Submikroskopische Ortho- und Pathomorphologie der Leber / Submicroscopic Ortho- and Patho-Morphology of the Liver: Textband / Text Volume [Reprint 2021 ed.] 9783112480960, 9783112480953

Citation preview

H E I N Z DAVID

Submikroskopische Ortho- und Pathomorphologie der Leber Textband Submicroscopic Ortho- and Patho-Morphology of the Liver Text-Volume CyßMHKpocKoiraqecKaH MopoJioriiH neqemi IIoHCHumejibHuü

meKcm

S U B M I C R O S COPI C O R T H O - A N D P A T H O - M O R P H O L O G Y O F T H E LIVER by Dozent Dr. med. habil. H E I N Z D A V I D Associate Chief Physician, Institute of Pathology, Head of the Section of Electronmicroscopy, Rudolf-Virchow-House a t the Charité Clinic, Humboldt University, Berlin. With an Introduction b y Prof. Dr. L . - H E I N Z K E T T L E R Director Institute of Pathology, Rudolf-Virchow-House at the Charité Clinic, Humboldt University, Berlin. With 361

illustrations

Text-Volume

C y E M H K P O C K O I I H H E C K A f l

MOPOOJIOTHH

IIEHEHM

floueHT, n-p Mefl. HayK X A 0 H I J ^ A B H ^ TjiaB. Bpai naTOJioraiecKoro HHCTHTyTa («oMa km. Pynojib(j>a BiipxoBa b Illapirre) npH BepjIHHCKOM yHHB6pCHTGTG HM. ryMÖOJIbflTa, pyKOBOAHTeJIb OT«ejieHHH 3JieKTp0HH0Ö MHKpOCKOIIHH C npeancjioBHeM npo$.;n-pa J I . - X A Ï Ï H I J A K E T T J I E P A ^HpeKTop naTOJiornqecKoro HHCTHTyTa (fl;oMa hm. PyflOJibijia BnpxoBa b IIIapHTe) npH BepjIHHCKOM YHHBepcHTeTe HM. ryMÖoJibRTa C 361

ujuiwcmpamiiiMu

noncHumejibHbiü

meKcm

AKADEMIE-VERLAG - BERLIN 1964

SUBMIKROSKOPISCHE ORTHO- U N D P A T H O M O R P H O L O G I E DER LEBER von

Dozent Dr. med. habil. H E I N Z DAVID Oberarzt am Pathologischen I n s t i t u t der Humboldt-Universität Berlin, d e m Rudolf-Virchow-Haus der Charité, Leiter der Abteilung f ü r Elektronenmikroskopie

Mit einem Geleitwort von

Prof. Dr. L . - H E I N Z K E T T L E R Direktor des Pathologischen I n s t i t u t s der Humboldt-Universität Berlin, Rudolf-Virchow-Haus der Charité

Mit 361 Abbildungen

TEXTBAND

AKADEMIE-VERLAG • BERLIN 1964

Übersetzt in die englische Sprache von H . G. E P S T E I N , Oxford Übersetzt in die russische Sprache von Dipl.-Biol. F. H I E K E , Berlin

Erschienen im Akademie-Verlag GmbH, Berlin W 8 , Leipziger Straße 3—4 Copyright 1964 b y Akademie-Verlag GmbH Lizenznummer: 202 • 100/413/64 Klischees: Sinsel & Co., Leipzig Satz, Druck und Einband: Druckhaus „Maxim Gorki", Altenburg Bestellnummer: 5490 • E S 17 D / 17 E / 17 F

Zum Geleit

Es bedeutet stets ein gewagtes Unterfangen, einen allen Anforderungen genügenden Überblick über ein umfassendes Wissensgebiet geben zu wollen. Der Verfasser sieht sich stets zwei Vorwürfen gegenübergestellt, dem der fehlenden Vollständigkeit und dem des raschen Überholtseins des Dargestellten. Das gilt in besonderem Maße für ein junges, im Fluß befindliches Spezialgebiet, auf dem entsprechende Vorbilder noch nicht existieren, ein Vergleich und eine Prognose also nicht möglich sind. Die moderne elektronenmikroskopische Darstellung der Leber kann gerade eben auf ein Alter von etwa 10 Jahren zurückblicken; davor liegende Befunde sind wegen technischer Unvollkommenheit heute kaum mehr diskutabel. Ich habe trotz mancher anfänglicher Bedenken Herrn Doz. Dr. D A V I D , den Leiter der elektronenmikroskopischen Abteilung meines Instituts, in seinem Vorhaben bestärkt, zunächst einen Atlas dieses Gebietes zu erstellen. Während der Bearbeitung ergab sich aber sehr bald die Notwendigkeit, auch ein ausführliches Textbuch hinzuzufügen. Das Risiko eines solchen literarischen Unterfangens scheint bei genauem Überlegen doch nicht allzu groß zu sein. Gewiß sind heute viele Einzelheiten des Dargestellten leider noch rein deskriptiv. Wir vermissen eine pathogenetische Deutung gelegentlich formaler, überwiegend jedoch kausaler Art. Aber die dokumentarischen Befunde behalten ihren Wert, da die Technik der Schnittpräparation und Ultramikroskopie heute bereits hervorragend entwickelt ist. Es stehen im Pathologischen Institut ausgezeichnete Elektronenmikroskope zur Verfügung, die — wie es die Abbildungen dem Kenner erweisen — höchsten Anforderungen vollauf genügen. Der Verfasser ist deshalb berechtigt, seine Darstellung allein auf eigenes Material zu stützen. Der Vorteil einer solchen Einheitlichkeit des Werkes wird mit dem kleinen Nachteil erkauft, daß einige sehr spezielle Gebiete weniger reich bebildert sind. Der Atlas nebst Textbuch kommt einem Bedürfnis entgegen. Existiert doch meines Wissens außer dem „L'hepatocyte humain normal et pathologique" von J . IZABD (Paris 1960) noch kein entsprechendes Werk. Dabei sollte sich der Leserkreis keineswegs etwa nur aus Elektronenmikroskopikern zusammensetzen. Gerade dem allein auf lichtmikroskopische Untersuchungen angewiesenen Forscher dürfte es sehr gelegen sein, sich über solche Einzelheiten genau informieren zu können, die bisher in dem ihm zugänglichen Auflösungsbereich problematisch geblieben sind, wie die

6

Zum Geleit

Existenz des Disséschen Raumes, der Golgi-Apparat oder die Feinstruktur der Gallekapillaren. Über den engen Kreis der Leberpathologie hinaus ist eine ganze Reihe von Details auch für eine allgemeine Cytologie gültig, zumal die Variationsbreite vieler Einzelheiten nach Art einer vergleichenden Anatomie bei zahlreichen Vertretern der Tierreihe gut demonstriert wird. Dem Biochemiker schließlich mag die Kenntnis der Feinstruktur eine Hilfe geben, funktionelle Probleme auf ein bestimmtes Raumbild auszurichten. So wird das Werk viele Interessenten finden. Mögen ihm aus ihrem Kreise auch echte Freunde erwachsen ! Berlin, im März

1962

Prof. Dr.

L.-HEINZ KETTLEE

Direktor des Pathologischen Instituts der Humboldt-Universität Berlin (des Rudolf Virchow-Hauses der Charité)

Vorwort

Eine zusammenfassende Darstellung eines sich noch ständig weiterentwickelnden, grundlegend neuen Forschungsgebietes setzt sich vielen Schwierigkeiten aus. Im besonderen werden schon während der Drucklegung eines solchen Werkes mehrere der noch offenen Fragen geklärt sein, so daß sie bei der endgültigen Veröffentlichung dem Fachmann schon nicht mehr einwandfrei niedergelegt erscheinen. Wenn ich trotzdem glaubte, den Anregungen zur Abfassung dieser Monographie Folge leisten zu können, so hat das einige wesentliche Gründe. Die im letzten Jahrzehnt auf dem Gebiet der Elektronenmikroskopie erzielten grundsätzlichen Befunde haben vielfach in unverständlicher oder mißverstandener Weise in die verschiedenen Gebiete der Morphologie und Biochemie, der experimentellen Medizin und Biologie aber auch der Klinik Eingang gefunden. Deshalb erscheint eine Zusammenfassung der Untersuchungsergebnisse gerade bei einem der bestuntersuchten Organe — der Leber — als eine Notwendigkeit. Gleichzeitig soll an Hand des speziellen Beispiels eine allgemeine Ortho- und Pathomorphologie der Zelle gegeben werden. Eine langjährige Forschungsarbeit auf dem Gebiet der Elektronenmikroskopie Heß das Unternehmen auch zu diesem Zeitpunkt schon als durchführbar erscheinen. Jedoch hat das tiefere Eindringen in die Materie immer wieder neue Probleme aufgedeckt, so daß die Elektronenmikroskopie der Leber damit noch keineswegs einen Abschluß gefunden hat. Bei unserer Darstellung haben wir uns auf eigenes Abbildungsmaterial beschränkt, was den Vorteil der Einheitlichkeit der Technik und Auffassimg hat, der den geringen Nachteil einiger fehlender Bilder auf wenigen speziellen Gebieten unseres Erachtens reichlich aufwiegt. Das Literaturverzeichnis — ergänzt durch einen Nachtrag der neuesten Veröffentlichungen bei der Korrektur — versucht einen vollständigen Überblick über sämtliche Arbeiten auf dem Gebiet der Elektronenmikroskopie der Leber zu geben. Außerdem wurden die ausführlich dargestellten technischen Fragen Uterarisch untermauert. Dagegen konnten wir nicht die große Zahl anderer elektronenmikroskopischer Untersuchungen zitieren — wenn auch die wichtigsten Erkenntnisse in jeder Weise berücksichtigt wurden — wie auch lichtmikroskopische Arbeiten grundsätzlich nicht zitiert werden konnten.

8

Vorwort

Besondere Bedeutung messen wir der Tatsache bei, daß wir mit dieser Monographie zugleich den ersten Versuch einer vergleichenden submikroskopischen Morphologie der Leber vorlegen, da die Untersuchungen außer an der menschlichen Leber an der von 24 verschiedenen Tierarten in unterschiedlichen Altersklassen erfolgten. Abschließend möchte ich Herrn Professor K E T T L E E für seine Hilfe und fördernde Kritik danken. Ganz besonders gilt mein Dank den Mitarbeitern der Abteilung für Elektronenmikroskopie des Pathologischen Instituts der Charité, Frl. I . U E E L I N G S , Frl. I. M A E X , Herrn M . G B U P E , Herrn E . M E T Z L E B und Fr. A. E B E E T , durch deren unermüdlichen Arbeitseifer das Verfassen der vorliegenden Monographie überhaupt erst ermöglicht wurde. Herr Professor KEAUTWALD, der ehemalige Direktor der I I . Medizinischen Klinik der Charité, überließ mir freundlicherweise das Punktionsmaterial, das rrtir Frl. Dr. SCHLICHT zur Verfügung stellte. Herrn Professor EPSTEIN, Oxford, bin ich für die englische Übersetzung und Herrn Diplombiologen H I E K E für die russische Übersetzung zu großem Dank verpflichtet. Berlin, Februar 1962

H E I N Z DAVID

Inhaltsverzeichnis

I . Methodik a) b) c) d) e) f) g) h)

11

Vorbemerkung Die Fixierung Der Dehydratationsvorgang Die Einbettung Das „ F ä r b e n " „Elektronenmikroskopische Histochemie" Die Herstellung des Ultradünnschnittes Der Ultradünnschnitt im Elektronenmikroskop

I I . Die Leberparenchymzelle der verschiedenen Tierarten und des Menschen 1-16)

11 11 15 15 18 18 18 20 (Abbildung

a) Allgemeine Übersicht über die Leberparenchymzelle b) Membranstrukturen c) Spezielle Übersicht über die Leberparenchymzellen der einzelnen Arten I I I . Das Sinusoid und die Sternzellen (Abbildung 17—33)

21 21 22 23 27

IV. Ortho- und Pathomorphologie der einzelnen Bestandteile der L e b e r p a r e n c h y m z e l l e . . .

31

a) Der Dissésche B a u m und die sinusoidale Leberzellbegrenzung (Abbildung 34—53) 1. Orthologie 2. Pathologie b) Die Leberzellmembran im Bereich der sich berührenden Parenchymzellen (Abbildung 54-62) c) Das endoplasmatische Reticulum (Abbildung 63—83) 1. Orthologie 2. Pathologie d) Das Golgi-Feld (Abbildung 8 4 - 9 1 ) e) Die Mitochondrien (Abbildung 92—142) 1. Orthologie 2. Pathologie f) Die Cytosomen (Microbodies, Lysosomen, Pigmente) (Abbildung 143—188) g) Erythrocytenabbau (Hämosiderin, Ferritin) (Abbildung 189—203) h) Fettablagerungen (Abbildung 204—214) i) Das Grundplasma (einschließlich Glykogen) (Abbildung 215—221) k) Der Kern und seine Bestandteile (Abbildung 222—261) 1. Orthologie 2. Pathologie

31 31 35 37 40 40 42 47 49 49 53 61 68 72 74 77 77 78

10

Inhaltsverzeichnis 1) Die Gallenkapillaren (Gallekanälchen, Gallespalten, Galleröhrchen) (Abbildung 262 bis 280) 1. Orthologie 2. Pathologie (im besonderen intra- und extrahepatische Cholostase)

84 84 87

V. Das periportale Feld und die Veränderungen seiner Bestandteile (Leberfibrose, Lebercirrhose, cholangiocelluläres Carcinom) (Abbildung 281—303)

90

VI. Die Leberzelle während der Proliferation (Abbildung 304—318) a) Die embryonale Leber b) Die Leber nach partieller Hepatektomie c) Die Cancerisierung der Leberzelle — Der Leberkrebs d) Die Leberzelle in vitro VII. Mitosevorgänge in der Leber (Abbildung 319—329) VIII. Die Wirkung von Ernährungsstörungen (Abbildung 330—341) a) Absoluter Hunger b) Eiweißmangel c) Kwashiorkor d) Vitamin-C-Mangel e) Cystin-Überernährung IX. Viruserkrankungen a) Virushepatitis, Serumhepatitis b) Gelbfieber c) Infektiöse Ektromelie d) Sonstige Formen

96 96 98 99 101 103 106 106 107 107 107 108 110 110 112 112 112

X. Intoxikationen (Abbildung 342—347) a) Sauerstoffmangel; Schädigung der Zellatmung b) Tetrachlorkohlenstoffvergiftung c) Verschiedene Vergiftungsformen d) Die Wirkung von Röntgenbestrahlung

113 113 114 114 115

XI. Die Nekrose und Autolyse (Abbildung 348—361)

117

XII. Das Leberhomogenisat

120

XIII. Artefakte

122

Literaturverzeichnis

123

Sachregister

157

I. Methodik

a) Vorbemerkung Die in der Frühzeit der elektronenmikroskopischen Zellforschung bis etwa zu den Jahren 1952/1953 erzielten Befunde beruhen auf einer primitiven Technik, die im wesentlichen der in der Lichtmikroskopie gebräuchlichen entsprach. Deshalb können die erhobenen Ergebnisse und die daraus hervorgegangenen Interpretationen heute nur noch in wenigen Fällen zu einer Diskussion herangezogen werden. Viele Untersuchungen wurden an isolierten Zellbestandteilen wie Kernen und Mitochondrien vorgenommen, deren Oberflächen durch Schrägbedampfimg sichtbar gemacht wurden. Nach B R E T SCHNEIDER (1952) waren bis zum Jahre 1952 die Leberzellen der Ratte, der Maus, des Meerschweinchens und des Frosches untersucht worden.

LITERATUR:

3 , 36, 37, 82, 101, 102, 1 1 6 , 117, 124, 128, 129, 183, 2 1 5 , 2 1 6 , 3 9 7 , 5 2 8 .

b) Die Fixierung Die elektronenmikroskopische Untersuchungsmethode ist im höchsten Maße von der Präparationstechnik abhängig. Nur eine optimale Erfüllung aller Vorbedingungen führt zu einwandfreien und brauchbaren Ergebnissen, die allein eine Deutung erlauben. Erst eine möglichst vollständige Ausschaltung der verschiedenen Artefaktbildungen — die niemals voll zu beseitigen sind — kann zu einer richtigen Interpretation der Bilder führen. Als das günstigste Fixierungsmittel für die Submikroskopie ist bis heute die Osmiumsäure anzusehen, die auch schon in der Lichtmikroskopie als besonders gewebeschonend erkannt worden war. Die Theorie der Gewebefixierung mit Osmium ist noch nicht endgültig geklärt. Sicher ist, daß 0 s 0 4 zu keiner Koagulation, sondern zu einer Gelbildung der Eiweißlösung der Zelle führt (PORTER und K A L L M A X — 1953, ZEIGER — 1960). Grundsätzlich sind für die Strukturerhaltung des submikroskopischen Gefüges zur Fixation chemische Substanzen zu fordern, die nicht als Eiweißfäller (Alkohol, Aceton, Satiren, wie z. B. Essigsäure, Pikrinsäure, oder Schwermetallsalze, wie Sublimat), sondern als Lipoidstabilisatoren (0s0 4 , Formaldehyd, Kaliumbichromat) wirken (ZEIGER — 1960). Nach PORTER und KALLKLAIST (1953) erfolgt zuerst eine Reaktion des 0 s 0 4 mit den ÄthylenDoppelbindungen ungesättigter Fettsäuren und die Bildung unstabiler Osmiumester. Danach soll es zu weiteren oxydativen Prozessen, z. B. an den aromatischen Doppelbindungen, kommen. ZEIGER (1960) unterscheidet eine primäre, zur Bindung an N-

12

Methodik

haltige Gruppen führende und Amine bildende Wirkung des 0s0 4 von einem sekundären oxydativen Effekt, der im Bereich der Doppelbindung zur Bildung von Epoxyd- und Peroxydbindungen, z. T. unter Bildung von Sauerstoff brücken, führen soll. Am meisten gesichert scheint uns bis heute die oxydative Wirkung auf die Doppelbindungen, besonders der ungesättigten Fettsäuren, zu sein (HESS — 1959, WOLMAN — 1955). Ob die Reaktion mit Proteinen ebenfalls an den Doppelbindungen erfolgt oder ob noch andere Prozesse ablaufen, ist noch nicht zu sagen. Die Reaktion mit Neutralfett soll nicht nur eine chemische, sondern auch eine physikalische sein (OGUBA U. a. — 1958). Durch die Ester- und Diesterbildungen wird das Fett unlöslich (WOLMAN — 1955). In maskierte Lipide können die Osmiumatome nicht diffundieren, da diese von Kohlenstoffketten der Proteine und Proteinmizellen bedeckt sind. Dadurch erscheinen in solchen Fällen die Proteinlagen osmiophiler als die inneren Lipidlagen (OGUBA U. a. — 1958).

Mit den angeführten Ansichten setzt sich OENSTEIN (1957) kritisch auseinander. Seiner Meinung nach ist die Zahl der an die Strukturen angelagerten Osmiumatome viel zu gering, um einen Kontrast im Elektronenmikroskop zu erzeugen. Gramm für Gramm würde das Osmium nur den l,5fachen Kontrast der Proteine (oder anderer kohlenstoffhaltiger Substanzen) haben. Die unterschiedliche Dichte im Elektronenmikroskop soll nicht durch eine Konzentration von Osmium, sondern von Proteinen hervorgerufen werden. Trotz qualitativ einwandfreier Fixationsergebnisse durch die Osmiumsäurelösung in der Lichtmikroskopie waren die Anfangserfolge bei elektronenmikroskopischen Untersuchungen noch sehr wechselnd und keineswegs einwandfrei. Eine entscheidende Besserung konnte erst durch die Einführung der l%igen, isotonischen, gepufferten (PH 7,2—7,4) Osmiumsäure durch PALADE (1952) erzielt werden. Diese PALADEsche Lösung, die wir bei unseren Untersuchungen meist in der Modifikation nach SJÖSTRAND und RHODIK oder CATTLFIELD (1957) als Fixationsmittel benutzt haben, ist aus folgenden Substanzen zusammengesetzt und wird in der angeführten Weise angewandt: Gepufferte OsO¿-Lösung nach Pufferstammlösung :

(1952)

PALADE

Veronal-Natrium Natriumacetat Aqua dest. ad

14,7 g 9,7 g 500 ml

Zusammensetzung der Fixationslösung: Puffer 0,1 n HCl Aqua dest. 2%ige 0s0 4 -Lösung

ml ml 2 , 5 ml 1 2 , 5 ml 5

5

Die Modifikation der Lösung nach Zusätze.

SJÖSTRAND ( R H O D I N — 1 9 5 4 )

Zusammensetzung 1. Pufferlösung nach 2. Salz-Stammlösung NaCl

PALADE

40

g

enthält weitere

Die Fixierung KCl CaCl2 Aqua dest. ad Zusammensetzung Puffer Salzlösung 0,1 n HCl Aqua dest. ad 0 s 0 4 (trocken)

2 1 500 der

13

g g ml

Fixationslösung: 10 3,4 11 50 0,5

ml ml ml ml g

CAULFIELD (1957) setzt der leicht hypotonen PALADEschen Lösung zur Erhöhung des osmotischen Druckes noch 0,045 g Rohrzucker je ml Lösung zu. Während der Fixation kommt es zur Quellung des Gewebes Ms zu 30% über das Normalvolumen (BAHR U. a. — 1957). Proteine und in geringem Maße auch Lipide werden im Verlaufe der Fixation herausgelöst. Um einen optimalen Erhaltungszustand des Gewebes zu gewährleisten, muß das nur wenige mm große Gewebestück sofort nach dem Tode des Tieres entnommen und in die Fixierungsflüssigkeit eingelegt werden. (Eine intravitale Injektion des Fixationsmittels führt zu keinem besseren Erfolg.) Schon 5 min nach Aufhören der Blutzirkulation können schwere Schäden an den Zellstrukturen auftreten (SJÖSTBAND — 1956). Während dieses Zeitraumes dringt die Osmiumsäure etwa 50 fi in den Gewebsblock ein, so daß anzunehmen ist, daß in dieser Zone der beste Erhaltungszustand v o r l i e g t (PEASE — 1 9 6 0 , POLICARD u n d BAUD — 1 9 5 8 , SJÖSTKAND — 1 9 5 6 ) .

Gewebe, die reich an reduzierenden Substanzen sind, sollten statt in einer l%igen 0s0 4 -Lösung besser in einer 3 bis 4%igen fixiert werden. Stark hydrolysiertes Gewebe wird für eine höhere Erfolgsrate mit stärker nach der alkalischen Seite (pn 8—8,5) gepufferter Osmiumsäurelösung fixiert. Die Anwesenheit von Ammonium in der Lösung zerstört die Membranen des endoplasmatischen Reticulum, während Ca- und/oder Mg-Ionen in etwas erhöhter Menge zur Strukturerhaltung insbesondere der Zements u b s t a n z e n g ü n s t i g s i n d (POLICARD u n d BAUD — 1 9 5 8 , PEASE — 1 9 6 0 ) .

Die Fixierung wird üblicherweise bei Kühlschranktemperatur (-f- 2 bis + 4°C) vorgenommen. PEASE (1960) gibt an, daß günstige Ergebnisse auch dann erzielt werden können, wenn man die Flüssigkeit nach kurzzeitigem Aufenthalt bei 0°C langsam der Raumtemperatur angleicht, in der sie dann bis zur Beendigung des Vorganges bleibt. Die in der Anfangszeit der elektronenmikroskopischen Uivtersuchungsmethode angewandten Fixationszeiten von 4 bis 24 Stunden waren für die meisten Gewebe äußerst schädlich. Der anfänglichen Gelbildung der Proteine folgt eine Oxydation und Bildung löslicher Produkte, die bei zu langer Fixierung aus der Zelle herausgewaschen werden (PORTER u n d KALLMAST — 1953, PEASE — 1960), w ä h r e n d d i e l i p i d h a l t i g e n M e m b r a n e n

länger erhalten bleiben. Herausgelöst werden wahrscheinlich die globulären Proteine, die wenig polymerisiert und löslich sind; die stärker polymerisierten, unlöslichen Faserproteine bleiben dagegen erhalten. Heute wird eine Fixationsdauer von 30—60 min, z . T . auch noch weniger, als günstiger angesehen. Optimal 0s0 4 -fixiertes Gewebe weist eine feinpräzipitierte Grundsubstanz auf, ohne daß Proteinverklumpungen und Ansammlungen an den Zellorganellen erfolgen. Die Mitochondrien zeigen eine längsovale Form, die Hohlräume des endoplasmatischen Reticulum sind gleich weit, das Karyoplasma ist gleichmäßig feingranuliert. Chromatin-

14

Methodik

aggregate an der Kernwand sind auf eine schlechte Fixation verdächtig, obwohl einige Zellen auch natürlicherweise solche Ansammlungen zeigen können. Neben dem vorherrschenden Fixationsvorgang mit reiner Osmiumsäurelösung sind auch noch verschiedene andere Fixierungen gebräuchlich. Von D A L T O N (1955) wurde ein Gemisch von Osmiumsäure und Chromaten angegeben. Herstellung der Lösung und Fixationsvorgang laufen folgendermaßen ab: Stammlösung: 4%iges Kaliumbichromat mit KOH auf p H 7,2 gebracht Stamm-Salzlösung: NaCl 3,4 % Stamm-0s0 4 -Lösung 2,0 % Fixationslömng: Kaliumbichromat Salzlösung 0s0 4 -Lösung

1 Teil 1 Teil 2 Teile

Häufiger wird die von LUIT (1956) angegebene Fixierung mit Kaliumpermanganat vorgenommen, die wir auch für einen Teil unserer Präparate angewandt haben: Stamm-Permanganatlösung (Im Eisschrank in Flasche mit Glasstopfen aufbewahren) : Kaliumpermanganat 1,2 % Stamm-Pufferlösung: Veronal-Natrium 14,7 g Natriumacetat 9,7 g Aqua dest. ad 500 ml Zusammensetzung der Fixationslösung: Permanganatlösung Pufferlösung

1 Teil 1 Teil

(auf PH 7 , 4 — 7 , 6 bringen)

Die Fixierung mit Kaliumpermanganat eignet sich nicht für alle Gewebsbestandteile, besonders günstig ist sie zur Darstellung von Lipoproteinkomplexen. Die Fixierung muß bei 0°C erfolgen, da sonst die Oxydation zu rapide abläuft. Die Fixationsdauer beträgt 15 min bis zu 2 Stunden. Da die Lösung etwas hypoton ist, können die Mitochondrien leichte Schwellungszustände aufweisen. Der Elektronenkontrast bei der KMn0 4 -Fixierung erfolgt durch die Ablagerung granulären Materials in der Zelle. Die entstehenden Partikel sind etwa 50 Ä groß. Die wirkliche Gewebsfixierung soll durch den Alkohol erfolgen. RNS und Histone werden herausgelöst, während die Phospholipoid-Proteinkomplexe nicht maskiert werden. Die Reaktion des Permanganats mit den unmaskierten Proteinen ergibt den hohen Membrankontrast ( B B A D B U R Y und M E E K — 1960). Als weitere chemische Fixationsmittel für die submikroskopische Forschung kommen noch Formalin und Acrolein (Lit. P E A S E — 1960), Eisenverbindungen ( B E R N S T E I N — 1956), Silberimprägnation (MARINOZZI — 1961, RAMIKEZ U. a. — 1 9 5 9 ) u. a. in Frage, die jedoch keine weitreichende Bedeutung besitzen.

Die Einbettung

15

Die Gefriertrocknung schien als besonders strukturerhaltend für die Elektronenmikroskopie hervorragend geeignet zu sein. Jedoch zeigten die ersten Versuche als Folge von Eiskristallbildungen schwere submikroskopische Strukturveränderungen. G E R S H und Mitarbeiter (1955—1960) fanden in den Mitochondrien nach Gefriertrocknung keine Innenstrukturen; es waren weiter kein strukturiertes endoplasmatisches Reticulum und keine Membranen zu sehen. Das Grundplasma war dagegen von 600 bis 1200 Ä großen Vakuolen durchsetzt. Auch heute sind die Ergebnisse der Gefriertrocknung unseres Erachtens trotz der entwickelten sehr komplizierten Technik keineswegs zufriedenstellend und reichen an die der 0s0 4 -Fixierung nicht heran. Grundsätzlich gleichen sich die Bilder beider Methoden ( S E K O und Y O S H I Z A W A — 1959, 1960), so daß daraus zu schließen ist, daß die Osmiumsäurefixierung die wirkliche Morphologie der Zelle darstellt. Nach S J Ö S T R A N D und B A K E R (1958) fehlen die 150-Ä-Partikel, die Präzipitate der Grundsubstanz sein könnten. Insgesamt bietet die Gefriertrocknung nach ihren Untersuchungen ein negatives Bild der 0s0 4 -Fixierung. LITERATUR:

15, 16, 17, 58, 74, 89, 98, 123, 126, 132, 175, 177, 202, 203, 204, 205, 206, 207,238, 239, 246, 289, 306, 313, 31$, 340, 364, 368, 370, 396,402, 412, 417, 470, 471, 472, 481, 485, 530, 538, 543, 544, 555, 557, 571, 647, 667, 714.

c) Der Dehydratationsvorgang Nach Beendigung der Fixierung soll das Gewebestück kurz in einer isotonischen Lösung oder der zur Fixierung verwandten Pufferlösung gespült werden, um die überschüssige Osmiumsäure zu entfernen, da diese sehr heftig mit Alkohol reagiert. Zur Dehydrierung wird meist Äthylalkohol benutzt, jedoch wird vielfach Methylalkohol als günstiger angesehen. Da durch den Entwässerungsvorgang Substanzen aus dem Gewebe herausgelöst werden, muß der Vorgang so schnell wie möglich ablaufen. In den einzelnen Stufen innerhalb der aufsteigenden Alkoholreihe (beginnend bei 30%) soll das Gewebestück nur höchstens 15—30 min verweilen. Die letzte Stufe des absoluten Alkohols wird mehrfach gewechselt. Bei unseren Versuchen haben wir, da sich das Einbettungsmittel Vestopal W nicht mit Alkohol mischt, zur Entwässerung Aceton benutzt, das sich aber entgegen verschiedenen Literaturangaben sehr gut bewährt und keine Schädigungen hervorruft. Nach dem Auswaschen der 0 s 0 4 wurden unsere Gewebestücke jeweils 15—30 min in 30-, 50-, 75-, 90- und 100%igem ( 2 x ) Aceton dehydriert und dann in das Einbettungsmittel übergeführt. LITERATUR:

340,396.

d) Die Einbettung Das Einbettungsmittel für die elektronenmikroskopischen Präparate muß verschiedene Bedingungen erfüllen. Es soll eine gute Durchdringungsfähigkeit des Gewebes haben, keine Artefakte im Verlaufe des Härtungsvorganges hervorrufen, eine gute Schneidbarkeit in der Größenordnung von einigen hundert A-Einheiten und einen möglichst geringen

16

Methodik

Massenverlust bei der Einwirkung des Elektronenstrahls besitzen. Außerdem muß die Substanz für Elektronenstrahlen leicht durchstrahlbar sein und darf keinen selbständigen Koiürast geben. Eine 100%ige Erfüllung aller dieser Forderungen ist bis jetzt mit keinem der gebräuchlichen Einbettungsmittel gewährleistet. Die in den Anfangsstadien der elektronenmikroskopischen Zelluntersuchung erfolgte Einbettung in Paraffin und Esterwachs war mit einer so großen Zahl von Fehlern behaftet, daß die erzielten Ergebnisse gegenüber lichtmikroskopischen Befunden keine Fortschritte darstellen und die Deutungen als sehr spekulativ bezeichnet werden müssen. Erst die Einführung des Methacrylates als Einbettungsmedium (NEWMAN u. a. — 1949) hat die submikroskopische Zellforschung revolutioniert. Nach der vollkommenen Dehydrierung des Gewebes in einer aufsteigenden Alkoholreihe erfolgt seine Überführung in ein Alkohol-Methacrylat-Gemisch und danach in reines Methacrylat. Im allgemeinen wird ein Gemisch von 90% Butylester und 10% Methylester der Methacrylsäure benutzt, der als Initiator zur Polymerisation etwa 1 % Benzoylperoxyd zugesetzt werden. Nach der Originalvorschrift erfolgt die Polymerisation in Gelatinekapseln, auf deren Grund die Gewebestückchen liegen, im*Brutschrank bei 45—48°C für 24 bis 48 Stunden. Der gehärtete Block zeigt gute Schneidequalitäten und meist auch einen guten Erhaltungszustand des Gewebes. Der weit überwiegende Teil der elektronenmikroskopischen Veröffentlichungen beruht auf Befunden an Methacrylat-eingebettetem Gewebe. Jedoch hat die Einbettung mit dieser Substanz auch reichlich Fehler und Mängel gezeigt. Zuerst ist zu betonen, daß die Methacrylsäureester der einzelnen Herstellungsfirmen und auch der einzelnen Chargen in ihrer Qualität sich so weitgehend unterscheiden können, daß die Mißerfolge vieler Untersucher trotz Innehaltens aller Vorschriften allein hierauf zurückgeführt werden können. Nicht erklärbar ist auch die Tatsache, daß bei einem Versuch oft eine oder mehrere Gelatinekapseln nach dem Polymerisationsvorgang noch flüssiges Methacrylat enthalten, während die übrigen regelrecht polymerisiert sind. Fixationsfehler werden durch die Methacrylateinbettung noch wesentlich verstärkt, wie Vergleichsuntersuchungen mit anderen Einbettungsmitteln gezeigt h a b e n (DAVID — 1960, DAVID U. a. — 1961). W ä h r e n d des H a r t w e r d e n s des

Methacrylates kommt es zu SchrumpfungsVorgängen, die bis zu 15—20% betragen k ö n n e n (BERCH-ANDERSEN — 1960, BAHB U. a. — 1957). I s t d a s M e t h a c r y l a t n o c h in

Spuren wasser- oder lufthaltig, so können in der Umgebung des Gewebestückes Blasen auftreten, wodurch die feste Basis für den Schneidevorgang verlorengeht. Die wichtigsten Schäden sind aber das Auftreten sogenannter „Explosionen" (BOBYSKO — 1956, GETTNER u n d ORNSTEIN — 1 9 5 6 , MOORE u n d GRIMLEY — 1 9 5 7 , PARSONS u n d DARDEN —

1961), die eine Zunahme der Blockgröße auf das 5- bis lOfache bewirken können und gleichzeitig eine vollständige Zerstörung der Feinstruktur herbeiführen. Die Zell- und Kernmembran sind unterbrochen, die Mitochondrien schwellen, ihre Membranen werden zerbrochen. Die kleinen bläschenförmigen Strukturen z. B. des Golgi-Apparates und des endoplasmatischen Reticulum werden unerkennbar. Die diffus verteilten Proteine des Grundplasmas und des Karyoplasmas präzipitieren und verklumpen (PEASE — 1960).

