Sesselfelsgrotte VII: Naturwissenschaftliche Untersuchungen. Wirbeltierfauna 2 – Mollusken – Vegetation 3515118942, 9783515118941

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Sesselfelsgrotte VII Naturwissenschaftliche Untersuchungen Wirbeltierfauna 2 – Mollusken – Vegetation

FRANZ STEINER VERLAG STUTTGART 2017

Sesselfelsgrotte VII

Sesselfelsgrotte VII

Herausgegeben von

Gisela Freund und Jürgen Richter für das

Institut für Ur- und Frühgeschichte der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg

FRANZ STEINER VERLAG STUTTGART 2017

Sesselfelsgrotte VII Naturwissenschaftliche Untersuchungen Wirbeltierfauna 2 – Mollusken – Vegetation von Gisela Freund und Jürgen Richter (Hg.)

(Forschungsprojekt „Das Paläolithikum und Mesolithikum des Unteren Altmühltals II“ Teil VII)

FRANZ STEINER VERLAG STUTTGART 2017

Gedruckt mit freundlicher Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek: Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Dieses Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist unzulässig und strafbar. © Franz Steiner Verlag, Stuttgart 2017 Satz: DTP + TEXT Eva Burri Druck: AZ Druck und Datentechnik, Kempten Gedruckt auf säurefreiem, alterungsbeständigem Papier. Printed in Germany. ISBN 978-3-515-11894-1

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Inhaltsverzeichnis Vorworte ..............................................................................................................................................

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Angela von den Driesch †, München , Jørn Zeiler, JN Haren, Thijs van Kolfschoten, Leiden Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte (Neuessing, Lower Bavaria) ..

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Thomas Rathgeber, Stuttgart Die frühwürmzeitliche Großfauna der Sesselfelsgrotte (Neuessing, Niederbayern) und die Nutzung des Abris auf der Basis der Knochenfunde (Schichten I bis 3-West) ......................................................

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Wolfgang Rähle, Stuttgart Die Mollusken aus dem Jungpleistozän der Sesselfelsgrotte (Neuessing, Niederbayern) und dem Aufschluss 1999/2000 am Hangfuß unterhalb der Grotte ..................................................... 165 Maria Knipping, Stuttgart Botanische Untersuchungen an Sedimenten der Sesselfelsgrotte (Neuessing, Niederbayern) – Pollen- und Holzkohleanalysen ............................................................................................................ 187

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Vorworte Seit Erscheinen von Band VI der Publikationsreihe „Sesselfelsgrotte“, dem ersten, der der Auswertung aus dem Bereich der Naturwissenschaftlichen Disziplinen gewidmet ist, sind abermals drei Jahre vergangen. Es seien an dieser Stelle keine der im ausführlichen Vorwort zu Band VI angeführten Begründungen für die zeitlichen Verzögerungen während der Auswertungs- und Publikationsphase wiederholt. Jedoch der Verlust von Mitarbeitern, der eine der bedauerlichen Begleiterscheinungen bei langandauernden Publikationsunternehmen ist, betrifft die Sesselfelsgrotte in besonderem Maß. Im Frühjahr 2015 schied Herr Ludwig Reisch aus gesundheitlichen Gründen für immer von jeder Mitarbeit aus und damit jener Kollege, für den es seit vielen Jahren eine Selbstverständlichkeit war, dass er die Gestaltung der drei die Naturwissenschaften betreffenden Bände in Hauptverantwortung übernehmen würde. Der schmerzliche Verlust traf den in Vorbereitung befindlichen Band VII in drei Punkten: ein neuer, erfahrungs- und kenntnisreicher Mitherausgeber musste die Lücke rasch schließen. Dies geschah. Dem Autor von Band III, dem Bearbeiter der G-Schichten, des reichsten und problembeladensten paläolithischen Komplexes, der niemals sein Interesse an dem Grabungs- und Publikationsunternehmen und an dem Projekt „Das Paläolithikum und Mesolithikum des Unteren Altmühltals II“ verloren hatte, Herrn Jürgen Richter sei bereits an dieser Stelle für seine Bereitschaft und stete Hilfe gedankt. Für Band VII fiel zudem der Autor Ludwig Reisch für zwei Beiträge, denen er sich seit Jahren verbunden und verpflichtet fühlte, aus: für die Auswertung der Molluskenbestände und die der Sedimentanalysen, die er, zunächst als Assistent und später als Institutsvorstand, wesentlich selbst geleitet hatte. Rascher als gehofft, war Herr Wolfgang Rähle bereit, die Mollusken zu bearbeiten. Seine Einsatzfreude wurde durch die 1999/2000 in Folge einer Baumaßnahme am Fuß der Sesselfelsgrotte angefallene reiche Banatica-Fauna, die für die Auswertung der Bestände in der Sesselfelsgrotte und damit für die chronologische Ansprache der gesamten Schichtfolge so ausschlaggebend wichtig wurde, belohnt. – Für die Auswertung der jahrelang im Labor des Instituts durchgeführten Sedimentanalysen ergab sich jedoch keine schnelle Lösung. Mit Hilfe von Herrn Richter konnte Herr Martin Kehl gewonnen werden, mit dem Herr Richter gemeinsam eine Wertung der Analysen in Band VIII vorbereitet. An Stelle dieses Beitrags ist in Band VII ein Teil der für Band VIII vorgesehenen umfangreichen der Großfauna gewidmeten Arbeiten von Herrn Thomas Rathgeber, der seit 1986 die gesamten Faunenbestände der Sesselfelsgrotte im Naturkundemuseum in Stuttgart betreut, getreten. Herrn Rathgeber sei gedankt, dass er der drängenden Bitte nachkam, die Vorlage der Großfauna in sinnvollen Teilen vorzunehmen. So enthält Band VII die Ergebnisse der Unteren Schichten, die für die Gliederung des Frühwürm im Bereich der Kulturentwicklung (s. Band II) und für alle einschlägigen naturwissenschaftlichen Disziplinen weit über Mitteleuropa hinaus so besonders wichtig wurden. – Dafür zeugt auch der in vorliegendem Band von Frau Maria Knipping behandelte paläobotanische Bereich. Auch Frau Knipping gebührt besonderer Dank, übernahm sie doch neben dem pollenanalytischen Teil auch jenen umfangreichen der Auswertung von über 3000 Holzkohlestücken, die seinerzeit von Josef Stieber-Budapest bestimmt wurden, von ihm aber nicht weiter bearbeitet werden konnten. War das Ausscheiden von Herrn Stieber einer der frühen Verluste im Mitarbeiterkreis der Sesselfelsgrotte, so war es 1996 der Tod von Frau Elisabeth Schmid für die Sedimente und 2012 der von Frau Angela von den Driesch für die reiche Vogelfauna. Dieser Beitrag sollte sinnvollerweise in Band VI erscheinen. Jedoch fehlte die fachliche Auswertung der von Frau von den Driesch noch vollständig durchgeführten Bestimmungen. Herrn van Kolfschoten sei für seine aktive Hilfe und Mitarbeit gedankt. Er gewann Herrn Jørn Zeiler als

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Vorworte

Ornithologen und als dritten Autor. Somit konnte der Beitrag als letzter über die kleinen Wirbeltiere in Band VII aufgenommen werden. Seit Beginn der Grabungsarbeiten 1964 war es eine Selbstverständlichkeit, dass das Knochenmaterial ebenso sorgfältig zu bergen und zu dokumentieren sei wie das lithische. Daraus resultierte auch die Planung von drei die Naturwissenschaften betreffenden Bände. Der Beitrag von Herrn Rathgeber, der die gesamte untere Hälfte des Sedimentpaketes der Sesselfelsgrotte behandelt und in Band VIII eine Fortsetzung für die obere Hälfte erhalten soll, stellt samt Katalog (im Anhang) eine geraffte Wertung aller beteiligten Disziplinen, auch der archäologischen, die dazu die notwendigen Daten und Fakten lieferte, dar. Mit Hilfe der zahlreichen Pläne lässt sich zudem der Verlauf von fünfzehn Grabungskampagnen nachvollziehen, für das dem lithischen Fundstoff gleichwertige Knochenmaterial auf „Zentimeter und Gramm“. Stets gebührt der Dank der DFG und dies besonders für Band VII, förderte sie doch die Autoren bei den schon lange zurückliegenden und langwierigen Analysenarbeiten. Band VII trägt damit eine nun schon alte Schuld ab. Ein letzter Dank gilt dem nun schon langjährigen Vorstand des Instituts für Ur- und Frühgeschichte, Herrn Thorsten Uthmeier, der nie seine Hilfe versagte und alle Möglichkeiten des Instituts zur Verfügung stellte. So übernahm Frau Nicole Bößl eine digitale Umsetzung längst veralteter Pläne im Beitrag Rathgeber und arbeitete sich mit Akribie und viel Geduld in diese ein. Frau Sabine Kadler, die Leiterin des Erlanger sedimentanalytischen Labors, blieb seit Fertigstellung von Band VI eine vielseitige und unentbehrliche Hilfe. Herr Uthmeier sorgte im August 2016 mit Angehörigen und Studierenden des Instituts für die dringend anstehende Sanierung und Verschalung des seit Grabungsende 1981 freistehenden Zeugenblocks. Trotz dieser nun vollständigen Verschalung aller Profile kann die Schichtfolge im Zeugenblock dank eines Sichtfensters weiterhin eingesehen und studiert werden. Erlangen, im November 2016

Gisela Freund

Der erste Spatenstich in der Sesselfelsgrotte datiert aus dem Jahr 1964. Rund 31 Jahre später, 1995, lag der Band von W. Weißmüller über die Unteren Schichten als erster Teil der Sesselfelsgrotten-Monographienreihe vor. Seitdem sind insgesamt sieben Bände mit fast 2500 Seiten erschienen, verteilt auf einen Zeitraum von nunmehr 22 Jahren. Die Methoden der Quartärforschung haben rasante Fortschritte gemacht, aber in dem halben Jahrhundert der Sesselfelsgrotten-Forschungen ist im westlichen Mitteleuropa dennoch keine zweite Fundstelle ausgegraben worden, die in ähnlicher Weise über die Umwelt- und Kulturentwicklung der letzten 90–100 000 Jahre Auskunft geben könnte. Dies zeigen gerade auch die Bände, die den naturwissenschaftlichen Untersuchungen gewidmet sind. Nach den Kleinsäugern, den Hasenartigen, Fischen, Amphibien und Reptilien (Sesselfelsgrotte VI) folgen nun im vorliegenden Band die Vögel, der erste Teil der Großfauna, die Mollusken und die botanischen Reste. Viele der 16 Autoren, die bislang mitgewirkt haben, verbrachten Jahre mit der Auswertung des ergrabenen Quellenmaterials. Ihnen gilt mein großer Dank und Respekt als neuer Mitherausgeber ebenso wie der Herausgeberin Gisela Freund, die das Editionsprojekt mit Disziplin und Energie durch alle Höhen und Tiefen vorangetrieben hat und – buchstäblich in täglicher Arbeit im Sesselfelsgrotten-Raum des Erlanger Institutes – das Autorenteam motiviert und zusammengehalten hat: Danke! Köln im Dezember 2016

Jürgen Richter

Die Herausgeber sind der Deutschen Forschungsgemeinschaft zu Dank verpflichtet - insbesondere danken wir Herrn Dr. Hans-Dieter Bienert für die viele Jahre währende Betreuung und Unterstützung des Publikationsprojektes Sesselfelsgrotte und seinem Nachfolger Herrn Dr. Christoph Kümmel für die wohlwollende Begleitung des Antrages, der den vorliegenden VII. Band nun möglich gemacht hat.

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Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte (Neuessing, Lower Bavaria) Angela von den Driesch†, München*, Jørn Zeiler, Haren**, Thijs van Kolfschoten, Leiden***

1. In trod u ctio n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Spe c i e s sp ectr um

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3. Ta ph on o mical analys es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1 Spatial distribution of the bird remains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Accumulation by raptors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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4. Th e str atig rap hical dis trib utio n of t h e b i rd s pe ci es i n t h e co n t e x t of pa st chang es in climate and veget a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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C on c l u si on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Su m m a r y . . . . . . . Zu sa m m e n f as s ung . Ré s u m é . . . . . . . . Ac k n owl e d g ements . Re fe re n c e s . . . . . .

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1. Introduction The Sesselfelsgrotte (Neuessing, Lkr. Kelheim/Donau, Germany) is a site in Central Europe with a long Middle and Upper Palaeolithic sequence. The site is located in the lower valley of the river Altmühl, a tributary of the river Danube (Fig. 1). It is a southwest facing rock shelter or abri within the village Neuessing, * Institut für Paläoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin, LMU München, Germany ** ArchaeoBone, Blekenweg 61, 9753 JN Haren, The Netherlands, E-Mail: [email protected] *** Faculty of Archaeology, Leiden University, Einsteinweg 2, 2333 CC Leiden, The Netherlands, E-Mail: [email protected]

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Angela von den Driesch†, Jørn Zeiler, Thijs van Kolfschoten

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50km

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500km

Fig. 1. Geographical location of the Sesselfelsgrotte (after van Kolfschoten 2014).

located 374 m above sea level and about 25 m above the present level of the river Altmühl. The site has been excavated in the frame of the research project “Das Paläolithikum und Mesolithikum des Unteren Altmühltals II” and the excavations have been executed under L. Zotz († 1967) and G. Freund in 1964–1977 and in 1981. A detailed description of the excavations and the exposed sedimentological sequence is presented by G. Freund (1998). The Sesselfelsgrotte with up to nearly 7 m of deposits (mainly rock debris with a matrix of more finegrained, clay deposits) mainly of Pleistocene age is divided into ca. 35 sedimentological and ca. 25 archaeological (Middle, Upper and Late Palaeolithic) (sub)units (Fig. 2). A layer of loess sediment (D) has been encountered between 1 and 1.50 m from the top of the sequence. The lower part of the sequence (the layers S and 3-West to M1) consists of Early Weichselian, Mousterian deposits (Weißmüller 1995). The unit is correlated with Marine Isotope Stages (MIS) 5d–5a and the beginning of MIS 4 (based on the occurrence of cold indicators in layer M3) (Richter et al. 2000). The overlying L, K and I are archaeologically almost sterile. The layer L and the base of layer K are correlated with the end of MIS 4. The top of layer K and the layer I reflect the transition between MIS 4 and MIS 3 (van Kolfschoten 2014). The layers H to E1–3 have also been referred to MIS 3 (Böhner 2008). Layer G yielded a large number of artefacts indicating several occupations of Mousterian and mostly Micoquian character (Richter 1997). The loess deposits of the archaeologically sterile layer D are correlated with MIS 2. The layers C1 and C2, with Upper and Late Palaeolithic artefacts (Dirian 2003) mark the transition of the Bölling-Allerød complex to the Younger Dryas. Layer A is artificially deposited and has a Holocene, late Medieval age (Freund 1998, 298).

Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte

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Fig. 2. Schematic profile showing the depositional sequence of the Sesselfelsgrotte infill (modified after Freund 1984, Fig. 34; description by L. Reisch).

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Angela von den Driesch†, Jørn Zeiler, Thijs van Kolfschoten

Bird remains have been found in almost all strata, be it in (strongly) varying numbers. The layers I and K yielded the largest part: together they account for almost 90 % of the total number of bird bones. As for stratum K, more than half of the remains (56 %) comes from the substrata Kii–iii. These were deposited in cold conditions (though not quite as cold as in layer L), whereas the upper substratum Ki was formed in a period when the climate became warmer. The analysis of the bird bones and bone fragments was carried out by the late A. von den Driesch, using the reference collection of the Staatssammlung für Anthropologie und Paläoanatomie in Munich (Germany). The preliminary results, based on about 900 “hand-picked” bones, were presented at the 5th Meeting of the ICAZ Bird Working Group in Munich (Germany) in 2004 and published in 2005 (von den Driesch 2005). Since the publication in 2005, more material (c. 3000 bones) mainly from sieving residues became available. This paper presents the results of the analyses of the combined first and second assemblages.

2. Species spectrum The majority of the bird remains (69,2 %) could be identified to species or genus level. At least 72 species are represented, which is considerably more than in the study published by A. von den Driesch in 2005. This is due to the fact that part of the material analyzed after 2005, was collected by sieving, which produced a considerable number of small(er), mainly passerine species. The best represented groups are grouse, thrushes, buntings and finches, corvids, swallows and swifts, woodpeckers, owls, larks and tits. Figure 3 shows the frequencies of the larger species, while in Figure 4 those of the smaller songbirds are shown. Tab. 1. Number of bird remains per species and layer.   Whooper swan (Cygnus cygnus) Bewick‘s swan (Cygnus bewickii) Brent goose (Branta bernicla) Goosander (Mergus merganser) Goldeneye/Scaup (Bucephula clangula/Aythya marila) Golden eagle (Aquila chrysaetos) White-tailed eagle (Haliaeetus albicilla) Sparrowhawk (Accipiter nisus) Griffon vulture (Gyps fulvus) Peregrine (Falco peregrinus) Kestrel (Falco tinnunculus) Medium-sized falcon (Falco sp.) Merlin (Falco columbarius) Capercaillie (Tetrao urogallus) Black grouse (Lyrurus tetrix) Willow grouse (Lagopus lagopus) Ptarmigan (Lagopus mutus) Lagopus sp. Grouse (Lyrurus tetrix/Lagopus sp.) Hazel hen (Tetrastes bonasia) Grey partridge (Perdix perdix) Spotted crake (Porzana porzana) Redshank (Tringa totanus)

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2 – – 1 – – 1 222 11 3 372 206 58 1 1 –

– – – – – – – 2 – – 4 – – – – – – – – – – – 19 46 – 49 – – 9 – 3 14 107 – – 36 – – – – – 1 – – – – 1 –

– – – – 3 – – 31 – – 174 52 34 – – –

– – – – – – – – – – – 8 – – 4 7 – – – – – 14 – – – 4 – – – – – –

– – – 1 – – 2 5 – – 1 – – – – –

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2 1 2 6 3 8 3 377 62 15 719 294 97 2 1 1

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Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte   Ruff (Philomachus pugnax) Whimbrel (Numenius phaeopus) Cuckoo (Cuculus canorus) Eagle owl (Bubo bubo) Tengmalm‘s owl (Aegolius funereus) Tawny owl (Strix aluco) Short-eared owl (Asio flammeus) Long-eared/Short-eared owl (Asio otus/A. flammeus) Pygmy owl (Glaucidium passerinum) Owl, species unknown Alpine swift (Apus melba) Swift (Apus apus) Black woodpecker (Dryocopus martius) White-backed woodpecker (Dendrocopus leucotos) White-backed/Great spotted woodpecker (Dendrocopus leucotos/D. major) Great spotted woodpecker (Dendrocopus major) Three-toed woodpecker (Picoides tridactylus) Shore lark (Eremophila alpestris) Sky lark (Alauda arvensis) Wood lark (Lulula arborea) Crag martin (Ptyonoprogne rupestris) Barn swallow (Hirundo rustica) Sand/House martin (Riparia riparia/Delichon urbica) Pipit (Anthus sp.) Waxwing (Bombycilla garrulus) Dipper (Cinclus cinclus) Red-backed shrike (Lanius collurio) Great grey shrike (Lanius excubitor) Dunnock (Prunella modularis) Goldcrest (Regulus regulus) Wheatear (Oenanthe oenanthe) Robin (Erithacus rubecula) Robin/Bluethroat (Erithacus rubecula/Cyanosylvia svecica) Mistle trush (Turdus viscivorus) Ring ouzel (Turdus torquatus) Redwing (Turdus iliacus) Ring ouzel/Fieldfare (Turdus torquatus/T. pilaris) Blackbird/Ring ouzel/Fieldfare (Turdus merula/T. torquatus/T. pilaris

A–H

H

I H–I–K

K

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K/i K/ii–iii K/L

L M–3–West R–W

∑

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9 41 10 – 1 3 1 11 –

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Angela von den Driesch†, Jørn Zeiler, Thijs van Kolfschoten

  Redwing/Song thrush (Turdus iliacus/T. philomelos) Long-tailed tit (Aegithalos caudatus) Great tit (Parus major) Coal/Blue/Crested tit (Parus ater/P. caeruleus/P. cristatus) Nuthatch (Sitta europaea) Wren (Troglodytes troglodytes) Yellowhammer/Snow bunting (Emberiza citrinella/Plectrophenax nivalis) Bunting, unknown species (Emberizidae) Chaffich/Brambling (Fringilla coelebs/F. montifringilla) Goldfinch (Carduelis carduelis) Siskin (Carduelis spinus) Redpoll (Carduelis flammea) Linnet/Twite (Carduelis cannabina/C. flavirostris) Bullfinch (Pyrrhula pyrrhula) Hawfinch (Coccothraustes coccothraustes) Crossbill (Loxia curvirostra) Nutcracker (Nucifraga caryocatactes) Jay (Garrulus glandarius) Siberian jay (Perisoreus infaustus) Jay/Siberian jay (Garrulus glandarius/Perisoreus infaustus) Jay/Nutcracker (Garrulus glandarius/Nucifraga caryocatactes) Jackdaw (Corvus monedula) Chough (Pyrrhocorax pyrrhocorax) Alpine chough (Pyrrhocorax graculus) ∑ remains, identified ∑ remains, not identified ∑ remains, total

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–

26

22 166 333 7 45 153 29 211 486

580 307 887

16 66 2 37 18 103

29 22 51

92 29 121

I H–I–K

59 1409 38 589 97 1998

K

K/i K/ii–iii K/L

L M–3–West R–W

∑

3 2775 1 1230 4 4005

As can be seen in Table 1 and Figs. 3 and 4, grouse – mostly black grouse (Lyrurus tetrix), willow grouse (Lagopus lagopus) and ptarmigan (Lagopus mutus) – is the best represented group, followed by thrushes. Of these, at least three species could be identified: mistle thrush (Turdus viscivorus), ring ouzel (Turdus torquatus) and redwing (Turdus iliacus). Buntings and finches come third, with at least nine different species: yellowhammer or snow bunting (Emberiza citrinella / Plectrophenax nivalis), chaffinch or brambling (Fringilla coelebs / F. montifringilla), goldfinch (Carduelis carduelis), siskin (Carduelis spinus), redpoll (Carduelis flammea), linnet or twite (Carduelis cannabina / C. flavirostris), bullfinch (Pyrrhula pyrrhula), hawfinch (Coccothraustes coccothraustes) and crossbill (Loxia curvirostra). The other small passerine birds, like swallows, larks and tits are represented in lower numbers. These include, among others, crag martin (Ptyonoprogne rupestris), barn swallow (Hirundo rustica), sand or house martin (Riparia riparia / Delichon urbicum), shore lark (Eremophila

Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte

15

Fig. 3. Proportion of grouse, owls, woodpeckers and corvids (% of identified remains) per stratum (only strata with > 25 identified remains).

Fig. 4. Proportion of thrushes, buntings/finches, swallows/swifts, larks and tits (% of identified remains) per stratum (only strata with > 25 identified remains).

alpestris), sky lark (Alauda arvensis), wood lark (Lulula arborea) and long-tailed tit (Aegithalos caudatus). The smallest bird species represented are wren (Troglodytes troglodytes) and goldcrest (Regulus regulus). Corvids are best represented in strata A–H, H, L and M. The Siberian jay (Perisoreus infaustus), jay (Garrulus glandarius) and nutcracker (Nucifraga caryocatactes) are poorly represented; only a single bone of every species could be identified with certainty. However, jay and nutcracker have been more common, as appears from 28 remains that belong to either one of the species. Of the other two corvids, Alpine chough (Pyrrhocorax graculus) is present in more strata and in higher numbers than the red-billed chough (Pyrrhocorax pyrrhocorax). Remains of woodpeckers and owls are most numerous in layer I. Of the first, four species were identified: black, white-backed, great spotted and three-toed woodpecker (Dryocopus martius / Dendrocopus leucotos / D.

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Angela von den Driesch†, Jørn Zeiler, Thijs van Kolfschoten

major / Picoides tridactylus). As for the owls, the remains represent at least five species: eagle owl (Bubo bubo), Tengmalm’s owl (Aegolius funereus), tawny owl (Strix aluco), short-eared owl (Asio flammeus) and pygmy owl (Glaucidium passerinum). Diurnal birds of prey are relatively rare and appear in low numbers, although seven different species have been identified: golden eagle (Aquila chrysaetos), white-tailed eagle (Haliaeetus albicilla), sparrowhawk (Accipiter nisus), griffon vulture (Gyps fulvus), peregrine (Falco peregrinus), kestrel (Falco tinnunculus) and merlin (Falco columbarius). In terms of biotope, the bird species represent both open and more wooded areas. For instance, willow grouse breed in birch and other forests as well as in moorlands and the tundra of Scandinavia, while the hazel hen is a bird of mixed woodland. Other typical forest species are woodpeckers and owls (except for the shorteared owl which is a bird of open areas). Part of the small songbirds, such as thrushes, finches and tits, as well as corvids (especially jay, Siberian jay and nutcracker) depend on the presence of trees and/or shrubs. Sky lark, shore lark, pipit, wheatear, swallows, martins and swifts are typical birds of open landscapes. It is striking that remains of waterfowl (swans, geese and ducks) and waders are very rare, and found almost exclusively in strata A–H. They include whooper swan (Cygnus cygnus), Bewick’s swan (Cygnus bewickii), brent goose (Branta bernicla), goosander (Mergus merganser), redshank (Tringa totanus), ruff (Philomachus pugnax) and whimbrel (Numenius phaeopus). Except for the merganser, all waterfowl species nowadays are migratory. Goldeneyes breed in the boreal forests of northern and eastern Europe. Bewick’s swan and brent goose are arctic species; the breeding grounds of the whooper swan lie in subarctic Eurasia, further south than those of Bewick’s in the taiga zone. Scaups breed in the northernmost reaches of Europe.

3. Taphonomical analyses Detailed conclusions about the palaeoenvironmental conditions during the deposition of the different levels and the conditions during human occupation can only be drawn if one knows the taphonomical history of the fossil remains. It is important to know if there is a taphonomical bias in the accumulated assemblage. The main question to be answered first of all, is: who is responsible for the accumulation? Birds of prey are the most obvious candidates, but carnivores and, of the larger animals, hominins should not be excluded. It is important to stress that the majority of the bird remains has been collected from the archaeologically (almost) sterile layers L–H, whereas the archaeologically rich layers P–M1 and G yielded only a small amount of bird remains. Layer G for example, is very rich in archaeological finds; it also yielded the majority of the larger mammal fossils (Rathgeber 2014) as well as the majority of the Leporid remains (referred to Lepus timidus) that show cut marks (Maul 2014). Remarkable are the hominin remains from Layer G which include one worn milk molar and 12 bones of a foetal skeleton (Rathgeber 2006). The presence of cut marks as well as the spatial distribution indicate hominin interference in the accumulation of the larger mammal and Leporid remains. The Sesselfelsgrotte bird remains do not show any sign of hominin interaction: no cut marks, or hominin/ human tooth marks. Although these signs of human activities are relatively seldom found on bird bones, their complete absence among the large amount of bird bones from the Sesselfelsgrotte is indeed striking. On the other hand, as is noted by Bochenski (2005), signs of activities by birds of prey (such as beak impacts) are equally rare. This suggests that the Sesselfelsgrotte bird remains including those from the archaeologically rich layers G and M must have been the result of natural accumulations, most certainly deposited through pellets of owls and birds of prey, species that are also represented in the fossil record of the Sesselfelsgrotte.

Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte

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3.1 Spatial distribution of the bird remains The fossil bird remains show no random spatial distribution; most of them are concentrated in a limited number of squares (Fig. 5). A. von den Driesch demonstrated, based on the remains she analysed up to that

Fig. 5. Spatial distribution of the bird bones in the levels A–H (A), I–L (B) and M–3-West (C).

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Angela von den Driesch†, Jørn Zeiler, Thijs van Kolfschoten

Tab. 2. Distribution of bones of grouse (Tetraonidae), diurnal and nocturnal raptors (Accipitridae/Strigidae) and crows (Corvidae) per square (after Von den Driesch 2005). Taxa

Square

X

Z

A

B

C

D

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

2 2 2

– – –

– – –

3 1 1

– – –

– – –

– – –

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

3 3 3

– – –

– – –

23 1 –

– – –

– – –

– – –

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

4 4 4

– – –

– 1 –

57 – 3

58 12 2

– – –

– – –

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

5 5 5

– – –

4 7 1

148 7 –

31 1 1

– – –

– – –

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

6 6 6

1 1 3

2 – 1

1 1 3

1 – 1

1 – –

– 1 –

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

7 7 7

– – –

– – –

– – –

– 1 –

6 2 8

1 2 –

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

8 8 8

– – –

– – –

1 – –

2 – –

– – 1

– – –

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

9 9 9

– – –

– – 1

5 1 7

– – –

– – –

3 – –

Tetraonidae Accipitridae/Strigidae Corvidae

10 10 10

– – –

3 – –

– – –

– – –

– – –

– – –

point, that the bones of three of the best represented groups (grouse, diurnal and nocturnal raptors and corvids) were mainly found in squares A4, A5, B4 and B5 (Table 2) and she concluded that we are dealing with remnants of pellets dropped at a covered place in the cave; a location preferred by most birds of prey (von den Driesch 2005). The distribution of the “new” material that has been analysed more recently shows the same pattern (Table 3). The spatial concentration of birds remains overlaps significantly with the distribution area of the small mammal remains. The spatial distribution of the small mammal remains in the layers L, K and I is also mainly restricted to the squares A4, A5, B4 and B5 (Van Kolfschoten 2014). The distribution of other small vertebrate remains (fish, reptiles and amphibians) (Böttcher 2014) is also strikingly similar. This indicates that their accumulation is probably caused by the same actors, birds of prey.

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Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte Tab. 3. Distribution of the bird bones (incl. not identified remains) per square and stratum (excl. H–I–K and K/L).   A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 B3 B4 B5 B6 B7 B8 B10 C6 C7 C8 D6 D7 D9 H9 X6 Z2 Z4 Z5 Z6 Z8 Z9 Z10 ∑

A–H

H

1 1 2 2 6 1

I 70 235 168 576

K

365 270

L

M–3-West

19 2 3 1 4

2 12 97 53 3 3 2 1 1 1

3 5 2 2 2 2 3

1 337 393 4

529 362 8

R–W

70 10

2 2

11 3 2 4

2 5

35

1 3 1 6 2

142 60

19 2

4

3 1 5

1993

1590

103

52

4 114

97

4

∑ 1 71 237 554 852 3 3 5 18 98 1000 771 17 4 2 1 1 39 8 1 6 2 3 5 2 2 163 71 4 5 4 3953

3.2 Accumulation by raptors The variation in the representation of specific skeletal elements (Table 4) points to accumulation by raptors. Parts of the head and the pectoral girdle (furcula, scapula and coracoid) are well represented, as are the vertebra. The long bones of the wings and the legs are about equally represented, but the femora are relatively scarce. Also sternum and pelvosacrum are represented in low numbers. As stated by von den Driesch (2005), sternum, pelvosacrum and femur (as well as the proximal part of the tibiotarsus) are from that part of the bird that is rich in meat. This makes these bones far more subject to damage than the pectoral girdle and the wings that often are not digested but dropped just as the vertebra and the lower leg bones (distal part of the tibiotarsus, tarsometatarsus, tarsalia and phalanges). According to Bochenski (2005) the ratio of wing to leg elements in pellets and uneaten food remains of owls and gyrfalcons is either 1:1 (as it is in the Sesselfelsgrotte) or the wing elements predominate, be it with a predominance that is not high in terms of percentages. Furthermore, in pellets of owls and diurnal preda-

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Angela von den Driesch†, Jørn Zeiler, Thijs van Kolfschoten

Tab. 4. Spatial distribution of bird remains: skeletal elements of body parts (numbers) per layers and square meters.  

  I - A2 I - A4 K - A4 I - A5 K - A5 I - B4 K - B4 I - B5 K - B5 I - Z5  

head

  4 6 18 18 13 17 32 20 16 5 149

sternum

pectoral girdle*

 

vertebra

  0 0 3 1 2 2 5 1 1 0 15

4 7 28 15 15 16 37 13 39 3 177

18 11 56 48 12 59 33 63 14 33 347

wings

legs

long bones

phalanges

pelvosacrum

long bones (-femur)

femur

phalanges

13 7 43 36 25 40 55 17 42 15 293

0 5 3 9 7 6 4 6 23 3 66

1 0 1 1 1 0 2 1 2 1 10

5 5 43 30 20 27 52 23 32 9 246

0 2 8 3 4 14 5 5 5 1 47

7 0 14 9 12 12 13 7 7 10 91

phalanges div.

totals

 

  40 19 116 125 89 116 138 91 96 61 891

92 62 333 295 200 309 376 247 277 141  

* pectoral girdle = furcula, coracoid, scapula

tors limb elements (wing and leg bones) greatly predominate over core elements (sternum, coracoid, scapula and pelvis). In uneaten food remains, they predominate to a lesser degree and even are in the minority. In the material from the Sesselfels cave, there is a general predominance of limb elements, which could mean that at least a considerable part of the remains come from pellets. A third criterion mentioned by Bochenski (2005) is the ratio of proximal (upper) elements (scapula, coracoid, humerus, femur and tibiotarsus) to distal (lower) elements (ulna, radius, carpometacarpus and tarsometatarsus). Using this ratio, three groups of avian predators can be distinguished:

Tab. 5. Spatial distribution of bird remains: numbers of proximal elements (scapula, coracoid, humerus, femur, tibiotarsus) vs. distal elements (ulna, radius, carpometacarpus, tarsometatarsus) per layers and square meters.   I – A2 I – A4 K – A4 I – A5 K – A5 I – B4 K – B4 I – B5 K – B5 I – Z5

total number of remains

proximal elements

distal elements

ratio prox:dist

92 62 333 295 200 309 376 247 277 141

10 11 53 33 25 44 62 31 55 10

11 9 60 48 37 50 78 22 56 18

1:1,1 1:0,8 1:1,1 1:1,5 1:1,5 1:1,1 1:1,3 1:0,7 1:1,0 1:1,8

– diurnal birds of prey (only pellets), with a ratio of 1:1 – owls (pellets) and uneaten food remains of some diurnal birds of prey (gyrfalcon, peregrine falcon, imperial eagle and white-tailed eagle), with a clear but not very great predominance of proximal elements – golden eagles (uneaten food remains), with a great predominance of proximal elements Following Bochenski’s criteria, we can see that in the Sesselfelsgrotte limb elements greatly predominate over core elements, and in most cases there is only a slight predominance of proximal elements over distal elements (Table 5). These are strong indications that most of the material comes from pellets. Also the fact that remains of both birds and fish, reptiles, amphibians and small mammals (e. g. rodents) are concentrated in the same squares of layers L, K and I, is a strong indication that at least a considerable part of the remains come from pellets, most probably of owls as the digestion of bones by diurnal raptors is stronger (see e. g. Andrews 1990).

