou par bouturage. Il est peu sensible aux gelées et il préfère un sol sablonneux. Bien que l’espèce préfère des températures chaudes, il peut résister à de brèves périodes de température négatives (-2 à - 4 ◦ C). Il doit être bien exposé au soleil et à la lumière mais sa floraison et sa fructification sont irrégulières. - Maladies, parasites et prédateurs : le longane est relativement exempt de parasites et de maladies. Les jeunes plants sont particulièrement sensibles aux attaques de champignons en cas d’humidité excessive. Les punaises comme Tessaratoma papillosa Drury sont les principaux prédateurs des fruits. - Utilisations : le longane est consommé frais après avoir été pelé ou sous forme de jus de fruit. On peut en faire des conserves ou un alcool. On peut également le faire sécher entier. En médecine traditionnelle, les fruits frais sont consommés pour réduire la fièvre, et les fruits secs comme un remède à l’insomnie. Les feuilles contiennent la quercétine, avec des propriétés antioxydantes et antivirales. Les graines écrasées produisent de la mousse, qui est utilisée comme shampooing. Son bois est rose ou jaunâtre, dur, serré, lourd, il est utilisé en ébénisterie.

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

Fig. 19.2 Structure chimique de la quercétine.

19.1.16

Le lyciet commun

Ang : goji berry Esp : bayas de goji

Le lyciet commun, Lycium barbarum L., ou lyciet de Barbarie est un arbuste de la famille des Solanacées, originaire de Chine où il est cultivé pour son fruit, la baie de goji depuis des millénaires. - Caractéristiques botaniques : le lyciet commun est un arbuste, pouvant atteindre de 1 à 3 m de hauteur, à feuilles caduques qui présente de nombreux rameaux flexueux, pendants et légèrement épineux. Les feuilles sont solitaires ou fasciculées, lancéolées et mesurent de 2 à 3 cm de long. La fleur de couleur pourpre et qui ressemble à un entonnoir est portée par un pédicelle ; la floraison a lieu entre juin et septembre. Le fruit est une baie plus ou moins rouge ou orangée, de forme oblongue. - Culture : arbuste à baies très rustique, le lyciet commun pousse très bien lorsque la température est comprise entre 15 et 25 ◦ C. Il supporte des températures basses allant jusqu’à - 20 ◦ C. Facile à cultiver il se développe sans difficultés en zones tempérées à condition de lui offrir une bonne exposition. La méthode de multiplication la plus simple est le semis mais le bouturage est possible. La récolte se fait lorsque le fruit est mou et bien rouge. Pour le conserver, il est possible de le congeler ou de le faire sécher à basse température (moins de 40 ◦ C). - Maladies, parasites et prédateurs : il résiste bien aux parasites et aux maladies, mais il peut parfois être atteint par le mildiou et l’oïdium. - Utilisations : la baie de goji peut être consommée sous forme sèche, d’infusions, de poudres, de jus de fruits, de gélules, de teintures. Les fruits contiennent entre autres de la solanine, aussi il vaut mieux consommer les baies séchées lorsque le taux de solanine a baissé. En Asie, il est fréquent de consommer les fruits du lyciet dans des soupes, des bouillies avec du riz ou dans des plats de légumes et de poulet. On peut aussi le faire infuser dans de l’eau bouillante ou le laisser macérer dans de l’alcool. Les baies de goji sont réputées pour présenter à la fois un intérêt nutritionnel et médical car elles contiennent 90 % de polysaccharides pour un fruit séché, des caroténoïdes (8,4 mg /100 g) aux propriétés anti-oxydantes et anti-inflammatoires importantes. Mais aussi des acides aminés (comme la taurine et la proline) dont 8 essentiels, des oligo-éléments comme le zinc, le cuivre, le fer ; du calcium, des protéines, des vitamines, B1ou thiamine, B2 ou riboflavine, B6, C et E. Sur le plan santé, les effets bénéfiques recensés sont

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très nombreux aussi est-il difficile de les citer tous. Sa principale réputation est d’être un aliment jeunesse ou antivieillissement en stimulant la sécrétion de l’hormone de croissance humaine (HCH). Il interviendrait dans la prévention de nombreuses maladies comme l’arthrose, le diabète, l’impuissance, les maladies dégénératives, etc. Mais aussi, il réduirait la tension artérielle et le taux de cholestérol, ferait perdre du poids, améliorerait la qualité du sommeil, la mémoire et la vision chez les personnes âgées, etc.

19.1.17

Le mangoustanier

Ang : mangosteen tree Esp : mangostan

Le mangoustanier, Garcinia mangostana L., est un arbre tropical de la famille des Clusiacées, originaire de l’Asie du Sud-Est et en particulier des Moluques, cultivé pour son fruit, le mangoustan. - Caractéristiques botaniques : le mangoustanier est un bel arbre au tronc droit et au port conique, pouvant mesurer jusqu’à 20 m de haut. Les feuilles, entières, opposées, coriaces et oblongues sont de couleur verte brillante sur leur face supérieure et jaune-vert sur leur face inférieure. Les fleurs sont hermaphrodites ou unisexuées les étamines ayant disparues ; elles sont solitaires ou par paires à l’extrémité des rameaux, présentant 4 grands pétales vert jaunâtre teintés de rouge. Les fruits sont des baies rondes (arilles) de 5 à 7 cm de diamètre et au péricarpe coriace et épais de couleur pourpre violacé. À l’intérieur 5 à 6 quartier d’une chair blanche et dans certains une graine. - Culture : on multiplie cet arbre par semis, par bouturage ou par greffage. Il exige un climat chaud à forte humidité relative, un sol très frais, voire humide mais non asphyxiant. Les mangoustaniers sont généralement reproduits par semis, car les « graines » (qui n’en sont pas véritablement car non issues d’une reproduction sexuée) contenues dans le fruit donne des plants identiques au pied parent. On notera que la capacité germinative des graines est très courte (de l’ordre de quelques jours à quelques semaines) aussi il faut semer les graines de mangoustan immédiatement après extraction de l’arille dans un premier temps en pépinières avant transfert dans une plantation. Les plants seront distants de 10 m au moins dans toutes les directions. Ses besoins en en eau sont élevés 1 500 à 2 500 mm/an et ses exigences en températures se situent entre 25 et 30 ◦ C, au-dessous de 4 ◦ C il ne résiste pas. Par ailleurs, il a besoin d’une saison sèche pour fleurir. - Maladies, parasites et prédateurs : le mangoustanier est une espèce rustique peu sensible aux ravageurs. Toutefois, il est sensible à quelques maladies cryptogamiques comme la brûlure de la feuille due à Pestalotiopsis flagisettula (Guba) Stey (seulement identifié en Thaïlande) est l’une des maladies qui infectent les jeunes feuilles. Une autre maladie courante est la maladie du mildiou de fil blanc due à Marasmiellus scandens (Massee) Dennis et D.A. Reid). Les feuilles et les branches sont endommagées par la maladie.

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

Il y a quelques parasites qui se nourrissent des feuilles et des fruits du mangoustanier comme la mineuse des feuilles (Phyllocnictis citrella Stainton,) et la pyrale du fruit (Curculio sp.). - Utilisations : le mangoustan se déguste nature car il renferme une chair blanche divisée en cinq à six quartiers, au goût fin mêlant agréablement l’acide et le sucré, mais peut aussi être consommé en jus. Il est préférable de choisir les fruits mûrs, notamment lorsque leur couleur est rouge violacée. Le mangoustan est aussi utilisé pour élaborer des liqueurs, des glaces et sorbets, du sirop ou encore de la confiture. Le sirop de ce fruit est connu pour sa richesse en xanthone et en anti-oxydants conférant au mangoustan des applications médicinales ; il permet de soulager plusieurs maux comme les infections, les douleurs abdominales, les allergies ou encore les inflammations, il est commercialisé comme complément alimentaire. L’écorce du fruit est utilisée dans les médecines traditionnelles du sud-est asiatique comme anti-inflammatoire, antiallergique, antidiarrhéique et antiseptique.

Fig. 19.3 Structure chimique de la xanthone.

19.1.18

Le nono

Ang : noni Esp : noni

Le nono, Morinda citrifolia L. ou pomme-chien, est un arbre tropical de la famille des Rubiacées, originaire d’Asie mais aussi présent dans les îles du Pacifique, de la Polynésie et en Australie. Il est cultivé pour produire le noni, appellation commerciale courante du jus extrait de la pulpe du fruit. - Caractéristiques botaniques : le nono est un petit arbre atteignant rarement plus de 5 m de hauteur ; il possède de grandes (environ de 10 à 35 cm de long pour 5 à 22 cm de large) feuilles persistantes, glabres et opposées, de couleur vert foncé brillant. L’écorce est blanc-jaunâtre et fournit un tanin écarlate. Les fleurs blanches sont regroupées en capitules très serrés sous forme de bouquets terminaux ; elles sont petites, de forme tubulaire. Le fruit petit est globuleux à ovoïde, long de 10 cm au plus, de couleur vert pâle à blanc jaunâtre à maturité. Sa surface est irrégulière, composée de polygones accolés. Le fruit mur devient mou et dégage une odeur particulièrement forte et incommodante de fromage avarié. Le nono est en fleurs et en fruits toute l’année. Les graines noirâtres sont des pyrènes, dont la forme et la couleur évoquent les pignons de pin, elles portent une petite vessie remplie d’air qui leur permettant de flotter et d’être transportées par l’eau. - Culture : le nono peut se multiplier par semis ou par bouturage, marcottage ou boutures racinaires. C’est un arbre qui préfère un sol léger, sableux et riche en minéraux, avec une exposition : mi-ombre, mi-soleil. Il aime l’humidité et il est

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Abrégé de biologie végétale appliquée

sensible au froid, la température ne doit pas descendre au-dessous de 10 à 12 ◦ C. Il donne des fruits moins d’un an après sa plantation et en produit ensuite toute l’année. - Maladies, parasites et prédateurs : aucune maladie spécifique. - Utilisations : le jus de noni est riche en glucides et en fibres alimentaires en oligoéléments dont en fer, en potassium, en calcium et en sodium ; en vitamines C et B3 (niacine). Il contient des flavonoïdes, des iridoïdes, des acides gras, catéchine, bêtasitostérol, des alcaloïdes (proxéronine et xéronine). Il est commercialisé et consommé comme complément alimentaire bon pour la santé dans les pays anglo-saxons, mais les nombreuses propriétés (bénéfique pour réduire l’arthrose, l’arthrite, les infections bactériennes et virales, le diabète, l’hypertension) attribuées au noni n’ont été ni évaluées ni validées par les autorités sanitaires. Comme autres utilisations de cette plante, deux teintures sont extraites à partir de différentes parties du nono : la teinture jaune à partir de l’écorce et la teinture rouge à partir des racines. Le bois du tronc adulte est très dur, susceptible d’un beau poli et permet la fabrication de petits meubles et manches d’outils.

19.1.19

Le papayer

Ang : papaw-tree Esp : papayera

Le papayer, Carica papaya L., est un arbre de la famille des Caricacées, originaire du Mexique. Il est cultivé pour son fruit tropical, la papaye, dont la pulpe est consommée à l’état frais ; la peau contient un latex dont on extrait la papaïne. - Caractéristiques botaniques : le papayer est un petit arbre à port de palmier, au tronc droit et non ramifié cylindrique de 3 à 8 m de hauteur terminé par une couronne de grandes feuilles de couleur vert mat, longuement pétiolées et palmatilobées (7 à 9 lobes) ; son feuillage est persistant mais son tronc porte des cicatrices en losanges, laissées par la chute des feuilles précédentes. Lepapayer est généralement une plante dioïque à fleurs blanches. Les fleurs mâles sont groupées à l’aisselle des feuilles sur de longs panicules, alors que les fleurs femelles de plus grande taille sont isolées ou groupées par 2 ou 3 réparties sur la partie supérieure du tronc ; elles vont donner de gros fruits arrondis (baies à péricarpe coriace) de couleur vert jaunâtres, à chaire juteuse de couleur jaune orangé et très parfumée avec au centre une cavité remplie de petites graines noires baignant dans un mucilage. - Culture : le papayer exige un climat chaud (25 ◦ C) et une pluviométrie important (1 500 à 2 000 mm/an) bien répartie sur l’année. Après production de plantules en pépinières à partir de semis, elles sont repiquées sur le terrain dans un sol bien drainé, et quelques mois après la mise en place la production de fruit démarre et se maintient tout au long de l’année pendant 3 à 5 ans. - Maladies, parasites et ravageurs : le papayer est très sensible à l’attaque des ravageurs, des maladies fongiques et des viroses. Parmi les ravageurs, les nématodes dont le plus fréquent est le Meloidogyne spp. Goeldi qui est responsable de l’apparition sur

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

les tissus, des tâches qui ont l’aspect d’une galle ; les tétranyques ou araignées rouges (Tetranychus spp.) qui détruise les bourgeons empêchant la formation de nouvelles feuilles ; les tarsonèmes (Polyphagotarsonemus latus) entraînant le dessèchement et la chute des feuilles. Parmi les maladies cryptogamiques, on trouve l’oïdium qui forme des taches blanches de mycélium sur la face inférieure des feuilles, l’anthracnosequi attaque les fruits formant des taches rondes de plus en plus grandes et enfin la pourriture des racines, du collet et du tronc qui sont dues aux genres Phytophthora et Pythium et qui entraînent souvent la mort des arbres. - Utilisations : la papaye se consomme nature en dessert, mais aussi en sorbet compotes, glaces, etc. Ce fruit est riche en vitamines (A, B1, B2, E et surtout C) mais aussi en caroténoïdes (antioxydants), en sucres, en fibres et en acides aminés. Depuis très longtemps dans les pays tropicaux, le suc et le fruit vert du papayer, riches en papaïne, sont utilisés pour attendrir la viande. Les graines et le latex du fruit sont utilisés pour leurs propriétés vermifuges. Le latex appliqué sous forme d’hydrogel sur les brûlures favorise la guérison. Il favorise aussi la cicatrisation des plaies, du fait de la présence de papaïne qui se révèle en outre relaxante. Actuellement, il ne reste plus sur le marché qu’un seul médicament produit à partir de la papaye, la « Papaïne Trouette-Perret » disponible sous la forme sirop ou élixir. La capacité de dégrader les protéines de la papaye est exploitée dans l’industrie du cuir, de la laine et de la soie mais aussi dans l’industrie agro-alimentaire.

19.1.20

Le physalis

Ang : Chinese lantern Esp : alquequenje

Le physalis, Physalis L., ou amour en cage ou encore lanterne chinoise, est un genre de plantes de la famille des Solanacées, originaire d’Amérique centrale et du Sud. Les espèces les plus communes sont P. perruviana L., P. edulis Sims., et P. alhekengi L. - Caractéristiques botaniques : ce sont des plantes annuelles ou vivaces, à tige dressée au départ mais qui s’étalent ensuite, parfois un peu ligneuses à la base. Elles présentent des feuilles alternes, cordiformes et entières ou dentées pouvant atteindre 40 cm de long. Les fleurs blanches, généralement solitaires, qui poussent à l’aisselle des feuilles sont composées de sépales accrescents de couleur jaune maculée de pourpre. Après fécondation, les sépales vont rapidement grandir en formant un calice renflé, et se souder progressivement, pour protéger la jeune baie. A maturité, la baie mesure de 2 à 3 cm de diamètre, pour un poids d’environ 2 à 10 g, contenant plus de 300 graines. - Culture : on multiplie le physalis par semis direct ou replantation après division des jeunes pousses. Cette plante aime les sols calcaires et pierreux, une exposition ensoleillée mais non brûlante. Un arrosage régulier est indispensable bien qu’elle supporte une sécheresse passagère et il faut protéger la plante du gel. Les tiges du physalis sont récoltées en fin d’été, dès que les lanternes se colorent puis on les fait sécher en bouquets, la tête en bas, à l’abri de la lumière.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Maladies, parasites et prédateurs : peu sensibles aux maladies, on a tout de même pu observer de faibles attaques d’oïdium et d’alternaria. Les insectes qui attaquent la plante sont la pyrale du tronc (Heliotis suflixa), la pyrale des feuilles (Epiatrix spp.), la tordeuse (Phthorimaea), le doryphore de la pomme de terre, l’altise rayée du concombre et le scarabée (Acalymma vittata Barber). Le physalis connaît peu de prédateurs en dehors des chenilles (noctuelles) et des gastéropodes, qui peuvent faire quelques dégâts au feuillage. Les autres ennemis sont des papillons les noctuelles qui viennent pondre sur les feuilles. - Utilisations : le fruit, charnu et juteux, est comestible à maturité, en cuisine il est décoratif. Attention la baie non mure est toxique. En phytothérapie on l’utilise sous forme de teinture mère, infusions, décoctions, baies fraîches, poudres, gélules pour ses propriétés diurétiques, laxatives, dépuratives ou encore sédatives ; de plus elle est riche en vitamine C. Les feuilles sont aussi utilisées de différentes façons en décoction (diurétique et antiasthmatique, douleurs abdominales), en cataplasme (inflammation de la peau).

19.1.21

Le pitaya

Ang : strawberry pear Esp : pitaya

Le pitaya, Hylocereus undatus (Haw.) Britton et Rose, ou fruit du dragon, appartient à la famille des Cactacées. Il est originaire du Mexique et d’Amérique centrale mais est présent dans le monde entier au niveau de la zone intertropicale. - Caractéristiques botaniques : c’est un cactus semi-épiphyte dans la mesure où il conserve un contact avec le sol, comportant de nombreuses tiges vertes et charnues de section triangulaire, de 6 à 12 m de longueur et s’accrochant à leur support, en général des arbres, par leurs racines aériennes. Il porte des fleurs blanches solitaires, grandes (35 cm de long et 25 cm de diamètre), à odeur de vanille qui ne s’ouvrent qu’une fois la nuit et seulement quelques heures pour se faner le jour suivant, mais la floraison a lieu en plusieurs vagues sur l’année. La corolle est constituée par de nombreux pétales et la partie inférieure du calice qui est en forme de tube est pleine d’écailles. Elle donne de grosses baies (700 g) de couleur rose intense et recouvertes d’écailles dont la chair blanche est parsemée de petites graines noires. - Culture : les pitayas se multiplient naturellement et très facilement par bouturage de tiges dès que ces dernières touchent le sol. Le semis de graines et la multiplication de jeunes pousses in vitro sont également possibles. Les pitayas sont cultivées sur des tuteurs vivants ou morts ; de nombreux types de palissage sont utilisés, comme le palissage vertical sur poteaux de bois, de béton ou en fer et le palissage horizontal (table de récolte) ou sur un plan incliné. Même si les pitayas peuvent se contenter d’une pluviométrie très faible (elles peuvent survivre après plusieurs mois de sècheresse), leur exploitation à des fins de production de fruits de qualité impose des apports d’eau réguliers. Pour donner des fruits, les fleurs doivent être fécondées soit naturellement par les chauves-souris, soit à la main. Les premières récoltes apparaissent dès 18 mois

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

après le bouturage en place, le délai entre la floraison et la récolte est court, quelque dizaines de jours. - Maladies, parasites et prédateurs : diverses maladies fongiques (Gloeosporium agaves Syd. et P. Syd., Macssonina agaves Syd., Dothiorella sp. et Botryosphaeria dothidea (Moug.ex Fr.) virales (Cactus virus X) ou bactériennes (Xanthomonas sp.) sont rapportées dans la littérature et peuvent avoir localement de graves conséquences. Les fourmis des genres Atta et Solenopsis provoquent de gros dégâts aussi bien sur la plante que sur les fleurs ou les fruits. Cotinus mutabilis Gory et Percheron perfore les tiges et Leptoglossus zonatus Dallas pompe la sève des tiges provoquant des tâches et des déformations. Différentes espèces de pucerons et de cochenilles ont également été répertoriées sur fleurs et fruits. Les rats et les oiseaux peuvent provoquer des dommages importants, les premiers sur fleurs et sur fruits, les seconds sur fruits à maturité. - Utilisations : ce fruit se consomme généralement frais. On le déguste généralement à la petite cuillère, après l’avoir coupé en deux. Sa chair blanche possède une saveur douce et fine contient de la vitamine C qui favorise l’absorption du fer des aliments, augmente la résistance et a une action antioxydante. C’est donc un fruit idéal pour les personnes anémiques. Il aide aussi à réduire le taux d’acide urique dans le sang et favorise ainsi la prévention de la goutte. Les bétalaïnes et les lycopènes contenus dans les pitayas rouges sont des antioxydants ayant un impact très positif pour la santé humaine. La baie contient aussi des fibres, du fer, du phosphore, du calcium. Ses graines noires contiennent une graisse naturelle qui améliore le transit intestinal, c’est un excellent laxatif. Les pitayas rouges peuvent également être utilisées pour la fabrication de pigment naturel.

19.1.22

Le plaqueminier

Ang : persimmon tree Esp : caqui

Le plaqueminier ou kaki, Diospyros kaki Thunb., est un arbre de la famille des Ebénacées, originaire de Chine et du Japon, cultivé pour son fruit, le kaki.

Betanine

Indicaxanthine

Fig. 19.4 Structures chimiques de deux Bétalaïnes.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Caractéristiques botaniques : c’est un arbre fruitier dioïque à croissance lente de 10 à 15 m de hauteur, à feuilles caduques et à port étalé. Ses feuilles sont simples, larges, ovales et alternes, acuminées, brillantes, de couleur verte rougissante à l’automne ; leurs nervures sont plus claires et très marquées. Ses fleurs, blanches, jaunâtres ou verdâtres, sont en cyme pour les mâles et en forme de grelot, et campanulées, solitaires ou groupées par 2 ou 3 pour les femelles. Le fruit est une baie enchâssée dans le calice et qui contient de petites graines ovales et plates disposées en étoile. - Culture : il se multiplie par semis après stratification des graines, mais surtout par greffage pour conserver la qualité des variétés. Bien exposé au soleil, il a besoin de chaleur pour fructifier et a été acclimaté dans tout le bassin méditerranéen. Très rustique, le kaki supporte des températures froides de - 15 à - 20 ◦ C. Il s’adapte à tous les sols et se révèle extrêmement fertile. - Maladies, parasites et prédateurs : il est sensible à la rouille et à la gale du collet due à Agrobacterium tumefasciens Smith et Townsend. Il peut aussi être attaqué par les cochenilles farineuses (Diaspis pentagona Targ.) et par la Ceratis capitata Wiedemann (mouche méditerranéenne des fruits) dont les larves occasionnent des dégâts aux fruits les rendant inconsommables. - Utilisations : ce fruit, sucré et riche en vitamine C (7 mg/100 g), se consomme mûr à la cuillère lorsqu’il est bien orange et qu’il est blet. Lorsqu’il n’est pas mûr, il est astringent du fait de la présence de tanins. Le kaki peut servir à élaborer compotes, tartes et confitures. En Chine et au Japon il entre dans la pharmacopée traditionnelle car le kaki est riche en carotène et en lycopènes, deux substances antioxydantes qui ont un rôle protecteur vis-à-vis des maladies cardio-vasculaires et de certains cancers. Le kaki est également riche en fibres qui sont utiles pour stimuler le transit intestinal. Enfin, c’est une bonne source de fer et de potassium lui conférant un effet diurétique et il contient très peu de sodium. Le bois du plaqueminier est très dur et est utilisé en ébénisterie, surtout au Japon, à la place de l’ébène.

béta-carotène

Lycopène Fig. 19.5 Structures chimiques de deux carétonoides.

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

19.1.23

Le ramboutanier

Ang : rambutan Esp : rambutan

Le ramboutanier, Nephelium lappaceum L., est un arbre originaire d’Asie tropicale, de la famille des Sapindacées, cultivé pour son fruit le ramboutan appelé aussi litchi chevelu. Originaire de la Malaisie, il est présent dans toute l’Asie du Sud-Est et dans le Sud de la Chine. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre fruitier au tronc court avec une large couronne, il peut atteindre 15 à 25 m de hauteur. Ses feuilles sont persistantes, alternes, pennées, d’environ 30 cm de long composées chacune de 3 à 11 folioles elliptiques d’environ 15 cm. Les jeunes feuilles sont orangées, puis elles deviennent vert foncé avec une nervure médiane rougeâtre. C’est une plante dioïque, les arbres mâles ne produisent que des fleurs staminées. Les arbres femelles produisent des fleurs femelles, des fleurs hermaphrodites et aussi avec un plus faible pourcentage des fleurs mâles. Les inflorescences sont des panicules axillaires ou terminales. Les fleurs blanches, jaunâtres ou grises sont petites et apétales. Les fruits ou ramboutan généralement ovoïdes mesurent 4 à 7 cm de long et sont réunis en grappes pendantes. Le fruit est rougeâtre à maturité avec une peau épaisse et recouverte d’excroissances ressemblant à des poils donnant au fruit l’aspect d’un litchi chevelu. La pulpe est blanche, translucide et renferme une graine allongée de couleur brun foncé. - Culture : la multiplication peut s’effectuer par semis, mais surtout par marcottage aérien, bouturage ou greffage. Le ramboutanier aime la lumière et les températures élevées, ses besoins en eaux sont importants (2 500 à 3 000 mm/an), sa croissance est lente, il faut attendre 5 à 8 ans après le semis pour obtenir des fruits à condition de subir une période sèche de 3 mois. Il faut le protéger car il est sensible au vent. - Maladies, parasites et prédateurs : peu de maladies cryptogamiques mais un champignon Gliocephalotrichum bulbilium J.J. Ellis et Hesselt., est la principale cause de la pourriture du ramboutan avant ou après la récolte. Les symptômes apparaissent au niveau de la peau et de la pulpe par une légère coloration brune, pour devenir des surfaces translucides gorgées d’eau qui s’étendent et prennent une coloration brunâtre foncée puis noire rendant le fruit impropre à la consommation. La pourriture du collet est causée par Botryodiplodia theobromae Pat. - Utilisations : le fruit se mange frais, séché ou en conserve. Le noyau est également comestible et peut être consommé en même temps que la pulpe ou à part, parfois grillé. Il est délicieux tel quel ou dans une salade de fruits. Les variétés plus aigrelettes se préparent en compote, en confiture. On peut le cuire avec des légumes et de la viande ou s’en servir pour farcir des volailles. Sa valeur nutritive est excellente car il contient à la fois des glucides, des protéines et des fibres mais aussi des oligo-éléments et des vitamines.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

En cosmétologie, la chair de ramboutan est utilisée comme masque pour le visage, car elle possède un effet hydratant et nourrissant. Le péricarpe, très astringent entre dans la composition de préparation (décoction) de médecine traditionnelle.

19.1.24

Le tamarinier

Ang : tamarind Esp : tamarindo

Le tamarinier, Tamarindus indica L., arbre de la famille des Césalpiniacées, pourrait être originaire d’Asie tropicale mais répandu en Afrique de l’Est et en Amérique latine. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre de 10 à 25 m de hauteur au port dense, étalé, très ramifié légèrement retombant et à la cime arrondie. Son tronc est court et large et son écorce, grise, est très crevassée. Il porte des grandes feuilles vert vif à vert gris persistantes pennées, chacune composées 10 à 20 paires de folioles oblongues. Les fleurs hermaphrodites sont petites, jaunes, en grappes pendantes, aux pétales jaunâtres veinées de rouge et pourvues de longues étamines. Ses fruits sont des gousses brunes et bosselées, larges et épaisses qui peuvent atteindre environ 15 cm de long, contiennent de 4 à 10 graines dures et brillantes baignant dans une pulpe acidulée fibreuse et juteuse. - Culture : on le multiplie par semis après scarification des graines mais aussi par bouturage et marcottage. Le tamarinier n’a pas d’exigence particulière en ce qui concerne le sol et il supporte très bien la sécheresse. Il a besoin d’une exposition ensoleillée et tolère le vent et les embruns. C’est un arbre très robuste à condition de ne pas l’exposer à des températures hivernales négatives. - Maladies, parasites et prédateurs : le tamarinier est également sujet à de nombreuses maladies fongiques comme le mildiou, l’oïdium, la pourriture du collet, la carie du tronc, la pourriture de la tige, le chancre de la tige et le pourridié. Les ravageurs les plus rencontrés sont les cochenilles (Aonidiella orientalis Newstead, Aspidiotus destructor Signoret et Saisetia oleae Olivier), les vers farineux (Nipaecoccus viridis Newstead et Planococcus lilacinus Cockerell), et les scarabées des semences. Les gousses de tamarin sont attaquées par le dendroctone du bruche dentelé (Caryedon gonagra Fab.). - Utilisations : le tamarin est commercialisé frais, déshydraté, confit, en sirop ou sous forme de pâte ; la pulpe comestible est acide et riche en sucre ; cette pulpe additionnée de sucre est utilisée pour confectionner une boisson : la tamarinade. En cuisine, il est utilisé comme épice et c’est un ingrédient important de la Worcestershire sauce. Les jeunes feuilles comme les fleurs sont consommées en salade ou rajoutées comme condiment dans les soupes thaïlandaises, afin de les épicer ; elles sont aussi consommées crues ou cuites pour relever la saveur des plats. Un grand nombre de

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

composés chimiques ont été isolés du tamarinier et sont largement utilisés dans l’industrie pharmaceutique et les industries textiles. La pulpe du fruit est un laxatif et un purgatif car elle contient de l’acide tartrique et du tartrate de potassium. Son bois rouge vif est utilisé pour la confection de meubles ou comme bois de construction. Le feuillage est employé pour la confection de teinture jaune ou rouge.

Fig. 19.6 Structure chimique de l’acide tartrique.

19.2 19.2.1

Cultivées pour d’autres utilisations Le konjac

Ang : konjac Esp : konjaku

Le konjac, Amorphophallus konjac K. Koch, ou langue du diable est une plante tubéreuse de la famille des Aracées. Elle est originaire des régions tropicales de l’Asie du Sud-Est et se développe naturellement en Chine, au Vietnam et en Indonésie. Son tubercule est à la base d’une farine qui sert entre autres à fabriquer de nombreux produits diététiques. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace possédant un gros tubercule globuleux (3 à 4 kg) d’où part une grande feuille de 2 m de diamètre unique trilobée au pétiole glabre, composée de folioles elliptiques. Les fleurs d’odeur désagréable sont unisexuées (monécie), groupées sur un spadice axillaire sub-cylindrique de 20 à 120 cm de longueur dont l’apex est en forme de cône, entourées par une spathe elliptique de couleur violet foncé. Lorsque l’inflorescence se développe, la feuille disparaît. Le fruit est de couleur rouge orangé contenant de nombreuses graines. - Culture : la culture du Konjac est possible sous nos latitudes ; elle est relativement simple puisqu’elle ne nécessite pas de soins particuliers et est peu exigeante. La présence de rejets latéraux de nature rhizomateuse permet le clonage ; méthode dont les agriculteurs se servent depuis des siècles pour en assurer la propagation, le tubercule principal étant consommé après 3 ans. - Maladies, parasites et prédateurs : la culture du konjac ne nécessite pas d’apport d’engrais chimique et ne réclame que rarement l’intervention de pesticides ou de fongicides.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Utilisations : en usage alimentaire, cette plante est à la base de la fabrication des « shiratakis » (vermicelles de konjac blancs). Au Japon, les tubercules se consomment comme les pommes de terre, mais aussi sous forme de galettes et de gâteaux secs. En Occident, il est utilisé comme complément alimentaire et se consomme sous forme de gélules. Le konjac coupe-faim est riche en fibres, mais pauvre en calories, ce qui en fait un allié minceur par excellence. Les racines du konjac contiennent du glucomannane, une substance capable d’absorber plus de cent fois son volume d’eau. À partir de la farine obtenue des tubercules on extrait le glucomannane, un polyoside utilisé comme épaississant dans l’industrie agro-alimentaire (E425). Il contribue au maintien d’une cholestérolémie normale lorsque la consommation journalière est d’au moins 4 g. Dans le cadre d’un régime hypocalorique, il contribue à la perte de poids avec une consommation journalière de 3 g en trois doses de 1g chacune, prises avec 1 à 2 verres d’eau, avant les repas. Les effets indésirables sont les diarrhées, et une sensation de réplétion gastrique. Une application originale est l’éponge de konjac utilisée par les asiatiques pour exfolier le visage au quotidien ou pour la toilette de bébé. Par son nettoyage en douceur, elle peut aussi aider à calmer les poussées d’acné.

19.2.2

Le quinoa

Ang : quinoa Esp : quinu

Le quinoa, Chenopodium quinoa Willd., est une plante de la famille des Amarantacées, originaire des Andes péruviennes mais aussi présente en Bolivie et en Équateur ; elle a été domestiquée, il y a plus de 4 000 ans, pour l’alimentation humaine. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante annuelle de 1 à 2 m de haut dont les feuilles alternes sont très polymorphes ovales à triangulaires, aux marges lobées, au pétiole glabre. Les fleurs violacées au périanthe globuleux, sont groupées en glomérules assemblés en panicules terminaux ou parfois axillaires. Les fruits sont des akènes indéhiscents de petite taille environ 2 mm de diamètre et de couleur variée blanche, rouge, jaune ou noire. - Culture : c’est une plante rustique puisqu’elle prospère en altitude dans des milieux où les facteurs de stress sont nombreux : le froid, le gel, le vent, la sécheresse et les fortes radiations solaires, sur des sols pauvres. De plus, le quinoa supporte une salinité élevée puisque la principale zone de production correspond à un milieu salé (Salars de l’Altiplano) au sud de la Bolivie. C’est donc une plante qui présente de grandes capacités d’adaptation. On l’obtient par semis mais elle germe difficilement si la température est trop élevée. - Maladies, parasites et ravageurs : les maladies sont celles de la betterave et des épinards, comme la sclérotiniose (Sclerotium rolfsii Sacc.), le mildiou (Peronospora farinosa (Fr.) Fr.), le phoma (Phoma exigua Sacc.), les taches foliaires (Ascochyta hyalospora Cooke et Ellis), la pourriture grise (Botrytis cinerea Pers.) et une bactériose (Pseudomonas sp.) causant d’importants dégâts dans les cultures. Plusieurs insectes et ravageurs peuvent attaquer les cultures de quinoa de la germination jusqu’à la

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19 - Principales plantes à fruits exotiques

récolte comme les altises, les chenilles et les pucerons. Les dégâts causés par les oiseaux peuvent être importants, mais les variétés riches en saponines sont moins exposées. - Utilisations : ce sont les graines qui sont consommées car elles sont riches en acides aminés. Le quinoa se cuisine facilement salé comme sucré 1 . Le quinoa est une excellente source de magnésium, de fer, de calcium. Il est plus riche en protéines que la plupart des céréales. On trouve, dans le commerce, des grains de quinoa, sous forme de farine (crue ou grillée) ou de flocons. Un autre atout de la graine de quinoa est qu’elle ne contient pas de gluten mais elle est plus riche en lipides que les céréales (environ 5 % de son poids sec, dont les oméga3).

19.2.3

Le takamaka

Ang : Alexandrian laurel Esp : takamaka

Le takamaka, Calophylum inophyllum L. ou tamaka, est un arbre de la famille des Clusiacées, originaire de l’océan Indien et du Sud-Est asiatique. - Caractéristiques botaniques : le takamaka est un grand arbre tropical sempervirent au tronc tortueux, atteignant jusqu’à 25 m de hauteur pour 2 m de diamètre. Son tronc, couvert d’une écorce dure à la teinte brun-noir, est surmonté d’une couronne conique formée de branches rondes qui produisent un latex collant et opaque. Son bois, imputrescible, est de couleur rouge. Les feuilles, d’un vert sombre et opposées, sont grandes (mesurant de 8 à 20 cm de longueur pour 6 à 9 cm de largeur) elliptiques, épaisses, lisses, et cirées. Les fleurs sont blanches, d’odeur agréable, disposées en grappe à l’extrémité des rameaux. Les fruits sont des drupes sphériques souvent en grappes de 3 à 4 cm de diamètre de couleur vert-jaune ; leur pulpe fine et comestible recouvre une noix à coque mince qui renferme une graine à deux cotylédons de couleur jaune crème. - Culture : le takamaka est assez facile à cultiver à partir de ses graines débarrassées de leurs coques. Après 20 à 24 semaines, les jeunes plants peuvent être transplantés. Ils vont alors pousser rapidement, de 1 m de haut et de 60 cm d’envergure par an, durant les 5 premières années. Ensuite, la croissance se ralentie. Les jeunes arbres commencent à fleurir et à fructifier, au bout de 7 à 8 ans. Arrivées à maturité, les noix tombent de l’arbre. Elles sont ramassées et séchées, puis on en extrait par pression à froid une huile jaune abondante. Lié à la mer, présent sur les rivages de l’océan Indien et de l’océan Pacifique, il aime les terrains salés, sablonneux, meubles et frais, sa dissémination se faisant grâce à ses fruits flottants. Le takamaka pousse en zone tropicale et équatoriale entre 0 et 800 m d’altitude là où les températures oscillent entre 18 et 33 ◦ C sur l’année mais il ne résiste pas à des températures inférieures à 8 ◦ C. En ce qui concerne ses besoins en eau, les précipitations doivent être comprises entre 1 000 et 5 000 mm/an. 1. « Tout savoir sur le quinoa avec 200 recettes sans gluten » par Jean-Philippe Derenne, 2015, Éd. Fayard.

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“Chapter_19” — 2021/4/13 — 16:52 — page 322 — #28

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Maladies, parasites et prédateurs : les feuilles et les jeunes pousses sont les parties les plus vulnérables de l’arbre face aux ravageurs. Le champignon Fungus dochmium s’attaque au takamaka en provoquant la putréfaction de ses racines. En Inde, un champignon nommé Trichocoma species Jungh., s’attaque aux arbres et les tue. - Utilisations : de l’amande de takamaka on extrait une huile grasse utilisée pour le traitement des plaies et des brûlures. En effet, elle contient des pigments flavonoïdes, des dérivés de la coumarine, des terpénoïdes et des triacylglyrérols. Elle présente également des propriétés antalgiques, anti-inflammatoires et antibiotiques dues à l’acide calophyllique propre au Tamanu, le calophyllolide (4-phenyl coumarin). Elle peut être utilisée tant sur les lésions des muqueuses que celles de l’épiderme et lors des coups de soleil. Les feuilles de takamaka sont utilisées en médecine traditionnelle afin de traiter les affections cutanées : dermatoses, urticaires, eczémas. Le bois de takamaka est utilisé comme matériau universel de construction dans le domaine naval, dans l’ébénisterie (menuiserie, instruments de musique, pipes, ustensiles de cuisine, etc.) où il est très apprécié pour son bois brun-rougeâtre, dans les charpentes. Le latex est quant à lui riche en dérivés coumariniques aux propriétés insecticides.

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“Chapter_20” — 2021/3/26 — 14:06 — page 323 — #1

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20 Les plantes oléifères Une plante oléifère, ou oléagineuse, est une plante dont on extrait de l’huile de ses fruits ou de ses graines. Cette huile végétale peut être utilisée directement comme huile alimentaire ou transformée en margarine, en savon, utilisée en parfumerie, ou encore incorporée dans les peintures et les vernis, dans les cosmétiques, etc. L’huile végétale est depuis quelque temps utilisée directement comme carburant dans les moteurs diésel ou après trans-estérification sous forme de biodiésel. De nombreuses plantes sont susceptibles d’être utilisées pour la production d’oléagineux, aussi nous n’avons retenu que celles qui occupent une place importante dans la production mondiale. Certaines sont à double usage : huile et fibre comme le cotonnier ou le lin, d’autres ne sont que des sources de matière grasse comme le soja, le sésame, l’arganier ; d’autres enfin font l’objet d’une consommation directe des fruits ou des graines par l’homme : l’olivier, le noyer, l’amandier, l’arachide ou le tournesol.

20.1 20.1.1

Les arbres et les plantes arbustives L’arganier

Ang : argan tree Esp : argan

L’arganier, Argania spinosa L., nommé « arbre de fer » de la famille des Sapotacées, est un arbre relique et endémique qui colonise le sud du Maroc sur environ 800 000 hectares. On extrait (des fruits) une huile présentant de nombreuses vertus à la fois diététique et cosmétique. C’est un arbre épineux, rustique et résistant source traditionnelle de bois, d’aliment pour le bétail et d’huile alimentaire.

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“Chapter_20” — 2021/3/26 — 14:06 — page 324 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Caractéristiques botaniques : c’est un arbre dressé ou pleureur pouvant atteindre 8 à 10 m de hauteur et vivre plus de 200 ans. Son port est assez étalé. Son tronc est tortueux et ramifié et ses branches sont entrelacées avec des rameaux épineux. L’écore est grise et crevassée. Les feuilles sont alternes, petites, lancéolées et coriaces, généralement longues de 2 à 3 cm, de couleur vert sombre à la face supérieure, plus claire en dessous. Les feuilles d’arganier sont subpersistantes : l’arbre ne perd son feuillage qu’en cas de forte sécheresse. Cet état peut durer quelques années, les feuilles réapparaissant peu après le retour des pluies. La floraison a lieu au printemps ou à l’automne en fonction des conditions climatiques ; les fleurs d’arganier sont de petites tailles et hermaphrodites ; leur corolle à cinq pétales jaune-verdâtre est en forme de coupe. Le fruit de l’arganier se nomme l’affiache, ila la grosseur d’une noix, c’est une fausse drupe ; il est jaune parfois veiné de rouge, de forme variable, ovale, ronde ou en fuseau. Il est formé d’un péricarpe charnu, la pulpe qui recouvre un noyau très dur appelé noix d’argan. La noix contient une à trois graines (les amandons) albuminées et huileuses dont on extrait l’huile. - Culture : il est peu exigeant en eau et ne craint pas la chaleur, d’où sa présence dans les régions arides, semi-arides et aux portes du Sahara. Il résiste à la sécheresse en pompant l’eau des nappes phréatiques. Son système racinaire très développé et associé à des mycorhizes, lui permet de survivre dans des conditions de sécheresse chronique et sur des sols pauvres, caillouteux, souvent incultivables. En plantation, suivant le climat local (pluviométrie entre 100 et 400 mm par an), le nombre d’arbres à l’hectare varie de 50 à 250. Il se multiplie par semis en plaçant dans le sol des champignons symbiotiques (endo-mychorization due à des champignons du genre Glomus) sans lesquels il est incapable d’assimiler les éléments nutritifs. - Maladies, parasites et prédateurs : résistant aux maladies, le plus important de ces parasites est la mouche du fruit Ceratitis capitata Wied., qui cause de sérieux dommages au niveau des fruits. Toutefois, cette espèce, très frugale, s’accommode des diverses maladies et parasites sans qu’il en résulte de mortalité dans les peuplements. Il a par contre du mal à lutter contre son principal prédateur : l’homme dont les chèvres et les chameaux broutent ses feuilles. Un autre facteur est la déforestation pour un usage purement énergétique et calorifique. Aussi l’arganier est une plante menacée et protégée, classé par l’UNESCO en 1998 « Patrimoine culturel international de l’Humanité ». - Utilisations : en dehors de son bois très dur qui sert essentiellement à fabriquer du charbon de bois, c’est principalement l’huile qui est utilisée depuis des siècles. En gastronomie, l’huile d’argan rehausse le goût de nombreux plats. En cosmétologie, elle permet de lutter contre le dessèchement et le vieillissement physiologique de la peau (action antiride) en neutralisant les radicaux libres et en protégeant le tissu conjonctif, en agent adoucissant pour les cheveux. L’huile d’argan possède un effet anti-obésité en agissant en tant que coupe-faim lorsqu’elle est consommée au petit déjeuner. L’huile d’argan est aussi utilisée, pour réduire les risques d’infarctus du myocarde et les troubles cardio-vasculaires. Sa consommation est conseillée en cas de risque d’athérosclérose. Sa teneur en acide oléique rend cette huile particulièrement intéressante dans la régulation du cholestérol. Des études récentes (Haimeur et al., 2013)

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20 - Les plantes oléifères

montrent qu’une cuillérée à soupe par jour d’huile d’argan alimentaire pendant un mois réduit considérablement le taux de cholestérol sanguin chez des patients dyslipidémiques. Les fruits mais aussi d’autres parties de l’arbre contiennent des saponines présentant des propriétés antalgiques et anti-inflammatoires, mais qui ne sont pas encore exploitées.

20.1.2

Le cocotier

Ang : coconut palm Esp : cocotero

Le cocotier, Cocos nucifera L., est un palmier de la famille des Arécacées, présent dans la zone intertropicale humide, surtout cultivé pour son fruit la noix de coco. Il fut domestiqué, il y a plusieurs millénaires par les peuples d’Asie puis d’Océanie. Il est devenu une culture industrielle à la fin du XIXe siècle pour produire du coprah. - Caractéristiques botaniques : le stipe peut atteindre 25 à 30 m de haut ; il est lisse, mais on y observe la trace de l’insertion des feuilles qui sont tombées. Le système racinaire, très développé, est composé de racines minces et longues formant un chevelu très abondant qui partent d’un bulbe radiculaire épais. Ce bulbe a la forme d’un cône renversé par rapport à la surface du sol. Les feuilles, une trentaine de palmes vertes sont émises en continu à partir d’un bourgeon terminal unique (le cœur) et forment un panache au sommet du stipe. Chaque palme mesure 4 à 7 m de long et porte environ 200 folioles disposées en spirale de part et d’autre du rachis. Les inflorescences sont composées d’épillets portant des fleurs femelles à leur base et des fleurs males à leur extrémité, il y a auto-fécondation. Les fruits situés à l’aisselle de chaque palme, sont des grosses drupes ovoïdes, plus communément appelées « noix de coco ». - Culture : le cocotier demande une température moyenne aussi constante que possible de 27 ◦ C. Il pousse en zone humide et extrêmement ensoleillée. Il lui faut au minimum 1 500 à 2000 mm d’eau de pluie bien répartie sur l’année. Il est cultivé pour ses fruits dans toute la zone intertropicale humide, en zone côtière mais parfois jusqu’à 1000 m d’altitude. La germination des noix de coco est simple pour cela, il suffit de poser simplement la noix sur le sol, ou mieux de l’enterrer à moitié après avoir entaillé la bourre. - Maladies, parasites et ravageurs : les insectes s’attaquent au bourgeon terminal, aux feuilles, au stipe, aux racines, aux inflorescences, ou aux fruits comme les cochenilles qui piquent les folioles pour sucer la sève. Les chenilles rongent les folioles et les inflorescences ; les termites attaquent les noix en cours de germination. Les champignons parasites, comme le Phytophthora katsurae (W.H. Ko et H.S. Chang) et le P. palmivora (Butler) provoquent la pourriture des noix immatures et du bourgeon terminal, en Asie du Sud-Est, en Afrique et dans la zone des Caraïbes. Les rats et les crabes de cocotiers peuvent aussi occasionner beaucoup de dégâts aux noix. Les chauves-souris percent les noix pour consommer l’eau et l’albumen. Une maladie, le « jaunissement mortel », causée par des phytoplasmes, provoque dans certaines régions des dégâts considérables.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Utilisations : la noix de coco fraîche contient un aliment très complet : un gel riche en eau et en sucre ou eau de coco. La noix de coco, lorsqu’elle est mûre, est une source de matière grasse végétale. Les feuilles servent à recouvrir les toits, à faire des palissades, à fabriquer des objets utilitaires de vannerie : paniers, chapeaux, cloisons de maisons. Le stipe est utilisé dans la construction des maisons : pilotis, poutres et poutrelles, colonnes mais aussi dans la fabrication de clôtures, palissades, meubles, cloisons, murs, toits ; en artisanat c’est un bois brun, dur et lourd, au grain très fin et à la patine mouchetée très décorative. La bourre de coco, partie fibreuse qui entoure la noix, est une matière première traditionnelle et résistante, utilisée pour la fabrication de cordages, filets, tissus grossiers, etc. La coque scléreuse de la noix, très dure et très dense, est à la base d’un artisanat important, tant décoratif qu’utilitaire. La pulpe séchée riche en lipides est appelée coprah dont on extrait l’huile de coprah est utilisée dans la fabrication de margarine et de savon. Le coprah déshuilé ou tourteau est utilisé pour l’alimentation du bétail.

20.1.3

Le noyer (voir chapitre Fruticulture)

20.1.4

L’olivier (voir chapitre Fruiticulture)

20.1.5

Le palmier à huile

Ang : oil palm Esp : palma de aceite

Le palmier à huile, Elaeis guineensis Jacq., de la famille des Arécacées (Palmacées), est une plante monocotylédone d’origine africaine qui est avant tout cultivée pour ses fruits dont on extrait des corps gras à usage alimentaire et industriel. Il est formé d’un stipe unique qui peut atteindre 20 m de hauteur, son feuillage est persistant, avec de grandes feuilles pennées et il fleurit toute l’année en panicules. Il est cultivé dans toutes les régions tropicales. - Caractéristiques botaniques : le palmier à huile présente un système racinaire fasciculé caractéristique des monocotylédones assurant un ancrage au sol très solide. Le tronc ou stipe est vertical, non ramifié et peut atteindre 25 m de hauteur. Au sommet, la couronne de feuilles pennées de 5 à 7 m de long est implantée en spirale autour du bourgeon végétatif qu’elle protège. La feuille centrale, non épanouie est verticale, et elle est appelée la flèche. À l’aisselle de chaque feuille se trouve une inflorescence en épis. Le palmier est une plante monoïque à sexes séparés sur le même individu. L’inflorescence mâle est formée d’une centaine d’épis digités portant chacun un millier de très petites fleurs à six étamines. L’inflorescence femelle, plus massive, comprend un rachis portant une centaine d’épis de six à douze petites fleurs situées à l’aisselle d’une bractée et constituées d’un ovaire à trois stigmates. Le fruit est une drupe sessile, ovoïde, longue de 3 à 5 cm ; son épiderme est cutinisé, la

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20 - Les plantes oléifères

pulpe orangée est très riche en huile de palme. Au centre du fruit, on trouve la graine composée d’une coque et d’une amande possédant un tégument très mince et un albumen riche en huile (palmiste) avec un embryon linéaire. On distingue deux espèces principales économiquement intéressantes : la plus répandue est E. guineensis, l’autre E. melanococca Gaertn., originaires du nord de l’Amérique du Sud est souvent hybridée avec la précédente pour créer des variétés basées sur différents critères : – – – – – – –

variété nigrescens à fruit noir ; variété virescens à fruit vert ; variété communis contenant des caroténoïdes ; variété albescens sans caroténoïdes ; variété macrocaria à coque très épaisse ; variété dura à coque de plus de 2 mm ; variété pisifera sans coque.

- Culture : le palmier à huile a besoin de soleil et d’eau et sa croissance est continue, il a besoin de conditions climatiques stables (au moins 2 000 h d’ensoleillement, 1 800 mm d’eau, une hygrométrie supérieure à 75 %, une température moyenne annuelle de 26 ◦ C) tout au long de l’année pour une productivité maximale. La mise en culture se fait par semis en pépinière suivi d’une plantation à raison de 140 pieds à l’hectare. Des plantations industrielles de très grande taille (2 500 à 10 000 ha) se sont développées après déforestation en Indonésie et en Malaisie mais aussi en Afrique noire. - Maladies, parasites et ravageurs : le palmier à huile est la proie de nombreux ravageurs. Ainsi différentes sortes de coléoptères le parasitent à différents niveaux : • Oryctes monoceros Olivier qui attaque la base des feuilles ; • Strategus aloeus L. qui attaque les racines ; • Rhynchophorus ferrugineus Olivier qui attaque les bourgeons. Mais aussi des lépidoptères : • Parasa pallida Möschler dont la chenille dévore les feuilles ; • Tirathaba mundella Wlk. ou pyrale dont les chenilles attaquent la feuille centrale ou flèche. Enfin des champignons : • Fusarium Schlecht., agent de la fusariose vasculaire qui entraîne le dessèchement des feuilles ; • Ganoderma boninense Pat., qui entraîne la pourriture basale du stipe ; • Armillaria mellea (Vahl. Fr.) Kummer, agent du pourridié qui oblige à abattre les arbres contaminés. - Utilisations : le palmier à huile donne des fruits tout au long de l’année et ils sont récoltés deux fois par mois. On extrait l’huile de palme de la pulpe du fruit et l’huile de palmiste de l’amande du noyau. C’est l’huile la plus consommée au monde. L’huile de palme est surtout utilisée dans l’industrie agro-alimentaire et en cosmétique. Elle est souvent présente dans des produits de consommation courante : huile de table,

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Abrégé de biologie végétale appliquée

de friture, graisses végétales du Nutella, margarine et dans des sous-produits comme la savonnerie, l’étamage et certaines applications pharmaceutiques. La production d’un biocarburant à base d’ester d’huile de palme est envisagée.

20.1.6

Le ricin

Ang : castor oil plant Esp : ricino

Le ricin, Ricinus communis L., est cultivé pour ses graines dont on extrait une huile. C’est un arbuste à latex, monoïque, originaire d’Abyssinie, de la famille des Euphorbiacées.La fructification en épis rouges domine le feuillage et en font une plante ornementale. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbuste sempervirent ; ses feuilles sont caractéristiques avec un long pétiole cylindrique et un limbe palmatilobé de grande taille (50 à 70 cm de diamètre). L’inflorescence est une panicule dressée de 40 cm de long, composée de cymes ; les fleurs sont unisexuées sans corolles, les fleurs mâles portent de nombreuses étamines sont placées à la base de l’inflorescence et les femelles à ovaire supère à 3 loges en haut. Le fruit est une capsule globuleuse à trois lobes qui s’ouvrent en libérant 3 graines ellipsoïdes de 10 à 15 mm de long dont l’albumen est important et les cotylédons réduits à deux fines lamelles et présentant un tégument dont l’ornementation est très variable. Trois espèces principales : • R. communis avec deux variétés : minor (graines marron clair) et major (graines grises piriformes) ; • R. persicus Popova (graines marron rouges et allongées) ; • R. zanzibarebsis Green (graines blanches aplaties et larges). - Culture : plante de zone tropicale ou méditerranéenne sensible au froid supportant des températures élevées. Bien qu’espèce persistante en culture, elle est souvent traitée comme une plante annuelle avec un cycle d’environ 200 jours, mais les types pérennes peuvent produire des graines pendant plus de 10 ans. Sa culture est facile par semis sur un sol riche, bien drainé, frais, à pH neutre, exposé au soleil. - Maladies, parasites et prédateurs : très résistant aux maladies cryptogamiques (rouille, oïdium, etc.) et aux parasites (punaises, chenilles, araignées rouges, etc.) ; elles sont sans effets sur sa productivité. La maladie des feuilles la plus répandue est la rouille due à Melampsora ricini Pass. Une maladie des capsules est due à Alternaria ricini (Yoshii) Hansf. Des ravageurs animaux attaquent aussi le ricin comme des punaises, des pyrales, des cochenilles et de nombreux vers. - Utilisations : l’huile de ricin est utilisée entre autres pour préparer des produits pharmaceutiques (laxatifs, etc.), dans l’industrie textile (imperméabilisation, dégraissage, etc.), en savonnerie, dans l’industrie du cuir, dans la fabrication des peintures et vernis.

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20 - Les plantes oléifères

En ce qui concerne la santé, elle est utilisée comme antidouleur, pour stimuler le système immunitaire, soulager les irritations de la peau, et c’est un puissant antibactérien, antiviral et fongicide.

20.2 20.2.1

Les plantes oléifères herbacées L’arachide

Ang : groundnut, peanut Esp : cacahuete

L’arachide, Arachis hypogea L., de la famille des Fabacées, originaire d’Amérique du Sud, est essentiellement cultivée pour ses graines que l’on consomme et dont on extrait une huile utilisée à la fois en cuisine et dans la fabrication des savons. - Caractéristiques botaniques : c’est une légumineuse herbacée annuelle dont les feuilles composées à deux paires de folioles sont disposées en spirale sur la tige. L’inflorescence est un épi à fleurs jaunes aériennes de type papilionacées, mais après la fécondation l’ovaire se trouve enfoui dans le sol par développement géotropique d’un long pédoncule, le gynophore ainsi le fruit se développe dans le sol à faible profondeur. De nombreuses variétés sont cultivées, regroupées en deux grands types : - « Virginia », à port rampant et à cycle végétatif long (120 à 150 jours), gousse à deux graines dont les graines ne germent pas prématurément ; - « Spanish » et « Valencia », à port érigé et à cycle végétatif court (90 à 100 jours) ; le rendement est plus élevé, mais la germination rapide après maturité peut poser des problèmes de récolte. Le type Spanish a des gousses à deux graines et le type Valencia a des gousses à trois ou quatre graines. - Culture : l’arachide a de gros besoins thermiques : la germination est rapide entre 30 et 35 ◦ C, ensuite la croissance est optimale entre 24 et 33 ◦ C, au-dessous de 10 ◦ C la croissance s’arrête et la plante ne survit pas au-dessous de 0 ◦ C. La demande en eau est plus variable, comprise entre 400 et 1200 mm/an mais surtout importante au moment de la floraison. En ce qui concerne la lumière, elle a souvent un effet négatif en retardant la germination, le développement des racines et du gynophore, ainsi les fruits ne peuvent se développer qu’à l’obscurité. - Maladies, parasites et prédateurs : la cercosporiose (due à Cercospora arachidicola Hori) est une maladie cryptogamique qui touche les organes aériens (tavelure des feuilles) ; de même la rouille (due à Puccinia arachidis Speg.) qui se traduit par la présence de spores sur la face inférieure des feuilles provoque leur chute entraînant une baisse des rendements. Après la récolte, l’altération des graines est due à deux champignons du genre Aspergillus qui secrètent des aflatoxines cancérigènes qui ne passent pas dans l’huile mais restent dans le tourteau et sont la cause de mortalité chez les animaux d’élevage.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Des maladies à virus comme la rosette ou le « clump » entraînent le rabougrissement des pieds. Enfin de nombreux insectes attaquent les différentes parties de la plante et les vers blancs, les termites, les mille-pattes, et les fourmis sont d’importants ravageurs. - Utilisations : l’huile d’arachide est extraite par pression à chaud, mais une partie non négligeable de la production est consommée sous forme d’arachide de bouche telle quelle ou grillée et sous forme de beurre d’arachide. Les sous-produits issus de l’extraction de l’huile sont les tourteaux utilisés dans l’alimentation du bétail, les coques qui servent de combustible, les mucilages. En agriculture, l’arachide peut être utilisée comme engrais vert car comme les autres légumineuses, elle enrichit le sol en azote. En recherche médicale, les agglutinines (lectines) tirées des graines d’arachide sont utilisées en histochimie.

20.2.2

Le carthame

Ang : safflower Esp : cártamo

Le carthame des teinturiers, Carthamus tinctorius L., de la famille des Astéracées, très certainement originaire du Moyen-Orient, est parmi les nombreuses espèces du genre Carthamus celle qui a été cultivée depuis très longtemps (-2 000 ans avant J.-C.) pour son colorant orange provenant des fleurs et maintenant pour son huile. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée dressée et très ramifiée avec une racine pivotante qui s’enfonce en profondeur. Les feuilles sont sessiles, disposées en spirale et épineuses. Les fleurs tubulaires (fleurons) sont bisexuées et groupées en capitules jaunes ou rouge orangé. La plante est en général autogame. Les graines (akènes brillants pourvus d’aigrette) apparaissent 20 à 30 jours après la floraison. Le genre Carthamus comprend une quinzaine d’espèce, mais seuleCarthamus tinctorius est cultivée depuis l’antiquité pour ses capacités colorantes. - Culture : cette plante subtropicale de région semi-aride a vu son aire de répartition s’étendre largement par sélection et amélioration génétique si bien qu’elle est même cultivée au Canada. Les conditions optimales en température se situent entre 18 et 20 ◦ C, mais pour la floraison des températures plus élevées sont favorables. Ses besoins en eau sont moyens de l’ordre de 600 mm par an mais variables suivant les régions et l’irrigation permet d’améliorer fortement le rendement des cultures. - Maladies, parasites et prédateurs : de nombreuses maladies cryptogamiques sont présentes chez le carthame, mais la plus fréquente est la rouille dont l’agent est Puccinia carthami Corda qui s’attaque aux jeunes plants ; une autre maladie, la flétrissure des feuilles est causée par Alternaria carthami Chowdhury ;les racines sont attaquées par Fusarium Schlecht., et différentes espèces du genre Phytophtora Parmi les insectes, la mouche du carthame(Acanthiophilus helianthi Rossi) inhibe la croissance de la plante. Les lapins sont friands des jeunes pousses avant l’apparition des épines. - Utilisations : traditionnellement cette plante était cultivée pour les capacités colorantes de ses fleurs, mais depuis une cinquantaine d’année, elle est cultivée pour ses graines dont on tire de l’huile. Cette huile est utilisée directement en cuisine

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20 - Les plantes oléifères

mais aussi pour fabriquer de la margarine. Le tourteau est utilisé dans l’alimentation du bétail. En médecine traditionnelle, l’huile de carthame s’emploie comme antiinflammatoire en application locale. En milieu industriel, l’huile très fluide rentre dans la composition des peintures. L’industrie cosmétologique en est une grande consommatrice pour élaborer des crèmes dermatologiques, des shampooings, du rouge à lèvres, etc.

20.2.3

Le colza

Ang : canola, colza, rape Esp : colza, raps, canola

Le colza, Brassica napus L. var. napus, est une plante à fleurs jaunes et brillantes de la famille des Brassicacées qui est abondamment cultivée pour extraire l’huile de ses graines (la plus consommée en Europe) mais aussi plus récemment comme source de biodiésel. Sa culture autour du bassin méditerranéen est très ancienne (2 000 ans avant J.-C.). - Caractéristiques botaniques : le colza a une origine non élucidée ; il est issu d’un croisement entre le choux (Brassica oleraceae L.) et la navette (Brassica campestris L.). C’est une plante oléagineuse annuelle à racine pivotante, tige rameuse et à feuilles glabres. Les feuilles inférieures sont pétiolées et découpées, les supérieures sont lancéolées et entières. Les fleurs, de couleur jaune, sont disposées en grappes. Les fruits du colza (siliques) renferment de petites graines noires, exalbuminées, aux cotylédons riches en huile. Il existe des variétés de printemps et des variétés d’hiver de colza. De nombreuses (une centaine) variétés ou hybrides de colza ont été créés répondant à différentes problématiques : élimination de l’acide érucique (exemple, var. Primor, Pronto pour les variétés d’hiver, var. Furax Nova et Kentan nova pour celles de printemps), élimination des glucosinates (exemple, var. Darmor, R211), qualité des huiles, résistance aux herbicides, amélioration du rendement, nanisme (exemple, var. Lutin), etc. - Culture : la culture du colza est largement répandue dans le monde entier, mais surtout dans les zones tempérées (Union européenne, Canada, États-Unis, Australie, Chine et Inde). Pour le colza d’hiver qui a besoin d’une période de froid (vernalisation) pour la mise à fleur, le semis a lieu en août ou en septembre, la floraison en avril et la récolte fin juin ou début juillet. Pour le colza de printemps qui ne nécessite pas de période de vernalisation pour fleurir, le semis a lieu début avril et la récolte fin août. Les exigences thermiques du colza correspondent principalement aux risques de gelées hivernales et printanières lors de la floraison, la plante ne supporte pas les températures inférieures à 0 ◦ C. Les besoins en eau de la plante ne posent de problème que dans les régions méridionales. Les besoins en azote sont importants au moment de la montaison et conditionnent le rendement de la culture.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Maladies, parasites prédateurs : le colza est sensible à des maladies fongiques comme la pourriture blanche due à Sclerotinia sclerotiorum Lib., le mildiou dû à Peronospora brassicae Gäum., l’oïdium dû à Erisiphe polygoni DC., la hernie due à Plasmodiophora brassicae Wor., etc. Des parasites animaux comme les charançons (Ceuthorhynchus napi Gyll.et C. assimilis Paykull) qui attaquent respectivement la tige et les siliques du colza. Les pucerons et les limaces grises peuvent aussi causer des dégâts importants aux semences et aux plantules. Enfin, le colza d’hiver doit être impérativement débarrassé de la concurrence des adventices avant la reprise de la végétation ce qui implique l’utilisation de désherbants sélectifs. - Utilisations : dans un premier temps (XVIe siècle), cette huile a été utilisée dans les lampes à huile et pour la fabrication des savons puis comme lubrifiant dans les moteurs à vapeur. Proposée ensuite comme huile alimentaire dans les années soixante mais rapidement considérée comme dangereuse pour la santé humaine car contenant de l’acide érucique suspecté de provoquer des maladies cardio-vasculaires. De nouvelles variétés ont donc été créées dont la teneur de l’huile en acide érucique est réduite (de l’ordre de 2 % des acides gras totaux). Actuellement le colza est cultivé pour l’alimentation humaine car son huile est riche en oméga-3, pour l’alimentation animale (grâce à la teneur élevée en protéines du tourteau), comme source de biocarburant. Il existe d’autres applications de l’huile de colza comme composante des huiles anti-poussières (traitement des sols et des parquets), des fluxants (ramollissants) pour le bitume, des biolubrifiants, des adjuvants pour les pesticides et les encres végétales, etc.