Als Ursachen für die Methacrylatschäden werden eine inkomplette Penetration, ungleichmäßige Polymerisationsvorgänge oder chemische Reaktionen mit Gewebsbestandteilen angegeben. Während die Bildung einer Kette bei der Überführung des monomeren Methacrylates in polymeres nur 10~3 sec dauern soll, zieht sich der Gesamtvorgang über mehrere Stunden hin, bis alle Anteile in die polymere Form überführt sind. Es hegt also während des Polymerisationsvorganges ein ständig wechselndes

Die Einbettung

17

Gemisch monomeren und polymeren Methacrylates vor. Die im allgemeinen benutzten Peroxyd-Initiatoren werden im Gegensatz zu Katalysatoren bei der Reaktion verbraucht, wobei freie Radikale entstehen. Diese können eine so heftige Polymerisation bewirken, daß dadurch die „Explosionen" entstehen. Zur Behebung der angeführten Schäden sind verschiedene Methoden angegeben worden, die zweifellos zu wesentlichen Verbesserungen geführt haben, jedoch das Grundübel nicht beseitigen. Die wichtigste Maßnahme ist die Vorpolymerisierung des Methacrylates bis zu einer zähflüssigen Viscosität, womit die „Explosionen" auf ein Minimum in Ausmaß und Zahl eingeschränkt werden (BORYSKO — 1956). Dazu erweist sich eine Polymerisation bei höheren Temperaturen, etwa bei 60°C, als günstig. Polymerisation durch UV-Bestrahlung statt durch Wärme sowie eine Aufbewahrung der gefüllten Gelatinekapseln in einer sauerstoffarmen, stickstoffhaltigen Atmosphäre haben gleichfalls einige Verbesserungen ergeben. Die Benutzung wasserlöslicher Methacrylate (BABTL U. a. — 1960, ROSENBERG U. a. — 1960) oder abgewandelter Substanzen („Plexigum"; BAYER und PETERS — 1959) haben die wesentlichen Nachteile ebenfalls nicht endgültig beseitigen können. Die neuentwickelten Einbettungsmedien, Kunstharze bzw. Polyester, bedeuten einen großen Fortschritt für die gesamte elektronenmikroskopische Forschung (BIRCHANDERSEN — 1 9 6 0 ) . D i e a l s A r a l d i t (LTJFT — 1961), V e s t o p a l W (RYTER u n d KELLENBERGER — 1 9 5 8 ) , E p i l o x 19 (DAVID u n d REINHARDT — 1960), E p o n (LUFT — 1 9 6 1 )

und anders bezeichneten Substanzen haben die Polymerisationsartefakte fast vollständig beseitigt (WOHLFARTH-BOTTERMAITN — 1959). Die Schrumpfimg beträgt nur 2% (BIRCH-ANDERSEN — 1960). Die höhere Viscosität und das höhere Molekulargewicht (2000—3000: Methacrylat 140) (REIMER — 1959) dieser Substanzen erschweren zwar die Durchdringung; jedoch sind diese Schwierigkeiten überwindbar. Nur sehr fettreiches Gewebe, das meist nicht auf den Boden der Gelatinekapseln sinkt, bleibt auch nach der Polymerisation so weich, daß es kaum schneidbar ist. Der Massenverlust der Polyester im Elektronenmikroskop ist wesentlich geringer (20—30%) als beim Methacrylat (50%) (COSSLETT — 1960). Da die Polyester unter dem Elektronenbeschuß nicht schmelzen, bleibt die Schnittoberfläche glatt. Die Auflösung ist bei wenig geringerem Kontrast auch bei etwas dickeren Schnitten deutlich besser als bei Methacrylatschnitten. Den von Low (1960) beschriebenen, nach einigen Monaten eintretenden Kontrastverlust durch irreguläre Polymerisationsvorgänge und die unterschiedliche Luftfeuchtigkeit haben wir bisher nicht beobachten können. V o n GIBBONS ( 1 9 6 0 ) u n d STÄUBLI (1960) s i n d w a s s e r l ö s ü c h e E i n b e t t u n g s m i t t e l e n t -

wickelt worden, die den Vorteil bieten sollen, daß auch am eingebetteten Gewebe noch bestimmte Reaktionen durchgeführt werden können. Die in dieser Monographie dargestellten Abbildungen wurden sämtlich von in Vestopal W eingebettetem Gewebe angefertigt. Der Arbeitsablauf für diese Einbettung ist n a c h RYTER u n d KELLENBERGER (1958) f o l g e n d e r :

Nach Dehydrierung des Gewebes in Aceton (da Vestopal W nicht alkohollöslich ist) wird das Material für je eine Stunde in 3 Aceton-Vestopal-Mischungen (1/3, 1/1, 3/1) gebracht. Danach folgt der Aufenthalt in mehrfach gewechseltem 100%igem Vestopal W für einige Stunden. Das Gewebe wird auf den Boden der Gelatinekapsel verbracht, die dann mit Vestopal W aufgefüllt wird. Kurz vor Gebrauch wird dem Vestopal W 1% Initiator (tertiäres Butylperbenzoat) und 1% Aktivator (Cobaltnaphthenat) zugefügt. Die Polymerisation erfolgt im Brutschrank bei 60—65°C innerhalb von 24 bis 48 Stunden. Nach einigen Tagen sind die Blöckchen gut schneidbar. LITERATUR:

16, 29, 38, 68, 71, 72, 115, 123, 140, 150, 151, 208, 209, 211, 304, 307, 331, 332,

344, 390, 396, 436, 449, 450, 489, 542, 609, 619, 632, 671. 2 David, Leberatlas

18

Methodik

e) Das „Färben" Unter bestimmten Bedingungen kann in einzelnen Organen oder Organismen der im Elektronenmikroskop zu beobachtende Kontrast zu gering sein. Zur Beseitigung dieses Mißstandes sind neben der Nachkontrastierung in 70%igem Alkohol während der Dehydrierung z. B. mit Phosphorwülframsäure ( W O H L F A R T H - B O T T E B M A N N — 1 9 5 7 ) sogenannte „Färbemethoden" entwickelt worden. Sie werden an den Ultradünnschnitten ausgeführt, wobei diese nach dem Auffangen auf der Folie umgekehrt auf eine Schwermetalle enthaltende Flüssigkeitsoberfläche gelegt werden. Als Färbesubstanz sind verschiedene Schwermetalle angewandt worden (Molybdän, Eisen, Barium, Uran, Thorium, Lanthan, Blei). Nach der Färbung werden die Schnitte von einigen Untersuchern noch mit einem Kolloidfilm bedeckt („sandwiching"), eine Methode, die auch zur Verhinderimg des Schmelzens und Yerdampfens von Methacrylat benutzt wird. Bei unseren Untersuchungen haben wir diese Methoden nicht angewandt, weil sie nach unseren Erfahrungen zu keiner Qualitätsverbesserung der Abbildungen führen. LITERATUR:

396, 470, 517, 523, 524, 541, 626, 661, 679, 680, 682, 705, 769, 771.

f ) ,,Elektronenmikroskopische

Histochemie"

Untersuchungsmethoden, die als „elektronenmikroskopische Histochemie" bezeichnet werden können, befinden sich noch in Entwicklung. Dehydrogenasen, Succinodehydrogenase, Cholinesterase, Acetylcholinesterase, alkalische Phosphatase, saure Phosphatase und Phosphoamidase sind durch neuartige Kopplungsmethoden mit Schwermetallsalzen einer Untersuchung zugänglich geworden. Jedoch ist das Ausmaß der Artefaktbildung durch die notwendige Inkubation noch sehr groß. Auf Grund der äußerst starken Vulnerabilität der Leberfeinstruktur ist der Nachweis der aufgeführten Enzyme nur in den seltensten Fällen an der Leberzelle, sondern zumeist an der Muskulatur oder der Niere geführt worden. Von N O V I K O I T und Mitarbeitern wurden die ATPase und 5'-Nucleotidase in der Leber submikroskopisch nachgewiesen. Aber auch hiermit sind Zerstörungen der Leberstruktur verbunden. Die von uns ( B E N E K E und D A V I D — 1 9 6 2 ) begonnenen intravitalen Darstellungsversuche mit verschiedenen Substraten der Histochemie haben noch zu keinem endgültigen Ergebnis geführt. LITERATUR:

18, 24, 25, 26, 27, 28, 43, 56, 75, 154, 297, 326, 327, 328, 347, 348, 352, 353, 354, 454, 467, 474, 495, 505, 569, 683, 696, 714, 752.

g) Die Herstellung des

Ultradünnschnittes

Zur Herstellung der Ultradünnschnitte werden von uns Ultramikrotome nach N I K L O W I T Z , d. h. umgebaute Uhrmacherdrehbänke benutzt. Sie werden durch Handbetrieb bedient, der ein erschütterungsfreies und den besonderen Verhältnissen jedes Organs gut angepaßtes Arbeiten gewährleistet. Diese Eigenschaften sind besonders bei Vestopaleingebettetem Gewebe notwendig.

Die Herstellung des Ultradünnschnittes

19

Das Schneiden erfolgt mit Glasmessern, deren Winkel 45° beträgt. Die Schnitte werden in einer Wanne, die eine 20% acetonhaltige Lösung enthält, gesammelt und durch mit einem Kolloidumfilm versehene Kupfernetze aufgefangen. Artefaktbildungen während des Schneidevorganges betreffen besonders das Auftreten von „Chatter", d. h. von senkrecht zur Schnittrichtung entstehenden Wellenlinien im Gewebe. Sie sind vorwiegend in kompakten Zellteilen, Fetttropfen undErythrocyten zu finden, bewirken aber auch in den anderen Zellbereichen Zerstörungen, deren Stärke nicht sicher ermessen werden kann. Ihre Entstehung hängt von verschiedenen Begebenheiten ab, ist aber nicht endgültig zu klären. Eine zu große Härte des Einbettungsmittels mit Vibrationen der Glasmesserschneide werden als Hauptursachen angesehen. Sicher ist auch die Schnelligkeit der Vorbeiführung des Gewebes am Messer von Bedeutung. Zur Behebung werden Veränderungen des Messerwinkels, der Schnittgeschwindigkeit und der Härte des Einbettungsmittels vorgeschlagen. Diese Anregungen sind sicher nützlich. Wenn man sie aufgreift, kann auch die Stärke der „Chatter" herabgesetzt werden. Es gibt jedoch Gewebe — insbesondere Konstellationen innerhalb eines Gewebsblockes — vorwiegend mit sehr fettreichen Zellen, die allen Bemühungen trotzen und eine gewisse Menge dieser Wellenlinien behalten. Nicht vollkommen schartenlose Messer erhöhen nicht nur das Ausmaß der Chatterbildung, sondern zerstören den Schnitt häufig so, daß eine Beurteilung unmöglich wird. Ein Zusammenschieben der Schnitte während des Schneidevorganges infolge einer zu hohen Schnittgeschwindigkeit bei nicht ganz scharfem Messer tritt besonders dann auf, wenn der Flüssigkeitsspiegel nicht die richtige Höhe besitzt. Die Schnitte können dabei so ausgeprägte Deformierungen ( 3 0 — 5 0 % ; vgl. P E A C H E Y — 1 9 5 8 , 1 9 6 0 ) zeigen, daß eine Beurteilung sehr erschwert wird. Zerreißungen von Membranteilen können auftreten, und eine regelrechte Messung von Zellbestandteilen wird unmöglich. Diese Schäden sind ebenfalls durch Herabsetzung der Schnittgeschwindigkeit und Veränderungen des Schnittwinkels zu vermindern. Günstig haben sich bei Methacrylateinbettung zum Strecken der Schnitte Dämpfe organischer Lösungsmittel wie Xylol bewährt. Ein zu starkes und langes Einwirken dieser Stoffe kann aber zur vollständigen Zerstörung der Schnitte führen. Bei der Vestopaleinbettung ist die Anwendung derartiger Lösungsmittel zur Schnittstreckung nutzlos. Zu dicke Schnitte verhindern eine Beurteilung der submikroskopischen Feinstruktur. Die Notwendigkeit einer Schnittdickenbestimmung hat zu vielerlei Versuchen geführt, ihre absoluten Werte zu ermitteln. Aus den Interferenzfarben sind relative Werte zu erhalten ( P E A C H E Y — 1958). Graue und silberfarbene Schnitte von Methacrylat sind als gut brauchbar anzusehen. Die absoluten Dickenangaben bei diesen Farben schwanken aber erheblich. Während zuerst ( G E T T N E R und O R N S T E I N — 1956) für „grau" 200 Ä als Dicke angegeben wurden, hat P E A C H E Y (1958) für die gleiche Farbe 600 A ermittelt, was wohl den realen Gegebenheiten besser entspricht. Nach unseren Erfahrungen läßt sich die Interferenzfarbenmethode auf Vestopalschnitte nicht einfach übertragen. Graue Schnitte waren oft im Elektronenmikroskop vollkommen unbrauchbar, während an „bunten" Schnitten eine gute Auflösung zu erzielen war. LITERATUR:

2*

199, 208, 392, 393, 396, 453, 473, 478, 556.

20

Methodik

h) Der Ultradünnschnitt im

Elektronenmikroskop

Auf die technischen Voraussetzungen, die die Grundlage einer hohen Auflösung eines Elektronenmikroskops sind, soll hier nicht eingegangen werden. Ein hochleistungsfähiges Gerät ist die unabdingbare Voraussetzung für einwandfreie elektronenmikroskopische Aufnahmen. Für unsere Untersuchungen haben wir ein elektromagnetisches Gerät der Firma VEB Werk für Fernsehelektronik, Berlin, Typ SEM 3 (bei den Abbildungen vor der Nr. WF) und ein elektrostatisches Gerät der Firma VEB Carl Zeiss, Jena, Typ D 2 (bei den Abbildungen vor der Nr. D) benutzt. Zur Herstellung einer einwandfreien elektronenmikroskopischen Abbildung müssen verschiedene Bedingungen erfüllt werden (SELBY — 1959). Grundvoraussetzung ist eine vollständige Wasserfreiheit des Materials, da die Untersuchungen im Vakuum erfolgen. Der Bildkontrast wird durch die Streuung der auftreffenden Strahlen einerseits, zum anderen durch die Absorption der Strahlen durch das Gewebe hervorgerufen. Dabei ist die Absorption möglichst gering zu halten, da sonst das Gewebe infolge der Umwandlung der kinetischen Energie in Wärme in kurzer Zeit verbrannt und verkohlt sein würde. Um die von der unterschiedlichen Atomdichte abhängige unterschiedliche Elektronenstreuung und Absorption in Veränderungen der Intensität des Bildpunktes umzuwandeln, muß die Elektronenstrahlschnelligkeit sehr hoch sein. Atomdichte und Bildkontrast stehen in enger Beziehung zueinander. Der Bildkontrast wird durch die Anwendung elektronendichter Fixations- und Färbemittel verbessert. Biologisches Material baut sich vorwiegend aus C, N u n d 0 auf, die nahezu das gleiche Atomgewicht besitzen, so daß nur lokale Konzentrationen dieser Stoffe sich in einem unterschiedlichen Bildkontrast äußern. Sie geben gleichzeitig indirekt Auskunft über den Wassergehalt des Gewebes. Für eine gute elektronenmikroskopische Aufnahme ist die Stabilität des Gewebes unter der Einwirkung des Elektronenstrahls notwendig. Gerade das Einbettungsmittel Methacrylat zeigt aber einen deutlichen Massenverlust durch die Oberflächenverdampfung und innere Umwandlung infolge eines Verlustes der Nichtkohlenstoffkomponenten (REIMER — 1959). Dadurch wird die Auflösung verschlechtert, die Membranen zeigen eine Annäherung infolge des Schmelzens der Einbettungssubstanz. Die Bedeckung des Schnittes mit einer zweiten Folie („sandwiching") verhindert zwar die Abdampfung (WATSON — 1957), kann dagegen den Massenverlust durch die innere Umwandlung nicht beseitigen (REIMER — 1959). Außerdem wird der Bildkontrast herabgesetzt. Die angeführten Nachteile fehlen bei der Einbettung in Vestopal W u. ä. fast vollständig. Die Verdampfung von Substanzen ist nur in geringem Ausmaß sichtbar. Die Gewebestrukturen bleiben in ihrer ursprünglichen Form erhalten, so daß die Auflösung bei so eingebettetem Gewebe viel besser ist. Die Auflösung eines elektronenmikroskopischen Schnittes hängt im wesentüchen von der Schnittdicke ab. Sie soll nicht mehr als das lOfache der gewünschten Auflösung b e t r a g e n (COSSLETT — 1 9 5 7 , ORNSTEIN — 1 9 5 6 , SELBY — 1 9 5 9 ) . J e d o c h i s t d i e A u f l ö s u n g

auch von der Herauslösung des Einbettungsmittels (bei Methacrylat) und außerdem von der kV-Zahl abhängig. Bei 50 kV stimmt etwa die angegebene Relation, während bei 100 kV noch bei wesentlich dickeren Schnitten eine ausgezeichnete Auflösung (bis zu 20 Ä) erreicht werden kann. Fehldeutungen an elektronenmikroskopischen Abbildungen, besonders bei Membranen, können außerdem durch Über- oder Unterfokussieren des Objektes erzielt werden und sind nicht in. jedem Fall leicht auszuschalten. Eine zu lange Einwirkung des Elektronenstrahls auf die Schnitte führt schließlich zu ihrer Verkohlung, womit die Auswertungsmöglichkeit endgültig aufgehoben ist. LITERATUR:

114, 302, 367, 419, 420, 470, 522.

II. Die Leberparenchymzelle der verschiedenen Tierarten und des Menschen

a) Allgemeine Übersicht über die Leberparenchymzelle Bei der Darstellung der Leberparenchymzelle als neben der Sternzelle kleinster organisierter Einheit des Organs mischt sich Konkretes mit Abstraktem, Allgemeingültiges mit Speziellem. Wenn auch die Leber eines der elektronenmikroskopisch am besten untersuchten Organe ist, so sind doch bestimmte Fragen aus den Befunden an den Leberzellen nicht zu beantworten. Einige Probleme werden sogar erst durch die Untersuchung einzelliger Lebewesen, von Bakterien und Zellen höherer Pflanzen, gelöst. Die Leberparenchymzelle setzt sich grundsätzlich aus den gleichen Bestandteilen zusammen, deren Anordnung, Menge und Verteilung in der Zelle sich aber je nach Alter des Individiums und Funktionszustand des Organs oder nach der Tierart sehr unterschiedlich verhalten können. (Übersicht über Größenwerte und Zusammensetzung der Leberzelle und ihrer Organellen: D A V I D — 1961 [143].) Die Funktion der Leberparenchymzelle ist an ihrer polaren Natur erkennbar. Die aus dem Blutstrom über den Disseschen Raum antransportierten Substanzen werden je nach Größe durch Diffusion oder Pinocytosevorgänge über die durch viele Microvilli vergrößerte Zellmembran in das Grundplasma oder das Kanalsystem des endoplasmatischen Reticulum aufgenommen. Das e n d o p l a s m a t i s c h e R e t i c u l u m stellt teilweise eine direkte Fortsetzung von Einfaltungen der Zellmembran dar, die bis zum Spaltraum der Kerndoppelmembran reichen können. Dieses einem ständigen Wechsel unterworfene System ist als ein Transportweg innerhalb der Zelle anzusehen, über den Substanzen schon innerhalb äußerst kurzer Fristen in alle Gebiete der Zelle gelangen können. Vom endoplasmatischen Reticulum können sich auch größere Teilstücke abschnüren, die dann als Membranpaare im Grundplasma liegen. An ihre Außenwand sind 150 Ä große Granula angelagert, die R i b o s o m e n , die die Hauptträger der Ribonucleoproteide des Cytoplasmas sind. Die Verbindung von Membranen des endoplasmatischen Reticulum mit den Ribosomen wird als E r g a s t o p l a s m a bezeichnet, dessen Hauptfunktion die intracelluläre Eiweißsynthese ist. Die agranuläre Form des endoplasmatischen Reticulum hat in einer speziellen vesiculären Ausbreitungsform enge Beziehungen zu den Glykogenansammlungen in der Zelle, so daß ihr eine Rolle bei der Glykogensynthese und Glykogenolyse zugesprochen wird. Das G o l g i - F e l d liegt in der Leberzelle fast ausschließlich dem Gallepol zugewandt, wobei es im Gebiet zwischen Kern und Gallenkapillaren in der Mehrzahl ausgebildet sein kann. Es baut sich vorwiegend aus hufeisenförmig angeordneten Membranbündeln sowie Vakuolen auf und steht in Beziehung zur Gallebildung bzw. -ausscheidung. Die Hauptenzymträger der Leberzelle sind die M i t o c h o n d r i e n , deren Zahl je Zelle bei Säugetieren zwischen 1500 und 2500 hegt. Sie enthalten die Enzymketten der Atmung

22

Die Leberparenchymzelle

und der oxydativen Phosphorylierung sowie verschiedene andere Enzyme. Submikroskopisch baut sich das Mitochondrion aus einer umgebenden Doppelmembran auf, von deren innerer Lamelle die Cristae mitochondriales wechselnd weit in die homogene oder feingranuläre Matrix mitochondrialis hineinragen. Von den Mitochondrien unterscheiden sich die in der Größe meist erheblich schwankenden, von einer einfachen Membran umgebenen C y t o s o m e n , M i c r o b o d i e s und Lysosomen. Sie haben Beziehung zur Mitochondrienneubildung, zur Pigmentsynthese und -speicherung und sind Ablagerungsplätze unverdaulicher Zellabbauprodukte. Die Lysosomen sind besonders reich an Hydrolasen. Die Zusammensetzung des G r u n d p l a s m a s der Zelle ist heute noch nicht endgültig zu definieren. In ihm hat man bisher sicher G l y k o g e n , f r e i e R i b o s o m e n und F e r r i t i n m o l e k ü l e mit dem Elektronenmikroskop identifizieren können. Der K e r n der Leberparenchymzelle ist von runder bis ovaler Gestalt. Er wird von einer Doppelmembran umgeben, die zahlreiche Poren enthält, wodurch die Verbindung zum Cytoplasma gewährleistet ist. Das K a r y o p l a s m a setzt sich aus regelmäßig angeordneten, 150 Ä großen Granula zusammen, die vorwiegend aus Desoxyribonucleoproteiden bestehen. Im Karyoplasma hegt der N u c l e o l u s , der aus den fädigen Nucleolonemata und der Pars amorpha aufgebaut ist. Die Leberzellen liegen, nur durch einen dünnen Spaltraum voneinander getrennt, nebeneinander. Sie weisen vielfach Verzahnungen auf und stehen durch Desmosomen in festem Kontakt miteinander. Am Gallepol der Zelle werden die aufgenommenen und im Stoffwechsel der Zelle umgeformten Substanzen in die G a l l e n k a p i l l a r e n abgegeben. Die Oberfläche der Gallenkapillaren wird durch Microvilli erheblich vergrößert. Sie sind von einer homogenen Verdichtungszone des Grundplasmas umgeben, die mit der Sekretionsleistung in Beziehung stehen soll. Von den Gallenkapillaren werden die sezernierten Substanzen über die Cholangiolen in die Gallengänge des periportalen Feldes abtransportiert. Aus dem submikroskopischen Bau der Leberzellen läßt sich ihre Lokalisation innerhalb des Leberläppchens unseres Erachtens nickt feststellen, da alle angeführten Kennzeichen als subjektiv anzusehen sind und vom Tag-Nachtrhythmus und Funktionszustand der Zellen abhängig sind.

b) Membranstrukturen Bei der Besprechung der verschiedenen Zellbestandteile ist immer wieder die einfache oder Doppelmembran als ein tragender Strukturbestandteil angeführt worden, so daß über ihren Bau im Zusammenhang gesprochen werden muß. M e m b r a n e n sind ein Grundprinzip der submikroskopischen Strukturordnung. Sie sind in „einfacher" Lage an den Zellgrenzen sowie um Cytosomen zu finden und liegen als Doppellamellen im endoplasmatischen Reticulum und als Begrenzung der Mitochondrien und des Kerns vor. Ihre submikroskopische Struktur und die Deutung ihres molekularen Aufbaus sind weitgehend von der Art des benutzten Fixierungsmittels abhängig. Die typische Doppelmembran baut sich aus zwei osmiophilen 5 0 — 8 0 Ä breiten Lamellen auf, die durch einen 8 0 — 1 0 0 Ä breiten osmiophoben Spaltraum voneinander getrennt werden. Der molekulare Feinbau dieser Membranpaare wird unterschiedlich interpretiert. Nach SJÖSTBAKD (1953—1956) stellen die kontrastreichen Lamellen Eiweißschichten dar, die durch eine bimolekulare Lage von Lipoiden voneinander getrennt werden. Im Gegensatz dazu hält SITTE (1958) die helle Mittelschicht für Eiweiße und die Außenzonen für lipoidhaltig. Nach FEEY-WYSSLING (1960) ist diese Frage elek-

Spezielle Übersicht

23

tronenmikroskopisch nicht endgültig zu klären, da ja die Osmiophilie keine spezifische Lipoid- oder Eiweißreaktion darstellt, sondern nur die Anwesenheit ungesättigter Doppelbindungen anzeigt. Er deutet die Doppelmembranen als massenreiche Grenzschichten, die durch einen massenarmen wässerigen Zwischenraum getrennt werden. In den dunklen Schichten sollen die auch submikroskopisch nicht voneinander differenzierbaren Lipoproteine liegen. An KMn0 4 -fixiertem Material — aber auch vereinzelt nach 0s0 4 -Fixierung sichtbar — konnte ROBERTSON (1958—1960) eine weitere Unterteilung der Einzelmembran ermitteln. Da diese Strukturen den grundsätzlichen Bau jeder Membran darstellen, was wir in vielen Fällen bestätigen konnten, wurde der Gesamtkomplex als „Einheitsmembran" (unit membrane) bezeichnet. Jede Membran besitzt nach ROBERTSON eine Dicke von 75 Ä und setzt sich aus zwei 20 Ä breiten dichten Linien und einer 35 Ä breiten hellen Zwischenzone zusammen. Diese 75-Ä-Einheit besteht aus einer bimolekularen Lipidlage, deren polare Oberfläche von einer einfachen Lage nichtlipiden Materials bedeckt wird. Nach FREY-WYSSLING (1960) ist die Breite der beiden begrenzenden Membranen unterschiedlich. Er nimmt deshalb einen dreischichtigen Aufbau der Membranen an: 1. eine stark elektronendichte Zone, die er als einen mit Proteinen verzahnten Lipoidfilm ansieht; 2. eine elektronendünne Zone, die aus nichtreduzierenden oder für die Osmiumeinlagerung zu dicht gepackten Proteinen besteht; 3. eine wenig elektronendichte Zone, die als hydrophile Seite der polar gebauten Lipoproteidmembran gedeutet wird. Wie an verschiedenen Zellorganellen feststellbar, besitzen die Einheitsmembranen die Fähigkeit, sich durch Flächenwachstum auszubreiten und z.B. Crista- oder Lamelenstrukturen zu bilden. 1LITERATUR: 192, 431, 432, 433, 479, 480, 481, 482, 483, 484.

c) Spezielle

Übersicht

über die Leberparenchymzellen

der einzelnen

Arten

Unserer Darstellung liegen die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Lebern von 475 Tieren sowie 35 menschlichen Lebern zugrunde. Folgende 24 Tierarten wurden untersucht: R a t t e (Rattus norvegicus) Maus (Mus musculus) Meerschweinchen (Cavia cobaya) Goldhamster (Mesocricetus auratus) Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) H u n d {Cards familiaris) Katze (Felis catus) Frettchen (Putorius p. furo) Rind* (Bos taurus) Schwein* (Sus) Schaf* (Ovis) Huhn (Gallus domesticus) Taube (Columba livia) Hecht (Esox lucius) Forelle (Salmo irideus) Goldfisch (Carassius auratus)

24

Die Leberparenchymzelle Wels (Corydoras palaeatus Jenuns) Barsch (Acara latifrons) Frosch (Rana esculenta) Igel (Erinaceus europaeus) Feuersalamander (Salamandra maculosa) Schildkröte (Testudo graeca) Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) Schnecke (Arion empiricorum Fér.) * Für die Überlassung der Lebern dieser Tiere danke ich Herrn Oberveterinärrat Dr. Papke, Tierärztliches Untersuchungsamt der Stadt Berlin.

W e n n auch der prinzipielle B a u der Leberparenchymzelle feststeht, so finden sich doch in den Zellen der verschiedenen Tierarten bestimmte Struktureigentümlichkeiten, die vielfach kennzeichnend für diese A r t sind. Der überwiegende Teil der bisherigen Untersuchungen wurde an der R a t t e und der Maus durchgeführt, so daß diese Literaturangaben nicht einzeln erwähnt werden sollen. Dagegen werden die Arbeiten, die sich mit der Leber des Menschen oder anderer als dieser beiden Tierarten beschäftigen, tabellarisch im einzelnen aufgezeichnet, u m die Bearbeitung spezieller Fragestellungen zu erleichtern. LITERATUR:

Mensch 4, 11, 41, 65, 80, 81, 83, 90, 91, 95, 96, 109,110,111,112,113, 120,141,145, 146, 161, 172, 179, 180, 194, 218, 227, 252, 253, 263, 265, 266, 267, 269, 270, 278, 279, 287, 288, 316, 336, 337, 341, 353, 403, 406, 407, 425, 426, 428, 435, 446, 455, 456, 458, 459, 460, 491, 492, 508, 510, 551, 558, 559, 560, 561, 575, 583, 590, 591, 595, 602, 603, 604, 606, 607, 608, 624, 654, 658, 659, 678, 691, 692, 710, 713, 719, 721, 725, 726, 728, 730, 751, 753, 777. Affe 39, 40. Meerschweinchen 70, 78, 82, 93, 102, 113, 121,138,139, 141,142, 143,144,145,146, 148, 187, 191, 204, 205, 290, 325, 383, 429, 475, 603. Goldhamster 138, 139, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 148, 596, 597, 598, 676. Kaninchen 104, 119, 120,135, 138, 139, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 148, 218, 232, 234, 314, 334, 335, 341, 369, 429, 451, 476, 486, 490, 491, 492, 498, 546, 547, 552, 592, 593, 595, 603, 635, 735, 736. Hund 247, 314, 460, 623. Kalb 235, 545, 546, 623, 774, 775. Schwein 1, 217, 767. Pferd 250, 466, 491. Huhn 273, 274, 275, 276, 673, 689. Taube 138, 139, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 148. Fisch (Goldfisch) 144, 145, 146, 147, 148, 272, 409, 554. Frosch 82, 184. Kröte 341. Eidechse 409, 554.

ABBILDUNGEN Kaninchenleber. Grenzgebiet zweier Parenchymzellen. Faltungen der Zellmembran. Die Pfeile 1 weisen auf den dreischichtigen Aufbau der Einzelmembran mit etwa 20 A breiten osmiophilen Außenschichten und etwa 35 A breiter osmiophober Zwischenschicht. 0s0 4 -Fixierung. Erstveröff. : D A V I D — 1961 [144]. Mit Genehmigung des Springer-Verlages. Aufn.-Nr. : W F 204. Orig.-Vergr. 15000:1. Ges.-Vergr. 62400:1.

Spezielle Übersicht

25

2 Deutung des molekularen Membranaufbaues nach verschiedenen Autoren A. Doppelmembranaufbau nach S J Ö S T R A N D (1956). Die osmiophilen Schichten bestehen aus Proteinen, die durch eine osmiophobe bimolekulare Lipoidschicht voneinander getrennt werden. B. Doppelmembranaufbau nach L E H N I N G E R (1960). 60 X 45 Ä große globuläre Proteinmoleküle ( = osmiophile Schicht) werden durch zwei osmiophobe, je 30 Ä breite Phospholipoidlagen voneinander getrennt. C. Doppelmembranaufbau nach R O B E R T S O N (1960) aus zwei „Einheitsmembranen". Jede 75 Ä breite Einheitsmembran baut sich aus zwei 20 A breiten elektronendichten Proteinlagen auf, zwischen denen sich eine doppelte Lipoidlage befindet. Die beiden Einheitsmembranen werden durch eine wässerige Phase wechselnder Breite voneinander getrennt. D. Doppelmembranaufbau nach F R E Y - W Y S S L I N G (1960). Die „Einheitsmembran" besteht aus unterschiedlich breiten massenreichen Schichten, die durch eine massenarme Zone getrennt werden. Eine massenreiche Schicht ist hydrophil, die andere hydrophob. 3 Rattenleber. Übersicht über vier aneinandergrenzende Parenchymzellen. Homogenes Karyoplasma im Kern. In der Umgebung reichlich kleine Fetttropfen. Zahlreiche längliche und runde Mitochondrien. Dazwischen Ergastoplasmalamellen. Vereinzelt Microbodies. Gallenkapillaren mit Microvilli in Ausweitungen zwischen den Zellmembranen. Links unten Sinusoid mit Erythrocyten. Im Disseschen Raum feinste Fetttröpfchen. Aufn.-Nr.: W F 2760. Orig.-Vergr. 3000:1. Ges.-Vergr. 9600:1. 4 Rattenleber. Ausschnitt aus einer Parenchymzelle. Längliche und runde Mitochondrien. Dazwischen Ergastoplasmalamellen und freie Ribosomen. Mehrere von einer einfachen Membran umgebene Microbodies. Große glykogenhaltige Grundplasmabezirke mit vesiculären Strukturen der agranulären Form des endoplasmatischen Reticulum. Links unten Parenchymzellkern mit homogenem Karyoplasma. An der Kernmembran flache Anlagerungen osmiophilen Materials. Aufn.-Nr.: W F 2742. Orig.-Vergr. 15000:1. Ges.-Vergr. 36000:1. 5 Meerschweinchenleber. Übersicht über eine zweikernige Parenchymzelle. An der Kernwand und im Karyoplasma kleine Anhäufungen osmiophilen Materials. In beiden Kernen je ein Nucleolus sichtbar. In der Umgebung der Kerne strukturiertes Ergastoplasma und freie Ribosomen sowie Mitochondrien. Größere glykogenhaltige Grundplasmabezirke mit vesiculären Strukturen der agranulären Form des endoplasmatischen Reticulum. Dazwischen vereinzelt Microbodies und Mitochondrien. Am unteren Bildrand Zellmembran. Ausbildung einer Gallenkapillare im Zwickel von drei zusammenstoßenden Parenchymzellen. Aufn.-Nr.: WF3806. Orig.-Vergr. 4000:1. Ges.-Vergr. 10200:1. 6 Kaninchenleber. Übersicht über mehrere Parenchymzellen mit angrenzendem Sinusoid. Im Kern angedeuteter Nucleolus. Im Cytoplasma zahlreiche Mitochondrien. In ihrer Umgebung Membranen des Ergastoplasmas. Im Sinusoid angeschnittene Sternzelle. Aufn.-Nr.: W F 2332. Orig.-Vergr. 2000:1. Ges.-Vergr. 4800:1. 7 Katzenleber. Übersicht über mehrere Parenchymzellen. Links oben und rechts unten Sinusoid. Breiter Dissescher Raum. Zwischen den Parenchymzellen längsgeschnittene Gallenkapillare. Verstreut gelagerte Mitochondrien. Reichlich freie Ribosomen, dagegen wenig strukturiertes Ergastoplasma. Vereinzelt Fetttropfen und Pigmentablagerungen. Kleinere und größere Vakuolen in fast allen Parenchymzellen. Aufhellungen und Verdichtungen des Karyoplasmas. Typischer Nucleolus. Aufn.-Nr.: WF4254. Orig.-Vergr. 3000:1. Ges.-Vergr. 7200:1. 8 Schafleber. Übersicht über mehrere Parenchymzellen. Im Kern etwas unregelmäßige Verteilung der osmiophilen Granula. Um den Kern Ansammlung von Mitochondrien. Dazwischen vereinzelt

26

Die Leberparenchymzelle

Ergastoplasmalamellen. I n der Zellperipherie vesiouläres agranuläres endoplasmatisches Reticulum. Rechts unten im Bild Sternzellkern mit breitem Saum von osmiophilem Material an der Kernmembran. Aufn.-Nr.: W F 4480. Orig.-Vergr. 6000:1. Ges.-Vergr. 14400:1. 9 Taubenleber. Rechts oben Sinusoid mit kernhaltigem Erythrocyt. Im Disseschen Raum Faserbündel, die sich noch zwischen die Parenchymzellen fortsetzen. Mitochondrienpopulation mittleren Grades. Zahlreiche freie Ribosomen, dagegen nur wenig strukturiertes Ergastoplasma. I m Zwickel von drei oder mehr zusammenstoßenden Zellen Gallenkapillaren. Aufn.-Nr.: W F 3701. Orig.-Vergr. 3 0 0 0 : 1 . Ges.-Vergr. 7200:1. 10 Goldfischleber. Längsgeschnittenes Sinusoid mit kernhaltigen Erythrocyten im Lumen. Um das Sinusoid gruppierte Parenchymzellen. Nur wenige Mitochondrien. Um sie und den Kern Ergastoplasmalamellen. Reichlich unstrukturiertes Grundplasma mit mehreren Fetttropfen. Breite Interzellularspalten. Keine Gallenkapillaren. Aufn.-Nr.: W F 1055. Orig.-Vergr. 2000:1. Ges.-Vergr. 4800:1. 11 Barschleber. Von fünf Parenchymzellen umgebene Gallenkapillare ohne Microvilli. Neben kleinen Mitochondrien mehrere größere vakuolisierte. Große Cytosomen im Cytoplasma der rechten Zelle. In der oberen Zelle großer Fetttropfen. Unregelmäßig verteilte Granula im Karyoplasma. Homogener Nucleolus. Aufn.-Nr.: W F 1622. Orig.-Vergr. 10000:1. Ges.-Vergr. 2 4 0 0 0 : 1 . 12 Igelleber. Ausschnitt aus einer Parenchymzelle mit angrenzenden weiteren Zellen. Gallenkapillaren mit vereinzelten Microvilli. In der Nähe der Gallenkapillaren Golgi-Felder mit Pigmentgranula und Lysosomen. Vakuolisiertes endoplasmatisches Reticulum der granulären und agranulären Form. Meist längliche Mitochondrien. Zahlreiche Microbodies. Anlagerung osmiophilen Materials an die Kernwand. Rechts unten Sinusoid. Aufn.-Nr.: W F 2 1 3 6 . Orig.-Vergr. 6000:1. Ges.-Vergr. 14400:1. 13 Ringelnatterleber. Auf der rechten Bildseite Anschnitte mehrerer Parenchymzellen. In den Mitochondrien zahlreiche osmiophile Granula. Reichlich parallel gelagerte Lamellen des Ergastoplasmas. I m Disseschen Raum Faserbündel. I n der Sternzelle zahlreiche Lysosomen. I m Sinusoid langgestreckter Erythrocyt. Aufn.-Nr.: W F 2 2 3 7 . Orig.-Vergr. 15000:1. Ges.-Vergr. 3 6 0 0 0 : 1 . 14 Lichtmikroskopischer Überblick über die Mitteldarmdrüse der Schnecke. Läppchenförmiger Aufbau. Rechts unten großer Ausführungsgang. Orig.-Vergr. 22:1. Ges.-Vergr. 66:1. 15 Mitteldarmdrüse der Schnecke. Mehrere angeschnittene Drüsenzellen mit verstreuten Mitochondrien, die nur vereinzelt Cristae enthalten. Wenige Bündel des endoplasmatischen Reticulum. Aufn.-Nr.: W F 2 6 4 9 . Orig.-Vergr. 10000:1. Ges.-Vergr. 2 4 0 0 0 : 1 . 16 Schematische Übersicht über die Parenchymzelle Zahlreiche ainusoidale Microvilli im Bereich des Dissischen Raumes. Um die Mitochondrien meist Lamellen des Ergastoplasmas. I m Grundplasma glykogenhaltige Bezirke mit vesieulären Teilen der glatten Form des endoplasmatischen Reticulum. Mehrfache Fetttropfen, Microbodies, Pigmentgranula und HämosiderinablagcTungen im Cytoplasma. Zwischen Kern und OallenkapiUare das Qolgi-Feld. Um die GaUenlcapillaren Verdichtung des Grundplasmas. An der Zellwand mehrfach Desmosomen. I n der Kernmembran mehrere Poren. Karyoplasma aus regelmäßig angeordneten osmiophilen Granula aufgebaut. Aus Nuoleolonemata und Pars amorpha gebildeter Nucleolus.

