Фауна Украины. Том 31. Akantocefaly : (Acanthocephala) [31] 9789660016996, 9660016999

Citation preview

ÍÀÖÈÎÍÀËÜÍÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÓÊÐÀÈÍÛ

ÍÀÖÈÎÍÀËÜÍÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÓÊÐÀÈÍÛ È Í Ñ Ò È Ò Ó Ò Ç Î Î Ë Î Ã È È è ì. È.È. Ø Ì À Ë Ü Ã À Ó Ç Å Í À

ÔÀÓÍÀ ÓÊÐÀÈÍÛ Â ÑÎÐÎÊÀ ÒÎÌÀÕ

Ðåäàêöèîííàÿ êîëëåãèÿ È.À. ÀÊÈÌΠ(ïðåäñåäàòåëü), Ì.Ä. ÇÅÐÎÂÀ, À.Ã. ÐÀÄ×ÅÍÊÎ, Ñ.Â. ÌÅÆÆÅÐÈÍ, Â.Â. ÊÎÐÍÞØÈÍ, È.È. ×ÅÐÍÈ×ÊÎ, Â.À. ÕÀÐ×ÅÍÊÎ, Þ.Ê. ÊÓÖÎÊÎÍÜ, Â.À. ÊÎÐÍÅÅ (ñåêðåòàðü)

ÊÈÅÂ ÍÀÓÊÎÂÀ ÄÓÌÊÀ 2019

ÍÀÖÈÎÍÀËÜÍÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÓÊÐÀÈÍÛ È Í Ñ Ò È Ò Ó Ò Ç Î Î Ë Î Ã È È è ì. È.È. Ø Ì À Ë Ü Ã À Ó Ç Å Í À

ÔÀÓÍÀ ÓÊÐÀÈÍÛ Î.È. ËÈÑÈÖÛÍÀ

Òîì 31 ÀÊÀÍÒÎÖÅÔÀËÛ (Acanthocephala)

ÊÈÅÂ ÍÀÓÊÎÂÀ ÄÓÌÊÀ 2019

ÓÄÊ 595.133(477)  ìîíîãðàôèè ïðåäñòàâëåíà õàðàêòåðèñòèêà îáîñîáëåííîé ãðóïïû ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé – àêàíòîöåôàëîâ (ñêðåáíåé).  îáùåé ÷àñòè ñóììèðîâàíû è ïðîàíàëèçèðîâàíû ñîâðåìåííûå âçãëÿäû íà ìîðôîëîãèþ, áèîëîãèþ, ýêîëîãèþ, ïðîèñõîæäåíèå, ôèëîãåíèþ è ñèñòåìàòèêó àêàíòîöåôàëîâ êàê ãðóïïû â öåëîì. Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü ñîäåðæèò èñ÷åðïûâàþùèå äàííûå îá àêàíòîöåôàëàõ 59 âèäîâ, îáíàðóæåííûõ ó æèâîòíûõ ôàóíû Óêðàèíû, âêëþ÷àÿ äèàãíîçû è òàáëèöû äëÿ îïðåäåëåíèÿ âñåõ òàêñîíîâ, èëëþñòðèðîâàííûå îïèñàíèÿ âèäîâ, ñâåäåíèÿ î ðàñïðîñòðàíåíèè â Óêðàèíå è ìèðå, îá îêîí÷àòåëüíûõ è ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâàõ. Ïðîàíàëèçèðîâàíû ñîñòàâ õîçÿåâ, áèîòîïè÷åñêîå è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå àêàíòîöåôàëîâ ôàóíû Óêðàèíû. Ïðåäñòàâëåíû ñïèñîê ïî õîçÿåâàì è àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé òàêñîíîâ àêàíòîöåôàëîâ. Äëÿ ïàðàçèòîëîãîâ è çîîëîãîâ, ïðåïîäàâàòåëåé è ñòóäåíòîâ âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé. Ó ìîíîãðàô³¿ ïðåäñòàâëåíî õàðàêòåðèñòèêó â³äîêðåìëåíî¿ ãðóïè ïàðàçèòè÷íèõ ÷åðâ³â – àêàíòîöåôàë³â (ñêðåáëÿíîê). Ó çàãàëüí³é ÷àñòèí³ ï³äñóìîâàíî é ïðîàíàë³çîâàíî ñó÷àñí³ ïîãëÿäè íà ìîðôîëîã³þ, á³îëîã³þ, åêîëîã³þ, ïîõîäæåííÿ, ô³ëîãåí³þ òà ñèñòåìàòèêó àêàíòîöåôàë³â ÿê ãðóïè çàãàëîì. Ó ñèñòåìàòè÷í³é ÷àñòèí³ íàâåäåíî âè÷åðïí³ äàí³ ùîäî àêàíòîöåôàë³â 59 âèä³â, âèÿâëåíèõ ó òâàðèí ôàóíè Óêðà¿íè, âêëþ÷íî ç ä³àãíîçàìè é òàáëèöÿìè äëÿ âèçíà÷åííÿ âñ³õ òàêñîí³â, ³ëþñòðîâàíèìè îïèñàìè âèä³â, â³äîìîñòÿìè ùîäî ïîøèðåííÿ â Óêðà¿í³ òà ñâ³ò³, îñòàòî÷íèõ ³ ïðîì³æíèõ õàçÿ¿â. Ïðîàíàë³çîâàíî ñêëàä õàçÿ¿â, á³îòîï³÷íèé ³ ãåîãðàô³÷íèé ðîçïîä³ë àêàíòîöåôàë³â ôàóíè Óêðà¿íè. Íàâåäåíî ñïèñîê çà õàçÿÿìè ³ àëôàâ³òíèé ïîêàæ÷èê ëàòèíñüêèõ íàçâ òàêñîí³â àêàíòîöåôàë³â. Äëÿ ïàðàçèòîëîã³â ³ çîîëîã³â, âèêëàäà÷³â ³ ñòóäåíò³â âèùèõ íàâ÷àëüíèõ çàêëàä³â. The monograph presents the information about a separate group of parasitic worms – the acanthocephalans. The general section of the monograph contains an analysis of the current views on the morphology, biology, ecology, origin, phylogeny and systematics of the acanthocephalans. The systematic part presents the comprehensive information about 59 species of acanthocephalans of the fauna of Ukraine, as well as diagnoses and identification keys to all taxa, illustrated descriptions of the species, information on their distribution in Ukraine and worldwide, lists of their definitive and intermediate hosts. Analyzed the host range, the biotopical and geographical distribution of the acanthocephalans of the fauna of Ukraine. Given the list of the hosts and the index of Latin names of taxa of acanthocephalans. For parasitologists and zoologists, university teachers and students.

Íàó÷íûé ðåäàêòîð äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ïðîôåññîð Â.Â. Êîðíþøèí Ð å ö å í ç å í ò û: äîêòîð õàáèëèòèðîâàííûé, ïðîôåññîð Í.À. Îâ÷àðåíêî, êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ã.È. Àòðàøêåâè÷ Óòâåðæäåíî ê ïå÷àòè ó÷åíûì ñîâåòîì Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû (ïðîòîêîë ¹ 1 îò 07.02.2017 ã.)

Âèäàííÿ çä³éñíåíî çà êîøòè Ö³ëüîâî¿ êîìïëåêñíî¿ ïðîãðàìè «Ñòâîðåííÿ òà ðîçâèòîê íàóêîâî-âèäàâíè÷îãî êîìïëåêñó ÍÀÍ Óêðà¿íè» Íàó÷íî-èçäàòåëüñêèé îòäåë ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêîé, õèìè÷åñêîé è ãåîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðû Ðåäàêòîð Å.Ñ. Ïîòèé÷óê

ISBN 978-966-00-1699-6

 Î.È. Ëèñèöûíà, 2019  ÍÂÏ «Âèäàâíèöòâî “Íàóêîâà äóìêà” ÍÀÍ Óêðà¿íè», äèçàéí, 2019

ÂÂÅÄÅÍÈÅ Àêàíòîöåôàëû (ñêðåáíè) – îòíîñèòåëüíî íåáîëüøàÿ ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è ÷åòêî îáîñîáëåííàÿ ãðóïïà ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé, âûäåëÿåìàÿ â îòäåëüíûé òèï. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè îïèñàíû íåìíîãèì áîëåå 1300 âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ, ïàðàçèòèðóþùèõ â êèøå÷íèêå ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ âñåõ êëàññîâ. Àêàíòîöåôàëû ÿâëÿþòñÿ âàæíûì êîìïîíåíòîì âîäíûõ è íàçåìíûõ áèîöåíîçîâ. Íàðÿäó ñ äðóãèìè ãðóïïàìè ïàðàçèòîâ îíè ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê îäèí èç ôàêòîðîâ, ðåãóëèðóþùèõ ÷èñëåííîñòü ñâîáîäíîæèâóùèõ æèâîòíûõ, îñîáåííî áåñïîçâîíî÷íûõ (ðàêîîáðàçíûõ è íàñåêîìûõ), âûñòóïàþùèõ â ðîëè ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ. Àêàíòîöåôàëû ïàðàçèòèðóþò ó îõîòíè÷üèõ, ðàçâîäèìûõ è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ, ïîýòîìó âïîëíå îïðåäåëåííîå ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå âñëåäñòâèå èõ ïàòîãåííîñòè. Èçâåñòíû íàõîäêè àêàíòîöåôàëîâ ó ÷åëîâåêà. Ñâîåîáðàçèå ìîðôîëîãèè è ýêîëîãèè ýòîé äðåâíåé è ãëóáîêî ñïåöèàëèçèðîâàííîé ãðóïïû ïàðàçèòîâ ïðèâëåêàåò ê íèì âíèìàíèå òàêæå ñ ñóãóáî íàó÷íîé òî÷êè çðåíèÿ â ñâÿçè ñ ïðîáëåìàìè ïðîèñõîæäåíèÿ, ñòàíîâëåíèÿ ãåòåðîêñåíèè, ýâîëþöèè æèçíåííûõ öèêëîâ è äð.  ìîíîãðàôèè îáîáùåíû è ïðîàíàëèçèðîâàíû ñâåäåíèÿ î ìîðôîëîãèè, áèîëîãèè, ýêîëîãèè, ïðîèñõîæäåíèè, ôèëîãåíèè è ñèñòåìàòèêå àêàíòîöåôàëîâ â öåëîì, ñîñòàâå õîçÿåâ, áèîòîïè÷åñêîì, çîíàëüíîì è ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðîñòðàíåíèè àêàíòîöåôàëîâ ôàóíû Óêðàèíû. Ïðèâåäåíû ñïèñîê ïî õîçÿåâàì è àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé àêàíòîöåôàëîâ. Äåôèíèòèâíûìè õîçÿåâàìè àêàíòîöåôàëîâ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îòìå÷åíû ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå 232 âèäîâ (ðûáû – 103 âèäà, àìôèáèè – 15, ïòèöû – 89 è ìëåêîïèòàþùèå – 15 âèäîâ). Ó æèâîòíûõ ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû àêàíòîöåôàëû 59 âèäîâ, ïðåäñòàâèòåëè 25 ðîäîâ, 14 ñåìåéñòâ, 8 îòðÿäîâ è 3 êëàññîâ. Áîëüøèíñòâî âèäîâ èçó÷åíû è ïåðåîïèñàíû ïî âûáîðêàì èç ñîñòàâà ìåñòíûõ ïîïóëÿöèé. Äëÿ êàæäîãî âèäà ïðèâåäåíû ñâåäåíèÿ î ñèíîíèìàõ, õîçÿåâàõ, ìîðôîëîãèè, áèîëîãèè (åñëè òàêîâûå èìåþòñÿ), ðàñïðîñòðàíåíèè â Óêðàèíå è ìèðå, à òàêæå êîëè÷åñòâî ìàòåðèàëà, õðàíÿùåãîñÿ â êîëëåêöèè îòäåëà ïàðàçèòîëîãèè Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû. Ìîíîãðàôèÿ èëëþñòðèðîâàíà ïðåèìóùåñòâåííî îðèãèíàëüíûìè ðèñóíêàìè, âûïîëíåííûìè ïî ìàòåðèàëàì êîëëåêöèè. Ñîñòàâëåíû

5

îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû âñåõ òàêñîíîâ; â îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû âèäîâ âêëþ÷åíû òàêæå âèäû, íàéäåííûå íà ñîïðåäåëüíûõ ñ Óêðàèíîé òåððèòîðèÿõ. Ñèñòåìà àêàíòîöåôàëîâ ïðèâåäåíà ïî ïîñëåäíèì ñâîäêàì (Amin, 2013; Smales, 2015). Âèäîâûå íàçâàíèÿ è ñèñòåìàòèêà ðûá óêàçàíû â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàáîòîé Þ.Â. Ìîâ÷àíà (2008–2009), çåìíîâîäíûõ – ñî ñâîäêîé Ñ.Ë. Êóçüìèíà (2012), ïðåñìûêàþùèõñÿ – êîëëåêòèâà àâòîðîâ (Ananjeva et al., 2006), ïòèö – ïòèö ìèðîâîé ôàóíû (The World Birds Database…, 2016), ìëåêîïèòàþùèõ – ìëåêîïèòàþùèõ ìèðîâîé ôàóíû (Mammals..., 2016). Àâòîð ïðèçíàòåëåí êîëëåãàì îòäåëà ïàðàçèòîëîãèè Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû çà öåííûå ñîâåòû è çàìå÷àíèÿ ïðè îôîðìëåíèè ðóêîïèñè è ïîääåðæêó.

6

ÎÁÙÀß

×ÀÑÒÜ

ÊÐÀÒÊÈÉ Î×ÅÐÊ ÈÑÒÎÐÈÈ ÈÇÓ×ÅÍÈß ÀÊÀÍÒÎÖÅÔÀËΠÏîäðîáíî èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ àêàíòîöåôàëîâ ïðåäñòàâëåíà â êëàññè÷åñêèõ ìîíîãðàôèÿõ Â.È. Ïåòðî÷åíêî (1956), à òàêæå Ä.È.Ò. Êðîìïòîíà è Á.Á. Íèêîëà (Crompton, Nickol, 1985), â äàííîé ðàáîòå ïðèâîäèì ëèøü îñíîâíûå ìîìåíòû. Ïåðâîå óïîìèíàíèå î ÷åðâÿõ ñ õîáîòêîì, âîîðóæåííûì êðþ÷üÿìè, îòìå÷åíî ó Ô. Ðåäè (Redi, 1684). Ïîçæå, À. Ëåâåíãóê (Leeuwenhoek, 1695) îïèñàë è ïðîèëëþñòðèðîâàë 2 âèäà àêàíòîöåôàëîâ èç êèøå÷íèêà óãðÿ, îòíåñåííûõ âïîñëåäñòâèè ê Acanthocephalus anguilla è A. lucii (Lühe, 1904; Meyer, 1932). Âåðîÿòíî, Æ. Êåëüðîéòåð (Koelreuther, 1771) áûë ïåðâûì èññëåäîâàòåëåì, ïðåäëîæèâøèì ðàññìàòðèâàòü àêàíòîöåôàëîâ êàê îáîñîáëåííóþ ãðóïïó, åìó æå ïðèíàäëåæèò íàçâàíèå «Acanthocephalus» (ãðå÷. akantho – êîëþ÷èé, ñephalon – ãîëîâà). Ïðèìåðíî â ýòî æå âðåìÿ Ï. Ïàëëàñ (Pallas, 1760, 1766) îïèñàë ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé îò ðûá, ëÿãóøåê è ìëåêîïèòàþùèõ, êîòîðûå âïîñëåäñòâèè áûëè îòíåñåíû ê àêàíòîöåôàëàì. Ó÷åíûé (Pallas, 1781) îïèñàë ñêðåáíÿ-âåëèêàíà, Ìacracanthorhynchus hirudinaceus, ïåðâîíà÷àëüíî íàçâàííîãî èì Taenia hirudinacea. Ïåðâûå ïîïûòêè êëàññèôèöèðîâàòü àêàíòîöåôàëîâ ïðåäïðèíÿòû íà ðóáåæå XVIII è XIX ââ. (Goeze, 1782; Zeder, 1800; Schrank, 1782; Tilesius, 1810). É. Öåäåð (Zeder, 1803) äàë ýòèì ÷åðâÿì îáùåå íàçâàíèå «hakenwurmer» (êîëþ÷åãîëîâûå ÷åðâè). Ê. Ðóäîëüôè (Rudolphi, 1802, 1808, 1809), çàèìñòâîâàâ íàçâàíèå Æ. Êåëüðîéòåðà, ïðèñâîèë ãðóïïå ðàíã îòðÿäà (Acanthocephala) ñ 1 ðîäîì Echinorhynchus, â ñîñòàâå ïðåäëîæåííîãî Ê. Ëèííååì êëàññà Vermes. Ïðè ýòîì íå îáñóæäàëèñü ôèëîãåíåòè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ àêàíòîöåôàëîâ ñ äðóãèìè ãðóïïàìè ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé, âêëþ÷åííûõ â êëàññ Vermes (Cestoda, Trematoda è Nematoda). Ñàìûå ðàííèå îïèñàíèÿ âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ ñîäåðæàëè êðàéíå ñêóäíûå ñâåäåíèÿ î ìîðôîëîãèè, â ÷àñòíîñòè ôîðìå è âîîðóæåíèè õîáîòêà, äëèíå øåéêè, ðàçìåðå, ôîðìå è öâåòå òåëà, ÷òî âïîñëåäñòâèè âûçâàëî òðóäíîñòè â èäåíòèôèêàöèè âèäîâ. Êðèòè÷åñêèé îáçîð ðàííèõ îïèñàíèé, ïðåäïðèíÿòûé Ì. Ëþý (Lühe, 1904, 1911), ñòàë âàæíûì âêëàäîì â òàêñîíîìèþ àêàíòîöåôàëîâ òîãî âðåìåíè. Ó÷åíûé ïðåäëîæèë ðàññìàòðèâàòü îñíîâíûìè òàêñîíîìè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè âîîðóæåíèå òåëà, ôîðìó è âîîðóæåíèå õîáîòêà, ñòðóêòóðó õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ôîðìó è ðàçìåðû ÿèö, ðàñïîëîæåíèå ñåìåííèêîâ, ôîðìó è êîëè÷åñòâî öåìåíòíûõ æåëåç, ïîëîæåíèå öåðåáðàëüíîãî ãàíãëèÿ, ðàçìåð ëåìíèñêîâ è ðàñïîëîæåíèå ëàêóíàðíûõ êàíàëîâ è ÿäåð â ñòåíêå òåëà. Î. Õàìàí (Haman, 1891, 1892) áûë ïåðâûì, êòî ïðåäëîæèë íà îñíîâå îòëè÷èé â ñòðîåíèè õîáîòêà è åãî âëàãàëèùà, à òàêæå ñòðóêòóðû ñòåíêè òåëà ðàçäåëèòü ðîä Echinorhynchus íà 3 ñåìåéñòâà (Echinorhynchidae, Gigantorhynchidae, Neorhynchidae) è, òàêèì îáðàçîì, ñôîðìóëèðîâàë êîíöåïòóàëüíóþ îñíîâó äëÿ áîëåå ïîçäíèõ êëàññèôèêàöèé ñêðåáíåé. Òðè îñíîâíûõ òàêñî-

7

íà, ñîñòàâëÿþùèå ñèñòåìó À. Ìåéåðà (Meyer, 1931, 1932) è Õ. Âàí Êëèâà (Van Cleave,1936), ïî ñóùåñòâó, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîâûøåííûå ðàíãîì ñåìåéñòâà, ïðåäëîæåííûå Î. Õàìàíîì.  1926 ã. Ë. Òðàâàññîñ (Travassos, 1926) ïðèâåë òàêñîíîìè÷åñêóþ ñõåìó, êîòîðàÿ âêëþ÷àëà 4 ñåìåéñòâà: Neoechinorhynchidae, Echinorhynchidae, Rhadinorhynchidae è Gigantorhynchidaå. À. Ìåéåð (Meyer, 1931, 1932) ïðåäëîæèë ñõåìó, â êîòîðîé ðàññìàòðèâàë àêàíòîöåôàëîâ îòäåëüíûì êëàññîì â ðàìêàõ òèïà Aschelminthes. Èññëåäîâàòåëü ðàçäåëèë êëàññ Acanthocephala íà îñíîâàíèè ìîðôîëîãèè è îñîáåííîñòåé îíòîãåíåçà íà 2 îòðÿäà: Palaeacanthocephala è Archiacanthocephala. Ïðè ýòîì îí îòìåòèë âàæíîñòü ñòðîåíèÿ ëàêóííîé ñèñòåìû, íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ ïðîòîíåôðèäèåâ, ðàñïîëîæåíèÿ êðþ÷üåâ õîáîòêà è ìîðôîëîãèè ëèãàìåíòîâ.  ìîíîãðàôèè 1932 ã. À. Ìåéåð îïèñàë 12 ñåìåéñòâ è 58 ðîäîâ àêàíòîöåôàëîâ. Õ. Âàí Êëèâ (Van Cleave, 1936) íà îñíîâàíèè íàëè÷èÿ ãèãàíòñêèõ ñóáêóòèêóëÿðíûõ ÿäåð, îäíîé ñèíöèòèàëüíîé öåìåíòíîé æåëåçû ó ñàìöîâ è îäíîñòåííîãî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà âûäåëèë òðåòèé îòðÿä, Eoacanthocephala. Â.È. Ïåòðî÷åíêî (1956, 1958) íà îñíîâàíèè ñòðîåíèÿ àêàíòîðîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü ñòåïåíè èõ âîîðóæåíèÿ øèïèêàìè, ðàçðàáîòàë ñèñòåìó ñ 1 êëàññîì, Acanthocephales, è â åãî ñîñòàâå 3 ïîäêëàññàìè: Neoechinorhynchinea, Echinorhynchinea è Gigantorhynchinea. Âïîñëåäñòâèè ïîñòîÿíñòâî ýòèõ ïðèçíàêîâ âíóòðè âûäåëåííûõ ïîäêëàññîâ íå ïîäòâåðäèëîñü, è â áîëåå ïîçäíåé êëàññèôèêàöèè, ïðåäëîæåííîé Î. Àìèíîì (Amin, 1985), â ñîñòàâå àêàíòîöåôàëîâ ðàññìàòðèâàëîñü 3 êëàññà: Archiacanthocephala, Palaeacanthocephala, Eoacanthocephala, ñîãëàñíî ñèñòåìå Ìåéåðà–Âàí Êëèâà. Ñî âðåìåíåì áûë îïèñàí 4-é êëàññ – Polyacanthocephala (Amin, 1987). Òàêèì îáðàçîì, ê êîíöó XX â. ñèñòåìà âûñøèõ òàêñîíîâ àêàíòîöåôàëîâ ñôîðìèðîâàëàñü ïðàêòè÷åñêè â òîì âèäå, â êîòîðîì èñïîëüçóåòñÿ ñåé÷àñ (Golvan, 1994; Monks, Richardson, 2011; Amin, 2013; Smales, 2015). Àíàòîìèÿ àêàíòîöåôàëîâ ñòàëà ïðåäìåòîì òùàòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ñ íà÷àëà XIX â. (Cloquet, 1824; Burow, 1836; Siebold, 1836, 1848; ßðæèíñêèé, 1868; Andres, 1878; Saeftigen, 1884 è äð.). Áîëåå òîíêî àíàòîìèþ àêàíòîöåôàëîâ èññëåäîâàëè âî âòîðîé ïîëîâèíå ÕÕ â. (Áîãîÿâëåíñêèé, Èâàíîâà, 1978). Îñîáåííî îòìåòèì ñåðèþ ðàáîò àìåðèêàíñêèõ èññëåäîâàòåëåé Ä. Ìèëëåðà è Ò. Äîíàãàíà (Miller, Dunagan, 1976, 1978, 1985; Dunagan, Miller, 1983, 1984a, b è äð.). Òàêæå âûäåëèì ñåðèþ ðàáîò Â.Ï. Íèêèøèíà ïî ñòðîåíèþ ïîêðîâîâ è ÿèö àêàíòîöåôàëîâ, îáîáùåííûõ èì â ïðåêðàñíî èëëþñòðèðîâàííîé ìîíîãðàôèè (Íèêèøèí, 2004). Âî âòîðîé ïîëîâèíå XIX â. ïîÿâèëèñü ïåðâûå èññëåäîâàíèÿ æèçíåííûõ öèêëîâ àêàíòîöåôàëîâ (Leuckart, 1873; Greef, 1864; Schneider, 1871), óñòàíîâëåíî ÿâëåíèå ñìåíû õîçÿåâ. Íàèáîëåå ïîëíàÿ ñâîäêà ñâåäåíèé î æèçíåííûõ öèêëàõ ïðåäñòàâëåíà â ìîíîãðàôèè «Biology of the acanthocephala» (Crompton et al., 1985). Ìîðôîëîãè÷åñêèì âçàèìîîòíîøåíèÿì àêàíòîöåôàëîâ íà âñåõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ñ èõ õîçÿåâàìè ïîñâÿùåíî ïîäðîáíîå ìîíîãðàôè÷åñêîå îáîáùåíèå (Taraschewski, 2000). Âîïðîñû ýêîëîãèè àêàíòîöåôàëîâ ïîäðîáíî ðàññìîòðåíû â âåëèêîëåïíîé ìîíîãðàôèè Ê. Êåííåäè (2006).  êîíöå ÕÕ â. ïîÿâèëèñü èññëåäîâàíèÿ àêàíòîöåôàëîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìîëåêóëÿðíûõ ìåòîäîâ. Ïðåæäå âñåãî, ýòî ðàáîòû ìåêñèêàíñêîãî èññëåäîâàòåëÿ Ì. Ãàðñèà-Âàðåëà è ñîàâò. (Garcia-Varela et al., 2000, 2005, 2006 è äð.), ïðîàíàëèçèðîâàâøèõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ ÿäåðíîé è ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ (18S, 28S, cox1) áîëåå ÷åì 40 âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ, ïðåäñòàâèòåëåé âñåõ 4 êëàññîâ. Ïîÿâèëèñü ðàáîòû, äàþùèå ïðåäñòàâëåíèå î ïîëíîì ìèòîõîíäðèàëüíîì ãåíîìå íåêîòîðûõ âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ (Gazi et al., 2016). Ìîëåêóëÿðíûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè îïðåäåëèòü ìåñòî àêàíòîöåôàëîâ â ñèñòåìå áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (Handbook of Zoology, 2015; Sörensen et al., 2016).

8

ÎÁÙÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÀÊÀÍÒÎÖÅÔÀËΠMÎÐÔÎËÎÃÈß Àêàíòîöåôàëû – áèëàòåðàëüíûå ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, èìåþò ïåðâè÷íóþ ïîëîñòü òåëà – ïñåâäîöåëü (Hyman, 1951), õàðàêòåðèçóþòñÿ ïîñòîÿíñòâîì êëåòî÷íîãî ñîñòàâà, íå èìåþò êðîâåíîñíîé ñèñòåìû. Âåäóò òîëüêî ïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè. ×åðâè ÷àùå áåëîãî èëè êðåìîâîãî öâåòà, èíîãäà – îò æåëòîâàòîãî äî îðàíæåâîãî, îò çåëåíîâàòîãî äî áóðîãî. Áîëüøèíñòâî âèäîâ ÷åðâåé äëèíîé äî 10–50 ìì, îò íàèìåíüøåãî Octospiniferoides chandleri, äëèíà êîòîðîãî îêîëî 2 ìì, äî íàèáîëåå êðóïíîãî, Nephridiacanthus longissima, äëèíîé áîëåå 800 ìì. Ïî÷òè âñå àêàíòîöåôàëû ëåãêîóçíàâàåìû. Ó íèõ åñòü âòÿãèâàþùèéñÿ õîáîòîê, âñåãäà íåñóùèé êðþ÷üÿ, ìóñêóëèñòîå õîáîòêîâîå âëàãàëèùå, ïàðà ëåìíèñêîâ è õàðàêòåðíàÿ ñòåíêà òåëà. Ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà íåò íè íà îäíîé èç ñòàäèé ðàçâèòèÿ. Òåëî ðàçäåëÿåòñÿ íà äâå ÷àñòè: ïðåñîìó è ìåòàñîìó. Ïðåñîìà ñîñòîèò èç õîáîòêà, õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ñ ãîëîâíûì ãàíãëèåì, øåéêè, ëåìíèñêîâ è ðàçëè÷íûõ ìûøö. Ôóíêöèÿ ïðåñîìû – ïðèêðåïëåíèå è ôèêñàöèÿ ÷åðâÿ â êèøå÷íèêå õîçÿèíà.  ìåòàñîìå, èëè ñîáñòâåííî òåëå, ðàñïîëàãàþòñÿ ëèãàìåíòû, ëàêóííàÿ ñèñòåìà, îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû è âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà (åñëè îíà èìååòñÿ). Ïîêðîâíàÿ òêàíü àêàíòîöåôàëîâ – òåãóìåíò, îðãàíèçîâàííûé â âèäå ñèìïëàñòà (Íèêèøèí, 2004). Ïðè ýòîì ÿäðà ðàñïîëàãàþòñÿ â òîëùå ïîâåðõíîñòíîãî öèòîïëàçìàòè÷åñêîãî ñëîÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â ñîñòàâå òåãóìåíòà ìåòàñîìû âûäåëÿþò ãëèêîêàëèêñ, ïîêðîâíûé êîìïëåêñ, 5 ñëîåâ (ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûé, âîéëî÷íî-âîëîêíèñòûé, ðàäèàëüíî-âîëîêíèñòûé è òðóáî÷êîâûé) è âíóòðèïëàçìàòè÷åñêóþ ìåìáðàíó (ðèñ. 1). Òåãóìåíò ïðåñîìû èìååò çíà÷èòåëüíî ìåíüøóþ òîëùèíó è ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ñëîåâ, îòäåëåí îò òåãóìåíòà ìåòàñîìû ïåðåãîðîäêîé, èõ ëàêóííûå ñèñòåìû ïîëíîñòüþ àâòîíîìíû. Ïîä òåãóìåíòîì íàõîäÿòñÿ ìûøöû, ìåæäó âîëîêíàìè êîòîðûõ ïðîõîäÿò ìíîãî÷èñëåííûå êàíàëû ëàêóííîé ñèñòåìû, ïî-ðàçíîìó îðãàíèçîâàííûå ó âñåõ 4 êëàññîâ. Íåäàâíèå èññëåäîâàíèÿ ñêàíèðóþùåé ìèêðîñêîïèåé ïîêàçàëè íà ïîâåðõíîñòè ìíîãèõ àêàíòîöåôàëîâ ìåëü÷àéøèå ïîðû, êîòîðûå ïðåäïîëîæèòåëüíî ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïîãëîùåíèè ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ ëàêóííîé ñèñòåìîé (Heckmann et al., 2013). Ä. Ìèëëåð è Ò. Äîíàãàí (1976, 1978) ñòðîåíèå ëàêóííîé ñèñòåìû èññëåäîâàëè ìåòîäîì âïðûñêèâàíèÿ êðàñèòåëÿ â æèâûõ ÷åðâåé, ÷òî ïîçâîëèëî ðàñøèðèòü ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðå êàíàëîâ è ñîåäèíÿþùèõ èõ àíàñòîìîçîâ (ðèñ. 2). Ó ìíîãèõ Archiacanthocephala ðåãóëÿðíîå ðàñïîëîæåíèå ïîïåðå÷íûõ ñîñóäîâ ëàêóííîé ñèñòåìû è ìûøå÷íûõ âîëîêîí ïðèäàåò èõ òåëó ëîæíîñåãìåíòèðîâàííóþ ôîðìó. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà âûïîëíÿåò òðàíñïîðòíóþ ôóíêöèþ. Õîáîòîê ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû (ðèñ. 3), îò ñôåðè÷åñêîé äî îâàëüíîé ó Eoacanthocephala, îò ñôåðè÷åñêîé èëè îâàëüíîé äî öèëèíäðè÷åñêîé ó Palaeacanthocephala, öèëèíäðè÷åñêîé ó Polyacanthocephala, ñôåðè÷åñêîé èëè êîíè÷åñêîé ó Archiacanthocephala. Êðþ÷üÿ õîáîòêà ðàñïîëîæåíû ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íî, ïðîäîëüíûìè, ñïèðàëüíûìè èëè öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè. Âîçìîæíî ïðîÿâëåíèå ïîëîâîãî äèìîðôèçìà â êîëè÷åñòâå ðÿäîâ è êðþ÷üåâ õîáîòêà, ñàìêè íåêîòîðûõ âèäîâ ìîãóò èìåòü áόëüøåå êîëè÷åñòâî êðþ÷üåâ. Íà õîáîòêå ðàçëè÷àþò êðþ÷üÿ ñ êîðíÿìè, ïîãðóæåííûìè â òåãóìåíò, è áîëåå ìåëêèå øèïû ñ êîðíåâûìè îòðîñòêàìè èëè áåç íèõ.  ôîðìèðîâàíèè õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ýëåìåíòû ðàçâèâàþùåéñÿ ñóáïîâåðõíîñòíîé ìóñêóëàòóðû (Taraschewski, 2000; Íèêèøèí, 2004). Ðàñïîëîæåíèå, êîëè÷å-

9

Ðèñ. 1. Ñõåìà ñòðîåíèÿ òåãóìåíòà àêàíòîöåôàëîâ (ïî Â.Ï. Íèêèøèí, 2004) Fig. 1. A schematic representation of the tegument of the acanthocephalans (after Â.Ï. Íèêèøèí, 2004)

ñòâî è ðàçìåðû êðþ÷üåâ õîáîòêà ÿâëÿþòñÿ âàæíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì. Ó àêàíòîöåôàëîâ îòäåëüíûõ ãðóïï ìåòàñîìà ìîæåò áûòü ÷àñòè÷íî ïîêðûòà íåïîëûìè øèïàìè áåç êîðíåé, òàêæå ïðîèçâîäíûìè òåãóìåíòà.

10

Ðèñ. 2. Ñõåìà ñòðîåíèÿ ëàêóííîé ñèñòåìû Macracanthorhynchus hirudinaceus: ÄËÊ – äîðñàëüíûé ëàêóííûé êàíàë; ÃÊ – ãèïîäåðìàëüíûé êàíàë; ÏÑÊ – ïðîäîëüíûé ñðåäèííûé êàíàë; ÏÊÊ – ïåðâè÷íûé êîëüöåâîé êàíàë; ÂÊÊ – âòîðè÷íûé êîëüöåâîé êàíàë; ÂËÊ – âåíòðàëüíûé ëàêóííûé êàíàë (ïî D.M. Miller, T.T. Dunagan, 1976)

Fig. 2. Schematic diagram of the lacunar system in Macracanthorhynchus hirudinaceus: ÄËÊ – dorsal lacunar channel; ÃÊ – hypodermal channel; ÏÑÊ – medial longitudinal channel; ÏÊÊ – primary ring channel; ÂÊÊ – secondary ring channel; ÂËÊ – ventral lacunar channel (after D.M. Miller, T.T. Dunagan, 1976)

Ðèñ. 3. Ôîðìà õîáîòêà ó àêàíòîöåôàëîâ ðàçíûõ ãðóïï: à – ñôåðè÷åñêàÿ ó Eoacanthocephala; á, â – îâàëüíàÿ, öèëèíäðè÷åñêàÿ ó Palaeacanthocephala; ã, ä – ïîëóêîíè÷åñêàÿ, ñôåðè÷åñêàÿ ó Archiacanthocephala

Fig. 3. The form of proboscis of the acanthocephalans: à – spherical-shaped of Eoacanthocephala; á, â – ovoid or cylindrical of Palaeacanthocephala; ã, ä – semiconical-shaped or cylindrical of Archiacanthocephala

11

Ëåìíèñêè – ïàðíûå ìåøêîâèäíûå èëè ëåíòîâèäíûå âûðîñòû òåãóìåíòà ïðåñîìû âáëèçè îñíîâàíèÿ øåéêè èëè â åå ñðåäíåé ÷àñòè, ïðîñòèðàþòñÿ â ïñåâäîöåëü ìåòàñîìû. Çàïîëíåíû æèäêîñòüþ, ñîäåðæàùåé îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ãëèêîãåíà, æèðíûõ êèñëîò è ëèïèäîâ. Ôóíêöèÿ ëåìíèñêîâ äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ ïðåäìåòîì äèñêóññèè. Ð. Ãðèôô (Greef, 1864), à ïîçæå Â. Áàëëîê (Bullock, 1949à, b) ïðåäïîëàãàëè, ÷òî ëåìíèñêè ÿâëÿþòñÿ âûäåëèòåëüíûìè îðãàíàìè. É. Êàéçåð (Kaiser, 1893à, b) è Æ. Áåð (Baer, 1961) ñ÷èòàëè ëåìíèñêè îðãàíàìè ïèùåâàðåíèÿ. Î. Õàìàí (Hamann, 1891) ðàññìàòðèâàë ëåìíèñêè êàê ðåçåðâóàð æèäêîñòè, êîòîðûé ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ýâàãèíàöèè õîáîòêà. Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ëåìíèñêè ó÷àñòâóþò òàêæå â îáìåíå âåùåñòâ (Meyer, 1932; Bullock, 1949a, b, 1969; Pflugfelder, 1949; Crompton, Lee, 1965; Hammond, 1967). Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ìîæåò èìåòü îäíó èëè äâå ìûøå÷íûå ñòåíêè, èõ êîëè÷åñòâî ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ óðîâíÿ êëàññà. Íeðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ãîëîâíûì ãàíãëèåì, ðàñïîëîæåííûì âíóòðè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, è îòõîäÿøèìè îò íåãî ïåðèôåðè÷åñêèìè íåðâàìè. Ýòî äâèãàòåëüíûå íåðâû ìûøö-ðåòðàêòîðîâ õîáîòêà è øåéêè; ÷óâñòâèòåëüíûå íåðâû, èííåðâèðóþùèå ñîñî÷åê íà âåðøèíå õîáîòêà; 2 íåðâà, îêðóæåííûå ôèáðî-ìóñêóëüíîé îáîëî÷êîé, èííåðâèðóþùèå ñòåíêó òåëà è ïðèêðåïëÿþùèåñÿ ê íåé ìûøöû. Ó àêàíòîöåôàëîâ ðàçíûõ ãðóïï ÷èñëî íåðâîâ âàðüèðóåò îò 4 äî 6. Ó ñàìöîâ èìååòñÿ ïîëîâîé ãàíãëèé, ñâÿçàíûé ñ êîïóëÿòèâíûì àïïàðàòîì, ó ñàìîê – ñêîïëåíèå íåðâíûõ êëåòîê âáëèçè ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ. Ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Archiacanthocephala îïèñàí ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí íà âåðøèíå õîáîòêà (Dunagan, Miller, 1983, 1984a, b; Miller, Dunagan, 1985). Íà øåéêå õîáîòêà àêàíòîöåôàëîâ íåêîòîðûõ ãðóïï èìåþòñÿ ïàðíûå ñåíñîðíûå îðãàíû, ðàñïîëîæåííûå ñèììåòðè÷íî äðóã íàïðîòèâ äðóãà. Îíè èìåþò âèä íåáîëüøèõ ñîñî÷êîâ, ê êîòîðûì ïîäõîäÿò îòäåëüíûå íåðâíûå âîëîêíà. Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà èìååòñÿ òîëüêî ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Archiacanthocephala, à èìåííî, 2 ñåìåéñòâ: Oligacanthorhynchidae è Giganthorhynchidae. Îíà ïðåäñòàâëåíà ïðîòîíåôðèäèÿìè äâóõ òèïîâ: äðåâîâèäíûõ, êîãäà ïðîòîêè ïëàìåííûõ êëåòîê îáðàçóþò âåòâÿùèåñÿ êàíàëû, âïàäàþùèå â îáùèé ïðîòîê; êàïñóëüíûõ, êîãäà ïëàìåííûå êëåòêè îòêðûâàþòñÿ â îáùóþ ïîëîñòü, îò êîòîðîé îòõîäèò îáùèé ïðîòîê (ðèñ. 4, à). Ó ñàìöîâ âûäåëèòåëüíûé ïðîòîê ñîåäèíÿåòñÿ ñ ñåìÿâûíîñÿùèì ïðîòîêîì, ó ñàìîê – ñ ÿéöåâîäîì, ôîðìèðóÿ êîðîòêèé ìî÷åïîëîâîé êàíàë, âïàäàþùèé â ìàòêó. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû õîðîøî ðàçâèòû è çàíèìàþò áóëüøóþ ÷àñòü òåëà. Ïîëîâûå îðãàíû ïîìåùåíû â ñîåäèíèòåëüíîòêàííûå ëèãàìåíòû, ïðîêñèìàëüíî ïðèêðåïëÿþùèåñÿ ê äíó õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, äèñòàëüíî – ê áîêîâîé ñòåíêå èëè ìàòî÷íîìó êîëîêîëó ó ñàìîê. Êîëè÷åñòâî ëèãàìåíòîâ (1–2) äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè ðàññìàòðèâàëîñü êàê ïðèçíàê êëàññà (Morris, Crompton, 1982). Ñ÷èòàëîñü, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè êëàññîâ Eoacanthocephala è Palaeacanthocephala èìåþò 1 ëèãàìåíò, Archiacanthocephala è Polyacanthocephala – 2.  ïîñëåäíåå âðåìÿ ó íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé Palaeacanthocephala îïèñàíû 2 ëèãàìåíòà (Lisitsyna, 2012; Amin, Heckmann et al., 2015), ÷òî íåñêîëüêî íèâåëèðîâàëî çíà÷åíèå ïðèçíàêà êàê äèôôåðåíöèðóþùåãî êëàññû. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà (ñì. ðèñ. 4, à) ñîñòîèò èç äâóõ ñåìåííèêîâ, ñåìåííûõ ïðîòîêîâ, ñåìåííîãî ïóçûðüêà, öåìåíòíûõ æåëåç, öåìåíòíûõ ïðîòîêîâ, ìûøå÷íîé ñóìêè Ñýôòèãåíà, ïåíèñà è ñîâîêóïèòåëüíîé áóðñû. Ñåìåííèêè îáû÷íî îêðóãëûå èëè ïðîäîëüíîâûòÿíóòûå, ðàñïîëàãàþòñÿ ÷àñòî â òàíäåìå, â ïåðåäíåé, ñðåäíåé èëè çàäíåé ÷àñòÿõ òåëà, îêðóæåíû ëèãàìåíòîì. Îò íèõ îòõîäÿò ñåìåííûå ïðîòîêè, êîòîðûå ñëèâàþòñÿ â ñåìåííîé

12

Ðèñ. 4. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà àêàíòîöåôàëîâ: à – ñõåìà ñòðîåíèÿ ïîëîâîé ñèñòåìû ñàìöà (ïî D.M. Miller, T.T. Dunagan, 1985); á – âûâîäÿùèå ïóòè ñàìêè Filicollis anatis;  – âàãèíà; ÊËÊ – êîíöåâàÿ ëóêîâè÷íàÿ êëåòêà; Ë – ëèãàìåíò; Ì – ìàòêà; ÌÊ – ìàòî÷íûé êîëîêîë; ÌÑÑÑ – ìûøå÷íàÿ ñòåíêà ñóìêè Ñýôòèãåíà; Ïà – ïîëîâîé ãàíãëèé; ÏÅ – ïåíèñ; ÏÍ – ïðîòîíåôðèäèé; ÏÎ – ïîëîâîå îòâåðñòèå; ÑÀ – ñîðòèðîâî÷íûé àïïàðàò; ÑÏÐ – ñåìåííîé ïðîòîê; ÑÏ – ñåìåííîé ïóçûðåê; ÑÑ – ñóìêà Ñýôòèãåíà; ÖÆ – öåìåíòíàÿ æåëåçà

Fig. 4. Acanthocephalans reproductive system: à – a schematic representation of the male reproductive system (after D.M. Miller, T.T. Dunagan, 1985); á – the female reproductive system of Filicollis anatis; Â – vagina; ÊËÊ – end bulbous cell; Ë – ligament sack; Ì – uterus; ÌÊ – uterin ball; ÌÑÑÑ – muscles wall of Saefftigen’s pouch; ÏÃ – genital ganglion; ÏÅ – penis; ÏÍ – protonephridia; ÏÎ – gonopore; ÑÀ – sorting apparatus; ÑÏÐ – vas efferens; ÑÏ – vas deferens; ÑÑ – Saefftigen’s pouch; ÖÆ – cement gland

ïóçûðåê. Çà ñåìåííèêàìè ðàñïîëàãàþòñÿ öåìåíòíûå æåëåçû. Ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Eoacanthocephala öåìåíòíàÿ æåëåçà îäíà, ñèíöèòèàëüíàÿ c ãèãàíòñêèìè ÿäðàìè, îò íåå îòõîäèò îáúåìíûé öåìåíòíûé ðåçåðâóàð. Ó ïðåäñòàâèòåëåé 3 äðóãèõ êëàññîâ öåìåíòíîãî ðåçåðâóàðà, êàê ïðàâèëî, íåò. Ïðåäñòàâèòåëè êëàññà Palaeacanthocephala èìåþò îò 2 äî 8 ñèíöèòèàëüíûõ öåìåíòíûõ æåëåç, ñîäåðæàùèõ ôðàãìåíòû ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Ó ïðåäñòàâèòåëåé Archiacanthocephala äî 8 öåìåíòíûõ æåëåç, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ñîäåðæèò ïî 1 ãèãàíòñêîìó ÿäðó. Îò öåìåíòíûõ æåëåç îòõîäÿò ïðîòîêè, êîòîðûå â äèñòàëüíîé ÷àñòè ñîåäèíÿþòñÿ â îäèí. Ïðîòîêè ñåìåííîãî ïóçûðüêà è

13

öåìåíòíûõ æåëåç äèñòàëüíî ñëèâàþòñÿ â îäèí è äîñòèãàþò ïåíèñà è ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ. Ìûøå÷íàÿ ñóìêà Ñýôòèãåíà ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ýâàãèíàöèè áóðñû. Áóðñà êîëîêîëîîáðàçíàÿ, â ìîìåíò ñïàðèâàíèÿ ýâàãèíèðóåò è îáõâàòûâàåò çàäíèé êîíåö ñàìêè. Îïëîäîòâîðåíèå îäíîêðàòíîå. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè (ñì. ðèñ. 4, á) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãîíàäû, ïîãðóæåííûå â ëèãàìåíò. Ýòî çàðîäûøåâûå øàðû, ïðîäóöèðóþùèå îîöèòû, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ÿéöà, è åäèíûé êîìïëåêñ âûâîäÿùèõ îðãàíîâ, âêëþ÷àþùèé ìàòî÷íûé êîëîêîë, ìàòêó è âàãèíó, òàêæå ïîääåðæèâàåìûå ëèãàìåíòîì. Âûâîäÿùèå ïóòè ñàìêè íà÷èíàþòñÿ ïåðåäíèì îòâåðñòèåì ìàòî÷íîãî êîëîêîëà è çàêàí÷èâàþòñÿ ïîëîâûì îòâåðñòèåì. ßéöà ÷åðåç ïåðåäíåå îòâåðñòèå ìàòî÷íîãî êîëîêîëà ïîïàäàþò â ñîðòèðîâî÷íûé àïïàðàò, ñëîæíîóñòðîåííûé èç ïàðíûõ ìûøå÷íûõ êàðìàíîâ, ïàðíûõ äîïîëíèòåëüíûõ ìåäèàííûõ è âåíòðàëüíûõ êëåòîê è íåïàðíîãî äîðñàëüíîãî ïðîòîêà, âåäóùåãî â ìàòêó. Ñîðòèðîâî÷íûé àïïàðàò ïîäðîáíî èçó÷åí ó àêàíòîöåôàëîâ 2 âèäîâ – Moniliformis moniliformis (Asaolu, 1980) è Polymorphus minutus (Whitfield, 1968, 1970). Ôóíêöèÿ ñîðòèðîâî÷íîãî àïïàðàòà – ïðîïóñêàòü â ìàòêó òîëüêî çðåëûå ÿéöà. Íåçðåëûå ÿéöà, ò. å. ìåíüøåãî èëè áóëüøåãî ðàçìåðà, âûòàëêèâàþòñÿ ÷åðåç îòâåðñòèÿ êàðìàíîâ â ïîëîñòü òåëà. Îòìåòèì, ÷òî ñîðòèðîâî÷íûé àïïàðàò, ïî-âèäèìîìó, ìîæåò äàâàòü ñáîè, ìû íàáëþäàëè â ìàòêå çðåëûõ ñàìîê àêàíòîöåôàëîâ íåñêîëüêèõ âèäîâ è â ïîìåòå çàðàæåííûõ æèâîòíûõ íåçðåëûå, ñíàáæåííûå îäíîé èëè äâóìÿ îáîëî÷êàìè, ÿéöà. Ñòåíêè ìàòêè ìûøå÷íûå ïî âñåé ïðîòÿæåííîñòè. Äëÿ Moniliformis moniliformis îïèñàíî òðåõñëîéíîå ñòðîåíèå ñòåíêè ìàòêè: íàðóæíûé ñëîé êîëüöåâûõ ìûøö, ñðåäíèé íåìûøå÷íûé öèòîïëàçìàòè÷åíñêèé ñëîé è âíóòðåííèé ñëîé èç ôèáðîçíîãî ìàòåðèàëà (Asaolu, 1980). Âàãèíà ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíèåì ìàòêè è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âîðîíêó ñ óçêèì ïðîñâåòîì, ïðîõîäÿùèì âíóòðè îäíîãî èëè äâóõ ìûøå÷íûõ ñôèíêòåðîâ äî ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ. Ìåæäó âàãèíîé è ïîëîâûì îòâåðñòèåì èìååòñÿ âàãèíàëüíàÿ êîíöåâàÿ êëåòêà îáû÷íî â ôîðìå ëóêîâèöû. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñàìêè îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî èëè ñóáòåðìèíàëüíî.

ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇ, ÏÎÑÒÝÌÁÐÈÎÍÀËÜÍÎÅ ÐÀÇÂÈÒÈÅ È ÆÈÇÍÅÍÍÛÅ ÖÈÊËÛ Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå è ëÿðâîãåíåç Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå èçó÷åíî äëÿ àêàíòîöåôàëîâ 3 îñíîâíûõ êëàññîâ. Äåëåíèå êëåòîê íà÷èíàåòñÿ è ïðîäîëæàåòñÿ, ïîêà ýìáðèîí íàõîäèòñÿ â çàðîäûøåâîì øàðå. Âíà÷àëå äðîáëåíèå ñõîäíî ñî ñïèðàëüíûì, íî èìååò òàêæå ÷åðòû áèëàòåðàëüíîãî äðîáëåíèÿ ïîäîáíî õàðàêòåðó äðîáëåíèÿ êîëîâðàòîê. Àòèïè÷íîå ñïèðàëüíîå äðîáëåíèå îáóñëîâëåíî ïëîòíîñòüþ îáîëî÷åê ýëëèïñîèäíîãî ÿéöà, êîòîðûå íå äàþò áëàñòîìåðàì âîçìîæíîñòü çàíÿòü îïðåäåëåííûå ìåñòà äðóã ê äðóãó. Äðîáëåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ áûñòðî è àñèíõðîííî. Íåðàâíîìåðíîå äàâëåíèå ïåðåìåùàåò íàïðàâëåííûå òåëüöà òàê, ÷òî ïðîèñõîäèò èíâåðñèÿ ïîëÿðíîñòè ÿéöà, è ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ëè÷èíêè ðàçâèâàåòñÿ èç àíèìàëüíîãî ïîëþñà, à íå èç âåãåòàòèâíîãî, êàê ó äðóãèõ æèâîòíûõ. Èñòèííàÿ ãàñòðóëÿöèÿ îòñóòñòâóåò. Ïîñëå îáðàçîâàíèÿ ñòåðåîáëàñòóëû 4 âåãåòàòèâíûõ ÿäðà ïåðåìåùàþòñÿ â öåíòð ýìáðèîíà. Ê ýòîìó ìîìåíòó ýìáðèîí îòäåëÿåòñÿ îò çàðîäûøåâîãî øàðà. Ýòî çà÷àòêè ãîíàä è ëèãàìåíòîâ. Íà ñòàäèè 150 ÿäåð äèôôåðåíöèðóåòñÿ ýïèäåðìà. Öåíòðàëüíûå ÿäðà, êîòîðûì ïðåäñòîèò äàëüíåéøåå äåëåíèå, ñæèìàþòñÿ â ðåçóëüòàòå ýëèìèíàöèè íåõðîìàòèíîâîãî âåùåñòâà. Çðåëîå ÿéöî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ýìáðèîôîðó, ñîäåðæàùóþ çàðîäûø – àêàíòîð, îêðóæåííûé ÷åòûðüìÿ îáîëî÷êàìè. Íàðóæíàÿ îáîëî÷êà îáðàçóåòñÿ

14

Ðèñ. 5. Ðàçâèòèå àêàíòîöåôàëîâ â ïðîìåæóòî÷íîì õîçÿèíå íà ïðèìåðå Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus: à – ÿéöî; á – àêàíòîð, âûëóïèâøèéñÿ èç ÿéöà; â – ðàííÿÿ àêàíòåëëà; ã – ñðåäíÿÿ àêàíòåëëà; ä – ïîçäíÿÿ àêàíòåëëà (ïî Î.È. Ëèñèöûíà, 1993)

Fig. 5. Acanthocephalans development in the intermediate host by the example of Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus: à – egg; á – acanthor; â – early acantella; ã – middle acantella; ä – late acantella (after Î.È. Ëèñèöûíà, 1993)

èç ïîãðàíè÷íîé ìåìáðàíû; ñëåäóþùàÿ, ôèáðèëëÿðíàÿ, ñîñòîèò èç òÿæåé âîëîêîí, êîòîðûå ðàñêðó÷èâàþòñÿ ïðè ïîïàäàíèè ÿéöà âî âíåøíþþ ñðåäó; ñðåäíÿÿ – ñîñòîèò èç òîíêèõ âîëîêîí è ìàòðèêñà; âíóòðåííÿÿ – òàêæå èìååò ñëîèñòóþ ñòðóêòóðó. ßéöà ñ ôåêàëèÿìè ïîïàäàþò âî âíåøíþþ ñðåäó. Àêàíòîð – ýìáðèîíàëüíàÿ ëè÷èíêà, ñîäåðæàùàÿñÿ â ÿéöå, âûñâîáîæäàåòñÿ îò îáîëî÷åê òîëüêî ïðè ïîïàäàíèè â êèøå÷íèê ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà. Ñ ïîìîùüþ àêëèäíîãî îðãàíà íà ïåðåäíåì êîíöå è ìåëü÷àéøèõ øèïèêîâ, ðàñïîëîæåííûõ, ïî êðàéíåé ìåðå, â ïåðåäíåé ÷àñòè åãî òåëà, àêàíòîð ïðîíèêàåò ÷åðåç ñòåíêó êèøå÷íèêà ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà â ïîëîñòü òåëà. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ïðîèñõîäèò ïîä ñåðîçíîé îáîëî÷êîé êèøå÷íèêà ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà. Ýìáðèîíàëüíîå âîîðóæåíèå óòðà÷èâàåòñÿ, òåëüöå ëè÷èíêè èç âûòÿíóòîãî ñòàíîâèòñÿ îêðóãëûì, ëè÷èíêà âûïàäàåò â ïîëîñòü òåëà õîçÿèíà è íàñòóïàåò ñëåäóþùàÿ ñòàäèÿ, àêàíòåëëà,

15

õàðàêòåðèçóþùàÿñÿ àêòèâíûì îðãàíîãåíåçîì, êîòîðûé ó áîëüøèíñòâà àêàíòîöåôàëîâ äëèòñÿ îêîëî 30 ñóò. Ïðè ýòîì àêàíòåëëà ïîñòåïåííî ïîêðûâàåòñÿ çàùèòíîé íåêëåòî÷íîé öèñòîé, ôîðìèðóåìîé ñàìîé ëè÷èíêîé. Ïî îêîí÷àíèè îðãàíîãåíåçà õîáîòîê èíâàãèíèðóåò, âñå âíóòðåííèå îðãàíû ñôîðìèðîâàíû, õîòÿ è íåäîðàçâèòû (ðèñ. 5, ñì. ðèñ. 45, ã). Ñôîðìèðîâàííàÿ ëè÷èíêà ïîêðûòà öèñòîé, îíà èíâàçèîííà äëÿ îêîí÷àòåëüíîãî õîçÿèíà è íàçûâàåòñÿ öèñòàêàíò.

Æèçíåííûé öèêë Æèçíåííûé öèêë àêàíòîöåôàëîâ íåïðÿìîé, ñ îáÿçàòåëüíîé ñìåíîé õîçÿåâ, ó÷àñòèåì ÷ëåíèñòîíîãèõ êàê ïðîìåæóòî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ âñåõ êëàññîâ êàê îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ. Ðàêîîáðàçíûå – îñòðàêîäû, êîïåïîäû, àìôèïîäû è èçîïîäû – ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà Eoacanthocephala è Palaeacanthocephala, íàñåêîìûå – Archiacanthocephala. Àêàíòîð ðàçâèâàåòñÿ â ÿéöå â òåëå ñàìêè, ÷åðåç âûâîäÿùèå ïóòè ñàìêè ÿéöî âûõîäèò â êèøå÷íèê äåôèíèòèâíîãî õîçÿèíà è ñ ïîìåòîì ïîïàäàåò âî âíåøíþþ ñðåäó. Õîòÿ àêàíòîð, îêðóæåííûé ÿéöåâûìè îáîëî÷êàìè, ìîæåò ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ îñòàâàòüñÿ æèçíåñïîñîáíûì âíå õîçÿèíà, ýêñïåðèìåíòû, ïî êðàéíåé ìåðå, äëÿ ðÿäà âèäîâ ïîêàçàëè, ÷òî àêàíòîðû, åùå íàõîäÿùèåñÿ â ïîëîñòè òåëà ñàìêè, ÿâëÿþòñÿ èíâàçèîííûìè äëÿ ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà (Crompton, 1970; Lisitsyna, 2011). Ïðè ïîïàäàíèè ÿéöà â ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà (÷ëåíèñòîíîãèå) àêàíòîð âûñâîáîæäàåòñÿ èç ÿéöåâûõ îáîëî÷åê è ïðîõîäèò ÷åðåç ñòåíêó êèøå÷íèêà õîçÿèíà â åãî ãåìîöåëü. Çäåñü ðàçâèòèå ïðîèñõîäèò ÷åðåç ñåðèþ ñòàäèé, èçâåñòíûõ êàê àêàíòåëëû (King, Robinson, 1967; Àòðàøêåâè÷, 1981). Îêîí÷àòåëüíûé õîçÿèí ïîëó÷àåò èíâàçèîííûõ öèñòàêàíòîâ, çàãëàòûâàÿ èíâàçèðîâàííûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ. Æèçíåííûé öèêë ðåàëèçóåòñÿ â ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìå, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü óñëîæíåíà âêëþ÷åíèåì íå îáÿçàòåëüíûõ äëÿ çàâåðøåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà õîçÿåâ, òðàíñïîðòíûõ, ïàðàòåíè÷åñêèõ èëè ïîñòöèêëè÷åñêèõ (Van Cleave, 1953; Øàðïèëî, Ñàëàìàòèí, 2005; Kennedy, 2006). Òèïû ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì àêàíòîöåôàëîâ ñ ó÷àñòèåì ïàðàòåíè÷åñêèõ õîçÿåâ ïîêàçàíû íà ðèñ. 6. Äëÿ ìíîãèõ âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ ïàðàòåíè-

Ðèñ. 6. Òèïû ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì àêàíòîöåôàëîâ ñ ó÷àñòèåì ïàðàòåíè÷åñêèõ õîçÿåâ: à – Arhythmorhynchus longicollis; á – Centrorhynchus aluconis; â – Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus

Fig. 6. Acanthocephalans parasitary system with participation of paratenic hosts: à – Arhythmorhynchus longicollis; á – Centrorhynchus aluconis; â – Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus

16

÷åñêèé õîçÿèí íåðåäêî ôîðìèðóåò ñâîåîáðàçíûå äóáëèðóþùèå òðàíñìèññèîííûå ñèñòåìû è ìîæåò áûòü íåîáõîäèì äëÿ çàâåðøåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà. Ïîñòöèêëè÷åñêèé ïàðàçèòèçì íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåí ñðåäè àêàíòîöåôàëîâ ðûá (Nickol, 2003). Ñòåïåíü ñïåöèôè÷íîñòè ó àêàíòîöåôàëîâ ïðîàíàëèçèðîâàë È. Ãîëüâàí (Golvan, 1957). Îí ïîä÷åðêíóë, ÷òî îáîáùåíèå ñëîæíî, ïîñêîëüêó ïîëíîñòüþ èññëåäîâàííûõ æèçíåííûõ öèêëîâ íå òàê ìíîãî. Ñëåäóþùàÿ òðóäíîñòü – ãðîìàäíûå ñïèñêè õîçÿåâ îòäåëüíûõ âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ, êàê ñëåäñòâèå ñëó÷àéíîãî çàãëàòûâàíèÿ, â òî âðåìÿ êàê ïîëíîå ðàçâèòèå âîçìîæíî ó õîçÿåâ áîëåå óçêîãî êðóãà. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî â ïðîìåæóòî÷íîì õîçÿèíå ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå âñåõ ñèñòåì îðãàíîâ, à èíâàçèîííàÿ ëè÷èíêà ôàêòè÷åñêè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ìîëîäóþ îñîáü, È. Ãîëüâàí ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî ñïåöèôè÷íîñòü àêàíòîöåôàëîâ ê ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿåâàì äîëæíà áûòü áîëåå ñòðîãàÿ, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ìîæåò áûòü êðàéíå ñòðîãà. Ñïåöèôè÷íîñòü ê äåôèíèòèâíûì õîçÿåâàì â îáùåì çíà÷èòåëüíî øèðå. Äî ñèõ ïîð íåò îáçîðà, êàñàþùåãîñÿ ñïåöèôè÷íîñòè, êðîìå òîãî, êîòîðûé ñäåëàë È. Ãîëüâàí, õîòÿ òàêîé àíàëèç áûë áû ïîëåçåí. Ãîñòàëüíàÿ ñïåöèôè÷íîñòü ê ïàðàòåíè÷åñêèì õîçÿåâàì íå äîêàçàíà è îáû÷íî îïðåäåëÿåòñÿ âñòàâêîé ïîçâîíî÷íîãî æèâîòíîãî â ïèùåâóþ öåïü ìåæäó ïðîìåæóòî÷íûì è äåôèíèòèâíûì õîçÿåâàìè. È. Ãîëüâàí (Golvan, 1957) ïîä÷åðêíóë çíà÷åíèå ïàðàòåíè÷åñêèõ õîçÿåâ â ïîääåðæàíèè ñóùåñòâîâàíèÿ àêàíòîöåôàëîâ êàê ãðóïïû. Ðàçíîîáðàçèå ïàðàòåíè÷åñêèõ õîçÿåâ ïîçâîëÿåò îñâîèòü øèðîêèé êðóã íîâûõ äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ, à òàêæå ìîæåò èìåòü ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå â æèçíåííûõ öèêëàõ, â ðÿäå ñëó÷àåâ ìîæåò ïðèâîäèòü ê ëîêàëüíîé èëè ïîëíîé çàìåíå ïåðâè÷íûõ äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ. Ñóòü è çíà÷åíèå ïàðàòåíè÷åñêèõ õîçÿåâ ðàññìîòðåíû â ñïåöèàëüíî ïîñâÿùåííîé ÿâëåíèþ ïàðàòåíè÷åñêîãî ïàðàçèòèçìà ìîíîãðàôèè (Øàðïèëî, Ñàëàìàòèí, 2005).

ÏÐÎÈÑÕÎÆÄÅÍÈÅ È ÝÂÎËÞÖÈß Ìíîãèå àäàïòàöèè ó ñîâðåìåííûõ àêàíòîöåôàëîâ âîçíèêëè è ðàçâèëèñü êàê îòâåò íà ýíäîïàðàçèòèçì, è îíè íàñòîëüêî ÷åòêî âûðàæåíû, ÷òî ïðîèñõîæäåíèå èõ êàæåòñÿ íåðàçðåøèìûì. Îäíî èç ðàíåå ïîïóëÿðíûõ ìíåíèé î ôèëîãåíåòè÷åñêîé áëèçîñòè àêàíòîöåôàëîâ ê öåñòîäàì (Õîëîäêîâñêèé, 1897) ñåé÷àñ ïîääåðæèâàåòñÿ íåìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Amin, 2013). À. Ìåéåð (1932) ðàññìàòðèâàë àêàíòîöåôàëîâ â ðàíãå êëàññà íàðàâíå ñ Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Priapuloidea, Nematomorpha è Nematoda â ãðóïïå Aschelminthes, è äîëãîå âðåìÿ áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ðàññìàòðèâàëè àêàíòîöåôàëîâ èìåþùèìè îòíîøåíèå ê îäíîìó èëè íåñêîëüêèì èç øåñòè òèïîâ, âêëþ÷åííûõ â ýòó ãðóïïó (Morris, Crompton, 1982). Ìîëåêóëÿðíûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè èñêóññòâåííîñòü ãðóïïû Ashelminthes è ÷àñòè÷íî èçìåíèëè ïðåäñòàâëåíèÿ î ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ àêàíòîöåôàëîâ. Ïðîâåäåííûå íà ðóáåæå XX è XXI ââ. èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÄÍÊ íåñêîëüêèõ ãåíîâ (ÿäåðíûõ 18S, 28S è ìèòîõîíäðèàëüíîãî, cox1) àêàíòîöåôàëîâ, ïðåäñòàâèòåëåé âñåõ 4 êëàññîâ (Garey et al., 1996; Garsia-Varela et al., 2000; Welch, 2000; Near, 2002), ïîêàçûâàþò, ÷òî àêàíòîöåôàëû ôèëîãåíåòè÷åñêè íàèáîëåå áëèçêè ê êîëîâðàòêàì. Ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç àìèíîêèñëîòíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãåíîâ 41 ïðåäñòàâèòåëÿ îñíîâíûõ ãðóïï ìíîãîêëåòî÷íûõ, ïðîâåäåííûé íå òàê äàâíî, ïîêàçàë íàëè÷èå ìîíîôèëåòè÷åñêîé ãðóïïû Syndermata, âêëþ÷àþùåé àêàíòîöåôàëîâ è êîëîâðàòîê (ðèñ. 7) (Garsia-Varela, Nadler, 2006; Gazi

17

Ðèñ. 7. Ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî àêàíòîöåôàëîâ è ðîäñòâåííûõ ãðóïï, ïîñòðîåííîå ìåòîäîì ìàêñèìàëüíîãî ïîäîáèÿ íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé íóêëåîòèäîâ ðÄÍÊ (ãåíû áîëüøîé è ìàëîé ñóáúåäèíèö) (ïî Ì. Garsia-Varela, S.A. Nadler, 2006) Fig. 7. Maximum likelihood tree inferred from the nuclear rDNA datased (SSU + LSU) (after Ì. Garsia-Varela, S.A. Nadler, 2006)

et al., 2012). Îòíîñèòåëüíûå ïîçèöèè ÷åòûðåõ ãðóïï âíóòðè Syndermata ìî íîôèëåòè÷íû, îäíàêî ãðóïïà â öåëîì ïàðàôèëåòè÷íà. Bdelloidea ìîíîôèëåòè÷íû, ñåñòðèíñêàÿ ê íèì êëàäà îáúåäèíÿåò Monogononta è Seisonida. Ïðè ýòîì Bdelloidea äåìîíñòðèðóþò áîëåå áëèçêîå ñõîäñòâî ñ àêàíòîöåôàëàìè, ÷åì ñ êîëîâðàòêàìè äâóõ äðóãèõ êëàññîâ, Monogononta è Seisonida.  ñâîþ î÷åðåäü, Syndermata âõîäÿò â ãðóïïèðîâêó áîëåå âûñîêîãî ðàíãà – Spiralia, â êîòîðóþ òàêæå âêëþ÷àþò Plathelminthes, Acoela, Bryozoa, Annelida è Mollusca (Witek et al., 2008) (ðèñ. 8). Âûñêàçàííîå â êîíöå ïðîøëîãî âåêà ïðåäëîæåíèå (Garey et al., 1996) ðàññìàòðèâàòü àêàíòîöåôàëîâ êàê òàêñîí â ïðåäåëàõ òèïà Rotifera ñåãîäíÿ ïîääåðæàëè íåêîòîðûå ñïåöèàëèñòû (Sörensen et al., 2016), íàìè ïîääåðæèâàåòñÿ òðàäèöèîííàÿ òî÷êà çðåíèÿ (Smales, 2015) è àêàíòîöåôàëû ðàññìàòðèâàþòñÿ â êà÷åñòâå îòäåëüíîãî òèïà. Àêàíòîöåôàëû ïðåäñòàëÿþò ñîáîé ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó. Ïðåäñòàâëåíèÿ îá ýâîëþöèè âíóòðè ãðóïïû àêàíòîöåôàëîâ òàêæå ÿâëÿþòñÿ ïðåä-

18

Ðèñ. 8. Ôèëîãåíåòè÷åñêîå äåðåâî, ïîñòðîåííîå íà îñíîâå 79 ðèáîñîìàëüíûõ áåëêîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìàêñèìàëüíîãî ïðàâäîïîäîáèÿ è áàéåñîâñêèõ ïîäõîäîâ (Phylobayes) ïðåäñòàâèòåëåé îñíîâíûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ (ïî À. Witek et al., 2008) Fig. 8. Phylogenetic reconstructions based on 79 ribosomal proteins using maximum likelihood and bayesian approaches (Phylobayes) of the representatives of the major groups of invertebrates (after À. Witek et al., 2008)

ìåòîì äèñêóññèé. Ê. Ìîððèñ è Ä. Êðîìïòîí (Morris, Crompton, 1982), à ïîçæå Ñ. Ìóíêñ (Monks, 2001) îñóùåñòâèëè êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç îñíîâíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ òðåõ òàêñîíîâ àêàíòîöåôàëîâ (Archiacanthocephala, Eoacanthocephala è Palaeacanthocephala), à òàêæå àíàëèç âñòðå÷àåìîñòè àêàíòîöåôàëîâ ó íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ: ìèíîã, ñêàòîâ è îñåòðîâûõ ðûá. Îäíàêî îäíîçíà÷íîãî îòâåòà íà âîïðîñ î òîì, êàêàÿ èç ãðóïï àêàíòîöåôàëîâ ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå äðåâíåé, îíè íå ïîëó÷èëè. Ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÄÍÊ íåñêîëüêèõ ãåíîâ (ÿäåðíûõ 18S, 28S è ìèòîõîíäðèàëüíîãî, cox1) ïîêàçàë, ÷òî Archiacanthocephala ïðåäñòàâëÿþò ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó, ÿâëÿþùóþñÿ ñåñòðèíñêîé ñ êëàäîé, âêëþ÷àþùåé Palaeacanthocephala, Polyacanthocephala è Eoacanthocephala (Garsia-Varela, Nadler, 2006; Verweyen et al., 2011) (ñì. ðèñ. 7).  òàáë. 1 ïðåäñòàâëåíû îñíîâíûå äèôôåðåíöèðóþùèå ïðèçíàêè ÷åòûðåõ êëàññîâ òèïà Àcanthocephala.

19

Òàáëèöà 1. Îñíîâíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè êëàññîâ òèïà Àcanthocephala Ïðèçíàê

Archiacanthocephala

Ðàçìåð òåëà Ïîëîæåíèå ãëàâíûõ êàíàëîâ ëàêóííîé ñèñòåìû Öåìåíòíûå æåëåçû

Áîëüøèíñòâî êðóïíûå Äîðñàëüíûé è âåíòðàëüíûé èëè îäèí äîðñàëüíûé Îáû÷íî âîñåìü, îäíîÿäåðíûå

Âîîðóæåíèå ìåòàñîìû Ñóáòåãóìåíòàðíûå ÿäðà Ôîðìà õîáîòêà

Íåâîîðóæåííàÿ Íåìíîãî÷èñëåííûå, âûòÿíóòûå èëè ðàçâåòâëåííûå Øàðîâèäíûé èëè êîíè÷åñêèé

Ðàñïîëîæåíèå ðÿäîâ êðþ÷üåâ Òåãóìåíò õîáîòêà Íàëè÷èå àïèêàëüíîãî îðãàíà Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå

Ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè Âçäóò âîêðóã êðþ÷üåâ Èìååòñÿ Ñ îäíî- èëè äâóñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé

Ëèãàìåíòû Íåôðèäèè Îáðàç æèçíè Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà

Äâà Èìåþòñÿ èëè îòñóòñòâóþò Ãåîòîïè÷åñêèå Íàñåêîìûå

Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà

Ïòèöû è íàçåìíûå ìëåêîïèòàþùèå

ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÀ È ÔÈËÎÃÅÍÈß Áëàãîäàðÿ ñâîåîáðàçèþ ìîðôîëîãèè è îñîáåííîñòÿì áèîëîãèè ñ íà÷àëà ïðîøëîãî âåêà àêàíòîöåôàëîâ ñ÷èòàëè îáîñîáëåííîé ãðóïïîé. Àìåðèêàíñêèé èññëåäîâàòåëü X. Âàí Êëèâ (Van Cleave, 1948), íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ ëåò ðàçðàáàòûâàâøèé ñèñòåìàòèêó ãðóïïû, âñëåä çà À. Ìåéåðîì (Meyer, 1932), ðàññìàòðèâàë àêàíòîöåôàëîâ â ðàíãå êëàññà. Òàêîãî æå ìíåíèÿ ïðèäåðæèâàëñÿ ÿïîíñêèé ãåëüìèíòîëîã Ñ. ßìàãóòè (Yamaguti, 1963). Âïåðâûå àêàíòîöåôàëû áûëè ïðåäñòàâëåíû êàê îòäåëüíûé òèï Ê.Ñ. Ñêðÿáèíûì è Ð.Ñ. Øóëüöåì â 1931 ã. Äàííàÿ ïóáëèêàöèÿ íå áûëà çàìå÷åíà çà ïðåäåëàìè Ðîññèè (Ïåòðî÷åíêî, 1956, 1958), è òîëüêî ïîñëå ðàáîò ôðàíöóçñêîãî ãåëüìèíòîëîãà È. Ãîëüâàíà (Golvan, 1958, 1969) ñòàòóñ ãðóïïû êàê òèïà áûë ïðèçíàí ìèðîâîé íàóêîé (Bullock, 1969; Schmidt, 1969; Amin, 1985, 2013; Õîõëîâà, 1986). Àâòîðñòâî òèïà Acanthocephala – âîïðîñ äèñêóññèîííûé, ñ òî÷êè çðåíèÿ Êîäåêñà çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû, íå èìåþùèé âåñà, òåì íå ìåíåå, ìû âñëåä çà àìåðèêàíñêèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Monks, Richardson, 2011) ñ÷èòàåì àâòîðîì òèïà Æ. Êåëüðîéòåðà, ïåðâîãî èññëåäîâàòåëÿ, ïðåäëîæèâøåãî âûäåëèòü àêàíòîöåôàëîâ â îáîñîáëåííóþ ãðóïïó ÷åðâåé, è àâòîðà îäíîèìåííîãî ðîäà.  êëàññèôèêàöèè, ïðèíÿòîé áîëüøèíñòâîì èññëåäîâàòåëåé (Amin, 1985), â ñîñòàâå àêàíòîöåôàëîâ ðàññìàòðèâàëîñü 3 êëàññà: Archiacanthocephala, Palaeacanthocephala, Eoacanthocephala ñîãëàñíî ñèñòåìå Ìåéåðà–Âàí Êëèâà. Ïîçæå áûë îïèñàí 4-é êëàññ Polyacanthocephala (Amin, 1987). Ìû èñïîëüçóåì íàèáîëåå ïîçäíþþ ðåäàêöèþ ñèñòåìû êðóïíûõ òàêñîíîâ àêàíòîöåôàëîâ (Smales, 2015): Òèï Acanthocephala Koelreuther, 1771 Êëàññ Archiacanthocephala Meyer, 1931 Îòðÿä Apororhynchida Thapar, 1927 Ñåìåéñòâî Apororhynchidae Shipley, 1899 Ðîä Apororhynchus Shipley, 1899

20

Table 1. The global morphological and ecological characteristics of the classes of the phylum of Acanthocephala Eoacanthocephala

Polyacanthocephala

Áîëüøèíñòâî ìåëêèå Äîðñàëüíûé è âåíòðàëüíûé Îáû÷íî îäíà, ñèíöèòèàëüíàÿ Âîîðóæåííàÿ èëè íåò Íåìíîãî÷èñëåííûå, ãèãàíòñêèå, îáû÷íî îêðóãëûå Øàðîâèäíûé

Ñðåäíèõ ðàçìåðîâ Äîðñàëüíûé è âåíòðàëüíûé Îáû÷íî âîñåìü, ìíîãîÿäåðíûå Âîîðóæåííàÿ Ìíîæåñòâåííûå, ñèëüíîðàçâåòâëåííûå Öèëèíäðè÷åñêèé

Ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè Íå âçäóò Îòñóòñòâóåò Ñ îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé Äâà Îòñóòñòâóþò Ãèäðîòîïè÷åñêèå Âîäíûå ðàêîîáðàçíûå Ðûáû è âîäíûå ðåïòèëèè

Palaeacanthocephala

Îò ìåëêèõ äî êðóïíûõ Ëàòåðàëüíûå

Îò äâóõ äî âîñüìè, ìíîãîÿäåðíûå Âîîðóæåííàÿ èëè íåò Ìíîæåñòâåííûå, ôðàãìåíòàðíûå Øàðîâèäíûé, îâàëüíûé èëè öèëèíäðè÷åñêèé Ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè Ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè Íå âçäóò Íå âçäóò Èìååòñÿ Îòñóòñòâóåò Ñ îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé Ñ äâóñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíñòåíêîé êîé Äâà Îäèí èëè äâà Îòñóòñòâóþò Îòñóòñòâóþò Ãèäðîòîïè÷åñêèå Ãèäðî- è ãåîòîïè÷åñêèå Âîäíûå ðàêîîáðàçíûå Âîäíûå è íàçåìíûå ðàêîîáðàçíûå Ðûáû è êðîêîäèëû Ðûáû, àìôèáèè, ðåïòèëèè, ïòèöû, ìîðñêèå ìëåêîïèòàþùèå

Îòðÿä Gigantorhynchida Southwell et Macfie, 1925 Ñåìåéñòâî Gigantorhynchidae Hamann, 1892 Ðîä Empodius Travassos, 1916 Ðîä Gigantorhynchus Hamman, 1892 Ðîä Mediorhynchus Van Cleave, 1916 Îòðÿä Moniliformida Schmidt, 1972 Ñåìåéñòâî Moniliformidae Van Cleave, 1924 Ðîä Australiformis Schmidt et Edmonds, 1989 Ðîä Moniliformis Travassos, 1915 Ðîä Promoniliformis Dollfus et Golvan, 1963 Îòðÿä Oligacanthorhynchida Petrochenko, 1956 Ñåìåéñòâî Oligacanthorhynchidae Southwell et Macfie, 1925 Ðîä Cucullanorhynchus Amin, Ha et Heckmann, 2008 Ðîä Echinopardalis Travassos, 1918 Ðîä Heptamegacanthus Spencer Jones, 1990 Ðîä Macracanthorhynchus Travassos, 1917 Ðîä Multisentis Smales, 1997 Ðîä Neoncicola Schmidt, 1972 Ðîä Nephridiacanthus Meyer, 1931 Ðîä Oligacanthorhynchus Travassos, 1915 Ðîä Oncicola Travassos, 1916 Ðîä Pachysentis Meyer, 1931 Ðîä Paraprosthenorchis Amin, Ha et Heckmann, 2008 Ðîä Prosthenorchis Travassos, 1915 Ðîä Tchadorhynchus Troncy, 1970 Êëàññ Eoacanthocephala Van Cleave, 1936 Îòðÿä Gyracanthocephala Van Cleave, 1936 Ñåìåéñòâî Quadrigyridae Van Cleave, 1920 Ðîä Acanthogyrus Thapar, 1927 Ðîä Acanthodelta Diaz-Ungria et Garcia-Rodrigo, 1958

21

Ðîä Machadosentis Noronha, 1992 Ðîä Pallisentis Van Cleave, 1928 Ðîä Palliolisentis Machado Filho, 1960 Ðîä Pararaosentis Amin, Ha et Heckmann, 2008 Ðîä Quadrigyrus Van Cleave, 1920 Ðîä Raosentis Datta, 1947 Ðîä Triaspiron Smales, Aydogdu et Emre, 2012 Îòðÿä Neoechinorhynchida Southwell et Macfie, 1925 Ñåìåéñòâî Dendronucleatidae Sokolovskaya, 1962 Ðîä Dendronucleata Sokolovskaia, 1962 Ñåìåéñòâî Neoechinorhynchidae (Ward, 1917) Van Cleave, 1928 Ðîä Atactorhynchus Chandler, 1935 Ðîä Dispiron Bilqees, 1970 Ðîä Eocollis Van Cleave, 1947 Ðîä Floridosentis Ward, 1953 Ðîä Gorytocephalus Nickol et Thatcher, 1971 Ðîä Gracilisentis Van Cleave, 1919 Ðîä Hexaspiron Dollfus et Golvan, 1956 Ðîä Microsentis Martin et Multani, 1966 Ðîä Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905 Ðîä Octospinifer Van Cleave, 1919 Ðîä Octospiniferoides Bullock, 1957 Ðîä Pandosentis Van Cleave, 1920 Ðîä Paraechinorhynchus Bilqees et Khan, 1983 Ðîä Paulisentis Van Cleave et Bangham, 1949 Ðîä Tanaorhamphus Ward, 1918 Ðîä Wolffhugelia Mane-Garzon et Dei-Cas, 1974 Ðîä Zeylanechinorhynchus Fernando et Furtado, 1963 Ñåìåéñòâî Tenuisentidae Van Cleave, 1936 Ðîä Paratenuisentis Bullock et Samuel, 1975 Ðîä Tenuisentis Van Cleave, 1936 Êëàññ Polyacanthocephala Amin, 1987 Îòðÿä Polyacanthorhynchida Amin, 1987 Ñåìåéñòâî Polyacanthorhynchidae Golvan, 1956 Ðîä Polyacanthorhynchus Travassos, 1920 Êëàññ Palaeacanthocephala Meyer, 1931 Îòðÿä Echinorhynchida Southwell et Macfie, 1925 Ñåìåéñòâî Arhythmacanthidae Yamaguti, 1935 Ðîä Acanthocephaloides Meyer, 1932 Ðîä Breizacanthus Golvan, 1969 Ðîä Euzetacanthus Golvan et Houin, 1964 Ðîä Heterosentis Van Cleave, 1931 Ðîä Hypoechinorhynchus Yamaguti, 1939 Ðîä Paracanthocephaloides Golvan, 1969 Ðîä Spiracanthus Munoz et George-Nacimento, 2002 Ñåìåéñòâî Cavisomidae Meyer, 1932 Ðîä Caballerorhynchus Salgado-Maldonaldo, 1977 Ðîä Cavisoma Van Cleave, 1931 Ðîä Sclerocollum Schmidt et Paperna, 1978 Ðîä Echinorhynchoides Achmerov et Dombrowskaja-Achmerova, 1941 Ðîä Femogibbosus Parukhin, 1972 Ðîä Filisoma Van Cleave, 1928 Ðîä Megapriapus Golvan, Garcia-Rodrigo et Diaz-Ungria, 1964 Ðîä Neorhadinorhynchus Yamaguti, 1939

22

Ðîä Paracavisoma Kritscher, 1957 Ðîä Pseudocavisoma Golvan et Houin, 1964 Ðîä Rhadinorhynchoides Fukui et Moritsa, 1937 Ñåìåéñòâî Diplosentidae Tubangui et Masilungan, 1937 Ðîä Amapacanthus Salgado-Maldonado et Portos Santos, 2000 Ðîä Diplosentis Tubangi & Masilungan, 1937 Ðîä Sharpilosentis Lisitsyna, Kuchta et Scholz, 2015 Ñåìåéñòâî Echinorhynchidae Cobbold, 1876 Ðîä Acanthocephalus Koelreuther, 1771 Ðîä Anuracanthorhynchus Bursey, Vrcibradic, Hatano et Rocha, 2006 Ðîä Brasacanthus Thatcher, 2001 Ðîä Echinorhynchus Zoega in Müller, 1776 Ðîä Frilloechinorhynchus Gupta et Naqvi, 1984 Ðîä Metacanthocephaloides Yamaguti, 1959 Ðîä Pilum Williams, 1976 Ðîä Pseudoacanthocephalus Petrochenko, 1956 Ðîä Solearhynchus de Buron et Maillard, 1985 Ðîä Yamagutisentis Golvan, 1969 Ñåìåéñòâî Fessisentidae Van Cleave, 1931 Ðîä Fessisentis Van Cleave, 1931 Ñåìåéñòâî Heteracanthocephalidae Petrochenko, 1956 Ðîä Aspersentis Van Cleave, 1931 Ðîä Sachalinorhynchus Krotov et Petrochenko, 1956 Ñåìåéñòâî Illiosentidae Golvan, 1960 Ðîä Brentisentis Leotta, Schmidt et Kuntz, 1982 Ðîä Dentitruncus Sinzar, 1955 Ðîä Dollfusentis Golvan, 1969 Ðîä Goacanthus Gupta et Jain,1980 Ðîä Illiosentis Van Cleave et Lincicome, 1939 Ðîä Indorhynchus Golvan, 1969 Ðîä Koronacantha Monks et Pérez-Ponce de Leon, 1996 Ðîä Leptorhynchoides Kostylev, 1924 Ðîä Metarhadinorhynchus Yamaguti, 1959 Ðîä Paradentitruncus Moravec et Sey, 1989 Ðîä Pseudoleptorhynchoides Salgado-Maldonado, 1978 Ðîä Pseudorhadinorhynchus Achmerov et Dombrowskaja-Acahmerova, 1941 Ðîä Tegorhynchus Van Cleave, 1921 Ðîä Telosentis Van Cleave, 1923 Ñåìåéñòâî Isthmosacantidae Smales, 2012 Ðîä Isthmosacanthus Smales, 2012 Ñåìåéñòâî Pomphorhynchidae Yamaguti, 1939 Ðîä Longicollum Yamaguti, 1935 Ðîä Paralongicollum Amin, Bauer et Sidorov, 1991 Ðîä Pomphorhynchus Monticelli, 1905 Ðîä Pyriproboscis Amin, Abdulla et Mhaisen, 2003 Ðîä Tenuiproboscis Yamaguti, 1935 Ñåìåéñòâî Rhadinorhynchidae Lühe, 1912 Ðîä Australorhynchus Lebedev, 1967 Ðîä Cathayacanthus Golvan, 1969 Ðîä Cleavåius Subrahmanian, 1927 Ðîä Edmondsacanthus Smales, 2009 Ðîä Golvanacanthus Paggi et Orecchia, 1972 Ðîä Gorgorhynchus Chandler, 1935 Ðîä Golvanorhynchus Noronha, de Fabio et Pinto, 1978

23

Ðîä Gorgorhynchoides Cable et Linderoth, 1963 Ðîä Gymnorhadinorhynchus Braicovich, Lanfranchi, Farber, Marvaldi, Luque et Timi, 2015 Ðîä Hanumantharaohynchus Chandra, 1983 Ðîä Megistacantha Golvan, 1960 Ðîä Metacanthocephalus Yamaguti, 1959 Ðîä Micracanthorynchina Strand, 1936 Ðîä Neogorgorhynchoides Gupta et Fatma, 1987 Ðîä Paracanthorhynchus Edmonds, 1967 Ðîä Paragorgorhynchus Golvan, 1957 Ðîä Pseudachen Yamaguti, 1963 Ðîä Pseudogorgorhynchus Moravec, Walter et Körting, 1999 Ðîä Raorhynchus Tripathi, 1959 Ðîä Rhadinorhynchus Lühe, 1911 Ðîä Serrasentis Van Cleave, 1923 Ðîä Serrasentoides Parukhin, 1971 Ðîä Slendrorhynchus Amin et Sey, 1996 Ñåìåéñòâî Sauracanthorhynchidae Bursey, Goldberg et Kraus, 2007 Ðîä Sauracanthorhynchus Bursey, Goldberg et Kraus, 2007 Ñåìåéñòâî Transvenidae Pichelin et Cribb, 2001 Ðîä Pararhadinorhynchus Johnston et Edmonds, 1947 Ðîä Trajectura Pichelin et Cribb, 2001 Ðîä Transvena Pichelin et Cribb, 2001 Îòðÿä Heteromorphida Amin et Ha, 2008 Ñåìåéñòâî Pyrirhynchidae Amin et Ha, 2008 Ðîä Pyrirhynchus Amin et Ha, 2008 Îòðÿä Polymorphida Petrochenko, 1956 Ñåìåéñòâî Centrorhynchidae (Van Cleave, 1916) Golvan, 1960 Ðîä Centrorhynchus Lühe, 1911 Ðîä Neolacunisoma Amin et Canaris, 1997 Ðîä Sphaerirostris Golvan, 1956 Ñåìåéñòâî Plagiorhynchidae Golvan, 1960 Ðîä Luehia Travassos, 1919 Ðîä Oligoterorhynchus Monticelli, 1914 Ðîä Owilfordia Schmidt et Kuntz, 1967 Ðîä Paraluehia Saxena et Gupta, 2008 Ðîä Plagiorhynchus Lühe, 1911 Ðîä Porrorchis Fukuii, 1929 Ðîä Pseudogordiorhynchus Golvan, 1957 Ðîä Pseudoluehia Schmidt et Kuntz, 1967 Ðîä Sphaerechinorhynchus Johnston, 1929 Ñåìåéñòâî Polymorphidae Meyer, 1931 Ðîä Andracantha Schmidt, 1975 Ðîä Ardeirhynchus Dimitrova et Georgiev, 1994 Ðîä Arythmorhynchus Lühe, 1911 Ðîä Bolbosoma Porta, 1908 Ðîä Corynosoma Lühe, 1904 Ðîä Diplospinifer Fukui, 1929 Ðîä Filicollis Lühe, 1911 Ðîä Ibirhynchus Garcia-Varela, Pérez-Ponce de León, Aznar et Nadler, 2011 Ðîä Polymorphus Lühe, 1911 Ðîä Profilicollis Meyer, 1931 Ðîä Pseudocorynosoma Aznar, Pérez-Ponce de León et Raga, 2006 Ðîä Southwellina Witenberg, 1932

24

ÌÀÒÅÐÈÀËÛ È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß Ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðîì â îòäåëå ïàðàçèòîëîãèè Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû.  îñíîâó ïîëîæåíû ðåçóëüòàòû îáðàáîòêè êîëëåêöèîííûõ ìàòåðèàëîâ, ñîáðàííûõ íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ äåñÿòèëåòèé ñîòðóäíèêàìè îòäåëà Ë.À. Ñìîãîðæåâñêîé, Â.Â. Êîðíþøèíûì, Í.È. Èñêîâîé, Ì.Ï. Èñêîâûì, Â.Ï. Øàðïèëî, Î.Á. Ãðåáåíü, àâòîðîì, à òàêæå ìàòåðèàëîâ, ïåðåäàííûõ â êîëëåêöèþ ñïåöèàëèñòàìè èç äðóãèõ íàó÷íûõ ó÷ðåæäåíèé Óêðàèíû, Þ. Êâà÷îì, À. Êèñåëþêîì, Ä.Ï. Êóðàíäèíîé, Â.Ï. Êîâàëü, Î.Ï. Êóëàêîâñêîé, Ð. Ôëþíòîì, Â. À. ×óìàêîì, Í. Ñ. ßëûíñêîé è äð. Âñêðûòèå ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ïðîâîäèëè ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå (Äóáèíèíà, 1955). Æèâûõ ÷åðâåé ïîìåùàëè â õîëîäíóþ âîäó äî åñòåñòâåííîé ãèáåëè, ïðèâîäÿùåé, êàê ïðàâèëî, ê ñàìîïðîèçâîëüíîé ýâàãèíàöèè õîáîòêà, ïîñëå ÷åãî ôèêñèðîâàëè â 70%-ì ñïèðòå äëÿ ïîñëåäóþùåé îáðàáîòêè â ëàáîðàòîðèè. Êàìåðàëüíóþ îáðàáîòêó ìàòåðèàëà ïðîâîäèëè íà âðåìåííûõ ïðåïàðàòàõ, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ â æèäêîñòè Ôîðà-Áåðëåçå, ðåæå – â ãëèöåðèíå èëè ìîëî÷íîé êèñëîòå ðàçíîé êîíöåíòðàöèè. Ðèñóíêè âûïîëíåíû ðèñîâàëüíûì àïïàðàòîì ÐÀ-7 ñ ïîñëåäóþùåé îáðàáîòêîé èçîáðàæåíèÿ â ïðîãðàììàõ CorelDRAW Graphic Suite X7 è Adobe Photoshop. Ìîðôîëîãèþ ÷åðâåé èçó÷àëè ñ èñïîëüçîâàíèåì ìèêðîñêîïà Zeiss Axio Imager M1.  äèàãíîçàõ òàêñîíîâ èñïîëüçîâàíû òåðìèíû «ìåëêèå àêàíòîöåôàëû» (äëèíà ìåòàñîìû 2–10 ìì), «àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ» (11–60 ìì) è «êðóïíûå àêàíòîöåôàëû» (61–800 ìì).  òàáëèöû äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ âêëþ÷åíû äàííûå î âèäàõ, íàéäåííûõ ó æèâîòíûõ ôàóíû Óêðàèíû è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Âñå ïðîìåðû â îïèñàíèÿõ äàíû â ìèêðîìåòðàõ, åñëè íå óêàçàíî èíîå. Ïîëíûå íàó÷íûå íàçâàíèÿ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, õîçÿåâ àêàíòîöåôàëîâ ôàóíû Óêðàèíû ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ âèäîâ è ãîäà îïèñàíèÿ, à òàêæå íàçâàíèÿ æèâîòíûõ íà ðóññêîì ÿçûêå ïðåäñòàâëåíû â ðàçä. «Ñïèñîê âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ ôàóíû Óêðàèíû ïî õîçÿåâàì».

25

ÑÈÑÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÀß

×ÀÑÒÜ

ТИП ACANTHOCEPHALA Äèàãíîç. Áèëàòåðàëüíûå æèâîòíûå, ðàçäåëüíîïîëûå, èìåþò ïåðâè÷íóþ ïîëîñòü òåëà – ïñåâäîöåëü, õàðàêòåðèçóþòñÿ ïîñòîÿíñòâîì êëåòî÷íîãî ñîñòàâà. Ïîêðîâíàÿ òêàíü – òåãóìåíò, ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé ñèìïëàñò. Òåëî ðàçäåëÿåòñÿ íà ïðåñîìó è ìåòàñîìó. Ïðåñîìà ñîñòîèò èç õîáîòêà, âñåãäà âîîðóæåííîãî êðþ÷üÿìè, õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ñ îäíî- èëè äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, øåéêè, ëåìíèñêîâ è ðàçëè÷íûõ ìûøö. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â õîáîòêîâîì âëàãàëèùå.  ìåòàñîìå ðàñïîëàãàþòñÿ îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû, îêðóæåííûå îäíèì èëè äâóìÿ ëèãàìåíòàìè, è âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà, åñëè îíà èìååòñÿ. Ñèñòåìà ëàêóí íàõîäèòñÿ ïîä òåãóìåíòîì, ìåæäó âîëîêíàìè ìûøå÷íîé ñèñòåìû, ïðè ýòîì àâòîíîìíà â ïðåñîìå è ìåòàñîìå, âûïîëíÿåò òðàíñïîðòíóþ ôóíêöèþ. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà ñîñòîèò èç îäíîãî èëè äâóõ ñåìåííèêîâ, îäíîé èëè íåñêîëüêèõ öåìåíòíûõ æåëåç, èíîãäà öåìåíòíîãî ðåçåðâóàðà, ñóìêè Ñýôòèãåíà è âûâîðà÷èâàþùåéñÿ â ìîìåíò êîïóëÿöèè áóðñàëüíîé ñóìêè. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè ñîñòîèò èç ñâîáîäíîïëàâàþùèõ â ïîëîñòè òåëà çàðîäûøåâûõ øàðîâ, ïðîäóöèðóþùèõ îîöèòû, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ÿéöà, è åäèíîãî êîìïëåêñà âûâîäÿùèõ îðãàíîâ, âêëþ÷àþùåãî ìàòî÷íûé êîëîêîë, ìàòêó è âàãèíó. Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà â âèäå ïðîòîíåôðèäèåâ èìååòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé òîëüêî îäíîãî êëàññà. Òèï îáúåäèíÿåò 4 êëàññà.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 3 êëàññîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ êëàññîâ 1à.

Ãëàâíûå êàíàëû ëàêóííîé ñèñòåìû ðàñïîëàãàþòñÿ ëàòåðàëüíî …………. ………………………………………………………………………… Palaeacanthocephala 1á. Ãëàâíûå êàíàëû ëàêóííîé ñèñòåìû ðàñïîëàãàþòñÿ äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî…………………………………………………………………………………………… 2 2à. Öåìåíòíàÿ æåëåçà 1 èëè 2, ìîæåò èìåòüñÿ öåìåíòíûé ðåçåðâóàð. Ïðîòîíåôðèäèé íåò. Ïàðàçèòû ðûá è ðåæå – âîäíûõ ðåïòèëèé ……………. …………………………………………………………………………….. Eoacanthocephala 2á. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, êîìïàêòíûå, áóëàâîâèäíûå èëè êèøêîîáðàçíûå, öåìåíòíûé ðåçåðâóàð îòñóòñòâóåò. Ïàðàçèòû ïòèö è íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ………………………………………………………….. Archiacanthocephala

КЛАСС ARCHIACANTHOCEPHALA Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ, ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ. Òåëî ãëàäêîå, ÷àñòî ïñåâäîñåãìåíòèðîâàííîå. Òåãóìåíòàëüíûå ÿäðà íåìíîãî÷èñëåííûå, àìåáîèäíûå, ðàñïîëîæåíû äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî â ïåðåäíåé è ëà-

26

òåðàëüíî – â çàäíåé ÷àñòè òåëà. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ êàíàëîâ, äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíîãî (èíîãäà òîëüêî äîðñàëüíûé), ñîåäèíåííûõ ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ îäíîñëîéíîé èëè äâóñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà, â åãî àïèêàëüíîé èëè ñðåäíåé ÷àñòè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ðàñïîëàãàåòñÿ â ñðåäíåé èëè çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Öåìåíòíûõ æåëåç îáû÷íî 8, îò êàæäîé èç íèõ îòõîäèò ýêñêðåòîðíûé ñîñóä, ïåðåõîäÿùèé â ïóçûðåê. Ëèãàìåíòîâ 2: äîðñàëüíûé è âåíòðàëüíûé, ó ñàìîê íå ðàçðûâàþòñÿ â ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ ÿèö. Ïðîòîíåôðèäèè èìåþòñÿ íå ó âñåõ ãðóïï. ßéöà îâàëüíûå, ñ òîëñòûìè îáîëî÷êàìè, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ïàðàçèòû ñóõîïóòíûõ ïòèö è íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà – æóêè, â öèðêóëÿöèè ÷àñòî ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà – àìôèáèè è ðåïòèëèè. Êëàññ îáúåäèíÿåò 4 îòðÿäà. Ó æèâîòíûõ ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè âñåõ îòðÿäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ îòðÿäîâ 1à.

Õîáîòîê êîíóñîâèäíûé, ñîñòîèò èç äâóõ ÷àñòåé, íà ãðàíèöå êîòîðûõ ïðèêðåïëÿåòñÿ õîáîòêîâîå âëàãàëèùå. Êðþ÷üÿ äâóõ òèïîâ, ñíàáæåííûå êîðíÿìè â ïåðåäíåé ÷àñòè è øèïîâèäíûå â çàäíåé …………………… ………………………………………………………………..……………… Gigantorhynchida 1á. Õîáîòîê øàðîâèäíûé èëè öèëèíäðè÷åñêèé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â àïèêàëüíîé ÷àñòè õîáîòêà èëè â åãî îñíîâàíèè. Êðþ÷üÿ îäíîòèïíûå …………………………………………………………………….. 2 2à. Õîáîòîê êîðîòêèé öèëèíäðè÷åñêèé. Ïñåâäîñåãìåíòàöèÿ òåëà âûðàæåíà îò÷åòëèâî. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Âíóòðåííèé ñëîé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ñîñòîèò èç êîëüöåâûõ ìûøö, íàðóæíûõ è êîñûõ ……….…… …………………………………………………………….……………………. Moniliformida 2á. Õîáîòîê øàðîâèäíûé. Ïñåâäîñåãìåíòàöèÿ òåëà âûðàæåíà ñëàáî èëè îòñóòñòâóåò. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äâó- èëè îäíîñëîéíîå. Ìûøöû õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ïðîäîëüíûå èëè êîëüöåâûå. Ïðîòîíåôðèäèè èìåþòñÿ èëè îòñóòñòâóþò ……………………………………………………….……… 3 3à. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ ñ ïîïåðå÷íûìè ñêëàäêàìè èëè ñëàáîâûðàæåííîé ïñåâäîñåãåíòàöèåé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äâóñëîéíîå. Ïðîòîíåôðèäèè èìåþòñÿ …………….… Oligacanthorhynchida 3á. Ìåëêèå àêàíòîöåôàëû ñ îòíîñèòåëüíî êðóïíûì õîáîòêîì. Ïñåâäîñåãìåíòàöèÿ íå âûðàæåíà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ðóäèìåíòàðíîå, ñ îäíîñëîéíîé ñòåíêîé. Ïðîòîíåôðèäèè îòñóòñòâóþò …….… Apororhynchida

Отряд Oligacanthorhynchida Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ. Òåëî äëèííîå, öèëèíäðè÷åñêîå èëè óïëîùåíî ëàòåðàëüíî, ñ ïîïåðå÷íûìè ñêëàäêàìè. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ êàíàëîâ: äîðñàëüíîãî è ëàòåðàëüíîãî, ñîåäèíåííûõ ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Õîáîòîê øàðîâèäíûé. Êðþ÷üÿ ìîùíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, ÷àñòî ñíàáæåííûìè îòðîñòêàìè, íà õîáîòêå ðàñïîëîæåíû ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ âíóòðè õîáîòêà âáëèçè åãî âåðøèíû èëè ó îñíîâàíèÿ. Íàðóæíûé ñëîé ñòåíêè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà òîíêèé, èç ïðîäîëüíîé ìóñêóëàòóðû, âíóòðåííèé – óòîëùåííûé, èç êîëüöåâîé ìóñêóëàòóðû. Ìûøöû-ðåòðàêòîðû

27

ïðîõîäÿò ÷åðåç ùåëü íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ñòåíêè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïðîòîíåôðèäèè ñîåäèíÿþòñÿ ñ ïîëîâûìè ïðîòîêàìè. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, êàæäàÿ ñ ÿäðîì è îòäåëüíûì ïðîòîêîì. ßéöà îâàëüíûå, ñ âûðàæåííîé ñêóëüïòóðèðîâàííîñòüþ íàðóæíîé îáîëî÷êè. Ïàðàçèòû òîíêîãî êèøå÷íèêà ìëåêîïèòàþùèõ.  ñîñòàâå îòðÿäà 1 ñåìåéñòâî.