20.2.4

Le cotonnier (voir chapitre Plantes à fibres)

20.2.5

Le lin (voir chapitre Plantes à fibres)

20.2.6

Le sésame

Ang : sesame, semsem, gingelly Esp : sesamo, ajonjolí

Le sésame, Sesamum indicum L., de la famille des Pédaliacées, est une plante oléagineuse cultivée pour ses graines riches en huile. Ses graines étaient déjà consommées en Inde, il y a plus de 7 500 ans et en Chine, il y a 5 000 ans. Originaire d’Asie, il semble qu’elle ait été domestiquée en Inde puis introduite ensuite en Afrique. Elle fait l’objet d’une production en constante augmentation au niveau mondial avec plusieurs millions de tonnes par an. - Caractéristiques botaniques : le sésame est une plante herbacée annuelle à racine pivotante dont la tige carrée atteint de 60 cm à 2 m de hauteur. Les feuilles sont molles, alternes, et de forme variable ; au sommet, elles sont simples, étroites et lancéolées mais à la base elles sont beaucoup plus larges avec des pétioles plus longs et sont

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20 - Les plantes oléifères

irrégulièrement dentées. Les fleurs tubulaires apparaissent à l’aisselle des feuilles ; elles sont blanches, roses ou lie de vin et donnent naissance à des capsules allongées à 4 loges contenant une soixantaine de petites graines. Les capsules, à maturité, éclatent et laissent échapper des graines ovales, allongées et aplaties, de couleur blanche, noire, jaune ou brune. Le genre Sesamum comprend une trentaine d’espèces, mais deux sont principalement cultivées ; S. indicum ou sésame blanc et S. radiatum (Schum. et Thonn.) ou sésame noir. - Culture : le sésame est à l’origine une plante tropicale, mais l’obtention de cultivars a permis d’étendre sa culture aux régions tempérées. Il est ainsi cultivé en Asie surtout en Inde et en Chine mais aussi en Australie, dans les Balkans et au Mexique. Il existe de nombreuses variétés de sésame avec des caractères spécifiques : comme un port ramifié ou non ramifié, la déhiscence du fruit (certaines variétés ont des fruits indéhiscents ce qui facilite la récolte), la couleur de la graine, etc. La température joue un rôle important sur le déroulement du cycle végétatif du sésame. En dessous de 15 ◦ C (sauf pour les cultures sous serre), la germination et le développement sont ralentis. En revanche, une température de 20 à 30 ◦ C (sans variations brutales) lui est favorable à tous les stades de son développement. Du fait de son cycle végétatif très court (40 à 70 jours) et de sa résistance à la sécheresse, le sésame peut se cultiver dans des régions où la pluviométrie est de 200 à 500 mm/an. Dans les régions tropicales et subtropicales, il est semé au milieu de la saison des pluies afin que la floraison et la maturation aient lieu pendant la saison sèche. Le sésame est récolté avant que les capsules ne mûrissent afin d’éviter l’égrénage spontané. - Maladies, parasites et prédateurs : le sésame est attaqué par de nombreux insectes tout au long de son cycle, de la germination jusqu’au stockage. Parmi les ravageurs les plus fréquents, citons : • la cécidomyie gallicole du sésame due à Asphondylia sesami Felt dont les asticots se nourrissent des jeunes capsules en les déformant en galles globuleuses ; • la pyrale du sésame, Antigastra catalaunalis Dup., papillon dont la chenille se nourrit des feuilles et des jeunes tiges ; • une coccinelle phytophage (Epilachna chrysomelyna Fabricius) ; • un papillon (Acherontia lachesis Fabricius) dont les larves dévorent les feuilles ; • un puceron polyphage (Aphis gossypii Glover) qui affaiblit la plante en ponctionnant la sève. De plus, il est sensible à quelques maladies cryptogamiques comme la cercosporiose causée par Cercospora sesami Zimm., l’alternariose due à des espèces du genre Alternaria et la fonte des semis due à des espèces du genre Rhizoctonia. - Utilisations : les graines légèrement grillées sont, soit consommées directement, soit utilisées en pâtisserie et boulangerie. Par pression à froid, on obtient une huile alimentaire directement consommable et se conservant facilement. Extraite à chaud ou à l’aide de solvant, on obtient une huile industrielle utilisée surtout en savonnerie ou pour fabriquer de la margarine. Le tourteau qui en résulte, riche en protéines et en

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Abrégé de biologie végétale appliquée

lipides, est utilisé en alimentation animale. L’huile est aussi utilisée en cosmétologie du fait de sa teneur élevée en vitamines et de son pouvoir antioxydant. Elle entre aussi dans la composition de produits pharmaceutiques et dans la confection d’insecticides. Les graines de sésame ont été traditionnellement utilisées en médecine depuis l’Antiquité. Elles présentent des activités antioxydantes, anticancéreuses, adoucissantes, émollientes et laxatives. En raison de leur teneur en lignanes, elles sont renommées pour faire baisser le taux de cholestérol. C’est une excellente source de phytostérols, et elles ont un effet immunostimulant. On pense aussi qu’elles peuvent intervenir dans la prévention de certaines formes de cancers.

20.2.7

Le soja

Ang : soy Esp : soya

Le soja, Glycine max (L.) Merr., est une légumineuse de la famille des Fabacées, cultivée principalement pour son huile, originaire de l’Asie du Sud-Est ; après extraction, le tourteau, très riche en protéines, est utilisé dans l’alimentation animale. Les États-Unis sont le premier producteur mondial de soja. - Caractéristiques botaniques : le soja est une plante annuelle cultivée en Asie depuis des millénaires. Il en existe de très nombreuses variétés se différenciant notamment par le port : plantes grimpantes ou rampantes et formes naines plus couramment cultivées. La plante est couverte de fins poils gris ou bruns. Les tiges sont dressées et ont une longueur de 30 à 130 cm suivant les variétés. Les feuilles sont trifoliolées comme les feuilles de haricot. Les fleurs, blanches ou pourpres, de petite taille, passent presque inaperçues ; elles apparaissent à l’aisselle des feuilles, disposées en grappe de trois à cinq fleurs. Elles sont hermaphrodites et autogames, mais la pollinisation croisée est possible. Les fruits sont des gousses velues, longues de 3 à 8 cm, de forme droite ou arquée, contenant en général 2 à 3 graines de forme sphérique ou elliptique et de couleur variable. - Culture : les exigences écologiques du soja (durée du jour, température, pluviométrie, etc.) sont très variables selon les 5 000 variétés existantes. Mais, en général, la température minimale pour que le soja pousse est de 10 ◦ C et la température optimale de 22 ◦ C, avec un maximum d’environ 40 ◦ C. Les sols les plus favorables au soja sont ceux dont la texture n’est pas trop légère (sols très sablonneux) ni trop lourde (sols argileux), bien drainés, riches en matière organique, légèrement acides (pH 6 à 6,5), mais il supporte moins bien les sols trop calcaires qui peuvent induire des chloroses ferriques et nuire au fonctionnement des nodosités. Les sols salins sont à proscrire. Le sol doit être plus ou moins saturé d’eau (de 50 à 85 %). La graine germe bien lorsque la température se situe entre 15 à 40 ◦ C, avec une température optimale autour de 30 ◦ C. Le soja demande une bonne alimentation en eau, de la germination à la maturation des graines pour obtenir un rendement et une teneur en

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protéines corrects. Pendant la germination, la graine doit absorber 50 % de son poids en eau avant de pouvoir germer. Cette phase est cependant sensible à un excès d’eau qui peut lui être plus préjudiciable qu’un manque d’eau. Le besoin en eau croît avec le développement de la plante et atteint son maximum lors du remplissage des gousses (de 7 à 8 mm par jour) pour diminuer ensuite. Le soja demande une photopériode courte, c’est-à-dire qu’il fleurit quand les jours durent moins de 10 h. Aussi bien chez les variétés très précoces que les variétés plus tardives, la floraison est déclenchée 30 à 35 jours après les semis mais les premières mûrissent en 75 à 105 jours alors que les secondes mûrissent en 110 à 140 jours. Les variétés tardives produisent beaucoup de feuillage qui peut être valorisé en alimentation animale étant donné sa richesse en protéines. - Maladies, parasites et prédateurs : le soja est sensible à des maladies et des ravageurs très diversifiés. Certaines maladies du soja sont véhiculées par les graines. Les maladies les plus répandues sont le « bacterial blight » (Pseudomonas syringae Van Hall), la rouille (Phakopsosa pachyrhizi Syd. et P. Syd.), les cercosporioses (Cercospora, Alternaria), les pourritures des plantules et du collet (Macrophomina, Rhizoctonia, Phytophtora, etc.) et le mildiou. Ce dernier, fréquent mais sans incidence notable sur le rendement, se manifeste par de petites taches jaune clair sur le feuillage. Le diaporthe (Diaporthe phaseolorum var. sojae (Lehman) Wehm.), ascomycète, responsable du chancre de la tige, s’attaque le plus souvent aux plants de soja après la floraison en provoquant la fonte des semis et le flétrissement des plantules. Les insectes causant des dégâts importants aux récoltes sont aussi nombreux. La punaise verte (Nezara viridula L.), la pyrale des haricots (Etiella zinckenella Treitschke). Les attaques de larves de vanesse (Vanessa cardui L.) sont le plus souvent sans incidence mais lorsqu’elles pullulent, on assiste à une dégradation poussée du feuillage. Les attaques de mouche sont plus fréquentes et potentiellement plus graves que celles occasionnées par les limaces. Les larves de mouches s’attaquent principalement aux graines dans le sol. Les pucerons sont des vecteurs de maladies virales (mosaïque, nanisme). Les acariens ne deviennent préjudiciables que si la température est élevée et l’humidité réduite. Les chenilles phytophages, en particulier l’héliothis (Helicoverpa armigera Hübner), s’attaquent aux feuilles mais aussi aux gousses en formation. De fortes attaques sur gousses peuvent nuire fortement au rendement des parcelles. - Utilisations : le soja est une plante cultivée surtout pour sa richesse en huile contenue dans sa graine et son co-produit principal, le tourteau servant en général à l’alimentation du bétail. La plante entière lorsqu’elle est récoltée peut aussi donner un fourrage de haute qualité. Comme les autres légumineuses, ses graines sont riches en protéines, ce qui en fait, pour l’homme comme pour les animaux, un excellent complément des régimes à base de céréales ou de tubercules pauvres en protéines comme le manioc. L’usage du soja en alimentation animale (volailles et jeunes animaux) se fait essentiellement sous forme de tourteaux déshuilés ou de graines entières traitées thermiquement (toastage, extrusion) afin d’éliminer les facteurs antitrypsiques (FAT) présents dans les graines crues. Les FAT diminuent notablement la digestibilité des protéines chez les animaux monogastriques et limitent leur incorporation dans les rations. L’utilisation du soja en alimentation humaine s’est accrue depuis l’an 2000,

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notamment sous forme de boissons au soja (ou lait de soja). D’autres utilisations en agro-alimentaire se développent comme l’utilisation de la lécithine de soja dans la fabrication du chocolat et de la margarine, la fabrication de lait de soja, de tofu à partir de lait de soja gélifié à l’aide d’alginate, de substitut de viande à partir des protéines du soja, etc. Enfin, l’huile est utilisée en savonnerie et dans la fabrication des peintures mais aussi dans la fabrication de certaines matières plastiques et de colles.

20.2.8

Le tournesol

Ang : sunflower Esp : girasol

Le tournesol, Helianthus annuus L., est une plante de la famille des Astéracées, cultivée pour ses graines qui contiennent une grande quantité d’huile et pour son tourteau. Cette huile, d’excellente qualité, est utilisée comme huile de table ; elle est considérée comme un produit diététique grâce à ses propriétés anticholestérolique. Le tournesol fourrager récolté en plante entière est à classer en « autres fourrages annuels ». - Caractéristiques botaniques : le tournesol est une plante annuelle. Le genre Helianthus comporte une soixantaine d’espèces, dont beaucoup sont sauvages, mais seule l’espèce H.annuus est cultivée et comprend de nombreuses variétés que l’on peut classer en deux catégories : les variétés pauvres en huile mais riches en amidon dont les graines sont consommées après torréfaction et les variétés riches en huile à usage industriel. La plante a une tige cylindrique d’une hauteur de 1 à 3 m avec de grandes feuilles (de 10 à 30 cm de long et 5 à 20 cm de large), alternes, cordiformes, entières ou denticulées, couvertes de poils durs. L’inflorescence, la plupart du temps monoflore, appelée capitule, peut mesurer de 10 à 40 cm de diamètre et est constituée d’un réceptacle charnu comportant des fleurs de deux types : ligulée ou tubulée : Les fleurs du centre ou fleurons sont tubulées, fertiles et hermaphrodites. • Les fleurs ligulées sont disposées à l’extérieur du capitule sur 1 ou 2 rangs, de 20 à 70 fleurs stériles, rarement unisexuées de type femelle. La ligule jaune a une longueur de 7 à 10 cm et une largeur de 2-3 cm de forme lancéolée. • Les fleurs tubulées ou fleurons, au nombre de 1 000 à 2 000, sont disposées selon des rayons sur le centre du capitule. Elles sont hermaphrodites et possèdent une corolle courte. Les fruits sont des akènes dormant à maturité, de 7,5 à 17 mm de longueur, de 3,5 à 9 mm de large et de 2,5 à 5 mm d’épaisseur. Le péricarpe membraneux (coque), non soudé à la graine, entoure une amande contenant de 55 à 70 % d’huile. Sa racine pivotante peut descendre jusqu’à une profondeur de 3 m en développant également un faisceau de racines superficielles.

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- Culture : un bon développement du tournesol exige un fort ensoleillement, une température moyenne annuelle variant de 6 à 28 ◦ C et des précipitations annuelles comprises entre 200 à 4 000 mm. Les conditions pédologiques où pousse le tournesol sont très variées : calcaire, latérite, salinité, sable, etc. Le tournesol ne tolère cependant pas les sols acides et les sols engorgés d’eau. Le pH du sol doit être compris entre 4,5 et 8,7, avec un optimum entre 6 et 7,2. Résistant mieux au froid que le maïs, le tournesol peut donc être semé quelques semaines plus tôt mais sa croissance, bien que globalement rapide, est lente au tout début. Un semis trop précoce favoriserait la pousse des mauvaises herbes. Le semis ne doit pas être trop dense pour ne pas pénaliser le développement des feuilles qui constituent la partie la plus nutritive. La germination des graines est déclenchée à partir de 4 ◦ C et est optimale à une température du sol comprise entre 8 et 10 ◦ C. Bien que résistant à la sécheresse grâce à son puissant système racinaire, l’apport d’eau lui est toutefois essentiel 20 jours avant et 20 jours après la floraison. Ses besoins en eau sont peu élevés (500 mm par an), par contre il a besoin de beaucoup de lumière. Son cycle varie en général de 120 à 150 jours, selon les variétés et les conditions climatiques. La plante n’est pas sensible à l’altitude, on la cultive au niveau de la mer et jusqu’à 1 500 m d’altitude à conditions que les sols soient profonds, meubles et bien drainés. Pour une utilisation comme fourrage, la récolte doit être réalisée au moment de l’épanouissement des boutons floraux, soit deux mois et demi environ après le semis. À ce stade, les animaux consomment volontiers les tiges qui sont encore tendres. Pour la conservation, la récolte s’effectue alors que l’humidité des graines est la plus basse possible : inférieure ou égale à 12 % pour un stockage de courte durée et à 10 % pour un stockage à long terme. - Maladies, parasites et prédateurs : ce sont surtout des maladies cryptogamiques qui peuvent sévèrement compromettre les rendements de tournesol. La sclerotiniamaladie provoquée par Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary, se manifeste par une pourriture blanche sur les boutons floraux ou le capitule épanoui mais peut aussi apparaître sur n’importe quelle autre partie de la plante : racines, collet, tige, feuille. Selon les cas, la maladie peut entraîner soit la mort précoce de la plante (attaque sur tige), soit la chute des graines sur le sol (attaque sur capitule). Les pertes de rendements dans ce dernier cas peuvent être très importantes. Il est aussi responsable de la fonte des semis. Son développement est favorisé en période pluvieuse par les attaques précoces de pucerons. Le botrytis, dû à Botrytis cinerea Pers., peut affecter la plupart des organes aériens du tournesol : tige, feuilles, bourgeons et capitule. Durant la floraison, les spores du champignon germent sur les fleurons. Le mycélium provoque alors une pourriture beige se recouvrant de spores grises qui, suivant sa précocité, peut envahir l’ensemble du capitule. Les dégâts les plus sévères sont observés surtout en fin du cycle de la plante, après la floraison. Lorsque l’attaque est importante, la récolte est réduite en poids et de mauvaise qualité.

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Le phomopsis dont l’agent causal est un ascomycète, Phomopsis helianthi Munt.Cvet. et al., se conserve sur les débris de cultures antécédentes infestées restant à la surface du sol. À la fin du printemps, des ascospores se déposent sur les feuilles et y germent en provoquant leur dessèchement par taches encerclantes caractéristiques. Le mycélium progresse ensuite vers les tiges. En conditions climatiques humides, le champignon détruit la moelle et interrompt la circulation de la sève. Les plantes sont alors desséchées et deviennent très sensibles à la verse (par rupture des tiges). Le mildiou, dû à Plasmopara helianthi Novot., se caractérise par un nanisme des plantes, par raccourcissement des entre-nœuds, d’autant plus prononcé que l’infestation est précoce. Les plantes atteintes plus tardivement forment un capitule qui reste dressé vers le ciel et partiellement sans graines. La contamination primaire se fait à travers les débris de culture qui peuvent conserver le champignon responsable de la maladie plus de dix ans dans le sol. Le macrophomina, causé par Macrophomina phaseoli (Tassi) Goid., s’installe sur les racines, favorisé lorsque les plants de tournesol subissent un déficit hydrique important. Les symptômes apparaissent alors à la base des tiges qui se teinte en gris pâle avec des reflets argentés, puis la plante se dessèche prématurément. L’alternaria, due à Alternaria helianthi (Hansf.) Tubaki et Nishih., provoque des taches noires rondes sur les feuilles et sur le dos des capitules. Ces derniers sont alors réduits de même que le poids des graines. Son développement est favorisé par des températures chaudes et de l’humidité. Le Verticillium est un champignon (Verticillium dahliae Kleb) présent dans le sol sous forme de microsclérotes ; son mycélium progresse dans les tissus de la tige via la circulation de la sève et contamine ainsi peu à peu les niveaux supérieurs de la plante. Les symptômes apparaissent sur les feuilles basses. À partir de minuscules taches, la maladie progresse en larges chloroses d’un jaune intense qui se développent entre les nervures. Ces lésions évoluent rapidement en larges nécroses brunes entourées d’une marge jaune d’or. Les principaux ravageurs sont les limaces qui s’attaquent aussi bien aux graines en cours de germination dans le sol qu’aux différentes parties de la plantule ; les noctuelles terricoles qui attaquent le collet ; les chenilles de noctuelles défoliatrices ou de vanesses qui peuvent occasionner une dégradation poussée du feuillage lorsqu’elle pullule ; la mouche du tournesol (Plasmopara helianthi Novot), les pucerons, révélés par une crispation des feuilles ; les taupins qui, au stade larvaire, s’attaquent aux graines de tournesol en cours de germination et les thrips. Mais aussi les oiseaux qui sont très friands des graines de tournesol, en particulier les pigeons et le gibier. - Utilisations : les débouchés du tournesol sont multiples : alimentation humaine, animale et industriel. Il est principalement cultivé pour ses graines qui représentent la seconde source mondiale d’huile comestible d’où sa catégorisation en plante oléagineuse. Son huile neutre a des usages plus variés en l’alimentation (pour la cuisine et la fabrication de margarine) et en lipochimie (détergents, savon, biolubrifiants, peintures et plastiques biodégradables). Le tourteau, coproduit d’huilerie, riche en protéines et en cellulose, est utilisé pour l’alimentation du bétail (porcs, volaille,

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bovins). On consomme aussi les graines salées, crues ou grillées. Les graines crues constituent un aliment de base pour les volailles et les oiseaux de compagnie. Elles sont une source de vitamines, de minéraux, d’acides gras essentiels et de phytostérols. Le tournesol est un fourrage annuel intéressant car il pousse rapidement, plus rapidement que le maïs et libère donc la terre plus tôt que ce dernier pour une culture d’hiver. Son rendement élevé et son excellente valeur nutritive due à sa richesse en matières azotées, en sont ses autres atouts. Le pâturage direct est à proscrire car il provoque souvent des gaspillages. Enfin, le tournesol peut aussi être utilisé comme engrais vert et comme plante ornementale.

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21 Les plantes marines et les macro-algues 21.1 21.1.1

Les plantes marines comestibles La salicorne

Ang : glasswort Esp : salicornia

La salicorne, Salicornia europaea L. ou corne de mer, est une plante halophile de la famille des Amaranthacées (anciennement Chénopodiacées) qui pousse naturellement au bord de la mer dans les marais salants sur tous les continents. - Caractéristiques botaniques : c’est une petite plante annuelle (moins de 30 cm), succulente verte, mais dont le feuillage devient rouge en automne. Ses tiges, dressées et raides, sont pulpeuses et charnues, articulées, car resserrées au niveau des nœuds. Les feuilles sont soudées en gaine autour de l’axe, opposées deux à deux. En été, de petites fleurs jaunes hermaphrodites apparaissent de part et d’autre des tiges et sont pollinisées par le vent ; le fruit est petit et succulent et contient une seule graine. - Écologie : la salicorne est une plante pionnière abondante sur le littoral où elle colonise les vases salées stabilisées de la slikke. Dans ces milieux, la salicorne est recouverte pendant plusieurs heures par la mer lors des grandes marées (coefficient supérieur à 60). Au fil des années, elle est progressivement concurrencée par d’autres halophytes. Longtemps récoltée en milieu naturel, elle fait maintenant l’objet de culture dans des salines désaffectées. - Utilisations : les tiges tendres de la salicorne jeune, récoltée en mai/juin, peuvent se déguster crues, nature ou en vinaigrette. En vieillissant, la salicorne devient un peu amère et il est préférable de la blanchir à l’eau bouillante ce qui a aussi pour

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avantage d’éliminer le sel en excès. C’est alors un délicieux légume qui remplace avantageusement les haricots verts, servi tel quel ou revenu à la poêle, avec beurre, ail et persil, pour accompagner poissons, viandes rouges ou blanches, volailles. Il peut aussi être cuisiné en soupe ou confit dans le vinaigre comme les cornichons. En cuisine, cette plante présente des qualités nutritionnelles intéressantes car elle est diurétique et dépurative et elle est riche en iode, phosphore, calcium, silice, zinc, manganèse ainsi qu’en vitamines A, C et D. En cosmétologie, riche en oméga 3, elle entre dans la composition des crèmes antirides ; l’extrait de salicorne renforce l’hydratation naturelle de la peau, améliore la cohésion intercellulaire et diminue sa rugosité. En pharmacie, la bétaïne de la plante sert à fabriquer le citrate de bétaïne utilisé contre les maux de ventre.

Fig. 21.1 Structure chimique de la bétaïne.

21.1.2

La criste marine

Ang : samphire Esp : hinojo marino

La criste marine, Crithmum maritimum L. ou perce pierre, est une plante vivace appartenant à la famille des Apiacées. On la rencontre non seulement sur les côtes françaises mais aussi sur le littoral en Europe occidentale et méridionale, en Asie occidentale et en Afrique septentrionale. - Caractéristiques botaniques : la criste marine est une plante un peu charnue, glabre, glaucescente, à souche rampante et ligneuse qui présente un port buissonnant et peut atteindre une hauteur de 20 à 50 cm. Ses feuilles d’un vert bleuté sont engainantes, alternes et pennatiséquées. Ses fleurs sont petites d’un blanc verdâtre, groupées en ombelles à court pédoncule. Le fruit est un diakène ovoïde, spongieux, à bords contigus, à côtes égales, carénées et tranchantes. - Écologie : dans son habitat naturel, elle pousse sur les falaises et les rochers du bord de mer. Cette plante halophile est présente là où les embruns salés sont mortels pour les autres plantes. Outre sa résistance au sel, la criste marine est également très résistante à la sécheresse. - Utilisations : ses feuilles sont charnues et comestibles, elles ont une saveur légèrement iodée et rappelant le goût de la carotte. Elle est utilisée comme condiment, le plus souvent préparée au vinaigre blanc comme les cornichons. En cosmétologie, elle entre dans la composition de divers produits comme les crèmes, les gels et les lotions ; de ses akènes on extrait une huile essentielle utilisée en aromathérapie.

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21.1.3

Le chou marin

Ang : sea kale Esp : col marina

Le chou marin, Crambe maritima L. ou crambé maritime, appartient à la famille des Brassicacées. Il est présent sur tout le littoral de l’Europe occidentale. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace, glabre et glauque, (de 40 à 60 cm de hauteur), robuste, très rameuse, à racine pivotante charnue. Les feuilles sont de couleur vert blanchâtre à bleuâtre, ovales-oblongues, ondulées, de grande taille, épaisses et leur limbe est ondulé. Les fleurs blanches ou rosées, assez grandes, nombreuses, en panicule, sont portées à l’extrémité de longues tiges dressées. Les fruits sont des grosses siliques très dures constituées de deux valves renfermant une graine unique de la taille d’un grain de poivre. - Écologie : c’est une plante pionnière exclusivement maritime, colonisant des plages de graviers et de sables grossiers du littoral de la Manche et de l’Océan, çà et là, du Pas-de-Calais au Morbihan. Il s’installe souvent, avec d’autres espèces (chardon des dunes, cakillier maritime) en haut des plages, au niveau des « laisses de mer ». - Utilisations : longtemps récolté pour l’alimentation, le chou marin est devenu assez rare à l’état naturel et aujourd’hui c’est une espèce protégée dont la cueillette est interdite. Ce sont les tiges, blanchies qui, lorsqu’elles sont jeunes, sont consommées comme des asperges. Leur goût se rapprocherait de celui du cardon ou du chou-fleur. Les feuilles aussi sont comestibles, une fois cuites. Il est encore cultivé en Angleterre comme plante alimentaire et en France comme plante décorative. En ce qui concerne ses propriétés médicinales il est réputé comme diurétique et antiscorbutique. Les feuilles sont vulnéraires (elles guérissent les plaies et les blessures) et les graines vermifuges. Le jus cru combat les ulcères gastriques.

21.2 21.2.1

Les macro-algues vertes ou Chlorophycées La laitue de mer

Ang : sealettuce Esp : lechuga de mar

La laitue de mer, Ulva lactuca L., est une chlorophycée de la famille des Ulvacées. Elle est très commune, presque cosmopolite et colonise l’océan Atlantique et les mers voisines, mais elle est aussi présente dans l’océan Pacifique, sur les côtes australiennes et néo-zélandaises et même en Antarctique. - Caractéristiques botaniques : son thalle foliacé a l’aspect d’une lame verte mince plus ou moins circulaire, constitué de deux couches de cellules à un seul chloroplaste. Sa taille est variable jusqu’à 1 m de diamètre en conditions très favorables. Elle est souvent fixée sur les rochers ou les galets ou aux sédiments par un petit crampon en forme de disque. Son cycle de développement est digénétique isomorphe et isogame avec alternance de deux types de thalles dont la morphologie est identique, mais les uns (sporophytes) portent des spores (à quatre flagelles) et les autres (gamétophytes)

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libèrent les cellules reproductrices ou gamètes à deux flagelles. Lors de la reproduction sexuée, les thalles évoluent en gamétophytes males ou en gamétophytes femelles haploïdes. On peut les différencier par la couleur du bord des thalles. Ainsi, les individus dont les bords sont de couleur vert sombre produisent et libèrent des gamètes femelles biflagellés et qui nagent dans l’eau de mer alors que les individus dont les bords sont vert jaunâtre produisent un grand nombre de gamètes males. Ils s’accolent pour former un zygote à 2N chromosomes qui se déplace puis se fixe en donnant un thalle qui est un sporophyte qui va différencier des sporocystes qui vont ensuite libérer des zoospores à N chromosomes qui, en germant, redonneront des gamétophytes. - Écologie : c’est une espèce photophile qui préfère les milieux calmes. Elle colonise préférentiellement l’étage supralittoral. C’est une espèce euryhaline qui est tolérante vis à vis de la pollution ; elle affectionne les milieux riches en nitrates et en composés soufrés aussi elle est parfois responsable de proliférations importantes (marée verte). - Utilisations : la laitue de mer est utilisée dans la cuisine japonaise depuis des millénaires. On peut la manger crue (en salade) ou cuite, elle est riche en sels minéraux (calcium, fer magnésium), en protéines (plus de 20 %) et en vitamines (surtout C et A). Elle est intégrée à la cuisine traditionnelle, tant pour son aspect gastronomique que diététique. Pour un usage alimentaire, il faut la récolter jeune, de préférence immergée en profitant des marées. Dans certaines régions, elle est utilisée comme engrais organique en épandage dans les champs lorsqu’elle prolifère abondamment.

21.2.2

L’entéromorphe

Ang : stone Hair Esp : entheromorpha

L’entéromorphe, anciennement Enteromorpha intestinalis L. Nees et maintenant Ulva intestinalis (L.) Nees ou ao-nori, est une algue verte marine de la famille des Ulvacées. C’est une espèce cosmopolite supportant l’eau saumâtre voire même l’eau douce. - Caractéristiques botaniques : le thalle a la forme de frondes non ramifiées, tubulaires, irrégulières, vert clair d’une longueur de 10 à 30 cm pour un diamètre de quelques mm, fixées aux rochers par un petit crampon discoïde. Sous le microscope, on observe que la paroi du tube est formée d’une seule couche de cellules palissadiques dont les plastes sont étroitement appliqués contre les parois cellulaires. Elle se reproduit rapidement suivant un cycle identique à celui d’Ulva lactuca. - Écologie : c’est une espèce très commune qui affectionne particulièrement la zone de balancement des marées ; elle s’installe généralement en quantité très importante, sur les rochers, et dans les cuvettes au niveau des étages supra-littoral et médio-littoral supérieur en mode calme. Elle peut aussi être épiphyte sur d’autres algues ou sur des coquillages en culture comme les huitres. À la fois thio-nitrophile, c’est-à-dire qu’elle tolère les eaux riches en composés soufrés et azotés, eurytherme car elle supporte de

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21 - Les plantes marines et les macro-algues

larges variations de température et euryhaline, c’est-à-dire qu’elle accepte les apports d’eau douce et les eaux saumâtres. - Utilisations : en Europe, elle est cuisinée crue ou cuite comme la laitue de mer mais rentre aussi dans la fabrication d’un plat traditionnel japonais « le hoshi-nori ». Des extraits liquides ont aussi été testés comme fertilisants lors des cultures de plantes terrestres.

21.3 21.3.1

Les macro-algues brunes ou Phéophycées Le haricot de mer

Ang : button weeds Esp : judía de mar

Le haricot de mer, Himanthalia elongata (L.) S.F. Gray ou spaghetti de mer, est une algue brune de la famille des Himanthaliacées. - Caractéristiques botaniques : c’est une algue brune de couleur vert olive reconnaissable par ses lanières aplaties qui peuvent atteindre, en se divisant chacune plusieurs fois en deux (dichotomie), 2,50 m à 3 m de longueur pour une largeur de 1 à 2 cm. Elles correspondent à l’appareil reproducteur. L’appareil végétatif plus discret se présente sous la forme d’une petite coupelle de 2 à 4 cm de diamètre légèrement déprimée en son centre et portée par un crampon de même taille. Son cycle de reproduction est monogénétique diploïde, en été on voit apparaître sur les lanières des réceptacles jaunâtres renflés contenant des conceptacles unisexués car ils produisent des gamètes d’un seul sexe. Le thalle est donc dioïque (thalle mâle et thalle femelle séparés). Après libération des gamètes par les ouvertures des réceptacles et fécondation, l’œuf ou zygote donne un thalle à 2n chromosomes. - Écologie : cette espèce persiste pendant la mauvaise saison par son disque basal. Elle forme une ceinture sur les rochers battus à la limite des basses mers de l’étage médio-littoral sur les côtes nord-est de l’Atlantique depuis l’océan Arctique jusqu’à la péninsule ibérique. - Utilisations : comme son nom vernaculaire l’indique, l’himanthale est une algue comestible, au goût sucré salé. On récolte les extrémités que l’on coupe facilement entre 2 doigts lors des grandes marées puis on les déshydrate et ils se conservent ainsi à l’abri de l’humidité environ un an. Cette algue se cuisine comme les haricots verts et se sert avec les poissons et autres fruits de mer. La cuisson s’effectue dans l’eau bouillante non salée, pendant 10 à 15 min ; on peut aussi les faire rissoler avec des oignons ou de l’ail dans une poêle. D’un point de vue nutrition/santé, elle est très riche en fer et en vitamine C et, comme toutes les algues brunes, elle contient un pigment la fucoxanthine, un antioxydant puissant qui pourrait jouer un rôle en ralentissant l’évolution des cancers. À l’automne, les lanières arrachées et échouées sont ramassées et sont utilisées comme engrais.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

21.3.2

Le kelp ailé

Ang : Alaria kelp Esp : Alaria kelp

Le kelp ailé, Alaria esculenta L. (Greville) ou wakamé irlandais, est une algue brune de la famille des Alariacées, fréquente sur les côtes atlantiques françaises mais aussi au niveau de la mer du Nord sur les rives du Groenland, de l’Islande, de la Norvège, des Pays-Bas, et dans l’océan Pacifique nord, Labrador, Massachusetts et Alaska. - Caractéristiques botaniques : son thalle est brun foncé et peut atteindre une longueur de 2 m avec une lame mince, ondulée, membraneuse qui fait 15 cm de large et qui est traversée dans toute sa longueur par une nervure centrale dorée. La fronde est non ramifiée mais elle est segmentée et se rétrécit vers la fin. À la base, on trouve un stipe court avec un crampon rhizoïde. Le stipe peut porter plusieurs frondes sporifères ou sporophylles en forme de massue. Ces sporophylles d’une longueur de 10 à 20 cm et une largeur de 1 à 2 cm sont de forme oblongue à la base en forme de coin et n’ont pas de nervure centrale. Concernant son cycle de vie, cette algue est une espèce vivace mais dont la lame disparaît tous les ans. Le cycle de reproduction est similaire à celui des autres grandes algues brunes avec alternance de générations haploïde et diploïde hétéromorphes. - Écologie : cette algue brune apprécie les zones infralittorales fortement battues des côtes rocheuses. Son habitat préféré correspond aux sites exposés sublittoraux peu profonds avec une forte houle mais peut s’installer jusqu’à 18 m de profondeur. Sa distribution est limitée par la salinité, l’exposition à la lumière, la température de l’eau (moins de 16 ◦ C) et elle ne supporte pas la dessiccation. - Utilisations : comme les autres grandes laminaires, Alaria esculenta est utilisée dans de nombreux domaines, incluant l’alimentation humaine, le fourrage pour le bétail, les engrais, l’industrie cosmétique, etc. Elle remplace souvent le wakamé japonais dans les recettes. D’un point de vue nutritionnel, elle contient beaucoup de vitamines A et B12, de calcium et de potassium. Elle est aussi très riche en alginates, plus de 40 % et peu donc aussi être utilisé industriellement. Enfin, des extraits sont exploités en cosmétologie au niveau de la peau pour leurs propriétés hydratante, anti-collagénase et anti-élastase et son activité anti-oxydante importante.

21.3.3

Le kombu

Ang : kombu seaweed Esp : kombu

Le kombu, Laminaria digitata (Huds.) Lamouroux ou fouet de sorcier et laminaria saccharina L. ou baudrier de Neptune sont deux laminaires de la famille des Laminariacées qui poussent sur les côtes bretonnes et sont équivalentes d’un point de vue nutritionnel à une espèce japonaise laminaria japonica (maintenant dénommée Saccharina japonica (J.E. Areschoug) C.E. Lane, C. Mayes, Druehl et G.W. Saunders) consommée de façon très importante en Asie (plusieurs milliers de tonnes par an). - Caractéristiques botaniques : Laminaria digitata comme son nom l’indique présente un thalle de couleur vert olive voire brune dont la lame, découpée en plusieurs

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21 - Les plantes marines et les macro-algues

lanières caoutchouteuses, peut mesurer jusqu’à 4 m de longueur. Elle est pourvue d’un stipe épais et flexible fixé au rocher par un crampon composé de plusieurs haptères. Laminaria saccharina, elle, présente un stipe cylindrique et grêlé fixé au substrat par un crampon de petite taille. La lame unique et de largeur constante est gaufrée etpeut atteindre 3 m de long. Le mode de reproduction des deux espèces est semblable à celui des autres laminaires avec une phase sporophytique macroscopique et une phase gamétophytique microscopique. - Écologie : ces laminaires s’installent au-dessous du niveau des plus basses mers de vive-eau entre 6 et 20 m de profondeur principalement dans les zones infralittorale de mode abrité ou légèrement battu comme les fonds d’anses ou les flaques sableuses. - Utilisations : les laminaires sont récoltées en Bretagne de manière industrielle, Laminaria digitata étant la laminaire actuellement la plus exploitée. Elles ont été utilisées au même titre que le (goémon de rives) comme engrais vert, mais surtout dans l’industrie agro-alimentaire pour leurs polysaccharides : gélifiants alimentaires, les alginates (codés E400 à E405) forment des gels thermostables. En Bretagne-Nord et en mer d’Iroise (Finistère), on récolte en moyenne environ 50 000 t/an d’algues brunes, dont des laminaires. Elles sont comestibles jeunes, notamment sous forme de papillotes pour enrober les poissons cuits à l’étouffée mais aussi ajoutées dans des soupes, crues en poudre comme condiment à la place du sel ou cuites. D’un point de vue nutrition/santé, elles sont conseillées pour leur richesse en minéraux, en calcium, en acides gras insaturés, en protéines et en iode. Elles sont régulatrices de la tension, de la circulation sanguine et des déséquilibres hormonaux de la thyroïde.

21.3.4

Le wakamé

Ang : wakame Esp : wakame

Le wakamé, Undaria pinnatifida (Harv.) Suringar ou fougère de mer, est une algue brune de la famille des Alariacées, originaire d’Asie mais introduite dans de nombreuses régions. - Caractéristiques botaniques : le wakamé est une algue brune de grande taille (2 à 3 m). Comme toutes les laminaires, son thalle comporte 3 parties : la fronde, le stipe et les crampons qui permettent à l’algue de se fixer solidement au substrat rocheux. La fronde est une lame foliacée brun verdâtre, avec une nervure médiane bien nette. Ses bords sont profondément découpés et lobés surtout vers la base. À maturité, elle devient triangulaire et lobée transversalement. Le stipe, long de 10 à 20 cm, large de 0,5 à 1 cm, est épais et plat avec des bords denticulés. A maturité, se forment, vers sa base, des sortes d’ailes ondulées et plissées, les sporophylles, qui contiennent les structures fertiles. Le cycle de reproduction de cette algue comporte 2 générations successives morphologiquement très différentes, le sporophyte précédemment décrit, et le gamétophyte qui est microscopique.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Plus précisément, à la fin du printemps ou en début d’été, les sporophytes diploïdes (2N chromosomes) portent des sporophylles qui vont produire et libérer des spores dans l’eau. Ces spores se fixent sur les rochers et en germant donnent, soit des gamétophytes mâles, soit des gamétophytes femelles haploïdes. Les gamétophytes mâles libèrent des gamètes mâles biflagellés qui nagent jusqu’à un gamétophyte femelle portant des gamètes femelles (oogones) qu’ils fécondent. Le sporophyte issu de cette fécondation se développe donc sur un gamétophyte femelle. Ce cycle de vie est dit digénétique et hétéromorphe. - Écologie : Undaria pinnatifida est une algue des eaux tempérées froides qui colonise la zone supérieure de l’infra-littoral. Elle ne supporte pas des périodes d’exondations trop longues. Selon la turbidité, elle peut s’installer en zone subtidale jusqu’à une quinzaine de mètres de profondeur. Le wakamé se fixe sur toute sorte de substrats solides qu’ils soient naturels (rochers) ou artificiels (infrastructures portuaires, coques de bateaux, filières, corps-morts, etc.). Le wakamé présente dans son aire d’origine et dans son aire d’introduction une grande tolérance vis-à-vis des conditions du milieu en termes de température, salinité et pollutions organiques ce qui explique ses capacités de dissémination qui en font une espèce envahissante. - Utilisations : essentiellement cultivée sur les côtes septentrionales du Japon, elle a été introduite involontairement en Europe dans l’étang de Thau à partir de naissains d’huitres provenant d’Asie. Depuis, elle est cultivée sur les côtes de la Manche. Les qualités alimentaires et pharmaceutiques du wakamé en font une algue à forte valeur commerciale. Elle est ainsi la troisième algue cultivée ou récoltée au monde pour l’alimentation humaine. Elle est également utilisée en aquaculture pour nourrir des mollusques. Mis à part ses qualités organoleptiques (le wakamé a un goût et un parfum iodé, proche de ceux de l’huître), cette algue a une valeur alimentaire certaine par sa teneur en vitamines A, B1, B2, B9, PP, C, en sels minéraux et en oligo-éléments. Sa teneur en protéines est aussi intéressante car elle atteint 20 %. Elle est riche en acide alginique qui agit comme un pansement gastrique et favorise le transit intestinal. En cuisine elle est, entre autre, présente dans la soupe « miso » des japonais mais aussi consommée en salade ; pour cela l’algue fraîche est plongée une minute dans de l’eau à 80 ◦ C puis refroidie dans l’eau glacée et placée à dégorger dans du sel ; le traitement thermique dégrade la fucoxathine et l’algue prend alors une couleur verte appétissante due à la chlorophylle dont la couleur était masquée par le pigment brun.

21.3.5

L’algue-palmier

Ang : sea palm Esp : alga de palmera

L’algue-palmier, Postelsia palmaeformis Rupr., est une algue brune de la famille des Laminariacées, abondante sur la côte Ouest de l’Amérique du Nord. Elle a l’aspect d’un petit palmier dressé, solidement fixée au rocher par un gros crampon surmonté d’un stipe court et épais avec une masse de lames au sommet lui donnant l’aspect d’un

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21 - Les plantes marines et les macro-algues

palmier. Elle est annuelle et s’installe dans la zone intertidale sur les rochers battus fortement exposés aux vagues violentes. Ses lames de couleur vert-olive sont étroites, font environ 40 cm de long et présentent une sorte de rainure sur toute leur longueur. Elles sont comestibles séchées et grillées mais peuvent aussi être cuites et marinées et utilisées dans des salades. Son cycle de vie, comme chez les autres laminaires, comporte deux générations : la grande algue est le sporophyte, les spores sont libérés à marée basse, tombent sur le substrat et se fixent avant le retour de la marée. De microscopiques gamétophytes se développent ensuite assurant la reproduction sexuée. D’un point de vue écologique, c’est une espèce menacée et donc protégée et sa récolte n’est autorisée que pour un usage commercial réduit.

21.3.6

L’aramé

Ang : arame Esp : arame

L’aramé, Eisenia bicyclis (Kjellm.) Setch., est une algue brune de la famille des Lessoniacées, présente sur la côte orientale du Japon. Elle est composée de deux frondes de couleur brune jaunâtre, aplaties et ovales, situées au sommet d’un stipe rigide d’environ 1 m de hauteur. Les frondes sont éliminées chaque année et remplacées par de nouvelles. Jamais émergée, on doit la récolter en plongée. Elle se développe bien dans les eaux tempérées chaudes. Elle est commercialisée séchée et après réhydratation, on doit la cuire plusieurs heures car elle est plus épaisse que les autres algues comestibles. Sa saveur est douce et sucrée, on l’ajoute dans les salades et les soupes mais elle peut être aussi présente dans les plats marinés. D’un point de vue nutritionnel, elle est riche en calcium chélaté donc facilement assimilable, mais aussi en iode, en fer, en magnésium et en vitamine A avec des traces de vitamine B12 rare chez les végétaux terrestres. Enfin, du fait de son abondance et de sa densité, elle joue un rôle majeur de protection dans les écosystèmes, pour les poissons et les mollusques.

21.3.7

L’hijiki

Ang : hijiki Esp : hijiki

L’hijiki, Sargassum fusiforme (Harv.) Setch., de la famille des Sargassacées, pousse en eau peu profonde sur les côtes rocheuses du Japon et de la Chine. L’algue est de couleur vert brune dans la nature, ses frondes étroites lui donnentl’aspect d’un petit buisson de 50 cm à 1 m de hauteur ; mais après récolte une fois séchée, elles deviennent noires ayant l’aspect de minuscules brindilles dont le volume est multiplié par 5 lorsqu’elles sont mises à tremper ; l’hijiki ressemble alors à des nouilles noires. Elle est consommée après cuisson car elle contient de l’arsenic qui s’élimine en partie lors de l’ébullition. Il reste toujours un peu d’arsenic aussi est-il recommandé de ne pas la consommer en trop grande quantité, bien que les japonais en consomme depuis des siècles. Sa texture est ferme et sa saveur délicate, aussi est-elle consommée en salade. D’un point de vue nutritionnel, elle est riche en fibres et en minéraux (calcium, fer, magnésium) et surtout très riche en oméga-3 (EPA).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

21.4 21.4.1

Les macroalgues rouges ou Rhodophycées Le nori

Ang : nori Esp : nori

Le nori, Porphyra sp. C. Agardh ou laitue pourpre est un genre d’algue rouge de la famille des Bangiacées et qui compte plus d’une soixantaine d’espèces. Porphyra dioïca J. Brodie et L. M. Irvine, anciennement nommée Porphyra umbilicalis Kützing est plus particulièrement récoltée en Bretagne alors que Porphyra yezoensis f. narawaensis Miura et Porphyra tenera var. tamatsuensis Miura sont cultivées intensément au Japon. - Caractéristiques botaniques : les thalles des Porphyra ont l’aspect de lames toujours extrêmement minces et souvent impalpables, de formes et de couleurs diverses, le plus souvent violacées. Ce sont des gamétophytes donc haploïdes, les sporophytes (diploïde, stade conchocelis) étant très discrets, microscopiques, filamenteux qui se développent dans les substrats calcaires disponibles dans leur environnement. Alors que les thalles disparaissent rapidement, les sporophytes assurent la pérennité de l’espèce. Porphyra dioica est l’espèce la plus fréquente en Bretagne, son thalle de couleur sombre, violacée, verte ou parfois brunâtre, forme sur les rochers des lames souvent grandes et lobées ; elle est rêche au toucher et il se forme sur les bords de son thalle des zones continues blanchâtres ou rouges qui sont les régions sexuées. Elles présentent un thalle membraneux en forme de lame rubanée, ovale ou orbiculaire, parfois même irrégulièrement ramifiée. De couleur rouge pourpre, parfois très foncée, son thalle s’étale sur les rochers à marée basse, en revêtement luisant. - Écologie : Porphyra dioica s’installe au niveau de l’étage médiolittoral, un peu audessus de la zone de mi-marée, aussi bien en milieux abrités que battus. Porphyra Purpurea se développe dans tout l’étage médiolittoral et même dans la frange infralittorale. Porphyra yezoensis pousse normalement sur les côtes ouvertes dans les zones soumises aux courants froids de l’océan tout au long de l’année tandis que P. tenera, préfère les eaux plus chaudes dans les zones abritées, de faible salinité. - Utilisations : le terme de nori désigne au Japon un produit élaboré à partir des différentes variétés de Porphyra qui y sont cultivées. Une fois récoltées, ces algues sont longuement lavées à l’eau douce, broyées, puis disposées en fines couches dans des moules puis mises à sécher. Les feuilles obtenues servent d’enveloppes aux rouleaux de riz cuit (maki, sushi). Sa saveur est douce et discrète et parfumée. C’est l’algue la plus consommée au monde. Grillée, elle verdit. Son goût rappelle celui des champignons, et se marie parfaitement avec le pain, les salades, les poissons, les bouillons et les soupes, les légumes.

21.4.2

Le pioka

Ang : irish moss Esp : musgo marin

Le pioka, Chondrus crispus (L.) J.Stackhouse ou goémon blanc ou encore appelé carragheen et mousse d’Irlande, est une algue rouge de la famille des Gigartinacées

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21 - Les plantes marines et les macro-algues

qui, en Europe, est présente sur les côtes rocheuses de l’Atlantique, de la Manche et de la mer du Nord. - Caractéristique botaniques : c’est une algue de petite taille, dont le thalle est ramifié en forme d’éventail et qui vit fixée sur les rochers. Très polymorphe, elle mesure en général entre 7 et 15cm de long. Sa couleur varie de pourpre à vert en passant par le brun. Elle est fixée au rocher par un petit crampon, surmonté d’un stipe fin, qui s’élargit en ramifications très lobées, aplaties ou frisées. C’est une algue qui persiste en hiver par son disque basal, lequel assure la régénération du thalle à la belle saison. Son cycle de vie est trigénétique, isomorphe car les différents thalles correspondant aux gamétophytes mâles et femelles et au tétrasporophyte sont morphologiquement identiques. Les thalles mâles fournissent des gamètes immobiles et les thalles femelles semblables fournissent le gamète femelle ou carpogone. Après fécondation, on observe à l’extrémité des lanières des gamétophytes femelles des excroissances qui contiennent les cystocarpes renfermant la deuxième génération, le carposporophyte issue du zygote mais qui vit en parasite sur le gamétophyte femelle. Ce carposporophyte fournit des carpospores qui après germination donneront naissance à la troisième génération, le tétrasporophyte dont les tétraspores seront à l’origine de nouveaux gamétophytes. - Écologie : on la rencontre de la Norvège jusqu’aux côtes de la Mauritanie, elle est présente sur les côtes de Bretagne, par exemple, depuis l’horizon inférieur de l’étage médiolittoral jusque dans l’étage infralittoral dans des stations plus ou moins battues. Découverte à marée basse, cette algue supporte la dessiccation et tolère des variations importantes de salinité. - Utilisations : elle est abondamment et traditionnellement récoltée sur les côtes mais aussi cultivée essentiellement au Canada et ponctuellement en France. Elle est consommée par l’homme après avoir été lavée et rincée, puis séchée à l’ombre, mais c’est surtout l’industrie agro-alimentaire qui l’exploite pour en tirer des gélifiants. En cuisine, riche en saveur et en parfum, on l’utilise comme aromate dans les soupes ou les sauces. Peu calorique, elle contient de grandes quantités d’acides gras polyinsaturés, des minéraux essentiels, des oligo-éléments (potassium, magnésium et calcium) et également des vitamines (A, B, C et E). En cosmétique, elle est utilisée au niveau de la peau pour ses vertus adoucissantes et hydratantes.

21.4.3

La dulse

Ang : dulse Esp : dulse

La dulse, Palmaria palmata (L.) F.Weber et D.Mohr ou « algue à vache », est une algue rouge de la famille des Palmariacées. Elle pousse naturellement en Bretagne, dans la Manche et la mer du Nord, mais aussi sur la côte atlantique d’Amérique du Nord et la côte Nord-Ouest du Pacifique.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Caractéristiques botaniques : le thalle de Palmaria palmata, légèrement ondulé, de couleur rouge bordeaux, est dichotomique, membraneux et polymorphe ; il peut atteindre 30 cm de longueur et 3 à 8 cm de largeur ; son stipe court et cylindrique est fixé sur un disque. Les parties jeunes sont tendres et les plus âgées dures et plus foncées portent des « folioles » sur leur bord. C’est une espèce pérenne avec un cycle de reproduction digénétique hétéromorphe. Les thalles mâles macroscopiques libèrent des gamètes immobiles (les spermaties), tandis que les thalles femelles microscopiques fournissent le gamète femelle (le carpogone). Après fécondation, il se forme un thalle, le tétrasporophyte qui fournit des tétraspores de deux types donnant les gamétophytes mâles ou femelles. - Écologie : on la rencontre sur les rochers et en eau peu profonde dans la partie inférieure de l’étage médiolittoral, où elle est souvent associée aux peuplements de Chondrus crispus ; espèce pérenne et photophile, elle est fréquente dans les stations bien éclairées, qu’elles soient battues ou calmes. - Utilisations : elle est utilisée dans l’alimentation animale et humaine en Europe du Nord, traditionnellement consommée dans les pays scandinaves et anglo-saxons. En effet, cette algue rouge est une bonne source de minéraux et de vitamines, riche en vitamines (B6, B12), en fer et fluor notamment, elle est utilisée dans l’industrie pharmaceutique ou consommée crue ou séchée. Elle est charnue, sa saveur est douce lorsqu’elle est crue, plus iodée quand elle est cuite. On la récolte essentiellement aux grandes marées car elle est difficile à cultiver. Elle se conserve dans le sel. Elle est pourvue de propriétés reconstituantes et tonifiantes, grâce à ses teneurs élevées en minéraux (plus de 25 %) et en protéines, en vitamine C, en ß-carotène et en calcium directement assimilable.

Encart - cuisiner les algues Le wakamé (Undaria pinnatifida) est l’algue brune la plus facile à cuisiner. On la trouve facilement sous forme de paillettes déshydratées. Elles sont abondamment utilisées dans les cuisines japonaises et coréennes ; pour les préparer, il suffit de réhydrater les paillettes pendant une dizaine de minutes dans de l’eau tiède puis de les rincer abondamment pour éliminer l’excès de sel en les pressant fortement entre les mains afin de les égoutter soigneusement. On peut ensuite les utiliser dans une salade ou dans une soupe. Dans les deux cas, il est essentiel de préparer la vinaigrette pour la salade ou le mélange pour la macération de la viande et des légumes pour les soupes. Les ingrédients de base de l’assaisonnement sont les mêmes : huile de sésame, vinaigre de riz, sauce de sojaet graines de sésames toastées. D’autres espèces d’algues brunes comme les spaghettis de mer (Himanthalia elongata) se consomment le plus souvent comme légume en remplacement des haricots verts, de même les grandes laminaires (Laminaria japonica) qui sont dénommées kombu (laminaire digitée ou kombu bretonne et laminaire saccharine ou kombu royal) coupées en fines lamelles, accompagnent souvent les poissons apportant leur goût iodé.

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21 - Les plantes marines et les macro-algues

L’algue rouge la plus consommée est le nori (Porphyra sp.) présentant sous forme de feuilles brunes servant à confectionner le maki (spécialité japonaise ayant l’aspect d’un petit rouleau d’algue séchée entourant du riz blanc vinaigré et sucré et farci d’ingrédients variés comme du poisson (saumon, dorade, etc.) ou des légumes (avocat, concombre, etc.). Autre algue rouge, la dulse (Palmaria palmata) qui se mange crue en salade ou en accompagnement d’autres mets comme les œufs, les champignons, etc. Les algues vertes comme la laitue de mer ou ulve (Ulva lactuca) et l’enthéromorphe ou ao-nori (Enteromorpha sp.) sont moins consommées ; elles s’utilisent le plus souvent crues dans les salades ou sous forme de paillettes en décor dans les plats.

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“Part-7” — 2021/2/1 — 13:26 — page 1 — #1

Partie VII

Les plantes fourragères et industrielles

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22 Les plantes fourragères 22.1

Introduction

Les plantes fourragères peuvent être spontanées, mais le plus souvent elles sont cultivées pour l’alimentation des animaux d’élevage, tant polygastriques (ruminants) que monogastriques (équins, lapins). Elles peuvent être semées ou plantées. Ce sont les parties végétatives qui sont utilisées, soit à l’état frais, soit après séchage et conservation. Le choix des plantes par l’éleveur se base sur plusieurs critères comme le type de production animale, le rendement en matière sèche, la valeur alimentaire, l’adaptation des plantes aux conditions du milieu, la résistance à la sécheresse, aux maladies et aux prédateurs, etc. Le meilleur compromis entre la quantité de fourrage récolté et sa valeur alimentaire peut être atteint en combinant les pratiques de culture (choix des espèces et des variétés, fertilisation, irrigation), de récolte (dates et fréquence de fauche, modalités de gestion du pâturage) et de conservation (types d’ensilage et de fenaison). Les fourrages améliorent le calendrier fourrager en fournissant une nourriture hivernale riche capable de limiter la baisse de production. Ils rendent également service lors des périodes sèches où la pousse de l’herbe est limitée ou nulle. Leur incorporation judicieuse à la ration alimentaire doit assurer un équilibre entre coût alimentaire et optimisation de la production laitière ou carnée. Ces problèmes résolus, il faut exploiter ces cultures ; la méthode ancestrale étant la pâture consistant à laisser les animaux se nourrir sur place (pâturage) en essayant de moduler l’utilisation de la ressource par rotation des parcelles. Le fourrage pâturé est de loin le plus économique, parce qu’il ne nécessite pas de récolte mécanique. L’autre méthode est la fauche, puis la conservation de l’herbe, soit à sec en la faisant sécher pour obtenir le foin, c’est la fenaison ou fanage, soit en la conservant sous forme humide à l’abri de l’air, c’est l’ensilage.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Les plantes utilisées comme fourrage sont très nombreuses ; aussi nous n’en présenterons ici que quelques-unes parmi les plus communes. Ce sont souvent des Céréales (Poacées) mais aussi des légumineuses. Ces dernières ne doivent pas être pâturées pures en raison des risques de météorisme qu’elles peuvent entraîner, mais sous forme de mélanges avec des graminées, chacune devant apporter des fonctions complémentaires. Ces mélanges assurent, en outre, une production fourragère plus stable et régulière durant toute la saison, voire l’année. La qualité d’un tel mélange dépend du choix approprié des légumineuses et des graminées qui le composent.

22.2 22.2.1

Les Poacées (ex graminées) L’avoine cultivée

Ang : oat Esp : avena

L’avoine cultivée, Avena sativa L., est une espèce de la famille des Poacées, originaire d’Afrique du Nord. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante herbacée annuelle dressée, à tige cylindrique non-ramifiée de 50 à 150 cm de hauteur dont les racines sont fibreuses. Ses feuilles, d’un vert bleuté assez foncé, sont linéaires, planes, glabres ou pubescentes avec une ligule sans oreillettes, courte et tronquée. L’inflorescence est une panicule étalée en tous sens, pyramidale très lâche, dressée, verte dont les épillets sont pendants, longs, très ouverts, à 2 fleurs fertiles non articulées avec le rachis, la supérieure pédicellée et mutique, l’inférieure subsessile et le plus souvent aristée, portées par un axe glabre. Les glumes presque égales, dépassant les fleurs, et les glumelles sont presque égales, elles aussi mais plus longues que les glumes. Le grain est un caryopse velu. On distingue deux sous-groupes : • les avoines annuelles, cultivées ou sauvages, à glumes 7 à 11 nervées ; • les avoines vivaces, exclusivement sauvages, à glumes 1 à 3 nervées. - Culture : peu exigeante, l’avoine demande une situation ensoleillée ou mi-ombragée et s’adapte à toutes les conditions climatiques et à tous les terrains ; elle supporte le froid humide ainsi que les sols pauvres et acides. Elle ne souffre que de la sécheresse et de la chaleur. C’est une céréale qui peut être cultivée comme céréale d’hiver ou de printemps aussi, on la multiplie par semis soit à la fin de l’hiver (entre février et début avril), soit à la fin de l’été (entre septembre et décembre). En vue d’améliorer la valeur azotée de l’ensilage, l’avoine peut se semer seule ou associée au pois fourrager ou à la vesce commune. - Maladies, parasites et prédateurs : d’une manière générale, la résistance est variable selon les maladies et selon qu’il s’agisse d’avoines de printemps ou d’avoines d’hiver.

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22 - Les plantes fourragères

La rouille couronnée, une maladie cryptogamique, peut affecter les cultures d’avoine en fin de saison, avant la récolte. Toutes les avoines d’hiver sont sensibles à très sensibles à la rouille. Les variétés cultivées sont très sensibles au charbon nu tandis que quelques variétés actuelles sont peu sensibles voire résistantes à ce parasite. Certaines variétés modernes sont sensibles à l’oïdium. Les avoines peuvent être affectées par une maladie fongique, la septoriose (Phaeosphaeria avenaria (G.F. Weber) O.E. Erikss) qui provoque la verse par cassure des chaumes à maturité. Toutes les variétés actuelles demeurent sensibles à cette maladie. Elles sont également sensibles à deux viroses de la mosaïque transmises par un champignon du sol, Polymyxa graminis Ledingham : la mosaïque de l’avoine et les stries dorées de l’avoine, spécifiques à cette céréale. Les avoines de printemps sont, en général, sensibles au nématode des tiges (ditylenchus dispsaci (Kühn) Filipjev). En revanche, certaines anciennes variétés d’hiver manifestent une résistance ou une tolérance. À l’égard du nématode à kystes (Heterodera avenoe Wollenweber), certaines espèces sauvages telles A. sterilis L., A. abyssinica Hochst., A. strigosa Schreb., sont résistantes à la majorité des populations du parasite. - Utilisations : étant très appétante car riche en sucres, elle était autrefois très utilisée pour l’alimentation des chevaux sous forme de grain (le fameux picotin d’avoine), elle sert encore de fourrage vert, ensilé ou sous forme de foin, dans la ration des herbivores. Elle peut également être utilisée comme pâture tant que des repousses se manifestent. Dans l’alimentation humaine, c’est une céréale très consommée depuis plusieurs années, ses principaux avantages étant son contenu en fibres solubles et sa richesse en acides gras insaturés. On l’emploie sous forme de farine et de flocons mais aussi de gruau d’avoine. La farine d’avoine est aussi employée dans l’industrie agro-alimentaire comme agent de stabilisation, par exemple dans les crèmes glacées, et dans l’industrie cosmétique pour des produits de soins de la peau. Son fruit est indiqué dans le traitement symptomatique de la constipation. Les flocons d’avoine servent à la préparation de potages et de bouillies nourrissants qui conviennent particulièrement aux convalescents.

22.2.2

L’avoine jaunâtre

Ang : golden oat grass Esp : avena rubia

L’avoine jaunâtre, Trisetum flavescens L., ou trisète jaunâtre ou encore avoine dorée, est une espèce pérenne et feuillue de taille moyenne qui fournit un fourrage de haute qualité. Elle est originaire d’Europe, mais aussi d’Asie, et d’Afrique du Nord. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace de 40 cm à 1 m de hauteur aux feuilles et aux gaines pubescentes dont la souche est rampante et gazonnante. Les

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Abrégé de biologie végétale appliquée

tiges sont assez grêles, dressées avec des feuilles planes, larges d’un vert clair avec une ligule courte, tronquée et ciliée. L’inflorescence est une panicule rameuse de 6-15 cm de long, lâche, d’un vert luisant jaunâtre, avec des épillets de 5 à 6 mm portant 2 à 4 fleurs dont les glumes sont très inégales et les glumelles terminées par deux soies plus longues qu’elles. - Culture : on la multiplie par semis ou par division, elle pousse bien sur des sols frais et préfèrent une exposition ensoleillée. Peu compétitive par sa faible taille et sa sensibilité à la sécheresse, on la rencontre dans les tapis végétaux peu couverts. Elle préfère un climat frais et une humidité adéquate, mais est sensible aux températures élevées. - Maladies, parasites et prédateurs : la rouille couronnée, une maladie cryptogamique, peut affecter les cultures d’avoine en fin de saison, avant la récolte. - Utilisations : en pâturage, elle est très prisée des moutons dont le piétinement peut favoriser l’installation. En général peu dense, elle est semée avec d’autres espèces car elle augmente, à la fois le rendement de la culture et la qualité du fourrage.