III. Das Sinusoid und die Sternzellen

Die Blutkapillaren der Leber — die S i n u s o i d e — werden von den S t e r n z e l l e n begrenzt. Sie enthalten die verschiedenen geformten Blutbestandteile. Ihre Weite wechselt ständig. Jedoch sind mit der elektronenmikroskopischen Methode über Veränderungen des Sinusoids keine Angaben zu machen. Auf Grund unserer Untersuchungen an den verschiedenen Lebern und unter differenten Bedingungen sind wir der Meinung, daß das Sinusoid nur von einer Zellart begrenzt wird, die abhängig vom Funktionsstadium unterschiedliche Erscheinungsformen annehmen kann. Von den zahlreichen Bezeichnungen wie Kupffersche Sternzellen, Kupffer-Zellen, Endothelzellen, Sinusoidwandzellen haben wir uns für den Ausdruck S t e r n z e l l e n entschieden. Für die submikroskopische Größenordnung ist damit natürlich nichts über die wirkliche, sich stetig ändernde Gestalt ausgesagt. Die zum RHS gehörenden, als Endothelzellen der Sinusoide anzusehenden Sternzellen kleiden die Leberkapillaren nicht komplett aus. Die Wand wird von den lang ausgezogenen Cytoplasmaausläufern gebildet, in denen nach C O S S E L ( 1 9 6 1 ) auch intracelluläre Poren vorhanden sein sollen. Die Fortsätze überlappen oder verzahnen sich vielfach, weisen an anderen Stellen bis z u 2 / i große Lückenbildungen auf, so daß Verbindungen zwischen der Blutbahn und dem Disseschen Raum bestehen. Dadurch existiert ein direkter Kontakt zwischen Blutstrom und Parenchymzellen ( A S H W O R T H und S A N D E R S — 1 9 6 0 , A S H W O R T H U. a . — 1 9 6 0 , CARSTEN — 1 9 6 1 , COSSEL — 1 9 5 9 , D E M P S Y u n d

Wis-

LOCKI — 1 9 5 5 , P A R K S — 1 9 5 7 , R Ü T T N E R u n d V O G E L — 1 9 5 8 , W A S S E R M A N N —

1957,

1 9 5 8 ) . I n der Kalbsleber sollen nach W O O D ( 1 9 6 0 ) keine intercellulären Lücken vorhanden sein. Das Cytoplasma der Sternzellen ist von vielen Pinocytosebläschen durchsetzt und enthält außerdem auch größere Vakuolen. Es finden sich einige kleine Mitochondrien und wenig endoplasmatisches Reticulum. Daneben sind osmiophile phosphatasereiche Körper (Lysosomen; E S S N E R und N O V I K O F F — 1 9 6 1 , S C H U L Z — 1 9 5 6 ) zu beobachten. Die Sternzellkerne sind oval geformt und zeigen viele Einkerbungen. Der Kernwand ist osmiophiles Material angelagert. Nucleoli sind nur vereinzelt zu finden. Von einigen Autoren werden die Zellen der Sinusoidwand elektronenmikroskopisch weiter unterteilt. C A R S T E N (1961) unterscheidet bei menschlichen Feten Endothelzellen und Kwpffersche Zellen. Die Endothelzellen zeigen flache, sich überlappende und verzahnende Cytoplasmaausläufer, zwischen denen 100 Ä bis 1 /t breite Lücken liegen. Die Zellbegrenzung ist zum Sinusoidlumen glatt, während zum Disseschen Raum kurze Ausläufer zu finden sind. I m Cytoplasma sind wenig endoplasmatisches Reticulum, dagegen freie Ribosomen zu finden. Die Kupfferschen Zellen hegen meist in den Sinusecken zwischen den Parenchymzellen und haben kurze Fortsätze. Die Oberfläche ist wechselnd gestaltet, einzelne Ausläufer ragen in das Lumen des Sinusoids. Teilweise

28

Das Sinusoid und die Sternzellen

liegen die Kupfferschen Zellen unter den Ausläufern der Endothelzellen. Ihr Kern ist stark osmiophil. Das Cytoplasma enthält bis zu kerngroße Zisternen und osmiophile, bis 1 fi große Einschlüsse. Außerdem sind phagocytierte Erythroblasten und Kerne von Normocyten zu finden. SCHMIDT (1960) fand bei der Maus drei Typen von Sinusoidwandzellen, zwischen denen Übergänge möglich sind. Typ I weist dünne Cytoplasmafortsätze auf, die sich über mehrere Leberzellen erstrecken. Die sinusoidale Oberfläche ist im allgemeinen glatt, während zum Disseschen Raum Fortsätze zu beobachten sind. Der Typ II baut sich aus 3 — 4 jeweils bis 800 m¡i dicken, durch 3 0 — 1 0 0 m/z breite Zwischenräume voneinander getrennte Cytoplasmalamellen auf, die durch Stege untereinander verbunden sind. Dadurch entsteht ein labyrinthartiges System der Spalträume, über die eine Verbindung zwischen Sinusoid und Disseschem Raum bestehen soll. In den Disseschen Raum ragen zahlreiche Zellausläufer hinein. Der Typ III besteht aus cytoplasmareichen Sinuswandzellen mit einem großen ovalen Kern. Sie besitzen häufig lange Ausläufer zum Sinusoid, dagegen nur wenige kurze zum Disseschen Raum. Im Gegensatz zum Typ I und I I sind endoplasmatisches Reticulum und reichlich Mitochondrien zu beobachten. Außerdem enthalten diese Zellen Vakuolen und osmiophile Einschlüsse. Auf Grund licht-, elektronenmikroskopischer, histochemischer und immunocytochemischer Untersuchungen werden von SCHAFFNER U. a. (1961) fünf verschiedene Arten von Mesenchymzellen unterschieden: 1. Ruhende endotheliale oder Kupfferzellen mit schmalem Cytoplasmasaum und wenig Phagosomen, die auf den sinusoidalen Microvilli liegen; 2. Aktive Kupfferzellen, die sich in die Sinusoide vorwölben und zahlreiche Phagosomen enthalten, die als leere Vakuolen vorliegen oder den Leberzellysosomen, z. T. auch dem Lipofuscinpigment ähnlich sehen; 3. Plasmacytoide Zellen mit reichlich endoplasmatischem Reticulum; 4. Nichtphagocytierende Zellen mit runden Kernen und leerem Cytoplasma, in deren Nähe sich Fasern bilden; 5. Zellen mit spärlichem Cytoplasma und rundem oder länglichem Kern, deren Funktion nicht erkennbar ist. Es könnte sich um Gewebslymphocyten oder Vorläufer anderer Zelltypen handeln. Neben ihren Abgrenzungsaufgaben haben die Sternzellen als Abkömmlinge des RES vorwiegend eine phagocytierende Funktion zu erfüllen. So nehmen sie die verschiedensten injizierten Substanzen auf und lagern sie erst in kleinen Partikeln und später in großen Aggregaten oder innerhalb von Vakuolen ab (Quecksilbersulfid und Thoriumdioxyd-. HAMPTON — 1 9 5 7 , 1 9 5 8 , PABKS u . a . 1955, 1956, 1957, SAMPIO — 1956; Wismut CLEMENTI — 1960; Silbernitrat, Silber: DEMPSY und WISLOCKI — 1955; Schwarze Tinte: PABKS und PEACHEY — 1 9 5 5 ; Eisenhydroxydverbindungen: MOORE U. a. — 1961, RICHTER — 1 9 5 9 ; Ooldthioglucose: MEYER U. a. — 1961). Auch bei intrabiliärer Injektion

dieser Substanzen sind in den Sternzellen Aggregate in verschiedener Form sichtbar (HAMPTON — 1958). Nach Gallestauung sind in den Mitochondrien Galleansammlungen zu finden (GANSLER und ROTJULER — 1956). Bei einer intravenösen Injektion von B. subtilis hat SCHMIDT (1960) in Typ III seiner Sinusoidwandzellen schon nach 2 5 sec Bakterien gefunden. Sie sind von einer hellen Zone umgeben, die gegen das Cytoplasma von einer Membran abgegrenzt ist. Nach 6 Stunden verlieren die Bakterien ihre Struktur, und nach 27 Stunden sind nur noch Vakuolen mit kontrastreichem scholligem Material, den Resten verdauter Bakterien, zu sehen. Eine besondere Aufgabe kommt den Sternzellen bei der Phagocytose und dem Abbau von Erythrocyten zu (COSSEL — 1959, HOLLE — 1960). Sie sind zuerst im vollständig erhaltenen Zustand, umgeben von einer Membran, im Cytoplasma zu beobachten, werden dann in einzelne Fragmente zerlegt und liegen als Hämosideringranula und Ferritinaggregate im Grundplasma (DAVID — 1960). Bei der Synthese der argyrophilen Fasern im Disseschen Raum kommt den Sternzellen eine wichtige Stellung zu. Desgleichen bilden sie nach BATTAGLIA (1961) die zum Teil

Das Sinusoid und die Sternzellen

29

schon fibrillären Vorstufen des Amyloids, die aus gespeichertem. E i w e i ß synthetisiert werden. D a s angesammelte Eiweiß h ä u f t sich z u großen Massen an, bis es nach Einreißen der Zellmembran in den intra- und extrasinusoidalen R a u m gelangt. W ä h r e n d bei der Ektromelie der Maus auch in d e n Sternzellen Viren v o r h a n d e n sein sollen (LEDUC) — 1960, 1961), sind sie bei den verschiedenen H e p a t i t i s f o r m e n bisher niemals gesehen worden (GUEFT 1961, COSSEL — 1959, HOLLE — 1960). D a g e g e n sind die Sternzellen bei dieser Erkrankung vermehrt, zeigen o f t leere Ausstülpungen u n d werden i n das Sinusoidlumen abgestoßen. Ergastoplasma u n d Mitochondrien sind geschwollen u n d vakuolisiert. I m Cytoplasma sind vermehrt osmiophile Körper sichtbar. B e i allergischen Leberschädigungen werden die Sternzellausläufer ballonförmig aufgetrieben u n d stark vakuolisiert (STEINER — 1961), w a s durch eine Störung der Membranpermeabilität, Veränderungen der intracellulären Elektrolytwerte oder der Wasserabgabe u n d -Verteilung bedingt sein kann. B e i toxischen Einwirkungen k a n n es zur Nekrose der Zellen k o m m e n , die sich i n einer osmiophilen U m w a n d l u n g des Cytoplasmas u n d des Kerns äußert. LITERATUR:

11, 12, 34, 96, 104, 110, 111, 113, 139, 151, 157, 158, 180, 196, 227, 231, 232, 233, 242, 244, 252, 275, 287, 291, 292, 318, 323, 334, 335, 385, 387, 388, 389, 427, 445, 451, 452, 462, 463, 464, 490, 518, 519, 532, 545, 564, 598, 653, 691, 725, 745, 746, 760, 773, 775.

ABBILDUNGEN 17 Schematische Übersicht über das Sinusoid und seine Begrenzung. Die langgestreckten Sternzellausläufer bilden eine nicht vollständige Wandauskleidung. Die Ausläufer überlappen sich teilweise, an anderen Stellen bestehen Lücken zwischen ihnen. 18 Überblick über ein Sinusoid der Rattenleber mit zwei Erythrocyten. In der Mitte losgelöste Sternzelle. Ausläufer weiterer Sternzellen als tapetenartige Wandauskleidung des Sinusoids mit einzelnen Lücken ), wodurch eine offene Verbindung zwischen dem Sinusoid und dem Disseschen Raum besteht. Aufn.-Nr.: WF2761. Orig.-Vergr. 3000:J. Ges.-Vergr. 7200:1. 19 Leber des Meerschweinchens. Flachschnitt durch die Wand des Sinusoids mit Anschnitt mehrerer Sternzellen. Die zentral gelegene Zelle (St x ) zeigt einen großen gelappten Kern mit einem breiten Saum osmiophilen Materials an der Kernwand. Im Cytoplasma einige kleine Mitochondrien und Membranteile des endoplasmatischen Reticulum. Diese Sternzelle wird von den Ausläufern einer zweiten (St2) fast vollkommen umhüllt. Auch sie enthält einige Mitochondrien, die wesentlich kleiner sind als die der umgebenden Parenchymzellen. Außerdem tubuläre Strukturen des endoplasmatischen Reticulum und freie Ribosomen. Am oberen Bildrand zwei weitere angeschnittene Sternzellen (St 3 und St 4 ). Aufn.-Nr.: W F 3884. Orig.-Vergr. 15000:1. Ges.-Vergr. 36000:1. 20 Sternzelle aus der Rattenleber. Cytoplasma vollständig mit tubulären Strukturen des endoplasmatischen Reticulum angefüllt. Kernnahe Golgi-Felder. Einige kleine Mitochondrien. Umschriebene blasige Abhebung der Kernmembran (/•). Aufn.-Nr.: WF2764. Orig. Vergr. 15000:1. Ges. Vergr. 36000:1. 21 Schmaler Cytoplasmaausläufer einer Sternzelle der Goldfischleber, von kleinen Pinocytosebläschen durchsetzt. Zum Teil liegt die Sternzelle der Parenchymzelle direkt auf {/•). Aufn.-Nr.: W F 1063. Orig.-Vergr. 15000:1. Ges.-Vergr. 48000:1.

30

Das Sinusoid und die Sternzellen

22 Sehr schmaler {/.) Cytoplasmafortsatz einer Sternzelle der Katzenleber, unter den sich der Ausläufer einer zweiten Zelle schiebt. Aufn.-Nr.: WF4270. Orig.-Vergr. 15000:1. Ges.-Vergr. 24000:1. 23 Unter den flachen Ausläufern von zwei sich überlappenden Sternzellen (/T flejiaTb 0flH03HaiHHe SAKJIIOIEHHH. Jlniiib BO3MO3KHO ßojiee nojiHoe HCKJHOHGHHG 06pa30BaHHH apTe HiiKorjja He y^aeTCH, MoweT npHBecra K npaBHJibHoft H H T E P N P E T A I I H H CHHMKOB.

Haii6ojiee npnro^HHM cpe^CTBOM hjih ANOKIICHUX H n e p G K H C H H X CBH3EÑ, OTIACTH C 0 6 P A 3 0 B A H H E M K H C J i o p o f l H t i x M O C T H K O B . H a u ß o j i e e «OCTO-

0s04

BEPHHM c e r o AHR HAM KAATETCH OKHCJIHTEJIBHOE «EIICTBNE HO B

HeHacumeHHHx

peaKi^HH

1959;

SKHPHHX KHCJioTax ( H E S S ,

HA JJBOÑHBIE CBH3H, o c o ô e H -

WOLMAN,

1955).

I I p o H c x o f l H T JIH

c n p o T e H H a M H B oÖJiacTH ^ B O H H U X CBH3efi H n p o T e n a i o T JIH e m ë

KaKiie-Jiiiöo

n p y r n e n p o u e c c L i , CKa3aTb n o n a e m ë H e j i t 3 H . P e a K i ; i i H c H e i w p a j i b H H M H jKiîpaMH HBjineTCH H e TOJIbKO X H M H M i e C K O i î , HO H

n o c j i e CMEPTH JKHBOTHOTO T p e G y e M u i l n y c o K TKAHH BEJIHIHHOFT B HCCKOJIBKO EME

npn

JKH3HH HIHBOTHORO TOJKG He NPHBO^HT

(MHT.EKIJHH (J»HKCHpyiomero K JIYMIHM

PE3YJIBTATAM).

Y m e n e p e 3 5 MHHyT n o c j i e n p e K p a m e H H H i j i i p K y j i n q i n i K p o B H M o r y T B o a H i i K H y T b TH/KeJiwe H a p y m e H H H KJIETOIHHX OCMHEBAN

CTPYKTYP

(SJOSTBAND,

1956).

3a

BTOT NPOMEJKYTOK

BPEMEHH

KHCJioTa n p o H H K a e T B K y c K e TKaHH npn6jiH3HTeJibHO H a r j i y S H H y B 5 0 M K ,

N03T0MY MOJKHO n p e n n o j i o s K H T b B 3TOH acme C0CT0HHHe H a n j i y q i n e f t COXPAHHOCTH ( P E A S E , 1960; POLICARD H B A U D , 1958; SJOSTRAND,

1956).

T K A H H , S o r a T u e BOCCTAHABJIHBAROMHMHBEMCCTBAMH, j i y i m e (JMKCNPOBATB B 3 — 4 % - O M p a c T B o p e 0 s 0 4 , TCM B 1 % - H O M p a c T B o p e . CHJIBHO RMNPOJIIIANPOBAHHAN T K a H b JJJIH n o j i y HeHHH J i y q i n n x p e 3 y j i b T a T O B $HKCHpyeTCH B aa6y(|)epeHHOM p a c T B o p e ocMHeBoii KHCJIOTH c 6 o j i e e MEJIOIHHM p H

(pH

8 — 8 , 5 ) . NPHOYTCTBYMIUHE B p a c T B o p e HOHH A M M O H H H p a 3 -

p y m a r o T M E M 6 P A I M ONFLORIJIAAMATHICCKORO p e T H K y j i y M a , B TO BpeMH K a K HOHH C a H M g B HecK0JibK0 n o B H i n e H H o f t KOHi^eHTpai^HH c n o c o S c T B y i o T c o x p a H e H H i o C T p y T y p , o c o 6 e H H o i^EMEHTHMX CY6CTAHU,Hii ( P O L I C A R D H B A U D , 1 9 5 8 ; P E A S E , 1 9 6 0 ) . HKcaii;HH

OSHTOO

n p OBO^HTCH n p n

TeMnepaTypax xojioflmibHHKa ( +

2j(0 +

4°C).

I l H 3 e ( P E A S E , 1 9 6 0 ) y K a a u B a e T , HTO x o p o m i i e p e a y j i t T a T u n o j i y i a i o T C H H B T O M C J i y n a e , ecjiH T e M n e p a T y p a JKH^KOCTH n o c j i e KPATKOCPOIHORO BLINEPWHBAHHH n p n 0 ° C Me^JICHHO flOCTHraeT

KOMHaTiioii T e M n e p a T y p n , n p H KOTopoft ee 3aTeM ocTaBJinioT n o

OKOH^aHHH

npoijecca. ILPHMEHHEMOE

B HAIAJITHUIT

nepiioji

OJIEKTPOHHOMHKPOCKOROMECKIIX

NCCJIE^OBAHHFT

BpeMH (J)HKCAI^HH OT 4 - x « o 2 4 - x n a c o B HJIH SojibiHHHCTBa TKAHEII o K a 3 a j i o c b

BpeaHHM.

3 a n e p B O H a H a j i b H H M 0 6 p a 3 0 B a H H e M r e j i n H3 n p o T e n H O B c j i e j j y e T OKHCJieime c

06pa30-

BaHHeM paCTBOpHMHX n p O ^ y K T O B , B H M M B a e M H X H3 KJieTKH n p H CJIHIHKOM npOJlOJIWHTejibHoii (JiHKcaiiHH ( P O R T E R H K A L L M A N , 1 9 5 3 ; P E A S E , 1 9 6 0 ) , B TO BPEMH KaK jKamne

JIHIIHHM M C M S p a H t i

coxpaHHroTCH

flOJibine.

B

pacTBop

nepexoflHT,

co«ep-

BepoHTHO,

r j i o G y j i f i p H u e n p o T C H H t i , KOTOPUE M a j i o N0JIHMEPH30BAHH H p a c T B o p H M b i ; 6oJiee BHCOK0n0JiHMepH30BaHHHe,

HepacTBopHMiie

BOJiOKHHCTue

npoTCHHti,

HanpoTHB,

coxpa-

HHKJTCH. ILPHMEHHEMOE c e r o ^ H H BPEMH (|)HKCALI,HH 1 0 — 6 0 MHH, a H H o r ^ a H e m e G o j i e e K o p o T K o e , CHHTaeTCH 6 o j i e e BLiro^HhiM. ONTHMAJIBHO

3a(JMKCNPOBAIIHAH c NOMOMBIO

0s04

TKAHB HMEET TOHKO

iipeiiiiniiTii-

p o B a H H o e OCHOBHOE BENJECTBO 6E3 KOMOIKOB H CKONJIEHHH n p o T e i r a a B KJICTOIHHX

opra-

H O H f l a x . MHTOXOHJIPMM HMeioT yaJiHiieHHO-OBajibHyro ( f j o p M y , n p o e B e T H B a H f l o n j i a s M a TnqecKOM p e T H K y j i y M e

— o ^ n i i a K O B o i i IHHPHHH, K a p i i o r m a a M a

—

paBH0MepH0

MejiKo-

r p a H H J i H p o B a H H a n . X p o M a T H H O B t i e a r p e r a T H y OSOJIOHKH H,npa M o r y T SbiTb cjie^CTBHEM 19*

292

MeTOAHKa

njioxoft (JiHKcaiíHH, x o t h iieKOTopne KJieTKH h b ecTecTBeHHOM coctohhhh MoryT HMeTb TaKHe CKonjieHHH. Hapnfly c npeHMymecTBeHHO npHMeHneMHM cnocoöoM (fiHKcaijHH hhcthm pacTBopoM OCMHH npHMeHHioT emë h Apyrwe cnocoÔH (f)iiKcat(HM. flajitTOH ( D a i / t o n , 1955) peKOMeHAOBaji CMecb 0CMH6B0ÌÌ KHCJiOTH c xpoMaTaMH. M3r0T0BjieHHe pacTBopa h npou,ecc (JmKcaqim npoTeKaioT cjieflyiomHM 06pa30M.

HCXOÖHUÜ

pacmeop

4%-Hbift ÖHxpoMaT KajiHH HoßaBJieHiieM KOH jjoboäht ho pH 7,2 Hcxorhhü pacTBop NaCl 3,4% HcxoflHMit pacTBop 0 s 0 4 2,0% Pacmeop

djia rßuncai^uu

BHxpoMaT KajiHH 1 MaCTb CojieBOít pacTBop 1 lacTb PacTBop 0 s 0 4 2 HacTH Haine iJiHKcaiiHio npoH3B0A«T npii noMonyi KMn0 4 no JIyTy (Luft, 1956), KOTopyio mu npnM6HHJin rjih ojjhoA H3 nacTeft HaniHx npenapaTOB. Hcxodnviü pacmeop

nepMamaHama

(XpaHHTb B XOJIOAHJIblIHKe B SyTLIJIKe C npHTëpTOÔ npOÖKOft) IlepMaHraHaT KajiHH 1 , 2 %

Mcxodnhiü öyißepiibiü

pacmeop

BepoHaji-HaTpHH

AqeTaT HaTpim ^HCTHUJIHpOBaHHaH Bona Cocmae pacmeopa

14,7 r 9,7 r HO 500 MJi

djia (ßuKcai^uu

PacTBop nepMaHraHaTa ByfjiepHkitt pacTBop («OBecTH ho pH 7,4—7,6)

1 nacTb 1 qacTb

HKcaiiHH c noMombK» nepMaHraHaTa KajiHH npnroHHa He ajih Bcex cocTaBHHx iacTeñ TKaHH; fljiH $HKcai;HH j«e jinn0np0TenH0BMx KOMnjieKCOB oh ocoôemio noflxoflHT. CKTOB B 3aM0p05KeHH0M COCTOHHHH He HanniH HyrpeHHHX CTpyKTyp B MHTOXOHflpHHX, TaKHte He 6hJIH OÔHapyHteHH CTpyKTHpOBaHHHÜ 3H«onjiaaMaTHHecKHít peTHKyjiyM H MesißpaHH. OcHOBHaH nna3Ma oöjiaaaoia 6OJIBIHHMH BâKyojiHMH flHaMeTpoM B 6 0 0 — 1 2 0 0 À . H no cefi neHb pe3yjibTaTH BHcymHBaHHH B 3aMOpOH?eHHOM COCTOHHHH, HeCMOTpH Ha pa3BHTyiO, OHeHb CJIOÎKHyiO TeXHHKy, OTHIOAb He6e3yKopH3HeHHHe H HE flocraraioT peayjitTaTOB i^HKcaqHH OCMHCBOÍÍ KHCJIOTOÜ. K a p THHH, nojiyqaeMHe OT NPHMEHEHHH 3THX 2-X MGTO^OB , no cymecTBy Mano OTJNRAAIOTCH (SENO H YOSHIZAWA, 1 9 5 9 , 1 9 6 0 ) , TaK HTO MO?KHO saKJiiOHHTb, HTO nocjie KHT eme nocjie nojiHMepHaaijHH jKiijjKiift MeTaKpnjiaT, b to BpeMH KaK ocTajibHHe npaBHjibHO nojiHMepnsoBajincb. OhihCkh, jjonymeHHiie bo BpeMH

4»HKCaiiHH, npH 3ajIHBKe B MeTaKpnjiaT, KaK CBHfleTeJIbCTByiOT 06 3T0M CpaBHHTejIbHLie

HCCJieAOBaHHH, b KOTopux HcnojibsoBajiHCb jipyrwe 3ajiHB0HHtie cpeacTBa, eme 3HaHHTejitHee ycnjiMBaiOTCH (David, 1960; David h «p., 1961). Bo BpeMH 3aTBepneBaHHHMeTaKpiiJiaTa npoHCxo^HT CMopmHBaHne h yMeHbmeHHe o6i>eMa, KOTopoe wtomeT ROCTHraTb

HO 15—20% (Birch-Andersen, 1960; B a h r h jjp., 1957). Ecjih MeTanpHJiaT coRepMKHT eme cjie^H bo«bi hjih Bos^yxa, to okojio 3aKJii0HeHHHx b Hero Kyc0HK0B TKaHH MOryT 06pa30BHBaTbCH ny3iipbKH, hto CHHHtaeT bo3mo?khocth hjih xopomeft peaKH. HanSojiee cepte3Hue noBpewAeHHH nojiynaioTCH, ORHaKO, bo BpeMH, TaK HasuBaeMHx, ,,B3pHBOB (Borysko, 1956; G e t t n e b h O r n s t e i n , 1956; Mooke h Grimley, 1957; P a r s o n s h D a r d e n , 1961), BCJie^CTBHe kotophx o6i>eM Sjiokob MoateT yBejiHHHBaTbcn b 5 — 1 0 pa3 h 0AH0BpeMeHH0 npoHCxoRiiT nojiHoe pa3pymeHHe t o h k h x CTpyKTyp. KjxeToi-

Htie h HflepHHe MeMSpaHH pa3puBaiOTCH, mhtoxoh^phh HaSyxaioT h hx MeiviSpaHH pa3pymaiOTCH. T o h k h c ny3upeBHflHHe CTpyKTypw, KaK, HanpHMep, annapaT TojibflHtH h 8Hflonjia3MaTHHecKHtt peTHKyjiyM, CTaHOBHTCH HeBH^HMbiMH. AH$(|)y3H0pacnpe«ejieHHue npoTeHHH 0CH0BH0tt njiaaMbiHKapH0njia3MHnpei^HnHTHpyK)TH06pa3yi0TK0M0Hk h ( P e a s e , 1960). IlpHHHHofi; noBpejKAeHHft npn 3ajiHBKe b MeTaKpnjiaT HBJineTCH HenojiHoe nponHTEiBaHHe TKaHH, HepaBH0MepH0e npoTeKaHne npoijeccoB nojiHMepH3an;HH h xKMnnecKne peaKiinn c cocTaBHHMH nacTHMH TKaHH. B t o BpeMH, KaK Ha 06pa30BaHne o^hoh iienn

3ajiHBKa npenapaTOB

295

n p n nepexo^e M0H0MepH0r0 MeTaKpnjiaTa B nojiHMepHHft TpeSyeTCH 1 0 - 3 . ceK., B E C B npou;ecc 3aTHrHBaeTCH Ha HCCKOJIBKO nacoB, AO Tex n o p n o n a Becb H C X O A H H H MaTepwaji He nepeiiflÖT B nojiHMepHyio $opMy. B o BpeMH nojiiiMepiisaiiiioHHOro n p o i j e c c a HMeeTCH, TaKHM 06pa30M, NOCTOHHHO MeHHiomeecH cooTHomeHHe B CMCCH MOHoivrepHoro H HOJIHMepHoro MeTaKpnjiaTa. O Ö H H H O npHMeHHeMue nepeKHCHue MHnu,naTopi>i B O T J I N I N E OT KaTaJiH3aTopoB pacxoAyioTCH BO BpeMH peaitqwH H npH BTOM B03HHKai0T CBoGo^nue paAHKajiH. OHH MoryT BustiBaTb HacTOjitKO pe3Kyio noJiiiMepiiaaijHK), HTO nponcxoAHT ,,B3pHBH". ^ J I H ycTpaHeHHH HaaBaHHHx noBpeJKHeHHH 6 H J I H peKOMeHßOBaHH pa3JiHiHHe cnoC O 6 H , A s s u m e Hec0MHeHH0 cymecTBeHHBie yjiyimeHHH, KOTopue, OAHaKO, He CMorjiH Y C T P A H H T B OCHOBHYIO N P H H H H Y . JlyiiuHM CPEFLCTBOM HBJIHGTCH NPEFLBAPHTEJIBHAN nojraM E P H S A I J H H MeTaKpnjiaTa AO rycToft K O H C H C T E M J H H , HTO CBOAHT B 3 P H B B I n o KOJiHiecTBy H CHJie NO M H H H M Y M A ( B O R Y S K O , 1 9 5 6 ) . K TOMy H«e OKaaajiacb BBiroflHofi: nojiHMepii3ai;iiH n p n noBHineHHtix TeMnepaTypax OKOJIO 6 0 ° C . FIpHMeHeHHe yjibTpatjwojieTOBbix jiyqefi BMecTO Tenjia, paBHO KaK coAep>KaHHe 3anojiHeHHbix HtejiaTHHOBux K a n c y j i B ßeflHoit K H C J I O P O A O M a30T0C0AepjKameft c p e s e , «ajio TaKwe AJIH nojiHMepH3an;HH neKOTopue yjiyqmenHH. IIpHMeHeHHe ste BOAopacTBopHMHx MeTäKpHJiaTOB ( B A R T L H f l p . , I 9 6 0 ; R O S E N B E R G H AP-, I960) HJIH ero np0H3B0AHBix BemecTB (njieKcnryM — B A Y E R h P E T E R S , 1959) TOJKeHeMOTJIO noJiHocTbio YCTPAHHTB CYMECTBEHHHE

HEAOCTATKH.