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Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte

The species spectrum of the Sesselfelsgrotte bird assemblages shows some striking similarities with that of the prey spectrum of present-day eagle owls (Table 6). Although the data come from different European countries (Netherlands, Germany, Austria, Denmark and Romania), the overall prey spectrum is very broad, including small mammals like voles and larger mammals up to the size of roe deer as well as all kinds of birds: both small songbirds and larger birds like ducks, pigeons, woodpeckers, corvids – and smaller owls and raptors (Bezzel et al. 1976; Frey 1976; Sandor & Ionescu 2009; Terp Laursen 1999; Wassink & Bijlsma 2006). Tab. 6. Prey species of modern eagle owls (Bubo bubo) form Netherlands/Germany (Wassink & Bijlsma 2006), Austria (Frey 1976), Romania (Sandor & Ionescu 2009) and Denmark (Terp Laursen 1999) compared to the species spectrum of the Sesselfelsgrotte.   Little grebe (Tachybaptus ruficollis) Great crested grebe (Podiceps cristatus) Cormorant (Phalacrocorax carbo) Blue heron (Ardea cinerea) Domestic goose (Anser anser f. domestica) Mallard (Anas platyrhynchos) Teal/Garganey (Anas crecca/A. querquedula) Tufted duck (Aythya fuligula) Pochard (Aythya ferina) Honey-buzzard (Pernis apivorus) Goshawk (Accipiter gentilis) Sparrowhawk (Accipiter nisus) Common buzzard (Buteo buteo) Kestrel (Falco tinnunculus) Pheasant (Phasianus colchicus) Grey partridge (Perdix perdix) Domestic chicken (Gallus domesticus) Quail (Coturnix coturnix) Water rail (Rallus aquaticus) Spotted crake (Porzana porzana) Common moorhen (Gallinula chloropus) Coot (Fulica atra) Corncrake (Crex crex) Lapwing (Vanellus vanellus) Woodcock (Scolopax rusticola) Curlew (Numenius arquata) Black-headed gull (Larus ridibundus) Herring gull (Larus argentatus) Common gull (Larus canus) Domestic pigeon (Columba livia f. domestica) Stock dove (Columba oenas) Wood pigeon (Columba palumbus) Collared turtle dove (Streptopelia decaocto) Turtle dove (Streptopelia turtur) Cuckoo (Cuculus canorus) Barn owl (Tyto alba) Little owl (Athene noctua) Tawny owl (Strix aluco) Long-eared owl (Asio otus)

Netherlands/ Germany x – – x – x – – – x x x x x x x x – x – x x – x x – x – – x x x x x – x x x x

Austria

Romania

Denmark

– – – – – x x – – – – – x x x x – – x – x x – – x – x – – x

– x – – – x x – – – – – x x x – – x – x x – x – – – – – – x – x x x – – x x –

– – x x x x

x x –

x x

x x – x x x x x x – – – x x – x x x x x x x x x – – x x x x x

Sesselfelsgrotte – – – – – – – – – – – x – x – x – – – x – – – – – – – – – – – – – – x – – x (x)

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Angela von den Driesch†, Jørn Zeiler, Thijs van Kolfschoten

  Ural owl (Strix uralensis) Green woodpecker (Picus viridis) Black woodpecker (Dryocopus martius) Great spotted woodpecker (Dendrocopus major) Sand martin (Riparia riparia) Crested lark (Galerida cristata) Dunnock (Prunella modularis) Blackbird (Turdus merula) Song thrush (Turdus philomelos) Mistle thrush (Turdus viscivorus) Thrush (Turdus sp.) Blue tit (Parus caeruleus) Tit (Parus sp.) Warbler (Sylvia sp.) Jay (Garrulus glandarius) Magpie (Pica pica) Jackdaw (Corvus monedula) Carrion crow (Corvus corone) Rook (Corvus frugilegus) Raven (Corvus corax) Rook/Carrion crow (Corvus frugilegus/C. corone) Starling (Sturnus vulgaris) House sparrow (Passer domesticus) Tree sparrow (Passer montanus) Bullfinch (Pyrrhula pyrrhula) Hawfinch (Coccothraustes coccothraustes) Sparrow/Finch (Passer sp./Fringilla sp.)

Netherlands/ Germany – x x – – – – – – – x – – – x x x x – – – x – – – – x

Austria

–

– – – – x x – x – – – – – – – – –

Romania

Denmark

x x – x – x x x x – – x – x x x – – – – x x x x x x (x)

–

x

x x x x – x x x x x x x – – x x – – –

Sesselfelsgrotte – – x x (x) – x (x) (x) x x (x) x – x – x – – – – – – – x x (x)

It is especially the combination of rodents and birds of all sizes that draws the attention, because it strongly resembles the zoological material from the Sesselfelsgrotte. So probably the accumulation of bird and small mammals remains is mainly caused by eagle owls that have been roosting and nesting in the cave for many generations. The distribution of bird bones in the Sesselfels cave clearly reflects a natural accumulation, and is completely different from the patterns found in archaeological assemblages where we are dealing with human consumption waste, as for instance the Dutch Neolithic site of Schipluiden. There, wing bones outnumber leg bones by far. Parts of the head and vertebra are found in low numbers, and also elements of the pectoral girdle are relatively scarce (Zeiler 2006). Remarkable is the occurrence of a humerus of a young owl (that unfortunately could not be identified to species level) in square C7 of layer B. This find shows that owls might have been nesting inside the cave (von den Driesch 2005), most probably the eagle owl. Also other species might have nested in the cave and died a natural death there: falcons (especially peregrine and kestrel), swifts, martins, choughs and jackdaws (see also Serjeantson 2009, 104). However, the young owl could also have come from outside the cave – as prey. It is not uncommon for larger owls and raptors, like eagle owls and peregrines, to prey upon their relative species. This phenomenon is known as intraguild predation: the killing of species that use similar resources. Among the prey of eagle owls, for instance, species like common buzzard, kestrel, tawny owl and long-eared owl are found. Peregrines occasionally kill smaller falcons like hobbies and kestrels, and even larger species like common buzzards (Wassink & Bijlsma 2006; Sandor & Ionescu 2009; Keijl 2013).

Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte

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4. The stratigraphical distribution of the bird species in the context of past changes in climate and vegetation The composition of the bird assemblages in the different strata varies almost certainly due to the changes in climate and vegetation. The composition from bottom to top is as follows (Table 1): – Layer R–W: of the mere four remains, three could be identified. They belong to nuthatch and chaffinch or brambling. – Layer M to 3-West: at least 15 species could be identified, be it all in low numbers. Among them are two species of woodpeckers, indicating the presence of some woodland. Von den Driesch (2005) mentions a deterioration of the climate in sub phase M1, and an increase in Larix and Picea in M3. – Layer L: although quite low in number of bird remains, at least 21 species could be identified. It is one of the few layers in which eagle owl was found, a species still present in Bavaria (see e. g. Bezzel et al. 1976). Apart from grouse, corvids and songbirds (buntings/finches and thrushes) are most numerous. Woodpeckers are absent, which is in accordance with the cold climate and the tundra-like landscape. However, the find of a bone of jay indicates that not all trees had disappeared by then. – Layer K/L: very low in number of bird remains, with only four species identified. – Layer Kii–iii: second in number of bird remains, representing at least 31 species. Half of the identified bones come from grouse; thrushes are second best represented with 13,1 %. These layers were deposited under cold conditions, though not quite as cold as during the formation of layer L. The presence of birds like white-backed woodpecker and jay or nutcracker points to a certain recovery of the woodland. – Layer Ki: this stratum provided at least 17 species, with grouse, thrushes and buntings/finches as the best represented groups (resp. 56,8 %, 19,5 % and 11,7 %). The warmer conditions in which this stratum was formed are not (clearly) reflected in the composition of the bird assemblage: the number of typical woodland birds (woodpeckers, jay/nutcracker) is almost the same as in layers Kii–iii. – Layer K: at least 22 species, of which Siberian jay is the most remarkable. This is the only find of this species in the Sesselfelsgrotte. Siberian jays nowadays are resident birds of the taiga of northern Eurasia. Again, grouse dominate (54,8 %), followed by buntings and finches (18,1 %). – Layers H–I–K: the mere 22 identified remains represent six species, most of which are small songbirds. – Layer I: this layer provided the largest number of bird bones. At least 45 species could be identified, among which many small songbirds. Grouse and thrushes dominate with resp. 62 % and 14,3 % of the identified remains. Woodpeckers, absent or found in very small numbers in other layers, are relatively well represented by three different species and 16 % of the identified remains. Among them is the black woodpecker, absent in all other layers, a species that depends of old(er) forests. The warmer climate is also reflected in the presence of species like cuckoo and swift, typical summer residents. Layer I is one of the two in which capercaillie (Tetrao urogallus) was found. Nowadays this species is on the German “Red list” since threatened by extinction, and is no longer found in the lower mountainous areas of Bavaria. In the Bavarian Forest, the Black Forest and the Harz mountains numbers of surviving capercaillie decline despite massive efforts to breed them in captivity and release them into the wild. – Layer H: at least seven species: grouse are by far the most numerous (62,7 % of the identified remains) and corvids come second with 23,7 %. – Layers A–H: at least 25 species, with grouse dominating with 50 % of the identified remains, followed by corvids and thrushes with resp. 14,1 % and 12 %. Among the other species the presence of griffon vulture draws the attention, as nowadays it only occurs in southern and south-eastern Europe. In Germany, the species became locally extinct during the mid 18th century. Summarizing, and focusing on the data from (sub)layers L, Kii–iii, Ki and I (Table 7), where a transition can be seen from a cold and dry climate to warmer and more humid conditions, the following conclusions can be drawn.

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Angela von den Driesch†, Jørn Zeiler, Thijs van Kolfschoten

Tab. 7. Number of identified bird remains per species,(sub)strata I, K, Ki, Kii/iii and L.   Goldeneye/Scaup (Bucephula clangula/Aythya marila) Sparrowhawk (Accipiter nisus) Peregrine (Falco peregrinus) Kestrel (Falco tinnunculus) Merlin (Falco columbarius) Capercaillie (Tetrao urogallus) Black grouse (Lyrurus tetrix) Willow grouse (Lagopus lagopus) Ptarmigan (Lagopus mutus) Lagopus sp. Grouse (Lyrurus tetrix/Lagopus sp.) Hazel hen (Tetrastes bonasia) Grey partridge (Perdix perdix) Spotted crake (Porzana porzana) Redshank (Tringa totanus) Ruff (Philomachus pugnax) Whimbrel (Numenius phaeopus) Cuckoo (Cuculus canorus) Eagle owl (Bubo bubo) Tengmalm‘s owl (Aegolius funereus) Tawny owl (Strix aluco) Short-eared owl (Asio flammeus) Long-eared/Short-eared owl (Asio otus/A. flammeus) Pygmy owl (Glaucidium passerinum) Alpine swift (Apus melba) Swift (Apus apus) Black woodpecker (Dryocopus martius) White-backed woodpecker (Dendrocopus leucotos) Great spotted woodpecker (Dendrocopus major) White-backed/Great spotted woodpecker (Dendrocopus leucotos/D. major) Shore lark (Eremophila alpestris) Sky lark (Alauda arvensis) Wood lark (Lulula arborea) Crag martin (Ptyonoprogne rupestris) Barn swallow (Hirundo rustica) Sand/House martin (Riparia riparia/Delichon urbica) Pipit (Anthus sp.) Waxwing (Bombycilla garrulus) Dipper (Cinclus cinclus) Red-backed shrike (Lanius collurio) Great grey shrike (Lanius excubitor) Dunnock (Prunella modularis) Goldcrest (Regulus regulus) Wheatear (Oenanthe oenanthe) Robin (Erithacus rubecula) Robin/Bluethroat (Erithacus rubecula/Cyanosylvia svecica) Mistle trush (Turdus viscivorus) Ring ouzel (Turdus torquatus)

I

K

K/i

K/ii-iii

L

1 2 1 1 222 11 3 372 206 58 1 1 1 6 9 2 51 8 11 5 1 4 8

2 4 19 49 9 14 1 2 4 1 -

46 107 36 1 2 1 -

31 174 52 34 11 2 4 -

8 7 14 4 1 1 2 -

3

-

-

-

-

17 4 1 8 2 19 19 2 3 1 19 60 1

1 1 4 4 3

11 1 5 3 7 16 -

17 8 2 9 41 10 1 3 1 11 30 4 -

2 2 1 1 -

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Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte   Redwing (Turdus iliacus) Ring ouzel/Fieldfare (Turdus torquatus/T. pilaris) Blackbird/Ring ouzel/Fieldfare (Turdus merula/T. torquatus/T. pilaris Redwing/Song thrush (Turdus iliacus/T. philomelos) Long-tailed tit (Aegithalos caudatus) Great tit (Parus major) Coal/Blue/Crested tit (Parus ater/P. caeruleus/P. cristatus) Nuthatch (Sitta europaea) Wren (Troglodytes troglodytes) Yellowhammer/Snow bunting (Emberiza citrinella/Plectrophenax nivalis) Chaffich/Brambling (Fringilla coelebs/F. montifringilla) Goldfinch (Carduelis carduelis) Siskin (Carduelis spinus) Redpoll (Carduelis flammea) Linnet/Twite (Carduelis cannabina/C. flavirostris) Bullfinch (Pyrrhula pyrrhula) Hawfinch (Coccothraustes coccothraustes) Crossbill (Loxia curvirostra) Jay (Garrulus glandarius) Siberian jay (Perisoreus infaustus) Jay/Nutcracker (Garrulus glandarius/Nucifraga caryocatactes) Jackdaw (Corvus monedula) Chough (Pyrrhocorax pyrrhocorax) Alpine chough (Pyrrhocorax graculus) ∑ remains, total identified

I

K

K/i

K/ii-iii

L

10 11

1 -

3

-

7

101

-

44

64

-

18 6 9 6 2 -

4 1

5 1 -

8 3 1 3 -

-

17

17

-

3

2

44 4 6 1 20 7 1

3 1 3 1 4

24 2 5 1 7 2 2 4

20 3 7 7 4 4 5

2 1 2 2 1 3 2 1

1409

166

333

580

66

Although most species present in layer L can be found both in moderate and colder climatic zones, some are characteristic of colder ecozones: tundra, boreal forest (taiga) and mountains. These are both Lagopus species, hazel hen, Tengmalm’s owl, waxwing and Alpine chough. However, they remain present throughout layer K and most of them are even found in layer I. This indicates that, although the climate became warmer, the colder ecozones did not disappear, but (most probably) became restricted to the higher parts in the area. The grey partridge only appears when the climate becomes warmer, from sub layer Ki onwards. Typical woodland birds like woodpeckers appear first in sub layers Kii–iii, with one representative: the white-backed woodpecker, a bird of boreal and moderate zones. It is not until layer I when more species of woodpeckers appear, a sign that by then the forests were old enough for them to live (and nest) in. Still, even in the coldest phase when the tundra was the dominant landscape, some woodland must have been present on the southern slopes of the Altmühltal, where the climate was somewhat milder. This is also demonstrated by the presence of other species in layer L. One of them is the crossbill. This bird can stand cold conditions, and even breed in the winter months, as long as it can feed on the seeds of spruces and other coniferous trees. Other species found in layer L that depend on woods are jay, hawfinch, siskin, chaffinch and/or brambling, goldcrest and waxwing. The same applies to the thrushes, and therefore it is not surprising that they are most numerous in layer I (as are other woodland birds like tits and finches). The remains from layer L could not be identified to species, but in any case either field fare or ring ouzel is concerned here. Both species, as well as the redwing, can very well survive in colder conditions, as appears from their present distribution in northern Scandinavia and the Alpine region. The species that is most sensitive to cold is the mistle thrush. Nevertheless, it is already present in sub layers Kii–iii, its numbers increasing through Ki into I.

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Apart from the short-eared owl, also owls depend on the presence of trees. The Tengmalm’s owl is a bird of boreal forests, while eagle owls are found both in colder and milder climatic zones, from boreal to Mediterranean. The distribution of tawny owl and long-eared owl is restricted to moderate and Mediterranean zones, so it is not surprising to see that they are only present in layer I. Swallows and martins, species generally found in moderate and Mediterranean climatic zones, are most numerous in layer I. The presence of barn swallow in layer L is quite striking. We could be dealing with birds that lost their way during migration – and therefore were an easy prey for an owl or raptor. On the other hand, the actual distribution of the breeding population extends as far as northern Scandinavia, where food is plentiful during summer. Whether insect life was rich enough in the Altmühltal by then, however, is doubtful. Apart from the barn swallow, there are only two other insectivorous bird among the ten species of small(er) song birds in layer L namely dipper and goldcrest.

Conclusion In general, among the birds found in the Sesselfelsgrotte, both migratory and resident species are represented. Grouse, woodpeckers and owls, for instance, belong to the latter category, while swallows, martins and swifts, as well as waterfowl like whooper swan, Bewick’s swan and brent goose, are migratory species. All species still can be found in Europe, some of them (far) more north (Siberian jay) or south (griffon vulture) of Bavaria. The bird assemblage of the Sesselfelsgrotte is one of a kind that is seldom dealt with in archaeozoology. The long sequence in time and the large number of well-preserved bones make it possible to link the stratigraphical distribution of the bird bones to past changes in climate and vegetation. Especially the transition from a cold and dry climate to warmer and more humid conditions during the formation of layers L–K–I offers good opportunities for this, as these layers provide the largest numbers of bird remains as well as a great diversity in species. The distribution of bird bones and the complete absence of signs of hominine activities point to a natural accumulation. Comparison of the species composition with the prey spectrum of modern eagle owls makes it probable that the main part of the material was accumulated by these birds.

Summary From 1964 until 1981 a sequence of 19 different, mostly Palaeolithic, strata (A to S/3-West) were excavated in the Sesselfelsgrotte (southern Germany). The upper layer, A, contains (sub)recent material. B and C are Magdalenian, while D is a sterile layer dating from a period of maximal glaciation. Layers E–I are dated in the Micoquian, with mild climatic conditions. K and L date from colder periods, while the lowest strata M to S/3-West again reflect a warmer climate (Mousterian). Layers G1–5 (Micoquian) are archaeologically the richest and the layers M1 to 3-West are more or less rich of artefacts, whereas layers K–L (almost) lack archaeological finds. Almost all strata contained bird remains, in varying numbers. The layers I and K yielded the largest part: together they account for almost 90 % of the total number of bird bones. As for stratum K, more than half of the remains (56 %) comes from the substrata Kiii–ii. These were deposited in cold conditions (though not quite as cold as in layer L), whereas the upper substratum Ki was formed in a period when the climate became warmer. Part of the material was collected by sieving. At least 72 species could be identified. Grouse – mostly black grouse (Lyrurus tetrix), willow grouse (Lagopus lagopus) and ptarmigan (Lagopus mutus) – are the best represented group, followed by thrushes (Turdidae) and finches/buntings (Fringillidae/Emberizidae).

Birds in a rock shelter: the Palaeolithic avifauna from the Sesselfelsgrotte

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The highest concentration of bird remains is found in a limited number of squares in layers I–L: A4, A5, B4 and B5. These are the same squares in which the remains of small mammals are concentrated, as well as those of fish, reptiles and amphibians (Van Kolfschoten 2014, Böttcher 2014). As in these layers there are no signs of hominine activities – none if the bird bones have cut or tooth marks on them –, the accumulation of all these remains must have been caused by other actors: birds of prey and owls. The distribution of the skeletal elements, especially the strong predominance of limb elements over core elements, and the slight predominance of proximal (upper) elements over distal (lower) elements, strongly indicate that most of the material comes from pellets. The fact that remains of small mammals are concentrated in the same squares as those of birds, points in the same direction. It is this combination of small mammals and birds of all sizes – including owls and raptors – which makes it probable that the main part of the material was accumulated by eagle owls. Some species might have nested in the cave and died a natural death there: owls (especially eagle owl), falcons (especially peregrine and kestrel), swifts, martins, choughs and jackdaws. Another aspect of the bird bones from Sesselfels is their relation with climate and vegetation, which can best be analyzed by looking at the material from layers I–L. Layer L reflects a cold climate; the tundra was the dominant landscape. Throughout layers Kiii–ii and Ki to I, the climate gradually became warmer, giving way to the expansion of forests. Consequently, woodland birds like owls, woodpeckers, thrushes and finches are best represented in layer I. Nevertheless, even in the coldest phase some woodland must have been present on the southern slopes of the Altmühltal, where the climate was somewhat milder. This is demonstrated by the presence in layer L of species like eagle owl, Tengmalm’s owl, crossbill, jay, hawfinch, siskin, chaffinch and/or brambling, goldcrest, waxwing and ring ouzel or field fare.

Zusammenfassung In der süddeutschen Sesselfelsgrotte wurde von 1964 bis 1981 eine Folge von 19 verschiedenen, meist paläolithischen Schichten ausgegraben. Die oberste Schicht, A, enthält (sub-)rezentes Material. B und C sind dem Magdalénien zuzuordnen, während D eine sterile Ablagerung ist, die eine Zeit maximaler Eisausbreitung dokumentiert. Die Schichten E bis I, die auf milde klimatische Verhältnisse schließen lassen, wurden ins Micoquien datiert. K und L wurden während kälterer Abschnitte abgelagert, und die untersten Schichten, M bis S/3-West, deuten wiederum auf ein wärmeres Klima hin (Moustérien). Die Schichten G1–5 (Micoquien) sind archäologisch die reichsten, aber auch die Schichten M1 bis 3-West (Moustérien) sind mehr oder weniger reich an paläolithischen Artefakten. Dagegen fehlen archäologische Funde aus den Schichten K bis L (fast) vollständig. Nahezu alle Schichten enthielten, in wechselnder Zahl, Überreste von Vögeln, und die Schichten I und K lieferten davon die meisten und zwar fast 90 % der Gesamtzahl an Vogelknochen. Betrachtet man nur die Schicht K, dann stammt mehr als die Hälfte der Überreste aus den Horizonten Kii und Kiii. Diese wurden unter kalten Umweltbedingungen abgelagert, obwohl es nicht ganz so kalt war wie zur Ablagerungszeit der Schicht L. Dagegen entstand der oberste Horizont Ki zu einer Zeit, in der das Klima wärmer wurde. Ein Teil des Materials wurde durch sieben gewonnen. Mindestens 72 Arten konnten identifiziert werden. Rauhfußhühner – hauptsächlich Birkhuhn (Lyrurus tetrix), Moorschneehuhn (Lagopus lagopus) and Alpenschneehuhn (Lagopus mutus) – sind die bestrepräsentierte Gruppe, gefolgt von Drosseln (Turdidae) und Finken/Ammern (Fringillidae/Emberizidae). Die höchste Konzentration von Vogelresten der Schichten I bis L wurde innerhalb einer begrenzten Anzahl von Quadraten gefunden: A4, A5, B4 und B5. Es sind dies dieselben Flächen, in denen auch die Überreste von Kleinsäugern konzentriert waren, ebenso die von Fischen, Reptilien und Amphibien (Van Kolfschoten 2014, Böttcher 2014). Weil in diesen Schichten keine Anzeichen homininer Aktivitäten gefunden wurden – kein einziger Vogelknochen weist Schnitt- oder Verbiss-Spuren auf – muss die Anhäufung all dieser Überreste andere Ursachen gehabt haben. Diese waren die Greifvögel und die Eulen. Die Verteilung

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der Skelettelemente, vor allem das starke Vorherrschen von Langknochen gegenüber Kernelementen, sowie das zahlenmäßig leichte Überwiegen von proximalen (oberen) Elementen gegenüber distalen (unteren) Elementen, sind ein kräftiges Indiz dafür, dass die große Mehrzahl der Reste von Gewöllen stammt. Der Umstand, dass Kleinsäugerreste innerhalb derselben Quadrate konzentriert sind wie die von Vögeln, zeigt ebenfalls in diese Richtung. Es ist diese Kombination von Kleinsäugern und Vögeln – einschließlich Eulen und Greifvögel –, die es wahrscheinlich macht, dass der Großteil des Materials von Uhus angehäuft wurde. Einige Arten könnten in der Grotte genistet haben und dort einen natürlichen Tod gestorben sein: Eulen (insbesondere Uhu), Falken (insbesondere Wanderfalke und Turmfalke), Segler, Schwalben, Alpenkrähe, Alpendohle und Dohlen. Ein anderer Aspekt der Vogelknochen aus der Sesselfelsgrotte ist ihre Beziehung zu Klima und Vegetation, die am besten analysiert werden kann, indem man sich auf das Material aus den Schichten I bis L konzentriert. Schicht L deutet auf ein kaltes Klima hin; die Tundra war der vorherrschende Landschaftstypus. Während der Bildung der Schichten Kiii–ii und Ki bis I, wurde das Klima allmählich wärmer und erlaubte das Wachsen von Wäldern. Infolgedessen sind Waldvögel wie Eulen, Spechte, Drosseln und Finken am besten vertreten in Schicht I. Trotzdem muss es sogar während der kältesten Phase einige Wälder auf den Südhängen des Altmühltals gegeben haben, wo das Klima etwas milder war. Das Vorkommen von Arten wie Uhu, Rauhfußkauz, Fichtenkreuzschnabel, Eichelhäher, Kernbeißer, Zeisig, Buchfink und/oder Bergfink, Wintergoldhähnchen, Seidenschwanz und Ringdrossel oder Wacholderdrossel in Schicht L bestätigt dies. Übersetzt von Hans van Essen, Dieren

Résumé De 1964 à 1981, une séquence composée de 19 strates (A–S/3-Ouest), se rapportant principalement au Paléolithique, a été fouillée dans le site de Sesselfelsgrotte (sud de l’Allemagne). Le niveau supérieur (A), a livré du matériel sub-actuel. Les niveaux B et C datent du Magdalénien, alors que le niveau D, qui est stérile, se rapporte à une période d’optimum glaciaire. Les niveaux E–I datent du Micoquien et indiquent des conditions climatiques clémentes. Les niveaux K et L datent d’une période plus froide, alors que les strates inférieures M à S/3-Ouest reflètent de nouveau un climat plus chaud (Moustérien). Les niveaux G1–5 (Micoquien) sont les plus riches en matériel arqueologique; les niveaux M1 à 3-West (Moustérien) ont livré une quantité d’outiles plus ou moins importante, alors que les niveaux K–L n’ont presque pas livré de matériel archéologique. Des restes d’oiseaux, en nombre variable, ont été récoltés dans presque toutes les strates. Les niveaux I et K en ont livré le plus grand nombre: à eux deux, ils représentent presque 90 % du nombre total des restes aviaires collectés. En ce qui concerne la strate K, plus de la moitié des restes osseux (56 %) proviennent de la sous-strate Kii–iii. Ces restes sont contemporains d’une période froide (bien que moins froide que lors du dépôt du niveau L), alors que la sous-strate Ki s’est formée lors d’une période de réchauffement climatique. Une partie du matériel a été collectée grâce au tamisage des sédiments. Au moins 72 espèces ont pu être identifiées. Les tétras et lagopèdes – principalement le tétras lyre (Lyrurus tetrix), le lagopède des saules (Lagopus lagopus) et le lagopède alpin (Lagopus mutus) – constituent le groupe les mieux représenté, suivi par les grives et merles (Turdidae) et les fringilles/bruants (Fringillidae/Emberizidae). La concentration la plus importante d’ossements d’oiseaux a été trouvée dans une zone restreinte au sein des niveaux I–L: carrés A4, A5, B4 et B5. Il s’agit d’une zone dans laquelle les restes de petits mammifères, ainsi que ceux de poissons, de reptiles et d’amphibiens étaient également concentrés (Van Kolfschoten 2014, Böttcher 2014). Comme il n’y a aucun signe d’activité anthropique dans ces niveaux – aucune trace de découpe ou de dent n’a été observée sur les restes d’oiseaux – un autre agent doit être responsable de cette accumulation: rapaces diurnes ou nocturnes. La conservation des éléments anatomiques, et plus particulièrement la forte prédominance des os des membres par rapport à ceux du squelette axial, ainsi que la légère

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prédominance des parties proximales par rapport aux parties distales, indique bien que ce matériel provient majoritairement de pelotes de régurgitation. Le fait que les restes de petits mammifères et d’oiseaux soient concentrés dans les mêmes secteurs va dans le même sens. C’est l’association des restes de petits mammifères et d’oiseaux de toutes les tailles – incluant des hiboux, des chouettes et d’autres rapaces – qui permet de penser que le hibou grand-duc est probablement à l’origine de la grande majorité de cette accumulation. Des espèces sont susceptibles d’avoir niché dans la grotte d’y avoir trouvé une mort naturelle: hiboux et chouettes (principalement le hibou grand duc), faucons (particulièrement le faucon pèlerin et le faucon crécerelle), martinets, hirondelles, chocards, craves et choucas. Un autre aspect de l’avifaune de la grotte de Sesselfels est sa relation avec le climat et l’environnement, qui peut être particulièrement bien étudiée en observant le matériel osseux provenant des niveaux I–L. Le niveau L reflète un climat froid pour lequel la toundra représentait l’environnement dominant. Tout au long des niveaux Kiii–ii et Ki à I, le climat se réchauffe graduellement et on assiste à un développement des zones boisées. Ainsi, les oiseaux forestiers, comme les hiboux, les chouettes, les pics, les grives et les pinsons sont mieux représentés dans le niveau I. Cependant, même durant la phase la plus froide, il apparaît que des zones boisées ont toujours persisté sur les pentes méridionales de l’Altmühltal où régnait un climat plus clément, ainsi que le montre la présence dans le niveau L d’espèces telles que le hibou grand duc, la chouette de Tengmalm, le bec-croisé, le geai des chênes, le gros-bec casse-noyaux, le tarin des aulnes, le pinson des arbres et/ou le pinson du Nord, le roitelet, le jaseur boréal, le merle à plastron ou la grive litorne. Traduit par Emmanuel Desclaux, Nice (Lazaret)

Acknowledgements First of all we would like to thank Mrs. Prof. Dr. G. Freund (Erlangen, Germany) for involving us in the study of the bird remains from the Sesselfelsgrotte and for her constructive comments on a earlier draft of the manuscript. We also grateful acknowledge other members of the Sesselfelsgrotte Research team Prof. Dr. L. Reisch (Erlangen, Germany) and Th. Rathgeber (Stuttgart, Germany) for their contribution. Many thanks to Rob Bijlsma for providing extensive information on the diet of eagle owls. Elfi Buhrs MA read the final draft carefully and her suggestions improved the final version of the manuscript. The research was financially supported by the Deutsche Forschungsgemeinschaft.

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Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte (Neuessing, Niederbayern) und die Nutzung des Abris auf der Basis der Knochenfunde (Schichten I bis 3-West) Thomas Rathgeber, Stuttgart*

1. Ei n l e i tu ng . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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2. Di e Fa u na der einzelnen Schichten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1 Schichten I, K, L . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.1 Schicht I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.2 Schicht K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.3 Schicht L . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Schichten M1, M2, M3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.1 Schicht M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.2 Schicht M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.3 Schicht M3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 Schichten N, O, P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3.1 Schicht N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3.2 Schicht O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3.3 Schicht P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4 Schichten Q, R, S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4.1 Schicht Q . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4.2 Schicht R . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4.3 Schicht S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5 Schichten R-West, 1-West, 2-West, 3-West . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.1 Schicht R-West. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.2 Schicht 1-West . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.3 Schicht 2-West . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.4 Schicht 3-West . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

36 37 37 40 47 49 49 53 57 58 58 60 67 68 68 70 74 77 77 78 79 85

3. Er ge bn i s s e und Be wer tung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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* Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, 70191 Stuttgart, E-Mail: [email protected]

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Thomas Rathgeber

Zu sa m m e n f as s ung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Su m m a r y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Ré s u m é . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Da n k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Zi ti e r te L i teratur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 An h a n g: K atalo g aller er f as s ten Kno c h en fu n de i n L i s t en fo rm . . . . . . . . . . . . . .

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1. Einleitung Die Paläolithfundstelle Sesselfelsgrotte, die in ihrer topographischen Lage und räumlichen Beschaffenheit von G. Freund (1998, 14 ff. mit Abb. 3–7) eingehend beschrieben wurde, ist eine mit rund 7 m nicht besonders weit bergwärts in das Gestein eingreifende Höhlung. Diese liegt links der Altmühl im hoch über das Dorf Neuessing aufragenden Sesselfelsen, der seine heutige Gestalt der Verwitterung eines Korallen-Riffschutt-Kalks des höheren Weißjura, lokal bezeichnet als „Plumper Felsenkalk“, verdankt (Meyer & SchmidtKaler 1994, 11 u. Abb. 8). Im Steilhang auf der anderen Talseite liegen in demselben Gestein, jedoch in unterschiedlichen Niveaus die fünf Klausenhöhlen, bei denen es sich ebenfalls um bedeutende paläolithische Fundstellen handelt; die längste erstreckt sich über 70 m weit in den Berg hinein (Kaulich 1994, 82–87). Während die Entstehung der Klausenhöhlen wohl zu einem guten Teil auf unterirdischer Verkarstung beruht, verdankt der Abri Sesselfelsgrotte seine Aushöhlung hauptsächlich der von außen angreifenden Felsverwitterung. Dass die Initialphase der Bildung dieser Hohlform mit einem höheren Niveau des Vorfluters, der Altmühldonau, vor ungefähr zwei Millionen Jahren zusammenhängt, wie E. Rutte (1992, 27 u. Abb. S. 48 unten) annimmt, ist denkbar, dürfte sich aber wegen der an Fugen und Klüften rasch voranschreitenden Felsaufwitterung kaum mehr belegen lassen. Die Grabungen in der Sesselfelsgrotte erfolgten in den Jahren 1964 bis 1977 und 1981 durch das Erlanger Institut für Ur- und Frühgeschichte der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg unter der Leitung von Lothar Zotz (†1967) und G. Freund, die im 1998 erschienenen Band „Sesselfelsgrotte I“ den Grabungsverlauf und die Stratigraphie eingehend dargestellt hat (Freund 1998). Die vor Beginn der Grabung 1964 ermittelten Maße der Öffnung, die nach Südwesten exponiert ist, ergaben im Bereich der Trauflinie eine Breite von rund 11 m und eine Höhe von etwa 13 m; bereits 3 m bergeinwärts betrug die Höhe nur noch 5 m. Das Niveau des annähernd ebenen modernen Bodens lag ziemlich genau 25 m über der Altmühl (Freund 1998, 16). Darunter wurde eine ungefähr 7 m mächtige Schichtenfolge ergraben, die in „etwa 35 sedimentologischen Einheiten … etwa 25 Kulturhorizonte“ aus dem Jungpleistozän enthielt und die seither als „eine der wichtigsten paläolithischen Fundstellen Mitteleuropas“ gelten darf (Freund 1998, 294). Zur Lage der Grabungsfläche in und vor dem Abri – die Sedimente wurden nicht vollständig ausgegraben – sowie zur „Überdeckung der Sesselfelsgrotte“, der ein Großteil der Sedimentfüllung im Abri zu verdanken sein dürfte, macht auch W. Weißmüller (1995, 79 ff. mit mehreren Abb. sowie Taf. 51) detaillierte Angaben, ebenso zu den räumlichen Veränderungen, die der Abri durch das Zusammenwirken von kleinstückigem Abwittern der Hohlraumbegrenzung, Versturzereignissen, Sedimentzufuhr und -abschwemmung erfahren hat. In dem Band „Sesselfelsgrotte VI“, dem ersten der „Naturwissenschaftlichen Untersuchungen“, wurde unter dem Titel „Zur technischen Aufbereitung des Faunenmaterials und Übersicht über die jungpleistozänen Großsäugerfaunen der Sesselfelsgrotte (Neuessing, Niederbayern)“ bereits ein zusammenfassender Überblick über die Aussagemöglichkeiten der Großsäugerreste gegeben (Rathgeber 2014). Dieser Beitrag war jenen über

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die umfangreiche Kleinsäugerfauna (van Kolfschoten 2014), über die Hasentiere (Maul 2014) sowie über die Fisch-, Amphibien- und Reptilienfauna (Böttcher 2014) vorangestellt und sollte in erster Linie den Benutzer des Bandes über das weitgehend in Stuttgart durchgeführte aufwändige Aufbereiten und Sortieren der Wirbeltierreste informieren. Darüberhinaus gab der Beitrag einen ersten quantitativen Überblick über die in den einzelnen Schichten vertretenen Großsäugerarten sowie „erste Anhaltspunkte zur Intensität der Nutzung und Verwertung der Großsäuger durch die paläolithischen Menschen“ (Rathgeber 2014, S. 21). Diese 2014 nur angedeuteten Aspekte werden im Folgenden zusammen mit einer Auswertung der systematisch bestimmten Faunenreste für die paläontologisch wie urgeschichtlich besonders wichtige und aufschlussreiche untere Hälfte der Schichtenfolge, umfassend die Schichten I bis 3-West, ausführlich untersucht und dargestellt. Die noch ausstehende Auswertung des Fundguts der oberen Hälfte der Schichten, bezeichnet mit den Buchstaben A bis H, und eine Behandlung aller nachgewiesenen Großsäugetiere gemäß der zoologischen Systematik samt Vergleich mit anderen Fundstellen muss einem weiteren Beitrag im Folgeband vorbehalten bleiben.