22.2.3

Le dactyle

Ang : orchard grass Esp : dàctylo

Le dactyle, Dactylis glomerata L., ou dactyle aggloméré appartenant à la famille des Poacées est très cosmopolite originaire d’Europe mais aussi d’Afrique du Nord et d’Asie. C’est la graminée fourragère la plus riche en protéines. Son pollen peut être responsable d’allergies respiratoires. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante pérenne, herbacée, vivace de 1,2 m de hauteur en moyenne à souche fibreuse formant des touffes. Ses tiges sont dressées ou arquées à la base et ses feuilles vertes à préfoliaison pliée, sont planes relativement larges, de couleur vert bleuâtre. La gaine est comprimée avec une ligule oblongue et échancrée. L’inflorescence est une panicule rameuse, lobée, formée d’épillets de 3 à 6 fleurs de couleur vert blanchâtre ou rougeâtre en glomérules serrés. - Culture : peu exigeant au niveau du sol, le dactyle résiste bien à la sécheresse estivale et au froid ; par contre, il est sensible aux excès d’eau. En hiver, il résiste à une couverture neigeuse. Il faut le semer au soleil et en surface, assez tôt dans la saison au printemps pour qu’il s’enracine bien avant les périodes de sécheresse ou à la fin de l’été afin qu’il atteigne le stade début de tallage avant les périodes de froid. Sa pérennité varie de 6 à 10 ans. Son inconvénient est qu’il est très compétitif pour les autres espèces. Pour la pâture, il peut être associé au trèfle blanc ; pour la fauche, on l’associera à la luzerne. - Maladies, parasites et ravageurs : la rouille jaune due à Puccinia striiformis var. dactylidis Manners qui affecte les feuilles du dactyle. Les urédospores, fructifications de couleur jaune pâle sont alignées entre les nervures et tout le long du limbe qui finit par se dessécher. Le dactyle peut être un hôte de l’ergot du seigle avec l’apparition d’une masse blanchâtre puis noir violacé entre les glumelles : le sclérote ou ergot est

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dû à Claviceps purpurea Tul. L’utilisation de variétés résistantes est le seul moyen de lutter contre le développement de maladies cryptogamiques. On rencontre assez fréquemment la rhynchosporiose maladie causant des taches puis des dessèchements foliaires due à un champignon Rhynchosporium orthosporum Caldwell. En ce qui concerne les ravageurs, les inflorescences peuvent être attaquées par les cécidomyies du dactyle ; les larves se nourrissent au dépend des graines dont le développement est perturbé ; plusieurs espèces se succèdent : Contarinia dactylidis Loew est la plus précoce et est observée juste avant la floraison, Dasineura dactylidis Metcalfe apparaît peu après la floraison ; Sitodiplosis dactylidis Barnes attaque les inflorescences et Mayetiola dactylidis Kieffer attaque les tiges et les pousses à l’aisselle des feuilles qui jaunissent et pourrissent. - Utilisations : c’est une graminée intéressante comme fourrage en raison de la variété importante de types adaptés à des conditions pédoclimatiques très diverses. C’est l’une des quatre graminées pérennes les plus utilisées avec le ray-grass anglais, la fétuque élevée et la fétuque des prés (climat continental). Ses principales qualités sont sa pérennité qui peut aller de 5 à 8 ans, sa haute productivité en culture pure ou associée, sa bonne teneur en protéines et la relative appétence de ses feuilles, ce qui en fait un fourrage destiné à la production de lait ou de viande de façon très économique Sa relative pauvreté en sucre et sa richesse en azote, en font une plante délicate à ensiler en direct. On préférera un préfanage, un enrubannage, sinon on appliquera un conservateur.

22.2.4

Les bromes

Ang : brome grasses Esp : bromo erguido

Sous ce nom, on trouve de nombreuses espèces mais deux sont principalement cultivées comme fourragères : Bromus sitchensis Trin et Bromus catharticus Vahl., toutes deux de la famille des Poacées et originaires d’Amérique du Sud. - Caractéristiques botaniques : ce sont des plantes herbacées vivaces à port dressé et à souche fibreuse de 1 à 2 m de hauteur. Alors que les tiges sont glabres, les gaines sont recouvertes de poils. Les feuilles, d’un vert clair, sont assez larges, rudes et glabres avec une ligule courte, tronquée et déchirée. Elles fleurissent en produisant une panicule d’un vert pâle, grande, lâche, dressée, mais penchée d’un côté. Les épillets sont grands (2 à 3 cm), oblongs, très comprimés et formés de 6 à 8 fleurs. Les glumes sont presque égales alors que les glumelles sont très inégales. Le caryopse présente 3 cornes poilues. - Culture : on les multiplie par semis, les bromes présentent une large tolérance au niveau des types de sols et résistent bien à la gelée. En été, alors que la plupart des plantes fourragères sont en repos, en présence d’eau, les bromes continuent à pousser même quand la température dépasse les 25 ◦ C. Leur pérennité est limitée à 2 à 3

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ans. Lorsque l’altitude est supérieure à 900 m ou dans les régions à haut risque de gel, seul le Bromus sitchensis est cultivé. - Maladies, parasite et prédateurs : ce sont des plantes assez résistantes aux maladies. Toutefois, elles sont sensibles au flétrissement bactérien dû à Xanthomonas campestris pv. graminis Egli, Goto, Schmidt (Dye), mais aussi aux maladies à virus comme la mosaïque du brome et la jaunisse nanisante. - Utilisations : le brome est une plante très productive. Avec leur port dressé, les pieds de brome se fauchent facilement ; aussi il est vivement recommandé d’exploiter les 2 premières coupes de brome en ensilage ou en foin. Naturellement riche en sucres, l’ensilage de brome se conserve bien. De plus, cet ensilage se distingue par sa valeur alimentaire et sa digestibilité. Bien exploitée, une prairie de brome, en pratiquant du printemps jusqu’en novembre une coupe par mois, peut fournir 15 à 20 tonnes de matière sèche par hectare et par an. Gérée avec soin, une parcelle de brome a une pérennité de l’ordre de 3 à 4 ans. Le brome est particulièrement appétant, les animaux en raffolent qu’il soit frais, en ensilage ou en foin. En dehors des bovins, des vaches laitières et des génisses, le brome est aussi très apprécié par les moutons, les agneaux, les chèvres et les chevaux.

22.2.5

Les fétuques

Ang : Fescue Esp : festuca

Les fétuques, genre Festuca L., comprend un grand nombre d’espèces de la famille des Poacées dont certaines sont cultivées comme plantes fourragères. Les deux plus importantes sont la fétuque élevée (Festuca arundinacea Schreber) et la fétuque des prés (Festuca pratensis Huds). - Caractéristiques botaniques : ce sont des plantes vivaces, robustes, cespiteuses, assez grande (de 1 à 2 m de hauteur). Les feuilles sont planes, larges, coriaces et d’un vert foncé avec une ligule souvent réduite et parfois des oreillettes bien marquées. Les fétuques ont des inflorescences en panicule rameuse. Les épillets comportent de 3 à 9 fleurs. La fleur terminale est stérile alors que les autres fleurs sont hermaphrodites. Les glumelles inférieures sont souvent munies d’arêtes de petite taille. Les graines sont petites, en forme de barque de 5 à 6 mm de long sur 2 mm de large avec des glumelles adhérentes au caryopse. La fétuque des prés, moins haute (environ 1 m), pousse naturellement dans les vieilles prairies. - Culture : le semis s’effectue en surface (entre 0,5 et 1 cm), dans les prairies au printemps ou à la fin de l’été. Même si elle préfère les endroits humides, la fétuque résiste bien à la sécheresse et au froid grâce à son système racinaire capable de descendre très profondément et se multiplie vigoureusement sur la plupart des sols (acides, lourds et même inondés). La pérennité de la fétuque élevée peut s’étaler de 8 à 10 ans. Elle tolère bien le piétinement et les fortes températures. Elle est souvent semée en association ou en mélange avec d’autres espèces de graminées et de légumineuses.

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- Maladies, parasites et prédateurs : la fétuque est en général peu sensible aux maladies. Le jeune semis peut être attaqué par des limaces grises. La fétuque élevée peut être infectée par un ascomycète (Neotyphodium coenophialum Morgan-Jones et W. Gams) Glenn, C.W. Bacon et Hanlin) systémique transmis par la graine (endophyte), provoquant alors des intoxications du bétail. Une fois les graines infectées, il est pratiquement impossible d’enrayer la propagation de ce champignon dans un peuplement installé. - Utilisations : la fétuque élevée est utilisée comme plante fourragère. Cependant, les variétés non améliorées sont moins appétantes que la plupart des autres espèces prairiales en raison de leur feuillage plus coriace. Le système racinaire de la fétuque rouge (Festuca rubra Schreber) est solide et ses pousses fines et denses en font une excellente graminée pour protéger les berges des ruisseaux et des rivières contre l’érosion. Elle peut également être utilisée comme couvre-sol dans les pâturages à long terme. Comme cette graminée ne pousse pas en hauteur, elle est difficile à couper et convient mal à la production de foin, mais elle peut être utilisée aussi en mélange avec d’autres espèces pour les semis de gazons ou de terrains de sport (football ou golf ). La fétuque des prés est une graminée rustique employée de préférence pour la production de foin en été tout en permettant l’ensilage ainsi que dans les mélanges de pâturage à cause de sa valeur alimentaire qui est plus faible que les autres graminées. Son foin, riche en fibres, sera particulièrement apprécié pour l’engraissement des bovins.

22.2.6

Le ray-grass

Ang : ryegrass Esp : ballico

Le ray-grass anglais, Lolium perenne L., aussi appelé ivraie vivace est une plante fourragère, de la famille des Poacées, spontanée en Europe mais présente sur tout le globe terrestre. Le ray-grass hybride résulte d’un croisement entre le ray-grass d’Italie (Lolium multiflorum Lam.) et le ray-grass anglais. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace mais de courte durée de vie, de 20 à 60 cm de hauteur, glabre, à souche fibreuse formant des touffes et émettant des tiges dressées portant des faisceaux de feuilles très allongées, d’abord pliées en long dans toute leur longueur, puis planes et lisses, à pointe aiguë de couleur vert foncé. La floraison a lieu au printemps, de mai à juin dans l’hémisphère Nord sous la forme d’un épi long, et assez large dont les épillets lancéolés-oblongs sont appliqués contre l’axe alternativement, et dépassent les entre-nœuds. Le fruit est un caryopse vêtu de glumelles portant une baguette droite (de profil) appliquées contre la glumelle supérieure et caractérisé par l’absence d’arêtes sur les semences. - Culture : on le multiplie par semis qui peuvent se faire presque toute l’année sauf en période de sécheresse ou à l’approche de l’hiver. Sa rapidité de germination et

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de développement permet aux jeunes plantules d’atteindre en peu de temps le stade « tallage » avec des racines qui se développent abondamment. Il exige des sols riches, plutôt limoneux, frais, mais sans eau stagnante. Un apport d’azote pour stimuler la croissance de la plante peut être nécessaire. Le ray-grass d’Italie ne dépasse généralement pas 40 cm ce qui rend difficile sa récolte pour la production de foin sec. D’une manière générale, le ray-grass hybride présente un comportement comparable au ray-grass d’Italie ; il s’installe un peu moins vite, mais dure un peu plus longtemps : jusqu’à trois ans en bonnes conditions. La pérennité d’un ray-grass d’Italie varie de 6 à 23 mois selon les variétés, alors qu’un ray-grass hybride bien exploité se maintiendra au mieux 3 ans. - Maladies, prédateurs et parasites : comme d’autres Poacées, le ray-grass, peut être contaminé par des maladies d’origine diverses : fongique, bactérienne ou virale. Ces maladies peuvent engendrer des pertes pouvant atteindre 30 % du rendement en matière sèche. Les rouilles couronnées sont les maladies fongiques les plus présentes, dues à de multiples espèces certaines noires d’autres jaunes et brunes sont les plus fréquemment rencontrées. Elles sont caractérisées par la présence de nombreuses pustules pulvérulentes (remplies de spores) jaunes, orange ou brunâtres sur les feuilles ou l’épi. L’oïdium forme un duvet blanchâtre de mycélium sur la face supérieure des feuilles. Les petites taches d’aspect cotonneux se rejoignent tandis que la couleur vire du blanc au gris sale puis au brun. Le feuillage attaqué finit par se nécroser. Le ray-grass est très sensible à la pourriture des neiges due à Microdochium nivale (Fr.) Samuels et I.C. Hallett, qui est le principal responsable de la « pourriture des neiges ». Il se développe à basse température et de préférence sous une couverture de neige. Il provoque sur les feuilles l’apparition de taches brunes avec un reflet rose éventuellement entourées d’un liseré plus foncé et entraîne le dépérissement de la plante. Le raygrass est sensible à une maladie bactérienne appelée flétrissement bactérien fréquente chez les Poacées due à Xanthomonas translucens pv. graminis (Egli, Goto et Schmidt) Dye. Les symptômes de la maladie correspondent à un dessèchement des plantes entières avec ou sans nécrose foliaire. - Utilisations : le ray-grass anglais est la Poacée la plus importante des prairies du type « pâture » ou « fauche-pâture » en zone humide. Il est très adapté au pâturage en raison de son port bas et dense. Il offre un fourrage d’excellente qualité et de grande valeur fourragère. Grâce à son système racinaire particulièrement puissant et à ses très nombreuses talles au ras du sol, il résiste bien au piétinement aussi est-il utilisé pour l’ensemencement des gazons, notamment pour les terrains de sport. Le ray-grass d’Italie, plus rapide d’implantation, est plus adapté à la fauche.

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22 - Les plantes fourragères

22.2.7

Le maïs fourrager (voir chapitre VI Plantes alimentaires)

22.2.8

Les sorghos

Ang : corn Esp : maíz Ang : sorgo Esp : sorgo

Originaires des régions tropicales et subtropicales, les sorghos représentent un genre (Sorghum) extrêmement diversifié (30 espèces différentes). En termes de volume de production et de surfaces cultivées, le sorgo détient la cinquième céréale mondiale, après le maïs, le riz, le blé et l’orge. Les sorghos sont des plantes herbacées qui appartiennent à la famille des Poacées. Probablement originaire d’Éthiopie, il est principalement cultivé depuis des millénaires pour son grain (voir le chapitre plantes à usage alimentaire) ; mais d’autres sous-espèces sont cultivées comme plantes fourragères voire comme plantes industrielles (voir le chapitre « plantes industrielles ») pour produire des sucres et du biocarburant, ou du papier, des colles, des teintures, etc. - Caractéristiques botaniques : les sorghos, Sorghum bicolor (L.) Moench = S. vulgare = S. sativum, sont des plantes annuelles ou pluriannuelles. Il existe trois types de sorgho dont les qualités zootechniques diffèrent considérablement entre les espèces, les hybrides et les cultivars : • le sorgho fourrager ou Sudan Grass ou herbe du Soudan (Sorghum sudanense), destiné au pâturage, à la fauche multiple ou à l’enrubannage durant l’été. Il est coupé jeune à partir de 40 à 60 cm de hauteur en raison de sa toxicité due à la présence d’HCN à des stades plus tardifs. Le tallage est élevé (environ une dizaine de talles par plante). Il est pauvre en amidon et sa valeur énergétique est faible. Le sorgho fourrager est classé dans les « fourrages annuels » ; • le sorgho grain, de taille réduite, à tiges et feuilles ressemblant à celles du maïs, recouvertes d’un enduit cireux. La tige, cylindrique et pleine, porte une inflorescence terminale en panicule compacte qui regroupe des épillets d’une ou deux fleurs bisexuées. Les épillets bisexués sont disposés par paires, l’un pédicellé et stérile, l’autre sessile et fertile, sauf aux extrémités où deux épillets stériles entourent l’épillet fertile. Les grains sont des caryopses de 4 mm environ, nus, de couleur blanche ou rousse, plus ou moins foncée. Plus la couleur est foncée et plus sa teneur en tanins est élevée. La fleur étant hermaphrodite, la fécondation est normalement autogame, mais, le pourcentage de fécondation croisée favorisée par le vent (anémogamie) est non négligeable et varie selon les variétés et les conditions climatiques pendant la floraison qui dure une à deux semaines. Il est récolté principalement en grain et peut aussi être ensilé ; • le sorgho sucrier, de grande taille, uniquement destiné à la récolte en plante entière et plus adapté à l’ensilage pour les ruminants. Son potentiel de rendement est supérieur au sorgho grain, il a une valeur énergétique élevée, principalement liée à l’accumulation de sucres solubles dans ses tiges. Les grains peuvent présenter toutefois des tanins. Sa teneur en amidon est faible (souvent inférieure à 10 % de la MS).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Culture : étant des plantes en C4, les sorghos sont, par excellence, des plantes de chaleur très productives en été et tolérantes à la sécheresse. De plus, grâce à leur système racinaire particulièrement développé, elles disposent d’une meilleure efficience en conditions chaudes et sèches mais ne tolèrent pas le froid (en dessous de 10 ◦ C), notamment à la germination et au stade juvénile. La plantation de sorgho, fourrage adapté aux fortes températures et résistant au sel, contribue à réduire la salinité des sols. Les différents types de sorgho se sèment à partir du printemps, tardivement lorsque le risque de gel est passé, dans un sol suffisamment réchauffé (température supérieure ou égale à 12 ◦ C) pour favoriser une levée rapide et régulière, à une profondeur de 2 cm à 4 cm en fonction de l’humidité du sol. Le sorgho fourrager tolère des sols légèrement plus humides que les autres sorghos, mais il préfère les endroits suffisamment drainés. La récolte s’effectue, en général, 2 à 3 mois après les semis. Il est possible de faire une deuxième récolte 30 à 35 jours plus tard. Pour assurer une repousse plus rapide après la fauche, on recommande de laisser au moins 10 cm de chaume à la récolte, ou 15 à 20 cm pour le pâturage. La récolte doit être fanée et ensilée à partir de 65 % d’humidité. Comme pour le maïs, la récolte du sorgho-grains a lieu au stade pâteux du grain, soit environ 110 à 140 jours après le semis. Après la récolte, les grains doivent être séchés rapidement pour éviter que leur qualité ne s’altère. La maîtrise du stade de récolte est cruciale afin de limiter les taux d’amidon trop élevés mal valorisés par les vaches laitières (acidose). - Maladies, prédateurs et parasites : les maladies les plus répandues des feuilles sont l’anthracnose (due à Colletotrichum graminicola G.W. Wilson) ; le mildiou du sorgho (Sclerospora sorghi (W. Weston et Uppal) CG Shaw) ; l’helminthosporiose (Helminthosporium sp.) ; la rouille (Puccinia purpurea Cooke) et les taches bactériennes (Xanthomonas sp. et Pseudomonas sp.). Les maladies des inflorescences sont aussi multiples : la fusariose (provoquée par Fusarium J. Sheld.) ; le charbon couvert (dû à Sphacelotheca sorghi Ehrenb. ex Link) ; le charbon nu (Sphacelotheca cruenta (J.G. Kühn) Potter) et le charbon de la panicule (Sphacelotheca reiliana (J.G. Kühn) G.P. Clinton). Des champignons des genres Pythium et Fusarium provoquent chez les sorghos des dépérissements après la levée, surtout aggravés par des températures basses (inférieures à 15 ◦ C). La verse parasitaire peut intervenir au cours de la maturation par pourriture de la base des tiges. Divers agents en sont responsables : Fusarium sp, Macrophomina phaseoli Tassi, Rhizoctonia Kühn, Colletotrichum gramininicola G.W.Wilson. Les grains peuvent être affectés par des moisissures (dues aux genres Alternaria, Cladosporium, Fusarium, Carvularia) en cours de maturation ; les variétés riches en tanins étant moins sensibles. L’ergot dont l’agent causal est Sphacelia sorghi McRae, produit un exsudat sucré et la formation des sclérotes. Les maladies à virus peuvent être graves : mosaïques nanisantes et mycoplasme, principalement.

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22 - Les plantes fourragères

Les prédateurs des sorghos sont différents selon le stade de développement. Le stade semis-levée est le stade privilégié pour l’attaque des larves de taupins qui détruisent les grains et les jeunes plantules, causant une levée irrégulière. De même, les scutigérelles s’attaquent aux jeunes racines en provoquant l’affaiblissement des jeunes plantes. D’autres prédateurs préfèrent le stade plantule. Tel est le cas des vers gris ou chenilles des noctuelles (Scotia segetum Schiff et S. ypsilon Hufn.) qui dévorent les racines provoquant leur cassure. Les larves des oscinies, petites mouches noires, provoquent la déformation des jeunes plantules. La pyrale (Ostrania nubilalis Hübner) pond ses œufs à la face inférieure des feuilles et les jeunes larves pénètrent dans la tige. La sesamie (Sesamia cretica Lederer) pond ses œufs sous les gaines foliaires et les larves pénètrent dans les tiges en provoquant leur cassure. Les passereaux, en particulier les moineaux, sont très friands des grains au stade laiteux. Le sorgho peut aussi être attaqué par le striga (Striga hermonthica (Del) Benth et d’autres espèces voisines), plante qui parasite les racines de nombreuses céréales et plus particulièrement du sorgho, causant des pertes de rendements d’autant plus graves que l’infestation est sévère. Par ailleurs, le sorgho est reconnu pour ses effets anti-nématodes. - Utilisations : sa croissance rapide (première exploitation 6 à 8 semaines après le semis) permet une production abondante de fourrage, riche et appétant, privilégié pour le pâturage (le Sudan-grass) ou l’affouragement en vert (cas des hybrides) pour combler le « trou » de pâturage d’été (mi-juillet à octobre). Il possède de bonnes facultés de repousse après pâturage. Le sorgho grain sucrier est plus digestible, d’un rendement équivalent ou supérieur au maïs en culture sèche et d’une valeur énergétique comparable. Il est de nature à réduire le risque acidogène des rations hivernales à base de maïs. Son utilisation en ensilage se développe. Pour les vaches laitières, il sera nécessaire de corriger la faiblesse énergétique. En raison d’une certaine toxicité (présence de dhurrine, un hétéroside cyanogène qui en se dégradant dans le rumen, libère de l’acide cyanhydrique) lorsqu’il est consommé jeune ou immature en grande quantité, le sorgho doit être fourni au bétail au début de la floraison ou après. De même, les plants ayant subi la sécheresse ou le gel ont une teneur en acide cyanhydrique plus élevée. L’utilisation de trop grandes quantités d’engrais azotés augmente également les risques de toxicité. En revanche, le sorgho conservé sous forme de foin, d’enrubannage ou d’ensilage, ne présente pas cet inconvénient. Son utilisation demeure cependant non recommandée dans l’alimentation des chevaux où ils peuvent causer la cystite, une inflammation de la vessie. Il existe actuellement des croisements entre espèces de sorghos avec des propriétés intéressantes pour les fourrages de saison courte, à deux coupes et de grande qualité avec des teneurs réduites en acide cyanhydrique.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

La plante entière peut être ensilée au stade pâteux et donne un fourrage d’une valeur comparable à celle du maïs ensilage ou des sorghos fourragers. Des mélanges sont également possibles au silo ou dans la ration avec de l’ensilage de maïs. En dehors de son utilisation comme plante fourragère, ce type de sorgho peut servir à la fabrication d’éthanol. Le sous-produit obtenu, la bagasse, peut fournir une pâte à papier de qualité. Le sorgo grain est la base de l’alimentation de 500 millions d’hommes qui l’utilisent sous forme de galettes, de bouillies, de farines et de semoules dans de nombreux pays d’Afrique et d’Asie. Les farines de sorgho conviennent notamment aux personnes intolérantes au gluten. Les grains peuvent être employés pour la production de bioéthanol. Les usages de l’amidon de sorgho sont variés : produits alimentaires, adhésifs, apprêts, plastifiants, etc. Par hydrolyse acide, on obtient un dextrose employé en conserverie et pour les condiments.

Fig. 22.1 Structure chimique de la dhurrine.

22.2.9

Le millet perlé

Ang : pearl millet Esp : panizo nigra

Le millet perlé, Pennisetum glaucum L., aussi appelé « millet à chandelles » ou « petit mil » est une plante de la famille des Poacées, tribu des Panicées, originaire de l’Inde, d’Asie et d’Afrique de l’Est. C’est l’espèce la plus cultivée parmi toutes les espèces de millet. - Caractéristiques botaniques : le millet perlé est une plante annuelle qui diffère de la plupart des autres espèces de millet par sa tige qui est plus épaisse et au moins deux fois plus longue (1,5 à 3 m), pouvant atteindre 4 m en zones humides. Ses feuilles ont une longueur variant de 20 à 100 cm pour une largeur variant entre 5 et 50 mm. Il produit des talles et des racines secondaires très fines et fasciculées, concentrées dans les trente premiers centimètres du sol. Les graines se trouvent sur un épi compact de 10 à 150 cm de long appelé chandelle, à l’extrémité de la tige. Les autres parties sont semblables à celles du sorgho. À l’intérieur d’une même fleur, les organes femelles arrivent à maturité avant le pollen ce qui favorise la fécondation croisée qui est le mode prépondérant. La pollinisation est donc essentiellement anémophile et occasionnellement entomophile.

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22 - Les plantes fourragères

- Culture : le millet perlé est une bonne plante fourragère qui peut se cultiver pour son grain. Pour sa culture, il préfère des sols sablonneux légers et bien drainés. Il est semé lorsque le risque de gel est passé et que la température du sol atteint 12 ◦ C ou plus. Il est très résistant à la sécheresse et aux températures élevées mais sensible au froid. La qualité du fourrage et sa quantité dépendent du stade de maturité au moment de la récolte. Pour avoir une qualité fourragère optimale, la première coupe se fait généralement environ 55 à 60 jours après les semis, alors que la plante est encore au stade végétatif. La deuxième coupe se fait environ 30 à 35 jours plus tard. Pour avoir une bonne repousse, il faut le faucher tôt (1re coupe) en laissant un chaume d’environ 10 cm, et d’environ 15 à 20 cm pour le broutage. - Maladies, prédateurs et parasites : parmi les principales maladies cryptogamiques qui touchent le millet, le mildiou, provoqué par Sclerospora graminicola (Sacc.) J. Schröt., surtout prépondérant dans les zones très humides ; le charbon du grain causé par Tolyposporium penicillariae Bref., et l’ergot provoqué par Claviceps fusiformis Loveless qui attaque les épillets et provoque la formation d’un exsudat sucré sur les fleurs. De nombreux ravageurs s’attaquent au millet, causant des dégâts plus ou moins importants, selon les régions : les foreurs de tige (Coniesta ignefusalis Hampson), la mineuse de l’épi (Heliocheilus albipunctella de Joannis), les cantharides (Psalydolytta spp.) qui sont d’autant plus redoutables que leur pullulation est importante et les cécidomylides (Geromyia penniseti Felt). Ces derniers pondent leurs œufs au moment de la floraison et provoquent l’avortement des grains. L’incidence économique des foreurs de tige est faible en raison du fort pouvoir de tallage et de la tolérance des variétés cultivées. Comme chez le sorgho, le striga (Striga hermonthica (Del) Benth) peut constituer un danger redoutable pour le mil. - Utilisations : le millet perlé peut être utilisé en rotation de grandes cultures ou de cultures fruitières et maraîchères (petits fruits, pomme de terre, légumes). Lorsqu’il est utilisé comme engrais vert, il se décompose plus rapidement que les autres céréales et améliore le bilan humique (forte production de biomasse). C’est aussi l’une des cultures la plus efficace pour réduire les populations de nématodes provoquant des lésions dans son système racinaire. Au Canada, il a été utilisé avec succès pour la production de bioéthanol.

22.3

Les Fabacées (ex légumineuses)

Les légumineuses sont des plantes qui possèdent une propriété essentielle pour la vie des prairies, celle de fixer l’azote atmosphérique dans des nodosités situées sur les racines, grâce à des bactéries du genre Rhizobium. Cette propriété leur donne quatre grandes qualités : elles fournissent un fourrage riche en protéines, elles ne

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Abrégé de biologie végétale appliquée

nécessitent pas de fertilisation azotée, elles fournissent au sol de la matière organique à tous les niveaux du profil lors de l’enfouissement de la culture et, par leur système racinaire fasciculé ou à pivot, elles améliorent la structure du sol en l’ameublissant en profondeur ce qui facilite l’infiltration d’eau et l’exploration du sol par les racines des autres plantes. En raison de leur rôle agronomique, elles sont souvent insérées dans les systèmes de polyculture-élevage comme tête de rotation. Il existe des légumineuses fourragères adaptées à chaque zone climatique et à chaque objectif de production. Elles peuvent être annuelles ou pérennes, et sont utilisées soit après une fauche (avec différentes méthodes de conservation : fenaison, ensilage, déshydratation), soit directement par pâturage des animaux sur la parcelle. Elles sont cultivées seules ou en association avec d’autres cultures.

22.3.1

Le lotier corniculé

Ang : birdsfoot trefoil Esp : loto corniculado

Le lotier corniculé, Lotus corniculatus L., est une plante herbacée de la famille des Fabacées, originaire d’Eurasie. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace de 10 à 40 cm de hauteur, glabre ou parfois velue à souche dure. Ses tiges sont pleines (contrairement au lotier très commun, le lotier des marais, Lotus pedunculatus Cav.), ayant tendance à se coucher. Ses feuilles composées, avec 3 folioles sont ovales ou oblongues et ses fleurs sont jaunes ou jaune-orangé disposées en ombelle simple avec un calice en cloche ; la corolle est formée de 5 pétales, un pétale supérieur de grande taille (l’étendard), deux pétales latéraux (les ailes) et deux ventraux soudés (la carène). Le fruit est une gousse de 20-35 mm, allongée et cylindrique un peu épaisse. - Culture : par semis sur un sol calcaire bien drainé, bien exposé au soleil, elle résiste au froid et à la sécheresse, utilisée comme engrais vert car elle fixe l’azote de l’air. En se ressemant spontanément, le lotier corniculé constitue un excellent choix pour les terrains rocailleux ou en pente qui ne peuvent être travaillés. Il peut être associé facilement avec le brome, le dactyle ou la fétuque élevée. - Maladies, parasites et ravageurs : cette espèce est sensible aux rouilles dues à Uromyces pisi-sativi (Pers.) Liro. Parmi les ravageurs, la cécidomyie des fleurs du lotier et Contarinia loti De Geer affecte parfois la production de semences. Le thrips du lotier, Odontothrips loti Haliday, par ses piqures produit des déformations foliaires et fait flétrir les fleurs. Le lotier comme d’autres légumineuses est l’hôte de la chenille de la piéride de la moutarde, Leptidea sinapis L. sans que les dégâts soient trop importants. - Utilisations : elle est surtout cultivée comme plante fourragère riche en azote. Non météorisant, le lotier corniculé est idéal pour les pâturages permanents. Ayant un potentiel de rendement inférieur à celui de la luzerne et prenant plus de temps à

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sécher, il constitue une bonne alternative à la luzerne pour la production de foin notamment dans les zones où la culture de cette dernière est difficile. En phyothérapie, les fleurs du lotier corniculé possèdent des propriétés sédatives, antispasmodiques et narcotiques. Le lotier corniculé est aussi préconisé pour calmer les excitations nerveuses et les insomnies.

22.3.2

La luzerne cultivée

Ang : alfalfa Esp : alfalfa

La luzerne cultivée, Medicago sativa L., ou luzerne commune, de la famille des Fabacées, originaire de l’ouest de l’Asie, est cultivée pour sa richesse en protéines. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace de 30 à 80 cm de hauteur, possédant une grosse souche ligneuse qui s’enfonce dans le sol jusqu’à 2 m de profondeur. Ses tiges, très rameuses, portent des feuilles composées de trois folioles rattachées à la tige par un pétiole, obovales, pubescentes, dentées au sommet, de couleur vert gris. Ses fleurs nombreuses sont violacées ou bleuâtres formant des grappes oblongues. Le fruit est une gousse glabre ou pubescente, dressée, non épineuse, courbée en hélice, qui contient plusieurs graines ovales. - Culture : on la cultive à peu près sous toutes les latitudes, par semis dans des terrains calcaires dédiés, les luzernières. Pour assurer un bon rendement, la luzerne exige un sol bien drainé, un pH supérieur à 6,1 et une fertilisation adéquate, notamment en sols acides, par apport de CaO et, éventuellement de phosphates et de potasse. Une luzernière bien gérée peut avoir une production abondante et échelonnée durant toute l’année, en fournissant 3 à 6 coupes par an, pendant trois ans ou plus. Sa pérennité est limitée par l’acidité du sol. La luzerne est résistante à la chaleur estivale et à la sècheresse et elle supporte bien le froid hivernal. Cependant, la croissance et, par suite, le rendement peuvent être affectés par les températures très élevées (40 ◦ C). De même, les dommages occasionnés par les grands froids (- 30 ◦ C), même s’ils ne conduisent pas à la mort des plantes, détruisent les parties aériennes et rendent ainsi le redémarrage au printemps plus tardif mais rapide. Dans ce cas, la pousse ne peut être assurée que par les réserves racinaires. - Maladies, parasites et ravageurs : ils sont très nombreux : parmi les maladies bactériennes, on peut citer les taches bactériennes dues à Xanthomonas campestris pv. alfalfae (Pammel et Dowson), le chancre bactérien dû à Pseudomonas medicaginis Burkholder ; les maladies fongiques comme la pourriture racinaire due à Phytophthora medicaginis Bain, l’anthracnose de la luzerne due à Colletotrichum trifolii Hansen et Maxwell ; des maladies virales comme la mosaïque de la luzerne qui provoque des nécroses. Enfin, parmi les ravageurs des insectes phytophages comme Contarinia medicaginis Kieffer ou comme Adelphocoris lineatus Goeze qui bloque la croissance par ses piqures et entraîne la chute des fleurs.

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- Utilisations : la luzerne, très appréciée par le cheptel, aussi bien en frais qu’en sec, pâturée ou fauchée, est utilisée depuis des millénaires pour nourrir le bétail car c’est l’une des légumineuses les plus riches en protéines (jusqu’à 25 % et plus), ce qui en fait un bon complément aux céréales. Cette teneur en protéines varie en fonction du stade de croissance atteint au moment de la récolte. Elle est capable de fournir 12 à 15 t de matière sèche/ha/an avec une bonne production estivale. Riche en vitamines, minéraux et oligo-éléments, elle fournit plus de 3 tonnes de protéines/ha, soit 2 à 3 fois plus qu’un protéagineux (féverole, lupin, pois). Sa richesse en fibres et son excellent pouvoir tampon préviennent l’acidose chez les ruminants. Par coagulation du jus de pressage de ses feuilles, on récupère un concentré protéique utilisé en alimentation avicole. Sa richesse en xanthophylles permet la coloration de la chair des poulets et des œufs. Dans l’alimentation humaine, on consomme généralement ses graines germées crues, très rafraîchissantes dans un sandwich ou en salade. L’industrie agro-alimentaire et l’industrie pharmaceutique extraient de la luzerne, de la chlorophylle, des protéines et les vitamines A et K. Parmi ses autres usages moins importants, sa fibre sert à faire du papier, tandis que l’huile tirée de sa graine entre dans la fabrication des peintures. Enfin, grâce à sa capacité à fixer l’azote de l’air dans ses racines, elle sert d’engrais vert en agriculture biologique. En agriculture saharienne, la culture de la luzerne en sous strate permet, par exemple, aux palmiers de profiter de composés azotés produits à partir de l’azote de l’air fixé par les racines de ce fourrage.

22.3.3

Le trèfle

Ang : Clover Esp : trébol

Les trèfles, genre Trifolium L., sont des plantes de la famille des Fabacées présentes en Eurasie, Afrique et Amérique, mais dont l’origine semble être le bassin méditerranéen. Les principales espèces cultivées sont le trèfle violet (Trifolium pratense L.), le trèfle blanc (Trifolium repens L.). - Caractéristiques botaniques : ce sont des plantes herbacées généralement de petite taille, souvent rampantes, qui peuvent être vivaces de courte durée, annuelles ou bisannuelles. Leurs feuilles sont généralement trifoliées et sont à l’origine du nom de la plante ; ces folioles sont à marge entière ou denticulée, portant des taches en leur centre chez T. pratense. Les fleurs sont petites, nombreuses, groupées en inflorescence dressée qui ressemble soit à un capitule en boule, soit à un épi. Leur corolle est caractéristique de la famille avec étendard, ailes et carène. Le fruit est une gousse contenant une ou plusieurs graines. - Culture : plante fourragère, il est généralement semé en association avec du ray-grass anglais ou en mélange plus complexe avec d’autres graminées, dans les sols acides. Son principal avantage est sa capacité, grâce à une symbiose avec une bactérie, à fixer

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l’azote de l’air et à synthétiser des substances azotées directement utilisables par les plantes. On peut ainsi la semer sur des sols pauvres en azote. Il peut être coupé et récolté trois ou quatre fois par an pour ensilage ou enrubannage. - Maladies, parasites et prédateurs : la maladie principale affectant le trèfle violet est surtout la sclérotiniose due au champignon Sclerotinia trifoliorum Erikss. Ce champignon provoque la pourriture des collets et de la base des tiges. Mais aussi l’anthracnose du trèfle causée par le champignon Kabatiella caulivora (Kirchn.) Karak., qui affecte aussi surtout le trèfle violet. Les principaux ravageurs sont la cécidomyie des trèfles, Dasineura leguminicola (Lintner) qui s’attaque plus précisément aux fleurs. Le petit apion du trèfle des prés, Protapion trifolii L. et l’apion du trèfle, P. apricans Herbst, sont des ravageurs spécifiques parfois nuisibles et dont les larves mangent les graines. Un scolyte, Hylastinus obscurus Marsham dont les larves creusent des galeries et provoquent la pourriture des plantes. - Utilisations : le trèfle est souvent cultivé comme plante fourragère en association avec le ray-grass d’Italie dans les prairies artificielles. Riche en protéines, le trèfle est une bonne source de minéraux et d’oligo-éléments pour les bêtes. Sa grande digestibilité a des effets diurétiques et régulateurs. Pouvant être météorisant, il doit être pâturé avec précautions. Il est aussi cultivé pour améliorer les sols et comme engrais vert. Les variétés tétraploïdes sont moins faciles à utiliser pour la fauche (teneur en eau) mais présentent une meilleure pérennité. En médecine traditionnelle, l’infusion des inflorescences de trèfle des prés est utilisée pour soulager les symptômes liés à la ménopause, les bronchites et la toux, la diarrhée et, extérieurement, contre les éruptions cutanées chroniques.

22.3.4

Le pois fourrager

Ang : field pea Esp : guisante forrajero

Le pois cultivé, Pisum sativum L., est une espèce annuelle de la famille des Fabacées, largement cultivée pour ses graines ou comme fourrage pour le bétail. L’expression, pois fourrager, est réservée à la plante entière, quand celle-ci est récoltée sous forme de fourrage ou d’ensilage. - Caractéristiques botaniques : les pois fourragers sont le plus souvent des variétés à fleurs pourpres et à grains gris : Pisum sativum L. subsp. sativum var. arvense (L.) Poir. Chez le pois fourrager, la tige, peu ramifiée, peut atteindre une hauteur de 2 à 3 m. Elle est creuse, de section cylindrique. Les premiers nœuds émettent des feuilles ou des ramifications et les suivants portent des fleurs.

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Les feuilles, formées de 1 à 4 paires de folioles, sont terminées par une vrille qui permet à la plante de grimper sur des supports. Les folioles entières, sessiles, opposées et obovales ont de 1,5 à 6 cm de longueur. Les feuilles sont munies de deux stipules embrassantes à leur base, souvent plus grandes que les folioles, arrondies et crénelées à la base. Les fleurs sont disposées à l’aisselle des feuilles, solitaires ou groupées par2 ou 3. Le calice, de couleur verte, compte 5 sépales soudés et présente 5 dents inégales. La corolle est formée de 5 pétales très différenciés, caractéristiques de la famille. La corolle peut être blanche, rose, pourpre ou violette. Le fruit est une gousse déhiscente bivalve, de 4 à 15cm de long, contenant de 2 à 10 graines rondes lisses ou anguleuses, de 5 à 8 mm de diamètre. - Culture : la culture du pois nécessite un sol bien aéré et sans obstacles au-delà de 10 à 15 cm de profondeur afin de favoriser le développement des nodosités et l’enracinement. Le semis se fait à une profondeur moyenne de 3 à 5 cm. Le pois apprécie bien les sols à pH neutre (pH > 6). Il ne supporte pas les sols très calcaires qui induisent une chlorose ferrique et se manifeste par le jaunissement des feuilles supérieures, ce qui affecte le rendement. Grâce à son système radiculaire de type pivotant, il peut atteindre une profondeur d’un mètre dans des conditions de sol favorables. Le cycle végétatif des pois dure environ de 90 jours pour les variétés ultraprécoces à 230 jours pour les variétés d’hiver. Ces dernières permettent de gagner en précocité de récolte et en rendement. Les variétés de printemps ont un cycle végétatif moyen de 140 jours. La culture de pois est souvent intégrée en tête de rotation. En effet, le pois constitue l’un des meilleurs précédents des céréales et du colza qui peuvent profiter des reliquats d’azote laissés dans le sol, diminuant ainsi la dépendance des autres cultures aux intrants azotés. - Maladies, parasites et prédateurs : les cultures de pois sont sujettes à de nombreuses maladies cryptogamiques, bactériennes ou virales. Les principales maladies ayant un impact notable sur les rendements de pois de grande culture sont : • une très grande sensibilité à certaines maladies cryptogamiques qui affectent son appareil végétatif : le mildiou du pois (Peronospora pisi Syd), la pourriture grise (Botrytis cinerea Pers.) qui affecte les fleurs, l’oïdium du pois (Erysiphe pisi DC.) surtout sur les cultures de pois de printemps, la sclérotinose (Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary), la rouille (Uromyces pisi (Pers.) G. Winter) et l’ascochytose ou anthracnose (Colletrichum pisi Pat.), Aphanomyces euteiches Drechsler, responsable de la pourriture de ses racines ;

- la fonte des semis est causée par différents champignons du sol notamment du genre Pythium, les nécroses racinaires, imputable, entre autres, à Fusarium (Mar.) Sacc.et aux Aphanomyces ; - les maladies virales sont essentiellement la jaunisse apicale du pois et la mosaïque commune du pois.

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De très nombreux ravageurs sont susceptibles de s’attaquer aux cultures de pois à différents stades. Le thrips du pois (Frankliniella robusta Uzel) est un minuscule insecte phytophage qui prolifère principalement dans les cultures de pois de printemps en s’attaquant aux fleurs et aux gousses et provoque dessèchement et rabougrissement des plantes. Le sitone du pois (Sitona lineatus L.) est un petit coléoptère qui apparaît souvent après le thrips et dévore les feuilles en faisant des encoches semi-circulaires sur les marges du limbe. Ses larves rongent les racines et les nodosités, affaiblissant ainsi les plantes. Un autre coléoptère, le bruche du pois (Bruchus pisorum L.), pond ses œufs dans les gousses en formation puis les adultes se développent dans les grains mûrs et secs. La cécidomyie du pois (Contarinia pisi Winnertz) est un diptère dont les femelles pondent dans les boutons floraux encore enfouis sous les stipules en provoquant leur avortement. Le puceron vert du pois (Acyrthosiphon pisum Harris) s’attaque aux feuilles et aux stipules et peut être très préjudiciable en cas de pullulation massive. C’est aussi le vecteur de diverses viroses. La tordeuse du pois (Cydia nigricana Fabricius), un petit papillon brun, vit dans les grains et peut en dévorer plusieurs successivement. Les pois sont la cible de chenilles de plusieurs espèces de noctuelles défoliatrices qui s’attaquent surtout aux feuilles mais aussi aux gousses tendres. Des nématodes sont susceptibles de s’attaquer aux racines, tandis que des oiseaux, notamment les pigeons ramiers, peuvent provoquer des dégâts sur les semis en déterrant les graines et les jeunes plantules, mais aussi en consommant les gousses arrivant à maturité. Dans les régions méditerranéennes, les cultures de pois peuvent être parasitées par des Orobanches, notamment Orobanche crenata Forssk. - Utilisations : les pois fourragers et les pois protéagineux sont d’excellents fourrages pour les ruminants récoltables plante entière verte, en ensilage ou en enrubannage. Ils sont également employés pour l’alimentation des porcs et des volailles pour leur richesse en énergie digestible et en lysine. Des mélanges complexes peuvent être constitués en leur ajoutant d’autres légumineuses comme la féverole ou la vesce. Le pois fourrager est souvent cultivé en association avec une céréale qui lui sert de tuteur. La paille restant sur le champ après la récolte des pois est utilisée pour l’alimentation des ruminants. Sa digestibilité est nettement supérieure à celle d’une paille de blé et sa teneur en matières azotées totales est également supérieure pour la même teneur en cellulose brute. Le pois, à l’instar d’autres légumineuses à pousse rapide comme la vesce ou la gesse, peut être cultivé comme engrais vert. Il présente l’avantage, intéressant notamment en culture biologique, d’enrichir le sol en azote et d’améliorer sa structure.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

22.3.5

22.4

Le soja (voir chapitre Plantes oléifères)

Les arbustes fourragers

Pendant les périodes difficiles ou dans certaines régions comme les zones arides où les cultures fourragères conventionnelles ne sont pas envisageables, certaines espèces pérennes peuvent offrir un fourrage facile d’accès et surtout à moindre coût. Parmi ces plantes aux aptitudes fourragères reconnues figurent le figuier de Barbarie et certains Atriplex. Le premier étant pauvre en protéines et en lipides, mais riche en glucides, en minéraux, en vitamines et en eau, alors que le second est riche en protéines et en matières minérales. Ils sont, de ce point de vue, complémentaires.

22.4.1

L’atriplex

Ang : saltbush Esp : atriplex

Les différentes espèces du genre Atriplex (A. humilis, A. nummularia, etc.) plantes de la famille des Chénopodiacées se caractérisent par leur plasticité écologique, leur grande adaptation aux différentes contraintes climatiques des milieux les plus hostiles (résistance à l’aridité du climat et à la salinité, terrains de faible potentiel agricole) ; elles présentent en plus un intérêt fourrager et une production en biomasse efficiente. Ces propriétés intéressantes sont à l’origine de la large utilisation de ce genre dans la restauration et la réhabilitation des terres marginales dans beaucoup de zones arides et semi-arides où le déficit fourrager est critique. - Caractéristiques botaniques : le genre Atriplex comprend près de 200 espèces présentes dans la plupart des régions du globe, qui croissent surtout dans les terres imprégnées de sels et dans les terrains et les marais salants au voisinage des mers. Le genre Atriplex se caractérise par sa grande diversité. Certaines espèces sont herbacées, d’autres arbustives ; elles peuvent être annuelles ou pérennes. Atriplex est une espèce pérenne arbustive, buissonnante, d’un aspect blanc argenté, de 1 à 2 m de hauteur. On le rencontre, souvent en abondance sur le littoral de la Manche, de l’Océan et de la Méditerranée et des zones steppiques de l’Afrique du Nord. Ses racines pénètrent profondément dans le sol jusqu’à 1,5 à 2 m de profondeur. Les rameaux ligneux, dressés puis étalés, portent des feuilles persistantes, ovales à rhomboïdales, alternes, courtement pétiolées, à marges entières ou sinuées, un peu épaisses, glauques-argentées et couvertes de poils. A. halimus est caractérisé par un remarquable polymorphisme au niveau de la morphologie et de la taille des structures végétatives et reproductrices. Ainsi, la forme des feuilles d’A. halimus peut correspondre à celle d’autres espèces du même genre. Elle varie également avec la provenance de l’individu et, sur un même pied, elle est différente selon l’état physiologique de la plante ou la position de la feuille sur son axe. Le rabattage d’un pied, qui stimule le développement de bourgeons axillaires, entraîne très souvent l’apparition de feuilles hastées-dentées.

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22 - Les plantes fourragères

Les fleurs sont très petites, monoïques, glomérulées, de couleur jaunâtre, réunies en épis ordinairement denses groupés en panicules terminales au niveau desquelles les rameaux florifères sont défeuillés. Glomérules mâles au sommet, femelles à la base. Les fleurs mâles à 5 sépales presque libres, obovales, très furfuracées sur le dos et obtus ; 5 étamines à filets aplatis plus ou moins connés à la base avec des anthères exsertes. Fleurs femelles nues, avec un gynécée constitué d’un ovaire surmonté de 2 styles épais et courts, enveloppé par 2 bractées opposées de forme triangulaire ; l’involucre présente des faces lisses, ordinairement réniformes, entières et parfois trilobées. Le calice, persistant après la floraison, est constitué de 5 sépales. La floraison a lieu entre mai et décembre selon les climats et la maturation des graines vers la mi-novembre. Le fruit de couleur brunâtre et sphérique, de la taille d’un petit pois (environ 8 mm) dépasse le calice et s’ouvre ordinairement par 3 valves coriaces. Il libère de grosses graines (3 à 4 mm), noires, luisantes et lisses, plus ou moins en forme de poires. Deux sous espèces ont été décrites : - la sous-espèce halimus dont le feuillage est dense et dont les valves fructifères ont des ailes entières. Elle est caractérisée par des feuilles à marges entières, contrairement à la sous espèce scheweinfurthii Boiss qui possède des feuilles plus ou moins dentées sur les bords et plus longuement pétiolées. Elle se rencontre principalement sur les zones du littoral semi-aride à humide ; - la sous-espèce schweinfürthii caractérisée par des rameaux florifères peu feuillus et à valves à ailes dentées est présente dans les zones arides et désertiques. D’autres Atriplex font partie des parcours halophiles, parfois associés avec A. halimus sans l’égaler en qualités ; il s’agit en particulier de A. glauca L. et A. portulacoides L. dont les feuilles sont respectivement alternes et opposées et le port plus ou moins prostré. Certaines espèces d’Atriplex ont été introduites et propagées en Afrique du Nord pour leur intérêt fourrager : - A. nummularia Lindl., d’origine australienne ; - A. semi-baccata R. Br. et vesicaria Heward ex Benth, d’origine australienne ; - A. canescens (Pursh.) Nutt., originaire du Mexique, des États-Unis et du Canada. - Culture : A. halimus est souvent associé à des sols sableux, marneux ou plus ou moins gypseux, bien alimentés en eau par nappes phréatiques ou ruissellement et bien drainés. Il possède une très bonne tolérance aux situations de sécheresse et à la salinité. Il pousse aussi bien avec du sel dans le sol que sans sel. Par contre, il ne supporte pas les sols inondés en permanence. L’Atriplex est rustique résistant jusqu’à −15 ◦ C environ sur de courtes périodes. La technique de mise en place la plus utilisée pour la plantation d’Atriplex est la transplantation à partir de plants obtenus en pépinière d’au moins 30 cm, en absence de vents froids (reprise lente et desséchement). Le semis se fait après trempage des graines pré-germées pendant 23 h. La plantation peut aussi se faire directement en place si les aléas climatiques sont écartés. La transplantation se fait en automne (plants

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issus d’un semis de printemps) ou au début du printemps (plants issus d’un semis d’octobre) avec arrosage si le temps est sec et venté. Il se régénère naturellement par graines dès qu’il est soustrait au pâturage. Le bouturage de bois jeune s’effectue en fin d’été à partir de tronçons de tiges de 20 à 30 cm de long, en laissant un œil et des feuilles à l’extrémité, soit en place, soit en pépinière. Les boutures sont placées dans un mélange de terre, terreau et sable. Une humidité constante, sans excès, est indispensable au succès de la reprise. Elles s’enracinent en 2 mois environ. L’A. halimus est susceptible, quand les rameaux courbés ou à demi brisés touchent le sol, de marcotter en conditions naturelles. La multiplication de l’Atriplex peut se faire par prélèvement de rejets situés en périphérie de l’arbuste, au printemps. - Maladies, parasites et prédateurs : à notre connaissance, cet arbuste reste exempt de maladies et n’attire pas les parasites. - Utilisations : comme beaucoup de Chénopodiacées riches en sels alcalins, l’A. halimus produit par incinération des cendres sodées employées pour le dégraissage des vêtements et pour la préparation du savon (une solution de cendres est ajoutée à des matières grasses puis le tout est porté à l’ébullition quelques heures pour obtenir la saponification). Souvent planté dans les régions du Sahara, il est utilisé comme brise-vent et pour conserver le sable contre l’érosion et la désertification. Son utilisation comme fourrage pour les animaux se fait au bout de la deuxième ou troisième année quand les plants ont atteint 0,80 m à 1 m de haut. Il est utilisé principalement pendant l’été à partir de début juillet jusqu’à septembre, période où son appétibilité est maximale, mais des pâtures rapides de printemps et d’automne permettent d’étaler la production. Les rameaux feuillés des Atriplex constituent une réserve fourragère de bonne qualité appréciée des Camelidées et particulièrement des ovins et des caprins vivant en steppe, surtout en période de disette, disponible toute l’année mais préférentiellement entre le milieu de l’été et le début de l’hiver du fait de l’absence des plantes annuelles. Ils sont riches en protéines (10 à 20 % de la matière sèche), mais leur teneur foliaire excessive en NaCl (jusqu’à 25 % de la matière sèche) augmente les besoins en eau des animaux qui les consomment. Broutés en excès (plus de 7 jours consécutifs), ils provoqueraient une violente purgation. En médecine traditionnelle, les racines d’A. halimus sont utilisées pour traiter la goutte. Dans le Sud algérien, on attribue à cette espèce une vertu curative du Debab des chameaux, maladie grave causée par un trypanosome inoculé par les taons. En Palestine, cette espèce est une des plantes les plus utilisées pour traiter le diabète. Au Sahara occidental (sud du Maroc), les cendres d’A. halimus, reprises par l’eau, sont utilisées dans le traitement de l’acidité gastrique ; les graines crues et broyées, sont ingérées comme vomitif.

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22 - Les plantes fourragères

Les graines broyées et cuites à l’eau sont utilisées par les Touaregs (habitants du Hoggar) pour fabriquer des bouillies ou des galettes. Au Sahara, on consomme aussi les bourgeons et les feuilles de la plante, à l’état naturel ou cuits à l’eau puis essorés pour enlever les sels.

22.4.2

Le figuier de Barbarie (voir chapitre, Plantes à fruits exotiques)

22.5

Les autres plantes fourragères

22.5.1

La betterave fourragère

Ang : Barbary fig Esp : Chumbera

Ang : Chard Esp : remolacha forrajera

La betterave, Beta vulgaris L., de la famille des Amaranthacées, connue depuis l’Antiquité, est cultivée à la fois pour sa racine consommée comme légume par l’homme, comme plante fourragère pour nourrir le bétail et comme plante industrielle pour produire du sucre. - Caractéristiques botaniques : la betterave fourragère (Beta vulgaris subsp. vulgaris), est une espèce de la famille des Chénopodiacées (selon la classification classique) ou de la famille des Amaranthacées (selon la classification phylogénétique). C’est une plante bisannuelle dont la première année constitue la période végétative (croissance et accumulation des réserves), la seconde année période reproductive qui se termine par la maturation des graines. C’est pour cette raison que sa culture à finalité fourragère est annuelle (7 à 8 mois). La racine, blanche, rose, jaune, rouge ou orange et plus ou moins enterrée, peut être ronde, ovale ou conique selon les variétés. Le genre Beta comprend à la fois des espèces annuelles, bisannuelles ou pluriannuelles. La betterave vulgaire est une plante herbacée possédant une très grosse racine renflée, qui présente une structure anatomique anormale : des anneaux concentriques de faisceaux libéro-ligneux alternent avec un tissu tendre, riche en sucres. Les tiges sont souvent couchées sur le sol. Les feuilles, d’un vert foncé nuancé de rouge, sont peu charnues. Les fleurs sont vertes ou rouges pourprés, disposées sur de long épis ramifiés. Il existe trois types principaux de betterave : -Beta vulgaris var. altissima : betterave sucrière dont on extrait le saccharose à l’eau chaude après l’avoir râpée ; -Beta vulgaris var. crassa : betterave fourragère blanche entièrement consommée par les ruminants ; -Beta vulgaris var. conditiva : betterave potagère rouge se mange crue ou le plus souvent cuite en salade.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Culture : les techniques culturales utilisées sur les betteraves fourragères sont, d’une manière générale, les mêmes que sur les betteraves sucrières. La culture de la betterave fourragère est très exigeante en eau, en température et en lumière. Elle demande également un sol profond, neutre et fertile, gardant bien la fraîcheur en été, sans cailloux. Les semences de betteraves sont de petites tailles, ce qui implique une préparation du sol assez fine en surface. Le semis s’effectue après les gelées d’hiver. Pour achever la formation de la racine, la betterave a besoin de 6 à 7 mois chauds et ensoleillés. La culture et la récolte peuvent être facilement mécanisées. - Maladies, parasites et prédateurs : les maladies cryptogamiques touchent surtout les feuilles. C’est le cas de l’oïdium qui, en cas d’une infestation importante, provoque un jaunissement et dépérissement des feuilles et dont l’agent causal est Erysiphe betae (Vaˇnha) Weltzien ; la cercosporiose, causée par Cercospora beticola Sacc., favorisée par un temps chaud et humique ; la rouille due à Uromyces betae Kickx, les feuilles fortement attaquées flétrissent, dessèchent et meurent et la ramulariose due à Ramularia beticola Fautrey et F. Lamb., provoque un dessèchement des feuilles dans les cas graves. L’alternariose due à Alternaria tenuis (Fr.) Keissl, est une maladie cryptogamique foliaire, généralement favorisée par des attaques secondaires après infection des feuilles par la jaunisse ou par une carence en magnésium, ou suite à des dégâts de grêle ou de fortes pluies. L’importance des pertes de rendement dus à chaque maladie dans une parcelle betteravière dépend fortement des facteurs climatiques, des pratiques agronomiques et de la sensibilité variétale. Parmi les maladies virales les plus connues, le virus de la mosaïque de la betterave affectant les feuilles âgées qui flétrissent et dessèchent. Un autre virus transmis par une punaise (Piesma quadratum Fieb.) provoque l’enroulement des feuilles (Beet Leaf Curl Virus ou BLCV). Les principaux ennemis de la betterave fourragère sont les thrips qui se nourrissent en suçant le contenu des cellules épidermiques, plusieurs espèces de pucerons (Pemphigus sp.) vecteurs de la jaunisse, les taupins ou larves fil de fer (Agriotes obscurus L., A. lineatus L.) qui attaquent préférentiellement les racines des plantules. Divers nématodes à kystes, nématodes de la tige et nématodes noueuses de la racine, etc. peuvent affecter la betterave fourragère à différents stades de son développement. Au début de sa période végétative, elle est sensible aux mauvaises herbes contre lesquelles on peut lutter par hersage puis brûlage éventuel. - Utilisations : la betterave fourragère est un fourrage à valeur énergétique très élevée et rafraîchissant, très prisé des animaux permettant d’améliorer leur productivité mais dont la consommation doit être limitée. Parmi les autres principaux atouts de la betterave fourragère figurent sa productivité (les rendements moyens sont souvent supérieurs à 10 tonnes de matière sèche à l’hectare) et la facilité de conservation de son fourrage. Les racines sont fournies pendant l’hiver à différentes catégories d’animaux d’élevage : vaches laitières, taurillons, ovins, caprins mais aussi chevaux, porcins, lapins,

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22 - Les plantes fourragères

et pratiquement tous les animaux omnivores ou herbivores. Elles sont très bien valorisées par les vaches laitières et bovins à l’engraissement. En élevage laitier, la betterave fourragère constitue un aliment de grande valeur notamment pour son appétence idéale. Distribuée en quantités limitées, environ 3 kg de matière sèche par jour pour une vache laitière, elle est un excellent complément à des rations à base d’herbe ou de foin. Son association au foin facilite la rumination, augmente le niveau d’ingestion et assure l’équilibre « énergie – azote ». Les feuilles peuvent servir pour l’alimentation du bétail ou servir d’engrais vert. La forte productivité en sucres des betteraves et la possibilité de les stocker de manière simple en font également des plantes performantes pour la production de bioéthanol (ou ETBE pour Ethyl Tertio Butyl Ether) ou de biogaz par la méthanisation. De nouvelles variétés ont été sélectionnées dans ce but.

22.5.2

Le colza fourrager

Ang : forage rape Esp : colza forrajero

Le colza est une plante surtout cultivée pour sa graine riche en huile mais le colzafourrager est porté en « fourrages annuels ». Le colza (Brassica napus L. var. napus), de la famille des Brassicacées (ex Crucifères) et du genre Brassica dans lequel on trouve de très nombreuses espèces potagères, est une plante issue du croisement naturel entre un chou (Brassica oleracea L.) et une navette (Brassica rapa L.). - Caractéristiques botaniques : le colza est une plante annuelle, dont la taille varie, suivant les variétés, de 1,20 m à 1,80 m. Les feuilles sont glabres ou portants quelques poils épars sur les marges, partiellement embrassantes, alternes. Les feuilles inférieures sont pétiolées et découpées, les supérieures sont lancéolées et entières. Les ramifications de la tige prennent naissance à l’aisselle des feuilles supérieures, se terminant par une inflorescence en grappes simples à croissance indéfinie. Les fleurs sont régulières et composées d’un calice à 4 sépales libres et d’une corolle à 4 pétales jaunes. Les fruits sont des siliques contenant de petites graines sphériques de 2 à 2,5 mm de diamètre. La racine est pivotante. - Culture : le colza fourrager est une culture facile à réussir car sa mise en place n’est pas exigeante. Il apprécie les terres saines et bien fournies en eau sans excès et il est gourmand en soufre. Il a une bonne résistance à la sécheresse. La période de semis s’étend sur environ 8 mois, de mars à octobre. Il s’en suit que les semis précoces sont plus productifs que les tardifs. Semé après les récoltes estivales de céréales, de pommes de terre, etc., le colza fourrager permet d’obtenir rapidement du fourrage vert consommable pendant l’automne et l’hiver. Il peut produire du fourrage en vert également pendant le reste de l’année en fonction des variétés et de l’étalement des dates de semis. Son développement végétatif rapide et puissant, lui permet de bien concurrencer les adventices car il se développe en 8 à 10 semaines si

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Abrégé de biologie végétale appliquée

les conditions de végétation sont bonnes. Cela contribue à réduire la baisse hivernale de la production laitière et crée une couverture du sol par un engrais vert intéressant. Le colza fourrager peut être cultivé en « dérobée », entre deux cultures principales, permettant ainsi une intéressante synthèse entre engrais vert et fourrage annuel. Le colza est une plante de jours longs. Son cycle végétatif est très court. Pour les variétés les plus précoces, 60 à 80 jours suffisent après le semis (120 jours pour les plus tardives). Sa vitesse de développement est directement proportionnelle aux cumuls de températures. Pour effectuer son cycle, le colza a besoin d’environ 600 mm d’eau. L’induction de la floraison (vernalisation) du colza nécessite des températures comprises entre 0 et 7 ◦ C pendant 6 à 8 semaines. Pour profiter au mieux des réserves en eau du sol, il est conseillé de semer tout de suite après la récolte de la culture précédente. Le colza réussit après de nombreuses cultures notamment après les légumineuses dont il valorise bien les reliquats azotés et favorise la rentabilité de la culture suivante, permettant ainsi de protéger l’environnement tout en réalisant des économies en engrais azotés. La récolte a lieu idéalement quand la teneur en eau des graines est aux environs de 9 %. - Maladies, parasites et prédateurs : les limaces peuvent attaquer le colza. Le risque de subir des dégâts importants est directement lié à l’état de l’humidité du sol en surface. Outre les limaces et les oiseaux (essentiellement des pigeons), de nombreux insectes peuvent nuire gravement au colza, à des périodes déterminées pendant lesquelles chaque insecte peut occasionne r des dégâts importants. La petite altise, les charançons du bourgeon terminal et les pucerons, par exemple, attaquent en automne, tandis que les charançons des tiges et les charançons des siliques se manifestent plutôt au printemps. Les nématodes à galles (comme Meloidogyne artiellia Franklin) ou à kystes (comme Heterodera Schachtii Schmidt) peuvent causer des dégâts plus ou moins importants sur le colza. Les maladies pouvant affecter dangereusement le rendement du colza sont fréquentes ; en effet la longueur du cycle d’une culture de colza l’expose à de nombreuses maladies et ravageurs. L’alternaria, causée par un champignon, se manifeste par des petites taches brun foncé à noires entourées d’un halo jaune sur les feuilles et les tiges. Sur les siliques, les taches sont noires circulaires et anguleuses. Si l’attaque est grave, les siliques peuvent éclater. Au printemps, l’évolution de la maladie est accrue de façon exponentielle en cas d’alternance rapide de périodes humides et chaudes (températures supérieures à 18 ◦ C), principalement sur culture versée ou ayant subi un stress. La sclérotinia se transmet principalement au travers des précédents culturaux (colza, tournesol, pomme de terre, betterave, légumineuses…). L’attaque se manifeste généralement en début de floraison. L’infestation d’une parcelle indemne se fait généralement par le biais des semences.