СЕМЕЙСТВО OLIGACANTHORHYNCHIDAE SOUTHWELL ET MACFIE, 1925 Oligacanthorhynchidae: Southwell, Macfie, 1925: 141; Meyer, 1932: 194; Петроченко, 1958: 295; Yamaguti, 1963: 433; Хохлова, 1986: 188.

Äèàãíîç ñåìåéñòâà ñîâïàäàåò ñ ïðèâåäåííûì âûøå äèàãíîçîì îòðÿäà. Â ñîñòàâå ñåìåéñòâà 13 ðîäîâ. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ôàóíû Óêðàèíû îáíàðóæåíû ïðåäñòàâèòåëè 2 ðîäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ 1à.

Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ âáëèçè âåðøèíû õîáîòêà. Ñàìêà ñóùåñòâåííî êðóïíåå ñàìöà …………………………. Macracanthorhynchus 1á. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Ðàçíèöà â ðàçìåðàõ ñàìêè è ñàìöà íåñóùåñòâåííà …………………… Nephridiacanthus

РОД MACRACANTHORHYNCHUS TRAVASSOS, 1917 Echinorhynchus Zoega in Müller, 1776, in part.; Meyer, 1932: 212; Петроченко, 1958: 303; Yamaguti, 1963: 140; Хохлова, 1986: 192; Giganthorhynchus Hamann, 1892, in part.

Äèàãíîç. Êðóïíûå àêàíòîöåôàëû. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå, ïîñòåïåííî ñóæàþùååñÿ ê ïåðåäíåìó è ðåçêî – ê çàäíåìó êîíöó. Ñàìêà âñåãäà ñóùåñòâåííî êðóïíåå ñàìöà. Òåëî ñàìöà ãëàäêîå, ñàìêè – ïîïåðå÷íî-ñêëàä÷àòîå. Õîáîòîê øàðîâèäíûé, âîîðóæåí øåñòüþ ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè ïî 6 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Àïèêàëüíî íà õîáîòêå ðàñïîëàãàåòñÿ êðóïíûé ÷óâñòâèòåëüíûé ñîñî÷åê. Ëåìíèñêè ëåíòîâèäíûå, ñîäåðæàò íåñêîëüêî ãèãàíòñêèõ ÿäåð â ïåðåäíåé ÷àñòè. Îâàëüíûå ñåìåííèêè ðàñïîëîæåíû îäèí çà äðóãèì, íå ñîïðèêàñàÿñü. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, ðàñïîëàãàþòñÿ ÷åòûðüìÿ ïàðàìè. Ïðîòîíåôðèäèè èìåþòñÿ. ßéöà îâàëüíûå, ñ âûðàæåííîé ñêóëüïòóðèðîâàííîñòüþ íàðóæíîé îáîëî÷êè.  ñîñòàâå ðîäà 3 âèäà, ïàðàçèòû íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Òèïîâîé âèä Macracanthorhynchus hirudinaceus (Pallas, 1781) Travassos, 1917. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ôàóíû Óêðàèíû 2 âèäà.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à.

Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ íå ïðåâûøàåò 250. Ïàðàçèòû ïðåèìóùåñòâåííî õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ .………………………………………… ………………………………………………………….. Macracanthorhynchus catulinus 1á. Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ 398–433. Ïàðàçèòû ïðåèìóùåñòâåííî ñâèíåé …………………………..……. Macracanthorhynchus hirudinaceus

28

Macracanthorhynchus hirudinaceus (Pallas, 1781) Travassos, 1917 (рис. 9, а—в) haeruca Pallas, 1776: 202 (Taenia); — hirudinacea Pallas, 1781: 60 (Taenia); — hirudinaceus Hamann, 1892: 195 (Giganthorhynchus); Johnston, 1918: 215 (Hormorhynchus); — gigas Bloch, 1782: 21 (Giganthorhynchus); — gigas Johnston, 1918: 215 (Echinorhynchus); Johnston, 1918: 215 (Hormorhynchus); — proteus Kowalewski, 1894: 227 (Echinorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958 ñ íàøèìè äîïîëíåíèÿìè). Òåëî ãðóáîå ïëîòíîå ñåðîâàòî-êîðè÷íåâîãî öâåòà, ðàñøèðåííîå âïåðåäè è ñóæàþùååñÿ ê çàäíåìó êîíöó. Ïîâåðõíîñòü èñ÷åð÷åíà ãëóáîêèìè áîðîçäàìè, ïîïåðå÷íî ñìîðùåíà. Õîáîòîê ïî÷òè øàðîâèäíûé, ñ àïèêàëüíûì ñîñî÷êîì, âîîðóæåí 6 ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè ïî 5–6 êðþ÷üåâ â êàæäîé ñïèðàëè. Ïåðâûé êðþ÷îê â êàæäîì ñïèðàëüíîì ðÿäó íàèáîëåå êðóïíûé, ïîñëåäíèé – íàèìåíüøèé. Íà óðîâíå ïðåäïîñëåäíåãî êðþ÷êà ñïèðàëüíûå ðÿäû ðàçäâàèâàþòñÿ. Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ, íà÷èíàÿ ñî 2-ãî, èìåþò õîðîøî âûðàæåííóþ çàçóáðèíó ó âåðøèíû. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 220–346; 2, 200–433; 3, 200–398; 4, 110–366; 5, 110–260; 6, 110. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 78; 2–3, 62; 4–6, 30. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ âíóòðè õîáîòêà, áëèæå ê åãî ïåðåäíåìó êîíöó. Ëåìíèñêè ïëîñêèå, ëåíòîâèäíûå, ðàñøèðåíû â çàäíåé ÷àñòè, ñ 5–7 (÷àùå 6) ãèãàíòñêèìè ÿäðàìè â çàäíåé ÷àñòè, ñ îäíèì öåíòðàëüíûì è îäíèì áîêîâûì, ñëàáîðàçâèòûì, êàíàëàìè. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç äâóõ ãëàâíûõ ïðîäîëüíûõ êàíàëîâ – äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíîãî, ñîåäèíåííûõ êîëüöåâûìè àíàñòîìîçàìè. Ñàìåö. Äëèíà òåëà 50–150 ìì, øèðèíà 6–7 ìì. Õîáîòîê 1000  500. Äëèíà ëåìíèñêîâ 30–35 ìì. Ñåìåííèêè óäëèíåííî-îâàëüíûå, ëåæàò îäèí çà äðóãèì ïî ïðîäîëüíîé îñè òåëà; ïåðåäíèé ñåìåííèê ñîïðèêàñàåòñÿ ñ ëåìíèñêàìè. Öåìåíòíûå æåëåçû ýëëèïñîèäíûå, ëåæàò ÷åòûðüìÿ ïàðàìè. Ïðîòîíåôðèäèàëüíûé îðãàí ïðåäñòàâëåí ìíîãî÷èñëåííûìè êîëáî÷êàìè, ñîáðàííûìè âìåñòå. Ñàìêà. Äëèíà òåëà 105–500 ìì, øèðèíà â ïåðåäíåé ÷àñòè 7–9 ìì, â çàäíåé 3–4 ìì. Õîáîòîê 780–810  860–920. Ïðîòîíåôðèäèàëüíûé îðãàí ðàñïîëîæåí ó ïåðåäíåãî êðàÿ ìàòî÷íîãî êîëîêîëà. ßéöà 90–100  50–56. Íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ïëîòíàÿ, çåðíèñòàÿ, ñåò÷àòîñêóëüïòóðèðîâàíà, ñî øâîì âîêðóã ÿéöà. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Êîñìîïîëèò.  Óêðàèíå íàéäåí ïîâñåìåñòíî ó äîìàøíèõ è äèêèõ ñâèíåé (Kowalewski, 1894, 1908; Ïîïîâà, 1940, 1959; ×åáîòàðüîâ, Òÿãíî, 1940; Âîðîáüåâ, Ãîðáàíü, 1950; Ãîðáàíü, Âîðîáüåâ, 1950; ×åáîòàðüîâ è äð., 1952; Ïîãðåáíÿê, 1956; Êàäåíàöèè, 1957; ×åáîòàðüîâ, 1958à, á; Øóëüìàí, 1959; Øåâöîâ è äð., 1963; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ìëåêîïèòàþùèå Suf scrofa, Sus scrofa dom. Âèä îïèñàí îò ñâèíüè èç Åâðîïû. Èçâåñòåí íà âñåõ êîíòèíåíòàõ ó ìëåêîïèòàþùèõ ñåìåéñòâ Suidae (ðîä Sus), Sciuridae (Tamias, Sciurus), Tayassuidae (Pecari), Talpidae (Scalopus), Canidae (Canis), Cricetinae (ðîä Ondatra), à òàêæå ó ÷åëîâåêà (Ïåòðî÷åíêî, 1958; Yamaguti, 1963). Áèîëîãèÿ. Æèçíåííûé öèêë èçó÷åí ïîäðîáíî (Ïåòðî÷åíêî, 1958).  Óêðàèíå ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè îòìå÷åíû æóêè Cetonia aurata, Pimelia subglobosa, Oryctes nasicornis, Melolontha melolontha, Geotrupes sp., Aphodius subterraneus, Hydrous picaeus (×åáîòàðüîâ, 1954; Lisitsina, Tkach, 1994; Âàêàðåíêî, Ëèñèöûíà, 2002), â äðóãèõ ðåãèîíàõ òàêæå æóêè ñåìåéñòâà Scarabeidae (ðîäû Lachnosterna, Phanaeus, Phyllophaga, Xyloryctes, Polyphylla, Anomala,

29

Ðèñ. 9. Macracanthorhynchus spp. (à–â – Macracanthorhynchus hirudinaceus; ã–å – Macracanthorhynchus catulinus): à, ã – õîáîòîê; á, ä – êðþ÷üÿ ñïèðàëüíîãî ðÿäà; â, å – îáùèé âèä ïîëîâîçðåëûõ ÷åðâåé; à, á – öèñòàêàíò èç Cetonia aurata; ã, ä – öèñòàêàíò èç Melolontha melolontha; â – çðåëûå ÷åðâè èç Sus scrofa; å – çðåëûå ÷åðâè èç Vulpes vulpes

Fig. 9. A Macracanthorhynchus spp. (à–â – Macracanthorhynchus hirudinaceus; ã–å – Macracanthorhynchus catulinus): à, ã – proboscis; á, ä – hooks of a spiral row; â, å – total view of mature worms; à, á – cystacanth from Cetonia aurata; ã, ä – cystacanth from Melolontha melolontha; â – mature worms from Sus scrofa; å – mature worms from Vulpes vulpes)

Anisoplia, Amphimallon, Scarabaeus). Íåêîòîðûå õèùíûå æóêè, âåðîÿòíî, ìîãóò áûòü ïàðàòåíè÷åñêèìè õîçÿåâàìè (Âàêàðåíêî, Ëèñèöûíà, 2002). Òðàíçèòíûì õîçÿèíîì îòìå÷åíà ëÿãóøêà Rana subterraneus temporaria. Ìàòåðèàë. Sus scrofa – 32 ýêç., Cetonia aurata – 79 ëè÷èíî÷íûõ ôîðì íà ñòàäèè àêàíòåëëà è öèñòàêàíò, Hydrous picaeus – 4 öèñòàêàíòà.

30

Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927 (рис. 9, г— е) catulinus: Kostylew, 1927: 297 (Macracanthorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî È.Ã. Õîõëîâà, 1986, ñ íàøèìè äîïîëíåíèÿìè ïî èìåþùåìóñÿ ìàòåðèàëó). Òåëî äëèííîå, âåíòðàëüíî ñîãíóòî, íàèáîëüøàÿ øèðèíà â ïåðåäíåé òðåòè. Ñàìåö. Äëèíà 35–65 ìì, øèðèíà 2,7–5,0 ìì. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü õîáîòêà ñôåðè÷åñêàÿ, äèàìåòðîì 470–540, áàçàëüíàÿ – 420. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 6 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 6 â êàæäîì. Ñïèðàëüíûå ðÿäû ó ïðåäïîñëåäíèõ êðþ÷üåâ ðàçäâàèâàþòñÿ. Ïåðåäíèå êðþ÷üÿ íàèáîëüøèå, èõ êîðíè èìåþò ïåðåäíèå è çàäíèå îòðîñòêè, êîðíè îñòàëüíûõ êðþ÷üåâ ïðîñòûå, â ôîðìå ïëàñòèíêè. Äëèíà ëåçâèé: 1, 200–242; 2, 220; 3, 186; 4, 132; 5, 6, 88. Äëèíà êîðíåé: 1, 186–208; 2, 132–155; 3, 110; 4, 66; 5, 6, 53. Ëåçâèå äâóõ çàäíèõ êðþ÷üåâ èìååò çàçóáðèíó ó âåðøèíû. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1600–2000, ïðèêðåïëÿåòñÿ ó âåðøèíû õîáîòêà. Ëåìíèñêè äëèíîé 6,0–6,5 ìì, øèðèíîé 370, ëåíòîâèäíûå, ïëîñêèå, ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ãèãàíòñêèõ ÿäåð è îäíèì áîëüøèì öåíòðàëüíûì êàíàëîì. Ñåìåííèêè ëåæàò â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà îäèí çà äðóãèì, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèå, äëèíîé 2,8– 6,6 ìì, øèðèíîé 660–1170. Âîñåìü öåìåíòíûõ æåëåç ðàñïîëîæåíû ïàðàìè, íå ñòðîãî ñèììåòðè÷íî. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå. Ñàìêà äëèíîé 55–125 ìì, øèðèíîé 5–7 ìì. Ëåìíèñêè äëèíîé 11– 13 ìì, øèðèíîé 370. Ïðîòîíåôðèäèàëüíûé îðãàí èìååòñÿ. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáâåíòðàëüíîå. ßéöà îâàëüíûå, ñ òîëñòûìè îáîëî÷êàìè, 74– 105  46–61. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Êèåâñêîé, ×åðíèãîâñêîé, Çàêàðïàòñêîé, Îäåññêîé, Íèêîëàåâñêîé (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê), Ëóãàíñêîé îáëàñòÿõ, â ÀÐ Êðûì (Ðóõëÿäåâ, 1941, 1948; Êàäåíàöèè, 1957; Êîðíååâ, Êîâàëü, 1958; Òóðÿíèí, 1959; Èâàí÷åíêî è äð., 1960; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993 á, 2008; Øàðïèëî è äð., 1998). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Mus musculus, Canis familiaris, Vulpes vulpes, Melis melis. Âèä îïèñàí îò äîìàøíåé ñîáàêè (Kostylew, 1927) èç Ðîññèè. Èçâåñòåí òàêæå ó ìëåêîïèòàþùèõ ñåìåéñòâ Mustelidae (ðîäû Martes, Mustella), Felidae (Felis), Sciuridae (Spermophilus), Erinaceidae (Erinaceus) áûâøåãî ÑÑÑÐ (Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ.  Óêðàèíå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà óñòàíîâëåíû íàìè â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê), ýòî æóêè Anatolica eremità (Lisitsina, Tkach, 1994). Çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè îòìå÷åíû æóêè ñåìåéñòâà Tenebrionidae ðîäîâ Pachyscelis, Trigonoscelis, Stalagmoptera, Adesmia, Dissonomus, Tenthória, Cyphogenia, Diesia, Ocnera, Trachyderma, Mucroplatyscelis, Phodhomala (Ðûæèêîâ, Äèçåð, 1954; Ãàôóðîâ, 1969, 1978; Êàáèëîâ, 1976; Ìèíàéëîâà, Ìóøêàìáàðîâà, 1982). Âèä èçâåñòåí ó øèðîêîãî êðóãà ïàðàòåíè÷åñêèõ õîçÿåâ – àìôèáèé, ðåïòèëèé, ïòèö (ðîçîâûé ñêâîðåö) è ìëåêîïèòàþùèõ (Ïåòðî÷åíêî, 1958; Øàðïèëî, 1963, 1975, 1976; Ôàðçàëèåâ, Ïåòðî÷åíêî, 1980; Áîðãàðåíêî, Õîõëîâà, 1982 è äð.). Ìîëîäûå ôîðìû íàéäåíû íàìè â êèøå÷íèêå ïòèö (Lyrurus tetrix, Passer domesticus, Coracias garrulus, ïóáëèêóåòñÿ âïåðâûå), ìû ðàññìàòðèâàåì ýòèõ õîçÿåâ òðàíçèòíûìè. Öèñòàêàíò èç ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà (ïî O.I. Lisitsina, V.V. Tkach, 1994) áåëîâàòîãî öâåòà, çàêëþ÷åí â òîíêóþ öèñòó. Òåëî äëèíîé 3,22–3,54 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 950–1150. Õîáîòîê ñôåðè÷åñêèé, 510  570–620. Íà õîáîòêå 6 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 5–6 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ëåçâèÿ ïåðâûõ äâóõ êðþ÷üåâ êàæäîãî ðÿäà ïðîñòûå, ïîñëåäóþùèõ –

31

èìåþò çàçóáðèíû íà êîíöå. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 163–183; 2, 133– 158; 3, 128–150; 4, 125–130; 5, 93–100. Êîðíè ïåðâûõ ÷åòûðåõ êðþ÷üåâ õîðîøî ðàçâèòû, ñ äâóìÿ èçîãíóòûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Äâà ïîñëåäíèõ êðþ÷êà â ðÿäó áåç êîðíåé. Äëèíà êîðíåé: 1, 165– 178; 2, 196–200; 3, 120–145; 4, 88–100. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, àñèììåòðè÷íî èçîãíóòî. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, 130–140  50–80. Ñåìåííèêè îâàëüíûå, â çàäíåé òðåòè òåëà, 220–260  90–110. Ëåìíèñêè äëèíîé 2,49–2,76 ìì, øèðèíîé 150–160. Ïîëîâûå ïðîòîêè ñàìêè ñôîðìèðîâàíû. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíî ó îáîèõ ïîëîâ. Ìàòåðèàë. Lyrurus tetrix – 2 ýêç., Passer domesticus – 1 ýêç. juv., Vulpes vulpes – 2 ýêç. ad., Melis melis – 1 ýêç. juv., Anatolica eremita – 4 ýêç., öèñòàêàíò.

РОД NEPHRIDIACANTHUS MEYER, 1931 Nephridiorhynchus Meyer, 1931: 58; Meyer, 1932: 198; Петроченко, 1958: 327; Yamaguti, 1963: 136; Хохлова, 1986: 201.

Äèàãíîç. Òåëî êðóïíîå, óïëîùåíî ëàòåðàëüíî. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ êàíàëîâ – äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíîãî, ñîåäèíåííûõ ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Õîáîòîê øàðîâèäíûé. Àïèêàëüíî íà õîáîòêå ðàñïîëàãàåòñÿ êðóïíûé ÷óâñòâèòåëüíûé ñîñî÷åê, åùå 2 ñîñî÷êà ðàñïîëîæåíû íà øåéêå èëè ìîãóò áûòü ñìåùåíû íà õîáîòîê ìåæäó êðþ÷üÿìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Èìåþòñÿ ïðîòîíåôðèäèè â âèäå êàïñóëû ñ ðåñíè÷íûì êàíàëîì âïåðåäè ïîëîâîé ïàïèëëû. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, ðàñïîëàãàþòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ïàðàìè, ñîäåðæàò ãèãàíòñêèå ÿäðà, øàðîâèäíûå, àìåáîèäíûå èëè ôðàãìåíòèðîâàííûå. ßéöà óïëîùåííûå, èìåþò ìåäèàííûé ãðåáåíü, íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ñåò÷àòî-ñêóëüïòóðèðîâàíà.  ñîñòàâå ðîäà 3 âèäà, ïàðàçèòû íàñåêîìîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Òèïîâîé âèä Nephridiacanthus kamerunensis Meyer, 1931. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ôàóíû Óêðàèíû – 1 âèä.

Nephridiacanthus major (Bremser, 1811) Golvan, 1962 (рис. 10) major Bremser, 1811: 16 (Echinorhynchus); Porta, 1908: 272 (Giganthorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî È.Ã. Õîõëîâà, 1986). Òåëî êðóïíîå, ñîãíóòîå íà âåíòðàëüíóþ ñòîðîíó, ëàòåðàëüíî óïëîùåííîå. Ñëàáîâûðàæåííàÿ ïñåâäîñåãìåíòàöèÿ â âèäå ïîïåðå÷íîé ñêëàä÷àòîñòè ñîîòâåòñòâóåò ïðîõîæäåíèþ ïîïåðå÷íûõ ëàêóí â òåëå. Îò ñåðåäèíû ê çàäíåìó êîíöó òåëî ñèëüíî ñóæàåòñÿ. Õîáîòîê êîðîòêèé áóëàâîâèäíûé, ïåðåäíÿÿ ÷àñòü åãî çàêðóãëåíà. Èìååòñÿ õîðîøî ðàçâèòûé àïèêàëüíûé ñîñî÷åê è 2 êðóïíûõ ëàòåðàëüíûõ ñîñî÷êà â îñíîâàíèè õîáîòêà íà ãðàíèöå ñ øåéêîé. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 6–7 ñïèðàëüíûõ ðÿäàõ ïî 7–8 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Êðþ÷üÿ ñ 1-ãî ïî 3-é ñ ïåðåäíèì êîðíåì, ñ 4-ãî ïî 8-é – ñ áîêîâûìè ðàñøèðåííûìè êîðíåâûìè ïëàñòèíêàìè. Ëåçâèå êðþ÷üåâ ê îñíîâàíèþ õîáîòêà óìåíüøàåòñÿ. Ðàçìåðû ëåçâèÿ êðþ÷üåâ: 1, äëèíîé 116–157, òîëùèíîé 31; 2, äëèíîé 110–126, òîëùèíîé 31; 3–5, äëèíîé 94, òîëùèíîé 15–24; 6–7, äëèíîé 63–78; 8, äëèíîé 52–75 ïðè òîëùèíå òðåõ ïîñëåäíèõ êðþ÷üåâ 15. Ó âçðîñëûõ ôîðì ëåçâèå êðþ÷üåâ èìååò çàçóáðèíó. Øåéêà äîâîëüíî äëèííàÿ, ñëàáîêîíóñîâèäíàÿ. Ëåìíèñêè íèòåâèäíûå, ñ öåíòðàëüíûì êàíàëîì è 7–10 ÿäðàìè. Ñòåíêà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ñ îäíîé ñòîðîíû óòîëùåíà ïî âñåé äëèíå, ñ äðóãîé – òîëüêî

32

Ðèñ. 10. Nephridiacanthus major èç êèøå÷íèêà Erinaceus europaeus, ïåðåäíèé êîíåö òåëà Fig. 10. Nephridiacanthus major from intestines of Erinaceus europaeus, anterior part of the body

â çàäíåé òðåòè.  ïåðåäíèõ 2/3 äëèíû îíà î÷åíü òîíêàÿ. Ãîëîâíîé ãàíãëèé êðóïíûé, äèàìåòðîì 200, ðàçìåùåí ïðèìåðíî â ñåðåäèíå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñàìåö. Äëèíà òåëà 20–76 ìì, øèðèíà 1100–3000. Õîáîòîê äëèíîé 630–670, ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 470. Âûñîòà ëàòåðàëüíûõ ñîñî÷êîâ 42, ïðè øèðèíå â îñíîâàíèè 84. Äëèíà øåéêè 310. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1040– 1600  300–310. Äëèíà ëåìíèñêîâ 4,68–13,50 ìì. Äèàìåòð ÿäåð â ëåìíèñêàõ 150. Ñåìåííèêè â çàäíåé ïîëîâèíå òåëà, 3000–9000  500–1300. Ñåìåííèêè ðàñïîëîæåíû äðóã îò äðóãà íà ðàññòîÿíèè 3 ìì. Öåìåíòíûõ æåëåç 8; îíè îòñòîÿò îò çàäíåãî ñåìåííèêà íà 3 ìì. Äëèíà öåìåíòíîé æåëåçû 290–1180, øèðèíà 590–1560. Ñàìêà. Äëèíà òåëà 38–215 ìì, øèðèíà 1360–3200. Ïðîòîíåôðèäèàëüíûé îðãàí ðàñïîëîæåí ó ïåðåäíåãî êîíöà ìàòî÷íîãî êîëîêîëà â âèäå âåòâÿùåãîñÿ áóêåòà. ßéöà îâàëüíûå, ñ êîìïàêòíîé çåðíèñòîé íàðóæíîé îáîëî÷êîé, êîòîðàÿ êîëüöåâûì øâîì ðàçäåëÿåòñÿ íà äâå ïîëîâèíû. Ðàçìåðû ÿèö 90–116  50–65. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí (Òêà÷, 1989; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008). Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Erinaceus europaeus. Âèä îïèñàí îò åæà èç Åâðîïû. Õàðàêòåðíûé ïàðàçèò åæåé, èìååò òðàíñïàëåàðêòè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, èçâåñòåí â Öåíòðàëüíîé è Þæíîé Åâðîïå, Ñåâåðíîé Àôðèêå, Èðàíå, íà Êàâêàçå, Ñðåäíåé Àçèè è Ðåñïóáëèêå Òóâà (Ðîññèÿ) (Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû.  öèðêóëÿöèè ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà, íà òåððèòîðèè Èðàíà âèä îòìå÷åí ó ñåðîãî âàðàíà (Golvan, 1962). Ìàòåðèàë. Erinaceus europaeus – 1 ýêç.

Отряд Gigantorhynchida Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ. Õîáîòîê êîíóñîâèäíûé, ðåäêî – áëèçêèé ê öèëèíäðè÷åñêîìó, èç äâóõ ÷àñòåé, íà ãðàíèöå êîòîðûõ ïðèêðåïëÿåòñÿ äâóñëîéíîå õîáîòêîâîå âëàãàëèùå. Íàðóæíûé ñëîé ñòåíêè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà òîíêèé, ñîñòîèò èç ïðîäîëüíîé ìóñêóëàòóðû, âíóòðåííèé – óòîëùåííûé, îáðàçîâàí êîëüöåâîé ìóñêóëàòóðîé. Êðþ÷üÿ äâóõ òèïîâ, ñíàáæåíû êîðíÿìè â ïåðåäíåé ÷àñòè è øèïîâèäíûå â çàäíåé. Ðàñïîëàãàþòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ðåãóëÿðíûìè ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè. Øåéêà âûðàæåíà. Öåìåíòíûõ æåëåç 6–8, ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðàìè. ßéöà ñ óòîëùåííîé ñêóëüïòóðèðîâàííîé íàðóæíîé îáîëî÷êîé.  ñîñòàâå îòðÿäà 1 ñåìåéñòâî.

33

СЕМЕЙСТВО GIGANTORHYNCHIDAE HAMANN, 1892 Gigantorhynchidae Hamann, 1892: 196; Meyer, 1932: 178; Yamaguti, 1963: 113; Хохлова, 1986: 205; Leiperacanthidae Bhalerao, 1937: 200.

Äèàãíîç ñåìåéñòâà ñîîòâåòñòâóåò ïðèâåäåííîìó âûøå äèàãíîçó îòðÿäà. Â ñîñòàâå ñåìåéñòâà 3 ðîäà. Ïàðàçèòû ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû îáíàðóæåíû ïðåäñòàâèòåëè 2 ðîäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ 1a.

Êðóïíûå àêàíòîöåôàëû ñ âûðàæåííîé ñåãìåíòàöèåé, ÷àñòî ÷åòêîâèäíûå. Êîðíè êðþ÷üåâ â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà ðàçäâîåíû â îñíîâàíèè. Íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ÿèö çåðíèñòàÿ …………………………… Empodius 1á. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ïñåâäîñåãìåíòàöèÿ íå âûðàæåíà èëè âûðàæåíà ñëàáî, â âèäå êîëü÷àòîñòè. Êîðíè êðþ÷üåâ â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà íå ðàçäâîåíû â îñíîâàíèè. Íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ÿèö áåç çåðíèñòîñòè …………………………………………………………………… Mediorhynchus

РОД EMPODIUS TRAVASSOS, 1916 Empodius Travassos, 1917a: 185; Петроченко, 1958: 250; Хохлова, 1986: 206; Mediorhynchus: Dollfus, 1936: 422; Golvan, 1960б: 3; Yamaguti, 1963: 118; Amin, 2013: 275.

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Âàëèäíîñòü íàçâàíèÿ íå ïðèçíàåòñÿ ðÿäîì èññëåäîâàòåëåé è ðàññìàòðèâàåòñÿ ñèíîíèìîì Mediorhynchus (Dollfus, 1936; Golvan, 1962; Yamaguti, 1963; Amin, 2013; Smales, 2015). Ìû, âñëåä çà È.Ã. Õîõëîâîé (1986), ñ÷èòàåì ðîä âàëèäíûì íà îñíîâàíèè ñëåäóþùèõ ïðèçíàêîâ: öèëèíäðè÷åñêèé õîáîòîê, ÷åòêîâèäíàÿ, ñåãìåíòèðîâàííàÿ ôîðìà òåëà, êðþ÷üÿ ñ ðàçäâîåííûìè â îñíîâàíèè êîðíÿìè è ñêóëüïòóðèðîâàííîñòü íàðóæíîé îáîëî÷êè ÿéöà â âèäå çåðíèñòîñòè. Äèàãíîç. Êðóïíûå àêàíòîöåôàëû ñ âûðàæåííîé ñåãìåíòàöèåé, ÷åòêîâèäíûå. Ïðè ýòîì ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ ÷àñòè òåëà ãëàäêèå. Ñàìêà è ñàìåö îäèíàêîâîé äëèíû. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé, â åãî ïåðåäíåé ÷àñòè ðàñïîëàãàþòñÿ êðóïíûå êðþ÷üÿ ñ ðàçäâîåííûìè â îñíîâàíèè êîðíÿìè, â çàäíåé – øèïû áåç êîðíåé. Øåéêà êîðîòêàÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñîñòîèò èç äâóõ îòäåëîâ, ïåðåäíåãî ñ äâóñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé, è çàäíåãî, ñ îäíîñëîéíîé ñòåíêîé. ßéöà îâàëüíûå, íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ñêóëüïòóðèðîâàíà â âèäå çàðíèñòîñòè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó ñàìöà, ñóáòåðìèíàëüíîå ó ñàìêè. Ðîä âêëþ÷àåò 1 âèä.

Empodius taeniatus (Linstow, 1901) Travassos, 1917 (рис. 11) taeniatus: Linstow, 1901: 280 (Echinorhynchus); Dollfus, 1936: 422; Amin, 2013: 275 (Mediorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî È.Ã. Õîõëîâà, 1986). Êðóïíûå àêàíòîöåôàëû ñ õîðîøî âûðàæåííîé ïñåâäîñåãìåíòàöèåé. Òåëî ëàòåðàëüíî óïëîùåíî è ñîñòîèò èç êîíóñîâèäíûõ ÷ëåíèêîâ (50–80), êàê áû âñòàâëåííûõ îäèí â äðóãîé, ãðàíèöû ìåæäó êîòîðûìè ïîñòåïåííî ñãëàæèâàþòñÿ ê ïåðåäíåìó è çàäíåìó êîíöàì. Ìîëîäûå ôîðìû áåëîãî öâåòà, âçðîñëûå – çåëåíîâàòî-êîðè÷íåâûå. Ñàìåö è ñàìêà îäèíàêîâîé âåëè÷èíû: äëèíà 80–115 ìì (ìîëîäûå ôîðìû 15–45 ìì), øèðèíà 2,5–3,0 ìì (ìîëîäûå – 500–1000). Õîáîòîê ïîëóêîíè÷åñêèé, äëèíîé 780–1000 ïðè øèðèíå â îñíîâàíèè 400–700.  ïå-

34

Ðèñ. 11. Empodius taeniatus (ïî À. Meyer, 1932. – Öèò. ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958): à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê; â – ñåãìåíòû òåëà

Fig. 11. Empodius taeniatus (after À. Meyer, 1932 from Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958): à – total view of male; á – proboscis; â – segments of the trunk

ðåäíåì îòäåëå õîáîòêà êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû 5–6 ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè ïî 5–6 êðþ÷üåâ â ðÿäó (10–12 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 2–3 êðþ÷êà). Ðàçìåðû êðþ÷üåâ: ëåçâèå 1-ãî êðþ÷êà 46, òîëùèíà 13; 2-ãî – 109–150 è 33; 3-ãî – 92 è 33; äëèíà êîðíÿ 1-ãî êðþ÷êà 47, òîëùèíà – 33; 2-ãî – 99 è 50; 3-ãî – 99 è 46.  çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà 12 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ øèïîâ ïî 16 øèïîâ â ðÿäó (34–40 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 9–14 øèïîâ èëè 20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 10–12 øèïîâ – ïî ðàçíûì àâòîðàì). Äëèíà øèïîâ 20–40. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1000–1900  160–400. Òðåóãîëüíûé ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñåðåäèíå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè öèëèíäðè÷åñêèå, äëèíîé 2,6–4,9 ìì, èìåþò ïî 5 ÿäåð. Ñåìåííèêè óäëèíåííî-îâàëüíûå, 1000–3000   300–470, ðàñïîëîæåíû â çàäíåé ÷àñòè òåëà, íà ó÷àñòêå áåç ïñåâäîñåãìåíòàöèè, ïðèìåðíî â 20 ìì îò çàäíåãî êîíöà. Íà çàäíåì êîíöå ñàìêè èìååòñÿ òóïîé âûðîñò. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáâåíòðàëüíîå. ßéöà îâàëüíûå, ñ çåðíèñòîé îáîëî÷êîé æåëòîâàòîãî öâåòà, 90–100  40. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) (Øàëèìîâà, 1981). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Perdix perdix. Âèä îïèñàí îò ïòèö èç Þæíîé Àôðèêè. Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö ñåìåéñòâ Numenidae (ðîä Numida), Otidae (Otis, Ardeotis, Chlamidotis), Burhinidae (Burhinus), Glareolidae (Glareola) èç Àðìåíèè, Êàçàõñòàíà, Òóðêìåíèñòàíà, Òàäæèêèñòàíà (Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû.

35

РОД MEDIORHYNCHUS VAN CLEAVE, 1916 Heteroplus Kostylew, 1914: 186; Mediorhynchus Van Cleave, 1916a: 227; Meyer, 1932: 183; Петроченко, 1958: 256; Yamaguti, 1963: 116; Хохлова, 1986: 208; Empodisma Yamaguti, 1963: 114; Heteracanthorhynchus Lundström, 1942: 184; Leiperacanthus Bhalerao, 1937: 200; Micracanthorhynchus Travassos, 1917b: 50.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ. Òåëî äëèííîå, ñêëàä÷àòîå, ÷åòêîâèäíîå èëè ñ âûðàæåííîé ïñåâäîñåãìåíòàöèåé. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû áîëåå èëè ìåíåå ÷åòêèìè ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà è äåëèò õîáîòîê íà äâå ÷àñòè. Êîðíè êðþ÷üåâ â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà ñ áóëàâîâèäíîé ðóêîÿòêîé. Çàäíÿÿ ÷àñòü õîáîòêà âîîðóæåíà øèïîâèäíûìè êðþ÷üÿìè ñ ðóäèìåíòàðíûìè êîðíÿìè èëè øèïàìè áåç êîðíåé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, ðàñïîëàãàþòñÿ ïîïàðíî, â çàäíåé ÷àñòè òåëà. ßéöà îâàëüíûå, ñ òîíêîé ñêëàä÷àòîé íàðóæíîé îáîëî÷êîé.  ñîñòàâå ðîäà 43 âèäà, ïàðàçèòû ñóõîïóòíûõ ïòèö. Òèïîâîé âèä Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû 6 âèäîâ. Íà òåððèòîðèÿõ, ñîïðåäåëüíûõ ñ Óêðàèíîé, íàéäåíû åùå 2 âèäà – M. rodensis Cosin, 1971 è M. robustus Van Cleave, 1916 â Áîëãàðèè (Dimitrova, 1999; Dimitrova et al., 2000). Íàìè íå èñêëþ÷àåòñÿ íàõîäêà ýòèõ âèäîâ ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû è âíîñÿòñÿ äàííûå î íèõ â òàáëèöó äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à.  ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà ïî 5–12 êðþ÷üåâ â ñïèðàëüíîì ðÿäó ……… 2 1á.  ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà 14–16 êðþ÷üåâ â ñïèðàëüíîì ðÿäó ………….. ……………………………………………………………………………....…… Mediorhynchus sp. 2à. Êðþ÷üÿ îòíîñèòåëüíî ìåëêèå, äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ íå ïðåâûøàåò 45 ………………………………………………………………………………. 3 2á. Êðþ÷üÿ îòíîñèòåëüíî êðóïíûå, äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ 45–66 ………………………………………………………………………………………….. 4 3à. Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ 30–43, äëèíà êîðíåé 35–55 …... 5 3á. Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ 22–28, äëèíà êîðíåé 30–37 ……. 6 4à.  ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà 8–12 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 8–12 êðþ÷üåâ.  çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà 16–20 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 9–12 øèïîâ â êàæäîì ……………………………………………………..…. Mediorhynchus papillosus 4á.  ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà 22–24 ñïèðàëüíûõ ðÿäà ïî 5 êðþ÷üåâ.  çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà 28–30 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 4–5 øèïîâ â ðÿäó …………………………………………………………………….… Mediorhynchus robèstus 5à. Òåëî äëèíîé äî 20 ìì, ãëàäêîå, áåç âûðàæåííîé êîëü÷àòîñòè ………… 7 5á. Òåëî äëèíîé 30 ìì è áîëåå, êîëü÷àòîñòü âûðàæåíà, çà èñêëþ÷åíèåì ïåðåäíåãî êîíöà …………………………………………… Mediorhynchus empodius 6à.  çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà 14–20 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 4–7 øèïà â êàæäîì ………………………………………………………… Mediorhynchus micracanthus 6á.  çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà 10 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 5–6 øèïîâ â êàæäîì ……………………………………………………………………… Mediorhynchus rodensis 7à. Êîðíè êðþ÷üåâ ñ çàêðóãëåííûì îñíîâàíèåì. ×èñëî øèïîâ â ñïèðàëüíîì ðÿäó 18–20 ………………………………………………… Mediorhynchus tenuis 7á. Êîðíè êðþ÷üåâ ñ çàçóáðèíàìè â îñíîâàíèè. ×èñëî øèïîâ â ñïèðàëüíîì ðÿäó 6–8 ………………………………………… Mediorhynchus petrotschenkoi

36

Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916 (рис. 12, а, б) papillosus Van Cleave, 1916a: 228; — alecturae Johnston et Edmonds, 1947: 556 (Empodius); — colini Webster, 1948: 84 (Mediorhynchus); — armenicus Petrochenko, 1958 in: Gricenko, 1969: 80 (Mediorhynchus); — bakeri Byrd et Kellogg, 1971: 140 (Mediorhynchus); — tenius Meyer, 1931 in: Смогоржевская и др., 1978: 142 (Mediorhynchus); — micracanthus Rudolphi, 1819 in: Смогоржевская и др., 1978: 142 (Mediorhynchus).

Ðèñ. 12. Mediorhynchus papillosus (à–á): à – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; á – õîáîòîê ñàìöà; Mediorhynchus micracanthus (â, ã): â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – õîáîòîê; Mediorhynchus petrotschenkoi (ä): ä – õîáîòîê ñàìöà; Mediorhynchus tenuis (å, æ): å – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; æ – õîáîòîê ñàìêè Fig. 12. Mediorhynchus papillosus (à, á): à – hooks of a longitudinal row; á – proboscis of male; Mediorhynchus micracanthus (â, ã): â – hooks of a longitudinal row; ã – proboscis; Mediorhynchus petrotschenkoi (ä): ä – proboscis of male; – Mediorhynchus tenuis (å, æ): å – hooks of a longitudinal row; æ – proboscis of female

37

Ìîðôîëîãèÿ. Êðóïíûå ñêðåáíè, ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, îò÷åòëèâî ïðîñìàòðèâàþùèåñÿ ïîïåðå÷íûå àíàñòîìîçû ñîçäàþò âïå÷àòëåíèå âíóòðåííåé ñåãìåíòàöèè. Õîáîòîê äëèíîé 520–720 èìååò ôîðìó óñå÷åííîãî êîíóñà. Ðàçäåëåí ïåðåòÿæêîé íà ïåðåäíþþ, 320– 440  290–440 (â îáëàñòè ïåðåòÿæêè), è çàäíþþ, 200–290  350–590 (ó îñíîâàíèÿ), ÷àñòè.  ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 8–12 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 8–12 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Êðþ÷üÿ îòíîñèòåëüíî ìåëêèå, äëèíà ëåçâèÿ 1-ãî – 35–48, 2-ãî – 40–45, ëåçâèÿ ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ ïîñòåïåííî óêîðà÷èâàþòñÿ, äëèíà ëåçâèÿ ïîñëåäíåãî 28–38. Êîðíè áóëàâîâèäíûå ñ çàêðóãëåííûì îñíîâàíèåì, èõ äëèíà 38–50, ÷óòü áîëüøå äëèíû ëåçâèé. Øèïû â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 16–20 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 9–12 â ðÿäó. Øèïû ñíàáæåíû ïðîñòûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè äëèíîé 25–33. Êðþ÷üÿ è øèïû ïîãðóæåíû â êóòèêóëÿðíûå ñîñî÷êè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ðàçìåðîì 670–1120  180–270, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îáëàñòè ïåðåòÿæêè õîáîòêà. Ìûøå÷íûå âîëîêíà, âîðîíêîîáðàçíî îòõîäÿùèå îò àïèêàëüíîé ÷àñòè õîáîòêà è ïðîñòèðàþùèåñÿ ÷åðåç õîáîòêîâîå âëàãàëèùå, â åãî ñðåäíåé ÷àñòè ñîáèðàþòñÿ â äâà ïó÷êà, êàæäûé èç êîòîðûõ ìåäèîëàòåðàëüíî ïðîíèçûâàåò ñòåíêó õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ìåæäó ïó÷êàìè ìûøå÷íûõ âîëîêîí, íà óðîâíå øåéêè, ðàñïîëîæåí ãîëîâíîé ãàíãëèé, 230  90. Äëèíà øåéêè 90–160. Ëåìíèñêè äëèííûå, 3,5–3,8 ìì  140–190. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 6,58–10,04 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ïåðåäíåé òðåòè òåëà 560–760. Ñåìåííèêè ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíûå, ðàñïîëîæåíû îäèí çà äðóãèì, ñëåãêà íàëåãàþò äðóã íà äðóãà, ïðèìåðíî îäíîãî ðàçìåðà, 840–1010  250–260. Öåìåíòíûõ æåëåç 8. Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû çðåëîé ñàìêè, ïîëîñòü ëèãàìåíòà êîòîðîé çàïîëíåíà ÿéöàìè, 20,7–36,0 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ïåðåäíåé òðåòè 820–1130. ßéöà îêðóãëî-îâàëüíûå, 60–65  40–43. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) è ÀÐ Êðûì (×åðíîìîðñêèé ð-í) (Ãðèöåíêî, 1969; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Øàëèìîâà, 1981; Ëèñèöûíà, 1993á, 1994, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ïòèöû Perdix perdix, Glareola pratincola, Alauda arvensis, Hirundo rustica, Hippolais icterina, Motacilla flava, Turdus viscivorus, Sylvia nisoria. Âèä îïèñàí îò Myochanes virens (L.) è Porzana carolina (Linnaeus, 1758) èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Van Cleave, 1916). Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö ñåìåéñòâ Phasanidae (ðîä Tympanuchus), Tyrannidae (Contopus), Passeridae (Passer), Falconidae (Falco), Accipitridae (Accipiter), Emberizidae (Pooecetes, Melospiza) èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè è òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ (Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè íà òåððèòîðèè Óêðàèíû óñòàíîâëåíû æóêè Tenthyria taurica, Pimelia subglobosa (Èâàøêèí, Øìûòîâà, 1969), â Ñðåäíåé Àçèè – Prosodes pygmaea (Ñóëòàíîâ, Ìóìèíîâ è äð., 1971). Ìàòåðèàë. Perdix perdix – 24 ýêç., Glareola pratincola – 3, Alauda arvensis – 10, Hirundo rustuica – 2, Turdus viscivorus – 1, Sylvia nisoria – 1, Motacilla flava – 1 ýêç.

Mediorhynchus empodius (Skrjabin, 1913) Van Cleave, 1924 empodius Skrjabin, 1913: 409; (Giganthorhynchus); Travassos, 1917: 31 (Empodius); Van Cleave, 1924: 301 (Mediorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî Ê.È. Ñêðÿáèí, 1913. – Öèò. ïî: Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958). Òåëî äëèíîé 30 ìì, øèðèíîé 1,3 ìì. Ïîâåðõíîñòü òåëà èìååò õîðîøî âûðàæåííóþ êîëü÷àòîñòü, çà èñêëþ÷åíèåì ãëàäêîé ïåðåäíåé ÷àñòè. Ïåðåäíÿÿ

38

îáëàñòü òåëà íåìíîãî ñóæåíà. Êðþ÷êè ïåðåäíåé îáëàñòè õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 14 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 5–6 êðþ÷êîâ â êàæäîì ðÿäó; çàäíåé – â 26 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ, ïî 3 øèïà â êàæäîì ðÿäó. Ëåçâèå êðþ÷êà äëèíîé 22, äëèíà êîðíÿ 32. Ñåìåííèêè íåïðàâèëüíî îâàëüíîé ôîðìû, ðàñïîëîæåíû â çàäíåé òðåòè òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 8. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) (Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Øàëèìîâà, 1981; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ïòèöû Perdix perdix, Phasianus colchicus. Âèä îïèñàí îò Ardea cinerea èç Êàçàõñòàíà (Ñêðÿáèí, 1913). Èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Numenidae (ðîä Numida), Otidae (Ardeotis) â Åâðîïå è Ìîíãîëèè (Ïåòðî÷åíêî, 1958; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû.

Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932 (см. рис. 12, в, г) alaudae: Rudolphi, 1819: 118 (Echinorhynchus); — carrucioi: Condorelli, 1897: 5 (Echinorhynchus); — micracanthus: Rudolphi, 1819: 415; Travassos, 1917b: 48 (Micracanthorhynchus); — muritensis: Lundström, 1942 in: Смогоржевская, Гриценко, 1969; Шалимова, 1981: 154 (Mediorhynchus); — taeniatus Linstow, 1901 in: Шалимова, 1981: 154 (Mediorhynchus); Mediorhynchus sp. Смогоржевская, 1976: 191.

Ìîðôîëîãèÿ. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, îò÷åòëèâî ïðîñìàòðèâàþùèåñÿ ïîïåðå÷íûå àíàñòîìîçû ñîçäàþò âïå÷àòëåíèå âíóòðåííåé ñåãìåíòàöèè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî ó îáîèõ ïîëîâ. Õîáîòîê äëèíîé 360– 610 èìååò ôîðìó óñå÷åííîãî êîíóñà, çàêðóãëåííîãî â àïèêàëüíîé ÷àñòè. Õîáîòîê ðàçäåëåí ïåðåòÿæêîé íà ïåðåäíþþ – 220–360  280–380 (â îáëàñòè ïåðåòÿæêè), è çàäíþþ – 140–250  300–470 (ó îñíîâàíèÿ) ÷àñòè.  ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 8–12 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 8–12 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Êðþ÷üÿ ìåëêèå, äëèíà ëåçâèé 22–30. Ëåçâèå ïåðåõîäèò â êîðåíü ñâîåîáðàçíîé ôîðìû äëèíîé 30–35 (ñì. ðèñ. 12, â). Çàäíÿÿ ÷àñòü õîáîòêà ïîêðûòà øèïàìè, ðàñïîëîæåííûìè â 14–20 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 4–7 â ðÿäó. Äëèíà øèïà 17–23. Êðþ÷üÿ è øèïû ïîãðóæåíû â êóòèêóëÿðíûå ñîñî÷êè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå èìååò ñòðîåíèå, ñõîäíîå ñ Mediorhynchus papillosus. Åãî ðàçìåðû 540–930  300–430. Øåéêà 90–150. Ëåìíèñêè 1570–3670  130–190. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 8,8–15,0 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ïåðåäíåé òðåòè 650–1180. Ñåìåííèêè îêðóãëî-îâàëüíûå, ðàñïîëîæåíû îäèí çà äðóãèì, 930–1730  470–630. Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû çðåëîé ñàìêè, ïîëîñòü òåëà êîòîðîé çàïîëíåíà ÿéöàìè, 25,0–52,0 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ïåðåäíåé òðåòè 900–2100. ßéöà îêðóãëî-îâàëüíûå, 58–65  35–45. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Ðèâíåíñêîé (Áåðåçíîâñêèé ð-í), ×åðíèãîâñêîé (Ñåìåíîâñêèé ð-í), Æèòîìèðñêîé (Îëåâñêèé ð-í), Õàðüêîâñêîé (îêðåñòíîñòè ã. Õàðüêîâ), Õåðñîíñêîé (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) îáëàñòÿõ, ÀÐ Êðûì (ìûñ Òàðõàíêóò è Êàçàíòèï, Àëóøòèíñêèé ð-í, ñ. Êðàñíîëåñüå) (Ãðèöåíêî, 1969; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Òðåùåâ, Ùåðáàòåíêî, 1980; Øàëèìîâà, 1981; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á, 1994, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ïòèöû Phasianus colchicus, Glareola nordmani, Larus argentatus, Coracias garrulus, Dendrocopos major, Alauda arvensis, Hirundo

39

rustica, Anthus trivialis, Oenanthe oenanthe, O. pleschanka, Turdus viscivorus, Hippolais icterina, Sylvia borin, Parus major, Garrulus glandarius. Âèä îïèñàí îò Fringilla coelebs Linnaeus, 1758 èç Åâðîïû (Rudolphi, 1819). Èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Motacillidae (ðîäû Motacilla, Anthus), Fringillidae (Coccothraustes), Muscicapidae (Saxicola), Corvidae (Corvus), Sturnidae (Sturnus), Alaudidae (Lullula) Åâðîïû, Ìîíãîëèè è Áðàçèëèè (Yamaguti, 1963). Áèîëîãèÿ. Ó ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, æóêîâ ñåìåéñòâ Tenebrionidae (Adesmia, Prosodes) è Carabidae (Calathus), îòìå÷åí â Óçáåêèñòàíå è Òàäæèêèñòàíå (Êàáèëîâ, 1976; Ãàôóðîâ, 1978). Ìàòåðèàë. Glareola nordmanni – 1 ýêç., Dendrocopos major – 4, Alauda arvensis – 1, Hirundo rustica – 3, Anthus trivialis – 2, Oenanthe pleschanka – 5, Hippolais icterina – 1, Garrulus glandarius – 5 ýêç.

Mediorhynchus petrotschenkoi Gvosdev et Soboleva, 1966 (рис. 12, д) petrotschenkoi: Гвоздев, Соболева, 1966: 84 (Mediorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, â æèâîì ñîñòîÿíèè áåëîâàòûå, ëåíòîâèäíûå, ïëîñêèå, ñî ñëàáîâûðàæåííîé ïñåâäîñåãìåíòàöèåé â âèäå êîëü÷àòîñòè. Ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Êðþ÷üÿ è øèïû ðàñïîëàãàþòñÿ ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè. Õîáîòîê îêðóãëî-êîíè÷åñêèé, ñîñòîèò èç äâóõ ÷àñòåé, îòãðàíè÷åííûõ ïåðåòÿæêîé.  ïåðåäíåé ÷àñòè ðàñïîëàãàþòñÿ êðþ÷üÿ, ñíàáæåííûå êîðíÿìè ñ ÷åòêî âûðàæåííûìè çàçóáðèíàìè íà áàçàëüíîì êðàå.  çàäíåé ÷àñòè ðàñïîëàãàþòñÿ òîíêèå øèïû, êîðíåâûå îòðîñòêè âûðàæåíû òîëüêî ó ïåðâûõ äâóõ-òðåõ â êàæäîì ñïèðàëüíîì ðÿäó. Øåéêà êîðîòêàÿ. Íà ãðàíèöå õîáîòêà è øåéêè èìååòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûé ñîñî÷åê. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ìåøêîâèäíîå, ñ îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé, ïðèêðåïëÿåòñÿ íà óðîâíå ïåðåòÿæêè õîáîòêà. Ëåìíèñêè äëèííûå, ïðèìåðíî ðàâíîé äëèíû. Ñàìåö (5 ýêç.). Òåëî äëèíîé 23,0–28,0 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå íà óðîâíå ñåìåííèêîâ 1700–2100. Äëèíà õîáîòêà 570–650 (äëèíà ïåðåäíåé ÷àñòè 320–360, çàäíåé – 260–300) ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 440–510, ó îñíîâàíèÿ 590–650. Êðþ÷üÿ â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 8–10 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 6–7 â êàæäîì ðÿäó. Øèïû â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 16–18 ðÿäîâ ïî 6–8 â ðÿäó. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàþòñÿ îò 40–45 ïåðåäíèõ äî 50–60 ñðåäèííûõ è ñëåãêà óìåíüøàþòñÿ äî 48– 50 çàäíèõ. Äëèíà øèïîâ óìåíüøàåòñÿ îò 32–37 ïåðåäíèõ äî 25–28 çàäíèõ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 310–330. Ëåìíèñêè ïðèìåðíî îäíîãî ðàçìåðà, 330–370  240–260. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû â çàäíåé ÷àñòè òåëà, ïðîòÿæåííîñòü îò ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãî ñåìåííèêà äî ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ 11–13 ìì. Ñåìåííèêè êðóïíûå, ÿéöåâèäíî-îâàëüíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì íà ðàññòîÿíèè 460–800. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 2100–2370  850–1100, çàäíåãî – 1970–2200  830–920. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, îêðóãëûå, ðàñïîëàãàþòñÿ êîìïàêòíîé ãðîçäüþ. Ïîëîâîå îòâåðñòèå â âèäå âîðîíêè, îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî. Ñàìêà (5 ýêç.). Òåëî äëèíîé 42–48 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1800–2650. Äëèíà õîáîòêà 620–710 (äëèíà ïåðåäíåé ÷àñòè – 370–390, çàäíåé – 280–330) ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 520–570, ó îñíîâàíèÿ 630–780. Êðþ÷üÿ â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 10 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 7–8 â ðÿäó. Øèïû â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 18–20 ðÿäîâ ïî 8–9 â ðÿäó. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàþòñÿ îò 48–50 ïåðåäíèõ äî 65–70 ñðåäèííûõ è ñëåãêà óìåíüøàþòñÿ äî 55–58 çàäíèõ. Äëèíà øèïîâ óìåíüøàåòñÿ îò 40–43 ïåðåäíèõ äî 28–30 çàäíèõ. Õî-

40

áîòêîâîå âëàãàëèùå 960–1100  400–430. Øåéêà 100–110. Ëåìíèñêè 5500– 5800  250–300. Âàãèíà ñ äâóìÿ ñôèíêòåðàìè. ßéöà îâàëüíûå, 75–80   50–53. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñëåãêà ñóáòåðìèíàëüíîå. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (Øàëèìîâà, 1981; Õîõëîâà, 1986, Ëèñèöûíà, 1993á, 1994, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Perdix perdix. Âèä îïèñàí îò Phasianus colchicus èç Þæíîãî Êàçàõñòàíà (Ãâîçäåâ, Ñîáîëåâà, 1966). Èçâåñòåí òàêæå â Ïðèáàéêàëüå. Áèîëîãèÿ. Ó ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, æóêîâ Anatolica eremita, Pimelia subglobosa, Tenthyria taurica, íàéäåí íàìè â Íèêîëàåâñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê, ó÷àñòîê Âîëûæèí ëåñ) (Lisitsina, Tkach, 1994). Ìàòåðèàë. Perdix perdix – 43 ýêç., Anatolica eremità – 4, Pimelia subglobosa – 5, Tenthyria taurica – 2 ýêç.

Mediorhynchus tenuis Meyer, 1931 (см. рис. 12, е, ж) tenuis Meyer, 1931: 271 (Mediorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ. Íåçðåëàÿ ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû 6,42 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â çàäíåé òðåòè 1,52 ìì. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, îò÷åòëèâî ïðîñìàòðèâàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïîïåðå÷íûå àíàñòîìîçû. Õîáîòîê äëèíîé 940 â âèäå óñå÷åííîãî êîíóñà, ðàçäåëåí ïåðåòÿæêîé íà äâå ÷àñòè: ïåðåäíþþ, 400  480 (â îáëàñòè ïåðåòÿæêè), è çàäíþþ, 540  640 (ó îñíîâàíèÿ). Êðþ÷üÿ è øèïû ïîãðóæåíû â êóòèêóëÿðíûå ñîñî÷êè. Êðþ÷üÿ â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 11 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 6 â ðÿäó. Êðþ÷üÿ îòíîñèòåëüíî êðóïíûå, äëèíà ëåçâèé: 1, 45; 2, 50; 3, 45; 4, 43; 6, 35. Êîðíè êðþ÷üåâ áóëàâîâèäíûå, ñ çàêðóãëåííûì îñíîâàíèåì, äëèíà èõ óâåëè÷èâàåòñÿ îò 1-ãî (53) äî 3–6-ãî (58), òîëùèíà óìåíüøàåòñÿ, ñîîòâåòñòâåííî, îò 9 äî 7,5. Øèïû â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 16–18 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 18 â ðÿäó. Øèïû ñíàáæåíû êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, èíîãäà ðàçäâîåííûìè â îñíîâàíèè. Äëèíà øèïà ñ êîðíåâûì îòðîñòêîì 50. Øåéêà êîðîòêàÿ, äëèíîé 110. Äëèíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 840, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îáëàñòè ïåðåòÿæêè õîáîòêà. Ìûøå÷íûå âîëîêíà, âîðîíêîîáðàçíî îòõîäÿùèå îò àïèêàëüíîé ÷àñòè õîáîòêà è ïðîñòèðàþùèåñÿ ÷åðåç õîáîòêîâîå âëàãàëèùå, ñîáèðàþòñÿ â ïó÷îê è ïðîíèçûâàþò ñòåíêó õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ìåäèîëàòåðàëüíî, êàê áû ðàçäåëÿÿ åãî íà äâå ÷àñòè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) (Ëèñèöûíà, 1993á, 1994, 2008). Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Luscinia luscinia. Âèä îïèñàí îò Melanocorypha bimaculata (Menetries, 1832) è Monticola solitarius Linnaeus, 1758 èç Åãèïòà (Meyer, 1931). Èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Phasanidae (ðîä Perdix), Glareolidae (Glareola), Alaudidae (Melanocorypha, Alauda), Sittidae (Sitta), Turdidae (Turdus) è Corvidae (Pyrrhocorax) â Áîëãàðèè, Àðìåíèè, Òóðêìåíèñòàíå (Õîõëîâà, 1986; Dimitrova et al., 2000). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Ìàòåðèàë. Luscinia luscinia – 1 ýêç.

Mediorhynchus sp.  íàøåé êîëëåêöèè èìååòñÿ îäíà îñîáü îò ÷åðíîãî äðîçäà, ïðèíàäëåæàùàÿ, íåñîìíåííî, ê ðîäó Mediorhynchus, ïî êîëè÷åñòâó êðþ÷üåâ â ñïèðàëüíîì ðÿäó è ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ øèïîâ îòëè÷àþùàÿñÿ îò âñåõ èçâåñòíûõ âèäîâ ðîäà. Ìåòàñîìà ñèëüíî äåôîðìèðîâàíà, âåðîÿòíî, ïðè ôèêñàöèè, ÷òî íå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü ïîëíîå îïèñàíèå è êà÷åñòâåííûé ðèñóíîê.

41

Êðàòêîå îïèñàíèå. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 11 ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ïî 14– 16 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ 24–26. Øèïû ðàñïîëîæåíû â 22 ñïèðàëüíûõ ðÿäà ïî 10 â ðÿäó. Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Turdus merula. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â ÀÐ Êðûì (ñ. Êðàñíîëåñüå) (Ëèñèöûíà, 1993á, 1994, 2008). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Ìàòåðèàë. Turdus merula – 1 ýêç.

Отряд Apororhynchida Äèàãíîç. Ìåëêèå àêàíòîöåôàëû. Õîáîòîê øàðîâèäíûé, îòíîñèòåëüíî êðóïíûé, âîîðóæåí ìåëêèìè êðþ÷üÿìè, ðàñïîëîæåííûìè ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè. Øåéêà êîðîòêàÿ. Õîáîòîê íå âòÿãèâàåòñÿ, õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ðåäóöèðîâàíî, ñ òîíêîé îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé, ïðèêðåïëÿåòñÿ ó âåðøèíû õîáîòêà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ðàñïîëîæåí â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè äëèííûå, ëåíòîâèäíûå, èçâèòûå, èõ äëèíà ïðåâûøàåò äëèíó òåëà. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ êàíàëîâ, âåíòðàëüíîãî è äîðñàëüíîãî, ñîåäèíÿþùèõñÿ ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Ïðîòîíåôðèäèè íå ïðåäñòàâëåíû. Ñåìåííèêè ðàñïîëîæåíû â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, ãðóøåâèäíûå. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ïàðàçèòû êëîàêè ïòèö.  ñîñòàâå îòðÿäà 1 ñåìåéñòâî.

СЕМЕЙСТВО APORORHYNCHIDAE SHIPLEY, 1899 Apororhynchidae Meyer, 1932: 176; Петроченко, 1958: 274; Yamaguti, 1963: 14; Хохлова, 1986: 226; Arhynchidae Shipley, 1896: 210; Arynchidae Monticelli, 1905: 217.

Äèàãíîç. Äèàãíîç ñåìåéñòâà ñîîòâåòñòâóåò ïðèâåäåííîìó âûøå äèàãíîçó îòðÿäà. Â ñîñòàâå ñåìåéñòâà 1 ðîä.

РОД APORORHYNCHUS SHIPLEY, 1899 Arhynchus Shipley, 1896: 210; Apororhynchus Shipley, 1900: 421; Meyer, 1932: 176; Петроченко, 1958: 274; 227; Yamaguti, 1963: 14; Хохлова, 1986: 227; Neorhynchus de Marval, 1905: 356.

Äèàãíîç. Äèàãíîç ðîäà ñîâïàäàåò ñ äèàãíîçàìè îòðÿäà è ñåìåéñòâà.  ñîñòàâå ðîäà 7 âèäîâ, ïàðàçèòû ïòèö. Òèïîâîé âèä Apororhynchus hemignathi (Shipley, 1896) Shipley, 1899. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åí 1 âèä. Íà òåððèòîðèÿõ, ñîïðåäåëüíûõ ñ Óêðàèíîé, â Ïîëüøå íàéäåí òàêæå A. silesiacus Okulewicz et Maruszewski, 1980 (Okulewich, Maruszewski, 1980). Ìû íå èñêëþ÷àåì íàõîäêó ýòîãî âèäà ó ïòèö Óêðàèíû è âíîñèì äàííûå î íåì â òàáëèöó äëÿ îïðåäåëåíèÿ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à.

Òåãóìåíò ñîäåðæèò 10–16 ãèãàíòñêèõ ÿäåð.  ñïèðàëüíîì ðÿäó 10–12 êðþ÷üåâ ……………………………………..…………. Apororhynchus paulonucleatus 1á. Òåãóìåíò ñîäåðæèò 28–31 ãèãàíòñêèõ ÿäåð.  ñïèðàëüíîì ðÿäó îêîëî 40 êðþ÷üåâ………………………………………………..…… Apororhynchus silesiacus

42

Apororhynchus paulonucleatus Hohlova et Cimbaluk, 1971 (рис. 13) paulonucleatus Hohlova et Cimbaluk, 1971: 427 (Apororhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî È.Ã. Õîõëîâà, 1986). Ìåëêèå àêàíòîöåôàëû ãðÿçíî-ñåðîãî öâåòà. Òåëî ïîëóêîíè÷åñêîå, ñî ñëàáîâûðàæåííîé ïåðåòÿæêîé íà óðîâíå ïåðåäíåé ÷åòâåðòè äëèíû. Õîáîòîê øàðîâèäíûé, êðóïíûé. ×åðåç ïîêðîâû ïðîñâå÷èâàþò äîðñàëüíûé è âåíòðàëüíûé ïðîäîëüíûå êàíàëû ëàêóííîé ñèñòåìû ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Íà ïîâåðõíîñòè õîáîòêà ëàêóíû îáðàçóþò ñåòü íåïðàâèëüíûõ ìíîãîóãîëüíèêîâ.  ñòåíêå òåëà èìååòñÿ 10–16 ãèãàíòñêèõ ÿäåð äèàìåòðîì 50–77, êîòîðûå â îñíîâíîì êîíöåíòðèðóþòñÿ âäîëü äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíîãî êàíàëîâ ëàêóííîé ñèñòåìû. Õîáîòîê âîîðóæåí 10–12 ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 14–15 â ðÿäó (24–26 âååðîîáðàçíûõ ðÿäîâ ïî 22–24 êðþ÷êà â êàæäîì, ïî Ë.Â. Ïåðåñàäüêî, 1980). Ðàçìåðû êðþ÷üåâ 15–22. Êàæäûé êðþ÷îê ãëó-

Ðèñ. 13. Apororhynchus paulonucleatus (ïî È.Ã. Õîõëîâà, À.Ê. Öèìáàëþê, 1971): à – ñàìêà; á – ñàìåö; â – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; ã – ÿéöî; ä – àêàíòîð; å – îáùèé âèä

Fig. 13. Apororhynchus paulonucleatus (after È.Ã. Õîõëîâà, À.Ê. Öèìáàëþê, 1971): à – female; á – male; â – female reproductive system; ã – egg; ä – acanthor; å – total view

43

áîêî ïîãðóæåí â òåãóìåíò. Ðóäèìåíòàðíîå õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ îäíîñëîéíîé òîíêîé ñòåíêîé ïðèêðåïëÿåòñÿ âáëèçè âåðøèíû õîáîòêà è åäâà äîñòèãàåò åãî öåíòðà. Ìåæäó õîáîòêîì è òåëîì èìååòñÿ î÷åíü êîðîòêàÿ øåéêà, â îñíîâàíèè êîòîðîé ïðèêðåïëÿþòñÿ ëåíòîâèäíûå ëåìíèñêè. Äëèíà ëåìíèñêîâ ïðåâûøàåò äëèíó òåëà, èõ êîíöû çàãíóòû.  ëåìíèñêàõ èìååòñÿ ïî 8–9 ÿäåð äèàìåòðîì 40–110. Ñàìåö. Äëèíà òåëà 2,28–3,21 ìì, øèðèíà íà óðîâíå çàäíåé òðåòè òåëà 766–920. Õîáîòîê 688–796  811–995. Ãîëîâíîé ãàíãëèé íà ðàññòîÿíèè 306–318 îò âåðøèíû õîáîòêà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå èìååò òàêóþ æå äëèíó. Äëèíà øåéêè 153, ëåìíèñêîâ – 1073–2287. Äâà îâàëüíûõ ñåìåííèêà ðàçìåðîì 535–643  385–460 ðàñïîëîæåíû îäèí ïîçàäè äðóãîãî â ñåðåäèíå òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, îêðóãëûå, äèàìåòðîì 168–198, ðàñïîëîæåíû ïîçàäè ñåìåííèêîâ êîìïàêòíîé ãðîçäüþ ðàçìåðîì 351–460. Áóðñà êîëîêîëîâèäíàÿ, 336–396  258–290. Ñàìêà. Äëèíà òåëà 2,5–4,3 ìì, øèðèíà íà óðîâíå çàäíåé òðåòè òåëà 600–1250. Õîáîòîê 1200–2440  1200–3310. Äëèíà øåéêè 153–190, ðàçìåð ëåìíèñêîâ 1680–2900  160–180. Ìàòî÷íûé êîëîêîë äëèíîé 130–200, ðàçäåëåí íà ÷åòûðå êàðìàíà. Ìàòêà òîëñòîñòåííàÿ êîðîòêàÿ, äëèíîé 138– 250. Äëèíà âëàãàëèùà ñî ñôèíêòåðîì 50–100. Âëàãàëèùå è îñíîâàíèå ìàòî÷íîãî êîëîêîëà îêðóæàþò äâóõúÿäåðíûå æåëåçèñòûå êëåòêè. Äëèíà ïîëîâîãî àïïàðàòà 550–600. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñëåãêà ñóáòåðìèíàëüíîå. ßéöà ïðàâèëüíîé ôîðìû, ñ êîíöåíòðè÷åñêèìè îáîëî÷êàìè. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà óòîëùåíà, íàðóæíàÿ – òîíêàÿ è ÷àñòî ñìîðùåíà. ßéöà 58–80  35–43. Àêàíòîð, ïîêèíóâøèé ÿéöî, äëèíîé 93, òîðïåäîîáðàçíîé ôîðìû. Ïåðåäíèé îòäåë ðàñøèðåí – 25  30, øèðèíà çàäíåãî îòäåëà 22. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â ×åðíèãîâñêîé (îêðåñòíîñòè ã. Íåæèí), Õåðñîíñêîé (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) îáëàñòÿõ è ÀÐ Êðûì (ãîðíàÿ è ñåâåðî-çàïàäíàÿ ÷àñòè) (Ãðèöåíêî, 1969; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008, íàøè íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ïòèöû Hirundo rustica, Emberiza citrinella, Saxicola rubetra. Âèä îïèñàí îò Motacilla cinerea, M. flava è Locustella ochotensis èç Ðîññèè (×óêîòêà, Êàì÷àòêà) (Õîõëîâà, Öèìáàëþê, 1971). Èçâåñòåí òàêæå â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè ó Glareola nordmanni (Ïåðåñàäüêî, 1980). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Ìàòåðèàë. Hirundo rustica – 1 ýêç., Emberiza citrinella – 1, Saxicola rubetra – 4 ýêç.

Отряд Moniliformida Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ ñ âûðàæåííîé ïñåâäîñåãìåíòàöèåé. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ñëåãêà ðàñøèðåííûé â ïåðåäíåé ÷àñòè. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû íåïðàâèëüíûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Âíóòðåííèé ñëîé ñòåíêè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ñîñòîèò èç êîëüöåâûõ ìûøö, íàðóæíûé – èç êîñûõ, ðàñïîëîæåííûõ ñïèðàëüíî. Ëåìíèñêè äëèííûå, ëåíòîâèäíûå, ñîäåðæàò øàðîâèäíûå ãèãàíòñêèå ÿäðà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, êàæäàÿ èç íèõ ñîäåðæèò ïîëóñôåðè÷åñêîå ãèãàíòñêîå ÿäðî. Ïðîòîíåôðèäèè îòñóòñòâóþò. Ïàðàçèòû íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ.  ñîñòàâå îòðÿäà 1 ñåìåéñòâî.

44

СЕМЕЙСТВО MONILIFORMIDAE VAN CLEAVE, 1924 Meyer, 1932: 221; Петроченко, 1958: 278; Yamaguti, 1963: 129; Хохлова, 1986: 230.

Äèàãíîç ñåìåéñòâà ñîîòâåòñòâóåò ïðèâåäåííîìó âûøå äèàãíîçó îòðÿäà.  ñîñòàâå ñåìåéñòâà 3 ðîäà. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ðîäà.

РОД MONILIFORMIS TRAVASSOS, 1915 Hormorhynchus Ward, 1917: 141; Moniliformis Meyer, 1932: 221; Петроченко, 1958: 278; Yamaguti, 1963: 130; Хохлова, 1986: 230.

Äèàãíîç ðîäà ñîâïàäàåò ñ äèàãíîçàìè îòðÿäà è ñåìåéñòâà. Â ñîñòàâå ðîäà 14 âèäîâ, ïàðàçèòû ìëåêîïèòàþùèõ. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ôàóíû Óêðàèíû 1 âèä, òèïîâîé âèä ðîäà.

Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915 (рис. 14) moniliformis Bremser, 1811: 28 (Echinorhynchus); Bremser, 1811 in: Прендель, 1928: 414 (Gyganthorhynchus); — moniliformis aegypticus Meyer, 1932 in: Петроченко, 1958: 283 (Moniliformis); — grassi Railliet, 1893: 710 (Echinorhynchus); — canis Portа, 1914: 494 (Echinorhynchus); — belgicus Railliet, 1919: 711 (Echinorhynchus); — dubius Meyer, 1932: 227 (Moniliformis); — travassosi Meyer, 1932: 227 (Moniliformis).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958, ñ íàøèìè äîïîëíåíèÿìè). Äëèííûå àêàíòîöåôàëû, ÷àñòî ñêðó÷åííûå â êîëüöî, ñ ÿñíîé ÷åòêîâèäíîé ñåãìåíòàöèåé â ñðåäíåé ÷àñòè òåëà. Ñòåíêà òåëà òîëñòàÿ, ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ëàêóí.

Ðèñ. 14. Moniliformis moniliformis: à – õîáîòîê ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà

Fig. 14. Moniliformis moniliformis: à – proboscis of male; á – hooks of a longitudinal row

45

Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 50–82 ìì, øèðèíîé 1350–2000. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà äëèíîé îêîëî 4,5 ìì è çàäíÿÿ – îêîëî 15 ìì, ãëàäêèå, áåç âèäèìîé ñåãìåíòàöèè. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé, ñ íåçíà÷èòåëüíûì ðàñøèðåíèåì â ïåðåäíåé ÷àñòè, äëèíîé 350–420, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 140–160, øèðèíà â îñíîâàíèè 110–140. Íà õîáîòêå 12–14 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 7–8 â ðÿäó. Ïåðåäíèå êðþ÷üÿ áîëåå ìàññèâíûå, áàãðîâèäíûå, ñ êîðíåì; çàäíèå, íà÷èíàÿ ñ 5-ãî, ìåíüøå, èõ êîðíè óìåíüøàþòñÿ. Áàçàëüíûå êðþ÷üÿ áåç êîðíåé. Êðèâèçíà ëåçâèé çàäíèõ êðþ÷üåâ ìåíüøå, ÷åì ó ïåðåäíèõ. Êîðåíü ïåðåäíèõ êðþ÷üåâ ðàñøèðÿåòñÿ ê îñíîâàíèþ. Äëèíà ëåçâèÿ 13–22, êîðíÿ – 25–30. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ìîùíîå, ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ðàçìåðîì 720–850  200–280. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ïîëîâûå îðãàíû ðàñïîëîæåíû â çàäíåé ÷àñòè òåëà. Ñåìåííèêè êðóïíûå 2,08–4,8 ìì  640–1300, öèëèíäðè÷åñêèå, ðàñïîëîæåíû îäèí çà äðóãèì, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñîïðèêàñàÿñü, ðåäêî – íà ðàññòîÿíèè 600– 820. Öåìåíòíûõ æåëåç 8, îêðóãëûå. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Äëèíà òåëà îêîëî 131 ìì, øèðèíà îêîëî 2 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â ×åðíîâèöêîé, Êèåâñêîé, Îäåññêîé, Íèêîëàåâñêîé, Õåðñîíñêîé è Äîíåöêîé îáëàñòÿõ, â Ñðåäíåì Ïðèäíåïðîâüå, ÀÐ Êðûì, (Ïðåíäåëü, 1928; Èâàí÷åíêî è äð., 1960; Øàðïèëî Ë., 1961, 1966, 1973, 1975; Ãîðáåíêî, Ìåëüíè÷åíêî, 1980; Òêà÷, 1989; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008; Òèì÷åíêî è äð., 1993). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ìëåêîïèòàþùèå Erinaceus europaeus, Spermophilus suslicus, S. citellus, S. pygmaeus, Sylvaemus tauricus. Âèä îïèñàí îò ãðûçóíîâ èç Åâðîïû, èçâåñòåí ó øèðîêîãî êðóãà ìëåêîïèòàþùèõ: ãðûçóíîâ, õèùíûõ, íàñåêîìîÿäíûõ, ðóêîêðûëûõ íà âñåõ êîíòèíåíòàõ (Ïåòðî÷åíêî, 1958; Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ.  Óêðàèíå (ÀÐ Êðûì) óñòàíîâëåíû ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà – æóêè Scarabeus sacer (Íàçàðîâà, 1959). Íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ îòìå÷åí ó ïðÿìîêðûëûõ Gryllus bimaculatus, òàðàêàíîâ Poliphaga saussura, æóêîâ ðîäîâ Geotrupes, Onthophagus, Adesmia, Blaps, Peloroenemis, Pisterotarea, Prosodes, Tenthyria, Trigonoscelis, Zophosus (Ñèääèêîâ, 1989).  öèðêóëÿöèè ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà, â Äîíåöêîé îáë. íàéäåí íà ìåçåíòåðèè Lacerta agilis (Øàðïèëî, 1976). Íàìè íàéäåí â êèøå÷íèêå Martes martes, âîçìîæíî, ïîñòöèêëè÷åñêîãî õîçÿèíà (Yakovlev et al., 2013). Ìàòåðèàë. Citellus citellus – 18 ýêç., C. suslicus – 11, C. pygmaeus –11, Apodemus flavicollis – 6, A. sylvaticus – 5, Martes martes – 1 ýêç.

КЛАСС EOACANTHOCEPHALA Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèå, ðåæå – ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Ïîâåðõíîñòü òåëà ãëàäêàÿ èëè ÷àñòè÷íî ïîêðûòà øèïèêàìè. Òåãóìåíò ñîäåðæèò íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ ïðîäîëüíûõ êàíàëîâ, ðàñïîëàãàþùèõñÿ äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî, ñîåäèíåííûõ ïîïåðå÷íûìè èëè ñåò÷àòûìè àíàñòîìîçàìè. Õîáîòîê îêðóãëûé äî øàðîâèäíîãî ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì êðþ÷üåâ, ðàñïîëîæåííûõ ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé. Ãîíàäû ïîãðóæåíû â ïàðíûå ëèãàìåíòû. Öåìåíòíûõ æåëåç 1 èëè 2, ñèíöèòèàëüíûå, ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Ìîæåò èìåòüñÿ öåìåíòíûé ðåçåðâóàð. Ïðîòîíåôðèäèåâ íåò. Ïàðàçèòû ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ðûá è ÷åðåïàõ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà – âîäíûå ðàêîîáðàçíûå.  ñîñòàâå êëàññà 2 îòðÿäà.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè îáîèõ îòðÿäîâ.

46

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ îòðÿäîâ 1à.

Òåëî ãëàäêîå, áåç øèïîâ. Öåìåíòíàÿ æåëåçà 1 …………………………….. …………………………………………………………………………. Neoechinorhynchida 1á. Òåëî ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ïîêðûòî øèïèêàìè. Öåìåíòíûõ æåëåç 2 ….…………………………………………………………………………. Góracanthocephala

Отряд Neoechinorhynchida Äèàãíîç. Òåëî âåðåòåíîâèäíîå íåæíîå ãëàäêîå áåç øèïîâ. Òåãóìåíò ñîäåðæèò íåáîëüøîå, êàê ïðàâèëî, ïîñòîÿííîå ÷èñëî ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Õîáîòîê îêðóãëûé èëè øàðîâèäíûé, ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì êðþ÷üåâ, ðàñïîëàãàþùèõñÿ ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ òîíêîé îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé. Øåéêà êîðîòêàÿ, ó îòäåëüíûõ ôîðì îáðàçóåò âçäóòèå â âèäå áóëüáóñà. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûõ ãëàâíûõ êàíàëîâ, äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíîãî, ñîåäèíåííûõ ñåò÷àòûìè àíàñòîìîçàìè. Öåìåíòíàÿ æåëåçà îäíà, ñèíöèòèàëüíàÿ, ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Èìååòñÿ öåìåíòíûé ðåçåðâóàð. ßéöà îâàëüíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò èëè íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé.  ñîñòàâå îòðÿäà 3 ñåìåéñòâà, ïàðàçèòû ðûá è ÷åðåïàõ.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ñåìåéñòâà.

СЕМЕЙСТВО NEOECHINORHYNCHIDAE (WARD, 1917) VAN CLEAVE, 1928 Äèàãíîç ñåìåéñòâà â öåëîì ñîîòâåòñòâóåò äèàãíîçó îòðÿäà.  ñîñòàâå ñåìåéñòâà 17 ðîäîâ.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ðîäà.

РОД NEOECHINORHYNCHUS STILES ET HASSAL, 1905 Echinorhynchus Zoega in Müller, 1776, in part; Eorhynchus Hamann, 1892: 195; Neorhynchus Hamann, 1892: 195; Neoechinorhynchus Stiles et Hassal, 1905: 5; Amin, 2002: 1; Eosentis Van Cleave, 1928a: 147.

Äèàãíîç. Neoechinorhynchidae, Neoechinorhynchinae. Ìåëêèå èëè ñðåäíèå àêàíòîöåôàëû. Òåëî ãëàäêîå, áåç øèïîâ, êàê ïðàâèëî, öèëèíäðè÷åñêîå, èíîãäà âåðåòåíîâèäíîå, ïðÿìîå èëè âåíòðàëüíî èçîãíóòî. Ëàêóíàðíûå êàíàëû ìåäèàëüíûå (äîðñàëüíûé è âåíòðàëüíûé), ñîåäèíåíû öèðêóëÿðíûìè àíàñòîìîçàìè.  ñòåíêå òåëà è âî âíóòðåííèõ îðãàíàõ èìåþòñÿ ãèãàíòñêèå ÿäðà: â òåãóìåíòå (÷àñòî 4–5 ñâåðõó è 1–2 ñíèçó), â ëåìíèñêàõ (1–3 â êàæäîì), â öåìåíòíîé æåëåçå (íåñêîëüêî). Õîáîòîê êîðîòêèé, îáû÷íî øàðîâèäíûé èëè ïî÷òè îêðóãëûé, èíîãäà öèëèíäðè÷åñêèé. Êðþ÷üÿ õîáîòêà ðàñïîëîæåíû â 3 öèðêóëÿðíûõ ðÿäà ïî 6 â êàæäîì. Ïåðåäíèå êðþ÷üÿ ìàññèâíûå ñ ìîùíûìè êîðíÿìè; ñðåäíèå è çàäíèå – ìåëü÷å, ìîãóò èìåòü êîðíè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå îòíîñèòåëüíî êîðîòêîå, â âèäå îäíîñëîéíîãî ìåøêà ñ ãîëîâíûì ãàíãëèåì âáëèçè åãî îñíîâàíèÿ. Ëåìíèñêè ïàëüöåâèäíûå, íèòåâèäíûå èëè óäëèíåííî-ïðîäîëãîâàòûå, ðàâíûå èëè íåðàâíûå ïî äëèíå, êîðîòêèå èëè äëèííûå. Ñåìåííèêè ñôåðè÷åñêèå èëè ïðîäîëãîâàòûå, ñîïðèêàñàþùèåñÿ èëè íåò, ðàñïîëîæåíû ýêâàòîðèàëüíî èëè ïîñòýêâàòîðèàëüíî. Öåìåíòíàÿ æåëåçà ñèíöèòèàëüíàÿ; öåìåíòíûé ðåçåðâóàð îò îêðóãëîé äî ÿéöåâèäíîé ôîðìû, ìîæåò áûòü ñóìêà Ñýôòèãåíà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ èëè òåðìèíàëüíîå ó ñàìöîâ è ñóáòåðìèíàëüíîå ó ñàìîê. ßéöà îâàëüíûå, ýëëèïòè÷åñêèå èëè óäëèíåííûå ñ

47

êîíöåíòðè÷åñêèìè îáîëî÷êàìè èëè ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè îáîëî÷êè îïëîäîòâîðåíèÿ. Ïàðàçèòû ìîðñêèõ, ïðåñíîâîäíûõ èëè óñòüåâûõ ðûá, àìôèáèé è ðåïòèëèé.  ñîñòàâå ðîäà 114 âèäîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê 2 ïîäðîäàì. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè îáîèõ ïîäðîäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïîäðîäîâ 1à.

ßéöà îâàëüíûå ñ êîíöåíòðè÷åñêèìè îáîëî÷êàìè, áåç ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé îáîëî÷êè îïëîäîòâîðåíèÿ ……………………... Neoechinorhynchus 1á. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè îáîëî÷êè îïëîäîòâîðåíèÿ …………….……………………………………………………….. Hebesoma

Подрод Neoechinorhynchus Hamann, 1892 Äèàãíîç. Neoechinorhynchus. ßéöà îâàëüíûå ñ êîíöåíòðè÷åñêèìè îáîëî÷êàìè, áåç ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé îáîëî÷êè îïëîäîòâîðåíèÿ. Ó ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû Óêðàèíû 1 âèä, òèïîâîé âèä ðîäà.

Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905 (рис. 15) rutili Müller, 1780: 3 (Echinorhynchus); Stiles et Hassal, 1905: 35 (Neoechinorhynchus); — tuberosus: Kowalewski, 1894: 220 (Echinorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (6 ♂, 6 ♀). Òåëî íåâîîðóæåííîå íåæíîå áåëîâàòîå ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ñ ìàêñèìàëüíîé øèðèíîé â ñðåäíåé ÷àñòè. Ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Òåãóìåíò ñîäåðæèò 6 ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Õîáîòîê ñî ñôåðè÷åñêîé ãîëîâêîé, ê áàçàëüíûì êðþ÷üÿì õîáîòêà øååîáðàçíî ñóæàåòñÿ. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 3 öèðêóëÿðíûõ ðÿäàõ ïî 6 â ðÿäó. Íàèáîëåå êðóïíûå êðþ÷üÿ ïåðåäíåãî öèðêóëÿðíîãî ðÿäà ñ ìîùíûìè êîðíÿìè áåç ïåðåäíåãî îòðîñòêà. Êðþ÷üÿ ïîñëåäóþùèõ ðÿäîâ ìåíüøå. Êîðíè êðþ÷üåâ ñðåäèííîãî ðÿäà ëîïàòîâèäíûå, ïðè÷åì ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êîðíÿ äëèííåå çàäíåé. Êîðíè êðþ÷üåâ áàçàëüíîãî ðÿäà ñ ùèòîâèäíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè. Øåéêà êîðîòêàÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé, îêðóãëûé ãîëîâíîé ãàíãëèé ðàñïîëîæåí â åãî áàçàëüíîé ÷àñòè. Ëåìíèñêè ëåíòîâèäíûå, îò÷åòëèâî ðàçíîé äëèíû, ïðîñòèðàþòñÿ â ñðåäíþþ ÷àñòü òåëà. Êàæäûé ëåìíèñê â ñðåäíåé ÷àñòè ñîäåðæèò ãèãàíòñêîå ÿäðî. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ïðàêòè÷åñêè òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ, ìîæåò áûòü ñëåãêà ñìåùåíî âåíòðàëüíî. Ñàìåö. Òåëî äëèíîé 4,1–5,28 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â îáëàñòè ñåìåííèêîâ 530–760, ñåðïîâèäíî èçîãíóòî. Õîáîòîê 110–120  130. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ïåðåäíåãî öèðêóëÿðíîãî ðÿäà 53–60, äëèíà êîðíåé 38. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ñðåäèííîãî ðÿäà 28–30, äëèíà êîðíåé 20. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ áàçàëüíîãî ðÿäà 25–30, äëèíà êîðíåé 13–15. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 270–300  140–200. Ãîëîâíîé ãàíãëèé 65–75  55–70. Ëåìíèñêè äîñòèãàþò ïåðåäíåãî ñåìåííèêà è çàõîäÿò çà åãî ïåðåäíèé êðàé. Äëèíà ìåíüøåãî ëåìíèñêà 1620–1800, áîëüøåãî – 1950–2180. Ñåìåííèêè êðóïíûå âûòÿíóòûå, ðàñïîëîæåíû îäèí çà äðóãèì áåç ïðîìåæóòêà. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 850–1100  280–310, çàäíåãî – 960–1100  280–330. Ñèíöèòèàëüíàÿ öåìåíòíàÿ æåëåçà ìåøêîâèäíàÿ, ðàçìåðîì 750–900  240– 360. Èìååòñÿ ïî÷êîâèäíûé öåìåíòíûé ðåçåðâóàð ðàçìåðîì 250–290  150. ×åòêî ïðîñìàòðèâàåòñÿ ëèñòîâèäíûé ïåíèñ, 100  58–80.

48

Ðèñ. 15. Neoechinorhynchus rutili èç Salmo trutta: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê; â – ÿéöî; ã – çàäíèé êîíåö ñàìêè

Fig. 15. Neoechinorhynchus rutili from Salmo trutta: à – male, general; á – proboscis; â – egg; ã – posterior end of female

49

Ñàìêà. Òåëî äëèíîé 7,92–8,34 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 800– 980. Õîáîòîê 110–130  110–140. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ïåðåäíåãî öèðêóëÿðíîãî ðÿäà 63–65, äëèíà êîðíåé 37–43. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ñðåäèííîãî ðÿäà 35–40, äëèíà êîðíåé 25–27. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ áàçàëüíîãî ðÿäà 25, êîðíåé – 13–15. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 360–440  120– 140. Ãîëîâíîé ãàíãëèé 65–80  38–55. Äëèíà ìåíüøåãî ëåìíèñêà 1,83– 2,8 ìì, áóëüøåãî – 2,08–3,01 ìì. Ïðîòÿæåííîñòü ïîëîâîãî òðàêòà 460– 510. ßéöà îâàëüíûå, 40–45  20–25, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Ïîëåñüå (îç. Íîáåëü), ð. Òèñà ñ ïðèòîêàìè Òåðåñâîé è Ëàòîðèöåé; ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ Çàêàðïàòüÿ, äåëüòå ð. Äóíàé, ïðèòîêàõ ð. Äíåñòð – Ñòðûé, Ëèìíèöà, Ñèðåò; â ð. Äíåïð (â îêðåñòíîñòÿõ ã. Êèåâ, âîäîõðàíèëèùà, Íèæíèé Äíåïð, äåëüòà, Äíåïðîâñêèé ëèìàí); â ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö (ñðåäíåå òå÷åíèå), ìàëûõ ðåêàõ Þæíîãî Ïðèàçîâüÿ; íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî (ð-í Êàðàäàãà) è Àçîâñêîãî (Òàìàíñêèé çàëèâ, Îáèòî÷íàÿ êîñà, ð-í Áåðäÿíñêà) ìîðåé (Kowalewski, 1894; Ìàðêåâè÷, 1933, 1949á, 1951; Çàõâàòêèí, 1951; Ïàëèé, 1951, 1959, 1960à, á, 1961, 1962, 1963à, á; Êóëàêîâñêàÿ, 1954, 1955, 1958, 1959à, á, 1967; Ðåøåòíèêîâà, 1954; Øåâ÷åíêî, 1954, 1956; Ìàëåâèöêàÿ, Ëîïóõèíà, 1955; Ìàðêåâè÷ è äð., 1955à, á; Èâàñèê, Êóëàêîâñêàÿ, 1958; ×àïëèíà, Àíöûøêèíà, 1960, 1961; Êîâàëü, 1962; Èâàñèê, 1963; Êîìàðîâà, 1964à–â; Èâàñèê, Ñóòÿãèí, 1966; Êàìáóðîâ, 1967; Ïîãîðåëüöåâà, Ìàêñàé, 1968; Èñêîâ, 1969, 1970, 1978à–ã; Êóëàêîâñêàÿ, Êîâàëü, 1973; Àíäðþê, 1974á; Îïðåäåëèòåëü…, 1975; Ñîëîí÷åíêî, 1975, 1976, 1978à, 1982; Èñêîâ, Ñåðåãèíà, 1978; Lisitsina, Tkach, 1996). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Anguilla anguilla, Abramis brama, Ballerus ballerus, Alburnus alburnus, Aspius aspius, Barbus barbus, Blicca bjoerkna, Carassius carassius, Cyprinus carpio, Gobio gobio, Squalius cephalus, Idus idus, Pelecus cultratus, Phoxinus phoxinus, Rutilus rutilus, Scardinius erhythrophthalmus, Tinca tinca, Cobitis taenia, Silurus glanis, Esox lucius, Salmo trutta, Parasalmo mykiss, Lota lota, Gasterosteus aculeatus, Perca fluviatilis. Âèä îïèñàí îò Rutilus rutilus èç Ñåâåðíîé Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå ó ðûá ñåìåéñòâ Percidae (ðîä Acerina), Anguillidae (Anguilla), Centrarchidae (Ambloplites), Catostomidae (Catostomus), Cyprinidae (Chondrostoma, Ctenopharyngodon, Hypophthalmichthys, Parabramis, Saurogobio), Coregonidae (Coregonus), Cottidae (Cottus), Gasterosteidae (Gasterosteus, Pungitius), Nemacheilidae (Nemacheilus), Salmonidae (Onchorhynchus, Salvelinus), Leuciscidae (Squalius), à òàêæå ó ÷åðåïàõ ðîäà Chrysemys â Åâðîïå, Àçèè, Èíäèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå (Yamaguti, 1963; Ìèõàéëîâà, 2015). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà óñòàíîâëåíû â Çàïàäíîé Åâðîïå, ýòî îñòðàêîäû Cypria ofthalmica è Candona candida (Walkey, 1967 è äð.).  öèðêóëÿöèè ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà – âèñëîêðûëêè Sialis lutaria (Lassiere, 1989). Ìàòåðèàë. Abramis brama – 1 ýêç., Silurus glanis – 1, Salmo trutta – 89, Parasalmo mykiss – 31 ýêç.

Подрод Hebesoma Van Cleave, 1928 Äèàãíîç. Neoechinorhynchus. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè îáîëî÷êè îïëîäîòâîðåíèÿ. Òèïîâîé âèä Neoechinorhynchus (Håbesoma) violentus (Van Cleave, 1928) Salgado-Maldonado, 1978. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû 1 âèä.

50

Neoechinorhynchus (Hebesoma) agilis (Rudolphi, 1819) Van Cleave, 1916 (рис. 16) agilis Rudolphi, 1819: 115 (Echinorhynchus); Van Cleave, 1916b: 108 (Neoechinorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ. Íàø ìàòåðèàë ñîäåðæèò òîëüêî ñàìîê, â ñâÿçè ñ ýòèì îïèñàíèå îáùåé ìîðôîëîãèè ïðèâîäèì ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî (1956) ñ íàøèìè äîïîëíåíèÿìè, îïèñàíèå ñàìêè îðèãèíàëüíîå. Ìåòàñîìà äëèíîé 7,02–15,81 ìì, øèðèíîé 570–1160, ê ïåðåäíåìó è çàäíåìó êîíöàì ïîñòåïåííî ñóæàåòñÿ. Õîáîòîê äëèíîé 130–220. Êðþ÷êè ðàñïîëîæåíû â 3 öèðêóëÿðíûõ ðÿäà ïî 6 â êàæäîì. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ïåðåäíåãî ðÿäà 84–140, çàäíåãî – 36–60.  îáëàñòè íà÷àëà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà èìååòñÿ ìûøå÷íîå êîëüöî. Ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè ñðåäíåé äëèíû, ó ñàìöîâ äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Ñåìåííèêè óäëèíåííî-îâàëüíûå, äëèíîé 650–1820, øèðèíîé 370–560, ëåæàò â ñðåäíåé òðåòè òåëà. Öåìåíòíûå æåëåçû ñèíöèòèàëüíûå ñ 8 ãèãàíòñêèìè ÿäðàìè.  ñòåíêå òåëà èìååòñÿ 8 îêðóãëûõ ãèãàíòñêèõ ÿäåð: 6 íà äîðñàëüíîé ñòîðîíå è 2 íà âåíòðàëüíîé. Ñàìêà (ïî 9 ♀). Òåëî âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, äëèíîé 12,10–15,81 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 570–1100. Òåãóìåíò ñîäåðæèò 8 ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Õîáîòîê îêðóãëûé, 200–270  270–370. Íà õîáîòêå 18 êðþ÷üåâ, ðàñïîëîæåííûõ òðåìÿ öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè ïî 6 â êàæäîì. Êðþ÷üÿ ïåðåäíåãî öèðêóëÿðíîãî ðÿäà íàèáîëüøèå. Êîðíè êðþ÷üåâ ñëîæíûå, ñ ïåðåäíèìè è áîêîâûìè âûðîñòàìè. Êîðíè êðþ÷üåâ ïåðåäíåãî ðÿäà íàïðàâëåíû ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, íî èìåþò âûòÿíóòûé ïåðåäíèé îòðîñòîê. Êîðíè êðþ÷üåâ ñðåäíåãî öèðêóëÿðíîãî ðÿäà ëîïàòîâèäíûå, ïðè÷åì ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êîðíÿ äëèííåå çàäíåé. Êîðíè êðþ÷üåâ çàäíåãî öèðêóëÿðíîãî ðÿäà ùèòîâèäíûå, ñ íåáîëüøèìè áîêîâûìè âûðîñòàìè. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ïåðåäíåãî ðÿäà 113–132, ñðåäíåãî – 80–90, çàäíåãî – 65–72. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ ïåðåäíåãî ðÿäà 107–138, ñðåäíåãî – 48–50, çàäíåãî – 25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 830–1030  210–270, ñ îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé. Ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ðàñïîëîæåí ãîëîâíîé ãàíãëèé, 120–140  70–85. Øåéêà êîðîòêàÿ (80–110). Ëåìíèñêè ëåíòîâèäíûå, ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, 810–1850  90–110. Ïðîòÿæåííîñòü âûâîäÿùèõ ïóòåé ñàìêè 680–1000. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, 30–35  8–10, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè â ïîëþñà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â äåëüòå ð. Äóíàé, íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ñåâàñòîïîëü è Êàðàäàãà, â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå, îç. Ñèâàø; íà ïîáåðåæüå Àçîâñêîãî ìîðÿ ó ã. Ãåíè÷åñê, â Ìîëî÷íîì ëèìàíå (Êîñòûëåâ, 1926; Kostylew, 1926; Îñìàíîâ, 1940; Áóöêàÿ, 1952; Ðåøåòíèêîâà, 1954à, á, 1955à, á; Ïîãîðåëüöåâà, 1966; Îïðåäåëèòåëü…, 1975; Ñîëîí÷åíêî, 1976, 1978á, 1982; Ñîëîí÷åíêî, Òêà÷óê, 1985; Lisitsina, Tkach, 1996; Äîìí³÷, ÑàðàẺâ, 1999, 2000; Domnich, Sarabeev, 2000; Ñàðàáååâ, 2000à; Ñàðàáååâ, Äîìíè÷, 2000; Òêà÷, Ñàðàáååâ, 2007; Òêà÷ è äð., 2009; Ñàðàáååâ, Òêà÷, 2010; íàøè íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ðûáû – Liza aurata, L. saliens, L. haematocheilus (=Mugil soiuy), Mugil cephalus, Neogobius kessleri. Âèä îïèñàí îò Mugil sp. èç Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ. Èçâåñòåí òàêæå èç ìîðñêèõ ðûá ñåìåéñòâ Morodidae (ðîä Morone), Anguillidae (Anguilla), Odontaspididae (Carcharias), Batrachoididae (Opsanus), Belonidae (Tylosurus) îò àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè äî ßïîíñêîãî ìîðÿ (Yama-

51

52

guti, 1963), ïîáåðåæüÿ Àâñòðàëèè (Edmonds, 1982), îñòðîâîâ Ôèäæè (Amin, Nahhas, 1994). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Ìàòåðèàë. Mugil cephalus – 8 ýêç., Liza aurata – 1 ýêç.

Отряд Gуracanthocephala  ñîñòàâå îòðÿäà 1 ñåìåéñòâî, ïàðàçèòû ðûá.

СЕМЕЙСТВО QUADRIGIRIDAE VAN CLEAVE, 1920 Quadrigуridae Van Cleave, 1920: 455; Acanthogyridae Thapar, 1927: 110; Pallisentidae Van Cleave, 1928b: 3.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Íà õîáîòêå 3 èëè ÷åòûðå öèðêóëÿðíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ. Ìåòàñîìà ïîëíîñòüþ èëè â ïåðåäíåé ÷àñòè ïîêðûòà öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè òåãóìåíòàëüíûõ øèïîâ. Ãèãàíòñêèå òåãóìåíòàëüíûå ÿäðà äâóõ òèïîâ: â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà îâàëüíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî; â ñðåäíåé è çàäíåé – ãèãàíòñêèå ÿäðà âûòÿíóòûå, ñ áîêîâûìè âûðîñòàìè, ðàñïîëàãàþòñÿ ëàòåðàëüíî. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ îäíîñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïàðàçèòû ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ðûá. Ñåìåéñòâî âêëþ÷àåò 2 ïîäñåìåéñòâà, 9 ðîäîâ. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ïîäñåìåéñòâà.

Подсемейство PallisentinaeVan Cleave, 1928 Van Cleave, 1928: 2.

Äèàãíîç (ïî Î. Amin, 1987). Quadrigóridae. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ìåòàñîìû ïîêðûòà ïîëíûìè öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè øèïîâ, ðàñïîëàãàþùèìèñÿ îäíîé èëè äâóìÿ çîíàìè, ðàçäåëåííûìè íåîøèïëåííûì ó÷àñòêîì. Øèïû â çàäíåé çîíå ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ öèðêóëÿðíûìè èëè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Ïîäñåìåéñòâî îáúåäèíÿåò 5 ðîäîâ. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åí ïðåäñòàâèòåëü 1 ðîäà.

РОД ACANTHOGYRUS THAPAR, 1927 Acanthogyrus Thapar, 1927: 110.

Äèàãíîç (ïî Î. Amin, 2005). Pallisentinae. Íà õîáîòêå ðàñïîëîæåíû 3 öèðêóëÿðíûõ ðÿäà ïî 6 èëè 8 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Òèïîâîé âèä ðîäà Acanthogyrus (Acanthosentis) acanthogyrus Thapar, 1927. Ðîä âêëþ÷àåò 2 ïîäðîäà, ïàðàçèòîâ ðûá. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åí ïðåäñòàâèòåëü 1 ïîäðîäà.

Подрод Acanthogyrus (Acanthosentis) Verma et Datta, 1929 Äèàãíîç (ïî Î. Amin, 2005). Íà õîáîòêå 3 öèðêóëÿðíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 6 â ðÿäó.  ïåðåäíåé ÷àñòè ìåòàñîìû ó õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà è â çàäÐèñ. 16. Neoechinorhynchus agilis èç Mugil cephalus: à – õîáîòîê; á – îáùèé âèä ñàìöà; â – ÿéöî; ã – êðþ÷üÿ; ä – çàäíèé êîíåö ñàìêè

Fig. 16. Neoechinorhynchus agilis from Mugil cephalus: a – proboscis; á – male, general; â – egg; ã – hooks; ä – posterior end of female

53

íåé ÷àñòè âáëèçè ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ ìîãóò èìåòüñÿ ïàðàñîñóäèñòûå ñòðóêòóðû.  ñîñòàâå ïîäðîäà 44 âèäà, ïàðàçèòû ðûá. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû 1 âèä.

Acanthogyrus (Acanthosentis) adriaticus Amin, 2005 (рис. 17) lizae Orecchia, Paggi et Radjukovic, 1988: 530 (Acanthogyrus), nec Wang, 1986: 182.