Material und Methoden Das gesamte in der Sesselfelsgrotte geborgene Faunenmaterial wurde dem Verfasser durch Vermittlung von Prof. Dr. K. D. Adam, Stuttgart, 1986 von Frau Prof. Dr. G. Freund, Erlangen, zur Bearbeitung am Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart (im Folgenden abgekürzt SMNS) anvertraut. Ausgenommen waren die Mollusken, die zunächst in Erlangen verblieben und erst 2014 zur Auswertung durch W. Rähle ebenfalls nach Stuttgart verbracht wurden (siehe den Beitrag Rähle in diesem Band). War anfangs bei den Knochen nur an die rein technisch-präparatorische Aufarbeitung – finanziell gefördert von der DFG – gedacht, ergab sich mit der Zeit, dass der Verfasser nebenberuflich und in den letzten Jahren im Ruhestand auch die wissenschaftliche Auswertung der Großsäuger übernahm. Einen ersten Bericht gab der Verfasser 1996 bei der 38. Hugo Obermaier-Tagung in Regensburg (Rathgeber 1996 u. 1997), in weiteren Arbeiten wurden besondere Funde, wie die Reste von Höhlenbären (Rathgeber 2002) oder von Neandertalern (Rathgeber 2006), vorgestellt und schließlich vermittelte der oben erwähnte Beitrag im Band „Sesselfelsgrotte VI“ nicht nur eine aktualisierte Übersicht über die Großsäugerfaunen, sondern informierte auch eingehend über die bei der Aufbereitung des rund 186.000 Stücke im Gewicht von 166 Kilogramm umfassenden Fundguts (Rathgeber 2014, Tab. 3) angewandten Methoden. Aufgrund der starken Fragmentierung dieser Reste – nur wenige Stücke liegen vollständig vor – war deren Bestimmung nicht einfach und nach der einschlägigen Fachliteratur, wie Hue (1907), Pales & Lambert (1971) oder Schmid (1972), die in aller Regel nur vollständige Zähne und Knochen berücksichtigt, nur selten möglich. Doch in den Beständen der traditionsreichen Sammlung „Quartäre Säugetiere“ des SMNS stand ein umfangreiches Vergleichsmaterial zur Verfügung, mit dessen Hilfe sich in fast allen Fällen eine Artbestimmung oder wenigstens eine Zuordnung zu einer höheren systematischen Gruppe vornehmen ließ. Zusätzlich konnte bei problematischen Stücken auf die Osteologische Sammlung und auf die Skelettpräparate der Zoologischen Sammlung des SMNS zurückgegriffen werden. Zur Beurteilung artifizieller Veränderungen oder sonstiger Spuren an den Knochen bot die Quartärsammlung des SMNS anhand altgegrabenen Materials ebenfalls gute Vergleichsmöglichkeiten. Darüberhinaus leisteten Abbildungen in verschiedenen Publikationen, z. B. bei Hahn (1993), Kindler (2012), Küchelmann (2009), Pasda (2001) oder Taute (1965), gute Dienste bei der Auswertung und Interpretation taphonomischer Befunde. Die Behandlung der Großsäugerfauna aus den „Nagetierschichten“ und den „Unteren Schichten“, die eine relativ ruhige Sedimentation bezeugen und ungestört waren, erfolgt in Kapitel 2, dem Hauptkapitel, entsprechend dem Gang der Ausgrabungsarbeiten von oben nach unten, also vom Jüngeren zum Älteren. Die Ergebnisse der vollständigen Erfassung und Bestimmung sind ausführlich in dem als Anhang beigefügten „Katalog aller erfassten Knochenfunde in Listenform“ (S. 105–163) mit vorangestelltem, schon

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Thomas Rathgeber

Abb. 1. Erläuterung zu den Darstellungen aller erfassten Großsäugerfunde im Quadratmeternetz der Sesselfelsgrotte an einem fiktiven Beispiel. Die Abkürzungen am linken Rand stehen für die drei Erfassungseinheiten BK (Brandknochen unbestimmt), KS (Knochensplitter unbestimmt) und GS (Großsäuger bestimmt). In den relevanten qm geben die Werte der linken Spalte die Stückzahlen, die Werte der rechten Spalte die Masse in Gramm (die Angabe erfolgt in ganzen Zahlen unter Auf- bzw. Abrunden, deshalb Wert 0 für Masse kleiner 0,5 Gramm). Gibt es in einer Erfassungseinheit keine Funde, steht ein „–“. Die unterschiedlichen Tönungen der qm bedeuten: > dunkel – Schicht vertreten, es gibt unterlagernd weitere Grabungseinheit(en) > hell mit Eintrag – Schicht vertreten, einzige bzw. (bei mehreren Lagen) unterste Grabungseinheit > hell ohne Eintrag – Schicht in überlagernder Grabungseinheit vertreten > weiß – Schicht nicht vertreten Gelegentlich wurden während der Grabung Funde aus mehreren qm zusammengefasst; in der Darstellung gibt es in solchen Fällen nur Außengrenzen und die Werte stehen möglichst auf dem zentralen qm; evtl. Sondereinheiten sind mit dem Zeichen  markiert.

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Abb. 2. Erläuterung zu den Darstellungen der bestimmten Großsäugerfunde im Quadratmeternetz der Sesselfelsgrotte an einem fiktiven Beispiel. Die Abkürzungen in den Spalten unten am Quadratmeternetz repräsentieren jeweils drei Schichten (im Beispiel N, O und P). Die Abkürzungen in den Zeilen am linken Rand stehen jeweils für drei systematische Einheiten (im Beispiel W für Ruminantia bzw. Wiederkäuer, C für Cervidae bzw. Hirschartige, B für Bovidae bzw. Rinderartige). Die Zahlenwerte sind Stückzahlen, gegebenenfalls unter Zusammenfassung aller zur jeweiligen Schicht gehörenden Grabungseinheiten; die Stückzahlen entsprechen den Angaben im Katalog. Wo Zahlenwerte fehlen, gab es entweder keine entsprechenden Funde oder die betreffende Schicht war in dem qm nicht vertreten (vergleiche die für die Schicht repräsentativen Darstellungen mit Nachweis des gesamten Großsäugermaterials).

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Thomas Rathgeber

vielfach veröffentlichtem schematischen Profil (Abb. 75) aufgelistet, und zwar für jede einzelne Grabungseinheit. In Kapitel 2 werden zur Veranschaulichung der im Katalog erfassten Werte und im Text mitgeteilten Befunde zunächst in Grundplänen die Stückzahl und das Gewicht (Masse) für die drei Erfassungskategorien Brandknochen, unbestimmte Knochensplitter und bestimmte Großsäugerreste auf den Quadratmeterflächen des Abris dargestellt. Für jede Schicht gibt es mindestens einen Grundplan, in der Regel sind es mehrere, entsprechend des Grabungsverlaufs in mehreren Serien. Da das Knochenmaterial benachbarter Quadratmeter gelegentlich zusammenerfasst wurde, bieten die Darstellungen in den Grundplänen, die zugunsten einer leichteren Vergleichbarkeit und in Anlehnung an das Verfahren in früheren Bänden stark verkleinert werden mussten, ein nicht in jedem Fall einfach zu erfassendes Bild. Zum besseren Verständnis wird in Abb. 1 ein Beispiel gezeigt, das zur Bedeutung der Eintragungen und Tönungen auf den Quadratmeter-Flächen eine ausführliche Erläuterung gibt (im Folgenden wird „qm“ als Abkürzung für „Quadratmeter“ verwendet; qm bezeichnet immer eine Grabungsfläche, sowohl im Singular als auch im Plural und in sämtlichen Kasus sowie in Koppelungen und in adverbialem Gebrauch, jedoch nur in Verbindung mit dem Gitternetz der Sesselfelsgrotte, z. B.: qm A7). Der Orientierung in den Grundplänen dienen außer dem Nordpfeil die schraffierte Begrenzung des Abris durch die Felswand, die gestrichelt eingetragene Trauflinie in den qm der 7-er Reihe und der ebenfalls gestrichelt umgrenzte Zeugenblock auf den innen liegenden qm des C- und D-Streifens bis einschließlich qm C5 und D5. Im Zeugenblock, der im August 2016 neu gesichert wurde (Albert & Uthmeier 2016), ist die Folge der mittelpaläolithischen Schichten von F bis S (Freund 1998, Abb. 135) für Nachuntersuchungen erhalten, und dasselbe dürfte auch für die nach Südosten anschließenden qm des nicht gegrabenen E-Streifens und evtl. weiterer Streifen gelten. Bieten die Grundpläne eine Übersicht über das gesamte Großsäugermaterial, verzeichnen die Faunenpläne in den einzelnen qm die Stückzahlen der bestimmten Faunenreste für jeweils mehrere, in der Regel für drei aufeinander folgende Schichten. Eine Erläuterung, wie diese Darstellungen zu lesen sind, gibt als Muster die Abb. 2. Neben den Grund- und Faunenplänen dokumentieren die in Dreier-Einheiten zusammengestellten Tabellen und Grafiken nicht nur die jeweiligen Zahlenwerte, sondern bieten auch eingehende Vergleichsmöglichkeiten.

2. Die Fauna der einzelnen Schichten Die Großsäugerfauna wird gemäß der Schichtenfolge, die bei der Grabung festgestellt wurde, von oben nach unten behandelt. Die Darstellung beginnt mit den drei durch ihre reiche Kleinfauna hervorgehobenen Schichten I, K und L. Es folgen die drei M-Schichten und anschließend die restlichen Schichten bis zur Basis. Diese wurde in der Süd-Ecke des Grabungsfelds mit Schicht S und in der West-Ecke mit Schicht 3-West erreicht. Damit liegt der Fokus dieser Arbeit auf den stratigraphisch wichtigen und vor allem weniger gestörten unteren Schichtabschnitten der Sesselfelsgrotte. Nach der Unterteilung des „Gesamtsedimentpakets der Sesselfelsgrotte“ durch Freund (1998, 269) in vier mit römischen Zahlen bezeichnete Abschnitte sind dies Abschnitt II mit den Schichten I, K und L sowie Abschnitt I mit den unter Schicht L folgenden „Unteren Schichten“. Bei den Tabellen und einem Teil der Abbildungen bot es sich an, jeweils drei Schichten zusammenzufassen, nämlich I, K und L, M1, M2 und M3, N, O und P sowie Q, R und S. Bei den mit „West“ bezeichneten Schichten ergab sich die Vierergruppe R-West, 1-West, 2-West und 3-West. Mit dieser Gruppierung ist weder eine kulturelle noch klimatische Aussage verbunden, sie dient lediglich der leichteren Vergleichbarkeit. Die im Folgenden zunächst behandelten „Kleinfaunaschichten“ I, K und L wurden von Schicht H überlagert, die auf allen 41 infrage kommenden qm-Flächen verbreitet war. Zunächst sei auf diese Schicht kurz eingegangen, die nach G. Freund durchschnittlich etwa 40 cm, stellenweise sogar 90 cm mächtig war. Das Sediment wurde als „überwiegend mittel- bis grobschuttig“ sowie „sehr bindematerialarm und wenig standfest“ charakterisiert und als Zeugnis „einer Phase besonders intensiver Verwitterungstätigkeit“ angesehen

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(Freund 1998, 175). Im Gegensatz zu den darüber lagernden G-Schichten waren in Schicht H keine Kulturhorizonte ausgebildet, doch belegen nach den Untersuchungen von J. Richter (1997, 85 u. 118) 1.743 horizontal wie vertikal zerstreut gefundene Steinartefakte, „darunter einige gute Moustérientypen“ (Freund 1998, 181), die Anwesenheit von Menschen im Abri. Die Großsäugerfauna von Schicht H – nur Pferd wird als im Gelände sicher bestimmt angegeben (Freund 1998, 183) – umfasst nach Rathgeber (2014, Tab. 2) zunächst die überwiegend klimatisch indifferenten Arten Wolf, Canis lupus, Höhlenbär, Ursus spelaeus, Wildpferd, Equus germanicus, Ur oder Steppenbison, Bos primigenius vel Bison priscus, und Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra. Zudem ist einerseits mit fünf Stücken auch das kaltzeitliche Ren, Rangifer tarandus, vertreten, und andererseits mit einem eindeutigen Beleg das im Würm-Glazial allgemein seltene Wildschwein, Sus scrofa, das für ein gemäßigtes Klima spricht. Da sich heute in Europa die natürlichen Verbreitungsgebiete von Wildschwein (Herre 1986a, Abb. 13) und Ren (Herre 1986b, Abb. 58) im Grenzgebiet von Finnland und Russland zwar berühren, aber nicht überlappen, ist kaum zu vermuten, dass die beiden Arten während der Bildungszeit von Schicht H im Gebiet des unteren Altmühltals zusammengelebt haben. Die zusammenfassende Auswertung der in Schicht H gefundenen Großsäugerreste ergibt folglich einen Widerspruch in der klimatischen Bewertung. Da jedoch die Rentierreste überwiegend aus den mittleren bis oberen Lagen von Schicht H stammen, der WildschweinBeleg dagegen aus einem Abschnitt nahe der Basis, darf in Schicht H eine Übergangsphase von noch gemäßigt warmen Klimabedingungen unten zu einem kälteren Steppenklima oben angenommen werden. In den überlagernden G-Schichten ist neben den kaltzeitlichen Arten Mammut und Fellnashorn das Ren mit über 400 Resten der bei weitem häufigste Großsäuger (Rathgeber 2014, Tab. 2).

2.1 Schichten I, K, L 2.1.1 Schicht I Gr a b u n g s b efunde. Mit der 1968 unter den überaus fundreichen G-Schichten und dem lockeren Grobbis Mittelschutt der Schicht H erstmals aufgedeckten Schicht I hatten die Grabungen in der Sesselfelsgrotte eine an Artefakten arme Sedimentzone erreicht. Diese war allerdings nicht im ganzen Abri ausgebildet, sondern konnte nur auf 22 qm-Flächen des Grabungsareals erfasst werden. Nach G. Freund (1998, 183 ff.) handelte es sich bei der bis zu rund 30 cm mächtigen Schicht in typischer Ausprägung um einen fein- bis mittelstückigen Kalkschutt, dessen Festigkeit einem „sehr hohen Anteil von Fremdmaterial vorwiegend sandigen Charakters“ zu verdanken war. Auf den abrieinwärts gelegenen Flächen gab es innerhalb dieser Sedimentzone einen Horizont von bis zu 10 cm Mächtigkeit „mit enormen Mengen von Resten einer artenreichen Kleinfauna“. Deshalb wurde er nach dem weit überwiegenden Fossilinhalt als „Nagerhorizont“ bezeichnet. In den Flächen, in denen dieser Horizont deutlich ausgeprägt war, wurde Schicht I in drei Serien gegraben. Großfaunenreste wurden bei der Behandlung der Grabungsareale – meist zusammen mit Kleinfauna und mehrfach auch mit Silices – von G. Freund (1998, 184–187) aus mehreren der qm-Flächen allgemein als Knochenfragmente genannt. Nach im Gelände durchgeführten Bestimmungen von F. Heller wurden als Arten Wolf, Eisfuchs, Großkatze, großes Reh und Steinbock genannt (Freund 1998, 188). Er f a s s un g der Großsäugerreste ins g e s a m t . An Großsäugerresten konnten aus Schicht I insgesamt 5.664 Stücke mit einem Gewicht von 2.268 g erfasst werden. Deren Verteilung auf die vier Größenklassen zeigt bei der Stückzahl ein Vorherrschen der Stücke < 2 cm (4.505 Stücke – 80 %), beim Gewicht sind es die Fragmente 5-2 cm (1.284 g u. 57 %). Die Größenklasse 10-5 cm ist nur mit 11 Stücken (0 %) vertreten, die beim Gewicht (59 g) immerhin einen Anteil von 3 % erreichen, bei der Größenklasse > 10 cm ist es nur ein Stück (0 %) mit 44 g (2 %) (Abb. 15 u. 16). Der Anteil an Brandknochen ist in Schicht I entsprechend der mit nur 70 Artefakten (Richter 1997, 118) geringen anthropogenen Komponente mit 33 Stücken (1 %) ebenfalls gering; beim Knochengewicht spielen

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Thomas Rathgeber

die Brandknochen mit 3 g (0 %) keine Rolle (Tab. 2, Abb. 17 u. 18). Die bestimmten Knochen erreichen bei der Anzahl mit 293 Stück immerhin 5 %, beim Gewicht dieser Stücke von 143 g sind es 6 %. Wie sich die Funde nach Stückzahl und Gewicht auf der Fläche und gegebenenfalls in den vertikal untereinander folgenden Grabungsserien verteilen, ist in den drei Fundplänen der Abb. 3, 4 und 5 dargestellt. Au s we r t ung der bestimmten Faune n res t e . Nach ihrer Position im Gebiss bzw. am Skelett konnten aus Schicht I insgesamt 293 Reste von Großsäugern bestimmt werden (Tab. 1). Die große Zahl erklärt sich – und dies gilt gleichermaßen für entsprechende Reste der Schicht K – aus einem hohen Anteil von Resten der Wiesel, Gattung Mustela. Diese kleinen Marderartigen verdanken ihren Eintrag in den Abri ohne Zweifel den Eulen, die für das Zustandekommen der Nager- oder Kleinfaunen-Horizonte verantwortlich waren. Da alle Raubtiere unabhängig von ihrer Größe zu den Großsäugern gerechnet werden, hat die Behandlung der Wiesel in vorliegendem Rahmen zu erfolgen. Die Hundeartigen, Canidae, sind in Schicht I mit vier Resten vertreten durch den Wolf, Canis lupus, und mit fünf Resten durch Rot- oder Eisfuchs, Vulpes vulpes vel Alopex lagopus. Besonders erwähnenswert ist aus qm A5 eine vollständig erhaltene Speiche von Canis lupus; es ist der einzige Wolfsbeleg in dieser Qualität und Größe im ganzen Fundgut der Sesselfelsgrotte. Mit einer Länge von 20,8 cm passt das Stück gut zu den Maßen der Wölfe aus der Aufhausener Höhle bei Geislingen an der Steige (19,1–22,0 cm, 9 Stücke in der Sammlung Stuttgart – SMNS 32.659/396–397, /399, /401–406), deren Fauna nach Untersuchung der Mammut-Molaren durch K. D. Adam in einem mittleren Abschnitt des Würm-Glazials eingelagert wurde (Rathgeber 1982). Bei den marderartigen Raubtieren, Mustelidae, ließen sich von den Wieselresten 60 Stücke artlich nicht zuordnen, 34 wurden als Großes Wiesel oder Hermelin, Mustela erminea, bestimmt und 63 als Mauswiesel, Mustela nivalis. Manche der zum Teil sehr gut erhaltenen Mauswiesel-Knochen sind besonders klein, so dass an die von F. Heller (1955, 275) aus den Weinberghöhlen bei Mauern angeführte Form var. minuta gedacht werden kann; auch B. Kurtén (1968, 103) akzeptierte eine solche Form als „Least Weasel, Mustela rixosa Bangs (M. minuta Pomel)“, von der er schrieb: „It is a good species …“. – Eine Besonderheit in der Fauna der Sesselfelsgrotte ist aus qm A5 der Dachs, Meles meles, vertreten durch einen Knochen der Handwurzel. Gleichfalls eine Rarität, und zwar aus der Familie der Katzenartigen, der Felidae, ist ein Beleg des Luchses, Lynx lynx, von dem aus qm C6 ein distales Bruchstück eines Oberarmknochens vorliegt. – Ein Backenzahnsplitter eines Raubtiers konnte nicht genauer bestimmt werden. Abb. 12 gibt einen Überblick über die Verteilung der Raubtierreste aus Schicht I, und dies auch im Vergleich mit denen der Schichten K und L. Mit 51 Resten ist das Wildpferd, Equus germanicus, in Schicht I gut vertreten. Es handelt sich jedoch um Belege ganz junger, meist fötaler Individuen. Die Verteilung der nachgewiesenen Wildpferdreste auf die einzelnen qm ist zusammen mit 57 artlich unbestimmt verbliebenen Säugetierresten in Abb. 13 dargestellt. Von den Paarhufern gibt es 16 Stücke, von denen vier nur als Wiederkäuer, Ruminantia, und drei weitere nur als Hirschartige, Cervidae, zugeordnet werden konnten. Vier Zahn- und Knochenfragmente wurden als Ren, Rangifer tarandus, bestimmt, zwei Backenzähne und zwei Zehenknochen als Steinbock, Capra ibex, und ein weiterer Zahnsplitter musste in der etwas offeneren Kategorie Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra, verbleiben. Die mit Ausnahme der Wieselarten und des Wildpferds geringen Fundzahlen (Tab. 1) lassen bei allen anderen Taxa mit Sicherheit jeweils nur auf ein in Schicht I belegtes Individuum schließen. Beim Wildpferd könnten bis zu vier, allerdings fötale Individuen vorliegen. Bei den Wieseln kann nach den vorhandenen Extremitätenknochen auf insgesamt 10–12 Tiere geschlossen werden. Mit Ausnahme von vier Stücken aus den qm C7 und Z6 stammen die Wieselreste, insgesamt 157 Knochen und Zähne, aus dem Abriinnern. Ihr Eintrag in den Nagerhorizont erfolgte, wie für die gesamte „Kleinfauna“ anzunehmen ist, über die Gewölle verschiedener Eulenarten, also ohne Beteiligung des fossilen Menschen. Letzteres ist ebenfalls für die Reste der Großsäugerfauna zu vermuten, wurden doch bei deren Erfassung kaum artifizielle Veränderungen wie Ritz- oder Schlagmarken festgestellt. Denkbar wäre insbesondere bei den Raubtieren Wolf, Fuchs, Dachs und Luchs, dass sie den Abri aufgesucht haben und dort – aus welchen Gründen auch immer – zu Tode

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Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Tab. 1. Stückzahlen der systematisch bestimmten Großsäugerreste aus den Schichten I, K und L (in Klammern zum Vergleich jeweils die Werte nach Rathgeber 2014, Tab. 2). Taxon

I

Mammalia indet. Carnivora Carnivora indet. Canis lupus V. vulpes vel Alopex lagopus Vulpes vulpes Alopex lagopus Mustela erminea vel Mustela nivalis Mustela erminea Mustela nivalis Meles meles Lynx lynx Proboscidea Mammuthus primigenius Perissodactyla Equus germanicus Coelodonta antiquitatis Artiodactyla Ruminantia indet. Cervidae indet. Rangifer tarandus Cervus elaphus Bovidae indet. Capra ibex vel R. rupicapra Capra ibex Rupicapra rupicapra Stücke insgesamt

K

L

Deutsche Bezeichnung

57

(36)

76

(61)

10

(10)

1 4 5 – –

(2) (3) (2) – –

– 27 12 1 –

– (26) (11) (1) –

– 2 11 3 1

(2) – (11) (3) (1)

Säugetiere unbestimmt Raubtiere Raubtiere unbestimmt Wolf Rot- oder Eisfuchs Rotfuchs Eisfuchs

60

(50)

40

(30)

2

(2)

Wiesel-Art

34 63 1 1

(29) (45) (1) (1)

36 36 – 1

(26) (34) – (1)

– 1 1 –

– (1) (1) –

–

(1)

4

(4)

11

(3)

51 –

(26) –

12 –

(11) (1)

1 –

(1) –

4 3 4 – –

(4) (3) (4) (2) (1)

9 5 35 – –

(10) (4) (33) – –

2 – 1 1 –

(2) – (1) (1) –

Hermelin Mauswiesel Dachs Luchs Rüsseltiere Mammut Unpaarhufer Wildpferd Fellnashorn Paarhufer Wiederkäuer unbestimmt Hirschartige unbestimmt Ren Rothirsch Rinderartige unbestimmt

1

–

11

(11)

4

(4)

Steinbock oder Gämse

4 – 293

(4) – (212)

2 1 308

(2) (1) (267)

– 1 52

– (1) (44)

Steinbock Gämse Stücke insgesamt

Tab. 2. Verteilung aller Großsäugerreste der Schichten I, K und L auf die drei Erfassungskategorien (in Klammern die Werte in Prozent). Stückzahl Schicht I K L

Brandknochen 33 15 7

(1) (0) (0)

Knochensplitter 5338 8367 1727

(94) (96) (97)

bestimmte Knochen 293 308 52

(5) (4) (3)

Summen 5664 8690 1786

Gewicht in g (Werte gerundet) Schicht I K L

Brandknochen 3 8 1

(0) (0) (0)

Knochensplitter 2122 2225 601

(94) (73) (90)

bestimmte Knochen 143 841 69

(6) (27) (10)

Summen 2268 3074 671

40

Thomas Rathgeber

gekommen sind. Auch für Steinbock und Gämse kann dies vermutet werden, nicht jedoch für Ren und mögliche weitere Cerviden sowie für das Wildpferd. Deren Reste könnten von Raubtieren, wie dem Wolf, als Beute eingetragen worden sein. Es bedarf allerdings noch einer plausiblen Erklärung, wie insbesondere die fötalen Wildpferdreste in den Abri gelangt sind. Der Artenbestand an Großsäugern erlaubt für Schicht I allein aufgrund der Belege des Rens, Rangifer tarandus, auf kühle Klimabedingungen zu schließen. Die Nachweise von Dachs, Meles meles, und Luchs, Lynx lynx, stehen dem nicht Wege, ebenfalls die nach der „Kleinfauna“ schon früh erwogene Stellung in ein Interstadial (Freund 1998, 188). Die eingehende Auswertung der Kleinsäugerfaunen durch T. van Kolfschoten hat eine solche Stellung bestätigt und auf das frühe Isotopenstadium 3 festgelegt; somit kann Schicht I der Sesselfelsgrotte als Referenz für diesen Abschnitt des mittleren Würm-Glazials angesehen werden (van Kolfschoten 2014, 107). Die Behandlung von Schicht I abschließend sei noch auf die Diskrepanz zwischen den im Gelände bereits vor Jahrzehnten von Heller durchgeführten vorläufigen Bestimmungen (siehe oben) und dem jetzt ermittelten Artenbestand eingegangen, wie er summarisch in Tab. 1 und detailliert im beigefügten „Katalog“ aufgelistet ist. Abweichend sind die Angaben „Großkatze“ und „großes Reh“, die sich beide – wie G. Freund nachträglich aus den Grabungsunterlagen ermitteln konnte (Mitteilung vom 19.10.2016) – auf Funde aus dem Nagerhorizont von qm A5 beziehen. Das „große Reh“ kann plausibel erklärt werden mit der im Katalog unter A05Jb aufgelisteten Phalanx proximalis, einem Zehenknochen der Größenkategorie 10-5 cm vom Steinbock, Capra ibex. Derartige Knochen, meist isoliert gefunden, wurden schon mehrfach irrtümlich auf große oder gar besonders große Rehe, Capreolus sp., bezogen. Weniger einfach ist zu erklären, auf was sich die Angabe „Großkatze“ (in den Grabungsunterlagen: =?Panthera sp.) bezogen haben könnte. Unter den Raubtierresten kommen eigentlich nur zwei Belege des Wolfs, Canis lupus, infrage: die oben bereits behandelte linke Speiche (Radius) oder ein proximales Fragment der Elle (Ulna), das von der rechten Körperseite stammt (bei Fehlen der distalen Hälfte könnte man am ehesten diesen Knochen für den Rest einer – allerdings sehr kleinen – Großkatze halten). Festzuhalten bleibt, dass aufgrund der detaillierten Faunenerfassung in Schicht I der Sesselfelsgrotte weder Großkatze noch Reh vorkommen – und dies gilt auch für alle anderen Schichten.

2.1.2 Schicht K Gr a b u n g s b efunde. Bei dem unter dem Kalkschutt der Schicht I angetroffenen, mit K bezeichneten Schichtpaket handelte es sich um einen 50 bis 20 cm mächtigen, ebenfalls feinstückigen Kalkschutt, der gegenüber Schicht I durch Abnahme des sandigen Feinmaterials gekennzeichnet war und im unteren Teil einen weiteren, meist 8 bis 6, maximal 13 cm mächtigen Nagerhorizont enthielt (Freund 1998, 189). Eine Zunahme lehmigen Bindematerials ermöglichte die Grenzziehung zur tiefer folgenden Schicht L, was jedoch nicht auf jedem qm eindeutig fassbar war. Schicht K, die auf 28 der qm-Flächen ergraben werden konnte, wurde auf 13 Flächen in zwei, auf 5 Flächen sogar in drei Serien abgetragen (Abb. 6, 7 u. 8), um eine möglichst feinstratigraphische Aufgliederung des an Kleinfaunenresten so reichen Sediments (siehe Bd. VI) zu erreichen. Dadurch ließen sich jedoch nicht in jedem Fall einander entsprechende Sedimentzonen parallelisieren, das heißt, Serien mit derselben Bezeichnung, z. B. K/ii, können durchaus unterschiedlichen Sedimentcharakter aufweisen. In ihren Ausführungen zur Stratigraphie wurden von G. Freund (1998, 190–193) aus mehreren der qmFlächen Fragmente größerer Knochen, auch Konzentrationen von Knochen, erwähnt. Ausdrücklich genannt werden aus qm Z5 Musteliden-Reste und ein großes Rippenfragment, aus qm B9 ein Großsäugerwirbel und aus der oberen Lage im qm A8 ein Metatarsus vom Wolf. Er f as s ung d er Groß sä uger reste i n s g e s am t. Aus Schicht K wurden insgesamt 8.690 Großsäugerreste im Gesamtgewicht von 3.074 g erfasst, deren Größenverteilung nach Stückzahl und Gewicht in

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

41

Abb. 3. Nachweise für Schicht I – 1. Lage. Grabungseinheiten: I in qm A6, A7, B6, B7, B8, C6, C7, D6, Z6; I/i in qm A3, A4, A5, B4, B5, C9; I/i(H/iii–) in qm A2+B2, Z5; I(H/iv–) in qm B3; I(?) in qm B9, C8, D7.

Abb. 4. Nachweise für Schicht I – 2. Lage bzw. „Nagerhorizont“. Grabungseinheiten: I/ii in qm A2+B2, A3, A4, A5, B5, C9, Z5; I/ii(N) in qm B4.

Abb. 5. Nachweise für Schicht I – 3. (und unterste) Lage. Grabungseinheiten: I/ii(S) in qm B4; I/iii in qm A3, A4, A5, B5, Z5. I/iii(N+S), die tiefste Lage in qm B4, ist nicht dargestellt, da ohne Knochenfunde.

Abb. 6. Nachweise für Schicht K – 1. Lage. Grabungseinheiten: K in qm A6, A9, B6, C6, D6, Z6, Z7, Z8, Z9; K/i in qm A4, A5, A7, A8, B4, B5, B8, B9, C7, C8, C9, D7; K/i–ii in qm B7, D8; K/i–iii in qm D9; K/i(H–) in qm B10; K(–L?) in qm X5, X6, Z4, Z5.

42

Thomas Rathgeber

Abb. 7. Nachweise für Schicht K – 2. Lage. Grabungseinheiten: K/ii in qm A4, A5, A7, A8, B4, B5, B9, C7, C8, C9; K/ii–iii in qm B10, D7; K/ii(I–) in qm B8.

Abb. 8. Nachweise für Schicht K – 3. (und unterste) Lage. Grabungseinheiten: K/iii in qm A4, A7, B4, B8; K/wp in qm B5 („Wandputzfunde“). Nicht dargestellt ist auf qm A4 eine 4. Lage „Putzfunde K/L“ (siehe Katalog A04Kd).

Abb. 9. Nachweise für Schicht L – 1. Lage. Grabungseinheiten: L auf qm A5, A6, B5, B6, B10, C6, D6, D9, Z6; L/i auf qm A4, B4, C7, C8, C9, D7, D8; L/i–ii auf qm A7+A8+A9+B7+B8+B9+Z7+Z8+Z9.

Abb. 10. Nachweise für Schicht L – 2. Lage. Grabungseinheit: L/ii auf qm A4, B4, C7, C8, C9, D7, D8; Sondereinheiten () L/i auf qm B7, L/i–ii auf qm Z8.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

43

den Abb. 15 u. 16 dargestellt ist. Bei der Stückzahl überwiegt die Kategorie < 2 cm mit 87 % bei weitem, während beim Gewicht die Kategorien < 2 cm und 5-2 cm nahezu gleiche Werte aufweisen (je 38 %). Die Kategorie > 10 cm kommt mit nur 7 Stücken (0 %) beim Gewicht immerhin auf 580 g, was 19 % am Gesamtgewicht entspricht. Bei den Erfassungseinheiten (Tab. 2, Abb. 17 u. 18) überwiegt, wie meist in den Schichten der Sesselfelsgrotte, die Gruppe der nicht näher bestimmbaren und unverbrannten Knochensplitter, die in Schicht K bei der Stückzahl 96 % und beim Gewicht 72 % erreicht. Die wenigen als verbrannt registrierten Knochen können nach Stückzahl (15) wie Gewicht (8 g) vernachlässigt werden (je 0 %). Die 308 bestimmten Knochenstücke (4 %) haben immerhin ein Gewicht von 841g, das sind 27 %. Wie aus den Abb. 6, 7 u. 8 ersichtlich, stammt in Schicht K die Mehrzahl der Großsäugerreste aus den qm der 4-er und 5-er Reihe, also aus der Mitte des Abb. 11. Nachweise für Schicht L – 3. (und unterste) Lage. Abris. Bereits in der 6-er Reihe wurden wesentlich Grabungseinheit: L/iii auf qm A4, B4, C7, C8, C9. weniger Funde gemacht und im Bereich der Trauflinie sowie vor dem Abri sind die Stückzahlen fast zu vernachlässigen.

Aus we r t u ng d er bestimmten Fa un e n re s te . Mit rund 300 bestimmten Knochen und Zähnen (Tab. 1) darf Schicht K in dieser Kategorie als die ergiebigste in der Sesselfelsgrotte gelten, sieht man ab von dem besonders fundreichen, auf intensive Nutzung des Abris durch den paläolithischen Menschen zurückzuführenden G-Komplex, der in seinen Kulturschichten insgesamt an die 1.800 bestimm- und auswertbare Großsäugerreste geliefert hat (Rathgeber 2014, Tab. 2). Allerdings mussten aus Schicht K auch 76 der nach ihrer Herkunft am Skelett oder im Gebiss bestimmten Großsäugerbelege  – meist sind es Bruchstücke < 2 cm – artlich unbestimmt bleiben (Herkunft nach qm siehe Abb. 13).