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22 - Les plantes fourragères

La cylindrosporiose peut apparaître dès le stade rosette sous forme de plages décolorées avec des points blancs sur les feuilles. Sur les tiges et sur les pédoncules des siliques, apparaissent des taches beiges, allongées, d’aspect liégeux et crevassé. Sur les siliques et les pédoncules, les symptômes se traduisent par des taches liégeuses, souvent accompagnées d’une déformation. Phoma sp. est un champignon qui se manifeste par des macules claires auréolées sur les feuilles à l’automne puis par une nécrose du collet qui aboutit au dessèchement précoce des plantes par défaut d’alimentation. Les variétés actuelles présentent une bonne résistance au Phoma. L’aspect nuisible du mildiou peut être observé sur les jeunes plantes, surtout du stade cotylédons au stade 2 à 3 feuilles par des taches à la face supérieure des feuilles et par un duvet au niveau de ces taches sur leur face inférieure. On l’observe surtout par temps frais et humide. Les différentes variétés de colza montrent une sensibilité plus ou moins grande vis-àvis de l’orobanche rameuse (Phelipanche ramosa (L.) Pomel) qui peut être disséminée par les semences issues de parcelles contaminées. - Utilisations : grâce à sa richesse en matières azotées totales, et notamment en protéines digestibles, le colza fourrager est le complément idéal dans les rations déficitaires en azote comme le maïs, en remplacement de l’herbe pâturée, lorsque celle vient à manquer. C’est également un aliment intéressant pour les troupeaux laitiers aussi bien en hiver qu’en été. Comme le chou et toutes les autres crucifères, le colza est à faire consommer impérativement après la traite, afin d’éviter un goût désagréable dans le lait. Pour éviter cet inconvénient, il faut prévoir d’arrêter la consommation au plus tard une heure avant la traite ou alors juste après cette dernière. De même, il convient de ne pas distribuer de colza aux animaux en croissance à cause de la présence de facteurs antinutritionnels (glucosinolates, sinapine et acide phytique). Le colza fourrager doit être associé à un fourrage fibreux dans la ration pour favoriser la rumination. Le colza peut être utilisé en pâturage, en affouragement en vert de préférence ou même en ensilage en prenant certaines précautions à cause de sa teneur élevée en eau. Il doit être récolté de préférence au moment où sa production est maximale en quantité, en qualité et en appétence. Cela se produit en général un peu avant la floraison. Sa valeur alimentaire et sa digestibilité diminuent ensuite. Il est même utilisable en engrais vert (piège à nitrates) qui, une fois enfoui, enrichit le sol en matière organique et en améliore la structure. De plus, la décomposition de ses résidus de culture, riches en glucosinolates, génère des composés toxiques pour de nombreux pathogènes, dont des champignons du sol. Étant très apprécié par les abeilles à cause de sa sécrétion abondante de nectar et sa production d’un pollen de qualité, le colza représente un support substantiel à l’activité apicole. La paille de colza est un sous-produit qui peut être valorisé pour l’alimentation des vaches laitières.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Le tourteau de colza est utilisable dans la plupart des rations animales mais moins chez la volaille à cause de sa moindre digestibilité des acides aminés. Outre son intérêt nutritionnel, le colza représente également une culture d’avenir, par les nouvelles perspectives qui s’ouvrent au travers des biocarburants, des biolubrifiants et des solvants, sans oublier ses intérêts agronomiques dans la diversification de rotation des cultures.

22.5.3

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Le tournesol (voir chapitre, Plantes oléifères)

Ang : sunflower Esp : girasol

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23 Les plantes à usages industriels et autres 23.1

Introduction

Les plantes industrielles sont des espèces végétales cultivées en plein champ de façon très mécanisée dans le but d’alimenter en matières premières des industries de transformation, y compris dans le secteur agro-alimentaire comme l’amidonnerie, l’industrie sucrière, l’industrie des huiles. Un certain nombre d’espèces sont partiellement ou totalement exploitées dans ce but comme les céréales, les plantes saccharifères qui permettent de produire non seulement du sucre, mais aussi de l’alcool (éthanol), les plantes à fibre ou textiles, les plantes oléifères, les plantes tinctoriales, les plantes médicinales, ou encore celle utilisées par l’industrie du bois. Dans cette partie, nous nous limiterons à ces dernières et à celles présentant des applications très particulières comme les plantes à caoutchouc, les plantes insecticides et les plantes à usage énergétique.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

23.2

Les plantes utilisées en amidonnerie ou en brasserie

23.2.1

Le blé (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire)

23.2.2

Le maïs (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire)

23.2.3

L’orge (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire)

23.2.4

Le riz (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire)

23.3

Les plantes saccharifères

23.3.1

La betterave sucrière (voir partie VI, Plantes à usage alimentaire)

23.3.2

La canne à sucre

Ang : sugar cane Esp : cana de azucar

La canne à sucre (Saccharum sp.) désigne un ensemble de plantes de la famille des Poacées cultivées pour leurs tiges contenant un jus sucré dont on extrait le sucre. Elle est, avec la betterave, la principale plante saccharifère. La canne à sucre serait originaire de l’Asie du Sud et du Sud Est. À partir de ce jus, on fabrique aussi du rhum et d’autres boissons alcoolisées, mais aussi de la mélasse (servant à nourrir le bétail) et la tige ou cabosse sert de combustible. - Caractéristiques botaniques : la canne à sucre est une graminée tropicale herbacée. C’est une plante vivace qui se ramifie au-dessus du sol en formant des touffes de plusieurs tiges cylindriques, de 3 à 6 cm de diamètre et pouvant atteindre plus de 4 m de hauteur. La canne (plus ou moins dressée) à l’écorce épaisse et cireuse est lisse et elle est de couleur jaune, verte, rouge, violette ou brune striée selon les espèces. Elle est remplie de moelle sucrée (10 à 18 % de sucre rapporté au poids à maturité), présentant tous les 10 à 20 cm des « nœuds » saillants, elle porte des feuilles étroites et alternées de plus de 1 m de longueur ; l’inflorescence est terminale, c’est une panicule argentée garnie d’épillets à une fleur. Le genre Saccharum comprend 6 espèces qui diffèrent par leur richesse en sucre et leur développement végétatif. Saccharum officinarum L. est l’espèce domestiquée qui a ensuite été croisée avec les espèces sauvages (S. robustum Brandes et Jesw. ex Grassl, S. barberi Jeswiet, S. spontaneum L. et S. sinense Roxb.)

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

pour améliorer son rendement en sucre et sa résistance aux différents conditions climatiques. - Culture : la canne à sucre cultivée dans les régions tropicales et subtropicales est une plante vivace qui repousse donc spontanément après chaque coupe. Mais, au bout de quelques années (4 à 8 ans), la plante ayant vieilli, il faut la remplacer en replantant des boutures. Elle s’accommode d’une large gamme de sols et supporte des pH allant de 4 à 10 (optimum entre 5,5 et 8). La canne à sucre est une plante de type C4 qui supporte des températures élevées (optimum entre 28 et 32 ◦ C) mais craint le froid (température minimale : 15 ◦ C et létale : 0 ◦ C). Les besoins en eau sont compris entre 100 et 170 mm par mois de végétation. - Maladies, parasites et prédateurs : la canne à sucre est sensible à de nombreuses maladies, bactériennes comme la gommose due à Xanthomonas compestris (Pammel) Dowson, le « leaf-scald » ou échaudure des feuilles due à Xanthomonas albilineans (Ashby) Dowson, le « red-strip » ligne rouge fines sur les feuilles ; des maladies virales comme la mosaïque qui se traduit par des marbrures sur les feuilles, le rabougrissement, la maladie de Fidji à l’origine de galles à la face inférieure des feuilles ; des maladies cryptogamiques comme le mildiou, la fusariose, la pourriture rouge de la tige, le charbon. Elle a de nombreux ennemis et prédateurs comme les termites, les nématodes, les vers blancs et les rats. - Utilisations : en dehors du sucre de canne ou saccharose, un certain nombre de sous-produits sont exploités ; le jus de canne est consommé comme boisson, appelé vesou, il est extrait par passage des tiges de canne à sucre dans une presse ; la mélasse très sucrée, noirâtre et visqueuse qui est le résidu liquide après extraction du sucre du jus de la canne est ajoutée à la ration alimentaire des animaux d’élevage souvent en mélange avec la bagasse. La mélasse peut également être fermentée et distillée pour la production d’alcool pur ou d’éthanol, afin d’être utilisée en pharmaceutiques ou comme biocarburant. La bagasse composée des résidus fibreux issus du broyage est utilisée comme combustible et les cendres riches en K servent d’engrais. Les tiges de canne à sucre servent aussi directement à l’alimentation humaine, comme friandise.

23.3.3

L’érable à sucre

Ang : sugar maple Esp : arces de azúcar

L’érable à sucre, Acer saccharum Marsh., est un arbre de la famille des Sapindacées originaire des forêts du Canada ; il produit du sirop d’érable. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre à feuilles caduques de 30 m de hauteur environ. Ses feuilles sont grande (20 cm) et présentent 5 lobes palmés, deux petits à la base et trois grands au-dessus. Vertes au printemps, elles prennent ensuite une couleur jaune rouge à l’automne. Les fleurs sans pétales sont jaune-vert, groupées en panicules par 5 à 10. Le fruit ailé est une disamare à 2 graines.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Culture : l’érable à sucre se régénère naturellement car il produit un grand nombre de graines ; il pousse bien sur les terrains plats et sur les pentes exposées au Sud, qui sont généralement plus chaudes et favorisent la production de la sève d’érable. L’érable à sucre tolère l’ombre. Les érablières sont gérées pour produire un maximum de sève. Ces peuplements sont donc éclaircis pour fournir des cimes larges et denses bien exposées au soleil. Par contre la gestion des arbres pour produire du bois d’œuvre est différente. On cherche ici à produire des arbres aux longs fûts, droits et sans branche afin de produire du bois de grande qualité. - Maladies, parasites et prédateurs : il est parfois parasité par le gui et peut être aussi colonisé par des insectes comme le perceur de l’érable (Glycobius speciosus (Say), les thrips, les cochenilles, les pucerons) et des champignons comme la tache goudronneuse de l’érable due à Rhytisma americanum Hudler et Banik et le R. punctatum Pers. (Fr.). Sur certaines espèces, les mites peuvent provoquer des galles. - Utilisations : on ne récolte pas vraiment la sève mais l’eau d’érable en faisant des trous dans le tronc. Au printemps, l’amidon présent dans les racines est transformé en saccharose. Cette accumulation de sucre attire l’eau du sol. Les cycles quotidiens de gel et dégel pompent, dans le tronc, cette eau sucrée que l’on récolte, elle est nommée « eau d’érable ». Parmi les produits issus de l’érable, on trouve le sirop, le beurre, le sucre et les bonbons que l’on produit artisanalement et que l’on déguste traditionnellement au Canada dans les « cabanes à sucre ». Son bois clair dur et à grain serré résiste bien à l’usure et est apprécié en ébénisterie pour la fabrication de meubles.

23.3.4

Le palmier à sucre

Ang : arenga palm Esp : palma de azúcar

Le palmier à sucre, Arenga pinnata (Wurmb) Merr., appelé aussi palmier Arenga ou palmier Areng est un arbre de la famille des Arécacées, originaire de l’Asie tropicale, présent dans l’Est de l’Inde jusqu’en Malaisie, en Indonésie, et aux Philippines. - Caractéristiques botaniques : c’est un palmier cespiteux au feuillage persistant vert foncé et au revers blanc, composé de longues feuilles (1,80 m d’envergure) pennées aux folioles retombantes. Le stipe de 20 m de hauteur en moyenne est unique et renflé à la base. Le palmier à sucre est dioïque. En été, il porte de longues panicules pendantes, portant des fleurs de couleur pourpre et donnant des drupes ovoïdes charnues de 15 cm sur 12 cm, contenant une à trois graines. Les fruits sont groupés en régimes (quarante à cinquante fruits). - Culture : on le multiplie par semis dans des sols riches et bien drainés au soleil mais à l’abri des vents violents. Cette espèce est monocarpique, et meurt après fructification, mais Il produit de multiples rejets et drageons qui assurent sa pérennité. - Maladies, parasites et prédateurs : l’un des principaux nuisibles des plantations palmiers est un insecte, Rhynchophorus ferrugineus Olivier, connu comme le

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

charançon rouge des palmiers. Les femelles pondent leurs œufs à la base des jeunes palmes ou dans des blessures sur les troncs. Après éclosion, les larves se nourrissent des tissus vasculaires en forant l’intérieur des palmes et du stipe. Les arbres fortement attaqués perdent la totalité de leurs palmes et le pourrissement des troncs aboutit à leur mort. - Utilisations : la sève est transformée en sucre, ou fermentée pour fabriquer du vinaigre et du vin. Le fruit, lorsqu’il est immature, est largement consommé aux Philippines et en Indonésie ou confit après ébullition dans un sirop de sucre. La pulpe autour des amandes est riche en vitamines C et A. Les fibres tirées des feuilles sont commercialisées et transformées en cordage, nattes, chapeaux, paniers, mais aussi utilisées pour la couverture des toits. D’un point de vue santé, les pétioles ont des propriétés diurétiques et anti-hémophiliques. Les racines s’utilisent pour la préparation de décoctions de thé qui agissent sur les troubles vésicaux et elles sont un excellent répulsif contre les insectes.

23.3.5

Le palmier rodier

Ang : sugar palm Esp : boraso

Le palmier de Palmyre, Borassus flabellifer L., aussi appelé rondier ou palmier rônier (parfois palmier à sucre mais d’autres espèces portent aussi ce nom, principalement Arenga pinnata voir ci-dessus), est un arbre tropical de la famille des Arécacées originaire de l’Inde et de l’Asie du Sud-Est. - Caractéristiques botaniques : c’est un palmier de grande taille, pouvant atteindre 35 m de hauteur avec un stipe de 60 cm de diamètre, renflé à la base. À son sommet, on observe une rosette de grandes feuilles coriaces, sempervirentes et palmées avec un long pétiole garni d’épines. C’est une plante dioïque dont les longues inflorescences mâles en spadices recourbés portent de petites fleurs en chatons. Les pieds femelles portent des épis moins longs couverts de nombreuses fleurs femelles mais seules quelques-unes situées au sommet sont fertiles. Les fruits verts lorsqu’ils sont immatures sont des drupes ovoïdes fibreuses, de 15 à 20 cm de diamètre environ, de couleur jaune orangée tachée de brun lorsqu’ils sont mûrs ; chaque fruit renferme 3 noyaux noirs. - Culture : on le reproduit par semis. C’est un arbre très plastique qui s’adapte aussi bien à l’humidité qu’à la sécheresse sur tous types de sols. Il se développe bien lorsque la pluviosité est de l’ordre de 1 500 mm d’eau par an avec une saison sèche de plusieurs mois. Il pousse lentement et il n’est exploitable qu’au bout d’une vingtaine d’années. - Maladies, parasites et prédateurs : comme chez l’espèce précédente, l’un des principaux nuisibles des plantations de palmiers est un insecte, Rhynchophorus ferrugineus Olivier, connu comme le charançon rouge des palmiers. Les femelles pondent leurs œufs à la base des jeunes palmes ou dans des blessures sur les troncs. Après éclosion, les larves se nourrissent des tissus vasculaires en forant l’intérieur des palmes et du

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Abrégé de biologie végétale appliquée

stipe. Les arbres fortement attaqués perdent la totalité de leurs palmes et le pourrissement des troncs aboutit à leur mort. Le jaunissement mortel du palmier est une maladie à phytoplasme, transmise par des insectes, le principal symptôme est une chute prématurée des fruits et une nécrose des inflorescences. - Utilisations : elles sont multiples, les feuilles servant à la confection de nattes, de paniers, de toitures et de chapeaux. Pour la fabrication du sucre brun, on récolte la sève à partir des inflorescences par incision. On en fait aussi des boissons alcoolisées. Les fruits sont comestibles frais mais avant maturité. Le bois des stipes (ce n’est pas du bois au sens botanique du terme) est très dur et très résistant voire imputrescible, il est utilisé en menuiserie comme du bois ordinaire. On lui connaît de nombreuses applications en médecine traditionnelle ainsi que dans la pharmacopée ayurvédique ; toutes les parties de l’arbre sont utilisées y compris les racines. En Inde, la sève fraîche sert de fortifiant et le sucre non raffiné est prescrit aux anémiques.

23.3.6

Le sorgho sucré

Ang : sorghum Esp : sorgo

Le sorgho sucré, Sorghum vulgare Pers. var. saccharatum, est une monocotylédone herbacée de la famille des Poacées, originaire de Chine. - Caractéristiques botaniques : les tiges du sorgho sucré sont rectilignes de couleur verte puis jaunissant avec l’âge. Elles présentent de nombreux entre-nœuds dont l’importance conditionne la hauteur de la plante ; de chaque nœud part une grande feuille (40 à 80 cm) engainante dont le limbe est entier avec des bords ondulés. À maturité, la tige de sorgho se termine par une inflorescence verticillée (panicule) autour de laquelle les graines (blancs ou rouges) sont agglutinées. Ce sont des caryopses composés d’une enveloppe, d’un albumen et d’un embryon. - Culture : c’est une plante tropicale cultivée pour son grain, mais elle est aussi présente dans les zones tempérées où elle est cultivée pour l’alimentation du bétail. On la multiplie par semis et elle se développe bien au-dessus de 20 ◦ C avec un optimum à 30 ◦ C. Ses besoins en eau sont faibles et elle résiste bien à la sécheresse. Le sorgho à sucre est appelé « plante-chameau » pour sa grande capacité d’adaptation, sa forte résistance à la sécheresse et aux sols salins-alcalins, et sa tolérance à l’engorgement du sol en eau. - Maladies, parasites et prédateurs : les ravageurs sont nombreux, d’abord des insectes comme la mouche du pied Atherigona soccata Rondani qui attaque les plantules ou les foreurs de tiges comme Busseola fusca Fuller ou Eldana saccharina Walker. Ensuite des maladies cryptogamiques foliaires comme l’anthracnose due à Colletotrichum graminicola D.J. Politis ou le charbon couvert sur les grains dû à Sporisorium sorghi Ehrenb. ex Link. De plus une plante parasite le Striga hemonthica (Delile) Benth., et d’autres espèces du même genre fixe ses suçoirs sur les racines du sorgho et les vident de leurs nutriments.

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

- Utilisations : le sorgho sucré est une plante multi-usages présentant l’avantage de produire des grains tout en accumulant des sucres dans ses tiges. Les grains de sorgho sucré sont utilisés dans l’alimentation humaine et dans la fabrication de semoules et de farines. Ces farines sont aussi exploitées par l’industrie agro-alimentaire pour la confection de biscuits. C’est une céréale sans gluten, très digestible, elle permet de prévenir et de lutter contre les maladies de l’intestin. En cultivant cette graminée, on combine une production de grains pour l’alimentation humaine et/ou animale, du fourrage pour le bétail (feuilles et bagasse), un jus sucré valorisable sous forme de sirop, sous forme de combustible pour les réchauds (éthanol liquide ou gélifié), ou sous forme de boisson. Sa capacité à produire des grains tout en accumulant des sucres dans ses tiges offre la possibilité de réduire la compétition entre les besoins alimentaires et la production durable de biocarburant.

23.4 23.4.1

Les plantes à fibres Introduction

Il y a plusieurs origines pour les fibres utilisées par l’homme : végétale, animale, minérale ou chimique. Ici, nous ne nous intéresserons qu’aux fibres d’origine végétale. Au cours de l’évolution, l’homme a très rapidement eu besoin de fibres d’une part pour fabriquer des liens divers, fils pour coudre, ficelles, cordes, et d’autre part, après l’abandon des peaux d’animaux pour fabriquer de quoi se vêtir. Il a inventé le tissage d’abord manuel et grossier puis plus performant avec l’apparition des métiers à tisser permettant de produire des tissus manufacturés pour des usages domestiques : les vêtements tout d’abord puis le linge de maison, les tentures murales, à la fois pour se protéger du froid et dans un but décoratif puis les voiles pour les bateaux, etc. Pour cela, il a fallu sélectionner des végétaux ou des parties de végétaux riches en fibres. La cellulose formant des micro-fibrilles naturellement présente dans des cellules allongées, les fibres végétales, qui jouent un rôle de soutien au niveau des plantes. Ces fibres végétales ont ainsi plusieurs origines : elles peuvent provenir du liber des tiges comme chez le lin, le chanvre, le jute, le kénaf, la ramie, etc., des poils séminaux qui recouvrent les graines comme chez le coton ou le kapok, des fibres plus coriaces provenant du système vasculaire de feuilles (alfa, raphia, sisal) ou des enveloppes de fruits (cocotier) ou enfin les fibres issues du bois d’arbres destinées à la production de pâte à papier. Seul le coton est presque exclusivement composé de cellulose, les autres fibres sont plus complexes. Au xix e siècle, les plantes à fibres comme le jute, le lin, le chanvre, le sisal, le coton, le kapok, étaient abondamment cultivées pour alimenter l’industrie textile, les papeteries et la marine à voile. Si au début du xx e siècle les fibres synthétiques comme le chlorure de polyvinyle (allemand) ou le nylon (américain) sont devenues dominantes, depuis quelques années la production de fibres synthétiques est en régression (du fait de la flambée des cours du pétrole et d’une approche écologique de préservation de l’environnement liées aux contraintes de recyclage) au profit des fibres végétales qui sont de plus en plus utilisées

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Abrégé de biologie végétale appliquée

non seulement par la filière textile mais aussi par l’automobile dans des pièces de carrosserie et dans le bâtiment pour l’isolation, par exemple.

23.4.2

L’alfa

Ang : esparto Esp : alfa

L’alfa, Stipa tenacissima syn. Macrochloa tenacissima (Loefl. ex L.) est une plante herbacée méditerranéenne de la famille des Poacées abondante en Afrique du Nord sur les hauts-plateaux d’Algérie et du Maroc. Elle est aussi présente dans le Sud de l’Espagne, du Portugal et vers l’Est jusqu’en Égypte. C’est la sécheresse qui limite son extension vers le Sud par contre, vers le Nord et l’Ouest, c’est l’excès d’humidité. - Caractéristiques botaniques : l’alfa est une plante pérenne, très robuste, comprenant une partie souterraine, le rhizome essentiel pour la régénération, et une partie aérienne, les limbes des feuilles de couleur vert foncé, de 25 à 120 cm qui est récoltée. Le rhizome est formé d’un réseau dense de racines très ramifiées et profondes de 30 à 50 cm. Le limbe, cylindrique, est recouvert d’une cire isolante qui permet à la plante de résister à la sécheresse. La plante forme des touffes circulaires s’évidant graduellement au centre qui atteignent en moyenne 1 m de hauteur. La fleur est protégée par deux glumes d’égale longueur ; l’inflorescence est une panicule formée d’épillets réunis, longue de 30 cm. La floraison a lieu au début de l’été (mai/juin) et la maturation des graines commence à juillet/août. Le fruit est un caryopse. La fleur est hermaphrodite mais une seule fleur est fertile par épillet, sa pollinisation est entomogame et la dissémination des graines se fait par anémochorie. Ses faibles besoins en eau font qu’elle occupe des zones où la pluviométrie est faible de 200 à 400 mm par an. La plante résiste bien au froid (−15 ◦ C) mais son optimum de croissance se situe pour des températures moyennes annuelles comprises entre 19 et 25 ◦ C. - Culture : ce n’est pas à proprement parler une plante cultivée, mais elle fait l’objet de protocoles de régénération, au niveau des steppes des hauts-plateaux du Maghreb qu’elle occupe, par des techniques de paillage entre les touffes permettant d’augmenter son taux de recouvrement. - Maladies, parasites et ravageurs : pas de maladies connues mais sensible aux champignons lorsque les conditions climatiques (températures basses et humidité) sont mauvaises. - Utilisations : les graines germées d’alfa sont consommées par l’homme. Les plus jeunes feuilles d’alfa peuvent être pâturées mais la plante est trop riche en lignine pour constituer un fourrage permanent. Elle constitue néanmoins une réserve vivante qui permet la survie des animaux pendant les périodes de disette. L’alfa est surtout utilisé pour ses fibres. On en tire une pâte à papier très recherchée. Les fibres tirées de ses feuilles peuvent, une fois filées, être utilisées dans la fabrication de cordages. Traditionnellement, la feuille est tressée pour confectionner divers objets : paniers, couffins, nattes, etc.

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Cette plante présente également un intérêt écologique en luttant contre l’érosion dans les steppes arides jouant ainsi un rôle fondamental dans la protection et le maintien de l’intégrité écologique de tout l’écosystème steppique.

23.4.3

Le bambou

Ang : bamboo Esp : bambú

Les bambous sont des herbes géantes et ligneuses qui font parties de la famille des Poacées (ex graminées) ; ils comprennent de très nombreuses espèces (environ 1 200) pour une centaine de genre. Ils sont adaptés aux climats tropicaux, subtropicaux, et tempérés et sont donc présents à l’état naturel sur presque tous les continents (hormis l’Europe où l’on trouve malgré tout des bambouseraies mais issues de plantations). C’est à la fois une plante ornementale, une source d’aliments et de matériaux. - Caractéristiques botaniques : les bambous sont des plantes à feuilles persistantes et à rhizome ; suivant les espèces, ce dernier se développe horizontalement sur une courte distance ou est traçant sur plusieurs dizaines de mètres. La tige principale, creuse, à la croissance très rapide est un chaume, appelé aussi canne, lignifiée, cloisonnée au niveau des nœuds où est visible une cicatrice : la trace de la gaine des feuilles tombées. Le chaume peut se diviser en rameaux feuillés. Comme toutes les feuilles de graminées, la feuille des bambous comprend une gaine qui enveloppe le chaume, son pétiole est assez court alors que le limbe est très allongé, à nervures parallèles. La feuille de bambou est clairement découpée, ce qui est rare chez les Poacées. Chez les bambous, les fleurs sont regroupées en épi, comme c’est le cas chez de nombreuses de graminées. Les fleurs de l’inflorescence portent trois étamines. Chaque fleur possède un carpelle constitué d’un petit renflement l’ovaire surmonté de prolongements d’aspect plumeux, les stigmates qui sont recouverts de papilles. Mais chez les bambous, la floraison est rare et lorsqu’elle se déclenche elle peut être universelle pour l’espèce concernée (phénomène non expliqué et pas toujours vérifié). En général, les chaumes se dessèchent et meurent après avoir fleuri. - Culture : c’est une plante extrêmement résistante, dont la culture ne nécessite ni engrais, ni produit phytosanitaire par contre elle est invasive. En général, les bambous aiment la chaleur et supportent le froid. La culture des bambous se fait par bouturage d’un morceau de rhizome avec ses racines de préférence à l’ombre. - Maladies, parasites et ravageurs : il y a peu de végétaux aussi résistants aux maladies que les bambous. Toutefois, les limaces peuvent manger les turions à leur sortie de terre. Les cochenilles farineuses forment des amas blanchâtres sur les feuilles dont elles sucent la sève. Les pucerons noirs ou verts entraînent par leur prolifération la présence de fumagine qui noircit les bambous et peu réduire la photosynthèse. Parfois, sur certains bambous, on peut remarquer des taches claires sur les feuilles qui sont dues à un acarien appelé : Schizotetranycus celarius (Banks). Lorsque la plante est fortement attaquée, elle peut être un peu affaiblie. Les acariens, araignées rouges s’attaquent aux feuilles qui jaunissent et se dessèchent.

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- Utilisations : du fait de sa résistance et de sa légèreté, le bambou est utilisé pour édifier les échafaudages de très grande hauteur. Parmi les nombreux usages domestiques, citons : plateau à riz, bols, coupe-papier, diverses nasses à poisson, piège à oiseau, louche, arc, cannes à pêche, peigne de tissage, etc. La fibre de bambou est une fibre de cellulose extraite ou plutôt fabriquée à partir de la pâte de bambou ; c’est une fibre (viscose de bambou) synthétisée à partir de la cellulose et utilisée dans l’industrie textile pour ses propriétés anti-transpirantes, antibactériennes, absorbantes, etc. Les jeunes chaumes qui sortent de terre sont recouverts d’une gaine protectrice, ils sont tendres et comestibles, on les appelle des turions ; cueillis comme des asperges, on les fait bouillir ou griller pour éliminer l’amertume. Le bambou est aussi la nourriture principale des pandas géants.

23.4.4

Le chanvre ou cannabis

Ang : cannabis Esp : cannabis

Dénommé aussi chanvre indien ou marihuana, le Cannabis sativa L. de la famille des Cannabacées est théoriquement l’unique espèce du genre qui a donné naissance par sélection à de nombreuses variétés selon les usages, les unes plus riches en fibres, les autres présentant une plus forte teneur en résine donc en narcotique. Le chanvre est originaire d’Asie centrale. - Caractéristiques botaniques : le cannabis est une plante annuelle à tige cannelée qui atteint plusieurs mètres de hauteur. C’est à l’origine une plante dioïque (dont les fleurs mâles et les fleurs femelles se trouvent sur des pieds séparés), mais qui est devenue monoïque au fur et à mesure des sélections lorsqu’elle est cultivée pour ses fibres. Les avantages de ces variétés monoïques sont importants : production en tiges et en graines accrue, maturité homogène de toutes les plantes. À la partie inférieure, les feuilles stipulées sont opposées, palmatiséquées avec 5 à 7 folioles inégaux allongés et dentés vers le sommet de la tige, les feuilles deviennent alternes, simples ou seulement à 3 folioles. Les feuilles portent 3 types de poils caractéristiques : • les uns sont formés d’une cellule renflée à la base où se déposent des cristaux de carbonate de calcium : ce sont les poils cystolithiques ; • la seconde catégorie de poils, également unicellulaires mais sans bulbe à leur bases, tapissent les épidermes : ce sont des poils tecteurs ; • la troisième catégorie de poils enfin, présente un pied volumineux se terminant par un amas de plusieurs cellules, chacune secrétant de la résine : ce sont les poils sécréteurs ou trichomes. Les fleurs mâles sont groupées en panicules rameuses, les femelles munies chacune d’une bractée, sont serrées en cymes compactes. Les fleurs mâles possèdent 5 étamines

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pendantes à filets courts et anthères terminales. Les fleurs femelles présentent 2 longs stigmates filiformes. Le fruit est un akène subglobuleux et lisse. - Culture : le cannabis est une plante annuelle que l’on peut cultiver en extérieur comme en intérieur à condition que les apports en eau et en chaleur soient suffisants. Extrêmement résistante, cette plante ne craint que l’excès d’humidité. La plus grande partie du cannabis cultivé aujourd’hui dans les pays occidentaux provient de croisements effectués à partir de variétés dont le cycle végétatif est court (2 à 3 mois). La culture en extérieur est largement utilisée dans les zones de production massive que ce soit pour les fibres ou pour la résine. La culture du cannabis en intérieur est fréquente dans de nombreux pays occidentaux (Hollande, Angleterre, France, États-Unis, Europe centrale) et le plus souvent, pour d’évidentes raisons pratiques, elle est réalisée en hydroponie. - Maladies, parasites et prédateurs : le chanvre est réputé insensible à la plupart des maladies virales, bactériennes et fongiques. La culture ne connaît donc pas de perte de rendement due aux maladies et ne nécessite, dans la plupart des cas, aucun traitement fongicide entre le semis et la récolte. Toutefois, des insectes comme l’araignée rouge, les thrips, la mouche blanche, etc., et des moisissures comme l’oïdium, le botrytis, le mildiou, les pythiums, peuvent attaquer les plants de chanvre aussi bien en extérieur qu’en intérieur. Grâce à son couvert dense, il écarte ses concurrents et permet de se passer d’herbicides. Son seul véritable parasite est l’orobanche, contre lequel il existe peu de protections. - Utilisations : le chanvre textile est cultivé dans de nombreux pays où il a servi à faire des cordes (surtout à l’époque de la marine à voile). Mais actuellement on utilise de la laine de chanvre pour l’isolation, les fibres pour produire du tissu et fabriquer des vêtements. Les fibres constituant la partie périphérique de la tige, qui représente 30 à 35 % du poids de la plante, permettent de confectionner des pâtes pour des papiers spéciaux, extra-fins, opaques et résistants (papier à cigarette, billets de banque). Elles servent aussi à renforcer des plastiques (automobile, ameublement, électroménager, etc.) et des matériaux de construction (laines d’isolation...). La chènevotte, partie médullaire de la tige, représente 50 à 55 % de son poids. Sa capacité de rétention en eau est très élevée. Mélangée à de la chaux, son écorce concassée devient du béton de chanvre, un excellent matériau perspirant et isolant valorisé dans le bâtiment où il sert dans les murs, dalles et toitures. La chènevotte sert également de litière aux petits animaux ou est utilisée pour le paillage des espaces verts. Enfin, on utilise les graines de chanvre ou chènevis, riches en huile (32 à 34 %) et en protéines (25 %), pour nourrir les oiseaux et l’on en extrait de l’huile utilisée comme aliment, car riche en oméga 3 et 6, ou encore en cosmétologie. Elles peuvent se consommer décortiquées, en farine (graine moulue) ou sous forme d’huile (graine pressée). Au début du siècle dernier, les cultures de chanvre ou « cannebières » étaient nombreuses partout en France et la Fédération des Producteurs de Chanvre (FNPC) a toujours son siège dans la Sarthe, au Mans car le chanvre industriel reste une plante très intéressante à cultiver du fait de son cycle court, de ses multiples utilisations et de sa résistance aux maladies. En milieu naturel dans nos régions, à climat océanique ou continental, le chanvre ne contient que des traces de résine alors qu’en climat

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tropical, cette teneur augmente au détriment de la production de fibres. À des fins narcotiques, le cannabis est consommé sous différentes formes. On fume les feuilles ou les fleurs séchées sous forme de cigarettes (joint) ou dans des pipes à eau. Dans les pays chauds et ensoleillés, le chanvre sécrète une résine qui est responsable des propriétés psychotropes. Mais la teneur en résine, et, plus précisément de tétrahydrocannabinol (THC), principal constituant psychoactif, varie avec la région où il a été cultivé et avec la variété. La résine ou hashisch, extraite des plantes femelles, est traditionnellement consommée par inhalation de la fumée, en Afrique du Nord et en Asie. Depuis une vingtaine d’année, l’usage du cannabis à titre individuel est de plus en plus répandu et autorisé dans le monde occidental mais encore interdit en France. Son principal effet narcotique est l’euphorie assez similaire à celui de l’abus d’alcool, mais sans les effets secondaires ; ainsi il n’engendre pas de phénomène d’accoutumance physique mais plutôt un besoin psychologique induisant un état second de conscience proche du rêve chez certains individus. Le chanvre textile produit au niveau de ses tiges de longues fibres qui sont ensuite séparées par rouissage (immersion dans l’eau afin de favoriser la désagrégation des tissus) ; une fois cardée, la fibre donne de la laine de chanvre utilisée pour confectionner des vêtements. Enfin, les applications médicales sont nombreuses mais encore peu exploitées. En effet, son usage, son importation, sa vente, son transport et sa production sont strictement interdits par la loi. Aussi, contrairement à beaucoup d’autres pays voisins, le cannabis, ainsi que ses dérivés ne sont pas autorisés même pour un usage médical en France. Pourtant, le côté bénéfique de l’utilisation du cannabis dans la prévention et le traitement des nausées et des vomissements (activité anti-émétique) associés aux chimiothérapies ou aux patients atteints du VIH est connu depuis longtemps. Son rôle bénéfique dans le traitement de la douleur, des pathologies neurologiques, de l’anorexie, du glaucome, de l’asthme allergique, des pathologies cardiovasculaires et en cancérologie a été souvent mis en évidence. La difficulté est de dissocier ces activités bénéfiques de l’effet psychique central. Depuis 2014, le Sativex est le premier médicament à base de cannabis autorisé en France, préconisé pour soulager les malades atteints de sclérose en plaques, en atténuant leurs raideurs et leurs douleurs musculaires sévères résistant à toutes les autres médications. Précédemment un seul dérivé cannabinoïde, le Marinol® , pouvait être prescrit pour des douleurs chroniques dans le cadre d’une autorisation temporaire d’utilisation (ATU), une procédure spéciale réservée à des pathologies pour lesquelles il n’existe pas de traitement approprié.

Fig. 23.1 Structure chimique du tétrahydrocannabinol.

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

23.4.5

Le cotonnier

Ang : cotton plant Esp : algodón

Le cotonnier (Gossypium hirsutum L.) de la famille des Malvacées est surtout cultivé pour ses graines qui portent en surface des fibres blanches, les soies ou coton. Ces fibres séminales servent à la fabrication de fils très fins (coton à broder) et de tissus. On en tire aussi le coton hydrophile pour un usage pharmaceutique et il entre aussi dans la fabrication d’explosifs. Des graines, on extrait une huile alimentaire après élimination du gossypol. - Caractéristiques botaniques : le cotonnier est une plante arbustive, pluriannuelle de 1 à 3 m de hauteur dont les feuilles sont diversement lobées suivant les espèces. À la floraison apparaissent de grandes fleurs parfaites (portant les deux sexes) blanches, jaunes voire même roses à cinq pétales et trois bractées. Après autopollinisation, elle donne des capsules à 3 ou 5 loges aux parois épaisses et rigides. À maturité, elles s’ouvrent et les graines apparaissent, ressemblant à des bourres de coton recouvertes d’une houppe de fibres blanchâtres et soyeuses. Chaque fibre est constituée d’une seule cellule longue et étroite. Le cotonnier est presque exclusivement cultivé pour ses graines oléagineuses et pour les fibres séminales qui les recouvrent. Le terme de coton désigne également dans le langage courant, les fils de tissu qu’il permet de fabriquer et qui entre dans le processus de l’industrie textile. Sur une cinquantaine de variétés, deux espèces tétraploïdes à fibres longues fournissent aujourd’hui l’essentiel de la production mondiale : G. hirsutum (85 à 90 %) originaire du Mexique et Gossypium barbadense L. (5 %) d’origine péruvienne. Deux autres espèces diploïdes à fibres moyennes voire courtes de moindre importance : Gossypium arboreum L. ou cotonnier en arbre et Gossypium herbaceum L. sont cultivées en Asie et en Afrique. - Culture : le cotonnier pousse naturellement dans les régions tropicales et subtropicales arides. Il est présent et cultivé sur les cinq continents sur une bande comprise entre la latitude de la mer d’Aral dans l’hémisphère Nord et celle des plaines d’Afrique du Sud dans l’hémisphère Sud. Il peut vivre une dizaine d’années à l’état sauvage, toutefois, lorsqu’il fait l’objet d’une culture, il est souvent exploité sous la forme de plante annuelle pour limiter les parasites. Son cycle est de 170 jours en conditions climatiques favorables et de plus de 200 jours en milieu moins propice. Ses exigences thermiques optimales sont de 33 ◦ C en moyenne avec des limites de 4 et 45 ◦ C. Sa demande en eau est de 600 à 800 mm/an avec un maximum de besoins à la floraison. C’est une plante héliophile. Le semis est réalisé afin que la récolte ait lieu en saison sèche. - Maladies, parasites et ravageurs : les principales maladies du cotonnier sont des bactérioses comme la pourriture des capsules du cotonnier dues à Xanthomonas malvacearum (Smith) Dowson se traduisant par des taches sur les feuilles et des chancres sur les tiges, les rameaux et les capsules ; des maladies cryptogamiques comme la Fusariose due à Fusarium Schlectch et Fusarium vasinfectum G.F. Atk., conduisant à la mort de la plante après jaunissement des feuilles et noircissement

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des vaisseaux conducteurs des sèves. Les plantules du cotonnier sont aussi sensibles à la fonte des semis due à Rhizoctonia Kühn mais aussi à des champignons du genre Pythium Pringsheim que l’on peut éviter en désinfectant au préalable les semences et le sol. Le cotonnier est l’une des plantes cultivées les plus attaquées par les insectes. Ainsi, il existe plus de 1 000 espèces d’insectes susceptibles d’attaquer le cotonnier. Parmi les plus courantes et endogènes à la culture du coton, on trouve : • Le ver rose du cotonnier (Pectinophora gossypiella Saunders) qui se nourrit des graines de la plante ; • Le puceron du cotonnier (Aphis gossypii Glover) qui colonise les plants des jeunes cotonniers chez lesquels il suce la sève des feuilles et dépose dessus un miellat qui les brûle et réduit leur activité photosynthétique ; • La chenille épineuse du cotonnier (Earias insulana Boisduval), qui se nourrit des jeunes capsules. Par ailleurs, de nombreuses espèces de nématodes peuvent attaquer le cotonnier, toutefois, seules quelque une posent de réels problèmes. Ainsi Meloidogyne incognita Kofoid et White ou galle des racines et Rotylenchulus reniformis Linford et Oliveira ou nématode réniforme font partie des ravageurs les plus dangereux pour les plants de coton. Ces parasites vivent dans le sol et se nourrissent des racines du cotonnier entraînant des retards de croissance importants. - Utilisations : la principale utilisation du cotonnier demeure la production de fibres de coton à usage textile (presque la moitié de la production mondiale) : tissus, pansements, coton chirurgical, etc. On en fait aussi du papier. Toutes les parties de la graine de coton sont utilisées soit dans l’industrie soit dans l’alimentation. Le duvet entourant les graines (appelé linter) est utilisé dans la fabrication de feutres, de compresses de gaze, mais aussi dans l’ameublement et l’automobile. L’huile de coton est de couleur brun rouge ou brun foncé ; cette coloration est due à un pigment toxique le gossypol qui sera éliminé lors du raffinage. Elle devient alors jaune paille et perd son odeur et son goût désagréables. Elle est utilisée en alimentation humaine mais surtout dans la production de margarine et de savons. En cosmétologie, elle intervient dans la production de produits de beauté, sous forme de lait ou de lotion, de crème et d’huile de massage, de soins pour l’après soleil et l’après rasage. Après extraction de l’huile, la pâte restante est transformée en tourteaux destinés à l’alimentation des ruminants, seuls capables de détoxifier le gossypol au cours de leur digestion. Il existe également des variétés dépourvues de gossypol qui peuvent être utilisées pour l’alimentation des animaux monogastriques ou transformés en farines, concentrats ou isolats de protéines, pour l’alimentation humaine. Par ailleurs, le gossypol présente une activité anticancéreuse et pourrait être utilisé contre certains cancers comme celui de la prostate. La coque de la graine peut être brûlée pour produire de l’énergie. Elle est aussi utilisée pour la fabrication de dérivés de synthèse pour l’industrie chimique. Dans le domaine médical, la plante présente des propriétés thérapeutiques issues de la médecine traditionnelle. Elle permet de soulager les douleurs de la menstruation,

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elle soigne les diarrhées, apaise les quintes de toux et les crises d’asthme, elle est efficace dans les coliques du nourrisson.

Fig. 23.2 Structure chimique du gossypol.

23.4.6

Le jute

Ang : jute Esp : yute

Le jute provient de plusieurs espèces de la famille des Tiliacées (Malvacées dans la classification APG) du genre Corchorus ; parmi celle-ci,c’est le jute blanc (Corchorus capsularis L.) qui est la plus cultivée pour ses tiges qui contiennent des fibres. Une autre espèce, dont la culture est moins développée, le jute rouge ou corète potagère (Corchorus olitorius L.) est cultivée à la fois comme plante alimentaire et plante textile. Elle est largement cultivée au Bengale et au Pakistan. - Caractéristiques botaniques : ce sont des plantes annuelles herbacées dont les tiges atteignent en général plus de 4 m de hauteur pour un diamètre moyen de 2 cm. Sur cette tige les feuilles sont dentées, alternes de forme oblongue de 5 à 15 cm de long avec de longs pétioles. Les fleurs à cinq pétales sont petites (2-3 cm de diamètre) et jaune. Le fruit est une capsule déhiscente par 5 valves, contenant de nombreuses graines. Le genre Corchorus contient un nombre incertain d’espèces, estimé entre 80 et 110. - Culture : originaire des régions tropicales et subtropicales, les besoins en eau de ces plantes sont supérieurs à 1500 mm/an pour une température optimale supérieure à 25 ◦ C. Le semis est direct et après 4 à 5 mois la tige est récoltée. - Maladies, parasites et prédateurs : les ravageurs les plus nuisibles sont le criquet puant (Zonocerus variegatus L.) des chenilles (Acrea spp.) dont la légionnaire (Spodoptera littoralis Boisduval) et des altises (Podagrica spp.). Pendant la saison sèche, des acariens rouges (Tetranychus cinnabarinus Boisduval) attaquent souvent les feuilles. La corète potagère est très sensible aux nématodes à galles (Meloidogyne spp.). - Utilisations : en dehors des fibres servant à fabriquer la toile de jute, utilisée traditionnellement pour l’emballage mais de plus en plus comme tissus d’ameublement, le jute est souvent utilisé pour emballer les produits agricoles et, de plus en plus fréquemment, dans des emballages rigides et pour renforcer le plastique. Il remplace également le bois dans les pâtes à papiers.

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Les sous-produits du jute sont employés en cosmétique, dans des médicaments, dans des peintures et dans d’autres produits. Dans les zones rurales des pays producteurs, les tiges de jute sont utilisées comme combustible et pour fabriquer des clôtures. Les feuilles mucilagineuses de la corète potagère sont utilisées en cuisine en Tunisie, en Égypte, en Syrie et au Liban. Elle est aussi consommée en Asie, et au Japon.

23.4.7

Le lin

Ang : flax, linen Esp : lino

Le lin (Linum usitatissimum L.) de la famille des Linacées est cultivé surtout pour ses fibres mais aussi pour ses graines dont on tire de l’huile. C’est le plus vieux textile du monde. Son origine remonterait à la période néolithique. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante annuelle herbacée de 50 à 120 cm de hauteur dont les tiges sont ramifiées dans leurs parties supérieures. Les feuilles, simples, sont de couleur bleue, blanche ou violette selon les variétés, sessiles, lancéolées, généralement trinervées et alternes ; les fleurs sont solitaires de couleur bleu pâle, composées de 5 pétales libres. Le fruit est une capsule divisée en 5 loges dont chacune est séparée par une fausse cloison et où se forment 2 graines/loge. La graine est luisante et lisse de couleur brune, de forme ovale, plutôt aplatie et pointue à l’une de ses extrémités. Les caractères de la fleur sont utilisés dans la distinction variétale. L’existence de différences de caractères agronomiques et technologiques, a permis d’orienter la sélection vers la production de variétés à fibres ou lin textile et des variétés à graines ou lin oléagineux. Le genre Linum, auquel appartient le L. usitatissimum L., comprend plus de 200 espèces surtout présentes dans les régions tempérées et subtropicales de l’hémisphère Nord. Culture ancestrale domestiquée depuis des millénaires, une sélection des plantes les plus productives s’est réalisée empiriquement au cours des siècles puis ces dernières années de façon plus rigoureuses améliorant non seulement le rendement mais aussi la résistance aux maladies et à la verse. Ainsi une trentaine de variétés de lin fibre et presque autant de lin graine sont inscrites au catalogue officiel. - Culture : parmi les nombreuses espèces de lin connues, la plus cultivée est L. usitatissimum. Il existe deux types de lin, aux exigences écologiques différentes : le type « hiver » ou lin oléagineux et le type « printemps » ou lin-fibre. La culture du lin-fibre n’a pas d’exigences particulières au niveau agronomiques, mais elle réussit mieux sous un climat doux et humide. Le lin oléagineux est très sensible, au cours de sa floraison, au stress hydrique et aux fortes températures, mais par son cycle et sa floraison plus précoce (courant mai), le lin d’hiver évite les risques de déficit hydrique et de fortes températures de l’été. Semé au printemps, la croissance du lin oléagineux est rapide (maturité en 100 jours) et sa tige peut atteindre 1 m de hauteur. En juin, sa floraison (généralement bleue) dure une quinzaine de jours, mais chaque fleur est éphémère. On récolte la plante après la floraison, avant que les graines ne soient entièrement

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mûres et ne tombent au sol. Probablement issue du bassin méditerranéen, cette plante est aujourd’hui cultivée un peu partout aussi bien sous les climats tempérés que tropicaux. - Maladies, parasites et ravageurs : les maladies du lin les plus fréquentes sont : • la fusariose au stade jeune, c’est Fusarium Link qui provoque la fonte de semis et la mort des plantules ; plus tardivement, une autre maladie est causée par Fusarium oxysporum f. sp. lini (Bolley) W.C. Snyder et H.N. Hansen ; dans ce cas les feuilles se dessèchent et tombent prématurément et les plantes malades présentent au niveau du collet un feutrage blanc rosé ; • la brûlure, cette maladie est causée par un ensemble de champignons du sol ou par un seul d’entre eux (ex. Chalara elegans Nag Raj et W.B. Kendr., Pythium et Asterocystis radicis De Wild.) ; • l’oïdium, comme chez d’autres végétaux, cette maladie est facile à repérer par le feutrage blanchâtre et poudreux dû au mycélium du champignon présent sur tous les organes (feuilles, tiges et capsules), affectant la fécondation et l’assimilation chlorophyllienne du lin ; • la verticilliose, causée par un autre champignon (Verticillium Kleb.), le Verticillium présent dans le sol pénètre dans les racines et remonte dans les tissus vasculaires de la plante, les obstruant et provoquant son dessèchement. Les principaux insectes affectant le lin sont les altises (Aphtona euphorbiæ Schrank et Longitarsus parvulus Paykull), appelées puces de terre, qui peuvent réduire le peuplement et compromettre ainsi le rendement et la qualité de la récolte ; les thrips (Thrips angusticeps Heinrich Uzel et Thrips lini Lad.), petits insectes qui piquent l’extrémité des tiges, provoquant des décolorations et déformations. Le maintien d’une linière propre par la lutte contre les adventices est un impératif en vue d’obtenir des produits de qualité. - Utilisations : les caractéristiques particulières des fibres du lin (haute ténacité, faible allongement à la rupture, etc.) en font une matière destinée aux emplois pour lesquels on recherche une bonne résistance dynamométrique : draps de lit, linge de table, bâches, stores, etc. Les débouchés pour le lin textile sont les fibres utilisées dans l’habillement pour environ 70 %, le textile de maison pour 15 %, l’ameublement 10 % et différents usages techniques pour 5 % ; ainsi de nombreux débouchés industriels de la fibre de lin sont en cours de développement comme substituant, du fait de sa légèreté et de sa souplesse, à la fibre de verre et de carbone dans l’aéronautique, l’automobile, le bâtiment, le nautisme mais aussi la fabrication de raquettes de tennis ou de skis. Par ailleurs, les anas (paillettes de lin provenant des résidus de la tige obtenus après récupération des fibres) sont transformés en panneaux agglomérés pour la fabrication de meubles ou en litière pour les chevaux. Récemment la fibre de lin comprimée en panneau ou en rouleau sert d’isolant écologique pour les combles et les toitures. Les débouchés pour l’huile du lin sont essentiellement industriels : linoléum, peintures, savons, détergents, lubrifiants spéciaux, entretien du bois, revêtements de

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sol, encre, etc. Après extraction de l’huile, les tourteaux, sont utilisés en alimentation animale. En raison de son profil lipidique, le lin est reconnu pour ses effets bénéfiques. Il contient des acides gras poly-insaturés dont l’acide alpha-linolénique (oméga-3) qui présente des propriétés nutritionnelles très intéressantes aussi bien pour l’homme que pour les animaux. Différentes formes de produits issus de la graine et riches en huile (tourteaux gras, graines entières transformées, huile) sont donc utilisées pour l’alimentation animale. Son intégration dans l’alimentation animale présente un intérêt nutritionnel indirectement pour l’homme (prévention des maladies cardiovasculaires). En phytothérapie, les graines de lin sont utilisées pour : - réduire le taux de cholestérol et les symptômes de la pré-ménopause et de la ménopause (notamment les bouffées de chaleur et l’ostéoporose) ; - traiter la constipation, le syndrome du côlon irritable, la gastrite, l’entérite et les colites ; - traiter les troubles urinaires comme la cystite. - La farine de lin est aussi utilisée comme amorce pour la pêche en rivière.

23.4.8

Le raphia

Ang : raffia Esp : rafia

Le raphia (Raphia farinifera (Gaertn.) Hyl. ou Raphia ruffia (Jacq.) Mart.) est une sorte de palmier à très longues feuilles dont on récupère des fibres sous-épidermiques appelée par extension raphia. Elle appartient à la famille des Arécacées. - Caractéristiques botaniques : c’est un palmier très particulier, caractérisé par de multiples stipes, de 2 à 9 m de hauteur. Les feuilles sont pennées, très longues (9 à 10 m), dressées, placées en haut du stipe avec des pétioles rigides et larges, elles présentent un bord épineux à la base. Les feuilles inférieures sont fines et par contre très épineuses, les feuilles du centre sont plus larges et moins épineuses, les feuilles apicales sont courtes et non épineuses. C’est une plante monocarpique, dioïque aussi les fleurs de couleur jaune, unisexuées, n’apparaissent qu’une fois sur des sujets âgés (plus de trente ans). Elles sont réunies en longues inflorescences axillaires fortement ramifiées, portant en haut de nombreuses fleurs mâles, chacune à l’aisselle d’une bractée et en bas des fleurs femelles, elles aussi à l’aisselle d’une bractée. Les fruits sont des baies vernissées grandes, ovoïdes, de la taille d’un œuf, pointues et couvertes d’écailles imbriquées, dures et brillantes, de couleur brun-rougeâtre ; à l’intérieur on trouve une pulpe graisseuse jaune orangé et une graine très dure. Après la fructification, le stipe se dessèche et meurt, mais la plante continue à vivre grâce à la formation de rejets. Le palmier à raphia appartient au genre Raphia qui comprend environ 30 espèces parmi lesquelles on peut citer :

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- Raphia australis Oberm. et Strey de 2 à 10 m de haut avec un stipe d’un mètre de diamètre ; les feuilles pouvant atteindre 18 m de long. Présent surtout en Afrique tropicale (sud du Mozambique, nord-est de l’Afrique du sud), il développe des pneumatophores ; - Raphia sudanica A. Chev., de 4 à 8 m de haut, présentant un stipe annelé et des feuilles d’environ 6 m de long ; - Raphia hookeri G.Mann et H.Wendl., de 10 m de haut avec des feuilles de 12 m de long. - Culture : le palmier à raphia se développe bien en zone humide au bord des cours d’eau et dans les zones marécageuses. Il préfère les sols frais, humides, humifères, le climat tropical et une exposition mi-ombragée. On le multiplie par semis. Les graines sont disposées sur le sol, puis recouvertes de terre et d’une palme de raphia, avant d’être arrosées. La durée de la germination est de un à deux mois et quelques mois plus tard, les jeunes pousses sont transplantées lorsqu’elles ont une hauteur moyenne de 30 cm environ. - Maladies, parasites et ravageurs : le raphia est affecté par la fonte des semis causée par Glomerella cingulata (Ston.) Spauld. et Schr. Les fruits sont attaqués par Chalara paradoxa De Seyn., qui cause une pourriture du mésocarpe. Les pucerons (Cerataphis palmae Hempel) peuvent aussi causer des dommages importants. - Utilisations : en plus d’en extraire de l’huile, les fruits du palmier à raphia peuvent être consommés cuits car toxiques. Quant aux feuilles, elles servent à la fabrication des enclos et fournissent une fibre qui est utilisée dans le domaine du textile. Cette fibre végétale dénommée raphia, sert aussi de revêtement pour la toiture des habitations, mais surtout elle est abondamment utilisée pour la fabrication des chapeaux, des tapis, des paniers et pour le tissage de sacs et de nattes, mais aussi pour la décoration concurrencée par un raphia artificiel. Enfin, le sagou, farine riche en amidon, est extrait de la moelle du tronc du palmier à raphia et avec la sève on prépare du vin de raphia.

23.4.9

Le sisal

Ang : sisal green Esp : maguey

Le sisal (Agave sisalana Perrine) ou agave est une plante de la famille des Agavacées, succulente originaire du Mexique, cultivée au niveau mondial principalement pour les fibres présentes dans ses feuilles. Les fibres longues ou filasses servaient traditionnellement à fabriquer des cordages pour la marine, mais aussi des ficelles pour lier les bottes de foin mais ces deux activités ont presque disparu. On l’utilise encore pour fabriquer des tapis, des tentures ou des chapeaux. Les fibres courtes sont utilisées comme rembourrage. L’agave est désormais présent dans de nombreux pays tropicaux et subtropicaux. - Caractéristiques botaniques : le sisal est une plante herbacée formant une rosette de grandes feuilles épaisses, car les entre-nœuds sont très rapprochés. Les feuilles

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succulentes se terminent par une pointe très acérée. Au bout de quelques années, une hampe florale (panicule) dressée de plusieurs mètres de long émerge du bouquet de feuilles et porte de nombreuses fleurs tubulaires mais le plus souvent stériles. Mais c’est l’unique floraison car c’est une plante monocarpique. La multiplication de cette espèce est surtout due à des bulbilles qui se forment habituellement sur la panicule après la chute des fleurs à leur point d’insertion ; les bulbilles (plusieurs milliers par plante) atteignent une longueur de 6-10 cm en 3 mois, après quoi elles tombent sur le sol. La plante se propage aussi par des drageons qui se forment à l’extrémité des rhizomes. Il y a plus de 400 espèces d’agaves dont certaines sont utilisées comme plantes ornementales (Agave americana L.), d’autres pour produire une boisson alcoolisée, la téquila (Agave tequilana Weber). Le sisal est une plante CAM fixant le CO2 la nuit et fermant ses stomates le jour afin de réduire ses pertes en eau. - Culture : le sisal est une plante très plastique s’accommodant des zones désertiques, mais pour une bonne production il faut plutôt une pluviosité comprise entre 800 et 2000 mm et une température comprise entre 16 et 32 ◦ C. On la multiplie en utilisant les bulbilles qu’elle produit afin de maintenir la qualité des plants. - Maladies, parasites et ravageurs : la principale maladie du sisal est la pourriture de la tige provoquée par un champignon (Aspergillus niger Tiegh.) qui pénètre par la base des feuilles lorsqu’elles ont été coupées à la récolte. La maladie des zébrures causée par Phytophthora nicotianae Breda de Haan, formant des lésions en bandes sur les feuilles mais qui peuvent également induire la pourriture du tronc. Le principal insecte ravageur du sisal est le charançon de l’agave (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) dont les larves attaquent les parties souterraines. - Utilisations : son utilisation comme fibre permettant de fabriquer de la ficelle de liage ayant disparu, le sisal est maintenant utilisé comme rembourrage mais aussi dans la filière bois pour produire du bois énergie sous différentes formes (buches reconstituées, etc.) et après trituration en papeterie ou pour entrer dans la composition de panneaux de particules. La feuille de sisal après broyage et filtration est utilisée pour faire du papier ayant des caractéristiques précises, comme le papier à cigarettes, le papier journal, le papier d’emballage, le papier carbone, le papier des billets de banque, le papier filtre, etc. Le jus résultant de cette activité est fermenté et le dépôt formé est riche en hécogénine (stéroïde végétal). L’hécogénine sert de précurseur lors de la synthèse partielle de corticostéroïdes comme la cortisone, l’hydrocortisone et la prednisone. Les racines servent à préparer une teinture rouge pour la coloration des tissus. Enfin, les pédoncules longs et droits des inflorescences sont utilisés traditionnellement pour la construction de maisons, les clôtures et la couverture des toits. Le sisal est également très utilisé comme plante ornementale.

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Fig. 23.3 Structure chimique de la prednisone.

23.5 23.5.1

Les plantes médicinales ou plantes médicaments Introduction

Parler des plantes-médicaments, c’est parler de la phytothérapie ou thérapie par les plantes qui est essentiellement basée sur des connaissances empiriques très anciennes transmises de génération en génération à travers les siècles. Ce sont les chimistes de la fin du xix e siècle qui permirent le développement de la médecine par les plantes en mettant en évidence la notion de principe actif provenant des végétaux. Les extraits végétaux bruts sont alors présents en quantité importante dans les médicaments jusqu’en 1930. Puis vient l’ère de la chimie avec deux démarches complémentaires : l’extraction des principes actifs, puis leur synthèse qui a permis de les obtenir pur afin de tester avec précisions leurs effets. À partir de cette période, si les plantes ne disparaissent pas de la pharmacopée, leur rôle est surtout de servir de matière première aux chimistes. Les molécules extraites sont souvent modifiées par ces derniers soit pour augmenter leur activité, soit pour réduire leur toxicité. Les deux types de démarches thérapeutiques, utilisation directe de plantes ou de leurs principes actifs synthétisés, coexistent et ne sont pas opposées, bien au contraire actuellement plus de 50 % des médicaments contiennent à la fois des molécules synthétisées par les chimistes et des molécules d’origine biologique. La thérapie chimique s’appuie à la fois sur des molécules actives de synthèse et sur des extraits de plantes médicinales pour certaines utilisées depuis des millénaires. Les principes actifs des plantes sont surtout issus de leur métabolisme secondaire, il s’agit essentiellement des hétérosides, des alcaloïdes, des huiles essentielles et des tanins. Les hétérosides sont formés de l’association d’un sucre et d’une molécule non glucidique, (aglycone ou génine) de nature variée. Beaucoup présentent un intérêt médical comme le salicoside extrait du saule, précurseur de l’aspirine ou la digitaline. Les alcaloïdes, substances organiques azotées alcalines à la base de nombreuses molécules thérapeutiques comme la morphine extraite du pavot, la quinine du quinquina, la strychnine extraite de la noix vomique ou l’éphédrine issue de l’éphédra. Les huiles essentielles 1 sont des substances en général volatiles odorantes de nature chimique complexe car composées souvent de plusieurs centaines de constituants. On distingue les huiles essentielles hydrocarburées comme l’oléorésine des pins 1. Voir Abrégé de biochimie appliquée, chapitre 4.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

utilisée dans la désinfection des voies respiratoires, les huiles essentielles oxygénées comme l’essence de menthe utilisée pour ses propriétés anti-inflammatoire et digestive, les huiles essentielles sulfurées présentent dans les choux, les oignons, les huiles essentielles terpéniques comme celle du cannabis. Les tanins sont des composés de nature phénolique qui colorent les organes des plantes qui les contiennent ; présent de façon abondante dans certaines parties de plante comme dans les feuilles de thé, en médecine ils sont utilisés comme astringents. Les plantes nous apportent aussi des vitamines, des éléments minéraux et parfois sont sources d’antibiotiques. Les principes actifs ne sont pas présents dans toutes les parties de la plante. En général, les feuilles qui présentent une activité anabolique importante du fait de la photosynthèse sont les parties les plus employées car c’est le lieu de synthèse des hétérosides et des alcaloïdes ; au niveau du sol ce sont les rhizomes, les tubercules et les bulbes qui accumulent des molécules actives mais aussi les fleurs, les fruits ou les graines. Enfin certaines molécules sont contenues dans les sécrétions végétales comme les gommes et les résines. Les plantes utilisées en phytothérapie sont très nombreuses et font ou ont fait l’objet de nombreux ouvrages aussi nous n’en présenterons ici, de façon arbitraire, que quelques exemples parmi les plus utilisées, les plus anciennes ou les plus importantes. Ces plantes étant plus souvent récoltées que cultivées, seule une rubrique, intérêt et applications thérapeutiques, sera renseignée.

23.5.2

Le boldo

Ang : boldo Esp : boldo

Le boldo, Peumus boldus Mol., est une plante de la famille des Monimiacées, originaire du Chili dont on récolte les feuilles pour en faire une infusion bonne pour le foie. C’est plutôt un arbrisseau de quelques mètres de hauteur, son feuillage sempervirent est composé de petites feuilles coriaces et elliptiques, de couleur gris-vert, dont l’odeur rappelle celle de la menthe. La plante est dioïque avec une inflorescence en grappe ; les fleurs mâles (2-3 cm de diamètre), à périanthes lobulés, ont la forme de cloche ; les fleurs femelles plus petites, présentent des lobes irréguliers. Le fruit est une drupe de forme variable dont le noyau contient des graines sphériques, entourées d’un albumen dense. - Intérêt et applications thérapeutiques : le boldo est reconnu pour ses bienfaits dans la facilitation du transit intestinal et de la fonction hépatique favorisant le fonctionnement de la vésicule biliaire. La boldine est le principal alcaloïde contenu dans la feuille. Cet alcaloïde favorise donc la digestion. La boldine aide aussi à traiter les calculs biliaires.

Fig. 23.4 Structure chimique de la boldine.