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Ó ðûá Óêðàèíû âèä îòìå÷åí ïîä íàçâàíèåì Acanthogyrus lizae (Áåëîôàñòîâà, 2003, 2005á). Î. Àìèí (Amin, 2005) ïðåäëîæèë ðàññìàòðèâàòü äàííîå íàçâàíèå ìëàäøèì ãîìîíèìîì Acanthogyrus (Acanthosentis) lizae Wang, 1986, îïèñàííîãî îò ðûá Êèòàÿ (Wang, 1986). Äëÿ âèäà, îïèñàííîãî îò ïðåñíîâîäíûõ ðûá Åâðîïû, îí ïðåäëîæèë íîâîå íàçâàíèå – A. (A.) adriaticus. Ìîðôîëîãèÿ (ïî Ð. Orecchia et al., 1988). Òåëî ñðåäíåãî ðàçìåðà, öèëèíäðè÷åñêîå òîíêîå óäëèíåííîå. Ïîâåðõíîñòü òåëà ïî÷òè äî ñåìåííèêîâ ïîêðûòà ïîïåðå÷íûìè ðÿäàìè î÷åíü òîíêèõ, ñ òðåóãîëüíûì çàäíèì êðàåì, øèïîâ. Ïåðåäíèå ðÿäû øèïîâ öåëüíûå, ðàñïîëîæåíû áëèçêî äðóã îò äðóãà, ê çàäíåìó êîíöó òåëà ïðåðûâàþòñÿ íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå òàê, ÷òî íå ïîëíîñòüþ îõâàòûâàþò òåëî â äèàìåòðå, ðàññòîÿíèå ìåæäó ðÿäàìè øèïîâ ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ. Òåãóìåíòàëüíûõ ãèãàíòñêèõ ÿäåð 5–6 ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû è 2 – ñ âåíòðàëüíîé. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ êàíàëîâ, âåíòðàëüíîãî è äîðñàëüíîãî, ñîåäèíåííûõ ìåæäó ñîáîé ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Õîáîòîê øàðîâèäíûé, î÷åíü ìåëêèé ïî ñðàâíåíèþ ñ òåëîì, âîîðóæåí 6 ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 3 êðþ÷êà â êàæäîì ðÿäó, âñåãî 18 êðþ÷üåâ. Êðþ÷üÿ òðåõ òèïîâ: 6 êðþ÷üåâ äâóõ àïèêàëüíûõ ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ êðóïíûå, ñ âûðàæåííûìè êîðíÿìè, äëèíà ëåçâèÿ 50– 60; 6 ñðåäèííûõ êðþ÷üåâ ñðåäíåãî ðàçìåðà äëèíîé 35–40 äëèíû; 6 áàçàëüíûõ êðþ÷üåâ ìåëêèå, äëèíîé 20–30. Øåéêà êîðîòêàÿ, â ôîðìå óñå÷åííîãî êîíóñà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå îäíîñòåííîå, ãîëîâíîé ãàíãëèé ðàñïîëàãàåòñÿ â åãî çàäíåé ÷àñòè. Ñàìåö. Òåëî äëèíîé 13,00–21,80 (17,70) ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 650–1340 (910). Øèïû ðàñïîëîæåíû â 21–37 ðÿäîâ, äëèíà øèïà 5–7. Õîáîòîê 130–200 (160)  110–160 (130). Øåéêà â ôîðìå óñå÷åííîãî êîíóñà, äëèíîé 80–150 (110), øèðèíîé 130–160 (140) â îñíîâàíèè õîáîòêà, 150– 260 (190) â îñíîâàíèè øåéêè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå îäíîñòåííîå, 560– 940 (720)  200–260 (220). Ëåìíèñêè ðàçíîé äëèíû, âñåãäà äëèííåå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Áîëåå äëèííûé ëåìíèñê ðàçìåðîì 2,71–5,22 (4,13) ìì  140–250 (200), ñîäåðæèò 2 ÿäðà. Áîëåå êîðîòêèé – 2,14–3,38 (2,75) ìì  130–240 (180), ñ 1 ÿäðîì. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ ïî ïðîäîëüíîé îñè îäèí çà äðóãèì, ñëåãêà íàëåãàÿ äðóã íà äðóãà. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 2,40–3,64 (3,11) ìì  590–810 (650), çàäíåãî – 2,06–3,20 (2,80) ìì  500–730 (610). Ïîçàäè çàäíåãî ñåìåííèêà ðàñïîëàãàåòñÿ êðóïíàÿ ñèíöèòèàëüíàÿ öåìåíòíàÿ æåëåçà ðàçìåðîì 1760–2380 (2080)  450– 800 (610). ßéöåâèäíûé öåìåíòíûé ðåçåðâóàð ðàçìåðîì 700–1150 (850)   620–760 (690) ðàñïîëàãàåòñÿ çà öåìåíòíîé æåëåçîé. Ãðóøåâèäíûé ñåìåííîé ïóçûðåê ðàçìåðîì 760–1450 (1170)  340–460 (380). Óäëèíåííàÿ ñóìêà Ñýôòèãåíà ðàçìåðîì 970–1200 (1080)  260–370 (310). Áóðñà îêðóãëàÿ. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Òåëî äëèíîé 42,00–43,50 (42,65) ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 1100–1150 (1120). Øèïû ðàñïîëîæåíû â 27–37 ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ, äëèíà øèïîâ 5–7. Õîáîòîê ðàçìåðîì 190–220 (200)  140–170 (150). Øåéêà â ôîðìå óñå÷åííîãî êîíóñà, äëèíîé 110–200 (150), øèðèíîé 180–260 (200)

54

â îñíîâàíèè õîáîòêà, 240–410 (280) â îñíîâàíèè øåéêè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå îäíîñòåííîå, 750–860 (790)  200–250 (230). Ëåìíèñêè ðàçíîé äëèíû: áîëåå äëèííûé – 5,20–5,67 (5,37) ìì  190–200 (190), áîëåå êîðîò-

Ðèñ. 17. Acanthogyrus (Acanthosentis) adriaticus èç Liza aurata (ïî Ð. Orecchia et al., 1988): à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê; â – øèïû â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà; ã – øèïû â ñðåäíåé ÷àñòè òåëà; ä – ÿéöî; å – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè

Fig. 17. Acanthogyrus (Acanthosentis) adriaticus from Liza aurata (after Ð. Orecchia et al., 1988): à – total view of male; á – proboscis; â – spines in anterior part; ã – spines in middle part; ä – egg; å – genital system of female

55

êèé – 3,88–3,99 (3,91)  180–190 (190). Ðåïðîäóêòèâíûé òðàêò ðàñïîëîæåí â äèñòàëüíîì êîíöå òåëà, äëèíîé 700–1100 (880). Ìàòî÷íûé êîëîêîë ñ ñåëåêòèâíûì àïïàðàòîì â áàçàëüíîì áëîêå äëèíîé 270–320 (290). Ìàòêà äëèíîé 250–350 (300), âàãèíà – 220–330 (280). Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. ßéöà ñ òîíêîé îáîëî÷êîé, ðàçìåðîì 70–75 (73)  25–27 (26). Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: ðûáû – Liza aurata. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ñåâàñòîïîëü (Áåëîôàñòîâà, 2003, 2005á). Âèä îïèñàí îò Liza aurata èç Àäðèàòè÷åñêîãî ìîðÿ (Orecchia et al., 1988). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè óñòàíîâëåíû êîïåïîäû Halectinosoma herdmani (Copepoda: Ectinosomatidae) íà ôðàíöóçñêîì ïîáåðåæüå Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ (Huysl, Bodin, 1997).

КЛАСС PALAEACANTHOCEPHALA Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ èëè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Òåëî âåðåòåíîâèäíîå èëè óäëèíåííîå, èíîãäà ñî ñëàáîâûðàæåííîé ïñåâäîñåãìåíòàöèåé. Ìåòàñîìà ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ïîêðûòà øèïèêàìè èëè áåç íèõ. Òåãóìåíò, ëåìíèñêè è öåìåíòíûå æåëåçû ñîäåðæàò ôðàãìåíòû ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ ëàòåðàëüíûõ êàíàëîâ, ñîåäèíåííûõ ïîïåðå÷íûìè èëè ñåò÷àòûìè àíàñòîìîçàìè. Êðþ÷üÿ íà õîáîòêå ðàñïîëîæåíû ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî êâèíêóíöèàëüíîìó òèïó, èç äâóõ ñîñåäíèõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ îäèí íà÷èíàåòñÿ âûøå, äðóãîé ÷óòü íèæå. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóõñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà èëè â åãî ñðåäíåé ÷àñòè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ðàñïîëàãàåòñÿ â ïåðåäíåé, ñðåäíåé èëè çàäíåé ÷àñòÿõ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëèãàìåíò â íîðìå 1, 2 îïèñàíû òîëüêî äëÿ 2 âèäîâ (Amin et al., 2015; Lisitsyna, 2012), ëèãàìåíò ñàìêè ðàçðûâàåòñÿ äî ñîçðåâàíèÿ ÿèö. Öåìåíòíûõ æåëåç 2–8, ñèíöèòèàëüíûå ñ íåìíîãî÷èñëåííûìè ôðàãìåíòàìè ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Æåëåçû ïî÷êîâèäíîé, áóëàâîâèäíîé èëè êèøêîîáðàçíîé ôîðìû, ðàñïîëàãàþòñÿ ïîïàðíî, öåïüþ, êîìïàêòíîé ãðóïïîé èëè ïàðàëëåëüíî äðóã ê äðóãó. Ïðîòîíåôðèäèè îòñóòñòâóþò. Îêîí÷àòåëüíûå õîçÿåâà – âîäíûå è íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå âñåõ êëàññîâ, ïðîìåæóòî÷íûå – ðàêîîáðàçíûå, ïàðàòåíè÷åñêèå – ðûáû, àìôèáèè, ðåïòèëèè, ìëåêîïèòàþùèå.  ñîñòàâå êëàññà 3 îòðÿäà. Ó æèâîòíûõ Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 2 îòðÿäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ îòðÿäîâ 1à.

Öåìåíòíûå æåëåçû ïî÷êîâèäíûå, áóëàâîâèäíûå èëè îêðóãëûå. Âàãèíà ñ 1 ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. Ïàðàçèòû ðûá è àìôèáèé ……………………. ……………………………………………………………………………….. Echinorhynchida 1á. Öåìåíòíûå æåëåçû êèøêîîáðàçíûå. Âàãèíà ñ 1 èëè 2 ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Ïàðàçèòû ïòèö ………………………………………. Polymorphida

Отряд Echinorhynchida Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ è ñðåäíèõ ðàçìåðîâ âåðåòåíîâèäíîé èëè öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû. Ëîæíàÿ ñåãìåíòàöèÿ îòñóòñòâóåò. Ïîâåðõíîñòü ìåòàñîìû ïîêðûòà øèïèêàìè èëè áåç íèõ. Õîáîòîê êîðîòêèé èëè äëèííûé, êðþ÷üÿ ðàñïîëàãàþòñÿ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Øåéêà êîðîòêàÿ èëè äëèííàÿ, ìîæåò îáðàçîâûâàòü áóëüáóñîâèäíîå ðàñøèðåíèå. Öåìåíòíûõ

56

æåëåç 6–8, ïî÷êîâèäíûå, áóëàâîâèäíûå èëè îêðóãëûå. Ïàðàçèòû ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ðûá è àìôèáèé.  ñîñòàâå îòðÿäà 12 ñåìåéñòâ.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 5 ñåìåéñòâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñåìåéñòâ 1à. Òåëî ãëàäêîå, íåâîîðóæåííîå ……………………………………………………..…. 4 1á. Ïîâåðõíîñòü òåëà ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî ïîêðûòà øèïèêàìè …….. 2 2à. Öåìåíòíûõ æåëåç 4 …………………………………………..….. Rhadinorhynchidae 2á. Öåìåíòíûõ æåëåç 6–8 ……………………………………………………………….…. 3 3à. Òåëî âåðåòåíîâèäíîå. Õîáîòîê êîðîòêèé, îâàëüíûé. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ………………………………… Arhythmacanthidae 3á. Òåëî âûòÿíóòîå, öèëèíäðè÷åñêîå. Õîáîòîê äëèííûé, ñ ìíîãî÷èñëåííûìè êðþ÷üÿìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ïåðåäíåé òðåòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ……………………………………………………………………………… Ill³osentidae 4à. Øåéêà äëèííàÿ, â ïåðåäíåé ÷àñòè îáðàçóåò øàðîâèäíûé áóëüáóñ ……… …………………………………………………………………………….. Pomphorhynchidae 4á. Øåéêà êîðîòêàÿ èëè äëèííàÿ, íå îáðàçóåò øàðîâèäíîãî áóëüáóñà ……. ………………………………………………………………….………….. Echinorhynchidae

СЕМЕЙСТВО ARHYTHMACANTHIDAE YAMAGUTI, 1935 Yamaguti, 1935: 272; Golvan, 1969: 163; Echinorhynchidae Петроченко, 1956: 243.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ è ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Ïîâåðõíîñòü ìåòàñîìû èëè åå ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè. Ãåíèòàëüíûõ øèïîâ íåò.  òåãóìåíòå ìíîæåñòâî ìåëêèõ ÿäåð. Õîáîòîê êîðîòêèé, ñ íåìíîãî÷èñëåííûìè êðþ÷üÿìè äâóõ òèïîâ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ñåìåííèêè îáû÷íî íàëåãàþò äðóã íà äðóãà èëè ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì, ñîïðèêàñàÿñü. Öåìåíòíûõ æåëåç 6. Ìûøå÷íàÿ áóðñà ñ äâóìÿ ïåðåäíèìè äèâåðòèêóëàìè è ìíîæåñòâåííûìè ïàëüöåâèäíûìè ëó÷àìè.  ñîñòàâå ñåìåéñòâà 7 ðîäîâ, ïàðàçèòû ìîðñêèõ ðûá. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ðîäà.

РОД ACANTHOCEPHALOIDES MEYER, 1932 Acanthocephaloides Meyer, 1932: 138; Golvan, 1969: 165; Neoacanthocephaloides Cable et Quick, 1954: 393; Yamagutisentis Golvan, 1969: 195; Meyer, 1932: 138; Петроченко, 1956: 250; Yamaguti, 1963: 43.

Äèàãíîç. Òåëî ìåëêèõ èëè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, âåðåòåíîâèäíîå. Ïîâåðõíîñòü ìåòàñîìû ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè. Ìíîãî÷èñëåííûå ÿäðà â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå òåãóìåíòà ìåëêèå. Êðþ÷üÿ íà õîáîòêå äâóõ òèïîâ: êðóïíûå â ïåðåäíåé ÷àñòè, ìåëêèå – â çàäíåé, ðàñïîëàãàþòñÿ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Âñå êðþ÷üÿ ñ ðàçâèòûìè êîðíÿìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. ßéöà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Îáúåäèíÿåò 14 âèäîâ, ïàðàçèòîâ ìîðñêèõ ðûá. Òèïîâîé âèä ðîäà Acanthocephaloides propinquus. Ó ðûá Óêðàèíû 2 âèäà.

57

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à.

Øèïèêè íà ïîâåðõíîñòè ìåòàñîìû ðàñïîëàãàþòñÿ õàîòè÷íî. Áóðñà ñ õîðîøî âûðàæåííûìè ñîñî÷êàìè ïî êðàþ ……………………………………….. ……………………………………………………..………. Acanthocephaloides irregularis 1á. Øèïèêè íà ïîâåðõíîñòè ìåòàñîìû ðàñïîëàãàþòñÿ öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè. Áóðñà áåç âûðàæåííûõ ñîñî÷êîâ ïî êðàþ ……………………………….. ……………………………………………………….……. Acanthocephaloides propinquus

Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932 (рис. 18) propinquus Dujardin, 1845: 529 (Echinorhynchus); — farbi Rudolphi, 1819: 115 (Echinorhynchus); — kostylewi Meyer, 1932: 124 (Echinorhynchus); — pumilio Rudolphi, 1819: 789 (Echinorhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà.  Óêðàèíå âèä äîëãîå âðåìÿ ðåãèñòðèðîâàëñÿ ïîä íàçâàíèåì Acanthocephaloides incrassatus (Molin, 1858) Meyer, 1933 (Êîñòûëåâ, 1926; Kostylew, 1926; Ìàðêåâè÷, 1933, 1951, 19597; Îñìàíîâ, 1940; Ïîãîðåëüöåâà, 1952à, á, 1970; Ðåøåòíèêîâà, 1954à, á, 1955à, á; Ïåòðóøåâñêèé, 1957; ×åðíûøåíêî, 1960à–â, 1964; ×åðíûøåíêî, Ñâåíöèöêàÿ, 1967, 1970; Íàéäåíîâà, 1969, 1970à, 1974; 1976; Íèêîëàåâà, Ñîëîí÷åíêî, 1970, 1982; Ñêðÿáèíà, 1974; Îïðåäåëèòåëü…, 1975; Ìà÷êåâñêèé, 1990; Ìàíãå, 1993; Lisitsina, Tkach, 1996; Ãàåâñêàÿ, Ñîëîí÷åíêî, 1997; Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000; Äîìí³÷, ÑàðàẺâ, 2000; Ñàðàáååâ, 2000; Áåëîôàñòîâà, 2002, 2004à; Êâà÷, 2002à, á; Kvach, 2002à–â). Èññëåäîâàíèÿìè Þ. Êâà÷à (Kvach, 2006) óñòàíîâëåíî, ÷òî àêàíòîöåôàëû èç ìîðñêèõ ðûá Óêðàèíû, îïðåäåëÿåìûå êàê A. incrassatus, îòëè÷àþòñÿ ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ îò ïåðâîîïèñàíèÿ äàííîãî âèäà, íî ñîîòâåòñòâóþò ïåðâîîïèñàíèþ A. propinquus. Þ. Êâà÷ ñäåëàë âûâîä, ÷òî A. incrassatus íå âñòðå÷àåòñÿ ó ðûá Óêðàèíû, à âñå íàõîäêè àêàíòîöåôàëîâ ïîä òàêèì íàçâàíèåì ñëåäóåò îòíåñòè ê A. propinquus. Ìû ïðèíèìàåì òî÷êó çðåíèÿ Þ. Êâà÷à. Ìîðôîëîãèÿ (12 ♂, 20 ♀). Ìåëêèå àêàíòîöåôàëû âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, áåëîãî öâåòà. Ïîâåðõíîñòü òåëà ïî÷òè äî çàäíåãî êîíöà ïîêðûòà ïðîçðà÷íûìè ìåëü÷àéøèìè øèïèêàìè äëèíîé 1–2, ðàñïîëîæåííûìè áîëåå-ìåíåå ïðàâèëüíûìè ïîïåðå÷íûìè ðÿäàìè.  ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà øèïèêè íàïðàâëåíû íàçàä, â çàäíåé – âïåðåä. Íà õîáîòêå èìåþòñÿ êðþ÷üÿ äâóõ òèïîâ. Ïåðåäíÿÿ, îêðóãëàÿ ÷àñòü õîáîòêà ñ 3 êðóïíûìè êðþ÷üÿìè â ðÿäó (èíîãäà â îäíîì èç ðÿäîâ 2), ñíàáæåííûìè ìîùíûìè êîðíÿìè. Çàäíÿÿ öèëèíäðè÷åñêàÿ ÷àñòü õîáîòêà ñ ìåëêèìè øèïîâèäíûìè êðþ÷üÿìè è ðåäóöèðîâàííûìè êîðíÿìè, îáû÷íî 2, ðåæå – 3 â ðÿäó. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû 11–14 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 5, ðåäêî ÷èñëî êðþ÷üåâ ÷åðåäóåòñÿ ÷åðåç ðÿä, 5 è 6. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ ñàìîê è ñàìöîâ íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 30–40; 2, 38–53; 3, 48–60; 4, 20–25; 5, 18–25. Äëèíà êîðíåé: 1, 15–25; 2, 25–33; 3, 28–38; 4, 13–15; 5, 10–13. Êîðíè ïåðâûõ äâóõ êðþ÷üåâ ñ ïåðåäíèì îòðîñòêîì. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå öèëèíäðè÷åñêîå. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, 100–145  50–93. Øåéêà êîðîòêàÿ (70–110). Ëåìíèñêè ëèñòîâèäíûå, 240–580  80, â íîðìå íå ïðîñòèðàþòñÿ çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ó îäíîãî ñàìöà ëåìíèñêè áûëè äëèííåå. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ïî÷òè òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 1410–2930 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 280–610. Õîáîòîê 145–190  120–150. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû 11–12 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 5, ðåäêî – 6. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 390– 600  110–160. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû çàíèìàþò çàäíþþ ïîëîâèíó òåëà, 1180–1400. Ñåìåííèêè ðàñïîëîæåíû â òàíäåìå, ïî äèàãîíàëè, áåç ïðîìåæóòêà, èíîãäà íàëåãàþò äðóã íà äðóãà. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 270–

58

Ðèñ. 18. Acanthocephaloides propinquus èç Zosterisessor ophiocephalus: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê ñàìöà; â – ÿéöî; ã – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ä – çàäíèé êîíåö ñàìêè

Fig. 18. Acanthocephaloides propinquus from Zosterisessor ophiocephalus: à – male; á – proboscis of male; â – egg; ã – hooks of longitudinal row; ä – posterior part of female

59

450  190–320, çàäíåãî – 260–430  180–270. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, áóëàâîâèäíûå, äâóìÿ ãðóïïàìè ïî 3 æåëåçû, êàæäàÿ ãðóïïà ïåðåä âïàäåíèåì â ïîëîâîå îòâåðñòèå îáúåäèíåíà â îäèí öåìåíòíûé ïðîòîê. Ñóìêà Ñýôòèãåíà äëèíîé 350. Áóðñà áåç âûðàæåííûõ ñîñî÷êîâ ïî êðàþ. Ñàìêà. Òåëî äëèíîé 2100–4650 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 320–840. Õîáîòîê 160–240  110–200. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû 11–14 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 5–6 â ðÿäó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 350–530   110–140. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, 58–70  15–20. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â äåëüòå ð. Äóíàé â îêðåñòíîñòÿõ ã. Âèëêîâî, Îäåññêîì çàëèâå, ëèìàíàõ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, ßãîðëûöêîì è Êàðêèíèòñêîì çàëèâàõ, íà êðûìñêîì ïîáåðåæüå îò ã. Ñåâàñòîïîëü äî ã. Êåð÷ü, çàëèâàõ ñåâåðíîé è ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, â Êàçàíòèïñêîì çàëèâå, â Ìîëî÷íîì ëèìàíå (Óëüÿíèí, 1872; Ñîâèíñêèé, 1902; Êîñòûëåâ, 1926; Kostylew, 1926; Ìàðêåâè÷, 1933, 1951, 1959; Îñìàíîâ, 1940; Ïîãîðåëüöåâà, 1952à, á, 1970; Ðåøåòíèêîâà, 1954à, á, 1955à, á; ×åðíûøåíêî, 1955, 1960à–â, 1964; Ïåòðóøåâñêèé, 1957; Äîëãèõ, Íàéäåíîâà, 1967; ×åðíûøåíêî, Ñâåíöèöêàÿ, 1967, 1970; Íàéäåíîâà, 1969, 1970à–â, 1974; 1976; Íèêîëàåâà, Ñîëîí÷åíêî, 1970; Ñîëîí÷åíêî, 1972, 1976, 1978à, á, 1982; Ñêðÿáèíà, 1974; Îïðåäåëèòåëü…, 1975; Ïàðóõèí è äð., 1983; Ìà÷êåâñêèé, 1990; Ìà÷êåâñêèé è äð., 1990; Ìàíãå, 1993; Lisitsina, Tkach, 1996; Ãàåâñêàÿ, Ñîëîí÷åíêî, 1997; Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000; Äîìí³÷, ÑàðàẺâ, 2000; Ñàðàáååâ, 2000; Ñàðàáååâ, Äîìíè÷, 2001; Kvach, 2001, 2002à–ã, 2004, 2006; Áåëîôàñòîâà, 2002, 2004à; Êâà÷, 2002à, á, 2004à, á, 2005à–â, 2007; Êâà÷, Êîðíèé÷óê, 2002; Kvach, Skora, 2007á; Êîðíèé÷óê è äð., 2016; íàøè íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ðûáû – Huso huso, Alosa tanaica, Ophidion rochei, Trachurus ponticus, Diplodus annularis, Spicara sp., Gaidrapsarus mediterraneus, Lota lota, Syngnathus nigrolineatus, Scorpena porcus, Serranus scriba, Sciaena umbra, Mullus ponticus, Symphodus tinca, S. cinereus, S. ocellatus, S. rostratus, Aidablennius sphinx, Salaria pavo, Uranoscopus scaber, Gobius cobitis, G. paganellus, G. niger, Zosterorhinus ophiocephalus, Mesogobius batrachocephalus, Pomatoschistus marmoratus, Neogobius melanostomus, N. ratan, N. syrman, N. fluviatilis, N. platyrostris, Ponticola eurycephalus, Proterorhinus marmoratus, Platichthys luscus, Pegusa lascaris. Âèä îïèñàí îò ñðåäèçåìíîìîðñêèõ ðûá. Èçâåñòåí òàêæå îò ðûá ñåìåéñòâ Gobiidae (ðîä Gobius), Pleuronectidae (Pleuronectes), Sphyraenidae (Sphyraena), Sciaenidae (Sciaena, Umbrina), Lophiidae (Lophius), Triglidae (Trigla), Anguillidae (Anguilla), Pleuronectidae (Pleuronectes), Callionymidae (Callionymus), Chaetodontidae (Chaetodon), Labridae (Coris), Soleidae (Monochirus) â Ñðåäèçåìíîì, ×åðíîì è Áàëòèéñêîì ìîðÿõ, ó ïîáåðåæüÿ Áðèòàíñêèõ îñòðîâîâ (Yamaguti, 1963). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà Idothea balthica (Pallas, 1772) (Áåëîôàñòîâà, Ìîðäâèíîâà, 2006). Ìàòåðèàë. Clupeonella delicatula – 1 ýêç., Zosterorhinus ophiocephalus – 24, Pomatoschistus marmoratus – 3, Neogobius platyrostris – 3, N. melanostomus – 3, Ponticola cephalarges – 5, Crenilabrus tinca – 3 ýêç.

Acanthocephaloides irregularis Amin, Oğuz, Heckmann, Tepe et Kvach, 2011 (рис. 19) irregularis Amin, Oğuz, Heckmann, Tepe et Kvach, 2011: 126 (Acanthocephaloides).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî Î. Amin et al., 2011). Òåëî è îáùèå ñòðóêòóðû îòíîñèòåëüíî äëèííåå ó ñàìîê, ÷åì ó ñàìöîâ. Òåëî ìàëåíüêîå, âåðåòåíîâèäíîå, ñ íåîøèïëåííûì ïåðåäíèì âîðîòíèêîì è ìíîæåñòâîì ìåëêèõ ñëó÷àéíî

60

Ðèñ. 19. Acanthocephaloides irregularis (ïî Î. Amin et al., 2011): à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; ä – îáùèé âèä ñàìêè; å – ýâàãèíèðîâàííàÿ áóðñà; æ – ÿéöî

Fig. 19. Acanthocephaloides irregularis (after Î.Ì. Amin et al., 2011): à – total view of male; á – proboscis; â – hooks of longitudinal row; ã – a female reproductive system; ä – total view of female; å – a lateral view of the bursa; æ – egg

ðàñïîëîæåííûõ òóïûõ ïîëóïðîçðà÷íûõ øèïîâ; øèïû â çàäíåé ÷àñòè íàïðàâëåíû âïåðåä, ñëåãêà äëèííåå, ÷åì ïåðåäíèå. Ýïèäåðìàëüíûå ìèêðîïîðû îòñóòñòâóþò íà õîáîòêå è øåéêå, ðåäêî – èìåþòñÿ íà òåëå, áëèæå ê çàäíåìó êîíöó òåëà ÿâíî âûðàæåíû. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé ñ ðàñøèðåíèåì â ñðåäíåé ÷àñòè. Íà õîáîòêå 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 5 êðþ÷üåâ, ñíàáæåííûõ êîðíÿìè: àïèêàëüíûì, ñóáàïèêàëüíûì, ìåäèàííûì (íà ðàñøèðåíèè õîáîòêà), óâåëè÷èâàþòñÿ ê îñíîâàíèþ õîáîòêà ê äâóì ìåëêèì øèïîâèäíûì êðþ÷êàì ðàâíîé äëèíû. Àïèêàëüíîå, ñóáàïèêàëüíîå è ìåäèàííîå êîëüöà êðþ÷üåâ îòëè÷àþòñÿ ïî ïîçèöèè è ðàçìåðó: ïåðåäíèå êðþ÷üÿ â êàæäîì êîëüöå ìåíüøå, ÷åì çàäíèå. Çàäíèå øèïû òàêæå àëüòåðíàòèâíû ïî ïîçèöèè. Ïîâåðõíîñòü ëåçâèé êðþ÷üåâ ìîðùèíèñòàÿ, ñ ìåëêèìè óãëóáëåíèÿìè-ìèêðîïîðàìè. Êîðíè âñåõ êðþ÷üåâ è øèïîâ âûðàæåíû, ïðîñòûå, íàïðàâëåíû íàçàä, ñ ïåðåäíèìè îòðîñòêàìè. Øåéêà ñ îäíîé ïàðîé ñåíñîðíûõ ñîñî÷êîâ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå òîíêîñòåííîå, â 2–3 ðàçà äëèííåå õîáîòêà, ñ î÷åíü äëèííûì òðåóãîëüíûì ãîëîâíûì ãàíãëèåì â çàäíåé ÷àñòè. Ëåìíèñêè ïàëüöåâèäíûå, äëèííåå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ.

61

Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 2334–2870 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 472– 560. Õîáîòîê 250–260  115–126. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 371–390  113– 120. Ëåìíèñêè äëèíîé 420–491. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 24–39; 2, 30– 55; 3, 41–61; 4, 16–22; 5, 14–22. Ñåìåííèêè ðàñïîëîæåíû ýêâàòîðèàëüíî, ïðèìåðíî ðàâíû. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 250–340  191–250, çàäíåãî – 248–314  184–230. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ðàñïîëîæåíû òðåìÿ ïàðàìè. Áóðñà òåðìèíàëüíàÿ, íî îòêðûâàåòñÿ âåíòðî-ëàòåðàëüíî, ðàçìåðîì 187–260  205–250, ñ ÿâíî âûðàæåííûìè ñîñî÷êàìè ïî êðóãó. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 2666–3160 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 455– 560. Õîáîòîê 280–297  127–140. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 380–452  110– 142. Ëåìíèñêè äëèíîé 508–560. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 22–39; 2, 30– 49; 3, 47–63; 4, 16–24; 5, 16–24. Ïîëîâîé òðàêò îêîëî ïîëîâèíû äëèíû òåëà. Ìàòêà äëèííàÿ; ìàòî÷íûé êîëîêîë ñ ÿâíî âûðàæåííûìè êëåòêàìè ñ ÿäðàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå â âèäå ãóáîâèäíîé ùåëè. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñ ìîðùèíèñòîé ïîâåðõíîñòüþ è ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, 30–60  8–14. Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Proterorhinus marmoratus, Parablennius zvonimiri, Ponticola eurycephalus, Syngnathus nigrolineatus. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Îäåññêîì çàëèâå è Ñóõîì ëèìàíå ×åðíîãî ìîðÿ (Amin et al., 2011). Ó äðóãèõ õîçÿåâ è íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ íå îòìå÷åí. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íåèçâåñòíû.

СЕМЕЙСТВО ECHINORHYNCHIDAE COBBOLD, 1876 Meyer, 1931: 137; Петроченко, 1956: 243; Yamaguti, 1963: 37; Хохлова, 1986: 18.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ èëè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Òåëî âåðåòåíîâèäíîå íåâîîðóæåííîå. Õîáîòîê êîðîòêèé èëè äëèííûé, âîîðóæåí êðþ÷üÿìè, ðàñïîëàãàþùèìèñÿ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ïåðåäíåé, ñðåäíåé èëè çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, êîðî÷å, îäíîé äëèíû èëè ÷óòü äëèííåå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ ëàòåðàëüíûõ êàíàëîâ, ñîåäèíåííûõ ìíîãî÷èñëåííûìè àíàñòîìîçàìè. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ðåæå – 8, ãðóøåâèäíûå èëè øàðîâèäíûå.  ñîñòàâå ñåìåéñòâà 10 ðîäîâ.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 4 ðîäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ 1à.

Õîáîòîê îòíîñèòåëüíî äëèííûé, öèëèíäðè÷åñêèé. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Êîðíè êðþ÷üåâ ïðîñòûå, áåç áîêîâûõ âûðîñòîâ …………………………………………….……….. Echinorhynchus 1á. Õîáîòîê îòíîñèòåëüíî êîðîòêèé, îâàëüíûé, êîíè÷åñêèé èëè áëèçêèé ê öèëèíäðè÷åñêîìó. Êîðíè êðþ÷üåâ ìîãóò èìåòü áîêîâûå âûðîñòû. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà …………….… 2 2a. ßéöà âûòÿíóòûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïàðàçèòû ðûá è àìôèáèé ……………………………………………………………….... 3 2á. ßéöà îâàëüíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ïàðàçèòû àìôèáèé …………………………………………. Pseudoacanthocephalus 3à. Íà øåéêå 2 ñèììåòðè÷íûõ ÷óâñòâèòåëüíûõ ñîñî÷êà. Êîðíè êðþ÷üåâ áåç áîêîâûõ âûðîñòîâ. Ïàðàçèòû ìîðñêèõ ðûá …………….. Solearhynchus 3á. Íà øåéêå îòñóòñòâóþò ÷óâñòâèòåëüíûå ñîñî÷êè. Êîðíè êðþ÷üåâ ñ áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûìè áîêîâûìè âûðîñòàìè. Ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ ðûá è àìôèáèé …………………………………………….. Acanthocephalus

62

РОД ACANTHOCEPHALUS KOELREUTHER, 1771 Acanthocephalus Koelreuther, 1771: 510; Петроченко, 1956: 278; Yamaguti, 1963: 44; Golvan, 1969: 245; Хохлова, 1986: 19; Paracanthocephalus Achmerov et Dombrovskaja-Achmerova, 1941: 517; Pseudoechinorhynchus Petrochenko, 1956: 265; Meyer, 1932: 140.

Äèàãíîç. Òåëî ìåëêèõ èëè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, âåðåòåíîâèäíîå. Ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Ïîâåðõíîñòü ìåòàñîìû ãëàäêàÿ. Ìíîãî÷èñëåííûå ÿäðà â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå òåãóìåíòà ìåëêèå. Õîáîòîê êîðîòêèé. Êðþ÷üÿ â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà èìåþò êîðíè ñ áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûìè áîêîâûìè âûðîñòàìè. Êîðíè êðþ÷üåâ óìåíüøàþòñÿ ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, áàçàëüíûå êðþ÷üÿ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíÿìè. Øåéêà êîðîòêàÿ èëè äëèííàÿ. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà ó âèäîâ ñ êîðîòêîé øåéêîé, è â ñðåäíåé ÷àñòè øåéêè – ó âèäîâ ñ äëèííîé øåéêîé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Öåìåíòíûõ æåëåç â íîðìå 6, ðàñïîëàãàþòñÿ òðåìÿ ïàðàìè. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ðîä îáúåäèíÿåò 54 âèäà ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá è àìôèáèé. Òèïîâîé âèä Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911. Ó æèâîòíûõ ôàóíû Óêðàèíû íàéäåíî 6 âèäîâ. Íà òåððèòîðèÿõ, ñîïðåäåëüíûõ ñ Óêðàèíîé, â Ïîëüøå îòìå÷åí òàêæå A. tenuirostris (Achmerov et DombrovskajaAchmerova, 1941) Yamaguti 1963 (Êàêà÷åâà-Àâðàìîâà, 1983). Ïî íàøåìó ìíåíèþ, íàõîäêà âèäà òðåáóåò ïîäòâåðæäåíèÿ, âñå æå ìû âíîñèì äàííûå î íåì â òàáëèöó äëÿ îïðåäåëåíèÿ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à.

1á.

2à. 2á. 3à. 3á. 4à. 4á. 5à. 5á. 6à.

6á.

Øåéêà äëèííàÿ, ñ ïîäøåéíûì ó÷àñòêîì, â ñðåäíåé ÷àñòè êîòîðîãî ïðèêðåïëÿþòñÿ ëåìíèñêè. Êîðíè êðþ÷üåâ ñëîæíûå, ñ äâóìÿ áîêîâûìè è îäíèì çàäíèì îòðîñòêîì. Ïàðàçèòû ðûá …………………………….…. 2 Øåéêà êîðîòêàÿ, ïîäøåéíîãî ó÷àñòêà íåò, ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Êîðíè êðþ÷üåâ èìåþò áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûå ëàòåðàëüíûå ðàñøèðåíèÿ. Ïàðàçèòû ðûá è àìôèáèé ………………. 4 Íà õîáîòêå 6 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ …… Acanthocephalus tenuirostris Íà õîáîòêå 10–11 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ……….………………………. 3 Õîáîòîê âûòÿíóòî-îâàëüíûé.  ïðîäîëüíîì ðÿäó 5–6 êðþ÷üåâ. Äëèíà ëåçâèÿ íàèáîëüøåãî êðþ÷êà íå áîëåå 190 ….…. Acanthocephalus anguillae Õîáîòîê îâàëüíûé.  ïðîäîëüíîì ðÿäó 6–8 êðþ÷üåâ. Äëèíà ëåçâèÿ íàèáîëüøåãî êðþ÷êà ïðåâûøàåò 200 .……. Acanthocephalus gracilacanthus Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé. Íà õîáîòêå 20–22 ïðîäîëüíûõ ðÿäà ïî 13– 15 êðþ÷üåâ â ðÿäó ………………………………………….. Acanthocephalus clavula Õîáîòîê îâàëüíûé èëè êîíè÷åñêèé. Íà õîáîòêå 12–16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 4–8 êðþ÷üåâ â ðÿäó ………………………………………………………… 5 Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ ìîùíûå, èõ äèñòàëüíûé êîíåö ïðÿìîé. Äëèíà ìåòàñîìû çðåëîé ñàìêè ïðåâûøàåò 9 ìì …………………………………….……….. 6 Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ òîíêèå, èõ äèñòàëüíûé êîíåö èçîãíóò. Äëèíà ìåòàñîìû çðåëîé ñàìêè íå ïðåâûøàåò 8 ìì ……………. Acanthocephalus falcatus Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ ó îáîèõ ïîëîâ 98–123.  ïðîäîëüíîì ðÿäó 6–8 êðþ÷üåâ. Ðàçìåð ÿèö 88–100 (92,73)  10–15 (12,27). Ïàðàçèò ðûá ……………………………………………………… Acanthocephalus lucii Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ ó îáîèõ ïîëîâ 65–95.  ïðîäîëüíîì ðÿäó 4–6 êðþ÷üåâ. Ðàçìåð ÿèö 105–130 (120,00)  15–17 (16,00). Ïàðàçèò àìôèáèé ………………………………………….… Acanthocephalus ranae

63

Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911 (рис. 20, а—г) anguillae Müller, 1780 (Echynorhynchus); Lühe, 1911: 39 (Acanthocephalus); — globulosus Rudolphi, 1802 (Echynorhynchus); — linstowi Hamann, 1891 (Echynorhynchus); — paronai Condorelli, 1897: 4 (Echynorhynchus); — proteus Porta, 1905 (Echynorhynchus); paronai Meyer, 1932: 141 (Acanthocephalus).

Ìîðôîëîãèÿ (11 ♂, 5 ♀ ad., 4 juv.). Ìåòàñîìà âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, ðàñøèðåíà â ïåðåäíåì îòäåëå è ïëàâíî ñóæàåòñÿ ê çàäíåìó. Ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Õîáîòîê ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíûé. Äëèíà õîáîòêà 305–860, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 200–430. Íà õîáîòêå 10–11 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ, ïî 5–6 êðþ÷üåâ â ðÿäó ó îáîèõ ïîëîâ. Ó ñàìîê êðþ÷üÿ íåñêîëüêî êðóïíåå. Íàèáîëåå äëèííîå ëåçâèå ó 3 êðþ÷êà. Êîðíè êîðî÷å ëåçâèé, íàïðàâëåíû ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, ñ äâóìÿ õàðàêòåðíûìè óøêîâèäíûìè áîêîâûìè îòðîñòêàìè. Ó îñíîâàíèÿ õîáîòêà ïðèêðåïëÿåòñÿ õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 540–1230 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 210–290.  õîáîòêîâîì âëàãàëèùå, ó åãî äíà, ðàñïîëàãàåòñÿ îâàëüíûé ãîëîâíîé ãàíãëèé. Øåéêà äëèííàÿ (450– 850), ñîñòîèò èç äâóõ îòäåëîâ: ñîáñòâåííî øåéêè è ïîäøåéíîãî ó÷àñòêà. Ëåìíèñêè äëèíîé 570–1160, ïðèêðåïëÿþòñÿ íà ãðàíèöå øåéêè è ïîäøåéíîãî ó÷àñòêà, ïðîñòèðàþòñÿ ÷åðåç ïîäøåéíûé ó÷àñòîê â ìåòàñîìó, çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà äâóìÿ ãëàâíûìè ëàòåðàëüíûìè êàíàëàìè. Îò íèõ îòõîäÿò ïîïåðå÷íûå, âåòâÿùèåñÿ ìíîãî÷èñëåííûìè àíàñòîìîçàìè â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ, îáðàçóÿ ñåòü ñãëàæåííûõ íåïðàâèëüíûõ ìíîãîóãîëüíèêîâ. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 3,87–9,57 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â çîíå ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 630–1460. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1,85–133; 2, 110–140; 3, 118–135; 4, 101–120; 5, 75–80; 6, 63. Ëåçâèå áàçàëüíîãî êðþ÷êà ìîæåò áûòü íåñêîëüêî ðåäóöèðîâàíî, äëèíà ëåçâèÿ îäíîãî èç òàêèõ êðþ÷üåâ 28. Äëèíà êîðíåé: 1, 50–77; 2, 65–80; 3, 68–88; 4, 55–80; 5, 53– 70; 6, 33. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû ñàìöà çàíèìàþò îò ïîëîâèíû äî 2/3 çàäíåé ÷àñòè ìåòàñîìû. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì, ïðèìåðíî ðàâíû ïî âåëè÷èíå, ðàçìåðû ïåðåäíåãî 650–750  430–500, çàäíåãî – 700–750  430–470. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ó îäíîé îñîáè èç ïëîòâû – 7, ðàñïîëàãàþòñÿ íå âñåãäà ïðàâèëüíî ïîïàðíî. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ ñëåãêà ñóáòåðìèíàëüíî, áóðñà âûâîðà÷èâàåòñÿ íà âåíòðàëüíóþ ñòîðîíó. Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû çðåëîé ñàìêè 11,45–17,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé òðåòè 2,03 ìì. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 113–158; 2, 143–173; 3, 138–17; 4, 150–183; 5, 48–61; 6, 38–58. Äëèíà êîðíåé: 1, 50–75; 2, 76–90; 3, 75–100; 4, 55–88; 5, 25–75; 6, 25–40. Ñòðîåíèå ïîëîâîé ñèñòåìû õîðîøî ïðîñìàòðèâàåòñÿ ó íåîïëîäîòâîðåííûõ ñàìîê. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì îáùåé ïðîòÿæåííîñòüþ 150–190, ìàòêà äëèíîé 510–850, ìàòî÷íûé êîëîêîë äîñòàòî÷íî êðóïíûé, âûòÿíóòûé, 150–410. ßéöà äëèííûå è òîíêèå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, 100–115  13–17. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå, ó çðåëûõ ñàìîê, çàïîëíåííûõ ÿéöàìè, ìîæåò áûòü ÷óòü âòÿíóòî âíóòðü ìåòàñîìû. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â îçåðàõ Âîëûíñêîé è Ðèâíåíñêîé îáëàñòåé: Òóð, Äîìàøíåå, Ïåñî÷íîå, Èâàíüå, Íîáåëü, Äóáíîâñêîå è Îñòðîâñêîå; â ð. Òèñà ñ ïðèòîêàìè Óæ, Òåðåñâà, Ëàòîðèöà, â âåðõîâüÿõ ð. Ïðóò, áàññåéíàõ ðåê Þæíûé Áóã è Äíåñòð, â ð. Äíåïð îò âåðõîâüåâ äî äåëüòû, âêëþ÷àÿ âîäîõðàíèëèùà, è ïðèòîêàõ – ð. Ïðèïÿòü ñ ïðèòîêàìè, ð. Äåñíà; ñðåäíåì òå÷åíèè ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö; â ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ Óêðàèíû (Ïèãóëåâñêèé, 1932; Ìàðêåâè÷, 1933, 1949à, á, 1951; Êðèøòàëü, 1947; Ïàëèé, 1949, 1956, 1957; Çàõâàòêèí, 1951; Çàõâàòê³í, Êóëàê³âñüêà, 1951; Êóëàêîâñêàÿ, 1954, 1955, 1958, 1967, 1974; Øåâ÷åíêî, 1954, 1956; Èâàñèê,

64

Ðèñ. 20. Acanthocephalus anguillae (à–ã); Acanthocephalus gracilacanthus èç Aspius aspius (ä): à – ñàìåö èç Salmo trutta; á – ÿéöî; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè èç Leuciscus idus; ä – ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ñàìêè

Fig. 20. Acanthocephalus anguillae (à–ã); Acanthocephalus gracilacanthus from Aspius aspius (ä): à – male from Salmo trutta; á – egg; â – hooks of longitudinal row; ã – reproductive system of female; ä – anterior part of female

65

1955, 1960; Ìàëåâèöêàÿ, Ëîïóõèíà, 1955; Ñåðãèåíêî, 1955; Êîâàëü, ϳðÿíèê, 1957; Èâàñèê, Êóëàêîâñêàÿ, 1958; Êîâàëü, 1958, 1960, 1962; ×åðíûøåíêî, 1960à–â; Êîìàðîâà, 1964à–â, 1966, 1978; Èñêîâ, 1967, 1969, 1970, 1975, 1978à–ã, 1987; Êàìáóðîâ, 1967; Êóëàêîâñêàÿ, Êîâàëü, 1969, 1973; Êîâàëü è äð., 1970; Ñîëîí÷åíêî, 1972; Èñêîâ, Êîâàëü, 1973; Êóëàêîâñêàÿ, Èâàñèê, 1973; Àíäðþê, 1974á; Ñêðÿáèíà, 1974; Àíöûøêèíà, 1975; Èñêîâ, Ñåðåãèíà, 1978; Ñåðåãèíà, 1978, 1981; Íóð Ýëü Ñàèä, 1986à, á; Lisitsina, Tkach, 1996; Ôëþíò, 2006). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Abramis brama, Ballerus sapa, B. ballerus, Alburnus alburnus, Aspius aspius, Barbus barbus, Blicca bjoerkna, Carassius carassius, Cyprinus carpio, Leuciscus leuciscus, Squalius cephalus, Idus idus, Pelecus cultratus, Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Neogobius platyrostris, Tinca tinca, Vimba vimba, Misgurnus fossilis, Esox lucius, Barbatula barbatula, Salmo trutta, Lota lota, Gymnocephalus cernuus, Stizostedion lucioperca. Âèä îïèñàí îò óãðÿ èç Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå îò ðûá ñåìåéñòâ Anguillidae (ðîä Anguilla), Percidae (Perca, Sander, Acerina), Gobiidae (Gobius), Coregonidae (Coregonus), Acioenseridae (Acipencer), Nemacheilidae (Nemacheilus), Siluridae (Silurus), Zoarcidae (Zoarces), Eleotridae (Percotus) è äðóãèõ èç Åâðîïû, Àçèè (íà âîñòîêå äî óñòüÿ ð. Ñûðäàðüÿ, áîëåå âîñòî÷íûå íàõîäêè òðåáóþò ïîäòâåðæäåíèÿ), Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Yamaguti, 1963; Îïðåäåëèòåëü…, 1987; Ïóãà÷åâ, 2004). Áèîëîãèÿ: ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí – Asellus aquaticus, ïàðàòåíè÷åñêèé – Rutilus rutilus (Êîìàðîâà, 1969; Àíäðþê, 1974à, á; Êóðàíäèíà, 1986à; Ïàëèåíêî, Êóðàíäèíà, 2005). Ìàòåðèàë: Abramis brama – 5 ýêç., Alburnus alburnus – 1, Idus idus – 11, Rutilus rutilus – 3, Barbatula barbatula – 2 ýêç.

Acanthocephalus clavula (Dujardin, 1845) Grabda-Kazubska et Chubb, 1968 (рис. 21) clavula: Dyjardin, 1845: 492 (Echinorhynchus); Grabda-Kazubska et Chubb, 1968: 312 (Acanthocephalus).

Ìîðôîëîãèÿ (4 ♂, 1 íåïîëîâîçðåëàÿ ♀). Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, äëèíà 2,37–4,63 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 500–710. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, äëèíà 680–800, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 170–180. Íà õîáîòêå 20–22 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 13–15 â ðÿäó, áàçàëüíûé êðþ÷îê øèïîâèäíûé. Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ òîíêèå, èçÿùíûå. Äëèíà ëåçâèé: 1, 53– 60; 2, 60–63; 3, 65–67; 4, 60; 5–10, 55–57; 11, 57–60; 12, 60–63; 13, 55– 58; 14, 50–52; 15, 40–42. Êîðíè êðþ÷üåâ ïðîñòûå, êîðî÷å ëåçâèé, íàïðàâëåíû ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, êîðíåâîé îòðîñòîê áàçàëüíîãî êðþ÷êà íàïðàâëåí ê âåðøèíå õîáîòêà. Äëèíà êîðíåé 1–10 êðþ÷üåâ 38–43; 11, 38; 12, 29; 13, 25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, äëèíîé 730– 1040 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 180–270.  õîáîòêîâîì âëàãàëèùå, ó åãî äíà, ðàñïîëàãàåòñÿ îâàëüíûé ãîëîâíîé ãàíãëèé, 160  120. Øåéêà ïðîñòàÿ, êîðîòêàÿ, áåç ïîäøåéíîãî ó÷àñòêà, äëèíîé 130–180. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû, ïðîñòèðàþòñÿ äàëåêî çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ó îäíîãî ñàìöà – äî äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ðàçìåðû ëåìíèñêîâ 650–1060  110–150. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà çàíèìàåò çàäíþþ ïîëîâèíó òåëà. Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåãî ñåìåííèêà îòñòîèò îò äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà íà 800. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì, áåç ïðîìåæóòêà, èõ ðàçìåðû 510–610  370–380. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ðàñïîëàãàþòñÿ òðåìÿ ïàðàìè îäíà çà äðóãîé, ïåðåäíÿÿ ïàðà óïèðàåòñÿ â çàäíèé ñåìåííèê. Ñóìêà Ñýôòèãåíà äëèíîé 650. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ó ñàìöà íåñêîëüêî ñóáòåðìèíàëüíîå, ó ñàìêè – òåðìèíàëüíîå.

66

Ðèñ. 21. Acanthocephalus clavula èç Cottus gobio: à – õîáîòîê; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – îáùèé âèä ñàìöà

Fig. 21. Acanthocephalus clavula from Cottus gobio: à – proboscis; á – hooks of longitudinal row; â – total view of male

67

Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â ð. Ïðóòåö ×åìåãîâñêèé, ñ. Ìèêóëè÷èí, Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé îáë. (Ëèñèöûíà è äð., 2011). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Phoxinus phoxinus, Salmo trutta, Cottus gobio. Âèä îïèñàí îò óãðÿ (Anguilla anguilla), êàðïîâûõ (Cyprinidae) è ùóêè (Esox lucius) èç ð. Ðåéí (Ôðàíöèÿ). Èçâåñòåí òàêæå èç Âåëèêîáðèòàíèè (Chubb, 1964; Grabda-Kazubska, Cnubb, 1968). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè îòìå÷åíû Asellus meridianus â Þæíîì Óýëüñå (Âåëèêîáðèòàíèÿ) (Rojanapaibul, 1977) è Echinogammarus stammeri (Karam., 1931) â Ñåâåðíîé Èòàëèè (Dezfuli et al., 2008). Ìàòåðèàë: Cottus gobio – 5 ýêç.

Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911 (рис. 22) falcatus: Frölich, 1789: 110 (Echinorhynchus); Lühe, 1911: 41 (Acanthocephalus).

Ìîðôîëîãèÿ (11 ♂, 9 ♀). Ìåòàñîìà âåðåòåíîâèäíàÿ, ãëàäêàÿ, ñëåãêà èçîãíóòà, ðàñøèðåíà â ñðåäíåé ÷àñòè. Ïîëîâîé äèìîðôèçì ñëàáî âûðàæåí, ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Õîáîòîê îâàëüíûé èëè êîíè÷åñêèé, îòíîñèòåëüíî êîðîòêèé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé, ïðèêðåïëÿåòñÿ ó îñíîâàíèÿ õîáîòêà. Îâàëüíûé ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ðàçìåðîì 200  60. Êðþ÷üÿ õàðàêòåðíîé ôîðìû, òîíêèå èçîãíóòûå. Ëåçâèå äëèííåå êîðíÿ. Ïî íàïðàâëåíèþ ê îñíîâàíèþ õîáîòêà êðþ÷üÿ óâåëè÷èâàþòñÿ, íàèáîëüøèé êðþ÷îê – ïðåäáàçàëüíûé â êàæäîì ðÿäó. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, êîðî÷å õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà èëè íåñêîëüêî çàõîäÿò çà åãî çàäíèé êðàé, ïðèêðåïëÿþòñÿ â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 2,36–4,56 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ñðåäíåé ÷àñòè 680–1300. Äëèíà õîáîòêà 250–450, åãî ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà ó îñíîâàíèÿ 180–270. Íà õîáîòêå 12–15 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 5–7 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 43–55/50–53; 2, 55–65/58–60; 3, 56– 68/63; 4, 65–75/60–70; 5, 68–82/73–83; 6, 50–85/53–78; 7, 55–70/18–55. Äëèíà êîðíåé: 1, 29–43/33; 2, 33–47/43; 3, 38–50/43; 4, 38–51/45–50; 5, 38–53/45–50; 6, 18–45/40–45; 7, 18–43/18–25. Ðàçìåðû õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 450–660  170–220. Äëèíà øåéêè 50–100. Ðàçìåðû ëåìíèñêîâ 440–690  100–200. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà çàíèìàåò ÷óòü áîëüøå ïîëîâèíû çàäíåé ÷àñòè òåëà. Ñåìåííèêè ïî÷òè äîõîäÿò äî çàäíåãî êðàÿ ëåìíèñêîâ, ðàñïîëàãàþòñÿ ïëîòíî îäèí çà äðóãèì áåç ïðîìåæóòêà, ìîãóò íåñêîëüêî íàëåãàòü äðóã íà äðóãà. Îáû÷íî ïåðåäíèé ñåìåííèê êðóïíåå çàäíåãî. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 440–100  250–600. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, äîõîäÿò äî çàäíåãî êðàÿ çàäíåãî ñåìåííèêà, ÷àñòî íàëåãàþò íà íåãî, ïåðåêðûâàÿ åãî íàïîëîâèíó. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñëåãêà ñóáòåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû 3,54–7,92 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ñðåäíåé ÷àñòè 590–1440. Äëèíà õîáîòêà 320–420, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ñðåäíåé ÷àñòè 210–300. Íà õîáîòêå 13–15 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 5–6 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 45–65/53–60; 2, 48–73/73; 3, 58–83/78– 80; 4, 65–93/88–93; 5, 50–93/65–90; 6, 48–90. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 25–43/40–43; 2, 28–53/40–45; 3, 30–55/49–53; 4, 45–65/50–55; 5, 16– Ðèñ. 22. Acanthocephalus falcatus (à, â – èç Lissotriron montandoni; á, ã – èç Bufo bufo):

4

à – îáùèé âèä ñàìöà; á – ÿéöî; â – ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ñàìöà; ã – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; ä – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà

Fig. 22. Acanthocephalus falcatus (à, â – from Lissotriron montandoni; á, ã – from Bufo bufo): à – total view of male; á – egg; â – anterior part of male; ã – reproductive system of female; ä – hooks of longitudinal row

68

69

60/52; 6, 18–58. Ðàçìåðû õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 500–800  200–280. Äëèíà øåéêè 20–90. Ëåìíèñêè ðàçìåðîì 580–710  120. Ïîëîâûå ïðîòîêè ñàìêè ïðîñòèðàþòñÿ ïðèìåðíî íà 1/5 çàäíåé ÷àñòè ìåòàñîìû. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà îâàëüíûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, 78–100  17–23. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â áàññåéíàõ ðåê Äóíàé è Äíåñòð, ðûáíîì õîçÿéñòâå «Îñìîëîäà» (Ìàçóðìîâè÷, 1963à, á; Ðûæèêîâ è äð., 1980; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008; Ôëþíò, 1995; Ôëþíò, Ëèñèöûíà, 1995; Ôëþíò, 2006). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: ðûáû Salmo trutta, Parasalmo mykiss, Silurus glanis, àìôèáèè Lissotriton montandoni, Salamandra salamandra, Bufo viridis, B. bufo, Pelophylax ridibundus, P. lessonae, Rana temporaria, òðàíçèòíûé õîçÿèí Lacerta agilis. Âèä îïèñàí îò Salamandra atra Laurenti, 1768 èç Åâðîïû. Íàéäåí òàêæå â Óçáåêèñòàíå ó Bufo viiridis (Õîõëîâà, 1986; Vashetko, Siddikov, 1999). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà â Óêðàèíå óñòàíîâëåíû íàìè, ýòî èçîïîäû Ligidium hypnorum. Îïèñàíèå öèñòàêàíòà (♀, ïî Å.Ã. Âàêàðåíêî, Î.È. Ëèñèöûíà, 2001). Òåëî äëèíîé 4,64 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà 920. Õîáîòîê 320  390. Øåéêà äëèíîé 80. Íà õîáîòêå 14 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 6 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Êðþ÷üÿ ñ äëèííûìè óïëîùåííûìè ëåçâèÿìè; êîðíè êðþ÷üåâ çíà÷èòåëüíî êîðî÷å ëåçâèé. Ê îñíîâàíèþ õîáîòêà ëåçâèÿ êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàþòñÿ, íàèáîëüøåå ëåçâèå ó ïðåäáàçàëüíîãî êðþ÷êà. Áàçàëüíûå êðþ÷üÿ ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû è áåç êîðíåé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 580  270. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè 330  90 è 400  110, íå äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâûå ïóòè ñôîðìèðîâàíû. Âàãèíà ñ îäíèì ñôèíêòåðîì. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå. Ìàòåðèàë: Salmo trutta – 8 ýêç., Silurus glanis – 1, Lissotriton montandoni – 19, Salamandra salamandra – 2, Bufo bufo – 77, Rana temporaria – 8 ýêç., Lacerta agilis – 1 juv.

Acanthocephalus gracilacanthus (Meyer, 1932) Grabda et Grabda-Kazubska, 1967 (см. рис. 20, д) gracilacanthus: Meyer, 1932: 144 (Acanthocephalus); Grabda et Grabda-Kazubska, 1967: 35 (Paracanthocephalus).

Ìîðôîëîãèÿ (3 ♀). Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, ðàñøèðåíà â ïåðåäíåì îòäåëå, ê çàäíåìó êîíöó ïëàâíî ñóæàåòñÿ. Äëèíà ìåòàñîìû 12,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé òðåòè 1,74. Õîáîòîê ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíûé, äëèíîé 700–1000, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà ïåðåäíåé òðåòè 510. Íà õîáîòêå 10 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 5–6 â ðÿäó. Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàþòñÿ îò 1-ãî (185) êî 2-ìó (200–210), íàèáîëåå äëèííîå ëåçâèå ó 2-ãî êðþ÷êà, ëåçâèÿ ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ óìåíüøàþòñÿ (3, 190– 195; 4, 155; 5, 83; 6, 45). Êîðíè êîðî÷å ëåçâèé, íàïðàâëåíû ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, ñ äâóìÿ õàðàêòåðíûìè óøêîâèäíûìè áîêîâûìè îòðîñòêàìè. Äëèíà êîðíåé: 1, 58–88; 2, 10–11; 3, 11–15; 4, 80; 5, 53; 6, 30. Ó îñíîâàíèÿ õîáîòêà ïðèêðåïëÿåòñÿ õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1300–1320 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 210–220. Ãîëîâíîé ãàíãëèé îâàëüíûé, 160  120, ðàñïîëàãàåòñÿ ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà äëèííàÿ (1050), ñîñòîèò èç äâóõ îòäåëîâ: ñîáñòâåííî øåéêè è ïîäøåéíîãî ó÷àñòêà. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, ïðèêðåïëÿþòñÿ íà ãðàíèöå ñîáñòâåííî øåéêè è ïîäøåéíîãî ó÷àñòêà, ïðîñòèðàþòñÿ ÷åðåç ïîäøåéíûé ó÷àñòîê â ìåòàñîìó, íåñêîëüêî çàõîäÿò çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Èõ äëèíà 1360, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â íèæíåé òðåòè 600–650. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ÷åòêî òåðìèíàëüíîå, çàäíèé êîíåö ó îäíîé èç òðåõ îñîáåé ÷óòü âòÿíóò.

70

Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Aspius aspius. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå îòìå÷åí â ð. Óæ â ã. Óæãîðîä Çàêàðïàòñêîé îáë. (Ëèñèöûíà è äð., 2011). Âèä îïèñàí îò ëèíÿ (Tinca tinca) èç áàññåéíà ð. Âèñëà â Ïîìåðàíèè (Meyer, 1932). Âíå Óêðàèíû èçâåñòåí â Çàïàäíîé Åâðîïå (Meyer, 1932; Grabda J., Grabda-Kazubska, 1967). Ìàòåðèàë: Aspius aspius – 3 ýêç.

Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe 1911 (рис. 23) lucii: Müller, 1776: 259 (Echinorhynchus); Lühe 1911: 42 (Acanthocephalus); — angustus: Rudolphi, 1809: 468 (Echinorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (8 ♂, 11 ♀). Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, â ïåðåäíåé òðåòè íåñêîëüêî ðàñøèðåíà, ê çàäíåìó êîíöó ïëàâíî ñóæàåòñÿ. Ïîëîâîé äèìîðôèçì õîðîøî âûðàæåí, ñàìêà çíà÷èòåëüíî êðóïíåå ñàìöà. Õîáîòîê êîíè÷åñêèé, ðåæå – îâàëüíûé. Íà õîáîòêå 12–16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ, ïî 6–8 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Íàèáîëåå äëèííûå ëåçâèÿ ó 4-ãî è 5-ãî êðþ÷êîâ. Êîðíè êîðî÷å ëåçâèé, íàïðàâëåíû ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, õàðàêòåðíîé äëÿ äàííîãî âèäà ôîðìû: ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êðûëîâèäíî ðàñøèðåíà, ê äèñòàëüíîìó êîíöó êîðåíü ñóæàåòñÿ. Ó îñíîâàíèÿ õîáîòêà ïðèêðåïëÿåòñÿ õîáîòêîâîå âëàãàëèùå, ñíàáæåííîå äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè. Ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ðàñïîëàãàåòñÿ îâàëüíûé ãîëîâíîé ãàíãëèé. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ó îñíîâàíèÿ øåéêè â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ øåéêè è ìåòàñîìû. Ó áîëüøèíñòâà îñîáåé ëåìíèñêè ïðîñòèðàþòñÿ çíà÷èòåëüíî äàëüøå çàäíåãî êðàÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ðåæå – çàêàí÷èâàþòñÿ íà åãî óðîâíå, ðåäêî – íå äîõîäÿò äî äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà äâóìÿ ãëàâíûìè ëàòåðàëüíûìè êàíàëàìè. Îò íèõ îòõîäÿò ïîïåðå÷íûå, áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíûå ìåæäó ñîáîé êàíàëû. Ïîïåðå÷íûå êàíàëû âåòâÿòñÿ â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ, îáðàçóÿ ìíîãî÷èñëåííûìè àíàñòîìîçàìè ñåòü ñãëàæåííûõ íåïðàâèëüíûõ ìíîãîóãîëüíèêîâ. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 4,00–8,55 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 680– 1280. Äëèíà õîáîòêà 550–650, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà ó îñíîâàíèÿ 220– 320. Øåéêà êîðîòêàÿ, 100–200. Äëèíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 1070–1280, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 220–380. Êðþ÷üÿ õîáîòêà ðàñïîëàãàþòñÿ 12–14 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 6–8 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 70/83; 2, 83–100/93–102; 3, 93–103/100–103; 4, 90–108/100–110; 5, 98–110/103– 110; 6, 50–93/45–93. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 43–45/45–48; 2, 48– 65/48–65; 3, 60–70/60–70; 4, 68–70/68–70; 5, 15–33/15–25; 6, 15– 20/15–18. Äëèíà ëåìíèñêîâ 750–1830, øèðèíà 170–200. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû çàíèìàþò îò 1/2 äî 2/3 ìåòàñîìû â åå çàäíåé ÷àñòè. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì áåç ïðîìåæóòêà, ïðèìåðíî ðàâíû ïî âåëè÷èíå. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 630–1270  380–560, çàäíåãî 590–1100   380–620. Êîëè÷åñòâî öåìåíòíûõ æåëåç èçìåí÷èâî, 5–8, êàê ïðàâèëî, îíè ðàñïîëàãàþòñÿ ïîïàðíî. Ïîëîâàÿ áóðñà âûâîðà÷èâàåòñÿ íà âåíòðàëüíóþ ñòîðîíó, ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ ñëåãêà ñóáâåíòðàëüíî. Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû 8,48–19,60 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 700–1580. Äëèíà õîáîòêà 440–650, øèðèíà ó îñíîâàíèÿ 310–380. Äëèíà øåéêè 150–250. Êðþ÷üÿ õîáîòêà ðàñïîëàãàþòñÿ 13–16 ðÿäàìè ïî 6–8 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 63–80/73–90; 2, 93–115/95– 115; 3, 75–120/75–120; 4, 103–123/103–123; 5, 103–118/103–123; 6, 98– 108/53–118; 7, 58–90/73–90; 8, 55–65/55–65. Äëèíà êîðíåé: 1, 35– 73/35–73; 2, 55–75/55–75; 3, 65–78/65–75; 4, 73–88/78–85; 5, 75– 90/73–90; 6, 15–925–92: 7, 15–65/58–65; 8, 25–33/25–33. Ïîëîâûå ïðî-

71

Ðèñ. 23. Acanthocephalus lucii èç Perca fluviatilis: à – ñàìåö; á – ÿéöî; â – ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ñàìêè; ã – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ä – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè

Fig. 23. Acanthocephalus lucii from Perca fluviatilis: à – male; á – egg; â – anterior part of male; ã – hooks of longitudinal row; ä – reproductive system of female

òîêè ïðîñòèðàþòñÿ ïðèìåðíî íà 1/5 äëèíû ìåòàñîìû. Ïðîòÿæåííîñòü ïîëîâûõ ïðîòîêîâ ñàìêè îò ìàòî÷íîãî êîëîêîëà äî ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ 1,59– 3,56 ìì. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, 88–100  10–15. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî.

72

Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí ó ðûá â äåëüòå ð. Äóíàé, ð. Çàïàäíûé Áóã â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ñîêàëü Ëüâîâñêîé îáë., îçåðàõ Âîëûíñêîé è Ðèâíåíñêîé îáëàñòåé: Èâàíüå, Îñòðîâñêîå, Ïåðèêàëüñêîå, Íîáåëü, Êðûìíî, Òóð, Äîìàøíåå è Ïåñî÷íîå; ð. Òèñà ñ ïðèòîêàìè Óæ, Òåðåñâà, Ëàòîðèöà, ð. Ïðóò, äåëüòå ð. Äóíàé, îç. Êóãóðëóé; â áàññåéíå Âåðõíåãî è Ñðåäíåãî Äíåñòðà, ð. Ñòðûé, ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ çàïàäíûõ îáëàñòåé Óêðàèíû, ðåêàõ Þæíûé Áóã, Äíåïð îò âåðõîâüåâ äî äåëüòû ïîâñåìåñòíî è ïðèòîêàõ Ïðèïÿòü, Ðîñü, Áåðåçèíà, Ñîæ; ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö â ñðåäíåì òå÷åíèè, Ïå÷åíåæñêîì âîäîõðàíèëèùå, ð. Îñêîë è Êðàñíîîñêîëüñêîì âîäîõðàíèëèùå; â ìàëûõ ðåêàõ Þæíîãî Ïðèàçîâüÿ, ëèìàíàõ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ (Îäåññêàÿ áóõòà, ó ãîðîäîâ Ñåâàñòîïîëü è Êåð÷ü) (Kowalewski, 1895, 1905; Ñîâèíñêèé, 1902; Ïèãóëåâñêèé, 1931; Ìàðêåâè÷, 1933, 1949à, á, 1951; Èâàíèöêèé, 1940; Êîìàðîâà Ì.Ñ., 1941, 1950, 1957; Êðèøòàëü, 1947; Ïàëèé, 1949, 1954, 1956, 1957, 1960à; Çàõâàòêèí, 1951; Çàõâàòêèí, Êóëàêîâñêàÿ, 1951; Êóëàêîâñêàÿ, 1951, 1954, 1955, 1959á, 1960à, á, 1967, 1974, 1976; Áîðîâèöêàÿ, 1952; Çàõâàòêèí, Ïåòðóøåâñêèé, 1952; Ïîãîðåëüöåâà, 1952à, á; Èâàñèê, 1953, 1954, 1957, 1963à, á, 1968; Øóìèëî, 1953, 1958, 1960; Èâàñèê, Êóëàêîâñêàÿ, 1954, 1958; Øåâ÷åíêî, 1954, 1956, 1966; Ìàëåâèöêàÿ, Ëîïóõèíà, 1955; ×àïëèíà, 1955; ×àïëèíà, Àíöûøêèíà, 1960, 1961; Êîâàëü, ϳðÿíèê, 1957; Ìàðèö, 1957; Êîâàëü, 1958, 1960, 1961, 1962, 1965; Êîâàëü è äð., 1960; ×åðíûøåíêî, 1960à, á; Êîìàðîâà Ò.È., 1961, 1964â, 1972, 1973à, á, 1978, 1982; Øåâ÷åíêî, Áåëèíèñîâà, 1965, 1970; Ïîãîðåëüöåâà, Ìàêñàé, 1968; Èâàñèê è äð., 1969à, á; Êóëàêîâñêàÿ, Èâàñèê, 1973; Êóëàêîâñêàÿ, Êîâàëü, 1973; Àíöûøêèíà, 1975; Øåâ÷åíêî, Âàñèëåâñêàÿ, 1975à, á; Èñêîâ, Ñåðåãèíà, 1978; Ñåðåãèíà, 1978, 1981; Àíäðþê, 1979; Âàñèëåâñêàÿ, 1982; Ñîëîí÷åíêî, 1982; Íóð Ýëüäèí Ñàèä, 1986à, á; Îâ÷àðåíêî, 1993; Lisitsina, Tkach, 1996; Êâà÷, 2002à, á, 2004á, 2005á; Êâà÷, Êîðíèé÷óê, 2002; Kvach, 2005; Kvach, Skora, 2007a, b). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Acipenser ruthenus, Anguilla anguilla, Abramis brama, Ballerus sapa, Aspius aspius, Blicca bjoerkna, Carassius carassius, Cyprinus carpio, Gobio gobio, Squalius cephalus, Idus idus, Pelecus cultratus, Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Tinca tinca, Silurus glanis, Esox lucius, Vimba vimba, Umbra krameri, Barbatula batbatula, Thymallus thymallus, Lota lota, Gasterosteus aculeatus, Gymnocephalus cernuus, G. acerinus, G. schraetser, Perca fluviatilis, Zingel zingel, Stizostedion (L.) lucioperca, Neogobius melanostomus, N. fluviatilis. Âèä îïèñàí îò ùóêè èç Åâðîïû. Âíå Óêðàèíû èçâåñòåí îò ðûá ñåìåéñòâ Percidae (ðîäû Perca, Acerina), Cyptinidae (Barbus, Cyprinus, Leuciscus, Gobio, Scardinius), Gasterosteidae (Gasterosteus), Lotidae (Lota), Salmonidae (Salmo), Coregonidae (Coregonus), Siluridae (Silurus), Anguillidae (Anguilla), Thymallidae (Thymallus). Íàõîäêè çà ïðåäåëàìè Åâðîïû òðåáóþò ïîäòâåðæäåíèÿ (Ïóãà÷åâ, 2004). Áèîëîãèÿ. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè îòìå÷åíû èçîïîäû Asellus aquaticus, àìôèïîäû Dikerogammarus villosus bispinosus, D. haemobaphis fluviatilis, Gammarus kischineffensis (Kowalewski, 1895; ßëûíñêàÿ, Ìåäâåöêèé, 1963; Êîìàðîâà Ò.È., 1964à, á, 1969; ßëûíñêàÿ, 1972, 1974; Àíäðþê, 1974à, 1979; Êóðàíäèíà, 1986à, 1987; Ïàëèåíêî, Êóðàíäèíà, 2005). Òðàíçèòíûì õîçÿèíîì îòìå÷åíû ëÿãóøêè Pelophylax ridibundus (ïóáëèêóåòñÿ âïåðâûå). Ìàòåðèàë. Blicca bjoerkna – 2 ýêç., Barbatula batbatula – 1, Esox lucius – 22, Lota lota – 4, Gymnocephalus cernuus – 46, G. schraetser – 18, Perca fluviatilis – 276 ýêç.

73

Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911 (рис. 24) ranae: Schrank, 1788: 11 (Echinorhynchus); Lühe, 1911: 43 (Acanthocephalus); — haeruca: Rudolphi, 1809: 225 (Echinorhynchus); — praetextus: Molin, 1858: 131 (Echinorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (8 ♂, 9 ♀). Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, â ïåðåäíåé òðåòè íåñêîëüêî ðàñøèðåíà, ê çàäíåìó êîíöó ïëàâíî ñóæàåòñÿ. Ïîëîâîé äèìîðôèçì õîðîøî âûðàæåí, ñàìêà çíà÷èòåëüíî êðóïíåå ñàìöà. Õîáîòîê êîíè÷åñêèé, ðåæå – îâàëüíûé. Íà õîáîòêå 14–16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ, ïî 4–6 â ðÿäó. Íàèáîëåå êðóïíûé 3–4-é êðþ÷êè. Êîðíè ìîùíûå, íàïðàâëåíû ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, îáû÷íî íåñêîëüêî êîðî÷å ëåçâèé, ó ñðåäíèõ êðþ÷üåâ èíîãäà äëèííåå ëåçâèé. Ó îñíîâàíèÿ õîáîòêà ïðèêðåïëÿåòñÿ õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè. Ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ðàñïîëàãàåòñÿ îâàëüíûé ãîëîâíîé ãàíãëèé. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ó îñíîâàíèÿ øåéêè â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ øåéêè è ìåòàñîìû. Ó áîëüøèíñòâà îñîáåé ëåìíèñêè ïðîñòèðàþòñÿ çíà÷èòåëüíî äàëüøå çàäíåãî êðàÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ðåæå – çàêàí÷èâàþòñÿ íà åãî óðîâíå. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà äâóìÿ ãëàâíûìè ëàòåðàëüíûìè êàíàëàìè, îò íèõ îòõîäÿò ïîïåðå÷íûå, áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíûå ìåæäó ñîáîé, êàíàëû. Ïîïåðå÷íûå êàíàëû âåòâÿòñÿ â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ, îáðàçóÿ ìíîãî÷èñëåííûìè àíàñòîìîçàìè ñåòü ñãëàæåííûõ íåïðàâèëüíûõ ìíîãîóãîëüíèêîâ. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 4,64–10,64 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 850–1270. Äëèíà õîáîòêà 310–400, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà ó îñíîâàíèÿ 250–330. Øåéêà êîðîòêàÿ, 160–270. Äëèíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 520– 820, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 220–370. Êðþ÷üÿ õîáîòêà ðàñïîëàãàþòñÿ 14–16 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 4–5 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 53–73/60– 75; 2, 55–79/63–84; 3, 65–80/73–89; 4, 65–85/70–88; 5, 53–66/53–66. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 38–55/45–63; 2, 45–68/52–70; 3, 55–79/53–80; 4, 48–65/21–70; 5, 25–28/25–28. Äëèíà ëåìíèñêîâ 570–1010, øèðèíà 120–430. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû ñàìöà çàíèìàþò îò 1/2 äî 2/3 ìåòàñîìû â åå çàäíåé ÷àñòè. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ ïëîòíî îäèí çà äðóãèì èëè íà íåáîëüøîì ðàññòîÿíèè, èíîãäà ÷óòü íàèñêîñü ïî îòíîøåíèþ äðóã ê äðóãó. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 630–1270  380–560; çàäíåãî 590– 1100  380–620. Öåìåíòíûõ æåëåç îáû÷íî 6, ðåäêî – 7, ðàñïîëàãàþòñÿ, êàê ïðàâèëî, òðåìÿ ïàðàìè, äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ çàäíåãî ñåìåííèêà. Ïîëîâàÿ áóðñà âûâîðà÷èâàåòñÿ íà âåíòðàëüíóþ ñòîðîíó, ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ ñóáâåíòðàëüíî. Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû 10,60–32,74 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 840–1750. Äëèíà õîáîòêà 400–520, øèðèíà ó îñíîâàíèÿ 300–460. Äëèíà øåéêè 180–420. Êðþ÷üÿ õîáîòêà ðàñïîëàãàþòñÿ 15–16 ðÿäàìè ïî 4–6 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 45–80/55–75; 2, 73–80/65–80; 3, 65– 85/65–90; 4, 75–92/80–95; 5, 63–90/63–90; 6, 53–60/60–75. Äëèíà êîðíåé: 1, 33–60/40–65; 2, 44–80/55–80; 3, 57–68/58–88; 4, 68–90/65– 88; 5, 33–75/35–77; 6, 22–50/15. Ïîëîâûå ïðîòîêè ñàìêè ðàñïîëàãàþòñÿ â çàäíåé ÷àñòè òåëà, èõ ïðîòÿæåííîñòü îò ìàòî÷íîãî êîëîêîëà äî ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ 650–900. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, 105–130  15– 17. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Êèåâñêîé, ×åðêàññêîé, ×åðíèãîâñêîé, Çàêàðïàòñêîé, Ëüâîâñêîé, Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé, ×åðíîâèöêîé, Ïîëòàâñêîé (ñ. Ïåðåâàëî÷íî), Õàðüêîâñêîé (äîëèíà ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö, Çìèåâñêèé ð-í), Îäåññêîé (ã. Âèëêîâî, ñ. Íîâî-Íåêðàñîâêà), Äîíåöêîé è Ëóãàíñ-

74

Ðèñ. 24. Acanthocephalus ranae èç Pelophylax ridibunda: à – ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – îáùèé âèä ñàìöà; ã – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; ä – ÿéöî

Fig. 24. Acanthocephalus ranae from Pelophylax ridibunda: à – male, anterior part; á – hooks of longitudinal row; â – male, total view; ã – reproductive system of female; ä – egg

75

êîé îáëàñòÿõ (Kowalewski, 1895, 1908; Õîëîäêîâñêèé, Êîñòûëåâ, 1916; Èâàíèöêèé, 1940; Ìàçóðìîâè÷, 1951à, á, 1957, 1963à, á, 1965; Ïåòðî÷åíêî, 1953; Øåâ÷åíêî, 1957à, á, 1963, 1966; Âîëãàðü-Ïàñòóõîâà, 1959; Ãîëèêîâà, 1960; Ìàãóçà, 1969, 1973; Øàðïèëî, 1976; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: àìôèáèè Lissotriron vulgaris, L. montandoni, Triturus cristatus, Bombina bombina, B. variegata, Bufo bufo, B. calamita, Hyla arborea, Pelophylax ridibundus, P. lessonae, Rana arvalis, R. temporaria; ðåïòèëèè – Natrix natrix. Âèä îïèñàí îò ëÿãóøêè èç Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå ó àìôèáèé ñåìåéñòâà Salamandridae (ðîä Notophthalmus) â Âîñòî÷íîé Åâðîïå, Òóðöèè, íà Êàâêàçå, â Òàäæèêèñòàíå (Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà – èçîïîäû Asellus aquaticus (Øåâ÷åíêî, 1968à, á). Ìàòåðèàë: Lissotriron vulgaris – 3 ýêç., L. montandoni – 1, Triturus cristatus – 4, Bombina bombina – 3, B. variegata – 2, Bufo bufo – 4, B. calamita – 1, Pelophylax ridibundus – 87, P. lessonae – 6, Rana arvalis – 19, R. temporaria – 1 ýêç.

РОД ECHINORHYNCHUS ZOEGA IN MÜLLER, 1776 Echinorhynchus Zoega in Müller, 1776: 122; Metechinorhynchus Petrochenko, 1956: 270; Pseudoechinorhynchus: Petrochenko, 1956: 265; Meyer, 1932: 150; Петроченко, 1956: 257; Yamaguti, 1963: 52; Golvan, 1969: 197.

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Â.È. Ïåòðî÷åíêî (1956), ïîñ÷èòàâ âåñîìûì ïðèçíàêîì ðàñïîëîæåíèå öåìåíòíûõ æåëåç, ðàçäåëèë Echinorhynchus íà 3 ðîäà: Echinorhynchus ñ ðàñïîëîæåíèåì öåìåíòíûõ æåëåç öåïüþ ïî ñðåäíåé ëèíèè òåëà; Metechinorhynchus ñ öåìåíòíûìè æåëåçàìè, ðàñïîëîæåííûìè êîìïàêòíîé áåñïîðÿäî÷íîé ãðóïïîé; Pseudoechinorhynchus ñ ðàñïîëîæåíèåì öåìåíòíûõ æåëåç ÷åòêî òðåìÿ ïàðàìè. È. Ãîëüâàí (Golvan, 1969, 1994) ïîääåðæàë òàêîå ðàçäåëåíèå ÷àñòè÷íî. Ä. Õàôôìàí è Ð. Êëèâåð (Huffman, Kliever, 1977) ïîêàçàëè, ÷òî ïîëîæåíèå öåìåíòíûõ æåëåç êàê äèôôåðåíöèðóþùèé ïðèçíàê íà óðîâíå ðîäîâ íåäîñòàòî÷íî íàäåæíî, ïîñêîëüêó èçìåí÷èâî äàæå ó îñîáåé îäíîãî âèäà. Ðÿä èññëåäîâàòåëåé (Yamaguti, 1963; Amin, Redlin, 1980; Amin, 1985, 2013) ðàññìàòðèâàëè íàçâàíèÿ Metechinorhynchus è Pseudoechinorhynchus ìëàäøèìè ñèíîíèìàìè Echinorhynchus. Íåäàâíèå èññëåäîâàíèÿ äâóõ ãåíîâ, ÿäåðíîãî è ìèòîõîíäðèàëüíîãî, 6 âèäîâ ðîäà Echinorhynchus (sensu lato) (Wayland et al., 2015) ïîêàçàëè ìîíîôèëåòè÷íîñòü ãðóïïû âèäîâ ñ ðàçëè÷íûì ðàñïîëîæåíèåì öåìåíòíûõ æåëåç è ïîäòâåðäèëè, òàêèì îáðàçîì, íåíàäåæíîñòü ïðèçíàêà äëÿ äèôôåðåíöèàöèè íà óðîâíå ðîäîâ. Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ è ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Ïîâåðõíîñòü òåëà ãëàäêàÿ. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ÷àñòî çàãíóò íà âåíòðàëüíóþ ñòîðîíó. Êðþ÷üÿ îäíîîáðàçíûå ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè, ðàñïîëàãàþòñÿ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ïåðåäíåé èëè ñðåäíåé ÷àñòè äâóõñëîéíîãî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå, ïðèêðåïëÿþòñÿ â îñíîâàíèè øåéêè. Ðàñïîëîæåíèå øåñòè îêðóãëûõ öåìåíòíûõ æåëåç ó îòäåëüíûõ âèäîâ ðàçëè÷íî: öåïî÷êîé îäíà çà äðóãîé ïî ñðåäíåé ëèíèè òåëà; ïðàâèëüíûìè òðåìÿ ïàðàìè; áåç îïðåäåëåííîãî ïîðÿäêà. Âàãèíà ìàòêè ñ îäíèì èëè ñ äâóìÿ ó îäíîãî âèäà ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ è ìîðñêèõ ðûá.  ñîñòàâå ðîäà 53 âèäà (Amin, 2013). Òèïîâîé âèä Echinorhynchus gadi Zoega in Müller, 1776. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû 3 âèäà.

76

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à.

Íà õîáîòêå 14–16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Öåìåíòíûå æåëåçû ðàñïîëàãàþòñÿ áåñïîðÿäî÷íî ……………………………………………………………………… Echinorhynchus salmonis 1á. Íà õîáîòêå 19–23 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. Öåìåíòíûå æåëåçû ðàñïîëàãàþòñÿ èíà÷å …………... 2 2à. Íà õîáîòêå 19–20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ. Öåìåíòíûå æåëåçû ðàñïîëàãàþòñÿ öåïî÷êîé, ïî ñðåäíåé ëèíèè òåëà ñàìöà èëè âûòÿíóòîé ãðóïïîé. Ðàçìåð ÿèö 115  26 …………………………… Echinorhynchus truttae 2á. Íà õîáîòêå 20–23 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ. Öåìåíòíûå æåëåçû ðàñïîëàãàþòñÿ òðåìÿ ïàðàìè èëè êîìïàêòíîé ãðóïïîé. Ðàçìåð ÿèö 88– 105  18–25 ………………………………………………….. Echinorhynchus cinctulus

Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905) Amin, 2013 (рис. 25) borealis: Linstow, 1901: 274; Meyer, 1932: 150; Grabda-Kazubska, Ejsymont, 1969: 83 (Echinorhynchus); — clavula: Dujardin, 1845: 492 (Echinorhynchus); Petrochenko, 1956: 266; Golvan, 1969: 213 (Pseudoechinorhynchus); Yamaguti, 1963: 40 (Echinorhynchus); — cinctulus: Petrochenko, 1956: 268; Golvan, 1969: 215 (Pseudoechinorhynchus); Amin, 2013: 277 (Echinorhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Äî ñåðåäèíû ïðîøëîãî âåêà âèä ðåãèñòðèðîâàëè ïîä íàçâàíèåì Echinorhynchus clavula (Meyer, 1932; Áûõîâñêàÿ, 1936; Áàóåð, 1953) èëè Pseudoechinorhynchus clavula (Ïåòðî÷åíêî, 1956). Ïîïûòêà óñòàíîâèòü âàëèäíîå íàçâàíèå ïðåäïðèíÿòà â ðàáîòå Á. Ãðàáäû-Êàçóáñêîé è Ë. Ýéñèìîíòà (Grabda-Kazubska, Ejsymont, 1969). Ïîäðîáíîå ðàññìîòðåíèå ýòèìè àâòîðàìè îïèñàíèÿ è ðèñóíêîâ E. clavula, ïðèâåäåííûõ â ðàáîòå Ì. Ëþý (Lühe, 1911), óáåäèòåëüíî ïîêàçàëî, ÷òî E. clavula ïî ðàñïîëîæåíèþ ãîëîâíîãî ãàíãëèÿ ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà â äåéñòâèòåëüíîñòè îòíîñèòñÿ ê ðîäó Acanthocephalus.  òî æå âðåìÿ ñâîé ìàòåðèàë îò 6 âèäîâ ðûá, à òàêæå îáðàáîòàííûé èìè ìàòåðèàë îò øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ èç êîëëåêöèé Ðîññèè è îïðåäåëåííûé ðàíåå êàê E. clavula [= Pseudoechinorhynchus clavula (Dujardin, 1845) Petrochenko, 1956], Á. Ãðàáäà-Êàçóáñêà è Ë. Ýéñèìîíò íà îñíîâàíèè ðàñïîëîæåíèÿ ãîëîâíîãî ãàíãëèÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà îòíåñëè ê ðîäó Echinorhynchus è ïîêàçàëè, ÷òî îí ñîîòâåòñòâóåò ïåðâîîïèñàíèþ E. borealis Linstow, 1901. Ïðè ýòîì àâòîðû, îïèðàÿñü íà ñêóäíîå ïåðâîîïèñàíèå E. cinctulus Porta, 1905 è íåñêîëüêî áîëåå ïîëíîå ïåðåîïèñàíèå Í. Êîñòûëåâà (1923), îòìåòèëè ñõîäñòâî E. borealis è E. cinctulus, óêàçàâ E. cinctulus ìëàäøèì ñèíîíèìîì E. borealis. Èõ òî÷êó çðåíèÿ ïîääåðæàëè áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé (Áàëäàíîâà, 2001; Ïóãà÷åâ, 2004 è äð.).  ïîñëåäíåé ñèñòåìå ñêðåáíåé (Amin, 2013), à òàêæå â ñïåöèàëüíîé ñòàòüå (Amin et al., 2015) íàçâàíèå E. borealis Linstow, 1901 óïîìÿíóòî â ñîíîíèìàõ E. cinctulus áåç êàêèõ-ëèáî êîììåíòàðèåâ. Àðãóìåíòû â ïîëüçó ïðèçíàíèÿ âàëèäíûì íàçâàíèÿ E. cinctulus èçëîæåíû â íåäàâíåé ñòàòüå (Wayland et al., 2015). Àâòîðû óêàçûâàþò, ÷òî íàçâàíèå E. borealis èñïîëüçîâàíî ðàíåå äëÿ àêàíòîöåôàëîâ, îáíàðóæåííûõ ó ãàãè (Gmelin, 1791), ÷èñëèòñÿ ñèíîíèìîì Polymorphus phippsi Kostylev, 1923 è äîëæíî áûòü ïðèçíàíî ïðåîêêóïèðîâàííûì. Ïî ïðàâèëó ïðèîðèòåòà äëÿ ïàðàçèòà ðûá âàëèäíûì ïðèíÿòî íàçâàíèå E. cinctulus (Porta, 1905) Amin, 2013. Äàííîå ìíåíèå íàìè ïîëíîñòüþ ðàçäåëÿåòñÿ. Ìîðôîëîãèÿ (7 ♂, 12 ♀). Àêàíòîöåôàëû áåëîãî öâåòà, ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Ìåòàñîìà âåðåòåíîâèäíàÿ, ðàñøèðåíà â ñðåäíåé ÷àñòè. Ðàçìåðû ïðåñîìû è âîîðóæåíèå õîáîòêà íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé ó ñàìîê è ñàìöîâ. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé, ÷àñòî

77

Ðèñ. 25. Echinorhynchus cinctulus èç Cottus poecilopus: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – ÿéöî; ä – õîáîòîê ñàìêè

Fig. 25. Echinorhynchus cinctulus from Cottus poecilopus: à – total view of male; á – female reproductive system; â – hooks of a longitudinal row; ã – egg; ä – proboscis of female

78

ñëåãêà ðàñøèðåí â íèæíåé òðåòè. Íà õîáîòêå 20–23 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 12–18 â ðÿäó. Êðþ÷üÿ ñ òîíêèìè ëåçâèÿìè è ïðîñòûìè êîðíÿìè. Ïîñëåäíèå 1–3 êðþ÷êà â ðÿäó â âèäå øèïîâ, ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 800–1470, åãî ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â çàäíåé òðåòè 210–380. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ïåðåäíåé èëè ñðåäíåé òðåòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà îòíîñèòåëüíî êîðîòêàÿ, 110–210. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû, 400–1350  120–170, ó áîëüøèíñòâà îñîáåé êîðî÷å õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ðåæå – äîñòèãàþò åãî çàäíåãî êðàÿ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 2,60–3,94 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ñðåäíåé ÷àñòè 580–760. Íà õîáîòêå 20–23 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 12–18 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 45–57; 2, 48–60; 3, 53–60; 4, 47–60; 5, 455–60; 6, 43–55; 7, 43–53; 8, 43–53; 9, 43–53; 10, 40–65; 11, 38–65; 12, 33–63; 13, 48–53; 14, 48–53; 15, 50–63; 16, 55; 17, 50. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 35–38; 2, 33–40; 3, 38–43; 4, 35–41; 5, 30–40; 6, 30–43; 7, 30–45; 8, 30–43; 9, 30–43; 10, 30–53; 11, 30–58; 12, 20–60; 13, 20–48; 14, 28–48; 15, 18–40; 16, 28–35; 17, 25. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà çàíèìàåò çàäíþþ ïîëîâèíó òåëà. Ñåìåííèêè îêðóãëûå, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì èëè ñëåãêà íàèñêîñü ïî îòíîøåíèþ äðóã ê äðóãó, ñîïðèêàñàÿñü èëè íàëåãàÿ äðóã íà äðóãà. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 370–400  260–280, çàäíåãî – 310– 400  230–250. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ðàñïîëîæåíû ÷åòêî òðåìÿ ïàðàìè, ðåæå – ãðóïïîé. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ ñóáòåðìèíàëüíî. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 4,46–8,82 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ñðåäíåé ÷àñòè 1000–1370. Íà õîáîòêå 21–24 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 12–17 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 48–60; 2, 50–65; 3, 48–63; 4, 43– 63; 5, 43–65; 6, 50–68; 7, 43–65; 8, 43–63; 9, 43–63; 10, 45–63; 11, 43– 63; 12, 43–65; 13, 30–63; 14, 40–58; 15, 38–55; 16, 38–55; 17, 30–60. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 30–45; 2, 35–48; 3, 35–48; 4, 33–48; 5, 38–50; 6, 38–48; 7, 43–45; 8, 43–45; 9, 40–52; 10, 35–58; 11, 38–53; 12, 35–50; 13, 18–45; 14, 18–35; 15, 18–28; 16, 18–23. Ïðîòÿæåííîñòü ïðîòîêîâ ïîëîâîé ñèñòåìû îò ãåíèòàëüíîé ïîðû äî êðàÿ ìàòî÷íîãî êîëîêîëà 1,33– 2,35 ìì. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà âûòÿíóòû â äëèíó, 88–105  18–25, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå îòìå÷åí â ð. Òèñà ñ ïðèòîêàìè Óæ, Òåðåñâà, Ëàòîðèöà, â âåðõîâüÿõ ð. Ïðóò, â ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ Çàêàðïàòüÿ, äåëüòå ð. Äóíàé, âåðõîâüÿõ è ãîðíûõ âîäîåìàõ ð. Äíåñòð, ñðåäíåì òå÷åíèè â ð-íå Ëîìíèöû, ð. Þæíûé Áóã, ñðåäíåì òå÷åíèè ð. Äíåïð è åãî ïðèòîêîâ Ñîæ, Äåñíà, äåëüòå ð. Äíåïð, â Äíåïðîâñêîì ëèìàíå, ñðåäíåì òå÷åíèè ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö (Ïèãóëåâñêèé, 1932; Ìàðêåâè÷, 1933, 1949à, á, 1951; Çàõâàòêèí, 1951; Èâàñèê, Êóëàê³âñüêà, 1954; Øåâ÷åíêî, 1954, 1956; Êîâàëü, ϳðÿíèê, 1957; Êóëàêîâñêàÿ, 1958, 1959à, á, 1960à, á; Ïàëèé, 1963à, á; Áîðøîø, 1967, 1969; Íàéäåíîâà, 1969; Êóëàêîâñêàÿ, Êîâàëü, 1973; Èñêîâ, 1978à, á, ã; Ôëþíò, 2006; Ãîí÷àðîâ, 2015, 2016). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Alosa tanaica, Pelecus cultratus, Silurus glanis, Esox lucius, Salmo trutta, Parasalmo mykiss, Lota lota, Gobio gobio, Cottus gobio, C. poecilopus, Phoxinus phoxinus, Perca fluviatilis, Stizostedion lucioperca, Gobius cobitis, Neogobius fluviatilis. Âèä îïèñàí îò Silurus glanis è Lucioperca volgensis èç ð. Âîëãà (Êîñòûëåâ, 1923). Èçâåñòåí òàêæå ó ðûá ñåìåéñòâ Salmonidae (ðîä Brachymystax), Cottocomephoridae (Paracottus), Thymallidae (Thymallus), Coregonidae (Coregonus), Acipenceridae (Acipenser), Cyprinidae (Rutilus), Cottocomephoridae (Batrachocottus),

79

Comephoridae (Comephorus), Abyssocottidae (Asprocottus, Procottus, Neocottus) â ðåêàõ è îçåðàõ Åâðîïû, àçèàòñêîé ÷àñòè Ðîññèè (Ïåòðî÷åíêî, 1956; Grabda-Kazubska, Ejsymont, 1969; Ïóãà÷åâ, 2004; Amin et al., 2015). Áèîëîãèÿ.  Óêðàèíå ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè îòìå÷åíû àìôèïîäû Dikerogammarus haemobaphes, Gammarus balcanicus, G. kischineffensis, G. subtypicus, Rivulogammarus pulex (Ïåòðî÷åíêî, 1956; ßëûíñêàÿ, Ìåäâåöêèé, 1963; Êîìàðîâà, 1964à, á; ßëûíñêàÿ, 1967, 1972, 1974, 1983; Èâàñèê, 1972à, á). Íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ îòìå÷åí ó ãàììàðèä ðîäîâ Micruropus, Gmelinoides, Eulimnogammarus, Pallasea, Acanthogammarus (Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001; Kitchen, 2006). Ïîñòöèêëè÷åñêèì õîçÿèíîì îòìå÷åíà íåðïà Pusa sibirica (Gmelin, 1788) (Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001). Ìàòåðèàë: Esox lucius – 1 ýêç., Phoxinus phoxinus – 1, Salmo trutta – 18, Parasalmo mykiss – 8, Cottus gobio – 40 ýêç.

Echinorhynchus salmonis Müller, 1784 (рис. 26) salmonis: Müller, 1784 109: (Echinorhynchus); Petrochenko, 1956: 270 (Metechinorhynchus); — mureаnae: Bosc, 1802: 301 (Echinorhynchus); — pachysomus: Creplin, 1839: 280 (Echinorhynchus); — alpines: Linstow, 1901: 275 (Echinorhynchus); Petrochenko, 1956: 273 (Metechinorhynchus); — phoenix: Schneider, 1903: 29 (Echinorhynchus); — coregoni: Linkins in Van Cleave, 1919: 230 (Echinorhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Íåäàâíèå èññëåäîâàíèÿ äâóõ ãåíîâ, ÿäåðíîãî è ìèòîõîíäðèàëüíîãî, 6 âèäîâ ðîäà Echinorhynchus, â òîì ÷èñëå Å. salmonis, ïðîäåìîíñòðèðîâàëè ñòðîãóþ ãåíåòè÷åñêóþ äèôôåðåíöèàöèþ Å. salmonis îò äðóãèõ âèäîâ (Matthew et al., 2015). Ïðè ïîäðîáíîì èçó÷åíèè ìîðôîëîãèè Å. salmonis àâòîðû îáíàðóæèëè íàëè÷èå äâóõ âàãèíàëüíûõ ñôèíêòåðîâ ó ñàìîê, ÷òî îòëè÷àåò äàííûé âèä îò äðóãèõ âèäîâ íå òîëüêî ðîäà Echinorhynchus, íî è ñåìåéñòâà Echinorhynchidae (Wayland et al., 2015). Äëÿ âûÿñ-

Ðèñ. 26. Echinorhynchus salmonis: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê ñàìêè; â – ÿéöî (ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1956); ã – çàäíèé êîíåö ñàìêè: ÏÑ – ïåðåäíèé ñôèíêòåð, ÇÑ – çàäíèé ñôèíêòåð,  – âàãèíà, ÊËÊ – êîíöåâàÿ ëóêîâè÷íàÿ êëåíêà, Ì – ìàòêà (ïî Ì.Ò. Wayland et al., 2015)

Fig. 26. Echinorhynchus salmonis: à – total view of male; á – proboscis; â – egg (after Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1956); ã – posterior end of female: ÏÑ – anterior sphincter, ÇÑ – posterior sphincter,  – vagina, ÊËÊ – ånd bulbous cell, Ì – uterus (after Ì.Ò. Wayland et al., 2015)

80

íåíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ âèäà íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ, íà äàííîì ýòàïå ìû ðàññìàòðèâàåì âèä â ñîñòàòâå ðîäà Echinorhynchus. Ìîðôîëîãèÿ (ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1956). Òåëî âåðåòåíîâèäíîå. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé ñ íåçíà÷èòåëüíûì ðàñøèðåíèåì â ñðåäíåé îáëàñòè, âñåãäà ñîãíóò ïîä òóïûì óãëîì ê îñè òåëà. Ñàìåö. Äëèíà òåëà 5,9–6,3 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â çàäíåé ïîëîâèíå 1,15–1,32 ìì. Õîáîòîê ðàçìåðîì 810–970  280–340. Íà õîáîòêå 14 (èíîãäà 16) ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 10–11 (èíîãäà 9) â ðÿäó. Êðþ÷üÿ ïðèìåðíî îäíîîáðàçíûå, íî ïåðâûå 7–8 ñ êîðíÿìè, çàäíèå 2–3 áåç êîðíåé è ìåíåå ðàçâèòû, ÷åì ïåðåäíèå. Äëèíà ëåçâèÿ ïåðåäíèõ 7–8 êðþ÷üåâ âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ 68–87, òîëùèíà 10–13. Äëèíà êîðíÿ 58–68, òîëùèíà 13. Çàäíèå 2–3 êðþ÷êà áåç êîðíåé, èõ îñòðèå äëèíîé 42–45. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèííîå, ìåøêîâèäíîå, ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, äîñòèãàåò 1360–1640  310. Ëåìíèñêè æãóòîâèäíûå, âñåãäà êîðî÷å õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, äëèíîé îêîëî 940. Ñåìåííèêè îêðóãëûå, 520–630  470, ëåæàò ïðèìåðíî â ñåðåäèíå òåëà. Íåðåäêî òåëî ñàìöà ñìîðùèâàåòñÿ, è òîãäà õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äîñòèãàåò âòîðîãî ñåìåííèêà. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, îêðóãëûå, ðàñïîëîæåíû êîìïàêòíî çà ñåìåííèêàìè, áåç îïðåäåëåííîãî ïîðÿäêà. Ñàìêà äëèíîé 6,02–6,44 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 1200–1800. Ê çàäíåìó êîíöó òåëî ñóæèâàåòñÿ. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé, 1040– 1160  340–370. Íà õîáîòêå 14–16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ, â êàæäîì ðÿäó ïî 10–11. Êðþ÷üÿ íåñêîëüêî êðóïíåå, ÷åì ó ñàìöà: ó ïåðåäíèõ 7–8 äëèíà ëåçâèÿ äîñòèãàåò 107, èíîãäà – 113. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 2,0–2,3 ìì. Ëåìíèñêè òàêèå æå, êàê ó ñàìöà. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, 90  23, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò âûïÿ÷èâàíèÿ â ïîëþñû. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí ó ðûá áàññåéíà ð. Òèñà (ð. Ëàòîðèöà ñ ïðèòîêàìè Ìàëàÿ è Áîëüøàÿ Ïèíÿ), â äåëüòå ð. Äóíàé, íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ (Êóëàêîâñêàÿ, 1951; Ìàðêåâè÷, 1963; Ïîãîðåëüöåâà, 1966; Lisitsina, Tkach, 1996; Ëèñèöûíà, 2009). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Salmo trutta, Parasalmo mykiss. Âèä îïèñàí èç Salmo salar. Èçâåñòåí òàêæå ó ðûá ñåìåéñòâ Cyprinidae (ðîäû Abramis, Blicca, Vimba, Leuciscus, Scardinius), Osmeridae (Osmerus), Clupeidae (Clupea), Esocidae (Esox), Anguillidae (Anguilla), Percidae (Zander, Perca, Gymnocephalus), Lotidae (Lota), Centrarchidae (Ambloplites, Micropterus), Salmonidae (Huron), Catostomidae (Catostomus), Pleuronectidae (Pleuronectes, Liopsetta), Zoarcidae (Zoarces), Coregonidae (Coregonus), Salvenidae (Salvelinus), Salmonidae (Oncorhynchus), Gasterosteidae (Gasterosteus), Acipenceridae (Acipencer), Thymallidae (Thymalus), Siluridae (Silurus), Petromyzontidae (Petromyzon), Cottus (Cottus), Abyssocottidae (Limnocottus, Abyssocottus, Asprocottus), Cottocomephoridae (Batrachocottus, Paracottus), Salmonidae (Brachymystax, Hucho), Comephoridae (Comephorus), Cottocomephoridae (Cottocomephorus), Pleuronectidae (ðîä Plathychthys) Ãîëàðêòèêè (Ïåòðî÷åíêî, 1956; Yamaguti, 1963; Ïóãà÷åâ, 2004). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îòìå÷åíû àìôèïîäû Gammarus kischineffensis (Êîìàðîâà, 1967; ßëûíñêàÿ, 1972, 1974).  äðóãèõ ðåãèîíàõ öèñòàêàíòû E. salmonis íàéäåíû òàêæå ó àìôèïîä ðîäîâ Pontoporeia, Pallaseopsis, Monoporeia, Diporeia (Valtonen 1980, Measures, Bosse 1993; Matthew et al., 2015). Ïàòîãåííîñòü. Î.Í. Áàóåð (1953) îòìåòèë, ÷òî ïðè âûñîêîé èíòåíñèâíîñòè èíâàçèè (îò 100 ýêç. è áîëüøå) àêàíòîöåôàëû äàííîãî âèäà ìîãóò áûòü ïàòîãåííûìè äëÿ ðûá-õîçÿåâ. Ñêðåáåíü ïåðôîðèðóåò õîáîòêîì ñòåí-

81

êó êèøå÷íèêà è âíåäðÿåòñÿ â ñîåäèíèòåëüíóþ òêàíü.  ïîâðåæäåííîì ó÷àñòêå êèøå÷íèêà íàáëþäàåòñÿ âîñïàëèòåëüíûé ïðîöåññ: ãèïåðåìèÿ, ëåéêîöèòîç, ñîïðîâîæäàþùèåñÿ ðàçðàñòàíèåì ñîåäèíèòåëüíîòêàííîãî ñëîÿ êèøå÷íèêà õîçÿèíà.