Bei den Raubtieren ist der Wolf, Canis lupus, mit 27 Stücken vertreten, die zwei Zähne in drei Stücken sowie 24 Skelettreste belegen (Abb. 12). Besonders erwähnt seien zwei Zusammenpassungen über qm-Grenzen hinweg, zum einen ein Brustbein, dessen vorderes Endstück in der mittleren Serie von qm A5 und dessen anschließendes Mittelstück in der oberen Serie von qm B6 zutage kamen; aus derselben Serie von qm A5 stammt ein buccales Fragment eines Reißzahns vom Oberkiefer, das ein größeres palatinales Fragment aus der unteren Serie von qm B5 zum vollständigen Zahn ergänzt. Der aus qm A8 bereits während der Grabung als Wolf erkannte Metatarsus ist der dritte der linken Körperseite, MtIII sin; ein ähnlich gut erhaltener MtII dex. stammt aus qm Z6. Da kein Zahn oder Knochen zweimal vorliegt, könnten die Stücke alle von einem Individuum stammen, und auch noch die wenigen, aber ähnlich und ebenfalls gut erhaltenen Belege vom Wolf aus den Schichten I (4 Knochen) und L (1 Zahn, 1 Knochen) würden gut zu diesem Individuum passen. Von den 13 Fuchsresten wurde einer, ein Reißzahn aus einem rechten Unterkiefer, eindeutig als Rotfuchs, Vulpes vulpes, bestimmt, die restlichen 12 nur als Rot- oder Eisfuchs, Vulpes vulpes vel Alopex lagopus. – Die oben bereits erwähnten Musteliden-Reste aus qm Z5 stammen von Hermelin, Mustela erminea, und/oder Mauswiesel, Mustela nivalis. Insgesamt sind es 112 Wieselreste aus Schicht K, davon konnten 36 artlich dem Hermelin und 36 dem Mauswiesel zugeordnet werden.

44

Thomas Rathgeber Abb. 12. Raubtiere in den Schichten I bis L. R – Carnivora indet. / Raubtiere unbestimmt und Felidae / Katzenartige – Carnivora indet. / Raubtiere unbestimmt (I: qm B5) 1 Stück; Lynx lynx / Luchs (I: qm C6; K: qm A4) 2 Stück. H – Canidae/Hundeartige – Canis lupus / Wolf (I: qm 3x A5, C6; K: qm 8x A4, 4x A5, 3x A6, A8, 3x B4, 3x B5, 4x B6, Z6; L: qm A6, Z8) 33 Stück; V. vulpes vel Alopex lagopus / Rotoder Eisfuchs (I: qm 5x A3; K: qm 2x A4, 3x A5, 5x B4, B5, Z5; L: qm 3x A4, A8, B5, 4x B7, C6, Z8) 28 Stück; Vulpes vulpes / Rotfuchs (K: qm B4; L: qm B4, 2x C7) 4 Stück; Alopex lagopus / Eisfuchs (L: qm D6) 1 Stück. D – Mustelidae/Marderartige – Mustela erminea vel Mustela nivalis / Hermelin oder Mauswiesel (I: qm A2, 2x A3, 31x A5, 20x B4, 6x B5; K: qm 23x A4, 4x A5, 7x B4, 5x B5, Z5; L: qm 2x B4) 102 Stück; Mustela erminea / Hermelin (I: qm 2x A4, 18x A5, 4x B4, 8x B5, Z5, Z6; K: qm 11x A4, 12x A5, 8x B4, 4x B5, Z5) 70 Stück; Mustela nivalis / Mauswiesel (I: qm 8x A3, 7x A4, 16x A5, 4x B4, 20x B5, C7, 5x Z5, 2x Z6; K: qm 7x A4, 8x A5, 11x B4, 8x B5, 2x Z5; L: qm B4) 100 Stück; Meles meles / Dachs (I: qm A5; L: qm B4) 2 Stück.

Wie schon in Schicht I ist auch in K der Luchs, Lynx lynx, nachgewiesen, und zwar mit einem Milchbackenzahn des Unterkiefers (dP3 inf. dex.). Die Wurzeln dieses Zahns sind in Auflösung begriffen, das Tier dürfte ihn folglich beim Zahnwechsel verloren haben. Nach den Daten zum Zahnwechsel beim rezenten Luchs war das Jungtier aus der Sesselfelsgrotte etwa 7–9 Monate alt, und als Jahreszeit für den Aufenthalt im Abri kann der auf die Geburt folgende Winter erschlossen werden (Matjuschkin 1978, 99 u. 101f.; Hemmer 1993, 1154). Da ein junger Luchs im ersten Winter selbständig noch keine größere Beute schlagen kann, war er sicher nicht allein, sondern in Begleitung seiner Mutter und vielleicht noch von Geschwistern. Dem Luchs dienen von Felsen bedeckte, nach mindestens einer Seite hin geschlossene, gegen Wind und Niederschläge geschützte Stellen als bevorzugte Ruheplätze, außerdem zieht er einen wenigstens stellenweise unbedeckten trockenen Mineralboden und eine nach Süden, zumindest nach Südwesten exponierte Lage vor (Hemmer 1993, 1157 f ). Dem Luchs ist im Lager außerdem gute Sicht wichtiger als Deckung – eine Bedingung, die in der offenen Landschaft im Würm-Glazial am Abhang des Altmühltals ideal erfüllt war. Die Sesselfelsgrotte dürfte der Raubkatze ein willkommener Platz gewesen sein, der mehrfach und vielleicht sogar zur Aufzucht der Jungen genutzt wurde. Der Luchs-Beleg stammt aus einer vierten, nur in qm A4 vertretenen Grabungseinheit, in der noch einige Splitter eines Zehenknochens eines nicht näher bestimmbaren mittelgroßen Säugetiers vorkamen. Bei dieser Einheit – sie wird von Freund (1998, 189–190) nicht erwähnt – handelt es sich um „Putzfunde“ von der zwischen den Schichten K und L freigelegten Fläche, die folglich mit K/L bezeichnet wurde. Die Verteilung aller Raubtierreste in der Grabungsfläche ist in Abb. 12 verzeichnet. Vom Mammut, Mammuthus primigenius, stammen drei Rippenbruchstücke der Kategorie > 10 cm. Mit ihren Längen von 23 cm, 23,5 cm und 26,5 cm fallen diese Stücke in dem überwiegend kleinstückigen Fundgut der Schicht K besonders auf, denn in K gibt es nur sieben Knochen, die größer sind als 10 cm. Außer den drei Mammut-Rippen sind dies zwei Diaphysensplitter vom Wildpferd sowie Reste von Wolf und Ren. Zwei der Rippenfragmente, die in den benachbarten qm Z5 und Z6 gefunden wurden, passen – trotz unterschiedlicher Färbung – sogar zusammen und ergeben ein längeres Knochenstück, der dritte Rest aus qm A4 vertritt eine Rippe der Gegenseite. Alle drei Rippenfragmente weisen zumindest an einem ihrer Enden Gebrauchsspuren in Form von angeschlagenen, ausgesplitterten und stellenweise auch verrundeten, abgestumpften Kanten auf. Der Mammut-Beleg, der aus qm A4 stammt, konnte aus zahlreichen Splittern

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Abb. 13. Säugetiere unbestimmt, Mammut und Wildpferd in den Schichten I bis L. S – Mammalia indet. / Säugetiere unbestimmt (I: qm 2x A2, 9x A3, 8x A4, 21x A5, 4x B4, 10x B5, B6, Z5, Z6; K: qm 32x A4, 7x A5, 2x A6, 23x B4, 12x B5, C7; L: qm 8x B4, 2x C7) 144 Stück. M – Mammuthus primigenius / Mammut (K: qm 2x A4, Z5, Z6; L: qm A6, 10x D6) 15 Stück. E – Equus germanicus / Wildpferd (I: qm 6x A3, 2x A4, 12x A5, 18x B4, 12x B5, Z5; K: qm 2x A4, 2x A5, 2x B4, B5, 3x C7, 2x Z6; L: B4) 64 Stück.

45

Abb. 14. Paarhufer (Artiodactyla) in den Schichten I bis L. W – Ruminantia / Wiederkäuer (I: qm A3, A4, B5, Z5; K: qm A4, 4x A5, 2x B4, C7, Z6; L: qm 2x B4) 15 Stück. C – Cervidae/Hirschartige – Cervidae indet. (I: qm A5, 2x B5; K: qm 4x B5, B6) 8 Stück; Rangifer tarandus (I: qm 4x A3; K: qm 16x A4, 5x A5, 5x B4, 5x B5, X6, 3x Z5; L: qm A6) 40 Stück; Cervus elaphus (L: qm Z6) 1 Stück. B – Bovidae/Rinderartige – Capra ibex vel R. rupicapra (I: qm B5; K: qm 2x A4, A5, B4, 2x B5, 4x Z4, Z5; L: qm B5, 2x D6, Z6) 16 Stück; Capra ibex (I: qm 2x A5, 2x B5; K: qm A5, B4) 6 Stück; Rupicapra rupicapra (K: qm B9; L: qm B6) 2 Stück.

der Größenordnungen kleiner 10 cm zusammengeklebt werden und ergab ein Rippenstück der linken Körperseite. Bei diesem Fragment könnte es sich anatomisch um ein Gegenstück zu den Funden aus den qm Z5 und Z6 handeln, die folglich eine Rippe der rechten Körperseite repräsentieren. Vom Wildpferd, Equus germanicus, gibt es 12 Funde, deren Verteilung in der Fläche zusammen mit den Funden vom Mammut der Abb. 13 zu entnehmen ist. Überwiegend handelt es sich beim Wildpferd, wie es schon in Schicht I der Fall war, um fötale Reste. Bei den Paarhufern konnten neun Stücke nur als Wiederkäuer, Ruminantia, und fünf nur als Hirschartige, Cerviden, bestimmt werden. Unter den bis zur Art bestimmbaren Resten ist das Ren, Rangifer tarandus, mit 35 Zähnen und Knochen besonders zahlreich, belegt sind sowohl ausgewachsene als auch junge Tiere. Von den kleinen Rinderartigen gibt es insgesamt 14 Stücke, von denen zwei als Steinbock, Capra ibex, und eines als Gämse, Rupicapra rupicapra, sogar artlich bestimmt werden konnten. Bei dem Rest einer Gämse handelt es sich um den bereits oben aus qm B9 angeführten Großsäugerwirbel, einen elften Brustwirbel. Die Herkunft der Paarhuferreste aus den einzelnen Flächen wird in Abb. 14 aufgezeigt. Bei der für Schicht K angenommenen geringen anthropogenen Beeinträchtigung können die aufgefundenen Großsäugerreste kaum in ihrer Gesamtheit (die Wiesel scheiden ohnehin aus) als Jagdbeute angesehen werden. Trotzdem sei versucht, die Individuenzahlen abzuschätzen. Beim Wolf, Canis lupus, wurde bereits

46

Thomas Rathgeber Stückzahl nach Größenklassen

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

11

I

4505

1147

K

1

24

7591

1068 7

10

L

1535

10

Abb. 15. Stückzahl der Großsäugerreste aus den Schichten I, K und L geordnet in die vier Größenklassen. Gewicht (in g) nach Größenklassen 0

500

1000

1500

2000

2500

3000

44

I

882

1284 59

K

1161

156

1177

580

43

L

298

260

10

Abb. 16. Gewicht der Großsäugerreste aus den Schichten I, K und L geordnet in die vier Größenklassen. Stückzahl nach Erfassungseinheiten 0

1000

2000

3000

4000

5000

33

6000

7000

8000

293

I

5338 308

15

K

8367 52

7

L

1727

Brandknochen

Knochensplitter

bestimmte Knochen

Abb. 17. Stückzahl der Großsäugerreste aus den Schichten I, K und L geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

Gewicht (in g) nach Erfassungseinheiten 0

500

1000

1500

2000

2500

3000

143

3

I

2122 8

K

2225 69

1

L

841

601

Brandknochen

Knochensplitter

bestimmte Knochen

Abb. 18. Gewicht der Großsäugerreste aus den Schichten I, K und L geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

47

vermerkt, dass alle Reste von einem einzigen Tier stammen dürften. Vom Rotfuchs, Vulpes vulpes, gibt es ohnehin nur einen Beleg, doch auch die nur als Fuchs im weiteren Sinne bestimmbaren Stücke, in der Mehrzahl Zehenknochen, könnten zu diesem Individuum gehört haben. Beim Hermelin, Mustela erminea, können vier, beim Mauswiesel, Mustela nivalis, fünf Individuen erschlossen werden, und möglicherweise waren es ein bis zwei weitere Tiere aufgrund der artlich derzeit nicht zugewiesenen Funde. Für Luchs, Lynx lynx, und Mammut, Mammuthus primigenius, ergibt sich aufgrund der Nachweise jeweils ein Individuum. Durch die Reste vom Wildpferd, Equus germanicus, lassen sich sicher nur ein adultes und ein fötales Indivduum belegen und beim Ren, Rangifer tarandus, sind es je ein Tier im adulten, im juvenilen und im fötalen Stadium. Auch bei Steinbock, Capra ibex, und Gämse, Rupicapra rupicapra, ist aufgrund der bestimmbaren Reste nur je ein Tier belegt; aufgrund der artlich nicht zuzuweisenden, auch jüngere Altersstadien vertretenden Knochen könnte es noch ein weiteres Individuum sein. Die zeitweise Nutzung des Abris durch den paläolithischen Menschen, die aufgrund der als Grabstöcke zu interpretierenden Rippenfragmente, aufgrund artifizieller Schlag- und Ritzmarken auf weiteren Knochen sowie aufgrund einiger weniger Silexfunde (Freund 1998, 194) anzunehmen ist, bildet keinen Widerspruch zur Funktion des Abris als Schutzraum für Eulen (Bildung des Nagerhorizonts) oder Raubtiere (Wolf, Fuchs, Aufenthalt eines jungen Luchses mit Mutter). Denn für die Bildung des bis zu 50 cm mächtigen Kalkschutts der Schicht K ist ein längerer Zeitraum mit sicherlich mehrfach wechselnder Nutzung des Abris durch Tiere und den Menschen anzunehmen. Interesse verdient in diesem Zusammenhang, dass man in zwei qm, nämlich in A4 und Z5, Silexsplitter gefunden hat, aus denen auch jeweils eines der Rippenstücke stammt (Mitteilung G. Freund am 02.10.2010). Intensiv kann die Nutzung seitens der Menschen nicht gewesen sein, da sich mit den wenigen verbrannten Knochen – alle wurden auf den Randflächen des Grabungsareals innen im Abri gefunden – kaum eine Feuerstelle belegen lässt. Jedenfalls ist die bisherige Annahme, dass zur Bildungszeit von Schicht K „der vom Menschen verlassene Abri den Greifvögeln verblieb“ (Freund 1998, 200), abzuschwächen. Deutlich bekräftigt jedenfalls das gemeinsame Vorkommen von Mammut und Ren in Schicht K das aufgrund der Kleinsäugerfunde von van Kolfschoten (2014, 103) gegebene Bild einer trockenen offenen Steppenlandschaft mit ziemlich kalten Klimabedingungen.

2.1.3 Schicht L Gr a bu n gs bef unde. Unter Schicht K mit dem zweiten „Nagerhorizont“ folgte die bis zu 40 cm

mächtige, von anthropogenen Einträgen nahezu freie Schicht L, eine Kalkschuttschicht mit lehmigem Bindematerial, die in bis zu drei Serien gegraben wurde. Zur deren Trennung dienten Feinschuttlagen, die

allerdings nur lokal verbreitet waren. Wie auch bei Schicht K konnten die Serien unterschiedlichen Sedimentcharakter aufweisen. Bereits während der Grabungen wurden nach den Ausführungen von G. Freund (1998, 195 ff.) für Schicht L zahlreiche Beobachtungen zur Größe bzw. Fragmentierung und Art der Tierreste festgehalten. Generell gab es Knochensplitter von größeren Tieren in fast allen gegrabenen Flächen und meist auch in allen Grabungsserien. Pauschal genannt werden Hase, Fuchs und ein kleiner Paarhufer. Als besondere Funde werden ein „Hirschgrandl“ aus qm Z6 (S. 200) und einige Fuchsreste aus der ersten Serie von qm B7 sowie aus den beiden oberen Serien von qm Z8 (S. 197) angeführt. Einige wenige Silexabsplisse stammen aus den qm A4, A6 und B5 (S. 200). Er f as s un g d er Groß sä uger reste in s ge s am t. Aus Schicht L konnten 1.786 Großsäugerbelege im Gewicht von 671 g geborgen werden. Insgesamt und auch in jeder der drei Erfassungskategorien waren es bedeutend geringere Werte als in der überlagernden Schicht K (Tab. 2 sowie Abb. 17 u. 18). Wie meist dominieren auch in Schicht L die Knochensplitter, und zwar bei der Stückzahl mit 97 %, beim Gewicht dagegen nur mit 90 %; der Unterschied ist dadurch bedingt, dass die 52 bestimmten Knochen (3 %) aufgrund

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Thomas Rathgeber

einiger größerer Stücke auf ein Gewicht von 69 g (entsprechend 10 %) kommen. Der Anteil der Brandknochen ist zu vernachlässigen, denn er beträgt bei 7 Stück im Gewicht von 1 g jeweils 0 %. Die Verteilung auf die Größenklassen (Abb. 15 u. 16) zeigt bei der Stückzahl deutlich, dass die Größe < 2 cm mit 1.535 Stück überwiegt (86 %). Beim Gewicht erreicht diese Klasse allerdings nur 44 %; für 5-2 cm sind es 39 %, für 10-5 cm 11 % und für > 10 cm 6 %. Auf 25 qm konnten Sedimente von Schicht L erfasst werden. Davon haben 16 qm Großsäugerfunde erbracht, deren Verteilung auf bis zu drei untereinanderliegende Auswertungseinheiten in Abb. 9, 10 u. 11 dargestellt ist. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa u n e n re s te . Aus den Großsäugerresten von Schicht L ließen sich nur 52 Belege als annähernd bestimmbar aussondern, also wesentlich weniger als aus den überlagernden Schichten I und K, die in dieser Kategorie jeweils um 300 Stücke geliefert haben (Tab. 1). In der Tabelle fällt beim Vergleich der Fundzahlen zunächst auf, dass in Schicht L nur Fuchs und Mammut zweistellige Werte erreichen und Wiesel, Wildpferd und Ren lediglich schwach vertreten sind. Bei den Raubtieren, deren Herkunft aus den einzelnen qm in Abb. 12 dargestellt ist, gibt es unter den Hundeartigen, den Caniden, zwei Belege vom Wolf, Canis lupus, die eventuell zu dem aus Schicht K (siehe dort) belegten Individuum gehören könnten. Elf Reste stammen aus der offenen Kategorie Rot- oder Eisfuchs, Vulpes vulpes vel Alopex lagopus. Mit Vorbehalten konnten drei weitere Knochen artlich als Rotfuchs, Vulpes vulpes, und ein besonders kleiner Schneidezahn als Eisfuchs, Alopex lagopus, bestimmt werden. Zwei nicht näher bestimmbare Wieselbelege und ein Knochen vom Mauswiesel, Mustela nivalis, wurden in der obersten Schichteinheit des qm B4 geborgen. – Aus derselben Fläche, allerdings aus der mittleren Auswertungseinheit von Schicht L, stammt als letzter Raubtierrest ein Vorbackenzahn vom Dachs, Meles meles. Die Verteilung von elf Molarensplittern vom Mammut, Mammuthus primigenius, im Planum ist auffallend, liegen die qm A6 (1 Stück) und qm D6 (10 Stück) doch soweit auseinander, dass plausibel weder eine Zerstreuung durch natürliche Vorgänge noch das für Schicht L fragliche Wirken des fossilen Menschen verantwortlich gemacht werden können. Diese Bruchstücke, so schloss Weißmüller in seinem Kapitel über „Die Aussagen des Fundmaterials zur Schichtbildung“ (1995, 90–91 mit Abb. 30), dokumentieren am Ende der Ablagerung von Schicht M1 auch das (vorläufige) Ende der Begehung und Nutzung des Abris durch den paläolithischen Menschen bzw. sie waren – folgt man dem Grabungsverlauf – offensichtlich die ersten Anzeichen der nicht erwarteten neuen Kulturschichten M1 bis 3-West. Aus dem fundreichen qm B4 stammt auch der einzige Beleg des Wildpferds, Equus germanicus, ein Schaftsplitter eines noch nicht ganz ausgewachsenen Tieres. Die Herkunft der Reste von Wildpferd, Mammut und zehn weiteren meist vollständig erhaltenen, artlich trotzdem nicht genauer bestimmbaren Säugetierknochen ist Abb. 13 zu entnehmen. Bei den Paarhufern, deren Verteilung aus Abb. 14 hervorgeht, konnten zwei Schneidezähne nur als Wiederkäuer, Ruminantia, bestimmt werden. Der einzige Rest vom Rothirsch, Cervus elaphus, ist das bereits während der Grabung identifizierte „Hirschgrandl“ aus qm Z6. Ein ähnliches, aber kleineres Stück aus qm A6 stammt möglicherweise vom Ren, Rangifer tarandus, bei dem (funktionslos gewordene) Eckzähne nach Herre (1986, 201–202 mit Abb. 57) regelmäßig vorhanden sind. – Die kleinen Boviden sind mit insgesamt fünf Resten vertreten. Vier Zähne bzw. Zahnsplitter wurden bei der offenen Kategorie Steinbock oder Gämse eingeordnet, ein Endstück eines Hornzapfens eindeutig als Gämse, Rupicapra rupicapra, bestimmt. Aus dem erfassten Bestand an Großsäugern – nach dem Ausgliedern von Wolf und Mammut sind in Schicht L nur Rotfuchs, Eisfuchs, Mauswiesel, Dachs, Wildpferd, Ren, Rothirsch und Gämse sicher belegt – ergibt sich für jede dieser Arten nur ein Individuum. Es ist schwer zu entscheiden, ob die Tiere durch den Menschen oder durch natürliche Vorgänge im Abri eingelagert wurden. Für letzteres spricht, dass nur sehr wenige Brandknochen und Silexsplitter gefunden wurden und dass sich bei der Erfassung nur an einem der unbestimmten Knochenreste aus qm Z6 „Ritzmarken“ feststellen ließen. W. Weißmüller nahm schon 1995 (S. 98) an, dass Schicht L im Stadium 4 der Sauerstoff-Isotopenkurve gebildet wurde. T. van Kolfschoten stellte dann 2014, nach der Auswertung der Kleinsäugerfauna, Schicht

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

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L an das Ende von Stadium 4 (van Kolfschoten 2014, 107). Zudem spricht nach dessen Untersuchung das gemeinsame Vorkommen von Halsbandlemming, Dicrostonyx sp., Steppenlemming, Lagurus lagurus, Schmalschädeliger Wühlmaus, Microtus gregalis, und Tundraspitzmaus, Sorex tundrensis, in Schicht L für ein trockenes Steppenbiotop unter kalten bis ziemlich kalten Klimaverhältnissen (van Kolfschoten 2014, 103). Die Großsäugerfauna kann zur klimatischen Charakterisierung und zum damaligen Lebensraum nichts Ergänzendes beitragen, es gibt aber keine Widersprüche zu den aufgrund der Kleinsäuger erzielten Ergebnissen.

2.2 Schichten M1, M2, M3 Vo r b e m erk ung zu den Schichten M1 bis M3. Nach G. Freund (1998, 200) wurde eine neue, unter der nahezu artefaktfreien Schicht L folgende Kulturschicht zuerst in qm A5 und in der S-Ecke von qm Z5 festgestellt. Aus einer zunächst vermuteten Zweiteilung des dunkel gefärbten, stark bis schwach lehmigen und fein- bis mittelstückigen Kalkschutts wurde auf der Mehrzahl der Grabungsflächen eine Gliederung in drei Kulturschichten notwendig, nämlich in M1, M2 und M3. Jeder dieser Schichten kommt eine Wertigkeit zu, wie sie für die darunter folgenden, durch unterschiedliche Buchstaben gekennzeichneten Schichten N, O, P und Q gilt. Für M1 bis M3 finden sich bei Freund (1998, 200 ff.) im Gegensatz zu den überlagernden Schichten I, K und L und zu den genannten unterlagernden Schichten verhältnismäßig wenige Angaben zu den Tierresten und zu deren Häufigkeit in den Grabungseinheiten. Für alle drei M-Schichten wird angemerkt, dass im Gegensatz zu den G-Schichten die Menge der verbrannten Knochen zurücktritt und dass Pferd, Cerviden und Caproviden belegt sind (Freund 1998, 211).

2.2.1 Schicht M1

Grabungs befund e. Außer dem bereits für alle drei M-Schichten Angeführten gibt G. Freund (1998,

211) speziell für Schicht M1 an, dass neben Vogelresten der Wolf und das Ren sicher belegt sind, der Hase dagegen fraglich ist. Ferner ist das Mammut – allerdings nur in Form zahlreicher Fragmente von Backenzahnlamellen – auf den Flächen der 6-er und 7-er Quadrate sowie in den qm Z8 und D8 vertreten, und es wird vermutet, dass alle derartigen Reste samt solchen, die bereits ab Schicht L unten (siehe S. 48) und erst mit Schicht M2 voll erfasst wurden, von einem einzigen Backenzahn stammen könnten (siehe auch Weißmüller 1995, 90 f. mit Abb. 30). Die weiteren Angaben erfolgen bei Freund (1998) sehr kursorisch, so zum Beispiel, dass qm A4 neben wenigen Nagerresten auch Knochensplitter geliefert hat (S. 201) oder dass mäßiger Anfall von Knochenfragmenten in der 6-er Reihe gegeben war (S. 204), außerdem, dass die in zwei Serien gegrabene 7-er Reihe in der oberen Serie einzelne Knochenfragmente lieferte, in der unteren Serie – allerdings selten – Nagerreste (S. 206). W. Weißmüller führte aus Schicht M1 bei den Großsäugern nur Mammut und Wildpferd an (Weißmüller 1995, 87 mit Abb. 28). Dem von Freund (1998, 211) als Besonderheit aus Schicht M1 hervorgehobenen Lagurus hatte wegen seiner Bedeutung für Zeitstellung und klimatische Aussage bereits Weißmüller (1995, 76 f, auch 87 mit Abb. 28 u. 90 f. mit Abb. 30) ein eigenes Kapitel gewidmet. Bei der detaillierten Auswertung der Kleinsäuger konnte das Vorkommen des Graulemmings, Lagurus lagurus, in Schicht M1 durch van Kolfschoten (2014, 68 ff.) jedoch nicht bestätigt werden; Nachweise des für hochkontinentale Klimaverhältnisse charakteristischen „Steppennagers“ gibt es in der Schichtenfolge der Sesselfelsgrotte demnach nur in den überlagernden Schichten L und K. Er f as s un g d er Groß sä uger reste ins ge s am t. Das Sediment von Schicht M1, für die eine Mächtigkeit von 15 cm angegeben wird (Weißmüller 1995, 429), war stark anthropogen überprägt. Davon zeugen nicht nur mehr als 600 Silices und eine große Menge Holzkohlen (Freund 1998, 210), sondern auch die

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Thomas Rathgeber

Großsäugerreste, insgesamt 1.255 Stück im Gewicht von 1.244 g. Deren Klassifizierung nach den vier Größenkategorien ergibt, dass nach der Stückzahl fast 60 % < 2 cm sind, aber nur vier Stücke >10 cm (Abb. 27); beim Gewicht dagegen ist die Kategorie 5-2 cm mit 46 % die umfangreichste, und die wenigen Stücke der Kategorie größer 10 cm wiegen fast 20 % (Abb. 28). Die starke Fragmentierung der Großsäugerreste und festgestellte Marken an zahlreichen Knochen dürften in ihrer Gesamtheit auf die anthropogene Nutzung des Abris und auf intensive Verwertung von in Teilen eingetragenen Tierkadavern zurückzuführen sein. Für Schicht M1 bleibt allerdings festzuhalten, dass der Anteil verbrannter Knochen mit 3 % bei der Stückzahl sowie 1 % beim Gewicht verhältnismäßig gering ist (Tab. 4 sowie Abb. 29 u. 30). Die Verteilung der in Schicht M1 ergrabenen Großsäugerreste und ihre Aufgliederung in die drei Erfassungskategorien wird in zwei Fundplänen dargestellt. Abb. 19 zeigt die Werte einer ersten Schichteinheit, in der aus 24 von 25 qm Knochenfunde verzeichnet sind, in Abb. 20 folgen die Werte einer zweiten, unterlagernden Schichteinheit mit Knochenfunden in acht qm. Diese Belegung der Flächen stimmt nahezu mit der von Weißmüller (1995, 429) gegebenen perspektivischen Darstellung überein. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa u n e n re s te . Bei den Raubtieren (Abb. 24) ist der Wolf, Canis lupus, in qm A7 durch das distale Endstück eines Mittelhandknochens, Metacarpus V dex., nachgewiesen, der Höhlenbär, Ursus spelaeus, durch ein Zahnwurzelfragment aus qm C6 sowie ein unbezahntes Unterkieferfragment aus qm C7. Nach der Stückzahl häufigstes Faunenelement ist in Schicht M1 das Mammut, Mammuthus primigenius, von welchem 72 Molaren-Splitter ergraben wurden (Abb. 25); darunter befindet sich allerdings nur ein Fragment der Größenkategorie 10-5 cm, die meisten anderen Stücke sind wesentlich kleiner. Die Vermutung, dass diese Splitter „alle demselben Zahn angehört haben“ (Freund 1998, 211), ist gerechtfertigt, doch war wegen der geringen Größe der Stücke, die aus allen Bereichen eines solchen Backenzahns stammen können, mit vertretbarem Aufwand keine Zusammensetzung durchführbar. Nur im fundreichsten der qm, in D7, konnten in der zweiten Serie bei der Größe 5-2 cm zwei Stücke zu einem Fragment derselben Größenordnung zusammengesetzt werden; einige weitere Zusammenfügungen waren in dieser Auswertungseinheit offensichtlich bereits während der Grabung vorgenommen worden. Die Verteilung der Zahnfragmente des Mammuts auf der Grabungsfläche ist zusammen mit den Belegen des Wildpferds, Equus germanicus, in Abb. 25 dargestellt. Von diesem liegt aus qm B10 ein Backenzahn und aus qm B9 ein Schaftsplitter eines Mittelfußknochens vor. Die nach Stückzahl wie Artenzahl umfangreichste Gruppe bilden in Schicht M1 die Paarhufer bzw. Artiodactyla, deren Verteilung auf der Grabungsfläche in Abb. 26 gezeigt wird. Vom Rothirsch, Cervus elaphus, gibt es ein Zahnfragment aus qm A5 und ein größeres Diaphysenfragment eines Mittelfußknochens aus qm A8. Funde kleiner Wiederkäuer, meist fragmentarische Zähne sowie Zehenknochen, konnten als Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra (11 Stück), bestimmt werden, einige sogar artlich als Steinbock, Capra ibex (1 Stück), beziehungsweise als Gämse, Rupicapra rupicapra (5 Stück). Nur drei der während der Auswertung zunächst als bestimmbar ausgesonderten Reste ließen sich nicht näher ansprechen; sie verblieben in der übergeordneten systematischen Einheit „Mammalia indet.“ bzw. (Groß-)„Säugetiere unbestimmt“. Zur Gesamtfundzahl von 99 ausgewerteten Großsäuger-Belegen (Tab. 3), deren Eintrag in die Sesselfelsgrotte und deren Fragmentierung weitgehend dem paläolithischen Menschen zu verdanken ist, kommen noch vier Knochen des Schneehasen, Lepus timidus (erfasst und ausgewertet bei Maul 2014, Tab. 1, Fig. 2, 9–12 u. Fig. 8), die vermutlich ebenfalls vom Menschen erbeutet wurden. An Großsäugern sind somit nur sieben Arten sicher belegt. Versucht man eine Abschätzung der Individuenzahl lässt sich nicht einmal bei den mit 17 Stücken vertretenen kleinen Boviden eine Mindestindividuenzahl größer 1 angeben, da unter den sicher bestimmbaren Stücken kein Gebiss- oder Skelettelement – außer bei den nach Zugehörigkeit zu Körperseite und Innen- oder Außenhuf nicht genau zuzuordnenden Resten der Zehenknochen – doppelt vorhanden ist. Somit ist bei den Großsäugern von nur 7 als Nahrung genutzten Tieren auszugehen. Zudem muss in Betracht gezogen werden, dass die vielen Splitter des Mammut-Backenzahns, zu denen an verlagerten Stücken auch noch 10 aus Schicht L sowie 3 aus Schicht M2 gerechnet wer-

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Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Tab. 3. Stückzahlen der systematisch bestimmten Großsäugerreste aus den Schichten M1, M2 und M3 (in Klammern zum Vergleich jeweils die Werte nach Rathgeber 2014, Tab. 2). Taxon

M1

Mammalia indet. Primates Homo neanderthalensis Carnivora Canis lupus Vulpes vulpes Alopex lagopus Ursus spelaeus Proboscidea Mammuthus primigenius Perissodactyla Equus germanicus Artiodactyla Ruminantia indet. Cervidae indet. Rangifer tarandus Cervus elaphus Megaloceros giganteus Capra ibex vel R. rupicapra Capra ibex Rupicapra rupicapra Stücke insgesamt

M2

M3

Deutsche Bezeichnung

3

(3)

6

(6)

9

(7)

–

–

1

(1)

–

–

1 – – 2

(1) – – (2)

1 – – 3

(1) – – (3)

– 1 1 1

– (1) (1) (1)

72

(16)

3

(2)

–

–

2

(2)

4

(2)

8

(6)

– – – 2 –

– – – (2) –

3 2 2 – 1

(2) (2) (2) – (1)

2 2 – 4 –

(3) (2) – (3) –

Säugetiere unbestimmt Herrentiere Neandertaler Raubtiere Wolf Rotfuchs Eisfuchs Höhlenbär Rüsseltiere Mammut Unpaarhufer Wildpferd Paarhufer Wiederkäuer unbestimmt Hirschartige unbestimmt Ren Rothirsch Riesenhirsch

11

(11)

19

(21)

12

(13)

Steinbock oder Gämse

1 5 99

(1) (5) (43)

1 4 50

(1) (3) (47)

1 7 48

(1) (6) (44)

Steinbock Gämse Stücke insgesamt

Tab. 4. Verteilung aller Großsäugerreste der Schichten M1, M2 und M3 auf die drei Erfassungskategorien (in Klammern die Werte in Prozent). Stückzahl Schicht M1 M2 M3

Brandknochen 43 131 281

(3) (5) (11)

Knochensplitter 1113 2352 2343

(89) (93) (88)

bestimmte Knochen 99 50 48

(8) (2) (2)

Summen 1255 2533 2672

Gewicht in g (Werte gerundet) Schicht M1 M2 M3

Brandknochen 17 64 147

(1) (3) (6)

Knochensplitter 768 1682 2135

(62) (71) (87)

bestimmte Knochen 460 630 165

(37) (27) (7)

Summen 1244 2375 2447

den dürfen, kaum als Ergebnisse von Nahrungserwerb und -zubereitung in den Abri gelangt sind, sondern eher von einer Nutzung des Zahns als Werkstück zeugen können. Ähnliches dürfte für die Höhlenbärenreste gelten, die in benachbarten qm gefunden wurden und ziemlich sicher zu einem Individuum gehören. Der starke Zerstörungsgrad des Unterkiefers mitsamt seiner Zähne lässt ebenfalls an ein Benutzen als Werkzeug denken, worauf bei Behandlung von Schicht M2 zurückzukommen sein wird.

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Thomas Rathgeber

Abb. 19. Nachweise für Schicht M1 – 1. Lage. Grabungseinheiten: M1 auf qm A4, A6, A8, A9, B4, B5, B6, B8, B9, B10, C6, D6, Z8, Z9; M1/i auf qm A7, B7, C7, C8, C9, D7, D8, D9, Z7; M1+M2 auf qm A5, Z6.

Abb. 20. Nachweise für Schicht M1 – 2. (und unterste) Lage. Grabungseinheit: M1/ii auf qm A7, B7, C7, C8, D7, D8, D9, Z7.

Abb. 21. Nachweise für Schicht M2 – 1. (und einzige) Lage. Grabungseinheiten: [M1+M2] auf qm A5, Z6; M2 auf qm A4, A6, A7, A8, A9+Z9, B4, B5, B6, B7, B8, B10, C6, C7, C8, C9, D6, D7, D8, D9, Z7, Z8; M2(+M3) auf qm B9.