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23.5.3

Le camphrier

Ang : camphor tree Esp : árbol de alcanfor

(voir complément dans le paragraphe : Plantes à huile et à parfum) Le camphrier, Cinnamomum camphora (L.) J. Presl, est un grand arbre de la famille des Lauracées originaire de Chine dont on extrait le camphre par distillations à la vapeur de son bois et de ses branchages. C’est un bel arbre à feuillage persistant et aromatique. Au printemps, des panicules de fleurs crème apparaissent suivies par des drupes charnues bleu-noir, de la taille d’un pois. - Intérêt et applications thérapeutiques : l’huile essentielle de Camphrier ou camphre est utilisée pour agir contre les infections des voies respiratoires et cutanées. Ses principales propriétés sont d’être antiseptiques, anti-infectieuses, antiinflammatoires, antispasmodiques. Cette huile est employée sous forme de baumes contre les douleurs articulaires et rhumatismales ainsi que pour traiter la sensation de jambes lourdes, les maux de tête. C’est aussi un bon antimite en mélange avec du poivre noir.

Fig. 23.5 Structure chimique du camphre.

23.5.4

La colchique

Ang : autumn crocus Esp : cólquico

La colchique (Colchicum autumnale L.) ou colchique d’automne est une plante à corme : organe de réserve qui est une tige renflée recouverte d’écailles. Elle appartient à la famille des Liliacées et elle est caractérisée par sa floraison qui intervient à l’automne avant que les feuilles n’apparaissent. La fleur de colchique sort donc directement du sol : c’est un long tube floral de 15 à 20 cm, dont la corolle soudée s’épanouie en une délicate trompette rose lilas de 8 à 10 cm de large. C’est une plante très toxique. - Intérêt et applications thérapeutiques : c’est à partir des graines que l’on extrait la colchicine, alcaloïde très toxique utilisé comme anti-inflammatoire dans le traitement de la goutte. Elle est aussi utilisée dans le traitement de certains cancers du fait de ses propriétés antimitotiques.

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Dans les laboratoires de biologie, la colchicine est utilisée comme agent mutagène pour modifier génétiquement des plantes, sans insertion de gènes étrangers, afin de produire au hasard de nouvelles variétés. C’est aussi un moyen de doubler ou quadrupler le nombre de chromosomes. Cette molécule est aussi utilisée pour établir un caryotype car la colchicine va bloquer la mitose en métaphase, et permettre l’observation des chromosomes.

Fig. 23.6 Structure chimique de la colchicine.

23.5.5

La digitale pourpre

Ang : foxglove Esp : digitalina roja

La digitale pourpre (Digitalis purpurea L.) est une plante herbacée bisannuelle de la famille des Scrophulariacées d’un mètre de hauteur environ dont la hampe florale rose se repère facilement. La première année seule une rosette de feuilles apparaît à la surface du sol et la seconde année elle fleurit sous forme d’une grappe de fleurs à corolle tubuleuse dite en doigt de gant. Les feuilles du bas de la tige sont grandes et ovales ou en forme de fer de lance, avec de longs pétioles. Elles forment à la base une large rosette qui disparaît au profit de feuilles disposées alternativement sur la tige. Les fruits sont des capsules renfermant de petites graines. - Intérêt et applications thérapeutiques : on extrait de ses feuilles des molécules appelées cardénolides qui sont des hétérosides stéroïdiques comme la digitonine et la gitoxoside qui sont des cardiotoniques qui vont permettre de ralentir ou de renforcer le rythme cardiaque. Les extraits sont obtenus soit à partir de plantes sauvages récoltées, soit de plantes cultivées, le plus souvent une autre espèce la digitale laineuse (Digitalis lanata Ehrh.) qui ressemble à la précédente mais avec des fleurs blanches et dont la teneur en principes actifs est beaucoup plus constante. C’est cette dernière qui est le plus souvent cultivée.

Fig. 23.7 Structure chimique de la digitaline.

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23.5.6

L’eucalyptus

Ang : eucalyptus Esp : eucalipto

(voir complément dans le paragraphe : Plantes à huiles et à parfum) L’eucalyptus (Eucalyptus globulus Labill.) ou arbre de la fièvre de la famille des Myrtacées est originaire de Tasmanie. L’arbre a été introduit en Afrique du Nord, en Europe et aux USA, il peut mesurer jusqu’à 90 m de hauteur dans son milieu naturel mais seulement 40 m en région méditerranéenne. L’écorce de son tronc et de ses branches, de couleur gris-brun, a tendance à se détacher naturellement par plaques. L’arbre présente un polymorphisme foliaire : ses feuilles, agréablement odorantes, sont persistantes et coriaces, vert bleuté, opposées et ovales lorsque l’arbre est jeune, puis falciformes, allongées et courbées lorsque l’arbre grandit. Ses fleurs présentent de très nombreuses étamines qui peuvent être de couleur blanche, crème, jaune, rose ou rouge. Les fruits sont des capsules ovoïdes et ligneuses d’environ 1 centimètre, renfermant de nombreuses graines minuscules. - Intérêt et applications thérapeutiques : les feuilles de l’eucalyptus sont utilisées pour traiter les affections de l’appareil respiratoire ; elles produisent une huile essentielle contenant un principe actif, le cinéole qui augmente les sécrétions en agissant directement sur les cellules bronchiques et en détruisant le mucus. Résultat, il exerce une action antitussive, laquelle est renforcée par une action antiseptique, dans la mesure où l’eucalyptus inhibe le développement des bactéries et des champignons. Les feuilles d’eucalyptus sont antitussives, expectorantes et antiseptiques, et permettent de soigner : bronchite, maux de gorge, toux, rhume, nez bouché, etc.

Fig. 23.8 Structure chimique du cinéole ou eucalyptol.

23.5.7

Le gaïac

Ang : guaiac Esp : guayaco

Le gaïac, Guaiacum officinale L., est un arbre de la famille des Zygophyllacées originaire d’Amérique centrale et des Antilles. C’est un arbre de petite taille, au tronc tortueux, dont la croissance est extrêmement lente. On le repère généralement de loin car son feuillage est très dense et très vert. Ses fleurs de couleur bleu brillant à cinq pétales, donnent des fruits sphériques et pointus, jaune-orange à chair rouge et à graines noires. - Intérêt et applications thérapeutiques : la médecine traditionnelle utilise beaucoup ce bois une fois transformé en décoction ou en alcoolat pour traiter le scorbut, les

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infections microbiennes et les lithiases urinaires. Grâce à ses propriétés antiseptiques, il contribue au traitement de certaines pathologies pulmonaires et génito-urinaires. Les feuilles infusées détiennent également des vertus laxatives. La teinture de gaïac constitue le réactif traditionnel (indicateur coloré) pour la recherche de systèmes enzymatiques comme les oxydases et les peroxydases.

23.5.8

Le gingembre

Ang : ginger Esp : jengibre

(voir complément chapitre plantes alimentaires) Le gingembre (Zingiber officinalis Roscoe) est une plante herbacée de la famille des Zingibéracées, originaire d’Asie dont on utilise le rhizome comme épice. Les feuilles sont longues, lancéolées, alternes et persistantes. Les fleurs sont jaunes avec une lèvre rouge, les bractées sont vertes et jaunes. Les fruits renferment des graines noires peu nombreuses. - Intérêt et applications thérapeutiques : le rhizome est la partie utilisée en phytothérapie. Le rhizome du gingembre contient de l’oléorésine constituée de shogaol et de gingérol, qui ont des effets anti-inflammatoires et antiémétiques et qui accélèrent le transit intestinal.

shogaol

gingérol

Fig. 23.9 Structure chimique des composés de l’oléorésine.

23.5.9

Le ginkgo

Ang : ginkgo Esp : ginkgo

Le ginkgo (Ginkgo biloba L.) ou arbre aux quarante écus est un grand arbre dioïque dont les feuilles polymorphes sont bilobées et caduques sans nervure centrale. Il appartient à la famille des Ginkgoacées. Les fleurs males sont petites groupées en inflorescences portées par des individus males ; les individus femelles portent des ovules qui sont fécondés par le pollen d’un plant de ginkgo mâle et qui vont germer rapidement si les conditions sont favorables. Chez les ginkgos, il n’y a pas de graines, ce sont des pré-spermaphytes. - Intérêt et applications thérapeutiques : les molécules actives sont présentent dans les feuilles ; elles contiennent de nombreuses substances comme des flavonoïdes, des

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terpènes, des lactones sesquiterpènes. Elles favorisent la circulation sanguine par leurs actions anticoagulantes, anti-agrégantes (évitant l’agrégation des plaquettes), vasodilatatrices évitant les thromboses. Les ginkgolides sont aussi des anti-inflammatoires et de nombreux médicaments produits par l’industrie pharmaceutique sont à base d’extrait de Ginkgo.

23.5.10

Le ginseng

Ang : ginseng Esp : ginseng

Le ginseng (Panax ginseng C.A. Meyer) est une plante herbacée vivace de la famille des Araliacées. Les feuilles sont composées palmées et les fleurs blanches en ombelles ; les fruits sont des baies rouge clair uni. La racine fusiforme ou cylindrique plus ou moins ramifiée, ridée longitudinalement, parfois arquée est de couleur jaune clair. - Intérêt et applications thérapeutiques : surtout cultivé en Corée, ce sont les tubercules qui sont utilisées. Plante aux multiples vertus médicinales, le ginseng intervient dans le traitement de nombreuses maladies par ses propriétés énergisantes, aphrodisiaques, stimulatrices du système immunitaire et équilibrantes. Dans la médecine traditionnelle chinoise, le ginseng est réputé pour guérir tous les maux, fortifier l’organisme et l’aider à se prémunir contre toutes formes d’affection.

23.5.11

L’if

Ang : yew Esp : tejo

L’if (Taxus baccata L.) est un conifère de la famille des Taxacées originaire d’Europe, Asie mineure, et d’Afrique du Nord dont le tronc est recouvert d’une écorce brunrouge. C’est un arbre qui mesure de 12 à 15 m de haut. Les feuilles persistantes sont des aiguilles souples, plates de couleur vert foncé. Il est dioïque, avec des fleurs mâles jaunâtres ayant la forme de minuscules chatons globuleux, et des fleurs femelles, verdâtres, ressemblant au printemps à des bourgeons. La graine n’est pas contenue dans un cône ligneux comme chez les conifères mais dans un arille rouge vif, renfermant une graine unique, très toxique. - Intérêt et applications thérapeutiques : à partir de l’écorce, une molécule, le paclitaxel ou taxol® , a été isolée et utilisée dans le traitement du cancer des ovaires. Cette molécule a ensuite été modifiée pour obtenir le taxol utilisé dans le traitement du cancer du sein. 10 kg d’écorce d’If étaient nécessaires pour produire 1 g de produit. Aussi, on a ensuite produit par hémi-synthèse, le taxotère à partir d’une molécule présente dans les aiguilles de l’if et non dans l’écorce.

23.5.12

Le millepertuis

Ang : Saint-John’s-wort Esp : hipérico

Le genre Hypericum compte plus de 200 espèces. D’origine eurasiatique, le millepertuis est très commun dans toutes les régions tempérées d’Europe, d’Afrique du

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Nord-Ouest et d’Asie du Nord. Le millepertuis commun (Hypericum perforatum L.) ou herbe de la Saint-Jean est une plante herbacée vivace de 50 à 80 cm de hauteur de la famille des Hypéricacées dont la tige est rougeâtre et très ramifiée. Elle porte de nombreuses fleurs jaunes qui sont groupées en panicule. Les fruits sont des capsules. Les feuilles sont sessiles petites, simples et opposées, de formes elliptiques et présentent de nombreux et minuscules points translucides sur l’envers, visibles à contre-jour que l’on peut assimiler à des trous ou pertuis, d’où le nom de l’espèce. Ces petits points translucides sont en réalité des glandes à huile qui rendent le limbe translucide. - Intérêt et applications thérapeutiques : le millepertuis est réputé pour ses propriétés antidépressives et pour soigner les contusions, les douleurs musculaires et les brûlures. Les composés actifs sont principalement l’hyperforine, l’hypéricine et la pseudohypéricine. L’hyperforine (ainsi que ses dérivés) semble être la molécule la plus active pour le soulagement de la dépression principalement en agissant sur la sérotonine.

Fig. 23.10 Structures chimiques de l’hyperforine et de l’hypéricine.

23.5.13

Le pavot somnifère

Ang : opium poppy Esp : adormidera

Le pavot somnifère (Papaver somniferum L.) ou pavot à opium est une plante herbacée annuelle de la famille des Papavéracées, originaire d’Europe méridionale et d’Afrique du Nord. Sa tige peut atteindre 1,50 m de hauteur. Les feuilles sont molles et de couleur vert pâle. Les fleurs peuvent être blanche tachée de rose chez la variété album et rouges chez la variété nigrum. Les fruits sont des capsules et les graines petites et très nombreuses. L’opium est obtenu à partir des fruits dont le péricarpe renferme des laticifères dont on récolte le latex par incision. Le latex desséché nommé opium est la source de nombreuses drogues comme la morphine et son dérivé l’héroïne, la codéine, la papavérine, etc. - Intérêt et applications thérapeutiques : le principal rôle de la morphine est une action analgésique car cet alcaloïde se fixe sur des récepteurs qui induisent un effet dépresseur au niveau du système nerveux central qui provoque une élévation du

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

seuil de perception de la douleur. La codéine à la fois analgésique et antitussive apporte en outre une sécurité accrue face à l’opium et à ses risques d’intoxication et d’accoutumance ; si elle libère bien de la morphine, celle-ci ne se loge pas sur les mêmes récepteurs endogènes. Ces molécules présentent de nombreux effets secondaires comme la nausée, la somnolence, dépression respiratoire, bradycardie, etc. Enfin ces produits sont classés dans les stupéfiants engendrant des phénomènes de pharmacodépendance et de toxicomanie.

Fig. 23.11 Structure chimique de la morphine.

23.5.14

La pervenche de Madagascar Ang : Madagascar periwinkle Esp : vinca rosea de Madagascar

La pervenche de Madagascar (Catharanthus roseus G. Don.) est un sous-arbrisseau pérenne de la famille des Apocynacées, endémique de Madagascar. Les feuilles sont opposées, entières, ovales, d’un vert brillant, glabre, avec une nervure médiane pâle et un court pétiole. Les fleurs sont de couleur blanche à rose foncé avec un centre rouge sombre quant aux fruits ce sont des follicules groupés par deux renfermant des petites graines à tégument brun. - Intérêt et applications thérapeutiques : Les feuilles contiennent deux principes actifs : la vinblastine et la vincristine, isolés en 1961, dont l’action anti-tumorale a été mise en évidence. Ces molécules appartiennent à la famille des alcaloïdes (hétérocycles azotés) mais elles sont très toxiques, ce sont des antimitotiques agissant sur la synthèse de la tubuline et des acides nucléiques. Elles sont utilisées dans le traitement des leucémies et de divers cancers.

23.5.15

Le plantain

Ang : plantain Esp : llantén

Le plantain est une plante herbacée, appartenant à la famille des Plantaginacées, vivace à rhizome qui se caractérise par une hampe florale (de 10 à 50 cm) sortant d’un bouquet de feuilles épaisses, avec de grosses nervures qui partent de la base. Le grand plantain (Plantago major L.) a des feuilles larges et des fleurs blanches allongées en épis. Le plantain lancéolé (Plantago lanceolata L.) a des feuilles allongées (en forme

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Abrégé de biologie végétale appliquée

La vinblastine

La vincristine

Fig. 23.12 Structures chimiques de la vinblastine et de la vincristine.

de lance) et des petites fleurs au bout des tiges. Le fruit est une capsule contenant des graines de couleur foncée. - Intérêt et applications thérapeutiques : la première utilisation du plantain en usage externe concerne l’inflammation des voies respiratoires, des muqueuses de la bouche et du pharynx. Mais, en usage interne, le plantain est aussi utilisé pour lutter contre l’eczéma, les infections des voies urinaires, les hémorroïdes et la constipation. En externe, on utilise les feuilles pour stopper les saignements, cicatriser les blessures, soulager les piqûres et les rhumatismes ; c’est un excellent collyre pour défatiguer les yeux et lutter contre l’inflammation des paupières et la conjonctivite. Enfin les graines sont laxatives par effet mécanique dû au mucilage qu’elles contiennent.

23.5.16

Les quinquinas

Ang : cinchona Esp : quina

(voir complément chapitre Plantes à usage alimentaire) Le quinquina correspond à plusieurs espèces de la famille des Rubiacées du genre Cinchona dont l’écorce est utilisée pour extraire la quinine et la quinidinne. On distingue : – Le quinquina gris (Cinchona officinalis L.) arbuste sempervirent, originaire du Pérou et de la Bolivie principalement utilisé en liquoristerie pour fabriquer du vin de quinquina. – Le quinquina rouge (Cinchona pubescens Vahl.) originaire de la province de Quito utilisé comme anti-infectieux. – Le quinquina jaune (Cinchona calisaya Wedd.) ou quinquina de Ledger arbre sempervirent originaire du Pérou et de la Bolivie et dont l’écorce est riche en quinine. – Tout ces arbres ou arbustes ont des caractéristiques communes : feuilles opposées entières et coriaces ; les inflorescences sont des cymes portant des fleurs blanches rosées ou jaunâtres dont les fruits sont des capsules.

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

- Intérêt et applications thérapeutiques : en 1820, deux pharmaciens français Pelletier et Caventou isolèrent la quinine qui devint le produit de base pour lutter contre le paludisme. Dans les années 1960, un produit de synthèse, la chloroquine ou nivaquine, au coût de fabrication très faible, remplaça la quinine naturelle dans les pays développés mais depuis on revient à la quinine d’extraction du fait de la résistance du Plasmodium à la nivaquine. Par ailleurs, l’écorce de quinquina est riche en composés phénoliques, en saponosides présentant propriétés lavantes et moussantes, le quinquina combat la fièvre, c’est un tonique général (asthénie, convalescence, anémie, anorexie ; il stimule l’appétit et c’est un antiseptique et un cicatrisant ulcères, etc.).

Fig. 23.13 Structure chimique de la quininne.

23.5.17

La salsepareille

Ang : sarsaparilla Esp : zarzaparrilla

La salsepareille, Smilax aspera L., ou Salsepareille d’Europe est une liane vivace appartenant de la famille des Smilacacées. Très répandue on la rencontre dans toute la région méditerranéenne, au Mexique, au Moyen-Orient et en Afrique centrale. Elle est parfois appelée liseron épineux. En effet, ses longues tiges flexueuses et épineuses peuvent mesurer de 1 à 3 m de hauteur. Elles portent des feuilles persistantes, coriaces et luisantes, bordées d’épines en forme de cœur à la base. Espèce dioïque, les petites fleurs jaune-verdâtre en ombelles se développent sur des pieds séparés et sur les pieds femelles se forment des grappes de petites baies globuleuses rouges toxiques. - Intérêt et applications thérapeutiques : c’est la racine qui est utilisée pour ses vertus médicinales. Ses usages sont multiples comme dans les maladies de peau, l’eczéma, les rhumatismes, l’anorexie, la goutte, le traitement des affections respiratoires, des ulcères variqueux, de l’asthme, etc.

23.5.18

Le tilleul

Ang : lime tree Esp : tilo

Le tilleul, Tilia cordata Mill., est un arbre européen de la famille des Tiliacées dont les fleurs administrées en teinture mère ou le plus souvent en infusion présentent des propriétés apaisantes et calmantes exploitées depuis des siècles. C’est un arbre à

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Abrégé de biologie végétale appliquée

croissance rapide de 20 à 30 m de hauteur dont le tronc est droit et lisse. Ses feuilles caduques sont entières, dentées, pétiolées et en forme de cœur. Les fleurs éphémères, d’un blanc sale, groupées en cymes bipares sont portées par un pédoncule soudé au centre d’une bractée translucide et jaunâtre. - Intérêt et applications thérapeutiques : les fleurs de tilleul se récoltent en général au début de l’été, elles sont ensuite séchées dans des greniers ou des fours. Le tilleul est traditionnellement utilisé en infusion de fleurs sèches pour calmer les troubles du sommeil et améliorer les états de nervosité chez les adultes comme chez les enfants. Son action sédative sur le système nerveux est particulièrement remarquable. On trouve aussi chez la fleur de tilleul des vertus contre les spasmes et contre la fièvre.

23.5.19

La valériane

Ang : valerian Esp : valeriana

La valériane (Valeriana officinalis L.) ou herbe-aux-chats, est une plante herbacée vivace de la famille des Valérianacées pouvant atteindre jusqu’à 1,50 m de hauteur. Elle possède une souche verticale aux racines épaisses et présente des feuilles opposées, découpées en folioles pointues dont les lobes sont dentés. Ses petites fleurs rose pâle ou blanche sont groupées en corymbe à l’extrémité des tiges. Les fruits sont des akènes surmontés d’une aigrette plumeuse. - Intérêt et applications thérapeutiques : on utilise les parties souterraines de la valériane (racines et rhizomes) pour leur action sédative utilisée pour combattre les troubles du sommeil, l’agitation nerveuse et l’anxiété. Elle est également douée de propriétés antispasmodiques.

23.5.20

La vigne rouge

Ang : red vine Esp : vid roja

La vigne rouge (Vitis vinifera L.) ou vigne à raisin, est une plante ligneuse à tiges grimpantes munies de vrilles et appartenant à la famille des Vitacées. Elle porte des feuilles palmilobées, des fleurs verdâtres et des baies, les raisins, formant des grappes. - Intérêt et applications thérapeutiques : ce sont les feuilles qui sont utilisées car elles sont astringentes du fait de leur richesse en tanins. En usage traditionnel la vigne rouge est reconnue dans le traitement symptomatique des troubles de la circulation veineuse (jambes lourdes), comme les varices, dans le traitement de la fragilité capillaire, dans le traitement des brûlures et irritations associées à une crise d’hémorroïdes.

23.6

Les plantes à caoutchouc

23.6.1

Introduction

Actuellement, l’Hévéa est la principale, voire l’unique source de caoutchouc naturel. Mais la demande mondiale croissante en caoutchouc et en latex naturels, incite à

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rechercher de nouvelles sources régionales d’approvisionnement. Les deux plantes les plus prometteuses sont la guayule, un buisson originaire d’Amérique du Nord, et un pissenlit russe. Les premières études ont démontré que le pissenlit russe et le guayule étaient d’excellentes alternatives à l’hévéa en termes de propriétés du latex. Le guayule est déjà utilisé, mais le caoutchouc produit à partir du pissenlit russe semble plus facile à extraire. Autres avantages, leur cycle de végétation relativement court avec une récolte possible après 2 ans alors que chez l’hévéa, il y a une phase non productive de 5 à 6 ans après la plantation.

23.6.2

Le guayule

Ang : guayule Esp : guayule

Le guayule, Parthenium argentatum A. Gray, est une plante de la famille des Astéracées, originaire du Mexique, et dont on peut extraire du latex. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante buissonnante à feuilles argentées de forme variable, elliptiques, ovoïdes, lancéolées, suivant les variétés, entières ou dentées et aux petites fleurs blanches. - Culture : le guayule est peu exigeant, facile à cultiver, puisqu’il s’acclimate facilement aux climats secs et aux sols arides, c’est une plante sensible au froid (elle ne tolère pas de températures inférieures à - 10 ◦ C) et à l’humidité (les précipitations annuelles ne doivent pas dépasser 800 mm). Par contre, la germination de ses graines est difficile et nécessite un prétraitement de quelques heures à l’eau de javel. Ses besoins en eau sont faibles 450 mm/an pour produire des plants exploitables après 4 ans, mais en irrigant on peut réduire cette durée de moitié. - Maladies, parasites et prédateurs : il résiste à la plupart des maladies et parasites classiques, mais au stade jeune il peut être attaqué par des champignons des genres Fusarium, Phytophtora, Pythium, au stade adulte par d’autres espèces comme Phymatotrichum omnivorum Duggar responsable de la pourriture des racines, la verticillose due à Verticillum dalhiae Kleb., la pourriture charbonneuse des tiges et des racines due à Macrophomina phaesoli Maubl. - Utilisations : après la récolte des plants, l’extraction du caoutchouc est difficile car il est contenu dans des cellules isolées situées au niveau du parenchyme cortical des tiges et des racines. Pour l’extraire, il faut donc broyer toute la plante ce qui entraîne d’autres molécules. Toutefois, un procédé a été mis au point qui permet d’obtenir un caoutchouc de qualité équivalente à celui de l’hévéa. En dehors du caoutchouc, cette plante recèle de multiples produits comme des résines (lipides, terpènes), mais aussi une huile, des insecticides et des fongicides (utilisables dans la préservation du bois) et des composés actifs en santé. Après extraction, la bagasse, un solide riche en fibres de cellulose est utilisable pour fabriquer des biocarburants de deuxième génération et des matériaux composites. Autres avantages, on peut extraire du guayule toute une gamme de composants commercialisables en santé humaine.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

23.6.3

L’hévéa

Ang : rubber tree Esp : hevea

L’hévéa, Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg., est un arbre de grande taille de la famille des Euphorbiacées. Originaire d’Amazonie, c’est une espèce des régions chaudes. Il produit un latex extrait de l’arbre sur pied pour fabriquer le caoutchouc. - Caractéristiques botaniques : lorsqu’il pousse en forêt, l’hévéa est un grand arbre de 25 à 30 m de hauteur avec un tronc vert grisâtre très droit mais légèrement renflé à la base et dont la couronne de feuilles est réduite. Les feuilles sont trifoliées portées par un long pétiole. Les fleurs sont réunies en grappe, de couleur jaune et unisexuées. Le fruit est une capsule déhiscente trilobée contenant 3 graines oléagineuses. L’hévéa présente un cycle annuel de végétation perdant ses feuilles en saison sèche. La production du latex (suspension colloïdale de particule de caoutchouc dans un sérum) se réalise au niveau de cellules spécialisées capables de produire du caoutchouc naturel les laticifères localisées dans l’écorce du tronc et qui constituent des réseaux communicants entre eux, rendant facile l’exploitation du latex par saignée. Le genre Hevea comprend 10 espèces d’arbres originaires du bassin amazonien, mais H. brasiliensis est la seule espèce cultivée afin de produire du caoutchouc naturel, le caoutchouc synthétique étant un sous-produit de l’industrie pétrolière. Sa domestication et sa culture sont assez récentes. Elle a débuté, il y a plus de 100 ans, en Asie du Sud-Est (Malaisie, Indonésie, Thaïlande, Inde, Sri Lanka, Vietnam) puis en Afrique (Ghana, Guinée, Congo, c’est-à-dire hors de sa zone d’origine naturelle le bassin de l’amazone). Les variétés cultivées sont des clones issus de greffes. La population de clones à haut rendement en latex, issue de la sélection en Asie, est appelée population Wickham. - Culture : l’hévéa est une essence de lumière qui est exploitée 5 à 6 ans après sa mise en culture. Il ne prospère bien qu’en climat équatorial ou tropical humide avec une température moyenne annuelle de 25 ◦ C et ne descendant pas au-dessous de 15 ◦ C. Ses besoins en eau sont de l’ordre de 1 500 mm par an liés à un fort ensoleillement. Il ne pousse pas lorsque l’altitude est supérieure à 500 m. La plantation se réalise à partir de plants greffés obtenus en pépinière. La récolte du latex se fait par incision de l’écorce (saignée) quand le tronc de l’arbre présente au moins 50 cm de circonférence à 1 m du sol. Le latex (liquide blanchâtre) qui s’écoule de l’entaille est recueilli dans une tasse. À chaque saignée, on enlève un morceau d’écorce dont l’épaisseur varie de 1,2 mm à 2 mm selon la fréquence de saignée. Le latex liquide est récolté 4 heures après la saignée ou sous forme de coagulum 2 jours après. - Maladies, parasites et prédateurs : une maladie nommée « nécrose de l’écorce de l’hévéa » (NEH) est, responsable de l’assèchement irréversible du latex ; elle peut affecter jusqu’à 30 % des arbres des plantations, provoquant de fortes baisses de production. L’hévéa est aussi sensible à une maladie cryptogamique des racines due à Rigidoporus lignosus (Klotzsch) Imazeki, à une maladie de l’écorce due à Phytophthora palmivora Butler (maladie des raies noires), et des maladies des branches et des feuilles dues à des champignons comme Corticium salmonicolor Berk. et Broome et Botryodiplodia theobromae Pat.

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

- Utilisations : l’hévéa est cultivé pour son latex, riche en caoutchouc. La principale utilisation est la fabrication de feuille de latex après coagulation à l’aide d’acide formique. Il est le plus souvent vulcanisé pour augmenter sa résistance mécanique. Le caoutchouc est utilisé comme matière première dans différentes industries (pneumatique, pharmaceutique, etc.). C’est un produit irremplaçable pour l’industrie du pneumatique ou la fabrication des préservatifs et des gants en latex. À la fin de la période d’exploitation, son bois peut également être utilisé comme bois d’œuvre et bois de chauffe ou encore pour la fabrication de pâte à papier. Le caoutchouc naturel est un polymère dont les propriétés sont uniques et jamais égalées par les produits de synthèse. Les sous-produits de la culture de l’hévéa sont constitués des graines dont on peut extraire une huile de valeur industrielle et un tourteau pouvant servir à l’alimentation du bétail.

23.6.4

Le pissenlit russe

Ang : russian dandelion Esp : diente de león ruso

Le pissenlit russe, Taraxacum kok-saghyz L. E. Rodin, est une plante vivace de la famille des Astéracées, originaire du Kazakhstan qui produit une gomme, d’une qualité comparable à celle du latex secrété par l’hévéa. - Caractéristiques botaniques : le rhizome est vertical, conique, effilé à la base, de couleur grise mais à chair blanche. Durant la phase juvénile, les feuilles sont vert claires, entières et oblongues ; ensuite se développent des feuilles dites d’été vert brun lancéolées et multilobées. Les fleurs en capitule sont hermaphrodites et pollinisées par les insectes. Les akènes de couleur gris-olive, verruqueux et surmontés d’une aigrette sont emportés par le vent. - Culture : on sème les graines directement dans un sol humide à une profondeur d’un cm, mais on peut aussi multiplier la plante à partir de morceaux de racine adulte, surtout de ses parties hautes, plus épaisses. Les morceaux de racine doivent être plantés à la verticale dans du sol meuble, la partie la plus épaisse vers le haut, à une profondeur de 10 cm. La plage de température optimale est comprise entre 23 et 28 ◦ C. Cette plante est sensible aux températures basses et sa tolérance au gel est moyenne. Lorsqu’elle est cultivée comme une annuelle, on la récolte au bout de 150 jours. - Maladies, parasites et prédateurs : il existe peu d’information sur les parasites du pissenlit russe. Les insectes et les maladies qui s’attaquent au pissenlit commun (pissenlit officinal) pourraient aussi s’attaquer à cette espèce. Le pissenlit russe résiste au virus de la flétrissure de la tomate, mais peut servir d’hôte pour cette maladie. Il est aussi attaqué par les cochenilles. - Utilisations : pour l’industrie, le pissenlit russe offre une solution alternative au latex produit par l’hévéa dont la production est insuffisante pour répondre à la demande mondiale en caoutchouc. Le caoutchouc se concentre principalement dans le parenchyme cortical des racines. Le problème reste l’extraction car le latex est sous

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Abrégé de biologie végétale appliquée

forme diffuse et de plus il polymérise naturellement dès qu’il est extrait. L’enzyme responsable de la polymérisation rapide du caoutchouc de pissenlit a été identifiée et a été désactivée dans des plantes génétiquement modifiées à partir desquelles le caoutchouc peut être facilement récupéré. L’un des avantages de cette culture vient du fait que du semis à la récolte, la plante n’a besoin que d’une année pour se développer alors que la mise en place d’une plantation d’hévéa traditionnelle nécessite plusieurs années. Les racines sont aussi riches en inuline qui peut être exploité pour produire du biocarburant.

23.7 23.7.1

Les plantes hallucinogènes Introduction

Elles sont connues et utilisées depuis que l’homme est apparu sur terre et qu’il s’est mis à cueillir des plantes ; l’utilisation des hallucinogènes correspond à une coutume dans les sociétés primitives, mais dans nos sociétés modernes elles sont plutôt considérées comme dangereuses ou au minimum pour certaines comme une mauvaise habitude. Si la plupart des plantes servent de nourriture et si d’autres servent à se soigner, d’autres moins nombreuses ont des effets particuliers sur le corps et l’esprit. On les dit psychotropes car provoquant des changements dans les domaines de la pensée, de la perception et ou de l’humeur chez ceux qui les utilisent ou les consomment. Elles induisent des effets physiologiques et mentaux pouvant aller jusqu’à des hallucinations dues aux substances chimiques, en général, les alcaloïdes qu’elles contiennent. Dans les sociétés primitives, ces plantes ont été abondamment employées à des fins médicales et religieuses. De nos jours dans certaines régions du globe et plus précisément en Amérique du Sud, les plantes hallucinogènes sont encore utilisées par des gourous pour divers usages comme pratiquer la divination, exécuter des rites de guérison, prédire l’avenir, etc. D’un point de vue chimique, les hallucinogènes correspondent à un petit nombre de composés organiques carbonés, certains contenant de l’azote (les plus nombreux, les alcaloïdes) et d’autres pas. Parmi les composés non azotés, les plus répandus sont les cannabinols et plus particulièrement les tétrahydro-cannabinols (THC) présents dans le cannabis. D’un autre côté les alcaloïdes correspondent à au moins 5 000 molécules d’origine végétale dont les plus connues sont la morphine, la quinine, la nicotine, etc. Plusieurs alcaloïdes hallucinogènes sont des indoles ou leurs dérivés. Ce noyau indole est présent dans l’ergoline et dans le LSD avec une structure similaire à la sérotonine, neuromédiateur et neurotransmetteur, qui joue un rôle essentiel dans la biochimie du système nerveux central ce qui pourrait expliquer leurs effets hallucinogènes. Suivant leur nature, leur constitution et les agents chimiques qu’elles contiennent l’utilisation de ces plantes diffère. Elles peuvent être consommées fraîches ou séchées,

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

sous forme de breuvage obtenu à partir de feuilles ou de graines écrasées ou le plus souvent fumées. Elles peuvent être encore introduites dans des préparations culinaires comme des gâteaux.

23.7.2

Le chanvre ou cannabis (voir Plantes à fibres)

23.7.3

Les daturas

Ang : daturas Esp : daturas

Il existe une vingtaine d’espèces de daturas appartenant à la famille des Solanacées. Elles sont riches en alcaloïdes (hyoscyamine, scopolamine) et de ce fait, sont ou ont été utilisées comme hallucinogènes sur tous les continents. Parmi celles-ci, le datura officinal ou stramoine (Datura stramonium L.) est une plante commune en Europe mais très certainement introduite il y a longtemps, car originaire du Mexique. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante annuelle à odeur fétide, reconnaissable à ses grandes feuilles atteignant 20 cm de long, molles, alternes, vert foncé, aux bords très découpés et qui forme un buisson au port étalé de 60 cm à 1,5 m de hauteur suivant les conditions du milieu. Ses fleurs solitaires sont grandes (10 à 15 cm de long) et blanches ou violacées, dressées, tubulaires en forme de trompettes à 5 lobes. Les fruits sont ovoïdes de la taille d’un petit abricot et couverts de longues épines dressées et de trichomes. Il s’ouvre à maturité par 4 valves, libérant jusqu’à 500 petites graines brunes. - Culture : elle pousse naturellement dans les terres incultes : les champs, les friches, les décombres, les sables des cours d’eau, c’est une plante envahissante. Bien que très toxique (le simple fait de se lécher les doigts après l’avoir touché peut suffire à s’intoxiquer). Le datura officinal est une plante ornementale très décorative donc cultivée dans les jardins. Par contre son utilisation comme stupéfiant est interdite en France. Les daturas se plantent au printemps dans une terre riche mélangée à du terreau, dans une zone ensoleillée mais à l’abri du vent. Elle est sensible au froid ne supportant pas des températures inférieures à -5◦ C. Le datura est surtout cultivé pour les besoins de la médecine. - Maladies, parasites et prédateurs : peu de maladie, mais plusieurs ravageurs attaquent le datura : la cochenille farineuse, l’araignée rouge et l’aleurode. Par ailleurs, le datura est très consommé par les doryphores dont les larves s’empoisonnent en se nourrissant de la sève aussi on en plante dans les champs de pomme de terre. - Utilisations : en dehors d’une consommation festive du fait de ses propriétés hallucinogènes (toutes les parties de la plante sont toxiques par leurs alcaloïdes et son ingestion entraîne un délire hallucinatoire de plusieurs heures), cette plante a longtemps été utilisée comme médicament, contre l’asthme (sous forme de cigarettes), mais cette utilisation pharmaceutique est interdite depuis 1992. Elle est encore employée pour la préparation de médicaments homéopathiques et entre dans la composition

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Abrégé de biologie végétale appliquée

de certains sirops antitussifs. Enfin, c’est à partir du datura stramoine que le chimiste allemand Albert Ladenburg a isolé en 1881 la scopolamine.

Hyoscyamine

Scopolamine

Fig. 23.14 Structures chimiques de l’hyoscyamine et de la scopolamine.

23.7.4

Le kawa

Ang : kava Esp : kava

Le kawa ou kava (Piper methysticum Forst.) de la famille des Pipéracées, est une plante commune dans les îles du Pacifique Sud, à partir de laquelle on prépare une boisson enivrante utilisée traditionnellement par les habitants de plusieurs archipels du Pacifique (Nouvelle- Calédonie, Vanuatu, îles Fidji, Hawaï, Nouvelle Guinée, îles Salomon, etc.). - Caractéristiques botaniques : c’est un arbuste pérenne de 2 à 4 m de hauteur possédant d’énormes rhizomes cylindriques charnus et très juteux, ramifiés, entourés de nombreuses racines tortueuses. Les feuilles sont grandes (20 cm de longueur), alternes, vert rougeâtre, en forme de cœur. Les fleurs sont blanches groupées en inflorescences mâles ou femelles. Les fruits sont des baies ressemblant à celles du poivre noir, mais en plus petites. - Culture : on multiplie le kava en morcelant les rhizomes ou en récupérant les « gourmands » qu’ils produisent. Les gourmands ou les morceaux de rhizome sont ensuite mis directement dans de la terre humide bien fertilisée. Une autre méthode consiste à bouturer de jeunes tiges. C’est une plante tropicale dont les besoins en eau et en chaleur sont importants. - Maladies, parasite et prédateurs : la pourriture des racines due à des champignons du genre Pythium. Les acariens et les pucerons du melon peuvent affecter le kava. Les maladies fongiques les plus courantes sont l’anthracnose due à Colletotrichum sp., qui est à l’origine de taches brunes sur les feuilles. Un coléoptère phytophage attaque le kava, Elytroteinus subtruncatus Fairm, dont la larve ronge la moelle des tiges. Les rats sont aussi des prédateurs nuisant au bon développement des plantes. - Utilisations : les indigènes des îles du Pacifique tirent de la racine du kava une boisson (décoction) qui améliore l’humeur et prédispose à la socialisation ; sa consommation est interdite en France mais autorisée en Nouvelle-Calédonie dans des bars à kava. En dehors d’une utilisation festive, il présente des effets anxiolytique, spasmolytique, calmant, anti-convulsifiant, tranquillisant, analgésique. Son utilisation

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

est indiquée pour lutter contre les troubles de l’anxiété, le stress, les troubles du sommeil, l’arthrite et la stimulation du désir sexuel féminin. La consommation exagérée de kava est connue pour entraîner des troubles neurologiques. La kawaïne, une des molécules actives, agit sur le système nerveux central en paralysant le système moteur et le consommateur est alors incapable de marcher normalement. Elle réduit par ailleurs le stress en normalisant les taux de lipides et de cholestérol dans le sang.

Fig. 23.15 Structure chimique de la kawaïne.

23.7.5

La mandragore

Ang : mandrake Esp : mandrágora

La mandragore, Mandragora officinarum L., de la famille des Solanacées est originaire du bassin méditerranéen, mais elle est devenue rare, même dans son aire d’origine. Le rhizome est bifide et ressemble à une silhouette d’homme ou de femme. Elle a joué un rôle important en sorcellerie pendant plusieurs siècles en Europe car on lui attribuait des propriétés magiques. - Caractéristiques botaniques : les parties aériennes de cette plante vivace dépassent rarement 30 cm de hauteur. Elles correspondent à une tige courte avec une rosette de grandes feuilles ovales et entières pétiolées, d’odeur fétide, couvertes de poils glanduleux. Les fleurs à 5 pétales soudées à leur base de couleur blanc-verdâtre ou violet pâle à pédoncule court sont solitaires. Le fruit est une baie jaune ou rouge, luisante en forme de cerise de 3 à 4 cm de diamètre. C’est le rhizome qui est à l’origine de la célébrité de la mandragore, c’est une rave bifide de taille impressionnante, brune à l’extérieur, blanche à l’intérieur, qui peut atteindre 60 à 80 cm et peser plusieurs kg. Elle a souvent la forme banale d’une carotte mais parfois être anthropomorphe rappelant des bras, des jambes, voire un sexe humain. - Culture : la mandragore se développe dans un sol riche en matières organiques en plein soleil, mais pour faire germer les graines, il faut tout d’abord les stratifier (traitement par le froid humide). - Maladies, parasites et prédateurs : elle n’est pas sensible aux maladies et ne semble avoir aucun prédateur du fait de sa toxicité due à la scopolamine. - Utilisations : la plante renferme environ 0,4 % d’alcaloïdes, les principaux sont la scopolamine et l’hyosciamine.

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En médecine, elle a été utilisée en tant qu’analgésique et somnifère. En homéopathie, on la conseille en cas de troubles digestifs (antispasmodique), de courbatures, de crampes, de goutte, et de rhumatismes inflammatoires sous forme de cataplasme. La plante a des effets hallucinogènes remarquables, aussi ses fruits séchés sont consommés en petite quantité pour leur vertu aphrodisiaque. Les troubles engendrés par l’ingestion de la mandragore sont une dilatation des pupilles, une sécheresse de la bouche et de la gorge, mais surtout une somnolence peuplée d’hallucinations.

23.7.6

Le pavot somnifère (voir Plantes médicinales)

23.7.7

Le peyotl

Ang : peyote Esp : peyote

Le peyotl, Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm-Dyck) Coulter, est un petit cactus discret de la famille des Cactacées, mais célèbre à cause des substances hallucinogènes que contiennent les pieds âgés. - Caractéristiques botaniques : c’est un petit cactus charnu, qui ne pique pas, au globe plat de 10 cm de diamètre et de 20 cm de haut au maximum. Son épiderme est gris-vert d’où émergent des touffes de poils blancs. La plante est très décorative. Son épaisse racine-pivot est plus importante que la partie aérienne de la plante et joue le rôle de réserve d’eau, qui permet à la plante de se rétracter sous le sol en période de sécheresse. Les fleurs solitaires, roses et nacrées sortent des aréoles centrales et sont éphémères. De 2 cm de diamètre, elles se forment tout du long de l’été. Après fécondation, elles produisent un fruit plus ou moins rouge contenant quelques graines (5 en moyenne) noires de 1,5 mm. - Culture : la culture du peyotl est illégale en France même à but ornemental. On le multiplie par semis en milieu très humide, la croissance des plantules obtenues est très lente et il faut alterner au niveau du sol des périodes humides et des périodes sèches. L’hiver, il faut la conserver au sec et à température basse (hivernage qui induira la floraison en été). - Utilisations : le peyotl contient jusqu’à 50-60 alcaloïdes dont différents de type tétrahydroisoquinoline et d’autres. La triméthoxyphényléthylamine, mieux connue sous le nom de mescaline, est le principal composant hallucinogène (environ 30 % des alcaloïdes). Le peyotl est utilisé depuis des siècles par les tribus indiennes d’Amérique lors de pratiques religieuses. Les effets hallucinogènes du peyotl sont puissants, provoquant des visions kaléidoscopiques colorées. Des hallucinations touchant l’ouïe, le toucher et le goût peuvent également se produire. L’intoxication comporte deux stades successifs : d’abord survient une période de contentement et d’hypersensibilité, suivie d’une paresse musculaire accompagnée d’un grand calme artificiel. En médecine, le peyotl présente des propriétés sédatives et antispasmodiques, préconisé dans les troubles mentaux. Le peyotl a été aussi employé en médecine

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psychosomatique comme traitement thérapeutique contre l’anxiété, il apporte au patient une certaine légèreté et augmente l’activité intellectuelle.

Fig. 23.16 Structure chimique de la mescaline.

23.8 23.8.1

Les plantes non alimentaires à usage énergétique Introduction

Les cultures destinées à la production d’énergie se développent de plus en plus, la biomasse produite étant utilisée pour produire de la chaleur et indirectement de l’électricité. À titre d’exemple, actuellement en Allemagne, les plantes destinées à un usage énergétique sont cultivées sur plus de 2 millions d’hectares. Il y a deux démarches concernant les plantes utilisées pour la production d’énergie : les plantes conventionnelles (céréales, betterave, canne à sucre, colza, tournesol, soja, etc.) cultivées spécialement pour produire de l’énergie (ou carburants de première génération) et l’utilisation des résidus ligno-cellulosiques de plantes cultivées pour d’autres usages (bois, pailles, résidus agricoles et forestiers, cultures ligno-cellulosiques dédiées pour la production de biocarburants de 2e génération). La culture de la biomasse énergétique est sujette à de nombreux débats, dans la mesure où elle entre en compétition directement avec les cultures alimentaires et avec les écosystèmes à biodiversité élevée ou indirectement à la production de fourrage. Par contre, l’avantage principal de ces cultures est de participer à la production d’énergies renouvelables. Les programmes de recherche dédiés aux nouvelles générations de biocarburants mis en œuvre depuis une quinzaine d’années commencent à émerger progressivement. Il s’agit des filières de biocarburants de 2e génération ou de 3e génération à partir de biomasse algale d’eau douce ou marine. Ces filières offrent une faisabilité industrielle à grande échelle aux meilleurs rendements et à coûts compétitifs tout en respectant l’environnement. Les cultures énergétiques sont actuellement en plein essor. Il s’agit de cultures pérennes ou annuelles comme le sorgho fourrage, le panic érigé, la luzerne, l’herbe à éléphant, des arbres à croissance rapide comme les saules et les peupliers et les microalgues. D’autres cultures, riches en sucres ou en huile, suscitent un intérêt croissant pour la production des biocarburants. C’est le cas, par exemple, des cultures oléagineuses comme la moutarde, le colza et de nombreuses cultures fruitières comme

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Abrégé de biologie végétale appliquée

le jatropha et le palmier à huile qui sont des sources potentielles d’huile végétale pour le biodiesel. Certaines cultures annuelles, en dehors de leur destination habituelle, peuvent être valorisées à des fins énergétiques (triticale, blé, lin, chanvre, etc.), il en va de même des résidus de récoltes (paille de céréales, paille de lin...). Les matières premières futures pourraient aussi être certaines cultures vivrières, notamment le maïs, le soja et la canne à sucre mais aussi des résidus agricoles, des fourrages et de la paille, des résidus forestiers, des sciures, etc.

23.8.2

L’herbe à éléphant

Ang : elephant grass Esp : pasto elefante

L’herbe à éléphant désigne des plantes herbacées de grandes tailles de la famille des Poacées, originaires d’Afrique ou d’Asie de l’Est et appartenant au genre Miscanthus. Plusieurs hybrides interspécifiques du genre Miscanthus ont été développés pour les régions tempérées froides afin d’être utilisés comme cultures énergétiques dont M. sinensis, M. sacchariflorus, et M. giganteus. Ce dernier, souvent appelé « Miscanthus géant. », est une espèce hybride (Miscanthus x giganteus J.M. Greef et Deuter ex Hodk. et Renvoize), créée entre M. sinensis Andersson et M. sacchariflorus (Maxim.) Hack., pour être utilisée comme culture à fort potentiel énergétique produisant une grande quantité de biomasse riche en cellulose et en lignine. Cette plante pérenne se développe à partir de rhizome. - Caractéristiques botaniques : c’est une graminée de grande taille ; selon les espèces et variétés, il atteint 0,40 m de hauteur pour les plus petits et jusqu’à 4 m pour les plus grands. Les feuilles sont longues, linéaires ou rubanées, très fines et forment une touffe. À la fin de l’été, des épillets apparaissent en forme d’éventail, dressés ou inclinés, composés de minuscules fleurs blanches, beiges, pourpres ou rosées. Le Miscanthus giganteus est stérile. - Culture : la mise en place d’une culture consiste à planter des rhizomes ; la première récolte à lieu 2 ans après la plantation avec des rendements qui augmentent tous les ans et se stabilisent au bout de la sixième année. La croissance est rapide (le Miscanthus est une plante de type C4) et le pouvoir couvrant important éliminant les autres plantes, aussi sa culture nécessite peu de traitements chimiques. Le rendement élevé (15 à 20 tonnes de matière sèche par hectare et par an) se maintient pendant au moins 20 ans. Cette plante peu exigeante s’adapte à tous types de sol mais de préférence lorsqu’ils sont riches en matières organiques. Ses besoins en eau sont d’environ 800 mm par an avec une sensibilité au stress hydrique en été. Elle présente peu d’exigence thermique, mais elle est sensible au gel. - Maladies, parasites et prédateurs : en Europe, les pathogènes du Miscanthus ne sont pas encore présents toutefois deux chenilles qui se nourrissent des rhizomes sont apparues récemment. La culture intensive et l’homogénéité génétique des plantations pourraient dans l’avenir favoriser l’apparition d’éventuels prédateurs : soit

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accidentellement importés des pays d’origine, soit d’espèces locales adaptées à ce nouvel hôte. - Utilisations : le Miscanthus est exploité comme biocombustible car sa valeur énergétique est bien supérieure à celle du bois et il présente un avantage écologique certain dans la mesure où une partie du CO2 issu de la photosynthèse est fixé dans le rhizome ; aussi, lors de la combustion de ses parties aériennes, le Miscanthus émet moins de CO2 qu’il n’en a fixé. Il alimente ainsi des centrales produisant de l’électricité en Grande-Bretagne. Il est aussi utilisé : – comme matériaux de construction notamment les panneaux isolants et le bio-béton ; – comme source de fibres (papier, panneaux de particule) ; – comme litière pour les volailles, les bovins et les porcs ; – comme matériaux de base pour fabriquer des pots biodégradables pour les plantes horticoles ; il remplace aussi le PVC dans de nombreuses applications comme des pièces automobiles (pare-chocs, enjoliveurs, etc.) ou pour élaborer des matériaux d’emballage. La plante est capable de se développer sur des sols pollués en métaux lourds d’où son usage en phytoremédiation. Certaines variétés sont utilisées comme plantes ornementales.

23.8.3

Le jatropha

Ang : jatropha Esp : jatrofa

On dénombre environ 160 espèces appartenant au genre Jatropha, toutes originaires d’Amérique centrale ou du Sud ; la plus connues est Jatropha curcas L., aussi appelée « plante à pétrole » de la famille des Euphorbiacées, cultivée notamment pour produire une huile à usage industriel. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante succulente et pérenne pouvant atteindre 5 à 8 m de hauteur et sa pérennité élevée peut s’étaler de 30-50 ans. La tige contient un latex aqueux blanchâtre ; l’écorce est lisse, grise ou rougeâtre, brillante, mais elle part en écailles. Les feuilles sont caduques, alternes, simples le plus souvent, faiblement lobées (4-6 lobes). L’inflorescence est une cyme ombelliforme terminale ou axillaire, avec une fleur femelle solitaire terminale au niveau de chaque axe principal, et avec de nombreuses fleurs mâles sur les rameaux latéraux. Les fleurs mâles et femelles sont de couleur jaune verdâtre ; ces dernières donnent des fruits qui sont des capsules largement ellipsoïdes à peau lisse, au départ charnues et vertes, virant au jaune et finalement devenant sèches, noires et déhiscentes. Elles contiennent 3 graines ellipsoïdes, de 1 à 2 cm de long, marbrées de noir et grossièrement ponctuées. Le fruit entier contient 25 % d’huile et les graines 37 %. La plante développe une racine pivotante profonde et des racines latérales peu profondes.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Culture : le jatropha est une plante à croissance rapide et elle est très facile à multiplier par bouture ou par graine. Il peut croître dans les sols pauvres sous des climats tropicaux semi-arides et subtropicaux chauds où les températures diurnes moyennes sont de l’ordre de 20 à 30 ◦ C et la pluviométrie annuelle de 300 à 600 mm d’eau par an. Il ne supporte pas le gel, mais il résiste à des sécheresses prolongées (plusieurs mois). Il vit plus de 50 ans sur des sols dégradés, sablonneux ou caillouteux, voire même salins à faible teneur en nutriments, mais il ne peut survivre dans les terrains engorgés d’eau. - Maladies, parasites et prédateurs : du fait de la toxicité et des propriétés biocides du jatropha, il est rarement attaqué par les maladies ou les ravageurs mais la mise en place de plantations importantes en Afrique a changé la donne. Une quarantaine d’espèces d’insectes appartenant principalement aux ordres des hétéroptères, homoptères, coléoptères, lépidoptères et orthoptères, sont répertoriées comme ravageurs du jatropha. Ces insectes provoquent des dégâts importants en se nourrissant des fruits, des inflorescences, des fleurs et des feuilles de l’arbuste, réduisant considérablement son rendement en graines et la qualité de son huile. De même, des maladies cryptogamiques, comme l’oïdium, peuvent endommager les feuilles et les fleurs, et des champignons du genre Alternaria peuvent provoquer une chute des feuilles ; un autre champignon Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl., entraîne la pourriture des racines et du collet. Les chenilles de Spodoptera litura Fabricius et plusieurs espèces de coléoptères se nourrissent des feuilles des jeunes plantes. - Utilisations : toutes les parties de la plante de jatropha peuvent être utilisées à des fins diverses. Sa graine, parfois appelée « noix des Barbades » contient entre 27 et 40 % d’huile dénommée huile de jatropha. Avec une production moyenne de 1 800 L d’huile par hectare et par an, cette plante est une alternative intéressante aux palmiers à huile et au soja pour les pays du sud d’autant plus qu’elle peut être cultivée sur des sols difficiles, impropres aux autres cultures. Cette huile n’est pas comestible car elle contient des composés toxiques dont la curcine (ou curcasine), une toxalbumine très active, substance très toxique proche de la ricine, bloquant l’activité des ribosomes. Cette graine était autrefois utilisée dans la médecine traditionnelle, dans l’alimentation du bétail et l’huile dans la fabrication du savon de Marseille ou de bougies. Le tourteau, autre sous-produit de l’extraction de l’huile, peut être utilisé comme aliment du bétail après élimination de la toxine qu’il contient ou comme engrais. Mais récemment, année 2000, son usage pour produire des agrocarburants (biodiesel) et de lubrifiants s’est abondamment développé et des milliers d’hectares ont été plantés, principalement en Inde. Dans les pays tropicaux, la plante sert de haies. Sa culture (réalisée de manière écoresponsable) permet en particulier de lutter contre la désertification. Traditionnellement, l’huile extraite des graines (que l’on appelle « oleum ricini majoris » ou « huile d’enfer ») est utilisée pour ses vertus purgatives et pour expulser les parasites intestinaux, malgré la puissante irritation des voies gastro-intestinales, voire les empoisonnements, que provoque souvent leur emploi. Son écorce peut être utilisée pour la fabrication de colorants, et ses feuilles peuvent être utilisées pour l’élevage des vers à soie et à la préparation de colorants et de médicaments. Ses feuilles peuvent

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

également utilisées comme anti-inflammatoire. Les feuilles et l’écorce sont tout aussi purgatives. En usage interne et externe, l’huile présente des vertus abortives, et en usage externe, c’est un rubéfiant qui permet de traiter les rhumatismes ainsi que toutes sortes d’infections dermatologiques, malgré les irritations qu’elle peut provoquer sur la peau. Le latex est surtout réputé pour cicatriser les plaies, pour ses vertus hémostatiques et pour soigner les problèmes de peau ; en application externe, il sert à traiter les plaies infectées, les ulcères, la teigne, l’eczéma, les dermatomycoses et peut être utilisé comme pesticide et molluscicide. L’huile de jatropha permet également de fabriquer du vernis après oxydation avec des oxydes de fer et un colorant. Les coques de fruits contiennent des tanins et peuvent être utilisées comme engrais vert. Étant inflammables, elles peuvent être utilisées comme combustible, comme matière première pour la production de gaz et de charbon actif. Enfin, les racines contiennent une huile jaune avec de fortes propriétés antihelminthiques. C’est également une plante mellifère.

23.8.4

Le panic érigé

Ang : switchgrass Esp : switchgrass

Le panic érigé ou millet dressé (Panicum virgatum L., famille des Poacées) est une plante herbacée pérenne, originaire d’Amérique du Nord, cultivée dans un objectif de production de biomasse pour les biocarburants de seconde génération. - Caractéristiques botaniques : le panic érigé est une plante pérenne qui développe un rhizome non invasif. Il peut atteindre 2 m à maturité et la pérennité de la culture est de 10 ans en moyenne. Ses feuilles mesurent de 30 à 90 cm de long, avec une nervure principale nettement visible. L’inflorescence est une panicule d’épillets bien développée mesurant jusqu’à 60 cm de long. Le fruit est un caryopse élaboré à partir d’une seule fleur (épillet). Il mesure de 3 à 6 mm de long et jusqu’à 1,5 mm de large. Les fleurs sont enveloppées par deux glumes bien développées. Le panic érigé dispose d’un métabolisme photosynthétique de type C4 lui permettant de valoriser efficacement les intrants, contribuant à sa forte productivité. - Culture : la graine se sème une fois et la plante s’exploite pendant au moins une dizaine d’années sans baisse de productivité au cours du temps. Cette plante est rustique et demande peu d’entretien, notamment les deux premières années où il faut procéder au désherbage en raison de sa forte sensibilité aux adventices durant cette période. Le panic érigé est une plante qui s’adapte à de nombreux sols (comme les sols peu favorables aux autres cultures) et à divers climats mais préfère les sols sablo-limoneux. Il semble assez tolérant au pH du sol (pH compris entre 5 et 8). Une température du sol de 12 ◦ C à 18 ◦ C est recommandée pour le semis. La levée peut prendre de 15 à 30 jours selon les conditions climatiques. Son système racinaire et sa nature pérenne lui permettent d’exploiter les sols plus profondément qu’une culture annuelle. En revanche, les parcelles avec une très forte teneur en calcaire (70 %) ont tendance à pénaliser la levée ou le développement des jeunes plantes suite à un dessèchement brutal de l’horizon superficiel. Le panic érigé ne se développe pas

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Abrégé de biologie végétale appliquée

entre 8 et 12 ◦ C. Selon les variétés, il peut être sensible aux fortes gelées en hiver et au printemps. Le panic érigé est productif en biomasse et très tolérant à la sécheresse. - Maladies, parasites et ravageurs : le panic érigé semble peu sensible aux maladies et ravageurs et, donc, ne nécessite pas de traitements phytosanitaires particuliers. Pas de ravageur insecte ou animal connu pour cette culture. - Utilisations : le panic érigé est cultivé pour la production de fourrage et pour la lutte contre l’érosion hydrique ou éolienne des sols. En maintenant un couvert dense et permanent, il participe au maintien de la biodiversité végétale et animale en fournissant un habitat à la faune sauvage, notamment aux oiseaux nichant dans les cultures. Plus récemment, il a fait l’objet de cultures industrielles afin de produire de la biomasse pour les biocarburants de seconde génération et les biomatériaux (emballage, construction). Sa très forte productivité en biomasse en fait aussi une source alternative pour produire de la pâte à papier.

23.9 23.9.1

Les plantes à huile et à parfum Introduction

Les plantes utilisées en parfumerie sont très nombreuses. Pour récupérer ces senteurs, on pense naturellement aux fleurs, mais elles ne sont pas les seules à offrir aux parfumeurs leurs matières premières : dans de nombreux cas, c’est une autre partie de la plante qui fournit les précieuses substances aromatiques, comme le plus souvent les feuilles, mais aussi le bois, l’écorce, les tiges, les résines, les racines, les fruits et les graines. Les substances odorantes sont extraites de trois façons : par distillation à la vapeur, ce qui donne une huile essentielle ; par l’enfleurage et macération, ce qui donne une absolue, et dans le cas des fruits d’agrumes, par simple pression mécanique des zestes, on obtient alors une essence.

23.9.2

L’aliboufier

Ang : storax tree Esp : estoraque

L’aliboufier, Styrax officinalis L., est un arbuste de la famille des Styracacées originaire d’Europe du Sud et du Moyen-Orient. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbuste tortueux à feuilles caduques atteignant 5 à 7 m de hauteur. Son écorce gris-brun est lisse mais s’écaille en vieillissant. Il présente souvent un aspect buissonnant avec de très minces feuilles alternes, ovalesobtuses, entières, vertes et glabrescentes en dessus, blanches cotonneuse en dessous, à nervure centrale fortement marquée. Les fleurs sont blanches, groupées par 3 à

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

6 en petits corymbes tomenteux à l’extrémité de petits rameaux ; leur corolle est grande, à 5-7 pétales en clochettes pendantes, à tube très court et possède de nombreux anthères jaunes, le calice est à 5 lobes. Le fruit est une drupe coriace, charnue, ovoïde, soudé par la base au calice persistant, renfermant une à deux graines rondes, brunes, lisses et très dure. - Culture : on le multiplie assez facilement par bouturage. Les semis sont possibles mais difficiles à réussir car les graines doivent subir au préalable une double stratification. L’aliboufier pousse spontanément dans des bois clairsemés et sur les rives de cours d’eau. Il ne croît pas vite mais peut vivre plus de 100 ans. - Maladies, parasites et prédateurs : le styrax est résistant aux maladies et n’a pas de parasites habituels connus. - Utilisations : l’aliboufier âgé exsude, lorsqu’on incise son écorce, une résine blanche très aromatique, le styrax liquide ou benjoin qui s’épaissit progressivement au contact de l’air ; le baume qui en résulte est riche en acide benzoïque. Il est surtout utilisé en parfumerie comme note dite orientale. Le styrax trouve également des applications pharmaceutiques sous forme de teinture, il est réputé depuis l’Antiquité pour ses vertus désinfectantes et parfumantes. C’est aussi l’un des principes actifs du papier d’Arménie. Il était autrefois utilisé comme encens. Les graines très dures du styrax sont employées dans la confection des chapelets.

23.9.3

Le camphrier

Ang : camphor tree Esp : alcanfor

Le camphrier, Cinnamomum camphora (L.) J. Presl, est un arbre de la famille des Lauracées, originaire d’Asie du Sud Est. - Caractéristiques botaniques : c’est un grand arbre (plus de 25 m de hauteur pour un tronc dont le diamètre est voisin de 2 m). Ses branches sont noueuses, portant de grandes feuilles (12 cm) très allongées ou elliptiques, ses fleurs sont de couleur jaune-verdâtre et ses fruits d’un bleu sombre à noir. - Culture : cet arbre se développe sous les climats tropicaux et subtropicaux. On le multiplie par semis de graines fraîches ou par bouturage. Des températures maximales de 25 ◦ C en journée et de 8 ◦ C la nuit sont idéales. Il résiste à des températures basses, jusqu’à -10 ◦ C. Il apprécie particulièrement les sols bien arrosés et une exposition ensoleillée ou demi-ombragée ; il faut le protéger du gel et du vent. - Maladies, parasites et prédateurs : l’odeur du feuillage et du bois repousse naturellement les insectes. - Utilisations : l’huile essentielle contenue dans des cellules oléagineuses particulières est extraite en portant à ébullition ou en distillant des copeaux de bois. En refroidissant, le camphre contenu dans l’huile se cristallise et on le sépare par centrifugation. Le produit obtenu, camphre naturel, est une poudre cristalline friable à odeur intense d’eucalyptus. Le camphre naturel est utilisé pour activer le système

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Abrégé de biologie végétale appliquée

cardiovasculaire. En phytothérapie, il est considéré comme un médicament efficace et sûr pour traiter les troubles de la circulation sanguine. La production d’un camphre de synthèse a réduit la production de camphre naturel. Son bois imputrescible est aussi utilisé comme bois d’œuvre mais plus particulièrement pour fabriquer des boîtes d’entomologie.