Echinorhynchus truttae Schrank, 1788 (рис. 27) truttae: Schrank, 1788: 102 (Echinorhynchus); Petrochenko, 1956: 275 (Metechinorhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Èäåíòèôèêàöèÿ àêàíòîöåôàëîâ, îòìå÷åííûõ ó ðûá çàïàäíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû ïîä íàçâàíèåì Måtechinorhynchus truttae ó ôîðåëåé, à òàêæå ó Gobius gobitis, Gobio gobio è Cottus poecolopus (ñì. ñ. 117 íàõîäêè E. cinctulus ó ðûá íà òåððèòîðèè Óêðàèíû), âûçûâàåò ñîìíåíèå. Êîëëåêöèè áîëüøèíñòâà íàçâàííûõ èññëåäîâàòåëåé õðàíÿòñÿ â Èíñòèòóòå çîîëîãèè èì. È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû òàê æå, êàê è îáøèðíûå ìàòåðèàëû, ïåðåäàííûå Â. ×óìàêîì è À. Êèñåëþêîì. Êàìåðàëüíàÿ îáðàáîòêà ýòèõ ìàòåðèàëîâ ïîêàçàëà, ÷òî áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ïðè èäåíòèôèêàöèè íàéäåííûõ ÷åðâåé íå îáðàòèëè âíèìàíèå íà ðàñïîëîæåíèå öåìåíòíûõ æåëåç òðåìÿ ïàðàìè ó ñàìöîâ, ÷òî â ñîâîêóïíîñòè ñ äðóãèìè ïðèçíàêàìè (ìåíüøèé ðàçìåð ñàìöîâ è ÿèö, ðàñïîëîæåíèå ñåìåííèêîâ òàíäåìîì ñ íàëåãàíèåì äðóã íà äðóãà) ñîîòâåòñòâóåò äèàãíîçó Echinorhynchus cinctulus.  ñâÿçè ñ ýòèì ìû çàòðóäíÿåìñÿ â ïîäòâåðæäåíèè íàõîäîê E. truttae â çàïàäíûõ îáëàñòÿõ Óêðàèíû è ïðèâîäèì òîëüêî äàííûå, â êîòîðûõ óâåðåíû, à íàõîäêè óêàçàííûõ âûøå èññëåäîâàòåëåé îòíîñèì ê E. cinctulus. Ìîðôîëîãèÿ (5 ♂, 7 ♀). Àêàíòîöåôàëû áåëîãî öâåòà, ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ ñòðîéíàÿ ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, â ïåðåäíåé òðåòè ñëåãêà ðàñøèðåíà, ê çàäíåìó êîíöó ïëàâíî ñóæàåòñÿ. Ðàçìåðû ïðåñîìû è âîîðóæåíèå õîáîòêà íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé ó ñàìîê è ñàìöîâ. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ðàñïîëàãàåòñÿ ïîä òóïûì óãëîì ïî îòíîøåíèþ ê ìåòàñîìå. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 19–20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 14–17 â ðÿäó, ñ òîíêèìè ëåçâèÿìè è ïðîñòûìè êîðíÿìè. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ ïðèâåäåíû â òàáë. 2. Çàäíèå 1–2 êðþ÷êà â ðÿäó â âèäå øèïîâ, ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêîå, ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, â åãî ñðåäíåé ÷àñòè ðàñïîëàãàåòñÿ ãîëîâíîé ãàíãëèé ðàçìåðîì 220–340   70–120. Øåéêà êîðîòêàÿ, 20–130. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ â îáëàñòè ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû 640–850  250–270, êîðî÷å õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà èëè æå äîñòèãàþò åãî çàäíåãî êðàÿ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 4,65–6,50 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ïåðåäíåé ÷àñòè 550–860. Õîáîòîê 800–1010  200–280. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1230–1650  240–410. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà çàíèìàåò çàäíþþ ïîëîâèíó òåëà. Ñåìåííèêè ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì íà ðàññòîÿíèè 150–170. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 470–670   330–360, çàäíåãî – 570–620  330–340. Öåìåíòíûõ æåëåç îáû÷íî 6, ó îäíîé îñîáè â íàøåì ìàòåðèàëå îáíàðóæåíî 7, ðàñïîëàãàþòñÿ öåïî÷êîé îäíà çà äðóãîé, ðåæå – õàîòè÷íîé ãðóïïîé. Ñóìêà Ñýôòèãåíà äëèíîé 550– 670. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ ñóáòåðìèíàëüíî. Ðèñ. 27. Echinorhynchus truttae èç Salmo trutta: à – õîáîòîê ñàìêè; á – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; â – îáùèé âèä ñàìöà; ã – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ä – ÿéöî

Fig. 27. Echinorhynchus truttae from Salmo trutta: à – proboscis of female; á – female reproductive system; â – total view of male; ã – hooks of a longitudinal row; ä – egg

82

83

Òàáëèöà 2. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ (ìêì) Echinorhynchus truttae èç Salmo trutta Table 2. Measurements of the hooks (m) of Echinorhynchus truttae from Salmo trutta ♂, 5 ýêç. Íîìåð êðþ÷êà

1 2 3 4 5 6 7 8 9

♀, 7 ýêç.

♂, 5 ýêç.

Äëèíà ëåçâèé

Äëèíà êîðíåé

Äëèíà ëåçâèé

Äëèíà êîðíåé

58–60 60–75 58–75 55–68 55–70 65–70 65–68 60–65 63–65

38–40 38–53 35–58 38–53 30–50 32–55 38–53 38–45 41–55

62–68 63–80 63–75 63–75 63–75 63–75 63–75 62–75 55–70

33–40 35–40 37–43 35–43 35–40 35–40 37–42 39–43 39–43

Íîìåð êðþ÷êà

10 11 12 13 14 15 16 17

♀, 7 ýêç.

Äëèíà ëåçâèé

Äëèíà êîðíåé

Äëèíà ëåçâèé

Äëèíà êîðíåé

55–63 55–63 50–63 50–63 45–63 45–50 45–50 45–48

35–50 35–50 35–50 35–50 20–50 18–20 15–20 15–20

58–65 55–68 55–65 55–68 50–65 45–55 45–53 45–50

37–39 33–41 33–43 30–45 18–41 18–28 18–20 15–18

Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 6,48–7,13 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ïåðåäíåé òðåòè 600–750. Õîáîòîê 750–1040  220–260. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1290–1820  240–370. Ïðîòÿæåííîñòü ïðîòîêîâ ïîëîâîé ñèñòåìû îò ãåíèòàëüíîé ïîðû äî êðàÿ ìàòî÷íîãî êîëîêîëà – 850–1100. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà âûòÿíóòû â äëèíó, 115  26, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â ãîðíûõ ðåêàõ è âîäîõðàíèëèùàõ ÀÐ Êðûì, Êàðêèíèòñêîì çàëèâå ×åðíîãî ìîðÿ (Îïðåäåëèòåëü…, 1975; Ìèðîøíè÷åíêî, 1978, 1980, 1982; Ìèðîøíè÷åíêî, Öûãàíêîâà, 1980). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Salmo trutta. Âèä îïèñàí îò ôîðåëè èç Åâðîïû. Âíå Óêðàèíû èçâåñòåí ó ðûá ñåìåéñòâ Haemulidae (ðîä Pomadasys), Sparidae (Sparus), Salmonidae (Salvelinus, Hucho), Coregonidae (Coregonus), Esocidae (Esox), Percarinae (Gymnocephalus), Coregonidae (Prosopium, Stenodus), Gasterosteidae (Pungitius), Ceprinidae (Rutilus), Thymallidae (ðîä Thymallus) â Ïàëåàðêòèêå, íà î-âå Øèêîòàí (Ïåòðî÷åíêî, 1956; Ïóãà÷åâ, 2004), â Àâñòðàëèè (Jhonston, Deland, 1930). Áèîëîãèÿ. Íàõîäêè äàííîãî âèäà ó ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, àìôèïîä Gymnocephàlus kischineffensis, G. subtypicus, Rivulogammarus pulex, â Óêðàèíå (ßëûíñêàÿ, Ìåäâåöêèé, 1963; ßëûíñêàÿ, 1967, 1972, 1974, 1983) ìû îòíîñèì ê Echinorhynchus cinctulus. Íàìè öèñòàêàíòû E. truttae íàéäåíû ó áîêîïëàâîâ Gammarus balcanicus â ð. Áóðóëü÷à â ÀÐ Êðûì. Êðàòêîå îïèñàíèå öèñòàêàíòà (4 ♂, 3 ♀). Ëè÷èíêè áåëîãî öâåòà, èíîãäà ñ æåëòîâàòûì îòòåíêîì, ñ íå âïîëíå ðàçâèòûìè ïîëîâûìè îðãàíàìè. Ðàçìåðû òåëà, âîîðóæåíèå õîáîòêà, ðàçìåðû êðþ÷üåâ è èõ êîðíåé, õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ëåìíèñêîâ ñîîòâåòñòâóþò òàêîâûì âçðîñëûõ ÷åðâåé. Ìàòåðèàë: Salmo trutta – 78 ýêç., Gammarus balcanicus – 16 ýêç.

РОД PSEUDOACANTHOCEPHALUS PETROTSCHENKO, 1956 Петроченко, 1958: 150; Yamaguti, 1963: 155; Golvan, 1969: 286.

Äèàãíîç. Òåëî ãëàäêîå, öèëèíäðè÷åñêîå èëè âåðåòåíîâèäíîå. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà ñ äâóìÿ ãëàâíûìè ëàòåðàëüíûìè êàíàëàìè, ñîåäèíåííûìè ìíîãî÷èñëåííûìè àíàñòîìîçàìè, îáðàçóþùèìè ñåòü. Õîáîòîê êîðîòêèé, öèëèíäðè÷åñêèé, ïîëóêîíè÷åñêèé èëè îâàëüíûé. Êðþ÷üÿ ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè ðàñïîëàãàþòñÿ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ãðóøåâèäíûå èëè áóëàâîâèäíûå. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñàìöà òåðìèíàëüíîå èëè ñóáòåðìè-

84

íàëüíîå. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà ýëëèïñîèäíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ðîä âêëþ÷àåò 20 âèäîâ, ïàðàçèòîâ àìôèáèé, ðåæå – ðåïòèëèé. Òèïîâîé âèä ðîäà Pseudoacanthocephalus bufonis (Shipley, 1903). Ó àìôèáèé ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åí 1 âèä.

Pseudacanthocephalus caucasicus (Petrotschenko, 1953) Petrotschenko, 1958 (рис. 28) caucasicus: Petrochenko, 1953: 510 (Acanthocephalus); Петроченко, 1958: 154 (Pseudacanthocephalus).

Ìîðôîëîãèÿ (7 ♂, 7 ♀). Àêàíòîöåôàëû áåëîãî öâåòà, òåëî ïëîòíîå, ãëàäêîå, ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé, âîîðóæåí 17–22 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 6–7 â ðÿäó, íàèáîëüøèé êðþ÷îê ïðåäáàçàëüíûé. Äëèíà ëåçâèé óâåëè÷èâàåòñÿ îò àïèêàëüíîãî êðþ÷êà ê ïîñëåäóþùèì. Íàèáîëüøèé êðþ÷îê ïðåäáàçàëüíûé. Êîðíè êðþ÷üåâ íàïðàâëåíû ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, êîðíè äâóõ, ðåæå – òðåõ, ïåðåäíèõ êðþ÷üåâ ñ ïåðåäíèìè îòðîñòêàìè. Êîðíè áàçàëüíûõ êðþ÷üåâ ïðîñòûå; â ïðîäîëüíîì ðÿäó, íà÷èíàþùåìñÿ íèæå, ò. å. ÷åðåç ðÿä, íàïðàâëåíû ê âåðøèíå õîáîòêà. Øåéêà âûðàæåíà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ó åãî äíà ãîëîâíîé ãàíãëèé. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, íå äîñòèãàþò äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 9,85–11,75 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå íà óðîâíå äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 1050–1270. Õîáîòîê 500–550  370– 430, ñ 17–21 ïðîäîëüíûì ðÿäîì êðþ÷üåâ ïî 6–7 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 95–105; 2, 95–105; 3, 93–95; 4, 93–100; 5, 95–103; 6, 95–108; 7, 85–100. Äëèíà êîðíåé: 1, 53–55; 2, 63–65; 3, 70–75; 4, 80–88; 5, 68– 88; 6, 40–80; 7, 40–43. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1250–1320  380–390. Øåéêà 180–220. Ëåìíèñêè 670–920  210–350. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû çàíèìàþò çàäíþþ ïîëîâèíó òåëà, èõ ïðîòÿæåííîñòü îò ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãî ñåìåííèêà äî ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ 5,45–6,10 ìì. Ñåìåííèêè îâàëüíûå, ïðèìåðíî ðàâíû ïî ðàçìåðó, 840–870  450–490, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì, èíîãäà ñëåãêà ïî äèàãîíàëè, ñ ïðîìåæóòêîì 190–320. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, áóëàâîâèäíûå. Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû 10,95–13,10 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå íà óðîâíå äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 1100–1350. Õîáîòîê 550–590  400– 450, ñ 18–22 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 6–7 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 85–90; 2, 90–95; 3, 90–93; 4, 95–98; 5, 103–110; 6, 95–98. Äëèíà êîðíåé ó ñàìîê è ñàìöîâ íå èìååò ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1000–1450  370–390. Äëèíà øåéêè 200–270. Ëåìíèñêè 750–790  310–350. ßéöà îâàëüíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé, 50–55  25–30. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí âî Ëüâîâñêîé (Äðîãîáû÷ñêèé ð-í), ×åðíîâèöêîé è Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé (ñ. Çåëåíîå, ã. ßðåì÷å, ïãò Âîðîõòà) îáëàñòÿõ (Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á; Ëèñèöûíà, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: àìôèáèè Bufo bufo, ðåïòèëèè Zootoca vivipara. Âèä îïèñàí îò Bufo viridis è Rana macrocnemis, äîáûòûõ íà Êàâêàçå (Ñåâåðíàÿ Îñåòèÿ) (Ïåòðî÷åíêî, 1953). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Íåïîëîâîçðåëûå îñîáè íàéäåíû íàìè ó ðûá Parasalmo mykiss. Ìû ðàññìàòðèâàåì ðûá òðàíçèòíûìè õàçÿåâàìè. Ìàòåðèàë. Bufo bufo – 50 ýêç., Zootoca vivipara – 1 ýêç.

85

Ðèñ. 28. Pseudacanthocephalus caucasicus èç Bufo bufo: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê ñàìêè; â – ÿéöî; ã – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; ä – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà

Fig. 28. Pseudacanthocephalus caucasicus from Bufo bufo: à – total view of male; á – proboscis of female; â – egg; ã – female reproductive system; ä – hooks of a longitudinal row

86

РОД SOLEARHYNCHUS DE BURON ET MAILLARD, 1985 Solearhynchus: Buron et Maillard, 1985: 206.

Äèàãíîç (ïî I. de Buron, C. Maillard, 1985). Echinorhynchidae. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå. Õîáîòîê îâàëüíûé, êîðîòêèé, ñ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè îäíîîáðàçíûõ êðþ÷üåâ. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà êîðîòêàÿ, ñ 2 ÷óâñòâèòåëüíûìè ñîñî÷êàìè. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà â çàäíåé ÷àñòè òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ðàñïîëàãàþòñÿ ïîïàðíî. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó ñàìöîâ, ñóáòåðìèíàëüíîå ó ñàìîê. Ðîä âêëþ÷àåò 2 âèäà, ïàðàçèòû ìîðñêèõ ðûá. Òèïîâîé âèä S. soleae (Porta, 1905) de Buron et Maillard, 1985.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû îáà âèäà.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à.

Íà õîáîòêå 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 5–6 â ðÿäó. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ÿéöà áåç ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé …………. Solearhynchus soleae 1á. Íà õîáîòêå 14–16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 5–6 â ðÿäó. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ÿéöà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè …... Solearhynchus kostylewi

Solearhynchus soleae (Porta, 1905) de Buron et Maillard, 1985 (рис. 29) aurantiacus: sensu Monticelli, 1887: 24 (Echinorhynchus); — corrogatus: sensu Monticelli, 1887: 25 (Echinorhynchus); — rhytidotes: Monticelli, 1905: 217 (Echinorhynchus); solea: Belofastova et Korniychuk, 2000: 55 (Acanthocephaloides); Belofastova, 2006: 86 (Solearhynchus); — soleae: Porta, 1905: 279 (Echinorhynchus); Paggi et Orecchia, 1984: 100 (Paracanthocephaloides); Buron et Maillard, 1985: 206 (Solearhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî I. de Buron, C. Maillard, 1985). Òåëî âûòÿíóòîå, öèëèíäðè÷åñêîå, íåâîîðóæåííîå. Õîáîòîê êîðîòêèé îâàëüíûé. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 6 â ðÿäó. Äâå ÷óâñòâèòåëüíûå ïàïèëëû ðàñïîëîæåíû íà øåéêå, íà ðàññòîÿíèè 120 îò åå îñíîâàíèÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, äëèíîé 600 (500–700), øèðèíîé 190 (150–220). Äëèíà ëåìíèñêîâ 450 (300–600), äîñòèãàþò äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 6,3 (5,8–7,5) ìì, øèðèíà 750 (700–800). Õîáîòîê äëèíîé 285 (250–300), äèàìåòðîì 160 (150–170). Ïîëîâàÿ ñèñòåìà â çàäíåé ÷àñòè, çàíèìàåò 60 (55–60) % òåëà. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì, íå ñîïðèêàñàÿñü. Ïåðåäíèé ñåìåííèê 400 (280–550)  270 (180– 400), çàäíèé – 410 (320–450)  260 (190–290). Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ðàñïîëàãàþòñÿ òðåìÿ ïðàâèëüíûìè ïàðàìè ñðàçó çà ñåìåííèêàìè. Ñóìêà Ñýôòèãåíà áóëàâîâèäíàÿ, äèàìåòðîì 250. Ïåíèñ êîíè÷åñêèé. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû 7 (5–10) ìì, øèðèíà 700 (500–1000). Õîáîòîê îâàëüíûé, äëèíîé 310 (280–350), øèðèíîé 180 (150–200). Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. ßéöà âûòÿíóòûå, 40  15, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Pegusa lascaris. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ñåâàñòîïîëü è Êàðàäàãà (Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000; Áåëîôàñòîâà, 2002, 2004à, 2008). Âèä îïèñàí îò Pegusa impar (Bennet, 1831) èç Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ â ðàéîíå Ëå Ãðî-äþ-Ðóà (Ôðàíöèÿ). Èçâåñòåí òàêæå èç ðûá äðóãèõ âèäîâ ñåìåéñòâ Soleidae è Bothidae (Buron, Maillard, 1985). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû.

87

Ðèñ. 29. Solearhynchus soleae èç Solea nasuta (ïî I. de Buron, C. Maillard, 1985): à – îáùèé âèä ñàìêè; á – îáùèé âèä ñàìöà; â – õîáîòîê è êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – çàäíèé êîíåö ñàìêè; ä – ÿéöî

Fig. 29. Solearhynchus soleae from Solea nasuta (after I. de Buron, C. Maillard, 1985): à – total view of female; á – total view of male; â – proboscis end hooks of a longitudinal row; ã – terminal part of female; ä – egg

Solearhynchus kostylewi (Meyer, 1933) Кvach, Oguz, 2010 (рис. 30) incrassatus Костылев, 1926: 101 (Echinorhynchus); Kostylew, 1926: 177 (Echinorhynchus); — kostylewi Meyer, 1932: 140 (Paracanthocephaloides); Bray et al., 1988: 113 (Acanthocephaloides); Кvach, Oguz, 2010: 48 (Solearhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Âïåðâûå ýòîò âèä áûë îòìå÷åí íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ïîä íàçâàíèåì Echinorhynchus propinquus Dujardin, 1845 â åäèíñòâåííîì ýêçåìïëÿðå Pegusa nasuta, äîáûòîì íà êðûìñêîì ïîáåðåæüå (Kostylew, 1926). Ïîçäíåå (Meyer, 1932) íà îñíîâàíèè ðèñóíêîâ Í. Êîñòûëåâà îïèñàí íîâûé âèä Acanthocephaloides kostylewi è ïîìåùåí â ñåìåéñòâî Echinorhynchidae. Çàòåì ðîä Acanthocephaloides, à âìåñòå ñ íèì è âèä, ïðåäëîæåíî ðàññìàòðèâàòü â ñåìåéñòâå Arhythmacanthidae (Golvan, 1969). Îäíàêî àêàíòîöåôàëû ýòîãî ñåìåéñòâà èìåþò øèïû íà ïîâåðõíîñòè òåãóìåíòà ìåòàñîìû è äâà òèïà êðþ÷üåâ íà õîáîòêå, ÷òî íå ñâîéñòâåííî Solearhynchus kostylewi, ïîýòîìó Þ. Êâà÷ è Ì. Îãóç (Êvach, Oguz, 2010) ïðåäëîæèëè ðàñ-

88

Ðèñ. 30. Solearhynchus kostylewi èç Solea solea (ïî Yu. Êvach, M.C. Oguz, 2010): à – îáùèé âèä ñàìêè; á – îáùèé âèä ñàìöà; â – ÿéöî; ã – õîáîòîê è êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ä – çàäíèé êîíåö ñàìêè

Fig. 30. Solearhynchus kostylewi from Solea solea (after Yu. Êvach, M.C. Oguz, 2010): à – total view of female; á – total view of male; â – egg; ã – proboscis end hooks of a longitudinal row; ä – terminal part of female

ñìàòðèâàòü ýòîò âèä â ñîñòàâå ðîäà Solearhynchus â ñåìåéñòâå Echinorhynchidae. Ìû ïîääåðæèâàåì äàííóþ òî÷êó çðåíèÿ. Ìîðôîëîãèÿ (ïî Yu. Êvach, M.C. Oguz, 2010). Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, øèðèíîé 7,3 (6,5–7,9) è 900 (700–1000); ïåðåäíÿÿ ÷àñòü øèðå çàäíåé. Äëèíà ëåìíèñêîâ 642 (504–824). Íà øåéêå 2 ñåíñîðíûå ïàïèëëû. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Äëèíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 643 (616– 672). Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, äëèíîé 333 (240–400), ñ 16 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 5–6 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Âñå êðþ÷üÿ ïðîñòûå. Íàèáîëüøèé êðþ÷îê â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, äëèíîé 59 (40–80). Ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ â êàæäîì ðÿäó ìåëü÷å, äëèíîé 27 (20–30), ñî ñëàáîðàçâèòûìè êîðíÿìè. Êîðíè êðþ÷üåâ ñ ïåðåäíèìè âûðîñòàìè, áàçàëüíàÿ èõ ÷àñòü ïîêðûòà òåãóìåíòîì. Ñàìåö (n = 1): äëèíîé 66 ìì è øèðèíîé 900. Ëåìíèñêè äëèíîé 560 è 624, äëèíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 672. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà çàíèìàåò 60 % çàä-

89

íåé ÷àñòè òåëà. Ñåìåííèêè (ïåðåäíèé 240  320, çàäíèé 240  312) ðàñïîëàãàþòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè òåëà, íà ðàññòîÿíèè îò öåìåíòíûõ æåëåç. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ãðóøåâèäíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðàìè. Ñóìêà Ñýôòèãåíà õîðîøî ðàçâèòà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå. Ñàìêà (n = 2): äëèíîé 7,5–7,9 ìì è øèðèíîé 700–1000. Äëèíà ëåìíèñêîâ 504–824. Õîáîòîê äëèíîé 240–400, õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 616– 640. Ìàòî÷íûé êîëîêîë ñ õîðîøî ðàçâèòûì ñîðòèðîâî÷íûì àïïàðàòîì. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà (n = 15) 57 (50–65) ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Trachurus ponticus, Sarda sarda, Platichtys luscus, Pegusa lascaris. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â äåëüòå ð. Äóíàé, íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ â ðàéîíå ã. Ñåâàñòîïîëü, â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå (Êîñòûëåâ, 1926; Îñìàíîâ, 1940; ×åðíûøåíêî, 1949; Áóöêàÿ, 1952; Íèêîëàåâà, Êîâàëåâà, 1966; Êîâàëåâà, 1970à, á; Îïðåäåëèòåëü…, 1975; Ñîëîí÷åíêî, 1982; Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000; Áåëîôàñòîâà, 2002, 2004à; Kvach, 2006). Âíå Óêðàèíû îòìå÷åí â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè, à òàêæå íà êàâêàçñêîì ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ è â Ìðàìîðíîì ìîðå (×óëêîâà, 1939; Radulescu, 1948; Radulescu, Angelescu, 1973; Florescu, Ienistea, 1984; Êvach, Oguz, 2010). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû.

СЕМЕЙСТВО ILLIOSENTIDAE GOLVAN, 1960 Golvan, 1960b: 361; Golvan, 1969: 14.

Äèàãíîç. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ìåòàñîìû ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè, ðàñïîëîæåííûìè â øàõìàòíîì ïîðÿäêå. Çîíà øèïîâ ïðîñòèðàåòñÿ äàëüøå íà ñïèííîé ñòîðîíå, îáðàçóÿ ñâîåîáðàçíûé êëèí. Íà çàäíåì êîíöå òåëà ó îáîèõ ïîëîâ èìåþòñÿ ãåíèòàëüíûå øèïû. Õîáîòîê äëèííûé, êàê ïðàâèëî, öèëèíäðè÷åñêèé, âîîðóæåí áîëüøèì êîëè÷åñòâîì êðþ÷üåâ, ðàñïîëîæåííûõ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè èçìåí÷èâîé äëèíû, íå äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà èëè ïðîñòèðàþòñÿ çà íåãî. Ñåìåéñòâî âêëþ÷àåò 14 ðîäîâ (Smales, 2015).  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 2 ðîäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ 1à.

Øèïû íà ïîâåðõíîñòè ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà ÿñíî âèäíû, èìåþòñÿ ãåíèòàëüíûå øèïû. Öåìåíòíûõ æåëåç 6 ..………………………………. Telosentis 1á. Øèïû íà ïîâåðõíîñòè ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà òðóäíîðàçëè÷èìû, ãåíèòàëüíûå øèïû îòñóòñòâóþò. Öåìåíòíûõ æåëåç 8 ………..…… Leptorhynchoides

РОД LEPTORHYNCHOIDES KOSTYLEV, 1924 Pleurorhynchus Nau, 1787: 472; Leptorhynchoides Костылев, 1924: 143.

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Í. Êîñòûëåâ (1923) ïîìåñòèë ðîä Leptorhynchoides â ñåìåéñòâî Echinorhynchidae, îòìåòèâ ïðè ýòîì, ÷òî íàëè÷èå 8 öåìåíòíûõ æåëåç îòëè÷àåò ðîä îò äðóãèõ ðîäîâ ñåìåéñòâà, èìåþùèõ íå áîëåå 6.  ïîñëåäóþùåì äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà îáîñíîâàíî îòäåëüíîå ñåìåéñòâî Leptorhynchoididae Witenberg, 1932, çàòåì ñòàòóñ ãðóïïû áûë ñíîâà ïîíèæåí, ðîä ðàññìàòðèâàëñÿ â ñîñòàâå ñåìåéñòâà Rhadinorhynchidae Travassos, 1923 (Amin, 1985, 2013). Ìîëåêóëÿðíûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî

90

ïðåäñòàâèòåëè ðîäà îáðàçóþò ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ñåìåéñòâà Illiosentidae (Garcia-Varela, Nadler, 2005), è â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðîä Leptorhynchoides ðàññìàòðèâàåòñÿ â ñîñòàâå ñåìåéñòâà Ill³osentidae (Smales, 2015; Steinauer, Nickol, 2015). Äèàãíîç (ïî Í.Í. Êîëñòûëåâó, 1923). Àêàíòîöåôàëû ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîãî ðàçìåðà, òåëî öèëèíäðè÷åñêîå ãëàäêîå.  òåãóìåíòå ãèãàíòñêèå äðåâîâèäíî ðàçâåòâëåííûå ÿäðà. Õîáîòîê äëèííûé, ïîêðûò ìíîãî÷èñëåííûìè êðþ÷üÿìè, ðàñïîëîæåííûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Øåéêà êîðîòêàÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà, ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ãîëîâíîé ãàíãëèé â åãî ñðåäíåé ÷àñòè. Ëåìíèñêè äëèííûå, â 2–3 ðàçà äëèííåå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ â çàäíåé ïîëîâèíå òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 8. ßéöà âûòÿíóòîîâàëüíûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïàðàçèòû ðûá.  ñîñòàâå ðîäà 4 âèäà.  ôàóíå Óêðàèíû 1 âèä, òèïîâîé âèä ðîäà Leptorhyïchoides plagicephalus (Westrumb, 1821) Kostylev, 1924.

Leptorhynchoides plagicephalus (Westrumb, 1821) Kostylev, 1924 (рис. 31) Leptorhynchoides plagicephalus Kostylev, 1924: 215; — husonis: Rudolphi, 1819: 420 (Echinorhynchus); — acipenseris rutheni: Rudolphi, 1819: 419 (Echinorhynchus); — plagicephalus: Westrumb, 1821: 15 (Echinorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1956). Äëèíà ñàìêè 20–25 ìì, ñàìöà – 13 ìì. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå è ëèøü ñëåãêà ñóæèâàåòñÿ ê îáîèì êîíöàì.  ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè îêðóãëîå. Ïîâåðõíîñòü òåëà ãëàäêàÿ, áåç êàêèõ-ëèáî êóòèêóëÿðíûõ îáðàçîâàíèé è øèïîâ. Õîáîòîê î÷åíü äëèííûé, èçîãíóò âåíòðàëüíî, äëèíîé 2,0–3,2 ìì, ñëåãêà ðàñøèðÿåòñÿ ê âåðøèíå. Øèðèíà õîáîòêà â îñíîâàíèè 380–470. Øåéêà êîðîòêàÿ, 320. Íà õîáîòêå 14 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 22– 24 â ðÿäó. Äîðñàëüíûå êðþ÷üÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà ìåëü÷å âåíòðàëüíûõ. Äëèíà ëåçâèÿ äîðñàëüíûõ êðþ÷üåâ 109–115 (ïåðåäíèõ), 89–99 (ñðåäèííûõ), 82 (çàäíèõ). Äëèíà ëåçâèÿ âåíòðàëüíûõ êðþ÷üåâ 99–115 (ïåðåäíèõ), 66–82 (ñðåäèííûõ). Ëåìíèñêè äëèííûå, äîñòèãàþò ñåðåäèíû òåëà. Ñåìåííèêè îêðóãëûå, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì áåç ïðîìåæóòêà â ñðåäíåé ÷àñòè òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 8. ßéöà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè ðàçìåðîì 136–150  35–39. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ â ðàéîíå Êàðàäàãà (Kostylew, 1924; Êóëàêîâñêàÿ, 1958; Ñêðÿáèíà, 1974; Îïðåäåëèòåëü…, 1975; Ñîëîí÷åíêî, 1982). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Acipencer gueldenstaedtii, A. stellatus. Âèä îïèñàí îò A. stellatus èç ð. Âîëãà (Kostylew, 1924). Ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò îñåòðîâûõ ×åðíîãî è Êàñïèéñêîãî ìîðåé. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè îòìå÷åíû àìôèïîäû Gammarus pulex (Rasin, 1949).

91

Ðèñ. 31. Leptorhynchoides plagicephalus èç Acipencer stellatus (ïî N.N. Kostylev, 1924), îáùèé âèä ñàìöà Fig. 31. Leptorhynchoides plagicephalus from Acipencer stellatus (after N.N. Kostylev, 1924), total view of malå

РОД TELOSENTIS VAN CLEAVE, 1923 Van Cleave, 1923: 174; Meyer, 1932: 42; Петроченко, 1956: 375; Golvan, 1969: 29.

Äèàãíîç. Õîáîòîê äëèííûé öèëèíäðè÷åñêèé èëè áóëàâîâèäíûé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ðàçìåð êðþ÷üåâ óìåíüøàåòñÿ îò àïèêàëüíûõ ê áàçàëüíûì. Ãåíèòàëüíûå øèïû èìåþòñÿ ó îáîèõ ïîëîâ. Öåìåíòíûõ æåëåç 6. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ïàðàçèòû ìîðñêèõ ðûá. Ðîä îáúåäèíÿåò 4 âèäà. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû 1 âèä, òèïîâîé âèä ðîäà.

Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923 (рис. 32) exiguus: Linstow, 1901: 275 (Echinorhynchus); — molini: Van Cleave, 1923: 174; Kvach, Sasal, 2010: 11 (Telosentis).

Ìîðôîëîãèÿ (5 ♂, 6 ♀). Ìåëêèå àêàíòîöåôàëû áåëîãî öâåòà ñ íåæíûì òåãóìåíòîì, ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Ïîâåðõíîñòü òåëà ÷àñòè÷íî ïîêðûòà øèïàìè. Øèïû â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà, äëèíîé 17–20, ðàñïîëîæåíû öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè. Ïðè ýòîì çîíà øèïîâ äîðñàëüíî ïðîñòèðàåòñÿ äàëüøå, ÷åì âåíòðàëüíî. Èìåþòñÿ êàóäàëüíûå øèïû, ìåíüøåãî ðàçìåðà, äëèíîé 10–13, ÷åì â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà. Êàóäàëüíûå øèïû âñåãäà èìåþòñÿ ó ñàìîê, ó ñàìöîâ ìîãóò îòñóòñòâîâàòü. Õîáîòîê áóëàâîâèäíûé, â ïåðåäíåé ÷àñòè øèðå, ÷åì â áàçàëüíîé, îáû÷íî èçîãíóò âåíòðàëüíî. Íà õîáîòêå 12–14 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 15–19 â ðÿäó. Ðàçìåð êðþ÷üåâ óìåíüøàåòñÿ îò àïèêàëüíûõ ê áàçàëüíûì. Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû õîáîòêà èçîãíóòû ïî îòíîøåíèþ ê êîðíþ ïîä óãëîì îò îñòðîãî äî ïðÿìîãî, ñ äîðñàëüíîé – ïîä òóïûì óãëîì. Âåíòðàëüíûå êðþ÷üÿ íåñêîëüêî êðóïíåå, ÷åì äîðñàëüíûå. Ðàçìåðû ëåçâèé êðþ÷üåâ ïðèâåäåíû â òàáë. 3. Êîðíè êðþ÷üåâ ïðîñòûå, êîðîòêèå, íàïðàâëåíû ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, èõ ðàçìåð íå èìååò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé ó ñàìîê è ñàìöîâ, óìåíüøàþòñÿ îò àïèêàëüíûõ ê áàçàëüíûì. Äëèíà êîðíåé ïåðâûõ 8–10 êðþ÷üåâ 30–35, ïîñëåäóþùèõ 15–25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèííîå, öèëèíäðè÷åñêîå, ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, â åãî ñðåäíåé ÷àñòè ðàñïîëîæåí ãîëîâíîé ãàíãëèé, 120–160  30–55. Øåéêà êîðîòêàÿ. Äëèíà ëåìíèñêîâ 580– 690, îíè íå äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 3,25–3,38 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå íà óðîâíå äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 320–350. Ïðîòÿæåííîñòü çîíû øèïîâ âåíòðàëüíî 700–1080, äîðñàëüíî – 1270–1450. Õîáîòîê 580–650  140– 190. Íà õîáîòêå 12–13 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 15–17 â ðÿäó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1000–1700  160–200. Äëèíà øåéêè 70–100. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû çàíèìàþò áîëüøå ïîëîâèíû òåëà â åãî çàäíåé ÷àñòè, ïðîòÿæåííîñòü ïîëîâîé ñèñòåìû îò ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãî ñåìåííèêà äî ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ 1650–1830. Ñåìåííèêè îâàëüíûå, ñîèçìåðèìû ïî ðàçìåðó, 360–430  170–210, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì áåç ïðîìåæóòêà. Öåìåíòíûõ æåëåç 6. Ðàçìåð áóëàâîâèäíîé ñóìêè Ñýôòèãåíà 450–480   110–130. Ýâàãèíèðîâàííàÿ áóðñà ðàçìåðîì 240–590  120–160. Ðèñ. 32. Telosentis exiguus èç Neogobius melanostomus: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – ÿéöî; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè

Fig. 32. Telosentis exiguus from Neogobius melanostomus: à – total view of male; á – egg; â – hooks of a longitudinal row; ã – female reproductive system

92

93

Òàáëèöà 3. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ (ìêì) õîáîòêà Telosentis exiguus Table 3. Measurements of proboscis hooks (m) of Telosentis exiguus Äëèíà ëåçâèÿ Íîìåð êðþ÷êà

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Äëèíà ëåçâèÿ Íîìåð êðþ÷êà

Âåíòðàëüíî

Äîðñàëüíî

♂

♀

♂

♀

43–45 45–50 45–50 43–50 43–48 43–48 43–48 40–43 38–43

33–40 50–53 50–55 50–55 48–53 45–50 45–50 45 43

38–43 45–48 40–50 43–45 38–45 38–45 38–40 35–40 33–38

38 43–48 45–48 43–45 43–45 43–45 43–45 42–45 38–43

10 11 12 13 14 15 16 17 18

Âåíòðàëüíî

Äîðñàëüíî

♂

♀

♂

♀

33–38 28–35 25–33 25–30 23–28 20–25 20–25 20–25

38–43 38–43 33–43 33–40 28–33 28–30 25 25 25

30–38 28–33 25–30 25–28 23–25 20–25 20–25 20–25

38–40 38–40 33–40 33–38 25–33 28 25 25 25

Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû 4,15–6,15 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå íà óðîâíå äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 430–750. Ïðîòÿæåííîñòü çîíû øèïîâ âåíòðàëüíî 800–860, äîðñàëüíî – 1740–2700. Õîáîòîê 740–900  150– 220. Íà õîáîòêå 12–14 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 16–18 â ðÿäó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1000–1550  200–210. Äëèíà øåéêè 90–120. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà îâàëüíûå, 50–58  18, èõ ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â äåëüòå ð. Äóíàé, Îäåññêîì, Òåíäðîâñêîì, Êàçàíòèïñêîì è ßãîðëûöêîì çàëèâàõ ×åðíîãî ìîðÿ, â ëèìàíàõ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, ìàëûõ ðåêàõ Þæíîãî Ïðèàçîâüÿ, íà êðûìñêîì ïîáåðåæüå îò ã. Ñåâàñòîïîëü äî ã. Àëóøòà, ó ã. Êåð÷ü; â çàëèâàõ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, îç. Äîíóçëàâ, Ìîëî÷íûé ëèìàí (Linstow, 1901; Êîñòûëåâ, 1926; Kostylew, 1926; Ìàðêåâè÷, 1933, 1951, 1959; Îñìàíîâ, 1940; Áóöêàÿ, 1952; Ïîãîðåëüöåâà, 1952à, á, 1957, 1959; Ïåòðóøåâñêèé, 1957; ×àïëèíà, Àíöûøêèíà, 1961; Êîâàëåâà, 1963à, á, 1965, 1966, 1970à, á; ×åðíûøåíêî, Ñâåíöèöêàÿ, 1967, 1970; Íàéäåíîâà, 1969, 1970à–â, 1974; Ñîëîí÷åíêî, 1972, 1976, 1978à, á, 1982; Îïðåäåëèòåëü…, 1975; Ìîðäâèíîâà, 1979; Ïàðóõèíè äð., 1983; Ìà÷êåâñêèé, 1990; Ìà÷êåâñêèé è äð., 1990; Ìàíãå, 1993; Lisitsina, Tkach, 1996; Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000; Äîìí³÷, ÑàðàẺâ, 2000; Ñàðàáååâ, 2000; Äìèòðèåâà, Ãàåâñêàÿ, 2001; Ïðîíüêèíà, 2001; Kvach, 2001, 2002à–ñ, 2004, 2005, 2006; Êâà÷, 2002à, á, 2003, 2004à, á, 2005à–â, 2007; Êâà÷, Êîðíèé÷óê, 2002; Äìèòðèåâà è äð., 2005; Ïðîíüêèíà, Áåëîôàñòîâà, 2005; Kvach, Skora, 2007a, b; Ïîïþê, 2014; Êîðíèé÷óê è äð., 2016; íàøè íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Engraulis encrasicolus, Clupeonella cultriventris, Alosa tanaica, Rutilus rutilus, Scardinius erhythrophthalmus, Tinca tinca, Liza aurata, L. haematocheilus (= Mugil soiuy), Atherina bonapartii, Ath. hepsetus, Ath. pontica, Belone euxini, Hippocampus guttulatus, Serranus scriba, Percarina demidoffi, Pomatomus saltatrix, Trachinus draco, Trachurus trachurus, T. ponticus, Symphodus cinereus, S. ocellatus, Aidablennius sphinx, Salaria pavo, Parablennius zvonimiri, Gobius paganellus, G. niger, Zosterisessor ophiocephalus, Mesogobius batrachocephalus, Neogobius melanostomus, N. ratan, N. platyrostris, N. syrman, N. fluviatilis, Ponticola euricephalus, Pomatoschistus marmoratus, Proterorhinus marmoratus, Pegusa lascaris. Âèä îïèñàí îò ìîðñêèõ ðûá èç ×åðíîãî ìîðÿ (Linstow, 1901). Èçâåñòåí òàêæå ó ðûá ñåìåéñòâ Gasterosteidae (ðîä Gasterosteus), Clupeidae (Caspialosa) ×åðíîãî, Ñðåäèçåìíîãî è Êàñïèéñêîãî ìîðåé (Yamaguti, 1963).

94

Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà – àìôèïîäû Gammarus insensibilis, G. aequiauda, Apherusa bispinosa (Íàéäåíîâà, Ìîðäâèíîâà, 1981; Ìîðäâèíîâà, 1985, 1987; Áåëîôàñòîâà, Ãðèíöîâ, 2003, 2005). Íàìè öèñòàêàíòû îáíàðóæåíû ó áîêîïëàâîâ Gammarus sp. è èçîïîä Idotea sp. â Íèêîëàåâñêîé îáë., â ñîëåíîì îçåðå â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Ïîêðîâêà Î÷àêîâñêîãî ð-íà. Hàéäåí òàêæå ó ïòèö Larus ridibundus è Egretta gargetta, ïîñòöèêëè÷åñêèõ õîçÿåâ, â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê; íàøè íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå). Êðàòêîå îïèñàíèå öèñòàêàíòîâ. Ìîëîäûå îñîáè ñ íå âïîëíå ñôîðìèðîâàííûìè ïîëîâûìè îðãàíàìè. Ðàçìåð ñàìöîâ 2340–2900  300–380, ñàìîê – 2650–3260  360–410. Ðàçìåðû õîáîòêà, êðþ÷üåâ è èõ êîðíåé íå îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ âçðîñëûõ ÷åðâåé. Ìàòåðèàë. Neogobius fluviatilis – 6 ýêç., Ponticola eurycephalus – 4, Atherina pontica – 4, Zosterisessor ophiocephalus – 7, Gammarus sp. – 9, Idotea sp. – 7 öèñòàêàíòîâ.

СЕМЕЙСТВО POMPHORHYNCHIDAE YAMAGUTI, 1939 Spirorhynchidae: Harada, 1935: 12; Pomphorhynchidae: Yamaguti, 1939: 332; Петроченко, 1956: 321.

Äèàãíîç. Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêîé èëè âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ ëàòåðàëüíûõ êàíàëîâ, ñîåäèíåííûõ ìíîãî÷èñëåííûìè ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Õîáîòîê êîðîòêèé, öèëèíäðè÷åñêèé ñ îäíîîáðàçíûìè êðþ÷êàìè, ðàñïîëîæåííûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè, ê áàçàëüíîé ÷àñòè èíîãäà ñëåãêà ñïèðàëüíî èçîãíóòûìè. Øåéêà äëèííàÿ, öèëèíäðè÷åñêàÿ, ñ áóëüáóñîâèäíûì ðàñøèðåíèåì èëè áåç íåãî. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè. Ëåìíèñêè íå äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñåìåííèêè â ñðåäíåé ÷àñòè òåëà ñàìöà. Öåìåíòíûõ æåëåç 6. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ïàðàçèòû ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ðûá.  ñîñòàâå ñåìåéñòâà 5 ðîäîâ.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ðîäà.

РОД POMPHORHYNCHUS MONTICELLI, 1905 Pomphorhynchus: Monticelli, 1905: 217; Meyer, 1932: 162; Петроченко, 1956; 321; Yamaguti, 1963: 93; Golvan, 1969: 298.

Äèàãíîç. Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ âåðåòåíîâèäíàÿ. Õîáîòîê êîðîòêèé, öèëèíäðè÷åñêèé. Øåéêà äëèííàÿ, ó îáîèõ ïîëîâ â ïåðåäíåé ÷àñòè îáðàçóåò øàðîîáðàçíîå ðàñøèðåíèå. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Öåìåíòíûå æåëåçû îâàëüíûå èëè ãðóøåâèäíûå. Ðîä âêëþ÷àåò 29 âèäîâ. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû 1 âèä, òèïîâîé âèä ðîäà.

Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924 (рис. 33) proteus: Westrumb, 1921: 71 (Echinorhynchus); — laevis: Van Cleave, 1924: 291 (Pomphorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (7 ♂, 5 ♀). Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ìåòàñîìà âåðåòåíîâèäíàÿ. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ñ 14–16 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 8–11 â ðÿäó. Ïåðâûå 4–5 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè ñëîæíûìè êîðíÿìè, èìåþùèìè ïåðåäíèé îòðîñòîê, íàïðàâëåííûé ê âåðøèíå

95

Ðèñ. 33. Pomphorhynchus laevis (à–ã – èç Phoxinus phoxinus; ä – ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1956; å – èç Gammarus pulex): à – ñàìåö; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – õîáîòîê; ã – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; ä – ÿéöî; å – öèñòàêàíò

Fig. 33. Pomphorhynchus laevis (à–ã – from Phoxinus phoxinus; ä – after Â.È. Ïåòðî÷åíêo, 1956; å – from Gammarus pulex): à – male; á – hooks of longitudinal row; â – proboscis; ã – female reproductive system; ä – egg; å – cystacanth

96

õîáîòêà, è áîëåå êðóïíûé çàäíèé îòðîñòîê, ïðîêñèìàëüíî ðàçäâîåííûé. Êîðíè ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ óìåíüøàþòñÿ ê ïðåäáàçàëüíîìó. Áàçàëüíûé êðþ÷îê êðóïíåå ïðåäáàçàëüíîãî, åãî êîðíåâîé îòðîñòîê íàïðàâëåí ê âåðøèíå õîáîòêà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà, ïðîñòèðàåòñÿ ÷åðåç âñþ øåéêó â ìåòàñîìó, ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, 150–170  70– 80. Øåéêà äëèííàÿ ñ áóëüáóñîâèäíûì ðàñøèðåíèåì ó îñíîâàíèÿ õîáîòêà ó îáîèõ ïîëîâ. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, ïðèêðåïëÿþòñÿ íà ãðàíèöå øåéêè è ìåòàñîìû. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 3,88–7,17 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 710–1850. Õîáîòîê 400–630  220–270. Íà õîáîòêå 14–15 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 8–10 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 37– 48; 2, 47–52; 3, 45–60; 4, 37–50; 5, 28–33; 6, 25–33; 7, 25–33; 8, 25–33; 9, 28–35; 10, 35. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 35–50; 2, 48–58; 3, 50–55; 4, 46–55; 5, 15–30; 6, 15–20; 7, 15–20; 8, 15–30; 9, 15–30; 10, 28–30. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1240–1690  200–240. Ëåìíèñêè 670–1000  130– 320. Äëèíà øåéêè 800–1280, äèàìåòð áóëüáóñà 520–940. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû çàíèìàþò ïî÷òè 3/4 òåëà â åãî çàäíåé ÷àñòè. Ñåìåííèêè îâàëüíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì, èíîãäà íàèñêîñîê. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 640–880  390–550, çàäíèé – 650–750  380–600. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ðàñïîëàãàþòñÿ òðåìÿ ïàðàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ïî÷òè òåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 4,80–7,28 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 1100–1870. Õîáîòîê äëèíîé 540–700. Íà õîáîòêå 15–16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 10–11 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 40–60; 2, 47–61; 3, 45–55; 4, 33–52; 5, 28–43; 6, 25–33; 7, 25–33; 8, 25– 33; 9, 25–30; 10, 30–42; 11, 30–33. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 50–61; 2, 55–63; 3, 58–63; 4, 55–60; 5, 28–60; 6, 28–43; 7, 28–40; 8, 28–40; 9, 28– 40; 10, 28–37; 11, 28–33. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1470–2140  220–320. Äëèíà øåéêè 970–1500, äèàìåòð áóëüáóñà 770–1250. Ëåìíèñêè 590– 630  240–250. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà ðàçìåðîì 121  12, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â ð. Òèñà è ïðèòîêàõ Óæ, Òåðåñâà, Ëàòîðèöà; â ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ Çàêàðïàòüÿ, â ð. Ïðóò, Äíåñòðîâñêîì âîäîõðàíèëèùå, äåëüòàõ ðåê Äíåñòð è Äóíàé (Ñòàðîñòàìáóëüñêîå ðóñëî, ãîðîäà Âèëêîâî è Ðåíè, îçåðà ßëïóõ è Êóãóðëóé), âåðõîâüÿõ ðåê Ñåðåò è Äíåñòð (ãîðíûå ó÷àñòêè, îò ïîñ. Æóïàíîâî äî ïîñ. Ìîíàñòûðöû, ó ãîðîäîâ Ñàìáîð, Íàäèòè÷, Ãàëè÷), â ðåêàõ Þæíûé Áóã, Äíåïð (ñðåäíåå òå÷åíèå ó ã. Êàíåâ, âîäîõðàíèëèù Êðåìåí÷óãñêîå, Äíåïðîâñêîå, Êàõîâñêîå, ð. Ðîñü, äåëüòà ð. Äíåïð, Äíåïðîâñêèé ëèìàí), ð. Áàõìóòêà (Äîíåöêàÿ îáë.), ðåêàõ è âîäîõðàíèëèùàõ ÀÐ Êðûì, íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ ó ã. Êåð÷ü (Kowalewski, 1895; Ìàðêåâè÷, 1933, 1949à, á, 1951; Èâàíèöêèé, 1940; Îñìàíîâ, 1940; Çàõâàòêèí, 1951; Çàõâàòêèí, Êóëàêîâñêàÿ, 1951; Êóëàêîâñêàÿ, 1951, 1954, 1955, 1958, 1959à, á, 1960à, á, 1963, 1964; Ïàëèé, 1951, 1959, 1960à, á, 1961, 1962, 1963à, á; Áîðîâèöêàÿ, 1952; Áóöêàÿ, 1952; Çàõâàòêèí, Ïåòðóøåâñêèé, 1952; Øóìèëî, 1953, 1958, 1959; Èâàñèê, Êóëàêîâñêàÿ, 1954; Èâàñèê, 1955; Ìàðêåâè÷ è äð., 1955à; ×àïëèíà, 1955; ×àïëèíà, Àíöûøêèíà, 1960; Êîâàëü, 1960–1962; Êîìàðîâà, 1964à–â; Ïîãîðåëüöåâà, 1966; Áîðøîø, 1967, 1969; ×åðíîãîðåíêî è äð., 1967, 1969; Ïîãîðåëüöåâà, Ìàêñàé, 1968; Êóëàêîâñêàÿ, Èâàñèê, 1973; Êóëàêîâñêàÿ, Êîâàëü, 1973; Ñêðÿáèíà, 1974; Èñêîâ, 1978à–ã; Ìèðîøíè÷åíêî, 1978, 1980, 1981, 1982; Ìèðîøíè÷åíêî, Öûãàíêîâà, 1980; Íèçîâñêàÿ, Êóðàíäèíà, 1993; Lisitsina, Tkach, 1996; Kvach, Skora, 2007b; Ëèñèöûíà, 2008, Ãàðìàòþê, Êâà÷, 2009; Kvach et al., 2009).

97

Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Acipencer ruthenus, Anguilla anguilla, Abramis brama, Alburnus alburnus, Aspius aspius, Barbus barbus, B. tauricus, B. petenyi, Chondrostoma nasus, Cyprinus carpio, Gobio gobio, Squalius cephalus, Idus idus, Pelecus cultratus, Phoxinus phoxinus, Rutilus rutilus, R. frisii, Scardinius erythrophthalmus, Tinca tinca, Vimba vimba, Cobitis taenia, Barbatula barbatula, Silurus glanis, Esox lucius, Salmo trutta, Parasalmo mykiss, Thymallus thymallus, Lota lota, Cottus gobio, Gymnocephalus acerinus, Perca fluviatilis, Zingel zingel, Stizostedion lucioperca, Ponticola eurycephalus, Neogobius kessleri, N. syrman, N. melanostomus, Babka gymnotrachelus, Platichthys luscus. Âèä îïèñàí îò ðûá èç Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå ó ðûá ñåìåéñòâ Acipenceridae (ðîä Acipenser), Cyprinidae (Varicorhinus, Chalcalburnus, Blicca, Squalius, Tinca), Zoarcidae (Zoarces), Salmonidae (Salvenius), Coregonidae (Coregonus), Percidae (Acerina), Osmeridae (Osmerus), Soleidae (Solea), Pleuronectidae (Pleuronectes), Balitoridae (Nemachilus), Cottidae (ðîä Myoxocephalus) èç Èòàëèè, Ãåðìàíèè, Øâåéöàðèè, Ñåðáèè, Ïîëüøè, ×åõèè, Ðîññèè (äî þãà Çàïàäíîé Ñèáèðè), Êàâêàçà, Êàçàõñòàíà (Ïåòðî÷åíêî, 1956; Yamaguti, 1963; Ïóãà÷åâ, 2004). Áèîëîãèÿ. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè óñòàíîâëåíû àìôèïîäû Gammarus pulex, Pontogammarus robustoides (ßëûíñêàÿ, Ìåäâåöêèé, 1963; Êîìàðîâà, 1967, 1969; ßëûíñêàÿ, 1972, 1974; Îâ÷àðåíêî, 1993). Íàìè íàéäåí ó G. pulex â ð. Áàõìóòêà Äîíåöêîé îáë. Íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ öèñòàêàíòû îòìå÷åíû òàêæå ó àìôèïîä ðîäà Corophium (Ïóãà÷åâ, 2004).  öèðêóëÿöèè ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà – ìåëêèå ðûáû: Tinca tinca, Phoxinus phoxinus, Gobio gobio (Ðåøåòíèêîâà, 1957). Ìàòåðèàë. Gobio gobio – 2 ýêç., Chondrostoma nasus – 1, Phoxinus phoxinus – 68, Squalius cephalus – 14, Salmo trutta – 15, Barbatula barbatula – 3, Barbus barbus – 9, Gammarus pulex – 8 ýêç.

СЕМЕЙСТВО RHADINORHYNCHIDAE LÜHE, 1912 Петроченко, 1956: 352; Yamaguti, 1963: 97; Golvan, 1969: 57.

Äèàãíîç. Òåëî ñòðîéíîå èëè ðàñøèðåííîå â ïåðåäíåé òðåòè, ÷àñòè÷íî èëè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïîêðûòî øèïèêàìè.  òåãóìåíòå ìíîãî÷èñëåííûå ôðàãìåíòàðíûå ÿäðà. Õîáîòîê äëèííûé, öèëèíäðè÷åñêèé èëè ñëåãêà áóëàâîâèäíûé, ïîêðûò ìíîãî÷èñëåííûìè êðþ÷üÿìè, ðàñïîëîæåííûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè, èëè êîðîòêèé, îâàëüíî-âåðåòåíîâèäíûé. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, îáû÷íî òðóáêîâèäíûå. ßéöà âûòÿíóòûå, ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïàðàçèòû ìîðñêèõ, ðåäêî – ïðåñíîâîäíûõ ðûá. Ñåìåéñòâî âêëþ÷àåò 23 ðîäà. Ó ðûá ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ðîäà.

РОД GOLVANACANTHUS PAGGI ET ORICCHINA, 1972 Paggi et Orecchia, 1972; 179.

Äèàãíîç. Rhadinorhynchidae. Òåëî âåðåòåíîâèäíîå, òîíêîå, â ïåðåäíåé è çàäíåé ÷àñòÿõ ïîêðûòî òåãóìåíòàëüíûìè øèïàìè. Ïåðåäíèé ïîÿñ øèïîâ âåíòðàëüíî ïðîñòèðàåòñÿ òðåóãîëüíûì ìûñîì äàëüøå, ÷åì äîðñàëüíî. Ãåíèòàëüíûå øèïû áîëåå ìíîãî÷èñëåííû ó ñàìîê, ÷åì ó ñàìöîâ. Õîáîòîê îòíîñèòåëüíî êîðîòêèé, öèëèíäðè÷åñêèé, îâàëüíî-âåðåòåíîâèäíûé. Êðþ÷üÿ ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè, ðàñïîëàãàþòñÿ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ ëàòåðàëüíûõ êàíàëîâ, ñîåäèíåííûõ ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, â 2 ðàçà äëèííåå õîáîòêà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè çàõîäÿò çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãà-

98

ëèùà. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà â çàäíåé ÷àñòè çàíèìàåò 2/3 òåëà. Ñåìåííèêè øàðîâèäíûå, ðàñïîëîæåíû â òàíäåìå îäèí çà äðóãèì áåç ïðîìåæóòêà. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, áóëàâîâèäíûå, íà îäíîì óðîâíå. Ìåæäó íèìè ðàñïîëàãàåòñÿ ñóìêà Ñýôòèãåíà. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ ñóáâåíòðàëüíî. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ïàðàçèòû ðûá.  ñîñòàâå ðîäà 1 âèä.

Golvanacanthus blennii Paggi et Orichina, 1972 (рис. 34) problematicus Mordvinova & Parukhin, 1978: 42 (Golvanacanthus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî L. Paggi, Ð. Orecchia, 1972). Ñàìåö. Òåëî âåðåòåíîâèäíîå, äëèíà 1,82–3,50 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà íà óðîâíå ìåæäó ëåìíèñêàìè è ñåìåííèêàìè 200–470. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, äëèíîé 270–390,

Ðèñ. 34. Golvanacanthus blennii èç Blennius pavo (ïî L. Paggi, P. Orecchia, 1972): à – ãîëîòèï, ñàìåö; á – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; â – îáùèé âèä ñàìêè; ã – ÿéöà; ä – çàäíèé êîíåö ñàìöà; å – õîáîòîê ñàìöà; æ – òåãóìåíòàëüíûå øèïû

Fig. 34. Golvanacanthus blennii from Blennius pavo (after L. Paggi, P. Orecchia, 1972): à – holotype, male; á – female reproductive system; â – total view of female; ã – eggs; ä – posterior end of male; å – proboscis of male; æ – tegumental spines

99

øèðèíîé 110–160. Íà õîáîòêå 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 7–9 â ðÿäó. Êðþ÷üÿ ïðîñòûå, óìåíüøàþòñÿ îò àïèêàëüíîãî ê áàçàëüíîìó. Äëèíà ëåçâèé ïåðâûõ 4 êðþ÷üåâ 40–50, 5–6-ãî – 20–30, áàçàëüíîãî – 10–20. Øåéêà â ôîðìå óñå÷åííîãî êîíóñà, êîðîòêàÿ, äëèíîé 40–70, øèðèíîé â îñíîâàíèè 110–180, 80–140 – â îñíîâàíèè õîáîòêà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 390–610, øèðèíîé 100–200. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â çàäíåé òðåòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, äëèíîé 490–680, øèðèíîé 60–130. Ïîâåðõíîñòü òåëà â ïåðåäíåé è çàäíåé ÷àñòÿõ ïîêðûòà øèïàìè. Ïåðåäíèé ïîÿñ øèïîâ òðåóãîëüíûì êëèíîì, âåíòðàëüíî ïðîñòèðàåòñÿ äàëüøå, ÷åì äîðñàëüíî. Øèïû äëèíîé 5–8, íàïðàâëåíû íàçàä è ðàñïîëîæåíû â 22–24 ðÿäà. Øèïû çàäíåãî ïîÿñà äëèíîé 10–12, íàïðàâëåíû âïåðåä. Ãåíèòàëüíûå øèïû êðóïíåå, äëèíîé 15–25. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû â çàäíåé ÷àñòè òåëà çàíèìàþò 2/3. Ñåìåííèêè ïî÷òè ðàâíûõ ðàçìåðîâ, ïåðåäíèé – 180–300  120–250, çàäíèé – 150–340  70–110. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, áóëàâîâèäíûå, ðàñïîëîæåíû íà îäíîì óðîâíå, ïëîòíî îêðóæàþò áóëàâîâèäíóþ ñóìêó Ñýôòèãåíà, ðàçìåðû êîòîðîé 200–300  70–130. Êîïóëÿòèâíàÿ áóðñà èìååò 10 ïàëüöåâèäíûõ ãðåáíåé. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Ìåòàñîìà âåðåòåíîâèäíàÿ, äëèíîé 1,97–3,84 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 270–500. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, 310– 530  110–210. Íà õîáîòêå 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 7–9 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé ïåðâûõ ÷åòûðåõ êðþ÷üåâ 20–30, ïîñëåäóþùèõ – 10–20. Øåéêà êîðîòêàÿ, â ôîðìå óñå÷åííîãî êîíóñà, äëèíîé 40–80, øèðèíîé ó îñíîâàíèÿ õîáîòêà 120–160, ó îñíîâàíèÿ øåéêè – 160–200. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ðàçìåðîì 140  270. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â çàäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè äëèíîé 600–820, øèðèíîé 50–140 çàõîäÿò çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ çîíû øèïîâ ðàñïîëîæåíû òàê æå, êàê ó ñàìöîâ, øèïû ïåðåäíåé çîíû ðàñïîëîæåíû â 24–28 ðÿäîâ, äëèíà ïðîêñèìàëüíûõ 5–8, ê îñíîâàíèþ õîáîòêà óâåëè÷èâàåòñÿ äî 10–20. Ãåíèòàëüíûå øèïû äëèíîé 20–25. Îáùàÿ ïðîòÿæåííîñòü ïîëîâîé ñèñòåìû ñàìîê 750–950. Ìàòî÷íûé êîëîêîë äëèíîé 120–170, ìàòêà – 480–550, âóëüâà – 150–200. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ ñóáâåíòðàëüíî. ßéöà ýëëèïñîâèäíûå, ðàçìåðîì 50–60  12–20. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Äëèíà àêàíòîðà 40. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí íà ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ â îêðåñòíîñòÿõ ãîðîäîâ Ñåâàñòîïîëü è Áàëàêëàâà, à òàêæå íà Êàðàäàãå (Ìîðäâèíîâà, Ïàðóõèí, 1978; Ìîðäâèíîâà, 1979; Íàéäåíîâà, Ìîðäâèíîâà, 1981; Ëóùèíà, 1985; Ìà÷êåâñêèé, 1990; Lisitsina, Tkach, 1996; Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000; Áåëîôàñòîâà, Ìîðäâèíîâà, 2002; Áåëîôàñòîâà, 2004á; Áåëîôàñòîâà è äð., 2004). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Symphodus ocellatus, S. roissali, Sciaena umbra, Aidablennius sphinx, Parablennius tenticularis, Salaria pavo, Lepadogaster lepadogaster. Âèä îïèñàí îò Blennius pavo èç çàëèâà Òèððåíñêîãî ìîðÿ â Èòàëèè (Paggi, Orecchia, 1972). Îòìå÷åí òàêæå ó ðûá ñåìåéñòâ Sparidae (Sparus), Moronidae (Dicentrarchus), Atherinidae (Atherina), Sciaenidae (Argyrosomus), Mugilidae (Mugil) â Èçðàèëå (Schmidt, Paperna, 1978). Áèîëîãèÿ.  Óêðàèíå ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì îòìå÷åíà àìôèïîäà Gammarus (Marinogammarus) olivi (Áåëîôàñòîâà, Äìèòðèåâà, 2005).

100

Отряд Polymorphida Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ èëè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Ïîâåðõíîñòü ìåòàñîìû ãëàäêàÿ èëè ÷àñòè÷íî ïîêðûòà øèïèêàìè. Õîáîòîê îâàëüíûé, öèëèíäðè÷åñêèé, èíîãäà ñ ðàñøèðåíèåì â ïåðåäíåé èëè çàäíåé òðåòè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà èëè â åãî ñðåäíåé ÷àñòè. Öåìåíòíûõ æåëåç 2–4, êèøêîîáðàçíûå. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè.  ñîñòàâå îòðÿäà 3 ñåìåéñòâà. Ïàðàçèòû ïòèö. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè âñåõ ñåìåéñòâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñåìåéñòâ 1à.

Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ìåòàñîìû ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè. Øåéêà äëèííàÿ. Ïàðàçèòû âîäîïëàâàþùèõ è âîäíî-áîëîòíûõ ïòèö ……… Polymorphidae 1á. Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ïàðàçèòû êóëèêîâ, âîðîáüèíûõ è õèùíûõ ïòèö……………………………………………………………….………………… 2 2à. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, îáðàçóÿ ïåðåòÿæêó. Äî ïåðåòÿæêè ðàñïîëàãàþòñÿ ìîùíûå êðþ÷üÿ ñ êîðíÿìè, ïîñëå – øèïîâèäíûå êðþ÷üÿ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíÿìè ……………………………………………………………………………..… Centrorhynchidae 2á. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Ïåðåòÿæêè íà õîáîòêå íåò. Êðþ÷üÿ íà õîáîòêå îäíîòèïíûå, íàèáîëüøèå êðþ÷üÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà …………………………………….. Plagiorhynchidae

СЕМЕЙСТВО CENTRORHYNCHIDAE (VAN CLEAVE, 1916) GOLVAN, 1960 Golvan, 1960а: 575; Yamaguti, 1963: 119; Хохлова, 1986: 147.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, âåðåòåíîâèäíàÿ èëè áëèçêàÿ ê öèëèíäðè÷åñêîé.  òîëùå ïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ òåãóìåíòà èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ôðàãìåíòû ãèãàíòñêèõ ÿäåð. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ ëàòåðàëüíûõ êàíàëîâ, ñîåäèíåííûõ ìíîãî÷èñëåííûìè àíàñòîìîçàìè, èíîãäà ñîçäàåò âèäèìîñòü ëîæíîé ñåãìåíòàöèè òåëà. Õîáîòîê ñîñòîèò èç äâóõ ÷àñòåé: ïåðåäíåé – öèëèíäðè÷åñêîé, îâàëüíîé èëè óäëèíåííî-êîíè÷åñêîé, îòãðàíè÷åííîé îò çàäíåé ÷àñòè ïåðåòÿæêîé, íà óðîâíå êîòîðîé ïðèêðåïëÿåòñÿ õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè; è çàäíåé – îáû÷íî áîëåå äëèííîé, ðàñøèðÿþùåéñÿ îò ïåðåòÿæêè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Êðþ÷üÿ ëåæàò ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè, íàèáîëåå êðóïíûå, ñ ðàçâèòûìè êîðíÿìè, ðàñïîëàãàþòñÿ äî ïåðåòÿæêè. Ê áàçàëüíûì êðþ÷üÿì êîðíè ðåäóöèðóþòñÿ ïîëíîñòüþ èëè äî êîðíåâûõ îòðîñòêîâ. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, çàõîäÿò çà õîáîòêîâîå âëàãàëèùå. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà â çàäíåé ÷àñòè, çàíèìàåò 3/4 òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 3–4. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà îâàëüíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé.  ñîñòàâå ñåìåéñòâà 3 ðîäà.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 2 ðîäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ 1a.

Ìåòàñîìà äëèííàÿ òîíêàÿ ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ. Íà õîáîòêå â ïðîäîëüíîì ðÿäó 13 è áîëåå êðþ÷üåâ. Ïàðàçèòû õèùíûõ ïòèö è ñîâ ……………………………………………………………………….…………. Centrorhynchus

101

1á.

Ìåòàñîìà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, âåðåòåíîâèäíàÿ. Íà õîáîòêå â ïðîäîëüíîì ðÿäó íå áîëåå 12 êðþ÷üåâ. Ïàðàçèòû âîðîáüèíûõ è êóëèêîâ …….. …………………………………………………………………………………….. Sphaerirostris

РОД CENTRORHYNCHUS LÜHE, 1911 Centrorhynchus: Lühe, 1911: 91; Петроченко, 1958: 200; Golvan, 1960a: 575; Yamaguti, 1963: 119; Хохлова, 1986: 148.

Äèàãíîç. Òåëî ñðåäíåé äëèíû, áîëåå èëè ìåíåå öèëèíäðè÷åñêîå. Ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, íå âîîðóæåíà øèïèêàìè. Õîáîòîê ñîñòîèò èç äâóõ ÷àñòåé: ïåðåäíåé – öèëèíäðè÷åñêîé, îâàëüíîé, îêðóãëîé èëè êîíè÷åñêîé, îòãðàíè÷åííîé îò çàäíåé ÷àñòè ïåðåòÿæêîé, íà óðîâíå êîòîðîé ïðèêðåïëÿåòñÿ õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè; è çàäíåé – îáû÷íî áîëåå äëèííîé, ðàñøèðÿþùåéñÿ îò ïåðåòÿæêè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Êðþ÷üÿ íà õîáîòêå ðàñïîëîæåíû ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Ïåðâûå 3–10 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñíàáæåíû ìîùíûìè êîðíÿìè. Äàëåå 2–3 êðþ÷êà ïåðåõîäíûå, îáû÷íî ñî ñëîæíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, îñòàëüíûå êðþ÷üÿ òîíêèå ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè èëè áåç íèõ. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, çàõîäÿò çà õîáîòêîâîå âëàãàëèùå. Äâà êðóïíûõ ñåìåííèêà ðàñïîëîæåíû, êàê ïðàâèëî, â ïåðåäíåé òðåòè òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 2, 3 èëè 4, öèëèíäðè÷åñêèå. Ñóìêà Ñýôòèãåíà áóëàâîâèäíàÿ. Âûâîäÿùèå ïóòè ñàìêè îáðàçîâàíû ìàòî÷íûì êîëîêîëîì, ìàòêîé è âàãèíîé ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà îâàëüíûå, èõ íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ñêóëüïòóðèðîâàíà ïðîäîëüíûìè áîðîçäêàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ.  ñîñòàâå ðîäà îêîëî 100 âèäîâ (Amin, 2013), ïàðàçèòû õèùíûõ, ðåæå – âîðîáüèíûõ ïòèö. Òèïîâîé âèä Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû 7 âèäîâ. Íà òåððèòîðèÿõ, ñîïðåäåëüíûõ ñ Óêðàèíîé, íàéäåíû òàêæå C. amphibius Das, 1950 â Áîëãàðèè è C. narcissae Florescu, 1940 â Ðóìûíèè (Florescu, Jenistea, 1984; Dimitrova et al., 1997, 2000). Íàìè íå èñêëþ÷àþòñÿ íàõîäêè ýòèõ âèäîâ ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû è âêëþ÷àþòñÿ äàííûå î íèõ â òàáëèöó äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ ðîäà.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à. Õîáîòîê ãðóøåâèäíîé ôîðìû, ñ ðàñøèðåíèåì â ñðåäíåé ÷àñòè ……... 2 1á. Ôîðìà õîáîòêà èíàÿ …..…………………………………………………………………. 3 2à.  ïåðåäíåé è çàäíåé ÷àñòè õîáîòêà îäèíàêîâîå ÷èñëî ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ, 30–36.  êàæäîì ðÿäó äî óðîâíÿ ïðèêðåïëåíèÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ðàñïîëàãàåòñÿ 12–13 êðþ÷üåâ … Centrorhynchus spinosus 2á.  ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà 34 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ, â çàäíåé – 40.  êàæäîì ðÿäó äî óðîâíÿ ïðèêðåïëåíèÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ðàñïîëàãàåòñÿ 9–10 êðþ÷üåâ ..……………………….. Centrorhynchus narcisae 3a. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü õîáîòêà ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, áåç ÿâíîãî ñóæåíèÿ â îáëàñòè ïðèêðåïëåíèÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà .……………………………… 4 3á. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü õîáîòêà ñôåðè÷åñêàÿ èëè ëîïàòîâèäíàÿ, ñ ÿâíûì ñóæåíèåì â îáëàñòè ïðèêðåïëåíèÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà .………………. 6 4à. Íà õîáîòêå 38–42 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 26–27 êðþ÷üåâ â ðÿäó …………………………………………………………………… Centrorhynchus magnus 4á. Íà õîáîòêå 26–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 19–21 êðþ÷üåâ â ðÿäó .………………………………………………………………………………………………… 5 5à. Íà õîáîòêå 26–30 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ. Äëèíà ëåçâèÿ íàèáîëüøåãî êðþ÷êà 42 ……………………………….…… Centrorhynchus amphibius

102

5á.

Íà õîáîòêå 30–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ. Äëèíà ëåçâèÿ íàèáîëüøåãî êðþ÷êà 50–65 ………………………………. Centrorhynchus globocaudatus 6à.  êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó 19–20 êðþ÷üåâ. ßéöà ðàçìåðîì 45–55   25 ……..…………………………………………………….. Centrorhynchus polissiensis 6á.  êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó 13–18 êðþ÷üåâ. ßéöà ðàçìåðîì 56– 72  28–35 ……………………………………………………………………………………. 7 7à. Ïåðâûå 7–10 êðþ÷üåâ â êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè ..…………………………………………….. Centrorhynchus buteonis 7á. Ïåðâûå 3–6 êðþ÷üåâ â êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè …..……………………………………………………………………………… 8 8à. Ïåðâûå 3–5 (îáû÷íî 4) êðþ÷üåâ â êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè. ßéöà ðàçìåðîì 56–65  28–30 …………………….. ……………………………………………………………..……….. Centrorhynchus aluconis 8á. Ïåðâûå 4–6 (îáû÷íî 5) êðþ÷üåâ â êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè. ßéöà ðàçìåðîì 68–72  33–35 ………………………. …………………………………………………………………... Centrorhynchus conspectus

Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911 (рис. 35) aluconis: Müller, 1780: 3 (Echinorhynchus); — otidis: Schrank, 1788: 98 (Echinorhynchus); — inequalis: Rudolphi, 1808: 519 (Echinorhynchus); — appendiculatus: Westrumb, 1821: 80 (Echinorhynchus); — soricis: Rudolphi, 1819: 715 (Echinorhynchus); — olssoni Lundström, 1942: 159 (Centrorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (8 ♀, 10 ♂). Òåëî äëèííîå, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêîå. Õîáîòîê ðàçäåëåí íà äâå ÷àñòè ïåðåòÿæêîé. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü îâàëüíàÿ, çàäíÿÿ – êîíè÷åñêàÿ. Øåéêà êîðîòêàÿ. Íà õîáîòêå 28–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 13–17 (16) â ðÿäó. Ïåðâûå 3–5 (4) êðþ÷üåâ c êðóïíûìè ëåçâèÿìè è ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ñëåäóþùèå 3– 4 êðþ÷êà ïåðåõîäíûå, ìåëü÷å, ñî ñëîæíûìè óøêîâèäíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ ìåëêèå â âèäå øèïîâ, ñ ïðîñòûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàåòñÿ îò 1-ãî ê 3-ìó, çàòåì ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ, ëåçâèÿ ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ íàèìåíüøèå. Êîðíè êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàþòñÿ îò 1-ãî ê 4–5-ìó, íàèìåíüøèå êîðíè ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, íà óðîâíå ïåðåòÿæêè. Ëåìíèñêè çàõîäÿò çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 19,80–35,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â îáëàñòè ñåìåííèêîâ 780–1080. Äëèíà õîáîòêà 760–1020 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 380–440, äëèíà õîáîòêà äî ïåðåòÿæêè 450– 530 ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 201–380. Íà õîáîòêå 28–32 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 13–17 â ðÿäó. Ïåðâûå 3–5 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòà. Äëèíà èõ ëåçâèé: 1, 31–55; 2, 41–60; 3, 45–58; 4, 32–53; 5, 25–40. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 7–13; 2, 10–18; 3, 18–25; 4, 10–25; 5, 8–13. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 33–55; 2, 53–63; 3, 49–68; 4, 37–73; 5, 25–31. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 25–40, òîëùèíà – 8–10, äëèíà êîðíåé – 20–25. Äëèíà ëåçâèé ïîñëåäóþùèõ øèïîâèäíûõ êðþ÷üåâ 33–43, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 20–25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1150–1500 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 320–410. Øåéêà êîðîòêàÿ, äëèíîé 50–130. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, íå äîñòèãàþò ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Äëèíà ëåìíèñêîâ 1080–2430. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ ïëîòíî îäèí çà äðóãèì, ÷óòü ïî äèàãîíàëè. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 925–1310  450–550,

103

104

çàäíèé – 850–1220  380–520 (ó îäíîãî ñàìöà èç äëèííîõâîñòîé íåÿñûòè áûë 1 ñåìåííèê ðàçìåðîì 1270  480). Êîìïëåêñ öåìåíòíûõ æåëåç äëèíîé 6,2–10,57 ìì. Ñóìêà Ñýôòèãåíà 2,23–2,76 ìì. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 32,48–42,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 860–1800. Äëèíà õîáîòêà 670–900 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 390–430, äëèíà õîáîòêà äî ïåðåòÿæêè 400–490 ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 300–370. Íà õîáîòêå 30–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 15–17 â ðÿäó. Ïåðâûå 3–5 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Äëèíà èõ ëåçâèé: 1, 40–60; 2, 50–58; 3, 50–55; 4, 30–54; 5, 28–54. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 8–13; 2, 13–18; 3, 15– 23; 4, 20–24; 5, 10–18. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 35–50; 2, 50–68; 3, 55– 70; 4, 43–70; 5, 25–37. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 28–43, òîëùèíà ëåçâèé 8–13, äëèíà êîðíåé 25–28. Äëèíà ëåçâèé ïîñëåäóþùèõ øèïîâèäíûõ êðþ÷üåâ 33–43, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 20–25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1115–1500 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 320–440. Øåéêà êîðîòêàÿ, äëèíîé 40–100. Ëåìíèñêè äëèíîé 2370–2420. Âûâîäÿùèå ïóòè ñàìêè äëèíîé 1,65–2,55, ñîñòîÿò èç âàãèíû ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè, ìàòêè è ìàòî÷íîãî êîëîêîëà. ßéöà 56–65  28–30, èõ ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé, íàðóæíàÿ – ñêóëüïòóðèðîâàíà ïðîäîëüíûìè áîðîçäêàìè. Çàìå÷àíèÿ ê ìîðôîëîãèè. Ñîãëàñíî Â.È. Ïåòðî÷åíêî (1958), à òàêæå È.Ã. Õîõëîâîé (1986), õîáîòîê ýòîãî âèäà âîîðóæåí 30–34 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 16–17 â ðÿäó. Èç íèõ 5–7 ïåðâûõ êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ðàçâèòûìè êîðíÿìè.  áîëåå ïîçäíåì ïåðåîïèñàíèè âèäà (Dimitrova, Gibson 2005) ïî ìàòåðèàëàì êîëëåêöèè Ìóçåÿ Íàöèîíàëüíîé Èñòîðèè (Ëîíäîí) îò Strix aluco èç Âåëèêîáðèòàíèè óêàçàíû 28–29 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 14–15 â ðÿäó, èç íèõ 4 ïåðâûõ êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè. Íàø ìàòåðèàë áëèçîê ê ïåðåîïèñàíèþ (Dimitrova, Gibson, 2005). Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Äíåïðîïåòðîâñêîé (ñ. Ïàíüêîâêà), à òàêæå Çàêàðïàòñêîé (Ðàõîâñêèé ð-í – ñ. Ëó÷, Ëàæèíèöà, Âåëèêèé Áû÷êîâ, Òèñà; Òÿ÷åâñêèé ð-í – ñ. Êèðåøè), Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé (Íàäâîðíÿíñêèé ð-í – ñ. Ëîåâà), Âîëûíñêîé (Ëþáåøåâñêèé ð-í – ñ. Íåâèð), Êèåâñêîé (Êèåâñêèé çîîïàðê) îáëàñòÿõ (Èâàíèöêèé, 1940; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993, 2008, 2014; Lisitsyna, Greben, 2015). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Circus aeruginosus, Falco tinnunculus, Strix aluco, S. uralensis. Âèä îïèñàí îò ñîâ èç Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö ñåìåéñòâ Accipitridae (ðîäû Accipiter, Buteo, Circus, Milvus), Strigidae (Strix, Otus), Pandionidae (Haliaetus) Åâðîïû è Àçèè (Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà – íàñåêîìîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå: Sorex araneus (Òêà÷, 1993; Ëèñèöûíà è äð., 2013). Íàõîäêè öèñòàêàíòîâ ýòîãî âèäà ó ðåïòèëèé â Óêðàèíå è íà òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ (Øàðïèëî, 1976; Ðûæèêîâ è äð., 1980) îòíîñÿòñÿ ÷àñòè÷íî ê C. globocaudatus, ÷àñòè÷íî ê Centrorhynchus sp. Sharpilo, 1976. Ìàòåðèàë. Strix aluco – 40 ýêç., S. uralensis – 35, Sorex araneus – 5 öèñòàêàíòîâ. Ðèñ. 35. Centrorhynchus aluconis èç Strix aluco: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê ñàìöà; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – ÿéöî; ä – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè (ïî O. Lisitsyna, O. Breben, 2015)

Fig. 35. Ñentrorhynchus aluconis from Strix aluco: à – total view of male; á – proboscis of male; â – hooks of a longitudinal row; ã – egg; ä – female reproductive system (after O. Lisitsyna, O. Breben, 2015)

105

Centrorhynchus buteonis (Schrank, 1788) Kostylew, 1914 buteonis: Schrank, 1788: 100 (Echinorhynchus); — caudatus: Zeder, 1803: 381 (Echinorhynchus); — polyacanthoides: Creplin, 1825: 79 (Echinorhynchus); polyacanthus: Kostylew, 1914: 187 (Centrorhynchus); buteonis in Porta, 1909: 261 (Chentrosoma).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî À. Meyer, 1933). Ñàìêà äëèíîé 35–47 ìì (èëè ðåäêî – 68), ñàìåö äëèíîé 22–35 ìì. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé, çàêðóãëåí ó âåðøèíû. Êðþ÷êè, ïî Ë. Ìàðâàëþ (Marval, 1905), ðàñïîëîæåíû 30–32 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 7–10 êðþ÷üåâ è 5–6 øèïèêîâ â êàæäîì ðÿäó. ßéöà 52–60  18–20 øèðèíû. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí ëèøü îäíàæäû â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. (ñ. Ïàíüêîâêà) (Èâàíèöêèé, 1940). Ïóáëèêàöèÿ íå ñîäåðæèò ðèñóíêà è äàæå êðàòêîãî îïèñàíèÿ, ìàòåðèàë íå ñîõðàíèëñÿ. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, íàõîäêà òðåáóåò ïîäòâåðæäåíèÿ. Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Pernis apivorus, Circus macrourus, Falco tinnunculus. Âèä îïèñàí îò õèùíûõ ïòèö Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö ñåìåéñòâ Accipitridae (ðîäû Buteo, Circus, Milvus), Strigidae (Strix), Falconidae (Falco), Pandionidae (Pandion) Åâðîïû, Àçèè è Àâñòðàëèè (Yamaguti, 1963; Dimitrova et al., 1997; Santoro et al., 2010; Komorova et al., 2015). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû.

Centrorhynchus conspectus Van Cleave et Pratt, 1940 (рис. 36) conspectus: Van Cleave et Pratt, 1940: 297 (Centrorhynchus); — wardae: Holloway, 1958: 226 (Centrorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (2 ♂, 4 ♀). Ìåòàñîìà äëèííàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ. Õîáîòîê ðàçäåëåí íà äâå ÷àñòè ïåðåòÿæêîé. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü îâàëüíàÿ, çàäíÿÿ – êîíè÷åñêàÿ. Øåéêà êîðîòêàÿ. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 30–32 ïðîäîëüíûõ ðÿäà ïî 16–18 (17) â ðÿäó. Ïåðâûå 4–6 (5) êðþ÷üåâ c êðóïíûìè ëåçâèÿìè è ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ñëåäóþùèå 3–4 êðþ÷êà ïåðåõîäíûå, ìåëü÷å, ñî ñëîæíûìè êðûëîâèäíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ ìåëêèå â âèäå øèïîâ, ñ ïðîñòûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Äëèíà

Ðèñ. 36. Centrorhynchus conspectus èç Bubo bubo (ïî O.I. Lisitsyna, O.B. Greben, 2015): à – õîáîòîê ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – ÿéöî; ã – òåðìèíàëüíàÿ ÷àñòü ïîëîâîé ñèñòåìû ñàìêè

Fig. 36. Centrorhynchus conspectus from Bubo bubo (after O.I. Lisitsyna, O.B. Greben, 2015): à – proboscis of male; á – hooks of a longitudinal row; â – egg; ã – terminal part of female reproductive system

106

ëåçâèé êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàåòñÿ îò 1-ãî ê 3-ìó, çàòåì ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ, ëåçâèÿ ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ íàèìåíüøèå. Êîðíè êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàþòñÿ îò 1-ãî ê 4–5-ìó, íàèìåíüøèå êîðíè ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, íà óðîâíå ïåðåòÿæêè. Ëåìíèñêè çàõîäÿò çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 16,00–23,10 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â îáëàñòè ñåìåííèêîâ 970–1100. Äëèíà õîáîòêà 800–880 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 400, äëèíà õîáîòêà äî ïåðåòÿæêè 470 ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 360–380. Íà õîáîòêå 30–31 ïðîäîëüíûé ðÿä ïî 16–17 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ïåðâûå 4–6 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Äëèíà èõ ëåçâèé: 1, 40–50; 2, 50–55; 3, 60–63; 4, 50–53. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 7–12; 2, 10–18; 3, 18–25; 4, 10– 25; 5, 10–18. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 35–38; 2, 40; 3, 43–45; 4, 45–65; 5, 50; 6, 35–50. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 33–40, òîëùèíà ëåçâèé 8–10, äëèíà êîðíåé 38–40. Äëèíà ëåçâèé ïîñëåäóþùèõ øèïîâèäíûõ êðþ÷üåâ 33–38, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 20–25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1310–1580 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 350–400. Øåéêà êîðîòêàÿ, äëèíîé 40–110. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, íå äîñòèãàþò ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Äëèíà ëåìíèñêîâ 1690–2980. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ ïëîòíî îäèí çà äðóãèì, ÷àñòè÷íî íàëåãàÿ äðóã íà äðóãà, íà ðàññòîÿíèè 430–680 îò äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ðàçìåðû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 890–1020  500–600, çàäíåãî – 930–950   500–600. Äëèíà êîìïëåêñà öåìåíòíûõ æåëåç 9,47 ìì. Ñóìêà Ñýôòèãåíà 2,23 ìì. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 28,00–30,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 1100–1400. Äëèíà õîáîòêà 800–1000 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 400–430, äëèíà õîáîòêà äî ïåðåòÿæêè 470–550 ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 350–380. Íà õîáîòêå 30–32 ïðîäîëüíûõ ðÿäà ïî 16–18 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ïåðâûå 4–5 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Äëèíà èõ ëåçâèé: 1, 53; 2, 55– 65; 3, 50–64; 4, 48–58; 5, 33–55. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 12–13; 2, 15–18; 3, 18–22; 4, 20–25; 5, 15–23. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 30–43; 2, 50–55; 3, 50–60; 4, 60–70; 5, 33–58. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 38–43, òîëùèíà ëåçâèé 12–13, äëèíà êîðíåé 20–28. Äëèíà ëåçâèé ïîñëåäóþùèõ øèïîâèäíûõ êðþ÷üåâ 33–43, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 20–25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1200–1600 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 340–400. Øåéêà êîðîòêàÿ, äëèíîé 40–90. Ëåìíèñêè 1350–1420. Âûâîäÿùèå ïóòè ñàìêè äëèíîé 2300–2550, ñîñòîÿò èç âàãèíû ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè, ìàòêè è ìàòî÷íîãî êîëîêîëà. ßéöà 68–72  33–35, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé, íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ñêóëüïòóðèðîâàíà ïðîäîëüíûìè áîðîçäêàìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Êèåâñêîé (ã. Áåëàÿ Öåðêîâü) è Äîíåöêîé (îòäåëåíèå Ñòðåëüöîâñêàÿ ñòåïü Ëóãàíñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà) îáëàñòÿõ (Ëèñèöûíà, 1993á, 2014; Lisitsyna, Greben, 2015). Âèä îïèñàí îò íåÿñûòè èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Van Cleave, Pratt, 1940). Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö ñåìåéñòâ Accipitridae (ðîä Aquila), Strigidae (Athene, Asio), â Ïîâîëæüå è Àçèè (Òóðêìåíèñòàí, Òàäæèêèñòàí) (Van Cleave, Pratt, 1940; Ïåòðî÷åíêî, 1958; Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Bubo bubo, Circus cyaneus. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Ìàòåðèàë. Circus cyaneus – 3 ýêç., Bubo bubo – 22 ýêç.

107

Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911 (рис. 37) globocaudatus: Zeder, 1800: 301 (Echinorhynchus); — tuba: Rudolphi, 1802: 59 (Echinorhynchus), in part.

Ìîðôîëîãèÿ (7 ♂, 14 ♀). Ìåòàñîìà äëèííàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ. Õîáîòîê â àïèêàëüíîé ÷àñòè îâàëüíî çàêðóãëåí, äàëåå ïî÷òè êîíè÷åñêèé. Ïåðåòÿæêîé ðàçäåëåí íåÿâíî. Øåéêà êîðîòêàÿ. Íà õîáîòêå 30–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 19–21 â ðÿäó. Ïåðâûå 5–6 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ñëåäóþùèå 3– 5 êðþ÷üåâ ïåðåõîäíûå, ñî ñëîæíûìè ùèòîâèäíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, ñíàáæåííûìè áîêîâûìè Õ-îáðàçíûìè âûðîñòàìè. Ïîñëåäóþùèå 5–7 êðþ÷üåâ ìåëêèå, â âèäå øèïîâ, ñ ïðîñòûìè ùèòîâèäíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, ïîñëåäíèå 3–7 êðþ÷üåâ ñ êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàåòñÿ îò 1-ãî ê 3-ìó, çàòåì ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ. Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ óòîëùàþòñÿ îò 1-ãî ê 5–6-ìó, ó ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ ëåçâèÿ ñòàíîâÿòñÿ òîíüøå. Êîðíè êðþ÷üåâ óâåëè÷èâàþòñÿ îò 1-ãî ê 5–6-ìó, ó ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ êîðíè ìåëü÷å. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, íà óðîâíå ïåðåòÿæêè. Ëåìíèñêè ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ó ñàìöîâ ìîãóò äîñòèãàòü ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãî ñåìåííèêà è íàëåãàòü íà íåãî. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 11,95–18,80 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â îáëàñòè ñåìåííèêîâ 760–1080. Äëèíà õîáîòêà 920–1130 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 300–354, äëèíà õîáîòêà äî ïåðåòÿæêè 430–500 ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 280–330. Íà õîáîòêå 30–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 19–21 â ðÿäó. Ïåðâûå 5–6 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Äëèíà èõ ëåçâèé: 1, 40–50; 2, 48–63; 3, 50–68; 4, 45–63; 5, 45–55; 6, 40–50. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 7–10; 2, 10–13; 3, 13; 4, 13; 5, 13–15; 6, 13–15. Äëèíà êîðíåé: 1, 30–40; 2, 37–60; 3, 43–60; 4, 43–65; 5, 45–63; 6, 20–50. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 38–45, òîëùèíà ëåçâèé 7–13 (9), äëèíà êîðíåé 37–45, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 15–35. Äëèíà ëåçâèé øèïîâ 38–45, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 17–30. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1,10–1,55 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 230– 370. Øåéêà êîðîòêàÿ, äëèíîé 30–50. Äëèíà ëåìíèñêîâ 920–1900. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ ïëîòíî îäèí çà äðóãèì, ÷óòü ïî äèàãîíàëè, ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 730–1060  430–660, çàäíèé – 850–1080  458–660. Äëèíà êîìïëåêñà öåìåíòíûõ æåëåç 7,83–11,08 ìì. Ñóìêà Ñýôòèãåíà 1,40–2,65 ìì. Áóðñà â ýâàãèíèðîâàííîì ñîñòîÿíèè 2,00–1,30 ìì. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 15,01–40,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 800–1400. Äëèíà õîáîòêà 920–1180 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 300–400, äëèíà õîáîòêà äî ïåðåòÿæêè 450–550 ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 280–360. Íà õîáîòêå 30–36 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 19–21 â ðÿäó. Ïåðâûå 5–6 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Äëèíà èõ ëåçâèé: 1, 43–53; 2, 53– 63; 3, 50–65; 4, 45–65; 5, 43–55; 6, 35–50. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 6–7; 2, 10–11; 3, 12–13; 4, 12–13; 5, 12–18; 6, 8–15. Äëèíà êîðíåé: 1, 25–50; 2, 38–60; 3, 45–68; 4, 45–63; 5, 30–63; 6, 20–60. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ Ðèñ. 37. Centrorhynchus globocaudatus èç Falco tinnunculus (ïî Î.I. Lisitsyna, Î.Â. Greben, 2015): à – õîáîòîê ñàìöà; á – îáùèé âèä ñàìöà; â – ÿéöî; ã – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ä – òåðìèíàëüíàÿ ÷àñòü ïîëîâîé ñèñòåìû ñàìêè

Fig. 37. Centrorhynchus globocaudatus from Falco tinnunculus (after Î.I. Lisitsyna, Î.Â. Greben, 2015): à – proboscis of male; á – total view of female; â – egg; ã – hooks of a longitudinal row; ä – terminal part of female reproductive system

108

109

êðþ÷üåâ 38–48, òîëùèíà ëåçâèé 8, äëèíà êîðíåé 18–43. Äëèíà ëåçâèé ïîñëåäóþùèõ øèïîâèäíûõ êðþ÷üåâ 37–45, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 20–35. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1160–1620 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 250– 410. Øåéêà êîðîòêàÿ, äëèíîé 30–50. Ëåìíèñêè 920–2050. ßéöà 53–60   24–30, èõ ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïðîëîíãàöèé â ïîëþñà, íàðóæíàÿ – ñêóëüïòóðèðîâàíà ïðîäîëüíûìè áîðîçäêàìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé (Íèæíèé Äíåïð, ×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê, ï-îâ ×óðþê; ïãò Áîëüøàÿ Àëåêñàíäðîâêà) è ×åðíèãîâñêîé (Ñåìåíîâñêèé ð-í, Îðëèêîâñêîå ëåñíè÷åñòâî) îáëàñòÿõ, à òàêæå â ÀÐ Êðûì (Áàõ÷èñàðàéñêèé ð-í, ñ. Ñêàëèñòîå, ìûñ Òàðõàíêóò) (Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1954, 1976; Ãðèöåíêî, 1969; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008, 2014; Lisitsyna, Greben, 2015). Âèä îïèñàí èç õèùíûõ ïòèö Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Strigidae (ðîä Athene), Accipitridae (Milvus, Buteo, Circus, Aquila), Falconidae (Falco), Tytonidae (Tyto), Motacillidae (Anthus) èç Åâðîïû, Àçèè è Àôðèêè (Ïåòðî÷åíêî, 1958; Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986; Dimitrova et al., 1997; Santoro et al., 2010; Komorova et al., 2015). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Milvus migrans, Falco naumanni, F. tinnunculus, ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà – Bombina variegatà, Bufo bufo, B. viridis, Pelobates fuscus, Hyla arborea, Pelophylax ridibundus, P. lessonae, Darevskia lindholmi, Hierophis caspius, Coronella austriaca, Vipera berus. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Ìàòåðèàë. Falco tinnunculus – 36 ýêç., F. naumanni – 27 ýêç.

Centrorhynchus magnus Fukui, 1929 magnus: Fukui, 1929: 256 (Centrorhynchus); — microrchis Fukui, 1929: 259 (Centrorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî I. Fukui, 1929. – Öèò. ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958). Ìåòàñîìà öèëèíäðè÷åñêàÿ, ïåðåäíÿÿ òðåòü èëè ÷åòâåðòü ñëåãêà ðàñøèðåíà. Ñàìêà äëèíîé 32–42 ìì, øèðèíîé 700–1000; ñàìåö äëèíîé 20–26 ìì, øèðèíîé 600–800. Õîáîòîê äîâîëüíî äëèííûé; åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, ó ñàìöà äëèíîé 680–750, øèðèíîé 350–400, ó ñàìêè äëèíîé 650–770, øèðèíîé 350–490; çàäíÿÿ ÷àñòü õîáîòêà êîíóñîâèäíàÿ è òàêîé æå äëèíû, êàê è ïåðåäíÿÿ. Ó ñàìêè ÷èñëî ðÿäîâ êðþ÷üåâ íà 2 áîëüøå, ÷åì ó ñàìöà. Êðþ÷êè ó ñàìöà ðàñïîëîæåíû 38–40 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè â ïåðåäíåé ÷àñòè è 40–42 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè â çàäíåé.  êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó 26–27 êðþ÷üåâ, èç êîòîðûõ 15–17 êðóïíûõ, ñ êîðíÿìè, è 9–11 áåç êîðíåé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ó ñàìêè äëèíîé 1550–1650. Ëåìíèñêè öèëèíäðè÷åñêèå, ïî÷òè â 2 ðàçà äëèííåå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, 1000–3000; äîñòèãàþò ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Ñåìåííèêè ýëëèïñîèäíûå, äëèíîé 970–1220 êàæäûé. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, öèëèíäðè÷åñêèå. ßéöà 35–48   16–20. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò âûïÿ÷èâàíèé â ïîëþñû. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí ëèøü îäíàæäû â Îäåññêîé îáë. (ã. Âèëêîâî) (Æóêîâ, 1956). Ïóáëèêàöèÿ íå ñîäåðæèò ðèñóíêà è õîòÿ áû êðàòêîãî îïèñàíèÿ, ìàòåðèàë íå ñîõðàíèëñÿ. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, íàõîäêà òðåáóåò ïîäòâåðæäåíèÿ. Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Circus aeruginosus, Falco tinnunculus. Âèä îïèñàí èç õèùíûõ ïòèö ßïîíèè. Èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Accipitridae (ðîäû Milvus, Buteo, Circus), Falconidae (Falco), à òàêæå Ardeidae (Nycticorax, Egretta) èç Ðîññèè, Ïàêèñòàíà, Òàéâàíè (Fukui, 1929; Schmidt, Kuntz, 1969; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû.

110

Centrorhynchus polissiensis Lisitsyna, Greben, 2015 (рис. 38) polissiensis: Lisitsyna, Greben, 2015: 205 (Centrorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (4 ♂, 2 ♀). Ìåòàñîìà äëèííàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ. Õîáîòîê ðàçäåëåí ïåðåòÿæêîé íà äâå ÷àñòè. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü îâàëüíàÿ, çàäíÿÿ – êîíè÷åñêàÿ. Øåéêà íå âûðàæåíà. Íà õîáîòêå 28–30 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 19–20 â ðÿäó. Ïåðâûå 12–13 êðþ÷üåâ êàæäîãî ðÿäà ðàñïîëàãàþòñÿ íà ïåðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, äî ïåðåòÿæêè, îñòàëüíûå – çà ïåðåòÿæêîé. Ïåðåäíèå 4–6 (5) êðþ÷üåâ c êðóïíûìè ëåçâèÿìè è ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ñëåäóþùèå 3–4 êðþ÷êà ïåðåõîäíûå, ìåëü÷å, ñî ñëîæíûìè êðûëîâèäíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè. Ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ ìåëêèå â âèäå øèïîâ, ñ ïðîñòûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Íàèáîëüøàÿ äëèíà ëåçâèé ó 2-ãî êðþ÷êà, íàèáîëüøàÿ äëèíà êîðíåé ó 4-ãî êðþ÷êà. Ëåçâèÿ è êîðíè ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ íàèìåíüøèå. Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ óòîëùàþòñÿ îò 1-ãî ê 4-ìó, ó ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ ëåçâèÿ ñòàíîâÿòñÿ òîíüøå. Ïîñëåäíèå 2–4 êðþ÷êà áåç êîðíåé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, íà óðîâíå ïåðåòÿæêè õîáîòêà. Ëåìíèñêè ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 14,14–16,69 ìì, ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé òðåòè 1100–1230. Îáùàÿ äëèíà õîáîòêà 1020–1120, äëèíà ïåðåäíåé ÷àñòè äî ïåðåòÿæêè 480–550 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 400–450, øèðèíà â ïåðåòÿæêå 280–440. Íà õîáîòêå 28–30 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 19–20 â ðÿäó. Ïåðåäíèå 4–5 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñ êðóïíûìè ëåçâèÿìè è ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Äëèíà ëåçâèé: 1, 48–65; 2, 65–70; 3, 55–65; 4, 53–63; 5, 45–55. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 10–13; 2, 13–15; 3, 15–18; 4, 20–25; 5, 20–25. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 45–60; 2, 65–70; 3, 63–70; 4, 75–83; 5, 38–70. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 38–40, òîëùèíà èõ ëåçâèé 10–13, äëèíà êîðíåé 20–25. Äëèíà ëåçâèé ïîñëåäóþùèõ øèïîâèäíûõ êðþ÷üåâ 40–43, èõ êîðíåâûå îòðîñòêè íå ïðåâûøàþò 20. Øåéêà íå âûðàæåíà. Äëèíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 1300–1600 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 300–420. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, íå äîñòèãàþò ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Äëèíà ëåìíèñêîâ 1220– 1330. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ ïëîòíî îäèí çà äðóãèì, ÷óòü ïî äèàãîíàëè èëè íà ðàññòîÿíèè 350–400 äðóã îò äðóãà. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 780–850  350–520, çàäíèé – 650–950  430–510. Öåìåíòíûõ æåëåç 3, òðóáêîâèäíûå, îäíà èç íèõ ìîæåò áûòü äëèííåå äðóãèõ, äîñòèãàÿ ñåðåäèíû çàäíåãî ñåìåííèêà, äâå äðóãèõ îäíîé äëèíû. Äëèíà êîìïëåêñà öåìåíòíûõ æåëåç 8,30–9,65 ìì. Ñóìêà Ñýôòèãåíà 1050–1900. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 20,80–24,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 920–1100. Îáùàÿ äëèíà õîáîòêà 1080–1200, äëèíà ïåðåäíåé ÷àñòè äî ïåðåòÿæêè 480–530 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 450–480, øèðèíà â ïåðåòÿæêå 370. Íà õîáîòêå 30 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 19–20 â ðÿäó. Ïåðâûå 5–6 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñ äëèííûìè ëåçâèÿìè è ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Äëèíà èõ ëåçâèé: 1, 55–63; 2, 70–73; 3, 60–68; 4, 58–63; 5, 50–55; 6, 40–45. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 13; 2, 15; 3, 18; 4, 20–23; 5, 20–25; 6, 13–20. Äëèíà êîðíåé: 1, 38–60; 2, 63–68; 3, 63–73; 4, 75–85; 5, 73–83; 6, 30–55. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 38–40, òîëùèíà ëåçâèé 13, äëèíà êîðíåé 25– 30. Äëèíà ëåçâèé ïîñëåäóþùèõ øèïîâèäíûõ êðþ÷üåâ 40–43, äëèíà èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ íå ïðåâûøàåò 20. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1460– 1550 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 300. Øåéêà íå âûðàæåíà. Âûâîäÿùèå ïóòè ñàìêè ñîñòîÿò èç âàãèíû ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè, ìàòêè è ìàòî÷-

111

Ðèñ. 38. Centrorhynchus polissiensis îò Buteo buteo (ïî O.I. Lisitsyna, O.B. Greben, 2015): à – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; á – îáùèé âèä ñàìöà; â – õîáîòîê ñàìöà; ã – ÿéöî

Fig. 38. Centrorhynchus polissiensis from Buteo buteo (after O.I. Lisitsyna, O.B. Greben, 2015): à – hooks of a longitudinal row; á – total view of female; â – proboscis of male; ã – egg

112

íîãî êîëîêîëà. ßéöà ïðîäîëüíî-îâàëüíûå, 45–55  25, áåç ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé ñðåäíåé îáîëî÷êè, íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ñêóëüïòóðèðîâàíà ïðîäîëüíûìè áîðîçäêàìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Âèä îïèñàí îò Buteo buteo èç Êèåâñêîé îáë. (ñ. Çàçèìüå) (Lisitsyna, Greben, 2015). Ó äðóãèõ õîçÿåâ è íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ íå ðåãèñòðèðîâàëñÿ. Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Buteo buteo. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Ìàòåðèàë. Buteo buteo – 6 ýêç.