Pa3pa6oTaHHHe HOBtie MaTepnajibi A-HH 3ajiHBKii, njiacTMaccu H nojiuafiupu, 03HaiaiOT SoJibinoii n p o r p e c c BO Bcex 06jiacTB0 sjieKTpoHHOMHKpocKomiqecKHx HccjieAOB A H H Ü ( B I R C H - A N D E R S E N , 1 9 6 0 ) . BemecTBa, HMeiomne H A 3 B A H H H apajibAHT ( L U F T , 1 9 6 1 ) , BecTonaji-W ( R Y T E R H K E L L E N B E R G E R , 1 9 5 8 ) , annjioKc 1 9 ( D A V I D H R E I N H A R D T , I 9 6 0 ) , anoH ( L U F T , 1 9 6 1 ) H A p y r n e , ITOHTH noJiHocTbio ycTpamuiH B03M0JKH0CTb noHBJieHne n p n nojiHMepH3auHH apTeAKTOB ( W O H L F A R T H - B O T T E R M A N N , 1 9 5 9 ) . yMeHbmeHHe oÖieMa cocTaBJineT TOJibKO 2 % ( B I R C H - A N D E R S E N , 1 9 6 0 ) . E o j i b i n a n BH3K0CTb H 6ojiee B H C O K H M MOJieKyjinpHHii Bee ( 2 0 0 0 - 3 0 0 0 , MeTaKpnjiaT — 1 4 0 ) ( R E I M E R , 1 9 5 9 ) 9 T H X B E M E C T B y x y A m a i o T , 0AHaK0, H X cn0C06H0CTb npoHHKaTb B TKaHH; HO ARA TpyAHocTH HBJIHHJTCH npeOAOJIHMHMH. TOJibKO OTOHb SoraTbie JKIipaMH TKaHH, O Ö H H H O He onycKaiomiiecH Ha AHO K a n c y j i H , 0CTai0TCH H nocjie nojiHMepH3aqHH HacTOJibKO M H I U H M H , HTO HX eABa yAaeTCH pe3aTb. IIoTepH Maccti nojina^npoB BO BpeMH 3JieKTpoHHOMHKpocKonnnecKHx HCCJieAOBaHHit 3HawreJiLHo MeHbme ( 2 0 % — 3 0 % ) , neM y MeTaKpnjiaTa ( 5 0 % ) , (CoSSLETT, 1 9 6 0 ) . Il0CK0JIbKy nOJIH3$HpH He njiaBHTCH n p n BJieKTpOHHOM OÖCTpejie, TO noBepxHoeTb c p e s a ocTaeTcn rjiaAKofi. PaapeineHHe noJiyiaeTCH n p n HecKOJibKO CHHHTEHHOM KOHTpacTe A&»e n p n 6ojiee T O J I C T H X c p e 3 a x HBHO Jiyinie, i e M B c j r y i a e MeTaKpnjiaTHHx cpe30B. HacTynaiomee i e p e 3 HecKOJibKO MecnqeB yMeHbmeHHe KOHTpacTa BCJieACTBHe HeperyjiHpHHx npoiieccoB nojiHMepii3aiiMH H pasHoit BjiawHocTH B o s a y x a , onHcaHHoe J l o y ( L o w , 1 9 6 0 ) , M H AO C H X n o p He M O W I H HaöjnoAaTb. PaapaöoTaHHHe

TH66OHC

(GIBBONS,

1960)

H

IIlTpoitßjiH

(STRÄUBLI,

1960)

BOAopac-

T B O P H M N E 3 A J I H B O I H H E C P E A C T B A AOJUKHBI O ß J I A A A T B N P E N M Y M E C T B O M , K O T O P O E NO3BOJINET

npoAeJiaTb ywte Ha saKjnoieHHtix B 3ajiHBOHHOM cpeACTBe TKaHHx onpeAeJieHHue peanijHH. ILPEACTABJIEHHBIE B BTOÜ M0H0rpa(J)HII CHHMKH n o n y i e H H HCKJNOHHTEJIBHO OT 3aKJiioH S H H H X B BecTonaji TKaHeö. P H T E P H KejuieHÖeprep ( R Y T E R H K E L L E N B E R G E R , 1 9 5 8 ) AajiH cjieAyromee onHcaHHe npoijecca 3ajiHBKH. I l o c j i e 06e3B05KHBaHHH TKaHH c noMombK) aneTOHa (TaK KaK BecTonaji He pacTBopneTcn B cnnpTe) MATEPWAJI N P O B O A H T i e p e 3 3 pa3Hbie CMecn AU;eT0H-BecT0naJia ( 1 / 3 ; 1 / 1 ; 3 / 1 ) , B KASKAOIL H3 KOTopbix OH HaxoAHTCH B Te^eHHe 1 n a c a . Ilocjie Toro TKaHb HecKOJibKO nacoB BHAepiKHBaioT B MHoroKpaTiio OÖHOBJIÖHHOM 1 0 0 % - H O M secTonajie W . 3aTeM TKaHb noMemaroT Ha AHO HiejiaTUHOBoii K a n c y j i H H aanojiHHioT BecTonanoM. He3aA0Jiro AO npHMeHeHHH K BecTonaJiy-W AoßaBJiHioT 1 % HHHqnaTopa ( T P E T W I H U F T 6yTHJinep6eH-

296

METOFFIIKA

3oaT) H 1 % aKTHBaTopa (Ha$TeHaT KoSaJitTa). noJiHMepii3amra npoHSBOjjHTCH B TepMOCTaTe n p a TeMnepaType 60°C—65°C B TeieHHe 24—48 nacoB. CnycTH HecKOJibKO nneft 6JIOKH BnojiHe npHroflHH HJIH pe3KH.

JlHTepaTypa:

16, 29, 38, 68, 71, 72, 115, 123, 140, 150, 151, 208, 209, 211, 304, 307, 331, 332, 344, 390, 396, 436, 449, 450, 489, 542, 609, 619, 632, 671.

e)

,,OnpacKa"

I l p n onpe^ejieHHHx ycjioBHHX KOHTpacT, HA6JIIOFLAEMHFT B 3JieKTp0HH0M MHKpocKone, npH paCCMaTpHBaHHH OTfleJIBHHX OpraHOB HJIH OTAejIBHHX 0praHH3M0B MOHteT 0Ka3aTbCH CJIHDIKOM MaJiHM. fljiH ycTpaHeHHH aToro He^ocTaTKa Hapn^y c nocjiedyjonfiiM KOHmpacmupoeanueM, HanpnMep, (|)0C({)0pH0-B0jit(fipaM0B0it KHCJIOTOH BO BPEMH O6E3BOHUIBAHHH B 7 0 % cniipTe (WOHLFABTH-BOXTEBMANN, 1957) 6HJIH PA3PA6OTAHH, TAK Ha3tiBaeMHe, ,,MGTO^M O K p a c K n " . OKpamnBaioT CBepxTOHKHe cpe3H, KOTopue n o c j i e HaHeceHHH Ha «jioJibry 06paTH0ii CTopoHoii KJia«yTCH Ha noBepxHOCTb co^epHtameft THJKejiue MeTajuiH >KHflKocTH. B KaiecTBe Kpacmniix BemecTB npHMeHHJiHct THHtejiue MGTajiJiu (MOJiii6aeH, Hiejieao, 6apHH, y p a H , Topnft, jiaHTaH, CBHHeq). HeKOTOpue nccjieflOBaTejiH n o c j i e OKpanraBaHHH noKpiiBajin cpe3ii TOHKOK KOJiJioiiflHoft IUIEHKOII ( „ s a n d w i c h i n g " ) . 9TO AEJIAJIOCT JJJIH Toro, HTO6H npe«OTBpaTHTb njiaBJieHne H BtmapHBaHHe MCTaKpiuiaTa. B Haniiix HCCJieflOBaHHHx MH He NOJITAOBAJIHCT STHM MCTO^OM, TaK KaK, no HameMy MHeHHio, npHMeHeHHe e r o He BJieqeT sa coSoii yjiyqraeHHH H3o6paHteHHH.

JlHTepaTypa:

396, 470, 517, 523, 524, 541, 626, 661, 679, 680, 682, 705, 769, 771.

f ) ,,djieKmpoHHOMUKpocKonuHecKdii

eucmoxuMua"

METOFLW iiccjieflOBaHiiH, HMeiomiie HA3BAHHE ,,3JIEKTP0HH0MIIKP0CK0RIIIQECKAFL THCTOXHMHH", HaxoAHTCH eme B CTA^HH paspaSoTKH. I l p n NOMOMN COBPEMEHHIIX MeTO^OB o6pa6oTKn COJIHMH THJK&IHX METAJUIOB HCCJIEFLOBAHHK) CTAJIH HOCTYNHBI TAKHE BEMECTBA, KAK deaudposeHaau, cyKi^uHodeeudposeHa3a, xoMimcmepaaa, aifemuAxojiumcmepa3a, UFEAOHHAA 9Toro He Bcer^a yjiaëTCH. Gjihidkom npoROJiîKHTejibHoe B03fleñcTBHe H a c p e 3 H c o CTopoHH s j i e K T p o H H o r o npHBOflHT, jiaKOHeq, k h x oßyrjiHBaHHio, ito c o B c e M iiCKJuonaeT B03M0îKH0CTb BaHHH.

JlHTepaTypa:

114, 302, 367, 419, 420, 470, 522.

nyina

Hccjie^o-

II.

KjieTKHnapeHXHMHLie H pa3JIHHHBIX BHflOB

a) IIpn

paccMOTpeHHH

HaHMeHbnieñ

06uf.uü

0630p

JKHBOTHHX

napenxuMHux

napeHXHMHOft

opraHH30BaHHOft

n e i e H H ^ e j i O B e n a

kmiuok

KJIETKH n e i e m i ,

e^wHimu

opraHa,

nenenu Hapn,ny

co

A B E A ^ a T o l i KJIGTKOÌÌ,

nepeMeinHBaeTCH

KOHKpeTHoe

c

a6-

C T p a K T H H M , o 6 m e e C l a c T H U M . H e c M O T p n H a TO , ITO n e n e H b HBJINETCH O,II;HHM H3 a j i e K T p o H HOMHKPOCKONHHECKH

HanôoJiee

npocH,

e ë KJICTOK, B c ë m e

KacaioiqHecH

xoporno

iiccjieflOBanHbix

opraHOB,

Ha

HGKOToptie

BO-

HeJib3H OTBGTHTB. H e K O T o p u e n p o S j i e M t i

pa3-

p e r a a T C í i jjawte iiccjienoBaHUHMii oflHOKJieTOiHBix 0 p r a H H 3 M 0 B , G a K T e p i i ñ H p a c T H T e j i b H H x KJieTOK. I l a p e n x H M H b i e KJICTKH n e i e H H COCTOHT B OCHOBHOM H3 OJJHHAKOBIIX c o c T a B i i u x

qacTeñ,

M e c T o p a c n o j i o j K e H H e , K O J i H i e c T B O H p a c n p e n e j i e H H e KOTOPAX B K j i e T K e , OFLHAKO, MOJKCT PA3JIHHATTCH B AABHCHMOCTH OT B 0 3 p a c T a HHRHBHAYYMA H ({LYHKHHOHAJIBHORO COCTOHHHH

opraHa

HJIH OT BH^a JKHBOTHOTO.

I I o j i a p H a H n p n p o ^ a n a p e H X H M H o ñ KJIGTKH n e i e H H y K a 3 H B a e T H a e ë yHKijHio. H e c ë H H H e c KPOBOTOKOM BEMECTBA l e p e a

NPOCTPAHCTBO ^ H c c e

n o n a f l a i O T B 3aBHCHMOCTH OT HX B e j i H i H H H HJIH n y ï ë M

Ilpn-

NPOHHKAIOT B KJIETKY H

flH(j)(|iy3HH

H NIÏH0IJHT03A q e p e a

y B e j I H H e H H y i O 3 a C l ë T M H O r O I H C J i e H H H X MHKpOBOpCHHOK KJieTOHHylO M e M Ô p a H y B OCHOBH y i o n j i a 3 M y HJIH B K a H a j i b H y i o C H C T e w y 8 H A o n j i a 3 M a T H i e c K o r o BHHonjia3MaTHHecKHii

p e T H K y j i y M npeflCTaBjraeT

peTHKyjiyMa.

co6oñHHor^anpHMoenpo«oji-

HTEHHE KJIETOHHOFI MCMÔPAHBI H MOJKET HOXOFLHTB «O MEJIEBORO NPOCTPAHCTBA HBOHHOÜ M G M Ö p a H H n a p a . 9 ï y IIOCTOHHHO M e H H i o m y i o c H

CHCTeMyHyiKHOpaccMaTpiiBaTbKaKTpaHC-

n o p T H H ñ n y T b B H y T p n K J i e T K H , n o K O T o p o M y B e m e c T B a yme MoryT

HOCTaBJiHTbCH BO B c e

KJIGTKH . O T

o6jiacTH

B B e c b M a KopoTKHH

aHflonjiaaMaTHiecKoro

M o r y T o T i H H y p o B b i B a T b C H K p y n H u e y q a c T K H , j i e w a m n e a a T e i w B Biine

cpoK

peTHKyjiyMa

MeMÖpaHHtix n a p B

OCHOBHOÜ n j i a 3 M e . H a HX BHEMHEÑ NOBEPXHOCTH p a c n o j i o w e H u RPAHYJIH «NAMETPOM B 150 Â

-

PHÖ03 0 M H ,

n,HTOnjia3Mbi.

HBJIHKimHeCH

CoieTaHne

MeMÖpaH

OCHOBHHMH

HOCHTeJIHMH

3HAonjia3MaTHHecKoro

pHÖOHyKJieOnpOTeHflOB

peTHKyjiyMa

c

pn6030MaMH

H a s H B a e T C H a p r a c T o n j i a 3 M o f t , r j i a B H O f t yHKqHeii K O T o p o f t HBJIHGTCHBHyTpHKJieTOHH H Ö CHHTe3 ß e j I K a . HerpaHyjiHpHan $opMa KyjinpHoe pacnpe^ejieHHe,

9HÄonjia3MaTHHecKoro p e T H K y j i y M a , HMeronjero o c o ß o e Be3HTecHO

CBH3aHa

c HaKonjieHHeM

rjiHKoreHa B

KjieTKe,

no-

aTOMy e f t n p n n H C H B a i o T o n p e A e j i ë H H y i o p o j i b B CHHTe3e r j i H K o r e H a H B r j i H K 0 r e H 0 J i H 3 e . Ilojie

TojibAHtH

B KjieTKe n e ^ e i m

pacnojioraeTcn

n o i r a HCKJiioiHTejibHO y

»eni-

H o r o n o j i i o c a , n p H i ë i v t B o Ö J i a c T H M e m ^ y n a p o M H HTEJIIHUMH K a n H J i J i n p a M H 8THX n O J i e i i MOHteT Ö H T b HeCKOJIbKO. T j i a B H H M H HOCHTeJIHMH epMeHTOB K J i e T K H HBJIHIOTCH M H T O X O H ^ p H H ,

KOJIHieCTBO

KOTOPUX B KAÍKFLOÑ K j i e T K e y MJIEKONHTAIOMHX KOJieöJieTCH OT 1 5 0 0 NO 2 5 0 0 . O H H c o ^ e p JKaT (JiepMCHTHHe CHCTeMbI

flHXaHHH

H OKHCJIHTeJIbHOrO $OC(j)OpHJIHpOBaHHH, a

TaKHîe

MeMSpaHHwe crpyKTypu

301

pa3JiHHHHe Apyrne epMeHTH. CyÒMHKpocKonHiecKoe CTpoeHHe m h t o x o h a p h ì ì xapaKTepH3yeTCH HajiHiHeM OKpyjKaiomeii jjboììhoìì MCMÒpaHM, o t BHyTpeHHero c j i o h KOTopoft b roMoreHHHH h j i h MejiKorpaHyjinpoBaHHHiì MaTpHKC o t x o « h t Ha pa3JiHiHyio rjiy6nHy rpeÒHH MHTOXOHflpHiÌ. O t MHTOXOHflpHH OTJIHiaiOTCHflOBOJIbHOCHJIbHO KOJieÓJIJOmHeCH

no BejiHHHHe h OKpywéHHHe npocToft MeiaSpaHoft u h t o c o m h , M i c r o b o d i e s h j i h s o COMH. O h h HMeiOT OTHOmeHHe K H0B006pa30BaHHK> MHTOXOHflpnft, K CHHTe3y H HaKOn-

jieHHio nHrMeHTOB h hbjihiotch MecTaMH OTJlOJKeHHH HenepeBapHBaeMbix npoflyKTOB KJieTOiHoro pecna^a. JIhsocombi 0C06eHH0 6oraTH ranpojia3aMH. CocTaB o c h o b h o ì ì njia3Mbi KJieTKH no HacTonmero BpeMGHH emè He OKOHqaTejitHO BHHCHeH. IIpH ajieKTpoHHOMHKpocKonHieCKHx HCCJieflOBaHHHx b eè cocTaBe ao chx nop c yBepeHHOCTbK» H,neH,nHHiiHpoBaHH r j i H K o r e H , CBo6oAHBie ph6ocomi>i h MOJieK y n H eppHTHHa. fl^po napeHXHMHOii k j i g t k p i ne^emi MOweT 6 h t b o t OKpyrjioft « o OBaJitHOii opMH. O h o oKpyjKeHo RBottHoft MeMSpaHOii c MHoroiHCjieHHHMH nopaMH, qepea KOTopue o6ecneiHBaeTCH cbh3b c u;HTonjia3Moii. K a p w o n j i a 3 M a nocTpoeHa H3 paBH0MepH0pacnpe-

nejiéHHiix rpaHyji BejiHHHHOft b 150 À , cocTOHmnx, npesK^e Beerò, H3 Ae30KCHpn60HyKJieonpoTenflOB. B Kapwonjia3Me HaxojjiiTCH h ^ p h i i i k o , cocTOHmee H3 HHTeBHflHux HyKJie0Ji0HeMaT h hs (Pars amorpha) aMopi|»Hoii nacTH. KjieTKH neieHH npnjieraioT « p y r k n p y r y h oTflejiHioTCH MejKjiy co6oii t o j i b k o MajieHtk o h mejibio. O h h nacTo oSna^aioT 3a,3y6puHKa.Mu h c noMombio decMocoM HaxoflHTCH b TecHOM KOHTaKTG « p y r c ApyroM.

Ha »ejiiHOM nojiioce k j i c t k h npoHHKHiHe b Heé BemecTBa, npeBpamèHHue bo BpeMH KJieTOiHoro oÓMeHa, nepexonHT b a t e j i i H H e K a n H j u i n p H . IloBepxHOCTb HtejiiHux KannjijiHpoB 3HaiHTejibH0 yBeJinqeHa 3a c i é T MHKpoBopcHHOK. O h h OKpyjKGHH roMoreHh h m cjioeM o c h o b h o ì ì njia3MH, HMeiomHM, h k o 6 h , OTHODiGHHe k cenpeTopHofi fleHTejib-

hocth. M3 HtejiiHHx KanHJiJiHpoB BHAejieHHEie BemecTBa TpaHcnopTHpyioTCH iepea xoJiaHrnoJiti b jKejiiHbie n p 0 T 0 K H nepnnopTajibHoro nojiH. Ilo q/ÓMUKpocKonuvecKOMy cmpoenuio KJiemKU nenenu, no naiueMy Mnenum, Hejib3H cydumb o eè MecmopacnoAowceHuu enympu nenènonnou dojibnu,, nocKOjibny ynmannue npu3Hanu Hywcno paccMampueamb nati cy&beKmueHue u OHU 3aeucfim om cymoHHoeo pumMa

u om

fiyHimuoHajibHoeo

KMTTWK.

cocmosmua

b) MeMÓpaHHue

cmpynmypu

ripa o6cyjK,neHHH pa3JiHiHKx coCTaBHux nacTeii k j i c t k h HeoAHonpaTHo ynoMHHaJiHCB HasBaHHH „npocTaa h j i h ABoimaH MeMÓpaHH" b KaiecTBe CTpyKTypHux cocTaBHux HaCTefl,

TaK

ITO

B 9T0ÌÌ CBH3H

CTaHOBHTCH H e o S x O A H M L I M

OTfleJIbHO paCCMOTpeTb

HX

CTpOeHHH. MeMSpaHH nopHAKa. H x

hbjihiotch ochobhhm mojkho HaftTH b BH«e

IIHTOCOM, OHH HaxOflHTCH B BHfle

npHHqnnoM cyÓMHKpocKonHiecKoro „npocToro"

flBOÌÌHHX

cjioh

y

kjigtohhhx

CTpyKTypHoro

rpaHHu;

h

BOKpyr

njiaCTHHOK B 3H,HOnjia3MaTHHeCKOM p e T H K y -

h OKpyHtaioT mhtoxohaphh h n n p o . H x c y G M H K p o c K o n H q e c K a H C T p y K T y p a h tojiKOBaHHe hx MOJieKyjiHpHoro cTpoeHHH b 6oJibmoii M e p e 3aBHCHT ot BH,na npHMeHHeMoro jiyMe

(|)HKCHpyioinero cpencTBa. Tiinnianaa ^BofiHaa MeMSpaHa coctoht h3 flByx ocmho^hjibhlix c j i o e B , T0Jiii;HH0it b 50—80 À K a H i ^ H H , pa3fleJièHHbix MeJKfly co6oii ocmhoo6hoh m e j i b i o HiHpHHOii b 8 0 — 1 0 0 À . T a K a n MOJieKyjinpHaH CTpyKTypa MeMÒpaHHOii napu HCTOJiKOBHBaeTCH n o - p a 3 H O M y . n o CécTpaHay ( S j ò s t k a n d , 1953—1956), KOHTpacTHue cjioh MeMÒpaH npeACTaBjiHioT co6oh GeJiKOBtie cjioh, pa3flejiéHHHe SMMOJieKyjinpHbiM c j i o e M Jinnon-

302

KjieTKH napeHXMMbi neneim

«ob. B npoTHBonojiosKHocTb 3T0My, CuTTe ( S i t t e , 1958) cBeratiM cpeflHHHHH cjioh CHHTaeT öejiKOBHM, a BHeiimiie — jnmoHAOcoRepjKamHMH. Ilo mhchhio O p e a - B n c c jiHHra ( F e e Y - W y s s l i n g , 1 9 6 0 ) , s t o t Bonpoc Hejib3H OKOHiaTentHo pemHTb 3JieKTpOHHOMHKpOCKOnHieCKHM nyTÖM, ÜOCKOJIBKy OCMHOKeHHH cy6cTaHi;HH h j i h j k h h k o c t h , rrponeccti b KJieTKe, CBH3aHHHe c pacTHH?eHPieM BCJieflCTBiie HaKonjieHHH MeHtKJieToiHOii j k h a k o c t h h j i h (J>yKi;H0HaJibH0ft Harpy3KH. 3 a KopoTKHft npoMewyTOK bpgmghh cHHycoHflajitHan noBepxHOCTb neieHOiHOH k j i c t k h MOJKCT, TaKHM

06pa30M, cHJibHo yBejiHiHBaTbCH. MccjieAOBaHHH no pa3MepaM mhkpobopchhok y pa3HHX bh^ob jkhbothlix najm npoTHBopenHBHe pe3yjibTaTH 6e3 xapaKTepHHX «aHHHx (David, 1961). H3MepeHHH mhkpobopchhok HMeioT noaTOMy T0JibK0 ycji0BH0e 3HaieHue. ,EI,jiHHa hx b neieHoqHHx KJieTKax mhhih h kphch cocTaBjiHeT 0,25—1 [i, a TOJinpraa —400—1600 A (David, 1961). B neieHH sapofluuia nejiOBeKa KapcTeH (Caesten, 1961) onpenejiHJi «jiHHy b 2400 A h TOJimHHy b 400—1200 A. BeJiMinna mhkpobopchhok MeHaeTCH TaKHte b 3aBHCHMOCTH ot BH^a 3ajiHBoiHoro cpeacTBa (Hampton, 1960). B to BpeMH, KaK mh ycTaHOBHJin oToyTCTBHe MHKpOBOpCHHOK B o6jiaCTH Hflep 3Be3AiaTHX KJieTOK, HTO 06l>HCHHeM (JyHKItHOHajIb-

Hoii aKTHBHocTbio b 9TOH o6jiac™ (David, 1961), napKC (Parks, 1957) noAiepitHBaeT, hto 3j;ect HaGjiMAaeTCH MHoro u;HTonjia3MaTHiecKHx otpoctkob. K j i e T o i H a n MeM6paHa napcHxwMHtix k j i c t o k b o6jiacTH CHHycoH^a oSjia^aeT npocTHM KOHTypoM. OflHaKO nacTO yKa3HBaioT Ha ee CTpoeHHe, c o c T o s m e e H3 oflHoft BJieiweiiTapHOH MeM6paHH TOJimHHOii b 7 5 A ( R o b e b t s o n , 1 9 5 9 ) . rHOTOXHMHiecKHM nyTeM 6HJIO flOKa-

3aHO HajiHine b Heft 5'—HyKJieoTH«a3H (Essner h N o v i k o f f , 1960; N o v i k o f f , 1959; N o v i k o f f h Essner, 1960). I],HTonjia3Ma BnyTpn mhkpobopchhok HecTpyKTypnpoBaHa ( B e s s i s , 1 9 6 0 ; D a v i d , 1961) h OTHOCHTejibHO njiOTHa ( F a w c e t t , 1958) h MomeT b TaKOM c o c t o h h h h npoAOJUKaTbCH b caMOM Tejie KJieTOK. OopMeHHLie cocTaBHue qacTHijH ,no c h x nop h h pa3y He 6 h j i h oGnapyweHH, h o n o i r a Bcer.ua n o « KJieToiHoft MeiviGpaHoft BCTpenaioTCH MejiKne ny3HpbKH h eflHHHHHHe BaKyojin, KOTopue yKa3biBai0T Ha nHHOIlHT03Hyi0 AeHTejIbHOCTb 9TOft laCTH KJieTKH. Ilp0HHKH0BeHHe BemecTB b KjieTKy ocymecTBJiHeTcn c oflHoii c t o p o h h CecnpepHBHoft duK6HHH

M e M Ö p a H H . I I p H 3T0M OHH I I O n a R a i O T B ÔOJiee r J i y S O K H e C K J i a f l K H , T a M

,,Membrane vesicvlation"

OHH o T i n H y p o B H B a i o T C H H n e p e x o R H T BO B H y T p b K J i e T K H . B .

(iiy3upHa-

T a n M e M Ô p a H a ) : H a c r a i K H 3 a x B a T U B a i 0 T C H OTpocTKaMH K J i e T O i H O ö M e M Ô p a H i i (1) H a a T e M c o B c e M HMH o K y T b i B a i o T C H ( 2 ) . K j i e T O H H a H M e M Ô p a H a BMÖCTG c n a c T H w a M H o 6 p a 3 y e T B n f l m i B a H i i e BO BHyTpb

(3)

H OTiHHypoBHBaeTCH

i(HTonjia3My

(5).

MOJKeT p a C T B O p H T b C H 42

B BHjje M a j i e H L K o r o n y a b i p b K a

IIpH najibHeümeM npoTeKaHHH

IIpocTpaHCTBO

npoqecca

(4),

KOToputt

nepexoRHT

OKpyjKaroman nacTHijy

B

MeMSpaHa

(6).

JlHCce B n e n e H H 30Ji0T0r0 x o M H K a . M e j K j j y yfljiHHëHHHMH

K a M H JiejKHT MHOJKGCTBO JKHpOBHX K a n e j i e K ,

K O T O p H e B ORHOM

MeCTe

y>Ke

MHKpoBopcHH3aKJIK>qeHU

BO

BHyTpHKJI6T0HHyK) BaKyOJIb ( Y a ) . N r . CHHMKa. D 1 1 4 6 . O p n r . y B e j i . : 7 2 0 0 : 1 . K o H e r a . y B e j i . : 43

24800:1.

A p r H p o $ H H b H b i e BOJIOKHA B NPOCTPAHCTBE ,Il,HCce N E I E H H n e p e n a x H . B HHX JIEWAT p a c n o j i o -

JKEHIIBIE B PHFL H e n a j i e K O OT C H H y c o i i f l a j i b H o i i n o B e p x H O C T H n e q ë H O H H O f i KJICTKH M e j i K H e OCMHO(fiHJibHbie

rpaHyjiH

(/)

(JIHIIHAH

?).

B

napeHXHMHHX

KJieTKax

HecKOJibKO

HHHOU(HTO3HHX

ny3bipbK0B. N r . CHHMKa. W P 2 2 6 0 . O p n r . y B e j i . : 1 5 0 0 0 : 1 . K o H e i H . y B e j i . : 44

IIjioTHbie

nyiKH

BOJIOKOH

B

npocTpaHCTBe

flncce.

Ha

38400:1. CHHycoHßaJibHoü

H e T MHKpOBOpCHHOK. I l e M e H b OBL(bI. N r . C H H M K a . W P 4 4 5 8 . O p H r . y B e j i . : 6 0 0 0 : 1 . KOHCHH. y B e j i . :

15400:1.

noBepxHOCTH

OpTO- h naT0M0p(J)0Ji0rHH

316 45

Ilon

IIJIOCKHMH

OTpOCTKaMH

3Be3flHaTOit

KJ10TKH

HaXO«HTCH

HaCTOHmaH

6a3anbHan

MeMÖpaHa, T o n m H H o ä b 8 0 0 — 1 0 0 0 Ä ( / ). n e i e H b KopoBbi. N r . cHHMKa. W F 4 4 8 3 . O p n r . y B e n . : 6 0 0 0 : 1 . K o H e * r a . y B e n . : 2 0 0 0 0 : 1 .

n o » y3KHM OTpOCTKOM 3Be3ffiaTOÌt KJieTKH, KOTOpEIÄ He nOJIHOCTBH) BHCTHJiaeT CHHyCOHff,

46

JI6JKHT HacTOHman 6a3anbHaH MeMÖpaHa, TOJimiiHoft Toate B 8 0 0 — 1 0 0 0 Ä ( / ) . N r . CHHMKa. W F 4 4 6 6 . O p n r . y B e n . : 7 6 0 0 : 1 . K o H e r a . y B e n . : 2 6 2 0 0 : 1 .

nylon

47

KOJiJiareHOBbix

CiraycoHRajibHaH

bojiokoh b npocTpaHCTBe

n0BepxH0CTB

ne^éHOHHOii

kjigtkh

flicce

ne^eHH o r a e n H o f t

6e3 MHKpoBopcHHOK.

canaMaH^pti.

MnoroiHCJieHHbie

nHH0IÌHT03Htie ny3HpbKH H BaKyOJIH. N r . CHHMKa. W F 3 1 7 6 . O p n r . y B e n . : 1 5 0 0 0 : 1 . K o H e n H . y B e n . : 3 6 0 0 0 : 1 .

nepepe3aHHHfi

48

nyqoK

bojiokoh

b

npocTpaHCTBe

^acce

neieHH

mbiium,

KOTopan

nocne

5-ÄHeBHoro ronoAaHHH ornrab n o n y i a n a KopM b TeneHHe 2 - x « H e i l . N r . CHHMKa. D 8 3 5 . O p a r . y B e n . : 7 2 0 0 : 1 . K o H e n H . y B e n . : 2 3 0 0 0 : 1 .

2.

Tlamojiozun

yMeHbmeHHe HJIH HCieaHOBeHwe npocTpaHCTBa JJiicce B naTOJiorniecKHx vcjiobhhx onHCHBajiocb peflKO. BpayHniTeteep ( B r a u n s t e i n e r h ap., 1957) yKa3HBaeT Ha to, I T O K a K H B HOpMaJIbHOM C O C T O H H H H , TaK H n p H CBIBOpOTOHHOM r e n a T H T e npOCTpaHCTBO n o n o Ö H o r o p o a a He Haöjiro^ajiocb. H a caMOM flejie, OKOJiocHHyconaanbHoe npOCTpaHCTBO yBejiHHHBaeTCH n o ^ bjihhhhcm paanHHHHx B03AeiicTBHii. Ilpn 3tom l a m e Beerò OTKjiaflUBaeTCH He t o i h o H3BecTHbift M a T e p n a j i . O S h i h o s t o ÖHBaroT ß e j i o K h B o n a . T a K o r o p o j j a a M o p ^ H o e x j i o n b e o 6 p a 3 H o e h j i h M e j i K o r p a H y j i n p H o e BenjecTBO m h B i i ^ e n n b n p o c T p a H C T B e ^ H c c e n p H aßconioTHOM TOJiOflaHHH ( D a v i d , 1 9 6 0 , 1 9 6 1 ) . K p o M e T o r o , T a n o e H B n e H H e 6 h j i o o n n c a H O n p n r e n a T H T e (Cossel,

1959)

nocne

B B e f l e H H H BCTporeHa

c a M i j a M nmepim, h X i p h o p h o r u s

(Zahnd

h

Hp., 1960), aTanjKe npnHapymeHHHX okhcjichhh ( M ö l b e r t , 1957). npOCTpaHCTBO ,H,Hcce pacrnnpaeTCH ywe npH paHHHx (Jiaaax aBTOJiH3a BcencTBne HaKOiuieHiiH jkmakoctm ( D a v i d h np., 1961; F e r r e i r a , 1959). M h k p o b o p c h h k h npn btom CTaHOBHTCH 6onee njiocKHMH, a 3aTeM c o B c e M i i c i e a a i O T . K o n n i e c T B O p e T i i K y j i n p H b i x b o j i o k o h n p n r e n a T H T e

soji/Kho

yßejiHHHBaTbCH ( C o s s e l , 1959; H o l l e , 1960). O h h CKJia^HBaioTCH h o6pa3yioT KOJiJiareHOBiie BOJiOKHa ( C a c h e r a h D a b n i s , 1956). npH hhh

anudeMuuecKOM

CHHycoHflaJibHoft

eenamume rpaHHi;H

(Hepatitis kjictkh.

e p i d e m i c a ) qacTO H a S m o f l a i o T C f i

HaxoflainMecH

no«

hhm

yiacTKH

Hapyme-

i;HTonjia3-

Mbi noKa3HBaioT HBneHHH aBTOJiiiaa. H H o r ^ a b niiTonjia3Me Ha6jiw,!jaiOTCH TaKHte h h t h ( C a c h e r a h D a r n i s , 1956). Koccejib ( C o s s e l , 1959) h Xonne ( H o l l e , 1960) onHcajin hoh

roMoreHHoe

jieHToo6pa3Hoe

ynjioTHeHHe

nnTonna3Mbi

non

CHHycoHflajib-

noBepxHOCTbK) KJieTKH. OSbiHHO T a n o e y n n o T H e H H e HaßjiiojiaeTCH T O J i b K O

» e j i H H H x KannjinnpoB. M o h ì h o

BOKpyr

n p e f l n o n a r a T b , h t o T a n o r o p o j j a H3MeHeHHH, K a K

Ha6jiioj];aoiHCb n o K a TOJibKO n p n r e n a T H T e , o ß y c n o B J i e H H O T « a i e i i w e n ™

b KpÖBb.

ohh IlpH

renaTHTe böjihsh KneToiHoä MeMÖpaHti nacTO HaöJiioßaioTCH SoJibuine BaKyojiH h HenpoTHiecKHe

i a c T H KneTKH, K O T o p u e , K a K n p e j j n o j i a r a i o T ( C o s s e l ,

1959; H o l l e ,

1960),

HBJIHIOTCH OCHOBOfi JJJIH aMOpHHX OTJIOJKeHIlft B npOCTpaHCTBe ^ H C C e . I l p n HH(J)eKIiHOH-

h o h 3KTpoMejiHH MHHiH TaKHte 6hjih 3aMeieHH MeJiKiie oiarn HeKpo3a no« cnHycoHHajibHoii noBepxHocTbio

kjictkh.