23.9.4

La citronnelle

Ang : lemon grass Esp : hierba limón

La citronnelle, Cymbopogon citratus (DC.) Stapf, est une plante herbacée de la famille des Poacées, originaire d’Asie. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace à rhizome possédant des feuilles longues et étroites, vert bleu et aux bords coupants. Les tiges sont creuses et atteignent jusqu’à 3 m de hauteur. La floraison est discrète sous forme de panicule de petites fleurs jaune pâle qui donne rarement des graines. - Culture : on la multiplie surtout par division de touffes ou encore par bouturage. C’est une plante tropicale qui se développe bien dans les zones ensoleillées et chaudes lorsque la température est comprise entre 25 et 30 ◦ C mais elle est sensible au froid (limite 10 ◦ C) ; ses besoins en eau sont importants 2 500 à 3 000 mm. - Maladies, parasites et prédateurs : la citronnelle est parfois affectée par deux maladies cryptogamiques : la rouille (de petites pustules brun orangé apparaissant sur les feuilles) ou l’oïdium qui recouvre le feuillage d’un feutrage blanc. Par contre, ses feuilles étant insectifuges, elle est rarement attaquée par les insectes. - Utilisations : c’est un ingrédient traditionnel de la cuisine de l’Asie du Sud-Est dans laquelle la base des tiges ciselées en rondelles, sert à aromatiser les crudités, les salades, les marinades, les potages, etc. On en extrait aussi, par distillation à la vapeur d’eau, une huile essentielle efficace contre les moustiques mais utilisée également en parfumerie et en cosmétique. La citronnelle est aussi une plante médicinale, grâce à ses feuilles aux multiples bienfaits. À la fois antispasmodique, antibactérienne, sédative, elle soigne des pathologies diverses, comme les troubles digestifs, les états grippaux et la fièvre, les douleurs articulaires et rhumatismales.

23.9.5

L’eucalyptus

Ang : eucalypt Esp : eucalipto

Il y a deux espèces d’eucalyptus, Corymbia citriodora (Hooker) K.D.Hill et L.A.S. Johnson ou eucalyptus citronné et Eucalyptus globulus Labill., ou gommier bleu ; ce sont des arbres de la famille des Myrtacées originaires d’Australie et de Tasmanie, cultivés pour l’essence que l’on extrait de leurs feuilles. - Caractéristiques botaniques : ce sont de grands arbres de 30 à 60 m de hauteur à tronc unique blanc-grisâtre dont l’écorce se desquame par lambeaux fins qui

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s’enroulent sur elles-mêmes. Les feuilles persistantes, alternes, pendantes, d’un vert brillant, sont en fait des phyllodes lancéolés, à limbe en forme de faux ; elles sont couvertes de petites glandes remplies d’huile essentielle d’eucalyptus caractéristique. Les nervures sont pennées très régulièrement. Chez l’eucalyptus citronné, les fleurs sont blanches et groupées en ombelles, possédant chacune, un calice accrescent en tube légèrement évasé, de nombreuses étamines blanches, très décoratives et un ovaire infère à style court. Le fruit est pédicellé, en forme d’urne ou de tonneau à 3 valves et les graines sont de couleur brun-rouge foncé à noirâtres, brillantes en forme de bateau ou aplaties, sans aile. Chez le gommier bleu, les fleurs de couleur crème sont solitaires à l’aisselle des feuilles et les fruits ligneux ont une capsule très dure dont s’échappent à maturité de nombreuses petites graines par des valves qui s’ouvrent sur le dessus du fruit. - Culture : ils sont multipliés par semis et on les plante au soleil ou à mi-ombre. Ils supportent la sécheresse en été, mais ils ne sont pas très rustiques, résistant à 6 ◦ C mais les feuilles gèlent dès - 3 ou - 4 ◦ C. Ils exigent une exposition chaude et ensoleillée à l’abri du vent. - Maladies, parasites et prédateurs : les eucalyptus sont naturellement résistants aux parasites et aux maladies du fait de la présence d’essence. Une exception : la « galle de l’eucalyptus » qui est une maladie cryptogamique due à la ponte dans le parenchyme des feuilles d’une guêpe à galles, Ophelimus eucalypti Gahan. Cette galle se traduit par de très nombreuses petites boursouflures à la surface des phyllodes qui jaunissent rapidement avant de se flétrir. Autre maladie cryptogamique, le plomb parasitaire, due à un champignon, le Chondrosterum purpureum (Pers.) Pouzar, se traduit par une couleur blanchâtre terne, laiteuse des feuilles leur donnant un aspect plombé. - Utilisations : il existe plus de 800 espèces d’eucalyptus dont certaines ont été introduites en Europe (Espagne) et en Afrique du Nord (Maroc, Algérie) où elles forment des forêts. Le principe actif principal est l’eucalyptol, présent dans les feuilles, dans des proportions plus ou moins importantes selon les espèces et que l’on obtient par distillation à la vapeur d’eau. Les feuilles d’eucalyptus ou leur essence sont utilisées sous trois formes : en inhalations, en infusions et en massages. Il est conseillé pour ses vertus expectorantes et fluidifiantes, notamment en cas d’infections des voies respiratoires et pulmonaires. Le bois d’eucalyptus est largement utilisé dans les régions tropicales pour fabriquer du mobilier de jardin ainsi que pour produire de la pâte à papier.

Fig. 23.17 Structure chimique de l’eucalyptol.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

23.9.6

Le jojoba

Ang : jojoba Esp : jojoba

Le jojoba, Simmondsia chinensis (Link) C.K. Schneid., de la famille des Simmondiacées est une xérophyte originaire des zones semi-désertiques du Mexique, de Californie et d’Arizona. Cette plante est cultivée afin de produire une cire liquide extraite de ses graines, appelée parfois huile de jojoba. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbuste sempervirent fortement ramifié atteignant au maximum 6 m de hauteur et qui vit plus de 100 ans. La plante développe une racine pivotante qui s’enfonce très profondément dans le sol (jusqu’à plus de 60 m). Les feuilles sont opposées, simples et entières et dont la couleur, bleu-vert, est due à l’épaisse cuticule qui les recouvre et qui limite fortement la transpiration. Les sexes sont séparés, sur les pieds mâles les fleurs sont jaunâtres en fascicules à l’aisselle des feuilles, sur les pieds femelles les fleurs sont solitaires, plus discrètes et vertes. Le fruit est une capsule déhiscente, ovoïde et triangulaire composée de trois valves contenant une à trois graines à cotylédons épais et charnus. Le jojoba est anémogame et produit de grandes quantités de pollen. Le genre Simmondsia comprend une seule espèce. - Culture : son habitat naturel s’étend du climat méditerranéen au climat tropical. Le jojoba est facilement cultivé dans les zones désertiques et semi-désertiques où la pluviosité annuelle est comprise entre 300 et 700 mm d’eau par an. C’est une plante rustique, résistante à la sécheresse, mais qui a besoin d’eau pendant les premières années de son développement et sa tolérance thermique est très large de - 1 ◦ C à plus de 50 ◦ C. - Maladies, parasites et prédateurs : le jojoba est sensible aux maladies fongiques dues à différents agents comme les Fusarium, les Pythium, les Phytophtora. Les animaux herbivores et les rongeurs sont les principaux ravageurs des plantations qui doivent être clôturées. Quelques insectes se nourrissent du jojoba mais sans être véritablement nuisibles. - Utilisations : la cire de jojoba est abondamment utilisée dans les produits cosmétiques comme des lotions et des crèmes hydratantes, des shampooings et des crèmes revitalisantes en remplacement de l’huile de baleine. C’est à la fois un émollient qui assouplit et adoucit la peau ; un hydratant qui augmente la teneur en eau de la peau et la maintient douce et lisse et enfin un conditionneur capillaire qui laisse les cheveux faciles à coiffer, souples, doux et brillants, etc. La cire de jojoba présente aussi un pouvoir fongicide. Elle est comestible mais non calorique et non digestible. Enfin, dans les années 1970, elle a été utilisée comme huile lubrifiante dans les moteurs de voitures, d’avions, et autres machines industrielles en remplacement de l’huile de baleine.

23.9.7

Le karité

Ang : Shea Esp : karité

Le karité, Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn., anciennement Butryospermum parkii ou arbre à beurre, est un petit arbre originaire d’Afrique sub-saharienne de la famille des

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

Sapotacées qui produit une amande dont on extrait un beurre très utilisé en Afrique de l’Ouest pour la cuisine. - Caractéristiques botaniques : on distingue deux sous espèces ou variétés de karité : Vitellaria paradoxa subsp. paradoxa en Afrique de l’Ouest et Vitellaria pardoxa subsp.nilotica en Afrique de l’Est qui se distingue de la précédente par une pilosité plus importante et de plus grandes feuilles. C’est un arbre de taille moyenne (6 à 12 m de hauteur) au fût court et noueux avec une écorce gris foncé, rugueuse et crevassée et des feuilles placées à l’extrémité des branches caduques, oblongues à bords ondulés. La floraison dure deux mois pendant la saison sèche. Les fleurs sont longues, de couleur blanc crème, odorantes et mellifères. La fécondation est croisée par entomogamie. Le fruit est une baie charnue brune ressemblant à une grosse prune ou verte ressemblant à un petit avocat. Il mûrit en 4 à 5 mois. Il contient une ou deux graines dont les cotylédons sont bourrés de matière grasse riche en acide oléique et en acide stéarique. - Culture : le karité pousse à l’état spontané dans les savanes boisées de la zone sahélienne. Il ne se cultive pas facilement car les premiers fruits n’apparaissent qu’après 20 à 30 ans et la pleine production n’a lieu qu’après 45 ans par contre sa longévité est de plusieurs siècles. On peut le multiplier par semis ou par bouturage mais les essais de plantation aboutissent rarement. C’est plutôt une production par cueillette sur des arbres poussant spontanément par les femmes africaines et une gestion (protection et entretien voire régénération par plantation ou transplantation par les populations locales) des parcs à karité. - Maladies, parasites et prédateurs : le karité est peu sensible aux maladies cryptogamiques par contre il est souvent parasité par des phanérogames hémiparasites du genre Tapinanthus. De même plusieurs catégories d’insectes s’attaquent au karité à différents niveaux (bourgeons, feuilles, fleurs et fruits, rameux et tronc) comme des coléoptères (Curimosphena senegalensis Haag) et des lépidoptères (Cirina butyrospermi Vuillot.) dont la chenille dévore les feuilles. - Utilisations : on extrait le beurre de karité par pression à chaud des amandes après dépulpage des fruits et écrasement des coques. Il peut aussi être extrait à l’aide de solvant. Dans l’industrie, il est utilisé en savonnerie, en biscuiterie et en cosmétologie pour la protection de la peau grâce à son action anti-UV et à sa teneur élevée en vitamine A. Il est présent (matière grasse végétale) dans l’industrie agro-alimentaire en tant qu’exhausteur de goût. Son bois est utilisé comme bois d’œuvre et de chauffage.

23.9.8

La myrrhe

Ang : myrrh Esp : mirra

La myrrhe, Commiphera myrrha (Nees) Engl., ou balsamier est un petit arbre de la famille des Burséracées originaire de l’Afrique de l’Est, répandu dans les régions sèches, arides et désertiques de l’Afrique, du Yémen, de l’Arabie saoudite et d’Oman.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Caractéristiques botaniques : le balsamier est un arbuste très épineux pouvant mesurer de 3 à 5 m de hauteur. Ses branches sont nombreuses, écailleuses, noueuses et hérissées d’épines. Les feuilles sont petites, ovales, caduques composées de trois folioles inégales. Espèce dioïque, les fleurs du balsamier apparaissent à l’aisselle des feuilles, en panicules très courtes. Elles sont petites et composées de quatre pétales verdâtres, bordés d’une ligne blanche. À la fin de l’été, l’arbuste se couvre de fleurs rouge-orangé, tandis que son tronc se parsème de nœuds dont s’écoule la myrrhe. Il donne des petits fruits ronds ou oblongs qui rougissent à maturité. - Culture : le balsamier se propage par semis ou bouture, c’est une plante des régions arides qui pousse en altitude entre 250 et 1 300 m à condition de recevoir des pluies régulières mais quantitativement faibles entre 220 et 300 mm d’eau par an en moyenne. Il apprécie les sols bien drainés et les zones ensoleillés. - Utilisations : la myrrhe est une gomme résineuse liquide que l’on récolte à partir du tronc de l’arbre à myrrhe (Commiphera myrrha) dont elle s’écoule naturellement mais qui est souvent incisé pour activer l’écoulement. Elle sèche et durcit en une masse brun rougeâtre. Elle est ensuite distillée par entraînement à la vapeur d’eau et donne une huile épaisse et visqueuse, de couleur jaune et d’odeur résineuse, boisée et chaude. Il y a plus de deux mille ans, la myrrhe était déjà connue pour ses propriétés antiseptiques, cicatrisantes et anti-inflammatoires. On trouve la myrrhe sous forme de boulettes de résine en général pulvérisée avant l’utilisation ou d’huile essentielle, la forme médicinale la plus répandue et la plus utile étant la teinture obtenue par dissolution de la résine dans l’alcool à 90◦ . D’un point de vue médical, l’huile essentielle de myrrhe présente des activités anti-infectieuses, antivirales, parasiticides (ascaris), aseptisantes. C’est par ailleurs un excellent anti-inflammatoire et antalgique. Enfin, en onction sur la peau, elle est cicatrisante.

23.9.9

Le patchouli

Ang : patchouli Esp : pachulí

Le patchouli, Pogostemon cablin Blanco) Benth., est une plante tropicale de la famille des Lamiacées originaire de Malaisie et des Philippines. Le patchouli est aujourd’hui cultivé dans toutes les régions tropicales et subtropicales et son huile est très utilisée en parfumerie. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace d’un mètre de hauteur environ. Sa tige, velue et rigide, porte de grandes feuilles odoriférantes de couleur vert pourprée et duveteuses, et des fleurs blanches nuancées de violet. Ses graines sont des akènes. - Culture : on le multiplie par bouturage ou par semis et il se développe naturellement sous les tropiques donc sous un climat chaud et humide. En culture, il s’adapte facilement à différentes conditions climatiques mais il ne résiste pas à une température inférieure à 5 ◦ C. En montagne on le rencontre jusqu’à 2 000 m d’altitude. Ses besoins en eau sont importants au moins 1 500 mm par an, sinon il faut irriguer.

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

- Utilisations : les feuilles, une fois séchées, dégagent un parfum aux notes de musc et de camphre. L’huile extraite des feuilles est l’ingrédient d’un grand nombre de parfums de qualité, de préparations cosmétiques et de savons. En Inde, elle est aussi utilisée contre les morsures de serpent et les piqûres de moustique et elle aide à protéger le linge contre les mites. Par ailleurs, l’huile essentielle de patchouli est réputée pour tonifier la circulation et pour diminuer l’anxiété.

23.9.10

Le pélargonium

Ang : pelargonium Esp : pelargonium

Le pélargonium, Pelargonium capitatum (L.) L’Hér., ou pélargonium rosat est une plante buissonnante de la famille des Géraniacées, originaire d’Afrique du Sud. - Caractéristiques botaniques : c’est un sous-arbrisseau vivace pouvant atteindre 1 m de hauteur dont la tige se lignifie en vieillissant. Les feuilles de 2 à 8 cm sont plus ou moins lobées, ondulées, dentées et pubescentes. Elles sont odorantes car couvertes de poils glandulaires dégageant une odeur de rose. Les inflorescences sont des pseudo-ombelles pédonculées. Les fleurs sont zygomorphes, sessiles groupées par 10 à 20, dont la couleur varie du blanc au rose ou au mauve. Le fruit présente un bec (axe central) et 5 méricarpes contenant chacun une graine ellipsoïdale, plumeuse. - Culture : la multiplication se fait par bouturage. La température optimale de croissance est comprise entre 20 et 25 ◦ C, mais la plante dépérit au-dessous de 6 ◦ C. La pluviométrie doit être comprise entre 1 000 et 1 500 mm d’eau par an. C’est une plante de lumière mais sensible au vent. Il existe de nombreux cultivars et hybrides de Pelargonium capitatum dont le géranium rosat, ce cultivar abondant dans l’ile de La Réunion donnant une huile essentielle (huile de Bourbon) très estimée des parfumeurs. - Maladies, parasites et prédateurs : le pélargonium est sensible à divers ravageurs. Parmi ces derniers, les pucerons, les acariens, les aleurodes (petites mouches blanches), les charançons, les noctuelles et les chenilles ; en particulier, celle provenant du papillon appelé « brun du pélargonium » qui se développe dans les tiges en les dévorant et entraîne rapidement la mort de la plante. En ce qui concerne les maladies cryptogamiques, le pélargonium peut être atteint de la pourriture grise due à Botrytis cinerea Pers., de la rouille (taches couleur rouille sur les feuilles, spores visibles sous la feuille), de la verticilliose (pourriture des tiges). La brûlure bactérienne due Xanthomonas campestris pv. pelargonii se traduisant par des taches claires pointillées qui grossissent pour former des taches brun foncé sur les feuilles est très destructrice. Aux Comores, il est contaminé par une bactérie, Pectobacterium carotovorum (Jones) Waldee, dont le terme final est le dessèchement et le brunissement des feuilles puis la mort de la plante. - Utilisations : en horticulture, elle est très utilisée, car c’est une plante vivace, décorative et odorante. En médecine traditionnelle, on l’utilise sous différentes formes : huile essentielle, feuilles, crèmes, lotions, baumes, infusions.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

L’infusion de ses feuilles était traditionnellement utilisée par les populations du Cap pour traiter les maladies des reins et de la vessie, les crampes d’estomac, la nausée, la diarrhée. Les feuilles broyées dans les mains peuvent être appliquées sur des écorchures pour les apaiser ou sur la peau fissurée. L’huile est un antibactérien et un agent cicatrisant, utilisée pour traiter les plaies et les brûlures superficielles. Elle calme les zones affectées par les piqûres d’insectes. Elle présente un effet expectorant dans le traitement des rhumes et des bronchites. On l’utilise en gargarisme, pour les infections de la gorge et de la bouche ; elle combat les mycoses. Enfin, elle contribue au traitement des problèmes de peau comme l’acné, l’eczéma, les vergetures, la couperose.

23.9.11

Le vétiver

Ang : vetyver Esp : vetiver

Le vétiver, Chrysopogon zizanioides (L.) Roberty, est une plante de la famille des Poacées, originaire d’Asie. On extrait de ses racines une huile essentielle abondamment utilisée en parfumerie. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante vivace herbacée de 1 à 2 m de hauteur, que l’on rencontre dans les zones tropicales. Elle se présente sous forme de grandes touffes vertes très envahissantes, dont les racines fasciculées se développent verticalement jusqu’à des profondeurs de 3 m. Les feuilles engainantes sont dressées et rubanées, pouvant atteindre 1,5 m de longueur. Au centre de la touffe se développe des hampes florales de grande taille (2,5 m) regroupant des panicules de couleur pourpre et complexes. Les fruits sont des caryopses. - Culture : on le multiplie essentiellement en divisant les touffes de plantes adultes et en les bouturant, mais aussi en produisant des plants à partir de cultures in vitro. C’est une plante très résistantes aux variations climatiques extrêmes comme à une sécheresse prolongée, à l’immersion et à des températures extrêmes, de -14 ◦ C à +55 ◦ C. Le vétiver pousse à l’état sauvage sous toutes les latitudes tropicales et subtropicales. Comme la plupart des herbes tropicales, il ne tolère pas l’ombre et il a besoin de beaucoup de lumière pour se développer. - Maladies, parasites et prédateurs : c’est une plante très résistante aux maladies, mais elle peut être attaquée par le Fusarium durant des grandes périodes de pluies. - Utilisations : si les racines du vétiver sont distillées à la vapeur pour produire une l’huile essentielle, « l’essence de vétiver » très utilisée en parfumerie, dans de nombreux pays il est abondamment planté pour d’autres usages car la densité des touffes de vétiver et surtout la longueur et la résistance de ses racines en font une plante très utile pour limiter l’érosion des sols, délimiter les parcelles, stabiliser les pentes et contrôler le ruissellement des eaux dans les zones tropicales et semi-tropicales. D’autre part, les feuilles de vétiver une fois séchées sont utilisées pour le tressage de chapeaux, l’empaillage des chaises, ou encore, pour faire des toits en paille. Les racines de vétiver fournissent, après distillation à la vapeur, une huile essentielle très prisée en parfumerie, mais qui présente aussi des propriétés médicinales ; c’est un

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23 - Les plantes à usages industriels et autres

tonique, à la fois stimulant glandulaire et circulatoire. Il est recommandé en cas de fatigue, d’immunodépression, ou de mauvaise circulation du sang responsable des phlébites, des œdèmes, des varices et des hémorroïdes. On l’utilise en massage pour une stimulation de la circulation du sang et du système immunitaire (en dilution dans une huile végétale).

23.9.12

L’ylang-ylang

Ang : ylang-ylang Esp : ylang-ylang

L’ylang-ylang, Cananga odorata (Lam.) Hook. et Thomson, ou ilang-ilang, est un arbre de la famille des Annonacées, originaire des Moluques. Il est cultivé pour ses fleurs très odorantes dont on extrait une huile essentielle destinée à la parfumerie. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre au feuillage persistant et coriace qui peut atteindre plus de 20 m de hauteur quand il n’est pas taillé à hauteur d’homme pour faciliter la récolte des fleurs. Les feuilles sont alternes, entières et coriaces, placées très régulièrement le long des rameaux, en général dans un même plan. Les fleurs sont organisées en une cyme unipare hélicoïde axillaire de deux à vingt fleurs dont les pétales d’abord blancs, prennent ensuite une teinte verdâtre puis virent au jaune tandis qu’à la base une auréole rouge se développe. Les fruits sont des gousses charnues pendantes, ovoïdes, noircissant au cours de leur maturation ; elles renferment de 6 à 12 graines aplaties de couleur brun clair. - Culture : l’ylang se reproduit essentiellement par semis mais la germination est lente, souvent plusieurs mois et il se prête mal au bouturage. L’ylang-ylang pousse aussi bien sous un climat équatorial que sous un climat subtropical maritime. On le rencontre à l’état naturel dans les forêts tropicales humides et les forêts semi-sèches ; on peut le cultiver à des altitudes variant du niveau de la mer à 800 m et parfois jusqu’à 1 200 m près de l’Équateur. Les besoins annuels en eau sont de 1 500 à 2 000 mm, et il préfère des températures élevées (moyennes annuelles comprises entre 21 et 27 ◦ C) mais ne supporte pas des températures inférieures à 5 ◦ C. En conditions culturales, l’écimage à 2 m au bout de 3 ans est indispensable afin qu’il ne pousse pas en hauteur, l’égourmandage et le désherbage des parcelles doivent être réalisés afin d’assurer un bon rendement en fleurs et d’en faciliter la cueillette. C’est un arbre qui fleurit toute l’année, la première floraison a lieu au bout de 4 à 5 ans et se poursuit pendant plus de 50 ans. Il y a principalement deux variétés qui sont cultivées : à Mayotte, mais aussi aux Comores et à Madagascar, Cananga odorata variété guanina qui donne une huile essentielle d’ylang de bonne qualité, et en Indonésie, mais aussi dans les îles Fidji et Samoa, Cananga odorata variété macrophylla qui produit une huile de qualité moyenne appelé « essence de cananga ». La cueillette des fleurs peut avoir lieu toute l’année et en continu car il suffit de 20 jours pour qu’une fleur arrive à maturité. On peut donc récolter les fleurs d’un même arbre fréquemment et produire plusieurs dizaines de kg de fleurs par an.

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“Chapter_23” — 2021/4/13 — 16:57 — page 440 — #56

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Abrégé de biologie végétale appliquée

- Maladies, parasites et prédateurs : ses principaux ennemis sont les araignées rouges surtout en pépinières. En milieu naturel des attaques par des champignons des genres Rhizoctonia et Phytophthora ont été signalées. - Utilisations : l’huile extraite par distillation des fleurs est destinée à la parfumerie de luxe (Chanel N◦ 5), la parfumerie de masse, la fabrication de produits cosmétiques, de détergents, de déodorants et à la savonnerie ; l’huile essentielle d’ylang-ylang, présente aussi des vertus médicinales soit en l’appliquant sur la peau en massage diluée dans de l’huile végétale car cette huile essentielle est irritante pour la peau si elle est appliquée pure, soit en diffusion avec d’autres huiles essentielles pour assainir l’atmosphère. Elle présente des effets relaxant, antistress, permettant de régler les problèmes de peau comme l’acné ou les allergies, redonnant de l’éclat aux cheveux, luttant contre leur chute, calmant les règles douloureuses, les crampes et les contractures, etc.

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“Part-8” — 2021/2/1 — 13:28 — page 1 — #1

Partie VIII

Les plantes insecticides et l’allélopathie

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“Chapter_24” — 2021/4/17 — 19:05 — page 443 — #1

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24 Les plantes insecticides 24.1

Introduction

Un certain nombre de plantes de nos régions sont insecticides par leur présence dans les jardins potagers comme le basilic, la valériane, la mélisse, la capucine, le chrysanthème, l’œillet d’Inde, le souci, le chanvre, la menthe, le romarin, la sauge, la lavande, le thym et les plantes dans les jardins à proximité des planches de légumes. D’autres sont utilisées traditionnellement par les jardiniers bios sous forme de préparation comme le purin d’orties, de consoude, de décoction de prêle, d’infusion ou de macération comme pour la tanaisie ou l’absinthe. En dehors des insecticides issus de l’industrie chimique, quelques plantes exotiques sont cultivées et exploitées car elles produisent naturellement des insecticides comme le pyrèthre ou la roténone (maintenant interdite) qui pourront être extraits et commercialisés.

24.2

Le derris

Ang : derris Esp : derris

Le derris, Derris elliptica (Wallich) Benth., est une liane, de la famille des Fabacées, originaire de l’Inde et cultivée pour ses racines qui contiennent un insecticide la roténone. - Caractéristiques botaniques : c’est une plante grimpante de 5 à 12 m de long, à la tige pubescente et veloutée dont la partie terminale est souvent dépourvue de feuilles sur plusieurs mètres. Les feuilles persistantes sont pennées (11 à 15 folioles), de 15

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“Chapter_24” — 2021/4/17 — 19:05 — page 444 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

à 30 cm de long. Les fleurs, de 1,5 cm de long, sont habituellement en grappe de couleur rose et le fruit est une gousse elliptique et aplatie, étroitement ailée contenant 1 à 3 graines plates et réniformes. - Culture : on la multiplie par semis mais surtout par bouturage de tiges d’environ 50 cm de long et portant au minimum trois bourgeons. Elle se développe bien sous un climat tropical humide avec une pluviométrie annuelle supérieure à 2 000 mm en pleine lumière. - Maladies, parasites, prédateurs : cette plante n’est pas attaquée par les insectes par contre une maladie cryptogamique, la rouille peut causer des dégâts importants dans les plantations. - Utilisations : les racines, dont la teneur en roténone est variable, sont séchées emballées telles quelles ou réduites en poudre et utilisées comme insecticide en phytopharmacie (traitement des plantes d’appartement et, parfois, des jardins potagers). C’est aussi un ichtyotoxique (poison pour les poissons) utilisé pour la destruction des ectoparasites des animaux familiers. La roténone est non toxique pour l’homme et les mammifères.

Fig. 24.1 Structure chimique de la roténone.

24.3

Le margousier

Ang : neem Esp : paraíso

Le margousier, Azadirachta indica A. Juss., est un arbre de la famille des Méliacées, originaire de l’Inde et de la Birmanie et cultivé, entre autres, pour ses graines dont on extrait un insecticide, l’azadirachtine. - Caractéristiques botaniques : c’est un arbre sempervirent de 10 à 15 m de hauteur au branchage très étalé formant des couronnes arrondies. Son écorce est marron et crevassée verticalement. Ses feuilles portent 7 à 10 folioles lancéolées, légèrement dentelées, de 6 à 8 cm de long. Les fleurs disposées en grappes axillaires descendantes sont blanches ou rose lilas en forme d’étoile et odorantes. Elles donnent des petits fruits jaunes, des drupes (qui ressemblent à de petits abricots) et qui contiennent une amande jaune vert.

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“Chapter_24” — 2021/4/17 — 19:05 — page 445 — #3

24 - Les plantes insecticides

- Culture : l’arbre se propage facilement. Il peut être multiplié à partir de graines, par semis ou en utilisant des drageons. Mais la plupart du temps, il est obtenu à partir de semences, soit planté directement sur le site, soit en pépinière puis transplanté. L’arbre est surtout cultivé dans les basses terres tropicales. Cependant, il pousse généralement mieux dans les zones où les précipitations annuelles sont comprises entre 400 et 1 200 mm d’eau par an. Il s’adapte bien aux sols sableux ou bien drainés, avec un pH de 6,2 à 7,0 mais également à des sols pauvres. Au niveau du sol il tolère une légère salinité mais pas l’hydromorphie. La température favorable à son développement est d’environ 26 ◦ C, il tolère des températures plus élevées jusqu’à 50 ◦ C, mais jamais inférieures à 4 ◦ C. - Maladies, parasites et prédateurs : bien que ses feuilles contiennent des substances fongicides et antibactériennes, les différentes parties de l’arbre peuvent être attaquées par des champignons comme Ganoderma lucidum (Curtis ex Fr.) P. Karst., par exemple responsable de la pourriture des racines ; par Corticium salmonicolor Berk. et Broome au niveau des tiges et des rameaux ; au niveau des feuilles, on observe parfois des nécroses dues à Cercospora subsessilis Syd. Dans certaines régions d’Afrique (principalement dans le bassin du lac Tchad), une cochenille (Aonidiella orientalis Newstead) est un ravageur important. D’autres insectes nuisibles attaquent ces arbres comme la cochenille Pinnaspis strachani Cooley (très fréquente en Asie, en Afrique et en Amérique latine), la fourmi coupe-feuille Acromyrmex spp., et les mites tordeuses Adoxophyes aurata Diakonoff qui attaquent le feuillage en Asie. - Utilisations : les graines et les feuilles de neem sont réduites en poudre pour être utilisées car elles contiennent une substance insecticide, l’azadirachtine. On extrait aussi de l’amande de l’huile qui a des propriétés hydratantes et régénérantes, antiseptiques et antibactériennes. Cette huile peut être utilisée comme vermifuge, comme shampoing anti-poux, anti-pelliculaire, contre les maladies de la peau (eczéma, acné), en masque capillaire, comme soin des ongles. En été, c’est une lotion naturelle efficace contre les moustiques et les mouches. En émulsion avec de l’eau, et en pulvérisation, c’est un traitement foliaire, vis-à-vis des principales maladies des cultures légumières et fruitières, donc un insecticide. L’écorce est réputée tonique. Enfin, le bois sert de combustible mais aussi en ébénisterie.

Fig. 24.2 Structure chimique de l’azadirachtine.

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“Chapter_24” — 2021/4/17 — 19:05 — page 446 — #4

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Abrégé de biologie végétale appliquée

24.4

Le pyrèthre

Ang : pyrethrum of Dalmatia Esp : piretro de Dalmacia

Le pyrèthre de Dalmatie, Tanacetum cinerariifolium (Trevir.) Sch. Bip., est une plante herbacée appartenant à la famille des Astéracées originaire du Sud-Est de l’Europe, mais dont la culture a été largement répandue à la fois en Europe (Italie, Espagne, etc.), au Japon, en Afrique du Nord et au Kenya. On en extrait un insecticide naturel, les pyréthrines. - Caractéristiques botaniques : c’est une herbe vivace à rhizome formant des touffes de 80 cm de hauteur. Ses feuilles sont découpées et ont un aspect cotonneux sur les deux faces. Ses inflorescences blanches sont des capitules solitaires semblables à celles de la marguerite mais avec des ligules veinées. La fécondation est croisée car les étamines arrivent à maturité avant le pistil. Le fruit est un akène sans aigrette. - Culture : c’est une plante xérophile qui pousse naturellement sur les terrains très calcaires exposés au Sud entre 1 600 et 3 000 m d’altitude (la concentration de pyréthrines augmente avec l’altitude). On la multiplie par semis à la volée et la germination est rapide. Ce sont les fleurs que l’on récolte avant qu’elles ne soient complètement ouvertes. Les conditions climatiques semi-arides avec un hiver frais, des précipitations de 1 200 mm et une saison sèche de 2 à 3 mois sont idéales. Elle tolère des températures basses jusqu’à -12 ◦ C. Il existe deux autres plantes voisines et jouant le même rôle, mais de façon moins efficace le pyrèthre d’Afrique (Anacyclus pyrethrum L.) Link et le pyrèthre du Caucase (Anacyclus pyrethrum L.). - Maladies, parasites et prédateurs : à l’exception des thrips, les ravageurs ne sont pas un problème dans la culture du pyrèthre par contre il faut bien désherber car au stade jeune il est très sensible à la compétition. - Utilisations : le terme « pyrèthre » désigne la plante mais aussi la poudre préparée à partir des capitules séchées tandis que le terme « pyréthrine(s) » désigne les six composés insecticides contenus naturellement dans cette poudre. Les pyréthrines sont également toxiques pour les autres animaux à sang froid comme les poissons et les batraciens. Pour l’obtenir, les capitules sont séchés puis finement broyés et la poudre doit être utilisée rapidement. En effet, les pyréthrines sont des composés très instables, ils s’altèrent rapidement à la lumière, à la chaleur et se décomposent à l’air libre en quelques jours. Il existe deux façons d’utiliser le pyrèthre, soit le poudrage ou la pulvérisation. Le poudrage consiste à appliquer la poudre de pyrèthre additionnée d’un support pulvérulent sur le feuillage des plantes à protéger. La pulvérisation nécessite l’extraction (à l’eau, à l’alcool ou au dioxyde de carbone supercritique) des principes actifs. Ces différentes préparations sont surtout commercialisées au niveau ménagers : contre les mouches, les puces, les blattes, etc. Elles sont également utilisées en médecine vétérinaire contre les ectoparasites des animaux domestiques.

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“Chapter_24” — 2021/4/17 — 19:05 — page 447 — #5

24 - Les plantes insecticides

Pyréthrine 1 et 2.

Jasmoline 1 et 2.

Cinérine 1 et 2. Fig. 24.3 Structure chimique des 6 composants du pyrèthre.

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“Chapter_25” — 2021/3/26 — 16:46 — page 449 — #1

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25 L’allélopathie 25.1

Définition

En 1930, Hans Molisch a été le premier à introduire le terme d’allélopathie pour décrire les phénomènes d’interactions interspécifiques entre les plantes faisant appel à des médiateurs chimiques. En 1984, Rice établit les fondements de l’allélopathie « moderne » et la définie comme « un effet positif ou négatif, direct ou indirect, d’un végétal (micro-organismes inclus) sur un autre par le biais de composés chimiques libérés dans l’environnement » suite aux activités de croissance et de développement des plantes. Toutefois, la plupart des travaux portant sur ce phénomène ont plutôt traité des propriétés inhibitrices des plantes allélopathiques ou de leurs substances. Ce concept d’allélopathie suggère que les composés sont produits par les plantes pour être, ensuite libérés dans l’environnement et, influencer ainsi le développement des plantes voisines. Cette définition prévaut aujourd’hui et indique bien que ce type d’interaction se distingue du parasitisme et de la symbiose ainsi que de la compétition entre plantes pour l’acquisition de l’eau et des ressources nutritionnelles d’un biotope commun. L’allélopathie est maintenant reconnue comme jouant à différents niveaux un rôle écologique important.

25.2

Nature chimique des substances allélopathiques

Le terme « allélochimiques » dérive du terme « allelochemics » inventé par Whittaker et Feeny (1971) et a été employé la première fois par Chou et Waller en 1983. Depuis

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Abrégé de biologie végétale appliquée

cette période, ce terme a été employé dans la littérature pour traiter des interactions chimiques interspécifiques entre les organismes. La quasi-totalité des molécules caractérisées comme agents allélopathiques sont des métabolites secondaires végétaux, c’est-à-dire des composés qui n’exercent pas de fonction directe au niveau des activités fondamentales de la plante (croissance, développement, reproduction…) et qui peuvent apparaître de façon sporadique. Une grande variété de substances allélochimiques a été identifiée, en particulier les acides phénoliques (qui sont les plus importants) comme les acides p-hydroxybenzoique, vanillique, p-coumarique, férulique et chlorogénique, et les glycosinolates. Les composés allélopathiques appartiennent à différents groupes chimiques (voir tableau 25.1). Tab 25.1

Principaux groupes chimiques de composés allélochimiques.

Classe chimique

Exemples Dérivés de l’acide cinnamique

Coumarines

Avoine, Avena sativa L.

Phénols simples et dérivés de l’acide benzoïque

Avoine, Avena sativa L. ; concombre, Cucumis sativus L. ; riz, Oryza sativa L.

Terpénoïdes et stéroïdes

Tournesol, Helianthus annuus L. ; Ambroisie, Ambrosia spp.

Flavonoïdes

Trèfles, Trifolium spp. ; mélilot, Melilotus spp. Tanins

Aldéhydes aliphatiques, cétones, alcools linéaires et Blé, Triticum aestivum L. acides organiques hydrophiles Lactones simples insaturées Acides gras

Sarrasin,Fagopyrum esculentum L.

Quinones

Sorgho, Sorghum bicolor L. ; Noyer, Juglans regia L.

Acides aminés et polypeptides

Sorgho, Sorghum spp. ; Faux mimosa, Leucaena leucocephala Lam.

Alcaloïdes

Orge, Hordeum vulgare L.

Glycosides

Alliaire officinale, Alliaria petiolata M. Bieb. Purines et nucléosides

Allyl isothiocyanate

Moutarde, Brassica nigra L.

Il apparaît donc qu’une grande diversité de substances chimiques est susceptible de produire des effets allélopathiques mais tous les composés appartenant à l’une ou à l’autre de ces catégories ne sont pas nécessairement allélopathiques. En outre, il existe une disparité dans l’efficacité de ces différents groupes. Les quatre premières catégories sont celles qui sont les plus citées dans la littérature.

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25 - L’allélopathie

25.3

Voies de libération de substances allélochimiques

Les composés allélochimiques peuvent se trouver dans les différents organes de la plante (feuilles, tiges, racines, rhizomes, graines, fleurs, voire même le pollen), à différentes concentrations. Ils sont libérés dans l’environnement au moyen de quatre principaux processus, variant selon les espèces.

25.3.1

Volatilisation

La libération de substances allélopatiques volatiles par les plantes vivantes est un phénomène écologiquement plus important dans les milieux arides et semi-arides que dans les régions tempérées. Les substances émises par cette voie sont le plus souvent des monoterpènes. Des espèces du genre Salvia des écosystèmes désertiques sont connues pour produire des composés volatils comme le camphre, le 1-8 cinéole, les α-pinène et β-pinène ou encore des diterpènes. L’action inhibitrice est exercée par les plantes productrices de ces substances sur la croissance comme des graminées de leur voisinage par exemple. Une fois volatilisées, ces substances peuvent être absorbées directement par une plante voisine ou retomber au sol et être mises en contact avec les racines des plantes cibles. Par exemple, le cinéole volatilisé puis stocké dans les sols inhibe la prolifération cellulaire des racines de Brassica ssp., mais son effet biologique est fortement dépendant des conditions climatiques car cette molécule est facilement lessivable.

25.3.2

Exsudation racinaire

On entend par exsudation racinaire la libération de substances organiques solubles et insolubles dans l’environnement immédiat de la plante par les racines saines et intactes. Bien que cette production soit généralement faible, l’exsudation racinaire présente un intérêt particulier pour les phénomènes allélopathiques parce qu’il s’agit d’une voie de libération directe des toxines dans la rhizosphère, pouvant ainsi potentiellement influencer la composition de la flore microbienne et la croissance des plantes. La nature des exsudats produits varie en fonction de facteurs intrinsèques (espèce, âge, etc.) et extrinsèques (température, lumière, éléments nutritifs, microflore de la rhizosphère).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

25.3.3

Le lessivage

On définit le lessivage comme étant le processus par lequel des substances hydrosolubles sont éliminées des plantes par l’action de l’eau (pluie, rosée, brouillard ou neige). Le lessivage de tissus végétaux, principalement foliaires mais aussi, dans une moindre mesure, caulinaires, conduit à la dissolution et au transport de constituants organiques. La grande majorité des substances allélopathiques peuvent être lessivées, y compris les terpènes, les alcaloïdes et les substances phénoliques. Toutes les parties d’une plante peuvent être lessivées mais à des degrés différents selon le type de tissus, le stade de maturité de celle-ci ainsi que la quantité de précipitations reçues.

25.3.4

Décomposition des résidus végétaux

Les substances potentiellement allélopathiques étant présentes dans tous les tissus de la plante, la décomposition bactérienne et fongique des résidus végétaux entraîne leur libération dans le sol. C’est une des formes de libération qui fournit la plus grande quantité de composés allélochimiques. L’effet allélopathique de ces substances dépendra de la nature des résidus végétaux, du type de sol, des conditions de leur décomposition et de leur distribution dans le sol. Des extraits aqueux de litière de certains conifères (Picea mariana (Miller) Britton Sterns, et Poggenburg, Pinus resinosa Aiton et Thuya occidentalis L.) inhibent la germination et la croissance juvénile de diverses espèces colonisatrices des terres abandonnées par l’agriculture. En agriculture, on observe fréquemment des effets allélopathiques de résidus d’une culture sur le rendement de la culture suivante. Tel est le cas de résidus de luzerne (Medicago sativa) qui exercent des effets inhibiteurs sur la germination et la croissance de ses propres semis. Il est aussi à noter que lors de la décomposition de certains résidus végétaux dans le sol, une partie peut se volatiliser et dès lors avoir un effet sur la germination et la croissance des plantules. C’est le cas, par exemple, des quinones issues de la décomposition des résidus de culture qui inhibent la germination du coton.

25.4

Conditions ou variations de teneurs en composés allélopathiques

Il est bien établi que la production de composés allélopathiques par les organes aériens et souterrains des végétaux durant leur cycle vital est affecté par un certain nombre de facteurs environnementaux : Les conditions de stress :

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– les stress minéraux provoquent l’augmentation des concentrations d’acides phénoliques chez le tabac, la pomme de terre, le tournesol ; – les stress hydriques stimulent l’accumulation d’acide chlorogénique, de phénols totaux, de monoterpènes et d’acides hydroxamiques ; – le stress salin augmente la production des allélochimiques ; – le stress thermique renforce l’effet de certains composés phytotoxiques par exemple : la teneur des plantes en composés allélopathiques est plus forte dans les zones arides que dans les zones semi-arides ou méditerranéennes ; – l’irradiation par les rayons UV provoque l’accroissement des contenus en certains phénols chez le sorgho ; – la longueur d’onde et l’intensité du rayonnement solaire ainsi que sa photopériode ; – la position géographique et le climat mais aussi l’attitude et l’altitude ; – l’âge de la plante qui joue un rôle important dans la production de substances allélopathiques ; – les pathogènes et les parasites qui peuvent stimuler la production des allélochimiques.

25.5

Mécanismes d’action des substances allélopathiques

Les effets visibles des substances allélopathiques sur les plantes (réduction de croissance, inhibition de la germination des semences, par exemple) ne sont que des effets secondaires des changements qui ont lieu à l’échelle cellulaire. De ce fait, il importe de distinguer les effets allélopathiques primaires (sites d’action cellulaires des molécules allélopathiques) des effets allélopathiques secondaires (conséquences des premiers, au niveau des organes ou de la plante entière). Le lien existant entre l’effet biologique du composé allélopathique et les symptômes observables chez la plante cible n’est pas toujours facile à établir. La majorité des effets secondaires sont testés sur la germination et/ou la croissance de jeunes plantules car ces stades physiologiques correspondant à des phases de développement particulièrement sensibles. Les composés allélopathiques peuvent agir sur divers processus biologiques, métaboliques et physiologiques chez les plantes affectées. Parmi les effets primaires, on distingue : – la perméabilité des membranes cellulaires qui peut être perturbée, causant, en particulier, un dérèglement de l’absorption minérale, en particulier du potassium et du phosphore ; – la division et l’élongation cellulaires, phases essentielles pour le développement qui sont sensibles à la présence des composés allélopathiques. Ainsi les graines de Brassica en présence de cinéole voient chuter leur index mitotique, indiquant une inhibition de la division cellulaire au niveau des racines. Une inhibition de la

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synthèse d’ADN dans les noyaux du méristème apical des racines pourrait en être la cause ; la synthèse des protéines et des acides nucléiques qui peut aussi être affectée par plusieurs composés phénoliques ralentissant l’incorporation des acides aminés ; la présence de composés phénoliques qui pourraient être impliqués dans le contrôle de l’activité des substances de croissance ; la synthèse ou le fonctionnement de plusieurs enzymes liées à la croissance qui sont parfois perturbés ; l’activité respiratoire des mitochondries isolées, des organismes monocellulaires ou des tissus excisés qui peut être perturbée par plusieurs agents allélopathiques ; la réduction de l’activité photosynthétique de diverses espèces végétales qui a été mise en évidence en présence de substances allélopathiques. La photosynthèse peut être altérée par différents mécanismes soit directement au niveau du transport des électrons dans les chloroplastes soit indirectement en agissant sur les échanges gazeux par modification de l’ouverture des stomates ; les substances allélopathiques influent sur le taux de dioxygène dans les tissus des plantes. Par exemple, l’acide cinnamique et l’α pinène abaissent le taux de dioxygène dans les tissus du soja, et ce probablement lors de la glycolyse ; les substances allélopathiques comme, par exemple, l’acide salicyclique, affectent les relations plante-eau (absorption, transpiration) chez le soja ; chez les légumineuses, la fixation de l’azote atmosphérique peut être perturbée.

À plus grande échelle, les mécanismes allélopathiques influencent les processus fonctionnels et la dynamique de la végétation des écosystèmes.

25.6

Caractérisation

Vu la diversité chimique des composés allélopathiques, toutes les techniques analytiques peuvent être mises à contribution afin de les caractériser. Le développement technologique récent qu’ont connu ces techniques permet aujourd’hui de détecter et de caractériser des composés allélopathiques à l’état de traces. Les méthodes d’analyses couplées (CG-MS, LC-MS, LC-RMN, etc.) occupent une place de première importance dans cette recherche.

25.7

Méthodes d’étude et bio-essais

Diverses approches sont habituellement utilisées pour étudier l’effet allélopathique. Parmi celles-ci, on retrouve l’utilisation de bio-essais, l’étude en laboratoire et l’étude sur le terrain.

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25.7.1

Les bio-essais

Les diverses études effectuées sur l’allélopathie ont beaucoup compté sur les bio-essais pour mettre en évidence la présence de substances allélopathiques chez certaines plantes. À titre d’exemple, la vitesse et/ou le pourcentage de germination constituent des essais simples permettant de déterminer rapidement une activité allélopathique d’un extrait de plantes. Les modèles biologiques les plus utilisés sont les graines de laitue et de radis mais d’autres graines sont aussi utilisées. Lors de ces bio-essais, les graines ou les plantules sont exposées à une ou à plusieurs substances potentiellement allélopathiques sur une période de temps donnée. Au cours de ce laps de temps, différents aspects liés à la croissance de la plante (longueur des racines ou des parties aériennes, par exemple) sont analysés. Une grande variété de tests peut être utilisée ; cependant, il est à noter que leur sensibilité varie selon le type de test employé et la plante étudiée. Ces bio-essais ne sont cependant qu’une des étapes impliquées dans le processus d’identification des substances alléopathiques et ils sont surtout employés comme premier moyen de dépistage d’une présence d’activité biologique dans les fractions recueillies.

25.7.2

Les études en laboratoire

Afin d’isoler les substances allélopathiques, leur extraction à partir de différentes parties de la plante (fraîches ou sèches), peut être employée. Ces méthodes d’extraction incluent le broyage, l’extraction à l’eau froide ou bouillante, l’agitation de certaines parties de la plante dans l’eau ou dans des solvants organiques et finalement, l’extraction par soxhlet à l’aide d’un solvant organique. Comparativement aux extractions réalisées à l’aide de solvants organiques, les extractions aqueuses offrent l’avantage de reproduire les conditions retrouvées dans la nature en plus de pouvoir être utilisées directement pour les bio-essais. L’extraction peut se faire également à partir du sol où croît la plante produisant ou supposée produire des substances allélopathiques. Ces différents extraits sont, par la suite, séparés à l’aide d’une des techniques chromatographiques disponibles, soit la chromatographie sur couche mine, la chromatographie en phase gazeuse ou encore la chromatographie liquide à haute performance (voir « Mémento technique à l’usage des biologistes et des biochimistes » des mêmes auteurs). Le problème rencontré avec les études effectuées en laboratoire est que ces dernières peuvent altérer les conditions normales de vie de la plante. Les composés extraits ne présentent pas nécessairement ceux libérés par la plante en milieu naturel. Néanmoins, les informations recueillies peuvent aider à cibler des familles de composés efficaces.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

25.7.3

Les études sur le terrain et en serre

L’étude sur le terrain consiste à tester directement l’effet allélopathique des plantes les unes sur les autres. Un des problèmes associés à ce genre d’étude est qu’il devient difficile de discerner les effets allélopathiques des effets de compétition rendant la caractérisation de ce phénomène difficile. Les manifestations allélopathiques sur le terrain consistent à étudier l’espace occupé par chacun des membres de la communauté végétale à diverses périodes de l’année. Dans le but de faciliter l’identification de ces substances spécifiques, certains tests sont effectués comme, par exemple, l’exposition des plantes aux débris végétaux (frais ou secs) d’autres espèces en les enfouissant dans le sol ou encore l’exposition des plantes à des extraits de plantes allélopathiques. Les résultats probants des bio-essais ou d’essais de laboratoire sont exploités sur le terrain dans : – les cultures associées : culture d’une espèce végétale d’intérêt avec une espèce allélopathique sur la même parcelle et en même temps afin de lutter contre les mauvaises herbes tout en préservant l’espèce à protéger ; – l’amélioration de la rotation des cultures.

25.8

Applications

Les plantes adventices, souvent appelées « mauvaises herbes », sont des plantes dont on n’a pas su trouver de valorisation positive. La prolifération des mauvaises herbes lors des cultures est susceptible d’engendrer des pertes de rendements très importantes, il est donc indispensable de limiter leur développement. Le développement des mauvaises herbes peut être contrôlé par des procédés physiques simples, par des méthodes biologiques ou encore, par des approches chimiques faisant appel à l’emploi d’herbicides synthétiques. Cependant, sur le plan sanitaire et environnemental, l’utilisation à grande échelle d’herbicides chimiques crée d’autres problèmes aux conséquences très lourdes et bien connues : la rémanence des molécules de synthèse peut hypothéquer gravement les ressources hydriques des zones agricoles, accumulation dans l’environnement et dans la chaîne trophique et neutralisation des organismes auxiliaires (insectes, vers, etc.) avec disparition de la biodiversité. Ces risques associés à l’emploi de substances synthétiques incitent à la recherche d’approches alternatives plus compatibles avec l’environnement sans affecter le rendement ou la qualité des productions agricoles. Parmi les moyens potentiels, l’utilisation des espèces ou des cultivars les plus compétitifs dans la rotation des cultures pourrait permettre de limiter la nuisibilité des mauvaises herbes et de réduire l’utilisation des herbicides. Un autre moyen de contrôle des mauvaises herbes est l’utilisation de la capacité allélopathique sélective des cultivars. Il semble que la plus ou moins grande compétitivité des différentes cultures ou cultivars soit attribuable à des variations de la

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morphologie, de la physiologie ou des caractéristiques allélopathiques des espèces cultivées. L’allélopathie se présente comme une alternative avantageuse dans la voie de substitution des herbicides chimiques par des molécules d’origine naturelle, actives à faibles doses et aisément biodégradables. De nombreuses formulations de bioherbicides dérivés de composés allélopathiques sont maintenant commercialisées, à titre d’exemples : Mesotrione® (Callisto and Tenacity), Glyphosinate (à base de phosphinothricine), Naphthalendiones (SeaKlean), Tricétones, extraits du Margousier (Azadrachta indica), etc. Par contre, en sylviculture, l’allélopathie est parfois à l’origine de difficultés de régénération naturelle de certaines forêts. Dans ce cas, les recherches ont pour objectif la mise au point de pratiques sylvicoles visant à atténuer les interactions allélopathiques, afin d’assurer une régénération rapide de la couverture boisée. L’allélopathie peut avoir un impact sur les programmes de lutte, spécialement sur la lutte intégrée, sur les systèmes de culture (cultures intercalaires, « double cropping », culture sans labour, culture avec ou sans rotation), sur la gestion des plantes de couverture, sur les systèmes agro-forestiers, etc. Cependant, l’utilisation de l’allélopathie dans les systèmes de gestion des cultures nécessite une bonne connaissance des composés allélopathiques impliqués et de leur comportement dans l’agro-écosystème. L’utilisation des plantes de couverture dans une rotation peut entraîner une baisse de rendement de la culture principale, même si cette pratique peut par ailleurs avoir des effets positifs sur la lutte contre les mauvaises herbes. La sélection des espèces ou des cultivars dans les cultures mixtes en agronomie ou en agroforesterie doit donc se faire avec précaution. Parallèlement, des méthodes analytiques adéquates de caractérisation et de quantification de ces substances complexes doivent être disponibles de façon à pouvoir effectuer les études pertinentes de faisabilité en laboratoire et sur le terrain.

Encart - l’allélopathie en milieu aquatique En milieu liquide d’eau douce ou marine, l’allélopathie peut être définie comme un processus par lequel une plante aquatique ou un micro-organisme (algue, bactérie, champignon) induit des effets négatifs chez un compétiteur ou un prédateur en libérant dans l’environnement des composés chimiques inhibiteurs. L’allélopathie concerne donc aussi les organismes présents dans le monde aquatique : les angiospermes, les macroalgues et le phytoplancton. Ainsi, Myriophyllum spicatum (angiosperme d’eau douce) émet des polyphénols aux propriétés allélopathiques algicides et cyanobactéricides (acide élagique, pyrogallique, gallique, catéchine), dont le plus actif est le tellimagrandin, qui inhibe la photosynthèse au niveau du photosystème II et du transport des électrons chez la cyanobactérie Microcystis aeruginosa ce qui lui permet d’éliminer en partie ses épiphytes. Les cyanobactéries Scytonema hofmannii (par le biais de la cyanobactérine) et Fischerella muscicola (via la fischerelline A) agissent de la même manière sur la photosynthèse. Les algues sont capables d’affecter les plantes supérieures en sécrétant des substances toxiques. Il

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Abrégé de biologie végétale appliquée

a été démontré que la croissance de la Jacinthe d’eau cultivée en présence de micro-algues d’eau douce très communes comme des Chlorelles ou des Euglènes diminue de plus de 80 %. D’autres interactions allélopathiques ont été rapportées en milieu aquatique : entre bactéries, entre bactéries et phytoplancton, entre phytoplancton et zooplancton. En particulier, les interactions allélopathiques sont couramment observées au sein même des communautés phytoplanctoniques. Le mode d’action le plus courant est la production par le phytoplancton de composés qui inhibent chez leurs compétiteurs le transport des électrons lors de la photosynthèse . Une cyanobactérie inhibe la fixation du carbone d’une espèce concurrente par inhibition de l’anhydrase carbonique. Il a été mis en évidence qu’une toxine produite par une cyanobactérie du genre Anaboena paralyse les algues vertes mobiles du genre Chlamydomonas. Ainsi on peut supposer que l’allélopathie pourrait avoir des impacts majeurs sur le déclenchement de la succession des espèces phytoplanctoniques observées en milieu naturel. Une application serait d’utiliser des composés allélopathiques secrétés par les algues comme produits anti-fouling naturels.

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Conclusion L’une des principales applications de la biologie végétale reste l’agriculture et les productions alimentaires qui en résultent. À notre époque, beaucoup de pays ne sont pas encore autosuffisants. Il faut se rappeler que la France n’est autosuffisante d’un point de vue alimentaire que depuis le début des années 1980 et en grande partie grâce à une augmentation significative des rendements agricoles. En 1950, elle importait encore la moitié de ses denrées alimentaires, depuis cette époque l’agriculture française comme dans beaucoup d’autres pays occidentaux a donc réussi à fortement améliorer sa productivité agricole. Par contre, cela s’est fait au détriment des sols et de l’environnement avec une utilisation massive d’intrants et une mécanisation intensive, afin d’augmenter le rendement des cultures. Au niveau européen, la politique agricole commune (PAC) repose sur une augmentation continue des rendements ; s’ils ont augmenté jusqu’en 1995 ils ont maintenant tendance à stagner malgré les améliorations génétiques, la maîtrise chimique des bio-agresseurs comme les parasites et les mauvaises herbes et la bonne gestion de la fertilisation azotée, sans oublier le réchauffement climatique qui en raccourcissant les cycles de végétation va à plus ou moins long terme limiter les rendements des grandes cultures. Face à cette situation il est nécessaire de revoir les concepts qui guidaient jusque-là le monde agricole. L’agriculture productiviste chère à la FNSEA est révolue du moins dans les pays occidentaux. Il va falloir repenser le modèle agricole européen, afin de mieux répartir les revenus des agriculteurs, dont beaucoup ont du mal à survivre, tout en garantissant des ressources alimentaires durables et de qualité. Une transition vers l’agro-écologie, déjà engagée depuis quelques années avec le développement de la culture bio, est essentielle. Il faudra former dans ce sens les agriculteurs de demain et pour cela revoir les enseignements des lycées agricoles et la formation des conseillers des chambres d’agriculture actuellement pour la plupart pourvoyeurs de produits chimiques et de pesticides.

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“Conclusion” — 2021/2/23 — 17:44 — page 460 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Par ailleurs, le modèle agricole traditionnel de la ferme familial est de plus en plus remplacé par de grosses structures, des entreprises agricoles faisant appel à un environnement numérique qui ne cesse de s’intensifier. Les objets connectés et l’intelligence artificielle vont complètement modifier le travail de l’agriculteur. En contrepartie, se développent des circuits courts rapprochant les producteurs des consommateurs et à côté se développe une agriculture urbaine hydroponique sous forme de toits végétalisés ou encore de fermes verticales dans des immeubles consacrés à cette activité, avec une production au plus près des consommateurs. L’orientation productiviste, modèle unique développé dans tous les pays depuis les années 1950 et encouragé par les gouvernements successifs doit maintenant laisser la place à une approche plus diversifiée prenant en compte les spécificités régionales. Certains de ces concepts ont été développés dans cet ouvrage qui, nous l’espérons, apportera des réponses aux futurs agriculteurs en formation. S’il fait la part belle aux activités agricoles classiques de production de nourriture pour les populations urbaines et aux plantes concernées, des ouvertures vers des diversifications comme l’algoculture et d’autres applications plus spécifiques du monde végétal comme la phytoremédiation, la production et l’utilisation de plantes industrielles, de plantes insecticides ou de l’allélopathie ne sont pas oubliés.

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“Bib” — 2021/4/13 — 17:02 — page 461 — #1

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Abrégé de biologie végétale appliquée

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Glossaire Les mots en italiques suivis d’un astérisque sont définis à leur place dans le glossaire

A Accrescent : qualifie les parties de la fleur, pétales, sépales*, styles qui continuent à se développer après la floraison devenant une partie intégrante du fruit. Achlamyde : qualifie une fleur dont le périanthe* est totalement absent. Aciculaire : se dit d’un organe grêle, allongé et rigide, en forme d’aiguille (feuille de pin). Acide abscissique : hormone végétale impliquée dans le contrôle de nombreuses réactions des plantes aux stress* abiotiques, telle que la fermeture des stomates* en cas de déficit hydrique, la résistance des plantes au froid. Acides gras essentiels : acides gras poly-insaturés*, dits « essentiels » car ils sont indispensables à notre organisme qui ne sait pas les fabriquer. Ils doivent donc être apportés dans notre alimentation. Acide oxalique : acide organique très toxique présent en petite quantité dans différents aliments comme les épinards, l’oseille ou la rhubarbe. Acidophile : se dit d’une plante qui se développe bien sur les sols acides. Ex. bruyères. Aconitase : enzyme* du cycle de Krebs qui catalyse l’isomérisation du citrate en isocitrate. Adventice : qui se trouve à un endroit sans avoir été semé intentionnellement.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Adventif : désigne un organe ou une structure qui se forme au cours de la croissance à un endroit inaccoutumé. Aéroponie : technique de culture dans laquelle les racines des plantes se développent dans une atmosphère saturée en humidité grâce à une brumisation de la solution nutritive. Agriculture biologique : ensemble des pratiques agricoles respectueuses des équilibres écologiques et qui n’utilisent pas de produits industriels de synthèse (fertilisants, produits phytosanitaires). Elle fait essentiellement appel à la matière organique pour l’entretien des sols. Akène : fruit sec indéhiscent* à une seule graine, se rencontre en particulier chez les Astéracées (ex-composées). Alcaloïde : constituant chimique végétal azoté à caractères basiques, généralement doué de propriétés pharmacologiques importantes et, parfois, d’une forte toxicité pour les animaux à sang chaud. La nicotine, la solanine en sont des exemples. Alginates : sels de l’acide alginique extraits des algues brunes, abondamment utilisés dans l’agro-alimentaire pour leurs propriétés gélifiantes*. Allélopathie : interaction chimique à distance exercée entre plantes d’espèces différentes par l’intermédiaire de substances, généralement toxiques (antibiotiques, toxines, inhibiteurs de germination ou de croissance) excrétées par leurs racines ou par leurs feuilles dans le milieu environnant (air, eau, sol). Allogame (plante) : plante dont la fleur est fécondée par du pollen* d’un autre individu. Alterne : se dit d’organes homologues (feuilles, bractées, rameaux) attachés un à un, de part et d’autre de la tige ou d’une ramification sans être en face les unes des autres. Amandon : graine de l’amandier débarrassée de son écale et de sa coque. Amendement (d’un sol) : 1. apport d’un matériau ou d’une substance visant à améliorer la qualité (propriétés physiques, chimiques et/ou biologiques) des sols. 2. opération visant à améliorer les propriétés physiques d’un sol par apport de substances organiques ou chimiques. Amidon : principale forme de réserve glucidique nutritive chez les végétaux, l’amidon est présent dans toutes les plantes et dans toutes leurs parties, mais on le trouve préférentiellement dans les organes de réserve (graines, rhizomes, racines tubérisées) servant alors au développement ultérieur de la plante ou fournissant un aliment à la jeune plantule lors de la germination*. Analgésique : substance qui calme ou supprime la douleur. Androcée : ensemble des étamines*, constituant la partie mâle d’une fleur d’Angiospermes*. Anémique : chez un individu, se dit d’un déficit en globules rouges ou en hémoglobine.