Abb. 22. Nachweise für Schicht M3 – 1. Lage. Grabungseinheiten: [M2(+M3)] auf qm B9; M3 auf qm A6, B4, B5, B6, B7, B8, C6, C7, C8, C9, D6, D7, D8, D9, Z6; M3/i auf qm A7, A9, Z7, Z8; M3/i–ii auf qm A8, B10, Z9.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

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Präzise Angaben zu Klima und Umwelt lassen sich für Schicht M1 aus dem Artenbestand kaum gewinnen. Mammut und Schneehase sprechen für kühl bis kalt und eine weitgehend offene Landschaft, was bei den Kleinsäugern auch durch den Nachweis der Tundraspitzmaus, Sorex tundrensis, gestützt wird (van Kolfschoten 2014, 40 f – allerdings ist nicht angegeben, aus welcher der M-Schichten die beiden Belege stammen). Der Rothirsch macht darüber hinaus das Vorkommen von Laubgehölzen, zumindest in der Nähe der Flüsse, wahrscheinlich.

2.2.2 Schicht M2

Gr ab u n g s b e f u n d e . In der Übersicht führt G.

Freund (1998, 211) für die M-Schichten allgemein Pferd, Cerviden und Caproviden an, für M2 außerdem neben Fisch- und Vogelresten als sicher bestimmt Wolf und Hase. Zu einem unter den Faunenresten Abb. 23. Nachweise für Schicht M3 – 2. (und unterste) ganz besonderen Fund, einem Unterkiefer des HöhLage. Grabungseinheiten: M3 auf qm B9; M3/ii auf qm lenbären, welcher in seinem Fundlager in qm D7 abA7, A9, Z7, Z8; M3/iii auf qm Z9. gebildet ist (Abb. 145 auf S. 212), kommt als zweiter herausragender Beleg ein Milchbackenzahn eines Menschen aus qm B5 (Freund 1998, 58, 201 u. 211). Das Rentier konnte nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden. Bei der detaillierten Beschreibung der Grabungsflächen finden sich darüber hinaus keine die Fauna betreffenden Angaben zu Fundhäufigkeit und -verbreitung, nur für den qm B7 ist das Vorkommen einiger Nagerreste vermerkt (S. 206). W. Weißmüller nennt an Großsäugern aus Schicht M2 Höhlenbär, Mammut, Wildpferd und Caproviden (Weißmüller 1995, 87 mit Abb. 28). Er f as s un g d er Groß sä uger reste in s ge s am t. Schicht M2 war ein eher feinstückiger, schwach verlehmter und heller Kalkschutt von bis zu 13 cm Mächtigkeit (Weißmüller 1995, 431). Der anthropogene Anteil an der Schichtbildung war mit fast 900 Steinartefakten und Holzkohlen, die hier allerdings nicht zur Dunkelfärbung des Sediments geführt haben, wiederum hoch (Freund 1998, 210), und auch die zahlreichen Großsäugerreste dürfen aufgrund ihrer starken Fragmentierung und vieler festgestellter artifizieller Marken insgesamt diesem Anteil zugerechnet werden. Mit 2.533 Stück ist die Anzahl in Schicht M2 sogar doppelt so groß wie in Schicht M1, und auch beim Gewicht wird mit 2.375 g fast der doppelte Betrag erreicht. Klassifiziert man das Fundgut nach den vier Größenkategorien, ergeben sich bei der Stückzahl, dass 67 % (1.705 Stück) kleiner 2 cm sind, aber nur 0,2 % (5 Stück) größer 10 cm (Abb. 27); beim Gewicht erzielen die 786 Stücke der Kategorie 5-2 cm mit 39 % den höchsten Wert und die fünf größten Stücke immerhin 24 % (Abb. 28). Mit 5 % bei der Stückzahl sowie 3 % beim Gewicht ist der Anteil verbrannter Knochen in Schicht M2 etwas höher als in Schicht M1 (siehe Tab. 4 sowie Abb. 29 u. 30); die geringere Zahl in der Erfassungskategorie der auswertbaren Knochen resultiert mit 50 Stück gegenüber 99 und 2 % gegenüber 8 % in Schicht M1 aus dem weitgehenden Fehlen von Backenzahn-Splittern des Mammuts, die in Schicht M1 ja mit 72 Stück gezählt wurden. Die Verteilung der ergrabenen Großsäugerreste und ihre Aufgliederung in die drei Erfassungskategorien wird für die Schicht M2 nur in einem Fundplan, in Abb. 21, dargestellt. Erfasst sind in weitgehender Über-

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Thomas Rathgeber

Abb. 24. Raubtiere (Carnivora) in den Schichten M1 bis M3. H – Canidae/Hundeartige – Canis lupus / Wolf (M1: qm A7; M2: qm B8) 2 Stück; ?Alopex lagopus / ?Eisfuchs (M3: qm D7) 1 Stück; Vulpes vulpes / Rotfuchs (M3: qm B6) 1 Stück. U – Ursidae/Bären – Ursus spelaeus / Höhlenbär (M1: qm C6, C7; M2: qm B4, B9, D7; M3: qm Z8) 6 Stück.

Abb. 25. Mammut und Wildpferd in den Schichten M1 bis M3. M – Mammuthus primigenius / Mammut (M1: qm A6, 4 x A7, 9x B6, 2x B7, 16x C7, 4x D6, 30x D7, D8, Z6, 3x Z7, Z8; M2: qm 2x B6, Z7) 75 Stück. E – Equus germanicus / Wildpferd (M1: qm B9, B10; M2: qm 2x B9, C9, D6; M3: qm 2x A7, B9, C6, Z7, 2x Z8, Z9) 14 Stück.

Abb. 26. Paarhufer (Artiodactyla) in den Schichten M1 bis M3. W – Ruminantia indet. / Wiederkäuer unbestimmt (M2: qm C7, 2x D7; M3: qm B4, B8) 5 Stück. C – Cervidae/Hirschartige – Cervidae indet. / Hirschartige unbestimmt (M2: qm B8, C7; M3: qm A8, Z6) 4 Stück; Rangifer tarandus / Ren (M2: qm A6, C7) 2 Stück; Cervus elaphus / Rothirsch (M1: qm A5, A8; M3: qm A7, A8, B5, Z9) 6 Stück; Megaloceros giganteus / Riesenhirsch (M2: qm B7) 1 Stück. B – Bovidae/Rinderartige – Capra ibex vel R. rupicapra / Steinbock oder Gämse (M1: qm 2x A5, A6, 2x A7, B4, B6, B10, C6, D9, Z7; M2: qm A6, A7, 2x B4, B6, B7, 4x B8, 2x B9, B10, 3x C8, 2x D8, Z7; M3: qm A6, A7, A8, B6, 2x C7, C9, Z7, 4x Z9) 42 Stück; Capra ibex / Steinbock (M1: qm D7; M2: qm B8; M3: qm A8) 3 Stück; Rupicapra rupicapra / Gämse (M1: qm A5, B6, B7, D6, D9; M2: qm B5, 2x B8, D6; M3: qm A7, B5, B10, C6, C7, Z7, Z8) 16 Stück.

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Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte Stückzahl nach Größenklassen 0

500

1000

1500

2000

2500

25

M1

752

474

M2

4

10

37

786

5 68

M3

1590

1012 3

Abb. 27. Stückzahl der Großsäugerreste aus den M-Schichten geordnet in die vier Größenklassen. Gewicht (in g) nach Größenklassen 0

500

M1

196

571

M2

412

M3

404

1000 233

1500 244

10

459

578

1307

578

159

Abb. 28. Gewicht der Großsäugerreste aus den M-Schichten geordnet in die vier Größenklassen.

Stückzahl nach Erfassungseinheiten 0

500

1000

1500

2000

2500

43

M1

99

1113

Brandknochen M2

131

Knochensplitter

bestimmte Knochen 50

2352

48

M3

281

2343

Abb. 29. Stückzahl der Großsäugerreste aus den M-Schichten geordnet in die drei Erfassungseinheiten. Gewicht (in g) nach Erfassungseinheiten 0

500

1000

1500

2000

2500

17

M1

768

460

Brandknochen

64

M2

M3

1682

147

Knochensplitter

bestimmte Knochen 630

2135

Abb. 30. Gewicht der Großsäugerreste aus den M-Schichten geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

165

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einstimmung mit der von Weißmüller (1995, 431) gegebenen perspektivischen Darstellung 25 qm, von denen allerdings zwei, die qm A5 und Z6, bereits bei Schicht M1 berücksichtigt sind, ihre Werte folglich hier nicht nochmals angeführt werden. Außerdem wurden zwei weitere qm, A9 und Z9, bei der Grabung zu einer Erfassungseinheit zusammengezogen. Insgesamt gibt es also Großsäugerfunde aus 22 der Flächen. Die Stückzahlen lassen im B-Streifen ausnehmend hohe Werte erkennen, nämlich 221 in qm B7, 347 in qm B8 und 294 Stück in qm B9. Dies deutet auf vermehrte urmenschliche Aktivitäten hin, die auch in die benachbarten qm des A- und C-Streifens sowie in qm B6 ausstrahlten (in diesen Flächen – nicht in qm C8 – wurden jeweils Stückzahlen größer 100 geborgen). Durch einen besonders hohen Wert, der zudem weit über den Werten von Schicht M1 und M3 liegt, zeichnet sich qm B9 nach Weißmüller (1995, 264 mit Tab. 12 links) ebenfalls bei den Silexartefakten aus. Folglich darf für Schicht M2 ein Aktivitätszentrum angenommen werden, das sich in der Mitte des Abris vom Vorplatz bis unter die Trauflinie erstreckte. Beim Knochengewicht ist dies nicht so eindeutig. Zwar ergab sich für qm B9 mit 250 g ein sehr hoher Wert, doch dominiert nicht das Aktivitätszentrum, sondern mit 435 g der am Rand liegende qm D7, weil hier als ein herausragend großes Stück der ziemlich vollständig erhaltene Höhlenbären-Unterkiefer zutage kam. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa un e n re s te . Schicht M2 bietet bei den faunistisch auswertbaren Großsäugerresten ein ähnliches Bild wie Schicht M1. Ausnahmen bilden die beiden besonderen Funde, der 1971 in qm B5 gefundene stark abgekaute zweite Oberkiefer-Milchbackenzahn (m2 sup. sin.) eines Menschen, der aus dem Kontext als Rest eines Neandertalers, Homo neanderthalensis, gewertet wurde (Rathgeber 2006, 51 f. mit Abb. 7), und der 1976 in qm D7 schon zertrümmert aufgedeckte linke, noch mit Resten sowohl des Eckzahns als auch sämtlicher Backenzähne versehene Unterkiefer eines Höhlenbären, Ursus spelaeus sensu lato. Der Höhlenbär ist außerdem durch einen Eckzahnsplitter in qm B4 und einen Vorbackenzahn in qm B9 vertreten. Deren Herkunft ist zusammen mit der eines weiteren Raubtierrests, einem in qm B8 gefundenen Zehenknochen eines Wolfs, Canis lupus, in Abb. 24 festgehalten. Die wenigen Backenzahnsplitter vom Mammut, Mammuthus primigenius, dürften zu dem in Schicht M1 durch 72 Splitter belegten Backenzahn gehören und von dort verlagert sein. Die Verteilung dieser Mammutreste auf der Grabungsfläche, aus qm B6 (2 Stück) und qm Z7 (1 Stück), ist Abb. 25 zu entnehmen, in der auch die Funde des Wildpferds, Equus germanicus, festgehalten sind, nämlich zwei Backenzähne aus qm B9 und zwei Radius-Splitter aus den qm C9 und D6. Bei den Paarhufern (Abb. 26) konnten drei Zähne oder Zahnsplitter nur als Wiederkäuer, Ruminantia, bestimmt werden, ein Geweihsplitter aus qm C7 sowie ein Milchbackenzahn aus qm B8 nur als Hirschartige, Cervidae. Vom Ren, Rangifer tarandus, gibt es zwei Knochen aus qm A6 und qm C7, vom Riesenhirsch, Megaloceros giganteus, aus qm B7 ein Backenzahn-Fragment. – Die kleinen Boviden sind in Schicht M2 mit 24 Funden sogar etwas zahlreicher als in Schicht M1; sie verteilen sich auf Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra (20 Stück), Steinbock, Capra ibex (1 Stück), und Gämse, Rupicapra rupicapra (3 Stück). Sechs ausgesonderte Knochen bleiben in Schicht M2 unbestimmt als Großsäuger, Mammalia indet., darunter je zwei Felsenbeine, Sesambeine und deutlich artifiziell veränderte Knochenstücke. Wie aus Tab. 3 hervorgeht, sind es insgesamt 49 Belege, zu denen – weil ebenfalls zur Jagdbeute zu rechnen – noch zwei Reste des Schneehasen, Lepus timidus, kommen (Maul 2014, Tab. 1 u. Fig. 8). Lässt man den Milchzahn des Neandertalers, der ja vermutlich beim Zahnwechsel verloren gegangen ist und damit als Lebenszeugnis gewertet werden kann, außer Betracht, sind in Schicht M2 acht Arten von Großsäugern belegt. Mit Sicherheit kann man auch auf nur acht Individuen schließen. Bei den kleinen Boviden, Steinbock und Gämse, dürfte wegen des Vorliegens einiger Milchzähne neben abgenutzten Zähnen des Dauergebisses mit mehr als den zwei sicher belegten Individuen zu rechnen sein. Das nur durch drei Splitter belegte Mammut darf hier nicht gezählt werden. Auch für den Höhlenbären gilt, dass die beiden Unterkieferreste (rechts aus Schicht M1, qm C7, links aus Schicht M2, qm D7) möglicherweise von demselben – senilen – Tier stammen. Deren Eintrag in den Abri und die starke Zertrümmerung sind vermutlich nicht der Nahrungsgewinnung, sondern – wie schon in einer früheren Mitteilung festgehalten

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

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(Rathgeber 2002, 25 f.) – der Nutzung als Hauwerkzeug bis zu dessen endgültiger Aufgabe zu verdanken. Folglich dürfte von Ursus spelaeus sensu lato nur ein Individuum gezählt werden, das entweder zu Schicht M1 oder M2 gehört. Zu Klima und Umwelt lässt sich aus dem Artenbestand von Schicht M2 kein anderes Bild gewinnen als bei Schicht M1. Das Vorkommen des Rens bekräftigt die Aussage kühl bis kalt, der Riesenhirsch die weitgehend offene Landschaft, und Steinbock wie Gämse fanden in der Umgebung, in den von Felsen durchsetzten Talhängen, den ihnen zusagenden Lebensraum.

2.2.3 Schicht M3

Grabungs befund e. Außer den während der Grabung in allen drei M-Schichten erkannten Großsäugern

Pferd, Cerviden und Caproviden führt G. Freund neben Vogelresten den Schneehasen an; ferner seien fraglich Wolf und Reh (Freund 1998, 211), wobei diese Angabe wohl versehentlich für Ren steht oder sich – wie die Caproviden – auf „Capra ibex vel Rupicapra rupicapra“ beziehen lässt. Ansonsten wurde auch für diese Schicht während der Grabung nur wenig über Vorkommen und Verteilung von Faunenresten auf den einzelnen, zum Teil in zwei Serien abgegrabenen Flächen festgehalten. Angegeben wird, dass qm A7 in der zweiten Serie größere Knochenfragmente lieferte (Freund 1998, 208). – Weißmüller (1995, 87 mit Abb. 28) hatte an Großsäugern aus Schicht M3 nur Wildpferd und Caproviden angeführt. Er f as s un g d er Groß sä uger reste i n s ge s am t. Schicht M3 war ein mittelstückiger Kalkschutt mit einer Mächtigkeit bis zu 28 cm und dunkel, stellenweise sogar schwarz gefärbt (Weißmüller 1995, 433). Die Dunkelfärbung war durch aschiges Feinmaterial und eine große Menge von Holzkohlen verursacht, die zusammen mit den anderen anthropogenen Komponenten, nämlich mehr als 1.100 Steinartefakten (Freund 1998, 210) und den Großsäugerresten, einen hohen Anteil an der Schichtbildung hatten. Die Zahl der Großsäugerreste ist mit 2.672 Stück in Schicht M3 nur geringfügig größer als in Schicht M2, und dasselbe gilt auch für das Gewicht mit 2.447 g. Für die vier Größenkategorien ergeben sich bei der Stückzahl, dass die meisten, nämlich 59 %, < 2 cm sind, aber nur drei Stücke (0,1 %) > 10 cm (Abb. 27); beim Gewicht erzielt die Kategorie 5-2 cm mit 53 % den höchsten Wert, und die drei größten Stücke machen nur 6,5 % aus (Abb. 28). An mehreren Knochenstücken wurden Biss-, Ritz- und Schlagmarken festgestellt. In Schicht M3 war der Anteil an verbrannten Knochen mit 11 % bei der Stückzahl und 6 % beim Gewicht doppelt so hoch wie in Schicht M2 (siehe Tab. 4 sowie Abb. 29 u. 30). Die Darstellung der Großsäugerreste auf der Grabungsfläche stimmt weitgehend mit dem von Weißmüller (1995, 433) in perspektivischer Darstellung gegebenen Bild für die Schicht M3 überein. Die Aufgliederung in die drei Erfassungskategorien Brandknochen, Knochensplitter und auswertbare Großsäuger wird in zwei Fundplänen dargestellt, und zwar in Abb. 22 für eine obere Einheit, in der aus 23 qm Funde belegt sind. In dem recht fundreichen qm B9 gibt es hier keine Eintragungen, da eine obere Lage von M3 bereits bei der Schicht M2 miterfasst wurde (siehe Abb. 21). Auf sechs qm-Flächen, darunter auch auf qm B9, wurde eine untere Lage von Schicht M3 abgegraben, deren Werte in Abb. 23 verzeichnet sind. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa u n e n re s te . In dem 48 ausgesonderte Belege umfassenden Großsäuger-Material von Schicht M3 (siehe Tab. 3) konnten drei Raubtierreste identifiziert werden (Abb. 24), nämlich aus qm B6 als Fragment ein Mittelfußknochen eines Rotfuchses, Vulpes vulpes, aus qm D7 ein Vorbackenzahn, der vermutlich vom Eisfuchs, Alopex lagopus, stammt, und aus qm Z8 ein Fragment eines Milcheckzahns vom Höhlenbären, Ursus spelaeus. Das Mammut ist in Schicht M3 nicht nachgewiesen. Vom Wildpferd, Equus germanicus, gibt es acht Zähne in unterschiedlichen Altersstadien (Abb. 25). Bei den Paarhufern, Artiodactyla (Abb. 26), sind wiederum unbestimmte Hirschartige, Cervidae (2 Stück), und der Rothirsch, Cervus elaphus (4 Stück), vertreten, sowie die Rinderartigen, Bovidae, Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra (12 Stück), Steinbock, Capra ibex (1 Stück), und Gämse, Ru-

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picapra rupicapra (7 Stück). Mehrere Zahn- und Knochenfragmente bleiben als Wiederkäuer, Ruminantia (2 Stück), oder Großsäuger, Mammalia (9 Stück), nicht näher bestimmt. Bei der Erfassung der Faunenreste von M3 ergaben sich zwei interessante „Anpassungen“. Zum einen vervollständigte ein zunächst nicht bestimmbarer Knochensplitter der Größe 10-5 cm aus qm B5 ein Stück der Größe 5-2 cm aus Schicht M2 desselben qm zu einem Radius-Diaphysenfragment, welches sich nach dieser Kombination als Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra, bestimmen ließ. Zum andern passte ein Fragment (5-2 cm) einer Milchzahnwurzel aus der oberen Grabungsserie von qm Z7 an einen Zahnwurzelsplitter (< 2 cm) des Wildpferds, Equus germanicus, aus der unteren Serie von qm Z8; bei diesen Funden lag – anders als im vorigen Fall – das kleinere Stück in der tieferen Einheit. In Schicht M3 gibt es somit nach dem Fundbestand sieben artlich identifizierte Großsäuger und unter den mit höheren Stückzahlen belegten meist auch mehr als ein Individuum. Beim Wildpferd belegen fünf Milchzähne derselben Abkauungsstufe ein junges und ein Backenzahn sowie ein Femurdiaphysensplitter mindestens ein erwachsenes Tier. Beim Rothirsch stammen die vier Reste von mindestens einem Alt- und einem Jungtier. Die 20 Reste kleiner Boviden erlauben nicht, mehr als je ein Individuum für Steinbock und Gämse zu zählen, denn es sind weder signifikante Skelettelemente oder Zähne doppelt, noch unterschiedliche Altersstadien belegt. Deutlich zeigt sich an der Fragmentierung und Verteilung der Reste auf das Skelett, dass die in den Abri eingebrachte Jagdbeute gründlich zerlegt und zerschlagen wurde, sind doch von den Gebissen nur weit über die Fläche zerstreut Einzelzähne vorhanden und vom Skelett mit Ausnahme je eines Oberarm- und Unterarmfragments nur – meist aufgeschlagene – Knochenelemente der körperfernen Extremitätenenden. Aus dem Artenbestand, der sich nur wenig von dem der Schichten M1 und M2 unterscheidet, ergeben sich kaum weitere Aussagemöglichkeiten zu Klima und Umwelt, doch sei angeführt, dass nach Maul (2014, Tab. 1) in Schicht M3 kein Schneehase belegt ist. Außerdem fehlen im Fundgut von Schicht M3 Ren, Riesenhirsch und Mammut, so dass möglicherweise auf günstigeres Klima geschlossen werden darf (vergleiche den Beitrag Knipping 2017, dieser Band S. 208). Das Mammut, das soll hier betont werden, tritt in der Schichtenfolge der Sesselfelsgrotte erstmals in Schicht M1 (evtl. schon in M2) auf, ist aber, wie bei der Auswertung von Schicht M1 (siehe S. 50 f.) dargelegt, nicht unbedingt zur Jagdbeute zu rechnen.

2.3 Schichten N, O, P 2.3.1 Schicht N Gr a bu n gsbef und e. Für die als Lockerschuttschicht mit geringem Bindematerial charakterisierte Schicht N hielt G. Freund (1998, 214 ff.) fest, dass die Zahl der bestimmbaren Knochenreste gering war. Nennenswert seien nur solche vom Pferd, die alle von einem Individuum stammen könnten. Ansonsten wurde außer Kleinfauna nur „Schaf/Ziege“ erkannt, was für den andernorts verwendeten, umfassenderen Begriff „Caprovide“ bzw. „Ovicaprine“ steht und damit die in entsprechenden Fällen bei der Auswertung jetzt verwendete systematische Einheit Capra ibex vel Rupicapra rupicapra für Steinbock oder Gämse mit einschließt. Schicht N, die mit Ausnahme von qm D6 auf dem ganzen Grabungsareal verbreitet war, wurde in einer Serie abgetragen. Aus den einzelnen qm sind Faunenreste meist nur als Knochenfragmente angeführt, so für qm B5 und B4 (S. 214–215). Einen Pferdeunterkiefer mit fünf Zähnen lieferte qm Z6, und zwar an der Grenze zu Schicht O, weitere Pferdezähne der qm B6. Das mit fünf Backenzähnen selten vollständige Stück aus qm Z6 wurde bei Behandlung der Grabungskampagne 1971 sogar in Fundlage abgebildet (Freund 1998, Abb. 46). Von den qm A7 und A8 wurde angegeben, dass eine Herdstelle viele, zum Teil größere Knochenstücke enthielt, ebenso lieferte qm Z8 in seiner schwarz gefärbten Südecke mehrere größere Knochenfragmente (Freund 1998, 216). In der insgesamt weniger fundreichen Südecke des Grabungsfelds gab es zahlreiche Knochensplitter in den qm C9 und D9 (S. 217).

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

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Schicht N war nach Weißmüller (1995, 435) bis zu 13 cm mächtig. Besonders viele Silexartefakte wurden in den qm B5 (88 Stück), B7 (54 Stück) und C6 (111 Stück) ergraben, in allen anderen lag der Wert meist weit unter 50 Stück (Weißmüller 1995, Tab. 12). Insgesamt waren es nur 691 Artefakten, weshalb Schicht N nach Freund (1998, 217) in dieser Hinsicht „nicht als reich bezeichnet werden“ kann. Er f a s s un g der Großsäugerreste insg e s a m t . „Nicht als reich“ muss Schicht N auch aufgrund der geborgenen Reste von Großsäugern eingestuft werden, denn es ergaben sich nur 1.636 Stücke im Gewicht von 1.935 g. Dies sind Werte, die sowohl in der überlagernden Schicht M3 (2.672 Stück bei 2.447 g) als auch in der unterlagernden Schicht O (5.871 Stück bei 5.448 g) deutlich übertroffen wurden. Nach der Stückzahl herrscht in Schicht N mit 1124 Stücken (69 %, Gewicht 14 %) die Größenkatagorie < 2 cm vor, beim Gewicht dagegen mit 677 g (35 %, Stückzahl 1 %) die Kategorie > 10 cm (Abb. 40 u. 41). Der Anteil verbrannter Knochen war mit 7 % bei der Stückzahl und 5 % beim Gewicht verhältnismäßig gering, die Erfassungskategorie „bestimmte Knochen“ zumindest beim Gewicht mit 46 % ziemlich hoch (Tab. 6 sowie Abb. 42 u. 43 ). Bei mehreren Knochenstücken konnten alte, von Menschen verursachte Ritzmarken festgestellt werden, an weiteren Knochen Bissmarken, die Tier oder Mensch als Urheber gehabt haben könnten (siehe Katalog). Das in Schicht N geborgene Knochenmaterial stammt insgesamt aus 21 qm, die auch von Weißmüller (1995, 435) in perspektivischer Ansicht dargestellt sind. Ein Schwerpunkt lässt sich aus der Verteilung der Fundnachweise (Abb. 31) weder bei der Stückzahl noch beim Gewicht erkennen. Ausnahmen sind die hohen Werte von jeweils über 300 g in den am Rand des Abris liegenden qm Z6 und Z8, die hauptsächlich auf einzeln eingemessenen und mit einer Ausnahme auch artlich bestimmbaren Knochenstücken der Kategorie > 10 cm beruhen; bemerkenswert war eine Konzentration von fünf Knochenfragmenten in qm Z8. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa un e n re s te . Von Schicht N konnten im Großsäuger-Material zunächst 50 Belege als bestimmbar ausgesondert werden (Tab.5), von denen allerdings vier Knochen, insbesondere Felsen- und Sesambeine, nur als Mammalia indet. geführt werden. Vier weitere Reste, die aufgrund ihrer Größe zunächst für solche von Raubtieren gehalten wurden, stellten sich überraschenderweise als Knochen des – strenggenommen zu den Kleinsäugern zu rechnenden – Bibers, Castor fiber, heraus. Dieser war in der Sesselfelsgrotte bisher nur mit Gebissresten aus Schicht C, gebildet im ausgehenden Würmglazial, nachgewiesen (van Kolfschoten 2014, 53 f. mit Fig. 14). Die Biberreste sind hier – wie auch später weitere aus Schicht O – zu berücksichtigen, denn im Gegensatz zu den anderen Kleinsäugern darf im Biber ein Jagdtier des paläolithischen Menschen gesehen werden, das durchaus einen Beitrag zur Ernährung sowie zur Versorgung mit Pelzen geliefert haben mag. Bei sämtlichen in Schicht N identifizierten Stücken handelt es sich um Reste von Extremitätenknochen, in zwei Fällen um solche der dritten, der krallentragenden Zehenknochen, so dass an ein Einbringen in einem ausgebalgten Fell gedacht werden kann. Mit einem weiteren Fragment eines Zehenknochens liegt vermutlich ein Raubtierrest vor, der einzige aus Schicht N, sieht man von einem kleinen Milcheckzahn ab, der mit ziemlicher Sicherheit vom Dachs, Meles meles, stammt. Der in einer vorläufigen Übersicht mit einem Beleg angeführte Höhlenbär (Rathgeber 2014, Tab. 2) kann nicht bestätigt werden. Die Herkunft der Raubtierreste ist zusammen mit denen des Bibers sowie der anschließend behandelten Wildpferde in Abb. 38 verzeichnet. Neben vier unbedeutenden, nicht näher bestimmbaren Splittern von Pferde-Backenzähnen (einer aus qm C6 und drei aus qm D7) gibt es aus Schicht N vier Einzelzähne und ein bezahntes Unterkieferfragment, die es aufgrund unterschiedlicher Abkauungsstadien erlauben, die Anzahl der Individuen zu ermitteln. Von sehr alten Tieren stammen mit Unterkieferresten überlieferte Stücke aus qm B6 (M1 inf. dex.) und aus qm Z6 (P2–M2 inf. sin.); der Molar aus qm B6 ist deutlich stärker abgekaut als der entsprechende Zahn des Gebisses aus qm Z6, so dass damit zwei Individuen belegt sind. Von einem wesentlich jüngeren Tier stammt ein noch hochkroniger Molar (M1/2 inf. dex.) aus qm A7, der also ein drittes Individuum repräsentiert. Der Rest eines Oberkiefermolaren aus qm Z8 könnte zu einem der durch die stark abgekauten Unterkieferzähne belegten Tiere passen. Dagegen stammt ein vollständig erhaltener, aber stark abgekauter Milchbackenzahn

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Thomas Rathgeber

des Oberkiefers (dP2 sup. dex.) aus qm B6 von einem weiteren Individuum, so dass in Schicht N mindestens vier Pferde nachgewiesen sind. Bei den Paarhufern, deren Herkunft aus den qm in Abb. 39 dargestellt ist, müssen zwei Reste als Wiederkäuer, Ruminantia (und somit als Cerviden oder Boviden), unbestimmt bleiben. Bei drei sehr fragmentarischen Stücken ist innerhalb der Cerviden eine artliche Bestimmung nicht möglich. Dagegen können fünf Belege sicher dem Rothirsch, Cervus elaphus, zugeordnet werden, zwei weitere stammen vom deutlich größeren Riesenhirsch, Megaloceros giganteus. Auch bei den Rinderartigen, den Boviden, ist – belegt durch ein stark verbissenes Knochenendstück – ein großer Vertreter nachgewiesen, der jedoch nur als Ur oder Steppenbison, Bos primigenius vel Bison priscus, bezeichnet werden kann. Die kleinen Boviden, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra, sind mit 14 Resten etwas zahlreicher. Allerdings konnte keiner dieser Funde artlich zugeordnet werden, da es sich sowohl um stark zerstörte als auch um wenig charakteristische Knochen sowie um einen nicht genauer bestimmbaren Schneidezahn handelt. Einer der Knochen, eine Femurdiaphyse, stammt von einem Fetus, so dass von Steinbock oder Gämse mindestens zwei Individuen nachgewiesen sind. Insgesamt stammen aus Schicht N somit Reste von mindestens 11 Tieren, die wohl als Jagdbeute des paläolithischen Menschen zu deuten sind: Biber, Raubtier (Dachs?), Wildpferd (4 Individuen), Rothirsch, Riesenhirsch, großes Wildrind und Steinbock oder Gämse (2 Individuen). Dieser Artenbestand erlaubt keine deutliche Aussage zu Klima und Umwelt, doch Wildpferd, Riesenhirsch und Ur oder Steppenbison sprechen für eine weitgehend offene Landschaft, der Rothirsch für zumindest eingestreute Laubgehölze. Es herrschten also keine hochglazialen Verhältnisse, wie auch Böttcher (2014, 175) aus dem Vorkommen der Blindschleiche, Anguis fragilis, in Schicht N geschlossen hat.

2.3.2 Schicht O Gr a bungsbe f unde . Das Sediment der Schicht O, ein mittel- oder feinstückiger lockerer Kalkschutt von ca. 20 bis 34 cm Mächtigkeit war örtlich auch stark verlehmt (Weißmüller 1995, 87). Die Abtragung erfolgte in bis zu vier Serien. Die anfangs vorgenommene Untergliederung in die drei Schichtabschnitte O1, O2 und O3 konnte wegen des uneinheitlichen Sediments nicht auf allen Flächen durchgeführt werden; auf einigen qm wurde noch ein O unten abgetrennt. Für fast alle erfassten Flächen ist bei Freund (1998, 219 ff.) das Vorkommen von Knochenfragmenten, zum Teil auch von größeren oder von verbrannten, vermerkt, hervorgehoben wird „ein Pferdeunterkieferfragment mit zwei Molaren“, gefunden in qm B9 (S. 221). Als im Gelände bestimmt werden angegeben Wolf, kleines Raubtier, Pferd, Cerviden und ein kleiner Paarhufer (S. 255). Er f as s un g d er Groß sä uger reste in s g e s am t. Schicht O, „die an Artefakten fundreichste“ der Unteren Schichten (Freund 1998, 224), hat mit 5.871 erfassten Zahn- und Knochenstücken auch die meisten Großsäugerreste geliefert; deren Gewicht beträgt 5.448 g (Tab. 6). Der Anteil der verbrannten Knochen ist bei der Anzahl, nämlich 681 Stück, mit 12 % höher als in den über- und unterlagernden Schichten (Abb. 42 u. 43), und auch beim Gewicht erreichen die Brandknochen aus Schicht O mit 6 % den höchsten Wert. Die bestimmten Knochen haben mit 75 Stück, entsprechend 1 %, nur geringen Anteil an der Fundmenge, beim Gewicht erreichen sie mit 916 g beachtliche 17 %, ein Wert, der auf mehrere schwere Backenzähne vom Wildpferd zurückzuführen ist. In den Größenklassen (Abb. 40 u. 41) dominiert bei der Stückzahl die Kategorie < 2 cm mit 3.866 Stück (66 %), während die Kategorie > 10 mit 11 Stück nicht einmal 1 % erreicht. Beim Gewicht sind die entsprechenden Werte für die Kategorie < 2 cm 986 Stück bzw. 18 % und für die Kategorie > 10 cm 753 g bzw. 14 %; hier dominiert die Kategorie 5-2 cm mit 2.345 g bzw. 43 %. Die Abb. 32-35 zeigen, aus welchen qm und Serien die Großsäugerreste stammen. In der obersten Lage konnte Schicht O noch auf 21 qm erfasst werden (Abb. 32). Auf den abrieinwärts liegenden Flächen ließ sich

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Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Tab. 5. Stückzahlen der systematisch bestimmten Großsäugerreste aus den Schichten N, O und P (in Klammern zum Vergleich jeweils die Werte nach Rathgeber 2014, Tab. 2). Taxon

N

Mammalia indet. Rodentia Castor fiber Carnivora Carnivora indet. Canis lupus Ursus spelaeus Meles meles Lynx lynx Perissodactyla Equus sp. Equus germanicus Coelodonta antiquitatis Artiodactyla Ruminantia indet. Cervidae indet. Rangifer tarandus Cervus elaphus Cervus elaphus vel Megaloceros giganteus Megaloceros giganteus Bovidae indet. Bos primigenius vel Bison priscus Capra ibex vel R. rupicapra Capra ibex Rupicapra rupicapra Stücke insgesamt

O

P

Deutsche Bezeichnung

4

(9)

27

(31)

12

(9)

4

–

4

–

–

–

1 – – 1 –

– – (1) – –

– 3 – 1 –

(1) (3) – (1) –

– 1 – – 2

– (1) – – (2)

– 13 –

(1) (9) –

– 19 1

(1) (12) (1)

– 31 –

– (21) –

2 3 – 5

(1) (2) – (4)

– 1 3 7

(1) – (2) (6)

– 2 – 2

(1) (2) – (2)

–

–

–

–

2

(2)

2 –

(2) (1)

1 –

(1) –

– 1

– (1)

Säugetiere unbestimmt Nagetiere Biber Raubtiere Raubtiere unbestimmt Wolf Höhlenbär Dachs Luchs Unpaarhufer Wildpferd-Art Wildpferd Fellnashorn Paarhufer Wiederkäuer unbestimmt Hirschartige unbestimmt Ren Rothirsch Rothirsch oder Riesenhirsch Riesenhirsch Rinderartige unbestimmt

1

–

1

(1)

1

(1)

Ur oder Steppenbison

14

(17)

6

(7)

7

(7)

Steinbock oder Gämse

– – 50

– – (47)

– 1 75

– (1) (69)

– – 61

– – (49)

Steinbock Gämse Stücke insgesamt

Tab. 6. Verteilung aller Großsäugerreste der Schichten N, O und P auf die drei Erfassungskategorien (in Klammern die Werte in Prozent). Stückzahl Schicht N O P

Brandknochen 114 681 269

(7) (12) (7)

Knochensplitter 1472 5115 3624

(90) (87) (92)

bestimmte Knochen 50 75 61

(3) (1) (2)

Summen 1636 5871 3954

Gewicht in g (Werte gerundet) Schicht N O P

Brandknochen 92 342 93

(5) (6) (2)

Knochensplitter 961 4189 3425

(50) (77) (78)

bestimmte Knochen 882 916 890

(46) (17) (20)

Summen 1935 5448 4407

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Abb. 31. Nachweise für Schicht N – 1. (und einzige) Lage. Grabungseinheit: N auf qm A6, A7, A8, A9, B4, B5, B6, B7, B8, B9, C6, C7, C8, C9, D7, D8, D9, Z6, Z7, Z8, Z9.