ÜPOCTPAHCTBO JLNCCE

317

IlpH aAAepaunecKux Hapymenunx nenenu HacTynaeT IIOHTH nojinaa oSjiHTepaijHH npoCTpaHCTBa ,II,Hcce BCJieflCTBHe HaßyxamiH MHKp0B0pcHH0K, KOTopue npHHHMaioT rpynieBH^Hyio (JopMy h KOTopue OAHOBpeneHHO c 3thm TepntoT cboio ajiercrpoHHyio njioTHOCTB ( S t e i n e r , 1 9 6 1 ) . B 6ojiee no3ßHeft CTa^HH HaSyxinne mhkpobopchhkh o t ^ j i ì i i o t c h , npHHHMaioT Kpyrjiyio $opMy h nepexoflHT b CHHycoHflH hjih pa3pymaiOTCH. IIpHiHHOÖ 9THX H3M6H6HHÌÌ CHHTaiOT, KaK H B CJiyiaHX 3BC3AHaTHX KJICTOK, HapymeHHH npOHHi^aGMOCTH MeMÖpaH, CBH3aHHbie c HanojiHeHHGM BOAOii MHKpoBopcHHOK, H HapymeHHH BOflOOTflaiH H3-3a ÌI3MGHGHHH BHyTpiIKJieTOHHOÜ KOHIjeHTpaqHH ajieKTpOJIHTOB HJIH HenpaBHjibHoe pacnpe^ejieHHe KJieTO^Hoö b o h h .

AMujioud

nenenu

HecMOTpH Ha t o , i t o TOHKan CTpyKTypa aMHJioii^a h h h 6 b ochobhom BHHCHeHa, h h $ o p MajibHoro reHe3Hca, h h xiiMiraecKoro cocTaBa, h h 9Tnojiormi b cyÖMiiKpocKonjnecKHx HCCJie^OBaHHHx He y^ajiocb onncaTi. nojipoÖHee. O h , B e p o n r a o , h b j i h b t c h npoTeHHOM ( C o h e n h C a l k i n s , 1 9 5 9 ) , oÖJiaAaiomHM cbohctbom cjiaßoro a b o h h o t o jiyienpejioMjieHHH. IlocTpoeH oh H3 Mimejiji h cooTBeTCTByeT, KaK npejjnojiaraioT, napaKpncTajuiHnecKH ocawnaeMOMy öeJiKOBOMy TGJIH ( R o m h a n y i , 1 9 4 9 ) . Flo eflHHOrjiaCHHM BHCKaSHBaHHHM, aMHJIOHH COCTOHT H3 TOHKHX (50 — 1 2 0 À ) BOJIOk o h , « j i h h o h b cpe^HeM 3 6 0 0 À ( 4 6 0 — 9 6 5 À ) , q a c r a r a o jicatamnx napajiJiejibHO h qacTHHHO nepenjieTaromnxcH ( C a e s a r , 1 9 6 0 ; C o h e n h C a l k i n s , 1 9 5 9 ; F r ü h l i n g h « p . , 1 9 6 0 ; L e t t e r e e h « p . , 1 9 6 0 ; T h i e r y h C a r o l i , 1 9 6 1 ) . 9 t h BOJioKHa jiemaT b o c h o b h o h HJIH MeHtyTOHHOft CyÖCTaHIIHH. ÜJIOTHOCTb OTJIOJKeHHHX BOJIOKOH yBeJIHHHBaeTCH no x o n y OTKJiaAHBaHHH aMHJiOHfla. BiiyTpii KJiyßna b o j i o k o h Haxo^HTcn o 6 h h h o p e T H K y JIHpHHe

BOJIOKHa H TpOMÖOIlHTH. Ö T a BOJIOKHHCTaH, $ H J i a M e H T 0 3 H a H C T p y K T y p a

aMHJIO-

Hfla oßiHCHHeT TOT (JiaKT, HTO npoHHi^aeMOCTB hjih pa3HHx BemecTB coxpaHHeTCH B HCKOTOpofl MepeHB flaJiBHeilmeM ( T h i e r y h C a r o l i , 1 9 6 1 ) . HaxoflnmnecH b oÖJiacra pacnojio5KeHHH aMHJiOHna 3Bé3flnaTHe k j i c t k h OTjinqaioTCH 3aMeTHOö runepaKTHBHOCTbio, a O T i a c T H H n p H 3 H a K a M H ^ e r e H e p a i i H H . H e c M O T p H H a TO, I T O a M H j i o H j ; B c e r ^ a

Haxo^HTCH

b MejKKJieTOHHOM npocTpaHCTBe, hmciotch yK&3aHHH Ha BHyTpHKJieTOHHoe npoHexowHeHHe bojiokoh ( C a e s a r , 1 9 6 0 ) . ü o BaTTarjina ( B a t t a g l i a , 1 9 6 1 ) , 06pa30BaHHe aMHjion; ia b neieHH mhhih H a i H H a e T C H c HaKanjiHBaHHH ßejiKa b 3 B e 3 f l i a T H x K J i e T K a x . CyöcTaHijhh BHna«aeT b Bii^e bojiokoh yme b i;HTonjia3Me SBeaA^aTux KJICTOK, HaKanjiHBaeTC« b öojibmoM KOjiHiecTBe T e x nop, noKa H e paaopBÖTCH K J i e T o i H a n lueniGpaiia, h b h XOflHT H 3 K J i e T K H . 3 ß e C b aMHJIOHJJ ( J o p M H p y e T C H B eflHHHH KOMnjieKC H MOHteT CJKHMaTb

npHjieraromyio HHTonjia3My neieHO^HOii k j i c t k h . B npOTHBOnOJIOJKHOCTb HCCJieflOBaHHHM B CBeTOBOÖ MHKpOCKOüHH H B npOTHBOnOJIOJKHOCTb J I H T e p a T y p H H M a a H H H M n o 9JieKTpOHHOMHKpOCKOnHHeCKHM HCCJieflOBaHHHM T b e p H

h KapojiH ( T h i e r y h C a r o l i , 1961) oöiiapy/KHjra He TOJibKo HBJieHHe KOMnpeccHH no Kpaio npHjieraiomeii napeHXHMHOü k j i c t k h : M h k p o b o p c h h k h öbijih pa3pymeHH h Haxo^HjiHCb b H a ö y x m e M c o c t o h h h h , KyjinpHoe

C0CT0HHHe,

q H T o n j i a 3 M a ß s u i a p a 3 p b i x j i e H a h l a c T H i H O HMejia Be3H-

rpaHyjiu

IlaJia^a

mchc3jim.

B

HeKOTopnx cjiyqanx

ohh

BH^ejiH

qpe3Mepno yBejiHieHHHe m h t o x o h ^ P h h co CKonjieHneM BOJiOKHHCToro h j i h njiacTHHn a T o r o M a T e p n a J i a b M a t r i x m i t o c h o n d r i a l i s ; annapaT T o j i b R H i H h H ^ p o 6 h j i h r n n e p TpO$HpOBaHBI.

JlHTepaTypa:

4 , 34, 81, 91, 92, 93, 106, 109, 111, 113, 139, 143, 144, 151, 189, 193, 222, 249, 252, 298, 323, 415, 434, 490, 508, 554, 578, 605, 616, 633, 678, 686, 731, 733, 755.

318

OpTO- h naTOMop$oJiorHH

OOTOrPAOHH 49 Hpe3MepHO pacmnpeHHoe npoCTpaHCTBo flacce co CKOIIJIGHHHMH aMop^Hnx Macc (SejiOK ?), BjjaiomHecH b napenxHMHyw KJieray ne^ieim MUHZ nocne 4-flHeBHoro rono^aHHH. Nr. CHHMKa. D 1409. Opnr. yBeji.: 1 2 8 0 0 : 1 . KoHeiH. yBeji.: 3 0 7 0 0 : 1 . 50 P u x j i t i e , iacTOTHo B3ayTtie, HanpaBJieHHbie B CHHyconfl MHKPOBOPCHHKH napeHXHMHoit KJieTKH KpOJIHKa. EflHHHHHbie HGH3M6H6HHH6 i;HTOnjia3MaTJMeCKHe OTpOCTKH, OCOfieHHO no HHJKHeMy Kpaio CHHMKa. Nr. CHHMKa. W F 2402. Opnr. yBen.: 1 5 0 0 0 : 1 . KoHera. yBeji.: 3 6 0 0 0 : 1 . 51 OTcyTCTBHe BHCTHJIKH OTpocTKaMH 3Be.3RiaTtix KJIETOK H pa3pymeHHan noBepxHocTb neqeHOHHOli KJICTKH B neieHH K p u c u nocne 2-«HeBHOit HHTOKCHKaijHH CC14. IlepexoA apHTpoquTOB B napeHXHMHyio KJieTKy c iiaHiinaiomHMCfl pa3JioHteimeM. N r . CHHMKa. W F 2823. Opwr. yBeji.: 6 0 0 0 : 1 . KOIIOHII. yBeji.: 1 4 4 0 0 : 1 . 5 2 YiacTOK, B3HTLift H3 (|)Hr. 58. HaxojiHmiiiicH B COCTOHHHH pacna^a $PARMEHT 3pHTpoi;nTa H CKonneHHe BOKpyr Hero (fieppHTHHOBbix Mojienyji. Nr. CHHMKa. W F 2822. Opnr. yBeji.: 1 5 0 0 0 : 1 . KoHeiH. yBen.: 8 8 0 0 0 : 1 . 63

CxeMaTH^ecKoe H3o6pa>KeHHe H3MeHeHHit npocTpaHCTBa J],ncce H cimycoHHajiBHoii rpaHnqu

NE^EHOMHOIT KJIGTKH

A . HopMajILHOe npOCTpaHCTBO J^HCCe C MHOrOIHCJieHHHMH BflaiOLUHMHCH B Hero MHKpOBOpCHHKaMH napeHXHMHOli KJieTKH. HecKOJibKO aprapoijtHJitHiix nonepeiHononocaTHX BOJIOKOH. B . PacmnpeHHe npocTpaHCTBa flncce BCJieRCTBHe HaKonjieHHH B HCM 6ejiKa HJIH JKHJJKOCTH C KOJiHHecTBeHHHM yMeHbineHHeM HJIH HacTHiHHM yTOJimeHHeM MHKpoBopcHHOK. C. CKomieHHe 9pHTp0ijHT0B Ment^y OTpocTKaMH 3Be3j;qaTHx KJieTOK H CHHycoHflaJibHoii rpaHHqti neveHonHOfl KJieTKH. fl. CKonneHHe pa3Horo pofla BemecTB B npocTpaHCTBe flncce nepefl rmiioLtiiTosoM HJIH (|iar0HHT030M B napeHXHMHoit KJieTKe. E . AMHJIOHAHOB OTJioHtemie, cocTonmee H3 nonepenHonoJiocaTtix BOJiOKOHeq H MewyTOHHOii cy6cTam;HH, 06pa30BaHH0e, Bep0HTH0, 3Be3jpiaTHMH KJieTKaMH. BO3MOJKHO pa3pynieHHe CHHycoHHaJiBHOtt noBepxHocTH neieHOHHoit KJICTKH. F . OTCyTCTBHe MHKpOBOpCHHOK, 06yCJI0BJieHH0e HJIH BH^OM JKHBOTHOFO HJIH paCTHHteHHeM KJieTKH BCJie^CTBHe HaKonjieHHH B Heii JKHRKOCTH. JIeHT006pa3H0e ynnoTHeHHe qnTonjiasMbi H pacnan MeM0paHH. G. BojjyTHe MHKpOBOpCHHOK (MeCTaMH OHH I(e»lHKOM 3anOJIHHIOT npOCTpaHCTBO flHcce) H3-3a HaKonjieHHH B HHX wh^KOCTH, oSycnoBJieHHoro HapyuieHHeM MeMSpami HJIH ApyrHMH noBpewfleHHHMH. H . IIpoHH3aHHaH ny3bipbKaMH nirronjia3Ma B 0K0Ji0CHHyc0H,n;anbHOK napeHXHMHoit KJieTKe H ny3bipHaTbift pacnaji; noBepxHocTH KJieTKH c nepex0A0M pa3Ji0JKHBHieiiCH TKaHH B npOCTpaHCTBO flHCCe.

b) MeM6paHa neneHOHHOu ufuxcii napenxuMHUx

KJiemnu KAemoK

e o6jiacmu

conpuKacam-

B o6jiacTH conpnKOCHOBeHHH neieHOHHiix KJieTOK TOJimima KJieTOiHOii MeMSpaHH cocTaBJIHCT OT 6 0 A

(IZAED, 1960)

NO 2 0 0 A

(NEVILLE, 1960).

Po6epTcon

(ROBERTSON,

1958)

TaKHte onHCHBaeT ee CTpoeHHe, c o c T o n m e e H3 flByx OCMHO^HJIBHBIX cjioeB, TOJimHHOii 2 5 A K a H i f l H H , H OFLHOFT 0CMH0(j>06H0FT M E J I H B 2 0 - 3 0 A MEATFLY H H M H ( = 7 5 A — a j i e i v i e H -

TapHaa MeMSpaHa). OKpyjKaiomwe KajKjjyio KJieTKy MeM6paHH OT^ejinioTCH n p y r OT a p y r a mejibio, TOJIII;HHOH B 1 0 0 — 2 0 0 A , coflepjKameft, KaK npeflnoJiararoT, ijeMOHTHyIO cyScTamjuio. T -Iepe3 3TO npOCTpaHCTBO, n o IIojiHKapfl H B a y f l (POLICABD H B A U D , 1 9 5 8 ) ,

MeM6paHa B o6jiacTH conpHKacaioinHxcH napeHXHMHux KJIETOK

319

ocymeCTBjiHeTCfi coo6meHHe Meatfly np0CTpaHCTB0M flncce H JKGJIIHHMH KannjuinpaMH. HEPEA Hero HHCT, no HX MHCHHIO, HOHHUS H BOFLHHTT OSMGH. B HOPMAJIBHHX c j i y i a n x NEIEHOIHHE KJIGTKH pa3i>EFLHHHIOTCH a p y r OT flpyra TOJIBKO «JIH OGPAAOBAHIIA MEJIQHHX KaniuiJiHpoB.

OnucaHH HX 3y6%amue

ci^enAenua,.

MHOR^a de3MocoMU

H

aaMmiamn\ue

BCTpeiaioTCH H BHE jKejiiHiix KanHJiJinpoB (CM. TaM). ILETPH H n p y r a e ( P E T B Y H

noaocKu

« p . , 1961) PACCMATPHBAIOT HX KAK BPEMEHHUE 06PA30BAHHH, K0T0pue MORYT B jiio6oe BpeMH HCie3HyTb H noHBHTtcH Ha npyroM MecTe. ^,eaMocoMH, no O a y c e T y ( F A W C E T T , 1961), COCTOHT H3 2 - x qacTeii, T. e. B KajKfloft KJierae Haxo^HTCH no OFLHOFI HX IIOJIOBHHe. B 8TOM MecTe KJIETKH ocoSeHHo KpenKO cijenjieHH. Cy6MHKpocKonHHecKaH KapTHHa noKa3HBaeT, HTO fle3MocoMti nocTpoeHH HB jjByx njiOTHhix napaJuiejitHHX jieHT, jiewamiix no o6enM CTopoHaM MeiKKJieToiHott mejiii. H a HHX HaKJiaflHBaioTCH eme jjBa CJIOH, HO MEHBMEFT NJIOTHOCTH. B 6ojiee PAHHHX HCCJIE^OBAHHHX ( D A V I D , 1961) HAMH 6HJIO YCTAHOBJIEHO, ITO KAK pa3 B oSjiaCTH COnpHKOCHOBeHHH napeHXHMHHX KJieTOK y pa3HHX BHAOB JKHBOTHHX MOryT CYNJECTBOBATT 3HAIHTEJIBHHE PA3JIHIIIH. Y K p a c , Mumeii H MopcKiix CBJIHOK QACTO HaSjiioJJAJIOCB 3y6iaToe CQENJIEHNE H 06PA30BAHHE AE3MOCOM. Y

KpojiHKa 0C06EHH0 x o p o m o

BHFLHM CTpyraypH AJIEMEHTAPHHX MEM^PAH (ROBERTSON, 1958). BNMHBAHIIH BCTpeNAIOTCH PE^KO, B TO BPEMH KAK 06PA30BAHHE o6mnx CKJIA^OK MEMSPAH BCTPEIAETCH NAME. Y 30J10T0TO xoMHKa BCTPEIAETCH MHOTO 3y6iaTi>rx cijenjieHHii N OTJIO/KGHIRII B STOH oSjiacTH qacTeft 3H,nonjia3MaTHHecKoro peTHKyjiyMa, TaK HTO o6pa3ywTCH nepenjieTeHHH MeM6paH. 3fleci>, BepoHTHo, cHHTe3HpyioTCH nacTH aH^onjiasMaTHiecKoro peTHKyjiyMa RJIAJIKOFT $OPMH, HanpHMep, n p n B0306H0BJIEHHH KOPMJIEHHH nocjie aScojiioTHoro rojioFLAHHH (DAVTD, 1 9 6 0 , 1 9 6 1 ) . Y rojiy6eiiMEIKKJIETORAAHiqejitHMEETurapiiiiy 7 0 0 — 2 0 0 0 A , T. e. OHa B 5 — 1 5 pa3 mnpe no cpaBHeHHio c MJieKonHTaromHMii. napajmejibHO BHenraeii Mein6paHe

npoxoa«T

MEMSPAHH

AHFLONJIA3MATHIECKORO

PETHKYJIYMA

iierpaHyjmpHoii

(JOPMH, KOTOPBTE M o r y T 3AXOFLHTB B rjiy6b QHTONJIA3MH. B neieHii 3OJIOTO0 PH6KH MG?KKJieToiHHe ujejiH NPH6JIH3HTEJIBHOII TAKOTT JNE mnpHHti, KAK H y roJiyGa. O/YIAKO y 3THX

5KHBOTHHX B NPHJIERAIOMEH L(HTOnjia3Me HaXOfflHTCH Be3HKyjIHpHHe

3JieMeHTBI

3H,nonjia3MaTHiecKoro peTHKyjiyMa. IlamojioeimecKue

coceflHHX KJieTOK B o Bcex c j i y i a a x 3AHHH,

ITO

usMeuenua

MeM6pan

nenenoHHUx KjiemoK B oGjiaCTii CONPHKOCHOBEHHH

TOJibKO y HejiOBeKa H y MJieKoriHTaiomiix. pacinHpeHHH OCMHOopMy,

K O T o p o r o HBJiHeTCH «ajiee

npniëM

B

rjia^Kyio,

nocjieflunn

COOT-

BGTCTByGT dpaacmonA03Me. Pe3K»MHpyH

flaHHHe,

n o j i y i e H H i i e H a p a a H H X T H n a x KJICTOK, o p r a H O B H o p r a H H S M O B ,

MOÎKHO «EJIATB BHBOFL, HTO 3H«ONJIA3MATHHECKHFT P E T H K Y J I Y M HBJIHÖTCH CHCTGMOÜ,

nocTo-

HHHO H a X O R H m e ñ C H B COCTOHHHH H 3 M e H e H H H . O H 0 6 p a 3 y e T B H y T p i l K J i e T O l H y i O C e T b K a H a J I B R;EB, H r p a i o m y i o n p H M e p H O T y JKE p o j i b B CYÖMHKPOCKONHQECKOÜ o ß j i a c T H , HTO H K p o B e HOCHAN CHCTEMA B MHKPOCKOMMECKOÖ. 3H«ONJIA3MATHQECKHÍT P E T H K Y J I Y M FÍEJINR KJIETKY

Ha RBE (fiasH: o«Hy — rejieo6pa3Hyio ; flpyryio — 30Jieo6pa3Hyio. ÜHorfla 3iij;onjia3MaTHHECKHH p e T H K y j i y M MOJKGT CBH3UBATB BHEIHHK)K> M e M Ô p a n y C H f l e p H o f t MEMÔPAHOIT, TAK ITO

HApo

JIEJKHT KAN 6 H

cymecTByeT

, ,3KCTPANEJIJIK)jiHpHO ' ' .

Hepe3

nopw

B

H^EPHOFT

c o o ô n j e H H e M e a t ^ y c o « e p > K H M H M n ^ p a H IJHTONJIASMOÌI. B

(JYHKIÍHOHAJIBHORO CBH3AHA n p y r

MEMÖPAHE

3ABHCHMOCTH OT

COCTOHHHH H OT CTAFLHH P A 3 B H T H H KAHAJIBIJEBAA CHCTEMA

C npyroM

noBCiogy

HJIH }KE o 6 p a 3 y i o T C H T P Y ß I A T U E HJIH i n j i a H r o o 6 p a 3 H b i e

OTiiiHy-

p o B H B a H H H O T ^ e j i b H H X H a c T e Ä . H e p e 3 K a H a j i b H y i o CHCTeMy a H « o n j i a 3 M a T H H e c K o r o p e T H K y j i y M a P A 3 J I H I H I I E BEMECTBA M o r y T O I E H B ß u c T p o

NEPEFLBHRATBCH H 3 B H E K H ^ P Y

HJIH

H a o ö o p o T , OT a a p a K n o B e p x H O C T H KJICTKH. HTO

KacaeTCH

TBEPHIFLAIOIQHE

1959;

RUSKA,

BAHHH T â K H X 1

NENEHH,

3TY

TO HO CHX

KOHIIENQHK)

nop cymecTByioT

(BESSIS,

1960;

TOJIBKO E^HHHHHUE NAHHUE,

FEEY-WYSSLING,

1960;

no^-

ROBERTSON,

1956, 1959; W O H L F A E T H - B O T T E B M A N N , 1959). B03M05KH0CTb cymecTBOeKijHH T e T p a 3 0 J i n y p n y p a H a ö J n o ^ a J i H

SHann-

T e J i b H y i o B a K y o j i H 3 a i í H K > 3 H p ; o n j i a 3 M a T H H e C K o r o p e T H K y j i y M a H m e J i H H^EPHOH MGMopaHH 21

David, Leberatlas

322

OpTO- H n a T O M o p ^ o n o r H H

(Beneke h David, 1962). IIpii bo3îjghctbhh runoTOHHiecKHx pacTBopoB pacmupeime 3HAonjia3MaTnqecKoro pGTHKyjiyMa h mejin H^epHOft MeMÔpaHH nponcxo^HT cpa3y îkc. Ilo xoAy Mop$oreHe3a MeMÔpaH BG3HKyjiu CKjiaaHBaiOTCH b ôojigg Kpynmie komiijigkc h . MeMÔpaHH o6pa3yioTCH BOKpyr caMHx pa3jmiHtix qacTeii kjigtkh h h3 caMtix pa3hhx cocTaBHHx lacTeft kjigtkh. Hx 06pa30BaHHe npoiicxo^iiT y KJieTOiHott MGMÔpaHu (Bernhard h R o u i l l e r , 1956; David, 1960,1961) t. e. nyTëM BnHiHBaHHH KjieToiHoft MeMÔpaHH (Howatson h Ham, 1955; W o h l f a k t h - B o t t e r m a n n , 1959). GHHTG3 MeMÔpaHHHx nap rpaHyjiHpHoii (JopMH 3HAonjia3MaTiiiecKoro peTHKyjiyMa oco6GHHO nacTO HaÔJnoflaeTCH B6JIH3H MHTOXOH^PHÌÌ ( B E R N H A R D , 1957; B E R N H A R D H R O U I L LER 1 9 5 6 ; D A V I D , 1 9 5 9 ;

FAWCETT, 1 9 5 5 ; GIESEKING, 1954; D E HARVEN H FRIEND,

•1958; H E I N E H «p., 1957; H O W A T S O N H H A M , 1955; O B E R L I N G H «p., 1956). IIpH pa3pyIHGHHH 3Hflonjia3MaTHHecKoro peTHKyjiyivra «ojibHiG Beerò eoxpaHHioTCH 6JIH3KHG K MHTOxoHflpHHM ero qacTH. HoBû06pa30BaHHG 8Hflonjia3MaTHHCCKoro peraKyjiyMa HaÔJiro^aeTCH iacTO y HflGpHoli OÔOJIOHKH ( B E R N H A R D H R O U I L L E R , 1956; C L E M E N T I , 1960). HflepHyio MGMÔpaHy HJIH 6ë BHGIHHHH CJIOH MHOrHe paCCMaTpHBaiOT KaK laCTb 8H«Onjia3MaTHqGCKOro peTHKyjiyMa. IlopTcp ( P O R T E R , 1961), HaoôopoT, ciHTaGT BCG nacra CHCTGMH npoH3boahhmh HRcpiioit MeMÔpaHH. Bo bpgmh pereHepaijHH b6jih3h ot HGë Jie«taT ôojibiniie KOMHJIGKCH MGMÔpaH, OTHOniGHHH KOTOpHX K IJHTOrlJia3MaTIiqeCKOH KaHaJIbHGBOft CHCTGM6 BeCbMa COMHHTGJIbHO. rpanyjiiipHan (fiopMa 3HdoruiaaMamu%ecKozo pemunyAyMa UJIU apzacmoruia3Ma nocTpoGHa H3 Ayx MGMÔpaH, TOJIII;HHOM 80—100 Â Kaw^an, KOTopuc saKJiiOTaioT MGJKfly coôoiî roMorcHHHtt cjioft, H NPHCOEHHHCHHHX K HHM rpaHyji Il ajia.ua HJIH pHÔ030M, BGJIHHHHOÎÎ 150—200 À . IlocjiGflHHG, no Tarnupo ( T A S H I R O H ap., 1957), COCTOHT H3 CBGTJIOH cpeji,HGII QACTH H n j i o T H o f t BHGUIHGII. O H H K ( F I N C K , 1 9 5 8 ) CIHTACT PC3KOG PA3RPAHHIGHHE P I I -

6030M apTe(|iaKTOM. IIpH BucyimiBaHHH B 3aM0p0JKGHH0M COCTOHHHH rpaHyjm BGJIHHHHOH 150 À H6 OÔHapy?KHBaK)TCH, TaK ITO OHH MOrjIH 6 H ÔHTb TaKJKG H OCaJKflGHHHMH OCHOBHORO BGMECTBA ( S J Ô S T R A N D H B A H R , 1958). CHX nop cmë HG TOIHO H3BGCTHO, npOHCXOAHT JIH CHHT63 MGMÔpaH H p n 6 0 3 0 M OflHOBpGMGHHO HJIH flpyr 3 a flpyrOM. I l o MHeHHK)

OpGH-BnccjiHHra (Feey-Wyssltng, 1960) KOHTaKT MCJKfly pnéosoMaMH h MCMÔpaHoft hmggt cjiyiaiiHHH xapaKTGp. Bo bpgmh pocTa MGMÔpaHHofl chctgmh b ochobhoìì njia3MG B03HHKaeT TaKJKG COnpHKOCHOBGHHG C pn6030MaMH, KOTOpHG, OAHaKO, nos BJIHHHHGM B03AGÌÌCTBHH RGTGprGHTOB y«aJIOCb JIGrKO OTflGJIHTb. IIpH OnpGflGJlëHHHX yCJIOBHHX, B HaCTHOCTH, B BMÔpHOHaJIbHHX IIG'ïëHOHHHX KJIGTKax H npH npOJIH(|)6paU,HH MGMÔpaHHaH CHCTeMa BEipa>KeHa TOJibKO cjiaôo, ho 3aTO b ochobhoìì njia3Me HaxoAHTcn mhoto cboôo hhx rpaHyji ( F r e y - W y s s l i n g , 1960; H o w a t s o n h Ham, 1955; K u i t h Z e i g e l , 1960). IIpH bo3o6hobjighhh KopMJicHHH nocjie aôcojiioTHoro rojio^aHHH kojihhgctbo PHKrpaHyji Ha bhguihgh H^epHOft MGMÔpaHe B03pacTaGT (Parks, 1960). B ÔHOXHMHHGCKOM OTHOniGHHH MGMÔpaHH nOCTpOGHH H3 JIHnOHyKJIGOnpOTGHHOB, MGHtny K0T0pHMH Haxo^HTCH flBoiiHoii cjioft jiHnHflOB, conGpjKamHtt, no Orypa h 3a3araBa (Ogura h Sasagawa, 1956) Heno«BH/KHyio Bony, hohh h pacTBopnMHG opraHHqecKHG BemecTBa. PHÔ030mh OHGHb ÔoraTH pHSoHyKJieonpoTen^aMH. Ohh conepœaT 37% PHK (Kctfe H Z e i g e l , 1960). CoflcpHtamancH B hhx mejioraan pH6oHyKJiGa3a hgoôxoflHMa fljia onTHMajibHoro BLinojiHGHHH (J»yHKi;HH 3THX HacTHH (Roth h np., 1960). McMÔpaHH, KaK yKaauBaioT, coctoht H3 np0TGHH0B h (|)0C(|i0JiHnHfl0B h SoraTH tgmoxp0M0rGH0M, /J,nHP-L(HT0xp0M-c-peflyKTa30H h rjn0K030-6-$0C(j)aTa30ii. BaofCHeûuieu mjinemcsi

eë pojib

(fiyHKifueu e cunmeae

zpanyjisipHoû ôejina

(fjopMbi

ondonjia3MarnuHecKozo

pemunyjiyMa

( B R A U N S T E I N E R H ,np., 1 9 5 5 ; P A L A D E H S I E K E V I T Z ,

1956; P O R T E R , 1961; S C H M I D T , 1961). IIonyiaiomaHCH npn I^HTOXHMHHGCKOM (fipaKi;noHHpoBaHHH KJiGToqHoro co^GpîKHMoro MHKpocoMHan (JpaKUjHH H^GHTHiHa nystipiaTHM H TpyôiaTHM BJiGMeHTaM 3H^onjia3MaTHqecKoro pGTHKyjiyMa, C pH6030MaMH in situ. MHKPOCOMH H3 1 r NOIGHH COFLCPJKAT 3 , 2 1 M r N , 3 , 4 1 M r P H K H 4 6 3 f i r (|»0C(J)0JIHNHHH0R0

9HJIONJIA3MATHIECKHIL PETHKYJIYM $OC$ATA ( P A L A D E H SIEKEVITZ,

323

1955).

O T H O M E H H H R P A H Y J I H P H O I I ( J O P M H 3HFLONJIA3MATHIECKORO p e r a K y j i y M a K n p y r H M

opra-

HOHflaM KJI6TKH M o r y T 6 H T B ( J y H K q H O H a j i t H O o S y c j i o B j i e H H H HMeTb T 0 J i b K 0

JioKajibHHft

xapaKTep.

HaBepHHKa,

O K p y > K a i o m H e IIOHTH K a ? K f l y i o MHTOXOHHPHIO M e M Ò p a H H H M e i o T ,

(JjyHKI^HOHajIBHOG 3 H a i e H H e .

B

H e K O T O p H X K J i e T K a X IIJiaCTHHKH nOJIH rOJIbflJKH C B H 3 a H H

c 8Hflonjia3MaTHHecKHM pGTHKyjiyMOM H paccMaTpHBaroTCH HOÌÌ C H C T e M M ( P O R T E R ,

rjiadnan, 0C06EHH0

KaK i a c T t

oSmeit

MeM6paH-

1961).

HezpanyMipHan

(popMa 3HdonAaaMamuuecKozo

pemuKyjiyMa

JI0KAJIH30BAHA

B 6 J I H 3 H KJIETOQHOII M E M S P A H H H B S O R A T H X R J I H K 0 R E H 0 M O6JIACTHX

OCHOBHOÌÌ

NJIA3MH ( B E N E D E T T I H E M M E L O T , 1 9 6 0 ; E M M E L O T H B E N E D E T T I , 1 9 6 0 ) ; P O R T E R H B R U N I , 1959). H

MejK«y

nepexoflti

o6eH&ra «jiopMaMH p e T H K y j i y M a

nacTO H a 6 j n o « a i o T C H HBHHC B3anMOCBH3H

(DAVID, 1961 ; MILLONIG H PORTER, 1960; PORTER H BRUNI, 1959;

PORTER,

1 9 6 1 ) . N O C T P O E H H H T T H 3 M E J I K H X N Y 3 H P B K 0 B H B a K y o j i e ì i RJIAAKHÌI 3 H A O N J I A A M A T H I E C K H Ì T peTHKyjiyM

TecHO

CBH3AH c

oGpaaoBaimeM

RJIHKOREHA

PORTER, 1960; NOVIKOFF H ESSNER, 1960; PORTER,

H C TJIHKOJIHBOM

(MILLONIG

H

1961).

I l p H r o J i o f l a H M H r j i a f l K H e n y 3 u p b K H h T p y S o i K H B C T p e i a i O T C H j i n u i b OKOJIO H e M H o r n x 0CTaBiiiHxCH y i a c T K O B r j i H K o r e H a . I l p H noBpejK/jeHHH KJISTKH , K O T o p o e CHHjKaeT jKamie

rjiHKoreHa,

KaK,

HanpHMep,

nocjie BBeflemm

3aeTCH rnnepTpotjtHH 9HAonjia3MaTHiecKoro

flHMeTHJiaMHH0a306eH30Jia,

peTHKyjiyMa.

I l p H H A K O N J I E H H H me

r e H a nna^Kiiìi 3Hflonjia3MaTHHecKHÌi peTHKyjiyM yMeHbinaeTCH, B e p o n r a o , OH BO B p e M H

JlHTepaTypa:

3Toro

n p o n e c c a pacxoRyeTcn (MILLONIG H PORTER,

co^epHaSjiioTJIHKO-

OT T o r o , MTO

1960).

CM. CTp. 326.

OOTOrPAiecKoro peraKyjiyMa, KOTopuii CKoruieH B coftepmamHx rjiHKoreH ynacTKax OCHOBHOÌÌ njia3Mti B SojibiiiHe KOMnjieKCH. neneHb sonoToro xoMHHKa (5 fliieil rojio«aHHH, 2 «HH B0306HOBJieHHOrO KOpMJieHHH). N r . CHHMKa D 65

rna^KHe

1420. O p a r . yBeji.: 7 2 0 0 : 1 . KoHenH. yBen.: MeMCpaHti

HerpaHyjinpHoro

19400:1.

3Hflonjia3MaTHHecKoro

peTHKyjiyMa,

Jiemamne

c o A e p H i a m e ì i r j i H K o r e H OCHOBHOÌÌ c y C c T a H i i n n a M e c T a M H n o c T p o e H H w e H3 n y s b i p b K O B .

B

B6JIH3H

MHTOXOHflpHii H a BHeUIHCft CTOpOHe MGMÒpaHM n p H K J i e e H H p n 6 0 3 0 M M . ITeMeHb 3 0 J I 0 T 0 r 0 XOMHMKa ( 5 « H e i i rOJlOAaHHH, 1 « e H b B 0 3 0 6 H 0 B I t è H H 0 r 0

KOpMJieHHH).

N r . CHHMKa D 1 2 7 1 . O p n r . y B e j i . : 1 2 8 0 0 : 1 . K o H e ™ . y B e n . : 66 A. 21*

30700:1.

C x e M a T H H e c K o e H 3 o 6 p a w e H n e (fiopM p a c n p o c T p a H e H H H 3 H R o n j i a 3 M a T H l i e c K o r o B6JIH3H

«Apa,

napajuiejibHo

K

H^epuott

MeMSpane

pacnojioweiibi

HBoftHbie

peTHKyjiyMa MeMÒpaHH,

324

O p T o - H naTOMopifioJiorHH

HaxoflninHecH

MGCTÈIMH B

HBOHHOft MeMÔpaHH

onpeAenëHHofi

ycaiKCiia

(fiopue

pii6030MaMii

3Hp;onJia3MaTHHecKoro p e T H K y j i y H a —

B3aHMOCBH3H

BCJIMMUHOFI

O HEIT.