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Glossaire

Anémochorie : chez certaines plantes, se dit de la dissémination des semences* par le vent. Anémogame : qualifie une plante pollinisée par le vent. Angiospermes : sous-embranchement de plantes à graines, ou Spermaphytes, les plus évoluées, apparues il y a plus de 100 millions d’années. Sur les 350 000 espèces végétales répertoriées, 250 000 seraient des Angiospermes. Ce taxon rassemble toutes les plantes dont les ovules sont inclus dans un ovaire* clos (angiospermie), par opposition aux Gymnospermes* dont les ovules sont nus (gymnospermie). Après fécondation, l’ovaire des Angiospermes se transforme en fruit renfermant des graines (provenant des ovules), ce qui justifie l’étymologie du terme Spermaphytes. Les Angiospermes sont divisés en deux principaux groupes, les monocotylédones* et les dicotylédones*. Antalgique : qui permet de réduire la douleur. Anthère : partie terminale, élargie d’une étamine* et renfermant, ordinairement, les grains de pollen* dans deux loges polliniques, chacune provenant de la fusion de deux sacs polliniques (équivalents de microsporanges). Anthocyanes : terme regroupant des pigments végétaux hydrosolubles, bleus, violets, ou rouges, trouvés dans les vacuoles des cellules de certaines plantes, souvent à la fin de la période végétative. Ce sont des composés polyphénoliques ou aromatiques appartenant à la grande classe des flavonoïdes. Anthropique : tout élément relatif à l’activité humaine. Anthropomorphe : tendance qui consiste à attribuer des caractéristiques du comportement ou de la morphologie humaine à d’autres entités comme des animaux ou des objets. Antiémétique : qui limite ou empêche la nausée et les vomissements. Antispasmodique : qui combat les spasmes et les convulsions. Arborescent : qualifie un végétal dont certains caractères (taille, forme et port, en particulier) se rapprochent de ceux des arbres. Ex. palmier dattier, bananier. Arbrisseau : végétal ligneux dont la hauteur se situe approximativement entre 2 et 4 m, dont la tige qui se ramifie plus ou moins dès la base porte, à l’aisselle de ses feuilles, des bourgeons* qui se développent, et donne de ce fait un port buissonnant. Arbuste : végétal ligneux non buissonnant, d’une hauteur moindre que celle de l’arbre, produisant un grand nombre de rameaux grêles mais présentant, par ailleurs, tous les caractères de ce dernier. Arganeraie : plantation d’arbres (Argania spinosa (L.) Skeels) de la famille des Sapotacées, appelés arganiers, que l’on rencontre dans le Sud-Ouest marocain. Argile : roche fine, pulvérulente à l’état sec et possédant des propriétés colloïdales* à l’état humide. Aride : qualifie les régions continentales situées entre 15 et 30◦ de latitude de part et d’autre de l’Équateur et dont la pluviosité moyenne annuelle ne dépasse pas 200 mm.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Arille : excroissance charnue et souvent rouge d’origine tégumentaire enveloppant la graine. Aromathérapie : thérapeutique à l’aide d’huiles essentielles* obtenues par la distillation des plantes aromatiques. Ascorbate oxydase : enzyme* d’oxydo-réduction transformant l’acide ascorbique en déshydroxyascorbate après fixation d’une molécule de dioxygène et départ d’une molécule d’eau. Astaxanthine : pigment de la famille des xanthophylles*, extrait d’une micro-algues du genre Hematococcus et utilisé abondamment comme colorant alimentaire. Asthénie : dégradation de l’état général entraînant une faiblesse généralisée de l’organisme. Astringente : se dit d’une substance ayant la capacité de contracter les muqueuses. Atomisation : pulvérisation d’un liquide ou plus généralement d’un produit en fines particules à l’aide d’un atomiseur. ATPases : catégorie d’enzymes* qui catalysent la décomposition de l’ATP en ADP et un ion phosphate. Autochtone : qui vit et habite dans son lieu d’origine. Autogame : se dit d’une plante qui s’autoféconde par union d’un gamète femelle et d’un gamète mâle d’une fleur hermaphrodite* ou par fécondation entre deux fleurs de sexe opposé mais portées par le même individu. Auto-ombrage : dans le monde végétal terrestre, réduction de l’éclairement par les strates supérieures ; les feuilles ne recevant plus qu’un certain pourcentage de l’éclairement. En milieu aquatique, l’abondance d’une espèce induit ce phénomène au niveau des autres individus. Autotrophe : se dit d’un organisme capable de synthétiser sa propre matière organique, à partir du dioxyde de carbone ou des carbonates comme seule source de carbone et en utilisant l’énergie rayonnante ou issue de l’oxydation d’éléments inorganiques tels que le fer, le soufre, l’hydrogène, l’ammonium et les nitrites. Axénique : se dit d’une culture de micro-organismes ou de cellules qui est exempte de tout contaminant. Axillaire : se dit d’un organe végétal disposé à l’aisselle de la feuille, au point d’insertion du pétiole sur la tige. Azadirachtine : composé présent dans l’huile extraite des graines de margousier, présentant des propriétés insecticides.

B Baie : fruit indéhiscent charnu dont la pulpe contient une (datte, avocat) ou de nombreuses graines ou pépins (raisin, tomate).

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Glossaire

Balles de riz : coproduit du décorticage du riz. Balsamique : qui adoucit les muqueuses respiratoires ou dégageant une odeur rappelant le baume. Banque de graines : endroit où sont entreposées des semences dans des conditions de température et d’humidité contrôlées afin d’en assurer leur préservation prolongée et donc la conservation ex situ du potentiel génétique des végétaux, en particulier ceux menacés d’extinction. Bateau faucardeur : bateau équipé de dispositif de coupe permettant d’éliminer les plantes aquatiques en eau douce et par extension de récolter des algues en milieu marin. Béta-carotène : pigment photosynthétique accessoire, orange, très répandu chez la majorité des végétaux (tomate, carotte), extrait de micro-algues du genre Dunaliella, précurseur de la vitamine* A et utilisé comme additif alimentaire. Bifide : se dit d’un organe, feuille par exemple, qui se sépare en deux parties. Biocarburant : carburant issu de la biomasse*, c’est-à-dire obtenu à partir d’une matière première végétale, animale ou de déchets organiques. Biocombustibles : ensemble de combustibles, liquides ou gazeux, issus de la matière végétale (ex. éthanol, huile de colza) ou animale (huile de foie de poisson). On distingue ceux qui sont brûlés pour produire de la chaleur et/ou de l’électricité de ceux qui servent de carburant alimentant les moteurs des véhicules. Biodiesel : biocarburant* pour moteur diesel produit à partir d’huiles végétales ou de graisses animales mais aussi à partir de déchets d’huiles ou de graisses animales. Bioéthanol : biocarburant* produit à partir de plantes sucrières, de céréales et d’autres plantes qui peut être utilisé en additif dans un mélange ou en remplacement de l’essence. Biodisponibilité : propriété d’une substance (nutriment, médicament) ayant la possibilité d’être absorbée et d’être utilisée par le métabolisme d’un organisme vivant sous une forme biologiquement efficace. Biodiversité : variété de la vie, ou diversité biologique, sous toutes ses formes et à tous les niveaux d’organisation, dans un milieu donné la variété des écosystèmes* terrestres ou marins (diversité des écosystèmes), variété des espèces vivantes (diversité des espèces) dans une station donnée et variété entre les individus d’une même espèce (diversité intraspécifique ou génétique). La biodiversité reflète l’état de santé des écosystèmes. L’agriculture biologique respecte la biodiversité. Biofertilisation : apport au niveau du sol d’un produit contenant des microorganismes vivants comme des bactéries, des champignons ou des algues qui vont contribuer à améliorer la croissance des plantes, soit en fixant l’azote de l’air, soit en participant à la mobilisation des éléments nutritifs des sols.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Biohydrogène : hydrogène produit à partir de la fermentation de la biomasse* végétale mais aussi en modifiant le métabolisme de micro-organismes photosynthétiques, comme les algues vertes unicellulaires. Biomasse : ensemble de la matière organique, qu’elle soit d’origine végétale, animale ou microbienne, habituellement non employé dans l’alimentation humaine ou animale mais pouvant être utilisé directement comme combustible ou transformé sous une autre forme avant combustion. Cela peut être le bois, les déchets des cultures utilisés pour la production d’énergie, les produits et déchets animaux, les déchets industriels et urbains, etc. Biopesticide : composé extrait de plantes ou de micro-organismes, utilisé pour détruire les organismes en vertu d’effets biologiques spécifiques et donc sélectifs, contrairement aux pesticides* chimiques conventionnels de synthèse qui sont souvent à large spectre. Les biopesticides sont, en outre, biodégradables. Bioremédiation : désigne un ensemble de techniques utilisées pour dépolluer un site naturel (sol, sédiments, eaux de surface ou souterraines) et qui font appel à l’utilisation de micro-organismes, de champignons, ou de végétaux. Biotechnologie : application intégrée des connaissances et des techniques de la biochimie, de la microbiologie, de la physiologie, de la génétique et du génie chimique, au traitement de matériaux vivants ou non vivants par des agents biologiques (microorganismes, enzymes isolées) afin de produire des connaissances, des biens ou des services. Biotope : milieu de vie défini d’une communauté donnée (biocénose), caractérisé par un ensemble de facteurs du milieu ambiant (géographiques, physiques, chimiques). On emploie souvent le terme habitat pour les végétaux. Biotrophe : se dit d’un organisme qui se nourrit aux dépens d’un autre organisme. Bisannuelle : plante qui développe son cycle de vie sur deux années puis meurt. Blet : se dit d’un fruit trop mur en voie de décomposition. Bloom : ou encore efflorescence, terme anglais désignant une prolifération rapide et excessive de microalgues (souvent une seule espèce), généralement due à la présence de fortes concentrations en éléments nutritifs dans l’eau et à des conditions climatiques favorables. Borer : lépidoptère ravageur foreur de tiges. Bourgeon : organe composé d’un axe très court (future tige, futur rameau ou future fleur) qui, chez les plantes ligneuses, porte des ébauches foliaires imbriquées et recouvertes d’écailles (bourgeon* écailleux), tandis que chez les plantes herbacées, il est nu, dépourvu d’écailles. Bourre : amas de déchets de coton qui peut servir à remplir une enveloppe de tissu comme un coussin.

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Glossaire

Bouture : organe isolé d’une plante, jeune rameau, morceau de racine ou feuille, partiellement enterré dans un substrat humide jusqu’à l’apparition de racines adventives et régénération d’une nouvelle plante, identique à la plante dont elle provient. Bractée : petit organe foliacé ou membraneux à l’aisselle duquel naissent les fleurs et qui peut apparaître comme un pétale. Bradycardie : ralentissement des battements cardiaques. Bulbille : bourgeon* en forme de petit bulbe dont les feuilles ont accumulé des réserves et qui vont donner une nouvelle plante après séparation de la plante mère.

C Caduc : (caduque) qualifie un organe (feuille, sépale* ou pétale) qui meurt et se détache de l’organisme auquel il appartient après avoir rempli sa fonction lors de chaque cycle de vie annuel. Ex. feuilles du châtaignier, sépales du coquelicot. Cal : amas de cellules parenchymateuses indifférenciées, re-juvénilisées, obtenu à la suite d’une blessure ou par l’ajout d’hormones végétales à une culture de tissus. Calcicole, calciphile : qualifie une plante préférant ou supportant un sol calcaire. Ex. nombreuses Lamiacées, chêne pubescent, orchidées. Calcifuge : se dit d’une plante qui ne se développe pas dans un sol calcaire ou difficilement. Calice : enveloppe extérieure de la fleur, généralement de couleur verte, formée par l’ensemble des sépales*. Callogenèse : formation d’un cal*. Capitule : inflorescence* formée de fleurs sans pédoncule, groupées sur un réceptacle* commun élargi en plateau et entourées de bractées*. C’est l’inflorescence typique des Astéracées. Capsule : fruit sec déhiscent* contenant généralement de nombreuses graines s’ouvrant à maturité par des pores, des fentes ou d’autres dispositifs. Carboxylation : réaction chimique qui aboutit à l’addition d’un groupe fonctionnel carboxyle à une molécule organique. Cardénolide : type d’hétéroside stéroïdien portant une chaîne latérale insaturée avec une fonction lactone. Cardiotonique : qui ralentit, accélère ou régule le rythme cardiaque. Carence : pour une plante, symptômes physiologiques (ex. décoloration des feuilles) ou morphologiques anormaux causés par l’insuffisance d’un élément ou d’une substance jouant un rôle dans la nutrition.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Carpelle : organe d’origine foliaire, différencié, formant à sa base une cavité close appelée ovaire*, contenant un ou plusieurs ovules*, une partie médiane appelé pistil et terminé par le stigmate* qui reçoit les grains de pollen*. Carraghénophytes : algues rouges marines (Chondrus, par exemple) productrices de carraghénanes, polysaccharides abondamment utilisés dans l’agro-alimentaire pour leurs propriétés gélifiantes*. Caryopse : fruit sec indéhiscent* propre aux Poacées renfermant une seule graine soudée au péricarpe* par toute sa surface, exemple le grain de blé. Cauliflorie : caractère d’une plante dont les fleurs poussent directement sur les branches et les troncs, comme chez le cacaoyer. Caulogenèse : formation de bourgeons* sur un explant* ou un cal * obtenu en ajoutant une phytohormone* comme la cytokinine. Cellules corticales : cellules du cortex. Cellulose : polymère polysaccharidique linéaire à base de glucose, abondamment présent dans les parois cellulaires des plantes comme constituant majeur des fibres (10 % à 55 % en poids de la paroi cellulaire). C’est la biomolécule la plus abondante de la Terre. Cespiteux : désigne une plante formant à sa base une touffe compacte. Chaîne alimentaire : ensemble des relations nutritionnelles reliant les organismes et les micro-organismes d’une communauté. Chaton : épi allongé de petites fleurs serrées, le plus souvent sessiles*, mâles ou femelles ou chez lequel l’un des sexes domine, possédant des enveloppes florales réduites, écailleuses, voire absentes. Il rappelle plus ou moins la queue d’un chat. Les inflorescences* des saules, des peupliers, du noisetier en sont des exemples. Chaume : nom donné à la tige des Poacées, formée d’une succession de nœuds* très marqués et d’où partent des feuilles engainantes, les entre-nœuds* sont souvent creux. Chélateur : substance chimique qui a la propriété de fixer durablement des cations pour former un complexe soluble. L’acide éthylène diamine tétra-acétique est un chélateur typique et fréquemment utilisé. Chlorelline : antibiotique naturel présent dans les chlorelles. Contrairement aux antibiotiques chimiques, il combat les bactéries pathogènes sans altérer la flore intestinale. Chlorophylle : pigment vert liposoluble, présent dans les chloroplastes et jouant un rôle essentiel dans l’absorption de la lumière lors de la photosynthèse des plantes, des algues et de certaines bactéries. Chlorose : trouble physiologique qui se traduit par une perte de la chlorophylle* par la plante résultant le plus souvent d’une carence* minérale (fer, magnésium, etc.), d’un excès de calcaire actif dans le sol, de la stagnation d’eau dans le sol ou d’une infection par un pathogène.

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Glossaire

Chott : bordure d’une sebkha* recouverte de végétation halophile*. Cire : macromolécules hydrophobes qui revêtent la membrane externe des cellules épidermiques des feuilles, des fruits et de la tige de certaines plantes, notamment chez les xérophytes limitant leur transpiration ; on les trouve, plus rarement, à l’intérieur même des cellules. Cléistogame : se dit des fleurs qui ne s’ouvrent pas à maturité et qui, de ce fait, s’autopollinisent. Clone : individu provenant de la multiplication in vitro d’une cellule ou d’un organisme sélectionné et d’intérêt, il est donc génétiquement identique à celui d’origine. Cobalamine : aussi dénommée vitamine* B12 hydrosoluble qui joue un rôle clef dans le fonctionnement normal du cerveau et du système nerveux en participant à la synthèse de la myéline. Coenzyme : molécule organique dont la présence est indispensable pour que certaines enzymes* puissent catalyser une réaction. Colique néphrétique : désigne une douleur violente due à une obstruction des voies urinaires par un calcul. Collagène : dans le monde animal, protéine fibreuse intervenant dans la constitution du tissu conjonctif (tissu de soutien). Colloïdes : ou « solutions » colloïdales, sont des mélanges ayant l’aspect de liquide ou de gel, composés de particules en suspension. Compétition : interaction entre les individus de la même espèce (compétition intraspécifique) ou d’espèces différentes (compétition interspécifique) pour l’utilisation de ressources restreintes d’un territoire (nourriture, espace, etc.). Compléments alimentaires : sources concentrées de nutriments, (vitamines, sels minéraux, substances à but nutritionnel ou physiologique, ou de plantes et de préparations de plantes) qui ont pour but de pallier les carences* du régime alimentaire. Compost : mélange fabriqué à partir de fumier mélangé à d’autres déchets organiques provenant des cultures ou des activités ménagères, plus ou moins décomposés et utilisé pour amender certains sols, évitant l’usage exclusif d’engrais* chimiques commerciaux. Cette décomposition est assurée par la microfaune et la microflore du sol. Le compostage naturel des déchets s’effectue souvent avec intervention des lombrics. Conchospore : spore diploïde présente dans le cycle de reproduction de certaines algues rouges (Bangiales) dénommé stade « Conchocelis ». Cône : inflorescence* mâle ou femelle des Conifères (Ex. pin), formée de pièces latérales ou d’écailles portées par un axe central et se recouvrant les unes les autres. Contre-ion : ion qui accompagne un autre ion de charge opposée, de manière à assurer l’électroneutralité comme dans le chlorure de sodium l’anion chlorure Cl− est le contre-ion du cation sodium Na+ .

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Coprah : albumen séché de la noix de coco. Corme : organe de réserve souterrain formé d’une tige renflée entourée d’écailles. Corolle : ensemble des pétales d’une fleur. Généralement colorée, la corolle a pour fonction d’attirer les insectes pollinisateurs. Elle peut être persistante ou caduque*. Corymbe : inflorescence* dans laquelle les pédicelles, de longueurs variables suivant leur point d’insertion, amènent toutes les fleurs dans un même plan. Cosmopolite : désigne une espèce dont l’aire de répartition couvre tous les continents ou se rencontre dans une variété d’écosystèmes*. CO2 supercritique (extraction par ∼ ) : méthode d’extraction basée sur la capacité de solvant naturel du CO2 qui est modulable suivant les conditions de pression et de température qu’on lui applique. Le CO2 supercritique (porté à température supérieure à 31 ◦ C et à pression supérieure à 74 bar) est totalement neutre, non toxique, non polluant et non inflammable. Cotylédon : la (ou les) feuilles primordiales accompagnant l’embryon chez les Spermaphytes*. Il existe un seul cotylédon chez les Monocotylédones* (Orchidacées, Liliacées, Poacées, Arécacées, etc.), deux chez les Dicotylédones* (Rosacées, Fabacées, Solanacées, etc.). Ils jouent un rôle majeur d’abord comme organe de réserve pour la plantule puis comme premier organe assimilateur après apparition de la chlorophylle*. Crampon : sorte de petites racines aériennes adventives* grâce auxquelles certaines espèces grimpantes se fixent sur des supports comme les murs dans le cas du lierre. Croissance : en biologie, augmentation de la taille des organismes vivants (plantes, animaux, humains). Cultivar (cv, abréviation française de cultivated variety) : désigne toute variété végétale agricole, médicinale, sylvicole ou horticole, maintenue en culture et par la culture, quelle qu’en soit sa nature génétique (clone, hybride de première génération, population, etc.) et qui se distingue par tout caractère stable et identifiable à l’intérieur d’une espèce végétale donnée quand elle est reproduite. Culture en batch : culture définie de micro-organismes ou d’algues dans un milieu non renouvelé jusqu’à leur récolte. Culture énergétique : se dit de toute culture destinée à la production d’énergie. La production d’éthanol à partir de la canne à sucre, du topinambour, du manioc ou des graines de céréales, en est l’exemple typique. Culture intensive : c’est un système de production agricole fondé sur l’optimisation de la production rapportée à la surface cultivée. Culture in vitro : technique de production cellulaire permettant la conservation en survie, la prolifération voire même l’obtention d’organismes entiers, in vitro dans des conditions aseptiques et contrôlées, à partir d’un fragment de tissu initial ou explant*, prélevé sur l’organisme qu’on souhaite multiplier.

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Glossaire

Cuticule : revêtement externe de la paroi des cellules de l’épiderme des feuilles et des tiges constitué d’une couche de cutine (substance grasse imperméable à l’eau et aux gaz jouant un rôle protecteur) plus ou moins épaisse. Cycle de Calvin : voie métabolique localisée dans le stroma* des chloroplastes des végétaux photosynthétiques produisant des glucides à partir du dioxyde de carbone et de l’eau et rejetant du dioxygène. Cylindre central : ou stèle, partie centrale circulaire de la tige ou de la racine où se trouvent les vaisseaux conducteurs. Cyme : type d’inflorescence* formée d’un axe principal terminé par une fleur qui fleurie toujours la première et par des axes secondaires de part et d’autre eux aussi terminés par une fleur. Cystolithique : chez le végétal, désigne des concrétions à la base des poils tecteurs*. En médecine, qui a rapport aux calculs vésicaux.

D Déforestation (Déboisement) : enlèvement des arbres sur un territoire en vue d’un autre usage à long terme ou à la réduction à long terme de la couverture de couronne des arbres. Débourrage, débourrement : stade phénologique dans le développement des végétaux, marqué par l’ouverture des bourgeons* des arbres et l’épanouissement des feuilles nouvelles. Décurtation : au niveau d’un arbre, chute de certains rameaux en général de l’année. Dédifférenciation : évolution d’un organisme vivant lorsqu’il perd ses caractères spécifiques. L’organisme se retrouve alors à l’état embryonnaire. Défoliatrice : se dit d’une substance chimique qui détruit les végétaux. Déhiscent : se dit d’un organe (fruit, anthère, sporange) qui s’ouvre de lui-même à maturité pour libérer son contenu (graines, pollens*, spores). Demande évaporative : capacité d’extraction de la vapeur d’eau exercée par l’atmosphère sur le système sol-végétation. Dénitrification : réduction de l’ion nitrate en nitrite, puis en N2 O et N2 en milieu anaérobie dans l’environnement sous l’action de certaines bactéries telles que Pseudomonas denitrificans. Développement : chez un végétal, mise en place des différents organes ou organogenèse au cours de sa vie. Les deux principaux aspects du développement sont la croissance* et la différenciation*. Développement durable : mode de développement économique qui répond aux besoins du présent sans compromettre la capacité des générations futures à satisfaire leurs besoins à venir par la préservation de l’environnement et de ses ressources.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Diagnostic foliaire : dosage des éléments minéraux dans un échantillon de feuilles permettant d’évaluer l’état nutritionnel des plantes cultivées. Dicotylédones : une des deux principales classes (l’autre étant les monocotylédones) et la plus importante des Spermaphytes Angiospermes* (2/3 des espèces), constituée par tous les végétaux dont l’embryon est pourvu de deux cotylédons* opposés. Différenciation : terme utilisé pour caractériser la formation d’organes différents (tige, feuille, racine, etc.) ou, plus fréquemment, pour qualifier l’ensemble des processus qui, à l’échelle cellulaire, mènent à une spécialisation fonctionnelle. Dioïque : se dit d’une plante dont les pieds mâles et femelles sont séparés. C’est le cas des palmiers dattiers, des saules, de l’ortie. Dipôle : asymétrie dans la distribution des charges électroniques au sein d’une molécule. Diploïde : caractérise une cellule possédant deux jeux de chromosomes homologues au niveau de leur noyau. Dormance : inaptitude temporaire à la germination* présentée par certains organes végétaux (bourgeons*, tubercules, rhizomes, bulbes, graines) même lorsque toutes les conditions physiologiques (maturité) et environnementales sont apparemment favorables (présence d’eau, bonne oxygénation, température modérée, etc.). Drageon : organe aérien se formant, à partir d’un bourgeon* adventif, sur les racines ou les parties souterraines de certaines plantes vivaces*, dites drageonnantes, pour former un individu qui est alors un clone* du parent. Drainage : élimination de l’excès d’eau de façon artificielle (pose de drains ou de canaux) d’un sol. Drupe : fruit charnu indéhiscent* à noyau. L’amande, la cerise, l’abricot, la prune sont des drupes. Dyslipidémique : terme médical désignant une modification du taux normal des lipides sanguins.

E Eau marine : désigne l’eau salée des mers et des océans avec le plus souvent 30 à 40 g de sels dissous par litre. Eau saumâtre : eau légèrement à moyennement salée. Sa teneur en sel est comprise entre 1 et 10 g/L et elle est souvent présente dans les lagunes. Échaudage : chez les céréales, accident climatique (coup de chaleur) ou attaque parasitaire provoquant une mauvaise circulation de l’eau et des substances nutritives dans les plantes et se traduisant par la malformation voire l’arrêt de la croissance des grains.

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Glossaire

Écosystème : unité structurale et fonctionnelle dynamique mais douée d’une certaine stabilité, de taille très variable, composée d’un ensemble d’êtres vivants (animaux, végétaux, micro-organismes et l’Homme) en relations les uns avec les autres et avec leur environnement physique (eau, sol, air). Écotype : groupe d’individus d’une même espèce végétale (ou animale) ayant subi une adaptation à des conditions écologiques par suite de l’action sélective d’un environnement particulier. Les écotypes présentent de ce fait des particularités morphologiques plus ou moins marquées par rapport à l’espèce typique mais peuvent se croiser sans perte de fertilité avec elle ainsi qu’avec les autres écotypes de la même espèce. Édaphique : se dit d’une des caractéristiques d’un sol affectant la biologie (croissance) et l’écologie (relation entre les organismes vivants et le sol) des plantes, de la microflore ou de la microfaune qui s’y développent : pH*, teneur en calcium, salinité, teneur en humus*, etc. Effet de serre : réchauffement climatique général causé par un certain nombre de gaz (par exemple le dioxyde de carbone, le méthane) de l’atmosphère qui réfléchissent la grande partie de la lumière émise par le soleil (rayons infrarouges) et transmettent de l’énergie à ondes courtes (radiations) visibles et ultraviolettes), du soleil à la surface de la Terre, provoquant ainsi une hausse de la température atmosphérique. Efficience de l’eau : rapport entre la quantité de matière sèche produite et la quantité d’eau consommée par une plante. Efflorescence : ou bloom, chez les micro-algues développement très abondant d’une espèce se traduisant en milieu naturel par un changement de couleur de l’étendue d’eau. Éliciteur : substance oligosaccharidique qui, après application sur une plante, déclenche des mécanismes de défense avec production de substances contre les pathogènes*. Émétique : se dit d’une plante qui a des propriétés vomitives. Émollient : désigne des substances qui favorisent un relâchement de la peau et des tissus de l’organisme. Endémique : qualifie un organisme présent uniquement dans une région géographique particulière, en général de faible étendue, en raison de certains facteurs, comme par exemple l’isolement ou l’adaptation aux conditions des sols ou du climat. Endoderme : au niveau racinaire, c’est une couche de cellules entourant le cylindre central, leurs parois sont renforcées par des dépôts de subérine imperméable formant une barrière à la diffusion libre de l’eau et des solutés dans les parois et les oblige à circuler dans le protoplasme des cellules. Endomychorize : champignon symbiotique* se développant à l’intérieur des racines de la plante hôte.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Engrais : produit chimique (engrais artificiels) ou organique (ex. composts) apporté au sol pour en augmenter la fertilité. Engrais verts : ce sont des plantes, souvent des légumineuses (comme la luzerne, le trèfle ou la vesce) ou des plantes fourragères qui vont se développer entre deux cultures, souvent semées, choisies pour leur croissance rapide et leur large couverture au sol, afin de protéger et d’améliorer le sol en l’enrichissant en azote. Elles ne seront pas récoltées mais fauchées, broyées et laissées sur place et parfois incorporées dans la première couche de sol ou utilisées comme paillis. Ensilage : technique de conservation des fourrages verts par mise en couches successives avec addition de sels et souvent de lacto-ferments, le tout en forme de tas à l’abri de bâches. Entière : se dit d’une feuille ou d’une foliole* à limbe sans divisions, ni dents, ni saillies. Ex. feuilles du buis, de l’olivier. Entomogamie : pollinisation* des plantes assurée par l’intermédiaire des insectes. Entre-nœud : espace compris entre deux nœuds* successifs sur une tige. À cet endroit, aucun bourgeon*, ni fleur, ni feuille ne se développe. Enzyme : protéine qui, à de très faibles concentrations, joue le rôle de catalyseur dans une réaction biochimique spécifique. Épi : inflorescence* dont l’axe principal, ou rachis*, est allongé et les fleurs sont sessiles*. Épice : substance végétale aromatique servant à assaisonner et à relever les aliments. Les épices peuvent provenir des fruits, des bulbes, des racines, des graines, des écorces ou des boutons floraux. Épillet : élément caractéristique de l’inflorescence* (épis) de la famille des Poacées, composée d’un petit groupe de fleurons*. Ergogénique : substance qui est censée améliorer de façon nette, les aptitudes physiques et les performances. Ergoline : alcaloïde* extrait de l’ergot du seigle lorsque qu’il est parasité par un champignon (Claviceps purpurea (Fr.) Tul.) aux effets psychotropes. Ergot du seigle : champignon (Claviceps purpurea (Fr.) Tul.) s’attaquant à diverses céréales tel le seigle. Il produit des alcaloïdes* toxiques rendant la céréale impropre à la consommation humaine. Érosion : phénomène par lequel la couche supérieure des sols est emportée par le vent (érosion éolienne) et/ou la pluie (érosion hydrique). Espace poral : structure d’un sol qui lorsqu’il n’est pas compact correspondant aux trous ou pores. Espèces réactives de l’oxygène (ROS) : espèces chimiques oxygénées très réactives due à la présence d’électrons non appariés comme l’anion superoxyde O2 − ou l’ozone O3 et responsable du stress oxydatif * au niveau cellulaire.

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Essences : substances volatiles et odorantes naturelles contenues dans les tissus des végétaux. Étamine : organe mâle de la fleur, composé d’une partie allongée, le filet, supportant une partie renflée, l’anthère* où est produit le pollen*. Éthylène : gaz ayant une fonction d’hormone végétale intervenant entre autres dans la maturation des fruits. Étiolement : allongement anormale de la tige accompagné d’un faible développement des feuilles et d’une réduction ou d’une absence de chlorophylle*. L’étiolement physiologique est typique des végétaux en croissance sous éclairement insuffisant ou dans l’obscurité totale. Il peut aussi être induit par certains pathogènes* fongiques*. Eucalyptol : composé chimique naturel, incolore et très odorant extrait entre autres des feuilles d’Eucalyptus. Évapotranspiration : perte nette d’eau d’une surface donnée due à la fois à l’évaporation de l’eau du sol, et à la transpiration des plantes. Exalbuminée : se dit des graines ou des embryons dépourvus d’albumen, les réserves étant contenues dans les cotylédons*. Expectorant : favorise l’évacuation des mucosités des poumons par la toux. Explant : matériel végétal de base (feuille, morceau de tige ou de racine, bourgeon*, etc.) prélevé sur une plante d’intérêt qui servira ensuite à produire des clones* de la même plante en culture in vitro. Expression des gènes : ensemble de processus biochimiques par lesquels l’information héréditaire stockée dans un gène* est utilisée pour aboutir à la fabrication de molécules qui jouent un rôle dans le fonctionnement de la cellule comme les protéines ou les acides ribonucléiques. Exserte : se dit d’une étamine* qui fait saillie dans une fleur. Exsudation : libération lente d’une substance liquide dans le milieu extérieur par les différents organes (racine, tige, feuille...) d’un végétal, le plus souvent à la suite de l’attaque par des ravageurs ou par des agents phytopathogènes.

F Facteur limitant : se dit de tout élément de l’environnement (nutriment, lumière, humidité, température, etc.) qui, par sa présence trop faible (en dessous du seuil normal) ou excessive (excédant les limites de tolérance), tend à inhiber ou à restreindre à lui seul l’accomplissement d’une fonction physiologique d’un organisme (ex. croissance) ou d’une molécule (réaction chimique) alors que tous les autres facteurs sont favorables. FAD : flavine adénine dinucléotide est un cofacteur des réactions d’oxydo-réduction essentiellement présent dans les mitochondries.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Falciforme : se dit d’un organe en forme de faux. Fasciculaires : en botanique, se dit de racines d’égale importance qui se développent en faisceau. Fasciculé (système racinaire) : disposé en faisceaux rapprochés et insérés en un point. Fausse drupe : drupe* contenant un faux noyau. Faux-fruit : fruit ou groupe de fruits, dont les parties charnues sont issues majoritairement de tissus autres que ceux de l’ovaire*. Fébrifuge : se dit d’une substance qui fait baisser la fièvre. Ferredoxine : protéine fer/soufre intervenant dans les réactions de transfert d’électrons comme lors de la phase claire de la photosynthèse. Fermenteur : encore appelé « bioréacteur », enceinte généralement en verre ou en inox dans laquelle on procède à la culture de micro-organismes ou de cellules. Le but de ces cultures est de produire en quantité des micro-organismes et de récupérer des métabolites d’intérêt relargués dans le milieu. Fertilité du sol : aptitude relative d’un sol à produire une biomasse* végétale abondante en mettant à la disposition des plantes l’eau, l’air et les éléments nutritifs qui leur sont indispensables. Elle varie suivant les conditions climatiques, l’état du sol et la nature des plantes qui s’y développent. Fétide : qui exhale une odeur forte et répugnante. Fixation de l’azote : transformation de l’azote minéral atmosphérique en une forme organique combinée pouvant être assimilée par les plantes, sous l’action de certains micro-organismes procaryotes appelés fixateurs d’azote, qui peuvent être libres ou symbiotiques*. Flavonoïdes : ce sont des métabolites secondaires* des plantes partageant tous une même structure de base formée par deux cycles aromatiques reliés par trois carbones C6-C3-C6. Ils sont responsables de la couleur jaune des fleurs et des fruits et possèdent de fortes propriétés anti-oxydantes. Flétrissement : fanaison prématurée des tiges ou des feuilles due à une perte de turgescence* cellulaire qui survient chez les végétaux lorsque l’évapotranspiration* n’est plus compensée par une absorption suffisante d’eau par les racines. Il est réversible mais devient permanent au-delà d’une certaine durée. Il peut aussi être causé par une maladie (flétrissement bactérien). Fleuron : chacune des fleurs composant une inflorescence* telle qu’un capitule* d’Astéracées (ex-Composées). Des fleurons* tubulés occupent le centre et des fleurons ligulés à la périphérie. Foie gras : spécialité culinaire française à base de foie frais issu de l’élevage et de l’engraissement par gavage des oies et des canards et se consommant cuit ou mi-cuit. Foliole : chacune des divisions indépendantes d’une feuille composée.

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Follicule : fruit sec etdéhiscent* formé d’un seul carpelle* contenant plusieurs graines mais s’ouvrant par une fente unique. Fongicide : substance, chimique ou organique, susceptible de provoquer la mort des champignons responsables de maladies des cultures et des produits récoltés. Fongique : qui concerne les champignons. Fonte des semis : maladie cryptogamique attaquant les jeunes plantules qui pourrissent et meurent. Force de capillarité : force qui s’exerce à la surface d’un liquide au contact d’une paroi solide se traduisant par exemple dans un capillaire par une montée du liquide dans le tube. Force d’imbibition : force liée à l’hydrophilie des substances colloïdales présentes dans les sols ou dans les cellules vivantes. Force électrostatique : force qu’exercent les charges électriques entre elles, basée sur la loi de Coulomb. Force osmotique : force causée par une différence de concentration entre deux solutions situées de part et d’autre d’une membrane hémi-perméable. Fourrage : parties végétatives d’une plante ou d’un mélange de plantes servant à l’alimentation du bétail. Fucoïdane : macromolécule complexe (fucane) qui appartient à la famille des polymères hétéropolydispersés à base de fucose et d’autres oses ou acides uroniques, extraite des algues brunes et utilisée comme complément alimentaire*. Fucostérol : stérol présent dans les algues du genre Ecklonia, utilisé en cosmétologie comme agent d’hydratation de la peau. Fumage : technique consistant à exposer des denrées à la fumée dans un fumoir dans le but de conserver et d’aromatiser certains aliments. Fumagine : dépôt noir sur les feuilles ou d’autres parties des plantes du à la présence d’insectes et de parasites* comme les pucerons et les cochenilles. Ces derniers développent un miellat sucré et collant qui permet à un champignon appelé fumagine (Fumago salicina (Pers.) Tul. et C. Tul) de venir déposer ses spores. Furanocoumarines (ou furocoumarines) : aussi appelées « psoralènes » (au sens générique) résultent de la fusion d’une coumarine et d’une furane. Présentes dans les agrumes et de nombreuses plantes, leur synthèse correspond à un mécanisme de défense contre les insectes et autres prédateurs.

G Gaine : chez une feuille, base élargie du pétiole ou d’une feuille sessile*, d’une bractée* ou d’un stipule*, entourant plus ou moins la tige.

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“Glossaire” — 2021/3/9 — 19:11 — page 484 — #18

Abrégé de biologie végétale appliquée

Gaine périvasculaire : structure particulière au niveau des feuilles des plantes de type C4* sous forme d’une couche de cellules chlorophylliennes qui entourent les vaisseaux comme chez les maïs. Elle joue un rôle essentiel dans la photosynthèse de ces plantes. Galactagogue : qui a la propriété de déterminer ou d’augmenter la sécrétion lactée. Galle : déformation d’un organe végétal induite par la prolifération tumorale des tissus, elle-même provoquée par des agents (bactéries ou champignons) phytopathogènes ou des insectes phytophages. Gamétophyte : phase, très généralement haploïde, du cycle vital d’un végétal portant les organes produisant les gamètes. Chez les plantes à fleurs, le grain de pollen* correspond au gamétophyte mâle alors que le sac embryonnaire est le gamétophyte femelle. Gélifiant : additif alimentaire qui sert à donner aux aliments la consistance d’un gel ou d’une gelée. Il peut être d’origine végétale (extraits d’algues, etc.) ou animale (gélatine, etc.). Gène : plus petite portion du génome* nécessaire et suffisante pour coder un caractère précis transmissible des parents à la descendance. Gène constitutif : gène* qui assure les fonctions de base indispensables à la vie cellulaire. Il s’exprime dans toutes les cellules sans régulation particulière. Génome : ensemble de l’information génétique, sous forme d’ADN, contenu dans un virus, un organite, un organisme unicellulaire ou les cellules d’un organisme pluricellulaire. L’unité de transmission héréditaire du génome est le gène*. Génotype : composition génétique d’un individu ou d’une espèce. Le phénotype d’un individu correspond à l’expression de la totalité ou, le plus souvent, d’une partie seulement de ses gènes*, c’est-à-dire de son génotype. Genre : unité systématique comprenant l’ensemble des espèces d’une même famille présentant entre elles certains caractères distinctifs communs, mais plus restreints que ceux unissant les espèces des différents genres constituant cette famille. C’est le premier terme de la nomenclature binomiale définissant une espèce. Ex. Phœnix dactylifera, Phœnix est le genre. Germination : phénomène se caractérisant pour une graine ou une spore (fongique ou algale) par le passage de la vie ralentie à la vie active. Se dit aussi de la croissance des grains de pollen*. Gibbérellines : catégorie de régulateurs de croissance* des plantes agissant, entre autres, sur l’élongation des tiges, l’induction florale, la stimulation de la croissance des fleurs, des fruits et des feuilles, ainsi que sur la levée de la dormance* des semences* et d’autres processus physiologiques. Glucosamine : osamine utilisée dans le traitement des problèmes articulaires comme l’arthrose mais son efficacité n’est pas démontrée.

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“Glossaire” — 2021/3/9 — 19:11 — page 485 — #19

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Glume : chez les Poacées, bractée* membraneuse (en général au nombre de deux) entourant la base de l’épillet*. Glumelle : chacune des deux petites bractées* verdâtres enveloppant chaque fleur dans l’épillet* des Poacées. La glumelle inférieure s’appelle le lemme, la glumelle supérieure s’appelle la paléole. Gluten : nom donné à l’ensemble de la fraction protéique des grains de céréales après élimination des glucides et des substances hydrosolubles par lixiviation. Glycérol : tri-alcool formant la structure centrale des lipides de la classe des glycérides. Glycophyte : plante dont la croissance* est diminuée en présence d’une salinité excessive dans le sol (généralement supérieure à 6 g/l de NaCl). Goémon : désigne l’ensemble des algues que l’on trouve abandonnées (goémon de laisse) par la marée sur les plages ou récoltées (goémon de coupe) à marée basse. Gomme : désigne des produits végétaux visqueux dont la couleur va du jaune pâle au brun clair, de nature glucidique s’écoulant de l’écorce de plantes dites gummifères. Elle peut être produite physiologiquement ou à la suite d’une attaque de champignons ou de parasites* comme c’est le cas chez l’abricotier, le cerisier ou le pêcher. Gossypol : composé phénolique toxique de couleur jaune présent dans l’huile extraite des graines de coton. Gousse : fruit sec déhiscent* s’ouvrant par deux valves à maturité pour libérer ses graines. C’est le fruit typique de la famille des Fabacées (fève, haricot, robinier, etc.). Goutte : forme particulière d’arthrite qui provoque de vives douleurs au niveau des articulations souvent due à un excès d’urée dans le sang. Grappe : inflorescence* dans laquelle les fleurs sont fixées les unes au-dessus des autres par un pédoncule à un axe principal. Greffage : technique de multiplication utilisée surtout pour les arbres fruitiers. Elle consiste en la ligature d’une branche ou d’un bourgeon* (greffon) d’une variété sélectionnée sur une souche ou un tronc d’une autre variété ou espèce (porte-greffe). Avec le temps, les deux parties fusionnent en une plante associant les qualités intéressantes du greffon (qualité des fruits, rendement, précocité, etc.) et la rusticité du porte-greffe (résistance aux maladies, par exemple). Grignon : résidus solides résultant de l’extraction de l’huile d’olive. Gymnospermes : groupe de plantes à graines (Spermaphytes*) (ex. les conifères pin, sapin, épicéa,) dont les ovules puis les graines sont nus, plutôt que d’être enfermés à l’intérieur des ovaires comme ceux des Angiospermes*. Gynécée : ensemble des carpelles* constituant la partie femelle d’une fleur, ordinairement situés au centre de celle-ci. Gynophore : réceptacle floral qui s’allonge et porte le gynécée*.

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“Glossaire” — 2021/3/9 — 19:11 — page 486 — #20

Abrégé de biologie végétale appliquée

H Halophile : qualifie une plante (ou un micro-organisme) capable de vivre dans des sols chargés en sels. Halophyte : plante des terrains salés. Hastée : qualifie une feuille en forme de fer de hallebarde portant à la base deux lobes étalés. Hécogénine : hétéroside présent dans les feuilles d’agave, utilisé dans la fabrication d’hormones stéroïdiennes par hémisynthèse*. Héliophile : caractérise une plante qui a besoin de beaucoup de lumière pour se développer ou assurer une activité normale. Héliotropisme : mouvement d’une plante en direction du soleil. Hémicellulose : polysaccharide hétérogène existant dans les parois primaire et secondaire des cellules végétales tapissant et reliant entre elles les fibrilles de cellulose. Hémiparasite : se dit d’une espèce végétale douée de photosynthèse, mais puisant dans une plante hôte une partie des substances nécessaires à sa croissance. Hémisynthèse : synthèse chimique d’une molécule à partir de composés naturels qui possèdent déjà une partie de la structure de la molécule à synthétiser. Hermaphrodite : plante portant des fleurs avec les organes des deux sexes. Hétérocyte : cellule à paroi très épaisse, présente chez les cyanobactéries filamenteuses fixatrices d’azote. Hétérotrophe : se dit d’un organisme dont la source principale de nutriments est organique. Holistique : qui analyse les phénomènes du point de vue des multiples interactions qui les caractérisent en les considérant comme un tout. Houppier : au niveau d’un arbre, ensemble constitué des branches, des rameaux et du feuillage qui prolonge le tronc. Huile essentielle : ensemble de produits volatils d’odeur tout à fait caractéristique (ou essences) que l’on extrait des végétaux soit par distillation à la vapeur d’eau, soit par pression après incision de la plante, ou bien parfois par séparation à l’aide de solvants, soit encore par adsorption sur des graisses (enfleurage). Humus : couche noirâtre supérieure du sol provenant de la décomposition biologique de débris végétaux et/ou animaux. Hydromorphie : se dit d’un sol dont certains horizons présentent des traces d’une saturation temporaire en eau sous forme de taches rouille lorsque le fer qu’ils contiennent est oxydé (non saturé en eau) et de taches bleu à gris vert lorsqu’il est réduit (saturation en eau).

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Hydroponie : littéralement travail sur l’eau, technique de culture où la plante est fixée sur un substrat inerte irrigué par une solution nutritive qui apporte les minéraux nécessaires à son développement. Hygrophyte : plante (dite hygrophile) habitant des stations humides dont le sol contient toujours de l’eau en quantité suffisante, mais non excessive. Ex. aulnes. Hyosciamine : alcaloïde* issu du métabolisme secondaire, présent chez certaines plantes de la famille des Solanacées. Hyphes : filaments à structure cellulaire, souvent à plusieurs noyaux (multinucléaire), présents chez les mycètes, certaines algues et certains protistes végétaux. Hypogé : se dit d’un organe (cotylédon, fruit) qui demeure sous terre tout au long de la vie de la plante. Ex. fruit de l’arachide.

I Indéhiscent : se dit d’un fruit qui ne s’ouvre pas naturellement à maturité pour libérer ses graines. Celles-ci ne sont libérées que par désintégration de la paroi. Induction florale : acquisition, sous l’action de facteurs du milieu (photopériode, thermopériode, etc.) ou de facteurs intrinsèques (contrôle génétique, phytohormone, etc.) de l’aptitude à fleurir au niveau d’un bourgeon* végétatif qui se transforme alors en bouton floral. Inflorescence : regroupement de fleurs d’une plante en un ensemble morphologiquement bien individualisé. Infrutescence : ensemble des fruits dérivant d’une inflorescence*. La mûre du mûrier en est un exemple. Inoculum (inocula) : échantillon qui contient des micro-organismes vivants que l’on introduit dans un milieu favorable en vue de leur multiplication et/ou de leur identification. Insecticide : substance utilisée pour détruire les insectes nuisibles. Intrant : dans le domaine agricole, ce terme englobe tous les produits (engrais*, pesticides, etc.) qui sont apportés au sol pour optimiser le rendement* d’une culture.

J Jachère : pratique culturale qui consiste à laisser une terre au repos sans la labourer ni la cultiver pendant une ou plusieurs années afin de lui permettre de reconstituer naturellement sa fertilité* épuisée par la succession des cultures et d’assurer une meilleure production lors des cultures suivantes ou pour limiter une production jugée trop abondante. Toutefois, la surface peut être utilisée comme pâture. Juglone : substance herbicide allélopathique secrétée par le noyer.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

K Kawaïne : alcaloïde* présent dans les racines du kava, présentant des effets psychotrope, sédatif et anxiolytique.

L Lagunage : technique biologique d’épuration naturelle des eaux usées à l’aide de micro-organismes, d’algues ou de plantes aquatiques. Lagune : plan d’eau, allongé parallèlement au littoral, peu profond, le plus souvent isolé de la mer par un cordon meuble de sables et de galets. Latex : liquide visqueux, laiteux et blanchâtre, produit par certains végétaux circulant au niveau de cellules spécialisées, les laticifères* et qui s’écoule lors d’incisions. Laticifères : éléments uni- ou pluricellulaires organisés ou non en réseau plus ou moins ramifié, renfermant du latex*. LED : « Light-Emitting Diode » ou diode électroluminescente, c’est un dispositif optoélectronique capable d’émettre de la lumière lorsqu’il est parcouru par un courant électrique. Liane : tige souple d’une plante vivace* qui s’accroche à un support (ex. lierre) ou s’enroule autour. Liège : tissu protecteur produit par l’écorce de certains arbres, formé de cellules mortes à maturité, remplies d’air et imprégnées de subérine, une molécule imperméable aux gaz et à la vapeur d’eau. Ligand : molécule ayant tendance à se lier à une autre molécule par des liaisons covalentes. Lignanes : classe de composés phénoliques largement représentés dans le règne végétal, formés des mêmes unités phényl-propane de base que la lignine*. Ligneux : de la nature du bois ; on l’emploie pour les sous-arbrisseaux et les arbres par opposition à herbacé. Lignine : polymère amorphe à haut poids moléculaire, formé par l’association non répétitive et en proportions variables de composés phénylpropanoïdes, difficilement dégradables et conférant la rigidité aux plantes dites ligneuses. C’est le constituant majeur du bois. Ligule : foliaire chez les Poacées, petite pièce membraneuse située à la jonction de la gaine et du limbe des feuilles dont la forme est le plus souvent caractéristique de l’espèce ; florale c’est alors un élément de la corolle* constitué par 5 pétales soudés en forme de languette colorée. Linter : fibres de coton courtes qui collent aux graines après un premier égrenage.

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Glossaire

Litière : couche organique de la surface d’un sol forestier constituée par les feuilles mortes et autres débris végétaux tombés au sol mais non encore décomposés complètement par les micro-organismes. Lobe : partie découpée et arrondie d’une feuille. Lugol : ou solution iodo-iodurée, réactif qui colore l’amidon* en bleu-noir. Lumen : désigne l’espace intérieur des thylacoïdes* mais aussi une unité photométrique (lm) indiquant la quantité de lumière émise par une ampoule. Lutéine : pigment caroténoïde jaune qui se trouve dans les fruits et légumes mais aussi présent dans l’œil humain où il joue un rôle protecteur. Lycopène : pigment caroténoïde rencontré dans la tomate et chez d’autres espèces de Solanacées. Lyophilisation : méthode de dessiccation sous vide et à basse température, de produits ou de substance diverses permettant de les conserver.

M Macro-éléments : éléments minéraux présents en grande quantité dans les plantes (azote, phosphore, potassium, etc.) et indispensables à leur bon développement. Maki : préparation culinaire japonaise à base de riz vinaigré et de poisson cru enroulée dans une feuille d’algue du genre Porphyra. Malt : orge germée utilisée dans la fabrication de la bière ou du whisky. Mangrove : dans les régions tropicales, écosystème* de marais maritimes composés de végétaux ligneux* adaptés comme les Rhizophora (palétuviers) développant de racines échasses et s’installant dans la zone de balancement des marées. Marcottage : méthode de multiplication végétative * d’un végétal qui consiste à mettre en contact la branche d’un végétal avec un substrat humide afin de favoriser le développement de racines adventives. On peut ensuite séparer le rameau de sa plante mère et obtenir une nouvelle plante autonome. Mauvaise herbe : désigne toute plante dont la présence est indésirable à un endroit donné. Cette définition doit donc être cernée en fonction du contexte de son utilisation. Méristème : tissu végétal indifférencié ou peu différencié, doué d’une intense activité mitotique organisée (contrairement à une tumeur), localisé à l’extrémité des tiges, des branches ou des racines, responsable de la croissance* de la plante. Mésophylle : tissu parenchymateux photosynthétique des feuilles situé entre les couches épidermiques ; celles-ci sont de deux types parenchyme palissadique* vers la face supérieure et parenchyme lacuneux vers la face inférieure.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Métabolites secondaires : molécules d’une très grande diversité structurale qui ne sont pas directement impliquées dans les processus de croissance des organismes vivants, mais qui jouent un rôle au niveau de la résistance à des stress* (lumière, sécheresse, attaque de pathogènes, etc.). Métaux lourds : terme générique désignant des métaux et métalloïdes dont la densité est supérieure à 4,5 g/cm3 , naturellement présents dans les roches et les sols ou libérés dans l’environnement par l’activité humaine, reconnus toxiques pour l’homme, les végétaux et les animaux à des concentrations relativement faibles et qui ont tendance à s’accumuler dans les tissus vivants. Ex. le zinc, le cadmium, le plomb, etc. Météorisme : ou ballonnement abdominal est une augmentation de volume de l’abdomen des bovins et des ovins lié à une ingestion ou une production excessive de gaz. Micro (m) moles m−2 s−1 : unité de niveau d’éclairement prenant en compte les radiations actives dans la photosynthèse (400 - 800 nm), définie comme la quantité de photons nécessaire pour faire réagir une mole de pigment photosynthétique. Micro-algues fourrage : microalgue cultivée pour nourrir les juvéniles (larves de mollusques bivalves par exemple) dans les écloseries. Micro-éléments : éléments minéraux nécessaires au bon développement des plantes mais en plus faible quantité (cuivre, fer, manganèse, etc.). Miellat : liquide épais et visqueux excrété par des insectes, le plus souvent des pucerons et qui le déposent sur les végétaux et qui attire les abeilles et les fourmis. Mildiou : maladie cryptogamique favorisée par un temps chaud et humide, qui provoque une pourriture et l’apparition de taches noires sur les feuilles. Minéralisation : au niveau d’un sol, décomposition rapide de la matière organique fraîche par divers micro-organismes avec libération de minéraux. Monocarpique : se dit d’une plante qui ne fleurit qu’une seule fois et qui meurt ensuite. Ex. agave. Monocotylédones : végétaux angiospermes* dont la graine renferme un embryon à un seul cotylédon*. Ils possèdent la particularité d’avoir des feuilles aux nervures parallèles. En font partie les céréales (maïs, blé, riz, etc.) et les palmiers. Monoïque : se dit d’une plante dont les fleurs mâles et les fleurs femelles se trouvent sur un même individu. Monoculture : pratique agricole consistant à cultiver une espèce végétale unique sur la même parcelle, tous les ans. Monopodiale : qualifie la croissance* en longueur d’une tige assurée par le seul bourgeon* terminal. Mono-spécifique : se dit d’une culture dans laquelle une seule espèce est présente. Morphine : alcaloïde * extrait de l’opium, utilisé pour soulager les douleurs intenses.

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Glossaire

Moteur diesel : moteur à combustion interne conçu à l’origine, non pas pour tourner avec du gazole, mais pour fonctionner avec des huiles végétales. Mucilage : produit issu de la transformation des parois végétales*, en général polyosidique et gluante, gonflant au contact de l’eau et formant une solution visqueuse qui sert à stocker l’eau chez les plantes dites succulentes ou mucilagineuses. Multiplication végétative : mode de multiplication asexuée qui génère des clones* au patrimoine génétique identique, alors que la reproduction sexuée donne de nouveaux individus (avec à chaque fois un nouveau patrimoine génétique issu des deux parents). Le bouturage, le marcottage* et le greffage* sont les méthodes de multiplication végétative les plus utilisées. Muréine : peptidoglycane entrant dans la constitution de la paroi des eubactéries. C’est un polymère qui constitue une couche dans la paroi cellulaire des bactéries, responsable de la rigidité de la paroi. Mutique : organe (feuille, sépale, bractée) obtus, sans arête ni pointe terminale. Mycélium : ensemble des filaments ou hyphes* formant la partie végétative du thalle* des champignons et qui, à maturité, produit les spores. Mycorhize : symbiose trophique associant les radicelles d’une plante vivace* au mycélium* de certains champignons du sol. On en distingue deux types les ectomycorhizes formant un manchon externe autour des racines, et les endomycorhizes qui y pénètrent. Les premiers sont souvent associés aux ligneux* forestiers, les seconds à la majorité des plantes cultivées. Mycorhizosphère : ensemble biologique correspondant à l’association de champignons du sol, groupés sous forme d’hyphes*, avec les systèmes racinaires des végétaux, appelés rhizosphères*.

N NAD(P)H : nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, ici sous forme réduite, c’est un cofacteur des réactions de réduction. Nécrose : mort d’un tissu caractérisé par une décoloration, une déshydratation et une perte d’organisation. Nectar : liquide riche en sucres, plus ou moins visqueux, produit par des glandes, appelées nectaires, de certaines fleurs. Les abeilles en font du miel. Nématodes : groupe d’invertébrés constitué de vers cylindriques de très petite taille, au corps non segmenté, vivant en particulier libres dans les sols, ou le plus souvent comme parasites* d’animaux ou de nombreuses espèces végétales cultivées. Nervé : se dit d’un organe qui comporte des nervures comme les feuilles. Nitrogénase : complexe enzymatique propre aux Procaryotes fixateurs de diazote atmosphérique. Elle catalyse la réduction du diazote atmosphérique (N2 ) en ions

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Abrégé de biologie végétale appliquée

ammonium (NH+ 4 ) incorporable dans le cycle de l’azote du métabolisme végétal, sous forme de glutamine. Nitratophile : se dit d’une plante qui connaît un développement optimal sur des sols riches en nitrates, comme c’est le cas de nombreuses plantes rudérales* (Chénopodiacées, Solanacées). Nitrification : processus naturel par lequel l’azote ammoniacal présent dans les déchets végétaux et animaux est oxydé d’abord en nitrites par des espèces telles que les Nitrosomonas puis en nitrates, par les Nitrobacter du sol. Nitrophile : se dit d’une plante qui vit dans les sols riches en azote. Nodosité : excroissance globulaire formée sur les racines ou les tiges des légumineuses lorsqu’elles sont infectées par des bactéries fixatrices d’azote comme les Rhizobium. Nœud : structure légèrement gonflée de la tige, d’où prennent naissance les feuilles et les bourgeons* donnant naissance aux branches.

O OGM : « Organisme Génétiquement Modifié ». Qualifie tout organisme vivant (animal, végétal, bactérie) qui a été transformé par l’insertion d’un ou de plusieurs transgènes dans son génome * par une technique de génie génétique pour lui conférer une caractéristique nouvelle. Oïdium : maladie fréquente du blé et de l’orge, provoquée par des champignons Ascomycètes qui produisent un duvet blanc sur le feuillage. Cette maladie sévit souvent suite à de fortes pluies printanières ou estivales. Oléagineux : qualifie une plante contenant une proportion importante d’huile ou dont la culture est destinée à la production d’huile. Oligo-élément : élément minéral vital mais qui n’intervient qu’à très faible dose dans la vie des plantes ou des animaux (ex. fer, cuivre, cobalt, zinc, iode, sélénium, molybdène, manganèse, fluor). Son absence ou sa carence* peut conduire à des perturbations physiologiques. Ombelle : inflorescence* dont tous les pédoncules partent du même point. Opposées : se dit ordinairement de deux fleurs ou de deux feuilles insérées horizontalement en vis-à-vis l’une en face de l’autre. Oreillette : petit lobe latéral à la base d’une feuille ou d’un pétale. Organoleptique : ayant un effet sur les organes de sens, comme le goût, l’odeur, l’aspect, la texture, la couleur, etc. Osmolyte : agent chimique (ex. mannitol, glucose) servant à maintenir le potentiel osmotique d’un milieu nutritif équivalent à celui des cellules cultivées.

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Osmose : processus physico-chimique par lequel l’eau traverse une membrane hémiperméable en diffusant dans le sens du compartiment à faible concentration en soluté vers la zone à concentration plus élevée. Osmorégulateur : substance organique de faible poids moléculaire compatible avec les structures protéiques et les systèmes membranaires cytoplasmiques et qui peut, de ce fait, être accumulée dans le cytoplasme des cellules soumises à différents stress*. Ovaire : au niveau des fleurs d’Angiospermes*, partie basale, creuse et renflée du pistil (ou gynécée) correspondant à un ou plusieurs carpelles* et renfermant un ou plusieurs ovules*. Après fécondation et maturation, les ovules se transforment en graines et l’ovaire en fruit. Ovule : gamète femelle produit par l’ovaire.

P Paillage : procédé simple qui consiste à recouvrir le sol avec des matériaux d’origine végétale (par exemple, résidus de culture) ou minérale, afin de limiter l’évaporation, de réduire développement des mauvaises herbes et de recycler les éléments nutritifs du sol. Palissage : action de ligaturer les branches d’un arbuste ou d’un arbre sur un support (treillage, mur, piquet avec des fils de fer tendus, etc.) pour le faire pousser dans une direction précise. Palmatiséquée : se dit d’une feuille palmée dont les divisions atteignent la base du limbe. Palmée : feuille composée dont les folioles* partent du même point. Panicule : inflorescence* de certaines graminées qui se présente sous la forme d’une grappe* composée de grappes dont les axes secondaires, plus ou moins ramifiés, décroissent de la base au sommet de l’axe central de sorte que l’ensemble prend une forme pyramidale ou conique. Les fleurs s’épanouissent en partant de l’axe. Ex. riz, inflorescence mâle du maïs, de l’avoine. PAR : acronyme de « Photosynthetic Active Radiations » ou « rayonnement photosynthétiquement actif », partie de l’énergie radiante capturée par les systèmes photosynthétiques naturels (équivalente approximativement au spectre de la lumière naturelle de longueurs d’onde allant de 400 à 700 nm). Parasite : organisme (animal, végétal, mycète) se procurant ses nutriments à partir d’un autre organisme vivant, sans toujours le tuer. Cette dépendance peut être permanente (parasite obligatoire) ou non (parasite facultatif ). Parenchyme cortical : on le rencontre principalement au niveau des racines mais aussi dans les tiges où il constitue un tissu homogène pouvant avoir plusieurs fonctions comme lieu de stockage de l’amidon*, aération des tissus et facilitation du transport de l’eau au niveau des racines.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Parodontopathie : affection touchant les tissus de soutien (parodonte) des dents. Paroi végétale : structure rigide entourant les cellules végétales, formée de polysaccharides où dominent des hémicelluloses, des substances pectiques et de la cellulose*. Parthénocarpique : qualifie un fruit qui se forme sans fécondation et qui, de ce fait, ne contiendra pas de graines (ex. bananes, oranges sans pépins, clémentines). Pathogène : désigne tout agent infectieux (champignon, virus, bactérie)qui peut provoquer, induire ou générer, une maladie ou perturber la biologie d’un hôte, qu’il soit humain, animal ou végétal. Pâturage : prairie étendue sur laquelle le bétail peut brouter de l’herbe. Ce terme désigne aussi l’acte de paître. Pectate de calcium : constituant de la lamelle moyenne de la paroi* des cellules végétales où sa fonction est de maintenir les cellules fortement liées entre elles. Pédofaune : désigne la faune qui vit dans le sol. En fonction de la taille, on distingue la microfaune, la mésofaune et la macrofaune. Pelouse : terrain couvert d’une végétation naturellement courte et épaisse, formant comme un tapis de verdure. Penné : se dit d’une feuille dont les folioles* sont de part et d’autre d’un axe médian comme les barbes d’une plume. Elle est dite imparipennée ou paripennée selon qu’il y a une foliole terminale ou non. Penninervée : désigne les nervures des feuilles disposées comme les barbes d’une plume. PEP-Carboxylase : enzyme* de carboxylation dont le produit est l’oxaloacétate jouant un rôle essentiel chez les plantes C4* et CAM *. Pérennité : caractère de ce qui dure toujours ou au moins très longtemps. Une plante pérenne est capable d’effectuer plusieurs cycles vitaux, donc de longévité supérieure aux espèces bisannuelles*. Périanthe : ensemble des enveloppes florales calice + corolle*, qui forment la partie stérile de la fleur. Péricarpe : paroi du fruit mûr (issu de la paroi de l’ovaire) divisée généralement en trois couches l’épicarpe (externe), le mésocarpe (intermédiaire) et l’endocarpe (intérieur). Pesticide : terme générique désignant les substances chimiques, minérales ou organiques de synthèse, utilisées en agriculture pour lutter contre des organismes nuisibles des cultures. Il recouvre les insecticides, les fongicides, les herbicides, les nématicides, les rodenticides, etc. pH : ou potentiel hydrogène, c’est un indice permettant de mesurer l’activité de l’ion hydrogène dans une solution. Ce nombre est un indicateur de l’acidité (pH inférieur à 7) ou de l’alcalinité (pH supérieur à 7) d’une solution, 7 étant la valeur neutre.

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Glossaire

Phase claire : ou phase photochimique de la photosynthèse qui correspond à la capture de l’énergie lumineuse. Phase sombre : ou phase thermochimique de la photosynthèse au cours de laquelle le CO2 préalablement fixé est réduit en sucres. Phloème : ou liber, tissu conducteur des plantes vasculaires dans lequel circule la sève* élaborée, formé de cellules vivantes et allongées communiquant entre elles par des pores. Phospho-fructokinase : phosphotransférase qui phosphoryle le fructose en fructose1-phosphate. Photobioréacteur : dispositif permettant de cultiver en continu des microalgues en suspension dans un milieu de culture et à la lumière. Il est en général composé de longs tubes en plastiques dans lesquels les microalgues circulent en permanence. Phycobilisome : complexe protéique (composé de phycobiliprotéines) inséré dans la membrane de thylacoïdes*, jouant le rôle de collecteur très efficace de l’énergie lumineuse, présent chez les cyanobactéries et les algues rouges. Phycobiliprotéines : pigments protéiques constitués d’un chromophore et d’une apoprotéine liés par une liaison covalente de type thioéther. Phycocolloïde : substance mucilagineuse extraite des macroalgues. Les plus utilisés sont les alginates*, les carraghénanes et les agars. Phycocyanine : pigment bleu hydrosoluble, composé d’un noyau tétrapyrolique ouvert et de protéines, abondant dans les spirulines dont il est extrait. Phycoérythrine : pigment rouge produit par les rhodophycées et les cyanobactéries Phycoremédiation : épuration des eaux en utilisant des algues. Phyllode : pétiole ou rachis* d’une feuille aplati en lame ressemblant à un limbe foliaire et remplissant sa fonction comme chez l’eucalyptus. Phyllotaxie : disposition des feuilles le long de la tige d’une plante, les feuilles d’une même espèce étant toujours disposées de la même manière. Phylogénétique : terme utilisé pour décrire un phénomène relatif à la filiation des espèces. Phytochélatines : polypeptides de faible poids moléculaires, riches en cystéines capables de fixer des métaux (cadmium, argent, cuivre, etc.) en formant des chélats qui peuvent être séquestrés dans la vacuole assurant ainsi une réaction de défense de la cellule. Phytogénétique : relatif à la phytogenèse, c’est-à-dire au développement des végétaux. Phytohormone : hormone végétale, donc une substance biologiquement active qui régule la croissance* et le développement des plantes. Les principales sont les cytokinines, les auxines, l’éthylène, les gibbérellines, etc.