Abb. 32. Nachweise für Schicht O – 1. Lage. Grabungseinheiten: O auf qm C6, D6, D7, Z6; O1 auf qm A6, A7, A8, B7; O1–O3 auf qm B6; O/i auf qm A9, B8, B9, C7, C8, C9, D8, D9, Z7, Z8; O/i+ii auf qm Z9; O+P auf qm B5.

Abb. 33. Nachweise für Schicht O – 2. Lage. Grabungseinheiten: O1–O3 auf qm A8; O2 auf qm A7, B7; O/i+ii auf qm B9, Z8; O/ii auf qm B8, C7, C8, C9, D9, Z7; O/ii+iii auf qm A9, D8; O/u auf qm Z9.

Abb. 34. Nachweise für Schicht O – 3. Lage. Grabungseinheiten: O2–O3 auf qm A8; O3 auf qm A7, B7; O/iii auf qm D9; O/u auf qm A9, Z8; O/u–i auf qm Z7.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Abb. 35. Nachweise für Schicht O – 4. (und unterste) Lage. Grabungseinheiten: O/u auf qm A7, A8; O/u–ii auf qm Z7.

Abb. 37. Nachweise für Schicht P – 2. (und unterste) Lage. Grabungseinheit: P/ii auf qm C8, C9.

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Abb. 36. Nachweise für Schicht P – 1. Lage. Grabungseinheiten: [O+P] auf qm B5; P auf qm A6, A8, A9, B6, B7, B9, C6, C7, D6, D7, D8, D9, Z7, Z8, Z9; P/i auf qm C8, C9; P(–Q)/W+O auf qm A7 [Teilflächen West u. Ost].

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Thomas Rathgeber

Abb. 38. Nagetiere, Raubtiere und Unpaarhufer in den Schichten N, O und P. N – Rodentia/Nagetiere – Castor fiber / Biber (N: qm A7, C7, C8, C9; O: qm C6, C9, D8, Z7) 8 Stück. R – Carnivora/Raubtiere – Carnivora indet. / Raubtiere unbestimmt (N: qm B7) 1 Stück; Canis lupus / Wolf (O: qm 2x A7, C9; P: qm C7) 4 Stück; Felis (Lynx) lynx / Luchs (P: 2x D9) 2 Stück; Meles meles / Dachs (N: qm A7; O: qm D6) 2 Stück. P – Perissodactyla/Unpaarhufer – Equus germanicus / Wildpferd (N: qm A7, B5, 2x B6, 2x C6, 3x D7, 2x Z6, 2x Z8; O: qm 4x A7, A9, B7, 3x B8, B9, 2x C6, C7, C9, D8, 3x D9, Z7; P: A7, 2x A9, B7, B9, C6, 2x C7, 3x C8, 6x C9, 8x D7, 2x D8, 3x D9, Z9) 63 Stück; Coelodonta antiquitatis / Fellnashorn (O: qm D6) 1 Stück.

Abb. 39. Paarhufer (Artiodactyla) in den Schichten N, O und P. W – Ruminantia / Wiederkäuer (N: qm A6, B7) 2 Stück. C – Cervidae/Hirschartige – Cervidae indet. / Hirschartige unbestimmt (N: qm B6, 2x B8; O: qm D9; P: qm A9, C8) 6 Stück; Rangifer tarandus / Ren (O: qm C8, D6, D8) 3 Stück; Cervus elaphus / Rothirsch (N: qm 2x A7, 2x B5, B6; O: qm A6, A8, B5, B7, B8, C8, Z8; P: qm C8, Z9) 14 Stück; Cervus elaphus vel Megaloceros giganteus / Rot- oder Riesenhirsch (P: qm 2x Z9) 2 Stück; Megaloceros giganteus / Riesenhirsch (N: qm 2x Z8; O: qm A6) 3 Stück. B – Bovidae/Rinderartige – Bovidae indet. / Rinderartige unbestimmt (P: qm C8) 1 Stück; Bos primigenius vel Bison priscus / Ur oder Steppenbison (N: qm D9; O: qm B8; P: qm C7) 3 Stück; Capra ibex vel R. rupicapra / Steinbock oder Gämse (N: qm A6, B5, C6, C9, 4x D7, 5x Z8, Z9; O: qm A6, 3x B7, D6, D8; P: qm A8, 3x A9, 2x C8, D8) 27 Stück; Rupicapra rupicapra / Gämse (O: qm B9) 1 Stück.

Schicht O meist nicht untergliedern oder es waren nur noch die obersten Schichtglieder vertreten, weil der anstehende Felsboden erreicht war. Schon in der Darstellung der 2. Lage (Abb. 33) sind deshalb nur noch auf 14 qm Funde verzeichnet. Auffallend ist mit Werten von über 100 Stücken eine Häufung verbrannter Knochen in den qm D6 und D7, die auf einen an der Grabungsgrenze angeschnittenen Herd (Freund 1998, 224) zurückzuführen ist. Dieser Herd ist in einer zeichnerischen Darstellung der Grabungsbefunde von Schicht O bei Reisch (1985, Abb. 8 – siehe auch Freund 1998, Abb. 149) deutlich erkennbar. Weniger deutlich spiegeln sich weitere kartierte Verfärbungen in den Zahlen der verbrannten Knochen wider, am ehesten noch in qm A8 sowie in A9 und Z9, wo ein weiterer Herd lag (Freund 1998, 222). Aus we r t u ng d er bestimmten Fa u n e n re s te . Die 75 in Tab. 5 als bestimmte Großsäugerreste verzeichneten Stücke aus Schicht O ließen sich zwar anatomisch zuordnen, doch 27 dieser Reste – mehrere Zahnsplitter, Felsenbeine, Rippenfragmente und Sesambeine – mussten als Mammalia indet. artlich unbe-

65

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte Stückzahl nach Größenklassen 0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

26

N

1124

475

10

124

1870 11

130

P

2459

1350

16

Abb. 40. Stückzahl der Großsäugerreste aus den Schichten N, O und P geordnet in die vier Größenklassen.

Gewicht (in g) nach Größenklassen 0

1000

N

265

660

O

2000

334

677

4000

10

1364

1711

1251

753

825

Abb. 41. Gewicht der Großsäugerreste aus den Schichten N, O und P geordnet in die vier Größenklassen. Stückzahl nach Erfassungseinheiten 0

1000 114

2000

N

1472

O

3000

4000

5000

6000

50

Brandknochen

681

Knochensplitter

best. Knochen

75

5115 61

269

P

3624

Abb. 42. Stückzahl der Großsäugerreste aus den Schichten N, O und P geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

Gewicht (in g) nach Erfassungseinheiten 0

1000

2000

3000

4000

5000

92

N

O

961

882

Brandknochen

342

Knochensplitter

4189

best. Knochen 916

93

P

3425

889

Abb. 43. Gewicht der Großsäugerreste aus den Schichten N, O und P geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

66

Thomas Rathgeber

stimmt bleiben. Unter den 48 restlichen Funden stellten sich, wie schon bei Schicht N, vier Knochen als solche des Bibers, Castor fiber, heraus: ein Brustwirbelfragment, ein Handwurzel- und zwei Zehenknochen. – Aus der Ordnung der Raubtiere gibt es vom Wolf, Canis lupus, zwei Eckzahnsplitter sowie einen Zehenknochen und vom Dachs, Meles meles, einen Unterkieferrest. In Abb. 38 ist festgehalten, aus welchen qm die Funde vom Biber und von den Raubtieren sowie von 19 Wildpferdresten stammen. Die meisten Belege des Wildpferds, Equus germanicus, sind Einzelzähne oder Zahnsplitter, nur bei vier Stücken handelt es sich um Knochen, nämlich um zwei Fragmente eines Unterkiefers sowie um größere Bruchstücke einer Speiche und eines Oberschenkelbeins. Da unter den nach ihrer Stellung im Gebiss bestimmbaren Zähnen keine doppelt vorhanden und an den Zähnen auch keine unterschiedlichen Abkaustufen feststellbar sind, lässt sich die Mindestindividuenzahl nur mit 1 angeben. Wegen der großen Zahl nicht bestimmbarer Knochen, unter denen sich mit Sicherheit auch viele bis zur Unkenntlichkeit zerschlagene Wildpferdknochen befinden, ist jedoch von einer höheren Individuenzahl, von 2 oder gar 3 Tieren als Jagdbeute auszugehen. Als weitere Art der Unpaarhufer oder Perissodactyla ist in Abb. 38 zusammen mit dem Wildpferd das Fellnashorn, Coelodonta antiquitatis, verzeichnet, allerdings mit nur einem Beleg, der im qm D6 zutage kam. Es handelt sich um das obere Ende eines Oberschenkelknochens mit dem Femurkopf, ein Fund, der in vielen Einzelstücken geborgen und verpackt worden war, aber bis auf geringe Fehlstellen wieder zusammengesetzt werden konnte. Im Tagesbericht vom 11. August 1971, erstellt von G. Nagengast ist festgehalten: „… erwähnenswert ein Gelenkkopf, der sehr morsch war. Der zugehörige Knochen befindet sich noch in der Profilwand“, ein Befund, den auch Freund (1998, 220–221) mit Verweis auf „Profil VIII. Längsprofil in Streifen D/E“ anführt. Aus der Abbildung geht hervor, dass der zeichnerisch mit einer Länge von rund 20 cm dokumentierte Knochen in waagrechter Orientierung und oberhalb der Mitte von Schicht O eingelagert war (Freund 1998, Anlage VII). Allein aus dem Femurkopf lässt sich die Bestimmung als Fellnashorn morphologisch nicht begründen, weil der Fund zu fragmentarisch erhalten ist. Das bedeutet, dass auch andere jungpleistozäne Nashornarten wie das Steppennashorn, Stephanorhinus hemitoechus oder das Waldnashorn, Stephanorhinus kirchbergensis, infrage kommen könnten. Da in qm D6 aus Schicht O aber auch das kaltzeitliche Verhältnisse anzeigende Ren nachgewiesen ist (siehe unten), darf in dem Nashornknochen wohl eher der eines Vertreters der Kältesteppenfauna, also ein Knochen des Fellnashorns, gesehen werden. Aus der artenreichen Ordnung der Paarhufer konnten unter den Funden der Schicht O von den Hirschartigen 12 und von den Rinderartigen 8 Reste bestimmt werden (Tab. 5 u. Abb. 39). Ein Hirschgrandl blieb als Cervidae indet. artlich unbestimmt, drei Zehenknochen stammen vom Ren, Rangifer tarandus, und sieben Bruchstücke vom Rothirsch, Cervus elaphus. Wie schon in Schicht N ist auch in O der Riesenhirsch, Megaloceros giganteus, vertreten, und zwar mit einem Stück vom Unterkieferknochen. Von einem großen Wildrind, das heißt von Auerochse oder Steppenbison, Bos primigenius vel Bison priscus, fand sich ein Sesambein in qm B8. Sechs fragmentarisch erhaltene Reste kleiner Rinderartiger konnten nur als Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra, bestimmt werden, ein weiteres Stück, ein Radiusfragment der Größenkategorie > 10 cm stammt von der Gämse, Rupicapra rupicapra. Für alle nachgewiesenen Arten lässt sich aufgrund der bestimmbaren Fundstücke nur die Mindestzahl von je einem Individuum belegen. Wegen der großen Menge der unbestimmbaren Knochenfragmente dürfte, wie schon oben beim Wildpferd dargelegt, die tatsächliche Individuenzahl größer gewesen sein. Dass die ergrabenen Tierreste letztlich als Produkte menschlicher Jagd und Verwertung für verschiedenste Zwecke zu deuten sind, zeigt sich am starken Zertrümmerungsgrad und auch an artefiziell verursachten Spuren wie Ritz- und Schlagmarken auf Knochenfragmenten; außerdem sind schon bei der Grabung zwei Knochenstücke der Größenordnung 10-5 cm aus qm B6 als „Retoucheur“ gekennzeichnet worden. Vermutlich ist auch die Einlagerung von zwei zusammenpassenden Bruchstücken einer Hufphalange des Rentiers in benachbarten qm, nämlich in C8 und D8, auf den Menschen zurückzuführen; besonders sei festgehalten, dass eines der Bruchstücke in der oberen Serie O/i, das andere in der unteren O/ii–iii ergraben wurde.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

67

Das Vorkommen von Wildpferd, Fellnashorn, Ren, Riesenhirsch und großes Wildrind lässt für die Bildungszeit von Schicht O auf einen weitgehend offenen Lebensraum schließen, der jedoch auch dem Biber zumindest in flussbegleitenden Gehölzen Nahrung geboten haben muss. Fellnashorn und Ren sprechen für ein kühles und trockenes Klima und damit für stadiale Bedingungen zumindest in der zweiten Hälfte dieses Zeitabschnitts (siehe auch die Diskussion von Schicht O bei Knipping 2017, dieser Band S. 206 ).

2.3.3 Schicht P Gr a b u n g s b efunde. Die als dunkel gefärbter, stellenweise stark verlehmter Grobschutt bezeichnete Kulturschicht P war nach Freund (1998, 229) durchschnittlich 10–15 cm mächtig. Die Abtragung erfolgte in den meisten Flächen in einer Serie, nur auf den besonders fundreichen qm C8 und C9 waren es zwei. Aus nahezu allen Einheiten werden Knochen als Fragmente erwähnt, manchmal auch größere oder solche mit Schnittspuren. Als Besonderheit ist aus qm C6 ein „Pferdekiefer mit Zähnen“ angeführt (S. 230), und generell war im C- sowie im D-Streifen ein größerer Fundanfall feststellbar. Bereits im Gelände konnten Reste von einem kleinen Raubtier, vom Pferd, von Cerviden und von einem weiteren (kleinen) Paarhufer bestimmt werden (Freund 1998, 232). Er f as s un g d er Groß sä uger reste in s ge s am t. Schicht P hat sowohl bei der Stückzahl mit 3.954 als auch beim Gewicht mit 4.407 g besonders hohe Werte geliefert (Tab. 6). Diese bleiben zwar deutlich unter denen, die für die etwas mächtigere Schicht O ermittelt wurden, übertreffen aber die entsprechenden Zahlen von allen anderen „Unteren Schichten“ der Sesselfelsgrotte bei weitem. Bei den Größenordnungen herrscht, was die Stückzahlen betrifft, mit 2.459 gezählten Stücken (Abb. 40 u. 41) zwar die Kategorie < 2 cm vor (62 %), beim Gewicht sind es mit 624 g jedoch nur 14 %. Dagegen erreichen die beiden größten Kategorien beim Gewicht 28 % für 10-5 cm und 19 % für > 10 cm. Ähnliche Unterschiede zwischen Stückzahl und Gewicht ergeben sich auch für die drei Erfassungskategorien. Bei der Stückzahl dominieren mit 3.626 die unbestimmten Knochensplitter (92 %) bei weitem, auch beim Gewicht stellen sie den höchsten Anteil mit 3.464 g (78 %); die 61 bestimmten Knochen im Gesamtgewicht von 890 g haben nur einen Anteil von 2 % an der Stückzahl, aber immerhin von 20 % am Gewicht (Tab. 6 sowie Abb. 42 u. 43). Die Herkunft der Großsäugerreste aus der Grabungsfläche – 19 qm sind es insgesamt – ist für die obere Lage in Abb. 36 festgehalten. In der Darstellung fällt auf, dass Schicht P im qm B8 aufgrund einer von Nord nach Süd durch den Abri verlaufenden Felsrippe nicht mehr vertreten war. Auf dem in der Diagonale abrieinwärts folgenden qm A7 wurde das Sediment, das vermutlich schon Anteile der darunter folgenden Schicht Q umfasste, links und rechts der Felsrippe in getrennten Teilflächen, bezeichnet als West und Ost, abgetragen, wie es in der von Weißmüller (1995, 441) gegebenen Darstellung der Grabungseinheiten gut zum Ausdruck kommt. Da diese beiden Teilflächen zusammen nur 50 Knochensplitter und nur einen artlich bestimmbaren Knochen geliefert haben, wurden sie in vorliegender Auswertung zusammengefasst. Auf qm B5 war Schicht P vermutlich bereits zusammen mit Schicht O abgegraben worden (siehe Abb. 32), die betreffenden Werte werden hier nicht mehr verzeichnet und die getönte qm-Fläche bleibt ohne Eintrag. Nur in zwei besonders fundreichen qm, in C8 und C9, wurde in zwei Serien gegraben. Die für die untere Grabungseinheit ermittelten Werte sind in Abb. 37 dargestellt. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa un e n re s te . 61 Knochen und Zähne von Großsäugern konnten in dem aus Schicht P geborgenen Fundgut nach ihrer Herkunft am Skelett oder Gebiss zugeordnet werden. 12 dieser Funde ließen sich dann allerdings nicht systematisch bestimmen, in der Faunenübersicht in Tab. 5 sind sie folglich als Mammalia indet. verzeichnet. Die Ordnung Carnivora ist nur mit Wolf, Canis lupus (1 Zehenknochen), und Luchs, Lynx lynx (2 zusammengehörende Zehenknochen) vertreten. Auf die Reste vom Luchs bezieht sich die oben angeführte Bestimmung „kleines Raubtier“, und schon im Grabungstagebuch ist festgehalten „kleine Großkatze“ (Auskunft

68

Thomas Rathgeber

von G. Freund am 30.11.2016). Die Herkunft der drei Raubtierbelege aus den qm geht zusammen mit der Herkunft der Wildpferdreste aus Abb. 38 hervor. – Das Wildpferd, Equus germanicus, ist mit 31 Stücken auch in Schicht P das häufigste Element der Großsäugerfauna, erreicht doch keine andere Gruppe mehr als 7 Stück. Bestimmt werden konnten vom Pferd einige Zahnsplitter, Einzelzähne und Unterkieferfragmente, aber auch Langknochen des postcranialen Skeletts, die in der Regel von adulten bis senilen, in einem Fall auch von einem neugeborenen Tier stammen. Zwei isoliert gefundene Oberkieferbackenzähne zeigen so unterschiedliche Abkauung, dass sie nicht zum selben Tier gehört haben können und folglich 2 Individuen belegen. Auch zwei rechte Unterkieferfragmente stammen von 2 Tieren, zu denen als 3. Individuum noch das Neugeborene kommt. Weitere 15 Funde sind Reste von Paarhufern, deren Herkunft aus den qm in Abb. 39 verzeichnet ist. Bei den sechs Resten von Hirschartigen konnten nur zwei Zehenknochen, eindeutig als Rothirsch, Cervus elaphus, bestimmt werden. Zwei Stücke, darunter ein wie poliert glänzendes Hirschgrandl, konnten artlich nicht zugeordnet werden. Zwei weitere, nur in Fragmenten vorliegende Backenzähne könnten von Rothirsch, Cervus elaphus oder von Riesenhirsch, Megaloceros giganteus, stammen. Auch bei den neun bestimmten Resten von Rinderartigen handelt es sich mit einer Ausnahme nur um Zähne und Zehenknochen. Die Ausnahme ist ein Radiusfragment eines größeren Boviden, das nicht genauer zugeordnet werden kann. Eindeutig von Auerochse, Bos primigenius, oder Steppenbison, Bison priscus, stammt ein vollständig erhaltener Vorbackenzahn. Bei den kleinen Boviden gibt es sieben Zähne sowie Zehenknochen, die ein ganz junges und ein älteres Tier belegen; eine Bestimmung genauer als Steinbock, Capra ibex, oder Gämse, Rupicapra rupicapra, war aber nicht möglich. Damit sind in Schicht P mit je einem Individuum die Arten Wolf, Luchs, Rothirsch und Ur oder Steppenbison vertreten, auf mindestens zwei Individuen – ein junges und ein altes Tier – kommen Steinbock oder Gämse und beim Wildpferd sind es, wie oben dargelegt, mindestens drei Individuen. Diese Mengen scheinen gering, zeugen doch 1602 Steinartefakte (Freund 1998, 232), Holz- und Knochenkohle sowie Herdstellen von einer beachtlichen anthropogenen Nutzung des Abris. Es bleibt aber zu bedenken, dass in der großen Menge der zerschlagenen Knochen nicht nur die unter den bestimmten Resten weitgehend fehlenden rumpfnahen oder zum Rumpf der Beutetiere gehörenden Knochen vertreten sein dürften, sondern auch die weiterer Individuen. Das heißt, die Jagdbeute dürfte größer gewesen sein, als durch Ermitteln bloßer Individuenzahlen nachweisbar ist.

2.4 Schichten Q, R, S 2.4.1 Schicht Q Gr a b u n g s b efunde. Das Sediment von Schicht Q zeichnete sich nach G. Freund (1998, 240 f.) durch einen extrem zerstückelten Kalkschutt aus, der stellenweise zu Grus bis Kalkmehl zerfallen war und der wenig lehmiges Bindematerial enthielt. Die Abtragung der 25–40 cm, maximal 50 cm mächtigen Schicht (S. 234) erfolgte in bis zu vier Abtragungseinheiten. Bezüglich der Artefakte war Q wesentlich fundärmer als die überlagernden Schichten, und auch die Knochenreste hatten einen deutlich geringeren Anteil am „Schichtvolumen“. Als Geländebestimmungen werden an Resten von Großsäugern solche von Raubtier, Pferd und einem kleinen Paarhufer genannt (S. 241). Er f as s ung d er Groß sä uger reste in s ge s am t. In Schicht Q wurden 2.954 Großsäugerreste im Gewicht von 1.823 g ergraben. Den höchsten Anteil bei den Erfassungskategorien, nämlich 87 %, haben die 2577 nicht bestimmbaren Knochensplitter; die 345 Brandknochen erreichen 12 %, die bestimmten Knochen mit 32 Stück nur 1 %, und beim Gewicht kommen letztere mit 103 g auch nur auf 6 % (Tab. 8 sowie Abb. 56 u. 57). Bei den Größenordnungen (Abb. 54 u. 55) dominiert mengenmäßig mit 1.791 Stücken die Kategorie < 2 cm (61 %); beim einem Gewicht von 402 g sind dies 22 %. Die Kategorie 5-2 cm hat mit 1.070 g beim

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

69

Gewicht den höchsten Anteil, nämlich 59 %, bei der Stückzahl 1.115 sind es nur 38 %. Die Größen 10-5 cm und > 10 cm zusammen ergeben mit 48 bei der Stückzahl nur 1 %, mit 351 g beim Gewicht 7 %. Der schräg abfallende Felsboden des Abriinneren sowie die sich in Schicht P durch Ausfall des qm B8 bereits abzeichnende Felsbodenrippe führten dazu, dass bei Schicht Q auch die qm A6 und B5 entfielen, ebenso der qm A7, denn mögliche Reste von Q waren dort bereits mit Schicht P (siehe Abb. 36) an den Seiten der Felsrippe – getrennt in eine Ost- und eine Westfläche – abgetragen worden. Die Fläche der in der obersten Lage (Abb. 44) noch auf 16 qm Großsäugerreste führenden Schicht Q war bereits in der 2. Lage (Abb. 45) um fünf weitere qm reduziert. In der 3. Lage gab es nur noch aus 7 qm Funde (Abb. 46) und in der 4. und untersten Lage, die nur im südöstlichen Grabungsfeld vertreten war und gleichzusetzen ist mit Q3 waren es noch 6 qm (Abb. 47). Auffallende hohe Werte mit Stückzahlen über 100 gibt es in den oberen Lagen nur in den qm B9 und C6 bis C9 sowie D7 und D8. In der untersten Lage zeigt sich mit einem Wert über 200 Stück eine Konzentration am Rand der Grabungsfläche in qm D8, was auf einen hier angeschnittenen Herd zurückzuführen ist (Freund 1998, 240). Größer ist hier und in den benachbarten qm auch die Anzahl der verbrannten Knochen. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa u n e n re s te . Von den in Schicht Q ergrabenen Faunenresten konnten nur 32 als bestimmbar abgetrennt werden. Unter den Zahn- und Knochenstücken ist mit Ausnahme eines Handwurzelknochens der Gämse und einer Endphalange des Nebenstrahls eines Riesenhirsches kein einziger Fund vollständig erhalten. Als Säugetiere unbestimmt verblieben ein Zahnfragment, ein weniger als 2 cm großes Wandstück eines Schädelknochens und ein Sesambein. Die Raubtiere sind vertreten mit einem kleinen, etwas fraglichen Metapodiumfragment sowie mit einem Schneidezahnbruchstück eines Höhlenbären, Ursus spelaeus s. l.; dies ist der tiefste sichere Raubtierbeleg aus den Schichten der Sesselfelsgrotte. Bei 13 Funden aus Schicht Q handelt es sich um Reste des Wildpferds, Equus germanicus. Sieben von diesen sind Fragmente von Backenzähnen, die alle in die Größenkategorien unter 5 cm fallen, darunter auch ein Stück eines Milchzahns und zwei Reste von Zahnkeimen. Unter den sechs Wildpferdknochen gibt es zwei etwas größere Reste, die – obwohl sie in verschiedenen qm gefunden wurden (in C7 und C8, je oberste Lage von Q1) – von demselben Oberschädel stammen könnten; ebenfalls in qm C7, Q1/i, wurde ein größeres Rippenfragment gefunden. Ein winziges, bei 21 mm Länge und 13 mm Breite nur 4,5 mm dickes Stück eines Schädelknochens, vermutlich ein Wandstück des Maxillares, das schon Weißmüller (1995, Abb. 44 Mitte auf S. 231) besonders herausgestellt hat, zeigt auf seiner Außenseite deutliche Ritzmarken; es wurde in Q1/ii der zweiten Grabungseinheit in qm C8 gefunden. Bei einem plattigen Knochenstück von 38 mm Länge, 27 mm Breite und 4 mm Wandstärke, handelt es sich um ein beidseitig mit Ritzmarken versehenes Unterkieferfragment aus dem Bereich unterhalb des Gelenkfortsatzes (Weißmüller 1995: Abb. 44 links), das in Q1/i, der ersten Serie in qm C7 gefunden wurde. Ein weiterer Pferderest, ein Fragment eines Zehenkochens, einer Grundphalange, kam in qm D9 zutage. Dieser Knochen aus Q3 fällt durch eine einheitlich helle, fast weißliche Färbung auf und zeigt dadurch eine von den anderen Resten, die alle zu einem Individuum gehören könnten, abweichende Erhaltung. Deshalb ist bei den Pferden von mindestens zwei Individuen auszugehen ist. Eine solche helle Färbung wie sie die Grundphalange aufweist, ist auch für die wenigen Knochen der Schicht R-West typisch, die überwiegend aus den tieferen Lagen stammen. Damit kann anhand der Großsäugerreste eine Korrelierung der Schichten bestätigt werden, die Weißmüller (1995, 96) aufgrund eines aus zwei Artefakten gebildeten „Werkstücks“ vorgenommen hat, nämlich des unteren Bereichs von Schicht Q bzw. Q3 mit dem unteren Bereich von Schicht R-West. Die Flächenverteilung der unbestimmt verbliebenen Säugetiere, des Höhlenbären und des Wildpferds ist in Abb. 52 dargestellt. Bei den Paarhufern gibt es vier Reste von Cerviden und zehn Reste von kleinen Boviden (siehe Abb. 53). Bei den Cerviden handelt es sich um zwei ähnlich große und ähnlich gebrochene Fragmente von Mittelfußknochen des Rentiers, Rangifer tarandus, aus Schicht Q3, eines gefunden in qm C7, das andere in qm D7; letzteres weist auf einer etwas exponierten Kante mehrere parallele Ritzmarken auf, außerdem ein Feld von

70

Thomas Rathgeber

eng beieinanderliegenden Schlagnarben. Zwei weitere Cervidenreste der geringen Größenkategorie 5-2 cm konnten als solche des Riesenhirschs, Megaloceros giganteus, bestimmt werden: ein Prämolarensplitter aus qm D6 und eine Endphalange eines der Nebenstrahlen (Strahl II oder V). Bei den kleinen Boviden stammen fünf Reste von Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra, darunter ein stark abgekauter Splitter eines Backenzahns sowie zwei Knochen eines neonaten Individuums. Ohne Einschränkung als Gämse, Rupicapra rupicapra, konnten fünf weitere Funde, meist Fragmente rumpfferner Extremitätenknochen, bestimmt werden. Bei diesem Fundbestand lassen sich für Schicht Q nur bei Wildpferd und Gämse zwei Individuen angeben, die drei anderen Arten – Höhlenbär, Ren und Riesenhirsch – sind nur mit je einem Individuum belegt.

2.4.2 Schicht R Gr a b u n g s b efunde. Der aus dem Abriinnern abfallende Felsboden und die breit hervortretende schräge Felsrippe führten zu einer weiteren Verkleinerung der Grabungsfläche, die unterhalb von Schicht Q durch die Felsrippe in zwei Teilflächen von unterschiedlicher Sedimentbeschaffenheit getrennt war. In der „Südecke“ wurde die alphabetische Nummerierung der Schichten nach unten mit den Buchstaben R und S fortgeführt, und in der „Westecke“ hatte man zur Unterscheidung zunächst die Bezeichnung R-West gewählt. Als darunter weitere Kulturschichten zutage kamen, erfolgte die Bennung fortlaufend mit 1-West, 2-West und 3-West. Schicht R, die nach G. Freund (1998, 247 f.) durchschnittlich etwa 20 cm mächtig und durch Herdstellen gestört war, wurde in allen qm in zwei Serien abgetragen. Das Sediment bestand oben aus groben Steinen mit dunklem Bindematerial, in der unteren Serie aus mittelstückigem Gesteinsschutt mit einem höheren Anteil an ebenfalls dunklem Bindematerial. Besondere, schon im Gelände aufgefallene Großsäugerreste sind mit Ausnahme eines Pferdezahns und eines „Grandlfragments“ (Freund 1998, 250) nicht angegeben. Er f as s un g d er Groß sä uger reste in s g e s am t. An Großsäugerresten ergab Schicht R 594 Stücke mit einem Gewicht von 376 g (Tab. 8 sowie Abb. 54–57). Bei der Mehrzahl handelt es sich um nicht bestimmbare Knochensplitter. Die 85 verbrannten Knochenstücke ergeben auf die Gesamtmenge bezogen 12 %, die 10 anatomisch bestimmbaren Reste nur 2 %, beim Gewicht sind es entsprechend 9 % und 20 %. Die Knochen und Zähne sind stark zertrümmert. Die Prozentverhältnisse der Größenkategorien sind bei der Stückzahl < 2 cm 58 %, 5-2 cm 40 % und 10-5 cm 2 %, beim Gewicht < 2 cm 20 %, 5-2 cm 70 % und 10-5 cm 10 %; Funde > 10 cm waren nicht vertreten. Die aus nur noch sechs qm-Flächen ergrabenen Fundmengen von Schicht R werden getrennt für die beiden Grabungseinheiten in Abb. 48 u. 49 dargestellt. Durch die Felsbodenrippe waren die Flächen der qm C8 und D9 bereits beträchtlich eingeschränkt, und qm C9 fiel bis auf einen kleinen Rest in der Nordostecke nahezu ganz aus (Freund 1998: Abb. 158 auf S, 249); eventuelle Knochenfunde aus diesem Zwickel hatte man mit denen des qm D9 zusammengefasst. Nicht nur deshalb sind die Fundzahlen aus den meisten der qm-Flächen gering. Auffallend hohe Werte gibt es jedoch in der oberen Einheit in qm D8; dies dürfte auf einen dort festgestellten Herd (Freund 1998, 248 f. mit Abb. 157–159) zurückzuführen sein, ein Aktivitätszentrum, das wohl auch für die etwas höheren Werten in den benachbarten qm verantwortlich war. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa u n e n re s te . Nur zehn Bruchstücke von Zähnen oder Knochen (Tab. 7 sowie Abb. 52 u. 53) konnten aus Schicht R bestimmt werden, drei von diesen jedoch nur als Säugetiere unbestimmt, Mammalia indet.: ein Rest einer Zahnkrone, ein Fragment eines Wirbels und ein verbrannter Schaftsplitter eines Langknochens mit Ritzmarken (siehe unten). Von den fünf Resten des Wildpferds, Equus germanicus, verdient ein alt in mehrere Dutzend Splitter zerfallener Backenzahn aus qm D9 als größtes und schwerstes Stück besonderes Interesse. Aus den qm D8 und D9 kommen zwei weitere Backenzahnreste sowie ein dickwandiger Splitter, der wohl von einem Langknochen stammt, und aus qm D7 eine Humerusdiaphyse eines fetalen Wildpferds.

71

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Tab. 7. Stückzahlen der systematisch bestimmten Großsäugerreste aus den Schichten Q, R und S (in Klammern zum Vergleich jeweils die Werte nach Rathgeber 2014, Tab. 2). Taxon

Q

Mammalia indet. Carnivora Carnivora indet. Ursus spelaeus Perissodactyla Equus germanicus Artiodactyla Rangifer tarandus Cervus elaphus Megaloceros giganteus Capra ibex vel R. rupicapra Rupicapra rupicapra Stücke insgesamt

R

S

Deutsche Bezeichnung

3

(3)

3

(3)

5

(3)

1 1

(1) (1)

– –

– –

– –

– –

13

(13)

5

(6)

1

(1)

2 – 2

(2) – (2)

– 1 –

– – –

– 1 –

(1) – –

Säugetiere unbestimmt Raubtiere Raubtiere unbestimmt Höhlenbär Unpaarhufer Wildpferd Paarhufer Ren Rothirsch Riesenhirsch

5

(5)

1

(1)

2

(2)

Steinbock oder Gämse

5 32

(5) (32)

– 10

– (10)

– 9

– (7)

Gämse Stücke insgesamt

Tab. 8. Verteilung aller Großsäugerreste der Schichten Q, R und S auf die drei Erfassungskategorien (in Klammern die Werte in Prozent). Stückzahl Schicht Q R S

Brandknochen 345 85 3

(12) (14) (2)

Knochensplitter 2577 499 117

(87) (84) (91)

bestimmte Knochen 32 10 9

(1) (2) (7)

Summen 2954 594 129

Gewicht in g (Werte gerundet) Schicht Q R S

Brandknochen 148 34 0

(8) (9) (1)

Knochensplitter 1572 267 29

(86) (71) (89)

bestimmte Knochen 103 76 3

(6) (20) (10)

Summen 1823 376 33

Mit zwei bestimmbaren Resten sind auch die Paarhufer in Schicht R vertreten, zum einen mit einem längsgespaltenen Fragment eines Hirschgrandels aus der ersten Serie von qm D8, der Größe nach vom Rothirsch, Cervus elaphus, stammend, und zum anderen ein Radiusbruchstück von Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra, aus qm D7. Möglicherweise artifiziell ist ein plattiger durchbohrter Knochensplitter der Größenkategorie 5-2 cm, der in der ersten Serie von qm D9, also am Rand des sich hauptsächlich auf qm D8 erstreckenden Herdes (Freund 1998, Abb. 158), gefunden wurde. Direkt aus diesem Herd, aus der zweiten Serie von qm D8, stammt der oben bereits erwähnte Knochensplitter, auf dessen äußerer Fläche W. Weißmüller (1995, S. 230 f. mit Abb. 44 rechts) „subparallele Ritzlinien“ festgestellt hat.