HapyjKHan

CTopoHa

1 5 0 — 2 0 0 À — rpaiiynapnan

apracTonnasMa. B .

DH3,oriJia3MaTHHecKHit

$opMa

peTiinyjiyM,

o6pa3yiomHitCH nyTëM BnHiHBaHHH KJIGTOHHOU MeMñpaHLi. TaKHM 06pa30M MomeT ocymecTBJIHTBCH, oSxOflH IJHTOIIJia3My, CBH3B MGHtfly 8KCTpai(eJIJIK)JIHpHHM npOCTpaHCTBOM H HflpOM. BHemHHH CTopoHa MCMÖpan MOiiteT 6TITB r n a ^ K o t t , a Ha n p y r n x npHKpenjieHH

PH6030MH.

C.

Pacnojio)KeHHe

ABOÜHLIX

MecTax

MeMÔpan,

K Heß M o r y T

ycaHtCHHwx

CuTb

pH6030MaMH,

BOKPYR MHTOxoHApHü. B S o r a T o f t rjiHKoreHOM OCHOBHOÜ ruiaanie iiaxo^HTCH MCMFIPAHA H e r p a n y jiHpHoñ iJopMH 3 H « o n j i a 3 M a T H q e c K o r o p e T H K y j i y M a , l a c T i i r a o cocTOHmero h3 n y 3 H p b K O B .

2.

IlaTOJiorHH

3H,nonjia3MaTHHecKHH p e T H K y j i y M , OCOÖEIIHO ero r p a n y j i a p H a n cjbopivta, O I G H L HyBCTBHTeJieH no OTHOMEMNO KO BCHKoro po«a BpeflHHM BMeniaTejibCTBaM. ^ e r c H c p a i i n f l npoTeKaeT B OCHOBHOM B Tpëx pa3JiHHHHx HanpaBJiemiHx, MorymHx BCTpenaTbCH no oT^ejibHOCTH H K O M n j i e K C H O . B o - n e p B H X , MO/KÓT H a c T y r i H T b

eaKyojiu3aifusinoAocmuBHyTpiiMeM-

Bo-BTopux, MoryT omdeAumbca, UAU coeceM ucneanymb puÔ030Mu H , H a K O H e i j , MOJKeT HMGTb MecTO pacnadenue MeMÔpan na (ßpaeMenmu UAU nojiHoe paapy menue MeMÔpan ( A B A K A W A , 1 9 6 0 ) . SpaHHHx

nap,

Peani^ua audoruiaaMamunecKoso pemuKyjvyMa npu epedHux eoadeücmeuax aaôojieeaHunx Bpe^Hoe B03fle8CTBHe

Pa3py-

BaKyoJiH,

Be3H-

u

PH6030MH

KyjiH

meHHe

ABTOpbl

MeMÖpaH, parara«

+ OGURA, 1 9 5 7

rrniOTOHHnecKHe p a c TBOpH rojion;

KBaCHOpKOp

+

+

HOWATSON H H A M , BERNHARD ROUILLER, GRISHAM

XOJIHHa

1961

Bne«eHHe

1957.

ROUILLER,

1956

+

HefloCTaTOK

rOpMOHOB

H 1960 H

SCHULZ H « P . ,

+

+

POHL,

1957

1959

He^ocTaTOK

BASSI

KHCJIOpOfla

ZERA, 1 9 5 7 OTCyTCTByiOT

HARTROÏT,

H

MÖLBERT

BERNELLI-ZAZH

GUERRITORE,

1957 K C N , «HHHTpO$eHOJI CKopSyT

+

MÖLBERT, 1 9 5 7 , SHERIDAN,

1960

1958

9Hflonjia3MaTHiecKHii p e w i K y j i y M

_ Bpe«Hoe r " B03NEBCTBHE

BaKyojiH

__ . PH0030MH

Be3HKVJIH

rneHHe , MEMOPAH,

. ABTODH

pacnaa

+

+ +

CC1 4

325

POHL, 1959 BASSI, 1957, 1959

1960;

MOLBERT,

1958;

OBERLING, H

OBERLING

«p.,

1956

+

OTCyTCTByeT

06ycji0BJieHBi

MeMÓpaHoii (JiepMeHTOB, T a K H x KaK A T O - a 3 H , HHieKi^HH 3HMeTHJiaMHHoa3o6eH30Jia TATNE

H ALLABD,

1960).

FTP«

3acToe

aKTHBauneft

CBH3aHHbix

flH$oc$onHpHflHHHyKJieoflH«a3H.

B H y T p H MeMÒpaH noHBJiHioTCH r p a H y j i u HTEJIIH ( M A T S U M O T O ,

c

Ilocjie (LAFON-

1 9 6 0 ) , HEJI;OCTATKE KHCJIO-

p o ^ A ( M Ò L B E E T H G U E R R I T O K E , 1 9 5 7 ) H OTPABJIEHHH CC1 4 B BAKY0JIH3HP0BAHH0M p e T H K y j i y M e HOHBJIHIOTCH r p a H y j m p H B i e BEMECTBA HJIH ^ANTE 6 o j i e e K p y n H u e 0CMH0(|»HJIBHHE TEJII.UA. HPE3MEPHOE

HASYXAHNE

MEMSPAHHUX

cncTeM,

NPHBOFLNMEE

H e H H i o B c e f t KJIGTKH BaKyoJIHMH , o 6 o B H a i a i o T KAK

Bnocjie,n;cTBne K 3 a n o j i -

, ,6ajiJi0H006pa3Hyro

HereHepaqiiio"

326

OPTO- H NATOMOPIFOJIORHH

HJIH

,,ny3HpiaToe

nepepoHyjemie"

(IZAED,

1960;

OBERLING H np-,

1956).

Bo

BpeMH

HHTOJIHAA NACTO HASJIIOJIAETCH n a y T H H o o 6 p a 3 H o e p a c n o j i O H i e m i e i j e H T p a j i b H H x MHTOXOHAPNII ( H O F F M A N N , 1 9 5 9 ) . 0 6 m e e YMEHBMEHHE B H ^ o n j i a s M a T H i e c K o r o PETHKYJIYMA H a c T y n a e T n o f l BJIIIHHHGM M H o r n x BH^OB B03,neiiCTBHH. 9 T O y M e H b m e H H e o n u c a H O n p n r o j i o f l , HOM COCTOHHHH ( B E E N H A E D H j p . , FAWCETT,

1951,

1952,

1956; CLEMENTI, 1960; DAVID,

1960;

1955), n p n TyMopax neieHH ( n a p n a y c rHnepTpo$Heft) (BEENHAED H B A U E E ,

1 9 5 4 ; D E H A E V E N H F R I E N D , 1 9 5 8 ) H BO MHOTMX a p y r n x

cjiyianx.

O C O 6 h h H H T e p e c n p e f l C T a B J i n e T n o H B J i e H H e H 3 B e c T H H x B CBeTOBoft M H K p o c K o n H H , T a K H a 3 H B a e M H x , aijudocfjujibHbix

euajiunoeux

enjiìonenuu

( T e j i b i j a M a JI JI o p h ) . E p y n i i ( B E U N I ,

1 9 6 0 ) H I I o p T e p H E p y H H ( P O B T E R H B E U N I , 1 9 5 9 ) OTOJK^ecTBJiHioT c 3THMH H3MeHeHHHMH KJiBTKH

njiOTiiue

pemeT006pa3HHe

CKonjieHHH

nyatipiaTtix

H Tpy6iaTHx

ajieMeHTOB

H e r p a H y j i n p H O H Ke pa3BHBaiOTCH HOpMaJIbHHe OpMtI. IIOMHMO 9THX IiyTeft OÖPA30BAHHH YNOMHHAETCH 0ÖPA30BAHHE MHTOXOHHPHH B PASJIHHHHX

opraHax

BHYTPN

H ^ P A HJIH H a HFLEPHOTT MEMÖPAHE, KOTOPUE SAXEM BHTAJIKHBAIOTCH B IJHTONJIASMY ( H O F E -

MAKN H G E I G G ,

1958),

a T a K » e H O B 0 0 6 p a 3 0 B a H n e H3 c y m e c T B y i o m H x

Y^E

MeMÖpaH

( D E M P S Y , 1 9 5 6 ; R O B E R T S O N , 1 9 5 9 ) HJIH BO3HHKHOBGHHG H3 MHKPOCOM ( E I C H E N B E R G E R , 1953).

B

neieHH oraeHHOfi cajiaiuaH/;pH HaM y ^ a j i o c t HaßjiiOAaTb oöpaaoeanue touux nepexoflHmnx 3aTeM B OKpyraaiomyio HX ijHTOnjiasMy.

Mumoxondpuü e Mampunce cmapux,

n P H ÖOJiee TOHKOM HCCJieflOBaHHH MHTOXOHHpHÖ BHflHa OKpyiKaiOIHaH HX

öpana.

deoünasi MeM-

TojitqHHa OT^EJITHOFT OCMHO^HJIBHOH MeMÖpaHH — 50—70 Ä , mnpHHa OCMHO(JTOÖHOÖ MEJIH — 7 0 - 1 0 0 Ä. OT BHYTPEHHGRO CJIOHFLBOÜHOFTMEMÖPAHTI B Matrix mitoc h o n d r i a l i s BNAIHBAETCH paajiHHHoe KOJIHHCCTBO P A 3 J I H I H H X HO «jiMHe Gristae mitochondriales. YBEJIHQEHHOE KOJINIECTBO H ßJIMHA rpeÖHett npHBojyrr K YBEJIHIEHHIO HX o ß m e f t n o B e p x H o c T H , r ^ e p a c n o j i a r a i o T C H 3H3HMH H n p o T e i t a e T PEAKIIHH c cyöcTpaTOM (DALTON H F E L I X ,

1957),

TAK HTO TAKHM oSpaaoM B pesyjibTaTe nojiyiaeTCH ßojiee HHTCH-

CHBHAN ^EHTEJIBHOCTB ( T H I E L ,

Matrix mitochondrialis

1959).

ROMOREHHHÄ; n o M a a p ^ y ( I Z A R D , 1 9 6 0 ) OH COCTOHT HS 3epHbimeK

BEJINIHHOFT 6 5 — 1 0 0 Ä . 9JIEKTPOHHAN NJI0TH0CTB MOCTH OT (JYHKIIHOHAJIBHORO

Matrix'a

COCTOHHHH ( G I E S E K I N G ,

ocMuoHue MumoxondpuajibHue epaHyjiu,

MOHTET H3M6HHTLCH B AABHCN-

1954).

BHYTPN

Matrix'a

JIEJKAT

cBoöCTBa KOTOPHX EME Majio HBBCCTHH. flBJIHIOTCH JIH HX KOJIHieCTBeHHHe H3MeHeHHH Bbipa7K6HH6M yHKIIHOHajIbHHX H3MGHe-

HHÖ HJIH 9TO o ö y c j i O B J i e H o HAKONJIEHHEM ONPEREJIEHHHX B e n i e c T B , H a n p H M e p , K A J I H « HJIH

jinnHflOB, n o K a e m e CKa3aTb Hejib3H. HeKOTopue iiccjiejjOBaTeJin pa3JiHiaioT CTpoeHHe H (JyHKiinio BHemHeii H BHyTpeHHeii MHTOXOHapnaJibHHX MeMÖpaH. T a K Ha BHemHeii MeMÖpaHe MoryT p a c n o j i a r a T b c n OT^ejibHtie r p a H y j i H r j i H K o r e H a ( T H E M A N N , 1 9 6 0 ) . Ü H a HBjiHeTCH nojiynpoHHijaeMoii JJJIH (fiepMEHTOB H cyßcTpaTOB, npoHHiiaeMott ^JIH H e K O T o p u x OTHOCHTEJIBHO KpynHBix MOJieKyji H H e n p o H H i ; a e M o f t «JIH OTHOCHTEJIBHO MCJIKHX ( D A L T O N H F E L I X ,

1957).

n o HOBHKOBY ( N O V I K O F E , 1 9 6 1 ) , MEAT^y B H y r p e H H e ö H B H e u r a e ä MHT0X0H,upHajii>H0H

MeMÖpaHOH cym;ecTByH)T 3HainTeabHi>ie x r o r a i e c K n e p a s n a ^ n a ' . BHyTpeHHH i a c T b MeMö p a H t i ORPAHH^HBAET Tejio MHTOXOHJIPHÖ, B TO BPEMH KAK BHemHioio IACTB cjiejjyeT p a c CMaTpHBaTb

KaK

HacTOHmyio

BHeniHioio MeMÖpaHy.

MALAMED H R E C K N A G E L

(1959)

p a a p a ß o T a j i H MOFLEJIB JJßYXKAMEPHOFT MHTOXOHHPHH . B o BHemHioio KaMepy—OCMHO^OÖHYIO

MEJIB MejKAy BHyTpeHHeii H BHemHeft MeiußpaHoß H B rpeÖHH—BCJie^CTBHE NP0HHIIAEM0CTH BHemHeii MEMÖPAHH MoryT NPOHHKATB TPOCTHHKOBBIÜ c a x a p , n n p y B a T , CYKUHHAT, IJHTp a T H KapöoKCHnojiHrjiioKosa, KOTOPAE, O^HANO, HE MoryT n o n a c T b BO BHyTpeHHioio K a M e p y ( = M a t r i x ) , T . K . BHYTPEHHHH MEMÖPAHA NPOHHIIAEMA J i n m b RJIH BOAIJ H HeKOT o p u x HeajieKTpojiHTOB. I I o Opeii-BHCCJiHHry ( F R E Y - W Y S S L I N G , 1 9 6 0 ) ,

AHxaTejibHHft

c y ö c T p a T HaxoRHTCH B MEJIEBOM npooTpaHCTBe HBOÜHHX MEMÖPAH, BO TO BPEMH KAK y i a c T BYROMNE » E B BTOM n p o i j e c c e (JepMeHTH Haxo^HTCH B MeMÖpaHe. BHemHHH MeMÖpaHHan njiacTHHKa p a c c M a T p H B a e T c n n p n 3TOM KaK n p o c T a a njia3MeHHan o ß o j i o i K a , i e p e 3 KOTO-

pyio JI;H(j)(J)yHAHpyioT MHKpoMOJieKyjiu c y ß c T p a T a . B CHJiy xHMHiecKoro OPO^CTBa OHH NPOJJBHRAIOTCH 3ATEM B ^ O J I B NOCTPOEHHOII H3 MAKPOMOJIEKYJIHPUUX (JEPMEHTOB OÖOJIOHKH

MHTOXOH^pHH.

MHTOXOH«PHH

333

J i n i i i b He6ojibinoro K O J i n i e c T B a (jtepMeHTOB B H y T p H Beerò, HB IÌHTOXHMHTOCKHX HccjieaoBaHHft ( p H C . 9 6 ) . < D e p MeHTH, oSjiaAaromUe OKHCJIHTejIbHBlMH HJIH BOCCTaHOBHTeJIbHHMH CBOftCTBaMH, B nacTHOCTH, cyKiiHHOKCHRaaa H i(HT0xp0M0KCH,n,a3a, CBH3aHH Ha BHyTpeHHeìi CTopoHe HHHe

H3BGCTHO p a c n o j i o m e H H e

M H T O x o H f l p n f t H TO, n p e j K ^ e

M E M S P A H H . KHBaioT c n e i i H « J ) H i e c K o e pacnpeflejieHne M y j i b T i i i J t e p M e H T H b i x CNCTEM ( D E R O B E B T I S H « p . , 1 9 6 0 ) . I^HTOXpOMH H ppl6O(J)JiaB0H HaXOflHTCH BO BHeiIIHHX CJIOHX JJBOMHblX MGIVl6paH ( R T T S K A , 1 9 5 9 ) , 9TO 03HaiaeT, I T O n e p e ^ a n a 3 J i e K T p 0 H 0 B c cyScTpaTa Ha K H C J i o p o f f n p o H c x o f l H T 3FLECB. B n p o M e j K y T O H H O M cjioe npoHcxo,N;HT, B e p o n T H o , 0 K H C J i H T e J i b H 0 e «JociJopHJiHpoBaHHe, a B M a t r i x L(HKJI TpiiKapSoHOBBix KHCJIOT, KOTopnii no r p i r a y ( G R E E N , 1 9 5 8 ) , J I 0 K A J I H 3 0 B A H BO BHYTPURPEÒHEBOM N P o C T P A H C T B e . B OHHOH cpe^Hiix pa3MepoB MHTOX O H ^ P H H H3 ncqeHH KpucHflOJDKHOcoflepHiaTbCH npH6jiH3HTeJibH0 1 7 0 0 0 Mojienyji Ka?Kp;oro i(HToxpoMHoro IIHTMEHTA ( E S T A B R O O K H H O L O W I N S K Y , 1 9 6 1 ) . ^J,BOIIHAH MeM0paHa MHTOXOHflpHft COflepjKHT T a K J K e HeOÓXOHHMHe FLJIH T p a H C n O p T H p O B K H S J i e K T p O H O B MeHTH ( G R E E N ,

$ep-

1958).

H e M 6 o j i b m e HHCJIO r p e Ó H e i i , TeM B u i n e O K i i c j i i i T e j i B H a H c n o c o Ò H O O T B MHTOXOHAPHÌÌ H TeM M e H b m e a K T H B H o c T b n p y r n x

(fiepMeHTOB ( G R E E N H H A T E F I , 1 9 6 1 ) . Y

neièHoiHtix

M H T O x o H f l p n f t c a M o e 6 o j i b i n o e KOJIHICCTBO n o S o ^ H u x « J y H K q H i i , I T O H a x o ^ H T C B o è O T p a B OTHOCHTejibHO H e S o j i b u i o n njioraocTH r p e S H e f t . P a 3 p y m e H n e MHTOXOH,HPHÌÌ B H 3HBaeT pa3JIH1Hbie H3MeHeHHH B IJHKJie JlMMOHHOii KHCJIOTH, B npOqeCCe OKHCJIHTejIbHOrO $oc$opHJiHpoBaHHH H npH nepe^ane ajieKTpoHOB. I l p n H3MeHeHHH $opM MHTOXOHHPHÌÌ cnepBa nponcxoflHT HapymeHHH B ijHKJie JIHMOHHOÌÌ KHCJIOTH. ConpHJKeime OKHCJiHTejibH H X npoqeccoB c ciiHTe30M A T < D coxpaHHeTcn flo Tex n o p , nona emè cymecTByioT JJBOÌÌHHe MeMÓpaHH. M, HaKOHeq, cymecTByioT TOJIBKO „nacTHiKH ajieitTpoHHoro nepeHOca",

ffleHne

0 6 P A 3 0 B A H H H E H3 MEMÒPAH. D j i e K T p o H H O M H K p o c K o n H H e c K a H THCTOXHMHH n e H e H H « o CHX n o p

6ojibinoii

HA BCJIEACTBHE

6buia

He o i e H b y c n e m -

I Y B C T B H T E J I B H 0 C T H NE^EHH K ABTOJIHTHIECKHM

BOB^GHCTBHHM

( H H K y S a q H H ) . I I P O B E ^ é H H M e H c c j i e « O B a H H H c COJIHMH T e T p a 3 0 J i n y M a ( N O V I K O F F , SEDAR H ROSA, 1959, 1961) (PEARSE H

flp.,

^aBajiii

T O I E Q E H H E M E D A PEAKQHFT

BejiiiqiiHoft

1959;

0 , 1 ¡ X — 0 , 3 FI

1 9 5 9 , 1 9 6 0 ) , K O T o p u e 6 e 3 y c j i 0 B H 0 HyjKHO p a c c M a T p u B a T B K a K a p T e i f i a i i T t i .

B 3Toit o S j i a c T H HccjieAOBaHHil H e o S x o a u M O n o j i y n H T b e m è yòeRHTejibHbie n a H H H e , I T O S H OKOHHaTejIbHO BHHCHHTb KOppeJIHL(HH M e H i f l y C T p y K T y p o f t H $ y H K i ; H e t t

JlHTepaTypa:

MHTOXOH«pHÌt.

79, 121, 131, 143, 146, 155, 159, 171, 172, 173, 176, 181, 184, 192, 210, 214, 219, 220, 251, 263, 272, 286, 296, 300, 309, 347, 349, 353, 355, 362, 371, 372, 379, 391, 394, 395, 401, 417, 430, 432, 440, 448, 469, 483, 484, 500, 501, 507, 511, 526, 527, 535, 584, 596, 597, 614, 617, 670, 677, 697, 752.

213, 359, 480, 649,

OOTOrPAOHH 92

Moflejlb

MHTOXOHAPHH

OT «BoilHoii BHeuiHeft MeMSpaHbi (A) B Matrix mitochondrialis (c) B^aioTCH Cristae mitochondriales KpoMe Toro, B Matrix nacTo BCTpenaiOTCH 0CMH0({iHJibHtre rpaHynu.

334

98

OpTO- H naTOMopiJoiiorHH

NPOAOJIROBATAFL MHTOXOHAPHH H3 n e n e H H aoJiOToä P H 6 K H . M e w A y rpeÖHHMH JIEWAT M H O r o -

HHCJIEHHHE OCMHO^HJIBHBIE r p a H y j i H . B H H 3 y BHAHO H a i H H a i o m e e c H OTIUHYPOBHBAHHE NACTHHKH MHTOXOHflpHH ( /» ) . N r . cHHMKa W F

94

407. O p n r . y B e j i . : 3 0 0 0 0 : 1 . K o n e q i i . y Be.t.: 8 4 0 0 0 : 1 .

K p y r a a a MHTOXOHAPHH n e i e H H MWUIH. B i^EHTPAJIBHOFT M A C ™ M a t r i x MHOTO 0CMH0$HJibHHx

rpaHyji. N r . CHHMKa D

95

1411. O p a r . y B e j i . : 1 2 8 0 0 : 1 . K o H e i H . y B e n . :

56300:1.

H o p M a j i m a H H a o r H y T a n B c e p e j y i H e MHTOXOHAPHH n e q e i i H MUIUH C GAHHOTHUMH 0 C M H 0 $ H j i b -

iibiMH r p a H y j i a M H . N r . CHHMKa W F

96

1186. O p n r . y B e n . : 2 0 0 0 0 : 1 . K o H e r a . y B e j i . : 6 8 8 0 0 : 1 .

CxeMaTHHecKoe

iiaoSpaweiiHe

BHeuiHeft

H

BHyTpeHHeit

MHToxoHApnajibHoft

KaMepbi

H

pa3JiHHH0Ä npoHHuaeMOCTH o 6 e n x M H T O x o H A p H a j i b H u x M e M Ö p a n Bnetunna

KOMepa

npoHHqaeMan BHympeHHHn

I II I II 11. A =

«JIH

H

2

Kcuiepa

I I o A n H H H a H BHeuiHHH M e M Ö p a H a =

0,

Na+,

( =

Matrix)

TpocTHHKOBoro

K+,

|: : : :

B =

Ci,

cyKi^HHOKCHAasa,

CBH3aHHan

2

fllIH,

cyKUHHOAerHAporeHa3a,

njiaaMaTHHecKan

nnpyBaTa,

cyKijHHaTa,

oöoJioiKa, qmpaTa.

IToffJiHHHaH M H T 0 x 0 i i « p H a J i b H a H M e M Ö p a H a

MHTOXOHHPNAJRBHAH o ô o j i o w a ; n p o H H q a e n i a H AJIH H OepMeHTH AHxaTejibHoro pnaa,

caxapa,

0 H K + . CesoauHbie

MeMÔpanoû

(JjiaBonpoTeHHH, qiiTOxpoMu A ,

UHTOxpoMOKCHRasa,

n e p e H O c a , (JiepMeiiTbi OKHCJiHTejibHoro (JiociJiopHJiHpoBaHHH.

epMeHTM

PacmeopuMue

=

(ßepMenmbi: A3,

B,C,

aneKTpoHHoro

(ßepMeHmu

(Matrix) :

O e p M G H T b l UHKJia 6H- H TpHKapÔOHOBblX KHCJIOT, K6HHH

Mojienyji cyôcTpaTa

çfiepMeiiTHoro

BAOJIB

1960)

(•)

nona^aiOT

nepe3

nna3MeHHyio

oôojiowy

(

)

BO

BHGHIHIOIO

K a M e p y MHTOXOHAPHH H n e p e « B H r a i o T C H 3AECB BAOJIB M H T O x o H A p n a j i b H o f t O6OJIOHKII ( || 11 II I ) , B K O T o p o ñ p a c n o J i o H t e H H (JiepMeHTHbie ManpoMOJieKyjibi ( 1 , 2 , 3, 4 , . . .

99

r n n o T e T H i e c K o e npeACTaBJieHHe o pacnpedejienuu

epeóne

H O npeepaw,enuu

Mojienyjiu

cyôcmpama

MEHTHORO p H A a ( n o D E R O B E R T I S H « p . ,

(ßepMenmoe

n).

ua OÔHOM

MumoxoudpuajibnoM

BO BpeMH e ë nepeABHHteHHH BAOJIB 3 T o r o

$ep-

1960)

M o j i e K y j i b i r j i K ) K 0 3 u ( A ) p a c m e n j i n i O T C H H a « B e MOJieKyjibi n n p y B a T a ( B ) . B c j i e A C T B H e B 0 3 A e ö CTBHH

nHpyBaTAerHAporeHa3H

OTMENJIEHHH

C02.

CBH3UBaeTCH

c

IIOA

OAHOÜ

(a)

B03HHKaeT aqeTHJi-KO(f>epMeHT A

B03AEFTCTBHEM MOJIEKYJIOÑ

KOHAEHCNPYIOMHX

maBejieBO-YKCYCHOÖ

(C)

âKOHHTâT

(F)

(J). n p H

H

H30IJHTpaT

npeBpameHHe

(G).

IIOA

BJIHHHH6M

B OKCAJICYKQIIHAT

(H)

AI(ETHJI-KOEPMEHT

(D)

H3

IIHKJIA

KHCJIOTH

(c)

npn

OTAGJICHHH

C02

peani^HH

o6pa3yeTCH

H30IJHTpaTA6rHApOreHa3bI H

oAHOBpeMeHHOM

(b)

o 6 p a 3 y e T H a A p y r o M r p e Ô H e i j H T p a T ( E ) . I I O A B 0 3 « e f l c T B H e M aKOHHTa3bi

AanbHeñiuee

npa

$EPMEHTOB

(d)

eis

H —

npOHCXOflHT

B A-KETORJIMTAPAT

B03AeftCTBHH a - K e T o r j i i O K O J i a T A e r H A p o r e H a 3 b i (e) n p o n c x o A H T 0 6 p a 3 0 B a H H e c y m j H n a T a

( K ) n p n OTMENJIEHHH C 0 2 . B o 3 A e ü c T B H e c y K i i H H a T A e r H A p o r e H a 3 b i ( f ) npnBOAHT K 06pa30BaHHK> (J)YMAPATA

(L)

H B03AEITCTBHE ({LYMAPAATI ( g )

—

K 0 6 P A 3 0 B A H H I 0 MAJIATA ( M ) .

MAJIATAERHAPO-

r e H a 3 a ( h ) n p e B p a m a e T M a n a T B HOByro M o n e K y j i y OKcaJiau;eTaTa ( N ) , K O T o p a n n p e A H a 3 H a n a e T C H

MuToxoHApmi

335

ÄJIH HOBoro i;HHJia Ha n p y r o M rpeÖHe. MexaHH3M «eitcTBHH pa3JiimHLix J;erH«poreHa3 COCTOHT B nepeHoce Bo^opofla ( B B e p x y c n p a B a ) .

100 ITonepeiHoe neneHHe MHTOXOHHPHH H3 n e i e H H Kpbicbi qepe3 24 n a c a nocjie qacTHHHOft 3KTOMHH neneHH. B n n i H B a H H H BHyTpeHHeil MeMöpaHu MHTOXOH^PHH yme

COEMIHHJIHCB

(/»),

B TO BpGMH KaK BH6IIIHHH MHTOXOHflpHaUbHaH MeMÔpaHa emë OKpyHíaeT o6e NOJIOBILHLI. í>HKCaI;HH K M N 0 4 . N r . cHHMKa W F 2589. O p n r . y B e j i . : 4 0 0 0 0 : 1 . K o H e i H . y B e n . : 1 1 2 0 0 0 : 1 .

101 H0B006PA30BAHHE B NEIEHH Kpticti Tpëx MHTOXOHRPHK H3 ORHOK cTapoií. H e p e 3 24 l a c a nocJie MacTHMHOü renaTaKTOMHH. 3BKOHHGHHO6 n o n e p e i H o e Aenemie {/). N r . CHHMKA W F 3165. O p n r . y B e j i . : 1 5 0 0 0 : 1 . KOHCTH. y B e j i . : 3 6 0 0 0 : 1 .

104 T p y n n a MHTOXOHHPHÜ H3 neneHH orHeHHotí c a j i a M a H A p u . B BepxHeñ MHTOXOHRPHH cjieBa BH^HO OTUiHypoBiiBaHHe nojiioca, cnpaBa — y » e 3aK0HieHH0e pojKReHHe MOJIOAOK MHTOXOH^PHH ( M j ) , 06pa30BaBiueñcH BHYTPN cTapoíi. K p o M e Toro, B MATEPHHCKOÑ MHTOXOH^PHH ( S )

BU AH a

H p y r a n MajieHbKan MHTOXOHHPHH C RByMH OCMHO^HJIBHUMH r p a H y n a M H . N r . CHHMKa W F 3170. O p n r . y B e n . : 1 5 0 0 0 : 1 . KoHeKAEHHE MOJIOAOË MHTOXOHAPHH ( M j ) H3 MATEPHHCKOTT. B MOJIOROÜ MHTOXOHAPHH npaBHJIbHO 06pa30BaHHUe rpeÔHH H OCMHO$HJIbHHe r p a H y j I H . N r . CHHMKa W F 3159. O p H r . y B e n . : 3 0 0 0 0 : 1 . KoHeHH. y B e n . : 9 6 0 0 0 : 1 .

106 CxeMaTHiecKoe H3o6pa>KeHHe nyTefl 06pa30BaHHH neHëHoiHbix MHTOXOHÂPHÎÎ A.

Bo3HUKHoeenue

ua MunpomeAeif

UJIU npoMumoxoHdpuü.

H A 30H ynjioTHGHiiH OCHOBHOÄ njiasMbi

(a) B03HHKaeT oKpymëHHoe npocToft MeMßpaHoü MHKpoTenbue c OÄHOPOHHMM MaTpHKCOM ( b ) . B

ffajihHefiuieM

pa3BHBâK)TCH

o6pa3yeTCH OKpyjKaiomaH ABOäHan MeMÖpaHa (c). H a BiiyTpeHHeit MeMÔpaHe BnHHHBaHHH B MâTpHKC ( d ) , TaK HTO nOCJie B03HHKH0B6HHH MHOrOHHCJieHHblX

rpeÖHeit noüBJiHeTCH HacTonman MHTOXOHRPHH ( e ) . B. BoxHUKHoeenue

noaux

Mumoxoudpuü

nymëM

nonepennoeo

dejieHuacmapuxcßopM.

HopMajibHan

MHTOXOHHPHH (a) yBejiHHHBaeTCH H npoTHBOJiemauiHe rpeßira cpacTaroTCH ( b ) . I l o c j i e cpacTaHHH rpeÔHeit BHeuiHHH MeiuQpaita emë coxpaimeTCH, a B 6ojiee ii03AHeft cTaRHH OHa pa3AejineTCH ( c ) . H3

B i i a i a j i e npocTOit norpaHHHHOñ MeMÔpaHbi B03HHKaeT

flBoßHaa

MeMÔpaiia ( d ) .

HaKOHeq,

BHOBb 06pa30BaBUiaHCH MHTOXOHHPHH OTXOHHT OT HCXOflHOtí, Mame BCerO ÔOJiee KpynHOÍt MHTOXOHRpHH. C. BoauuKuoeeuue

Mumoxoudpuü

nymëM

poMcdenua

U3 MamepuncKux

cßopM.

BHyTpH

MHTOXOHAPHH (a) B03HHKaeT OKpy?KëHHaH flBOÄHOil MeMÖpaHoü OKpyrJiaa oßnacTb coeflHHHeTCH c BHeuiHeit

MeMÖpaHofl, OAHOBpeiweHHO

OT BHyTpeHHeö

MaTpHKCa (b).

OHa

MEMÖPAHBI B MATPHKC

MoryT BbipacTH rpe6HH ( c ) . B «ajibHeßineM B i;HTonjia3Me powflaeTCH HopManbHO nocTpoeHnan MHTOXOH^pHH ( d ) , B MâTepHHCKOfî ÎKe MHTOXOHflpHH nepBOe BpeMH emë COXpaHHeTCH p y ö e q ( e ) .

336

O p T o - H NATOMOPOJIORMH ILATOJIORHH

2. MOPIJOJIORHHECKHE

H3MGH6HHH

MHTOXOHAPHM

CTAJIO

BO3MOSKHHM

n o c j i e NPHMCHGHHH 8 J I E K T P 0 H H 0 F T MHKPOCKOIIIIH . , I l , a H H I > i e HHHM,

nojiyieHHHe

MHHH MHTOXOHflpHft.

B

CBOTOBOÌÌ

MHKPOCKOIIIIH,

^AHTE B H a i a j I b H H H

n o

onpe^ejiHTt,

TOJIBKO

NATONORHHECKHM

H3MeHe-

ORPAHHHHBAJIHCB

n e p i I O A npHMGH6HHH

H3M6H6HHHMH

BejiH-

CySMHKpOCKOIIHHeCKHX

METOROB HCCJIEAOBAHHH RJIABHHM H3MEHEHNEM C I H T A J I H n e p e x o f l npo,NOJIROBATHX

MHTO-

XOH,^PIIIÌ B C(J>EPHIECKHE COPIATI. Ilpn

flaBHo

XOHHPHH

yH?e H 3 B e c T H 0 M n p o i i e c c e ,

yBeJiHHHBaioTCH

H

Ha3HBaeMOM M Y T H H M

OKpyrjiHiOTCH.