Centrorhynchus spinosus (Kaiser, 1893) Van Cleave, 1916 (рис. 39) spinosus: Kaiser, 1893а: 67 (Echinorhynchus); Van Cleave, 1916: 228 (Centrorhynchus); Van Cleave, 1924: 280 (Centrorhynchus); Centrorhynchus sp.: Смогоржевская, 1954: 18, 1964, 1976.

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Âèä îòìå÷åí ó êàðàâàéêè Plegadis falcinellus è êâàêâû Nycticorax nycticorax èç îêðåñòíîñòåé ×åðíîìîðñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà Õåðñîíñêîé îáë. Ë.À. Ñìîãîðæåâñêîé (1954, 1964, 1976) êàê Centrorhynchus sp.  ïîñëåäóþùåì ýòîò ìàòåðèàë îòíåñåí íàìè ê C. spinosus (Ëèñèöûíà, 1993á). Ïîçäíåå ìàòåðèàë îò êâàêâû áûë ïåðåîïðåäåëåí êàê C. amphibius (Êîðíþøèí è äð., 2004). Ïîâòîðíîå èçó÷åíèå åäèíñòâåííîãî ýêçåìïëÿðà îò êâàêâû, ñðàâíåíèå åãî ìîðôîëîãèè ñ ïåðâîîïèñàíèåì (Das, 1950) ïîêàçàëî, ÷òî ôîðìà õîáîòêà ñ ðàñøèðåíèåì â ïåðåäíåé åãî ÷àñòè, âîîðóæåíèå õîáîòêà (áîëåå 30 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïðîòèâ 26–30 ó C. amphibius), êîëè÷åñòâî êðóïíûõ êðþ÷üåâ ñ ðàçâèòûìè êîðíÿìè â ïðîäîëüíîì ðÿäó (9 ïðîòèâ 5 ó C. amphibius) ó äàííîãî ýêçåìïëÿðà íå ñîîòâåòñòâóåò C. amphibius.  òî æå âðåìÿ ìîðôîëîãèÿ îòìå÷åííîãî ýêçåìïëÿðà ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò îïèñàíèþ C. spinosus. Ìîðôîëîãèÿ (4 ♂, 3 ♀). Ìåòàñîìà äëèííàÿ, íàèáîëüøàÿ øèðèíà â ñðåäíåé ÷àñòè, ê ïåðåäíåìó è çàäíåìó êîíöàì ñóæàåòñÿ. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ñ çàìåòíûì ðàñøèðåíèåì ïåðåä ïåðåòÿæêîé. Øåéêà íå âûðàæåíà. Íà õîáîòêå 30–36 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 20–23 â ðÿäó. Ïåðâûå 8– 10 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Êîðíè 2–6 êðþ÷üåâ ìîãóò èìåòü ïåðåäíèé îòðîñòîê. Ëåçâèÿ è êîðíè êðóïíûõ êðþ÷üåâ ïðèìåðíî ðàâíû ïî äëèíå. Ñëåäóþùèå 3–5 êðþ÷üåâ ïåðåõîäíûå, ñî ñëîæíûìè ùèòîâèäíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, ðàçäâîåííûìè â ïåðåäíåé ÷àñòè, ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ ìåëêèå â âèäå øèïîâ, ñ ìåëêèìè ïðîñòûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè èëè áåç íèõ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèííîå öèëèíäðè÷åñêîå, ïðèêðåïëÿåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, íà óðîâíå ïåðåòÿæêè. Ëåìíèñêè ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ó ñàìöîâ íå äîñòèãàþò ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 15,70–16,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå íà óðîâíå çàäíåãî êðàÿ ëåìíèñêîâ 1760–2000. Äëèíà õîáîòêà 1100–1160 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 400, äëèíà õîáîòêà äî ïåðåòÿæêè 700–780 ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 290–350. Íà õîáîòêå 34–36 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 20–22 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ïåðâûå 8–9 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà (êîðíè 2–6-ãî êðþ÷üåâ ìîãóò èìåòü ïåðåäíèå îòðîñòêè). Äëèíà ëåçâèé êðóïíûõ êðþ÷üåâ: 1, 50–58; 2, 58–60; 3, 58; 4, 58; 5, 53–55; 6, 43–53; 7, 40–48; 8, 40–45; 9, 30–38. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 7; 2, 10; 3–6, 12; 7–9, 15. Äëèíà êîðíåé: 1, 32–43; 2, 50–55; 3, 53–60; 4, 50–60; 5, 48–55; 6, 50–55; 7, 50–55; 8, 55–60; 9, 37–63. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 35–38, òîëùèíà ëåçâèé 7–10, äëèíà êîðíåé

113

Ðèñ. 39. Centrorhynchus spinosus îò Buteo buteo (ïî O.I. Lisitsyna, O.B. Greben, 2015): à – õîáîòîê ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – îáùèé âèä ñàìöà; ã – ÿéöî

Fig. 39. Centrorhynchus spinosus from Buteo buteo (after O.I. Lisitsyna, O.B. Greben, 2015): à – proboscis of male; á – hooks of a longitudinal row; â – total view of female; ã – egg

114

25–28. Äëèíà ëåçâèé îñòàëüíûõ êðþ÷üåâ 30–40, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 15–25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1160–1620 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 400–500. Äëèíà ëåìíèñêîâ 2,40–2,41 ìì. Ñåìåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ â òàíäåìå îäèí çà äðóãèì, ÷óòü ïî äèàãîíàëè. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 1030  610, çàäíèé – 1110  600. Äëèíà êîìïëåêñà öåìåíòíûõ æåëåç 7,20–10,00 ìì. Ñóìêà Ñýôòèãåíà 1920–2000. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 28,00–30,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé òðåòè 1700–2000. Äëèíà õîáîòêà 900–1100 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 350–390, äëèíà õîáîòêà äî ïåðåòÿæêè 610–720 ïðè øèðèíå â ïåðåòÿæêå 280–330. Íà õîáîòêå 30–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 22–23 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ïåðâûå 9–10 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Äëèíà èõ ëåçâèé: 1, 45–53; 2, 50–53; 3, 50–53; 4, 48–50; 5, 45–48; 6, 45–45; 7, 43–45; 8, 39–43; 9, 38– 42; 10, 35. Òîëùèíà ëåçâèé óâåëè÷èâàåòñÿ îò 7 ó 1-ãî êðþ÷êà äî 17 ó 9-ãî. Òîëùèíà ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ ðåçêî óìåíüøàåòñÿ îò 15 ó 9–10-ãî äî 7– 10 ó áàçàëüíûõ êðþ÷üåâ. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 38–48; 2, 40–50; 3, 50; 4, 50; 5, 48–53; 6, 48–53; 7, 45–53; 8, 50–55; 9, 45–53; 10, 45–53. Äëèíà ëåçâèé ïåðåõîäíûõ êðþ÷üåâ 35–38, äëèíà êîðíåé 20–25. Äëèíà ëåçâèé ïîñëåäóþùèõ øèïîâèäíûõ êðþ÷üåâ 38–43, èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 20–25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1480–1770. ßéöà 50–53  25–27, èõ ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé â ïîëþñà, íàðóæíàÿ ñêóëüïòóðèðîâàíà ïðîäîëüíûìè áîðîçäêàìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Íàéäåí â Óêðàèíå â Âîëûíñêîé (Çàïàäíîå Ïîëåñüå), Êèåâñêîé (Áðîâàðñêîé ð-í, ñ. Çàçèìüå), Îäåññêîé (ñ. Âèëêîâî) è Õåðñîíñêîé (îêðåñòíîñòè ×åðíîìîðñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà) îáëàñòÿõ (Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008; Êîðíþøèí è äð., 2004; Lisitsyna, Greben, 2015). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Nycticorax nycticorax, Plegadis falcinellus, Buteo buteo, Circus aeruginosus, Falco tinnunculus. Âèä îïèñàí îò õèùíûõ ïòèö èç Åâðîïû (Kaiser, 1893a). Èçâåñòåí ó ïòèö ñåìåéñòâ Strigidae (ðîä Strix), Accipitridae (Circus, Elanoides), Ardeidae (ðîä Ardea) Åâðîïû, Àçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Van Cleave, 1916, 1924; Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû. Öèñòàêàíòû Centrorhynchhus spinosus íàéäåíû ó ïàðàòåíè÷åñêèõ õîçÿåâ: Lacerta agilis, Hierophis jugularis, Vipera renardi â Äîíåöêîé è Çàïîðîæñêîé îáëàñòÿõ, à òàêæå ó ðåïòèëèé ðîäîâ Agama, Lacerta, Eremias, Elaphe, Coronella â Ãðóçèè, Àðìåíèè, Àçåðáàéäæàíå è Òóðêìåíèñòàíå (Øàðïèëî, 1976). Ìàòåðèàë. Falco tinnunculus – 6 ýêç., Plegadis falcinellus – 1, Nycticorax nycticorax – 1 ýêç.

РОД SPHAERIROSTRIS GOLVAN, 1956 Sphaerirostris: Golvan, 1956c: 768; Yamaguti, 1963: 120; Хохлова, 1986: 172.

Äèàãíîç. Ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, âåðåòåíîâèäíàÿ èëè ðàçäåëåíà íà ïåðåäíþþ, ðàñøèðåííóþ, è çàäíþþ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêóþ, ÷àñòè. Ðàçìåðû ñàìêè è ñàìöà ñîïîñòàâèìû, ñàìåö íåçíà÷èòåëüíî ìåëü÷å. Õîáîòîê ñîñòîèò èç äâóõ ÷àñòåé: ïåðåäíåé – ñôåðè÷åñêîé èëè îâàëüíîé, îòãðàíè÷åííîé îò çàäíåé ÷àñòè ïåðåòÿæêîé, íà óðîâíå êîòîðîé ïðèêðåïëÿåòñÿ õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, è çàäíåé – êîíóñîâèäíîé, ðàñøèðÿþùåéñÿ îò ïåðåòÿæêè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Êðþ÷üÿ íà õîáîòêå ðàñïîëîæåíû ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî êâèíêóíöèàëüíîìó òèïó: èç äâóõ ñîñåäíèõ ðÿäîâ îäèí íà÷èíàåòñÿ âûøå, äðóãîé ÷óòü íèæå. Ïåðâûå 3–7 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñíàá-

115

æåíû ìîùíûìè êîðíÿìè, ñëåäóþùèå 1–2 êðþ÷êà ïåðåõîäíûå, ñ ïðîñòûìè èëè ñëîæíûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, îñòàëüíûå êðþ÷üÿ òîíêèå ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà, èëè áåç íèõ. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, çàõîäÿò çà õîáîòêîâîå âëàãàëèùå. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà â âèäå äâóõ ãëàâíûõ ëàòåðàëüíûõ êàíàëîâ, ñîåäèíåííûõ ìåæäó ñîáîé ïàðàëëåëüíûìè àíàñòîìîçàìè, èíîãäà â âèäå ëîæíîé ñåãìåíòàöèè òåëà. Ó ñàìöîâ 2 êðóïíûõ ñåìåííèêà, ðàñïîëîæåííûõ, êàê ïðàâèëî, â ïåðåäíåé òðåòè òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 3 èëè 4, öèëèíäðè÷åñêèå. Îò íèõ îòõîäÿò ñåìåííûå ïðîòîêè. Ñóìêà Ñýôòèãåíà áóëàâîâèäíàÿ. Âûâîäÿùèå ïóòè ñàìêè îáðàçîâàíû ìàòî÷íûì êîëîêîëîì, ìàòêîé è âàãèíîé ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà îâàëüíûå, èõ íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ñêóëüïòóðèðîâàíà ïðîäîëüíûìè áîðîçäêàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îäíîãî èëè îáîèõ ïîëîâ.  ñîñòàâå ðîäà 27 âèäîâ, ïàðàçèòû ïòèö. Òèïîâîé âèä Sphaerirostris picae (Rud., 1819). Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû 3 âèäà. Íà òåððèòîðèÿõ, ñîïðåäåëüíûõ ñ Óêðàèíîé, íàéäåíû òàêæå S. areolatus (Rudolphi, 1819) Golvan, 1956 è S. pinguis (Van Cleave, 1918) Golvan, 1956 â Áîëãàðèè è Ðóìûíèè (Florescu, Jenistea, 1984; Dimitrova et al., 2000). Ìû íå èñêëþ÷àåì íàõîäêè ýòèõ âèäîâ ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû è âêëþ÷àåì äàííûå î íèõ â òàáëèöó äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1a. Íà õîáîòêå ìåíåå 30 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ …..……………………….. 2 1á. Íà õîáîòêå 30 è áîëåå ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ …..…………………….. 3 2à. Íà õîáîòêå 26–29 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 10–12 â ðÿäó. Ðàçìåð ÿèö 73–85  25–30………………………………………… Sphaerirostris turdi 2á. Íà õîáîòêå 25–26 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 12–13 â ðÿäó. Ðàçìåð ÿèö 47  21 ……………………………………………… Sphaerirostris areolatus 3à. Òåëî ðàçäåëåíî íà ïåðåäíþþ, ðàñøèðåííóþ, è çàäíþþ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêóþ, ÷àñòè. Ñàìêà èìååò ñóáâóëüâàðíûé îòðîñòîê ………………….... ……………………………………………………………………….…. Sphaerirostris lancea 3á. Òåëî âåðåòåíîâèäíîå, â ñðåäíåé ÷àñòè ðàñøèðåííîå, ïëàâíî ñóæàåòñÿ ê çàäíåìó êîíöó. Ñàìêà áåç ñóáâóëüâàðíîãî îòðîñòêà……………………… 4 4à. Íà õîáîòêå 32–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 10–14 (11–12) â ðÿäó …..……………………………………………………………………. Sphaerirostris picae 4á.  ïðîäîëüíîì ðÿäó 16 êðþ÷üåâ …..……………………… Sphaerirostris pinguis

Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958 (рис. 40) picae: Rudolphi, 1819: 698 (Echinorhynchus); — lobianchii: Montichelli, 1887: 21 (Echinorhynchus); — teres: Westrumb, 1921: 76 (Echinorhynchus); Шарпило, 1961: 88, 1963: 105, 1964: 9, 1965: 314, 1975: 265, 1976: 105 (Sphaerirostris); — cinctus: Meyer, 1932: 105 (Centrorhynchus); Шарпило, 1960: 78 (Centrorhynchus); Centrorhynchus sp.: Золотарева, 1962: 64; Иваницкий, 1940: 144.

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Ó ïîçâîíî÷íûõ ôàóíû Óêðàèíû âèä âïåðâûå îòìå÷åí ïîä íàçâàíèÿìè Centrorhynchus cinctus, ïîçæå – C. teres, Centrorhynchus sp., Sphaerirostris teres (Èâàíèöêèé, 1940; Øàðïèëî, 1960, 1961, 1963, 1965, 1975, 1976; Çîëîòàðåâà, 1962; Øàðïèëî Â., Øàðïèëî Ë., 1969à, á; Ãîëüäèí, 1975; Êîðíþøèí è äð., 1975; Ëèñèöûíà, Øàðïèëî, 1984; Õîõëîâà, 1986; Þðàõíî è äð., 1986à, á; Øàðïèëî Ë.Ä., Òêà÷, 1988; Òêà÷, 1989; Ëèñèöûíà, 1991, 1993á; 2008; Lisitsina, Tkach, 1994; Øàðïèëî è äð., 1996; Øàðïèëî è äð., 1998). C. cinctus ïîçäíåå áûë ïåðåîïðåäåëåí êàê S. teres (Øàðïèëî, 1976).

116

Ðèñ. 40. Sphaerirostris picae (à–å – îò Pica pica; æ – îò Armadillidium versicolor): à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – çàäíèé êîíåö ñàìêè; ä, å – àêàíòîð â ìîìåíò âûõîäà èç ÿéöåâûõ îáîëî÷åê; æ – öèñòàêàíò

Fig. 40. Sphaerirostris picae (à–å – from Pica pica; æ – from Armadillidium versicolor): à – total view of male; á – proboscis; â – hooks of a longitudinal row; ã – posterior end of female; ä, å – acanthor in the moment of exit from egg shells; æ – cystacanth

117

Íåäàâíèå èññëåäîâàíèÿ (Amin et al., 2010), ïðîâåäåííûå íà îñíîâàíèè ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ îñîáåé îò ðàçíûõ õîçÿåâ èç ðàçíûõ ÷àñòåé àðåàëà, â òîì ÷èñëå èç Óêðàèíû, ïîçâîëèëè àâòîðàì ïðèçíàòü íàçâàíèå S. teres ìëàäøèì ñèíîíèìîì S. picae. Ìû ïîëíîñòüþ ðàçäåëÿåì äàííóþ òî÷êó çðåíèÿ. Ìîðôîëîãèÿ (12 ♂, 12 ♀). Ìåòàñîìà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, âåðåòåíîâèäíàÿ, ïîñòåïåííî ðàñøèðÿåòñÿ ê ñðåäíåé ÷àñòè è ñóæàåòñÿ ê çàäíåìó êîíöó. Ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Õîáîòîê ðàçäåëåí ïåðåòÿæêîé íà äâå ÷àñòè: ïåðåäíþþ, ïî÷òè ñôåðè÷åñêóþ, è çàäíþþ, êîíè÷åñêóþ. Âîîðóæåíèå õîáîòêà è ðàçìåðû êðþ÷üåâ ñàìêè è ñàìöà íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé. Íà õîáîòêå 32–34 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 10–14 â ðÿäó. Ïåðâûå 5– 7 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ñëåäóþùèé êðþ÷îê ïåðåõîäíûé, åãî ëåçâèå òîíüøå ëåçâèé ïðåäûäóùèõ êðþ÷üåâ, êîðåíü ùèòîâèäíûé, åãî ïåðåäíèé îòðîñòîê íàïðàâëåí ê âåðøèíå, çàäíèé – ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ â âèäå øèïîâ ñ òîíêèìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Ïåðåòÿæêà õîáîòêà íà óðîâíå 8–10 êðþ÷êà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â ïåðåòÿæêå. Ãîëîâíîé ãàíãëèé îâàëüíûé, â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, ïðèêðåïëÿþòñÿ íà óðîâíå ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû, çàõîäÿò çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 10,58–12,26 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1026–2003. Õîáîòîê äëèíîé 490–756, ðàçìåð åãî ïåðåäíåé ÷àñòè 360–390  340–420, øèðèíà â ïåðåòÿæêå 280–360. Íà õîáîòêå 30– 34 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 11–14 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 28–38; 2, 30–40; 3, 38–43; 4, 38–43; 5, 38–43; 6, 30–40; 7, 33–35; 8, 28– 38; 9, 30–33; 10, 33; 11, 28–30; 12, 28–33; 13, 20–38; 14, 38. Äëèíà êîðíåé: 1, 31–35; 2, 28–53; 3, 40–63; 4, 50–68; 5, 50–63; 6, 28–58; 7, 30–33; 8, 25–33; 9, 30–38; 10, 33–40; 11, 25–28; 12, 25–38; 13, 25–30. Øåéêà äëèíîé 40–170. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 770–1475  310–350. Êîìïëåêñ ïîëîâîé ñèñòåìû çàíèìàåò 2/3 òåëà. Ñåìåííèêè ðàñïîëîæåíû âî âòîðîé ÷åòâåðòè òåëà, â òàíäåìå, íåñêîëüêî íàèñêîñü, èíîãäà íàëåãàÿ äðóã íà äðóãà. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 670–990  490–1750, çàäíèé – 630–1200   460–1700. Öåìåíòíûõ æåëåç 3. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñàìöà ñóáòåðìèíàëüíîå, â âèäå ùåëè. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 13,00–15,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 2005–3175. Õîáîòîê äëèíîé 660–870, ðàçìåð åãî ïåðåäíåé ÷àñòè 440–480  370–460, øèðèíà â ïåðåòÿæêå 330–370. Íà õîáîòêå 34–38 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 12–13 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 38–48; 2, 38–50; 3, 40–53; 4, 40–50; 5, 43–50; 6, 38–43; 7, 32–43; 8, 38–40; 9, 29–38; 10, 30–40; 11, 30–38; 12, 30–38. Äëèíà êîðíåé: 1, 35–45; 2, 45–55; 3, 58–63; 4, 60–68; 5, 63–85; 6, 55–85; 7, 40–43; 8, 30–35; 9, 30–35; 10, 30; 11, 28–30; 12, 25–28; 13, 25–28. Øåéêà äëèíîé 40–100. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1063–1730  360–450. Òåëî çðåëîé ñàìêè çàïîëíåíî ÿéöàìè ðàçíîé ñòåïåíè çðåëîñòè. Çðåëûå ÿéöà îâàëüíûå, ñ âûðàæåííîé ñêóëüïòóðèðîâàííîñòüþ íàðóæíîé îáîëî÷êè íà ïîëþñàõ. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ÿéöà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ðàçìåðû çðåëûõ ÿèö 55–62  24–25. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñëåãêà ñóáâåíòðàëüíîå. Çàäíèé êîíåö îâàëüíûé, íå èìååò ñóáâóëüâàðíîãî îòðîñòêà. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Äíåïðîïåòðîâñêîé (ñ. Ïàíüêîâêà), Õåðñîíñêîé, Íèêîëàåâñêîé, Äîíåöêîé îáëàñòÿõ, ÀÐ Êðûì (ñ. Êðàñíîëåñüå) (Èâàíèöêèé, 1940; Çîëîòàðåâà, 1962; Øàðïèëî Â., Øàðïèëî Ë., 1969à, á; Ãîëüäèí, 1975; Êîðíþøèí è äð., 1975; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Ëè-

118

ñèöûíà, Øàðïèëî, 1984; Õîõëîâà, 1986; Þðàõíî è äð., 1986à, á; Ëèñèöûíà, 1991, 1993á, 2008; Øàðïèëî è äð., 1998; Krasnoshekov, Lisitsyna, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Pica pica, Corvus frugilegus, Sturnus vulgaris, ýêñïåðèìåíòàëüíî – P. pica, C. cotnix. Âèä îïèñàí îò ñîðîêè èç Åâðîïû (Rudolphi, 1819). Èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Accipitridae (ðîäû Milvus, Circus), Burhinidae (Burhinus), Charadriidae (Charadrius), Coracidae (Coracias), Laniidae (Lanius), Turdidae (Oenanthe, Turdus), Muscicapidae (Muscicapa), Sturnidae (Sturnus), Corvidae (Pica, Pyrrocorax, Coloeus, Corvus) èç Ôðàíöèè, Âåíãðèè, Áîëãàðèè, Ñðåäíåé Àçèè, Ñåâåðíîãî Èðàíà (Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íàéäåíû íàìè â Îäåññêîé îáë. (äåëüòà ð. Äóíàé), ýòî èçîïîäû Armadillidium versicolor (Lisitsina, Tkach, 1994); ïàðàòåíè÷åñêèå – àìôèáèè – Pelobates ridibundus, ðåïòèëèè Lacerta agilis, Podarcis taurica, Darevskia lindholmi, Natrix tessellata, Hierophis caspius, Coronella austriaca, Vipera renardi, ìëåêîïèòàþùèå Erinaceus europaeus, Sorex araneus, S. minutus (Øàðïèëî, 1960, 1961, 1963, 1965, 1975, 1976; Òêà÷, 1989; Ëèñèöûíà, 1994; Øàðïèëî è äð., 1996; Ëèñèöûíà, Ñêîðîáðåõîâà, 2010). Ìàòåðèàë. Pica pica – 92 ýêç., Corvus frugilegus – 3, Sturnus vulgaris – 4, Pelophylax ridibundus – 1, Lacerta agilis – 243, Natrix tessellatà – 1, Sorex araneus – 1, Armadillidium versicolor – 5 ýêç.

Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956 (рис. 41) lancea: Westrumb, 1821: 74 (Echinorhynchus); Skrjabin, 1913: 407 (Centrorhynchus); Golvan, 1956: 770 (Sphaerirostris); — vanelli: Goeze, 1782: 449 (Echinorhynchus); — cinctus: Meyer, 1932: 105 (Centrorhynchus); — embae: Kholodkowski et Kostylev, 1916: 68 (Centrorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (12 ♂, 12 ♀). Ìåòàñîìà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ÷åòêî ðàçäåëåíà íà äâå ÷àñòè: ïåðåäíþþ – îâàëüíóþ, è çàäíþþ – ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêóþ. Ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Õîáîòîê ðàçäåëåí ïåðåòÿæêîé íà äâå ÷àñòè: ïåðåäíþþ – ïî÷òè ñôåðè÷åñêóþ, è çàäíþþ – êîíè÷åñêóþ. Âîîðóæåíèå õîáîòêà è ðàçìåðû êðþ÷üåâ ñàìêè è ñàìöà íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé. Íà õîáîòêå 30–38 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 11–13 â ðÿäó. Ïåðâûå 6 (ðåæå – 5) êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ñëåäóþùèé êðþ÷îê ïåðåõîäíûé, åãî ëåçâèå òîíüøå ëåçâèé ïðåäûäóùèõ êðþ÷üåâ, êîðíåâîé îòðîñòîê ùèòîâèäíûé, ÷àñòü åãî íàïðàâëåíà ê âåðøèíå, ÷àñòü – ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ â âèäå øèïîâ ñ òîíêèìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Ïåðåòÿæêà õîáîòêà íà óðîâíå 8–9 êðþ÷êà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â ïåðåòÿæêå õîáîòêà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé îâàëüíûé, â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà õîðîøî âûðàæåíà. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, ïðèêðåïëÿþòñÿ íà óðîâíå ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû, ïðîñòèðàþòñÿ çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 8,60–9,90 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1500–1700. Õîáîòîê äëèíîé 580–610, ðàçìåð åãî ïåðåäíåé ÷àñòè 320–330  350–380, øèðèíà â ïåðåòÿæêå 290–310. Íà õîáîòêå 34– 36 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 12–13 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 38; 2, 40; 3, 42; 4, 35–38; 5, 33–35; 6, 33–35; 7, 30–33; 8, 30–33; 9, 30–33; 10, 30–33; 11, 25–28; 12, 25–28. Äëèíà êîðíåé: 1, 28–40; 2, 43; 3, 43–45; 4, 38–45; 5, 28–35; 6, 25–30; 7, 25–28; 8, 18; 9, 25; 10, 25–30; 11, 25; 12, 18. Øåéêà äëèíîé 190–210. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 830–840  310–360. Äëèíà ëåìíèñêîâ 1500–1580, íå äîñòèãàþò ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Êîìïëåêñ ïî-

119

Ðèñ. 41. Sphaerirostris lancea îò Calidris minutus: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – ïåðåäíèé êîíåö ñàìöà; ã – ÿéöî; ä – çàäíèé êîíåö ñàìêè

Fig. 41. Sphaerirostris lancea from Calidris minutus: à – total view of male; á – hooks of a longitudinal row; â – anterior end of male; ã – egg; ä – posterior end of female

120

ëîâîé ñèñòåìû ñàìöà çàíèìàåò 2/3 òåëà. Ñåìåííèêè ðàñïîëîæåíû â ñðåäíåé ÷àñòè òåëà, íà ðàññòîÿíèè äðóã îò äðóãà. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 880–1020  370–550, çàäíèé – 930–950  550–800. Öåìåíòíûõ æåëåç 3, ðàçíîé äëèíû, îäíà, áîëåå äëèííàÿ, äîñòèãàåò çàäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñàìöà ñëåãêà ñóáòåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 14,00–17,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1350–2320. Õîáîòîê äëèíîé 660–680, ðàçìåð åãî ïåðåäíåé ÷àñòè 360–450  430–450, øèðèíà â ïåðåòÿæêå 360–380. Íà õîáîòêå 30– 38 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 12–13 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 37–38; 2, 40–43; 3, 43; 4, 40; 5, 38–40; 6, 38; 7, 30–38; 8, 38; 9, 30–38; 10, 30; 11, 30–38; 12, 30–35; 13, 33–35. Äëèíà êîðíåé: 1, 30–43; 2, 43–50; 3, 45–58; 4, 45–63; 5, 43–58; 6, 40–43; 7, 18–25; 8, 20; 9, 20; 10, 20; 11, 28–30; 12, 28; 13, 25–28. Øåéêà äëèíîé 240–290. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1000–1110  370–380. Òåëî çðåëîé ñàìêè çàïîëíåíî ÿéöàìè ðàçíîé ñòåïåíè çðåëîñòè. Çðåëûå ÿéöà îâàëüíûå, áåç âûðàæåííîé ñêóëüïòóðèðîâàííîñòè íàðóæíîé îáîëî÷êè íà ïîëþñàõ, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ÿéöà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ðàçìåðû çðåëûõ ÿèö 50–58  25–28. Âóëüâà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå, òåðìèíàëüíûé êîíåö ñàìêè â âèäå êîðîòêîãî ñóáâóëüâàðíîãî îòðîñòêà. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (îêðåñòíîñòè ×åðíîìîðñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà) (Ñìîãîðæåâñêàÿ, Ãðèöåíêî, 1969; Ëèâøèö, 1970; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1976; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008; Êîðíþøèí è äð., 2004; Ëèñèöûíà, 2014). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Ardea purpurea, Pluvialis apricaria, Charadrius alexandrinus, Vanellus vanellus, Pluvialis squatarola, Squatarola squatarola, Haematopus ostralegus, Calidris minutus, Glareola pratincola, G. nordmanni. Âèä îïèñàí îò ÷èáèñà èç Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö ñåìåéñòâ Scolopacidae (ðîäû Limosa, Phylomachus), Turdidae (Turdus), Charadriidae (Charadrius, Eudromias, Hoplopterus), Burhinidae (Burhinus), Recurvirostridae (Himantopus), Cuculidae (ðîä Cuculus), â ñòðàíàõ Ïàëåàðêòèêè, à òàêæå â Êèòàå, íà î-âå Òàéâàíü, Åãèïòå, ÑØÀ. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà óñòàíîâëåíû íà Êóðèëüñêèõ îñòðîâàõ, ýòî àìôèïîäû ñåìåéñòâà Talitridae – Traskorchestia ochotensis (Öèìáàëþê è äð., 1978). Ìàòåðèàë. Vanellus vanellus – 127 ýêç., Squatarola squatarola – 1, Haematopus ostralegus – 1, Calidris minutus – 2 ýêç.

Sphaerirostris turdi (Yamaguti, 1939) Golvan, 1956 (рис. 42) turdi: Yamaguti, 1939: 322 (Centrorhynchus); Golvan, 1956c: 772 (Sphaerirostris); Kamegai, 1963: 3 (Gordiorhynchus); — scanensis: Lundström, 1942: 157; Корнюшин и др., 1975: 165 (Sphaerirostris).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà.  Óêðàèíå âèä ðåãèñòðèðîâàëè ïîä íàçâàíèåì Centrorhynchus scanensis (Êîðíþøèí è äð., 1975). Ìû èçó÷èëè ìàòåðèàë êîëëåã îò ïòèö Óêðàèíû, à òàêæå èìåëè âîçìîæíîñòü îáðàáîòàòü ìàòåðèàë Sphaerirostris turdi îò äðîçäà èç ðåãèîíà, áîëåå áëèçêîãî ê òèïîâîé òåððèòîðèè (Ôèëèïïèíû; Lisitsyna et al., 2012), è ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî ìàòåðèàë èç Óêðàèíû è Ôèëèïïèí íå èìååò ñóùåñòâåííûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé è ñîîòâåòñòâóåò ïåðâîîïèñàíèþ S. turdi. Âàëèäíîñòü íàçâàíèÿ S. scanensis (Lundström, 1942) Golvan, 1956, ñ íàøåé òî÷êè çðåíèÿ, âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ïîñêîëüêó ïðèçíàêè, óêàçàííûå â ïåðâîîïèñàíèè (Lundström, 1942), ñõîäíû ñ òàêîâûìè â ïåðâîîïèñàíèè S. turdi (Yamaguti, 1939). Äëÿ ðåøåíèÿ äàííîãî âîïðîñà íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ.

121

Ðèñ. 42. Sphaerirostris turdi îò Turdus merula: à – õîáîòîê ñàìêè; á – ÿéöî; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà

Fig. 42. Sphaerirostris turdi from Turdus merula: à – proboscis of female; á – egg; â – hooks of a longitudinal row

Ìîðôîëîãèÿ (7 ♂, 5 ♀). Ìåòàñîìà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, âåðåòåíîâèäíàÿ, ïîñòåïåííî ðàñøèðÿåòñÿ ê ñðåäíåìó îòäåëó è ñóæàåòñÿ ê çàäíåìó êîíöó. Ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Õîáîòîê ðàçäåëåí ïåðåòÿæêîé íà äâå ÷àñòè, ïåðåäíþþ, ïî÷òè ñôåðè÷åñêóþ, è çàäíþþ êîíè÷åñêóþ. Âîîðóæåíèå õîáîòêà è ðàçìåðû êðþ÷üåâ ñàìêè è ñàìöà íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé. Íà õîáîòêå 26–29 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 10–12 â ðÿäó. Ïåðâûå 3–4 êðþ÷êà êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ñëåäóþùèé êðþ÷îê ïåðåõîäíûé, åãî ëåçâèå òîíüøå ëåçâèé ïðåäûäóùèõ êðþ÷üåâ, êîðíåâîé îòðîñòîê ùèòîâèäíûé, ÷àñòü åãî íàïðàâëåíà ê âåðøèíå, ÷àñòü – ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ â âèäå øèïîâ ñ òîíêèìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Ïåðåòÿæêà õîáîòêà íà óðîâíå 8–9 êðþ÷êà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â ïåðåòÿæêå. Ãîëîâíîé ãàíãëèé îâàëüíûé, â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà êîðîòêàÿ. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, ïðèêðåïëÿþòñÿ íà óðîâíå ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû, ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 6,20–7,90 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1027–1900. Õîáîòîê äëèíîé 600–620, ðàçìåð åãî ïåðåäíåé ÷àñòè 380–400  300–320, øèðèíà â ïåðåòÿæêå 270. Íà õîáîòêå 27 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 11–12 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 38–45; 2, 40–45; 3, 40–45; 4, 38–43; 5, 30–35; 6, 30–35; 7, 33–35; 8, 35–38; 9, 29– 38; 10, 30–38; 11, 30–38; 12, 30–35. Äëèíà êîðíåé: 1, 28–43; 2, 43–53; 3, 48–56; 4, 43–54; 5, 20–35; 6, 25–30; 7, 25–28; 8, 25; 9, 25; 10, 20–38; 11, 20–38; 12, 25. Øåéêà äëèíîé 77–100. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1040–1120   80–290. Ëåìíèñêè äëèíîé 750–880  140–300, äîñòèãàþò ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Êîìïëåêñ ïîëîâîé ñèñòåìû ñàìöà çàíèìàåò 2/3 òåëà. Ñåìåííèêè

122

ðàñïîëîæåíû âî âòîðîé ÷åòâåðòè òåëà, â òàíäåìå, íåñêîëüêî íàèñêîñü, íàëåãàÿ äðóã íà äðóãà. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 780–1110  540–850, çàäíèé – 870–1310  520–890. Öåìåíòíûõ æåëåç 3, ðàçíîé äëèíû, 2 áîëåå äëèííûå äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñàìöà òåðìèíàëüíîå, â âèäå ùåëè. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 6,70–10,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1620–1920. Õîáîòîê äëèíîé 550–650, ðàçìåð åãî ïåðåäíåé ÷àñòè 310–420  320–390, øèðèíà â ïåðåòÿæêå 260–290. Íà õîáîòêå 24– 28 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 10–12 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 38–48; 2, 38–50; 3, 40–53; 4, 40–50; 5, 30–40; 6, 33–40; 7, 32–45; 8, 38–40; 9, 29–38; 10, 30–40; 11, 30–38; 12, 30–38. Äëèíà êîðíåé: 1, 30– 45; 2, 53–75; 3, 53–68; 4, 40–68; 5, 20–33; 6, 28–30; 7, 30; 8, 30; 9, 30; 10, 30; 11, 25–28; 12, 22–25. Øåéêà äëèíîé 60–125. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 880–1110  270–370. Äëèíà ëåìíèñêîâ 880–1110  140–310. Òåëî çðåëîé ñàìêè çàïîëíåíî ÿéöàìè ðàçíîé ñòåïåíè çðåëîñòè. Çðåëûå ÿéöà îâàëüíîâûòÿíóòûå, ñ âûðàæåííîé ñêóëüïòóðèðîâàííîñòüþ íàðóæíîé îáîëî÷êè íà ïîëþñàõ, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ðàçìåðû çðåëûõ ÿèö 73–85  25–30. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Çàäíèé êîíåö, êàê ïðàâèëî, ÷óòü âòÿíóò. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé, Ðèâíåíñêîé, ×åðíèãîâñêîé, Êèåâñêîé, Õàðüêîâñêîé è Äîíåöêîé îáëàñòÿõ (Êîðíþøèí è äð., 1975; Ëèñèöûíà, 1993á; íàøè íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Sturnus vulgaris, Turdus merula, Luscinia luscinia. Âèä îïèñàí îò äðîçäà èç ßïîíèè (Yamaguti, 1939). Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö ñåìåéñòâ Accipitridae (ðîä Haliaeetus), Charadriidae (Gallinago), Motacillidae (Motacilla), Turdidae (Turdus), Corvidae (Garrulus) èç Øâåöèè, Âåëèêîáðèòàíèè, Ñðåäíåé Àçèè, Ôèëèïïèí, Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Yamaguti, 1963; Lisitsyna et al., 2012). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà óñòàíîâëåíû â Óçáåêèñòàíå. Ýòî íàçåìíûå èçîïîäû Porcelio latus, P. fedschenkoi (Èêðàìîâ, 2002). Ìàòåðèàë. Turdus merula – 12 ýêç., Sturnus vulgaris – 1, Luscinia luscinia – 10 ýêç.

СЕМЕЙСТВО PLAGIORHYNCHIDAE GOLVAN, 1960 Golvan, 1960a: 590; Хохлова, 1986: 125.

Äèàãíîç. Òåëî ãëàäêîå, ìåëêèõ è ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, âåðåòåíîâèäíîé èëè öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû. Õîáîòîê ñôåðè÷åñêèé, îâàëüíûé èëè öèëèíäðè÷åñêèé. Êðþ÷üÿ îäíîòèïíûå. Íàèáîëüøèå êðþ÷üÿ â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, èõ êîðíè ìîãóò èìåòü áîêîâûå âûðîñòû. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Øåéêà êîðîòêàÿ.  ñîñòàâå ñåìåéñòâà 3 ïîäñåìåéñòâà, 9 ðîäîâ. Ïàðàçèòû ðåïòèëèé è ïòèö.  ôàóíå Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ïîäñåìåéñòâà.

Подсемейство Plagiorhynchinae Meyer, 1931 Meyer, 1932: 123; Yamaguti, 1963: 88; Хохлова, 1986: 125.

Äèàãíîç. Ìåòàñîìà îâàëüíàÿ, âåðåòåíîâèäíàÿ èëè öèëèíäðè÷åñêàÿ. Õîáîòîê îâàëüíûé èëè öèëèíäðè÷åñêèé. Êðþ÷üÿ îäíîòèïíûå, ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Âàãèíà ñ îäíèì âàãèíàëüíûì ñôèíêòåðîì. Ïàðàçèòû ïòèö.  ñîñòàâå ïîäñåìåéñòâà 2 ðîäà. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè 1 ðîäà.

123

РОД PLAGIORHYNCHUS LÜHE, 1911 Prosthorhynchus: Schmidt, Kuntz, 1966: 520.

Äèàãíîç. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé. Êðþ÷üÿ îäíîòèïíûå, óâåëè÷èâàþòñÿ îò àïèêàëüíûõ ê ñðåäèííûì, óìåíüøàþòñÿ ê áàçàëüíûì. Êîðíè ïðîñòûå, ó áàçàëüíûõ êðþ÷üåâ ìîãóò áûòü ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû. Ëåìíèñêè ïðîñòèðàþòñÿ çà çàäíèé êðàé õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ìîãóò ðàçäâàèâàòüñÿ. Ñåìåííèêè îêðóãëûå èëè îâàëüíûå. Öåìåíòíûõ æåëåç 2 èëè 3. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå èëè îâàëüíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ìîæåò îáðàçîâûâàòü ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè, íàðóæíàÿ – ìîæåò áûòü ñêóëüïòóðèðîâàíà.  ñîñòàâå ðîäà 2 ïîäðîäà, Plagiorhynchus (Plagiorhynchus), ïàðàçèòû êóëèêîâ, Plagiorhynchus (Prosthorhynchus), ïàðàçèòû ïðåèìóùåñòâåííî âîðîáüèíûõ ïòèö.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïîäðîäîâ 1à.

ßéöî ãëàäêîå âûòÿíóòîå. Åãî ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ïàðàçèòû êóëèêîâ ………………………………... Plagiorhynchus 1á. ßéöî îâàëüíîå, ñ âûðàæåííîé ñêóëüïòóðèðîâàííîñòüþ íàðóæíîé îáîëî÷êè. Åãî ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ïàðàçèòû ñóõîïóòíûõ ïòèö …………………………………………… Prosthorhynchus

Подрод Plagiorhynchus Lühe, 1911 Schmidt, Kuntz, 1966: 520.

Äèàãíîç. Öåìåíòíûõ æåëåç 4. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå ãëàäêèå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ïàðàçèòû êóëèêîâ.  ñîñòàâå ïîäðîäà 22 âèäà. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû 3 âèäà. Òèïîâîé âèä Plagiorhynchus crassicollis (Villot, 1875).

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïîäðîäà 1à.

Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, êîðî÷å èëè ÷óòü çàõîäÿò çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà .……………………………………………………… Plagiorhynchus ponticus 1á. Ëåìíèñêè òîíêèå, â 1,5–2,5 ðàçà äëèííåå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà …. 2 2à. Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ 45–58, äëèíà ëåçâèé øèïîâ 40– 50 ……………………………………………………………..…. Plagiorhynchus charadrii 2á. Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ 40–45, äëèíà ëåçâèé øèïîâ 20– 30 …………………………………………………………………… Plagiorhynchus odhneri

Plagiorhynchus charadrii (Yamaguti, 1939) Van Cleave, 1951 (рис. 43, а—д) сharadrii: Yamaguti, 1939: 323; Смогоржевская, Гриценко, 1969: 232; Смогоржевская, 1976: 188; Смогоржевская и др., 1978: 157 (Prosthorhynchus); Белопольская, 1983: 21 (Plagiorhynchus); — paulus: Van Cleave et Williams, 1951: 152; Гриценко, 1969: 80; Корнюшин и др., 1980: 159 (Prosthorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (6 ♂, 8 ♀). Àêàíòîöåôàëû áåëîãî öâåòà, ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, â ïåðåäíåé òðåòè ñëåãêà ðàñøèðåíà. Ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Ðàçìåðû ïðåñîìû è âîîðóæåíèå õîáîòêà íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé ó ñàìîê è ñàìöîâ. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, 680–950  160–180, ñëåãêà çàãíóò íà âåíòðàëüíóþ ñòîðîíó. Íà õîáîòêå 16–18 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ

124

Ðèñ. 43. Plagiorhynchus charadrii (à–ä), Plagiorhynchus odhneri (å, æ): à – õîáîòîê ñàìöà; á – ÿéöî; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ã – öèñòàêàíò èç ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà; ä – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè (à, á, â, ä – îò Charadrius alexandrinus; ã – îò Talorchestia deshaesii); å – õîáîòîê ñàìöà; æ – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà (å, æ – îò Charadrius alexandrinus)

Fig. 43. Plagiorhynchus charadrii (à–ä), Plagiorhynchus odhneri (å, æ): à – proboscis of male; á – egg; â – hooks of a longitudinal row; ã – cystacanth from intermediate host; ä – female reproductive system (à, á, â, ä – from Charadrius alexandrinus; ã – from Talorchestia deshaesii); å – proboscis of male; æ – hooks of a longitudinal row (å, æ – from Charadrius alexandrinus)

125

ïî 15–18 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 35–48; 2, 45–50; 3, 48–53; 4, 45–53; 5, 45–58; 6, 43–53; 7, 43–55; 8, 43–54; 9, 43–53; 10, 45–53; 11, 45–52; 12, 48–52; 13, 48–58; 14, 42–55; 15, 40–50; 16, 40–50. Êîðíè ïåðâûõ îäíîãî-äâóõ êðþ÷üåâ ïðîäîëüíîãî ðÿäà èìåþò ïåðåäíèé îòðîñòîê, ñðåäèííûå êðþ÷üÿ ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Çàäíèå 3 êðþ÷êà â âèäå òîíêèõ øèïîâ ñ êîðîòêèìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Øåéêà êîðîòêàÿ 90–110. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêîå, ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, 1220–1870  190–320. Ëåìíèñêè äëèííûå è òîíêèå, â 1,5–2,0 ðàçà ïðåâûøàþò äëèíó õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê), ÀÐ Êðûì (ñ. Ìûñîâîå, ìûñ Òàðõàíêóò) (Ñìîãîðæåâñêàÿ, Ãðèöåíêî, 1969; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1976; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Êîðíþøèí è äð., 1980; Áåëîïîëüñêàÿ, 1983; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1992, 1993á, 2008; Lisitsyna, 2011). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Charadrius dubius, Ch. alexandrinus, Vanellus vanellus, Oenanthe oenanthe. Âèä îïèñàí îò Charadrius dubius èç ßïîíèè. Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö îòðÿäà Charadriiformes èç Áîëãàðèè, Êàçàõñòàíà, Ñåâåðíîãî Ïðèîõîòüÿ, Ïðèìîðüÿ, î-âà Òàéâàíü, Àâñòðàëèè (Johnston, Edmonds, 1947; Áåëîïîëüñêàÿ, 1952, 1958; Ïàíèí, 1960; Ãâîçäåâ, Ñîáîëåâà, 1966; Schmidt, Kuntz, 1966; Ãâîçäåâ è äð., 1985; Dimitrova et al., 2000; Àòðàøêåâè÷ è äð., 2005). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà âïåðâûå óñòàíîâëåíû íàìè â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê), ýòî ðàêîîáðàçíûå Talorchestia deshayesii Audouin, 1826 (Amphipoda, Talitridae, ïóáëèêóåòñÿ âïåðâûå). Ìàòåðèàë: Charadrius dubius – 1 ýêç., Ch. alexandrinus – 12, Vanellusvanellus – 1, Oenanthe oenanthe – 2, Talorchestia deshayesii – 2 ýêç.

Plagiorhynchus odhneri Lundström, 1942 (см. рис. 43, е, ж) оdhneri: Lundström, 1942: 167 (Plagiorhynchus); — crassicollis: Villot, 1875 in: Смогоржевская, Гриценко, 1969 (Plagiorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (12 ♂, 12 ♀). Àêàíòîöåôàëû áåëîãî öâåòà, ìåòàñîìà ãëàäêàÿ, â ïåðåäíåé òðåòè ñëåãêà ðàñøèðåíà. Ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Ðàçìåðû ïðåñîìû è âîîðóæåíèå õîáîòêà íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé ó ñàìîê è ñàìöîâ. Õîáîòîê 680–1230  150–220, öèëèíäðè÷åñêèé, îáû÷íî èçîãíóò ïî îòíîøåíèþ ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà ïîä òóïûì óãëîì. Íà õîáîòêå 18–22 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 15–19 â ðÿäó. Êðþ÷üÿ îòíîñèòåëüíî ìåëêèå, äëèíà ëåçâèé 1–2-ãî 33–40, íàèáîëåå äëèííûå 4–6-é, 40–45, íà÷èíàÿ ñ 9–10-ãî, çàìåòíî óêîðà÷èâàþòñÿ, è ïîñëåäíèå 3–5-é â âèäå êîðîòêèõ (25–33) øèïîâ. Äëèíà êîðíåé ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ îò 1–2-ãî (29–32) äî 7–10-ãî (45–50), êîðíè ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ ðåçêî óêîðà÷èâàþòñÿ, êîðåíü áàçàëüíîãî êðþ÷êà ðåäóöèðîâàí. Øåéêà êîðîòêàÿ, 80–270. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 980–1250  230–280. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â åãî ñðåäíåé ÷àñòè èëè òðåòüåé ÷åòâåðòè. Ëåìíèñêè òîíêèå, ìîãóò áûòü ðàçâåòâëåíû, èõ äëèíà ñèëüíî âàðüèðóåò (2,11–5,72 ìì), âñåãäà çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò äëèíó õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Äëèíà ìåòàñîìû 3,57–6,58 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 810– 1580. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà çàíèìàåò ìåíåå äâóõ òðåòåé òåëà. Ñåìåííèêè îêðóãëî-îâàëüíûå, ðàñïîëîæåíû ñëåãêà ïî äèàãîíàëè îäèí çà äðóãèì, ñîïðèêàñàÿñü, ïåðåäíèé – íà ðàññòîÿíèè 450–1280 îò äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 520–100  510–700, çàäíèé – 570–820   490–620. Öåìåíòíûõ æåëåç 3–4, äîñòèãàþò çàäíåãî ñåìåííèêà, íå ïåðåïëåòàÿñü ìåæäó ñîáîé.

126

Ñàìêà. Äëèíà ìåòàñîìû 8,76–12,53 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 1100– 1230. Çàäíèé êîíåö ñàìêè ìîæåò áûòü ñëåãêà âòÿíóò. ßéöà 108–120  40– 50. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) è ÀÐ Êðûì (ï-îâ Òàðõàíêóò, ìûñ Êàçàíòèï) (Ñìîãîðæåâñêàÿ, Ãðèöåíêî, 1969; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1976; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Ëèñèöûíà, 1992; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008; Lisitsyna, 2011). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Charadrius dubius, Ch. alexandrinus. Âèä îïèñàí îò êóëèêà-ñîðîêè (Haematopus ostralegus L.) èç Øâåöèè (Lundström, 1942), èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö îòðÿäà Charadriiformes â Áîëãàðèè (Dimitrova et al., 2000) è Âåëèêîáðèòàíèè (Dimitrova, 2009). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà âïåðâûå óñòàíîâëåíû íàìè (Lisitsyna, 2011) â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê), ýòî àìôèïîäû ñåìåéñòâà Talitridae – Talorchestia deshayesii.  óïîìÿíóòîé ïóáëèêàöèè íàìè äîïóùåíà íåòî÷íîñòü, îïèñàííûå öèñòàêàíòû ðîäà Plagiorhynchus îòíîñÿòñÿ ê 2 âèäàì: P. odhneri (ñì. ðèñ. 2, a, å, f) è P. charadrii (ñì. ðèñ. 1, à, 2, b).  ïîñëåäóþùèå ãîäû äîáûòû äîïîëíèòåëüíûå ýêçåìïëÿðû ñ òåõ æå òåððèòîðèé, ÷òî ïîçâîëèëî èñïðàâèòü îøèáêó, à òàêæå òî÷íåå îïðåäåëèòü ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ. Ìîðôîëîãèÿ öèñòàêàíòîâ (2 ♂, 2 ♀). Ëè÷èíêè áåëîãî öâåòà, ìåòàñîìà ãëàäêàÿ. Öèñòàêàíòû îáîèõ ïîëîâ îâàëüíîé ôîðìû. Öèñòàêàíòû ñàìöîâ ðàçìåðîì 1250  880. Öèñòàêàíòû ñàìîê íåñêîëüêî êðóïíåå, 1800–1850  780– 870. Äëèíà ìåòàñîìû öèñòàêàíòà, ýâàãèíèðîâàâøåãî õîáîòîê, 2060, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ñðåäíåé ÷àñòè 660. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ñëåãêà èçîãíóò ïî îòíîøåíèþ ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà. Äëèíà õîáîòêà 880 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 190. Øåéêà äëèíîé 200–250. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 780–1050  210–220.  ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, íà óðîâíå ñîåäèíåíèÿ øåéêè è ìåòàñîìû, ðàñïîëîæåí ïðîäîëãîâàòûé ãîëîâíîé ãàíãëèé, 110–120  20–30. Ëåìíèñêè äëèííûå, òîíêèå, 2000– 2100  100–110, íà÷èíàþòñÿ íà ãðàíèöå ïðåñîìû è ìåòàñîìû è ïðîñòèðàþòñÿ ïî÷òè äî çàäíåãî êîíöà òåëà, ïåòëÿÿ è èçãèáàÿñü. Íà õîáîòêå 20–21 ïðîäîëüíûé ðÿä êðþ÷üåâ ïî 19 â ðÿäó. Âñå êðþ÷üÿ õîáîòêà ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. Íà÷èíàÿ ñ 13–14 êðþ÷êà, êîðíè ïîñòåïåííî óêîðà÷èâàþòñÿ, êîðåíü áàçàëüíîãî êðþ÷êà ðåäóöèðîâàí. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 43–45; 2, 45–48; 3, 45–50; 4, 45–48; 5, 43–45; 6, 43–45; 7, 40–45; 8, 40–45; 9, 39–43; 10, 38–40; 11, 38; 12, 33–38; 13, 30–33; 14, 30–33; 15, 16, 17, 18, 28–30; 19, 20–22. Äëèíà êîðíåé: 1, 30– 38; 2, 40–43; 3, 43; 4, 43–45; 5, 43–45; 6, 43–48; 7, 43–48; 8, 43–50; 9, 45–50; 10, 43–50; 11, 43–50; 12, 40–45; 13, 38–40; 14, 30–35; 15, 25–30; 16, 20–25; 17, 18–22; 18, 13–18; 19, 10–15. Ïîëîâûå îðãàíû ÷àñòè÷íî ñôîðìèðîâàíû. Ëèãàìåíòíûé ìåøîê îäèí. Ñåìåííèêè ðàçìåðîì 210–250  200–210. Ñóìêà Ñýôòèãåíà è öåìåíòíûå æåëåçû â çà÷àòî÷íîì ñîñòîÿíèè. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Äèñòàëüíûé êîíåö òåëà ÷óòü âòÿíóò. Ìàòåðèàë. Charadrius dubius – 1 ýêç., Ch. alexàndrinus – 46, Talorchestia deshayesii – 4 ýêç.

Plagiorhynchus ponticus Lisitsina, 1992 (рис. 44) ponticus: Lisitsina, 1992: 5 (Plagiorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (3 ♂, 5 ♀). Àêàíòîöåôàëû ñâîåîáðàçíîé ôîðìû, îáóñëîâëåííîé ëîæíîé ñåãìåíòàöèåé. Ðàçìåðû è ôîðìà ìåòàñîìû, ïðåñîìû è âîîðóæåíèå õîáîòêà íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé ó ñàìîê è ñàìöîâ. Õî-

127

Ðèñ. 44. Plagiorhynchus ponticus èç Haemathopus ostralegus: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – õîáîòîê ñàìöà; ã – ÿéöî; ä – çàäíèé êîíåö ñàìêè

Fig. 44. Plagiorhynchus ponticus from Haemathopus ostralegus: à – holotype, total view; á – hooks of a longitudinal row; â – proboscis of male; ã – egg; ä – female reproductive system

128

áîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ïî îòíîøåíèþ ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà ðàñïîëîæåí ïîä òóïûì óãëîì, 1100–1250  260–350. Íà õîáîòêå 20–25 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 16–17 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèÿ 1-ãî êðþ÷êà 48, ëåçâèÿ ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàþòñÿ, 65–68, ó 4–8-ãî êðþ÷üåâ; ëåçâèÿ øèïîâ 58–63. Ïåðâûå 2–3 êðþ÷êà èìåþò êîðíè ñ ïåðåäíèì îòðîñòêîì, ñëåäóþùèå 9–10 – ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè. Äëèíà êîðíåé ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ îò 1-ãî (32–45) äî 11–12-ãî (65–70). Çàäíèå 3–4 êðþ÷êà â âèäå øèïîâ. Äëèíà èõ êîðíåâûõ îòðîñòêîâ 26–33. Êîðåíü ïåðâîãî èç øèïîâ ïåðåõîäíîé, ñîñòîèò èç ïåðåäíåãî è çàäíåãî îòðîñòêîâ îäèíàêîâîé äëèíû, îñòàëüíûå 2–3 øèïà ñíàáæåíû êîðíåâûì îòðîñòêîì, íàïðàâëåííûì ê âåðøèíå õîáîòêà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1900–2100   450–550. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Äëèíà øåéêè 80–200. Ëåìíèñêè 1670–2620  200–250, êîðî÷å èëè íåçíà÷èòåëüíî äëèííåå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 8,9–10,7 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1,9–2,6 ìì. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà çàíèìàåò 3/4 òåëà. Ñåìåííèêè îêðóãëî-îâàëüíûå, ðàñïîëîæåíû îäèí çà äðóãèì, ñîïðèêàñàÿñü. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 660–850  510–650 íàõîäèòñÿ íà ðàññòîÿíèè 200 îò äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, çàäíèé – 720–760  540. Öåìåíòíûõ æåëåç 5, îäíà èç íèõ äëèííåå äðóãèõ, îãèáàåò çàäíèé ñåìåííèê è äîñòèãàåò ïåðåäíåãî. Áóðñà â ýâàãèíèðîâàííîì ñîñòîÿíèè 1100  700. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 10,47–10,51 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1840–2250. Äëèíà ïîëîâûõ ïðîòîêîâ ñàìêè îò âàãèíàëüíîé ïîðû äî îòâåðñòèÿ ìàòî÷íîãî êîëîêîëà 1900. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáâåíòðàëüíîå. ßéöà 118–130  33–35. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ÿèö îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) (Ëèñèöûíà, 1992, 1993á, 2008). Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Haematopus ostralegus. Ó äðóãèõ õîçÿåâ è íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ íå îòìå÷åí. Ìàòåðèàë. Haematopus ostralegus – 8 ýêç.

Подрод Prosthorhynchus Kostylew, 1915 Prosthorhynchus: Kostylew, 1915: 391; Schmidt, Kuntz, 1966: 523.

Äèàãíîç. Öåìåíòíûõ æåëåç 3 èëè 4. Âàãèíà ñ îäíèì ìûøå÷íûì ñôèíêòåðîì. ßéöà îâàëüíûå, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé, íàðóæíàÿ – ñêóëüïòóðèðîâàíà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå èëè ñóáòåðìèíàëüíîå.  ñîñòàâå ïîäðîäà 25 âèäîâ. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû 2 âèäà.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à.

Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé.  êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó 13–18 êðþ÷üåâ. Äëèíà ëåçâèÿ íàèáîëüøåãî êðþ÷êà 60–80 ……………………………………….. ……………………………..………… Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus 1á. Õîáîòîê ðàñøèðåí â ïåðåäíåé ÷àñòè.  êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó 20– 22 êðþ÷êà. Äëèíà ëåçâèé íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ 39 …………………………. ……………………………………………… Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) rossicus

129

Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966 (рис. 45) сylindraceus: Goeze, 1782: 315 (Echinorhynchus); Schmidt et Kuntz, 1966: 525 (Plagiorhynchus); Хохлова, 1986: 142 (Prosthorhynchus); — formosus Van Cleave, 1918: 119 (Plagiorhynchus); — transversus Rudolphi, 1819: 715 (Echinorhynchus); — genitopapillatus Lundström, 1942: 165 (Prosthorhynchus); — gracilis Petrotschenko, 1958; — longirostris Travassos, 1926; — paulus Van Cleave et Williams, 1951: 156 (Prosthorhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Ïðîâåäåííûé íàìè ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìàòåðèàëà (266 ïîëîâîçðåëûõ ýêçåìïëÿðîâ îò 25 âèäîâ îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ, 101 è 35 ýêç. öèñòàêàíòîâ, ñîîòâåòñòâåííî, ýêñïåðèìåíòàëüíî âûðàùåííûõ â ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâàõ Armadillidium vulgare èç ÿèö îò äâóõ ñàìîê Prosthorhynchus cylindraceus), à òàêæå èçó÷åíèå òèïîâîãî ìàòåðèàëà Prosthorhynchus gracilis Petrotschenko, 1958 (ñèíòèïû, Ìóçåé Âñåñþçíîãî èíñòèòóòà ãåëüìèíòîëîãèè èì. Ê.È. Ñêðÿáèíà, ã. Ìîñêâà) (Lisitsyna, 2010), óáåäèòåëüíî ñâèäåòåëüñòâóþò îá èíâàëèäíîñòè íàçâàíèé P. formosus, P. genitopapillatus, P. gracilis, P. longirostris, P. transversus è íåîáõîäèìîñòè ïðèçíàòü èõ ñèíîíèìàìè P. cylindraceus. Íàøó òî÷êó çðåíèÿ ïîääåðæàëè äðóãèå ñïåöèàëèñòû (Moonks, Richardson, 2011). Ìîðôîëîãèÿ (8 ♂, 8 ♀). Ìåòîñîìà ãëàäêàÿ âåðåòåíîâèäíàÿ áåëîãî öâåòà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ÷àñòî çàãíóò ïîä òóïûì óãëîì ê ìåòàñîìå. Êðþ÷üÿ ðàñïîëàãàþòñÿ 15–20 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 13–17 â ðÿäó. Êðþ÷üÿ ñ ïðîñòûìè ìîùíûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, äâà ïîñëåäíèõ êðþ÷êà â âèäå òîíêèõ øèïîâ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíÿìè èëè áåç íèõ. Øåéêà êîðîòêàÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, â åãî ñðåäíåé ÷àñòè íàõîäèòñÿ îâàëüíûé ãîëîâíîé ãàíãëèé. Ëåìíèñêè òîíêèå, çíà÷èòåëüíî äëèííåå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, ìîãóò áûòü ðàçâåòâëåíû îò ñåðåäèíû äëèíû. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 7,63–11,94 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 900–2300. Õîáîòîê 890–1250  240–310. Íà õîáîòêå 16–20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 13–16 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 60–65; 2, 60–68; 3, 65–70; 4, 65–75; 5, 68–75; 6, 68–80; 7, 60–80; 8, 60– 80; 9, 60–78; 10, 63–78; 11, 63–78; 12, 60–78; 13, 53–78; 14, 55–75; 15, 55–70; 16, 55–63. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 35–53; 2, 45–63; 3, 45–68; 4, 45–70; 5, 45–65; 6, 48–65; 7, 48–65; 8, 50–73; 9, 50–73; 10, 50–83; 11, 53–77; 12, 33–75; 13, 28–55; 14, 33–50. Øåéêà 110–240. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1730–2110  360–600. Ëåìíèñêè äëèíîé 2570–4300. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû çàíèìàþò 3/4 òåëà. Ñåìåííèêè îêðóãëî-îâàëüíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì áåç ïðîìåæóòêà. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 920–1050  530–780, çàäíèé – 840–1030  440–690. Ó îäíîãî ñàìöà áûë îäèí ñåìåííèê ðàçìåðîì 1710  850. Öåìåíòíûõ æåëåç 3, öèëèíäðè÷åñêèå, îäíà îãèáàåò çàäíèé ñåìåííèê, äâå äðóãèå äîñòèãàþò åãî çàäíåãî êðàÿ. Ñóìêà Ñýôòèãåíà ìåøêîâèäíàÿ. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñëåãêà ñóáòåðìèíàëüíîå. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 9,58–14,05 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1500–2430. Õîáîòîê 860–1130  210–350. Íà õîáîòêå 16–20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 13–17 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 50–83; 2, 64–95; 3, 65–90; 4, 68–95; 5, 70–93; 6, 70–95; 7, 70–95; 8, 70– 88; 9, 68–92; 10, 68–90; 11, 65–85; 12, 65–78; 13, 58–75; 14, 53–75; 15, 50–70; 16, 50–70. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 40–65; 2, 46–63; 3, 50–68; 4, 48–68; 5, 50–63; 6, 50–65; 7, 53–68; 8, 53–68; 9, 53–75; 10, 50–73; 11, 53–75; 12, 45–73; 13, 30–65; 14, 23–50. Øåéêà 140–250. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1680–220  400–630. Ðåïðîäóêòèâíàÿ ñèñòåìà äëèíîé 1540–2200.

130

Ðèñ. 45. Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus (à, á, â, ä – èç Turdus merula; ã – èç Armadillidium vulgare): à – îáùèé âèä ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – õîáîòîê ñàìêè; ã – öèñòàêàíò; ä – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè

Fig. 45. Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus (à, á, â, ä – from Turdus merula; ã – Armadillidium vulgare): à – total view of male; á – hooks of a longitudinal row; â – proboscis of female; ã – cystacanth; ä – female reproductive system

Âàãèíà ñ îäíèì âàãèíàëüíûì ñôèíêòåðîì. ßéöà îâàëüíûå, 75–82  33–40, èõ ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé, íàðóæíàÿ – áîëåå èëè ìåíåå ñêóëüïòóðèðîâàíà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñëåãêà ñóáòåðìèíàëüíîå.

131

Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Îäåññêîé (çàïîâåäíèê Äóíàéñêèå ïëàâíè), Íèêîëàåâñêîé, Õåðñîíñêîé (çàïîâåäíèê Àñêàíèÿ-Íîâà, ×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) îáëàñòÿõ, ÀÐ Êðûì (ñåâåðî-çàïàäíàÿ ÷àñòü, ïãò Ãàñïðà-2, ñ. Êðàñíîëåñüå), Äîíåöêàÿ îáë. (Âåëèêîíîâîñåëîâñêèé è Ìàðüèíñêèé ðàéîíû) (Ãðèöåíêî, 1969; Ëèâøèö, 1970; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Êîðíþøèí è äð., 1980; Òðåùåâ, Ùåðáàòåíêî, 1980; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993à, á, 2008, 2010; Ëèñèöûíà è äð., 2009; Lisitsyna, 2010). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Hypotriorchis subbuteo, Charadrius dubius, Ch. alexandrinus, Vanellus vanellus, Philomachus pugnax, Numenius phaeopus, Glareola pratincola, G. nordmanni, Galerida cristata, Anthus trivialis, Sturnus vulgaris, Corvus frugilegus, C. cornix, Erithacus rubecula, Luscinia luscinia, L. megarhynchos, Saxicola rubetra, Muscicapa striata, Oenanthe oenanthe, O. pleschanka, Turdus merula, T. torquatus, T. pilaris, T. viscivorus, Dendrocopos major; ýêñïåðèìåíòàëüíî – Upupa epops, Passer domesticus. Âèä îïèñàí îò âîðîáüèíûõ ïòèö èç Åâðîïû. Èçâåñòåí ó øèðîêîãî êðóãà âîðîáüèíûõ ïòèö íà âñåõ êîíòèíåíòàõ (Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Æèçíåííûé öèêë âïåðâûå èçó÷åí â Ñåâåðíîé Àìåðèêå (Schmidt, Olsen, 1964).  Óêðàèíå èññëåäîâàí íàìè íà òåððèòîðèè Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê, ó÷àñòîê Âîëûæèí ëåñ) (Ëèñèöûíà, 1993à). Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ èçîïîäû Armadillidium vulgare, A. versicolor (Lisitsina, Tkach, 1994; Ëèñèöûíà, Øàðïèëî, 1996); ïàðàòåíè÷åñêèìè – ðåïòèëèè Lacerta taurica, ìëåêîïèòàþùèå Erinaceus europaeus (Øàðïèëî, 1976). Ïîëíûé æèçíåííûé öèêë îñóùåñòâëÿåòñÿ çà 90 ñóò, èç íèõ çà 60–65 ñóò ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå â ïðîìåæóòî÷íîì õîçÿèíå îò ÿéöà äî öèñòàêàíòà, 25–30 ñóò – â äåôèíèòèâíîì õîçÿèíå äî íà÷àëà îòêëàäûâàíèÿ ÿèö ñàìêîé. ßéöî (ñì. ðèñ. 5, à). ßéöà, âûäåëÿþùèåñÿ âî âíåøíþþ ñðåäó, æåëòîâàòîãî öâåòà, 75–82  33–40. Íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ñî ñêóëüïòóðèðîâàííîñòüþ â âèäå ïðîäîëüíûõ áîðîçäîê, îñîáåííî âûðàæåííîé íà ïîëþñàõ. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Çàêëþ÷åííûé â ÿéöåâûå îáîëî÷êè àêàíòîð îâàëüíûé, åãî ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà ìåëêèìè ùèïèêàìè. Øåñòü ýìáðèîíàëüíûõ êðþ÷üåâ âèëêîîáðàçíî ðàçäâîåíû íà îäíîì êîíöå, ðàñïîëîæåíû ñóáàïèêàëüíî.  ñðåäíåé ÷àñòè àêàíòîðà ïðîñìàòðèâàåòñÿ öåíòðàëüíàÿ ÿäåðíàÿ ìàññà (ïî À. Meyer, 1932 – ýìáðèîíàëüíîå ÿäðî ëè÷èíêè). Ðàçâèòèå â ïðîìåæóòî÷íîì õîçÿèíå: Àêàíòîð (ñì. ðèñ. 5, á). ßéöåâûå îáîëî÷êè íà îäíîì èëè îáîèõ ïîëþñàõ ðàçðóøàþòñÿ è ÷åðåç 4–6 ÷ ïîñëå çàãëàòûâàíèÿ ÿèö â ïðîñâåòå êèøå÷íèêà ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà ìîæíî íàáëþäàòü ñâîáîäíûõ àêàíòîðîâ. Ñâîáîäíûé àêàíòîð âûòÿãèâàåòñÿ â äëèíó, íà óðîâíå öåíòðàëüíîé ÿäåðíîé ìàññû ôîðìèðóåòñÿ ïðîäîëüíàÿ ñêëàäêà. Ìîìåíò ïåðåõîäà àêàíòîðà â ãåìîöåëü ìîêðèöû íàìè íå çàôèêñèðîâàí, ïî äàííûì äðóãèõ àâòîðîâ (Schmidt, Olsen, 1964), àêàíòîð ïåðôîðèðóåò ñòåíêó ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà, ïðîíèêàåò íà åãî íàðóæíóþ ïîâåðõíîñòü ïîä ñåðîçíóþ îáîëî÷êó è ïðèîáðåòàåò îêðóãëóþ ôîðìó. Íà 3–5-å ñóòêè àêàíòîð âûñâîáîæäàåòñÿ èç ïîä ñåðîçíîé îáîëî÷êè è ñâîáîäíî çàëåãàåò â ãåìîöåëå ìîêðèöû. Òåëî åãî ïîêðûâàåòñÿ òîíêîé ïðîçðà÷íîé öèñòîé. Àêàíòåëëà Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus, êàê è àêàíòåëëû äðóãèõ àêàíòîöåôàëîâ, ïðîõîäÿò â ñâîåì ðàçâèòèè 5 ñòàäèé (Butterworth, 1969; Àòðàøêåâè÷, 1981). Ñòàäèÿ ðàííåé àêàíòåëëû (ñì. ðèñ. 5, â) îòìå÷åíà íà 14-, 16-, 21-, 31-å ñóòêè ñ ìîìåíòà çàðàæåíèÿ ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà. Ðàííÿÿ àêàíòåëëà, 28  22–25, îêðóãëîé èëè íåïðàâèëüíîé ôîðìû, ïîêðûòà ñèíöèòèàëüíîé öèñòîé. Êàê îñòàòîê âîîðóæåíèÿ àêàíòîðà, íà åå ïîâåðõíîñòè ÷àñòè÷íî ìîãóò ñîõðàíÿòüñÿ ýìáðèîíàëüíûå êðþ÷üÿ è øèïèêè. Öåíòðàëüíàÿ ÿäåðíàÿ

132

ìàññà ïðåîáðàçóåòñÿ â ñêîïëåíèå îêðóãëûõ, ìîðôîëîãè÷åñêè îäíîòèïíûõ êëåòîê. Ìåæäó îáîëî÷êîé àêàíòåëëû è öåíòðàëüíûì ñêîïëåíèåì êëåòîê ïëàâàþò øàðîâèäíûå ãèãàíòñêèå êëåòêè äèàìåòðîì 23–30. Èõ ÷èñëî äîñòàòî÷íî ïîñòîÿííî – 20–22, êàæäàÿ ñîäåðæèò 1, ðåæå – 2 ÿäðà. Ñòàäèÿ ñðåäíåé àêàíòåëëû I îòìå÷åíà íà 24-, 32-, 36-å ñóòêè ïîñëå çàðàæåíèÿ ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà. Àêàíòåëëà âûòÿíóòà â äëèíó, â åå öåíòðàëüíîé ÿäåðíîé ìàññå ïîÿâëÿåòñÿ ïñåâäîöåëëîìè÷åñêàÿ ïîëîñòü. Ãèãàíòñêèå êëåòêè òåðÿþò ïðàâèëüíóþ ôîðìó è ðàñïîëàãàþòñÿ â îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå, â 5 îïîÿñûâàþùèõ àêàíòåëëó ðÿäîâ, ïî 4–7 â ðÿäó. Öåíòðàëüíàÿ ÿäåðíàÿ ìàññà îáðàçóåò ñîáñòâåííî òåëî àêàíòåëëû, â íåì äèôôåðåíöèðóþòñÿ ïåðåäíèé è çàäíèé êîíöû. Èìååòñÿ îäíîñëîéíîå õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ îòõîäÿùèì îò åãî äíà òÿæåì ëèãàìåíòà. Íà çàäíåì êîíöå â âèäå íåñêîëüêèõ ñêîïëåíèé êëåòîê çàêëàäûâàþòñÿ ãîíàäû è ïîëîâûå ïðîòîêè. Íà ýòîé ñòàäèè ïðèçíàêè ïîëà åùå íå âûðàæåíû. Äëèíà àêàíòåëëû 760–1110 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 370–380. Ñòàäèÿ ñðåäíåé àêàíòåëëû II îòìå÷åíà íà 36-å ñóòêè. Òåëî åùå áîëåå âûòÿíóòî â äëèíó, 2170  470, äèôôåðåíöèðîâàíî íà ïðåñîìó è ìåòàñîìó. Àïèêàëüíàÿ ÷àñòü õîáîòêà ââåðíóòà, íà åå âåðøèíå ïðîñìàòðèâàåòñÿ ñêîïëåíèå êëåòîê – çà÷àòêè êðþ÷üåâ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 263  88, åùå ñ îäíîñëîéíîé ñòåíêîé, â åãî ñðåäíåé ÷àñòè îò÷åòëèâî âèäåí ãîëîâíîé ãàíãëèé, 83  58. Ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì îïðåäåëèòü ïîë ëè÷èíêè, âíóòðè ëèãàìåíòà ó ñàìöîâ ïðîñìàòðèâàþòñÿ ñåìåííèêè, 100–110  70, ó ñàìîê – ïîëîâûå ïðîòîêè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå. Íà 44-å ñóòêè ïîêðîâû óòîí÷àþòñÿ, ãèãàíòñêèå êëåòêè ïðèîáðåòàþò àìåáîèäíóþ, çàòåì ëîïàñòíóþ ôîðìó, 2–3 èõ ïîïåðå÷íûõ ðÿäà ðàñïîëîæåíû íà óðîâíå ôîðìèðóþùåãîñÿ õîáîòêà è øåéêè. Ïîä òåãóìåíòîì ïðîñìàòðèâàþòñÿ êàíàëû ëàêóííîé ñèñòåìû â âèäå ãóñòîé ñåòêè, ïðîíèçûâàþùåé õîáîòîê è ñîìó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ëåìíèñêè â âèäå ìåøêîâèäíûõ ïîëîñòåé, îòãðàíè÷åííûõ îáîëî÷êîé. Ñòàäèÿ ïîçäíåé àêàíòåëëû (ñì. ðèñ. 5, ä) îòìå÷åíà íà 47-, 53-å ñóòêè. Õîáîòîê èíâàãèíèðîâàí, ïðè ýòîì ãîëîâíîé ãàíãëèé îòòåñíåí êî äíó õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ãèãàíòñêèå êëåòêè îòñóòñòâóþò. Íà ýòîé ñòàäèè çàâåðøàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå êðþ÷üåâ õîáîòêà, ëåìíèñêîâ, øåéêè, ïîêðîâîâ è ëàêóííîé ñèñòåìû, ïîëîâûõ ïðîòîêîâ. Íà 52-å ñóòêè â ïîëîñòè ëèãàìåíòà ñàìîê óæå ïðîñìàòðèâàþòñÿ 51–53 çàðîäûøåâûõ øàðà. Íà 60–65-å ñóòêè ëè÷èíêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñôîðìèðîâàííûé öèñòàêàíò. Öèñòàêàíò ñ èíâàãèíèðîâàííûì õîáîòêîì, 2270–2660  720–850, ïîêðûò òîíêîé ïðîçðà÷íîé öèñòîé. Òåëî ïëîòíîå áåëîå. Âîîðóæåíèå õîáîòêà ñàìîê è ñàìöîâ íå èìååò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 16–20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 12–17 â ðÿäó. Áàçàëüíûé è ïðåäáàçàëüíûé êðþ÷üÿ ñ ðóäèìåíòàðíûìè êîðíÿìè èëè áåç íèõ. Ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñóáòåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 2,32–2,68 ìì ïðè øèðèíå â îáëàñòè ñåìåííèêîâ 750–1030. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, 850–1010  240–280. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 58–63; 5–8, 63–76; 10–12, 65–72; áàçàëüíîãî è ïðåäáàçàëüíîãî – 63–67. Äëèíà êîðíåé: 1, 35–48; 5–8, 52–65; 10–12, 45–50; êîðíåâûå îòðîñòêè áàçàëüíîãî è ïðåäáàçàëüíîãî êðþ÷üåâ ìîãóò äîñòèãàòü 25–28. Øåéêà äëèíîé 160–120. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå, 1020–1370  230– 420, ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè äëèííûå, òîíêèå, 1400–2100  80– 100. Ñåìåííèêè ðàñïîëîæåíû îäèí çà äðóãèì ñëåãêà ïî äèàãîíàëè, ïåðåäíèé – 260–350  230–290, çàäíèé – 270–359  250–290. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 2,43–3,48 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1,05–1,33 ìì. Õîáîòîê 920–1220  280–370. Äëèíà ëåçâèé

133

êðþ÷üåâ: 1, 55–80; 3, 63–83; 5–8, 73–88; 10–12, 72–88. Äëèíà êîðíåé: 1, 35–55; 3, 53–68; 5–8, 63–75; 10–12, 70–80. Ðàçâèòèå â äåôèíèòèâíîì õîçÿèíå.  ýêñïåðèìåíòå èñïîëüçîâàíî 9 ïòèö: Sturnus vulgaris – 6, Turdus merula – 2, Corvus cornis – 1. Ïåðâûå 10 ñóò ïîñëå çàðàæåíèÿ äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ àêàíòîöåôàëû èíòåíñèâíî ðàñòóò. Ñïàðèâàíèå ïðîèñõîäèò íà 10–11-å ñóòêè, î ÷åì ìîæíî ñóäèòü ïî íàëè÷èþ òåìíûõ ïðîáî÷åê èç öåìåíòíîãî ñåêðåòà ñàìöîâ íà çàäíèõ êîíöàõ ñàìîê. Ïåðâûå ÿéöà â ïîìåòå îïûòíûõ ïòèö íàáëþäàëè íà 21 ñóò ó ñêâîðöîâ, íà 25-å ñóò ó äðîçäîâ, íàèáîëåå èíòåíñèâíîå âûäåëåíèå ÿèö íàáëþäàëè íà 25–28 ñóò ïîñëå çàðàæåíèÿ. Ìàòåðèàë. Hypotriorchis subbuteo – 1 ýêç., Charadrius dubius – 1, Vanellus vanellus – 1, Philomachus pugnax – 11, Numenius arquata – 1, Glareola pratincola – 6, G. nordmanni – 4, Dendrocopos major – 1, Galerida cristata – 1, Anthus trivialis – 1, Erithacus rubecula – 1, Luscinia luscinia – 1, L. megarhynchos – 3, Saxicola rubetra – 1, Oenanthe oenanthe – 1, O. pleschanka – 2, Turdus merula – 58, T. pilaris – 2, T. viscivorus – 3, Muscicapa striata – 1, Sturnus vulgaris – 203, Corvus frugilegus – 3 ýêç., Lacerta taurica – 1 öèñòàêàíò, Erinaceus europaeus – 1, Armadillidium vulgare – 93 öèñòàêàíòà.

Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) rossicus Kostylew, 1915 (рис. 46) rossicus Kostylew, 1915: 392 (Prosthorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî N.N. Kostylew, 1915). Ñàìêà äëèíîé 4,6 ìì, øèðèíîé 1–2 ìì. Ñàìåö íåèçâåñòåí. Òåëî íåâîîðóæåííîå, ñ öèëèíäðè÷åñêèìè ïîïåðå÷íûìè ñêëàäêàìè, âñëåäñòâèå ñîêðàùåíèÿ ïðîäîëüíîé ìóñêóëàòóðû. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé, äëèíîé 957, ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 130, ñëåãêà ñóæåí, ó îñíîâàíèÿ äî 65. Íà õîáîòêå 16–18 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 20–22 â ðÿäó. Äîðñàëüíûå êðþ÷üÿ íåcêîëüêî ìåëü÷å âåíòðàëüíûõ. Äëèíà ëåçâèé âåíòðàëüíûõ êðþ÷üåâ: 2, 33; 3–4, 36,3; 5–6, 38; 7–9, 39,6; 10, 36,3; 11–12, 33; 13–15, 27,7; 16–17, 26,4; 18, 26,4; 19, 19,8; 20, 11, 65; 21, 10. Òîëùèíà ëåçâèé âåíòðàëüíûõ êðþ÷üåâ: 2, 9,9; 3–4, 11,5; 5–12, 13,2; 13–17, 9,9; 18, 8; 19, 6,6; 20, 5; 21, 3,3. Äëèíà ëåçâèé äîðñàëüíûõ êðþ÷üåâ: 2, 33; 3–6, 39,6; 7–9, 36,3; 10, 33; 11–12, 29,7; 13–15, 19,8– 26,4; 16–18, 19,8; 19–20, 16,5; 21, 13,2. Òîëùèíà ëåçâèé äîðñàëüíûõ êðþ÷üåâ: 2, 8,2; 3–4, 8,3; 5–6, 9,9; 7–10, 8,2; 11–12, 6,6; 13–15, 5– 6,6; 16–21, 3,3. ßéöà îâàëüíûå, 44– 46  26–28. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. (Kostylew, 1915, 1916; Õîëîäêîâñêèé, Êîñòûëåâ, 1916). Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Vanellus vanellus. Ðèñ. 46. Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) rossicus (ïî N. Kostylew, 1915): à – õîáîòîê; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – ÿéöî

Fig. 46. Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) rossicus (after N. Kostylew, 1915): à – proboscis; á – hooks of a longitudinal row; â – egg

134

Âèä îïèñàí îò ÷èáèñà, äîáûòîãî â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. Ó äðóãèõ õîçÿåâ è íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ íå èçâåñòåí. Âèä ñëîæíî äèôôåðåíöèðîâàòü, ïîñêîëüêó ïåðâîîïèñàíèå íåäîñòàòî÷íî ïîäðîáíî. Íåèçâåñòíû ñàìöû, à òàêæå ðàçìåðû âàæíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð ñàìêè. Òàê, ñòåïåíü ïðîñâåòëåíèÿ åäèíñòâåííîé ñàìêè íå ïîçâîëèëè Í. Êîñòûëåâó óêàçàòü ðàçìåðû ëåìíèñêîâ; ÿéöà, ñóäÿ ïî ðèñóíêó, èçìåðåíû íåçðåëûå, íå óêàçàíî ïîëîæåíèå ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ è ïðî÷åå. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, íàõîäêà òðåáóåò ïîäòâåðæäåíèÿ. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿâà íå èçâåñòíû.

СЕМЕЙСТВО POLYMORPHIDAE MEYER, 1931 Meyer, 1931: 62; Петроченко, 1958: 3; Yamaguti, 1963: 69; Хохлова, 1986: 31.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ è ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Ìåòàñîìà âåðåòåíîâèäíàÿ, öèëèíäðè÷åñêàÿ èëè ãðóøåâèäíàÿ. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè, ó ïðåäñòàâèòåëåé íåêîòîðûõ ðîäîâ èìåþòñÿ ãåíèòàëüíûå øèïû. Õîáîòîê îâàëüíûé, öèëèíäðè÷åñêèé èëè ãðóøåâèäíûé, ñíàáæåííûé êðþ÷üÿìè, ðàñïîëîæåííûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Øåéêà îòíîñèòåëüíî äëèííàÿ, â åå çàäíåé òðåòè ïðèêðåïëÿþòñÿ ëåìíèñêè. Öåìåíòíûõ æåëåç 2–6, òðóá÷àòûå èëè ïî÷êîâèäíûå. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ÿéöà ìîæåò îáðàçîâûâàòü ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ïàðàçèòû ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ, ñâÿçàííûõ ñ âîäíîé ñðåäîé. Ñåìåéñòâî îáúåäèíÿåò 12 ðîäîâ. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû îáíàðóæåíû ïðåäñòàâèòåëè 5 ðîäîâ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ 1à. Ìåòàñîìà îòíîñèòåëüíî äëèííàÿ, öèëèíäðè÷åñêàÿ ……………………….. 2 1á. Ìåòàñîìà îòíîñèòåëüíî êîðîòêàÿ, âåðåòåíîâèäíàÿ ……………………….. 3 2à. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ñ ðàñøèðåíèåì â ñðåäíåé èëè çàäíåé òðåòè. ßéöî ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè ……………………… ………………………………………………………………………………. Arhythmorhynchus 2á. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, áóëàâîâèäíî èçîãíóò. ßéöî áåç ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé ñðåäíåé îáîëî÷êè……………………………………. Ardeirhynchus 3à. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ïîêðûòà øèïàìè, ðàñïîëîæåííûìè äâóìÿ ïîÿñàìè …………………………………………………………………………………. Southwellina 3á. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ïîêðûòà øèïàìè, ðàñïîëîæåííûìè ñïëîøíûì ïîÿñîì …………………………………………………………………………………………. 4 4à. Õîáîòîê ñàìêè â âèäå áóëüáóñà íà äëèííîé òîíêîé øåéêå. ßéöà îâàëüíûå, ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè ñðåäíåé îáîëî÷êè âûðàæåíû íåÿâíî ……. ….………………………………………………………………………………………… Filicollis 4á. Õîáîòîê îêðóãëûé, îâàëüíûé èëè öèëèíäðè÷åñêèé, íè ó îäíîãî èç ïîëîâ øåéêà íå îáðàçóåò áóëüáóñ. ßéöà âåðåòåíîâèäíûå, ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè ñðåäíåé îáîëî÷êè âûðàæåíû ÿâíî …………….. Polymorphus

РОД POLYMORPHUS LÜHE, 1911 Polymorphus: Meyer, 1932: 63; Петроченко, 1958: 8; Yamaguti, 1963: 70; Хохлова, 1971: 122, 1986: 32; Hexaglandula: Petrochenko, 1950: 103; Subcorynosoma: Khokhlova, 1967: 203.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ìåëêèõ èëè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Ìåòàñîìà âåðåòåíîâèäíàÿ èëè ãðóøåâèäíàÿ. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè, ðàñïîëîæåííûìè îäíèì ïîÿñîì. Ìíîãî÷èñëåííûå ÿäðà â ïîâåðõíî-

135

ñòíîì ñëîå òåãóìåíòà ìåëêèå. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç äâóõ ãëàâíûõ ëàòåðàëüíûõ êàíàëîâ è ìíîãî÷èñëåííûõ àíàñòîìîçîâ ìåæäó íèìè. Õîáîòîê îêðóãëûé èëè îâàëüíûé, âîîðóæåí ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà êîíè÷åñêàÿ èëè öèëèíäðè÷åñêàÿ. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ â ïîäøåéíîì ó÷àñòêå. Öåìåíòíûõ æåëåç 4. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ÿèö îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ òåðìèíàëüíû ó îáîèõ ïîëîâ. Ïàðàçèòû âîäíî-áîëîòíûõ ïòèö. Ðîä âêëþ÷àåò 44 âèäà (Amin, 2013). Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíî 6 âèäîâ. Íà òåððèòîðèÿõ, ñîïðåäåëüíûõ ñ Óêðàèíîé, íàéäåíû òàêæå P. phippsi (Kostylew, 1922) Amin, 2013 â Âåíãðèè (Dimitrova et al., 1990). Ìû íå èñêëþ÷àåì íàõîäêè âèäà ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû è âêëþ÷àåì äàííûå î íåì â òàáëèöó äëÿ îïðåäåëåíèÿ.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1à. 1á. 2a. 2á. 3à. 3á. 4à. 4á.

5à. 5á.

6à. 6á.

Õîáîòîê îâàëüíûé èëè óäëèíåííî-îâàëüíûé ….……………………………… 2 Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé …..………………………………… Polymorðhus cincli  ïðîäîëüíîì ðÿäó 12–16 êðþ÷üåâ ….…………………. Polymorðhus striatus  ïðîäîëüíîì ðÿäó 6–10 êðþ÷üåâ …………………………………………………. 3 Õîáîòîê îêðóãëî-îâàëüíûé …..……………………………………………………….. 4 Õîáîòîê óäëèíåííî-îâàëüíûé …..…………………………………………………… 6 Òåëî âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, åãî äëèíà íå ïðåâûøàåò 4 ìì. Äëèíà ëåçâèÿ íàèáîëüøåãî êðþ÷êà 32–36 ……………………. Polymorðhus minutus Òåëî ðàçäåëåíî õîðîøî âûðàæåííîé ïåðåòÿæêîé íà ïåðåäíþþ, îøèïëåííóþ, è çàäíþþ, ãëàäêóþ, ÷àñòè. Äëèíà òåëà 5–15 ìì. Äëèíà ëåçâèÿ íàèáîëüøåãî êðþ÷êà 53–75 ..………………………………………………………… 5 Øèïû â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà ðàñïîëàãàþòñÿ 42–60 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Íà õîáîòêå 16–20 ðÿäîâ ïî 6–9 êðþ÷üåâ â ðÿäó …… Polymorðhus magnus Øèïû â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà ðàñïîëàãàþòñÿ 32–38 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Íà õîáîòêå 14–16 ðÿäîâ ïî 5–7 êðþ÷üåâ â ðÿäó …………………… …………………………………………………………………………… Polymorðhus phippsi Íà õîáîòêå 18–20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 8–9 êðþ÷üåâ â ðÿäó ……………. ………………………………………………………….………… Polymorðhus actuganensis Íà õîáîòêå 13–14 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 8–10 êðþ÷üåâ â ðÿäó ………….. …………………………………………………………………….. Polymorðhus diploinflatus

Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911 (рис. 47) minutus Goeze, 1782: 460 (Echinorhynchus); — boschadis Schrank, 1788: 103 (Echinorhynchus); — anatis Gmelin, 1791: 1604 (Echinorhynchus); — collaris Schrank, 1792: 115 (Echinorhynchus); — boschadis (Schrank, 1788) Railliet, 1893: 712 (Echinorhynchus); — polymorphus: Kowalewski, 1908: 9 (Echinorhynchus); — magnus Skrjabin, 1913: 409 (Polymorphus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî È.Ã. Õîõëîâà, 1986). Ìåëêèå àêàíòîöåôàëû âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû. Ñàìåö è ñàìêà èìåþò îäèíàêîâóþ äëèíó òåëà â ïðåäåëàõ îò 2,79 äî 3,94 ìì ïðè øèðèíå ñàìöà 650–936 è ñàìêè 803–1003. Õîáîòîê ÿéöåâèäíîé ôîðìû, äëèíîé 267–298, øèðèíîé 165–200. Êðþ÷üÿ íà õîáîòêå ðàñïîëîæåíû, êàê ïðàâèëî, â 16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 7–10 â ðÿäó (÷àùå – 7–8 êðþ÷üåâ, ïðè÷åì ðÿäû ñ 7 è 8 êðþ÷üÿìè ÷åðåäóþòñÿ). Ïåðâûå ÷åòûðå êðþ÷êà êàæäîãî ðÿäà õîðîøî ðàçâèòû, ñ õîðîøî âûðàæåííûì êîðíåì, ðàâíûì ëåçâèþ èëè äëèííåå åãî, îñòàëüíûå 3–4 êðþ÷êà íåäîðàçâèòû; îñòðèå èõ çíà÷èòåëüíî òîíüøå, ÷åì ó ïåðâûõ, à êîðåíü ìàëåíüêèé, â âèäå

136

Ðèñ. 47. Polymorphus minutus (à, á, â, ã – ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958; ä, å, æ, ç – ïî Â. Czaplinski, 1962): à – îáùèé âèä ñàìöà; á – îáùèé âèä ñàìêè; â – ÿéöî; ã – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ä – çàäíèé êîíåö ñàìöà ñ ãåíèòàëüíûìè øèïàìè; å – ãåíèòàëüíûå øèïû â ðàçíûõ ïîëîæåíèÿõ; æ – õâîñòîâîé ñîñî÷åê; ç – áóðñà

Fig. 47. Polymorphus minutus (à, á, â, ã – after Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958; ä, å, æ, ç – after Â. Czaplinski, 1962): à – total view of male; á – total view of female; â – egg; ã – hooks of longitudinal row; ä – posterior end of male with genital spines; å – genital spines in different position; æ – caudal papilla; ç – bursa

137

Òàáëèöà 4. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ (ìêì) Polymorphus minutus (ïî È.Ã. Õîõëîâà, 1986) Table 4. Measurements of the hooks (m) of Polymorphus minutus (after È.Ã. Õîõëîâà, 1986) Íîìåð êðþ÷êà

Äëèíà ëåçâèÿ

Òîëùèíà ëåçâèÿ

Äëèíà êîðíÿ

Òîëùèíà êîðíÿ

1 2 3 4 5 6 7 8

22,3–26,7 31,2–35,6 31,2–35,6 31,2–35,6 26,4 22,3 22,3 22,3

4,5–6,7 6,7–8,8 6,7–8,8 8,9–11,1 6,7 6,7 6,7 4,5

26,7 31,2–33,3 31,2–356 40–42,3 17,8 17,8 17,8 17,8

6,7–8,9 8,9 8,9–11,1 8,9–11,1 6,7 6,7 6,7 6,7

íåáîëüøîãî óòîëùåíèÿ â òêàíÿõ õîáîòêà. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ ïðèâåäåíû â òàáë. 4. Çîíà øèïîâ îïîÿñûâàåò òåëî ÷åðâÿ è èìååò îäèíàêîâóþ øèðèíó, 780–890. Øèïû ðàñïîëîæåíû íà òåëå â òàêîì æå ïîðÿäêå, êàê è íà õîáîòêå, â 50–60 ïðîäîëüíûõ ðÿäàõ ïî 18–20 øèïîâ â êàæäîì ðÿäó. Äëèíà øèïà 27. Îïèñàíî êóòèêóëÿðíîå âîîðóæåíèå çàäíåé ÷àñòè òåëà ñàìöà: îêîëî 30 øèïèêîâ äëèíîé 17, ðàñïîëîæåííûõ 10 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 3 øèïèêà â êàæäîì, íà ðàññòîÿíèè îêîëî 500 îò õâîñòîâîãî êîíöà. Ïîñëå ôèêñàöèè ýòè øèïèêè ñòàíîâÿòñÿ íåçàìåòíûìè ñðåäè ñêëàäîê êóòèêóëû. Îñòðèå âûñòóïàåò íàä ïîâåðõíîñòüþ òåëà íà 3–7 è íàïðàâëåíî âïåðåä, â ïðîòèâîïîëîæíîñòü øèïèêàìè ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà. Øåéêà êîíè÷åñêàÿ, äëèíîé 379–445 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â îñíîâàíèè 379–534. Äëèíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 513–691 ïðè øèðèíå 156–240, îíî íå äîñòèãàåò ñåìåííèêîâ èëè êàñàåòñÿ èõ. Ãîëîâíîé ãàíãëèé íà ãðàíèöå ñðåäíåé è çàäíåé òðåòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè â âèäå æãóòîâ, ðàñøèðÿþùèõñÿ ê êîíöó, ëåæàò ïî áîêàì õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà: äëèíà ëåìíèñêîâ 446– 534 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 89–90. Ñåìåííèêè îêðóãëûå, 356–445  289– 356, ðàñïîëîæåíû â ïåðåäíåé ïîëîâèíå ìåòàñîìû îäèí çà äðóãèì èëè íàèñêîñü äðóã ê äðóãó. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, êèøêîîáðàçíîé ôîðìû, äëèíîé 936–1449. Äâà ïðîòîêà öåìåíòíûõ æåëåç äëèíîé 335. Êîïóëÿòèâíàÿ áóðñà êîëîêîëîîáðàçíàÿ, ðàçìåðîì 401  200, èìååò áîêîâûå äèâåðòèêóëû â ïåðåäíåé ÷àñòè è 15–18 ïàëüöåîáðàçíûõ ëîïàñòåé ïî çàäíåìó êðàþ. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ ó ñàìöà è ñàìêè îòêðûâàþòñÿ íà çàäíåì êîíöå òåëà ñëåãêà ñóáòåðìèíàëüíî. ßéöà âåðåòåíîîáðàçíîé ôîðìû, 107–111  17, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Ïîëåñüå, Çàêàðïàòñêîé è Ëüâîâñêîé îáëàñòÿõ, äåëüòå ð. Äóíàé, áàññåéíå ð. Äíåñòð, ñðåäíåì (Äíåïðîïåòðîâñêàÿ îáë.) è íèæíåì òå÷åíèÿõ ð. Äíåïð, â ÀÐ Êðûì, ëèìàíàõ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, ïðèáðåæíîé çîíå ×åðíîãî ìîðÿ (Kowalewski, 1908; Ñààêîâà, 1952; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1954, 1976; Ëåîíîâ, 1958; ×åáîòàðåâ, 1958à, á; Ïîïîâà, 1959; Ãîëóáåâ, 1963; Ñåðãèåíêî, Õàðàìáóðà, 1963; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008; Êîðíþøèí è äð., 1996; Êîðíþøèí è äð., 2004). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Egretta alba, E. garzetta, Anas platyrhynchos, A. platyrhynchos dom., Somateria molissima, Aythya nyroca, A. fuligula, A. marina, Bucephala clangula, Fulica atra, Larus ridibundus, L. melanocephalus. Âèä îïèñàí îò âîäîïëàâàþùèõ ïòèö èç Çàïàäíîé Åâðîïû. Îòìå÷åí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Podicipedidae (ðîä Podiceps), Phalacrocoracidae (Phalacrocorax), Ardeidae (Ardea), Anatidae (Cygnus, Anser, Casarca, Netta, Melanitta), Phasanidae (Gallus), Rallidae (Gallinula), Charadriiformes (Vanellus, Calidris, Limosa), Scolopacidae (Xenus, Phalaropus, Philomachus), Stercorariidae (Catharacta), Sternidae (Chlidonias, Hydroprogne), Alcidae (Cepphus, Uria, Alle), Corvidae (ðîä

138

Corvus); êàê òðàíçèòíûé ïàðàçèò, ó ìëåêîïèòàþùèõ ðîäà Ondatra â Åâðîïå, Öåíòðàëüíîé è Ñðåäíåé Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå (Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè îòìå÷åíû àìôèïîäû Gammarus (Pontogammarus) maeoticus, Gammarus locusta (Øåâöîâ, Çàáåëëî, 1963; ßëûíñêàÿ, 1974).  öèðêóëÿöèè ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà, ðûáû Gobio gobio, Squalius cephalus, Aspio zingel, Alburnoides bipunctatus (Îâ÷àðåíêî, 1993).

Polymorphus actuganensis Petrotschenko, 1949 (рис. 48, а) actuganensis Petrotschenko, 1949: 118 (Polymorphus).