72

Thomas Rathgeber

Abb. 44. Nachweise für Schicht Q – 1. Lage. Grabungseinheiten: [P(–Q)] auf qm A7; Q auf qm B6, D6, Z7; Q(ca.) auf qm B9; Q/i auf qm A8, A9, Z8, Z9; Q1 auf qm C9; Q1/i auf qm B7+B8, C7, C8, D7, D8, D9; Q1+(Q2–R) auf qm C6.

Abb. 45. Nachweise für Schicht Q – 2. Lage. Grabungseinheiten: Q/ii auf qm A9, Z8, Z9; Q/ii+iii auf qm A8; Q1/ii auf qm B7+B8, C7, C8, D7, D8, D9; Q2+Q3 auf qm C9; Q–S auf qm D6.

Abb.46. Nachweise für Schicht Q – 3. Lage. Grabungseinheiten: Q/iii auf qm Z9; Q2 auf qm B7+B8, C7, C8, D7, D8, D9.

Abb. 47. Nachweise für Schicht Q – 4. (und unterste) Lage. Grabungseinheit: Q3 auf qm B7+B8, C7, C8, D7, D8, D9.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

73

Abb. 48: Nachweise für Schicht R – 1. Lage und R-West – 1. Lage. Grabungseinheiten: R/i auf qm B7, C7, C8, D7, D8 [Teilflächen W+O], D9(+C9); R–W/i auf qm A9, Z8, Z9; R–W/i+ii auf qm A8.

Abb. 49. Nachweise für Schicht R – 2. (und unterste) Lage und R-West – 2. Lage. Grabungseinheiten: R/ii auf qm B7, C7, C8, D7, D8, D9(+C9); R-W/ii auf qm A9, Z8, Z9; R-W/iii auf qm A8.

Abb. 50. Nachweise für Schicht S – 1. Lage und Schicht R-West – 3. Lage. Grabungseinheiten: S/i auf qm B7, D8, D9; R-W/iii auf qm A9, Z8, Z9.

Abb. 51. Nachweise für Schicht S – 2. Lage und Schicht R-West – 4. (und unterste) Lage. Grabungseinheiten: S/ii auf qm B7, D8, D9; R-W/iv auf qm Z8.

74

Thomas Rathgeber

Abb. 52. Säugetiere unbestimmt, Höhlenbär und Wildpferd in den Schichten Q, R und S. S – Mammalia indet. / Säugetiere unbestimmt (Q: qm 2x C8, D7; R: qm D7, 2x D8; S: qm B7, 4x D9) 11 Stück. U – Ursus spelaeus / Höhlenbär (Q: qm A8) 1 Stück. E – Equus germanicus / Wildpferd (Q: qm 2x A8, A9, 3x C7, 2x C8, D6, 2x D8, D9, Z9; R: qm D7, D8, 3x D9; S: qm D8) 19 Stück.

Abb. 53. Paarhufer (Artiodactyla) in den Schichten Q, R und S. T – Rangifer tarandus / Ren (Q: qm C7, D7) 2 Stück. C – andere Cervidae / andere Hirschartige – Cervus elaphus / Rothirsch (R: qm D8; S: qm D8) 2 Stück; Megaloceros giganteus / Riesenhirsch (Q: qm B9, D6) 2 Stück. B – Bovidae/Rinderartige – Capra ibex vel R. rupicapra / Steinbock oder Gämse (Q: qm 3x C8, 2x Z7; R: qm D7; S: qm 2x D9) 8 Stück; Rupicapra rupicapra / Gämse (Q: qm C7, 2x C8, D7, D8) 5 Stück.

2.4.3 Schicht S Gr a b u n g s b efunde. Bei den Sedimenten der Schicht S handelte es sich um einen stark verwitterten und überwiegend fein- bis mittelstückigen lockeren Kalkschutt, der stellenweise zu mürbem Kalkgrus und Kalkmehl zerfallen war (Freund 1998, 256; Weißmüller 1995, 141 u. 451). In einer trichterartigen, nach Südosten durch die Profilwand begrenzten Vertiefung des Felsbodens erreichte in den qm D8 und D9 die Schicht eine Mächtigkeit bis 150 cm (Freund 1998, 252 u. 254 mit Abb. 160); in den tiefsten Lagen war der homogene Kalkschutt fundfrei und darf als Verwitterungsschutt der Felsrippe gelten (S. 256). Zum Schutz des hohen Südostprofils musste hier die Grabung in einer Tiefe von 660 cm beendet werden. Silexartefakte und nicht nur auf Herde beschränkte Funde von Holzkohlen zeugen von menschlichen Aktivitäten zur Bildungszeit der oberen Lagen von Schicht S. Aus diesen werden im Grabungsbericht von Freund (1998, 251 ff.) von mehreren Flächen allgemein Knochensplitter angeführt, mit genaueren Bestimmungen aus dem Gelände an Großsäugern allerdings nur ein Cervidenzahn (S. 254) beziehungsweise Reste von Cerviden (S. 255). Er f as s un g d er Groß sä uger reste i n s g e s am t. Aus den wenigen Restflächen, die in Schicht S gegraben werden konnten, ließen sich nur noch 129 Fragmente von Großsäugern mit einem Gewicht von 33 g gewinnen. Bei der Mehrzahl, nämlich bei 91 % handelt es sich um nicht bestimmbare Knochensplitter (117 Stück, Gewicht 29 g); 3 Brandknochen mit einem Gewicht unter 0,5 g sind zu vernachlässigen (2 %

75

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte Stückzahl nach Größenklassen 0

500

1000

1500

2000

2500

3000 44

Q

1791

1115 4

9

R

347

238

10

Abb. 54. Stückzahl der Großsäugerreste aus den Schichten Q, R und S geordnet in die vier Größenklassen.

Gewicht (in g) nach Größenklassen 0

200

Q

400

600

800

1000

402

1200

1400

1600

1070

232

1800 119

39

R

74

263

19

10

[WERT]

Abb. 55. Gewicht der Großsäugerreste aus den Schichten Q, R und S geordnet in die vier Größenklassen. Stückzahl nach Erfassungseinheiten 0

500

1000

1500

2000

2500

3000 32

Q

345

2577 10

85

R

499 9

3

Brandknochen

S 117

Knochensplitter

bestimmte Knochen

Abb. 56. Stückzahl der Großsäugerreste aus den Schichten Q, R und S geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

Gewicht (in g) nach Erfassungseinheiten 0

200

Q

400

600

800

148

1000

1200

1400

1600

1572

103

34

R

267 29

S

76

Brandknochen

Knochensplitter

1800

bestimmte Knochen

3

Abb. 57. Gewicht der Großsäugerreste aus den Schichten Q, R und S geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

76

Thomas Rathgeber

bei der Stückzahl, 1 % beim Gewicht) und auch die 9 anatomisch bestimmten Zahn- und Knochenreste mit einem Gewicht von 3 g haben prozentual mit 7 % bei der Stückzahl und 10 % beim Gewicht keinen großen Anteil (Tab. 8 sowie Abb. 56 u. 57). Die Verteilung auf die vier Größenklassen ergibt ein recht einfaches Bild, da die beiden größeren Klassen nicht vertreten sind (Abb. 54 u. 55): 36 Stücke (entsprechend 28 %) sind 5-2 cm groß, 93 Stücke (entsprechend 72 %) fallen in die Kategorie < 2 cm; beim Gewicht sind die entsprechenden Werte 19 g (57 %) und 14 g (43 %). Bedingt durch die Mächtigkeit der als Schicht S ergrabenen Sedimente erfolgte deren Abtragung in bis zu sieben Lagen, die in sechs Abbildungen dargestellt sind (Abb. 50–51 u. 58–61). In der obersten Lage waren noch dieselben Flächen wie in Schicht R zu berücksichtigen, nur qm C9 war völlig ausgefallen. Die wenigen Funde der qm C7, C8, D7 und D8 von Schicht S waren während der Grabung zusammengefasst worden, so dass schon in der 1. Lage (Abb. 50) nur noch drei der Flächen Fundzahlen aufweisen. Ab der 2. Lage gab es noch Knochenfunde in qm D8 und D9 (Abb. 51), und die tieferen Lagen waren nur noch auf diesen qm vertreten (Abb. 58–61). Die 3. und die 4. Lage lieferten nur winzige Knochensplitter (Abb. 58 und 59), und die darunter folgenden waren, was die Großsäugerreste betrifft, fundleer. Bei den Abb. 48–51 und 58–61, sind unterhalb von Schicht Q einzelne Lagen unterschiedlicher Schichten östlich und westlich der Felsrippe nebeneinander dargestellt. Diese Parallelität hat sich als praktisch ergeben und bedeutet nicht, dass die in den genannten acht Abbildungen nebeneinander verzeichneten Lagen stratigraphisch oder in ihrer absoluten Tiefenlage zu korrelieren sind. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa un e n re s te . Das Bemühen der Ausgräber, trotz geringen Fundanfalls die Grabungsserien von Schicht S auch faunistisch auszuwerten, führte dazu, dass auch winzigste Zahnsplitter zunächst als bestimmbar eingestuft wurden. Doch alle schon während der Grabung als „bestimmbar“ ausgesonderten Großsäugerreste sind klein bis winzig. Nur zwei Zahnsplitter erreichen überhaupt Längen von mehr als 2 cm, und kein Stück ist vollständig oder auch nur so gut erhalten, dass eine völlig eindeutige Bestimmung möglich wäre. Aus dem Material der oberen Grabungseinheit von Schicht S konnten ein Backenzahnsplitter eines Wildpferds, Equus germanicus, ein Backenzahnrest vom Rothirsch, Cervus elaphus, und ein Schneidezahnrest von Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra, bestimmt werden, aus der zweiten Grabungseinheit nur ein Molarensplitter von Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra. Die Herkunft dieser Paarhuferreste aus den Grabungsflächen ist Abb. 53 zu entnehmen. Als Säugetiere unbestimmt, Mammalia indet., müssen – trotz aller Bemühungen, das spärliche Fundgut aufzuwerten – ein juveniler Diaphysenrest und vier Zahnsplitter aus qm D9 verbleiben; deren Herkunft aus der Grabungsfläche ist zusammen mit der des Wildpferdzahns in Abb. 52 verzeichnet. In den tieferen Lagen von Schicht S wurden keine bestimmbaren Zahn- oder Knochenreste mehr gefunden. Abgesehen von der geringen Menge des Fundguts, die hauptsächlich in der beträchtlich reduzierten Grabungsfläche begründet ist, passen die Befunde aus Schicht S in das aus den überlagernden Schichten gewonnene Bild. Die Großsäugerreste sind als Zeugnisse anthropogenen Eintrags und weiterer Aktivitäten zu werten. Als erbeutetes Wild können nur Wildpferd, Rothirsch und Steinbock oder Gämse – in je einem Individuum – angeführt werden, derenVorkommen zusammen mit einem Nachweis des Berglemmings, Lemmus lemmus, des einzigen in den Unteren Schichten der Sesselfelsgrotte (van Kolfschoten 2014, 66 f., Fig. 22g u. Tab. 42), auf ein kühles bis kaltes, aber nicht glaziales Klima schließen lassen. In diesen Befund passt die in Schicht S, qm D9, nachgewiesene Gemeine Kiefer, Pinus sylvestris (Knipping 2017, dieser Band S. 203). Weil hier ausschließlich Holzkohlen von Pinus sylvestris vorkommen, nimmt M. Knipping an, dass die Schicht am Übergang von stadialen zu interstadialen Verhältnissen gebildet wurde.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

77

2 . 5 S c h i c h t e n R -We s t , 1 -We s t , 2 -We s t , 3 -We s t 2 . 5 . 1 S c h i c h t R -We s t Gr a b u n g s b efunde. Mit der Feststellung einer geringmächtigen Grobschuttlage an der Basis von Schicht Q wurde – wie in der Südecke – auch in der Westecke des Grabungsfelds eine neue Schicht ausgeschieden und hier R-West benannt (Freund 1998, 243). Unter dem Grobschutt folgten wechselnde Lagen von leicht verrundetem, fein- bis mittelstückigem bindematerialfreiem und von kaum verrundetem, mittel- bis grobstückigem sowie von Feinsplitt und Kalkgrus durchsetztem Kalkschutt (Weißmüller 1995, 445 u.447). Die vier noch von der Ausgrabung betroffenen qm-Flächen waren zum Teil durch die Felsrippe (qm A8, A9, Z8) und zum Teil durch die notwendigerweise zur Basis hin schräg hervortretenden Profilwände (qm A9, Z8, Z9) in ihrer Ausdehnung reduziert (Freund 1998, 243 f.). Die Abtragung der 30–38 cm mächtigen Schicht erfolgte in drei, in qm Z8 sogar in vier Serien. Wenige Knochenfragmente von auffallend heller Färbung wurden aus mehreren der Flächen genannt, als Besonderheiten zudem Reste von Pferd und von Cerviden sowie zwei verbrannte Knochenfragmente. Er f as s un g d er Groß sä uger reste in s g e s am t. Die Sedimente der Schicht R-West haben insgesamt nur 225 Zahn- und Knochenstücke mit einem Gewicht von 263 g geliefert. In der Mehrzahl sind es nicht bestimmbare Splitter, nur 8 Stücke (4 %) konnten artlich bestimmt und ebenfalls nur 8 Stücke als Brandknochen klassifiziert werden. Bei letzteren handelt es sich um winzige Knochensplitter von insgesamt 2 g Gewicht (1 %), die bestimmten Reste wiegen immerhin 50 g, das entspricht 19 % (Tab. 10 sowie Abb. 73–74). Betrachtet man die Verteilung der Faunenreste nach Größenklassen, dominiert die Kategorie 5-2 cm mit 117 Stück sowohl bei der Anzahl (52 %) als auch beim Gewicht von 130 g (49 %); nur ein artlich leider nicht bestimmbares Knochenfragment mit dem Gewicht 7 g (3 %) ist größer als 10 cm, und in der Kategorie 10-5 cm haben die 15 Stücke (7 %) ein Gewicht von 107 g, was 41 % entspricht (Abb. 71–72). In den vier Planumdarstellungen der Abb. 48 bis 51 ist für die Stückzahlen und Gewichte angegeben, in welchen Flächen und Grabungseinheiten die Großsäugerreste der Schicht R-West gefunden wurden. Wie schon während der Ausgrabung festgestellt wurde (Freund 1998, 245), heben sich die meisten der Knochensplitter durch ihre hellweißliche Färbung sowohl von denen aus Schicht R als auch von den Knochen aus über- wie unterlagernden Grabungseinheiten ab. Mit 60 Silexartefakten war der anthropogene Anteil am Schichtvolumen gering (Freund 1998, 245). Dazu gezählt werden dürfen nach Auswertung des Großsäugermaterials nun mehrere scharfkantige, aber stellenweise wie poliert wirkende Knochensplitter der Größe 5-2 cm aus den qm A8 (1 Stück) und Z9 (3 Stück) sowie einige Knochenfragmente derselben Größenordnung mit deutlichen Ritzlinien aus den qm A9 (3 Stück) und Z9 (1 Stück). Aus we r t u ng d er bestimmten Fa un e n re s te . In Schicht R-West wurden an bestimmbaren Resten nur acht Zahn- und Knochenfragmente vom Wildpferd, Equus germanicus, gefunden. Erwähnenswert sind ein Rest eines Unterkiefer-Milchbackenzahns aus qm Z8, ein weiterer Backenzahnsplitter aus qm A8, ein Becken-, genauer Darmbein-Rest aus qm Z8 und ein immerhin 10-5 cm langer Schienbeinsplitter aus qm Z9; der Größe 10-5 cm wegen auffallend war ferner ein dünner plattiger Rippensplitter, der ebenfalls aus qm Z9 stammt. In Abb. 69 ist dargestellt, wieviele Reste vom Wildpferd in den einzelnen qm gefunden wurden; an Individuen sicher belegt sind damit allerdings nur ein erwachsenes und aufgrund des Milchbackenzahns ein junges Tier. Cervidenreste konnten nicht bestätigt werden.

78

Thomas Rathgeber

2 . 5 . 2 S c h i c h t 1 -We s t Gr a b un g s b e f unde. Unter dem gröberen Schutt von R-West folgten in der Westecke des Grabungsfeldes „dunklere, mehr lehmige, feinschuttigere und fundreichere Zonen“, was zur Abtrennung einer neuen Schicht führte; diese wurde als Schicht 1-West bezeichnet, war insgesamt etwa 40 cm mächtig und wurde auf den verbliebenen Restflächen in drei bis vier Serien abgetragen (Freund 1998, 257 f.). In allen Flächen gab es Knochenfragmente und -splitter, teils nestartig angeordnet, an Bestimmungen aus dem Gelände werden an Großsäugern Pferd und Cerviden genannt, an Kleinsäugern der Igel, auf den nachstehend noch einzugehen sein wird. Er f as s un g d er Groß sä uger reste in s ge s am t. Trotz der gegenüber Schicht R-West geringfügig reduzierten Grabungsfläche konnten aus Schicht 1-West mit 1.160 Stücken im Gewicht von 832 g wesentlich mehr Großsäugerreste geborgen werden (Tab. 10). Bei den Erfassungskategorien haben die unbestimmbaren Knochensplitter mit 1.019 Stück (88 %) und einem Gewicht von 625 g (75 %) den größten Anteil. Die 33 bestimmten Reste von Zähnen und Knochen (3 %) wiegen 178 g (21 %), die 108 Brandknochen (9 %) wiegen 29 g (3 %) (Abb. 73–74). Die Größenkategorie < 2 cm dominiert mit 772 Stücken (67 %) bei der Anzahl, die 359 Stücke (31 %) der Kategorie 5-2 cm dominieren mit 392 g beim Gewicht (47 %). In der Kategorie > 10 cm gibt es nur ein Stück, das prozentual bei der Anzahl vernachlässigt werden kann, beim Gewicht mit 82 g einen Anteil von 3 % hat (Abb. 71–72). Die Stückzahlen und Gewichte der in den einzelnen Flächen geborgenen Großsäugerreste sind in den Abb. 58–61 lagenweise dargestellt für die drei bis vier Grabungseinheiten der Schicht 1-West. In qm A8 war ein Sedimentrest an der Felsbodenrippe noch in den beiden oberen Lagen zu berücksichtigen, diese Fläche hatte aber keine Großsäugerreste geliefert. Bemerkenswert sind größere Stückzahlen verbrannter Knochen in den beiden unteren Lagen. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa un e n re s te . Insgesamt wurden 33 Stücke aus Schicht 1-West besonders ausgewertet (Tab. 9). Von diesen mussten 15 Stücke, die entweder schon während der Grabung oder während des Katalogisierens des Faunenmaterials für bestimmbar erachtet wurden, denen aber wegen ihrer geringen Größe charakteristische Merkmale fehlen, in der Kategorie „Säugetiere unbestimmt“ verbleiben. Aus welchen Flächen diese Funde stammen ist zusammen mit zwei Zahn- und vier Knochenstücken des Wildpferds, Equus germanicus, in Abb. 69 dargestellt. Bei den Paarhufern, die in Schicht 1-West mit 12 Resten vertreten sind (Abb. 70), konnten acht nur als Wiederkäuer, Ruminantia indet., und vier nur als Hirschartige, Cervidae indet., bestimmt werden. Mit Sicherheit lassen sich aufgrund dieser Funde nur zwei Individuen belegen: ein Wildpferd sowie ein Cervide – infrage kommen Rothirsch oder Ren. Bei einem der Wiederkäuerreste, einer distalen Femurgelenkrolle der Größenordnung 5-2 cm, handelt es sich um eines der wenigen Stücke aus den Unteren Schichten, das sowohl zu den bestimmbaren Resten als auch zu den Brandknochen zu zählen ist, denn fast immer sind die verbrannten Knochen derart zertrümmert, dass sie sich weder anatomisch noch systematisch zuordnen lassen. Zwei größere Knochenstücke vom Wildpferd aus qm A9, 1. Lage, und qm Z8, 2. Lage, zeigen artifizielle Veränderungen durch Narbenfelder und Ritzmarken, und auch aus qm Z9, 3. Lage, gibt es einen – allerdings winzigen und artlich nicht bestimmbaren – plattigen Knochensplitter mit deutlichen Ritzmarken. Für die ökologische Aussage von Schicht 1-West hat der schon während der Grabung erkannte Igel besondere Bedeutung, darf doch auf dichtere Vegetation mit „guten Schlupfmöglichkeiten“ (Holz & Niethammer 1990, 41), also zumindest dichtes Gebüsch und Gehölze geschlossen werden. In seiner Bearbeitung der Kleinsäugerfunde führt van Kolfschoten (2014, 32 mit Fig. 3) zwei Igelreste, ein Unterkiefer- und ein Ulnafragment, als Erinaceus sp. an. Beide Stücke stammen aus der ersten Serie von qm Z8. Bei der Großsäugererfassung ergaben sich nun zwei weitere Igel-Nachweise durch Knochen, die zunächst für Reste von kleinen Raubtieren gehalten worden waren. Es handelt sich um ein Rollbein aus der 2. Serie von qm Z8 und um ein zweites Ulnastück aus der 1. Serie von qm A9 (siehe Katalog); da dieses von der anderen Körperseite wie der bereits publizierte Fund stammt, ist nur ein Individuum belegt. Die Igelreste dürften durch große Eulen in den Abri gelangt sein, denn nach dem Zerstörungsgrad zu urteilen stammen sie aus Gewöllen.

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Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

2 . 5 . 3 S c h i c h t 2 -We s t Gr a b u n g s b efunde. Als allgemein lockerer feinstückiger Kalkschutt wurde unter den Lagen von Schicht 1-West eine neue Schicht 2-West abgetrennt. Das Sediment war von hellerer Farbe, scharfkantig und bei einer Mächtigkeit um 55 cm zum Teil ohne, zum Teil mit eher sandigem Bindematerial (Freund 1998, 259). Diese Schicht war nur noch auf den drei beträchtlich reduzierten Flächen der qm A9, Z8 und Z9 vorhanden, die jeweils in fünf Serien abgetragen wurden. In den qm A9 und Z8 waren nur die oberen Serien fundführend, in qm Z9 gab es Knochensplitter und Brandknochen auch in den beiden unteren Lagen. Außerdem wurde auf Kleinsäuger und Gewöllereste hingewiesen (Freund 1998, 260), von Weißmüller (1995, Abb. 28) sogar auf „Chiroptera“, also auf Reste von Fledermäusen, die in der artenreichen Kleinsäugerfauna der Sesselfelsgrotte nur spärlich vertreten sind. Er f as s un g d er Groß sä uger reste ins ge s am t. Aus Schicht 2-West konnten 794 Großsäugerreste mit einem Gewicht von 363 g gewonnen werden (Tab. 10). Die Stücke sind noch stärker fragmentiert als in Schicht 1-West (Abb. 71–72), in der die Reste < 2 cm einen Anteil von 67 % haben, denn die 617 Stücke Tab. 9. Stückzahlen der systematisch bestimmten Großsäugerreste aus den Schichten R-West, 1-West und 2-West (Schicht 3-West, die nur einen Beleg von Steinbock oder Gämse geliefert hat, ist hier nicht berücksichtigt; in Klammern zum Vergleich jeweils die Werte nach Rathgeber 2014, Tab. 2). Taxon

R–West

Mammalia indet.

1–West

2–West

Deutsche Bezeichnung

–

–

15

(6)

4

(3)

Equus sp. Equus germanicus Artiodactyla

– 8

– (8)

– 6

(1) (2)

– 1

– (1)

Ruminantia indet.

– – – –

– – – –

8 4 – –

– (2) – –

– – 1 1

(1) – (1) –

–

–

–

–

–

–

8

(8)

33

(11)

7

(6)

Perissodactyla

Säugetiere unbestimmt

Unpaarhufer Wildpferd-Art Wildpferd

Paarhufer

Cervidae indet. Rangifer tarandus Cervus elaphus Capra ibex vel R. rupicapra Stücke insgesamt

Wiederkäuer unbestimmt Hirschartige unbestimmt Ren Rothirsch Steinbock oder Gämse Stücke insgesamt

Tab. 10. Verteilung aller Großsäugerreste der Schichten R-West, 1-West, 2-West und 3-West auf die drei Erfassungskategorien (in Klammern die Werte in Prozent). Stückzahl Schicht R-West 1-West 2-West 3-West

Brandknochen 8 108 94 13

(4) (9) (12) (8)

Knochensplitter 209 1019 693 141

(93) (88) (87) (91)

bestimmte Knochen 8 33 7 1

(4) (3) (1) (1)

Summen 225 1160 794 155

Gewicht in g (Werte gerundet) Schicht R-West 1-West 2-West 3-West

Brandknochen 2 29 36 5

(1) (3) (10) (8)

Knochensplitter 211 625 309 65

(80) (75) (85) (91)

bestimmte Knochen 50 178 18 1

(19) (21) (5) (2)

Summen 263 832 363 71

80

Thomas Rathgeber

Abb. 58. Nachweise für Schicht S – 3. Lage und 1-West – 1. Lage. Grabungseinheiten: S/i-iv auf qm C7+C8+D7+D8, S/iii auf qm D9; 1-W/i auf qm A8, A9, Z8, Z9.

Abb. 59. Nachweise für Schicht S – 4. Lage und 1-West – 2. Lage. Grabungseinheiten: S/iv auf qm D9, S/v auf C8, D7, D8; 1-W/ii auf qm A8, A9, Z8, Z9.

Abb. 60. Nachweise für Schicht S – 5. Lage und 1-West – 3. Lage. Grabungseinheiten: S/v-vi auf qm D9; S/vi auf qm D7, D8; 1-W/iii auf qm A9, Z8, Z9.

Abb. 61. Nachweise für Schicht S – 6. (und unterste) Lage und 1-West – 4. (und unterste) Lage. Grabungseinheiten: S/ vii auf qm D8, D9; 1-W/iv auf qm Z8, Z9.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Abb. 62. Nachweise für Schicht 2-West – 1. Lage. Grabungseinheit: 2-W/i auf qm A9, Z8, Z9.

Abb. 63. Nachweise für Schicht 2-West – 2. Lage. Grabungseinheit: 2-W/ii auf qm A9, Z8, Z9.

Abb. 64. Nachweise für Schicht 2-West – 3. Lage. Grabungseinheit: 2-W/iii auf qm A9, Z8, Z9.

Abb. 65. Nachweise für Schicht 2-West – 4. Lage. Grabungseinheit: 2-W/iv auf qm A9, Z8, Z9.

81

82

Thomas Rathgeber

Abb. 66. Nachweise für Schicht 2-West – 5. (und unterste) Lage. Grabungseinheit: 2-W/v auf qm A9, Z8, Z9.

Abb. 68. Nachweise für Schicht 3-West – 2. (und unterste) Lage. Grabungseinheit: 3-W/ii auf qm A9, Z9.

Abb. 67. Nachweise für Schicht 3-West – 1. Lage. Grabungseinheit: 3-W/i auf qm A9, Z8, Z9.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Abb. 69. Säugetiere unbestimmt und Wildpferd in den Schichten R-West bis 2-West (in 3-West nicht nachgewiesen). S – Mammalia indet. / Säugetiere unbestimmt (1-West: qm 8x A9, 7x Z9; 2-West: qm A9, Z8, 2x Z9) 19 Stück. E – Equus germanicus / Wildpferd (R-West: qm A8, 2x A9, 3x Z8, 2x Z9; 1-West: qm 2 x A9, 2x Z8, 2x Z9; 2-West: qm Z8) 15 Stück.

83

Abb. 70. Paarhufer (Artiodactyla) in den Schichten 1-West bis 3-West (in R-West nicht nachgewiesen). W – Ruminantia / Wiederkäuer (1-West: qm 6x A9, 2x Z9) 8 Stück. C – Cervidae/Hirschartige – Cervidae indet. (1-West: qm 2x A9, 2x Z8) 4 Stück; Rangifer tarandus (2-West: qm A9) 1 Stück; Cervus elaphus (2-West: qm Z9) 1 Stück. B – Bovidae/Rinderartige – Capra ibex vel R. rupicapra (3-West: qm Z9) 1 Stück.

< 2 cm aus Schicht 1-West entsprechen bezogen auf die gesamte Menge einem Anteil von 78 %; beim Gewicht erreichen sie mit 118 g einen Anteil von 33 %. Die beiden größeren Fraktionen sind, was die Stückzahl betrifft, spärlich vertreten. Eine Länge zwischen 10 und 5 cm haben 28 Stücke (1 %) im Gewicht von 204 g (15 %), eine Länge > 10 cm nur ein Stück (0 %) mit einem Gewicht von 20 g (6 %). Die Verteilung auf die drei Erfassungskategorien (Tab. 10 u. Abb. 73–74) zeigt für die Brandknochen mit 94 Stücken (12 %) im Gewicht von 36 g (10 %) die höchsten Werte innerhalb der W-Schichten; bei den bestimmten Knochen sind es nur sieben Stücke (1 %) mit einem Gewicht von 18 g (5 %). In den Abb. 62–66 sind die Stückzahlen und Gewichte der Großsäugerreste aus den einzelnen qm verzeichnet. In den beiden oberen Lagen gab es noch verhältnismäßig viele Zahn- und Knochenreste auf allen qm (Abb. 62 und 63). In der darunter folgenden 3. Lage waren es deutlich weniger, allerdings nur in qm A9 und Z9 (Abb. 64). Die beiden unteren Lagen schließlich waren nur noch in qm Z9 vertreten (Abb. 65 und 66). Aus we r t u ng d er bestimmten Fa u n e n re s te . Aus dem Großsäugermaterial, das in Schicht 2-West geborgen wurde, konnten nur sieben Stücke genauer bestimmt werden, darunter vier kleinere, wenig markante Zahnreste allerdings nur der Gruppe Säugetiere unbestimmt, Mammalia indet., zugehörend (Tab. 9). Von den Funden, die sich systematisch zuordnen lassen, stammen ein Knochensplitter vom Wildpferd, Equus germanicus, und je ein Zehenknochen vom Ren, Rangifer tarandus, sowie vom Rothirsch, Cervus elaphus. In welchen qm die unbestimmten Zahnreste und der Pferdeknochen gefunden wurden, zeigt Abb. 69, entsprechend Abb. 70 für die Paarhufer Ren und Rothirsch.

84

Thomas Rathgeber Stückzahl nach Größenklassen 0

200

400

600

800

1000

1200

15

R-W

92

117 28

1-W

772

359

1

7

2-W

617

169

1

3-W

105

10

Abb. 71. Stückzahl der Großsäugerreste aus den Schichten R-, 1-, 2- und 3-West geordnet in die vier Größenklassen.

Gewicht (in g) nach Größenklassen 0

100

200

300

19

R-W

130

1-W

400

107

154

2-W 17

700

800

170

204

82

20

55

6

48

600

392

118

3-W

500

7

10

Abb. 72. Gewicht der Großsäugerreste aus den Schichten R-, 1-, 2- und 3-West geordnet in die vier Größenklassen.

Stückzahl nach Erfassungseinheiten 0

200 8

400

600

800

1000

1200

8

R-W

209 33

1-W

108

2-W

94

1019 7 693

13

1

3-W

Brandknochen

141

Knochensplitter

bestimmte Knochen

Abb. 73. Stückzahl der Großsäugerreste aus den Schichten R-, 1-, 2- und 3-West geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

Gewicht (in g) nach Erfassungseinheiten 0

100

200

300

400

500

600

700

800

2

R-W 1-W

211

50

29

625

178

18

2-W

36

309

5

3-W

1 65

Brandknochen

Knochensplitter

bestimmte Knochen

Abb. 74. Gewicht der Großsäugerreste aus den Schichten R-, 1-, 2- und 3-West geordnet in die drei Erfassungseinheiten.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

85

Diese nach Menge und Unversehrtheit spärlichen Funde von Großsäugern zeugen zusammen mit den unbestimmbaren und den verbrannten Knochen von einer frühen Nutzung des Abris durch den Menschen. Weitere Kennzeichen dafür, wie Ritzmarken auf Knochen, konnten beim Material aus Schicht 2-West nicht gefunden werden. Ein Knochenstück der Größe 5-2 cm aus der 2. Serie von qm Z9 zeigt deutliche Bissmarken, die von einem Nagetier verursacht wurden. Nach Vergleich mit rezenten Knochen von Paarhufern, die im Wald benagt aufgefunden wurden, kommt dafür am ehesten das Eichhörnchen, Sciurus vulgaris, infrage. Das Vorkommen von Eichhörchen im Gebiet des Altmühltals zur Bildungszeit von Schicht 2-West wird bestätigt durch den Fund eines Rollbeins aus der 1. Serie desselben qm, auch dies ein Knochen, der zunächst den kleinen marderartigen Raubtieren zugewiesen worden war. Aus den ökologischen Ansprüchen heutiger Eichhörnchen (Wiltafsky 1978, 98 f.) ist aufgrund dieser Nachweise zu schließen, dass es in der Umgebung nicht nur spärliche Gehölzvegetation, sondern auch Waldgebiete mit älteren, samenproduzieren Bäumen gegeben hat.

2 . 5 . 4 S c h i c h t 3 -We s t Gr a b u n g s b efunde. Unter dem feinstückigen Schutt der Schicht 2-West wurde die abzutrennende, etwa 20 cm mächtige Schicht 3-West in zwei Serien gegraben. Die obere war ein grob- bis mittelstückiger, leicht kantengerundeter Kalkschutt mit lehmigem Bindematerial und Kalkmehl, die der Felssohle aufliegende untere Serie ein sehr feiner, stark verrundeter Kalkschutt ohne Bindematerial (Freund 1998, 261 f.). Damit war in qm Z9 bei 672 cm auf dem hier ebenen Anstehenden der tiefste Punkt der Grabung erreicht. Aus beiden Serien werden Knochenfragmente, auch verbrannte, sowie Vogelreste und Kleinsäuger, darunter Wühlmäuse der Gattung Clethrionomys, angeführt. In der oberen Serie gab es an anthropogenen Zeugnissen Holzkohlereste von Pinus sylvestris und elf Silexabsplisse, in der unteren einen Abschlag und zwei Absplisse. Er f as s un g d er Groß sä uger reste in s ge s am t. Schicht 3-West lieferte aus der reduzierten Fläche des qm Z9 insgesamt 155 Knochensplitter mit einem Gewicht von 71 g, darunter sind 13 Brandknochen von 5 g und ein bestimmbarer Rest von 1,1 g (Tab. 10 u. Abb. 73–74). In den Größenklassen dominiert bei der Stückzahl mit 105 die Kategorie < 2 cm, beim Gewicht mit 48 g die Kategorie 5-2 cm; in der Größe 10-5 cm, der größten vertretenen Kategorie, gibt es nur ein Stück von 6,2 g (Abb. 71–72 und Katalog). Bis auf 14 Knochensplitter im Gewicht von 5 g, die aus der 2. und untersten Lage geborgen werden konnten (Abb. 68), stammen alle anderen Großsäugerreste aus der 1., der oberen Lage von Schicht 3-West (Abb. 67). Die kleinen Restflächen der qm A9 und Z8 ergaben, wie schon die unteren Lagen von Schicht 2-West, keine Funde. Aus we r t u ng d er bestimmten Fa u n e n re s te . Unter den wenigen Knochen, die in Schicht 3-West eingelagert waren, konnte ein Stück bestimmt werden, und zwar als mittlerer Zehenknochen von Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra rupicapra. Das Fragment ist kleiner als 2 cm und stammt aus der oberen Lage von qm Z9 (Abb. 70). Da in dieser eine beträchtliche Menge verbrannter Knochen eingelagert war, wird man auch den zerschlagenen Zehenknochen als anthropogenen Eintrag werten dürfen. Damit sind Steinbock und/oder Gämse, die in fast allen Schichten der Sesselfelsgrotte – nicht jedoch in den oberen West-Schichten – nachgewiesen sind, neben Wildpferd und Ren als wichtiges Jagdwild belegt, und das bereits ab der Basis.