OCMHOFJIHJIBHOCTB

HaSyxaHiieM, Matrix

MHTO-

mitochondrialis

yMeHbmaeTCH, 0CMH0(j)06HHe meJiH r p e S H e i i H BHeniHeìi MeMÓpaHH p a c m n p H i o T C H , r p e i j H H y K o p a n H B a i o T C H H p a e n a n a i O T C H H a O T f l e n b H b i e K y C K H . OcMHOijaTbCH HJIH B M a T p H K C e (BENEKE H DAVID, 1962) HJIH B m e j I H X B H e m i i e H MeMÔpaHH h r p e Ô H e ï i . H a p y j K H b i H c j i o i i B H e n m e f t MeMÔpaHH b o ô m e M

coxpaH-

«eTCH jawe b CHjibHO H a ô y x i n n x mhtoxohaphhx, HaKonjieHHe îkiiakocth n p o H e x o f l H T c n e p B a b ocmhoi|)o6hux m e j i n x (Lever h Chappell, 1958; S c h l i p k ô t e r h a p . , 1960). n p H 3T0M n p O H C X O f l H T 0 Ô p a 3 0 B a H H e MeJIKHX B H y T p H M H T O X O H A p n a J I b H H X B a K y O J i e t t H 3 CBoôoflHHX n o j i i o c o B r p e Ô H e i i (David , 1960,1961 ; F e r r e i r a , 1959; G a n s l e r h R o u i l l e r , 1956; G l a u s e r , 1956). Bo mhothx c j i y i a H X M a T p H K C o Ô J i a f l a e T 3 e p H H C T O i î hjih ceTnaT o i t C T p y K T y p o t t (Braun, 1958; Hoffmann, 1959 ; H o w a t s o n h Ham, 1955; Izard, 1960; R o u i l l e r , 1960; Tujimura, 1958). T a n a n C T p y K T y p a B03HHKaeT NO« bjihhhh6m tokchn e c K H x B03AeiiCTBHM, n p H H a p y m e H H H x nHTaHHH h bo B p e M H p a K 0 0 6 p a 3 0 B a H H H . K p o M e T o r o , n p H o Ô J i y i e H H H p e H T r e H O B C K H M H j i y i a M H n p o n c x o ^ H T y n j i o T H e H H e B H e u i H e i i MeM-

i;eHTpa k n e p n < j ) e p H H mhtoxohjjphh (Braun, 1960). OnHcaHHHe H3MeH6HHH M a T p H K c a M o r y T n p H B e c T H k T a K O M y B 3 A y T H i o o « H o r o n o j i i o c a , n p n kotopom j i o n a e T C H BHeiiiHHH M e M Ô p a H a h c y ô c T a m j j i f i bhxo^ht b OKpyHtaiomyK) ocHOBHyio njia3My (David, 1961). R o u i l l e r (1960) p a 3 J i n n a e T dea suda uaóyxaHua Mumoxondpuû: 1. O ô y c j i O B j i e H H t i i î B K J i r o i e H H e M borh p a c n a « c y ô c T a m j H H M a T p H K c a h y K o p o i e H H e r p e Ô H e S n p n coxpaHHoeTH C T p y K T y p H . 2 Y n j i o T H e H H e M a T p H K c a H a ô y x m e i t mhtoxohjjphh BCJieflCTBne KOHqeHTpnp o B a H H H B e m e c T B ; bhgiiihhh M e M Ô p a H a CTaHOBHTCH n p o c T o f i , r p e S i i H H C i e 3 a i O T hjih C K p t i Ô p a H H BCJieflCTBwe n e p e x o f l a ocMHO(J>HJibHoro M a T e p n a j i a H 3

BaioTCH b ynjlOTHèHHOM MaTpHKCe. P a c n o j i o j K e H H u e b i;HTOiiJia3Me ô o j i b i i m e B a K y o j i H b H3MeHeHHHMH MHTOXOH,npHH flaioT KapTHHy 6 a j i J i 0 H 0 0 6 p a 3 H 0 i i ,nereHepai(HH (David, 1960; David h «p., 1961; J é z é q u e l h «p., 1960). B npOTHBOnOJIOJKHOCTb HBJieHHHM pa3pHXJieHHH M a T p H K C a H yB6JIHHGHHH MHTOxoHflpHfi; H a Ô J i i o f l a e T C H H i i o r ^ a T a K H t e h yMeHbineHHe oQienia h yBejiHieHHe ajieKTpoHHoii njiOTHocTH. Bto H a Ô J i i o f l a e T C H , H a n p H M e p , n p n r o J i o a a H H H (David, 1960, 1961), n p n bo3o6hobjighhh K o p M J i e H H H ( R o u i l l e r , 1960), n p n H a i a B i n e M C H a B T O J i H 3 e (David, 1960; David h « p . , 1961), n p n O T p a B J i e H H H KGN hjih MajioHOBoii khcjiotoh (Môlbert, 1957, 1958), n p n a a i e K a H i j e p o r e H H H X BemecTB ( R o u i l l e r , 1960), n o c j i e oÔJiyqeHHH p e H T reHOBCKHMH jiyiaMH (Braun, 1958) h n p n HHeKHMOHHOH aHeMHH jioma^H (Hoffmann, 1959). H, H a K O H e i i , p a 3 p y m e H H L i e mhtoxohaphh M o r y T Gmtb n p e n c T a B J i e H H mgjikhmh CBH3H c

OCMHO(j)HJIbHbIMH O K p y J K ë H H H M H MGMÔpaHOH T e J i a M H ( D a V T D ,

1961).

H e p e 3 K O o i e p i e H H H e B H y T p H M H T o x o H f l p n a j i b H b i e c K o n j i e H H H 0CMH0(J)Hjii>H0r0 B e m e c T -

(Clementi, 1960; David, 1960), n o c j i e g a i n p a c T B o p a bo3o6hobji6hhom KopMJieHHH (Gansler h R o u i l l e r , œ e j i T o r o (Heine h ^p., 1957). H a c T o sth BemecTBa p a c -

Ba HaôjiioflajiHCb n p n rojioflaHHH caxapa

1956),

(Clementi, 1960),

npn

n o c j i e « a ™ MacjiHHoro

CMaTpHBaiOTCH K a K H t H p O B H e C y 6 o T a H U , H H . 0 6

OTJIOHteHHH Î K H p a B M H T O X O H n p H H X HJIH

mhtoxohhphìì n n c a j i n : Bassi, 1960 ( n p n p ë x x j i o p n c T H M y r j i e p o a o M ) , Clementi, 1960 ( n p n « a i e c a x a p H o r o «P. — 1953, G a n s l e r h R o u i l l e r — 1956 h Oberling, 1959. 5KHp0B0ii

22

HereHepau,HH

David, Leberatlas

OTpaBJieHHH paCTBopa),

ieTH-

Costa h

338

OpTo- h naTOMop$oiiorHH

^íacTO yaaBaJiocb y c T a H O B H T b HajiHiHe TecHoro K O H T a K T a M e » f l y « H p o B o ñ KaneJibKoii H MHTOxoHnpHeñ (NOVIKOFF, 1961; PALADE, 1959; PALABE H SCHIDLOWSKY, 1958; PABKS, 1960). /KiipoBLie Kanjiw KOJibiteoGpasHO ononcanH MHTOXOH,HPHHMH H Hepe^KO BH3HBaioT pa3pymeHHe BHemHeñ MCMSpaHti, npn ieM B03HHKaeT CBH3B C rpe6HHMH. Ilpn CHJibHOM aBTOJiH3e H a M yaajiocb HafíjnoflaTb (DAVID, 1960; DAVID H ^p., 1961) CBH3HBaHae 0CMH0(|)HJiLH0r0 Tejía c B H e m H e ñ MewtópaHOft MHTOXOH^PHH, HTO MOHÍCT COOTBeTCTBOBaTb

MHTOXOHflpHaJIbHOMy

TeJiy

npH

(|)aaOBOKOHTpaCTHOfl

MHKpOCKOnHH.

B jiHTepaType ^aéTCH onwcaHHe npeBpameHHH mhtoxoh^phü B raaJiHHOBLie n a n j i n (GANSLEE H ROUTLLEE, 1956). B pe3yjn>TaTe aToro npoijecca H3 MHTOxoiiapHit HKO6H pasBHBaioTCH jiHnonHrMeHTH (GADEAT H np., 1960; IZAED, 1960). MMCIOTCH Tanate npeflnojioweHHH o nepexojje MHTOXOHHPHÍÍ B nepnSHJiHapHHe Tejía (DAEMS h VAN R I J S S E L , 1961). B KaKoft Mepe MHTOXOHHPHH neieHH MoryT cjiyjKiiTt opraHOH^aMH ^jih OTaoaceHHH 3anacHHx BemecTB, BO MHOTHX c j i y i a n x Tpy^HO BHHCHHTb yme nOTOMy, ITO OTJioateHHHe BemecTBa He ^aiOT ajieKTpoHHoro KOHTpacTa. Hajiniae me THHtejinx MeTajuiOB, oSjiajjaKimHX Sojlbinoñ 9JieKTpOHHOÍÍ ILJIOTHOCTBK),flOKaSaHOHeOflHOKpaTHO. ÜTJIOJKeHHH (fieppHTHHa B MHTOxoHflpiiHx 6HJIH onHcaHH pHROM aBTopoB (BESSIS h a p . , 1959; KUFF H DAITÓN, 1957; LENDNEE, 1958). PíixTep (RICHTEE, 1957, 1958) Ha3HBaeT Tejía, 3anojiHeHbie $eppHTHHOBbiMH MOJieKyjiaMH, cw^epocoMaMM. B peayjitTaTe nain B TeqeHne o«Hora rofla BMecTe c nHTbeBoñ BOROH AgNO s B MHTOXOHJJPHHX 6I>IJIH o6Hapy?KeHH r p a H y j m cepe6pa (DEMPSY, 1958; DEMPSY H WISLOCKI, 1955). HepeflKa B MHTOXOHAPHHX oSHapyjKHBajiH T h 0 2 (SAMPIO, 1956). I l p n aacToe Htejiin B MHTOXOH^PHHX KJieTOK BCTpeqaioTCH OTJiOH?eHHH HíejiiHHx nHraeHTOB (GANSLEK H ROTJTLLEE, 1956; ROUILLEE, 1960). B O T ^ e j i b H H x c j i y i a n x B MHTOXOH^PHHX HaSjuoAajiocb yBejiHieHHe i n c j i a rpaHyji (DAVID, 1961). He HCKJiroHeHo, ITO 3TO BHyTpHMHTOXOHflpHajibHHe BnpycH. ÜOMHMO YKOPOIEHHH H pacna;ja REÓHEÑ MHTOXOHHPHÍÍ n p a MyTHOM HaCyxaHHH Ha6jiioHaioTCH eme H flpyrne H3MeHeHHH. Heo^HOKpaTHO onncuBajiocb yBejmqeiiiie ajieKTpoHHOft njioTHOCTH HJIH rpeÓHeñ HJIH BHemHHx MeMSpaH ( T U J I M U E A H «p., 1958). IlHor^a MOJKCT HacTynaTb KOJiHiecTBeHHoe yBejiHieHHe rpeÓHeñ HJIH HX pa3BeTBJieHHc, HanpHMep, npn pane ( B I E N S H ^p., 1959; N O V I K O F F , 1961), nocjie oSjiyqeHHH peHireHOBHMH Jiyiaivm (BEATO 1958), n p n COCTOHHHH rojio^a ( D A V I D , 1960). Hapn^y c THHHHHHM pacncwioHíeHHeM rpeSneii BCTpenaioTCH nepniJepHHecKHe rpeÓHH (CLEMENTI, 1960), pacnojiojKeHHbie napajinejibHo, l a c r i i i H o KOHijeHTpHHecKH, no OTHomeHHio K BHeniHeñ MeM6paire; Hiiorjia 3TH rpeSHH oÓBHBaioT u,eHTpajibHyio rpaHyjiy ( D A V I D , 1961). 3eji0BacTHK006pa3HLie") c napajuiejibHHM pacnojioH ? e H H e M MH3JIHH0n0fl0nHHX CJIOéB B oSjiaCTH XBOCTa Mbl HaSjIRDflaJIH npH a M M O H H Ü H O ñ HHTOKCHKau;HH H n p n BBefleHHHflHHHTp0(JieH0Jia(DAVID, 1961; DAVID HKETTLEE, 1961). IlpH TaKHx JKe ycjiOBHHx MHT0X0HflpHanbHHe nojuocbi MoryT BHTHrHBaTbCH H KJiemeo6pa3HO H3rH6aTbCH, oópasyH n p a 3TOM nojiocTb, B KOTopofi MOJKCT pacnojiaraTbcn HeCTpyKTypnpoBaHHaH

ocHOBHan

cy6cTaHu;nH, HtHpoBiie

KanjiH

H

«ereHHpHpoBaHHHe

MHTOXOH^pHH. I l p n p a s p y m e H H H BHemHeñ MHT0X0Hfl;pHajibH0ü M e M 6 p a H i i oCTaroTCH J i n m b n a p a j i jiejibHO pacnojioHteHHHe B H y T p e H H n e M e M 6 p a H H c o c M H c x j m j i b H H M H rpaHyjiaMH (DAVID, 1961). B pe3yjibTaTe nepepo?KfleHHH MHToxoHflpnñ B ocHOBHOñ cyScTaHijHH HaSjiwaaioTCH pasópocaHHO Jiemamne rpeÓHH. CMopmHBaHne H pacnan BHeniHeñ MeMSpaHH HaSjHOflaeTCH n p a rojioaaHHH (DAVID, 1960), n p n aBTOJiH3e (DAVID, 1960; DAVID H n p . , 1961), npH 9KTpOMejIHH MHHIH (ÜOFFMANN, 1959), n p H HH^eKIÍHOHHOH a H e M H H JIOHiaflH (HOFFMANN, 1959) H nocjie oSjiyqeHHH peHTeroBCKHMH jiyqaMH (GLAUSEE, 1956; OKADA H PEACHEY, 1957). T H r a H T C K H e MHTOXOHAPHH BCTpeqaioTCH B p a s j i H H H H x ycjiOBHHx. OHH HMCIOT TiinniHoe C T p o e H H e H 3 B H e n i H e ñ M e M Ó p a H H H rpeSHeñ. B q p e 3 M e p H o yBejiHieHHOM M a T p H K c e

MllTOXOHTpHH HaXOflHTCH MH0ÎK6CTB0

ÖpHJIJIHpHHe, lacTHiHO H3 HHTiaToro neieHH

OCMHO(J)HJIBHHX r p a i i y j l ,

KpOMe Toro TaM BCTpeiaiOTCH

HJiH

cjiOHCToro

nejiOBeita.

MaTepnajia

HaôJiioflaJiH npn

Hx

HAÖJNO^ajiHCb s a c T o e JKGJIHH,

^O

CHX

pane

1 9 6 0 ) . HaM y j j a j i o c b

AAÔOJIEBAHHH,

HX

HaßjiioflaTb

6ojibinncTBe

B

3THX

npH

cjiyqaeB

H 3 M E H E H H Ñ N E N E H H H E HAÔJIRO^AJIOCB ( D A V I D ,

nop

HCKJiioiHTejitHo

B

Biipyc-

JKejiHHoro n p o T O K a H

1 9 5 9 ) , n p w HACJIE^CTBeHHOñ

iiere-

npii A M H J I 0 H F L 0 3 E pa3JiHHHHx HGxapaKTepHiix K a p 1961)

MOJIHTHHECKOÑ A X O J I H Ñ H O S X P O H H H E C K O Ñ H Í E J I T Y X E ( N O V I K O F F ,

(THIEKY,

TOHKO(J>H-

KpHCTaJIJIOHHHHe OÖpaaOBaHHH TOJimHHOñ 5 0 — 1 2 0 Â , n O C T p O G H H U e CKonjieHnñ r p a H y j i B G J I H H H H O Ï Î 5 0 — 7 0 Â ( D A V I D , 1 9 6 1 ) . 9 T H C K O N J I E H H H

HOM r e n a T H T e ( E K H O L M H E D L U N D , 1 9 6 0 ; J E Z E Q U E L ,

THHax

339

naTOJiorniecKHX

H

rHCTOJioraiGCKHx

1961).

I l o c j i e o n p e f l e j i ë H H H X B03fleftCTBHft o ô p a c y i o T C H O K p y a c ë H H b i G MeMÖpaHOÄ K O M n j i e K C H MHTOXOHflpHft.

OHM COCTOHT HJIH TOJIbKO H 3 OJJHHX MHTOXOHflpHÜ HJIH C O ^ e p H t a T

Hpyrne cocTaBHbie ajieivieHTH

KJIGTKH ( D A V I D ,

1960, 1961). B

MHTOXOH,HPHHX H3

C T a p H X MOpCKHX CBHHOK HaSjUOflaiOTCH H3M6HCHHH B paCnOJIOJKGHHH r p e Ô H e f t , BAHUE

BaKyojieñ

nonaflajiHCb

HJIH

noJiHoe oTcyTCTBHe BHeraHeñ

pasjiHiHtie

yße^HTeJIbHO

BKJIHJHGHHH,

CKONJIEHHH

MEMÔPAHH mirMGHTa

EMË

neieHH 06pa30-

( C o x , 1 9 6 1 ) . KpoMe H

HAÔJNO^AJIOCB

Toro,

SEJIEHHE.

OÖlHCHHTb n p H H H H y M H T O X O H ^ p H a j I b H H X H3MeH6HHÍÍ B 0 3 M 0 Î K H 0

JIHIHb

B H6MHOTHX c j i y n a H x . T a n Hte flo CHX n o p H e j i b 3 H y n a s a T b , C B H a a H i i JIH C H3MGHGHHHMH CTpyKTypM onpeflejiëHHbie

xHMHi6CKH-epMeHTaTHBHbie

HSMGHeHHH.

LJHTOXHMHHGCKHM

n y T e M BTOT B o n p o c T o n t e H e j i b 3 H BHHCHHTb, T a K K a K B ô o j i b m H H C T B e c j i y i a e B 3TH MOJJH$HKaiiHH BCTpeiaioTCH jiHmb y HeMHornx MHTOXOHHPHH. BpeMH

rHCTOXHMHieCKH-BJieKTpOHHOMHKpOCKOnHqeCKHX

nepeqiiCJieHH n p n oôcyatflGHHH

JlHTepaTypa:

4, 6, 9,

10, 31,

HopiviajibHHx

IIpoßjieMu,

BosHHKaiomHe

HCCJieflOBaHHtt,

yœe

BO

6MJIH

MHTOXOHAPHH.

32, 33, 40, 41, 43, 47, 53, 55, 65, 69, 76, 80, 81, 86, 87,

95, 103, 105, 119, 120, 121, 122, 137, 138, 139, 140, 143, 145, 148, 149, 156, 157, 158, 160, 172, 189, 194, 196, 198, 212, 222, 223, 227, 245, 249, 258, 259, 260, 263, 264, 265, 266, 282, 291, 293, 299, 301, 310, 314, 323, 325, 349, 353, 355, 357, 359, 361, 363, 365, 383, 386, 399, 402, 408, 415, 418, 422, 423, 424, 427, 432, 440, 441, 442, 443, 444, 451, 461, 465, 475, 508, 510, 511, 512, 513, 536, 568, 577, 580, 581, 582, 585, 589, 590, 594, 618, 636, 638, 644, 655, 658, 664, 668, 672, 684, 686, 687, 690, 691, 711, 715, 717, 718, 719, 721, 722, 725, 727, 731, 743, 744, 745, 746, 747, 751, 753, 759, 763, 764, 772, 776.

91,

151, 250, 324, 416, 497, 616, 710, 750,

6KI^HII TeTpa30Ji0B0r0 nypnypa. N r . CHHMKa W F 1879. O p n r . yBeji.: 15000:1. KoHeiH. yBeji.: 62400:1. 110 CJIHBIHHGCH MHT0X0H«pHH c BaKyojiiiaamieft B I;eHTpe. IleieHL KpbiCH nocjie 2-,n;HeBHoii HHTOKCHKaiiHH CC14. N r . CHHMKa W P 2844. O p a r . yBen.: 15000:1. KoHeiH. yBeji.: 55200:1. 111 MHTOXOHAPHH 6e3 rpeÖHeü H C pa3pbixjiëHHUM MaTpHKCOM. BHeniHHH MHTOxoHflpaajibHaH KaMepa cnjibHO BaKyojiH3HpoaHa (cnpaBa). üeneHb Kpucu, HaxoflHmeiiCH Monroe BpeMH Ha AH8Te ßeJIKOBOa HenOCTaTOIHOCTH. N r . CHHMKa W P 1366. O p n r . yBeJi.: 15000:1. KoHeHH. yBeji.: 72000:1. 112 BaKyoJiH3aijHH BHeiHHeñ KaMepH MHTOXOHJJPHH, a TaKHte pacmnpeHHe BnyTpHrpeÖHeBoit M E N A . ÜENEHB 30JIOTOÜ P U Ô K H

nocjie HHTOKCIIKAQI™ CC14.

N r . CHHMKa W P 896. O p n r . yBen.: 15000:1. KoHe). BbiMbiBaHHe 6ojibuieíi l a c r a cyßcTaHijiiH MaTpHKca. neneHi, Kpbicbi, Haxo^HineiicH B TeieHHe Tpex MecHijeB Ha co^epHtameft flHMeTHJiaMHH0a306eH30Ji AHeTe ßeJIKOBOÜ HeÄOCTaTOHHOCTK. N r . CHHMKa W P 2435. O p n r . YBEJI.: 72000:1. KoHeiH. YBEJI.: 24800:1. 1 1 4 IIOHTH noJiHoe BUMHBAHHE

BEMECTBA MATPHKCA H3 MHTOXOHAPHH QENOBEIECKOÜ

neieHH

(npoßa B3HTa 21/2 qaca nocjie CMepTH). N r . CHHMKa W P 2203. O p n r . yBeji.: 20000:1. K O H O T H . yBeji. 96000:1. 115 HamiiaiomeecH OCMHOIJUIJIBHOE npeBpameHHe MHTOXOHAPHH ( M O ) B nopMajibiiofl neneHH KOHIKH. K p o M e T o r o HOPMAJIBHAN MHTOXOH«PHH H ASA MHKPOT6JIBI^A.

N r . CHHMKa W P 4268. O p n r . yBeji.: 20000:1. KOHOTH. yBeji.: 48000:1. 116 OnHcaHHoe B TGKCTG pacTBopeHHe H noJiHoe BbiMbiBaHHe MaTpHKca H3 MHTOXOHAPHH. Ilo KpaHM BaKyoJiM3npoBâHHoro

yiacTKa

pacnaflawmHecH nacra

rpeÔHeii

(/).

HopMajibHan

neqeHb KpojiHKa. N r . CHHMKa W P 4358. O p n r . yBeji.: 15000:1. Kerne™. yBeji.: 51600:1. 117

06pa30BaHHe BaKyoJieit B HenoToptix yqacTKax BHeumeft KaMepe MHTOXOHRPHÜ (/>) H

BBINHHHBAHHE HX B M a t r i x m i t i c h o n d r i a l i s . B OCTAJIBHOM H6H3M6H6HHAN MHTOXOHRPHH. Ü E I E H B

30JI0T0Ä pbl6ltn. N r . CHHMKa W P 1054. O p y r . yBen.: 20000:1. K o H e r a . yBeji.: 104000:1. 118 Tpynna MHTOXOHHPHÜ H3 neieHH Kpucu Hepe3 24 naca .nocjie OTpaBJieHHH «HHHTp0$eH0JIOM. r0JI0BaCTHK006pa3HHe

MHTOXOHHpHH (MK)

C npOAOJIbHbIMH njiaCTHHiaTUMH 06pa30-

BaHHHMH B XBOCTOBOÖ HaCTH. HaïajIO OÔBHTHH ffpyrOÖ MHTOXOHÄPHH. N r . CHHMKa W F 112. O p y r . y B e j i . : 15000:1. KOHOTH. y B e n . : 42000:1. 119

ROJIOBACTHKOOSPASHAN

MHTOXOH^PHH

(MK)

C

NPOAOJIBHBIMH

NNACTHIMATBIMM

oöpa3o-

BaHHHMH B XBOCTOBOÜ MaCTH. B HHHtHeft ÜOJIOBHe CHHMKa TaiireHqiiaJIbHO Cpe3aHHft XBOCT npyroö H3M6HGHHOÖ MHTOxoHRpHH (/>). üeneHb Kpucu qepe3 24 naca nocjie OTpaBJICHHH RHHHTpOeHOJIOM. N r . CHHMKa W P 116. O p y r . yBeji.: 15000:1. KoHeiH. yBeji.: 42000:1.

MHTOXOHHPHH

341

120 MH3JiHHonono6nHe npoROJibiibie nnacTHHHaTbie 06pa30BaHHH B «pyx pH^OM pacnonojKeHHHX MHTOXOHflpHHX H3 neieHH KpbICbl nOCJie aMMOIIHitHOÍi HHTOKCaqHH. y HHJKHerO KpaH CHHMKa OKPYJKAROMAH JKHPOBYIO KanejibKy MHTOXOHRPHH. OnyCnHKOBaHO BnepBtie B DAVID H K E T T L E R 1961 [149], C pa3pemeHHH H3ffaTenbCTBa IIInpHHrepa. Nr. CHHMKa D 1655. Opnr. yBen.: 2 3 2 0 0 : 1 . KoHeiH. yBen.: 5 6 8 0 0 : 1 . 121 3aBHxpeHHan BHyTpeHHHH MeMSpaHa B MHTOXOHHPHH y n e i e H H KponHKa. OHKCAIJHH KMN04.

Nr. CHHMKa W F 2105. Opnr. y B e n . : 2 0 0 0 0 : 1 . KoHeiH. y B e n . : 7 2 0 0 0 : 1 . 122 KpHCTaJiJiOHAiibie C T p y K T y p t i

(/)

'lejioBetiecKoñ neieHH (nepaCnOJIOJKeHH HaCTHHHO n o f l rpeBHHMH. KpoMe Toro, B M a T p H K c e MHoroMHCJieirabie K p y n H b i e ocMHOiJiHJibHHe rpaHynu H B rHraHTCKOit

MHTOXOHHPHH

HeHb H6H3M6H6HHaH B THCTOJIOrHíeCKOM OTHOHI6HHH). KpHCTaJIJIOHJIbl 6 0 J I t U I 0 e OCMHO$HnbHOe TejIO ( x ) HGH3BGCTHOrO npOHCXWKfleHHH.

Nr. CHHMKa W F 531. Opyr. yBeJi. : 1 5 0 0 0 : 1 . KoHeHH. yBeji.: 5 1 6 0 0 : 1 . 123

MnoroiHCJieHHHe

LEJIOBE^ECKOIT NEQEHH

K p H C T a n j i o H X H ( / ) B BbiTHHyToii B

flJiHiiy

r i i r a i i T C K o f t MHTOXOHAPHH H3

(neiem. HEH3MEHEHHAN B RNCTOJIORMECKOM OTHOIUSHHH) . 3HaiHTejibHoe

y B e j i H i e H H e KOJIHHGCTBR 0CMH0$HJibHHX r p a H y n .

Nr. CHHMKa W P 561. Opnr. yBen.: 2 0 0 0 0 : 1 . KoHe™. yBeJi.: 6 8 8 0 0 : 1 . 124 RNRAHTCKAN MHTOXOH«PHH H3 HenoBenecKoft neieHH (RNCTOJIORHIECKH HEH3MEHEHHAN neiern.). KpHCTajuiOH^HLie CTpyKTypu ( / ) , pacnpefleneHHbie no pa3HbiM HanpaBJieHHHM. EnHHHHHbie 0CMH0(J)HJibHbie r p a H y n u .

Nr. CHHMKa W P 592. Opnr. y B e j i . : 2 0 0 0 0 : 1 . Remera. y B e n . : 5 4 4 0 0 : 1 . 125 ILPOROJIROBATAH MHTOXOHHPHH H3 neieHH nenoBeKa (rHcronorHMecKH neH3MeHeiman neqeHb) C THHymHMCH OT OflHOrO nOJIIOCa K H p y r O M y KpHCTannOH«OM. Nr. CHHMKa W P 572. OpHr. y B e n . : 2 0 0 0 0 : 1 . K o H e i H . y B e n . : 7 5 2 0 0 : 1 . 126 Kpyrnan

rnraHTCKaH MHTOXOHHPHH H3 neieHH n e j i o B e n a

(rncTonorHiecKH

HeH3MeHeH-

HaH neneHb). B pa3HHe HanpaBJieiiHH npoTHrHBaioTCH mior^a nepeKpemmaiomHecH c rpeSHHMH KpHCTajraoHflHHe CTpyKTypH. y B e j i n q e H H M ü y q a c T O K (pnr. 126a) n o K a 3 H B a e T , HTO HHTH KpnCTamioHflOB n o c T p o e H b i H3 0CMH0(|iHJibHHX r p a n y n BenHHHHOü npH6nH3HTejibHO B 5 0 — 7 0 Á . Nr. CHHMKa W F 598. Opnr. y B e n . : 1 5 0 0 0 : 1 . K o H e H H . y B e n . : 4 0 8 0 0 : 1 , y B e n . y i a c T K a : 7 8 0 0 0 : 1 . 127 flBe IIAAPE3AIUIHX MHTOXOHHPHH H3 HEJIOBEIECKOÜ neieHH (rHCTonorHiecKH HeH3MeHeHHan nenent). B n p a B O i t MHTOXOHHPHH xoporno BH^Ha T O H i t a e C T p y K T y p a K p n c T a n n o H H O B ( / • ) , cocTonmaH H3 pacnojiomeHHbix B B H « e M 0 3 a n K H 0CMH0(|iHJibHbix rpaHyn. Nr. CHHMKA W F 5 4 9 . Opnr. yBen.: 1 0 0 0 0 : 1 . KOHOTH. yBen: 5 7 6 0 0 : 1 . nocne npe6biBaiiHH B Te^emie 5 MecnqeB Ha «HaTe SejiKonoñ HenocTaToraocTH, conepjKameii jihmcthjiaMHHoaaoSeHaoJI . ® H ^ a i j H H K M n 0 4 . 1 2 8 PA3BETBJIHIOMAHCH MHTOXOHHPHH B NEIEMI KPHCH

N r . CHHMKa W P 3 9 8 2 . O p n r . y B e J i . : 1 5 0 0 0 : 1 . KOHOTH. y B e n . : 4 5 6 0 0 : 1 . MHTOXOHHPHH H3 neneiiH Kpbicbi nocjie 5-MecHHHOil RH3TE 6enK0B0ñ HEN0CTAT0HJibH0CTbK) cKJieeHHBIX MHTOXOH«PHÍ1, B K 0 T 0 p H x e m e HaMe^aioTCH r p e 6 H H . ü e i e i i b « h 3 t h , conepiitamea 4 0 %

Kpticti nocjie

10-nHeBHoit

líncnma.

N r . CHHMKa W F 3 3 3 8 . O p u r . y B e j i . : 1 5 0 0 0 : 1 . K o H e < m . y B e n . : 3 6 0 0 0 : 1 . 1 4 2 C x e M a T H i e c K H ñ o 6 3 o p B03M0HtH0CTeñ n p e B p a m e i m H MHTOXOHHPHH B n a p e H x i i M H t i x KJieTK a x neneHH a ) B a K y o j i H 3 a i ; H H BHemHeñ Karuepu MHTOXOHHPHÜ. b ) B a K y o J i n a a i j H H reÓHeit. c ) P a 3 6 y x a H H e CBoSoAHtix OKOHHaHHit r p e 6 H e f t — KapTHHa BHyTpHMiiToxoHTipHajibHHX B a K y o j i e f t . d ) P a c n a j ; rpeÓHeü Ha (JíparMeHTH h 0CMH0(|iHJibH0e y n n o T H e H H e BHeuiHeit MeMSpaHbi. e) P a 3 6 y x a i m e oflH o r o n o j i i o c a MHTOXOHAPHH h p a a p t i B BHeiiiHefi MeMÓpaHH c n o c j i e s y i o m H M BMXOHOM c y 6 c T a H IJHH MaTpHKca. f ) OriHcaHHaH BHiue BaKyoJiii3aiiiiH M H T o x o H « p H a n b H o r o MaTpHKca. g ) 0 6 p a 3 0 BaHHe C(j)epHHeCKHX KeHiiaH aMop$Haa cy6cTaHi;HH. Nr. CHHMKa W F 3278. Opar. yBen.: 15000:1. KoHeiH. yBen.: 27600:1.

Î K e J i w e KannHJiepti

367

254 ToMoreHHoe H^puiuKo h3 napeHxHMHoñ KjieTKH oraeHHOfl canaMaHApu. Nr. CHHMKa W F 3 1 5 1 . Opnr. yBen.: 1 5 0 0 0 : 1 . KoHeHH. yBen.: 22800:1. 255 ToMoreHHoe HAPHIHKO C OCMHO$O6HOÍ1 3OHOÜ BHyTpH. IlapeHXHMHaH KJieTKa H3 NEIEHH nejioBeKa (rHCTOiioriiiecKH : xpoHHiecKHit renaraT). Nr. CHHMKa W F 3065. Opiir. y B e n . : 10000:1. KoHeiH. y B e j i . : 5 1 2 0 0 : 1 . 256 OKpymeHHoe AOHOFT rycTo pacnojiOHteHHbix OCMHO^HJIBHUX rpaHyji H^ptmiKo c IHHKOKHMH HyKJieOJIOHeMâMH H HeSOJIbUIHM KOJIHHeCTBOM aMOp$HOIT CyÔCTÂHI^HH. NENEHB KpLICLI nOCJie HHIEKIÍHH B cene3ëHKy TPHÂOÔHJIH. Nr. CHHMKa W F 3527. Opnr. yBen.: 15000:1. KoHenH. yBen.: 1 9 2 0 0 : 1 . 257 OTMHpaionjee HAPBIIUKO npnqynjiHBoit opMLi HS neqeHH MUIHH nocjie 2-nHeBHoro OTpaBJI6HHH KOJIXHI^HHOM. Nr. CHHMKa W F 4058. Opnr. yBen.: 6000:1. KoHeiH. yBen.: 1 6 8 0 0 : 1 . 258 OKpyjKeHHoe MeMÖpaHoä napuuiKO H3 napeHXHMHOü KneTKH neieHH MHUIH (5 flHeü rono«aHHH, 2 HHH B03o6HOBJlëHHOrO KOpMJieHHH). BnepBHe

ONYÔNHKOBAHO: DAVID,

1961

[136],

C

pa3pemeHHH

H3j;aTejibCTBa IIInpHHrepa.