Ìîðôîëîãèÿ (ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1949 ñ íàøèìè äîïîëíåíèÿìè). Àêàíòîöåôàëû ñðåäíåãî ðàçìåðà, îðàíæåâîãî öâåòà, äëèíîé 10,26–12,49 ìì (íàøè ýêçåìïëÿðû äëèíîé 5,74 è 7,66 ìì) ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 900–2350 (ïî íàøèì äàííûì, 1230–1290). Ïåðåäíÿÿ, íàèáîëåå øèðîêàÿ, òðåòü ìåòàñîìû îòäåëåíà ïåðåòÿæêîé îò çàäíåé è ÷àñòè÷íî ïîêðûòà øèïèêàìè, ðàñïîëîæåííûìè â 40 ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ. Ñèñòåìà ëàêóí ñ äâóìÿ ãëàâíûìè ïðîäîëüíûìè ñòâîëàìè. Õîáîòîê ÿéöåâèäíî-óäëèíåííûé, äëèíîé 557–646 ïðè øèðèíå 253–312, ñ 18 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè (â íàøåì ìàòåðèàëå 18 è 20) ïî 8 êðþ÷üåâ (â íàøåì ìàòåðèàëå 8–9 êðþ÷üåâ ÷åðåäóþòñÿ â ñîñåäíèõ ðÿäàõ) â ðÿäó. Ïåðâûå 4 êðþ÷êà (â íàøåì ìàòåðèàëå 4–5) õîðîøî ðàçâèòû, îñòàëüíûå – íåäîðàçâèòû, ñ ìàëåíüêèì êîðíåì â âèäå óòîëùåíèÿ â òêàíè õîáîòêà (òàáë. 5). Øåéêà äëèííàÿ ñòðîéíàÿ, äëèíîé 892 è øèðèíîé 334. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå óçêîå, äëèííîå, ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, äëèíîé 1560 è øèðèíîé 258 (ïî íàøèì äàííûì, 1450–1530  300–310). Ëåìíèñêè ëåíòîîáðàçíûå, äëèíîé 1427 ïðè øèðèíå êàæäîãî â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè 490. ßéöà õàðàêòåðíîé âåðåòåíîîáðàçíîé ôîðìû ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, ðàçìåðîì 106–120  17,8. Çàìå÷àíèÿ.  íàøåì ìàòåðèàëå äâå ñàìêè ñ íåïîëíîñòüþ âûâåðíóòûìè õîáîòêàìè è áåç ÿèö, êîòîðûõ ïî îáùåé ìîðôîëîãèè, âîîðóæåíèþ õîáîòêà è ðàçìåðàì êðþ÷üåâ ìû îòíîñèì ê Polymorphus actuganensis. Îäíàêî ìû ñ÷èòàåì, ÷òî íàõîäêà íóæäàåòñÿ â ïîäòâåðæäåíèè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Ðèâíåíñêîé (ñ. Çàðå÷íîå) îáë. è â ÀÐ Êðûì (ñ. Ìèíèíî) (Ëèñèöûíà, 1993á). Òàáëèöà 5. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ (ìêì) Polymorphus actuganensis Table 5. Measurements of the hooks (m) of Polymorphus actuganensis Äëèíà ëåçâèÿ Íîìåð êðþ÷êà

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Òîëùèíà ëåçâèÿ

Äëèíà êîðíÿ

Ïåòðî÷åíêî, 1958

Íàøè äàííûå

Ïåòðî÷åíêî, 1958

Íàøè äàííûå

Ïåòðî÷åíêî, 1958

Íàøè äàííûå

71,2 75,6 75,6 75,6 53,4 53,4 53,6 53,6 –

– – – 65–73 63–85 60–67 60–63 57–60 48–55

22,2 22,2 22,2 24,3 13,3 13,3 13,3 13,3 –

– – – 20–25 23–27 12,5 12,5 12,5 11–12,5

57,8 62,3 66,7 71,2 35,6 22,2 22,2 22,2 –

– – – 60 75 20–25 18–20 18–20 –

139

Ðèñ. 48. Polymorphus actuganensis èç Anas querquedula, îáùèé âèä ñàìêè (à); Polymorphus magnus èç Aythya fuligula (á, â, ã, ä): á – ïåðåäíèé êîíåö ñàìöà; â – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; ã – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; ä – ÿéöî Fig. 48. Polymorphus actuganensis from Anas querquedula, total view of female (à); Polymorphus magnus from Aythya fuligula (á, â, ã, ä): á – terminal part of female; â – female reproductive system; ã – hooks of a longitudinal row; ä – egg

140

Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Anas querquedula, Erithacus rubecula. Âèä îïèñàí îò óòîê èç Êàçàõñòàíà (Íèæíÿÿ Ñûð-Äàðüÿ) è î-âà Ñàõàëèí. Ó äðóãèõ õîçÿåâ è íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ íå èçâåñòåí. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè îòìå÷åíû àìôèïîäû Gammarus lacustris è G. bergi â Êèðãèçñòàíå (×èáè÷åíêî, Ìàìûòîâà, 1978). Ìàòåðèàë. Anas querquedula 2 ýêç., Erithacus rubecula – 1 ýêç. juv.

Polymorphus cincli Belopolskaja, 1958 (рис. 49) cincli Belopolskaja, 1958: 310 (Polymorphus).

Ìîðôîëîãèÿ (5 ♂, 2 ♀). Ìåëêèå îâàëüíî-âåðåòåíîâèäíûå àêàíòîöåôàëû áåëîãî öâåòà, 1270–2730  700–750. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ìåòàñîìû ïîêðûòà øèïàìè äëèíîé 30–38, ðàñïîëîæåííûìè â 16–18 íå ñòðîãî ðåãóëÿðíûõ ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, c 12–17 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 9–10 â ðÿäó. Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ óòîëùàþòñÿ îò àïèêàëüíîãî ê áàçàëüíîìó, ìàêñèìàëüíàÿ òîëùèíà ëåçâèé ó 6–8-ãî êðþ÷üåâ. Âñå êðþ÷üÿ ñíàáæåíû ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè íàçàä, èõ ðàçìåð óìåíüøàåòñÿ ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, êîðåíü áàçàëüíîãî êðþ÷êà ìîæåò áûòü ðåäóöèðîâàí. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, â åãî ñðåäíåé ÷àñòè ðàñïîëîæåí âûòÿíóòûé ãîëîâíîé ãàíãëèé ðàçìåðîì 98–102  38–45. Øåéêà îòíîñèòåëüíî êîðîòêàÿ, 110–160, â åå òîëùå, ÷óòü âûøå ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû, ïðèêðåïëÿþòñÿ ëåìíèñêè. Ëåìíèñêè ìåøêîâèäíûå, íå äîõîäÿò äî äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 1270–2730, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà â ïåðåäíåé òðåòè, íà óðîâíå ñåìåííèêîâ, 700–750. Õîáîòîê 400–420  150–180. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû 12–16 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 9–10 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 40–45; 2, 43; 3, 43–45; 4, 40–45; 5 è 6, 38–43; 7, 33– 38; 8, 30–38; 9 è 10, 28. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 8; 2–5, 12; 6–8, 14; 9–10, 13. Äëèíà êîðíåé: 1, 28–30; 2–3, 30; 4, 30–33; 5, 30–33; 6–7, 33–38; 8, 38; 9, 30–40; 10, 20–25. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 550–520  170–200. Ëåìíèñêè äëèíîé 580–800. Ñåìåííèêè îêðóãëûå, ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðîé, ïî÷òè íà îäíîì óðîâíå, íåïîñðåäñòâåííî ïîä äíîì õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 210–350  180–310, çàäíèé – 190–400  190–280. Öåìåíòíûõ æåëåç 4 èëè 6, äîñòèãàþò ñåìåííèêîâ, èõ äëèíà 1210–2200. Ñóìêà Ñýôòèãåíà áóëàâîâèäíàÿ, äëèíîé 380–500. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 1570–1900 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé òðåòè 700. Õîáîòîê 400–450  140–150. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû 15– 16 ïðîäîëüíûìè ðàäàìè ïî 10 â ðÿäó. Ïåðâûå 9 êðþ÷üåâ ñ êîðíÿìè, êîðåíü 10-ãî êðþ÷êà ïî÷òè ðåäóöèðîâàí. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1–5, 50; 6, 43; 7, 38–40; 8, 35; 9, 28–33; 10, 28. Òîëùèíà ëåçâèé ñîîòâåòñòâóåò òàêîâîé ó ñàìöîâ. Äëèíà êîðíåé: 1, 28; 2–5, 30; 6, 33; 7 è 8, 38; 9, 25–30. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè.  íàøåì ìàòåðèàëå íåò ñàìîê ñ ÿéöàìè. Ðàçìåð ÿèö ïðèâîäèì ïî ïåðâîîïèñàíèþ (Áåëîïîëüñêàÿ, 1958) – 107–124  21–22. Çàìå÷àíèÿ ê ìîðôîëîãèè. Ëåçâèÿ íàèáîëüøèõ êðþ÷üåâ ó îñîáåé èç íàøåãî ìàòåðèàëà ìåëü÷å, ÷åì óêàçàíî â ïåðâîîïèñàíèè (50 ïðîòèâ 64). Ìû îòíîñèì äàííûå îòëè÷èÿ ê ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Ïî äðóãèì ïðèçíàêàì íàø ìàòåðèàë ñîîòâåòñòâóåò ïåðâîîïèñàíèþ. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí âî Ëüâîâñêîé (Ñêîëåâñêèé ð-í, ñ. Êîðîñòîâ) è Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé (Âîðîõòÿíñêèé ð-í, ñ. Ìèêóëè÷èí) îáëàñòÿõ (Ëèñèöûíà, 1993á; Lisitsyna, Tkach, 1994).

141

Ðèñ. 49. Polymorphus cincli èç Cinclus cinclus: à – ñàìêà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – öèñòàêàíò ñ èíâàãèíèðîâàííûì õîáîòêîì (èç Gammarus balcanicus); ã – ïåðåäíèé êîíåö ñàìêè

Fig. 49. Polymorphus cincli from Cinclus cinclus: à – female; á – hooks of longitudinal row; â – cystacanth with invaginated proboscis (from Gammarus balcanicus); ã – anterior end of female

142

Ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò îëÿïîê. Âèä îïèñàí îò áóðîé îëÿïêè Cinclus pallasii (Temm) èç Ñóäçóõèíñêîãî çàïîâåäíèêà (Ðîññèÿ, Ïðèìîðüå) (Áåëîïîëüñêàÿ, 1958). Èçâåñòåí òàêæå îò îëÿïêè èç Ñðåäíåé Àçèè è Êàçàõñòàíà (Õîõëîâà, 1986). Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Cinclus cinclus. Áèîëîãèÿ. Íàéäåí íàìè ó àìôèïîä Gammarus balcanicus â ãîðíîì ðó÷üå Ìåðåñíûé (ïðèòîê ð. Ïðóò) â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Ìèêóëè÷èí Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé îáë. (Lisitsyna, Tkach, 1994). Íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ îáíàðóæåí ó àìôèïîä ðîäîâ Gammarus è Anisogammarus (Ìàìàåâ, 1971; Òîêîáàåâ è äð., 1981; Êóëüêèíà, 1982). Öèñòàêàíò (ïî O.I. Lisitsyna, V.V. Tkach, 1994). Èíâàãèíèðîâàííûé öèñòàêàíò èç ïîëîñòè òåëà áîêîïëàâà áåëîãî öâåòà, çàêëþ÷åí â ïðîçðà÷íóþ öèñòó. Ìåòàñîìà äëèíîé 1380  460. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, 320  160. Íà õîáîòêå 17 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 9–10 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1–4, 50–53; óìåíüøàåòñÿ îò 5-ãî, 43, ê áàçàëüíîìó, 25. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1–5, 32–35; 7–8, 38; 9, 30; 10, 18. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè 510  130. Øåéêà 120. Ìàòåðèàë. Cinclus cinclus – 6 ýêç., Gammarus balcanicus – 21 ýêç.

Polymorphus diploinflatus Lundström, 1942 (рис. 50) diploinflatus Lundström, 1942: 141 (Polymorphus).

Ìîðôîëîãèÿ (5 ♂, 8 ♀). Ìåëêèå àêàíòîöåôàëû. Ñàìêà íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöà. Ïåðåòÿæêà, ðàçäåëÿþùàÿ òåëî íà ïåðåäíþþ, îøèïëåííóþ, è çàäíþþ, ãëàäêóþ, ÷àñòè, âûðàæåíà íåÿâíî, ó íåêîòîðûõ ñàìöîâ íå ïðîñìàòðèâàåòñÿ. Øèïû ðàñïîëîæåíû â 30–32 ïîïåðå÷íûõ ðÿäà. Ïðîòÿæåííîñòü çîíû øèïîâ 980–1200. Äëèíà øèïà óìåíüøàåòñÿ îò 28–30 â ïåðåäíåé ÷àñòè ïîÿñà äî 18–25 – â çàäíåé. Õîáîòîê îâàëüíî-âûòÿíóòûé, âîîðóæåí 13– 14 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 8–10 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ïåðâûå 4–5 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñ ìîùíûìè êîðíÿìè, ó ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ êîðåíü ðåäóöèðîâàí, ïîñëåäíèå 2–3 êðþ÷êà ìîãóò íå èìåòü êîðíÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà, ïðîñòèðàåòñÿ ÷åðåç øåéêó â ìåòàñîìó. Øåéêà êîíè÷åñêàÿ, â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè ïðèìåðíî â 2 ðàçà äëèííåå õîáîòêà.  çàäíåé ÷àñòè øåéêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ìåøêîâèäíûå ëåìíèñêè, íå äîñòèãàþùèå äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà èëè ïðîñòèðàþùèåñÿ ñëåãêà çà õîáîòêîâîå âëàãàëèùå. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 3,53–4,6 ìì ïðè øèðèíå â ïåðåäíåì ðàñøèðåíèè 800–1120, â ïåðåòÿæêå 650–870, âî âòîðîì ðàñøèðåíèè 730–1030. Õîáîòîê 490–580  260–280. Íà õîáîòêå 13–14 (ó îäíîãî ñàìöà 10) ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 8–9 êðþ÷üåâ ñ ðåãóëÿðíûì ÷åðåäîâàíèåì â ñîñåäíèõ ðÿäàõ. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 55–70; 2, 63–70; 3, 65–68; 4, 68–70; 5, 58– 68; 6–8, 53–58; 9, 50–58. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 10–13; 2, 13–15; 3, 18–20; 4, 22; 5, 18–20; 6–9, 13–15. Äëèíà êîðíåé: 1, 38–50; 2, 50–58; 3, 55–63; 4, 58–70; 5, 28–58; 6, 25; 7, 20–22, 8–9 – áåç êîðíåé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1000–1350  280–300. Ëåìíèñêè äëèíîé 980–1100. Ñåìåííèêè îêðóãëûå, ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðîé, ïî÷òè íà îäíîì óðîâíå. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 550–640  360–490, çàäíèé – 600–650  300–450. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, 1 èç íèõ äîñòèãàåò çàäíåãî êðàÿ ñåìåííèêà, 3 äðóãèå íåñêîëüêî êîðî÷å. Öåìåíòíûå æåëåçû ïîïàðíî âïàäàþò â äâà ïðîòîêà. Ïðîòÿæåííîñòü öåìåíòíûõ æåëåç è èõ ïðîòîêîâ äî âïàäåíèÿ â ïîëîâîå îòâåðñòèå 2400–2850. Ñóìêà Ñýôòèãåíà äëèíîé 600–612. Ýâàãèíèðîâàííàÿ áóðñà äèàìåòðîì 350–440.

143

Ðèñ. 50. Polymorphus diploinflatus èç Anas platyrhynchos: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – çàäíèé êîíåö ñàìêè; ã – ÿéöî; ä – õîáîòîê ñàìöà

Fig. 50. Polymorphus diploinflatus from Anas platyrhynchos: à – total view of male; á – hooks of a longitudinal row; â – terminal part of female; ã – egg; ä – proboscis of male

144

Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 5,04–7,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé, îøèïëåííîé, ÷àñòè 1150–1480, â ïåðåòÿæêå 1100–1450, âî âòîðîì ðàñøèðåíèè 1250–1700. Õîáîòîê 530–650  280–380. Íà õîáîòêå 14 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 8–10 â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 63– 75; 2, 68–75; 3, 4, 68–75; 5, 55–78; 6, 55–63; 7, 53–58; 8, 55–58; 9, 48– 55; 10, 50. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 10–15; 2, 18; 3, 22; 4, 23–25; 5, 20–25; 6, 18–20; 7–10, 17–18. Äëèíà êîðíåé: 1, 38–55; 2, 53–60; 3, 65–75; 4, 68– 73; 5, 33–65; 6, 25–28; 7, 20–25; 8–10 – áåç êîðíåé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1000–1720  280–300. Ëåìíèñêè äëèíîé 1270–1310. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà âûòÿíóòî-îâàëüíûå, 123–130  28–32. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå îòìå÷àåòñÿ âïåðâûå. Íàéäåí â Îäåññêîé (îêðåñòíîñòè ã. Âèëêîâî) è Íèêîëàåâñêîé (Î÷àêîâñêèé ð-í, îêðåñòíîñòè ñ. Ïîêðîâêà) è Õåðñîíñêîé (Òåíäðîâñêàÿ êîñà) îáëàñòÿõ. Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: çðåëûå îñîáè íàéäåíû ó Anas platyrhynchos, íåçðåëûå – ó Tadorna tadorna è Numenius phaeopus. Âèä îïèñàí îò Anas platyrhynchos èç Øâåöèè (Lundström, 1942). Èçâåñòåí òàêæå ó äðóãèõ ðîäîâ ñåìåéñòâa Anatidae (ðîäû Aythya, Melanitta, Clangula) â Âåíãðèè, Àçåðáàéäæàíå, Ðîññèè (íèçîâüå ðåê Îáü è Åíèñåé, Êàì÷àòêà, ×óêîòêà) (Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Îòìå÷åí íàìè ó ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, ãàììàðóñîâ Gammarus maeoticus â Îäåññêîé (äåëüòà ð. Äóíàé) è Íèêîëàåâñêîé (Î÷àêîâñêèé ð-í, Âîëûæèí ëåñ) îáëàñòÿõ. Ìàòåðèàë. Anas platyrhynchos – 16 ýêç., Tadorna tadorna – 4 juv., Numenius phaeopus – 18 ýêç. juv., Gammarus maeoticus – 28 ýêç., larvae.

Polymorphus magnus Skrjabin, 1913 (см. рис. 48, б—д) Ìîðôîëîãèÿ. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ïðèæèçíåííàÿ îêðàñêà ðîçîâàòî-îðàíæåâàÿ. Ñàìêà êðóïíåå ñàìöà. Òåëî ðàçäåëåíî õîðîøî âûðàæåííîé ïåðåòÿæêîé íà ïåðåäíþþ, îøèïëåííóþ, è çàäíþþ, ãëàäêóþ, ÷àñòè. Õîáîòîê îâàëüíûé, ñ 16–20 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 6–9 â ðÿäó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà, ïðîñòèðàåòñÿ ÷åðåç øåéêó â ìåòàñîìó. Ãîëîâíîé ãàíãëèé íà ãðàíèöå ñðåäíåé è çàäíåé òðåòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà êîíè÷åñêàÿ, â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè äëèííåå õîáîòêà ïðèìåðíî â 1,5 ðàçà.  çàäíåé ÷àñòè øåéêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ìåøêîâèäíûå ëåìíèñêè, ïðîñòèðàþùèåñÿ çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö (ïî È.Ã. Õîõëîâà, 1986). Ìåòàñîìà äëèíîé 4,6–11,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 901–1800. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîêðûòà øèïèêàìè, ðàñïîëîæåííûìè 42–60 ðÿäàìè ïî 18–20 øèïèêîâ â ðÿäó. Äëèíà øèïà 9–28. Õîáîòîê 381–557  228–336. Íà õîáîòêå 16–20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 7–9 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äëèíà ëåçâèÿ íàèáîëüøåãî êðþ÷êà 53–71. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 920–2130  182–289. Ñåìåííèêè 535–1388  780–892, ðàñïîëîæåíû îäèí çà äðóãèì â ïåðåäíåé, ðàñøèðåííîé ÷àñòè òåëà. ×åòûðå êèøêîîáðàçíûå öåìåíòíûå æåëåçû çàíèìàþò ïðèìåðíî ïîëîâèíó äëèíû òåëà, 1380–4110. Öåìåíòíûå æåëåçû ïîïàðíî âïàäàþò â äâà ïðîòîêà, äëèíà êîòîðûõ 460–1180. Ïðîòîêè öåìåíòíûõ æåëåç âïàäàþò â êîëîêîëîâèäíóþ ïîëîâóþ áóðñó, ñòåíêè êîòîðîé ïîääåðæèâàþòñÿ äâóìÿ ìûøå÷íûìè äèâåðòèêóëàìè è 17–18 ìûøå÷íûìè ðåáðàìè. Áóðñà 936–1003  306–624. Ñàìêà (5 ýêç.). Ìåòàñîìà äëèíîé 9,30–10,55 ìì ïðè øèðèíå â ïåðåäíåé, ïîêðûòîé øèïàìè ÷àñòè, 1820–2400, â ïåðåòÿæêå 1450–2100, âî âòîðîì ðàñøèðåíèè 1900–2100. Øèïû äëèíîé 20–25. Õîáîòîê 340–380  280–

145

290, ñ 16–18 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 6–7 â ðÿäó. Ïåðâûå 3–4 êðþ÷êà êðóïíûå, ñ ìîùíûìè ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 50–55; 2, 55; 3, 50–53; 4, 45; 5, 48; 6, 38–48. Òîëùèíà ëåçâèé: 1, 12,5–15; 2, 17,5–20; 3, 20–22,5; 4, 12,5–15; 5–6, 12–12,5. Äëèíà êîðíåé: 1, 38–50; 2, 58–60; 3, 55; 4, 20–25; 5–6, 20–22. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1050–1610  170–280. Øåéêà 780. Ëåìíèñêè 1020–1400. Äëèíà âûâîäÿùèõ ïóòåé ñàìêè 2500. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà âûòÿíóòûå, 112–125  22–25, ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ðàïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí ïðàêòè÷åñêè ïîâñåìåñòíî, â Âîëûíñêîé, Ðèâíåíñêîé, Æèòîìèðñêîé, Êèåâñêîé, ×åðíèãîâñêîé, Çàêàðïàòñêîé, Ëüâîâñêîé, Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé, ×åðíîâèöêîé, Òåðíîïîëüñêîé, Õìåëüíèöêîé, Âèííèöêîé, Êèðîâîãðàäñêîé, Äíåïðîïåòðîâñêîé, Õàðüêîâñêîé, Îäåññêîé, Íèêîëàåâñêîé, Õåðñîíñêîé, Äîíåöêîé è Ëóãàíñêîé îáëàñòÿõ, ÀÐ Êðûì, ëèìàíàõ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, â ïðèáðåæíîé çîíå ×åðíîãî ìîðÿ, íà ïîáåðåæüå Àçîâñêîãî ìîðÿ (Ãóáñêèé, 1956, Àðöèìîâè÷, 1959; Ïîïîâà, 1959; Øåâöîâ, 1960à, 1961, 1963á–ã, 1964á, 1965, 1967, 1968à, á; Êîâàëåíêî, 1962, 1963, 1965; Ãîëóáåâ, 1963; Ñåðãèåíêî, Õàðàìáóðà, 1963; Ñðåáðîäîëüñêàÿ, 1963; Øåâöîâ, Çàáåëëî, 1963; Çàáåëëî, 1964à, á; Êîâàëåíêî, Êàëü÷åíêî, 1964; Àíäðèåâñêàÿ, 1965; Êîðíþøèí è äð., 1983; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Anser anser dom., Tadorna tadorna, Anas platyrrhynchos, A. platyrhynchos dom., A. strepera, A. acuta, A. querquedula, Gallus gallus dom., Larus ridibundus, Gallinula chloropus. Îòìå÷åí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Podicipedidae (ðîä Podiceps), Phalacrocoracidae (Phalacrocoraõ), Ardeidae (Ardea), Anatidae (Cygnus, Casarca, Tadorna, Somateria, Netta, Aythya, Melanitta, Clangula, Bucephala, Mergellus, Mergus, Oxyura), Accipitridae (Aquila), Phasanidae (Gallus, Phasianus), Rallidae (Porzana, Rallus, Gallinula, Fulica), Gruidae (Grus), Charadriiformes (Squatarola, Charadrius, Vanellus, Himantopus, Tringa, Calidris, Chlidonias), Scolopacidae (Phalaropus, Arenaria, Philomachus, Limosa), Laridae (Larus), Stercorariidae (Stercorarius), Cuculidae (Cuculus), Motacillidae (Matacilla), Corvidae (ðîä Corvus), à òàêæå ó ìëåêîïèòàþùèõ ñåìåéñòâ Talpidae (ðîä Desmana), Caviidae (Cavia), Cricetidae (Ondatra) â Âîñòî÷íîé Åâðîïå, Ñðåäíåé è Öåíòðàëüíîé Àçèè. Ó ñóõîïóòíûõ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ âñòðå÷àåòñÿ ñëó÷àéíî è íå äîñòèãàåò ïîëîâîé çðåëîñòè, õîòÿ èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè ìîæåò áûòü âûñîêà.  ïòèöåâîä÷åñêèõ õîçÿéñòâàõ, ïðè áîëüøîì ñêîïëåíèè ïòèö, ìîæåò âûçûâàòü ïàòîãåííîå çàáîëåâàíèå, ïîëèìîðôîç. Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà – àìôèïîäû ñåìåéñòâà Gammaridae. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû öèñòàêàíòû íàéäåíû ó Gammarus (Pontogammarus) maeoticus, G. locusta, G. balcanicus, G. kirschineffensis (Ãóáñêèé, 1957à, á; Îñèïîâ, 1959; Êîâàëåíêî, 1960à, á; Êëåñîâ, Êîâàëåíêî, 1963, 1967; ßëûíñêàÿ, Ìåäâåöêèé, 1963; Êîâàëåíêî è äð., 1966; Êîìàðîâà, 1969; Êóðàíäèíà, 1979, 1986á, 1987, 1993). Æèçíåííûé öèêë ïîäðîáíî èçó÷åí (Ïåòðî÷åíêî, 1958; Êîâàëåíêî, 1962).  öèðêóëÿöèè ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà, ðûáû Rutilus rutilus, Lucioperca lucioperca, Neogobius melanostomus, N. fluviatilis, Alosa tanaica, Scardinius erhythrophthalmus, Vimba vimba (Êëåñîâ, Êîâàëåíêî, 1963). Ìàòåðèàë. Anas querquedula – 1 ýêç., Aythya fuligula – 4, Erithacus rubecula – 1, Gallinula chloropus – 1 ýêç.

146

Polymorphus striatus (Goeze, 1782) Lühe, 1911 striatus Goeze, 1782: 460 (Echinorhynchus); — ardeae Gmelin, 1789: 3001 (Echinorhynchus); Lühe, 1911: 51 (Polymorphus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Âèä íåäîñòàòî÷íî îïèñàí, íàõîäêà åãî íà òåððèòîðèè Óêðàèíû âûçûâàþò ñîìíåíèå. Ó ïòèö Óêðàèíû îòìå÷åí îäíàæäû (Ëåîíîâ, 1961). Ìàòåðèàë íå ñîõðàíèëñÿ, ïîýòîìó ìû íå ìîæåì ïîäòâåðäèòü äàííóþ íàõîäêó. Ìîðôîëîãèÿ (ïî Â.È. Ïåòðî÷åíêî, 1958). Òåëî óäëèíåííî-ãðóøåâèäíîå, â ïåðåäíåé îáëàñòè âîîðóæåíî øèïàìè. Äëèíà òåëà 6–15 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 1500–2500. Êðþ÷üÿ íà õîáîòêå ðàñïîëîæåíû 16 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ïî 12–16 â ðÿäó.  ñåðåäèíå õîáîòêà êðþ÷üÿ íàèáîëüøèå, ñ õîðîøî ðàçâèòûì êîðíåì, íàïðàâëåííûì ïàðàëëåëüíî îñòðèþ êðþ÷êà. Ê îñíîâàíèþ õîáîòêà îñòðèå êðþ÷êà ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ, îäíîâðåìåííî óìåíüøàåòñÿ êîðåíü. Øåéêà ñðàâíèòåëüíî äëèííàÿ, êîíóñîâèäíàÿ. ßéöà 95–99  27. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà îáðàçóåò ïîëÿðíûå ïðîëîíãàöèè. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (îêðåñòíîñòè ×åðíîìîðñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà) (Ëåîíîâ, 1961; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1976; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á; Êîðíþøèí è äð., 2004). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Nycticorax nycticorax, Egretta alba, E. garzetta, Ardea cinerea. Âèä îïèñàí îò ãîëåíàñòûõ è ãóñèíûõ ïòèö Åâðîïû (Goeze, 1782). Èçâåñòåí òàêæå â Ïðèáàëòèêå, Ðîññèè (Ïîâîëæüå, Ïðèìîðüå), íà Êàâêàçå (Àçåðáàéäæàí) è Ñðåäíåé Àçèè (Òóðêìåíèñòàí) (Õîõëîâà, 1986).

РОД ARHYTHMORHYNCHUS LÜHE, 1911 Meyer, 1931: 91; Петроченко, 1958: 77; Yamaguti, 1963: 74; Хохлова, 1975: 201, 1986: 74.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ. Ìåòàñîìà äëèííàÿ, ðàçäåëÿåòñÿ íà äâà íåðàâíûõ ïî äëèíå è øèðèíå îòäåëà: ïåðåäíèé, êîðîòêèé è ðàñøèðåííûé, è çàäíèé, äëèííûé è òîíêèé. Ïîâåðõíîñòü òåëà â ïåðåäíåì îòäåëå ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè. Çîíà øèïîâ ìîæåò áûòü îäèíàêîâîé èëè ðàçíîé äëèíû âåíòðàëüíî è äîðñàëüíî. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé, ñ ðàñøèðåíèåì â ñðåäíåé ÷àñòè. Êðþ÷üÿ íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå õîáîòêà ìîãóò áûòü êðóïíåå, ÷åì íà äîðñàëüíîé. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé â ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Øåéêà äëèííàÿ. Ëåìíèñêè æãóòîâèäíûå, ïðèêðåïëÿþòñÿ â çàäíåé ÷åòâåðòè øåéêè, ïðîñòèðàþòñÿ çà õîáîòêîâîå âëàãàëèùå, èõ êîíöû ìîãóò ðàçäâàèâàòüñÿ. Ñåìåííèêè îâàëüíûå, â ïåðåäíåé òðåòè òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 2–4. ßéöà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ðîä âêëþ÷àåò 26 âèäîâ.  ôàóíå Óêðàèíû 2 âèäà.

Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ 1. 2.

 ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêà, íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå, êðþ÷üÿ ïî÷òè â 2 ðàçà êðóïíåå, ÷åì íà äîðñàëüíîé …………………….. Arhythmorhynchus frassoni Êðþ÷üÿ íà âåíòðàëüíîé è äîðñàëüíîé ñòîðîíàõ õîáîòêà íå îòëè÷àþòñÿ ðàçìåðàìè…………………………………………….…… Arhythmorhynchus longicollis

147

Arhythmorhynchus frassoni (Molin, 1858) Lühe, 1911 (рис. 51, а) frassoni Molin, 1858: 132 (Echinorhynchus); — globicollis Creplin, 1829: 165 (Arhythmorhynchus); — roseus Molin, 1858: 133 (Echinorhynchus); Meyer, 1932: 95 (Arhythmorhynchus); — rubicundus Molin, 1858: 133 (Echinorhynchus); Meyer, 1932: 96 (Arhythmorhynchus); — heterospinus Amin, Van Ha, 2008: 1305 (Pyrirhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. O. Àìèí è Í. Âàí Õa (Amin, Van Ha, 2008) îáîñíîâàëè íîâîå ñåìåéñòâî, ðîä è âèä Pyrirhynchus heterospinus Amin, Van Ha, 2008 äëÿ àêàíòîöåôàëîâ îò Actitis hypoleucos (Linnaeus, 1758) èç Âüåòíàìà íà îñíîâàíèè ðàçíèöû â ðàçìåðàõ äîðñàëüíûõ è âåíòðàëüíûõ êðþ÷üåâ õîáîòêà. Ïðè ýòîì àâòîðû íå îáñóæäàþò âàëèäíîñòü A. frassoni. Îäíàêî èìåííî ýòîò ïðèçíàê ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì îòëè÷èåì A. frassoni îò îñòàëüíûõ âèäîâ ðîäà Arhythmorhynchus. Äðóãèå ìîðôîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè P. heterospinus òàêæå ñîîòâåòñòâóþò A. frassoni, ïîýòîìó ìû íå ïîääåðæèâàåì âûäåëåíèå îòäåëüíîãî îòðÿäà, ñåìåéñòâà è ðîäà è ðàññìàòðèâàåì P. heterospinus êàê ñèíîíèì A. frassoni. Âïåðâûå àêàíòîöåôàëû A. frassoni íà òåððèòîðèè Óêðàèíû íàéäåíû ó Numenius arquata Ë.À. Ñìîãîðæåâñêîé (1964). Ïîçäíåå àâòîð ïåðåñìîòðåëà ñâîé ìàòåðèàë è îòíåñëà åãî ê A. duocinctus (= Southwellina hispida). Ïîâòîðíîå èçó÷åíèå äàííîãî ìàòåðèàëà ïîçâîëèëî íàì ïîäòâåðäèòü ïåðâîíà÷àëüíîå îïðåäåëåíèå. Ìîðôîëîãèÿ (ïî È.Ã. Õîõëîâà, 1986). Ìåòàñîìà äëèíîé 30–80 ìì (÷àùå – 60 ìì), ïåðåäíèé îòäåë ÿéöåâèäíûé, 2300–2600  830–950, çàäíèé – íèòåâèäíûé, îêîëî 6/7 îáùåé äëèíû, øèðèíà 300–900, ê çàäíåìó êîíöó ðàñøèðÿåòñÿ. Ïåðåäíèé îòäåë ÷àñòè÷íî ïîêðûò øèïàìè. Õîáîòîê äëèíîé 1000–1200, â ñåðåäèíå ðàñøèðåí. Êðþ÷üÿ ðàñïîëîæåíû â 18 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 20 ðÿäó. Èç íèõ íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå â ñåðåäèíå õîáîòêà â òðåõ ïðîäîëüíûõ ðÿäàõ ïî äâà êðþ÷êà íàèáîëåå ìîùíûå. Ñîñåäíèå, áîêîâûå, êðþ÷êè ìåíüøå îñòàëüíûõ. Êðþ÷üÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà áåç êîðíåé. ßéöà 35–39  14.  íàøåì ìàòåðèàëå èìåþòñÿ ôðàãìåíòû äâóõ ñàìîê áåç ÿèö, íî ñ õîðîøî ñîõðàíèâøèìèñÿ õîáîòêàìè. Ïðèâîäèì êðàòêîå îïèñàíèå ïî íàøåìó ìàòåðèàëó. Ìåòàñîìà áåëîãî öâåòà, äëèííàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, â ïåðåäíåé ÷àñòè ñëåãêà ðàñøèðåíà. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîêðûòà øèïèêàìè, ðàñïîëîæåííûìè ñïëîøíîé çîíîé. Çîíà øèïîâ ðàñïîëàãàåòñÿ ìûñîì, ïðîñòèðàÿñü íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå íà 1250, íà äîðñàëüíîé – íà 820. Øèïû ïîãðóæåíû â ÿâíî âûðàæåííûå ñîñî÷êè. Äëèíà øèïà 38–43, â ïåðåäíåé è çàäíåé ÷àñòÿõ çîíû íå îòëè÷àåòñÿ. Õîáîòîê ñ áóëàâîâèäíûì ðàñøèðåíèåì â òðåòüåé ÷åòâåðòè äëèíû, åãî äëèíà 850 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 210. Íà õîáîòêå 20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 19 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Äåâÿòûé è äåñÿòûé êðþ÷üÿ â ïÿòè ñîñåäíèõ ðÿäàõ ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû õîáîòêà êðóïíåå ñîîòâåòñòâóþùèõ êðþ÷üåâ â îñòàëüíûõ ïðîäîëüíûõ ðÿäàõ (òàáë. 6). Ïåðåäíèå 10 êðþ÷üåâ èìåþò ïðîñòîé êîðåíü, íàïðàâëåííûé ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, îñòàëüíûå – íå èìåþò êîðíÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ðàçìåðîì 3200  500. Ëåìíèñêè äëèíîé 1080–1110, êîðî÷å õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñàìêè òåðìèíàëüíîå. Ðèñ. 51. Arhythmorhynchus frassoni èç Numenius arquata, õîáîòîê ñàìêè (à); Arhythmorhynchus longicollis (á, â, ã – èç Larus genei; ä – èç Talorchestia deshayesii): á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – ïåðåäíèé êîíåö ñàìöà; ã – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; ä – öèñòàêàíò Fig. 51. Arhythmorhynchus frassoni from Numenius arquata, proboscis of female (à); Arhythmorhynchus longicollis (á, â, ã – from Larus genei; ä – from Talorchestia deshaesii): á – hooks of a longitudinal row; â – terminal part of female; ã – female reproductive system; ä – cystacanth

148

Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) è ×åðêàññêîé (Êàíåâñêèé ð-í, ñ. Òðàõòåìèðîâ) îáëàñòÿõ (Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1964).

149

Òàáëèöà 6. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ (ìêì) Arhythmorhynchus frassoni Table 6. Measurements of the hooks (m) of Arhythmorhynchus frassoni Äîðñàëüíàÿ ñòîðîíà õîáîòêà Íîìåð êðþ÷êà

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Âåíòðàëüíàÿ ñòîðîíà õîáîòêà

Äëèíà ëåçâèÿ

Äëèíà êîðíÿ

Òîëùèíà ëåçâèÿ

Äëèíà ëåçâèÿ

Äëèíà êîðíÿ

Òîëùèíà ëåçâèÿ

48–50 50 48–50 45 45 45 43 38 43 38 38 40 43 43 45 50 50 45 45

25 33 38 38 40 40 43 43 50 50 – – – – – – – – –

8 8 12 12 13 13 13 15 15 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5

48–50 50 48 48 45 43 43 43 50 63 40 45 43 43 45 50 50 45 45

25 33 38 38 40 43 43 40 50 60 – – – – – – – – –

8 8 12 12 13 13 13 15 20–23 20–23 15 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5 12,5

Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Numenius arquata, Xenus cinereus. Âèä îïèñàí îò ïòèö â Çàïàäíîé Åâðîïå. Èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâ Ardeidae (ðîä Ardea), Ciconiidae (Ciconia), Anatidae (Mergus), Charadriiformes (Calidris, Chlidonias), Laridae (Larus), Scolopacidae (Actitis) íà Êàâêàçå, â Çàïàäíîé Åâðîïå, Ñèáèðè, íà Äàëüíåì Âîñòîêå, âî Âüåòíàìå, â Âîñòî÷íîé Àçèè, Àôðèêå è Ñåâåðíîé Àìåðèêå (Õîõëîâà, 1986; Amin, Van Ha, 2008). Áèîëîãèÿ. Âíå Óêðàèíû èçâåñòíû ïðîìåæóòî÷íûé (êðåâåòêà Palaemon squilla) è ïàðàòåíè÷åñêèå (ðûáû) õîçÿåâà (Ïåòðî÷åíêî, 1958). Ìàòåðèàë. Numenius arquata – 1 ýêç., Xenus cinnereus – 1 ýêç.

Arhythmorhynchus longicollis (Villot, 1875) Lühe, 1912 (см. рис. 51, б—д) longicollis: Villot, 1875: 453 (Echinorhynchus); — macrourus: Bremser in Westrumb, 1821: 21 (Echinorhynchus); — invaginabilis: Linstow, 1902: 220 (Echinorhynchus); Lühe, 1912: 301 (Arhythmorhynchus); — roseus: Meyer, 1932: 95 (Arhythmorhynchus); — anser: Florescu, 1942: 16 (Arhythmorhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Âàëèäíîñòü âèäîâîãî íàçâàíèÿ äèñêóññèîííà. È.Ã. Õîõëîâà (1975, 1986) ñ÷èòàåò íàçâàíèå A. longicollis èíâàëèäíûì çà íåäîñòàòî÷íîñòüþ ïåðâîîïèñàíèÿ âèäà è ïðèçíàåò âàëèäíûì íàçâàíèå A. invaginabilis. È. Ãîëüâàí (Golvan, 1956à) ïðèâîäèò ïîäðîáíîå ïåðåîïèñàíèå A. longicollis îò õàðàêòåðíûõ õîçÿåâ ñ òåððèòîðèè, áëèçêîé ê òèïîâîé, è ïðèçíàåò íàçâàíèå âàëèäíûì, à A. invaginabilis åãî ñèíîíèìîì. Ïîçèöèþ È. Ãîëüâàíà ïîääåðæàëè ðÿä èññëåäîâàòåëåé (Dimitrova et al., 2000; Amin, Van Ha, 2008; Amin, 2013), ìû òàêæå ñ÷èòàåì åå ïðàâîìî÷íîé. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû âèä ðåãèñòðèðîâàëè ïîä íàçâàíèåì Arhythmorhynchus anser (Ñìîãîðæåâñêàÿ, Ãðèöåíêî, 1969; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1976) è A. invaginabilis (Ëèñèöûíà, 1993, 2008; Lisitsyna, 2011). Ìîðôîëîãèÿ (3 ♂ ad., 5 juv.; 2 ♀ ad., 5 juv.). Ìåòàñîìà áåëîãî öâåòà, äëèííàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, â ïåðåäíåé ÷àñòè ñëåãêà ðàñøèðåíà. Ïåðåäíÿÿ

150

÷àñòü ïîêðûòà øèïèêàìè, ðàñïîëîæåííûìè ñïëîøíîé çîíîé. Çîíà øèïîâ íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå ìîæåò ïðîñòèðàòüñÿ äàëüøå (1100–2700), ÷åì íà äîðñàëüíîé (900–1500). Øèïû ïîãðóæåíû â ñëàáîâûðàæåííûå ñîñî÷êè. Íàèáîëüøàÿ äëèíà øèïîâ â ïåðåäíåé ÷àñòè çîíû, 30–38, äëèíà áàçàëüíûõ øèïîâ 20–28. Õîáîòîê ñ áóëàâîâèäíûì ðàñøèðåíèåì â òðåòüåé ÷åòâåðòè äëèíû, ÷àñòî ðàñïîëîæåí ïîä òóïûì óãëîì ê òåëó. Íà õîáîòêå 20–24 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 18–21 â ðÿäó. Êðþ÷üÿ íà âåíòðàëüíîé è äîðñàëüíîé ñòîðîíàõ õîáîòêà íå îòëè÷àþòñÿ ðàçìåðàìè. Ïåðåäíèå 9–10 êðþ÷üåâ èìåþò ïðîñòîé êîðåíü, íàïðàâëåííûé ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, 1–2 ïîñëåäóþùèõ êðþ÷êà ïåðåõîäíûå, ñ ðåäóöèðîâàííûì êîðíåâûì îòðîñòêîì, îñòàëüíûå êðþ÷üÿ èìåþò êîðíåâîé îòðîñòîê, íàïðàâëåííûé ê âåðøèíå õîáîòêà. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ìàêñèìàëüíàÿ ó ïåðâûõ 5–6 êðþ÷üåâ, ëåçâèÿ ïîñëåäóþùèõ êðþ÷üåâ ïîñòåïåííî óìåíüøàþòñÿ. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ íå îòëè÷àþòñÿ ó ñàìîê è ñàìöîâ. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 38–50; 2, 38–50; 3, 43–50; 4, 48–50; 5, 48– 50; 6, 43–48; 7, 38–43; 8, 35–40; 9, 33–38; 10, 33–35; 11, 33–35; 12–18, 35–38; 19, 33–38; 20, 40–48; 21, 48–50. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 50–53; 2, 55; 3–4, 53; 5, 50; 6, 48; 7, 40; 8, 38; 9, 30; 10, 30–33; 11, 25–28; 12–14, 33–35; 15–17, 35–38; 18–21, 40–43. Øåéêà äëèííàÿ, â ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè ñëåãêà âçäóòà ó âñåõ îñîáåé.  ñðåäíåé ÷àñòè øåéêè, íà ðàññòîÿíèè 320–500 îò ìåñòà ñîåäèíåíèÿ ñ ìåòàñîìîé, ïðèêðåïëÿþòñÿ äëèííûå ëåìíèñêè, êîòîðûå ïðîñòèðàþòñÿ çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ìûøå÷íûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà.  åãî ñðåäíåé ÷àñòè, íà óðîâíå ñîåäèíåíèÿ ïðåñîìû è ìåòàñîìû, ðàñïîëàãàåòñÿ ãîëîâíîé ãàíãëèé. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 33,50–48,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå íà óðîâíå ñåìåííèêîâ 800–1000. Õîáîòîê äëèíîé 900–1100 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ðàñøèðåíèè 270–320. Íà õîáîòêå 20–23 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 18–21 â ðÿäó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 2320–4550, øèðèíîé 210–220. Øåéêà äëèíîé 1400–2550. Ñåìåííèêè â ïåðåäíåé òðåòè ìåòàñîìû îäèí çà äðóãèì, ðàçìåðîì 2050–2620  620–700. Öåìåíòíûõ æåëåç 2, äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ çàäíåãî ñåìåííèêà. Ñóìêà Ñýôòèãåíà öèëèíäðè÷åñêàÿ, äëèíîé 2000. Ñàìêà. Òåëî äëèíîé 55 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ïåðåäíåé ÷àñòè 1000–1300. Õîáîòîê äëèíîé 950–1020 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ðàñøèðåíèè 300–380. Íà õîáîòêå 22–24 ïðîäîëüíûõ ðÿäà êðþ÷üåâ ïî 19–21 â ðÿäó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 2320–3400  200–210. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, ðàçìåðîì 88–102  28–30. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) (Ñìîãîðæåâñêàÿ, Ãðèöåíêî, 1969; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1976; Ñìîãîðæåâñêàÿ è äð., 1978; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993, 2008). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Charadrius dubius, Larus genei, Larus melanocephalus. Âèä îïèñàí îò ÷àåê èç Åâðîïû. Èçâåñòåí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâà Scolopacidae (ðîäû Xenus, Arenaria, Calidris, Numenius) â Ïàëåàðêòèêe è Ñåâåðíîé Àìåðèêe (Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà âïåðâûå óñòàíîâëåíû íàìè â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê), ýòî àìôèïîäû Talorchestia deshayesii (ñåìåéñòâî Talitridae) (Lisitsyna, 2011). Öèñòàêàíòû (1 ♂, 2 ♀). Èíöèñòèðîâàííûå ëè÷èíêè âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, áåëîãî öâåòà ñ åäâà çàìåòíûì ðîçîâàòûì îòòåíêîì. Öèñòà òîíêàÿ ïðîçðà÷íàÿ. Ðàçìåð ëè÷èíêè â öèñòå 2520  620. Ðàçìåð ëè÷èíêè ñ èíâàãèíèðîâàííûì ïåðåäíèì, âêëþ÷àÿ çîíó øèïîâ, è çàäíèì êîíöàìè òåëà 1290   610. Äëèíà ðàñïðàâëåííîé ìåòàñîìû, âêëþ÷àÿ çîíó øèïîâ, ñ èíâàãèíèðî-

151

âàííûì çàäíèì êîíöîì, 2060–2280, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 600. Õîáîòîê ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèé, â âåðõíåé ÷àñòè ÷óòü øèðå, ê îñíîâàíèþ ñëåãêà ñóæàåòñÿ. Äëèíà õîáîòêà 650–860 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â âåðõíåé ÷àñòè 220–230, ó îñíîâàíèÿ øåéêè – 180–190. Øåéêà äëèíîé 850–1020. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1430–1770  160–200.  ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà ðàñïîëîæåí ïðîäîëãîâàòûé ãîëîâíîé ãàíãëèé, 180  30. Ëåìíèñêè äëèííûå, òîíêèå, ïðèêðåïëÿþòñÿ â øåéêå, íà ðàññòîÿíèè 200–420 âûøå çîíû øèïîâ è ïðîñòèðàþòñÿ â ìåòàñîìó, èõ äëèíà 2500–3000 ïðè øèðèíå 40. Íà õîáîòêå 24–25 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 17–20 â ðÿäó. Ïåðâûå 9 êðþ÷üåâ êàæäîãî ïðîäîëüíîãî ðÿäà îòíîñèòåëüíî êðóïíûå, ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà. 10–11-é êðþ÷êè ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíÿìè; íà÷èíàÿ ñ 12-ãî, êîðíè ñíîâà óâåëè÷èâàþòñÿ è ìåíÿþò ôîðìó – ïîÿâëÿåòñÿ ïåðåäíèé è çàäíèé îòðîñòêè. Ïîñëåäíèå òðè êðþ÷êà â ðÿäó èìåþò êîðíåâîé îòðîñòîê, íàïðàâëåííûé ê âåðøèíå õîáîòêà. Äëèíà ëåçâèé: 1, 38–45; 2, 40–50; 3, 48–50; 4, 48–50; 5, 43–45; 6, 38–45; 7, 33–45; 8, 28–38; 9, 30–35; 10, 28–33; 11, 27–35; 12, 30–33; 13–15, 33–35; 16, 30–33; 17, 32–35; 18, 35; 19 è 20, 33. Äëèíà êîðíåé: 1, 20–35; 2, 33–40; 3, 33–38; 4, 35–38; 5, 35–37; 6, 35–38; 7, 33–38; 8, 26–38; 9, 18–33; 10, 17–20; 11, 15–20; 12, 17–25; 13, 20–25; 14, 25–30; 15, 20–35; 16, 18–30; 17, 18–28; 18, 18–20; 19, 18–25; 20, 18. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ìåòàñîìû âîîðóæåíà øèïàìè, äëèíà çîíû øèïîâ 960–1200. Øèïû ðàñïîëàãàþòñÿ íåïðàâèëüíûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè, â âåðõíåé ÷àñòè 32–34 ðÿäà, â íèæíåé – 26–28. ×èñëî øèïîâ â ðÿäó íåïîñòîÿííî, ó ñàìêè – 24–28, ó ñàìöà – 19–20. Äëèíà õèòèíîâîãî øèïà, âêëþ÷àÿ îáëàñòü, ïîãðóæåííóþ â òåãóìåíò, 25. Çàäíèé êîíåö èíâàãèíèðîâàí, äëèííûé, èçâèòûé è çàíèìàåò ñóùåñòâåííóþ ÷àñòü ìåòàñîìû. Ïîëîâûå îðãàíû â çà÷àòî÷íîì ñîñòîÿíèè, íàõîäÿòñÿ â ëèãàìåíòíîì ìåøêå, ñåìåííèêè ðàçìåðîì 160  90–100. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ìàòåðèàë. Larus genei – 15 ýêç., L. melanocephalus – 2, Charadrius dubius – 1, Talorchestia deshayesii – 3 ýêç.

РОД SOUTHWELLINA WITENBERG, 1932 Hemiechinosoma Petrotschenko et Smogorjewskaja, 1962: 936; Schmidt, 1973: 299; Хохлова, 1986: 91.

Äèàãíîç. Àêàíòîöåôàëû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ðàñøèðåíà è ïîêðûòà øèïàìè, ðàñïîëîæåííûìè äâóìÿ ïîÿñàìè (ïî êðàéíåé ìåðå, ó îäíîãî ïîëà). Ãèïîäåðìàëüíûå ÿäðà â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà. Õîáîòîê öèëèíäðè÷åñêèé ñ âûðàæåííûì ãðóøåâèäíûì ðàñøèðåíèåì â ñðåäíåé ÷àñòè, ñ ìíîãî÷èñëåííûìè êðþ÷üÿìè, ðàñïîëîæåííûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Øåéêà êîíè÷åñêàÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ â ïîäøåéíîì ó÷àñòêå è ïðîñòèðàþòñÿ çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ñåìåííèêè â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà. Öåìåíòíûõ æåëåç 4. Ïàðàçèòû âîäíî-áîëîòíûõ, ïðåèìóùåñòâåííî ðûáîÿäíûõ ïòèö. Ðîä âêëþ÷àåò 2 âèäà. Ó ïòèö ôàóíû Óêðàèíû 1 âèä.

Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932 (рис. 52) hispidus Van Cleave, 1925: 151 (Arhythmorhynchus); Witenberg, 1932: 261 (Southwellina); — fuscus Harada, 1929: 195 (Arhythmorhynchus); — duocinctus Chandler, 1935: 128 (Arhythmorhynchus); — ardeae Belopolskakja, 1958: 315 (Polymorphus); — ponticum Petrotschenko, Smogorjewskaja, 1962: 936 (Hemiechinosoma); Hemiechinosoma sp.: Sharpilo, 1976: 97.

152

Ðèñ. 52. Southwellina hispida (à–ä – îò Egretta alba; å – îò Talorchestia deshayesii): à – îáùèé âèä ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà; â – õîáîòîê; ã – ÿéöî; ä – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; å – öèñòàêàíò

Fig. 52. Southwellina hispida (à–ä – from Egretta alba; å – from Talorchestia deshayesii): à – total view of male; á – hooks of a longitudinal row; â – proboscis; ã – egg; ä – female reproductive system; å – cystacanth

153

Ìîðôîëîãèÿ (6 ♂, 5 ♀). Ïðèæèçíåííàÿ îêðàñêà æåëòî-îðàíæåâàÿ. Ìåòàñîìà äëèíîé âåðåòåíîâèäíàÿ, ñ äâóìÿ ðàñøèðåíèÿìè â ïåðåäíåé ÷àñòè, ê îñíîâàíèþ õîáîòêà ñóæàåòñÿ. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîêðûòà øèïàìè, ðàñïîëàãàþùèìèñÿ äâóìÿ çîíàìè. Ïåðåäíÿÿ çîíà íà÷èíàåòñÿ îò ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ øåéêè ê ìåòàñîìå, âêëþ÷àåò 56–62 áîëåå èëè ìåíåå ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 4–6 øèïîâ â ðÿäó. Ìåæäó çîíàìè ó÷àñòîê òåëà äëèíîé 130–350 ëèøåí øèïîâ. Øèïû ïåðåäíåé çîíû äëèíîé 25–28, ìåëü÷å øèïîâ çàäíåé, äëèíîé 28–35.  çàäíåé çîíå 76–80 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 8–11 øèïîâ â ðÿäó. Õîáîòîê êîëáîâèäíîé ôîðìû ñ ðàñøèðåíèåì â ñðåäíåé ÷àñòè. Êðþ÷üÿ ðàñïîëàãàþòñÿ 19–21 ïðîäîëüíûì ðÿäîì ïî 15–17 â ðÿäó. Ïåðâûå 8– 10 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñî ñëîæíûìè êîðíÿìè, èìåþùèìè êîðîòêèé ïåðåäíèé îòðîñòîê è ìîùíûé çàäíèé, äàëåå îäèí ïåðåõîäíûé êðþ÷îê ñ ðåäóöèðîâàííûì êîðíåì, ïîñëåäóþùèå êðþ÷üÿ ñ êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Íàèìåíüøèé êðþ÷îê ïåðåõîäíûé, ó ðàçíûõ îñîáåé ïåðåõîäíûì ìîæåò áûòü 9–11-é êðþ÷îê â ðÿäó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà, ïðîñòèðàåòñÿ ÷åðåç äëèííóþ øåéêó è çàêàí÷èâàåòñÿ â ïåðåäíåé ÷åòâåðòè òåëà. Íà ãðàíèöå âòîðîé è òðåòüåé ÷åòâåðòåé øåéêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ëåìíèñêè. Ëåìíèñêè ïðîñòèðàþòñÿ äî êðàÿ õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà èëè íåñêîëüêî çàõîäÿò çà åãî êðàé. Íàìè âïåðâûå äëÿ ýòîãî âèäà îòìå÷åíû ïàðíûå ëèãàìåíòû ó îáîèõ ïîëîâ (ðèñ. 52, à, å) (Lisitsyna, 2012). Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 5,45–6,63 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â îáëàñòè ñåìåííèêîâ 1450–1880. Õîáîòîê äëèíîé 780–910 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ðàñøèðåíèè 350–420. Íà õîáîòêå äëèíîé 19–20 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 15–17 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ïåðâûå 9–10 êðþ÷üåâ êðóïíûå ñî ñëîæíûìè êîðíÿìè, èìåþùèìè êîðîòêèé ïåðåäíèé è ìîùíûé çàäíèé îòðîñòêè. Äëèíà ëåçâèé êðóïíûõ êðþ÷üåâ: 1, 43–50; 2, 45–55; 3, 50–58; 4, 55–60; 5, 53–60; 6, 53–58; 7 è 8, 50–55; 9, 45–53; 10, 48–50. Äëèíà êîðíåé: 1, 38–45; 2, 40–45; 3, 48–50; 4, 50–58; 5, 50–55; 6, 48–53; 7, 48–55; 8, 50–58; 9, 58–63; 10, 33–50. Äëèíà ëåçâèÿ ïåðåõîäíîãî êðþ÷êà 45–50, êîðíÿ – 25–35. Äëèíà ëåçâèé: 11 êðþ÷êà 48–58; 12, 50–60; 13, 58–63; 14, 58–60; 15, 54–58; 16, 55–58; 17, 53–55. Äëèíà êîðíåé: 11, 25–38; 12–15, 35–38; 16, 33–43; 17, 33–38. Øåéêà êîíè÷åñêàÿ, äëèíîé 690–770. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå äëèíîé 1680–1870 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 400–450. Ëåìíèñêè äëèíîé 980–1720, ìîãóò äîñòèãàòü ïåðåäíåãî ñåìåííèêà. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà çàíèìàåò 3/4 òåëà, 2 îêðóãëûõ ñåìåííèêà ðàñïîëàãàþòñÿ òàíäåìîì íàèñêîñü è ÷àñòî íàëåãàþò äðóã íà äðóãà. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, äëèííûå, òðóá÷àòûå. Ïåðåäíèé ñåìåííèê ðàçìåðîì 600–720  600– 730, çàäíèé – 630–730  530–770. Ñóìêà Ñýôòèãåíà áî÷êîâèäíàÿ, äëèíîé 770–900. Ïðîòÿæåííîñòü êîìïëåêñà öåìåíòíûõ æåëåç 3,45–3,68 ìì. Ñàìêà. Ìåòàñîìà äëèíîé 7,1–9,33 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â îáëàñòè ïåðåäíåãî ïîÿñà øèïîâ 1,7–2,12 ìì. Õîáîòîê äëèíîé 800–900 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ðàñøèðåíèè 370–440. Íà õîáîòêå 20–21 ïðîäîëüíûé ðÿä êðþ÷üåâ ïî 15–17 â ðÿäó. Ïåðâûå 8–10 êðþ÷üåâ êðóïíûå, ñî ñëîæíûìè êîðíÿìè, èìåþùèìè êîðîòêèé ïåðåäíèé è ìîùíûé çàäíèé îòðîñòêè. Äëèíà ëåçâèé êðóïíûõ êðþ÷üåâ: 1, 50–60; 2, 50–68; 3, 60–70; 4, 5, 60–68; 6, 7, 55–65; 8, 55–63; 9, 50–63; 10, 43–80. Äëèíà êîðíåé: 1, 38–53; 2, 45–53; 3, 53–65; 4, 53–63; 5, 55–60; 6, 53–58; 7, 50–65; 8, 55–70; 9, 33–60; 10, 30–50. Äëèíà ëåçâèÿ ïåðåõîäíîãî êðþ÷êà 50–63, êîðíÿ 30–35. Äëèíà ëåçâèé: 11, 50–78; 12, 55–75; 13, 58–68; 14, 60–68; 15 è 17, 53–63. Äëèíà êîðíåé: 11, 30–38; 12, 35–40; 13, 38–40; 14 è 15, 38; 16 è 17, 33–38. Øåéêà êîíè÷åñêàÿ, äëèíîé 950–1060. Õîáîòêîâîå

154

âëàãàëèùå äëèíîé 1650–1910, øèðèíîé 420–450. Ëåìíèñêè äëèíîé 1310– 1670. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò ìàòî÷íûé êîëîêîë, ìàòêó è âàãèíó ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà ñ ïîëÿðíûìè ïðîëîíãàöèÿìè ñðåäíåé îáîëî÷êè, 105–112,5  32–38. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Õåðñîíñêîé îáë. íà Äíåïðî-Áóãñêîì ëèìàíå (ñ. Ãåðîéñêîå, ×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê), â ÀÐ Êðûì (ï-îâ Òàðõàíêóò, ó ã. Ñåâàñòîïîëü) (Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1961, 1962, 1976, 1978; Ïåòðî÷åíêî, Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1962; Ñìîãîðæåâñêàÿ, Ãðèöåíêî, 1969; Øàðïèëî, 1976; Õîõëîâà, 1978, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á; Êîðíþøèí è äð., 2004; íàøè íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Phalacrocorax aristotelis, Ph. carbo, Egretta alba, E. garzetta, Ardea cinerea, Pluvialis squatarola, Thalasseus sandvicensis. Âèä îïèñàí îò Nycticorax nycticorax èç ßïîíèè. Èçâåñòåí òàêæå îò ïòèö ñåìåéñòâ Phalacrocoracidae (ðîä Phalacrocorax), Ardeidae (Egretta, Ardea), Charadriidae (Pluvialis) èç Ïðèìîðüÿ, î-âà Òàéâàíü, Èíäèè, Ãàëàïàãîññêèõ îñòðîâîâ, Ñåâåðíîé Àìåðèêè, òàêæå âñòðå÷àåòñÿ ó ïðîëåòíûõ ïòèö â êîíòèíåíòàëüíîé Åâðîïå (Õîõëîâà, 1986; Bhattacharya et al., 2002). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà âïåðâûå óñòàíîâëåíû íàìè â Õåðñîíñêîé îáë. (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê). Ýòî àìôèïîäû Talorchestia deshayesii (ñåìåéñòâî Talitridae) (Lisitsyna, 2011).  öèðêóëÿöèè ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà, ðûáû Liza aurata, ðåïòèëèè Natrix natrix (Øàðïèëî, 1959; Áàëîôàñòîâà, 2005à). Öèñòàêàíò (2 ♂, 3 ♀). Èíöèñòèðîâàííûå ëè÷èíêè îâàëüíûå, èíòåíñèâíî îðàíæåâîãî öâåòà, ïîñëå ôèêñàöèè ïîñòåïåííî òåðÿþò îêðàñêó. Öèñòà òîíêàÿ ïðîçðà÷íàÿ ñ îðàíæåâûì îòòåíêîì. Ðàçìåð ëè÷èíêè, çàêëþ÷åííîé â öèñòó, 2400  900. Ðàçìåð ëè÷èíêè, èçâëå÷åííîé èç öèñòû, ñ èíâàãèíèðîâàííûì õîáîòêîì, 2160  880. Äëèíà ðàñïðàâëåííîé ìåòàñîìû, âêëþ÷àÿ çîíó øèïîâ è çàäíèé êîíåö òåëà, 2060–2280, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 820– 1170. Äëèíà õîáîòêà 760–850 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 260–390. Øåéêà äëèíîé 490–730. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ ìîùíûìè ìûøå÷íûìè äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, åãî äëèíà 1090–1830 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 290–380.  ñðåäíåé ÷àñòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, íà óðîâíå ñîåäèíåíèÿ øåéêè è ìåòàñîìû, ðàñïîëîæåí ïðîäîëãîâàòûé ãîëîâíîé ãàíãëèé, 180  60. Ëåìíèñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ â øåéêå íà ðàññòîÿíèè 150–250 âûøå çîíû øèïîâ è ïðîñòèðàþòñÿ â ìåòàñîìó, èõ äëèíà 1670–1700, ìîãóò áûòü ïîäâåðíóòû. Õîáîòîê âîîðóæåí êðþ÷üÿìè, ðàñïîëîæåííûìè â 19–21 ïðîäîëüíûé ðÿä ïî 14–17 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ïåðâûå 8–10 êðþ÷üåâ õîáîòêà ìîùíûå, ñ ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, ïîñëåäóþùèå ñ êîðíåâûìè îòðîñòêàìè, íàïðàâëåííûìè ê âåðøèíå õîáîòêà. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ó ñàìöîâ: 1, 40–52; 2, 48–55; 3, 52–55; 4, 55–58; 5, 53–57; 6, 51–57; 7, 48–55; 8, 45–55; 9, 47–53; 10, 40–51; 11, 40–55; 12, 43–57; 13, 50–62; 14, 50–60; 15, 48–58; 16, 45–48; 17, 45–48. Äëèíà êîðíåé: 1, 25– 28; 2, 33–38; 3, 38–50; 4, 40–50; 5, 40–55; 6, 45–50; 7, 50–60; 8, 45–62; 9, 40–55; 10, 25–40; 11, 28–33; 12, 30; 13, 28–30; 14, 25; 15, 25–28; 16, 25; 17, 18–25. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ ó ñàìîê: 1, 45–50; 2, 51–55; 3, 55–60; 4, 55–63; 5, 53–57; 6, 53–58; 7, 53–60; 8, 45–58; 9, 45–53; 10, 50–58; 11, 50–58; 12, 50–60; 13, 50–63; 14, 50–60; 15, 50–58; 16, 45–60. Äëèíà êîðíåé: 1, 40–50; 2, 50–53; 3, 53–55; 4, 55; 5, 48–50; 6, 55–60; 7, 65–67; 8, 45–63; 9, 38; 10, 30–38; 11, 30–33; 12, 30–35; 13, 28–33; 14, 30; 15, 28. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ìåòàñîìû âîîðóæåíà øèïàìè, ðàñïîëîæåííûìè äâóìÿ ïîÿñàìè. Îáùàÿ ïðîòÿæåííîñòü çîíû øèïîâ 610–720. Ðàññòîÿíèå ìåæäó ïîÿñàìè íåïîñòîÿííî. Øèïû ðàñïîëàãàþòñÿ íåïðàâèëüíûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè, â ïåðåäíåì ïîÿñå 48–54 ðÿäà, â çàäíåì – 54–60. ×èñëî øèïîâ â

155

ðÿäó íåïîñòîÿííî, 5–6 â ïåðåäíåì ïîÿñå, 6–8 – â çàäíåì. Äëèíà øèïà, âêëþ÷àÿ îáëàñòü, ïîãðóæåííóþ â òåãóìåíò, 18–28. Ïîëîâûå îðãàíû â çà÷àòî÷íîì ñîñòîÿíèè. Ëèãàìåíòíûõ ìåøêîâ 2, ñåìåííèêè ðàçìåðîì 170– 200  100–180. Ïîëîâûå ïðîòîêè ñàìêè äëèíîé 880–930. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ìàòåðèàë. Phalacrocorax carbo – 7 ýêç., Egretta alba – 15, E. garzetta – 7, Ardea cinerea – 31, Pluvialis squatarola – 1, Thalasseus sandvicensis – 1, Talorchestia deshayesii – 21 ýêç.

РОД ARDEIRHYNCHUS DIMITROVA ET GEORGIEV, 1994 Dimitrova, Georgiev, 1994: 50.

Äèàãíîç (ïî Z.M. Dimitrova, T. Genov, 1994). Polymorphidae. Ìåòàñîìà î÷åíü äëèííàÿ öèëèíäðè÷åñêàÿ. Øåéêà êîðîòêàÿ àñèììåòðè÷íàÿ. Çîíà øèïîâ â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà ñ 6–7 öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè ìåëêèõ øèïèêîâ. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Ãèïîäåðìàëüíûå ÿäðà ôðàãìåíòàðíîãî òèïà, ìíîãî÷èñëåííûå ñóáñôåðè÷åñêèå, â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà ðàñïîëîæåíû ñôîðìèðîâàííûìè ãðóïïàìè, â ñðåäíåé è çàäíåé ÷àñòÿõ – ðàñïîëîæåíû äâóìÿ ëàòåðàëüíûìè ðÿäàìè. Õîáîòîê áóëàâîâèäíûé, ñëåãêà èçîãíóò, îáû÷íî ïîä óãëîì ê îñè òåëà. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ óìåíüøàþòñÿ îò ïåðåäíåãî ê çàäíåìó êîíöó õîáîòêà; çàäíèå êðþ÷üÿ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíÿìè. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå öèëèíäðè÷åñêîå, ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ íà óðîâíå áàçàëüíûõ êðþ÷üåâ. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ñëåãêà ïîçàäè ñåðåäèíû õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà çàíèìàåò çàäíþþ 1/8–1/6 ÷àñòü òåëà. Ñåìåííèêè ýëëèïñîèäíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ â òàíäåìå. ßéöà îâàëüíûå, áåç ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé ñðåäíåé îáîëî÷êè. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, òðóáêîâèäíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ êîìïàêòíîé ãðóïïîé. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå. Ïàðàçèòû öàïåëü (Ciconiformes: Ardeidae) Ïàëåàðêòèêè. Òèïîâîé âèä Ardeirhynchus spiralis (Rudolphi, 1809) Dimitrova et Georgiev, 1994. Ðîä âêëþ÷àåò åäèíñòâåííûé âèä.

Ardeirhynchus spiralis (Rudolphi, 1809) Dimitrova et Georgiev, 1994 (рис. 53) spiralis: Rudolphi, 1809: 431 (Echinorhynchus); Meyer, 1932: 125 (Prosthorhynchus); Golvan, 1956: 369 (Plagiorhynchus); Dimitrova et Georgiev, 1994: 151 (Ardeirhynchus).

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïðàâêà. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû âèä îòìå÷àëè ïîä íàçâàíèåì Plagiorhynchus spiralis (Ëèâøèö, 1970; Ëèñèöûíà, 1993á). Ïîçäíåå îáíàðóæåíû ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè, ïîçâîëèâøèå âûäåëèòü äëÿ âèäà îòäåëüíûé ðîä â ñîñòàâå ñåìåéñòâà Polymorphidae è ñäåëàòü ïîäðîáíîå ïåðåîïèñàíèå (Dimitrova, Genov, 1994). Ìîðôîëîãèÿ (ïî Z.M. Dimitrova, T. Genov, 1994). Ìåòàñîìà äëèííàÿ öèëèíäðè÷åñêàÿ. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ïîêðûòà øèïàìè â 6–7 öèðêóëÿðíûõ ðÿäîâ øèïîâ. Îò÷åòëèâî çàìåòíàÿ âíóòðåííÿÿ ïñåâäîñåãìåíòàöèÿ òåëà Ðèñ. 53. Ardeirhynchus spiralis èç Ardeolla ralloides (ïî Z.M. Dimitrova, B.B. Georgiev, 1994): à – îáùèé âèä ñàìöà; á – õîáîòîê, øåéêà è çîíà øèïîâ; â – êðþ÷üÿ äîðñàëüíîãî, ëàòåðàëüíîãî è âåíòðàëüíîãî (ñëåâà íàïðàâî) ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ; ã – çàäíèé êîíåö ñàìöà; ä – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; å – ýâàãèíèðîâàííàÿ ïîëîâàÿ áóðñà

Fig. 53. Ardeirhynchus spiralis from Ardeolla ralloides (after Z.M. Dimitrova, B.B. Georgiev, 1994): à – total view of male; á – proboscis, neck and spinose zone; â – longitudinal rows of hooks: dorsal, lateral and ventral (from left to right); ã – posterior end of male; ä – female reproductive system; å – everted genital bursa

156

157

îáóñëîâëåíà öèðêóëÿðíûìè ìûøå÷íûìè òÿæàìè. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà ñ õîðîøî âûðàæåííûìè ïîïåðå÷íûìè àíàñòîìîçàìè. Õîáîòîê áóëàâîâèäíûé, ñëåãêà èçîãíóò ïîä óãëîì ê îñè òåëà, ñ ìàêñèìàëüíîé øèðèíîé â ïåðåäíåé òðåòè. Íà õîáîòêå 18 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ïî 23–26 êðþ÷üåâ â ðÿäó. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ óìåíüøàþòñÿ ê îñíîâàíèþ õîáîòêà: äîðñàëüíûå êðþ÷üÿ ñëåãêà êîðî÷å è òîíüøå âåíòðàëüíûõ. Ïåðâûå 17–20 êðþ÷üåâ ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, çàäíèå 1–2 êðþ÷êà øèïîâèäíûå, áåç êîðíåé. Øåéêà êîðîòêàÿ àñèììåòðè÷íàÿ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè (íàðóæíàÿ ñòåíêà òîíêàÿ, âíóòðåííÿÿ – òîëùå è ñèëüíî ìóñêóëèñòàÿ), öèëèíäðè÷åñêîå, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà; îò åãî ñòåíîê ê ñòåíêàì òåëà îòõîäÿò äâà ïîêàòûõ ìûøå÷íûõ ïó÷êà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ñëåãêà ïîçàäè ñåðåäèíû õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè äëèííûå, óçêèå. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ãåíèòàëüíûå øèïû îòñóòñòâóþò. Ñàìåö. Äëèíà òåëà 41,1–52,5. Ìåòàñîìà äëèíîé 39,6–51,5 ïðè øèðèíå íà óðîâíå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà è ëåìíèñêîâ 670–1070, íà óðîâíå ñåìåííèêîâ 960–1300, ñóæàåòñÿ ê çàäíåìó êîíöó. Çîíà øèïîâ äëèíîé 300– 420 ñ øåñòüþ öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè øèïîâ ïî 18–28 øèïîâ â ðÿäó; øèïû äëèíîé 5–15 (îáû÷íî 10–13); ïåðâûé ðÿä íà ðàññòîÿíèè 45–85 îò îñíîâàíèÿ øåéêè. Õîáîòîê äëèíîé 1170–1260 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 150– 156. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ (äëèíà ëåçâèÿ  äëèíà êîðíÿ): 1–9, 35,0–42,5  32,5– 40,0; 10–14, 30,0–37,5  30,0–35,0; 15–18, 27,5–32,5  20,0–27,5; 19–21, 25,5–32,5  17,5–20,0; 22–23, 20,0–25,0  15,0–17,5; 24–25, 15,0–20,0. Äëèíà øåéêè ñ áîëåå äëèííîé ñòîðîíû 315, êîðîòêîé – 115 ïðè øèðèíå â îñíîâàíèè 340 è ó õîáîòêà 161. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 2160–2610  210– 270. Ãîëîâíîé ãàíãëèé íà ðàññòîÿíèè 1250 îò îñíîâàíèÿ õîáîòêà. Ëåìíèñêè 3660–4140  140–200. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà çàíèìàåò 1/8–1/6 çàäíåé ÷àñòè òåëà. Ñåìåííèêè ýëëèïñîèäíûå, ðàñïîëîæåíû òàíäåìîì, ñëåãêà íàëåãàÿ äðóã íà äðóãà, 990–1650  510–780. Öåìåíòíûõ æåëåç 4, òðóáêîâèäíûå, äëèíîé 2250–3000, ðàñïîëàãàþòñÿ êîìïàêòíîé ãðóïïîé. Ïðîòîêè öåìåíòíûõ æåëåç äëèíîé 1290–1500. Ïîëîâàÿ áóðñà â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè 480. Ñàìêà. Äëèíà òåëà 9,7–15,15 ìì. Ìåòàñîìà äëèíîé 9,58–15,03 ìì, øèðèíà íà óðîâíå ïåðåäíåé ïîëîâèíû õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà 850–1140, â çàäíåé ÷àñòè òåëà 1050–1260; ñóæàåòñÿ è ôîðìèðóåò äâà-òðè ñïèðàëüíûõ âèòêà ê çàäíåìó êîíöó. Çîíà øèïîâ äëèíîé 430–500, ñ ñåìüþ öèðêóëÿðíûìè ðÿäàìè ïî 18–26 øèïîâ â ðÿäó; øèïû äëèíîé 5–13,5 (îáû÷íî 10); ïåðâûé ðÿä øèïîâ íà ðàññòîÿíèè 72–103 îò îñíîâàíèÿ øåéêè. Õîáîòîê äëèíîé 1200–1230 ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 188–213 è øèðèíîé â îñíîâàíèè 174–194. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ (äëèíà ëåçâèÿ  äëèíà êîðíÿ): 1–11, 37,5–45,0   35,0–40,0; 12–15, 30,0–37,5  27,5–35,0; 16–21, 27,5–37,5  20,0–30,0; 22–23, 17,5–27,5  121,0–22,5; 24–26, 17,5–20,0. Äëèíà øåéêè ñ áîëåå äëèííîé ñòîðîíû 197, êîðîòêîé – 143, ïðè øèðèíå â îñíîâàíèè 183. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 2400–2850  220–270. Ëåìíèñêè 4,1–5,13 ìì  300– 350. Âàãèíà òîëñòîñòåííàÿ (òîëùèíà ñòåíêè äî 36), ñ îäíèì ìîùíûì ñôèíêòåðîì äèàìåòðîì 103–107, ðàçäåëåííûì íà äâå ÷àñòè. Êîãäà âàãèíà çàïîëíåíà ÿéöàìè, ïåðåäíÿÿ ÷àñòü 157  103, çàäíÿÿ – 134  103; êîãäà âàãèíà ñâîáîäíà îò ÿèö, ïåðåäíÿÿ ÷àñòü 112  130, çàäíÿÿ – 125  94. Ìàòêà òîëñòîñòåííàÿ ìåøêîâèäíàÿ, äëèíîé 2200. Çðåëûå ÿéöà îâàëüíûå, 40,0–52,2   22,5–35,0 (íåêîòîðûå ÿéöà äëèíîé 55–57,5) áåç ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ðàñïîëîæåíî íà êîðîòêîé êîíè÷åñêîé ãåíèòàëüíîé ïàïèëëå; ãåíèòàëüíàÿ ïàïèëëà ñîåäèíåíà ñ äëèííûìè ìûøå÷íûìè ïó÷êàìè, ðàñïîëîæåííûìè ïàðàëëåëüíî òåðìèíàëüíûì ïîëîâûì ïóòÿì.

158

Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â ×åðêàññêîé îáë. (îêðåñòíîñòè ã. Êàíåâ) è ÀÐ Êðûì (ñ. Êðàñíîëåñüå) (Ëèâøèö, 1970; Ëèñèöûíà, 1993á). Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Ixobrychus minutus, Garrulus glandarius. Âèä îïèñàí îò Ixobrychus minutus èç Èòàëèè, îòìå÷åí òàêæå ó ïòèö ñåìåéñòâa Ardeidae (ðîäîâ Botaurus, Nycticorax, Ardeola) â Áîëãàðèè, íà Êàâêàçå, â äåëüòå ð. Âîëãà, Êàçàõñòàíå è Óçáåêèñòàíå (Õîõëîâà, 1986; Dimitrova, Genov, 1994). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå èçâåñòíû.

РОД FILICOLLIS LÜHE, 1911 Meyer, 1931: 73; Петроченко, 1958: 157; Yamaguti, 1963: 51; Хохлова, 1986: 114.

Äèàãíîç. Òåëî ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ñàìöû çíà÷èòåëüíî ìåëü÷å ñàìîê. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè, ðàñïîëîæåííûìè åäèíûì ïîÿñîì. Ó ñàìîê õîáîòîê ïðåâðàùàåòñÿ â øàðîâèäíûé áóëüáóñ íà äëèííîé òîíêîé øåéêå. Íà âåðøèíå áóëüáóñà ñîõðàíÿþòñÿ êðþ÷üÿ â âèäå ðîçåòêè. Ãèïîäåðìàëüíûå ÿäðà ìåëêèå è ìíîãî÷èñëåííûå. Ëàêóííàÿ ñèñòåìà ñåò÷àòàÿ. Ãëàâíûå ëàòåðàëüíûå êàíàëû ñîåäèíÿþòñÿ àíàñòîìîçàìè â ñåòü êðóïíûõ ìíîãîóãîëüíèêîâ. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè, ïðèêðåïëÿåòñÿ â îñíîâàíèè õîáîòêà. Ãîëîâíîé ãàíãëèé, â çàäíåé òðåòè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ðàñïîëàãàþòñÿ êîìïàêòíî èëè ïàðàìè. ßéöà ýëëèïñîèäíîé ôîðìû áåç ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé ñðåäíåé îáîëî÷êè. Ïàðàçèòû âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Ðîä âêëþ÷àåò 2 âèäà.  ôàóíå Óêðàèíû 1 âèä.

Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911 (рис. 54) anatis: Schrank, 1788: 14 (Echynorhynchus); Lühe, 1911: 34 (Filicollis); — filicollis: Rudolphi, 1809: 438 (Echynorhynchus); — laevis: Linstow, 1905: 361 (Echynorhynchus); — polymorphus: Bremser, 1824: 2 (Echynorhynchus).

Ìîðôîëîãèÿ (3 ♂, 5 ♀). Ìåòàñîìà âåðåòåíîâèäíàÿ, â ïåðåäíåé ÷àñòè ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè. Ñàìêà ïî÷òè â 2 ðàçà êðóïíåå ñàìöà. Ôîðìà õîáîòêà è øåéêè ðàçëè÷íà ó ñàìöà è ñàìêè. Íà õîáîòêå 16–19 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 9–11 â ðÿäó. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå ñ äâóñëîéíûìè ñòåíêàìè. Ãîëîâíîé ãàíãëèé ó äíà õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ëåìíèñêè ëåíòîâèäíûå, ïðîñòèðàþòñÿ çà äíî õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå òåðìèíàëüíîå ó îáîèõ ïîëîâ. Ñàìåö. Ìåòàñîìà äëèíîé 5,54–7,58 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 1320–1720. Øèïû ðàñïîëîæåíû íåïðàâèëüíûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè óçêîé çîíîé ïðîòÿæåííîñòüþ 580–690, ïðèìåðíî 30 ðÿäàìè ïî 5 øèïîâ â ðÿäó. Äëèíà øèïîâ â ïåðåäíåé ÷àñòè çîíû 26–28, ê îñíîâàíèþ õîáîòêà äëèíà øèïîâ óìåíüøàåòñÿ äî 20–22. Õîáîòîê îâàëüíîãðóøåâèäíûé, ìàêñèìàëüíî ðàñøèðåí â òðåòüåé ÷åòâåðòè, ðàçìåðîì 320– 350  260–370. Íà õîáîòêå 16–18 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 9–10 â ðÿäó. Ïåðâûå 4 êðþ÷êà êðóïíûå, ñ ìîùíûìè ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, îñòàëüíûå êðþ÷üÿ ìåëü÷å, ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíÿìè. Äëèíà ëåçâèé êðþ÷üåâ: 1, 32–38; 2, 40–45; 3, 40–45; 4, 40–43; 5, 38–40; 6–9, 35–38; 10, 33–35. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 22–32; 2, 38–40; 3, 38–40; 4, 35–40; 5–10, 18–20. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 860– 970  300–360. Øåéêà êîíè÷åñêàÿ, äëèíîé 470–500. Ëåìíèñêè ëåíòîâèäíûå, ïðîñòèðàþòñÿ äî ñåðåäèíû ïåðåäíåãî ñåìåííèêà, èõ ðàçìåðû 1700– 1760  150–160. Îðãàíû ïîëîâîé ñèñòåìû çàíèìàþò áîëåå ïîëîâèíû ìåòàñîìû â åå çàäíåé ÷àñòè. Ñåìåííèêè îâàëüíûå êðóïíûå, 1020–1130  580–

159

Ðèñ. 54. Filicollis anatis èç Fulica atra: à – îáùèé âèä ñàìöà; á – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà ñàìöà; â – êðþ÷üÿ ïðîäîëüíîãî ðÿäà ñàìêè; ã – ïåðåäíèé êîíåö ñàìöà; ä – ÿéöî; å – ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè; æ – îáùèé âèä ñàìêè

Fig. 54. Filicollis anatis from Fulica atra: à – total view of male; á – hooks of a longitudinal row of male; â – hooks of a longitudinal row of female; ã – anterior part of male; ä – egg; å – female reproductive system; æ – total view of female

600, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèí çà äðóãèì áåç ïðîìåæóòêà. Öåìåíòíûõ æåëåç 6, ïî÷êîâèäíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðàìè, ïåðåäíÿÿ ïàðà íàëåãàåò íà çàäíèé ñåìåííèê. Ñóìêà Ñýôòèãåíà ðàçìåðîì 680–890  360–400. Ñàìêà (5 ýêç.). Ìåòàñîìà äëèíîé 13,00–24,00 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå â ñðåäíåé ÷àñòè 2000–3130. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîêðûòà ìåëêèìè øèïèêàìè, êîòîðûå ó çðåëûõ ñàìîê åäâà ðàçëè÷èìû. Õîáîòîê â âèäå øàðîâèä-

160

íîãî áóëüáóñà äèàìåòðîì 1720–2700, íà òîíêîé öèëèíäðè÷åñêîé øåéêå ðàçìåðîì 1200–2250  270–300. Íà âåðøèíå áóëüáóñà â âèäå ðîçåòêè ðàñïîëàãàþòñÿ êðþ÷üÿ â 18 ðÿäîâ ïî 9–10 â ðÿäó. Ïåðâûå 4 êðþ÷êà ñ âûðàæåííûìè ïðîñòûìè êîðíÿìè, íàïðàâëåííûìè ê îñíîâàíèþ õîáîòêà, îñòàëüíûå ñ ðåäóöèðîâàííûìè êîðíåâûìè îòðîñòêàìè. Ëåçâèÿ êðþ÷üåâ òîíêèå, èõ äëèíà: 1, 32–35; 2, 37–43; 3, 38–40; 4, 38–40; 5–8, 33–35; 9–10, 30– 33. Äëèíà êîðíåé êðþ÷üåâ: 1, 30–33; 2, 33–40; 3, 38–45; 4, 38–40; 5, 25– 33; 6–9, 18–22; 10, 13–18. Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå 1580–1750  310–350. Ëåìíèñêè òîíêèå, 2700–3940  180–240. Âûâîäÿùàÿ ñèñòåìà ñàìêè îòíîñèòåëüíî êîðîòêàÿ, 1530–2140. Âàãèíà ñ äâóìÿ ìûøå÷íûìè ñôèíêòåðàìè. ßéöà îâàëüíûå, èõ ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà íå îáðàçóåò ÿâíûõ ïîëÿðíûõ ïðîëîíãàöèé. Ðàçìåðû ÿèö 70–78  30–35. Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà: Anser anser dom., Anas platyrhynchos, A. platyrhynchos dom., A. crecca, A. querquedula, A. nyroca, Fulica atra, Philomachus pugnax, Larus sp. Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Óêðàèíå íàéäåí â Âîëûíñêîé, Ëüâîâñêîé, Æèòîìèðñêîé, ×åðíèãîâñêîé, Ïîëòàâñêîé, Äíåïðîïåòðîâñêîé, Õàðüêîâñêîé, Îäåññêîé, Õåðñîíñêîé (×åðíîìîðñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê) îáëàñòÿõ è ÀÐ Êðûì (Kowalewski, 1895; Õîëîäêîâñêèé, Êîñòûëåâ, 1916; Ïàùåíêî, 1952; Âîðîáüåâ, Êîòèëîâ, 1954; Ãóáñêèé, 1956, 1957à, á; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1959, 1976; ×åáîòàðåâ, 1958à, á; Ïîïîâà, 1959; Àíäðèåâñêàÿ, 1960, 1965; Øåâöîâ, 1960à–â, 1961, 1963à, á, ã, 1964à, 1965, 1967, 1968à, á; Ãîëóáåâ, 1963; Ñðåáðîäîëüñêàÿ, 1963, 1964, 1972; Êîâàëåíêî, Êàëü÷åíêî, 1964; Ñìîãîðæåâñêàÿ, Èñêîâà, 1965; Ñìîãîðæåâñêàÿÿ è äð., 1965; Ëèòâèøêî, Õàð÷åíêî, 1967; Ñåðãèåíêî, 1968; Èñêîâà, Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1969; Ñìîãîðæåâñêàÿ, Ãðèöåíêî, 1969; Ñðåáðîäîëüñêàÿ, 1972; Ñòåíüêî, Êóù, 1986; Õîõëîâà, 1986; Ëèñèöûíà, 1993á, 2008). Âèä îïèñàí îò óòêè èç Çàïàäíîé Åâðîïû, èìååò òðàíñïàëåàðêòè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Îòìå÷åí ó âîäîïëàâàþùèõ ïòèö ñåìåéñòâ Anatidae (ðîäû Anas, Cygnus, Aytya, Anas, Mergus, Clangula, Tadorna, Anser, Somateria), Rallidae (Fulica, Gallinula, Porzana), Podicipedidae (Podiceps), Ardeidae (Nycticorax), Laridae (ðîä Larus) (Yamaguti, 1963; Õîõëîâà, 1986). Áèîëîãèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà – èçîïîäû Asellus aquaticus, íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îòìå÷åíû â ðàéîíå Âåðõíåãî Äíåñòðà (Ñåðãèåíêî, 1972à, á). Öèêë ðàçâèòèÿ ïîäðîáíî èçó÷åí â Ðîññèè (Êîòåëüíèêîâ, 1959). Ìàòåðèàë. Anas platyrhynchos – 16 ýêç., Fulica atra – 77 ýêç.

161

ÕÎÇßÅÂÀ È ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ ÀÊÀÍÒÎÖÅÔÀËΠÔÀÓÍÛ ÓÊÐÀÈÍÛ

 íàñòîÿùåå âðåìÿ ó æèâîòíûõ ôàóíû Óêðàèíû èçâåñòíî 59 âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ. Ýòî ïðåäñòàâèòåëè êëàññîâ Archiacanthocephala (13 âèäîâ 6 ðîäîâ 4 ñåìåéñòâ 4 îòðÿäîâ), Eoacanthocephala (3 âèäîâ 2 ðîäîâ 2 ñåìåéñòâ 2 îòðÿäîâ), Palaeacanthocephala (43 âèäîâ 17 ðîäîâ 8 ñåìåéñòâ 2 îòðÿäîâ). Àêàíòîöåôàëû îòìå÷åíû ó 232 âèäîâ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ Óêðàèíû: ó 103 èç èçâåñòíûõ â Óêðàèíå 250 âèäîâ ðûá, ó 15 èç 20 âèäîâ àìôèáèé, ó 89 èç 270 âèäîâ ïòèö, ó 15 èç 101 âèäà ìëåêîïèòàþùèõ. Íà ðèñ. 55 ãðàôè÷åñêè ïðåäñòàâëåíû äàííûå î ðàñïðåäåëåíèè àêàíòîöåôàëîâ ïî õîçÿåâàì â ðåãèîíå è ìèðå. Ó÷òåíû òîëüêî ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû äàííûõ ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ. Ñðàâíèòåëüíî ìåíüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ, ïàðàçèòèðóþùèõ ó ðûá Óêðàèíû, ÷òî ñâÿçàíî ñ îòíîñèòåëüíîé áåäíîñòüþ èõòèîôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé ïî ñðàâíåíèþ ñî Ñðåäèçåìíûì ìîðåì è Ìèðîâûì îêåàíîì. Áîëüøèíñòâî àêàíòîöåôàëîâ ìèðîâîé ôàóíû îòìå÷åíû èìåííî ó ìîðñêèõ è îêåàíè÷åñêèõ ðûá. Õàðàêòåðíûå äëÿ ðåïòèëèé àêàíòîöåôàëû ðàñïðîñòðàíåíû â áîëåå þæíûõ øèðîòàõ, êàê è èõ õîçÿåâà: êðîêîäèëû, ñöèíêîâûå ÿùåðèöû, òðîïè÷åñêèå çìåè è äð. Ðåïòèëèè Óêðàèíû îòìå÷åíû òîëüêî êàê ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà àêàíòîöåôàëîâ. Çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ ìëåêîïèòàþùèõ ìèðîâîé ôàóíû îòìå÷åíû ó åå ìîðñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé, â ÷àñòíîñòè ëàñòîíîãèõ.  Óêðàèíå àêàíòîöåôàëû íàéäåíû òîëüêî ó íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, îòñþäà èõ äîñòàòî÷íî ñêóäíûé ñîñòàâ ó ýòèõ õîçÿåâ. Îòíîñèòåëüíî áîãà÷å ôàóíà àêàíòîöåôàëîâ ïòèö Óêðàèíû. Èçâåñòíî, ÷òî áîëüøèíñòâî àêàíòîöåôàëîâ íå ñòðîãî ñïåöèôè÷íû ê äåôèíèòèâíûì õîçÿåâàì (Golvan, 1957; Taraschevski, 2000; Kennedy, 2006 è äð.) è ëèøü íåìíîãèå èç íèõ ïðîÿâëÿþò ñïåöèôè÷íîñòü, ïî êðàéíåé ìåðå, íà óðîâíå ñåìåéñòâ õîçÿåâ. Ñðåäè àêàíòîöåôàëîâ æèâîòíûõ ôàóíû Óêðàèíû òîëüêî íåñêîëüêî âèäîâ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ñïåöèôè÷íûìè ê îêîí÷àòåëüíûì õîçÿåâàì íà óðîâíå ñåìåéñòâ. Ýòî ïðåæäå âñåãî Leptorhynchoides plagicephalus, ïàðàçèò îñåòðîâûõ ðûá, Mediorhynchus empodius è M. petrotschenkoi, ïàðàçèòû êóðèíûõ ïòèö, M. hirudinaceus, ïàðàçèò ñâèíåé, è M. catulinus, ïàðàçèò ñîáà÷üèõ. Íåêîòîðûå âèäû îòìå÷åíû â ðåãèîíå òîëüêî ó îäíîãî õîçÿèíà, íî â äðóãèõ ðåãèîíàõ èõ íàõîäèëè ó õîçÿåâ áîëåå øèðîêîãî êðóãà. Íàèáîëåå ðàçíîîáðàçåí ñîñòàâ àêàíòîöåôàëîâ, ïàðàçèòèðóþùèõ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðûá ñåìåéñòâ Cyprinidae, Salmonidae, Gadidae, Percidae è Gobiidae. Ó ïðåäñòàâèòåëåé êàæäîãî èç ýòèõ ñåìåéñòâ ïàðàçèòèðóþò àêàíòîöåôàëû 6–8 âèäîâ. Íàèáîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå àêàíòîöåôàëîâ, ïàðàçèòèðóþùèõ ó ïòèö, îòìå÷åíî ó ñåìåéñòâ Charadriidae (6 âèäîâ), Falconidae (5) è Sturnidae (5 âèäîâ). Áèîòîïè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü. Àêàíòîöåôàëû 35 âèäîâ ñâÿçàíû â ñâîåì ðàçâèòèè ñ âîäíîé ñðåäîé (ãèäðîòîïè÷åñêèå). Ýòî ïàðàçèòû ðûá, ìîðñêèõ

162

Ðèñ. 55. Ðàñïðåäåëåíèå àêàíòîöåôàëîâ ïî êëàññàì õîçÿåâ: à – â ìèðîâîé ôàóíå; á – â ôàóíå Óêðàèíû; 1 – ðûáû; 2 – àìôèáèè; 3 – ðåïòèëèè; 4 – ïòèöû; 5 – ìëåêîïèòàþùèå

Fig. 55. Distribution of acanthocephalans in the classes of hosts: à – in the world fauna; á – in the fauna of Ukraine; 1 – fishes; 2 – amphibians; 3 – reptiles; 4 – birds; 5 – mammals

(9 âèäîâ: Neoechinorhynchus agilis, Acanthogyrus (Acanthosentis) adriaticus, Acanthocephaloides propinquus, À. irregularis, Solearhynchus soleae, S. kostylewi, Golvanacanthus blenni, Telosentis exiguus, Leptorhynchoides, plagicephalus) è ïðåñíîâîäíûõ (9 âèäîâ: Neoechinorhynchus rutili, Acanthocephalus anguillae, A. clavula, A. gracilacanthus, A. lucii, Echinorhynchus cinctulus, E. salmonis, E. truttae, Pomphorhynchus laevis); õâîñòàòûõ è áåñõâîñòûõ àìôèáèé (2 âèäà: Acanthocephalus falcatus, A. ranae) è îêîëîâîäíûõ ïòèö (15 âèäîâ: Plagiorhynchus (Plagiorhynchus) charadrii, P. (Pl.) odhneri, P. (Pl.) ponticus, Ardeirhynchus spiralis, Arhythmorhynchus frassoni, A. longicollis, Polymorphus minutus, P. actuganensis, P. cincli, P. diploinflatus, P. magnus, P. striatus, Southwellina hispida, Filicollis anatis, Sphaerirostris lancea). Àêàíòîöåôàëû 24 âèäîâ ñâÿçàíû â ñâîåì ðàçâèòèè ñ íàçåìíûìè áèîöåíîçàìè (ãåîòîïè÷åñêèå). Ýòî ïàðàçèò áåñõâîñòûõ àìôèáèé (Pseudoacanthocephalus caucasicus), ïàðàçèòû ñóõîïóòíûõ ïòèö (19 âèäîâ: Centrorhynchus aluconis, C. buteonis, C. conspectus, C. globocaudatus, C. magnus, C. polissiensis, C. spinosus, Sphaerirostris picae, S. turdi, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus, Pl. (Pr.) rossicus, Apororhynchus paulonucleatus, Empodius taeniatus, M. papillosus, M. micracanthus, M. petrotschenkoi, M. tenuis, Mediorhynchus sp.) è ìëåêîïèòàþùèõ (4 âèäà: Moniliformis moniliformis, Macracanthorhynchus hirudinaceus, M. catulinus, Nephridiacanthus major). Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ãèäðîòîïè÷åñêèõ àêàíòîöåôàëîâ ÿâëÿþòñÿ ðàêîîáðàçíûå – Ostracoda, Copepoda, Amphipoda, âîäíûå – Isopoda. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà ãåîòîïè÷åñêèõ àêàíòîöåôàëîâ – íàçåìíûå Isopoda è Insecta (Coleoptera). Ðàñïðîñòðàíåíèå ãèäðîòîïè÷åñêèõ àêàíòîöåôàëîâ ñâÿçàíî â áîëüøåé ñòåïåíè ñ áàññåéíàìè ðåê è ìîðåé, ÷åì ñ ïðèðîäíûìè ãåîãðàôè÷åñêèìè çîíàìè. Íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå ãèäðîòîïè÷åñêèõ àêàíòîöåôàëîâ ôàóíû Óêðàèíû îòìå÷åíî â ×åðíîì ìîðå (16 âèäîâ) è áàññåéíàõ êðóïíûõ ðåê – Äóíàé (15), Äíåñòð (12) è Äíåïð (12), íàèìåíüøåå – â Àçîâñêîì ìîðå (5 âèäîâ). Íàèáîëåå îáû÷íû äëÿ ìîðñêèõ áèîöåíîçîâ àêàíòîöåôàëû ðûá Neoechinorhynchus agilis, Acanthocephaloides propinquus è Telosentis exiguus.  áèîöåíîçàõ áàññåéíîâ âñåõ êðóïíûõ ðåê Óêðàèíû ó ðûá îòìå÷åí Pomphorhynchus laevis, ó ïòèö Polymorphus magnus è Filicollis anatis. Ðàñïðîñòðàíåíèå ãåîòîïè÷åñêèõ àêàíòîöåôàëîâ òåñíåå ñâÿçàíî ñ ïðèðîäíûìè çîíàìè. Áîëåå ðàçíîîáðàçíû ãåîòîïè÷åñêèå àêàíòîöåôàëû â Ñòåïè (15), ìåíåå – â Ïîëåñüå (10) è Ëåñîñòåïè (10).  Êðûìó è Êàðïàòàõ îò-

163

ìå÷åíî 7 è 6 âèäîâ, ñîîòâåòñòâåííî. Àêàíòîöåôàëû 4 âèäîâ èçâåñòíû âî âñåõ ïðèðîäíûõ çîíàõ: P. (Pr.) cylindraceus – ïàðàçèò âîðîáüèíûõ ïòèö, è ïàðàçèòû ìëåêîïèòàþùèõ – Moniliformis moniliformis, Macracanthorhynchus hirudinaceus è M. catulinus. Ïðîñëåæèâàåòñÿ ïðèóðî÷åííîñòü íåêîòîðûõ âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ ê ëåñíûì áèîöåíîçàì, íàïðèìåð, ïàðàçèò æàá, Pseudoacanthocephalus caucasicus, è ïàðàçèò íî÷íûõ õèùíûõ ïòèö, Centrorhynchus aluconis, âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â Êàðïàòàõ è Ïîëåñüå. Áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Mediorhynchus, à òàêæå âèä Ñ. globocaudatus, ïðèóðî÷åíû ê àðèäíûì áèîöåíîçàì. Çàìå÷àíèÿ ê çîîãåîãðàôèè. Àêàíòîöåôàëû æèâîòíûõ ôàóíû Óêðàèíû ãåòåðîãåííû ïî ñîñòàâó è ïðîèñõîæäåíèþ. Ðàçëè÷àþò ÷åòûðå õîðîëîãè÷åñêèå ãðóïïû âèäîâ: ïàëåàðêòè÷åñêàÿ, ãîëàðêòè÷åñêàÿ, ãðóïïà âèäîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ â äâóõ èëè òðåõ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòÿõ, è êîñìîïîëèòû (â çîîãåîãðàôè÷åñêîì àíàëèçå èñïîëüçîâàíû òîëüêî ôîðìû, îïðåäåëåííûå äî âèäà). Îñíîâíàÿ ãðóïïà – ïàëåàðêòè÷åñêàÿ, ïðåäñòàâëåíà 37 âèäàìè, ïàðàçèòàìè âñåõ êëàññîâ ïîçâîíî÷íûõ. Ãðóïïà îáúåäèíÿåò, ïî êðàéíåé ìåðå, äâå ïîäãðóïïû: òðàíñïàëåàðêòè÷åñêóþ – 21 âèä, èç íèõ 2 – ïàðàçèòû øèðîêîãî êðóãà ïðåñíîâîäíûõ ðûá, 1 – áåñõâîñòûõ àìôèáèé, 17 – ïòèö (8 âîäíî-áîëîòíûõ, 9 – ñóõîïóòíûõ), 1 – íàñåêîìîÿäíûõ è õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ; è åâðîïåéñêóþ – 16 âèäîâ, èç íèõ 11 – ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ è ìîðñêèõ ðûá ñðåäèçåìíîìîðñêîé ôàóíû, 2 ñâÿçàíû ñ àìôèáèÿìè è 3 – ïàðàçèòû êóëèêîâ. Äëÿ íåñêîëüêèõ âèäîâ â ïðåäåëàõ Óêðàèíû ýòè õîðîëîãè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè ïðåäñòàâëåíû ïåðèôåðè÷åñêèìè ÷àñòÿìè àðåàëîâ, à èìåííî, âîñòî÷íî-åâðîïåéñêîé. Äëÿ M. catulinus, P. caucasicus è Mediorhynchus petrotschenkoi – ýòî çàïàäíàÿ ãðàíèöà àðåàëîâ, äëÿ Acanthocephalus falcatus, Acanthocephalus gracilacanthus, Golvanacanthus blenni, M. taeniatus – âîñòî÷íàÿ. Ãîëàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà ïðåäñòàâëåíà 8 âèäàìè, èç íèõ 4 – ïàðàçèòû ðûá, ñâÿçàíû ñ ìîðñêèìè (Neoechinorhynchus agilis) è ïðåñíîâîäíûìè (Neoechinorhynchus rutili, Acanthocephalus anguillae, Echinorhynchus salmonis) áèîöåíîçàìè; 4 âèäà ïàðàçèòèðóþò ó ïòèö (Centrorhynchus spinosus è Mediorhynchus papillosus ó ñóõîïóòíûõ; Polymorphus minutus è Southwellina hispida – ó âîäíîáîëîòíûõ). Øåñòü âèäîâ èçâåñòíû â íåñêîëüêèõ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòÿõ: Mediorhynchus taeniatus – â Ïàëåàðêòè÷åñêîé è Ýôèîïñêîé; Plagiorhynchus (Pl.) charadrii – â Ïàëåàðêòè÷åñêîé, Àâñòðàëèéñêîé è Íåîòðîïè÷åñêîé; Centrorhynchus magnus, Sphaerirostris lancea – â Ïàëåàðêòè÷åñêîé è Èíäî-Ìàëàéñêîé; Sphaerirostris turdi – â Ãîëàðêòè÷åñêîé è Èíäî-Ìàëàéñêîé; Echinorhynchus truttae – â Ïàëåàðêòè÷åñêîé è Àâñòðàëèéñêîé. ×åòûðå âèäà: Macracanthorhynchus hirudinaceus, Moniliformis moniliformis, Nephridiacanthus major, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus – èìåþò âñåñâåòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Îäèí âèä, Plagiorhynchus (Pr.) rossicus, îïèñàííûé â íà÷àëå ïðîøëîãî âåêà îò ÷èáèñà, äîáûòîãî â Óêðàèíå (Kostylev, 1915), íå ðåãèñòðèðîâàëñÿ ïîâòîðíî íè â Óêðàèíå, íè íà äðóãèõ òåððèòîðèÿõ. Ïåðâîîïèñàíèå è ðèñóíîê íåäîñòàòî÷íî äåòàëüíû, òèïîâîé ìàòåðèàë íå ñîõðàíèëñÿ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî äåéñòâèòåëüíûé àðåàë âèäà øèðå. Òðè âèäà: Acanthocephaloides irregularis îò ìîðñêèõ ðûá, Plagiorhynchus ponticus îò êóëèêàñîðîêè, Centrorhynchus polissiensis îò êàíþêà îïèñàíû íåäàâíî îò æèâîòíûõ Óêðàèíû, íå èñêëþ÷åíû èõ íàõîäêè â äðóãèõ ðåãèîíàõ.