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“Glossaire” — 2021/3/9 — 19:11 — page 496 — #30

Abrégé de biologie végétale appliquée

Phytoremédiation : ensemble de procédés agronomiques utilisant des plantes pour stabiliser ou éliminer les polluants des sols ou de l’eau. Phytostérols : stérols naturellement présents dans les plantes ayant pour propriétés de réduire le cholestérol sanguin. Pivot : se dit d’une racine principale s’enfonçant verticalement dans le sol et d’où émergent des racines latérales secondaires. Plante C3 : plante qui utilise uniquement le cycle de Calvin* dit aussi voie en C3 puisque le premier produit stable est un composé à 3 carbones, le 3-phosphoglycérate. C’est, de loin, le type métabolique le plus représenté dans le règne végétal. Plante C4 : plante dont le premier corps formé après photosynthèse est une molécule à 4 carbones, l’oxaloacétate. Plante CAM : plantes dont le métabolisme photosynthétique s’apparente à celui des crassulacées avec une fixation du CO2 durant la nuit. Plante médicament : se dit des nombreuses espèces végétales qui sont réputées avoir une action physiologique sur l’homme et qui sont utilisées pour leurs propriétés curatives sous forme de poudre, d’extraits, de teintures, d’infusions ou de décoctions. Plante mère : plante source à partir de laquelle sont prélevés des boutures*, des explants* ou du matériel de greffage*. Plante pérenne : se dit d’une plante qui vit plusieurs années. Plaquettes : éléments du sang intervenant dans la coagulation. Plasmolyse : phénomène osmotique au cours duquel une cellule végétale mise dans une solution dont la pression osmotique est supérieure à celle de son contenu vacuolaire, perd de l’eau et voit diminuer le volume délimité par sa membrane cytoplasmique. Plexiglass : ou méthacrylate de méthyle, matière plastique dur, transparente et incassable employée comme verre de sécurité ou dans la fabrication de divers objets. Pluriannuelle : se dit d’une plante dont le cycle vital s’accomplit en plusieurs années. Podzol : sol lessivé qui se forme sous les climats froids et humides sur substrat au pH* très acide, caractérisé par un horizon A0 très épais de type mor, un horizon A2 cendreux très lessivé et un horizon Bh noir riche en matières organiques. Poils cystolithiques : poils formés d’une seule cellule et à la base duquel se déposent des cristaux de carbonate de calcium. Point de flétrissement permanent : teneur minimale en eau du sol en deçà de laquelle la plante ne peut plus prélever l’eau dont elle a besoin. La plante se flétrit irréversiblement, ce taux d’humidité varie suivant la nature du sol sable 5 %, limon 12 %, argile 27 %, tourbe 50 %. Pollen : structure microscopique bi- ou tricellulaire haploïde, formée d’une cellule végétative enveloppant la cellule générative, produite par l’anthère* des étamines* des plantes à fleurs arrivées à l’anthèse (maturité) lors de méioses subies par des cellules

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mères situées dans les sacs polliniques et dispersée dans le milieu sous une forme plus ou moins déshydratée. Pollinisation : transport naturel ou artificiel du pollen (gamétophyte mâle) des étamines* jusqu’aux stigmates* (élément récepteur femelle), permettant ainsi la fécondation de la fleur receveuse chez les angiospermes* ; transfert du pollen* du cône* mâle au cône femelle pendant le processus de fécondation chez les gymnospermes. Polygastrique : animaux qui sont dotés de plusieurs estomacs, en fait d’un seul estomac avec plusieurs compartiments qui communiquent entre eux. Polymorphe : de forme variable. Polyphage : organisme dont le régime alimentaire consiste à se nourrir d’aliments variés, mais désigne également un parasite* qui se développe sur plusieurs espèces végétales. Porphyrique : noyau à structure cyclique présent dans la chlorophylle*, composé de quatre sous unités pyrroles liées entre elles et pouvant se combiner avec des métaux comme le magnésium dans le cas de la chlorophylle. Potentiel hydrique : paramètre qui permet de mesurer l’état de liberté de l’eau dans un système quelconque. Il a les dimensions d’une pression et s’exprime en Pascal. Noté 9, sa valeur (négative) dans une cellule végétale est la résultante du potentiel osmotique (valeur négative) et du potentiel de turgescence (valeur positive). Potentiel d’oxydoréduction ou potentiel redox : grandeur thermodynamique exprimée en volt qui mesure le pouvoir oxydant ou réducteur d’un système. Plus un système est oxydant (apte à se réduire en captant des électrons) et plus son potentiel d’oxydoréduction est élevé. Plus il est réducteur (tendance à céder des électrons) et plus son potentiel redox est bas. Pouvoir calorifique : ou chaleur de combustion, correspond à la quantité d’énergie dégagée par la combustion complète d’une unité de combustible, la vapeur d’eau étant supposée condensée et la chaleur récupérée. Précipitation : désigne les gouttes d’eau ou les cristaux de glace formés après condensation et agglomération dans les nuages et qui deviennent trop lourds pour se maintenir en suspension dans l’air et tombent au sol. Ces précipitations peuvent être de plusieurs natures comme la pluie, la neige et la grêle. Prédateur : organisme vivant qui tue des proies pour s’en nourrir ou pour alimenter sa progéniture. Prednisone : c’est un corticostéroïde qui s’utilise pour traiter des troubles divers comme les réactions allergiques, certaines maladies de la peau, les crises d’asthme graves et l’arthrite. Préfoliaison : disposition des feuilles dans le bourgeon* qui peuvent être de différents types ouverte, valvaire, tordue, imbriquée, quinconciale, etc. Propagule : désigne tout germe, partie ou structure d’un organisme (plante, champignon ou bactérie), produit de façon sexuée ou asexuée, capable de se déve-

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Abrégé de biologie végétale appliquée

lopper séparément pour donner naissance à un nouvel organisme identique à celui d’origine. Prostaglandines : acides gras insaturés jouant un rôle de médiateur dans l’activité des cellules et qui interviennent chez l’homme dans de nombreux processus biologiques (contraction de l’utérus, inflammation, coagulation du sang, etc.). Protéagineux : se dit d’un végétal cultivé pour sa richesse en protéines. Protéines de stress : produites en général sous l’effet d’un choc thermique d’où leur appellation, HSP ou « Heat Shock Protein » et dont le rôle est de protéger les autres molécules en s’y associant. Protoplaste : cellule végétale sphérique car artificiellement (traitement enzymatique) débarrassée de sa paroi* pecto-cellulosique. Pseudogley : horizon profond d’un sol hydromorphe présentant des taches de rouille (oxydation) ou des taches verdâtres (réduction) en fonction du niveau de la nappe phréatique. Psychoactif : qui a un effet sur le système nerveux et qui peut modifier l’état psychique d’un individu. Pubescent : couvert de poils fins imitant le duvet. Pulpe : tissu riche en sucs, souvent sucrés, qui constitue la plus grande partie du péricarpe* des fruits charnus. Ex. pulpe de raisin. Pyrale du maïs : papillon (Ostrinia nubilalis Hübner) dont les larves se nourrissent des tiges et des épis du maïs, provoquant ainsi d’importantes pertes de rendement*. Pyrèthre : insecticide naturel dont le principe actif est la pyréthrine, extrait de plusieurs plantes (ex. capitules de chrysanthème) permettant d’éliminer efficacement les insectes. Pyruvate-kinase : système enzymatique qui catalyse le transfert d’un groupement phosphate du phosphoénolpyruvate sur de l’ADP.

Q Quinones : composés aromatiques comportant un noyau de benzène sur lequel deux atomes d’hydrogène sont remplacés par deux atomes d’oxygène formant deux liaisons carbonyles.

R Rachis : axe central des fleurs en épis* ou prolongement du pétiole dans une feuille composée pennée.

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Glossaire

Reboisement : rétablissement d’une forêt par plantation sur des terres précédemment déboisées. Recépage : consiste à couper un arbre près du sol pour permettre la repousse de rejets. Réceptacle : extrémité du pédoncule floral plus ou moins large sur laquelle s’insèrent les divers éléments constitutifs de la fleur. Régénération : en sylviculture, renouvellement d’un peuplement forestier ; en biologie mécanisme de reconstitution d’un tissu ou d’un organe. Régime : type d’inflorescence* puis d’infrutescence* en grappe* présent chez certaines plantes comme le Palmier dattier. Régulateur de croissance : composé naturel ou synthétique qui, à basses concentrations, provoque et contrôle un ou plusieurs processus physiologiques spécifiques à l’intérieur d’une plante, mais souvent loin de son lieu de production. Rendement : quantité de produits récoltés par unité de surface cultivée, exprimée le plus souvent en quintaux par hectare. Repousse : nouveau développement foliaire chez les graminées fourragères après une coupe. Reproduction asexuée ou multiplication végétative : mode de reproduction qui ne fait intervenir ni des organes sexuels, ni des gamètes reproductrices (ovules, spermatozoïdes). Chez les plantes, elle se fait par propagation végétative, par exemple, par des bulbes, tubercules, cormes, etc. et par formation de spores. Résine : groupe de substances produites par de nombreux arbres et arbustes (dits résinifères), notamment des Conifères (pins, sapins, épicéa, etc.). Certaines sont des dérivés d’alcools aromatiques, souvent phénoliques, d’autres d’acides aliphatiques ou encore des terpénoïdes. La résine de pins sert à la production de l’essence de térébenthine, utilisée dans la fabrication de peintures. Rhamnosanne : sucre directement assimilable présent dans les spirulines. Rhomboïdal : qui à la forme d’un losange. Rhizome : tige souterraine cheminant horizontalement et émettant des tiges aériennes et des racines vers le bas. Rhizogenèse : processus d’élaboration des racines au cours du développement des plantes ou formation de racines en culture in vitro, déclenchée par un apport de phytohormone* comme les auxines. Rhizosphère : région du sol, dans la proximité immédiate des racines des plantes en croissance, colonisée par des micro-organismes (bactéries, champignons) à la faveur des substances libérées (glucides, des acides aminés, des phénols, des vitamines*, des enzymes*, etc.) par la plante et de l’oxygène qu’elle émet. La plante bénéficie en retour d’éléments élaborés par la microflore, notamment des composés azotés et des phosphates solubilisés par la microflore présente.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Ripicole : désigne une espèce ou une communauté qui vit sur les rives de cours d’eau. Ex. l’aulne glutineux. Rosette : feuilles réunies et rapprochées à la base d’une tige en cercle. Roténone : molécule extraite de plantes tropicales qui a été utilisée comme insecticide naturel mais toxique pour l’homme ; elle est maintenant interdite. Roues à aube : dans les bassins de culture d’algues (« race-way »), c’est une roue munie de pales, permettant de créer un mouvement linéaire d’agitation dans un fluide à partir un mouvement rotatif. Rouille : terme générique utilisé pour décrire plusieurs maladies cryptogamiques provoquant l’apparition sur les feuilles et les tiges des plantes cultivées de taches allant du jaune au brun-rougeâtre. Rubéfiant : substance soulageant la douleur et dont l’application sur la peau provoque des rougeurs par dilatation des capillaires sanguins. Ruminant : animal possédant un rumen, gros estomac multi-compartimenté dans lequel les aliments sont fermentés par une microflore commensale, avant leur digestion finale. Les ruminants d’élevage les plus communs sont les bovins et les ovins. Rupestre, rupicole : qualifie une plante qui pousse dans les rochers. Le chêne vert, le genévrier de Phénicie sont souvent rupicoles. Rustique : qualifie une plante capable de vivre dans des conditions difficiles, par exemple, aux basses températures.

S Sagitté : qualifie un organe (feuille, en particulier) en forme de fer de flèche. Samare : akène* à une graine muni d’une excroissance en forme d’aile membraneuse. Sciaphile : qualifie une espèce végétale qui se développe naturellement à l’ombre ou sous un flux lumineux atténué. Scopolamine : alcaloïde* présent chez certaines Solanacées (datura), qui possède des propriétés antispasmodique et sédative, utilisé comme parasympathicolytique, anticholinergique, sédatif, hypnotique. Scoubidou : dispositif en forme de crochet tournant actionné par un bras articulé permettant de récolter des laminaires en Bretagne du nord. Sebkha : dépression terrestre d’origine souvent endoréique en Afrique du Nord, caractérisée par l’accumulation en surface de sels, notamment les carbonates et les sulfates de sodium. Sédative : se dit d’une substance qui agit contre la douleur, l’anxiété ou l’insomnie. Semence : se dit de toute partie isolée d’une plante, quelle que soit sa valeur morphologique, capable de donner un nouvel individu complet.

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Glossaire

Séminal : chez les plantes, qui se rapporte à la graine ou la semence*. Ex. poil séminal. Sempervirent : se dit d’un arbre ou arbuste dont les feuilles vertes persistent plus d’une saison de végétation ; la défoliation est étalée dans le temps aussi le feuillage est dit persistant, les feuilles qui tombent sont remplacées en permanence par de nouvelles. Ex. buis, cyprès, olivier, pistachier lentisque, pin d’Alep. Sépale : partie stérile d’une fleur à l’aspect foliacé formant l’enveloppe extérieure ou calice. Sessile : se dit d’une feuille ou d’une fleur sans pétiole ou pédoncule. Seuil de toxicité : désigne la plus petite quantité d’une substance chimique capable de provoquer, sur toute forme de vie (humaine, animale, végétale ou microbienne), des effets néfastes. Sève : liquide chargé de substances nutritives circulant dans les tissus conducteurs des plantes. La sève brute circule dans les vaisseaux du bois, des racines vers tous les organes de la plante. Elle se compose d’eau et de sels minéraux. La sève élaborée circule dans le liber à partir des feuilles vers tous les organes aériens et radicaux, transportant des sucres et d’autres produits élaborés. Silique : fruit sec déhiscent* à deux carpelles s’ouvrant à maturité en deux par une fausse-cloison. C’est le fruit typique des Brassicacées (ex-Crucifères). Simple : se dit de feuille dont le limbe, formé d’une seule pièce, n’est pas composé. Le limbe peut être plus ou moins découpé. SOD : acronyme de Super Oxyde Dismutase, système enzymatique qui catalyse la dismutation des anions superoxydes en dioxygène et en peroxyde d’hydrogène ; elle participe ainsi à l’élimination des radicaux libres. Sol hydromorphe : sol qui présente des traces physiques (coloration bleu vert) dues à une saturation fréquente en eau. Solution du sol : eau chargée d’ions qui circule dans les pores du sol ; c’est cette solution qui est absorbée par les racines. Soupe miso : préparation culinaire japonaise à base de pate de graines fermentées et de dashi (bouillon d’algue et de poisson). Spadice : inflorescence* formée d’un épi* entouré d’une grande bractée*, appelée spathe*, caractéristique. Spathe : chez certaines Monocotylédones*, grande bractée* membraneuse ou foliacée, souvent colorée enveloppant plus ou moins une inflorescence* (spadice*) et ayant la forme d’un cornet. Spermaphytes, spermatophytes : embranchement du règne végétal comprenant l’ensemble des végétaux supérieurs élaborant des graines. Sporophyte : phase du cycle de développement d’une espèce faisant suite à la fécondation, possédant 2N chromosomes et correspond à la production de méiospores (micro ou macrospores suivant les espèces).

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Sporopollénine : polymère naturel résistant à toute forme de dégradation et constituant principal de l’exine des pollens* et des spores. Sporulation : mécanisme de formation et de libération des spores. Staminée : qualifie une fleur qui n’a pas de pistil* et donc ne contient que des étamines*. Steppe : formation végétale répandue sous des climats secs, dominée par une végétation plus ou moins basse et éparse, constituée souvent de Poacées annuelles ou pérennes, de xérophytes épineuses, de cactoïdes, de petits buissons et caractérisée par l’absence d’arbres. Stigmate : dans la fleur, extrémité glutineuse du style ou partie apicale du pistil* adaptée à la réception des grains de pollen* qui s’y collent. Stipe : tige ligneuse cylindrique épaisse présente chez certaines espèces de monocotylédones* arborescentes (ex. palmiers) sans ramification au niveau inférieur hormis la trace des cicatrices correspondant aux feuilles disparues au cours de son développement. Stipule : petit appendice foliacé, inséré généralement par paire à la base d’un pétiole. Stolon : tige grêle rampante, herbacée avec de longs entre-nœuds*, qui aux points de contact avec le sol développe des racines adventives* donnant de nouveaux individus qui peuvent être détachés de la plante mère. Stomachique : qui facilite la digestion. Stomate : au niveau de l’épiderme des feuilles, ensemble de deux cellules souvent réniformes dites cellules de garde ménageant entre elles une ouverture, l’ostiole par où s’effectuent les échanges gazeux de la plante. Stratification : traitement des semences* par le froid humide (+ 2 à + 4 ◦ C) en les plaçant en strates alternant avec un substrat inerte humide comme du sable afin de faire disparaître les dormances* et de faciliter la germination*. Stress : ensemble des perturbations physiologiques, métaboliques ou pathologiques provoquées dans un organisme par des agents biotiques (parasite, pathogène) ou abiotiques (salinité, sécheresse, température, pollution, etc.). Stress oxydatif : ou stress oxydant correspond à une agression des cellules par des radicaux libres, aussi appelés « espèces réactives de l’oxygène » (ERO) comme l’anion superoxyde O− 2. Stroma : compartiment interne des chloroplastes de nature aqueuse contenant à la fois des enzymes*, des ribosomes et de l’ADN. On y trouve aussi un réseau de membranes formant des sacs aplatis, les thylacoïdes*. Stupéfiant : substance psych-active, le plus souvent interdite ou au moins strictement réglementée et dont l’usage répété conduit à une dépendance, voire à une déchéance psychique. Subglobuleux : qui a une forme presque globuleuse.

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Glossaire

Subsessile : qualifie une étamine* ou une anthère* fixée au bord de la fleur. Sudorifique : qui provoque ou augmente la sécrétion de la sueur. Sympodiale : ou sympodique, mode de croissance* et de ramification des rameaux aériens et des tiges souterraines (rhizome) au cours de laquelle le bourgeon* terminal de l’axe principal avorte en fin de saison et est remplacé l’année suivante par des bourgeons* axillaires. Symbiose : association étroite et durable de deux organismes d’espèces différentes, hétérospécifiques, chacun tirant un bénéfice de cette association, mais pouvant se développer séparément. Un exemple bien connu est la colonisation des racines des plantes légumineuses par une souche de rhizobium. Cette association symbiotique profite à la fois à la plante hôte et au symbiote la première apporte de l’énergie à travers les assimilats, le second fournit des éléments nutritifs azotés à la plante hôte. Symbiotique : se dit d’un organisme capable de vivre en symbiose* avec un autre organisme qui peut être d’un règne différent, exemple les lichens.

T Tallage : stade de développement propre aux céréales à pailles consistant à la formation de bourgeons* axillaires caulinaires et de racines adventives au niveau du collet et qui vont donner de nouveau talles*. Talle : tige secondaire avec ses racines propres se développant à la base de la tige principale. Tamisage : opération consistant à faire passer un mélange à travers des tamis pour séparer les particules en fonction de leurs dimensions. Tanins : groupe hétérogène de dérivés phénoliques végétaux ayant la propriété de précipiter les protéines, les alcaloïdes* et les polysaccharides. Ils sont issus du métabolisme secondaire et produits par les plantes pour lutter contre les parasites*. Ils sont utilisés depuis des siècles pour tanner les peaux et ils sont présents dans des boissons comme le thé, le café, le vin. Tapioca : fécule extraite des racines de manioc amer, servant à préparer des galettes, potages et entremets. Tecteurs : se dit d’un poil qui joue un rôle dans la protection de la plante, en limitant sa transpiration par exemple. Tétradyname : se dit d’un androcée* à six étamines* dont quatre étamines ont un filet long et deux un filet plus court. Tétrahydro-cannabinol (THC) : principale molécule active du cannabis présentant des effets à la fois psychiques et physiologiques sur l’organisme. Tétraploïde : organisme qui possède dans ses cellules 4n chromosomes.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Tension superficielle : ou tension de surface est une force qui s’exerce au niveau de toute interface entre deux milieux différents (entre un solide ou un liquide et un gaz) due à l’existence des forces inter-moléculaires. Texture : correspond pour un sol à sa composition granulométrique (répartition en pourcentage des argiles, limons et sables). Thalle : appareil végétatif d’une plante dépourvue de vaisseaux conducteurs et dans laquelle on n’observe ni tige, ni racine, ni feuille comme les algues, les champignons et les lichens. Thermophile : se dit des organismes qui ont besoin d’une température élevée pour se développer. Thylacoïde : ensemble de membranes contenant de la chlorophylle*, présentes dans les chloroplastes, délimitant un compartiment cellulaire en forme de sacs aplatis qui réalise la photosynthèse. Tocophérol : ou vitamine* E liposoluble, elle doit être apportée dans l’alimentation. Elle joue un rôle important dans la protection des globules rouges contre les substances oxydantes et dans le ralentissement du vieillissement cellulaire. Tolérance : capacité pour un être vivant de supporter les contraintes du milieu environnant (chaleur, froid, salinité, sécheresse, maladie, attaque d’insectes, pollution atmosphérique, etc.) sans perte de vigueur notable et de maintenir une activité métabolique et un taux de croissance ou de production acceptable. Totipotence : capacité que possède une cellule de se différencier en tous les types cellulaires. Tourteau : résidu solide obtenu après extraction de l’huile des graines ou des fruits de plantes oléagineuses* et utilisé dans l’alimentation animale. Transgénèse : technique servant à introduire de façon stable un ou plusieurs gènes*étrangers (transgènes) dans le génome* des cellules d’un organisme, en vue d’obtenir un organisme génétiquement modifié (OGM) capable de transmettre le transgène aux générations successives. Translocation : mutation génétique correspondant à un échange de fragments chromosomiques entre 2 chromosomes non homologues. Transporteurs transmembranaires : protéines membranaires qui interviennent dans le transport des métabolites ; passif, elles constituent des canaux au niveau desquels les molécules circulent suivant les lois de la diffusion ou bien actif ce sont alors des pompes métaboliques dont le fonctionnement est couplé avec une source d’énergie comme l’hydrolyse de l’ATP. Transport actif : déplacement net d’une substance, d’un ion ou d’une molécule à travers une membrane cellulaire contre un gradient de concentration s’accompagnant nécessairement d’une consommation d’énergie par la cellule. Transport passif : mouvement d’une substance à travers une membrane cellulaire par simple diffusion moléculaire.

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Glossaire

Transport non cyclique des électrons : lors de la photosynthèse, mouvement des électrons aboutissant à la production de pouvoir réducteur sous forme de NADPH, par opposition au transport cyclique autour du photosystème I qui ne produit pas de NADPH mais seulement de l’ATP. Transposon : morceau d’ADN qui peut se déplacer d’un endroit à un autre sur un même brin d’ADN ou sur un autre brin. Trichome : désigne l’ensemble des formations pilifères d’un organe comme les poils épidermiques mais aussi les papilles et les écailles, et au niveau des racines les poils absorbants. Trichotomie : division en trois parties. Trouble menstruel : le cycle menstruel chez la femme est habituellement régulier de 28 jours, mais il peut aussi être irrégulier différent de 28 jours avec parfois un peu plus ou un peu moins de quelques jours on parle alors de troubles menstruels. Tubercule : excroissance ovoïde d’une partie de végétal (tige souterraine, racine ou hypocotyle) remplie de réserves glucidiques, permettant la survie de la plante pendant les saisons difficiles et la multiplication végétative* des plantes. Tubuline : protéine à l’origine de la formation du fuseau mitotique lors de la division cellulaire. Turgescence : état physiologique d’une cellule dont la vacuole est dilatée suite à une absorption importante d’eau par osmose*. Turion : bourgeon* pérennant souterrain ou formé au ras du sol, se formant sur les rhizomes* de certaines espèces et duquel prend naissance une tige aérienne.

U Ubiquiste : se dit d’une espèce végétale répandue dans une aire géographique très étendue, compte tenu de son aptitude à coloniser des habitats très différents et très variables. Urticant : se dit des poils renfermant un liquide qui provoque des démangeaisons lorsqu’il pénètre dans la peau comme ceux de l’ortie.

V Valence : pour un atome, elle détermine le nombre d’autres atomes auxquels il peut se lier. Valeur alimentaire : ou valeur nutritive, paramètre qui évalue l’apport énergétique d’un aliment ; dans le cas d’un fourrage* rapporté au volume sa valeur nutritive est relativement faible.

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Variété : terme utilisé pour désigner l’ensemble des individus à l’intérieur d’une même espèce se distinguant de tout autre ensemble de végétaux de la même espèce par l’expression de différences héréditaires minimes (taille, couleur, goût ou composition chimique, etc.) déterminées par un génotype* donné. Vélamen : revêtement de cellules mortes entourant les racines aériennes de certaines plantes comme les orchidées, ces cellules se gorgent d’eau en fonction des conditions atmosphériques. Vermiculite : matériau formé de mica expansé, présentant une forte capacité d’adsorption des cations et est, de ce fait, utilisé comme un milieu d’enracinement. Vernalisation : traitement par le froid permettant d’induire la levée de dormance* chez les semences* en les enfouissant dans du sable à basse température et à taux d’humidité contrôlé afin d’éliminer les substances qui entravent la germination*. S’applique aussi aux plantes juvéniles mises à basse température pour une petite période afin d’induire la floraison. Certaines plantes exigent la vernalisation pour fleurir, mais d’autres ne présentent pas une telle exigence. Verse : accident de végétation affectant les Poacées dont le chaume* se courbe vers le sol, pouvant avoir plusieurs origines vent violent ou pluie brutale, attaque de parasites* ou origine physiologique comme une fumure en excès ou mal équilibrée engendrant une croissance* excessive des tiges. Verticillé : disposé en anneau, en cercle autour d’un axe. Viscose : la viscose appelée encore "soie artificielle" est un textile végétal fabriqué à partir de la pâte de bois. Vitamine : substance organique sans valeur énergétique propre, présente en quantité infinitésimale dans les aliments et requise par l’organisme à très petite dose pour le maintien de ses fonctions métaboliques vitales (croissance, contrôle des activités enzymatiques, équilibre de l’organisme, etc.). Vivace : qualifie une plante qui vit plusieurs années et peut fructifier plusieurs fois au cours de son existence. Volubile : qualifie une tige grêle qui s’enroule en spirale autour d’un support, ou un végétal présentant une tige de cette nature. Vrille : organe volubile filiforme d’origine variable (racinaire, caulinaire ou foliaire) permettant à certaines plantes grimpantes de s’accrocher à des supports. Vulcanisation : pour le caoutchouc, ajout de soufre et traitement par la chaleur dans des presses chauffantes afin de le rendre moins sensible à la chaleur et à la lumière.

X Xanthophylle : nom générique donné à un ensemble de pigments caroténoïdes hydroxylés accompagnant la chlorophylle* dans les chloroplastes des végétaux verts zéaxanthine (maïs), lycopène (tomate), etc.

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Glossaire

Xénobiotique : molécule étrangère polluante voire toxique même à faible concentration présente ou ayant pénétré dans un organisme comme les pesticides*. Xylème : chez les végétaux vasculaires, ensemble de vaisseaux formés de files de cellules mortes maintenues béantes car leurs parois sont imprégnées de lignine* et dans lesquels circule la sève* brute depuis les racines jusqu’aux feuilles.

Z Zona : dermatose virale fréquente et douloureuse, due à la réactivation du virus de la varicelle, se manifestant par des éruptions cutanées douloureuses sur le thorax, le dos, les fesses, la nuque ou le visage. Zygomorphe : se dit d’une fleur dont les différentes pièces sont disposées symétriquement par rapport à un plan.

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Index général A Acide gras 165 Achlamyde 235 Aéroponie 90, 100, 102, 108, 110 Agriculture 30, 45, 46, 56, 66–68, 77, 78, 83–88, 90, 91, 95, 108, 169, 193, 234, 330, 372, 452, 459, 460 biodynamique 88 biologique 30, 46, 65–67, 71, 73, 77, 84–86, 88, 97, 100, 101, 115, 133, 134, 143, 151, 165, 166, 169, 211, 234, 372, 375, 405, 451, 453, 455 intégrée 66, 68, 85, 168, 344, 374, 457 intensive 29, 30, 83, 84, 143, 146, 160, 203, 236, 245, 427, 459 productiviste 84, 459, 460 raisonnée 39, 85 urbaine 90, 95, 460 Agrinaute 91 Agroécologie 459 Agromine 133 Akène 10, 186, 187, 226, 260, 395, 446 Algue 137, 138, 140–142, 145, 148,

150, 153, 154, 159, 165, 344–353, 457 Alginate 139, 142, 336 Algothérapie 142 Allélochimiques 449–453 Allélopathie xxi, 449, 455, 457, 458, 460 Allogame 91, 237 AMAP 84 Amophila arenaria 42 Anthracnose 205, 208, 225, 227, 238, 246, 272, 285, 287, 291, 292, 296, 306, 308, 366, 371, 373, 374, 390, 423 Aquaponie 101 Arganeraie 85 Arthrospira maxima 162 Arthrospira platensis 162, 163 Astaxanthine 152 ATP 15, 17–19, 33, 35, 73, 74 Atriplex 43, 376–378 Autogame 195, 244, 287, 330, 365 Auxine 38, 113, 114, 117 Avena sativa 43, 358, 450 Azote 22, 29, 32 assimilation 16, 71, 72, 166, 401 fixation 19, 35, 38, 65, 71–74,

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Cal 111, 113–114, 117, 475 Calcium 21, 22, 29, 31, 32, 40, 105, 112, 140, 142, 145, 166, 217, 218, 224, 257, 297, 301, 310, 312, 315, 321, 342, 344, 346, 347, 349, 351, 352, 394 B Calice 8, 263, 265, 290, 314, 316, 370, 374, 377, 381, 431, 433 Baie 10, 91, 146, 205, 212, 218, 262, CAM 20, 43, 299, 302, 404 272, 282, 296, 299, 301, 309, Capacité 314–316, 423, 435 au champ 14, 29, 69, 276 Balle de riz 97 de rétention 14, 47, 48, 97–99, Bateaux faucardeurs 143, 146 395 Beta-carotène 115, 151, 166, 352 Capitule 9, 336–338, 372, 419 Bilan hydrique 46, 53, 56, 76 Capsule 10, 91, 251, 253, 276, 277, 285, Bioaccumulation 127, 129 290, 292, 306, 328, 399, 400, 414, Biocarburant 147, 154, 246, 328, 332, 418, 433, 434 365, 387, 391, 420 Carboxylation 19, 20, 35 Bio-bitume 154 Carence 22, 28, 31, 32, 36, 37, 74, 75, Biodiésel 75, 147, 149, 154, 323, 331 106, 125, 380 Bio-essais 454–456 Carpelle 8, 11, 281, 393 Bioéthanol 368, 369, 381 Caryopse 10, 235, 243, 244, 246, 358, Biofertilisant 68, 157 361–363, 392, 429 Biomasse 33, 68, 86, 124, 129, 133, 149, Carraghénophyte 145 150, 154, 155, 369, 376, 425, 426, Cases lysimétrique 50 429, 430 Cellules de garde 15 Bioplastique 155, 239 Chambre de culture 94 Boulettes d’argile 98, 99 Chancre bactérien 199, 204, 214, 292, Bourgeon axillaire 6 371 Bouturage 111, 118, 146, 185, 191, 195, Chaume 366, 369, 393 204, 210, 217, 222, 226, 229, 240, Chlore 21, 22, 32, 36, 39, 97, 105, 132 255, 257, 260, 261, 263–266, 275, Chloroplaste 3, 16, 17, 19, 34, 343 281, 283, 288, 292, 297, 298, 304, Chlorophylle 3, 16, 18, 22, 32, 33, 35, 306–310, 312, 315, 317, 318, 378, 36, 59, 75, 137, 161, 165, 166, 372, 393, 431, 432, 435, 437, 439, 444 348 Bore 22, 32 Clou de girofle 269, 280 Brassica rapa 43, 381 Clone 195, 198 Brome 21, 361, 362, 370 Cobalt 33, 36, 38, 133, 164 Collet 4, 5, 188, 190, 196, 275, 278, 291, 313, 316, 318, 335, 337, 338, 383, 401, 428 C Complément alimentaire 43, 153, 158, 165–168, 307, 311, 312, 320 C4 20, 39, 54, 236, 241, 366, 387, 427, Complexe argilo-humique 30, 86 430 Condiment 140, 219, 251, 252, 258, Cabosse 282, 283, 386 77–79, 86, 125, 126, 132, 145, 157, 158, 301, 454, 458 Nitrique 72, 106, 107

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Index général

259, 271, 273, 319, 342, 347 Conductivité 107 Corolle 8, 264, 265, 272, 290, 314, 324, 336, 370, 372, 374, 381, 407, 408, 431 Corymbe 9, 416 Crampon 138, 343–348, 351 Cuivre 21, 36, 37, 64, 84, 105, 124, 133, 164, 303, 310 Chondrus 139, 143, 146, 350, 352 en batch 148 Eucheuma 145, 146 hydroponique 39, 41, 69, 95, 96, 100, 101, 103, 104, 108, 110, 115, 460 Laminaria 139, 142–145, 346, 347, 352 Porphyra 139, 140, 145, 350, 353 Cuticule 15, 43, 56, 434 Cyanobactérie 158, 167, 457, 458 Cylindre central 15, 60 Cyme 9, 229, 264, 280, 316, 428, 439 Cytosol 17, 125

E

Écosystème 60, 73, 109, 134, 393, 457 Efficience de l’eau 54, 237 Élément 22, 29, 32 essentiel xxii, 13, 16, 17, 32, 33–36, 38, 40, 42, 46, 59, 65, 67, 79, 112, 153, 155, 196, 234, 337, 352, 392, 397, 421 majeur 32, 33, 39, 112, 133, 349 minéral 36, 64, 72 secondaire 20, 35, 141, 176, 244, 260, 405 Éliciteur 108, 142 Endoderme 15, 24 Endomycorhize 60 Engrais oligodynamique 39 plastique 33–35, 88, 90, 100, 111, 112, 389, 400, 404 vert 73, 78, 157, 158, 237, 330, 339, 347, 369, 370, 372, 373, 375, 381–383, 429 Ensilage 238, 303, 357, 358, 362, 363, 365, 367, 368, 370, 373, 375, 383 Entre-nœud 22, 38, 338, 363, 390, 403 EPA (acide eicosapentaénoïque) 153 D Épi 9,11, 235–238, 242–243, 251, 257, 265–266, 273–274, 276, Déficience 22, 39, 64 307, 326, 328–329, 363–364, Demande évaporative 55, 56 368–369, 372, 377, 379, 389, Développement durable 84 393, 414 DHA (acide docosahexaénooque) 153 Étamine 8, 377 Diadelphe 8 État énergétique de l’eau 49, 54 Dialypétale 8 ETP 50, 52, 53 Didyname 8 Dioïque 212, 217, 229, 260–262, 273, ETR 51–53 ETM 53 312, 315, 317, 345, 388, 389, 394, Évapotranspiromètre 50 402, 406, 411, 416, 436 Exalbuminée 282 Dipôle 14 Dioxygène 16, 17, 23, 55, 73, 149, 155, Explant 112, 115, 116, 119, 120 Exsudation 64, 451 454 Extraction 69, 115, 133, 143, 149–151, Dioxyde de carbone 3, 16, 23, 55, 86, 223, 310, 330, 334, 387, 398, 402, 154, 164, 234, 302, 446 405, 415, 418, 420, 429, 446, 455 Dormance 246, 287

511

“Index” — 2021/3/9 — 19:13 — page 512 — #4

✐

Abrégé de biologie végétale appliquée

F Facteur limitant 28, 41, 78 Fasciculé 5, 234, 244, 326, 370 Fer 22, 32 Fermenteur 68, 150 Ferme verticale 90 Fertilisation XXI, 27–29, 39, 89, 105, 357, 370, 371, 459 Feuille 5–7, 15, 114, 124, 140, 177, 189, 206, 214, 217, 218, 238, 239, 244, 311, 319, 326, 327, 337, 376, 390, 392, 393, 404, 406, 419, 438, 445 Fibre 323, 372, 385, 394, 396, 397, 400, 401, 403, 404 Fibre de coco 97, 99, 104 Film de paillage 88 Fonte des semis 235, 243, 250, 289, 291, 333, 335, 337, 374, 398, 403 Force 13, 14, 41, 47, 49 Fourrage 86, 237, 238, 271, 303, 335, 337, 339, 346, 357–361, 364, 366– 370, 372, 373, 376, 378, 380–383, 391, 392, 425, 426, 430 Fourrage (microalgue) 151, 154, 155, 284, 426, 458, Fucostérol 141 Fumure d’entretien 31 de redressement 31 organique 30 Fusariose 104, 213, 216, 235, 238, 243, 251, 253, 285, 327, 366, 387, 401 Fusarium 66, 235, 246, 250, 253, 299, 366, 417, 434, 439 Futaie 174, 175, 184

G Gaine 6 périvasculaire 20 Gamétophyte 347, 348, 351

512

Germination 38, 64, 65, 67, 92, 124, 235, 237, 259, 321, 325, 329, 333, 334, 337, 338, 351, 363, 366, 403, 417, 439, 446, 452, 453, 455 Gluten 239, 321, 368, 391 Gousse 10, 91, 270, 272, 284, 285, 329, 370–372, 374, 444 Greffage 206–208, 216, 219, 222, 225, 226, 229, 260, 288, 289, 297, 301, 304, 306, 307, 310, 316, 317 Guttation 15

H Halopeplis amplexicaulis 43 Halophyte 21, 39, 42–44, 105, 341 Helianthus annuus 128, 129, 336, 450 Hermaphrodite 205, 365, 392 Herbicide 239 Hétérocyte 73 Hordeum vulgare 43, 129, 243, 450 Huile essentielle 182, 218, 251, 252, 255, 256, 258, 261, 263, 265, 266, 275, 277–279, 281, 284, 301, 342, 407, 409, 431–433, 436–440 Humidité relative 14, 52, 55, 56, 245, 274, 289, 310 Hydrate de carbone 17 Hydroponie 24, 95, 96, 99–104, 108, 395

I Indéhiscents 10, 320, 333 Inflorescence 11, 180, 215, 220, 222, 241, 243, 244, 246, 251, 257, 264, 276, 280, 284, 290, 298, 319, 326, 328, 329, 336, 358, 360, 365, 372, 381, 386, 390, 392, 393, 406, 411, 428, 429 Inoculation des racines 68 Intrant 102 Iode 138–143, 342, 347, 349

“Index” — 2021/3/9 — 19:13 — page 513 — #5

✐

Index général

K

318, 321, 332, 335, 338, 366, 369, 374, 383, 387, 395 Kombu 139 Molybdène 21, 32, 38, 72, 73, 105, 106, 164 Monadelphe 8 L Monoïque 178, 180, 182, 183, 189, 195, 227, 236, 298, 304, 307, 326, 328, Laine de roche 97, 99, 104, 109 394 Latex 220, 221, 298, 307, 312, 313, 321, Mucilage 14, 125, 303, 313, 414 322, 328, 413, 417–420, 428, 429 Mur végétaux 109 LED 90, 95, 109, 115 Mycorhization 66, 67–69 Lessivage 28, 76, 452 Mycorhize 62, 63, 65 Limbe 6, 7, 32, 176, 204, 206, 215, 236, Mycorhizosphère 60, 64–67 238, 245, 271, 290, 291, 300, 328, Mycélium 60, 64, 183, 187, 191, 205, 343, 360, 375, 390, 392, 393, 412, 210, 216, 308, 313, 337, 338, 364, 433 401 Lipochimie 338 Lixivation 287 Lumen 18 N Lutéine 152 Lutte biologique 65 NADPH 17–19, 72 Nématode 359, 398 Nervure 7, 32, 186, 205, 217, 222, 226, M 229, 236, 256, 276, 290, 303, 316, 338, 360, 393, 414, 433 Macro-algue 341 Nicotine 290, 291, 421 Macro-éléments 22, 120 Nitrate réductase 72 Magnésium 21, 22, 29, 31, 32, 35, 105, Nitrogénase 36, 38, 72–74, 77 139, 166, 218, 224, 283, 297, 321, Nœuds 5, 284, 341, 373, 386, 393, 344, 349, 351, 380 436 Maïzena 238 Nori 139, 140, 145, 344, 345, 350, Malt 243 353 Medicago sativa 42, 73, 128, 132, 371, Noyau 9, 36, 161, 166, 204–208, 212– 452 214, 223, 227, 228, 296, 308, 318, Marcottage 207, 225, 226, 260, 265, 324, 327, 406, 421 280, 283, 288, 298, 304, 306, 312, Nutrition minérale 20, 23, 27, 28, 65, 317, 318 95, 96, 106, 108, 124 Mésophylle 20 Métallophyte 126 Métallothionéine 126 Micro-algue 154, 284, 426, 458 Micro-éléments 21, 31, 95, 105, 107, 116, 123 Micropropagation 111, 118 Mildiou 221, 222, 242, 246, 259, 261, 265, 266, 272, 285, 302, 309, 311,

O OGM 85, 90, 112, 114, 154, 239 Oïdium 187, 204, 214, 221, 222, 235, 243, 251, 257, 259, 261, 266, 271, 309, 313, 314, 318, 328, 332, 359, 364, 374, 380, 395, 401, 428, 432

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“Index” — 2021/3/9 — 19:13 — page 514 — #6

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Oligo-éléments 21, 30, 32, 36, 105, 116, 142, 153, 164, 166, 167, 209, 224, 310, 312, 318, 348, 351, 372, 373 Ombelle 9, 250, 261, 370 ONG 161, 163, 167 Oreillettes 358, 362 Ostiole 15 Ovaire 8, 9, 11, 218, 221, 229, 244, 285, 292, 326, 328, 329, 377, 393, 433

Photosystème 17, 457 Phycobilisome 167 Phycocolloïde 143 Phycocyanine 157, 161, 163, 165–168 Phycoremédiation 141 Phylogénétique 176, 379 Phytochélatine 125 Phytochimie 43 Phytodégradation 129, 131 Phytoextraction 128–130 Phytophtora 250, 282, 304, 330, 335, P 417, 434 Phytostabilisation 128, 132 Paillage 87, 89, 392, 395 Phytovolatilisation 128, 131 Panicule 236, 241, 244, 246, 290, 328, Pierre ponce 97, 98 343, 358, 360–362, 365, 366, 386, Pinophyte 42, 176 390, 392, 404, 412, 429, 432 Pistil 8, 205, 209, 227, 253, 446 PAR 89 Plante Parenchyme cortical 15, 418, 420 annuelle 109, 140, 145, 219, 230, Pédofaune 86 234, 236, 241, 243, 244, 250, 252, Pérénnité 350, 360–362, 364, 371, 373, 254, 256, 259, 261, 263, 264, 271, 388, 427, 429 272, 281, 282, 290, 292, 320, 327– Pétiole 6, 7, 205, 215, 218, 219, 229, 329, 331, 332, 334, 336, 337, 341, 298, 319, 320, 328, 371, 389, 393, 349, 358, 368, 373, 379, 381, 394, 413, 418 395, 397, 400, 421, 413, 418, 420, Périanthe 8, 235, 320 428, 430, 434, 444 Péricarpe 9, 226, 227, 262, 272, 275, à traire 110 310, 313, 318, 324, 336, 413 bisannuelle 20, 39, 54, 109, 236, Perlite 68, 97, 98, 104 241, 278, 366, 379, 387, 408, Permaculture 86 427, 430 pF 48, 49, 54 CAM 299, 404 pH 18, 23, 33–35, 42, 43, 48, 64, 69, C4 20, 39, 54, 236, 241, 366, 387, 76, 77, 97–99, 103, 105, 106, 115, 427, 430, 486, 496, 498 119, 125, 129, 164, 195, 243, 328, épiphyte 5, 314, 344 334, 337, 371, 374, 387, 430, 445 hyperaccumulatrice 124, 133 Phloème 15, 188 pérenne 86, 251, 274, 352, 359, Phosphore 21–23, 29–34, 36, 62–65, 360, 376, 392, 413, 422, 426, 427, 67, 105, 166, 218, 224, 315, 342, 429, 430 453 vivace 109, 215, 217, 252, 255, Photobioréacteur 154 256, 258, 260, 261, 263–265, 270, Photochimie 17 272, 276, 277, 298, 319, 342, 343, Photosynthèse 3, 5, 15–20, 23, 27, 28, 346, 359, 360, 363, 370, 371, 386, 33–36, 38, 63, 73, 89, 91, 95, 124, 387, 411, 412, 414–416, 419, 423, 137, 149, 155, 157, 161, 164–166, 432, 437, 438, 446 168, 210, 234, 236, 241, 258, 285, Plasmolyse 23 393, 406, 427, 454, 457, 458

514

“Index” — 2021/3/9 — 19:13 — page 515 — #7

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Index général

Plasticulture 88 Poils absorbants 4, 14 Point de flétrissement 13, 48, 54 Polyéthylène 89, 150 Populiculture xxii, 193, 196, 197, 200 Potassium 15, 21, 24, 29–32, 34, 35, 97, 105, 116, 143, 166, 189, 206, 207, 218, 224, 259, 295, 300, 301, 312, 316, 319, 346, 351, 453 Potentiel gravifique 50 hydraulique 49, 50, 54, 129 hydrique 4, 13, 15, 23, 24, 43, 46–50, 54–56, 77, 102, 125, 338, 400, 400, 427, 430 matriciel 48, 50 osmotique 34, 35, 43, 50, 107, 116, 162 oxydoréduction 18, 125 Poil 37, 189 Pollen 8, 113, 177, 180, 183, 360, 368, 383, 411, 434, 451 Pollinisation 8, 9, 86, 89, 212, 334, 368, 392 Polystémone 8 Poussée radiculaire 15 Protéagineux 372, 375 Protoplaste 114 Pteridium aquilinum Pulpe 9, 10, 92, 206, 211, 213, 217–219, 270, 282, 286, 296–298, 300–303, 305, 307, 308, 311, 312, 317–319, 321, 324, 326, 327, 389, 402 Pyrale 180, 211, 237, 239, 275, 300, 311, 314, 327, 333, 335, 367 Pythium 246, 250, 253, 265, 291, 313, 366, 374, 398, 417, 423, 434 Pyrètre 84, 443, 446, 447

Q Quinine 289, 290, 405, 415, 421

R Racine 4, 5, 55, 59, 61, 62, 65, 102, 104, 124, 125, 127, 240, 243, 250, 259, 290, 304, 330–332, 336, 343, 379– 381, 411, 416, 419, 423, 424, 428, 434 Radicelle 4, 59, 60, 62, 107, 212 Reboisement 175, 179 Réceptacle 9, 11, 220, 221, 336 Régénération 175 Rendement 28, 29, 44, 45, 53, 68, 74, 77, 78, 83, 84, 89, 90, 95, 96, 124, 149, 161, 216, 236, 238, 240, 245, 246, 286, 290, 302, 329–331, 334, 335, 339, 357, 360, 364, 365, 367, 371, 374, 380, 382, 387, 395, 400, 401, 418, 427, 428, 440, 452, 456, 457, 459 Repousse 209, 366, 367, 369, 387, 432 Réserve utile 47, 48, 53 Rhizobium 30 Rhizoctonia 63, 246, 250, 253, 333, 335, 440 Rhizome 5, 91, 104, 215, 255, 256, 261, 270, 275–277, 279, 392, 393, 410, 414, 419, 422–424, 426, 427, 429, 432, 446 Roues à aube 146, 149, 164 Rouille 178, 181–183, 198, 223, 229, 235, 243, 251, 252, 255, 260, 266, 287, 302, 316, 328–330, 335, 359, 360, 366, 374, 380, 432, 438, 444

S Saxifraga florentula 42 Saxifraga moschata 42 Scoubidou 143, 144 Sebkha 39 Secale cereale 43 Semence (banque de) 93

515

“Index” — 2021/3/9 — 19:13 — page 516 — #8

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Sève 5, 398 Silicium 21, 39, 105 Silique 10, 271 Slike 43, 341 Sodium 21–23, 33, 39, 42, 43, 71, 97–99, 105, 142, 164, 166, 301, 312, 316 Solution nutritive 23, 69, 95, 99, 100, 102, 103, 105–110, 115 Soufre 21–23, 29–32, 34–36, 38, 73, 84, 99, 105, 125, 381 Spadice 9, 236, 319 Sporophyte 145, 344, 347–349 Spiruline 158–160, 162–165, 167, 168 Stipe 212, 215, 296, 325–327, 346, 347, 349, 351, 352, 388–390, 402, 403 Stipule 6, 127 Stolon 5 Stomate 14, 15, 20, 34, 43, 56, 183, 302, 404, 454 Stratification 214, 221, 316, 431 Stress 23, 36, 66, 72, 125, 129, 153, 154, 206, 250, 263, 307, 320, 382, 400, 423, 427, 452, 453 Stress oxydatif 125 Stroma 18, 19, 34 Suaeda 43 Substrat 13, 35, 42, 68, 73, 95, 97–100, 102, 109, 146, 347, 349 Sylviculture xxii, 173, 175, 176, 181, 187, 193, 457 Symbiose xxi, 38, 54, 60, 66, 68, 73, 158, 187, 227, 372, 449 Symplasme 24 Synanthérée 8

Tétradyname 8 Teucrium chamaedrys 43 Thalassothérapie 142 Thalle 145 Thylacoïde 17, 157, 162, 167 Tige 4, 5, 7, 32, 124, 127, 176, 177, 183, 196, 217, 225, 235–238, 240, 242, 244–246, 251, 259, 264, 266, 271, 275, 276, 282, 284, 290, 298, 313, 318, 329, 331, 332, 335–338, 358, 365, 367–369, 371, 373, 380, 381, 386, 387, 390, 393–395, 399, 401, 404, 407, 408, 412, 413, 423, 427, 437, 443 Totipotence cellulaire 111, 113, 114 Tourteau 326, 329, 331–336, 338, 384, 419, 429 Transpiration 15, 23, 34, 43, 45, 46, 49, 50, 56, 125, 128, 130–132, 434, 454 Trichome 161, 162 Trichotomie 240 Triticum aestivum 43, 129, 434, 450 Tubercule 258, 308, 319, 320 Turgescence 14, 15, 23, 34, 36, 39, 55

U Uréase 38 Ultraponie 100

V T Taillis 174, 175, 184 Talle 14, 137, 140, 343–347, 350–352 Tapioca 241 Technique du film nutritif 100

516

Vélamen 14 Verse 39, 75, 235, 237, 238, 338, 359, 366, 400 Vermiculite 68, 97, 98 Verticillium 210, 338, 401 Volatilisation 128, 451 Vrilles 5, 222, 305

“Index” — 2021/3/9 — 19:13 — page 517 — #9

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Index général

W

Z

Wakame 139

Zea mays 43, 128, 235, 236 Zinc 21, 32, 38, 64, 105, 126, 132, 164, 310, 342

X Xylème 15, 24, 50, 130 Xérophile 298, 446

517

“Index-2” — 2021/3/26 — 16:51 — page 519 — #1

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Index des noms français des plantes présentées A

B

Açaï 296 Acérolier 297 Actinidier 217, 297 Agrume 216, 218 Alfa 391, 392 Algue palmier 348 Aliboufier 431 Amandier 223, 323 Anacardier 224, 225 Ananas 11, 295, 298, 299 Aneth 92, 250 Arachide 224, 323, 329, 330 Aramé 349 Arbre à pain 297, 298 Arganier 323, 324 Atriplex 376 Avocatier 205 Avoine cultivée 358 Avoine jaunâtre 359

Badianier 270, 281 Bambou 393, 394 Bananier 215, 216, 280 Basilic 5, 23, 38, 39, 44, 92, 250, 251, 321, 379–382, 386, 425, 443 Betterave 5, 23, 38, 39, 42, 44, 104, 321, 379–382, 386, 425 Blé 22, 29, 43, 45, 72, 87, 93, 166, 234–236, 365, 375, 386, 426 Boldo 406 Bouleau 62, 184, 185, 192, 195 Brome 361–362, 370

C Cacaoyer 270, 280, 282 Caféier 280, 286, 287 Camphrier 406, 407, 431

519

“Index-2” — 2021/3/26 — 16:51 — page 520 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Canne à sucre 20, 39, 73, 79, 236, 241, 386, 387, 425, 426 Cannelier 270, 283 Carambolier 204, 299, 300 Cardamone 270, 277, 299, 300 Carthame 330, 331 Carvi 278 Cerisier 206, 297 Chanvre 391, 394–396, 421, 426, 443 Charme commun 185 Châtaigner 7, 225 Chêne 43, 174, 184, 186, 187, 191 Chérimolier 300 Citronnelle 266, 432, 433 Chou marin 343 Ciboulette 251, 252 Clémentinier 216 Cocotier 99, 325, 391 Colatier 288, 289 Colchique 407 Colza 35, 331, 332, 374, 381–384, 425, 426 Colza fourrager 383 Coriandre 92, 252, 270 Cotonnier 44, 323, 332, 396–398 Criste marine 342 Crocus 252, 253, 407 Cumin 254, 255, 278 Curcuma 269, 270, 275, 276

Érable à sucre 387, 388 Estragon 255 Eucalyptus 62, 179, 409, 432–434

D

H

Dactyle 360, 361, 370 Datura officinal 421 Derris 443 Digitale pourpre 8, 408 Dulse 138, 351, 353 Durian 301

Haricot de mer 345 Hêtre 43, 174, 184, 189–191 Herbe à éléphant 426 Hévéa 417 Hijiki 141, 349 Houblon 260, 261

E Entéromorphe 344 Épicéa 176–178, 191

520

F Fétuque 361–363, 370 Figuier 220, 221, 295, 302, 303, 376, 379 Figuier de 302, 303 Frêne 42, 184, 188, 191, 195

G Gaïac 410 Genévrier 259, 260 Gingembre 269, 270, 279, 285, 410 Ginkgo 411 Ginseng 411 Goyavier 303, 304 Giroflier 270, 280 Grenadille 305, 306 Grenadier 295, 304, 305 Guarana 306, 307 Guayule 417, 418

I If 108, 174, 411, 412

“Index-2” — 2021/3/26 — 16:51 — page 521 — #3

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Index des noms français des plantes présentées

J Jacquier 307, 308 Jatropha 285, 427 Jojoba 434, 435 Jute 391, 399, 400

K Karité 435, 436 Kava 422, 423 Kelp ailé 346 Kombu 139, 140, 346, 352 Konjac 319, 320

Mélèze commun ou d’Europe 178 Menthe 256, 257, 406, 443 Mil 20, 241–242 Millet dressé 429 Millet perlé 368, 369 Millepertuis 7, 8, 412 Moutarde blanche 271 Muscadier 262, 270 Myrrhe 436

N Noisetier 10, 226, 227 Nono 311, 312 Nori 139, 140, 145, 350, 353 Noyer commun 227, 228

L Laitue de mer 139 Laurier 249, 261, 262, 274 Lin 8, 332, 391, 400–402, 426 Litchi 207, 208, 316, 317 Lyciet commun 309 Longanier 308 Lottier corniculé Luzerne cultivée 371

O

M

P

Maïs 20, 32, 43, 45, 66, 78, 92, 93, 115, 117, 235, 386, 235–239, 241, 246, 337, 339, 365–368, 383, 426 Mandragore 423, 424 Mangoustanier 310, 311 Manguier 208 Maniguette 270 Manioc 224, 240, 241, 335 Margousier 444 Marjolaine 256, 258, 264

Palmier dattier 212, 213 Palmier à huile 114, 326, 327, 426 Palmier rodier 389 Palmier à sucre 388, 389 Papayer 312, 313 Patchouli 437 Pavot somnifère 413, 424 Pêcher 213, 214 Pélargonium 437, 438 Persil 92, 252, 258, 259, 342 Pervenche de Madagascar 413

Olivier 174, 209–211, 323, 326 Orge 43, 114, 243, 365, 386 Origan commun 258 Orme champêtre 191 Orme lisse 191 Orme de montagne 191

521

“Index-2” — 2021/3/26 — 16:51 — page 522 — #4

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Peuplier 55, 174, 184, 193, 194–201 Peyotl 424, 425 Physalis 313, 314 Piment 269, 272–274 Piment de la Jamaïque 273, 274 Pin laricio 176, 179, 180 Pin maritime 176, 180, 181 Pin sylvestre 176, 181, 182 Pioca 139 Pissenlit russe 417, 419, 420 Pistachier 229 Pitaya 314 Plaqueminier 315, 316 Plantain 7, 216, 414 Pois cultivé 373 Poivrier 274, 275 Pommier 221 Prunier 44, 214, 215 Pyrèthre 446

Q Quinoa 320, 321 Quinquina 289, 290, 405, 415

Sarriette des jardins 264 Sauge 264, 265, 443 Sésame 323, 332–334, 352 Sisal 391, 403, 404 Soja 45, 66, 72, 73, 78, 115, 239, 323, 334, 335, 352, 376, 425, 426, 428, 454 Sorgho 44, 241, 246, 247, 365–369, 390, 391, 426, 453 Sorgho sucré 391

T Tabac 43, 113, 114, 285, 286, 290, 291, 453 Takamaka 321, 322 Tamarinier 318, 319 Théier 291–293 Thym 249, 264–266, 443 Tilleul 8, 42, 416 Tournesol 323, 336–339, 382, 425, 453 Trèfle 35, 237, 360, 372, 373

V R Ramboutanier 316, 317 Raphia 391, 402, 403 Ray-grass 237, 361, 363, 364, 372, 373 Ricin 328 Riz 39, 44, 115, 157, 158, 236, 244, 245, 273, 310, 350, 352, 353, 365, 386, 394, 450 Romarin 249, 263, 264, 443

S Salicorne 341 Salsepareille 260, 415 Sapin blanc 183

522

Valériane 416, 443 Vanillier 270, 284, 285 Verveine 266, 267 Vétiver 438, 439 Vigne 5, 9, 42, 117, 222, 223, 260, 416, 417 Vigne rouge 223

W Wakamé 139–141, 346–348, 352

Y Ylang-ylang 439, 440

“Index-3” — 2021/3/30 — 20:17 — page 523 — #1

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Index des noms latins des plantes présentées A

B

Abies alba 183 Actinidia sinensis 217 Acer saccharum 387 Aframomum melegueta 270 Agave sisalana 403 Alaria esculenta 346 Allium schoenoprasum 251 Aloysia citrodora 266 Amorphophallus konjac 319 Anacardium occidentale 224 Ananas comosus 298, 299 Anethum graveolens 250 Annona cherimola 300 Arachis hypogea 329 Arenga pinnata 388, 389 Argania spinosa 323 Artemisia dracunculus 255 Artocarpus heterophyllus 307 Artocarpus incisa 297 Atriplex sp. 43, 376-378 Avena sativa 43, 358, 450 Averrhoa carambola 299 Azadirachta indica 444

Beta vulgaris 379, 380 Betula sp. 184 Borassus flabellifer 389 Brassica napus 129, 331 Brassica napus L. var. napus Bromus sp. 361, 362

C Calophylum inophyllum 321 Camelia sinensis 291, 292 Cananga odorata 439, 440 Cannabis sativa 394 Capsicum sp. 272, 273 Carica papaya 312 Carpinus betulus 185 Carthamus tinctorius 330 Carum carvi 278 Castanea sativa 225 Catharanthus roseus 413 Chenopodium quinoa 320

523

“Index-3” — 2021/3/30 — 20:17 — page 524 — #2

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Abrégé de biologie végétale appliquée

Chondrus crispus 146, 350, 352 Chrysopogon zizanioides 438 Cinnamomum camphora 407, 431 Cinnamomun zeylanicum 283 Cinchona officinalis 289, 415 Citrus clementina 216 Citrus sp. 115, 216, 218, 219 Cocos nucifera 325 Coffea sp. 216, 286 Cola acuminata 288 Cola nitida 288 Colchicum autumnale 407 Commiphera myrrha Corchorus capsularis 399 Corchorus olitorius 399 Coriandrum sativum 252 Corylus avellana 226 Corymbia citriodora 433 Crambe maritima 343 Crithmum maritimum 342 Crocus sativus 252 Cuminum cyminum 254 Curcuma longa 275, 276 Cymbopogon citratus 432

D Dactylis glomerata 360 Datura stramonium 421 Derris elliptica 443 Digitalis purpurea 408 Dimocarpus longan 308 Diospyros kaki 315 Durio zibethinus 301

Eucalyptus globulus 409, 433 Euterpe oleracea 296

F Ficus carica 220 Fraxinus excelsior 188 Fagus sylvatica 189 Festuca sp. 362–363

G Garcinia mangostana 310 Ginkgo biloba 113 Glycine max 73, 334 Gossypium hirsutum 396 Guaiacum officinale 410

H Helianthus annuus 128, 129, 336, 450 Hevea brasiliensis 418 Himanthalia elongata 139, 345, 352 Hordeum vulgare 43, 129, 243, 450 Humulus lupulus 260 Hylocereus undatus 314 Hypericum perforatum 412

I Ilicium verum 281

E Eisenia bicyclis 349 Elaeis guineensis 326 Elettaria cardamomum 277 Enteromorpha intestinalis 344

524

J Juglans regia 227, 450 Juniperus communis 259

“Index-3” — 2021/3/30 — 20:17 — page 525 — #3

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Index des noms latins des plantes présentées

L

P

Laminaria digitata 143, 346, 347 Larix decidua 178, 179 Laurus nobilis 261 Linum usitatissimum 400 Litchi chinensis 207 Lolium perenne 128, 363 Lophophora williamsii 424 Lotus corniculatus 370 Lycium barbarum 309

Palmaria palmata 138, 139, 351-353 Panax ginseng 411 Panicum virgatum 429 Papaver somniferum 413 Parthenium argentatum 417 Passiflora edulis 305 Paullinia cupana 306 Pelargonium capitatum 437 Pennisetum glaucum 241, 368 Persea americana 205 Petroselinum crispum 258, 259 Peumus boldus 406 Phoenix dactylifera 212 Physalis sp. 313, 314 Picea abies 177 Picea excelsa 177 Pimenta dioica 273 Piper methysticum 422 Pinus nigra var. corsicana 179 Pinus pinaster 180, 181 Pinus sylvestris 68, 181–182 Piper nigrum 274 Pistacia vera 229 Pisum sativum 73, 373 Plantago lanceolata 414 Plantago major 414 Pogostemon cablin 437 Populus sp. 128, 129, 132, 193–195, 200 Porphyra sp. 139, 140, 145, 350, 353, Postelsia palmaeformis 348 Prunus sp. 204, 206, 213, 214, 223 Prunus domestica 214 Prunus dulcis 223 Prunus persica 213 Psidium guyava 303 Punica granatum 304

M Malpighia punicifolia 297 Malus domestica 221 Mandragora officinarum 423 Mangifera indica 208 Manihot esculenta 240 Medicago sativa 43, 73, 128, 132, 371, 452 Mentha spicata 256 Miscanthus sp. 426, 427 Morinda citrifolia 311 Musa sp. 215 Myristica fragrans 262

N Nephelium lappaceum 316 Nicotiana tabacum 43, 128, 290

O Ocimum basilicum 250 Olea europaea 209, 210 Opuntia ficus-indica 302 Origanum majorana 256 Origanum vulgare 258 Oryza sativa 244, 450

Q Quercus sp. 186, 188

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“Index-3” — 2021/3/30 — 20:17 — page 526 — #4

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Abrégé de biologie végétale appliquée

R Raphia farinifera 402 Ricinus communis 328 Rosmarinus officinalis 128, 263

Taxus baccata 411 Theobroma cacao 282 Thymus vulgaris 265 Tilia cordata 416 Trifolium sp. 73, 372, 450 Trisetum flavescens 359 Triticum aestivum 43, 129, 234, 450

S Saccharum sp. 386, 387 Salicornia europaea 341 Salvia officinalis 264 Sargassum fusiforme 349 Satureja hortensis 264 Sesamum indicum 332 Simmondsia chinensis 434 Sinapis alba 271 Smilax aspera 415 Sorghum bicolor 246, 365, 450 Sorghum sp. 246, 365, 390, 450 Sorghum vulgare var. saccharatum Stipa tenacissima 392 Styrax officinalis 431 Syzygium aromaticum 280

T Tamarindus indica 318 Tanacetum cinerariifolium 446 Taraxacum kok-saghyz 419

526

U Ulmus campestris 191 Ulmus glabra 191 Ulmus laevis 191 Ulva lactuca 139, 343, 344, 353 Undaria pinnatifida 139, 145, 347, 348, 352

V Valeriana officinalis 416 Vanilla planifolia 284 Vitellaria paradoxa 435 Vitis vinifera 222, 223, 416

Z Zea mays 43, 128, 235, 236 Zingiber officinalis 279, 410