Nr. CHHMKa D 743. Opnr. yBen.: 7200:1. KoHeHH. yBen.: 34600:1. 259 BHyTpHHffepHoe MejiKorpaHyjinpHoe BKnioieHHe c y3KOtt ocMHo$o6Hoft 30H0Ä no Kpaio, OKpyHieHHoe MeMÔpaHoû. IleHëHoqHaH KneTKa n p t i c u , HaxoanmeitCH B TeieHHe 5 1 / 2 Mec«i;eB Ha FLH3TE ßENKOBOII HENOCTATOHHOCTH C COFLEPATAHHEM HHMETHANAMHHOA3O6EH3ONA. N r . CHHMKa W F 3917. Opnr. y B e n . : 6000:1. K o H e n H . yBen.: 1 4 4 0 0 : 1 . 260 BKJuoieime B ««pe napeHXHMHOñ KneTKH H3 HopMantHoÄ neieHH Kpucti. BKJiwHenHe OKpyjKeHo ABoïïHoft MeMÔpaHoit H coRepiKHT paBHOMepHo pa3npeReneHHHe

ocMno(J)HJibHtie

rpaHynu. Nr. CHHMKa W F 2768. Opnr. yBen.: 20000:1. KoHera. yBen.: 7 3 6 0 0 : 1 . 261 CxeMaTHHecKoe ii3o6paiKeHHe H^puiuKa napeHXHMHoii KneTKH iieieitH H ero H3MeHeHHH. A . HopManbHHe HyKneonoHeMtr H neHtaman Meamy HHMH MenK03epHHCT0e aMop$Hoe BemecTBO. B . Jlewamee y HAepnoit OÔOJIOHKH HAPHIHKO c HIHPOKHMH HyKneonoHeMaMH H aMopi ynjioTHeHHH, o T ^ e j i e H H t i e OT o K p y m a i o m e i t U H T o n J i a 3 M u CHJIBHO 0CMH0(J»HJibH0ii K a i i M o i i . C . B n e n e H H r o n y S a y O6HHHO n m p o K o r o MewKJieTOHHoro n p o c T p a H C T B a n e p e n BnaReHHeM B j K e m H u e K a n H J i J i a p t i HMeeTCH n e p e r a i K K a B BH«e c o r u i a . K o j m n e c T B O MHKPOBOPCHHOK o 6 t m n o B6JIHHO, j i e H T o o 6 p a 3 H o e ynjioTHeHHe HMeeT c p e ^ H i o i o n m p n H y . D . y

3 0 J i 0 T 0 i t PLI6KH BCTpe-

naioTCH BHyTpiiKJieTOMHtie wejiHHbie K a n m i J i n p t i c T H n n i H o f l o n p y w a i o m e i t 3 0 H 0 i i ynjioTHeHHH ocHOBHOit n j i a 3 M H . OHH B n a ^ a i O T B u m p o K y i o MGJKKjiGTOiHyK) MEJIB H c o n p o B o m f l a i o T C H B IJHTOn n a 3 M e qacTHMH IIOJIH TOJIBFLWH. E . H a S j u o j j a e M L i e B NENEHH orHeHHoft c a j i a M a H A p H HTEJI^HLIE KanHJiJiflpu,

K Q T o p t i e x a p a K T e p n a y i o T C H o n e i i b SOJIBIUHM IHCJIOM qaeriiHHO

nepeKpuBaiomHX

n p y r A p y r a MHKPOBOPCHHOK. 271

C x e M a T H i e c K o e H3o6pa>KeHHe n p o i ; e c c a BHYTPHNENEHOHHORO HTEJNEOCPAAOBAHHH ( n o

ASH-

WORTH H SANDERS, 1 9 6 0 ) A . r i e p e x o R B e m e c T B H3 n p o c T p a H C T B a 3 n c c e B n a p e H X H M H y i o K n e w y n e n e H H . B . C e K p e q i i H B jKejiHHHil K a n i i J i n n p n o c j i e n e p e p a 6 o T K H B e m e c T B a . C . I l e p e x o s y j i b T p a i J w j r r p a T a H3 n p o c T p a H C T Ba

flucce

q e p e s MewKjieTOHHyro m e j i b B mejiMiitifi K a n m i J i n p .

2.

ÜATOJIORHH

( o c o ö e H H o B H y T p a - H B H e n e ^ e H o i H H i t s a c T o i i JKCJIIH) IÜHpHHa

»eJiqHHX

KanHJIJIHpOB

H KOJIHieCTBO

« E T C H B 3ABHCHMOCTH OT n a T O J i o r H i e c K o r o HX

noBceMecTHoe

ROUILLBE,

HJIH

HACTHIHOE

H BeJIHHHHa

COCTOHHHH. T a K ,

pacmnpeHHe

npn

MHKpOBOpCHHOK HanpnMep,

ROJIOFLAHHH

H3MCH-

HAßJIIOFLAETCH

(DAVID,

1960,

1961;

1 9 5 6 ) , n p n B O 3 O 6 H O B J I 6 H H H K o p M J i e H H H ( D A V I D , 1 9 6 1 ) , n p n BHPYCHOM

T H T e ( S C H A F F N E R H P O P P E R , 1 9 5 9 ) , n p n BKTPOMGJIHH MLIIIIH ( L E D U C , 1 9 6 0 ) H n p n JIEHHH C C L 4 HJIH K C N XOJIOCTA3 »ejiiHux

(MÖLBERT, 1 9 5 7 ; MÖLBERT H GTJERRITORE,

( a a c T o i t JKEJREN) H 6 3 a B H C H M o OT n p o n c x o j K A e H H H

KanHJiJinpoB,

npnieM,

1957).

BH3HBAET

o f l H a K o , M o m e T SBITL p a c i n n p e H

renaoTpaB-

pacrnnpeHHe

He K a s t R H ö

H

iacTO

j i e ? K a i i ; n e PHJJOM « p y r c NPYROM » E J N H H E K a n n j u i n p u MORYT HMÖTL p a 3 J i H i H y i o m n p H H y . I I p H CJIHBAHHH J K E J I I H H X K a n H J i J i n p o B o ß t i q H O H X O 6 M E E I H J I O C H H ! « a e T C H ( S C H A F F N E R H P O P P E R , 1 9 5 9 ) . K O J I H I E C T B O MHKPOBOPCHHOK YMEHBINAETCH ( H A M P T O N , 1 9 6 1 ; S C H A F F N E R H P O P P E R , 1 9 5 9 ) , H a H E K 0 T 0 P H X y i a c T K a x OHH M o r y T n o j i H O C T b K ) OTCYTCTBOBATB ( S C H A F F NER H AP-, B

I960).

MHKpOBOpCHHKaX

MOryT

B03HHKaTb

MHKpOBOpCHHKa

MOJKeT

3anOJIHHTb

ORHa

OTÖKH paBJIHHHOÜ BCK)

r j i a A K H e B e 3 H K y j i u HJIH a r p e r a T t i K p n c T a J u i o B 1961).

nOJIOCTb.

CTeneHH,

MHOrfla

(xojiecTepHH)

B

TaK

HHX

ITO

HHOr^a

BCTpeiaiOTCH

(STEINER H CARRUTHERS,

JKejiHHue KaniiJiJinpu

371

PeaKi^HH KJieTOiHoit MeMÖpaHH Ha A T O - a 3 y h 5'-HyKJieoTH,na3y StraaeT pa3JiH*ma.

OHa H3MGHHeTCH npH xpoHHiecKoñ H^HonaTHqecKoii jKGJiTyxe, i t o , mojkgt 6hti>, yKa3HBaeT Ha aKCKpcTopHyio He^ocTaTOiHocTb ( E h e l i c h h np., 1960). BajKHeiimiiM nocjie^cTBHeM ocoGeimo nppi BHyTpHneneHoiHOM 3acToe jKejpra ciHTaiOT npewt^e Beerò b OÖJiaCTH MHKpOBOpCHHOK (REICHEL, 1960) HapymeHHH MeMÖpaH (SCHAFFNER H POPPER, 1959). H a p n n y c sthm onpeßeJieHHyio pojib MoryT nrpaTB n p a bo3hhkhobghhh » e j i T y x n napanofle3H npoTeHHa h skgjihh, noBpeatfleHHH iighghohhlix KJieTOK, npHBOflnmax k HaßyxaHHK» h cataTHio jkgjiihhx KaniiJiJinpoB h noBpeatfleHMH kjiotok coe^KHHTejibHoii

TKaHH ( P o p p e r h S c h a f f n e r , 1959). B npocBeTe ¡KejiiHux KaiimumpoB qacTo HaSniogaeTCH aMop^Huft, ocmho^hjibhhìì MaTepwaJi — aMop(f>Hbiñ cyßcTpaKT HteJiiHtix iíhjihhhpob. BcTpenaioTCH paajiniHtie b h a h 3acmoüHOü weeAH u (STEINER h C a r r t t t h e r s , 1961): 1. ,H,n(|)(|>y3HLift MaTepnaji c SoJibIHOÖ 3JieKTp0HH0ñ nJIOTHOCTbK), 3anOJIHHK)mHñ SoJIGG HJIH MeHee HpOCBGTH KanHJIJIHpOB.

2. TpySorpaHyjiHpHHii aMop^Hbiii MaTepnaji c yiviepeHHOñ ajieKTpoHHoñ nJIOTHOCTbK), jiejKamnñ l a c i o pacßpocaHHO epe^n BH«a 1 . 3 . KpHCTajumiecKHH oca^oK, o6pa3yromnft HHor^a HroJiKH h po3eTKH, OKOJIO KOToporo HHor«a JieataT KOJibqeBH^Hbie CTpyKTypn (xojiecTepHH?). 4. JInnn^HHe ckohjighhh ßojibmoft 9JieKTp0HH0ft njioTHOCTH, noxo?Kne Ha nepnÖHjiiiapHHe Tejía. 3aMHKaiomHe nojiocKH coxpaHHioTCH flaute b cjiynae CHJibHoro 3acT0H mejiiii (Hampton", 1961 ; E s s n e r h N o v i k o f f , 1960) ; xoth npynie aBTopu onacajiH pacrnnpeHHe Me»kjigtohhoä mejiH BnjioTb ßo npocTpaHCTBa J^HCce ( E d l t j n d h H a n z o n , 1953; R o u i l l e r , 1954, 1956, 1960; S c h a f f n e r h P o p p e r , 1959), hgm moikho 6hjio 6 h o6t.hchhtb oßpaTHoe BcacHBaHHe jkgjiih b npoBb. I l p n 3acToe jkgjiih MejiKorpaHyjinpHtie 0CMH0(|>HJibHH6 ji6HT006pa3HHe ynjiOTHeHHH OCHOBHOH njiaaMbi BOKpyr jKejiMHbix KanajijiapoB qacTo ßtmaioT paciimpcHH. KpoMe Toro, npoHCxo^HT mgjikhg HHBarHHaHHH KJieToiHoft MeMÖpaHH (nnH0L(HT03Hbie npoqeccH H BbinHHHBaHHH »ejiHHHX KanHJIJIHpOB B BHfle KpynHHX flHBepTHKyji B njia3My neqeHOIH H x KJieTOK. IIonepeqHHe cpc3H nepe3 h h x HMeioT b u a BHyTpHKJiGTOHHiix BaKyojieü, OKpyjKeHHux jieHToo6pa3HbiM ynjiOTHeHHeM u,nTonjia3MH ( H a m p t o n , 1961). 9thm o6t>hcHHIOTCH BHflHMHG B CBeTOBOM MHKpOCKOnG BHyTpHKJIGTOHHHG HiGJIHHbie KanHJIJIHpil. I l p n BupanteHHOM 3acmoe wceAnu b neneuoHHou njiemae b HanpaBJieHHH k CHHyconay yBejiHiHBaeTCH kojihhgctbo KpynHux BanyoJieft c aMopHMM hjih pacnpeAejieiiHHM b KOHHeHTpHieCKHX CJIOHX CO «epJKHMHM. 8tO HBJieHHG MOJKÖT ÖblTE, BbipaJKGHHeM BHyTpHKJieToqHoro TpaHcnopTa jkgjiih ( E s s n e r h N o v i k o f f , 1960). Otagjibhhg MOJiGKyjiH 6hjihpyÖHHa CJIHIDKOM MaJIH, ITOÖHI HX yBHflGTb B OJIGKTpOHHOM MHKpOCKOnG, MOJKHO HflGHTH«|)HHHpoBaTb JiHinb öojiGG KpynHHe arperaTH ( A s h w o r t h h S a n d e r s , 1960). BHyTpn-

HflcpHiie BaKyojiH HaöjiioAajiHCb HGOflHOKpaTHo ( I z a r d , 1960). 9Hflonjia3MaTHqecKHü pGTHKyjiyM pacinnpGH, mhtoxohhphh BaKyojiH3HpoBaHH hjih hmciot H3MeH6HHyio $opMy

nacTHiHO c K0Jibu¡G06pa3H0 peacnojiojKeHHHMH rpeÖHHMH H yBejiHqeHHHMH BHyTpnMHTOxoHflpnajibHHMH rpaHyjiaMH ( S t e i n e r h C a r r u t h e r s , 1961). B neiGHH KpojiHKa npn 3acT06 h?gjihh HacTynaioT HeKpo3H, HMeromne b c b c t o b o m MHKpocKone ceTiaTHHH b h « . B nornSniax KJiGTKax BHaiajie HaSjiio^aGTCH npGBpameHHe 9HHonjia3MaTH"iGCKoro peTHKyjiyMa b ny3upbKH. B nojiHOCTbio HenpoTHiHux KJiGTKax 3H^onjia3MaTHiecKHii peTHKyjiyM pacna^aeTca, a a p o h mhtoxoh^phh TaKHte OTMHpaiOT, TaK i t o k KOHqy ocTaeTcn JiHinb OKpywaromaH nojiocTb MGMÖpaHa, hto h «aeT b cbgtobom MHKpocKonG KapTHHy ceTiaToro HeKpo3a ( M a t s i t m o t o , 1960).

O^HaKO, bo MHornx cjiyiaHx ne^GHOHHue kjigtkh nantc npn aacToe wgjihh ocTaioTCH 6e3 HXMeHeiiHü. PeTporpaflHoe BBe^eHHe hgkotophx BemecTB (HgS h a p - ) b jkgjihhhh np0T0K b u 3 h BaeT Ty ?Ke KapTHHy, KaK h 3axoÄ hígjihh (Hampton, 1961). 3 a HecKOJibKO MHHyT bbg^ghhhg BemecTBa npoxo^HT Hepe3 KJieTKH ho npooTpaHCTBa flneee. 24*

372

OpTO- h naT0M0p$0Ji0rHH

JlHTepaTypa:

78, 139, 143, 144, 179, 236, 263, 291, 314, 323, 325, 405, 418, 438, 439, 4 4 2 , 455, 456, 457, 491, 492, 558, 559, 560, 561, 593, 601, 603, 605, 634, 660, 693, 6 9 8 , 7 2 2 , 723, 7 2 4 , 7 2 5 , 7 3 7 , 7 3 8 , 7 4 5 , 7 4 9 , 756, 7 6 3 , 774.

«DOTOrPAOHH 272

B

n e i e H H m l i i í i h n o c n e OTpaBJieHHH AHMeTHjmuTpoaaMHHOM o k o j i o >KejiHHoro

KanmiJiHpa

HMGGTCH p a C U I H p e H H H e nOJIH r O J I b f l í K H H C O R e p > K a m H e MHOrO OCMHOH.JIbHI,IX B e m e C T B B a K y O J I H . N r . cHHMKa W F 278

3447. Opwr. yBen.: 1 5 0 0 0 : 1 .

HaKonjiemie

paajiHHHoñ

$opMH

KoHeiH. yBen.:

nepHÓHjmapHbix

Ten

36000:1.

b

oahoü

H3

Tpex

OKpymaromHX

HtejiHHbiil K a n n n n n p n a p e H X H M H b i x K J i e T O K . B n p o c B e i e H t e n H H o r o K a n H J i J i n p a H a x o f l H T C H COCTO«mee

H3

ruiacTHHiaTbix

06pa30BaHHií

Tejió

HenpaBHJitHott

$opMbi

(xonecTepHH?).

neieiib

KpHCH. N r . CHHMKa W F 274

2759. OpHr. yBen.: 2 0 0 0 0 : 1 .

IleMeHh K p u c H ,

hocth.

KoHenH. yBen.:

HaxoA«meíScH iip0fl0Ji?«HTeJitH0e

48000:1.

BpeMH H a AH3Te S e j i i t o B o t t

neAOCTaTC«-

P a c n i H p e H H H e HtejiHHHe K a n H J i J i n p H , O K p y m e H H H e n o B p e w A e H H U M H b p a 3 J i H i H 0 ñ

neHH KJieTKaMH. B

n p a B o ñ KJieTKe b h j h h

BaKyoJiH3HpoBaHHaH 3 p r a c T o n j i a 3 M a . B

yBejiHieHHue mhtoxohaphh

c^epanecKOft

o c T a n b H H x K j i e T K a x HeT h j i h t o j i b k o

CTe-

$opMH

h

He3HaiHTejibHbie

H3M6H6HHH C T p y K T y p . N r . CHHMKa W F 275

1166. Opnr. yBen.: 6000:1.

CHjibHo p a c m H p e H H u ñ ,

KHMH

BblflaromHMHCH

OKpyweHHbift

N r . CHHMKa W F

c o c t o h i i ; h í í H3 O T j t e j i b H b i x K a M e p w e m H b i f t K a n H J i J i H p c

npOCBeT

KOpOTKHMH MHKpOBOpCHHKaMH.

KpOMe

TOrO,

HecKoJitflHBepTHKyjI,

üeneiíb

no

2409. Opnr. yBen.:

15000:1.

KoHeHH. y B e n . :

aMop$Horo

co^epjKHMoe,

nacTO

p a 3 A y T b i e H B a K y 0 n H 3 H p 0 B a H H b i e MHKpOBOpCHHKH N r . CHHMKa W F

KpucH

nepeBH3HBaHHH. 48000:1.

Í K e J i H H b i f t K a n H n n n p H3 n e n e H H K p b i c u n o c n e 2 - H H e B H o t i CC 4 -HHTOKCHKaii(HH. B

rpaHynnpHoe

277

19200:1.

roMoreHHUM ynnoTHeHHeM OKpymaioinett o c h o b h o ü c y S c T a i m i i w .

lepes 24 naca nocne

276

B

KoHeiH. yBen.:

2834. Opwr. yBen.:

ITonepemiLiñ h npononbHbiñ

15000:1.

HMeronjee

BenHHHHy

ph6o3om.

npocBeTe

OTflenbHbie

(/).

KoHeHH. y B e n . :

36000:1. BanoJiueHiibift

MHKpo-

rpaiiyjiHpHHM conepiKHMHM HtenqHHñ K a n H n n n p b n e n e m i KponHKa n o c n e nacTHHHoro

OTmen-

neHHH B o p o r a o r o N r . CHHMKa W F 278

c p e 3 H Mepe3 yMepeHHo p a c m a p e m i H i l

cocysa. 4 8 0 . O p n r . y B e n . : 6 0 0 0 : 1 . KoHeHH. y B e n . :

16800:1.

J K e n M H b i K i ; h j i h h h p B p a c m n p e H H O M , OKpywteHHOM T p e M H n a p e H X H M H H M H K J i e T i t a M H H t e n q -

HOM K a n n j i j i H p e B n e q e H H n e j i o B e n a ( r H C T o n o r n q e c K a H K a p T H H a : 3 a c T 0 ñ w e n i n , r e n a T H T ) . O K p y j K a i o m a H 3 0 H a OCHOBHOÜ n n a 3 M M r o M o r e H H a h HBHO p a c n m p e H a . 3HAonna3MaTHHecKoro

peTHKynyMa

N r . CHHMKa W 4 1 3 2 . O p n r . y B e n . : 279

h

xpoHHHecKHit BaKyojiHsaqHti

nepiiSHJiiiapHbie HaKonneHHH « e j K H o r o nnrMeHTa

10000:1.

KoHeHH. y B e n . :

(Ga).

25600:1.

C n n b H o e p a c m n p e H H e m e j i M H o r o K a n n n n a p a c o C K o n n e H H o ñ r y c T o i í 0CMH0i|>HnbH0ií H t e n i b i o

b neHeHH M e j i o B e K a ( r H c r o j i o r H i e c K a H K a p T H H a : s a c T o i t HtenHH, xpoHHHecKHit r e n a T H T ) . K a n OKpyjKaiomaH 3 0 H a ynnoTHeHHOit o c h o b h o ü N r . CHHMKa D 3 1 5 5 . O p n r . y B e n . :

12800:1.

nna3Mbi.

KoHeiH. yBen.:

30700:1.

Illapo-

H i e n r a u e KanHJiJiHpbi 2 8 0 C x e M a BO3MO>KHI»IX HSMCHGHHÍÍ JKCJIMHUX

373

KaimjumpoB

A . nepHÔHJiHapHoe HanonjieHHe $eppHTHH0Bux MOJieKyn, KOTopue MoryT T a n m e B C T p e i a T t c n B 30He ynjiOTHeHHOft OCHOBHOÖ njia3Mbi, B MHKpoBopcHHKax H B npocBeTe H t e n i H u x K a r o u u m p o B . B . P a c n p e ^ e j i e H H H e o T ^ a c r a B BH^e poseTOK r p a H y j i P H K B 30He OCHOBHOÄ n j i a s M t i , o p n y maiomeit jKejiiHbift KaniijijiHp, H B MHKpoBopcHHKax. OnHcaHHoe B u u i e B3,ny™e MHKpoBopcHHOK npH pa3pymeHHH BHemHefi MeMÔpaHH H BHXOR c y 6 c T a m ; n n B npocBeT. C . Hpe3MepHoe CKonjieHHe OKOJIO HtejiiHoro KanHjijinpa nepn6iiJiiiapHLix IUIOTHHX Ten (3aTopMo»teHHoe BHTajiKHBaHHe?). B npocBeTe cjioHCToe jirnioiißHoe Teno (xoJiecTepHH?) nenpaBHjibHoß $ o p M H , n o x o j K e e Ha Bawyojib, H OT«enbHue p a 3 « y T u e MHKpoBopcHHKH. E . O6pa30BaHHe flHBepTHityjioB, HacTHMHo conpoBOJK«aiomeecH oTnmypoBHBaHHeM. F . CHjibHoe pacmiipeHiie H 0«H0BpeMeHH0e yBejiHieHHe 3 0 h u OCHOBHOÖ njia3MU. Mcqe3H0BeHne IIOHTH B c e x MHKpoBopcHHOK H nycToit npocBeT. G . P a 3 « y B a H H e MHKpoBopcnHOK H yMeHbineHHe ajieKTpoHHoJt IIJIOTHOCTH. IIOHTH nonHan oSjiHTepaqHH n p o c B e T a . H . Oôpa30BaHHe H t e j u m u x i î h j i h h a p o b h3 CHJibHO ocMHO$HJibHoro BaKyojiH3HpoBaHHoro M a T e p a a j i a B HBHoe pacuiHpeHHe OKpymaiomeft aoHbi OCHOBHOÄ cyöcTaHI;HH.

25

David, Leberatlas

V. IlepHnopTajifeHoe none H H3MeHemie ero HacTeñ (KeHHH B n e n e H H K p u c u n o c n e 5 - M e c n M H o r o n p e 6 h i B a H H H H a « H 3 T e CEJIKOBOIT

W F 4 1 5 4 . O p H r . y B e j i . : 6 0 0 0 : 1 . KOHCTH. y B e j i . :

HEFLOCTATOHHOCTH, CONEPHTAMEII AHMETHJIAMHH0A306EH30JI.

14400:1.

RPAHIMBI MEW«Y KJIETKAMH BH^HH

T o n t K o MecTaMH. B o j i b H i H e y n a c T K H r p a H y n n p H o i t ocHOBHoit n j i a a M H , B KOTOPHX HaxoflHTCH B63HKyJIHpHH6 C T p y K T y p t I H OTflejIbHHe MHTOXOH^pHH. N r . CHHMKa W F 4 0 2 6 . O p H r . y B e j i . : 2 0 0 0 : 1 . K o n e r a . y B e n . :

4300:1.

3 1 1 I l a p e H X H M H a H K J i e i n a H3 n e n e H H K p t i c u n o c n e 2 - M e c O T H o r o n p e S u B a H H H Ha HH3Te G e j i K o -

Boit H e f f 0 C T a T 0 i H 0 C T H , c o A e p j K a i n e i i A H M e T H n a M H H 0 a 3 0 6 e H 3 0 J i . OKOJIO HAP a H BSJIMSH K J i e T o i Hoii r p a H i i q u C o n b u i H e onarH Be3HKynnpHoro MaTepnana, np0H3B0HH0r0, B e p o H T H o , rjiajjKofi $ o p M u 3Hflonna3MaTH h j i i > h o c t i . M a T p H K c a h

MecTaMH

Hcie3HOBeHHe

rpefíHeit. H e p e a

3 0 MHHyT b r p e S H H x

pacmnpHioTCH

mejiH,

C B o S o A H w e k o h i í h pasyBaioTCH. H e p e a n a c H 3 MaTpHKca b h m h b a e T C H cyfícTaHijHH. *íepe3 2 4 n a c a Ha BHyTpeHHeñ CTopoHe BHemHeñ MHTOxoHflpHajibHoñ MeiuSpaHEi oTKJia^HBaioTCH KpynHHe

0CMH0H0ii

30HII

ynjiOTHeHHH

3 H f l o n j i a 3 M a T H H e c K o r o p e r a K y n y M a Ha ' i a c T H . 3 p y

r l l x

b

KapHonjia3Me.

MecTaMH

C T p y K T y p H H X i î 3 m g h 6 h m ô HeT.

N r . CHHMKa W F 4660. O p n r . y B e n . : 7 6 0 0 : 1 . K o H e ™ . y B e n . :

12200:1.

pacnafl

404

H e K p o 3 H ABT0JIH3

3 5 6 IlapeHXHMHaH KJIGTKSI neieHH K p o n H K a nocjie 2 4 - i a c o B o r o aBT0JiH3a npH + 2 ° C . Kapnonjia3Ma C0BepraeHH0 BUMHTEI . yTOJimeime H^epHoft MeMÔpaHH BcnencTBHe OTnoHteHHH Ha Heit 0CMH0$HJibH0r0 MaTepHaJia. BuMBiBaHiie OCHOBHOÎÎ cy6cTaHi;HH. CTpyKTypH apracTonnasMU eme HacTHHHO coxpaHHjmcb. B ,neopMHpoBaHHHx MHTOXOHHPHHX, HMSIOII^HX ceTiaTyio CTpyKT Y P Y , B 0 3 H H K H 0 B 6 H H 6 O C M H O ^ H J I L H H X TEJL.

N r . CHHMKa W F 4 6 8 2 . Opiir. y B e n . : 7 6 0 0 : 1 . KoiieiH. yBen.: 1 2 2 0 0 : 1 . 3 6 7 HMeiomafl ceTiaTyio CTpyKTypy MHTOXOHAPHH C HeôonbHiHM 0CMH0$HntHbiM TenoM Ha BHyTpeHHeô CTopoHe BHenmeii MeMÔpaHH. neneHb KponHKa nocjie 24-nacoBoro aBT0Jin3a npH + 2°C. N r . CHHMKa W F 4 6 7 9 . Opiir. y B e n . : 1 5 0 0 0 : 1 . KoHeiH. y B e n . : 5 1 6 0 0 : 1 . 3 6 8 YnacTOK n e i e i m KponHKa nocne ORHonacoBoro nocMepraoro aBTOJiH3a npn + 2 ° C . C M B Hoe pacinnpeHHe npoCTpaHCTBa ^ n c c e . MHKPOBOPCHHKH, HMeromHe eme npaBHJibHyio CTpyKTypy. N r . CHHMKa W P 4 7 6 5 . O p H r . y B e n . : 1 0 0 0 0 : 1 . KOHOTH. y B e n . :

16000:1.

3 5 9 rieieHb KponHKa nocne nocMepTHoro aBTonnsa B TeieHHe 4 nacoB. P a c n a n KJieTo^noii MeMÔpaHH H MHKp0B0pcHH0K H nepexo« n a c r a i^HT0nna3Mu B np0CTpaHCTB0 ^ H c c e . N r . CHHMKa W F 4 6 6 9 . OpHr. y B e n . : 1 5 0 0 0 : 1 . Koiiequ. y B e n . : 3 6 0 0 0 : 1 . 3 6 0 YnacTOK neMënoMHofi KneTKH KponHKa nocne 24-nacoBoro nocMepraoro aBTOnH3a npn + 2 ° C . PacnaA cocTaBHbix MacTeû qirronjia3Mbi H KJieTO^Hoit MeMÔpaHH. /KENIHUIT Kannnnnp c OKpywaioineil ero 30H0ii roMoreHHOii cyôcTainjHH eme coxpaHHnca. MHKPOBOPCHHKH nacTHHHO oôna^aioT 6onee BLICOKOS 0CMH0(|)iijibH0CTi>K). N r . CHHMKa W F 4 6 7 7 . O p H r . y B e n . : 2 0 0 0 0 : 1 . KOHOTH. y B e n . :

32000:1.

3 6 1 KpaeBan 30Ha napeHXHMHOit KneTKH n e i e i m KponHKa nocne 24-qacoBoro nocMepraoro aBTonH3a npn + 2 ° G . Pacnafl KjieTOinoft MeMÔpamj H MHKp0B0pcHH0K. N r . CHHMKa W F 4 6 7 6 . O p n r . y B e n . : 1 5 0 0 0 : 1 . KoHenH. yBen.: 2 4 0 0 0 : 1 .

XII. ToMoreHH3aT ne^eim

r o M o r e H H 3 a T n e n e H H H e r o ^PAKUHH s a c j i y j K H B a i o T o c o ö o r o B H H M a H H H , n o c K O J i B K y OHH HBJIHIOTCH OCHOBOÜ M H O r H X Ö H O J I O r H i e C K H X HCC J i e f l O B a H H M , H J I H m t H C C J i e f l O B a H H e MHKpocKonHiecKoil

M o p $ o j i o r H H OT^ejiiHHX $ p a K i ; H i i ^aJio oTBeT Ha M H o r o

9 T H HCCJieflOBaHHH B H H C H f l i o T

CTeneHB

B Heit c o c T a B H u x HacTeft rjHTonjia3MH.

H i i C T O T H O T f l e j i b H o ñ (j)paKn;HH H fljiH

cy6-

Bonpocu.

cooTHomeHHe

(|»HKcaqHH r o M o r e H H 3 a T a H e o S x o ^ H M a

BH-

c o K o p a 3 B H T a n H OTCHB T O H K a a T e x H H K a . O f l H a K O BCE-TAKH TPY^HO O6OÖTHCB 6E3 a p T e «j)aKTOB.

fljiH

y j i y q n i e H H H o c M O T u q e c K H X y c j i O B H f t HCOÔXOAHMO ^ o ô a B J i e H H e TPOCTHHKO-

B o r o c a x a p a HJIH e M y n o f l o Ô H u x B e m e c T B .

H a w ß o j i e e x o p o m w e peayjii>TaTH (NOVIKOFF,

1 9 5 7 ) n o j i y i a i o T C H n p a npHMeHeHHH 2 % - H o r o p a c T B o p a 0 s 0 nojiHBHHHJi-nHppojiHflOHa HOjiweH

ÖHTB

H

floôaBKy

TpocTHHKOBoro

c j i a ô o RQEJIOHHUM ( p H =

7,6—7,8)

4

, KOTopuii cojjepjKHT

caxapa

( =

0,25 M).

7,3%

PacTBop

JJJIH H e H T p a j i H 3 a i j H H c j i a ß o

KHCJIOÖ

TKaHeBOH KaUIHL(H. O

COCTOHHHH c a x p a H O C T H ndpa

npH pa3JiHiHHx

M e T O f l a x opMbi 9 H 3 o n j i a 3 M a T H i e c K o r o

peTH-

KyjiyMa

1959)

(PALADE H SIEKEVITZ, 1955).

n p O H C X O ^ H T OT C H H y C O H « a J I b H H X

HACTB RJIA^KHx M e M Ö p a H

MHKpOBOpCHHOK.

no

NOVIKOFF,

406

roMoreHHaaT neiemi

MHKpOCOMHaH (JpaKIlHH C0JJ6p?KHT 5 0 % BCeÖ P H K rjiaBHHMH

HOCHTejIHMH

pHÖOHyKJieOnpOTeHflOB

KJieTKH H MHOrO KeHHHMH.

IIpeflMeTHHH

yKa3aTejib

aBT0JiH3 291, 316, 319, 320, 325, 333, 336 no 338, 345, 358, 362, 4 0 2 - 4 0 4 , 407 aneH03HHTpH(|i0C$aT 333 a«eH03HHTpH0C$aTa3a 296, 325, 368, 371, 384 aKpoJiGHH 292 ajuieprHH 309, 317 aMHJiOHA 309, 311, 317, 318, 330, 339 aMHT03 382 aMopiJiHHe BemecTBa 312, 315—316 pars amorpha, aMopKHBaHHe 293, 357 He3MocoMH 301,

aMMOHHeM (aMMHaKOM)

341, 356

306,

318—321,

368-370,

375, 380, 384, 406 He30KciipH60HyKJiea3a 344 ÄesoKCHpHÖOHyKJieonpoTeHÄH 301, 361 meKCTpaH 344 HeTepreHTii 322, 345 RHBepTHKyji 320, 360, 368—370, 372 HHMeTHJiaMHH0a306eH30Ji 311, 320, 323, 325, 331, 336, 337, 339, 341, 342, 349, 353, 354, 3 5 6 - 3 5 8 , 360, 363, 365, 376, 377, 3 8 3 - 3 8 5 , 388, 403 ,HHMeTHJiHHTp03aMHH 325, 326, 365, 372, 383, 403 RHHHTp0$eH0Ji 324, 338, 340, 342 HH(j)oci|)oiiypHHHHHyKJieoTHfla3a 325, 384 ÄH$$y3HH 300, 313, 332 ÍJ,nH-iíHT0xp0M-c-pe«yKTa3a 322 HyKTyjiH 374—379 HHxaTejiBHue (fiepineHTbi 300, 333, 334

KapHonjia3Ma 291, 294, 301, 304—306, 311, 355, 3 6 0 - 3 6 8 , 3 8 3 - 3 8 5 , 387, 388, 390, 391, 396, 4 0 2 - 4 0 4 Kap6oKCHnnojiHrjiK)K03a 332 KapijHHOMa, TyMop conyxojib) reMaTOMa KapijHHOMa weJiMHbix npoTOKOB 375 no 379 KBacHopKop 324, 336, 358, 391 K3I6TKH CTeHKH CHHyCOHRa 307, 308 KJieTOMiian MeMÖpaHa 294, 300, 301, 303 no 306, 313, 3 1 5 - 3 2 2 , 330, 3 8 3 - 3 8 6 , 387, 388, 393, 399, 4 0 2 - 4 0 4 , 406 KOJiJiareHOBbie BOJiOKHa 313, 315, 316, 376 no 379 kojixhiíhh 310, 321, 227, 328, 357, 360, 362, 367, 377, 388, 401 KOHTpaCT

H3o6pa»eHHH, KOHTpaCTHOCTB 298

KOHTpaCTHOe CpeflCTBO HJIH JK6JIHH 366 KpHCTajinH, KpHCTajuiOHßbi

317,

335,

339

no 343, 351, 352, 370 K C H 324, 337, 358, 370 KynepoBbi KJIGTKH 307, 308, 381

HtejiTan Jinxopasna 325, 336, 363, 395, 396 HîemHHe otjiojkghhh 308, 310, 338, 345, 351, 3 6 7 - 3 7 3 , 395

jiaTeKC 314 JIH30C0MU 301, 305, 306, 308, 314, 3 4 3 - 3 5 1 ,

410

üpeHMeTHMö yKa3aTejib 3 7 5 - 3 7 8 , 391, 393, 394, 394, 399, 402, 403

H6Kpo3 3 0 9 - 3 1 1 , 316, 319, 328, 345, 358 366, 369, 395, 399, 4 0 2 - 4 0 4

JIHIIOHAH, JimiHÄhi 301, 302, 304, 310, 314, 315, 322, 325, 326, 328, 332, 352, 354,

HyKJieonoHeMH 301, 304—306, 361, 367, 368, 390 5-HyKJieoTH«a3a 296, 313, 368, 371

355, 371, 375, 379, 398, 399, 405 JlHnoimrMeHTH 338, 344—346 jiHnonpoTeHH 292, 302, 322, 325, 334, 344 jiHnoijiycijHH 308, 344— 346, 350, 351

mitochondrialis,

TyMopa,

paita,

KapmraoMH,

renaTOMa „OKpacKa" 296, 357

MaJiOHOBan KHCJiOTa 337, 398 matrix

0ßpa30BaHHe

MaTpHKC

301,

317,

332, 333, 3 3 5 - 3 3 8 , 3 4 0 - 3 4 3 , 346, 348, 3 9 0 - 3 9 4 , 396, 399, 400, 402

ocmhö, ocMHGBan KHCJiOTa 289, 290, 359, 404 ocMOTH^ecKoe HaBJieHHe 291, 336, 404, 406 ocHOBHan cyßcTaHqnH, ocHOBHan njia3Ma 291, 293, 294, 300, 301, 306, 309, 312, 315,

MeraKapHoijHTH 382 MeHUUieTo