164

ÑÏÈÑÎÊ ÂÈÄΠÀÊÀÍÒÎÖÅÔÀËΠÔÀÓÍÛ ÓÊÐÀÈÍÛ ÏÎ ÕÎÇßÅÂÀÌ

Òèï Õîðäîâûå – Chordata Ïîäòèï Ïîä÷åðåïíûå – Craniata Íàäêëàññ ×åëþñòíîðîòûå – Gnathostomata Êëàññ Ëó÷åïåðûå ðûáû – Actinopterigii Ïîäêëàññ Õðÿùåâûå ãàíîèäû – Chondrostei Îòðÿä Îñåòðîîáðàçíûå – Acipenceriformes Ñåìåéñòâî Îñåòðîâûå – Acipenceridae Îñåòð – Acipencer gueldenstaedtii Brandt et Ratzeburg, 1833 Leptorhynchoides plagicephalus (Westrumb, 1821) Kostylev, 1924. Ñåâðþãà – Acipencer stellatus Pallas, 1771 Leptorhynchoides plagicephalus (Westrumb, 1821) Kostylev, 1924. Ñòåðëÿäü ïðåñíîâîäíàÿ – Acipencer ruthenus Linnaeus, 1758 Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Áåëóãà – Huso huso (Linnaeus, 1758) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ïîäêëàññ Íîâîïåðûå ðûáû – Neopterygii Îòðÿä Óãðåîáðàçíûå – Anguilliformes Ñåìåéñòâî Óãðåâûå – Anguillidae Ðå÷íîé óãîðü åâðîïåéñêèé – Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Îòðÿä Ñåëüäåîáðàçíûå – Clupeiformes Ñåìåéñòâî Àí÷îóñîâûå – Engraulidae Åâðîïåéñêèé àí÷îóñ – Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Ñåìåéñòâî Ñåëüäåâûå – Clupeidae Òþëüêà ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêàÿ – Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923.

165

Àçîâñêî-÷åðíîìîðñêèé ïóçàíîê – Alosa tanaica (Grimm, 1901) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905 Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, larvae. Îòðÿä Êàðïîîáðàçíûå – Cypriniformes Ñåìåéñòâî Êàðïîâûå – Cyprinidae Ëåù – Abramis brama Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Áåëîãëàçêà – Ballerus sapa (Pallas, 1814) Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911. Ñèíåö – Ballerus ballerus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911. Óêëåéêà (âåðõîâîäêà) – Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Îáûêíîâåííûé æåðåõ – Aspius aspius (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. gracilacanthus (Meyer, 1932) Grabda et Grabda-Kazubska, 1967, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Îáûêíîâåííûé óñà÷ – Barbus barbus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Êðûìñêèé óñà÷ – Barbus tauricus Kessler, 1877 Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Äíåïðîâñêî-äóíàéñêèé óñà÷ – Barbus petenyi Henckel, 1852 Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ãóñòåðà – Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911. Êàðàñü çîëîòîé – Carassius carassius (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911. Ïîäóñò – Chondrostoma nasus (Linnaeus, 1758) Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ñàçàí – Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924.

166

Îáûêíîâåííûé ïåñêàðü – Gobio gobio (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Echinorhychus cinctulus Porta, 1905, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, larvae. Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, larvae. Îáûêíîâåííûé åëåö – Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911. Ãîëàâëü – Squalius cephalus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, larvae. ßçü – Idus idus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. ×åõîíü – Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ãîëüÿí – Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus clavula (Dujardin, 1845) Grabda-Kazubska et Chubb, 1968, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Âûðåçóá – Rutilus frisii (Nordmann, 1840) Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Îáûêíîâåííàÿ ïëîòâà – Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, larvae. Îáûêíîâåííàÿ êðàñíîïåðêà – Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, larvae. Ëèíü – Tinca tinca (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, larvae.

167

Ðûáåö – Vimba vimba (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, larvae. Ñåìåéñòâî – Cobitidae Îáûêíîâåííàÿ ùèïîâêà – Cobitis taenia Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Âüþí – Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911 Ñåìåéñòâî Áàëèòîðîâûå – Balitoridae Óñàòûé ãîëåö – Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Îòðÿä Ñîìîîáðàçíûå – Siluriformes Ñåìåéñòâî Ñîìîâûå – Siluridae Åâðîïåéñêèé îáûêíîâåííûé ñîì – Silurus glanis Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Îòðÿä Ùóêîîáðàçíûå – Esociformes Ñåìåéñòâî Ùóêîâûå – Esocidae Îáûêíîâåííàÿ ùóêà – Esox lucåus Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ñåìåéñòâî Óìáðîâûå – Umbridae Óìáðà îáûêíîâåííàÿ – Umbra krameri Walbaum, 1792 Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911 Îòðÿä Ëîñîñåîáðàçíûå – Salmoniformes Ñåìåéñòâî Ëîñîñåâûå – Salmonidae Ôîðåëü ðó÷üåâàÿ – Salmo trutta Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, E. truttae Schrank, 1788, E. salmonis Müller, 1784, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. clavula (Dujardin, 1845) Grabda-Kazubska et Chubb, 1968, A. falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ìèêèæà – Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, E. salmonis Müller, 1784, Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, Pseudacanthocephalus caucasicus (Petrotschenko, 1953) Petrotschenko, 1958.

168

Åâðîïåéñêèé õàðèóñ – Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Îòðÿä Îøèáíåîáðàçíûå – Ophidiiformes Ñåìåéñòâî Îøèáíåâûå – Ophidiidae Îáûêíîâåííûé îøèáåíü – Ophiodon rochei Müller, 1845 Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Îòðÿä Òðåñêîîáðàçíûå – Gadiformes Ñåìåéñòâî Íèòåïåðûå íàëèìû – Phycidae Ñðåäèçåìíîìîðñêèé íàëèì – Gaidropsarus mediterraneus (Linnaeus, 1758) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Gadidae Íàëèì – Lota lota (Linnaeus, 1758) Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Îòðÿä Êåôàëåîáðàçíûå – Mugiliformes Ñåìåéñòâî Êåôàëåâûå – Mugilidae Ëîáàí – Mugil cephalus Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (H.) agilis (Rudolphi, 1819) Van Cleave, 1916. Ñèíãèëü – Liza aurata (Risso, 1810) Acanthogyrus adriaticus Amin, 2005, Neoechinorhynchus (H.) agilis (Rudolphi, 1819) Van Cleave, 1916, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932, larvae. Îñòðîíîñ – Liza saliens (Risso, 1810) Neoechinorhynchus (H.) agilis (Rudolphi, 1819) Van Cleave, 1916. Ïèëåíãàñ – Liza haematocheilus (Temmnick et Schlegel, 1845) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Îòðÿä Àòåðèíîîáðàçíûå – Atheriniformes Ñåìåéñòâî Àòåðèíîâûå – Atherinidae Àòåðèíà êîðè÷íåâàÿ – Atherina bonapartii Boulenger, 1907 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Ñíåòîê (ìîðñêàÿ àòåðèíà) – Atherina hepsetus Linnaeus, 1758 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. ×åðíîìîðñêàÿ àòåðèíà – Atherina pontica (Eichwald, 1831) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Îòðÿä Ñàðãàíîîáðàçíûå – Beloniformes Ñåìåéñòâî Ñàðãàíîâûå – Belonidae ×åðíîìîðñêèé ñàðãàí – Belone euxini Günther, 1866 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Îòðÿä Êîëþøêîîáðàçíûå – Gasterosteiformes

169

Ñåìåéñòâî Êîëþøêîâûå – Gasterosteidae Òðåõèãëàÿ êîëþøêà – Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911. Ñåìåéñòâî Èãëîâûå – Syngnathidae Ïóõëîùåêàÿ ðûáà-èãëà – Syngnathus nigrolineatus Eichwald, 1831 Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, A. irregularis Amin, Oğuz, Heckmann, Tepe et Kvach, 2011. Äëèííîðûëûé ìîðñêîé êîíåê – Hippocampus guttulatus Guvier, 1829 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Îòðÿä Ñêîðïåíîîáðàçíûå – Scorpaeniformes Ñåìåéñòâî Ñêîðïåíîâûå – Scorpenidae ×åðíîìîðñêèé ìîðñêîé åðø – Scorpaena porcus Linnaeus, 1758 Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Ðîãàòêîâûå – Cottidae Îáûêíîâåííûé ïîäêàìåíùèê – Cottus gobio Linnaeus, 1758 Acanthocephalus clavula (Dujardin, 1845) Grabda-Kazubska et Chubb, 1968, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ïåñòðîíîãèé ïîäêàìåíùèê – Cottus poecilopus Heckel, 1837 Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905. Îòðÿä Îêóíåîáðàçíûå – Perciformes Ñåìåéñòâî Êàìåííûå îêóíè – Serranidae Êàìåííûé îêóíü-çåáðà – Serranus scriba (Linnaeus, 1758) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Îêóíåâûå – Percidae Îáûêíîâåííûé åðø – Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911. Íîñàðü – Gymnocephalus acerinus (Gueldenstaedt, 1774) Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Åðø íîñàòûé – Gymnocephalus schraetser (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911. Ðå÷íîé îêóíü – Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 Neoechinorhynchus (N.) rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Áîëüøîé ÷îï – Zingel zingel (Linnaeus, 1766) Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. ×åðíîìîðñêàÿ ïåðêàðèíà – Percarina demidoffii Nordmann, 1840 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923.

170

Ñóäàê – Stizostedion (Lucioperca) lucioperca (Linnaeus, 1758) Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911, A. lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, larvae. Ñåìåéñòâî Ëóôàðåâûå – Pomatomidae Îáûêíîâåííûé ëóôàðü – Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Ñåìåéñòâî Ñòàâðèäîâûå – Carangidae ×åðíîìîðñêàÿ ñòàâðèäà – Trachurus ponticus Aleev, 1956 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Solearhynchus kostylewi (Meyer, 1933) Êvach, Oguz, 2010. Àòëàíòè÷åñêàÿ ñòàâðèäà – Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Áîëüøîé ìîðñêîé äðàêîí÷èê – Trachinus draco Linnaeus, 1758 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Ñåìåéñòâî Ìîðñêèå êàðàñè – Sparidae Åâðîïåéñêèé ìîðñêîé êàðàñü – Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Ñìàðèäîâûå – Centracanthidae Ñìàðèäà – Spicara sp. Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Ãîðáûëåâûå – Sciaenidae Òåìíûé ãîðáûëü – Sciaena umbra Linnaeus, 1758 Golvanacanthus blennii Paggi et Orichia, 1972, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñâåòëàÿ óìáðèíà – Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ñåìåéñòâî Ñóëòàíêîâûå – Mullidae ×åðíîìîðñêàÿ áàðàáóëÿ – Mullus ponticus Essipov, 1927 Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Ãóáàíîâûå – Labridae Çåëåíóøêà-ðÿá÷èê – Symphodus cinereus (Bonnaterre, 1788) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ãëàç÷àòàÿ çåëåíóøêà – Symphodus ocellatus (Forskal, 1775) Golvanacanthus blenni Paggi et Orichia, 1972, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Çåëåíóøêà-ïåðåïåëêà – Symphodus roissali (Risso, 1810) Golvanacanthus blenni Paggi et Orichia, 1972. Íîñàòàÿ çåëåíóøêà – Symphodus rostratus (Bloch, 1791) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ðóëåíà – Symphodus tinca (Linnaeus, 1758) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932.

171

Ñåìåéñòâî Çâåçäî÷åòîâûå – Uranoscopidae Åâðîïåéñêèé çâåçäî÷åò – Uranoscopus scaber Linnaeus, 1758 Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Ñîáà÷êîâûå – Blennidae Ìîðñêàÿ ñîáà÷êà-ïàâëèí – Salaria pavo (Risso, 1810) Golvanacanthus blenni Paggi et Orichia, 1972, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ìîðñêàÿ ñîáà÷êà-ñôèíêñ – Aidablennius sphynx (Valenciennes, 1836) Golvanacanthus blenni Paggi et Orichia, 1972, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Ñîáà÷êà óøàñòàÿ – Parablennius tentacularis (Brünnich, 1768) Golvanacanthus blenni Paggi et Orichia, 1972. Ñîáà÷êà – Parablennius zvonimiri (Kolombatovič, 1892) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides irregularis Amin, Oğuz, Heckmann, Tepe et Kvach, 2011. Ñåìåéñòâî Ïðèñîñêîïåðûå – Gobiesocidae Bleeker, 1859 Åâðîïåéñêàÿ ðûáà-ïðèñîñêà – Lepadogaster lepadogaster Golvanacanthus blenni Paggi et Orichia, 1972. Ñåìåéñòâî Áû÷êîâûå – Gobiidae Áû÷îê-êðóãëÿø – Gobius cobitis Pallas, 1814 Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905. Áû÷îê-ïàãàíåëü – Gobius paganellus Linnaeus, 1758 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. ×åðíûé áû÷îê – Gobius niger Linnaeus, 1758 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Áû÷îê òðàâÿíèê – Zosterisessor ophiocephalus (Pallas, 1814) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Áû÷îê-êíóò – Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1814) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905. Áû÷îê-ðûæèê – Ponticola eurycephalus Kessler, 1874 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, A. irregularis Amin, Oğuz, Heckmann, Tepe et Kvach, 2011, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Áû÷îê-ïåñî÷íèê – Neogobius fluviatilis Pallas, 1814 Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Acanthocephalus lucii Müller, 1776) Lühe, 1911, Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905, Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, larvae. Áû÷îê-ãîëîâà÷ – Neogobius kessleri (Günther, 1861) Neoechinorhynchus (H.) agilis (Rudolphi, 1819) Van Cleave, 1916, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924.

172

Áû÷îê-êðóãëÿê – Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Acanthocephalus lucii Müller, 1776) Lühe, 1911, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924, Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, larvae. Áû÷îê-ðàòàí – Neogobius ratan (Nordmann, 1840) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Áû÷îê-ãóáàí – Neogobius platyrostris (Pallas, 1814) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) Lühe, 1911. Áû÷îê-øèðìàí – Neogobius syrman (Nordmann, 1840) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Áû÷îê-ëûñóí ìðàìîðíûé – Pomatoschistus marmoratus (Risso, 1810) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave. Áû÷îê-öóöèê – Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, Acanthocephaloides irregularis Amin, Oğuz, Heckmann, Tepe et Kvach, 2011, A. propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932. Áû÷îê-ãîíåö – Babka gymnotrachelus (Kessler, 1857) Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ñåìåéñòâî Ñêóìáðèåâûå – Scombridae Àòëàíòè÷åñêàÿ ïåëàìèäà – Sarda sarda (Bloch, 1793) Solearhynchus kostylewi (Meyer, 1933) Êvach, Oguz, 2010. Îòðÿä Êàìáàëîîáðàçíûå – Pleuronectiformes Ñåìåéñòâî Ïðàâîñòîðîííèå êàìáàëû – Pleuronectidae Ãëîññà – Platichtys luscus (Pallas, 1814) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Solearhynchus kostylewi (Meyer, 1933) Êvach, Oguz, 2010, Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924. Ñåìåéñòâî Ñîëåâûå – Soleidae Ïåñ÷àíûé ìîðñêîé ÿçûê – Pegusa lascaris (Risso, 1810) Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1932, Solearhynchus soleae (Porta, 1905) de Buron et Maillard, 1985, Solearhynchus kostylewi (Meyer, 1933) Êvach, Oguz, 2010, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Íàäêëàññ ×åòâåðîíîãèå – Tetrapoda Êëàññ Çåìíîâîäíûå – Amphibia Îòðÿä Õâîñòàòûå çåìíîâîäíûå – Caudata Ñåìåéñòâî Ñàëàìàíäðîâûå – Salamandridae Ñàëàìàíäðà îáûêíîâåííàÿ – Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)

Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911.

173

Òðèòîí îáûêíîâåííûé – Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Òðèòîí êàðïàòñêèé – Lissotriron montandoni (Boulenger, 1880) Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911, A. falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911. Òðèòîí ãðåáåí÷àòûé – Tritururs cristatus (Laurenti, 1768) Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Îòðÿä Áåñõâîñòûå çåìíîâîäíûå – Anura Ñåìåéñòâî Æåðëÿíêè – Bombinatoridae Æåðëÿíêà êðàñíîáðþõàÿ – Bombina bombina (Linnaeus, 1761) Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Æåðëÿíêà æåëòîáðþõàÿ – Bombina variegatà (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911, Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae. Ñåìåéñòâî ×åñíî÷íèöû – Pelobatidae Îáûêíîâåííàÿ ÷åñíî÷íèöà – Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae. Ñåìåéñòâî Æàáû – Bufonidae Æàáà îáûêíîâåííàÿ – Bufo bufo (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911, Pseudoacanthocephalus caucasicus (Petrotschenko, 1953) Petrotschenko, 1958. Æàáà çåëåíàÿ – Bufo viridis Laurenti, 1768 Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae. Æàáà êàìûøîâàÿ – Bufo calamita Laurenti, 1768 Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Ñåìåéñòâî Êâàêøè – Hylidae Êâàêøà îáûêíîâåííàÿ – Hyla arborea (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911, Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae. Ñåìåéñòâî Ëÿãóøêè – Ranidae Rafinesque, 1814 Ëÿãóøêà òðàâÿíàÿ – Rana temporaria Linnaeus, 1758 Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, A. ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Ëÿãóøêà îñòðîìîðäàÿ – Rana arvalis Nilsson, 1842 Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Ëÿãóøêà îçåðíàÿ – Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911, Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae. Ëÿãóøêà ïðóäîâàÿ – Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911, Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae.

174

Êëàññ Ïðåñìûêàþùèåñÿ – Reptilia Îòðÿä ×åøóé÷àòûå – Sguamata Ñåìåéñòâî ßùåðèöû – Lacertidae ßùåðèöà ïðûòêàÿ – Lacerta agilis Linnaeus, 1758 Acanthocephalus falcatus (Frölich, 1789) Lühe, 1911, Centrorhynchus spinosus (Kaiser, 1893) Van Cleave, 1924, larvae, Centrorhynchus sp., larvae, Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae, Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915, larvae. ßùåðèöà æèâîðîäÿùàÿ – Zootoca vivipara Jacquin, 1787 Pseudacanthocephalus caucasicus (Petrotschenko, 1953) Petrotschenko, 1958. ßùåðèöà ñêàëüíàÿ – Darevskia lindholmi (Lantz et Cyren, 1936) Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae, Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae. Êðûìñêàÿ ÿùåðèöà – Podarcis taurica (Pallas, 1814) Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, juv., Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae. Ñåìåéñòâî Óæîâûå – Colubridae Óæ îáûêíîâåííûé – Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) Lühe, 1911, Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932, juv., Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae. Óæ âîäÿíîé – Natrix tessellatà (Laurenti, 1768) Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae. Ïîëîç æåëòîáðþõèé – Hierophis caspius (Gmelin, 1779) Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae, C. spinosus (Kaiser, 1893) Van Cleave, 1924, larvae, Centrorhynchus sp., larvae Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae. Ìåäÿíêà – Coronella austriaca (Laurenti, 1768) Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae, Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae, Macracanthorhyncus catulinus Kostylew, 1927, larvae, ýêñïåðèìåíòàëüíî. Ñåìåéñòâî Ãàäþêè – Viperidae Ãàäþêà ñòåïíàÿ – Vipera renardi (Christoph, 1861) Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae, Centrorhynchus spinosus (Kaiser, 1893) Van Cleave, 1924, larvae, Centrorhynchus sp., larvae Ãàäþêà îáûêíîâåííàÿ – Vipera berus (Linnaeus, 1758) Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, larvae, Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927, larvae. Êëàññ Ïòèöû – Aves Îòðÿä Ïëàñòèí÷àòîêëþâûå – Anseriformes Ñåìåéñòâî Óòèíûå – Anatidae Ãóñü äîìàøíèé – Anser anser dom. (Linnaeus, 1758) Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Ïåãàíêà – Tadorna tadorna (Linnaeus, 1758) Polymorphus magnus Skrjabin, 1913, Polymorphus diploinflatus Lundström, 1942, juv.

175

Êðÿêâà – Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758

Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, Polymorphus diploinflatus Lundström, 1942, P. magnus Skrjabin, 1913, Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Óòêà äîìàøíÿÿ – Anas platyrhynchos dom. Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, P. magnus Skrjabin, 1913, Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911. ×èðîê-ñâèñòóíîê – Anas crecca Linnaeus, 1758 Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Ñåðàÿ óòêà – Anas strepera Linnaeus, 1758 Polymorphus magnus Skrjabin, 1913. Øèëîõâîñòü – Anas acuta Linnaeus, 1758 Polymorphus magnus Skrjabin, 1913. ×èðîê-òðåñêóíîê – Anas querquedula Linnaeus, 1758 Polymorphus actuganensis Petrotschenko, 1949, P. magnus Skrjabin, 1913, Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Áåëîãëàçàÿ ÷åðíåòü – Aythya nyroca (Guldenstadt, 1770) Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911. Õîõëàòàÿ ÷åðíåòü – Aythya fuligula (Linnaeus, 1758) Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911. Ìîðñêàÿ ÷åðíåòü – Aythya marila (Linnaeus, 1761) Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911. Ãîãîëü îáûêíîâåííûé – Bucephala clangula (Linnaeus, 1758) Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911. Ãàãà îáûêíîâåííàÿ – Somateria mollissima (Linnaeus, 1758) Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911. Îòðÿä Êóðèíûå – Galliformes Ñåìåéñòâî Ôàçàíîâûå – Phasianidae Ñåðàÿ êóðîïàòêà – Perdix perdix (Linnaeus, 1758) Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916, Mediorhynchus petrotschenkoi Gvosdev et Soboleva, 1966, Empodius taeniatus (Linstow, 1901) Travassos, 1916 Ôàçàí – Phasianus colchicus Linnaeus, 1758 Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932, M. empodius (Skrjabin, 1913) Van Cleave, 1924. Òåòåðåâ – Lyrurus tetrix (Linnaeus, 1758) Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927, juv. Êóðèöà äîìàøíÿÿ – Gallus gallus dom. Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911. Îòðÿä Îëóøåîáðàçíûå – Suliformes Ñåìåéñòâî Áàêëàíîâûå – Phalacrocoracidae Õîõëàòûé áàêëàí – Phalacrocorax aristotelis (Linnaeus, 1761) Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932.

176

Áîëüøîé áàêëàí – Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758) Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932. Îòðÿä Ïåëèêàíîîáðàçíûå – Pelecaniformes Ñåìåéñòâî Öàïëåâûå – Ardeidae Ìàëàÿ âûïü – Ixobrichus minutus (Linnaeus, 1766) Ardeirhynchus spiralis (Rudolphi, 1809) Dimitrova et Georgiev, 1994. Êâàêâà – Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758) Polymorphus striatus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, Centrorhynchus spinosus (Kaiser, 1893) Van Cleave, 1924. Ìàëàÿ áåëàÿ öàïëÿ – Egretta garzetta (Linnaeus, 1766) Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, P. striatus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Áîëüøàÿ áåëàÿ öàïëÿ – Egretta alba (Linnaeus, 1758) Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, P. striatus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932. Ñåðàÿ öàïëÿ – Ardea cinerea Linnaeus, 1758 Polymorphus striatus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932. Ðûæàÿ öàïëÿ – Ardea purpurea Linnaeus, 1766 Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956. Ñåìåéñòâî Èáèñîâûå – Threskiornithidae Êàðàâàéêà – Plegadis falcinellus (Linnaeus, 1766) Centrorhynchus spinosus (Kaiser, 1893) Van Cleave, 1924, Sphaerirostris sp. Îòðÿä ßñòðåáîîáðàçíûå – Accipitriformes Ñåìåéñòâî ßñòðåáèíûå – Accipitridae Îñîåä – Pernis apivorus (Linnaeus, 1758) Centrorhynchus buteonis (Schrank, 1788) Kostylew, 1914. ×åðíûé êîðøóí – Milvus migrans (Boddaert, 1783) Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911. Ïîëåâîé ëóíü – Circus cyaneus (Linnaeus, 1766) Centrorhynchus conspectus Van Cleave et Pratt, 1940. Ñòåïíîé ëóíü – Circus macrourus (S.T. Gmelin, 1771) Centrorhynchus buteonis (Schrank, 1788) Kostylew, 1914. Áîëîòíûé ëóíü – Circus aeruginosus (Linnaeus, 1758) Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911, C. magnus Fukui, 1922. Êàíþê îáûêíîâåííûé – Buteo buteo (Linnaeus, 1758) Centrorhynchus polissiensis Lisitsyna, Greben, 2015, C. spinosus (Kaiser, 1893) Van Cleave 1924. Îòðÿä Æóðàâëåîáðàçíûå – Gruiformes Ñåìåéñòâî Ïàñòóøêîâûå – Rallidae Ëûñóõà – Fulica atra Linnaeus, 1758 Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911.

177

Êàìûøíèöà – Gallinula chloropus (Linnaeus, 1758) Polymorphus magnus Skrjabin, 1913. Îòðÿä Ðæàíêîîáðàçíûå – Charadriiformes Ñåìåéñòâî Êóëèêîñîðîêîâûå – Haematopodidae Êóëèê-ñîðîêà – Haematopus ostralegus Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pl.) ponticus Lisitsina, 1992, Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956. Ñåìåéñòâî Ðæàíêîâûå – Charadriidae Òóëåñ – Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758) Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956, Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932. Çîëîòèñòàÿ ðæàíêà – Pluvialis apricaria (Linnaeus, 1758) Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956. Ìàëûé çóåê – Charadrius dubius Scopoli, 1786 Plagiorhynchus (Pl.) charadrii (Yamaguti, 1939) Van Cleave, 1951, Pl. (Pl.) odhneri Lundström, 1942, Pl. (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Arhythmorhynchus longicollis (Villot, 1875) Lühe, 1912. Ìîðñêîé çóåê – Charadrius alexandrinus (Linnaeus, 1758) Plagiorhynchus (Pl.) charadrii (Yamaguti, 1939) Van Cleave, 1951, Pl. (Pl.) odhneri Lundström, 1942, Pl. (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956. ×èáèñ – Vanellus vanellus (Linnaeus, 1758) Plagiorhynchus (Pl.) charadrii (Yamaguti, 1939) Van Cleave, 1951, Plagiorhynchus (Pr.) rossicus Kostylew, 1915, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956. Ñåìåéñòâî Áàðàíöåâûå – Scolopacidae Ìîðîäóíêà – Xenus cinereus (Güldenstädt, 1775) Arhythmorhynchus frassoni (Molin, 1858) Lühe, 1911. Òóðóõòàí – Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) Filicollis anatis (Schrank, 1788) Lühe, 1911, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Êóëèê-âîðîáåé – Calidris minuta (Leisler, 1812) Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956. Áîëüøîé êðîíøíåï – Numenius arquata (Linnaeus, 1758) Polymorphus diploinflatus Lundström, 1942 juv., Arhythmorhynchus frassoni (Molin, 1858) Lühe, 1911. Ñðåäíèé êðîíøíåï – Numenius phaeopus (Linnaeus, 1758) Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Ñåìåéñòâî Òèðêóøêîâûå – Glareolidae Ëóãîâàÿ òèðêóøêà – Glareola pratincola (Linnaeus, 1766) Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956, Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916.

178

Ñòåïíàÿ òèðêóøêà – Glareola nordmanni Nordmann, 1842 Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956. Ñåìåéñòâî ×àéêîâûå – Laridae Îçåðíàÿ ÷àéêà – Larus ridibundus Linnaeus, 1766 Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, P. magnus Skrjabin, 1913, Telosentis exiguus (Linstow, 1901) Van Cleave, 1923. Ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà – Larus argentatus Pontoppidan, 1763 Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932 ×åðíîãîëîâàÿ ÷àéêà – Larus melanocephalus Temmink, 1820 Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Lühe, 1911, Arhythmorhynchus longicollis (Villot, 1875) Lühe, 1912. Ìîðñêîé ãîëóáîê – Larus genei Breme, 1840 Arhythmorhynchus longicollis (Villot, 1875) Lühe, 1912. Ïåñòðîíîñàÿ êðà÷êà – Thalasseus sandvicensis (Latham, 1787) Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932. Îòðÿä Ñîâû – Strigiformes Ñåìåéñòâî Ñîâèíûå – Strigidae Ôèëèí – Bubo bubo Linnaeus, 1758 Centrorhynchus conspectus Van Cleave et Pratt, 1940. Ñåðàÿ íåÿñûòü – Strix aluco Linnaeus, 1758 Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911. Äëèííîõâîñòàÿ íåÿñûòü – Strix uralensis Pallas, 1771 Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911. Îòðÿä Óäîäîîáðàçíûå – Upupiformes Ñåìåéñòâî Óäîäîâûå – Upupidae Óäîä – Upupa epops Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Îòðÿä Ðàêøåîáðàçíûå – Coraciiformes Ñåìåéñòâî Ðàêøåâûå – Coraciidae Ñèçîâîðîíêà – Coracias garrulus Linnaeus, 1758 Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932. Îòðÿä Äÿòëîîáðàçíûå – Piciformes Ñåìåéñòâî Äÿòëîâûå – Picidae Áîëüøîé ïåñòðûé äÿòåë – Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Îòðÿä Õèùíûå ïòèöû – Falconiformes Ñåìåéñòâî Ñîêîëèíûå – Falconidae ×åãëîê – Falco subbuteo Boie, 1826 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966

179

Ñòåïíàÿ ïóñòåëüãà – Falco naumanni Fleischer, 1818 Centrorhynchus globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911. Ïóñòåëüãà – Falco tinnunculus Linnaeus, 1758 Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911, C. buteonis (Schrank, 1788) Kostylew, 1914, C. globocaudatus (Zeder, 1800) Lühe, 1911, C. magnus Fukui, 1922, Mediorhynchus sp. Îòðÿä Âîðîáüåîáðàçíûå – Passeriformes Ñåìåéñòâî Âðàíîâûå – Corvidae Ñîéêà – Garrulus glandarius (Linnaeus, 1758) Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932, Ardeirhynchus spiralis (Rudolphi, 1809) Dimitrova et Georgiev, 1994. Ñîðîêà – Pica pica (Linnaeus, 1758) Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958. Ãðà÷ – Corvus frugilegus Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958. ×åðíàÿ âîðîíà – Corvus cornix Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, ýêñïåðèìåíòàëüíî. Ñåìåéñòâî Æàâîðîíêè – Alaudidae Ïîëåâîé æàâîðîíîê – Alauda arvensis Linnaeus, 1758 Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916, Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932. Õîõëàòûé æàâîðîíîê – Galerida cristata (Linnaeus, 1758) Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Ñåìåéñòâî Ëàñòî÷êè – Hirundinidae Äåðåâåíñêàÿ ëàñòî÷êà —Hirundo rustica Linnaeus, 1758 Apororhynchus paulonucleatus Hohlova et Cimbaluk, 1971, Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916, Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Ñèíèöû – Paridae Áîëüøàÿ ñèíèöà – Parus major Linnaeus, 1758 Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932. Ñåìåéñòâî Îëÿïêè – Cinclidae Îëÿïêà – Cinclus cinclus (Linnaeus, 1758) Polymorphus cincli Belopolskaja, 1958. Ñåìåéñòâî Ïåâ÷èå âîðîáüèíûå – Acrocephalidae Ñåìåéñòâî Ñëàâêîâûå – Sylvidae Ïåðåñìåøêà çåëåíàÿ – Hippolais icterina (Viellot, 1817) Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916, Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932. ßñòðåáèíàÿ ñëàâêà – Sylvia nisoria (Bechstein, 1795) Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916. Ñàäîâàÿ ñëàâêà – Sylvia borin (Boddaert, 1783) Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932.

180

Ñåìåéñòâî Ìóõîëîâêîâûå – Muscicapidae Ñåðàÿ ìóõîëîâêà – Muscicapa striata (Pallas, 1764) Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Ëóãîâîé ÷åêàí – Saxicola rubetra (Linnaeus, 1758) Apororhynchus paulonucleatus Hohlova et Cimbaluk, 1971, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Êàìåíêà – Oenanthe oenanthe (Linnaeus, 1758) Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932, Plagiorhynchus charadrii (Yamaguti, 1939) Van Cleave, 1951, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Ïëåøàíêà – Oenanthe pleschanka (Lepechin, 1770) Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Çàðÿíêà – Erithacus rubecula (Linnaeus, 1758) Polymorphus actuganensis Petrotschenko, 1949, juv., Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Ñîëîâåé – Luscinia luscinia (Linnaeus, 1758) Mediorhynchus tenuis Meyer, 1931, Sphaerirostris turdi (Yamaguti, 1939) Golvan, 1956, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Þæíûé ñîëîâåé – Luscinia megarhynchos C.L. Brehm, 1831 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Ñåìåéñòâî Äðîçäîâûå – Turdidae ×åðíûé äðîçä – Turdus merula Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Sphaerirostris turdi (Yamaguti, 1939) Golvan, 1956, Mediorhynchus sp. Äðîçä ðÿáèííèê – Turdus pilaris Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Áåëîçîáûé äðîçä – Turdus torquatus Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Äðîçä äåðÿáà – Turdus viscivorus Linnaeus, 1758 Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916, Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Ñåìåéñòâî Ñêâîðöû – Sturnidae Ñêâîðåö – Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, Sphaerirostris turdi (Yamaguti, 1939) Golvan, 1956, S. picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916. Ñåìåéñòâî Òðÿñîãóçêîâûå – Motacillidae Ëåñíîé êîíåê – Anthus trivialis (Linnaeus, 1758) Mediorhynchus micracanthus (Rudolphi, 1819) Meyer, 1932, Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966. Æåëòàÿ òðÿñîãóçêà – Motacilla flava Linnaeus, 1758 Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916.

181

Ñåìåéñòâî Îâñÿíêîâûå – Emberizidae Îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà – Emberiza citrinella (Linnaeus, 1758) Apororhynchus paulonucleatus Hohlova et Cimbaluk, 1971. Ñåìåéñòâî Âîðîáüèíûå – Passeridae Äîìîâûé âîðîáåé – Passer domesticus (Linnaeus, 1758) Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, juv., ýêñïåðèìåíòàëüíî, Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927, juv. Êëàññ Ìëåêîïèòàþùèå – Mammalia Îòðÿä Çåìëåðîéêîîáðàçíûå – Soriciformes (Insectivora) Ñåìåéñòâî Åæè – Erinaceidae Îáûêíîâåííûé åæ – Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758 Plagiorhynchus (Pr.) cylindraceus (Goeze, 1782) Schmidt et Kuntz, 1966, juv., Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae, Nephridiacanthus major (Bremser, 1811) Golvan, 1962, Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915. Ñåìåéñòâî Çåìëåðîéêè – Soricidae Îáûêíîâåííàÿ áóðîçóáêà – Sorex araneus Linnaeus, 1758 Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911, larvae, Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae. Ìàëàÿ áóðîçóáêà – Sorex minutus Linnaeus, 1766 Sphaerirostris picae (Rudolphi, 1819) Golvan, 1958, larvae Ìàëàÿ áåëîçóáêà – Crocidura suaveolens (Pallas, 1811) Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911, larvae. Îòðÿä Ãðûçóíû – Muriformes (Rodentia) Ñåìåéñòâî Áåëè÷üè – Sciuridae Ñóñëèê êðàï÷àòûé – Spermophilus suslicus (Gueldenstaedt, 1770) Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915. Ñóñëèê åâðîïåéñêèé – Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766) Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915. Ñóñëèê ìàëûé – Spermophilus pygmaeus (Pallas, 1779) Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915. Ñåìåéñòâî Ñîíåâûå – Gliridae Ëåñíàÿ ñîíÿ – Dryomys nitedula (Pallas, 1779) Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780) Lühe, 1911, larvae. Ñåìåéñòâî Ìûøè – Muridae Ìûøü äîìîâàÿ – Mus musculus (Linnaeus, 1758) Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927. Æåëòîãîðëàÿ ìûøü – Sylvaemus tauricus (Pallas, 1811) Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915. Îòðÿä Õèùíûå – Caniformes Ñåìåéñòâî Ñîáà÷üè – Canidae Ñîáàêà – Canis familiaris Linnaeus, 1758 Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927.

182

Ëèñèöà – Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927. Ñåìåéñòâî Êóíüè – Mustelidae Áàðñóê – Meles meles (Linnaeus, 1758) Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927, juv. Êóíèöà ëåñíàÿ – Martes martes (Linnaeus, 1758) Moniliformos moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915. Îòðÿä Ïàðíîêîïûòíûå – Artiodactyla Ñåìåéñòâî Ñâèíüè – Suidae Gray, 1821 Êàáàí, èëè äèêàÿ ñâèíüÿ – Sus scrofa Linnaeus, 1758 Macracanthorhynchus hirudinaceus (Pallas, 1781) Travassos, 1917. Äîìàøíÿÿ ñâèíüÿ – Sus scrofa dom. Macracanthorhynchus hirudinaceus (Pallas, 1781) Travassos, 1917.

183

ÀËÔÀÂÈÒÍÛÉ ÓÊÀÇÀÒÅËÜ 1 ËÀÒÈÍÑÊÈÕ ÍÀÇÂÀÍÈÉ ÀÊÀÍÒÎÖÅÔÀËÎÂ

Acanthocephala 19, 20 Acanthocephales 8 Acanthocephaloides 22, 57 Acanthocephalus 23, 62, 63 Acanthodelta 21 Acanthogyridae 53 acanthogyrus Acanthogyrus (Acanthosentis) 53 Acanthogyrus 53 Acanthogyrus (Acanthosentis) 21, 53 acipenseris rutheni, Echinorhynchus 91 аctuganensis, Polymorphus 136, 139, 140, 163, 176, 181 adriaticus, Acanthogyrus (Acanthosentis) 54, 55, 163, 169 aegypticus moniliformis, Moniliformis 45 agilis, Echinorhynchus 51 agilis, (Hebesoma) Neoechinorhynchus 51, 52, 53, 163, 169, 172 alaudae, Echinorhynchus 39 alecturae, Empodius 37 alpines, Echinorhynchus 80 alpines, Metechinorhynchus 80 aluconis, Echinorhynchus 103 aluconis, Centrorhynchus 16, 102, 103, 104, 105, 163, 164, 177, 179, 180, 182 Amapacanthus 23 amphibius, Centrorhynchus 102, 113 anatis, Echinorhynchus 136, 159 anatis, Filicollis 13, 159, 160, 163, 176, 177 Andracantha 24 anguillae, Acanthocephalus 7, 63, 64, 65, 163, 166—171 anguillae, Echynorhynchus 64 angustus, Echynorhynchus 71 anser, Arhythmorhynchus 150 Anuracanthorhynchus 23 appendiculatus, Centrorhynchus 103 appendiculatus, Echinorhynchus 103 Apororhynchida 20, 27, 42 1

Apororhynchidae 20, 42 Apororhynchus 20, 42 Archiacanthocephala 8—12, 16, 19, 26, 162 ardeae, Echynorhynchus 147 ardeae, Hemiechinosoma 152 ardeae, Polymorphus 147, 152 Ardeirhynchus 24, 135, 156 Arhynchidae 42 Arhynchus 42 Arhythmacantidae 22, 57 Arhythmorhynchus 24, 135, 147 armenicus, Mediorhynchus 37 Aspersentis 23 Atactorhynchus 22 aurantiacus, Echinorhynchus 87 Australiformis 21 Australorhynchus 21 bakeri, Mediorhynchus 37 belgicus, Echinorhynchus 45 blennii, Golvanacanthus 99, 163, 171, 172 Bolbosoma 24 borealis, Echinorhynchus 77 boschadis, Echinorhynchus 136 Brasacanthus 23 Breisacanthus 22 Brentisentis 23 buteonis, Echinorhynchus 106 buteonis, Centrorhynchus 103, 106, 163, 177 buteonis, Chentrosoma 106 Caballerorhynchus 22 canis, Echinorhynchus 45 carrucioi, Echinorhynchus 39 Cathayacanthus 23 catulinus, Macracanthorhynchus 28, 30, 31, 162—164, 175, 183 caucasicus, Acanthocephalus 85

Æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ñòðàíèöû ñ îïèñàíèåì âèäîâ.

184

caucasicus, Pseudacanthocephalus 85, 86, 163, 164, 168, 174 caudatus, Echinorhynchus 106 Cavisoma 22 Cavisomidae 22 Centrorhynchidae 24, 101 Centrorhynchus 24, 101, 102 chandleri Octospiniferoides 9 charadrii, Plagiorhynchus 124, 125, 163, 178, 181 charadrii, Prosthorhynchus 124 cincli, Polymorphus 141, 142, 163, 180 cinctulus, Echinorhynchus 77, 78, 163, 166— 171 cinctulus, Pseudoechinorhynchus 77 cinctus, Centrorhynchus 116 clavula, Acanthocephalus 63, 66, 67, 163, 167, 170 clavula, Echinorhynchus 66, 77, 82 clavula, Pseudoechinorhynchus 77 Cleavеius 23 colini, Mediorhynchus 37 collaris, Echinorhynchus 136 conspectus, Centrorhynchus 103, 106, 163, 177 coregoni, Echinorhynchus 80 corrogatus, Echinorhynchus 87 Corynosoma 24 crassicollis, Plagiorhynchus 124, 126 Cucullanorhynchus 21 cylindraceus, Echinorhynchus 130 cylindraceus, (Prosthorhynchus) Plagiorhynchus 15, 16, 129, 130, 131, 132, 163, 164, 175, 178—182 cylindraceus, Prosthorhynchus 130 Dendronucleatidae 22 diploinflatus, Polymorphus 136, 143, 144, 163, 175, 176, 178 Diplospinifer 24 Diplosentidae 23 Diplosentis 23 Dispiron 22 Dollfusentis 23 dubius, Moniliformis 45 duocinctus, Arhythmorhynchus 148, 152 Echinopardalis 21 Echinorhynchida 22, 56 Echinorhynchidae 7, 8, 23, 57, 62, 90 Echinorhynchoides 22 Echinorhynchus 7, 23, 47, 62, 76 embae, Centrorhynchus 119 Empodisma 36 Empodius 29, 34 empodius, Empodius 38 empodius, Giganthorhynchus 38

empodius, Mediorhynchus 36, 38, 162, 176 Eoacanthocephala 9, 11—13, 16, 19—21, 26, 46, 162 Eocollis 22 Eorhynchus 47 Eosentis 47 Euzetacanthus 22 exiguus, Echinorhynchus 92 exiguus, Telosentis 92, 93, 94, 163, 165—167, 169—173, 179 falcatus, Acanthocephalus 63, 68, 69, 163, 168, 173—175 falcatus, Echinorhynchus 68 farbi, Echinorhynchus 58 Femogibbosus 22 Fessisentidae 23 Fessisentis 23 Filicollis 24, 135, 159 filicollis, Echinorhynchus 159 Filisoma 22 Floridosentis 22 formosus, Prosthorhynchus 130 frassoni, Arhythmorhynchus 147, 148, 149, 150, 163, 178 frassoni, Echinorhynchus 148 Frilloechinorhynchus 23 fuscus, Arhythmorhynchus 152 gadi, Echinorhynchus 76 genitopapillatus, Prosthorhynchus 130 Gigantorhynchida 21, 27, 33 Gigantorhynchidae 7, 8, 21, 34 Gigantorhynchus 21 gigas, Echinorhynchus 29 gigas, Gigantorhynchus 29 gigas, Hormorhynchus 29 globicollis, Arhythmorhynchus 148 globocaudatus, Centrorhynchus 103, 108, 109, 163, 164, 174, 175, 177, 180 globocaudatus, Echinorhynchus 108 globulosus, Echinorhynchus 64 Goacanthus 23 Golvanacanthus 23, 98 Golvanorhynchus 23 Gorgorhynchoides 24 Gorgorhynchus 23 Gorytocephalus 22 gracilacanthus, Acanthocephalus 63, 65, 70, 163, 166 gracilacanthus, Paracanthocephalus 70 gracilis, Prosthorhynchus 130 Gracilisentis 22 grassi, Echinorhynchus 45 Gymnorhadinorynchus 24 Gyracanthocephala 21, 47

185

haeruca, Echinorhynchus 74 haeruca, Taenia 29 Hanumantharhaorhynchus 24 Hebesoma 48, 50 Hemiechinosoma 152 hemignathi, Apororhynchus 42 Heteracanthocephalidae 23 Heteracanthorhynchus 36 Heteromorphida 24 Heteroplus 36 Heterosentis 22 heterospinus, Pyrirhynchus 148 Hexaglandula 135 Hexaspiron 22 hirudinacea, Taenia 7, 29 hirudinaceus, Giganthorhynchus 29 hirudinaceus, Hormorhynchus 29 hirudinaceus, Macracanthorhynchus 7, 11, 28, 29, 30, 162—164, 183 hispida, Southwellina 148, 152, 153, 163, 176—179 hispidus, Arhythmorhynchus 152 hispidus, Southwellina 152 Hormorhynchus 45 husonis, Echinorhynchus 91 Hypoechinorhynchus 22 Ibirhynchus 24 Illiosentidae 23, 90 Illiosentis 23 incrassatus, Acanthocephaloides 58 incrassatus, Echinorhynchus 88 Indorhynchus 23 inequalis, Echinorhynchus 103 invaginabilis, Arhythmorhynchus 150 invaginabilis, Echinorhynchus 150 irregularis, Acanthocephaloides 58, 60, 61, 163, 170, 172, 173 Isthmosacantidae 23 Isthmosacanthus 23 kamerunensis, Nephridiacanthus 32 Koronacantha 23 kostylewi, Acanthocephaloides 88 kostylewi, Echinorhynchus 58 kostylewi, Paracanthocephaloides 88 kostylewi, Solearhynchus 87, 88, 89, 163, 173 laevis, Echinorhynchus 159 laevis, Pomphorhynchus 95, 96, 163, 165— 173 lancea, Echinorhynchus 119 lancea, Centrorhynchus 119 lancea, Sphaerirostris 116, 119, 120, 163, 177—179 Leiperacanthidae 34 Leiperacanthus 36

Leptorhynchoididae 90 Leptorhynchoides 23, 90 linstowi, Echinorhynchus 64 lizae, Acanthogyrus 54 lizae, Acanthogyrus (Acanthosentis) 54 lobiabchii, Echinorhynchus 116 longicollis, Arhythmorhynchus 16, 147—149, 150, 163, 179 longicollis, Echinorhynchus 150 Longicollum 23 longirostris, Prosthorhynchus 130 longissima, Nephridiacanthus 9 lucii, Acanthocephalus 7, 63, 71, 72, 163, 165—171, 173 lucii, Echinorhynchus 71 Luehia 24 Machadosentis 22 Macracanthorhynchus 21, 28 macrourus, Echinorhynchus 150 magnus, Polymorphus 136, 145, 163, 166— 168, 171, 172, 175, 176, 178, 179 magnus, Centrorhynchus 102, 110, 163, 177, 180 major, Echinorhynchus 32 major, Giganthorhynchus 32 major, Nephridiacanthus 32, 33, 163, 182 Mediorhynchus 21, 34, 36, 164 Megapriapus 22 Megistacantha 24 Metacanthocephaloides 23 Metacanthocephalus 24 Metarhadinorhynchus 23 Metechinorhynchus 76 Micracanthorhynchina 24 Micracanthorhynchus 36 micracanthus, Micracanthorhynchus 39 micracanthus, Mediorhynchus 36, 37, 39, 163, 176, 179—181 microrchis, Centrorhynchus 110 Micrtosentis 22 minutus, Echinorhynchus 136 minutus, Polymorphus 14, 136, 137, 138, 163, 167, 176, 177, 179 molini, Telosentis 92 Moniliformida 21, 27, 44 Moniliformidae 21, 45 Moniliformis 21, 45 moniliformis, Echinorhynchus 45 moniliformis, Gyganthorhynchus 45 moniliformis, Moniliformis 14, 45, 163, 164, 182 Multisentis 21 muritensis, Mediorhynchus 39 narcisae, Centrorhynchus 102 Neoacanthocephaloides 57

186

Neoechinorhynchida 22, 47 Neoechinorhynchidae 8, 22, 47 Neoechinorhynchus 22, 47, 48, 50 Neoechinorhynchinae 47 Neogorgorhynchoides 24 Neokacunisoma 24 Neoncicola 21 Neolacunisoma 24 Neorhadinorhynchus 22 Neorhynchidae 7 Neorhynchus 47 Nephridiacanthus 21, 28, 32 Nephridiorhynchus 32 Octospinifer 22 Octospiniferoides 22 odhneri, Plagiorhynchus 124, 125, 126, 163, 178 Oligacanthorhynchida 21, 27 Oligacanthorhynchidae 21, 28 Oligacanthorhynchus 21 Oligoterorhynchus 24 olssoni, Centrorhynchus 103 Oncicola 21 Owilfordia 24 otidis, Echinorhynchus 103 Pachysentis 21 pachysomus, Echinorhynchus 80 Palaeacanthocephala 8, 11, 12, 16, 19, 20, 22, 26, 56, 162 Palliolisentis 22 Pallisentidae 53 Pallisentinae 53 Pallisentis 22 papillosus, Mediorhynchus 36, 37, 163, 176, 178, 180, 181 Paraacanthocephaloides 22 Paracanthocephalus 62 Paracanthorhynchus 24 Paracavisoma 23 Paradentitruncus 23 Paraechinorhynchus 22 Paragorgorhynchus 24 Paralongicollum 23 Paraluehia 24 Paraprosthenorchis 21 Pararaosentis 22 Pararhadinorhynchus 24 Paratenuisentis 23 paronai, Acanthocephalus 64 paronai, Echinorhynchus 64 Paulisentis 22 paulonucleatus, Apororhynchus 42, 43, 163, 181, 182 paulus, Prosthorhynchus 124, 130 petrotschenkoi, Mediorhynchus 36, 37, 40, 162, 163, 176

phippsi, Polymorphus 136 phoenix, Echinorhynchus 80 picae, Echinorhynchus 116 picae, Sphaerirostris 116, 117, 163, 175, 180, 182 Pilum 23 pinguis, Sphaerirostris 116 plagicephalus, Echinorhynchus 91 plagicephalus, Leptorhynchoides 91, 162, 163, 165 Plagiorhynchidae 24, 123 Plagiorhynchinae 123 Plagiorhynchus 24, 124 Plagiorhynchus (Plagiorhynchus) 124 Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) 124 Pleurorhynchus 90 polissiensis, Centrorhynchus 103, 111, 112, 163, 177 Polyacanthocephala 9, 12, 19, 22 polyacanthoides, Echinorhynchus 106 Polyacanthorhynchidae 22 Polyacanthorhynchus 22 polyacanthus, Centrorhynchus 106 Polymorphida 24, 56, 101 Polymorphidae 24, 101, 135, 156 Polymorphus 24, 135 polymorphus, Echinorhynchus 136, 159 Pomphorhynchidae 23, 95 Pomphorhynchus 23, 95 ponticum, Hemiechinosoma 152 ponticus, Plagiorhynchus 124, 127, 128, 163, 178 Porrorchis 24 praetextus, Echinorhynchus 74 problematicus, Golvanacanthus 99 Profilicollis 24 Promoniliformis 21 propinquus, Acanthocephaloides 57, 58, 59, 163, 165, 166, 169—172 propinquus, Echinorhynchus 58 Prosthenorchis 21 Prosthorhynchus 124, 129 proteus, Echinorhynchus 29, 64, 95 Pseudacanthocephalus 23, 62, 84 Pseudachen 24 Pseudocavisoma 23 Pseudocorynosoma 24 Pseudoechinorhynchus 63, 76 Pseudogordiorhynchus 24 Pseudogorgorhynchus 24 Pseudoleptorhynchoides 23 Pseudorhadinorhynchus 23 pumilio, Echinorhynchus 58 Piriproboscis 23 Pyrirhynchidae 24 Quadrigyridae 21, 53 Quadrigyrus 22

187

ranae, Acanthocephalus 63, 74, 75, 163, 174 ranae, Echinorhynchus 64, 75 Raorhynchus 24 Raosentis 22 Rhadinorhynchidae 8, 23, 57, 90, 98 Rhadinorhynchus 23 rhytidotes, Acanthocephaloides 87 rhytidotes, Echinorhynchus 87 rhytidotes, Solearhynchus 87 robustus, Mediorhynchus 36 rodensis, Mediorhynvhus 36 roseus, Arhythmorhynchus 148, 150 roseus, Echinorhynchus 148 rossicus, Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) 129, 134, 163, 178 rossicus, Prosthorhynchus 134 rubicundus, Arhythmorhynchus 148 rubicundus, Echinorhynchus 148 rutili, Echinorhynchus 48 rutili, (Neoechinorhynchus) Neoechinorhynchus 48, 49, 163, 165—170 Sachalinorhynchus 23 salmonis, Echinorhynchus 77, 80, 163, 168 salmonis, Metechinorhunchus 80 Sauracanthorhynchidae 24 Sauacanthorhynchus 24 scanensis, Centrorhynchus 121 scanensis, Sphaerirostris 121 Sclerocollum 22 Serrasentis 24 Serrasentoides 24 Sharpilosentis 23 silesiacus, Apororhynchus 42 Slendrorhynchus 24 soleae, Echinorhynchus 87 soleae, Paracanthocephaloides 87 soleae, Solearhynchus 87, 88, 163, 173 Solearhynchus 23, 62, 87 soricis, Echinorhynchus 103 Southwellina 24, 135, 152 sp., Centrorhynchus 113, 116, 175 sp., Hemiechinosoma 152 sp., Mediorhynchus 36, 39, 41, 163 sp., Sphaerirostris 177 Sphaerechinorhynchus 24 Sphaerirostris 24, 102, 115 spinosus, Centrorhynchus 113, 114, 163, 175, 177 spinosus, Echinorhynchus 113

Spiracanthus 22 spiralis, Ardeirhynchus 156, 157, 163, 177, 180 spiralis, Echinorhynchus 156 spiralis, Plagiorhynchus 156 spiralis, Prosthorhynchus 156 Spirorhynchidae 95 striatus, Echinorhynchus 147 striatus, Polymorphus 136, 147, 163, 177 Subcorynosoma 135 taeniatus, Echinorhynchus 34 taeniatus, Empodius 34, 35, 163, 176 taeniatus, Mediorhynchus 34, 39 Tanaorhamphus 22 Tchadorhynchus 21 Tegorhynchus 23 Telosentis 23, 90, 92 tenius, Mediorhynchus 37 tenuis, Mediorhynchus 36, 37, 41, 163, 181 Tenuiproboscis 23 tenuirostris, Acanthocephalus 63 Tenuisentidae 22 Tenuisentis 22 teres, Echinorhynchus 116 teres, Sphaerirostris 116 Transvenidae 24 Trajectura 24 Transvena 24 transversus, Prosthorhynchus 130 travassosi, Moniliformis 45 Triaspiron 22 truttae, Echinorhynchus 77, 82, 83, 84, 163, 168 truttae, Metechinorhynchus 83 tuba, Echinorhynchus 108 tuberosus, Echinorhynchus 48 turdi, Centrorhynchus 121 turdi, Gordiorhynchus 121 turdi, Sphaerirostris 121, 122, 163, 181 vanelli, Echinorhynchus 119 violentus Neoechinorhynchus (Hebesoma) 50 wardae, Centrorhynchus 106 Wolffhugelia 22 Yamagutisentis 23, 57 Zeylanechinorhynchus 22

188

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

Андриевская Н.Ю. О борьбе с филиколлезом водоплавающих птиц. Птицеводство. 1960. С. 41. Андриевская Н.Ю. Паразитофауна домашних птиц Одесской области. Работы по паразитологии Юго-Запада СССР. Кишинев. 1965. С. 9—13. Андрюк Л.В. Развитие скребня Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) Lühe, 1911 (Echinorhynchidae) в промежуточном хозяине. Бюллетень Всесоюзного института гельминтологии. 1974а. Вып. 13. С. 9—13. Андрюк Л.В. Зараженность рыб акантоцефалами в верховье Днепра. Бюллетень Всесоюзного института гельминтологии. 1974б. Вып. 13. С. 5—8. Андрюк Л.В. Сезонная динамика зараженности скребнями рыб Верхнего Днепра. Зоотехния. 1979. Вып. 250. С. 135—141. Анцышкина Л.М. Паразитофауна рыб Запорожского водохранилища. Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев: Наукова думка, 1975. С. 7—14. Арцимович З.А. К изучению фауны трематод, нематод и акантоцефалов домашних уток в Одесской и Николаевской областях. Работы по гельминтологии к 80-летию К.И. Скрябина. Москва: Изд-во М-ва с.-х. СССР, 1959. С. 11—13. Атрашкевич Г.И. Акантоцефалы птиц Северо-Западной Чукотки (фауна, жизненные циклы, экология): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 1981. 24 с. Ахмеров А., Домбровская-Ахмерова О. Новые Acanthocephala из рыб Амура. Доклады АН СССР. 1941. Т. 31, № 5. С. 517—520. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Скребни (Тип Acanthocephala) Байкала. Новосибирск: Наука, 2001. 157 с. Бауер О.Н. Скребни рыб ледовитоморской провинции, их распространение и рыбохозяйственное значение. Труды Барабинского отделения Всесоюзного научно-исследовательского отделения рыбного хозяйства. 1953. Вып. 2. С. 31—51. Белопольская М.М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц. Ученые записки Ленинградского государственного университета. Сер. Биология. 1952. С. 127—180. Белопольская М.М. Паразитофауна птиц Судзухинского заповедника (Приморье). 2. Скребни (Acanthocephala). Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР. 1958. Т. 18. С. 304—319. Белопольская М.М. Скребни куликов из европейской части СССР. Вестник Ленинградского университета. 1983. № 3. С. 17—25. Белофастова И.П. О таксономическом статусе черноморских скребней рода Acanthocephaloides (Arhythmacanthidae). ХII конференція Українського наукового товариства паразитологів (Севастополь, 10—12 вер. 2002): тези доп. Київ, 2002. С. 10. Белофастова И.П. Acanthosentis (Acanthogyrus) lizae (Acanthocephala, Acanthosentidae) паразит черноморского сингиля (Liza aurata). Вестник зоологии. 2003. Т. 37, № 3. С. 42. Белофастова И.П. О таксономическом статусе некоторых видов скребней (Acanthocephala) черноморских рыб. Вестник зоологии. 2004а. Т. 38, № 5. С. 11—18. Белофастова И.П. Черноморский горбыль Scienia umbra — новый хозяин для скребня Golvanacanthus blennii. Экология моря. 2004б. Вып. 65. С. 50. Белофастова И.П. О находке цистаканта Southwellina hispida (Acanthocephala, Polymorphidae) у черноморского сингиля Liza aurata. Вестник зоологии. 2005. Т. 39, № 5. С. 85—87.

189

Белофастова И.П. Влияние загрязнения на показатели инвазии черноморского сингиля Liza aurata скребнем Acanthosentis lizae (Palaeacanthocephala). Наукові записки Тернопільського педагогічного університету. Сер. Біологія. Спец. вип. Гідроекологія. 2005, № 4 (27). С. 17—19. Белофастова И.П. Solearhynchus rhytidotes nov. comb. (Palaeacanthocephala: Echinorhynchidae) — паразит морских языков (Soleidae). Паразитология. 2006. Т. 40, № 1. С. 85—93. Белофастова И.П. Происхождение фауны скребней рыб Понто-Азова. IV Всероссийский съезд Паразитологического общества Российской АН «Паразитология в ХХI веке — проблемы, методы, решения»: материалы. Санкт-Петербург, 2008. Т. 1. С. 66—70. Белофастова И.П., Гринцов В.А. О находке акантелл скребня, Telosentis exiguus, у Apherusa bispinosa (Amphipoda, Calliopiidae) в Черном море. Вестник зоологии. 2003. Т. 37, № 4. С. 57—59. Белофастова И.П., Гринцов В.А. Новые данные к жизненному циклу черноморского скребня Telosentis exiguus. Морской экологический журнал. 2005. Отд. вып. № 1. С. 32. Белофастова И.П., Дмитриева Е.В. Реакция паразитарной системы черноморского скребня Golvanacanthus blennii (Radinorhynchidae) на загрязнение среды. Вестник зоологии. 2005. Отд. вып. № 19, ч. 1. С. 38—40. Белофастова И.П., Корнийчук Ю.М. Новые данные о скребнях черноморских рыб. Экология моря. 2000. Т. 53. С. 54—58. Белофастова И.П., Мачкевский В.К., Пронькина Н.В. Паразитофауна черноморской собачки Lipophrys pavo в условиях антропогенного воздействия. Экология моря. 2004. Т. 64. С. 12—16. Белофастова И.П., Мордвинова Т.Н. Golvanacanthus problematicus Mordvinova et Paruchin, 1978 — синоним вида G. blennii Paggi et Oreccia, 1972 (Acanthocephala, Rhadinorhynchidae). Экология моря. 2002. Т. 61. С. 16—17. Белофастова И.П., Мордвинова Т.Н. О жизненном цикле черноморского скребня Acanthocephaloides propinquus. Морской экологический журнал. 2006. Т. 5, № 4. С. 63. Боргаренко Л.Ф., Хохлова И.Г. Скребни воробьиных птиц Таджикистана. Известия АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1982. Т. 3. С. 25—31. Богоявленский Ю.К., Иванова Г.И. Микроструктура тканей скребней. Москва: Наука, 1978. 217 с. Боровицкая М.П. Сравнение паразитофауны промысловых рыб из придунайских лиманов и реки Дуная. Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1952. Т. 71, вып. 4. С. 10—25. Боршош А.В. Паразиты форели в рыбоводных хозяйствах Закарпатской области. V конференция Украинского республиканского научного общества паразитологов «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев, 1967. С. 447—449. Боршош А.В. Паразиты рыб рыбоводных хозяйств Закарпатья. Вопросы охраны природы Карпат. Ужгород: Карпаты, 1969. С. 90—97. Буцкая Н.А. Паразитофауна черноморских промысловых рыб предустьевого пространства Дуная. Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1952. Т. 71, вып. 4. С. 30—52. Быховская И.Е. Географическое распределение скребней рыб СССР. Ученые записки Ленинградского университета. Сер. Биология. 1936. № 7 (3). С. 167—194. Вакаренко Е.Г., Лисицына О.И. Цистакант Acanthocephalus falcatus (Acanthocephala, Echinorhynchidae) из нового промежуточного хозяина мокрицы Ligidium hypnorum (Isopoda, Ligiidae). Вестник зоологии. 2001. Т. 35, № 6. С. 67—69. Вакаренко Е.Г., Лисицына О.И. Роль жуков Hydrous picaeus (Hydrophillidae) в циркуляции акантоцефала Macracanthorhynchus hyrudinaceus (Oligacanthorhynchidae) в условиях Черноморского государственного биосферного заповедника. XII конференція Українського наукового товариства паразитологів (Севастополь, 10—12 вер. 2002 р.): тези доп. Київ, 2002. С. 19. Василевская Л.К. Эколого-фаунистическое исследование паразитофауны рыб Печенежского и Красноскольского водохранилищ: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Баку, 1982. 24 с. Волгарь-Пастухова В.Г. Паразитофауна бесхвостых земноводных дельты Дуная. Экологическая паразитология. Ленинград: Изд-во Ленингр. ун-та, 1959. С. 58—95. Воробьев М.М., Горбань Н.И. К изучению методов профилактики и борьбы с макраканторинхозом свиней. Труды Киевского ветеринарного института. 1950. Т. 10. С. 27—31.

190

Воробьев М.М., Котилов И.Г. К эпизоотологии филиколлеза домашних уток на Украине. Ветеринария. 1954. № 4. С. 24. Гаевская А.В., Солонченко А.И. Гельминтофауна камбалообразных (Pisces: Pleuronectiformes) Черного моря. Экология моря. 1997. Т. 46. С. 31—35. Гарматюк О.М., Квач Ю.В. Паразитофауна плітки Rutilus rutilus і верховодки Alburnus alburnus (Actinopterygii: Cyprinidae) Дністровського водосховища. XIV конференція Українського наукового товариства паразитологів (Ужгород, 21—24 вер. 2009): тези доп. Київ, 2009. С. 26. Гафуров А.К. Роль жуков-чернотелок (Tenebrionidae) в жизненных циклах цестод, скребней и нематод. Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1969. Т. 20. С. 46—54. Гафуров А.К. Жуки — промежуточные хозяева гельминтов животных Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1978. 157 с. Гвоздев Е.В., Соболева Т.Н. К фауне скребней птиц Южного Казахстана. Материалы научных конференций Всесоюзного общества гельминтологов. Москва, 1966. Ч. 3. С. 84—90. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение некоторых озер Калининградской области. 3: Паразитофауна рыб. Вестник Ленинградского университета. Сер. Биология. 1960. Т. 15, № 9. 2. С. 110—121. Голубев Н.Ф. К изучению гельминтофауны домашних и диких водоплавающих птиц Крымской области. Научные труды Украинского научно-исследовательского института экспериментальной ветеринарии. 1963. Т. 29. С. 147—152. Гольдин Е.Б. К гельминтофауне рептилий Крыма. Вестник зоологии. 1975. № 2. С. 86—88. Гончаров С.Л. Поширення збудників гельмінтозів промислових риб природних водойм Миколаївської області. Ветеринарна медицина України. 2015. № 8 (234). С. 27—28. Гончаров С.Л. Параценогонімоз прісноводних риб (поширення патогенез та діагностика): автореф. дис. ... канд. біол. наук. Київ, 2016. 22 с. Горбань Н.И., Воробьев М.М. Из опыта проведения мер борьбы с макраканторинхозом свиней. Ветеринария. 1950. № 4. С. 28—29. Горбенко А.С., Мельниченко Е.Д. К изучению гельминтофауны сусликов Среднего Приднепровья. IХ конференция Украинского паразитологического общества: тез. докл. Киев, 1980. Ч. 2. С. 159—160. Гриценко А.Н. К фауне скребней синантропных и некоторых других птиц на юге Украины. Труды VI науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1969. Ч. 1. С. 80—81. Губский В.С. К вопросу о гельминтофауне охотничье-промысловых птиц Нижнего Днестра. II науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. С. 41—42. Губський В.С. Матеріали до гельмінтофауни мисливсько-промислових птахів Нижнього Дністра. Праці Одеського університету. Сер. Біологія. 1957а. Вип. 147, № 8. С. 171—179. Губский В.С. Филиколлез лысухи Нижнего Днестра. Научный ежегодник Одесского университета за 1956 год. Одесса, 1957б. С. 250—251. Дмитриева Е.В., Гаевская А.В. Паразитологические аспекты марикультуры и интродукции кефалевых рыб в Азово-Черноморском бассейне. Экология моря. 2001. Т. 55. С. 73—78. Дмитриева Е.В., Пронькина Н.В., Мачкевский Е.В., Белофастова И.П. Гельминтофауна сеголеток Liza aurata и L. saliens (Mugilidae) у побережья Крыма. Вестник зоологии. 2005. Отд. вып. № 19. С. 107—109. Долгих А.В., Найденова Н.Н. К изучению гельминтофауны морского карася (Diplodus annularis L.). Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1967. № 11. С. 13—16. Домніч І.Ф., Сарабєєв В.Л. Паразитофауна піленгаса (Mugil soiuy) Азовського моря та шляхи її формування. Вісник Запорізького державного університету. 1999. № 2. С. 1—5. Домніч І.Ф., Сарабєєв В.Л. Сучасна фауна паразитів риб у північній частині Азовського моря. Вісник Запорізького державного університету. 2000. № 1. С. 224—230. Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. В помощь работающим по зоологи в поле и лаборатории. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, 1955. 134 с.

191

Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. В помощь работающим по зоологи в поле и лаборатории. 2-е изд. Ленинград: Наука, 1971. 140 с. Жуков Е.В. Материалы по паразитофауне хищных птиц. Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР. 1956. Т. 26. С. 264—279. Забелло Е.М. Особенности патоморфологии полиморфоза, тетрамероза и эхинуриоза у уток. Труды Московской ветеринарной академии. 1964а. Т. 46. С. 210—214. Забелло Е.М. Патогистологические изменения в кишечнике уток при полиморфозе. Разведение и кормление сельскохозяйственных животных. Киев: Урожай, 1964б. С. 77—81. Захваткін В.О. Паразити риб водойм Закарпатської області. Наукові записки Львівського науково-природничого музею АН УРСР. 1951. Т. 1. С. 119—149. Захваткін В.О., Кулаківська О.П. Паразити верхів’я Дністра. Наукові записки Львівського науково-природничого музею АН УРСР. 1951. Т. 1. С. 150—155. Захваткин В.О., Петрушевский Г.К. К паразитофауне некоторых эндемичных рыб бассейна Дуная и Черного моря. Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1952. Т. 71, № 4. С. 82—85. Золотарева Н.В. К изучению паразитофауны рептилий Крыма. Тезисы докладов научных конференций Всесоюзного общества гельминтологов. 1962. С. 64—65. Иваницкий С.В. Материалы к гельминтофауне позвоночных Украины (фауна цестод, нематод и колючеголовых). Сборник трудов Харьковского ветеринарного института. 1940. Т. 19, вып. 1. С. 129—154. Иванченко П.Л., Чернюк Е.К., Карпов Л.Д. и др. Паразитофауна диких животных Одесской области. III науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев, 1960. С. 28—29. Ивасик В.М. Паразиты карпа в рыбхозах западных областей УССР и болезни, ими вызываемые. Труды Научно-исследовательского института прудового и озерного рыбного хозяйства. 1953. № 9. С. 85—122. Івасик В.М. Паразити та паразитичні захворювання коропа у ставкових господарствах західних областей УРСР. Праці Інституту агробіології АН УРСР. 1954. Т. 5. С. 57—68. Ивасик В.М. Болезни и паразиты рыб и меры борьбы с ними в прудовых хозяйствах западных областей УССР: автореф. ... дис. канд. биол. наук. Львов, 1955. 19 c. Ивасик В.М. Паразитофауна карпа в зимний период. Зоологический журнал. 1957. Т. 36, вып. 10. С. 1571—1573. Ивасик В.М. Значение добавочных и сорных рыб в распространении паразитов в карповых прудовых хозяйствах. Зоологический журнал. 1960. Т. 39, вып. 2. С. 299—301. Ивасик В.М. К вопросу о паразитофауне карповых рыб верхнего течения реки Тиссы (Закарпатье). Acta Veterinaria academia Sciaence Hungaricae. 1963. Vol. 13, N 4. Р. 363—367. Ивасик В.М. О центре распространения карпа и его паразитофауны. Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8, вып 2 (49). С. 342—349. Ивасик В.М. Паразитологическая ситуация в форелевых хозяйствах Раховского лесокомбината (Карпаты). VII науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1972а. Ч. 1. С. 310—312. Ивасик В.М. Инвазия бокоплавов из речек Карпат личинками скребней. I Всесоюз. симп. по болезням и паразитам водных беспозвоночных «Паразиты водных беспозвоночных животных»: тез. докл. Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1972б. С. 31—33. Ивасик В.М., Карпенко И.М., Кулаковская О.П. Смена гельминтофауны карпа под влиянием летования прудов. Helminthollogia. 1969а. Vol. 10, N 1—4. P. 171—175. Ивасик В.М., Карпенко И.М., Кулаковская О.П. Влияние летования прудов на инвазию карпа гельминтами. Вестник зоологии. 1969б. № 3. С. 86—88. Івасик В.М., Кулаківська О.П. До вивчення умов існування лососевих Закарпатської області УРСР. Наукові записки Львівського науково-природничого музею АН УРСР. 1954. Т. 3. С. 101—116. Ивасик В.М., Кулаковская О.П. Паразитофауна рыб озер Нобель, Островское, Дубновское, Иванье, Крымно, Перекальская группа, Черное, Большое, Полесье. Труды Научно-исследовательского института прудового и озерного рыбного хозяйства. 1958. № 2. С. 175—185. Ивасик В.М., Сутягин В.С. О паразитофауне форели и карпа в прудах Закарпатья. Гидробиологический журнал. 1966. Т. 2, № 4. С. 59—62.

192

Ивашкин В.М., Шмытова Г.Я. К циклу развития скребня Mediorhynchus papillosus Van Cleave, 1916. Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1969. Т. 20. С. 62—63. Икрамов Э.Ф. Морфология и некоторые экологические особенности личинок скребней (Acanthocephala) Узбекистана. Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Москва: Наука, 2002. С. 146—149. Исков М.П. О видовом составе паразитов карпа в прудовых хозяйствах Украины. Рыбное хозяйство. Киев: Урожай, 1967. Вып. 5. С. 112—120. Исков М.П. Материалы по паразитофауне рыб р. Днепра в зоне будущего Каневского водохранилища. Рыбное хозяйство. Киев: Урожай, 1969. Вып. 7. С. 27—33. Исков М.П. Материалы к характеристике эпизоотического состояния промысловых рыб Киевского водохранилища в первые годы его становления. Рыбное хозяйство. Киев: Урожай, 1970. Вып. 10. С. 112—120. Исков М.П. Особенности формирования фауны цестод, нематод и скребней промысловых рыб Каховского водохранилища. Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев: Наукова думка, 1975. С. 134—138. Исков М.П. Паразиты как компоненты гидробиоценозов водохранилищ р. Днепра. I Всесоюзный съезд паразитоценологов (Полтава, сент. 1978): тез. докл. 1978а. Ч. 1. С. 150—151. Исков М.П. Итоги изучения паразитофауны рыб Днепра до зарегулирования его стока плотинами гидроэлектростанций. Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова думка, 1978б. С. 34—44. Исков М.П. Особенности формирования гельминтофауны промысловых рыб в Кременчугском водохранилище. Гидробиологический журнал. 1978в. Т. 14, № 3. С. 57—61. Исков М.П. Основные черты изменения и пути формирования паразитофауны промысловых рыб в Кременчугском водохранилище. Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова думка, 1978г. С. 45—53. Исков М.П. Паразитофауна «диких» рыб Корчеватского залива Днепра, подогреваемого сбросными теплыми водами Киевской ТЭЦ-5. Паразиты и другие симбионты водных беспозвоночных и рыб. Киев: Наукова думка, 1987. С. 46—50. Исков М.П., Коваль В.П. Динамика паразитофауны и эпизоотическое состояние промысловых рыб Каховского водохранилища. Рыбное хозяйство. Киев: Урожай, 1973. Вып. 16. С. 126—131. Исков М.П., Серегина Л.Я. Особенности паразитофауны промысловых рыб в разных участках Кременчугского водохранилища и факторы их обуславливающие. Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова думка, 1978. С. 53—59. Искова Н.И., Смогоржевская Л.А. К гельминтофауне лысухи Черноморского побережья. VI науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1969. Ч. 1. С. 112—114. Кабилов Т. Зависимость зараженности насекомых личинками гельминтов от экологических факторов. Экология и биология паразитических червей животных Узбекистана. Ташкент: Фан, 1976. С. 139—145. Каденации А.Н. Гельминтофауна млекопитающих Крыма и опыт оздоровления домашних животных от основных гельминтозов. Омск, 1957. 136 с. Какачева-Аврамова В. Хелминты на сладководните риби в България. София: Изд-во на Българската академия на науките, 1983. 262 с. Камбуров Г.Г. Гельминтофауна рыб Днепра в зоне Киевского водохранилища и ее изменения в связи с зарегулированием стока реки: автореф. ... дис. канд. биол. наук. Киев, 1967. 25 с. Квач Ю.В. Изменение фауны гельминтов бычков (Gobiidae) Хаджибейского лимана. ХII конференція Українського товариства паразитологів (Севастополь, 10—12 вер. 2002): тез. доп. Київ, 2002. С. 41. Квач Ю.В. Скребни (Acanthocephala) отдельных видов бычковых рыб (Gobiidae) Одесского залива и лиманов северо-западной части Черного моря. Экология моря. 2002а. Вып. 61. С. 21—24. Квач Ю.В. Гельминты бычка кругляка Neogobius melanostomus в различных районах Черного моря. Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых «Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем»: материалы. Киев, 2002б. С. 149—151.

193

Квач Ю.В. Гельминты двух видов морских собачек (Blennidae), недавно появившихся в Одесском заливе (Черное море). Вестник зоологии. 2003. Т. 37, № 6. С. 64. Квач Ю.В. Фауна гельмінтів бичковых риб (Gobiidae) Тилигульського лиману Чорного моря. Вісник Львівського університету. Сер. Біологія. 2004а. Вип. 37. С. 144—148. Квач Ю.В. Зміна фауни гельмінтів бичків (Gobiidae) хаджибейського лиману (1996— 2001 рр.). Вестник зоологии. 2004б. Отд. вып. 18. С. 66—68. Квач Ю.В. Порівняльний аналіз гельмінтофауни різних видів бичків північно-західної частини Чорного моря. Вестник зоологии. 2005а. Отд. вып. 19. С. 162—164. Квач Ю.В. Гельмінти бичків (Gobiidae) та інших фонових видів риб Одеської затоки та лиманів північно-західного Причорномор’я (фауна, екологія): автореф. ... дис. канд. біол. наук. Київ, 2005б. 22 с. Квач Ю.В. Гельминтофауна бычка-травяника Zosterisessor ophiocephalus водоемов северо-западного Причерноморья. Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа; ред. В.А. Иванов и др. Севастополь: Экоси-Гидрофизика, 2005в. Вып. 12. С. 603—609. Квач Ю.В. Гельмінтофауна бичків (Gobiidae) Одеської затоки Чорного моря. Вестник зоологии. 2007. Т. 41, № 3. С. 207—211. Квач Ю.В., Корнийчук Ю.М. Гельминтофауна бычка-кругляка Neogobius melanostomus в различных районах Черного моря. Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых «Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем» (Киев, УкрНИИРХ УААН, 25—28 февр. 2002). Киев, 2002. С. 149—151. Клесов М.Д., Коваленко И.И. Усовершенствование мер борьбы со стрептокарозом, тетрамерозом, полиморфозом уток. Научные труды Украинского научно-исследовательского института экспериментальной ветеринарии. 1963. Т. 29. С. 140—147. Клесов М.Д., Коваленко И.И. Особенности биологии возбудителей, эпизоотологии и профилактики гельминтозов уток на Азовском побережье. Ветеринария. Республиканский межведомственный тематический научный сборник. 1967. Т. 11. С. 3—7. Ковалева А.А. Гельминтофауна «крупной» ставриды в Черном море. Материалы к научным конференциям Всесоюзного общества гельминтологов. 1963а. Ч. 1. С 140—141. Ковалева А.А. Паразитофауна семейства Atherinidae в Черном море в районе Карадага. Труды IV науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1963б. С. 447—448. Ковалева А.А. Гельминтофауна локальных стад Ставрид Черного моря. Материалы к научным конференциям Всесоюзного общества гельминтологов. Москва, 1965. Ч. 2. С. 121—126. Ковалева А.А. Паразитофауна черноморских рыб сем. Atherinidae, обитающих в районе Карадага. Гельминтофауна животных южных морей. Киев: Наукова думка, 1966. С. 32—38. Ковалева А.А. Некоторые особенности гальминтофауны ставрид рода Trachurus (Carangidae, Perciformes). Биология моря. Республиканский межведомственный сборник. 1970а. Т. 20. С. 66—74. Ковалева А.А. Сезонные изменения гельминтофауны черноморской ставриды Trachurus mediterraneus ponticus. I Всесоюз. симп. по паразитам и болезням морских животных «Вопросы морской паразитологии»: материалы. Севастополь, 1970б. С. 39—40. Коваленко И.И. Изучение циклов развития некоторых гельминтов домашних уток, выращиваемых в хозяйствах на азовском побережье. Труды III науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Изд-во АН УССР. 1960а. С. 168—170. Коваленко І.І. Попередні дані про епізоотологію стрептокарозу, тетрамерозу та поліморфозу качок, вирощуваних на морі. Наукові праці Українського науково-дослідного інституту експериментальної ветеренарії. 1960б. Т. 27, вип. 2. С. 34—39. Коваленко И.И. Изучение биологии возбудителей некоторых гельминтозов домашних уток Азовского побережья и вопросы эпизоотологии и профилактики: автореф. ... дис. канд. биол. наук. Харьков, 1962. 22 с. Коваленко И.И. Энзоотическая вспышка смешанной инвазии у кур. Проблемы паразитологии. Киев, 1963. Ч. 2. С. 137—140. Коваленко И.И. Энзоотическая вспышка тетрамероза, стрептокароза и полиморфоза у кур. Материалы к научным конференциям Всесоюзного общества паразитологов. 1965. Ч. 1. С. 141—143.

194

Коваленко І.І., Кальченко А.А. Гельмінти та гельмінтози водоплавної птиці Дніпропетровської області. Ветеринарія. Гельмінтозні хвороби сільськогосподарських тварин. Київ: Урожай, 1964. Вип. 1. С. 81—85. Коваленко И.И., Кальченко А.А., Тронин Г.В. Гельминты и гельминтозы домашней птицы в хозяйствах Херсонской области. Ветеринария. 1966. Вып. 6. С. 32—34. Коваль В.П. Матеріали до паразитофауни риб Каховського водосховища. Вісник Київського університету. Сер. Біологія. 1958. Т. 1, вип. 2. С. 127—136. Коваль В.П. Паразитофауна рыб Каховского водохранилища (в районе низовья) в первые пять лет его существования. Труды III науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев, 1960. С. 393—396. Коваль В.П. Паразити риб Дніпровського лиману. Вісник Київського університету. Сер. Біологія. 1961. Т. 4, вип. 2. С. 81—86. Коваль В.П. Паразитофауна риб дельти Дніпра. Вісник Київського університету. Сер. Біологія. 1962. Т. 5, вип. 1. С. 98—104. Коваль В.П. Паразитофауна риб озера Кугурлуй. Вісник Київського університету. Сер. Біологія. 1965. Т. 7. С. 101—107. Коваль В.П., Вагущенко А.Н., Серегина Л.Я., Пашкевичюте А.С. Паразитофауна рыб Каховского водохранилища (в его верховье) на четырнадцатом году существования. Вопросы рыбохозяйственного освоения и санитарно-биологического режима водоемов Украины. Киев: Наукова думка, 1970. Ч. 2. С. 64—65. Коваль В.П., Донець З.С., Комарова Т.І., Проніна З.В. Паразитофауна риб середнього Дніпра в районі м. Канева. Вісник Київського університету. Сер. Біологія. 1960. Т. 3, вип. 1. С. 133—142. Коваль В.П., Піряник Г.І. Матеріали до пізнання паразитофауни риб Південного Бугу. Наукові записки Київського державного університету. 1957. Т. 16, вип. 20. С. 213—226. Комарова М.С. До пізнання гельмінтофауни окуневих риб Дніпра. Доповіді АН УРСР. 1941. № 1. С. 29—40. Комарова М.С. К вопросу о жизненном цикле скребня Acanthocephalus lucii Mül. Доклады АН СССР. 1950. Т. 70, № 2. С. 359—360. Комарова М.С. Сезонная динамика паразитофауны линя из Северского Донца. Зоологический журнал. 1957. Т. 36, вып. 5. С. 654—657. Комарова Т.И. Материалы к паразитофауне хищных рыб Среднего Днепра в районе г. Канева. Труды Украинского республиканского научного общества паразитологов «Проблемы паразитологии». 1961. Ч. 1. С. 250—256. Комарова Т.И. Гельминты промысловых рыб дельты Днепра. Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1964а. Ч. 3. С. 77—89. Комарова Т.И. Сезонная динамика гельминтофауны некоторых видов рыб дельты Днепра. Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1964б. Ч. 3. С. 90—105. Комарова Т.И. Гельминтофауна промысловых рыб дельты Днепра и Днепровского лимана: автореф. ... дис. канд. биол. наук. Киев, 1964в. 12 с. Комарова Т.И. Гельминтофауна промысловых рыб Днепровского лимана. Паразиты, промежуточные хозяева и переносчики. Проблемы паразитологии. Киев, 1966. С. 57—66. Комарова Т.И. Фауна личиночных форм гельминтов бокоплавов дельты Дуная и зависимость ее от некоторых факторов среды. V науч. конф. Украинского республиканского научного общества паразитологов «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1967. С. 163—164. Комарова Т.И. Эколого-фаунистический обзор личиночных форм гельминтов бентических беспозвоночных водоемов дельты Дуная. Материалы к научным конференциям Всесоюзного общества гельминтологов. 1968. Ч. 1. С. 137—142. Комарова Т.И. Личинки скребней — паразиты бентических ракообразных водоемов дельты Дуная. VI науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев, 1969. Ч. 1. С. 122—123. Комарова Т.І. Паразитофауна молоді окуневих риб верхів’я Кременчузького водоймища. Паразити, паразитози та шляхи їх ліквідації. Київ: Наукова думка, 1972. С. 104—111. Комарова Т.И. Паразитофауна личинок и мальков язя в верховьях Кременчугского водохранилища. Гидробиологический журнал. 1973а. Т. 11, № 5. С. 80—84.

195

Комарова Т.І. Паразитофауна молоді щуки (Esox lucius L.) у верхів’ях Кременчузького водосховища. Паразити, паразитози та шляхи їх ліквідації. Київ: Наукова думка, 1973б. Ч. 2. С. 60—62. Комарова Т.И. Эколого-фаунистический анализ паразитов молоди рыб Кременчугского водохранилища. Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова думка, 1978. С. 77—87. Комарова Т.И. Паразиты молоди рыб Кременчугского водохранилища и их влияние на организм хозяев. Киев: Наукова думка, 1982. 224 с. Корнеев К.П., Коваль В.П. К изучению гельминтофауны пушных зверей Украинской ССР. Работы по гельминитологии. К 80-летию акад. К.И. Скрябина. Москва: Изд-во АН СССР, 1958. С. 161—166. Корнийчук Ю.М., Белофастова И.П., Дмитриева Е.В. и др. Многолетние изменения фауны гельминтов рыб Карадагского природного заповедника. Междунар. науч. конф., посвященная 135-летию Института биологии южных морей (ИнБЮМ) «Проблемы биологической океанографии ХХI века» (Севастополь, 19—21 сент. 2006): тез. докл. Севастополь, 2006. С. 67. Корнийчук Ю.М., Пронькина Н.В., Полякова Т.А. Фауна гельминтов рыб семейства Syngnathidae в Черном море у побережья Крыма. Современные проблемы теоретической и морской паразитологии. Севастополь, 2016. С. 84—86. Корнюшин В.В., Искова Н.И., Смогоржевская Л.А. Анализ состава и совместной встречаемости гельминтов в паразитоценозе кряквы (Anas plathyrhynchos). II Всесоюзный съезд паразитоценологов. Киев: Наукова думка, 1983. С. 165—167. Корнюшин В.В., Искова Н.И., Смогоржевская Л.А., Ардамацкая Т.Б. Структура гельминтофауны изолированной черноморской популяции гаги обыкновенной (Somatoria molissima). Паразитологія в Україні. Киев, 1996. С. 39—51. Корнюшин В.В., Искова Н.И., Смогоржевская Л.А. и др. Гельминтофауна скворца Черноморского заповедника. IX конференция Украинского паразитологического общества: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1980. Ч. 2. С. 158—160. Корнюшин В.В., Смогоржевская Л.А., Искова Н.И. Циркуляция гельминтов в колониях веслоногих и голенастых птиц юга Украины. Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. Мелитополь, 2004. С. 241—277. Корнюшин В.В., Смогоржевская Л.А., Искова Н.И. и др. Материалы по гельминтофауне грача, гнездящегося в районе Черноморского заповедника. Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1975. Ч. 1. С. 251—254. Корнюшин В.В., Смогоржевская Л.А., Шалимова А.Н., Харченко В.Н. Материалы к гельминтофауне скворца Донецкой области. Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев: Наукова думка, 1975. С. 164—170. Костылев Н.Н. К фауне акантоцефал Волги и ее притоков. Труды Волжской биостанции. 1923. Т. 7. С. 142—148. Костылев Н.Н. Гельминтофаунистические сборы, произведенные летом 1925 г. на Севастопольской биологической станции. Доклады АН СССР. 1926. Вып. 1—2. С. 101—103. Котельников Г.А. Цикл развития скребня Filicollis anatis и вопросы эпизоотологии филиколлеза уток. Труды Всесоюзного института гельминтологии им. К.И. Скрябина. 1959. Т. 4. С. 7—19. Кришталь О.П. Канівський біогеографічний заповідник. Збірник праць Канівського біогеографічного заповідника. Київ: Вид-во Київ. ун-ту, 1947. Т. 1, вип. 1. С. 3—134. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. Москва: Тов-во науч. изданий КМК, 2012. 370 с. Кулаківська О.П. До паразитофауни форелі і харіуса деяких річок Закарпаття. Наукові записки Львівського науково-природничого музею АН УРСР. 1951. Т. 1. С. 156—166. Кулаківська О.П. Фауна паразитів риб різних ділянок верхів’я р. Дністра. Праці Інституту агробіології АН УРСР. 1954. Т. 5. С. 48—56. Кулаковская О.П. Паразиты рыб бассейна Верхнего Днестра: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1955. 14 с. Кулаковская О.П. Зоогеографическая характеристика паразитов рыб УССР. Материалы к совещанию по вопросам зоогеографии суши: тез. докл. Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1957. С. 61—62.

196

Кулаковская О.П. Особенности распространения паразитов рыб в реках УССР. Проблемы зоогеографии суши. Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1958. С. 95—102. Кулаківська О.П. Матеріали до фауни паразитів риб водойм західних областей України. Наукові записки Львівського науково-природничого музею АН УРСР. 1959а. Т. 7. С. 69—77. Кулаковская О.П. Изученность паразитов рыб из рек Карпат и Прикарпатья. Научные записки Ужгородского университета «Фауна и животный мир Советских Карпат». 1959б. Т. 40. С. 309—318. Кулаківська О.П. Паразити риб верхів’я р. Пруту. Наукові записки Львівського науково-природничого музею АН УРСР. 1960а. Т. 8. С. 70—82. Кулаковская О.П. О размещении паразитов рыб в реках Карпат и Прикарпатья. Конференція по вивченню флори і фауни Карпат та прилеглих територій. Київ, 1960б. С. 277—280. Кулаковская О.П. Особенности фауны паразитов рыб Карпатских и Прикарпатских водоемов. Флора и фауна Карпат. Москва: Изд-во АН СССР, 1963. С. 208—211. Кулаковская О.П. Влияние внешних условий на взаимоотношения некоторых кишечных паразитов рыб. Труды Украинского республиканского научного общества паразитологов «Проблемы паразитологии». Киев, 1964. Ч. 3. С. 9—15. Кулаковская О.П. Фрагменты к паразитофауне рыб верховьев р. Тиссы и Серета. Helminthologia. 1967. Vol. 8. Р. 289—295. Кулаківська О.П. Паразити риб малих річок басейну Прип’яті. Проблеми малих річок України. Київ: Наукова думка, 1974. С. 97—98. Кулаковская О.П. Паразитофауна умбры (Umbra crameri Walbaum). Вестник зоологии. 1976. Т. 8, № 4. C. 82—87. Кулаковская О.П., Ивасик В.М. Многолетние изменения паразитофауны некоторых рыб бассейна Днестра. Гидробиологический журнал. 1973. Т. 9, № 1. C. 70—75. Кулаковская О.П., Коваль В.П. Сравнительная характеристика паразитофауны рыб бассейна Дуная. Седьмая Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней и общим вопросам паразитологии животных. Секция ихтиопаразитологии. Алма-Ата; Самарканд, 1969. С. 38—39. Кулаковская О.П., Коваль В.П. Паразитофауна рыб бассейна Дуная. Киев: Наукова думка, 1973. 212 с. Кулькина Л.В. Гельминты гамарусов в водоемах Тянь-Шаня. Известия АН КазССР. Сер. Биология. 1982. Т. 2. С. 30—38. Курандина Д.П. Бокоплавы Кременчугского водохранилища и низовья Днепра, условия их существования и паразитофауна: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1979. 25 с. Курандина Д.П. Динамика зараженности водяного ослика личинками скребней рода Acanthocephalus в Киевском водохранилище. Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Москва, 1986a. С. 87—89. Курандина Д.П. Особенности паразитофауны бокоплавов Днепро-Бугского лимана. Х конференция Украинского общества паразитологов: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1986б. С. 328. Курандина Д.П. Зараженность ракообразных днепровских водохранилищ личинками гельминтов (эколого-фаунистический очерк). Паразиты и другие симбионты водных беспозвоночных и рыб. Киев: Наукова думка, 1987. С. 56—64. Курандіна Д.П. Паразитофауна безхребетних ріки Тиси та її притоків. Міжнар. конф. «Фауна Східних Карпат, сучасний стан і охорона»: тез. доп. Ужгород, 1993. С. 288—290. Леонов В.А. Гельминтофауна чайковых птиц Черноморского заповедника и сопредельной территории Херсонской области. Ученые записки Горьковского педагогического института. 1958. Т. 20. С. 266—296. Леонов В.А. К гельминтофауне цаплевых птиц. Ученые записки Горьковского педагогического института. 1961. Т. 27. С. 29—37. Лившиц Г.М. К изучению гельминтофауны птиц окрестностей Краснолесья. VIII научная cтуденческая конференция вузов г. Симферополя: материалы. Симферополь, 1970. С. 113—114.

197

Лисицына О.И. Экспериментальное изучение скорости миграции цистакантов Sphaerirostris teres (Acanthocephala, Centrorhynchidae) в паратеническом хозяине. Вестник зоологии. 1991. Т. 25, № 1. C. 72—73. Лисицына О.И. Акантоцефалы рода Plagiorhynchus (Acanthocephala, Plagiorhynchidae) фауны Украины с описанием нового вида. Вестник зоологии. 1992. Т. 26, № 3. C. 3—8. Лисицына О.И. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны Украины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1993а. 24 с. Лисицына О.И. Жизненный цикл Plagiorhynchus cylindraceus (Acanthocephala, Plagiorhynchidae) в Палеарктике. Вестник зоологии. 1993б. Т. 27, № 1. C. 43—48. Лисицына О.И. Скребни рода Mediorhynchus (Acanthocephala) паразиты птиц фауны Украины. Вестник зоологии. 1994. Т. 28, № 3. C. 12—18. Лисицына О.И. Акантоцефалы. Каталог гельминтов позвоночных Украины. Акантоцефалы, Моногенеи. Киев, 2008. С. 7—58. Лисицына О.И. Акантоцефалы семейства Centrorhynchidae (Palaeacanthocephala) животных фауны Украины (фауна, таксономия, структура паразитарных систем). Перші зоологічні читання, присвячені пам’яті професора Юхима Лукіна (Харків, 6—10 жовт. 2014): матеріали. Харків, 2014. С. 47—48. Лисицына О.И., Киселюк О.И., Чумак В.О. Первая регистрация в фауне Украины Acanthocephalus clavula и A. gracilacanthus (Acanthocephales: Echinorhynchidae), паразитов пресноводных рыб. Науковий вісник Ужгородського університету. Сер. Біологія. 2011. Вип. 30. С. 87—90. Лисицына О.И., Шарпило В.П. О закономерностях географического распространения некоторых видов акантоцефал родов Centrorhynchus и Sphaerirostris на территории СССР. Вестник зоологии. 1984. Т. 18, № 5. C. 7—9. Лисицына О.И., Шарпило В.П. Паразитарная система Plagiorhynchus cylindraceus (Acanthocephala: Plagiorhynchidae) в условиях лесостепного участка Черноморского заповедника. Ювілейна конференція Українського наукового товариства паразитологів «Паразитологія в Україні»: матеріали. Київ, 1996. С. 52—58. Лисицына О.И., Скоробрехова Е.М., Ясинецкая И.И. Новая находка Plagiorhunchus (Prosthorhynchus) cylindraceus (Goeze, 1782) у промежуточных хозяев, наземных изопод, на территории заповедника Аскания-Нова. ХIV конференція Українського наукового товариства паразитологів (Ужгород, 21—24 вер. 2009): тези доп. Київ, 2009. С. 65. Лисицына О.И., Скоробрехова Е.М. Паразитарная система скребня Sphaerirostris picae (Palaeacanthocephala, Centrorhynchidae) в условиях степной зоны Восточной Европы. Международный симпозиум «Паразиты Голарктики». Петрозаводск, 2010. Ч. 1. С. 151—154. Лисицына О.И., Ткач В.В., Кудлай Е.С. Гетероксенные гельминты как индикаторы биоразнообразия на примере комплекса паразитических червей Sorex araneus урочища «Феофания». Міжнар. наук. конф. «Роль ботанічних садів і дендропарків у збереженні та збагаченні біологічного різноманіття урбанізованих територій» (Київ, 28—31 трав. 2013): матеріали. Київ, 2013. С. 102—103. Литвишко Н.Т., Харченко О.Н. Гельминтофауна домашних птиц Харьковской, Полтавской областей и птицесовхоза «Яготинский» Киевской области. Ветеринария. 1967. Т. 15. С. 30—34. Лущина В.Г. К гельминтофауне рыб Семейства Bleniidae Черного моря. Экология моря. 1985. Т. 20. С. 43—47. Магуза В.С. К изучению гельминтов амфибий Полесья Украины. Труды VI науч. конф. Украинского республиканского научного общества паразитологов «Проблемы паразитологии». Киев, 1969. Ч. 1. С. 152—153. Магуза В.С. Гельминты амфибий Полесья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1973. 28 с. Мазурмович Б.Н. Динамика гельминтофауны амфибий и факторы, ее определяющие. Вторая экологическая конференция по проблеме массового размножения животных и их прогнозы: тез. докл. Киев, 1951а. Ч. 3. С. 134—141. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий. Их взаимоотношения с хозяевами и внешней средой. Киев: Изд-во Киев. ун-та, 1951б. 100 с. Мазурмович Б.Н. О взаимоотношениях между паразитическими червями амфибий. Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1957. Т. 72, № 4. C. 204—207.

198

Мазурмович Б.Н. Гельминтофауна амфибий Карпат. Труды IV науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Изд-во АН УССР, 1963а. С. 219—222. Мазурмович Б.Н. Гельминты амфибий Карпат. Материалы научных конференций Всесоюзного общества гельминтологов. 1963б. Ч. 1. С. 191—192. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий Карпат и прилегающих районов. Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев: Наукова думка, 1965. С. 180—191. Малевицкая М.А., Лопухина А.М. Материалы к изучению паразитов рыб Нижнего Днепра. Труды Научно-исследовательского института прудового и речного рыбного хозяйства УССР. 1955. № 10. C. 40—49. Мамаев Ю.Л. Личинки гельминтов в пресноводных ракообразных Приморского края. Паразиты животных и растений Дальнего Востока. Владивосток: Дальневост. книж. изд-во, 1971. С. 120—131. Манге С. Паразитофауна рыб алуштинской акватории Черного моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1993. 15 с. Мариц Н.М. Паразитофауна рыб плавней реки Прут. Ученые записки Тираспольского педагогического института. 1957. Вып. 5. C. 209—224. Маркевич О.П. До фауни Acanthocephala риб України. Журнал біо-зоологічного циклу ВУАН. 1933. № 4. C. 81—90. Маркевич О.П. Гельмінтофауна риб р. Дніпра в районі м. Канева. Наукові записки Київського державного університету. 1949а. Т. 8, вип. 6, № 7. С. 1—12. Маркевич О.П. Гельмінтофауна риб Дніпра в районі м. Канева. Труди Канівського біогеографічного заповідника. 1949б. № 7. С. 73—84. Маркевич О.П. Паразитофауна пресноводных рыб Украинской ССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1951. 376 с. Маркевич О.П. Паразитологічні дослідження на Україні за роки Радянської влади і чергові завдання паразитології. Праці Інституту зоології. 1959. Т. 15. С. 3—22. Маркевич О.П., Коваль В.П., Кулаківська О.П. Паразитофауна риб з басейну р. Дністра. ХII наукова сесія Київського державного університету: тези доп. 1955а. С. 82—84. Маркевич О.П., Коваль В.П., Кулаковская О.П. Гельминтофауна рыб бассейна р. Днестра. VIII совещание по паразитологическим проблемам: тез. докл. 1955б. С. 67. Мачкевский В.К. Гельминтофауна лабрид в местах культивирования черноморской Mytilus galloprovincialis. Экология моря. 1990. Т. 36. С. 75—82. Мачкевский В.К., Мордвинова Т.Н., Парухин А.М. Гельминтофауна бычков Егорлыцкого залива и оз. Донузлав в местах размещения мидийных хозяйств. Экология моря. 1990. Т. 36. С. 69—75. Минайлова Н.М., Мушкамбарова М.Г. Насекомые равнинной части Восточной Туркмении как промежуточные хозяева гельминтов. Известия АН ТССР. 1982. Т. 1. С. 29—35. Мирошниченко А.И. Аборигенные и пришлые представители паразитофауны рыб Крыма. I Всесоюзный съезд паразитоценологов: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1978. Ч. 3. С. 100—102. Мирошниченко А.И. Паразитофауна рыб бассейна р. Салгир. Охрана и рациональное использование природных ресурсов. Симферополь: Симфероп. ун-т, 1980. Вып. 1. С. 121—127. Мирошниченко А.И. Паразитофауна усача Barbus tauricus из водоемов Крыма. Симпозиум гидропаразитологов при 4-м Съезде Всесоюзноого гидробиологического общества: тез. докл. Киев, 1981. С. 30—31. Мирошниченко А.И. Паразитофауна пресноводных рыб Крыма: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 1982. 23 с. Мирошниченко А.И., Цыганкова О.Д. Паразитофауна рыб малых водоемов горного Крыма. IХ конференция Украинского паразитологического общества: материалы. Киев: Наукова думка, 1980. Ч. 3. С. 79—81. Михайлова К.И. Скребни рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) северо-восточной Азии (таксономия, зоогеография, экология): дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2015. 186 с. Мовчан Ю.В. Риби України (таксономія, номенклатура, зауваження). Збірник праць зоологічного музею. 2008—2009. Т. 40. С. 47—86.

199

Мордвинова Т.Н. Высшие ракообразные как промежуточные хозяева гельминтов рыб. VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб: тез. докл. Ленинград: Наука, 1979. С. 74—75. Мордвинова Т.Н. Особенности гельминтофауны ракообразных рода Gammarus (Amphipoda) Черного моря. Пятая Закавказская конференция по паразитологии. Ереван: Издво АН АрмССР, 1987. С. 117—118. Мордвинова Т.Н., Парухин А.М. Golvanacanthus problematicus sp. nov. новый вид скребня из Gammarus olivi Черного моря. Биология моря. 1978. Вып. 45. С. 42—44. Назарова Н.С. Новый промежуточный хозяин скребня Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811). Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1959. Т. 9. С. 203—205. Найденова Н.Н. Паразитофауна рыб семейства Gobiidae Черного и Азовского морей. Труды VI науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1969. Ч. 2. С. 257—259. Найденова Н.Н. Паразитофауна рыб семейства Gobiidae Черного и Азовского морей: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1970а. 19 с. Найденова Н.Н. Паразитофауна рыб Сем. Gobiidae Азовского моря. Биология моря. 1970б. Вып. 20. С. 84—113. Найденова Н.Н. О зараженности рыб семейства Gobiidae Черного и Азовского морей. Вопросы морской паразитологии. Киев: Наукова думка, 1970в. С. 82—84. Найденова Н.Н. Паразитофауна рыб семейства бычковых Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1974. 182 с. Найденова Н.Н. Зависимость паразитофауны бычков от сезона года. Биология моря. 1976. Вып. 36. С. 91—96. Найденова Н.Н., Мордвинова Т.Н. Паразиты и коменсалы прибрежных ракообразных Черного моря. Симпозиум по паразитологии и патологии морских организмов: тез. докл. советских участников. Ленинград: Наука, 1981. С. 61—68. Низовская Л.В., Курандина Д.П. Беспозвоночные Килийской дельты Дуная — промежуточные хозяева гельминтов рыб. ХI конференция Украинского общества паразитологов: тез. докл. Киев, 1993. С. 104—105. Никишин В.П. Цитоморфология скребней. Москва: ГЕОС, 2004. 233 с. Николаева В.М., Ковалева А.А. Паразитофауна ставрид рода Trachurus, обитающих в Средиземноморском бассейне. Гельминтофауна животных южных морей. Киев: Наукова думка, 1966. С. 67—79. Николаева В.М., Солонченко А.И. К гельминтофауне некоторых придонных рыб Черного моря. Биология моря. 1970. Вып. 20. С. 129—166. Нур Эльдин Саид. К паразитофауне диких рыб водоема-охладителя Киевской ТЭЦ-5. Х конференция Украинского общества паразитологов: материалы. Киев: Наукова думка, 1986а. Ч. 2. С. 72. Нур Эльдин Саид. Паразитофауна диких рыб водоема-охладителя Киевской ТЭЦ-5: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1986б. 24 с. Овчаренко М.О. До фауни паразитів риб Тиси та її притоків в межах Закарпаття. Міжнар. конф. «Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона»: матеріали. Ужгород, 1993. С. 150—153. Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1975. 551 с. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, 1962. 776 с. Осипов А.Н. К выявлению промежуточных хозяев возбудителей полиморфоза и гистрихоза уток в Николаевской области. Работы по гельминтологии, посвященные 80-летию акад. К.И. Скрябина. 1959. С. 137—138. Османов С.У. Материалы к паразитофауне рыб Черного моря. Ученые записки государственного педагогического института. Ленинград, 1940. Т. 30. С. 187—265. Палиенко Л.П., Курандина Д.П. Сравнительная характеристика симбиофауны водных и наземных изопод басейна Днепра. Вестник зоологии. 2005. Отд. вып. 19, ч. 2. С. 246—247. Палій М.А. Паразити риб Івано-Франківського (Яновського) прудового хозяйства. Наукові записки Львівського державного університету. Сер. Біологія. 1949. Т. 16, вип. 5. С. 179—191.

200

Палій М.А. Гельминтофауна ручьевой форели (Salmo trutta m. fario L.) в верховье р. Серет и ее сезонная динамика. Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природоочаговым болезням. 1951. Вып. 2. С. 196—197. Палій М.А. Про паразитофауну риб Бережанського ставкового господарства та боротьбу з нею. Наукові записки Львівського державного університету. Сер. Біологія. 1954. Т. 26, вип. 7. С. 64—79. Палій М.А. Материалы к фауне паразитов рыб Западного Буга. Труды II науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев, 1956. С. 285—286. Палій М.А. Паразитофауна промислових видів риб Західного Бугу в районі м. Сокаль (попереднє повідомлення). Доповіді та повідомлення. Львів: Львів. ун-т, 1957. Вип. 7, ч. 3. С. 111—122. Палий М.А. Сезонная динамика паразитофауны ручьевой форели (Salmo trutta m. fario L.) верховья р. Серет. Научные записки Ужгородского государственного университета «Фауна и Животный мир Советских Карпат». 1959. Т. 40. С. 301—308. Палий М.А. О сезонной динамике паразитофауны рыб верховья реки Серет. Труды III науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев, 1960а. С. 405—406. Палий М.А. О паразитофауне рыб верховья реки Серет. Конференція по вивченню флори і фауни Карпат та прилеглих територій: тези доп. 1960б. С. 302—304. Палій М.А. Про сезонну динаміку гельмінтів риб верхів’я ріки Серет. Доповіді та повідомлення Львівського університету. 1961. Вип. 9, ч. 2. С. 93—94. Палій М.А. Фауна паразитів риб верхів’я річки Серет в різні сезони. Вісник Львівського університету. Сер. Біологія. 1962. № 1. С. 60—67. Палій М.А. Про паразитів риб річки Лимниці. Матеріали до вивчення природних ресурсів Поділля. Тернопіль; Кременець, 1963а. С. 169—170. Палий М.А. Паразитофауна форели и хариуса некоторых водоемов западных областей УССР. Труды Украинского республиканского общества паразитологов «Проблемы паразитологии». 1963б. Ч. 2. С. 195—199. Панин В.Я. К гельминтофауне птиц Зайсанской котловины. Труды Института зоологии АН КазССР. 1960. Т. 12. С. 166—172. Парухин А.М., Мачкевский В.К., Ильченко С.В. Особенности гельминтофауны рыб Ягорлыцкого залива. Вестник зоологии. 1983. Т. 17, № 1. C. 33—37. Пащенко Л.Ф. До гельмінтофауни свійської птиці Київської області. Праці Інституту зоології АН УРСР. 1952. Т. 8. С. 43—53. Пересадько Л.В. Новые для Западной Сибири нематоды и скребни куликов. Систематика и экология животных. Новосибирск, 1980. С. 10—23. Петроченко В.И. Новые виды скребней от птиц Средней Азии. Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1949. Т. 2. С. 114—127. Петроченко В.И. К фауне акантоцефалов птиц Южной Киргизии. Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1950. Т. 4. С. 100—105. Петроченко В.И. Скребни амфибий СССР. Работы по гельминтологии к 75-летию академика К.И. Скрябина. Москва: Изд-во АН СССР, 1953. С. 508—517. Петроченко В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных. Москва: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. 435 с. Петроченко В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных. Москва: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 2. 456 с. Петроченко В.И., Смогоржевская Л.А. Новый вид и род скребней Hemiechinosoma ponticum sp. n., gen. n. (Acanthocephala) от баклана с побережья Черного моря. Зоологический журнал. 1962. Т. 61, вып. 6. С. 936—939. Петрушевский Г.К. Паразитофауна сельдевых рыб Черного моря. Известия Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1957. Т. 42. С. 304—314. Пигулевский С.В. Паразитические черви рыб Днепровского бассейна. Ежегодник зоологического музея АН СССР. 1932. Т. 31, вып. 4. С. 425—452. Погорельцева Т.П. Матеріали до паразитофауни риб північно-східної частини Чорного моря. Праці Інституту зоології АН УРСР. 1952а. Т. 8. С. 100—120.

201

Погорельцева Т.П. Паразитофауна рыб северо-восточной части Черного моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1952б. 12 с. Погорельцева Т.П. Материалы к изучению сезонной и возрастной динамики гельминтофауны Черноморской ставриды (Trachurus trachurus). Тезисы докладов к научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. 11—15 дек. 1957 г. Москва, 1957. Ч. 2. С. 15—17. Погорельцева Т.П. Сезонная и возрастная изменчивость паразитофауны черноморской ставриды (Trachurus trachurus L.). Труды Карадагской биологической станции АН УССР. 1959. Вып. 15. С. 110—116. Погорельцева Т.П. Некоторые паразитарные заболевания рыб и значение паразитарного фактора для рыбного промысла в Черном море. Краевая паразитология и природная очаговость трансмиссивных болезней. Киев, 1966. С. 82—90. Погорельцева Т.П. Паразитофауна хрящевых рыб Черного моря. Вопросы морской паразитологии. Киев: Наукова думка, 1970. С. 106—107. Погорельцева Т.П., Максай В.В. Материалы к гельминтофауне рыб реки Рось Белоцерковского района. Научные записки Белоцерковского сельскохозяйственного института. 1968. Т. 16. С. 148—154. Погребняк Л.П. До вивчення гельмінтофауни свиней Правобережжя УРСР. Збірник праць зоологічного музею. 1956. № 27. С. 52—60. Попова З.Г. Изменения в тканях кишок при макраканторинхозе свиней. Ветеринарна справа. 1940. № 3. C. 36—38. Попова З.Г. Глистні захворювання птиці. Київ: Держсільгоспвидав УРСР, 1959. 29 с. Попюк М.П. Изменения гельминтофауны черноморской атерины Atherina boyeri (Pisces, Atherinidae) в зависимости от ее сезонных миграций. Систематика и экология паразитов. Москва: Тов-во науч. изданий КМК, 2014. С. 245—247. Прендель А.П. Материалы по изучению глистной фауны грызунов. Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1928. Вып. 4. С. 410—416. Пронькина Н.В. Особенности формирования гельминтофауны мальков сингиля Liza aurata (Risso) в Черном море. Экология моря. 2001. Т. 58. С. 50. Пронькина Н.В., Белофастова И.П. Новые данные о гельминтофауне молоди черноморского пеленгаса Liza haematocheila (Pisces: Mugilidae). Экология моря. 2005. Т. 69. С. 50—52. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. Санкт-Петербург, 2004. 249 с. Решетникова А.В. Экологическая характеристика паразитов рыб Черного моря. Третья экологическая конференция: тез. докл. Киев: Изд-во Киев. ун-та, 1954а. С. 235—237. Решетникова А.В. Паразитофауна некоторых промысловых рыб Черного моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1954б. 14 с. Решетникова А.В. К изучению паразитофауны рыб Черного моря. Труды Карадагской биологической станции. 1955а. № 13. C. 105—121. Решетникова А.В. Паразитофауна кефали Черного моря. Труды Карадагской биологической станции. 1955б. № 13. C. 71—95. Решетникова А.В. Паразитофауна рыб пресноводных водоемов Крыма. Труды Карадагской биологической станции. 1957. № 14. C. 82—91. Рухлядев Д.П. Паразитофауна, заболевания и причины отхода диких млекопитающих животных Крымского заповедника. Научно-методические записки. Главное управление по заповедникам. Москва, 1941. Вып. 8. С. 78—86. Рухлядев Д.П. Паразиты и паразитозы диких животных горно-лесного Крыма. Паразитофауна и заболевания диких животных. 1948. С. 3—102. Рыжиков К.М., Дизер Ю.Б. К биологии скребней Macracanthorhynchus catulinus и Mediorhynchus micracanthus. Доклады АН СССР. 1954. Т. 95, № 6. С. 1367—1369. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. Москва: Наука, 1980. 278 с. Саакова Э.О. Фауна паразитических червей птиц дельты Дуная: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1952. 9 с. Сарабеев В.Л. Паразити піленгаса та місцевих видів риб у північно-західній частині Азовського моря (фауна, екологія): автореф. дис. ... канд. біол. наук. Київ, 2000. 20 с.

202

Сарабеев В.Л., Домнич Н.Ф. Возрастная динамика зараженности дальневосточной кефали пиленгаса (Mugil soiuy) в Молочном лимане Азовского моря. Вестник зоологии. Отд. вып. «Экологические исследования в Украине». 2000. № 14, ч. 2. С. 6—12. Сарабеев В.Л., Домнич Н.Ф. Паразиты бычковых рыб в северо-западной части Азовского моря. Всеукр. конф. «Проблеми іхтіопатології» (Київ, ІРГ УААН, 23—27 жовт. 2001): матеріали. Киев, 2001. С. 100—104. Сарабєєв В.Л., Ткач Є.В. Моделювання показників зараженості Neoechinorhynchus agilis (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) азово-чорноморського лобаня Mugil cephalus (Teleostei: Mugilidae) з використанням штучних нейронних мереж. Вісник Запорізького державного університету. 2010. № 2. С. 40—53. Сергиенко М.И. К паразитофауне рыб озера Тур, Домашнее и Песочное (Полесье). Бюлетень наукової студентської конференції ЛДУ 1954 року. Львів: Вид-во Львів. ун-ту, 1955. Ч. 2. С. 26. Сергиенко М.И. Фауна плоских и круглых червей водоплавающих, болотных птиц бассейна Верхнего Днестра: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Львов, 1968. 24 с. Сергиенко М.И. Паразитические черви утиных птиц (Anatidae) бассейна Верхнего Днестра. Вестник зоологии. 1972а. № 1. C. 31—37. Сергиенко М.И. Паразитические черви пастушков и куликов бассейна Верхнего Днестра. Вестник зоологии. 1972б. № 5. C. 43—49. Сергиенко М.И., Харамбура Я.И. Материалы к паразитофауне некоторых птиц семейства чайковых Львовщины. Труды IV науч. конф. «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев, 1963. С. 87—88. Серегина Л.Я. Материалы по гельминтофауне рыб р. Днепра в зоне Каневского водохранилища. Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова думка, 1978. С. 131—138. Серегина Л.Я. Гельминтофауна промысловых рыб Каневского водохранилища на начальном этапе его становления. 7-е Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Ленинград, 1979. С. 99—100. Серегина Л.Я. Анализ гельминтофауны рыб Каневского водохранилища на начальном этапе его становления. Научная конференция Всесоюзного общества гельминтологов: материалы. Москва, 1981. Вып. 33. С. 57—64. Сиддиков Б.Л. О двойственной инвазии жуков-чернотелок личинками гельминтов. Узбекский биологический журнал. 1989. № 2. С. 53—55. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Гельминтозы человека (основы медицинской гельминтологии). Москва: Гос. мед. изд-во, 1931. Ч. 2. С. 242—250. Скрябина Е.С. Гельминты осетровых рыб. Москва: Наука, 1974. 168 с. Смогоржевская Л.А. Гельминтофауна рыбоядных птиц долины Днепра: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1954. 24 с. Смогоржевская Л.А. Экологическая характеристика гельминтов рыбоядных птиц долины Днепра. Вопросы экологии. 1959. Т. 3. С. 222—231. Смогоржевская Л.А. Гельминтофауна длинноносого (хохлатого) баклана Phalacrocorax aristotelis L. в Крымской области. Труды Украинского республиканского общества паразитологов «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1961. Ч. 1. С. 201—220. Смогоржевская Л.А. Степень изученности гельминтофауны водоплавающих птиц на территории УССР. Труды Украинского республиканского общества паразитологов «Проблемы паразитологии». 1964. Ч. 3. С. 125—188. Смогоржевская Л.А. Гельминты водоплавающих и болотных птиц фауны Украины. Киев: Наукова думка, 1976. 416 с. Смогоржевская Л.А. Опыт анализа структуры гельминтоценоза черноморской популяции длинноносого баклана. Всесоюз. съезд паразитоценологов «Итоги и перспективы исследований по паразитологии»: материалы. Москва: Наука, 1978. С. 161—174. Смогоржевская Л.А., Гриценко А.Н. Скребни водно-болотных птиц Черноморского побережья. Труды VI науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1969. Ч. 1. С. 231—233. Смогоржевская Л.А., Искова Н.И. Гельминтофауна домашних птиц Правобережной степи УССР. Паразиты и паразитозы человека и животных «Проблемы паразитологии». Киев, 1965. Ч. 4. С. 162—168.

203

Смогоржевская Л.А., Искова И.И., Корнюшин В.В., Шалимова А.Н. Материалы по гельминтофауне птиц Черноморского государственного заповедника. 50 лет Черноморскому государственному заповеднику. Киев: Наукова думка, 1978. С. 141—152. Совинский В. Введение в изучение Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна. Memoirs of the Kiev Society of Naturalists. 1902. Vol. 18. P. 1—487. Солонченко А.И. К изучению зараженности некоторых промысловых рыб Азовского моря. Труды VII науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1972. Ч. 2. С. 285—287. Солонченко А.И. К гельминтофауне некоторых карповых рыб Приморско-Ахтарского района. VIII науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии»: материалы. Киев: Наукова думка, 1975. Ч. 2. С. 183—184. Солонченко А.И. Гельминтофауна рыб Азовского моря в районе Приморско-Ахтарска. Биология моря. 1976. Вып. 39. С. 92—104. Солонченко А.И. Возрастные изменения гельминтофауны тарани и судака в Азовском море. Биология моря. 1978а. Вып. 45. С. 100—105. Солонченко А.И. Влияние солености на гельминтофауну рыб Азовского моря. Экология моря. 1978б. Вып. 45. С. 105—108. Солонченко А.И. Гельминтофауна рыб Азовского моря. Киев: Наукова думка, 1982. 152 с. Солонченко А.И., Ткачук Л.П. Зараженность гельминтами кефалей Азово-Черноморского бассейна. Экология моря. 1985. Т. 20. С. 39—43. Сребродольська Н.І. Матеріали з паразитофауни качиних птахів Західно-Українського Полісся. Збірник робіт аспірантів Львівського університету. Природничі науки. Львів, 1963. С. 92—98. Сребродольская Н.И. Водоплавающие и болотные птицы западной части Украинского Полесья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Львов, 1964. 22 с. Сребродольская Н.И. Паразитофауна чибиса (Vanellus vanellus) в западных районах Украинского Полесья. Труды VI науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1969. Ч. 1. С. 237—238. Сребродольская Н.И. Паразитофауна птиц отряда Пастушков Волынского полесья. Труды VII науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1972. Ч. 2. С. 289—290. Стенько Р.П., Кущ Е.К. Зараженность турухтана гельминтами на миграционных путях в Крыму. Х конференция Украинского общества паразитологов: материалы. Киев: Наукова думка, 1986. Ч. 2. С. 238. Султанов М.А., Кабилов Т.К., Давлатов Н. О промежуточных хозяевах акантоцефалы Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) в условиях Ферганской долины. Узбекский биологический журнал. 1974, № 2. С. 55—57. Султанов М.А., Муминов П.А., Сарымсаков Ф.С. Паразитические черви животных Ферганской долины. Ташкент: Фан, 1971. 268 с. Тимченко А.Д., Журавлева Л.А., Коренная В.В. Гельминтофауна кишечника суслика крапчатого некоторых районов Украины. ХI конференция Украинского общества паразитологов: тез. докл. Киев, 1993. С. 162—163. Ткач В.В. Гельминты насекомоядных и рукокрылых фауны Украины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1989. 24 с. Ткач В.В. Гельминты насекомоядных Восточных Карпат: особенности фауны, распространения и циркуляции. Міжнар. конф. «Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона». Ужгород, 1993. С. 325—327. Ткач Е.В., Сарабєєв В.Л., Швецова Л.С. Таксономічний статус Neoechinorhynchus agilis (Rudolphi, 1819) (Acanthocephala: Neoexhinorhynchidae) від кефалей (Teleostei: Mugilidae). ХIV конференція Українського наукового товариства паразитологів (Ужгород, 21—24 вер. 2009): тези доп. Київ, 2009. С. 110. Токобаев М.М., Чибиченко М.М., Хохлова И.Г. Личинки скребней у гаммарид озера Иссык-Куль. Известия АН КиргССР. 1981. Т. 2. С. 61—65. Трещев В.В., Щербатенко Л.С. К изучению гельминтов воробьиных птиц окрестностей агробиостанции Симферопольского университета. Охрана и рациональное использование природных ресурсов. Симферополь: Изд-во Симфероп. ун-та, 1980. Вып. 1. С. 128—133.

204

Турянин И.И. К вопросу о гельминтофауне некоторых наземных позвоночных Закарпатской области. Доклады и сообщения Ужгородского госуниверситета. Сер. Биология. 1959. Т. 3. С. 63—64. Ульянин В. Материалы для фауны Черного моря. Известия Московского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1872. Т. 9. С. 79—132. Фарзалиев А.М., Петроченко В.И. Новые данные о цикле развития скребня Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927 (Acanthocephala) — паразита плотоядных. Труды Всесоюзного института гельминтологии им. К.И. Скрябина. 1980. Т. 25. С. 140—144. Флюнт Р.Б. Екологічна пластичність Acanthocephalus falcatus (Acanthocephala: Echinorhynchidae). Наук.-практ. семінар-симп. «Медико-біологічні проблеми адаптації в сучасних умовах існування організму» (Кузнецовськ, 14—16 берез. 1995): матеріали. Львів, 1995. С. 30. Флюнт Р.Б. Вплив висоти над рівнем моря на паразитофауну форелі із водойм басейну Дністра північних схилів Східних Карпат. Вісник Львівського університету. Сер. Біологія. 2006. С. 62—69. Флюнт Р.Б., Лисицына О.И. Обнаружение у форели паразита амфибий — Acanthocephalus falcatus (Acanthocephala, Echinorhynchidae). Вестник зоологии. 1995. Т. 29, № 1. C. 67—70. Холодковский Н.А. О систематическом положении скребней (Acanthocephala). Труды Императорского Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Протоколы заседания. 1897. Т. 28, вып. 1, № 5. С. 14—20. Холодковский Н.А., Костылев Н.Н. Объяснительный каталог коллекции паразитных червей зоологического кабинета Императорской Военно-Медицинской Академии. Вып. 2. Лентецы, одиночные ленточные глисты и скребни. Петроград, 1916. 79 с. Хохлова И.Г. К ревизии рода Polymorphus Lühe, 1911 (Acanthocephala: Polymorphidae). Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1971. Т. 21. С. 120—126. Хохлова И.Г. Ревизия рода Arhythmorhynchus Lühe, 1911 (Acanthocephala: Polymorphidae). Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1975. Т. 25. С. 195— 203. Хохлова И.Г. Таксономический обзор акантоцефалов птиц СССР. Труды гельминтологической лаборатории АН СССР. 1978. Т. 28. С. 121—166. Хохлова И.Г. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР. Москва: Наука, 1986. 277 с. Хохлова И.Г., Цимбалюк А.К. Акантоцефалы рода Apororhynchus Shipley 1899 с описанием нового вида A. paulonucleatus nov. sp. Работы по гельминтологии. Москва: Колос, 1971. С. 426—431. Цимбалюк Е.М., Куликов В.В., Цимбалюк А.К. Три вида личинок скребней (Acanthocephala: Echinorhynchinea) от беспозвоночных о-ва Большой Шантар (Охотское море). Свободноживущие и паразитические черви; под ред. О.И. Белогурова. ВИНИТИ. Владивосток, 1978. С. 192—203. Чаплина А.М. Паразитофауна рыб Днепровского водохранилища после его восстановления. Вестник научно-исследовательского института гидробиологии. Днепропетровск, 1955. Т. 11. С. 147—154. Чаплина А.М., Анцышкина Л.М. Паразитофауна рыб системы среднего течения Днепра на участке Кременчуг-Днепродзержинск. Вестник научно-исследовательского института гидробиологии. Днепропетровск, 1960. Т. 12. С. 241—252. Чапліна А.М., Анцишкіна Л.М. Матеріали до паразитофауни риб малих річок північного Приазов’я. Доповіді АН УРСР. 1961. Т. 2. С. 247—250. Чеботарев Р.С. Новое в изучении биологии возбудителей макраканторинхоза свиней. Зоологический журнал АН СССР. 1954. Т. 33, вып. 6. С. 1206—1209. Чеботарев Р.С. Материалы к изучению паразитологической ситуации в зоне Украинского Полесья. Первая зоологическая конференция БССР: тез. докл. Минск, 1958а. С. 268—270. Чеботарьов Р.С. Матеріали до вивчення паразитологічної ситуації в Димерському районі Київської бласті. Праці Інституту зоології АН УРСР. 1958б. Т. 15. С. 22—37. Чеботарьов Р.С., Аниськов В.І., Садовський В.О. Досвід боротьби з макраканторинхозом свиней. Праці Ін-ту зоології АН УРСР. 1952. Т. 8. С. 15—17. Чеботарьов Р.С., Тягно В.Ф. Энзоотія макраканторинхозу свиней. Ветеринарна справа. 1940. Т. 3. С. 30—35.

205

Черногоренко М.И., Комарова Т.И., Кулаковская О.П. Эколого-паразитологическая характеристика водных организмов Килийской дельты Дуная. 11-я конференция по Дунаю. 1967 г.: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1967. С. 185—187. Черногоренко М.И., Комарова Т.И., Кулаковская О.П. Эколого-паразитологическая характеристика водных животных Килийской дельты Дуная. Лимнологические исследования Дуная. Киев: Наукова думка, 1969. С. 359—367. Чернышенко А.С. Новые гельминты рыб Черного моря. Труды Одесского университета. Сборник биологического факультета. 1949. Т. 4—5 (57). С. 79—91. Чернышенко А.С. Материалы по паразитофауне рыб Одесского залива. Труды Одесского университета. 1955. Т. 145. С. 211—222. Чернышенко А.С. Материалы по паразитофауне рыб Днестровского лимана. Проблемы паразитологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. С. 288—289. Чернышенко А.С. Паразитофауна рыб Днестровского лимана. Научный ежегодник биологического факультета Одесского университета. 1960а. Вып. 2. С. 120—127. Чернышенко А.С. Паразиты рыб Григорьевского лимана. Труды 1-й ихтиологической конференции по изучению морских лиманов северо-западной части Черного моря. Кишинев, 1960б. С. 205—211. Чернышенко А.С. Некоторые данные о паразитофауне рыб низовьев Дуная. Научный ежегодник биологического факультета Одесского университета. 1960в. Вып. 2. С. 117— 120. Чернишенко А.С. Матеріали до паразитофауни риб Березанського лиману (Північне Причерномор’я). I республіканська конференція Всесоюзного гідробіологічного товариства: тези доп. Київ: Наукова думка, 1964. С. 42—43. Чернышенко А.С., Свенцицкая Г.А. Материалы по паразитофауне рыб сем. Gobiidae лиманов Северного Причерноморья. 5-я науч. конф. Украинского республиканского научного общества паразитологов «Проблемы паразитологии»: тез. докл. Киев, 1967. С. 507—508. Чернышенко А.С., Свенцицкая Г.А. Сравнительно-экологическая характеристика гельминтофауны бычков (Сем. Gobiidae) лиманов Северного Причерноморья и Одесского залива. Вопросы морской паразитологии. Киев: Наукова думка, 1970. С. 135—137. Чибиченко Н.Т., Мамытова С. Гаммариды как промежуточные хозяева гельминтов в Киргизии (СССР). Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе: Илим, 1978. С. 498—499. Чулкова В.Н. Паразитофауна рыб окрестностей г. Батуми. Ученые записки Ленинградского государственного университета. 1939. Т. 43, № 11. С. 21—32. Шалимова А.Н. О видовом составе скребней рода Mediorhynchus van Cleave, 1916 (Acanthocephala) птиц фауны Украины. Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев, 1981. С. 153—155. Шарпило В.П. К познанию гельминтофауны некоторых рептилий УССР. Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1959. Т. 9. С. 370—376. Шарпило В.П. К изучению гельминтофауны прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) на территории УССР. Труды III научной конференции паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев, 1960. С. 78—79. Шарпило В.П. До вивчення гельмінтофауни прудкої ящірки (Lacerta agilis L.) на Україні. Збірник праць зоологічного музею. 1961. Т. 30. С. 85—90. Шарпило В.П. Рептилии фауны Украинской ССР как резервуарные и дополнительные хозяева. Проблемы паразитологии. Киев, 1963. С. 104—106. Шарпило В.П. Гельминты рептилий фауны Украинской ССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1964. 20 с. Шарпило В.П. О способности акантелл рода Centrorhynchus (Acanthocephala, Gigantorhynchidae) к пассажу через резервуарных хозяев. Материалы к научным конференциям Всесоюзного общества гельминтологов. Москва, 1965. Ч. 4. С. 312—317. Шарпило В.П. Экспериментальное изучение продолжительности жизни инвазионных личинок гельминтов в резервуарных хозяев. VIII науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии»: материалы. Киев: Наукова думка, 1975. Ч. 2. С. 264—266. Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР. Киев: Наукова думка, 1976. 287 с.

206

Шарпило В.П., Корнюшин В.В., Лисицына О.И. Об эволюционной консервативности жизненных циклов акантоцефалов и связи этого явления с широкой распространенностью у них паратенического паразитизма. Вестник зоологии. 1998. Т. 32, № 1—2. С. 12—17. Шарпило В.П., Саламатин Р.В. Паратенический паразитизм. Становление и развитие концепции. Киев: Наукова думка, 2005. 238 с. Шарпило В.П., Ткач В.В., Лисицына О.И. Паратенический паразитизм и «хозяева-ловушки». Ювілейна наук. конф. Українського товариства паразитологів «Паразитологія в Україні»: матеріали. Київ, 1996. С. 111—118. Шарпило В.П., Шарпило Л.Д. Експериментальна ідентифікація трьох личинкових форм гельмінтів — паразитів плазунів з їх статевозрілими формами. Збірник праць зоологічного музею. 1969а. Т. 33. С. 30—35. Шарпило В.П., Шарпило Л.Д. Об экспериментальном изучении трех половозрелых форм гельминтов, личинки которых паразитируют у рептилий. Труды VI конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Наукова думка, 1969б. Ч. 1. С. 270— 272. Шарпило Л.Д. К изучению гельминтофауны грызунов на территории Украины. Труды Украинского республиканского общества паразитологов «Проблемы паразитологии». Киев, 1961. № 1. С. 201—206. Шарпило Л.Д. О современном состоянии изученности гельминтофауны насекомоядных, зайцеобразных и грызунов Украинской ССР. Паразиты, промежуточные хозяева и переносчики. Киев: Наукова думка, 1966. С. 232—242. Шарпило Л.Д. Гельминты грызунов фауны Украинской ССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1973. 32 с. Шарпило Л.Д. Общая характеристика гельминтофауны грызунов Украины и ее экологический анализ. Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев: Наукова думка, 1975. С. 62—70. Шарпило Л.Д., Ткач В.В. Личиночные формы гельминтов у микромаммалий Украины. Х конференция Украинского общества паразитологов: материалы. Киев: Наукова думка, 1988. Ч. 3. С. 38. Шевцов А.А. К вопросу о распространении гельминтозов домашних уток в Николаевской области. Труды III науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев, 1960а. С. 216—217. Шевцов А.А. К познанию сезонной динамики основных гельминтозов домашних гусей УССР. Труды III науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев, 1960б. С. 218—221. Шевцов А.А. Некоторые вопросы эпизоотологии гельминтозов домашних водоплавающих птиц УССР. Труды Московской ветеринарной академии. 1960в. Т. 31. С. 155—156. Шевцов А.А. Материалы по гельминтофауне и эпизоотологии гельминтозов домашних уток и гусей на территории Украины (предварительное сообщение). Труды Украинского республиканского научного общества паразитологов «Проблемы паразитологии». Киев, 1961. Ч. 1. С. 221—231. Шевцов А.А. До вивчення гельмінтофауни свійської водоплавної птиці на території Хмельницької області. Наукові праці ветеринарного факультету «Діагностика, терапія і профілактика сільськогосподарських тварин». 1963а. С. 130—134. Шевцов А.А. Изучение гельминтофауны домашних водоплавающих птиц в лесостепной зоне Украины. Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1963б. С. 388—390. Шевцов А.А. Изучение фауны, сезонной и возрастной динамики гельминтов домашних водоплавающих птиц в степной зоне УССР. Проблемы паразитологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1963в. С. 288—290. Шевцов А.А. Изучение гельминтофауны водоплавающей птицы на Украинском Полесье. Вісник сільськогосподарської науки. 1963г. № 5. С. 117—119. Шевцов А.А. Видовой состав гельминтов домашних гусей на Западе Украины. Материалы к научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. 11 дек. 1964 г. Москва, 1964а. Ч. 2. С. 254—258. Шевцов А.А. Особливості фауни гельмінтів свійських качок на заході України. Ветеринарія. Республіканський міжвідомчий збірник. Київ: Урожай, 1964б. Вип. 1. С. 14—16.

207

Шевцов А.А. Гельминтофауна домашних уток на территории Украины. Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев: Наукова думка, 1965. С. 169—179. Шевцов А.А. Зональные особенности распространения гельминтов и гельминтозов уток. Ветеринария. 1967. Вып. 11. С. 8—17. Шевцов А.А. Материалы по гельминтофауне домашних водоплавающих птиц на Украине. Гельминты человека, животных и растений и меры борьбы с ними. Москва: Наука, 1968а. С. 343—348. Шевцов А.А. Сезонна динаміка основних гельмінтозів водоплавної птиці на Україні. Ветеринарія. Республіканський міжвідомчий збірник. Київ: Урожай, 1968б. С. 38—50. Шевцов А.А., Забелло Є.М. До вивчення епізоотології та патогенезу поліморфозу качок на Україні. Вісник сільськогосподарської науки. 1963. Т. 11. С. 110. Шевцов А.А., Заскинд Л.Н., Серая В.Г. Изучение паразитологической обстановки в Сквирском районе Киевской области. Труды Украинского республиканского научного общества паразитологов «Проблемы паразитологии». 1963. Ч. 2. С. 124—136. Шевченко Н.Н. О паразитах рыб реки Северского Донца. Сообщение 1. Труды научно-исследовательского института биологии Харьковского госуниверситета. 1954. Т. 19. С. 73—86. Шевченко Н.Н. Паразиты рыб реки Северского Донца в среднем течении. Ученые записки Харьковского университета. Гидробиологический сборник № 23. Харьков, 1956. Т. 67. С. 269—301. Шевченко Н.Н. Гельминтофауна водных рептилий и амфибий среднего течения р. Сев. Донца (Харьковская обл.). Тезисы докладов к научным конференциям Всесоюзного общества гельминтологов. Москва, 1957а. Ч. 2. С. 132—133. Шевченко Н.Н. О некоторых географических особенностях паразитофауны водных рептилий в районе среднего течения Донца (Харьковская область). Труды научно-исследовательского института биологии и биологического факультета Харьковского университета. 1957б. Т. 30. С. 129—145. Шевченко Н.Н. Гельминтофауна рептилий долины Северского Донца. Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними. К 85-летию академика К.И. Скрябина. Москва: Изд-во Академии наук СССР, 1963. С. 112—114. Шевченко Н.Н. К гельминтофауне амфибий долины Северского Донца в Харьковской области. Краевая паразитология и природная очаговость трансмиссивных болезней. Киев: Наукова думка, 1966. С. 159—168. Шевченко Н.Н. О путях циркуляции гельминтов в биоценозе реки Северского Донца (Харьковская область). Гельминты человека, животных и растений и меры борьбы с ними. Москва: Наука, 1968а. С. 348—351. Шевченко Н.Н. Роль головастиков амфибий в циркуляции гельминтов биоценоза Северского Донца. Материалы к научным конференциям Всесоюзного общества гельминтологов. Москва, 1968. Ч. 1. С. 310—316. Шевченко Н.Н., Белинисова Л.К. О паразитофауне рыб Краснооскольского водохранилища. Симпозиум по паразитам и болезням рыб в водохранилищах (26—28 янв. 1965): тез. докл. Москва; Ленинград: Наука, 1965. С. 28. Шевченко Н.Н., Белинисова Л.К. О паразитофауне биоценоза Печенежского водохранилища на 6-й год после залития. Вестник Харьковского университета. Сер. Биология. 1970. Т. 39, вып. 2. С. 54—57. Шевченко Н.Н., Василевская Л.К. Динамика гельминтофауны озерной лягушки биоценоза Северского Донца в разные годы. Проблемы паразитологии. Київ: Наукова думка, 1975а. Ч. 2. С. 281—282. Шевченко Н.Н., Василевская Л.К. Паразитофауна озерной лягушки биоценоза Печенежского водохранилища и ее динамика в разные годы. Проблемы паразитологии. Киев, 1975б. Ч. 2. С. 283—284. Шульман Е.С. Нозоогеография гельминтозов человека на Украине. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1959. № 4. С. 405—410. Шумило Р.П. Паразитофауна рыб низовьев реки Днестр: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Одесса, 1953. 17 с. Шумило Р.П. До питання про зоогеографію іхтіопаразитів пониззя річки Дністер. Праці Одеського університету. Збірник праць молодих вчених. 1958. Т. 148, № 3. С. 279—281.

208

Шумило Р.П. К вопросу о паразитофауне рыб низовьев реки Днестра. Известия Молдавского филиала АН СССР. 1959. № 8 (53). C. 31—41. Шумило Р.П. Экологические особенности паразитофауны рыб Нижнего Днестра. Труды юбилейной Дарвиновской конференции. Кишинев, 1960. С. 363—365. Шумило Р.П., Кулаковская О.П. Ихтиопаразитофауна реки Днестра. Паразиты животных Молдавии и вопросы краевой паразитологии. Кишинев: Изд-во АН МолдССР, 1963. С. 45—56. Юрахно М.В., Крутик И.В., Оренштейн Л.В. О гельминтофауне рептилий бассейна Салгира (Крым). Вестник зоологии. 1986а. № 2. C. 35—37. Юрахно М.В., Крутик И.В., Оренштейн Л.В. Об изменениях гельминтоценоза прыткой ящерицы в зависимости от стаций в разные годы. Природоохранные исследования экосистем горного Крыма. Симферополь: Изд-во Симфероп. ун-та, 1986б. С. 134—136. Ялынская Н.С. Личинки скребней и динамика заражения ими ракообразных Amphipoda, Gammarus горных водоемов Днестра. Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1967. С. 223—225. Ялынская Н.С. О влиянии личинок гельминтов на физиологию роста гаммарусовхозяев. 1-й Всесоюзный симпозиум по болезням и паразитам водных беспозвоночных «Паразиты водных беспозвоночных животных». 1972. С. 100—102. Ялынская Н.С. Морфолого-фаунистические основы адаптивной эволюции, экология, продукция и паразиты бокоплавов Карпатского бассейна Днестра: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Киев, 1974. 41 с. Ялынская Н.С. Некоторые закономерности взаимоотношений личинок гельминтов с хозяином-бокоплавом (Gammarus/Rivulogammarus/balcanicus). II Всесоюзный съезд паразитоценологов. Киев: Наукова думка, 1983. С. 390—391. Ялынская Н.С., Медвецкий В.Т. К познанию паразитофауны бокоплавов (Amphipoda) из верховьев р. Днестра и ее зависимости от факторов внешней среды. Труды IV науч. конф. паразитологов УССР «Проблемы паразитологии». Киев: Изд-во АН УССР, 1963. С. 106—108. Яржинский Т. Исследование строения нервной системы эхиноринхов. Труды первого съезда Русских естествоиспытателей. Отдел зоологии. 1868. Т. 67. С. 298—310. Amin O.M. Classification. Biology of the Acanthocephala; ed. D.W.T. Crompton, B.B. Nickol. Cambridge University Press, 1985. Р. 27—72. Amin O.M. Key to families and subfamilies of Acanthocephala, with the erection of a new class (Polyacanthocephala) and a new order (Polyacanthorhyndiae). Journal of Parasitology. 1987. Vol. 73. Р. 1216—1219. Amin O.M. Revision of Neoechinorhynchus Stiles & Hassall, 1905 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) with keys to 88 species. Systematic Parasitology. 2002. Vol. 53, N 1. Р. 1—18. Amin O.M. Occurrence of the subgenus Acanthosentis Verma et Datta, 1929 (Acanthocephala: Quadrigyridae) in Japan, with the description of Acanthogyrus (Acanthosentis) alternatspinus n. sp. and A. (A.) parareceptaclis n. sp. From Lake Biwa drainage fishes and key to the species of the subgenus. Systematic Paragitology. 2005. Vol. 60. P. 125—137. Amin O.M. Classification of the Acanthocephala. Folia Parasitologica. 2013. Vol. 60, N 4. Р. 273—305. Amin O.M., Heckmann R.A., D.R. Baldanova. Revisiting Echinorhynchid Acanthocephalans in Lake Baikal with the Use of Scanning Electron Microscopy, with some Taxonomic Reconsiderations. Comparative Parasitology. 2015. Vol. 82, N 1. Р. 29—39. Amin O.M., Heckmann R.A., Halajian A., Eslami A. Redescription of Sphaerirostris picae (Acanthocephala: Centrorhynchidae) from magpie, Pica pica, in Northern Iran, with special reference to unusual receptacle structures and notes on histopathology. Journal of Parasitology. 2010. Vol. 96, N 3. Р. 561—568. Amin O.M., Heckmann R.A., Wilson E. et al. The description of Centrorhynchus globirostris n. sp. (Acanthocephala: Centrorhynchidae) from the pheasant crow, Centropus sinensis (Stephens) in Pakistan, with gene sequence analysis and emendation of the family diagnosis. Parasitology Research. 2015. Vol. 114. Р. 2291—2299. Amin O.M., Nahhas F.M. Acanthocephala of marine fishes of Fiji Islands, with description of Filiosoma longcementglandatus n. sp., Neorhadinorhynchus macrospinosus n. sp. (Cavisomidae), and gravid females of Rhadinorhynchus johnstony (Rhadinorhynchidae); and key to species

209

of the genera Filisoma and Neorhadinorhynchus. Journal of Parasitology. 1994. Vol. 80, N 5. P. 768—774. Amin O.M., Oğuz M.C., Heckmann R.A. et al. Acanthocephaloides irregularis n. sp. (Acanthocephala: Arhythmacanthidae) from marine fishes off the Ukrainian Black Sea coast. Systematic Parasitology. 2011. Vol. 80, N 2. Р. 125—135. Amin O.M., Redlin M.J. The effect of host species on growth and variability of Echinorhynchus salmonis Muller, 1784 (Acanthocephala: Echinorhynchidae), with special reference to the status of the genus. Systematic Parasitology. 1980. Vol. 2, N 1. Р. 9—20. Amin O.M., Van Ha N. On a new acanthocephalan family and a new order, from birds in Vietnam. Journal of Parasitology. 2008. Vol. 94, N 6. Р. 1305—1310. Ananjeva N.B., Orlov N.L., Khalikov R.G. et al. The Reptiles of Nortern Eurasia. Taxonomic Diversity, Distribution, Conservation Status. Pensoft Publishers. 2006. 245 p. Andres A. Über den weiblichen Geschlechtsapparat der Echinorhynchus gigas Rud. Ein Beitrag zur Anatomie der Acanthocephalen. Morphologicher Jahrbucher. 1878. B. 4, N 4. S. 584—591. Asaolu S.O. Morphology of the reproductive system of female Moniliformis dubius (Acanthocephala). Parasitology. 1980. Vol. 81, N 2. Р. 433—446. Baer J.G. Embranchement des Acanthocephales. Traite de Zoologie: Anatomie, Systematique, Biologie. Platyhelminthes, Mesozoaires, Acanthocephales, Nemertiens. Grasse; ed Pierre Paul. Paris: Masson et Cie, 1961. Vol. 4. P. 733—782. Bhalerao G.D. On a remarkable Acanthocephala from a fowl in India. Proceedings of the Zoological Society of London. Ser. B. 1937. Vol. 107, N 2. Р. 199—203. Bhattacharya S.B., Pande K.S., Srivastava C.B. New locality and host record for Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932 (Acanthocephala: Polymorphidae) from Chilka, Orisse, and a new host record for Southwellina sacra n. sp. from Adaman. Records of the Zooljgical Survey of India. 2002. Vol. 100, N 3—4. Р. 73—83. Bloch M.E. Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweiderwurmer und den Mitteln wider dieselben. Eine von der Koniglich Danischen Societat der Wissenschaeften zu Copenhagen gekronte Preischrift. Berlin, 1782. S. 1—54. Bosc L.A.G. Histoire naturelle des vers, contenant leurs description et leurs moeurs, avec des figures dessinees d’apres nature. Paris, 1802. 324 p. Bray R.A., Lewis M.E.S., Jones J.W. Acanthocephaloides cyrusi n. sp. (Acanthocephala: Arhythmacanthidae) from southeast African teleost fishes. Systematic Parasitology. 1988. Vol. 12, N 2. P. 109—116. Bremser J.G. Notitia collectionis insignis vermium intestinalium et exhortatio ad commercium litterarium, quo illa perficiatur, et scientiæ atque amatoribus reddatur communiter proficua. Naturæ scrutatoribus generatim, specialiter autem Enthelmintholigis dictata ad Administratione Registrare Cæsaræ Musei Historiæ Naturalis Viennensis. Cæsarea Musei Historiae Naturalis Vindobonensis, Vienna, 1811. 31 p. Bremser J.G. Icones Helminthum Systema Rudolphii entozoologicum illustrantes. Viennae: A. Strauss, 1824. 12 р. Bullock W.L. Histochemical studies on the Acanthocephala I. The distribution of lipase and phosphatase. Journal of Morphology. 1949b. Vol. 84, N 2. Р. 185—200. Bullock W.L. Histochemical studies on the Acanthocephala II. The distribution of glycogen and fatty substances. Journal of Morphology. 1949b. Vol. 84, N 2. Р. 201—226. Bullock W.L. Morphological features as tools and pitfalls in аcanthocephalan systematics. Schmidt GD. Problems in systematics of parasites. Maryland, Baltimore: Univ. Park Press, 1969. Р. 9—43. Buron I.De., Maillard C. Acanthocephales de Pleuronectiformes mediterraneens (Golf du Lion). 1. Creation du genre Solearhynchus (Palaeacanthocephala). Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1985. Vol. 60. P. 205—210. Burow C.H.A. Echinorhynchi strumosi anatome: dissertatio zootomica quam consensu et auctoritate gratiosi medicorum ordinis in Albertina Literarum Universitate veniam legendi capessiturus die XIV. m. Julii a. Regiomonti Prussorum. 1836. 28 p. Butterworth P.E. The development of the body wall of Polymorphus minutus (Acanthocephala) in its intermediate host Gammarus pulex. Parasitology. 1969. Vol. 59, N 2. Р. 373—388.

210

Byrd E.E., Denton J.F. The helminth parasites of birds. 2. A new species of Acanthocephala from North American birds. Journal of Parasitology. 1949. Vol. 35, N 3. Р. 391—410. Byrd E.E., Kellogg F.E. Mediorhynchus bakeri, a new acanthocephalan (Gigantorhynchidae) from the bob-white, Colinus virginianus virginianus (L.). Journal of Parasitology. 1971. Vol. 57, N 1. Р. 137—142. Cable R.M., Quick L.A. Some Acanthocephala from Puerto Rico with the description of a new genus and three new species. Transactions of the American Microscopical Society. 1954. Vol. 73, N 4. P. 393—400. Chandler A.C. Parasites of fishes in Galveston Bay. Proceedings of the United States National Museum. 1935. Vol. 83 (2977). P. 123—157. Chubb J.C. Occurrence of Echinorhynchus clavula (Dujardin, 1845) nec Hamann, 1892 (Acanthocephala) in the fish of Llyn Negid (Bala Lake), Merionetshire. Journal of Parasitology. 1964. Vol. 50, N 1. P. 52—59. Cloquet J.G. Anatomie des verms intestinaux ascaride lombricoïde et échinorhynque géant. Mémoire couronné par l’Academie royale des Sciences qui en avit mis le sujet au concours pour l’année 1818. Paris, 1824. Vol. 63. 130 p. Condorelli F.M. Acantocefali in animali della campagna romana. Bollettino della Società Romana Studi Zoologici. 1897. Vol. 6, N 1—2. Р. 1—20. Creplin F.C.H. Observationes de entozois. Gryphiswaldiae, Mauritti, 1825. 86 p. Creplin F.C.H. Novæ observationes de entozois. Isis (Oken). 1829. Vol. 2. Р. 166—171. Creplin F.C.H. Eingeweidewurmer, binnenwurmer, thierwurmer. Allgemeine Encyclopaedie der Wissenschaften und Kunste von Erch und Gruber. Leipzig. F.A. Brockhaus, 1839. B. 1, N 32. S. 277—302. Crompton D.W.T., Nickol B.B. Biology of the Acanthocephala. Cambrige University Press. 1985. 519 p. Crompton D.W.T., Lee D.L. The fine structure of the body wall of Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala). Parasitology. 1965. Vol. 55, N 2. Р. 357—364. Czaplinski B. Nematodes and acanthocephalans of domestic and wild Anseriformes in Poland. 2. Nematoda (excl. Amidostomum) and Acanthocephala. Acta Parasitologica Polonica. 1962. Vol. 10, N 12/20. P. 277—319. Das E.N. On some juvenile forms of Acanthocephala of the genus Centrorhynchus from India. Indian Journal of Helminthology. 1950. Vol. 2. P. 49—56. Dezfuli B.S., Simoni E., Duclos L., Rosseti E. Crustacean-acanthocephalan interaction and host cell-mediated immunity: parasite encapsulation and melanization. Folia Parasitologica. 2008. Vol. 55. P 53—59. Dimitrova Z.M. New data of the genus Mediorhynchus (Acanthocephala, Archiacanthocephala, Gigantorhynchidae) from Bulgarian birds. Vestnik zoologii. 1999. Vol. 33, N 1—2. Р. 13—22. Dimitrova Z.M. Acanthocephalans of the nominotypical subgenus of Plagiorhynchus (Plagiorhynchidae) from charadriiform birds in the collection of the Natural History Muzeum, London, with a key to the species of the subgenus. ZooKeys. 2009. Vol. 6. P. 75—90. Dimitrova Z.M., Georgiev B.B. Ardeirhynchus n. g. (Palaeacanthocephala: Polymorphida: Polymorphidae), with a redescription of A. spiralis (Rudolphi, 1809) n. comb. Systematic Parasitology. 1994. Vol. 29. Р. 149—158. Dimitrova Z.M., Georgiev B.B., Genov T. Acanthocephalans of the family Centrorhynchidae (Palaeacanthocephala) from Bulgaria. Folia Parasitologica. 1997. Vol. 44. P. 224—232. Dimitrova Z.M., Georgiev B.B., Genov T. Review of the Avian Acanthocephalans from Bulgaria. Acta Zoologica Bulgarica. 2000. Vol. 52, N 3. Р. 3—22. Dimitrova Z.M., Murai E., Genov T. Some species of the family Centrorhynchidae Van Cleave, 1916 (Acanthocephala) from Hungarian birds. Parasitologica Hungarica. 1995. Vol. 28. P. 89—99. Dollfus R.P. Sur un acanthocéphale du genre Mediorhynchus H. Y. Van Cleave d’une outarde à huppe noire, Choriotis arabs (L.) du Sahel mauritanien. Mémoires du Musée royal d’histoire naturelle de Belgique. 1936. Vol. 2, N 3. P. 421—443. Domnich I.F., Sarabeev V.L. Parasitic fauna structure of the pilengas in the Azov Sea. Acta parasitologica. Abstracts EMOP VIII. Poznan, 2000. P. 268. Dujardin F. Histoire naturelle des helminthes ou vers intestinaux. Paris, 1845. P. 483—535.

211

Dunagan T.T., Miller D.M. Apical sense organ of Macracanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala). Journal of Parasitology. 1983. Vol. 69, N 5. Р. 897—902. Dunagan T.T., Miller D.M. Posterior dorsal and lateral medial nerves of Macracanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala). Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1984a. Vol. 51, N 1. Р. 98—101. Dunagan T.T., Miller D.M. Anterior lateral and anterior ventral nerves from the cerebral ganglion of Macracanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala). Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1984b. Vol. 51, N 1. Р. 102—105. Edmonds S.J. Australian Acanthocephala. N 15: Four species. Transactions of the Royal Society of South Australia. 1982. Vol. 106, N 1. P. 71—76. Florescu B.I., Ieniseta M.A. Apercu sur les Acanthocephales de Roumanie (Acanthocephala). Travaux du Museum d’Histoire Naturelle «Grigore Antipa». 1984. P. 7—46. Frolich J.A. von. Beschreibungen einiger neuen Eingeweidewurmer. Der Naturforscher (Halle). 1789. B. 24. Р. 101—162. Fukui T. On some Acanthocephala found in Japan. Annotationes Zoologicae Japonenses. 1929. Vol. 2. P. 255—270. Garcia-Varela M., Ponce de Leon G., Torre de la P. et al. Phylogenetic relationships of Acanthocephala based on analysis of 18S ribosomal RNA gene sequences. Journal of Molecular Evolution. 2000. Vol. 50. Р. 532—540. Garcia-Varela M., Nadler S.A. Phylogenetic relationships of Palaeacanthocephala (Acanthocephala) inferred from SSU and LSYU rDNA gene sequences. Journal of Parasitology. 2005. Vol. 91, N 6. Р. 1401—1409. Garcia-Varela M., Nadler S.A. Phylogenetic relationships among Syndermata inferred from nuclear and mitochondrial gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. Vol. 40. Р. 61—72. Garey J.R., Near T.J., Nonnemacher M.R., Nadler S.A. Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera. Journal of Molecular Evolution. 1996. Vol. 43. Р. 287—292. Gazi M., Sultana T., Min G.-S. et al. The complete mitochondrial genome sequence of Oncicola luehei (Acanthocephala: Archiacanthocephala) and its phylogenetic position within Syndermata. Parasitology International. 2012. Vol. 61. Р. 307—316. Gazi M., Kim J., Carcia-Varela M. et al. Mitogenomic phylogeny of Acanthocephala reveals novel Class relationship. Zoologica Scripta. 2016 (Juli). P. 1—18. Gmelin J.F. Amphibia and Insecta, Lipsiæ. Caroli à Linné… Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes ordines, genera, species cum characteribus differentis, synonymis, locis. Editio decima tertia, actua, reformata cura J.F. Gmelin, 1789. 3011 p. Gmelin J.F. Vermes. Caroli a Linné… Systema natur. Per regna tria natur., secundum classes ordines, genera, species cum characteribus differentis, synonymis, locis. Editio decima tertia, actua, reformata cura J.F. Gmelin. Linnaeus, Carl Ed., Lipsi., 1791. Vol. 2. 1661 p. Goeze J.A.E. Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweidewurmer thierischer Korper. Blankenburg, 1782. 471 p. Golvan Y.J. Acanthocéphales d’oiseaux. Première note. Description d’Arhythmorhynchus longicollis (Villot, 1875) et révision du genre Arhythmorhynchus Lühe 1911 (Acanthocephala). Annales de Parasitologie Humaine et Comparée. 1956а. Vol. 31, N 3. Р. 199—224. Golvan Y.J. Acanthocéphales d’oiseaux. Troisiéme note. Revision des espèces européennes de la sous-famille des Plagiorhynchinae A. Meyer 1931 (Polymorphidae). Annales de Parasitologie Humaine et Comparée. 1956b. Vol. 31, N 4. Р. 350—384. Golvan Y.J. Le genre Centrorhynchus Lühe 1911 (Acanthocephala—Polymorphidae). Révision des espèces européennes et description d’une nouvelle espèce africaine parasite de rapace diurne. Bulletin de l’Institut Français d’Afrique Noire. Sér. A. Sciences Naturelles. 1956c. Vol. 18, N 3A. P. 732—791. Golvan Y.J. La specificite parasitaire chez les acanthocephales. Premier Symposium sur la specificite parasitaire des parasites de Vertebres; ed. J. Baer, Georges, P. Attinger. 1957. Р. 244—254. Golvan Y.J. Le phylum des Acanthocephala. Premiere note. Sa place dans l’echelle zoologique. Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1958. Vol. 33, N 5—6. Р. 538—602. Golvan Y.J. Le phylum des Acanthocephala. Troisieme note. La classe des Palaeacanthocephala (Meyer 1931) (suite). Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1960а. Vol. 35, N 3. Р. 575—593.

212

Golvan Y.J. Le phylum des Acanthocephala. Troisieme note. La classe des Palaeacanthocephala (Meyer, 1931) (suite). Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1960b. Vol. 35, N 4. Р. 350—386. Golvan Y.J. Le Phylum des Acanthocephala (Quatrieme note). La classe des Archiacanthocephala (A. Meyer 1931). Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1962. Vol. 37, N 1— 2. Р. 1—72. Golvan Y.J. Systematique des acanthocephales (Acanthocephala Rudolphi 1801). Premiere partie. L’ordre des Palaeacanthocephala Meyer 1931. Premier fascicule. La super-famille des Echinorhynchoidea (Cobbold 1876) Golvan et Houin 1963. Memoires du Museum National d’Histoire Naturelle (Paris). Ser. A: Zoologie, nouvelle serie. 1969. Vol. 57. 373 p. Golvan Y.J. Nomenclature of the Acanthocephala. Research and Reviews in Parasitology. 1994. Vol. 54, N 3. Р. 135—205. Grabda-Kazubska B., Cnubb J.C. Acanthocephalus — the correct genere for Echinorhynchus clavula Dujardin, 1845 (Acanthocephala). Acta Parasitologica Polonica. 1968. Vol. 15, N 40. Р. 305—314. Grabda-Kazubska B., Ejsymont L. Studies on morphology, varyability and systematic status of Echinorhynchus borealis Linstow, 1901 (Acanthocephala, Echinorhynchidae). Acta Parasitologica Polonica. 1969. Vol. 17, N 8. P. 65—87. Grabda J., Grabda-Kazubska B. Redescription of Paracanthocephalus gracilacanthus (Meyer, 1932) comb. Nova (Acanthocephala). Acta Parasitologica Polonica. 1967. Vol. 15, N 4. P. 35—41. Greeff R. Ueber die Uterusglocke und das Ovarium der Echinorynchen. Archiv für Naturgeschichte Jahrgang. 1864. B. 30, N 1. S. 361–375. Hamann O. Die Nemathelminthen. Beitrage zur Kenntnis ihrer Entwicklung, ihres Baues und ihrer Lebensgeschichte. Erstes Heft. Monographie der Acanthocephalen (Echinorhynchen). Ihre Entwicklung, Histogenie, Anatomie, nebst Beitragen zur Systematik und Biologie. Jenaischen Zeitschrift fur Naturwissenschaft. 1891. N 3—4. S. 113—231. Hamann O. Das System der Acanthocephalen. Zoologischer Anzeiger. 1892. B. 15. S. 195—197. Hammond R.A. The fine structure of the trunk and praesoma wall of Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788), Lühe, 1911. Parasitology. 1967. Vol. 57, N 3. Р. 475—486. Harada I. Uber eine neue Species der Acanthocephalen. Japanese Journal of Zoology. 1929. B. 2, N 2. S. 195—198. Harada I. Zur Acanthocephalenfauna von Japan. Memoirs of the Faculty of Science and Agriculture. Taihoku Imperial University, 1935. B. 14, N 2. Р. 7—23. Heckmann R.A., Amin O.M., El-Naggar A.M. Micropores of Acanthocephala, a Scanning Electron Microscopy study. Scientia Parasitologica. 2013. Vol. 14, N 3. Р. 105—113. Holloway H.L., Jr. Notes on the helminths of mammals in the mountain lake region. Part 3. The genus Centrorhynchus in North America, with the description of a new species. Virginia Journal of Science. 1958. Vol. 9, N 2. Р. 221—232. Huffman D.G., Kliever R.G. Echinorhynchus canyonensis sp. n. (Acanthocephala) from Maynea californica (Osteichthyes: Zoarchidae) from the Monterey submarine canyon, California. Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1977. Vol. 44, N 2. Р. 171—176. Huysl К., Bodim Ph. First record of acanthocephalan in marine copepods. Ophelia. 1997. Vol. 46, N 3. P. 217—231. Hyman H.L. The invertebrates: Acanthocephala, Aschelminthes, and Entoprocta. The Pseudocoelompate Bilateria. New York: McGraw-Hill, 1951. Р. 459—531. Jhonston T.H. Notes on miscellaneous endoparasites. Proceedings of the Royal Society of Queensland. 1918. Vol. 30. P. 209—218. Jhonston T.H., Deland E.W. Australian Acanthocephala. Nos 1 and 2. Transactions and proceedings and report of the Philosophical Society of Adelaide, South Australia. 1930. Vol. 53. P. 146—166. Jhonston T.H., Edmonds S.J. Australian Acanthocephala No. 6. Records of the South Australian Museum (Adelaide). 1947. Vol. 8, N 4. Р. 555—562. Kaiser J.E. Die Acanthocephalen und ihre Entwickelung. Part 1. Bibliotheca Zoologica. Original. Abhandlungen aus dem Gesammtgebiete der Zoologi, Leuckart, Karl Georg Freidrich Rudolph, Carl Chun eds, Cassell, Verlag von Theodor Fischer, Theil 1, Heft 7. 1893а. 136 S.

213

Kaiser J.E. Die Acanthocephalen und ihre Entwickelung. Part 2. Bibliotheca Zoologica. Leuckart, Karl Georg Friedrich Rudolph and Carl Chun eds, Cassell, Verlag von Theodor Fischer, Theil 2, Heft 7. 1893b. 148 S. Kamegai S. Studies on Acanthocephala (9). On some Acanthocephala found in birds and snakes. Monthly Report of the Meguro Parasitological Museum. 1963. N 57. Р. 2—5. Kennedy C.R. Ecology of the Acanthocephala. New York: Cambridge Univ. Press, 2006. 249 р. King D., Robinson E.S. Aspects of the development of Moniliformis dubius. Journal of Parasitology. 1967. Vol. 53, N 1. Р. 142—149. Kitchen J. Interactive effects of parasitism and predation on the behaviour of the amphipod Pallasea quadrispinosa: master’s thesis. University of Jyväskylä, 2006. 27 p. Koelreuther I.T. Descriptio Piscis, e Coregonorum genere, russice. Sig vocati, Historicaanatomica. Novi Commentarii Academiae Scientarum Imperalis Petropolitanae. 1771. Vol. 15. Р. 504—516. Komorová P., Špakulova M., Hurnikova Z., Uhrin M. Acanthocephalans of the genus Centrorhynchus (Palaeacanthocephala: Centrorhynchidae) of birds of prey (Falconiformes) and owls (Strigiformes) in Slovakia. Parasitology Research. 2015. Vol. 114. Р. 2273—2278. Kostylew N.N. Über die Stellung einiger Acanthocephalenarten im System. Zoologischer Anzeiger. 1914. B. 44, N 4. S. 186—188. Kostylev N. Contributions a la faune des Acanthocephales de la Russie. Ежегодник зоологического Музея императорской Академии наук. 1915. Т. 20. C. 389—394. Kostylev N. Note rectificative. Ежегодник зоологического Музея императорской Академии наук. 1916. Т. 21. С. 15. Kostylev N. Sur les Acanthocepháled de l’Eider (Somateria mollissima). Parasitology. 1922. Vol. 14, N 3. Р. 372—377. Kostylew N.N. La genre Leptorhynchoides, nouveau genre d’Acanthocephale parasite des poissons. Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1924. Vol. 2, N 3. Р. 214—223. Kostylew N.N. Zur Kenntnis der Acanthocephalen der Fische des Schwarzen Meers. Zoologischer Anzeiger. 1926. B. 67, N 7—8. S. 177—183. Kostylew N.N. Uber die Acanthocephalen des Haushundes. Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. 1927. B. 103, N 4—5. S. 296—300. Kowalewski M. Fauna helmintologiszna pasorzytnicza krajowa naszych zwierzat i roslin uzytechnych orazcowieka. Rocznika Krajowejwyzsze (Skoly Rolczanj u Dublanach). 1894. P. 214—227. Kowalewski M. Materyaly do fauny helmintologicznej pasorzytniczej polskiej, I. Sprawozdanie Komisji Fiziograficzna Obéjace Poglad na Cynnosci Dokoname Oraz Materialy do Fizyografi Krajouéj. Akademia Umiéjetnosci w Krakowie, 1895. Vol. 31. P. 251—258. Kowalewski M. Materyaly do fauny helmintologicznej pasorzytniczej polskiej, IV. Sprawozdanie Komisji Fiziograficzna Obéjace Poglad na Cynnosci Dokoname Oraz Materialy do Fizyografi Krajouéj. 1905. Vol. 39. P. 18—26. Kowalewski M. Materyaly do fauny helmintologicznej pasorzytniczej polskiej, V. Sprawozdanie Komisji Fiziograficzna Obéjace Poglad na Cynnosci Dokoname Oraz Materialy do Fizyografi Krajouéj. 1908. Vol. 42. P. 8—12. Krasnoshekov G.P., Lisitsyna O.I. On the migration of cystacanths Sphaerirostris picae (Acanthocephala, Centrorhynchidae) in paratenic host Lacerta agilis, histopathology. Вестник зоологии. 2009. Т. 43, № 5. С. 433—440. Kvach Yu. Helminthes of Gobies from the Tuzl’s lagoons (North-Western part of the Black Sea). Oceanological Studies. 2001. Vol. 30, N 34. P. 103—113. Kvach Yu. Helminthes of goby fish of the Hryhorjivsky estuary (Black Sea Ukraine). Вестник зоологии. 2002а. Т. 36, № 3. С. 71—76. Kvach Yu. The round Goby’s parasites in the native habitats and in a place of invasion. Oceanological Studies. 2002b. Vol. 31, N 12. P. 51—57. Kvach Yu. The helminthes parasiting gobies and other fishes in the Budaksky Lagoon (Black Sea, Ukraine). Oceanological Studies. 2002c. Vol. 31, N 1—2. P. 59—65. Kvach Yu. The Metazoa parasites of Gobiids in the Dniester estuary (Black Sea) depending on water salinity. Oceanological and Hydrobiological Studies. 2004. Vol. 33, N 3. P. 47—56.

214

Kvach Yu. A comparative analisis of helminth faunas and infection parameters of ten Species of Gobiid fishes (Actinoprerygii: Gobiidae) from the North-Western Black Sea. Acta ichthiologica et piscatorial. 2005. Vol. 35, N 2. P. 103—110. Kvach Yu. A morphological study of Acanthoephaloides propinguus (Acanthocephala, Arhythmacanthidae) parasiting gobiid fishes (Teleostei, Gobiidae) in the northwestern Black Sea. Acta Parasitologica. 2006. Vol. 51, N 1. P. 59—64. Kvach Yu., Mierzejewska K., Dziekońska-Rynko J. The parasites of two gobiids (Apollonia fluviatilis and Babka gymnotrachelus) in native range of Southern Ukraine. XIV Конференція Українського наукового товариства паразитологів (Ужгород, 21—24 вер. 2009): тези доп. Київ, 2009. С. 146. Kvach Yu. Oğuz M.C. Solearhynchus kostylewi (Meyer, 1932) comb. nov. (Acanthocephala: Echinorhynchidae) a pare parasite of Solea solea (Pisces: Soleidae) in the Gemlik bay, sea of Marmara. Parasite. 2010. Vol. 17. P. 47—51. Kvach Yu., Sasal P. Telosentis exiguus (von Linstow, 1901) (Palaeacanthocephala: Illіosentidae), a generalist parasite of fishes in the Mediterranean basin. Systematic Parasitology. 2010. Vol. 76, N 1. P. 9—18. Kvach Yu., Winkler H.M. The colonization of the invasive round goby Neogobius melanostomus by parasites in new localities in the southwestern Baltic Sea. Parasitology Research. 2011. Vol. 109. P. 769—780. Kvach Yu., Skora K. The comparative analysis of infection parameters of the round goby Neogobius melanostomus (Pallas) (Osteichtyes, Gobiidae) in the Gulf of Gdansk, Baltic Sea, Poland, and the Northwestern Black Sea, Ukraine. Acta ichtiologica Romanica. 2007a. Vol. 1. P. 141—152. Kvach Yu., Skora K. Metazoa parasites of the invasive round goby Apollonia melanostoma (Neogobius melanostomus) (Pallas) (Gobiidae: Osteichtyes) in the Gulf of Gdansk, Baltic Sea, Poland: a comparison with the Black Sea. Parasitology Research. 2007b. Vol. 100. P. 767—774. Lassiere O.L. The ecology of Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) in Scottish freshwater lochs: PhD thesis. Glasgow: University of Glasgow (United Kingdom), 1989. 442 p. Режим доступа: http://theses.gla.ac.uk/2440/. Название с экрана. Leeuwenhoek A. von. Arcana naturae detecta. Delphis Batavorum, 1695. P. 341—342. Leuckart K.G.F.R. Die statu et embryonali et larvali Echinorhynchorum eorumque metamorphose. Lipsiæ, 1873. 37 p. Linstow O.F.B. von. Entozoa des Zoologischen Museums der Kaiserlichen Academie der Wissenschaften zu St. Petersburg. Bulletin de l’Académie impériale des sciences de St.-Pétersbourg. 1901. Vol. 15, N 3. S. 271—292. Linstow O.F.B. von. Beobachtungen an neuen und bekannten Nemathelminthen. Archiv für Mikroscopische Anatomie. 1902. Vol. 60. S. 217—232. Linstow O.F.B. von. Helminthologische Beobachtungen. Archiv für Mikroscopische Anatomie. 1905. Vol. 66, N 3. S. 355—366. Lisitsуna O.I. Circulation of Sphaerirostris teres (Acanthocephala: Centrorhynchidae) in Ascania-Nova natural reserve. VIIIth International Congress of Parasitology (October 10—14). 1994. P. 517. Lisitsуna O.I. Morphological variability of Plagiorhynchus (Prosthorhynchus) cylindraceus (Acanthocephala: Plagiorhynchidae) and its importance in assessment of taxonomy structure of the subgenus Prosthorhynchus. Vestnik zoologii. 2010. Vol. 44, N 6. Р. 533—542. Lisitsуna O.I. First finding of acanthocephalans Arhythmorhynchus invaginabilis, Southwellina hispida (Acanthocephales, Polymorphidae), Plagiorhynchus (Plagiorhynchus) odhneri (Acanthocephales, Plagiorhynchidae) in the intermediate hosts. Vestnik zoologii. 2011. Vol. 45, N 4. P. 291—298. Lisitsуna O.I. The discovery of two ligament sacs in a member of the Class Palaeacanthocephala (Acanthocephala). Parasites in a changing world. European Multicolloquium of Parasitology (Cluj-Napoca, 25—29 Juli, 2012). Romania, 2012. P. 315—316. Lisitsуna O.I., Greben O.B. Acanthocephalans of the genus Centrorhynchus (Palaeacanthocephala, Centrorhynchydae) from birds of Ukraine with the description of a new species, Centrorhynchus polissiensis sp. n. Vestnik zoologii. 2015. Vol. 47, N 2. Р. 195—210. Lisitsуna O.I., Tkach V.V. Morphology of cystacanths of some acanthocephalans from aquatic and terrestrial intermediate hosts in the Ukraine. Helminthologia. 1994. Vol. 31. P. 83—90.

215

Lisitsуna O.I., Tkach V.V. State of knovlege on fish Acanthocephalans in Ukraine. Матеріали ювілейної конференції Українського товариства паразитологів «Паразитологія в Україні». Київ, 1996. С. 139—146. Lisitsуna O.I., Tkach V.V., Bush S. New records of acanthocephalans from birds in the Philippines with a description of a new Porrorchis species and identification keys for the genus. Journal of Parasitology. 2012. N 6. Р. 1176—1184. Lühe M. Ue ber die Entstellung der Perlen. Schriften der Physikalisch-Oekonomischen Gesellschaft zu Konigsberg in Prussia. 1904. Vol. 45. S. 79—82. Lühe M. Acanthocephalen. Register der Acanthocephalen und parasitschen Plattwürmer, geordnet nach ihren Wirten. Die Süsswasserfauna Deutschlands; ed. A. Brauer, Jena, 1911. H. 16. 116 S. Lühe M. Zur Kenntnis der Acanthocephalen. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere. 1912. B. 15, N 1, suppl. S. 271—306. Lundström A. Die Acanthocephalen Schwedens mit Ausnahme der Fischacanthocephalen von Süsswasserstandorten. Lund, Sweden, 1942. 238 S. Mammals Species of the World. Taxonomic Browser. Режим доступa: http://vertebrates.si. edu/. Название с экрана. Marval L. Dе. Monographie des Acanthocéphales d’oiseaux. Revue Suisse de Zoologie. 1905. Vol. 13, N 1. Р. 195—387. Measures L.N., Bossi L. Gammarus lawrencianus (Amphipoda) as an intermediate host of Echinorhynchus salmonis (Acanthocephala) in an estuarine environment. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1993. Vol. 50, N 10. Р. 2182—2184. Meyer A. Neue Acanthocephalen aus dem Berliner Museum. Bergründung eines neuen Acanthocephalensystems auf Grund einer Untersuchung der Berliner Sammlung. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere. 1931. B. 62, N 1—2. S. 53—108. Meyer A. Acanthocephala. Dr. H. G. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tier-Reichs, Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft, 1932. B. 4, Abt. 2, Lief. 1, 332 S. Miller D.M., Dunagan T.T. Body wall organization of the acanthocephalan, Macracanthorhynchus hirudinaceus: A reexamination of the lacunar system. Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1976. Vol. 43, N 2. Р. 99—106. Miller D.M., Dunagan T.T. Organization of the lacunar system in the acanthocephalan, Oligacanthorhynchus tortuosa. Journal of Parasitology. 1978. Vol. 63, N 3. Р. 436—439. Miller D.M., Dunagan T.T. Functional morphology. Biology of the Acanthocephala: eds D.W.T. Crompton, B.B. Nickol. Cambridge Univ., 1985. Р. 73—123. Molin R. Prospectus helminthum, quae in prodromo faunae helminthologicae Venetae continentur. Sitzungsberichte der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zu Wein. 1858. B. 30, N 14. S. 127—158. Monks S. Phylogeny of the Acanthocephala based on morphological characters. Systematic Parasitology. 2001. Vol. 48. Р. 81—116. Monks S., Richardson D.J. Phylum Acanthocephala. Zootaxa. 2001. Vol. 3148. Р. 234—237. Monticelli F.S. Osservazioni intorno ad alcune specie di acanthocefali. Bollettino della Societa dei Naturalisti in Napoli. 1887. Vol. 1, N 1. Р. 19—29. Monticelli F.S. A proposito di una proposta classificazione degli Acantocefali (per una rettifica). Bollettino della Società dei Naturalisti in Napoli. 1905. Vol. 19. Р. 217—218. Morris C.S., Crompton D.W.T. The origins and evolution of the Acanthocephala. Biological Review. 1982. Vol. 57. Р. 85—115. Müller O.F. Zoologiae Danicae prodromus seu animalium Daniae et Norvegiae indigenarum characteres, nomina, et synonyma imprimis popularium. Havni, 1776. 282 p. Müller O.F. Zoologiae Danicae seu Animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus notorum. Icones. Havniae. 1780. Pt 2. Р. 3—4. Müller O.F. Zoologia Danica sev Animalivm Danicae et Norvegiae rariorvm ac minvs notorvm descriptiones et historia volvmen secvndvm. Explicationi iconvm fascicvli secvndi eivsdem operis inserviens. Lipsiae, 1784. 124 p. Nau B.S. Beschreibung eines neuen Geschlechtes der Eingeweidewurmer. Schriften der Gesellschaft Naturforschende Freunde. Berlin, 1787. B. 7, N 4. S. 471—474.

216

Near T.J. Acanthocephalan phylogeny and the evolution of parasitism. Integrative and Comparative Biology. 2002. Vol. 42, N 3. Р. 668—677. Nelson J.S. Fishes of the world. New York; Singapour: J. Wiley and Sons, 1994. 600 p. Nickol B. Is postcyclic transmission under estimated as an epizootological factor dor acanthocephalans? Helminthologia. 2003. Vol. 40, N 2. Р. 93—95. Okulewicz J., Maruszewski W. Apororhynchus silesiacus sp. n. (Apororhynchidae, Acanthocephala) — a parasite of passerine birds (Passeriformes). Acta Parasitologica Polonica. 1980. Vol. 26, N 53. Р. 459—470. Orecchia P., Paggi L., Radjukovic B. Sur une nouvelle espece d’Eoacanthocephale Acanthogyrus (Acanthosentis) lizae n. sp. (Gyracanthocephala, Quadrigyridae) parasite de Liza aurata (Risso). Bulletin du Museúm national d’histoire naturelle. Paris, 1988. 4 ser. Vol. 10, section A, N 3. Р. 529—534. Paggi L., Orecchia P. Golvanacanthus blennii nov. gen. e nov. sp. (Palaeacanthocephala: Rhadinorhynchidae Travassos, 1923) parassita di Blennius pavo e proposta di una nuova sottofamiglia Golvanacanthinae nov. subfam. Parassitologia (Rome). 1972. Vol. 14, N 1. Р. 175—181. Paggi L., Orecchia P. Paracanthocephaloides soleae (Porta, 1905) n. comb. (Arhythmacanthidae: Paracanthocepaloidinae) acantocefalo parassita di Solea impar Benn. Parassitologia (Rome). 1984. Vol. 25, N 1. Р. 99—103. Pallas P.S. De infectis viventibus intra viventia: dis. medicale inauguralis, Lugdunum Batavorum (auch in Sandifort Thesaurus dissertatationum 1778). Haak: Need Publ, 1760. Р. 247—296. Pallas P.S. Elenchus zoophytorum sistens generum adumbrationes generaliores et specierum cognitarum succinctas descriptiones cum selectis auctorum synonymis. Hagae-Comitum, 1766. 451 p. Pallas P.S. Taenia haeruca. Novi Commentarii Academiae Scientarum Imperalis Petropolitanae. 1776. Vol. 19. P. 202. Pallas P.S. Einge Erinnerungen, die Bandwürmer betreffend. Beziehung auf das zwölfte, und vierzehnte Stück des Naturforschers. Neue Nordische Beytrage zur physikalischen und geographischen Erd- und Völkerbeschribung Naturgeschichte und Oekonomie. 1781. B. 2. S. 58—82. Pflugfelder O. Histophysiologische Untersuchungen uber die Fettresorption darmloser Parasiten: Die Funktion der Lemnisken der Acanthocephalen. Zeitschrift für Parasitenkunde. 1949. Vol. 14, N 3. Р. 274—280. Porta A. Gli acantocefali dei mammiferi. Noto preventiva. Archives de Parasitologie. Paris, 1908. Vol. 12, N 2. Р. 268—282. Porta A. Gli acanthocefali dei mammiferi. Archivo Zoologico. Napoli, 1909. Vol. 4, N 1. Р. 239—285. Porta A. Acantocefali nuovi e note sinonimiche. Zoologischer Anzeiger. 1914. B. 44, N 11. S. 483—485. Rădulescu I. Contribuţiuni la cunoaşterea parasitilor peştilor din Marea Neagră ţăarmul romanesc. Annales Instutului de Cercetari Piscicole Romanesc. 1948. Vol. 3. P. 282—309. Rădulescu I., Angelescu N. Analyses parasitologiques sur le poisson dans le secteur roumain du Delta du Danube. Cercetari Marine. 1973. Vol. 5—6. P. 291—326. Railliet A. Traite de zoologie medicale et agricole. Paris, 1893. 736 p. Rasín K. Postembryonalní vyvoj vrtéjsé Leptorhynchoides plagicephalus (Westrumb 1821). Vestník Ceskoslovenské Spolecnosti Zoologické. 1949. Vol. 13. Р. 289—294. Redi F. Osservazioni — di Francesco Redi academic della crxsca. Intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi. Firenze: Piero Matini, 1684. 253 p. Rojanapaibul A. The biology and life history of Acanthocephalus clavula Dujardin 1845. Llyn Tegid (Bala Lake). Liverpool: North Wales, University of Liverpool, 1977. 213 p. Rudolphi C.A. Fortsetzung der Beobachtungen uber die Eingeweidewurmer. Archiv fur Zoologie und Zootomie von Wiedemanns. 1802. B. 2, N 2. S. 1—67. Rudolphi C.A. Entozoorum sive vermium intestinalium historia naturalis. Amstelaedami, 1808. 527 p. Rudolphi C.A. Entozoorum sive vermium intestinalium historia naturalis. Amstelaedami, 1809. 457 p.

217

Rudolphi C.A. Entozoorum synopsis, cui accedunt mantissa duplex et indices locupletissimi. Berolini, 1819. 811 p. Säfftigen R.A. Zur Organisation der Echinorhynchen. Morphologisches Jahrbuch. 1884. B. 10, N 1. S. 120—171. Santoro M., Tripepi M., Kinsella J.M. et al. Helminth infestation in birds of prey (Accipitriformes and Falconiformes) in Southern Italy. Veterinary Journal. 2010. Vol. 186. P. 119—122. Schmidt G.D. Acanthocephala as agents of disease in wild mammals. Wildlife Disease. 1969. Vol. 53, N 1. Р. 1—10. Schmidt G.D. Revision of the class Archiacanthocephala Meyer, 1931 (Phylum Acanthocephala), with emphasis on Oligacanthorhynchidae Southwell et Macfie, 1925. Journal of Parasitology. 1972. Vol. 58, N 2. Р. 290—297. Schmidt G.D., Kuntz R.E. New and little-known plagiorhynchid Acanthocephala from Taiwan and the Pescadores Islands. Journal of Parasitology. 1966. Vol. 52, N 3. Р. 520—527. Schmidt G.D., Kuntz R.E. Centrorhynchus spilornae sp. n. (Acanthocephla), and other Centrorhynchidae from the Far East. Journal of Parasitology. 1969. Vol. 55, N 2. P. 329—334. Schmidt G.D., Olsen O.W. Life cycle and development of Prosthorhynchus formosus (Van Cleave, 1918) Travassos, 1926, an acanthocephalan parasite of birds. Journal of Parasitology. 1964. Vol. 50, N 6. P. 721—730. Schmidt G.D., Paperna I. Sclerocollum rubrimaris gen. et sp. n. (Rhadinorhynchidae: Gorgorhynchinae), and other Acanthocephala of marine fishes from Israel. Journal of Parasitology. 1978. Vol. 64, N 5. P. 846—850. Schneider C. De l’echinorhynque géant Echinorhynchus gigas (Goeze). Annales de Médecine Véterinaire (Brussels). 1871. Vol. 20, N 10. P. 577—578. Schneider C. Beitrage zur Kenntnis der Helminthenfauna des Finnischen Meerbusens. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. 1903. Vol. 26, N 3. S. 1—36. Schrank F. von P. Zoologische Beobachtungen. Der Naturforscher (Halle). 1782. Pt 18. S. 66—85. Schrank F. von P. Verzeichnisse der bisher hinlanglich bekannten Eingeweidewurmer, nebst einer Abhandlung uber ihre Anverwandtschaften. Munchen, Stockholm: Svenska Vetenskaps Academiens Nya Handlingar, 1788. 116 p. Schrank F. von P. Verzeichnis einiger noch enbeschiriebener Eingweidewurmer. Kongliga Svenska Vetenskaps Akademiens Nya Handlingar (Stockholm). 1792. S. 111—118. Shipley A.E. On Arhynchus hemignathi, a new genus of Acanthocephala. Quarterly Journal of Microscopical Science. 1896. Vol. 39, N 2. Р. 207—218. Shipley A.E. Entozoa. Fauna Hawaiiensis; ed. D. Sharp. 1900. Pt 4. P. 427—441. Siebold C.T.E. von. Fernere Beobachtungen über die Spermatozoen der wirbellosen Thiere. (1. Die Spermatozoen der Helminthes). Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin. 1836. B. 3. S. 232—240. Siebold C.T.E. von. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie; eds Siebold, Carl Theodor Ernst, von, Stannius; Berlin, 1848. 1. 679 S. Skrjabin K.I. Zur Acanthocephalen fauna Russischen Turkestan. A) Acanthocephalen der Sumpf- und Wasserfögel. Zoologischer Jahrbücher. 1913. B. 35, N 4. S. 403—414. Smales L. Acanthocephala. Handbook of Zoology. Vol. 3: Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera; ed. A. Schmidt-Rhease. Cycloneuralia. Berlin, 2015. P. 317—336. Sörensen M.W., Kristensen R.M., Worsaae K. The Gnathifera. Phyla Gnathostomulida, Rotifera (including Acanthocephala), and Micrognathozoa. Chapter 16. Invertebrates; ed. R. Brusca. 3th ed. Arizona: Sinauer Associated, Incorporated, 2016. P. 613—634. Southwell T., Macfie J.W.S. On a collection of Acanthocephala in the Liverpool School of Tropical Medicine. Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 1925. Vol. 19, N 2. Р. 141—184. Steinauer M.M., Nickol B.B. Revision of Leptorhynchoides thecatus (Acanthocephala: Illosentidae), with morphometric analysis and description of six new species. Journal of Parasitology. 2015. Vol. 101, N 2. P. 193—211. Stiles C.W., Hassall A. The determination of generic types, and a list of roundworm genera, with their original and type species. Bulletin Bureau of Animal Industries. U.S. Department of Agriculture, 1905. Vol. 79. Р. 1—150.

218

Taraschewski H. Host-parasite interactions in acanthocephala: a morphological approach. Advances in Parasitology. 2000. Vol. 46, N 1. P. 1—179. Thapar G.S. On Acanthogyrus n. g. from the intestine of the Indian fish Labeo rohita, with a note on the classification of the Acanthocephala. Journal of Helminthology. 1927. Vol. 5, N 2. Р. 109—120. The World Birds Database. Taxonomic Browser. Режим доступa: http://https://avibase. bsc-eoc.org/avibase.jsp?lang=EN. Название с экрана. Tilesius W.G. von. Piscium cantschaticorum Terpuk et Vakhnia. Descriptions et icones. Memories de l’Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg. 1810. Vol. 2. Р. 335—375. Travassos L.P. Gigantorhynchidae brasileiras. Congresso Medico Paulista. 1917а. Vol. 5, N 2. Р. 181—191. Travassos L.P. Contribuições para o conhecimento da fauna helmintolójica brazileiros. VI. Revisão dos acantocefalos brazileiros. Pt 1: Fam. Gigantorhynchidae Hamann, 1892. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 1917b. Vol. 9, N 1. Р. 5—62. Travassos L.P. Contribuicoes para o conhecimento da fauna helminthologica brasileira. XX. Revisao dos Acanthocefalos brasileiros. Pt 2: Familia Echinorhynchidae Hamann, 1892, subfam. Centrorhynchinae Travassos, 1919. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 1926. Vol. 19, N 1. P. 31—125. Valtonen E.T. Metechinorhynchus salmonis infection and diet in the river-spawning whitefish of the Bothnian Bay. Journal of Fish Biology. 1980. Vol. 17, N 1. Р. 1—8. Van Cleave H.J. Acanthocephala of the genera Centrorhynchus and Mediorhynchus (new genus) from North American birds. Transactions of the American Microscopical Society. 1916a. Vol. 35, N 4. Р. 221—232. Van Cleave H.J. Seasonal distribution of some Acanthocephala from fresh-water hosts. Journal of Parasitology. 1916b. Vol. 2, N 4. P. 106—110. Van Cleave H.J. The Acanthocephala of North American birds. Transactions of the American Microscopical Society. 1918. Vol. 37, N 1. P. 19—47. Van Cleave H.J. Acanthocephala from the Illinois River, with descriptions of species and a synopsis of the family Neoechinorhynchidae. Bulletin Illinois Natural History Survey. 1919. Vol. 13. Р. 225—257. Van Cleave H.J. Two new genera and species of acanthocephalous worms from Venezuelan fishes. Proceedings of the United States National Museum. 1920. Vol. 58. Р. 455—466. Van Cleave H.J. Telosentis, a new genus of Acanthocephala from Southern Europe. Journal of Parasitology. 1923. Vol. 9, N 3. P. 174—175. Van Cleave H.J. A critical study of the Acanthocephala described and identified by Joseph Leidy. Proceedings of the Academy of Natural Sciences. Philadelphia, 1924. Vol. 76. P. 279—334. Van Cleave H.J. Acanthocephala from Japan. Parasitology. 1925. Vol. 17, N 2. Р. 149— 156. Van Cleave H.J. Two new genera and species of Acanthocephala from fishes of India. Records of the Indian Museum. 1928a. Vol. 30, N 2. Р. 147—149. Van Cleave H.J. Acanthocephala from China. I. New species and new genera from Chinese fishes. Parasitology. 1928b. Vol. 20, N 1. Р. 1—9. Van Cleave H.J. The recognition of a new order in the Acanthocephala. Journal of Parasitology. 1936. Vol. 22, N 2. Р. 202—206. Van Cleave H.J. A preliminary analysis of the acanthocephalan genus Corynosoma in mammals of North America. Journal of Parasitology. 1953. Vol. 39, N 1. P. 1—13. Van Cleave H.J., Lincicome D.R. A reconsideration of the acanthocephalan family Rhadinorhynchidae. Journal of Parasitology. 1940. Vol. 26, N 1. Р. 75—81. Van Cleave H.J., Pratt E.M.A. New species of the genus Centrorhynchus (Acanthocephala) from the barred ow. Journal of Parasitology. 1940. Vol. 26, N 4. Р. 297—300. Van Cleave H.J., Williams R.B. Acanthocephala from passerine birds in Alaska. Journal of Parasitology. 1951. Vol. 37, N 2. Р. 151—159. Vashetko E.V., Siddikov B.H. The Effect of the Ecology of Toads on the Distribution of Helminths. Turkish Journal of Zoology. 1999. Vol. 23. P. 107—110. Verweyen L., Klimpes, Palm H.W. Molecular philogeny of the Acanthocephala (class Palaeacanthocephala) with a paraphyletic assemblage of the orders Polymorphida and Echinorhynchida. PLOS ONE. 2011. Vol. 6. Р. 278—285.

219

Villot A. Recherches sur les helminthes libres ou parasites des côtes de la Bretagne. Archives de Zoologie expérimentale et générale. 1875. Vol. 4, N 3. Р. 451—482. Walkey M. The ecology of Neoechinorhynchus rutili (Müller). Journal of Parasitology. 1967. Vol. 53, N 4. P. 795—804. Wang Pu-Qin. Notes on Acanthocephala from Fujian, with descriptions of three new species. Wuyi Science Journal. 1986. Vol. 6. P. 181—192. Ward H.B. Echinorhynchus moniliformis in North America. Journal of Parasitology. 1917. Vol. 3, N 3. Р. 141. Ward H.B. On the structure and classification of North American parasitic worms. Journal of Parasitology. 1917. Vol. 4, N 1. Р. 1—12. Wayland M.T., Vainio J.K., Gibson D.I. et al. The systematics of Echinorhynchus Zoega in Müller, 1776 (Acanthocephala, Echinorhynchidae) elucidated by nuclear and mitochondrial sequence data from eight European taxa. ZooKeys. 2015. Vol. 484. P. 25—52. Webster J.D. A new acanthocephalan from the bob-white. Journal of Parasitology. 1948. Vol. 34, N 2. Р. 84—86. Welch D.B. Evidence from a protein-coding gene that acanthocephalans are rotifers. Invertebrate Biology. 2000. Vol. 119, N 1. P. 17—26. Westrumb A.H.L. De Helminthibus acanthocephalis. Commentatio historico-anatomica adnexo recensu animalium, in Museo Vindobonensi circa helminthes dissectorum, et singularum specierum harum in illis repertarum. Hanoverae, 1821. 85 p. Whitfield P.J. A histological description of the uterine bell of Polymorphus minutus (Acanthocephala). Parasitology. 1968. Vol. 58. Р. 671—682. Whitfield P.J. The egg sorting function of the uterine bell of Polymorphus minutus (Archiacanthocephala). Parasitology. 1970. Vol. 61. Р. 111—126. Witek A., Herlyn H., Ebersberger I. et al. Support for the monophyletic origin of gnatifera from phylogenomics. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008. Vol. 54. Р. 1037—1041. Witenberg G.G. Akanthocephalen-Studien. II. Uber das System der Akanthocephalen. Bollettino di Zoologia Italian. Napoli. 1932. Vol. 3, N 5. Р. 253—266. Yamaguti S. Studies of the Helminth Fauna of Japan. Pt 8: Acanthocephala. Japanese Journal of Zoology. 1935. Vol. 6, N 2. P. 247—278. Yamaguti S. Studies on the helminth fauna of Japan. Pt 29: Acanthocephala, II. Japanese Journal of Zoology. 1939. Vol. 8, N 3. Р. 317—351. Yamaguti S. Acanthocephala. New York: John Wiley, 1963. 422 р. Zeder J.G.H. Zusätsen und Anmerkungen. Erster Nachtrag zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer; ed. J.A.E. Goetze, Leipzig, 1800. 320 S. Zeder J.G.H. Anleitung zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer. Bamberg, 1803. 432 S.

220

SUMMARY

The monograph presents generalization and analysis of publis hed and original data on morphology, biology, ecology, phylogeny and taxonomy of the phylum Acanthocephala as a the whole; as well as information on the morphology, hosts, biotopical and geographical distribution of the acanthocephalans of the fauna of Ukraine. Illustrated descriptions are given for most of acanthocephalan species from Ukraine. The identification keys for all taxa a reprovided. In the keys, the species from Ukraine and the adjacent territories are included. Reference list contains more than 700 titles. Ukrainian fauna includes 59 species of acanthocephalans.They belong to 3 classes: Archiacanthocephala (13 species of 6 genera, 4 families and 4 orders), Eoacanthocephala (3 species 2 genera, 2 families and 2 orders), and Palaeacanthocephala (43 species of 17 genera, 8 families and 2orders). The species Polymorphus diploinflatus and the intermediate host for Plagiorhynchus charadrii are recorded in Ukraine for the first time. Ukrainian acanthocephalans have been found in 232 vertebrate host species: in 103 species of fish, in 15 amphibians, in 89 species of birds, and in 15 mammals. Intermediate hosts are known for 32 acanthocephalan species from Ukraine: crustaceans of Ostracoda, Amphipoda, aquatic Isopoda for aquatic acanthocephalans; terrestrial Isopoda and Coleoptera for terrestrial acanthocephalans. Paratenic hosts – fish, amphibians, reptiles, and mammals – are involved in the transmission of five species of the aquatic acanthocephalans and of 12 species of terrestrial acanthocephalans. Acanthocephalans do not demonstrate a strict specificity to their definitive hosts; only five species are family-specific parasites: Leptorhynchoides plagicephalus in Acipenceridae, Mediorhynchus empodius and M. petrotschenkoi in Phasianidae, Macracanthorhynchus hirudinaceus in Suidae, and M. catulinus in Canidae. Distribution of aquatic acanthocephalans is associated with river basins and seas, that of terrestrial acanthocephalans – with natural geographical areas. The largest diversity of aquatic acanthocephalans is observed in marine ecosystems (16 species in the Black Sea), and in the basins of major rivers (19 species). The terrestrial acanthocephalans are the most diverse in the steppe zone (15 species), the least diverse in the Carpathians (6 species). Pseudoacanthocephalus caucasicus from toads and Centrorhynchus aluconis from birds of prey are distributed only in the forest ecosystems. Centrorhynchus globocaudatus from birds of prey and representatives of the genus Mediorhynchus parisitic in Galliformes and Passeriformes are found in arid ecosystems of steppe and, less often, of forest-steppe. Acanthocephalan fauna of Ukraine is heterogeneous by its composition and origin. A total of four chorological groups of species are represented: Palearctic (37 species), Holarctic (8 species), a group of species distributed in two or three zoogeographical areas (6 species), and cosmopolitans (4 species). Palearctic species are the core of the fauna of acanthocephalans of Ukraine, the majority of them are parasitic in birds (20) and in fish (13). The group includes at least two subgroups: Transpalearctic (22 species) and European (15 species). The territory of Ukraine is a margin of the distribution areas for several acanthocephalans species. For Macracanthorhynchus catulinus, Pseudoacanthocephalus caucasicus, and Mediorhynchus petrotschenkoi it is the western part of the areas, for Acanthocephalus falcatus, A. gracilacanthus, Golvanacanthus blenni, Empodiuis taeniatus it is the eastern part.

221

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ

Ââåäåíèå ................................................................................................................................ 5 ÎÁÙÀß ×ÀÑÒÜ .................................................................................................................... 7 Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ àêàíòîöåôàëîâ ................................................................. 7 Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà àêàíòîöåôàëîâ ................................................................................. 9 Ìîðôîëîãèÿ .......................................................................................................................... Ýìáðèîãåíåç, ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå è æèçíåííûå öèêëû ................................... Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ ................................................................................................ Ñèñòåìàòèêà è ôèëîãåíèÿ .................................................................................................... Ìàòåðèàëû è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ....................................................................................

9 14 17 20 25

ÑÈÑÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÀß ×ÀÑÒÜ ........................................................................................... 26 Òèï Acanthocephala (Rudolphi, 1808) Skrjabin et Schulz, 1931 ............................................ Êëàññ Archiacanthocephala Meyer, 1931 ............................................................................... Îòðÿä Oligacanthorhynchida Petrochenko, 1956 .................................................................... Ñåìåéñòâî Oligacanthorhynchidae Southwell et Macfie, 1925 .............................................. Ðîä Macracanthorhynchus Travassos, 1917 .............................................................................. Ðîä Nephridiacanthus Meyer, 1931 ......................................................................................... Îòðÿä Gigantorhynchida Southwell et Macfie, 1925 .............................................................. Ñåìåéñòâî Gigantorhynchidae Hamann, 1892 ...................................................................... Ðîä Empodius Travassos, 1916 ................................................................................................ Ðîä Mediorhynchus Van Cleave, 1916 ..................................................................................... Îòðÿä Apororhynchida Thapar, 1927 ..................................................................................... Ñåìåéñòâî Apororhynchidae Shipley, 1899 ............................................................................ Îòðÿä Moniliformida Schmidt, 1972 ...................................................................................... Ñåìåéñòâî Moniliformidae Van Cleave, 1924 ........................................................................ Ðîä Moniliformis Travassos, 1915 ............................................................................................ Êëàññ Eoacanthocephala Van Cleave, 1936 ........................................................................... Îòðÿä Neoechinorhynchida Southwell et Macfie, 1925 ......................................................... Ñåìåéñòâî Neoechinorhynchidae (Ward, 1917) Van Cleave, 1928 ........................................ Ðîä Neoechinorhynchus Stiles et Hassal, 1905 ......................................................................... Îòðÿä Gyracanthocephala Van Cleave, 1936 ......................................................................... Ñåìåéñòâî Quadrigyridae Van Cleave, 1920 .......................................................................... Ïîäñåìåéñòâî PallisentinaeVan Cleave, 1928 ........................................................................ Ðîä Acanthogyrus Thapar, 1927 ............................................................................................... Êëàññ Palaeacanthocephala Meyer, 1931 ............................................................................... Îòðÿä Echinorhynchida Southwell et Macfie, 1925 ............................................................... Ñåìåéñòâî Arhythmacanthidae Yamaguti, 1935 ..................................................................... Ðîä Acanthocephaloides Meyer, 1932 ...................................................................................... Ñåìåéñòâî Echinorhynchidae Cobbold, 1876 ........................................................................ Ðîä Acanthocephalus Koelreuther, 1771 .................................................................................. Ðîä Echinorhynchus Zoega in Müller, 1776 ............................................................................ Ðîä Pseudoacanthocephalus Petrotschenko, 1956 ....................................................................

222

26 26 27 28 28 32 33 34 34 36 42 42 44 45 45 46 47 47 47 53 53 53 53 56 56 57 57 62 63 76 84

Ðîä Solearhynchus de Buron et Maillard, 1985 ...................................................................... Ñåìåéñòâî Illiosentidae Golvan, 1960 .................................................................................. Ðîä Leptorhynchoides Kostylev, 1924 ..................................................................................... Ðîä Telosentis Van Cleave, 1923 ............................................................................................ Ñåìåéñòâî Pomphorhynchidae Yamaguti, 1939 .................................................................... Ðîä Pomphorhynchus Monticelli, 1905 ................................................................................... Ñåìåéñòâî Rhadinorhynchidae Lühe, 1912 .......................................................................... Ðîä Golvanacanthus Paggi et Oricchia, 1972 .......................................................................... Îòðÿä Polymorphida Petrochenko, 1956 ............................................................................... Ñåìåéñòâî Centrorhynchidae (Van Cleave, 1916) Golvan, 1960 .......................................... Ðîä Centrorhynchus Lühe, 1911 ............................................................................................. Ðîä Sphaerirostris Golvan, 1956 ............................................................................................. Ñåìåéñòâî Plagiorhynchidae Golvan, 1960 ........................................................................... Ïîäñåìåéñòâî Plagiorhynchinae Meyer, 1931 ...................................................................... Ðîä Plagiorhynchus Lühe, 1911 .............................................................................................. Ñåìåéñòâî Polymorphidae Meyer, 1931 ............................................................................... Ðîä Polymorphus Lühe, 1911 ................................................................................................. Ðîä Arhythmorhynchus Lühe, 1911 ......................................................................................... Ðîä Southwellina Witenberg, 1932 .......................................................................................... Ðîä Ardeirhynchus Dimitrova et Georgiev, 1994 .................................................................... Ðîä Filicollis Lühe, 1911 ........................................................................................................

87 90 90 92 95 95 98 98 101 101 102 115 123 123 124 135 135 147 152 156 159

Õîçÿåâà è ðàñïðîñòðàíåíèå àêàíòîöåôàëîâ ôàóíû Óêðàèíû .......................................... 162 Ñïèñîê âèäîâ àêàíòîöåôàëîâ ôàóíû Óêðàèíû ïî õîçÿåâàì ........................................... 165 Àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé àêàíòîöåôàëîâ ........................................... 184 Ñïèñîê ëèòåðàòóðû .............................................................................................................. 189 Summary ................................................................................................................................ 221

223

Íàóêîâå âèäàííÿ ÍÀÖ²ÎÍÀËÜÍÀ ÀÊÀÄÅÌ²ß ÍÀÓÊ ÓÊÐÀ¯ÍÈ ²ÍÑÒÈÒÓÒ ÇÎÎËÎò¯ ³ì. ².². ØÌÀËÜÃÀÓÇÅÍÀ

ФАУНА УКРАЇНИ Ë²Ñ²ÖÈÍÀ Îëüãà ²âàí³âíà Òîì 31 ÀÊÀÍÒÎÖÅÔÀËÈ (Acanthocephala) Ðîñ³éñüêîþ ìîâîþ Êè¿â, Íàóêîâî-âèðîáíè÷å ï³äïðèºìñòâî «Âèäàâíèöòâî “Íàóêîâà äóìêà” ÍÀÍ Óêðà¿íè», 2019

Õóäîæíº îôîðìëåííÿ Ì.À. Ïàíàñþê Õóäîæí³é ðåäàêòîð ².Ï. Ñàâèöüêà Òåõí³÷íèé ðåäàêòîð Ò.Ñ. Áåðåçÿê Êîðåêòîð Î.ª. ×åëîê Îïåðàòîðè Â.Ã. Êàìåíüêîâè÷, Î.Î. Ïîíîìàðåíêî Êîìï’þòåðíà âåðñòêà Î.². Ôóæåíêî

ϳäï. äî äðóêó 18.04.2019. Ôîðìàò 70108/16. Ïàï³ð îôñ. ¹ 1. Ãàðí. Òàéìñ. Äðóê. îôñ. Óì. äðóê. àðê. 19,6. Óì. ôàðáî-â³äá. 19,6. Îáë.-âèä. àðê. 21,0. Òèðàæ 150 ïðèì. Çàì. ¹ ÄÔ-925 Îðèã³íàë-ìàêåò âèãîòîâëåíî ó ÍÂÏ «Âèäàâíèöòâî “Íàóêîâà äóìêà” ÍÀÍ Óêðà¿íè» Ñâ³äîöòâî ïðî âíåñåííÿ ñóá’ºêòà âèäàâíè÷î¿ ñïðàâè äî Äåðæàâíîãî ðåºñòðó âèäàâö³â, âèãîò³âíèê³â ³ ðîçïîâñþäæóâà÷³â âèäàâíè÷î¿ ïðîäóêö³¿ ÄÊ ¹ 2440 â³ä 15.03.2006 ð. 01601 Êè¿â 1, âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 3 ÏÏ «Âèäàâíèöòâî “Ôåí³êñ”» 03680 Êè¿â 680, âóë. Øóòîâà, 13á Ñâ³äîöòâî ïðî âíåñåííÿ äî Äåðæàâíîãî ðåºñòðó ñåð³ÿ ÄÊ ¹ 271 â³ä 07.12.2000 ð.