86

Thomas Rathgeber

3. Ergebnisse und Bewertung Die archäologische Auswertung des in den Sedimenten der Sesselfelsgrotte ergrabenen Fundguts und dessen zeitliche Einordnung – in einem umfassenden Überblick dargestellt von G. Freund (1998) sowie in einzelnen Abschnitten monographisch bearbeitet von W. Weißmüller (1995), J. Richter (1997), A. Dirian (2003) und U. Böhner (2008) – ergab, dass der Abri in dem langen Zeitraum des Würm-Glazials vielfach von Menschen aufgesucht worden war. Von einer zeitweise recht intensiven Nutzung zeugen in erster Linie die zahllosen Steinartefakte aus verschiedenen Kulturhorizonten, aber auch große Mengen an Holz- und Knochenkohlen sind belegt sowie letztlich die Reste von drei jungen Individuen des Neandertalers. Diese sind besondere Lebenszeugnisse, denn in zwei Fällen (je ein Milchbackenzahn aus Schicht G2 und M2) gehörten sie Kindern, die ihre Zähne im Alter von ungefähr 12 Jahren auf natürliche Weise beim Zahnwechsel verloren haben, und im dritten Fall (zwölf fragile Knochenfragmente aus Schicht G5) handelt es sich um eine Frühgeburt, die im Alter von etwa acht fötalen Monaten bestattet worden sein dürfte und somit indirekt die Anwesenheit einer Frau im gebärfähigen Alter im Abri bezeugt (siehe Rathgeber 2006). Auch das Großsäugermaterial der Sesselfelsgrotte, das von den Ausgräbern mit derselben großen Sorgfalt wie die Steinartefakte dokumentiert, geborgen und seiner Auswertung zugeführt wurde, dürfte zum weit überwiegenden Teil von paläolithischen Menschen eingetragen worden sein. Für die oberhalb der Mitte des Profils (Abb. 75 auf S. 104) aufgedeckten G-Schichten, bei denen es sich um dicht übereinanderliegende Begehungshorizonte, um „living floors“ handelt, darf aufgrund der hohen Artefaktdichte und der Befunde zahlreicher Feuerstellen mit einem hohen Anteil an Knochenkohlen selbstverständlich von urmenschlichem Wirken ausgegangen werden. Entsprechend handelt es sich bei den meist kleingeschlagenen Tierknochen überwiegend um Mahlzeitabfälle sowie in geringerem Umfang wohl auch um Abfall- oder Endprodukte verschiedener einfacher Manufakturen. Für den in der vorliegenden Auswertung behandelten Profilabschnitt, der etwa die untere Hälfte der Schichten in der Sesselfelsgrotte umfasst, ist ein anthropogener Eintrag der Großsäugerreste wahrscheinlich, aber wegen der im Vergleich zu den G-Schichten deutlich geringeren Artefaktführung nicht ebenso offensichtlich, und es müssen insbesondere bei den Kleinfaunenschichten, die schon mehrfach als „archäologisch gesehen weitgehend steril“ bezeichnet wurden, auch weitere Aspekte des Knocheneintrags in Betracht gezogen werden. Die in Kap. 2 dokumentierten Großsäugertaxa sind aus der Ordnung der Raubtiere Wolf, Rotfuchs, Eisfuchs, Höhlenbär, Dachs und Luchs, als einziges Rüsseltier Mammut, bei den Unpaarhufern Wildpferd und Fellnashorn sowie bei den Paarhufern Ren, Rothirsch, Riesenhirsch, großes Wildrind (Ur oder Steppenbison), Steinbock und Gämse (vergl. Tab. 11). In den Unteren Schichten der Sesselfelsgrotte, dem Abschnitt I des Profils (Schicht M1 bis zur Basis), ist an Großfauna in nennenswerter Menge vor allem das Wildpferd vertreten. Die Zahl der identifizierten bzw. aufgrund der zeitlichen Stellung der Sedimente in das frühe und mittlere Würm-Glazial mit dem Namen Equus germanicus bezeichneten Reste schwankt allerdings zwischen 31 Belegen in Schicht P (Tab. 5) und nur einem Beleg in der ohnehin fundarmen Schicht S (Tab. 7); auch in den Schichten N, O und Q ist das Wildpferd mit zweistelligen Werten vertreten (Tab. 5 u. 7). Zudem darf ein großer Anteil der nach Gebiss- oder Skelettelementen artlich unbestimmt verbliebenen Knochensplitter dem Wildpferd zugeschrieben werden, so dass dieses als Hauptjagdbeute zu werten ist. Betrachtet man allerdings die durch diese Funde belegten Mindestindividuenzahlen (Tab. 11), finden sich Werte größer 1 nur bei Schicht M3 (2), N (4), P (3), Q (2), R (2) und R-West (2). Die meisten anderen Arten der Großsäuger lassen sich in den Unteren Schichten, wenn überhaupt, nur mit je einem Individuum pro Schicht belegen. Dies gilt für alle Raubtiere, für Wolf, Canis lupus, Rotfuchs, Vulpes vulpes, Eisfuchs, Alopex lagopus, Höhlenbär, Ursus spelaeus, Dachs, Meles meles, und Luchs, Lynx lynx, sowie für das Mammut, Mammuthus primigenius, und das Fellnashorn, Coelodonta antiquitatis. Bei den Paarhufern bilden nur Rothirsch, Cervus elaphus, in Schicht M3, Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel Rupicapra

Rodentia Castor fiber Carnivora Canis lupus V. vulpes vel Alopex lagopus Vulpes vulpes Alopex lagopus Ursus spelaeus Meles meles Lynx lynx Proboscidea Mammuthus primigenius Perissodactyla Equus germanicus Coelodonta antiquitatis Artiodactyla R. tarandus vel Cervus elaphus Rangifer tarandus Cervus elaphus Megaloceros giganteus Bos primig. vel Bison priscus Capra ibex vel R. rupicapra Capra ibex Rupicapra rupicapra Individuen insgesamt Anzahl der qm-Flächen

Taxon – 1 1 – – – – 1 1 2 – – 3 – – – 1 1 1 12 29

1 1 – – – 1 1

–

4 –

– 1 – – – – 1 – 10 22

K

–

I

– 1 1 – – – – 1 9 25

1 –

1

1 – 1 1 – 1 –

–

L

– – 1 – – – 1 1 7 25

1 –

1

1 – – – 1 – –

–

M1

– – – – – 1 1 1 7 25

1 –

1

1 – – – 1 – –

–

M2

– – 2 – – – 1 1 9 23

2 –

–

– – 1 1 1 – –

–

M3

– – 1 1 1 2 – – 10 21

4 –

–

– – – – – 1 –

1

N

– 1 1 1 1 – – 1 10 21

1 1

–

1 – – – – 1 –

1

O

– – 1 – 1 2 – – 9 19

3 –

–

1 – – – – – 1

–

P

– 1 – 1 – – – 2 7 16

2 –

–

– – – – 1 – –

–

Q

– – 1 – – 1 – – 4 7

2 –

–

– – – – – – –

–

R

– – 1 – – 1 – – 3 6

1 –

–

– – – – – – –

–

S

– – – – – – – – 2 4

2 –

–

– – – – – – –

–

R–W

1 – – – – – – – 2 4

1 –

–

– – – – – – –

–

1–W

– 1 1 – – – – – 3 3

1 –

–

– – – – – – –

–

2–W

– – – – – 1 – – 1 3

– –

–

– – – – – – –

–

Nagetiere Biber Raubtiere Wolf Rot- oder Eisfuchs Rotfuchs Eisfuchs Höhlenbär Dachs Luchs Rüsseltiere Mammut Unpaarhufer Wildpferd Fellnashorn Paarhufer Ren oder Rothirsch Ren Rothirsch Riesenhirsch Ur oder Steppenbison Steinbock oder Gämse Steinbock Gämse Individuen insgesamt Anzahl der qm-Flächen

3–W Deutsche Bezeichnung

Tab. 11. Mindestindividuenzahlen der systematisch bestimmten Großsäugerreste aus den Schichten I bis S und R-West bis 3-West der Sesselfelsgrotte. Zusätzlich aufgenommen ist der in den Schichten N und O durch je ein Individuum nachgewiesene Biber, Castor fiber. Auf die Angabe der nur in den Kleinfaunenschichten nachgewiesenen Wiesel, Mustela erminea und Mustela nivalis, wird verzichtet, da ihre Individuenzahlen (11 in Schicht I, 9 in Schicht K, 1 in Schicht L) das Gesamtbild verfälschen.

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

87

88

Thomas Rathgeber

rupicapra, in Schicht N und P sowie Gämse, R. rupicapra, in Schicht Q eine Ausnahme, und zwar mit jeweils mindestens zwei Individuen. Von den Taxa Ren, Rangifer tarandus, Riesenhirsch, Megaloceros giganteus, Ur oder Steppenbison, Bos primigenius vel Bison priscus, und Steinbock, Capra ibex, gibt es ebenfalls höchstens ein Individuum pro Schicht. Bei den absoluten Fundzahlen wie auch bei den ermittelten Mindestindividuenzahlen ist zu betonen, dass sie im Verhältnis mit den Schichtmächtigkeiten (vergl. Abb. 75) und auch mit der Anzahl der qm-Flächen, in denen die betreffende Schicht erfasst werden konnte (vergl. Tab. 11, unterste Zeile), bewertet werden müssen. Deshalb erstaunt es, dass der obere, durch die trennende Felsrippe noch nicht eingeschränkte Schichtenabschnitt von M1 bis Q mit jeweils mindestens 7 bis 9 Großsäugerindividuen gut vergleichbare Werte geliefert hat (der Biber, Castor fiber, nur nachgewiesen in Schicht N und O, ist hier nicht berücksichtigt). Der Rückgang der Stückzahlen wie auch der Inviduenzahlen zur Basis hin wird verständlich, weil die betreffenden Schichten nur noch auf 7 bis 3 qm-Flächen ergraben werden konnten, wobei die letzte Zahl nicht eine Fläche von 3 m² bedeutet, sondern z. B. in Schicht 3-West nur drei in einer Ecke aneinandergrenzende qm-Flächen des Planums, die zusammengenommen eine Grundfläche von nur 0,78 m² hatten. In den Kleinfauna- oder Nager-Schichten, dem Profilabschnitt II mit den Schichten I, K und L, ist das Wildpferd ebenfalls mit hohen Stückzahlen und (zumindest in I und K) mit Individuenzahlen größer 1 vertreten. Allerdings sind es fötale oder juvenile Individuen, deren Eintrag in den Abri noch besonderer Erklärung bedarf. Ebenfalls häufig waren Reste des Rens, das in Schicht K sogar mit mindesten drei Individuen in unterschiedlichen Altersstadien belegt ist. Von allen anderen Arten gibt es, wie aus Tab. 11 zu ersehen ist, höchstens ein Individuum. Hervorgehoben seien nochmals die drei im Fundgut auffallend großen Rippenfragmente aus Schicht K, die an ihren Enden artifizielle Veränderungen aufweisen. Sie sind zwei (nach der Knochendicke zu urteilen) ursprünglich rund 110 cm langen Mammutrippen entnommen und mit Sicherheit von Menschen in den Abri eingebracht (siehe S. 44 f. u. 47). Die als Grabstöcke gedeuteten Stücke bereichern den geringen Niederschlag an Steinartefakten und belegen, dass die Sesselfelsgrotte auch in einer weniger klimagünstigen Phase kurzzeitig von Menschen aufgesucht wurde. Doch nicht alle Reste der nachgewiesenen Tiere sind durch menschliches Wirken in den Abri gelangt. Beim Luchs, der in Schicht K durch einen ausgefallenen Milchbackenzahn belegt ist, kann vermutet werden, dass das Tier den Abri aktiv und in Begleitung der Mutter als Ruheplatz aufgesucht hat (siehe S. 44). Auch Füchse könnten die Sesselfelsgrotte als Ruheplatz aufgesucht haben und dort verendet sein. Dasselbe kann man in Einzelfällen außerdem für Steinbock und Gämse annehmen, deren Lebens- und vor allem Rückzugsraum die felsigen Abhänge des Altmühltals gewesen sein dürften. Beim Wolf aus Schicht K ist ebenfalls an einen natürlichen Tod zu denken. Mit 27 vermutlich zusammengehörenden Resten (S. 43), die auf 8 qm zerstreut geborgen wurden (Abb. 12), handelt es sich um den einzigen „Skelettfund“ aus der Sesselfelsgrotte überhaupt. Dagegen stammen die aus den Schichten M1, M2, O und P nachgewiesenen Wolfsreste sicher nicht von im Abri verendeten Tieren, denn bei diesen Belegen handelt es sich meist um Mittelfuß- und Zehenknochen, die vermutlich noch im Fell steckend als Jagdbeute der Menschen in den Abri gelangten. Dasselbe gilt wohl für den Luchs aus Schicht P und für die ebenfalls als Jagdbeute anzusehenden Biberreste aus den Schichten N und O. Da die Knochen der Beutetiere so stark fragmentiert wurden, sind zum einen die widerstandsfähigeren Hartteile und zum andern die von Natur aus kleinen Knochen im bestimmbaren Fundgut überrepräsentiert. Ersteres gilt im Schädelbereich besonders für die Zähne und für die Felsenbeine, letzteres für die kleinen Knochen der Extremitätenenden, insbesondere für Hand- und Fußwurzelknochen, Finger- und Zehenknochen sowie Sesambeine. Kleinere Schädelstücke konnten gelegentlich anatomisch, manche zudem artlich bestimmt werden (siehe Katalog). Die Mehrzahl der Schädelknochen allerdings war von den Paläolithikern bis zur Unkenntlichkeit zertrümmert worden, entzieht sich daher heute einer genauen Bestimmung und ist in der Menge der unbe-

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

89

stimmbaren Knochensplitter verborgen. Was die knöchernen Schädelanhänge der Wiederkäuer, die Geweihe der Hirschartigen und die Hornzapfen der Rinderartigen, betrifft, so fällt auf, dass es im Gegensatz zu den GSchichten, aus denen 74 Geweihreste von Ren, Rothirsch und sogar Riesenhirsch bestimmt werden konnten, in den Schichten der unteren Profilhälfte nur wenige Geweihbelege, und zwar ausschließlich Sprossenden, gibt. Es handelt sich aus den Schichten K, M2 und N um je einen Rest und aus Schicht M3 um zwei Reste, die nicht artlich, sondern nur als Hirschartige, Cervidae indet., bestimmt werden konnten. Hornzapfen sind nur mit je einem Endstück von Steinbock oder Gämse in Schicht K und von Gämse in Schicht L belegt. Elemente des Zungenbeins waren nicht erkennbar. Die Knochen des Rumpfskeletts, Wirbel, Rippen und Brustbein, liegen wie die Schädelknochen meist in nur kleinen, artlich nicht bestimmbaren Bruchstücken vor. Zwei Brustbeinelemente aus Schicht K waren bestimmbar als Wolf, drei weitere aus Schicht I und K konnten artlich nicht bestimmt werden. Die langen Extremitätenknochen liegen in der Mehrzahl nur als Splitter aus dem Schaftbereich vor, die nur identifiziert werden konnten, falls sie besondere Merkmale aufweisen. Solche Langknochenfragmente, an denen ein Gelenk erhalten ist, ließen sich meist bestimmen, und solche Stücke bilden neben den Zähnen den Hauptteil der bestimmbaren Großsäugerreste. Als Besonderheit sei auf das Bacculum, den Penisknochen der Raubtiere, hingewiesen, das, falls es vorliegt, eine eindeutige Geschlechtsbestimmung ermöglicht. Aus den Kleinfaunaschichten gibt es drei Funde, einer stammt von einer der Fuchs-, zwei von den Wiesel-Arten. Im Bestreben möglichst viele bestimmbare Knochenstücke zu gewinnen, wurden bei der Erfassung zahlreiche Sesambeine, die ihrer Kleinheit wegen meist unversehrt erhalten sind, vom unbestimmbaren Material abgetrennt. Es zeigte sich aber, dass ihre artliche Bestimmung nach morphologischen Kriterien kaum möglich ist. Immerhin belegen die Sesambeine zusammen mit den Fingerknochen in den Unteren Schichten den Eintrag durch den paläolithischen Menschen. Die schon früh vorgenommene Einstufung der Unteren Schichten der Sesselfelsgrotte als „frühwürmeiszeitlich“ (Freund 1984, 87) oder in das Alt-Würm, später konkretisiert in die Abschnitte 5d bis 5a der Sauerstoffisotopenkurve (Weissmüller 1995, 77, 98 u. 222; 1996, 145 f. mit Fig. 9; J. Richter 1997, 221 mitTab. 9.1; 2016,11; Freund 1998, 278; D. Richter et al. 2000, 30), wurde durch die bisher vorliegenden naturwissenschaftlichen Untersuchungen von Böttcher (2014, 185 f. mit Abb. 111) und van Kolfschoten (2014, 107) bestätigt. Auch die Ergebnisse der malakozoologischen und paläobotanischen Auswertungen (Beiträge von Rähle u. Knipping in diesem Band) stützen diese Zeitstellung. Mit dem verhältnismäßig geringen Artenbestand und nicht allzu vielen Großsäugerindividuen lassen sich für die einzelnen Schichten der Sesselfelsgrotte kaum ergänzende Angaben gewinnen. Doch wird im Folgenden versucht, mit Hilfe von Fundstellen, die in ihrer Zeitstellung vergleichbar sind, die Einstufung in die Stadien 5d bis 5a zu bekräftigen. Dafür kommen vorrangig Lokalitäten infrage, aus denen W. Weißmüller bei der archäologischen Interpretation „Vergleichsinventare“ herangezogen hat (1995, 223–246). In erster Linie ist dies die Kůlna-Höhle bei Sloup im Mährischen Karst (Valoch et al. 1969; Valoch 1988), bei der es sich allerdings nicht um einen Abri, sondern um eine langgestreckte, 85 m weit in den Berg hineinführende Durchgangshöhle handelt, die, wie Weißmüller (S. 233) betont, im (letzten) Interglazial wasserdurchflossen war und zudem Verbindung zu einem zweiten, 60 m tiefer liegenden Karststockwerk hatte. Mit den Unteren Schichten der Sesselfelsgrotte können aus der Schichtenfolge der Kůlna, in der unterschiedliche Ablagerungsräume zusammengefasst sind, die nach K. Valoch, dem Ausgräber der Kůlna-Höhle, und R. Musil, dem Bearbeiter der Großsäugerfauna, jünger als Eem-zeitlich eingestuften Schichten 8 und 7 (teilweise) verglichen werden (Musil 1969). Nach einer Übersicht bei J. Richter (1997, Tab. 9.1 auf S. 221) würde eine jüngere Einstufung auch für die tieferen Schichten 13b bis 9 zutreffen, die in die Eem-Warmzeit gestellt wurden. An Arten sind in dem betreffenden Profilabschnitt der Kůlna aus fast allen Schichten belegt: Wolf, Mammut, Wildpferd (oben Equus sp., unten Equus taubachensis), Fellnashorn, Elch und Rothirsch. Dazu kommen Bären-Arten und Höhlenhyäne, die in der Sesselfelsgrotte bis auf wenige, von Menschen eingebrachte Reste vom Höhlenbären nicht vorhanden sind, da der Abri nie einen Unterschlupf für Großraub-

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tiere geboten hat. Ferner werden aus einzelnen Schichten der Kůlna Biber, Füchse, Vielfraß, Höhlenlöwe, Waldnashorn, Reh, Bovidae sowie verschiedene kleine Boviden angeführt. Von letzteren wurde die Gämse sicher bestimmt, dagegen Saiga, Schaf und Steinbock mit Fragezeichen. Eine neuere Faunenauswertung von Schicht 11 der Kůlna nennt Biber, Wolf, Bär, Löwe, Hyäne, Elephantide, Pferd, Nashorn, großer Cervide, Rothirsch, großer Bovide und Steinbock, dagegen konnten Elch sowie weitere kleine Paarhufer nicht identifiziert werden, auch nicht das Reh (Turner et al. 2012). Die Großsäugerfaunen der parallel betrachteten Schichtabschnitte von Kůlna und Sesselfelsgrotte zeigen keine großen Unterschiede, wenn man vom Elch und den eine Warmzeit anzeigenden Arten Waldnashorn und Reh in der Kůlna absieht. Vermutlich sind die letztgenannten Arten – und dazu noch das Wildschwein – lokal auch in den Frühwürm-Interstadialen aus ihren Rückzugsräumen mehrfach nach Mitteleuropa zugewandert, wo sie möglicherweise sogar auf weiter östlich gelegene Gebiete beschränkt waren. Jedenfalls ist kaum vorstellbar, dass eine so mächtige Schichtenfolge, wie sie bei Musil (1969, Bild 3) mit den Schichten 11 bis 13 dokumentiert ist, in dem verhältnismäßig kurzen Abschnitt des Eem-Interglazials abgelagert wurde. Als weitere Vergleichsfundstellen wurden von Weißmüller die Balver Höhle im Hönnetal in Westfalen und der Bockstein im Lonetal auf der Schwäbischen Alb herangezogen. Erstere ist nach ihrer Längenausdehnung, ihrer Lage nahe des Talgrunds und ihrer komplizierten Schichtlagerung der Kůlna vergleichbar, ihr Höhleneingang öffnet sich nach Nordwesten. Der Bockstein mit seinen in der Länge unbedeutenden, rund 20 m über der Talsohle liegenden Höhlungen ist nach Südwesten exponiert und kann eher mit der Sesselfelsgrotte verglichen werden. An beiden Lokalitäten wurde schon früh gegraben, in der Balver Höhle bereits 1843/44, in der Bocksteinhöhle 1879. Es folgten jeweils weitere Grabungen bis in die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts und es gibt neben älteren auch je eine neuere Bearbeitung der altgegrabenen Faunenreste unter archäozoologischen Gesichtspunkten. Aus mittelpaläolithischen Schichten der Balver Höhle nennt Kindler (2012, 80 mit Tab. 8) an Raubtieren Wolf, Rot- bzw. Alpenwolf (Cuon sp.), Rotfuchs, Höhlenbär, Höhlenhyäne und Höhlenlöwe, an „Huftieren und Megaherbivoren“ Mammut, Fellnashorn, Wildpferd, Ren, Rothirsch, Riesenhirsch und Ur oder Steppenbison. Elch und kleine Boviden sind nicht nachgewiesen, wohl aber Wildschwein, Reh und Damhirsch. Aus dieser gemeinsamen Aufzählung von Mammut mit Wildschwein und Ren zusammen mit Damhirsch geht deutlich hervor, dass hier Schichten mit klimatisch unterschiedlich zu wertenden Großsäugern zusammengefasst sind, was sich bei altgegrabenen Faunen kaum vermeiden lässt. Die Fauna der vielen Fundstellen am Bockstein wurde von U. Lehmann detailliert bearbeitet. Interessant als Parallele zur Balver Höhle ist der Nachweis des Rot- oder Alpenwolfs, Cuon alpinus europaeus, aus mittelpaläolithischen Schichten von Bocksteinloch und Bocksteinschmiede (Lehmann 1969, 144). Es ist das einzige Vorkommen dieses asiatischen Faunenelements auf der Schwäbischen Alb, sieht man von den 1889/90 ergrabenen mittelpleistozänen Nachweisen aus dem Heppenloch bei Gutenberg (Adam 1975; Rathgeber & Ziegler 2003, 124) ab. In der neuen Bearbeitung der „Makrofauna des Bocksteins“ fehlt Cuon alpinus in der Artenliste. Zwar ist der Artname in einer Maßtabelle von Unterkieferzähnen des Wolfes, Canis lupus, genannt (Krönneck 2012, Anhang II), doch wird im Text nicht auf die von Lehmann gegebene Bestimmung hingewiesen. An weiteren Großsäugerarten sind durch Lehmann (1969, 158) von der Bocksteinschmiede nachgewiesen: Wolf, Rot- und Eisfuchs, Höhlen- und Braunbär, Mauswiesel, Dachs, Höhlenhyäne, Höhlenlöwe, Mammut, Wildpferd, Fellnashorn, Ren, Rothirsch, Riesenhirsch, Auerochse, Auerochse oder Steppenbison, Gämse und Moschusochse. Letzterer, ein Einzelfund, macht es wahrscheinlich, dass die ihn umhüllende Fundschicht in einer jüngeren, kälteren Phase, vermutlich erst im Stadium 4, gebildet wurde. Im Rahmen der Faunenbearbeitung hat Lehmann einen hohen „Anteil der Pferde in allen Horizonten“ der Fundstellen am Bockstein festgestellt, nämlich 22 bis 23,5 % (Lehmann 1969, 166). Abgesehen von Moschusochse und den großen Raubtieren ist die Fauna an dem ebenfalls von urmenschlichem Wirken geprägten Bockstein gut vergleichbar mit der der Sesselfelsgrotte. Angemerkt sei jedoch das Fehlen des Steinbocks. Es erstaunt, dass in den Kleinfaunaschichten und Unteren Schichten der Sesselfelsgrotte die kleinen Boviden fast durchgehend vertreten sind, denn die Gämse sollte nach herkömmlicher Meinung in Mitteleuropa

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erst „im Spätglazial etwas häufiger“ vorkommen (von Koenigswald 2002, 104). Aus Fundstellen der Schwäbischen Alb, vor allem im Lone-, im Blau- und im Achtal mit felsdurchsetzten Talhängen, sind auch aus mittelpaläolithischen Schichten Steinbock und Gämse mehrfach nachgewiesen (Münzel et al. 1994, Weinstock 1999, Ziegler 2000), und selbst im mittleren Neckarland, am „Frühwürm-zeitlichen“ Hyänenfraßplatz der „Villa Seckendorff in Stuttgart-Bad Cannstatt“ kam die Gämse vor (Ziegler 1996, 45 f ). Von dieser 1957 in einem Karsthohlraum des mittelpleistozänen Travertins ausgegrabenen Fundstelle hat W. v. Koenigswald (1985) die Kleinsäugerfauna untersucht. Er macht bei seiner stratigraphischen Einstufung der durch Steppentiere, wie den Großen Steppenspringer, Allactaga major, die Ziesel-Art Spermophilus citelloides, den Graulemming, Lagurus lagurus, und den Steppenesel, Equus hydruntinus, sowie durch kaltzeitliche Elemente gekennzeichneten Fauna eine Phase jünger als Saint-Germain II bzw. Odderade wahrscheinlich (v. Koenigswald 1985, 33), nach heutiger Einstufung also das in Mitteleuropa durch ein kaltes, kontinentales Klima ausgezeichnete frühe Isotopenstadium 4. Die in diesem Zusammenhang ausgesprochene Hoffnung, dass das Profil der Sesselfelsgrotte mit seinen zahlreichen archäologischen Horizonten aus dem frühen Glazial dazu beitragen kann, diesen Zeitraum durch „Steppenfaunen in Superposition“ (v. Koenigswald, 1985, 31) besser gliedern zu können, hat sich nach der Auswertung der Kleinsäugerfauna durch van Kolfschoten (2014) nur teilweise erfüllt. Denn ausgerechnet in den unteren Lagen der Sesselfelsgrotte, das heißt tiefer als Schicht M1, konnten keine klimatisch aussagekräftigen Kleinsäuger geborgen werden. Die Großsäugerfauna der „Villa Seckendorff“, an deren Zustandekommen nicht der paläolithische Mensch, sondern in erster Linie die Höhlenhyäne beteiligt war, zeichnet sich durch besonders viele Reste von Equus germanicus aus (Forsten & Ziegler 1995). Bei einer Auswertung der gesamten Großsäugerfauna, bestehend aus mindestens 138 Individuen, konnte R. Ziegler (1996, 46 mit Tab. 28) die Mindestindividuenzahl von 43 Wildpferden ermitteln. Die kaltzeitlichen Faunenelemente Mammut und Fellnashorn sind von der Fundstelle mit mindestens je 8, das Ren mit nur 2 Individuen belegt. Abschließend seien nochmals zwei Fundkategorien hervorgehoben, auf die bei der Auswertung der Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte besonders geachtet wurde, auf anthropogen verursachte Spuren und auf fötale Tierreste. Sowohl in den Unteren Schichten als auch in den Kleinfaunaschichten waren beide Kategorien zahlreich vertreten. Spuren an einigen Knochen in Form von Ritz- oder Schnittspuren sowie Schlagmarken, die eine Verwendung als „Arbeitsunterlage“ anzeigen, wurden zum Teil bereits während der Ausgrabung festgestellt und dokumentiert. Weitere konnten während der Faunenerfassung und -auswertung erkannt und mit Hilfe einschlägiger Literatur (siehe Kap. 1, S. 33) und den besonders wertvollen, von Taute (1965) und Wetzel (1969) veröffentlichen Bildern verglichen werden. Anlässlich einer neuen Untersuchung von Schicht 11 der KůlnaHöhle wird aus einzelnen Grabungseinheiten ein mit bis zu 16 % besonders hoher Anteil von „bones bearing cutmarks“ angeführt (Turner et al. 2012). Derart hohe Werte werden im Fundgut aus der Sesselfelsgrotte nicht erreicht. Allerdings ist zu bedenken, dass strenggenommen die meisten der kleingeschlagenen Knochen artifiziell verändert sind, auch wenn an ihnen oder mit ihnen keine weiteren Manipulationen vorgenommen wurden, und dass die verbrannten Knochen gleichfalls in diese Fundkategorie gehören. Die fötalen Tierreste konnten entweder nicht artlich identifiziert werden oder stammen – nach der Häufigkeit geordnet – von Wildpferd, Ren und Steinbock oder Gämse. Ihr Eintrag in die Sesselfelsgrotte gibt Rätsel auf. Dass trächtige Tiere den im Steilhang liegenden Abri aufgesucht und dort zu früh oder tot geboren haben, kann für Steinbock und Gämse in Betracht gezogen werden, kaum aber für Wildpferd und Ren. Denkt man an ein Einbringen durch andere Tiere, kämen als „Beutegreifer“ Wolf und Rotfuchs infrage, die gelegentlich Beutestücke im Maul wegtragen oder -ziehen. Vom Rotfuchs ist zumindest bekannt, dass Nachgeburten von Haustieren eine wichtige Nahrungsquelle sind (Wandeler & Lüps 1993, 165), und Gleiches könnte man für Früh- wie Totgeburten von Huftieren im Jungpleistozän annehmen. Allerdings dürfte nach der Zerkleinerung eines so kleinen Kadavers durch ein Raubtiergebiss von den Knochen nichts Identifizierbares mehr übrig sein. Eine weitere Möglichkeit besteht in der Aufnahme und im Transport in den Abri durch aasverwertende Vögel. Aus Grönland wird z. B. berichtet, dass Raben „beim Tod von neugeborenen Rentieren eine nicht

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unerhebliche Rolle spielen“ (Pasda 2001, 176), und schließlich ist in Betracht zu ziehen, dass auch die paläolithischen Menschen für das Einbringen fötaler Tierreste verantwortlich gewesen sein könnten – aus welchem Grund auch immer. Im Gegensatz zu großflächigen Höhlenfundstellen wie Kůlna-Höhle und Balver Höhle bot die verhältnismäßig kleine Sesselfelsgrotte mit ihren auf einen einheitlichen Ablagerungsraum beschränkten, gut gliederbaren und zudem in aufeinanderfolgenden Horizonten Kulturreste führenden Sedimenten die Möglichkeit, das Knochenmaterial vollständig auszuwerten. Dabei wurde der sedimentologischen Schichten- und Seriengliederung gefolgt. Der reichere Bestand an Steinartefakten erfuhr bei seiner Auswertung durch Weißmüller (1995) eine weitere Aufgliederung. Aus dem Artenbestand der Großsäuger, dem Vorkommen oder Fehlen des Rens in einzelnen Schichten (siehe Tab. 11), lässt sich zwar eine unterschiedliche klimatische Aussage der einzelnen Sedimenthorizonte ablesen, wie sich diese in die Isotopenstufen eingliedern, muss jedoch bei den insgesamt spärlichen Individuenzahlen offen bleiben. Bedauerlich im Grabungsverlauf und auch für die Auswertung der Großsäugerfauna war zur Basis hin die Einengung des Grabungsareals, die durch den Verlauf des Anstehenden, die sogenannte Felsrippe bedingt war. Aufgrund der reicheren Fundführung im D-Streifen, wie sie z. B. in Schicht O mit den Abb. 32 u. 33 oder in Schicht Q mit den Abb. 44–47 dokumentiert ist und wie sich an Verfärbungen von Herden oder Langknochen in der Profilwand des nicht gegrabenen E-Streifens zeigt, bieten sich hier Ansatzmöglichkeiten für weitere Untersuchungen, um die vom mehrfachen klimatischen Wechsel geprägte Phasen der frühen Würm-Kaltzeit besser zu verstehen. Die insbesondere auch durch Zahlenwerte in den Abbildungen und Tabellen sowie im Katalog mitgeteilten Ergebnisse der Auswertung der Großsäugerfauna mögen als Grundlage für künftige Untersuchungen und Vergleiche unter Berücksichtigung weiterer urgeschichtlicher Aspekte dienen.

Zusammenfassung Aufgrund der detaillierten Grabungsdokumentation und der erfolgten Auswertung des lithischen Fundguts der Sesselfelsgrotte durch die Fachprähistoriker bot es sich an, auch den Fauneninhalt Schicht für Schicht nicht nur unter paläontologischen, sondern auch unter urgeschichtlichen Gesichtspunkten aufzuarbeiten. In vorliegendem Beitrag erfolgt dies für die Großsäugerreste, die aus der unteren Hälfte der rund 7 m mächtigen, mehr oder weniger lehmdurchsetzten Kalkschuttablagerungen des Abris geborgen werden konnten. Das betrifft den tieferen, älteren Abschnitt I mit zahlreichen sedimentologisch unterscheidbaren und durchgehend Kulturreste führenden Schichten sowie den darüber folgenden jüngeren Abschnitt II, der hauptsächlich durch Kleinfauna gekennzeichnet ist (Schichten I, K und L). Aus diesem Abschnitt konnten rund 16.000 Zahn- und Knochenreste von Großsäugern im Gewicht von rund 5,4 kg erfasst werden. Von diesen gehören allerdings nur 10 Stücke mit einem Gesamtgewicht von 0,7 kg in die Erfassungskategorie > 10 cm. Aus der Menge der erfassten Reste konnten 653 Belege mit einem Gewicht von ebenfalls rund 0,7 kg systematisch ausgewertet werden. Nachgewiesen wurden 13 Arten bzw. Taxa. Aus Abschnitt I liegen die entsprechenden Werte bei rund 24.000 Stück mit einem Gewicht von 21,6 kg. In der Erfassungskategorie > 10 cm sind es nur 57 Stücke mit einem Gewicht von rund 3,5 kg. Nachweisen ließen sich unter Einbeziehung des Bibers, Castor fiber, 18 Arten bzw. Taxa. Die untersten und ältesten Schichten der Sesselfelsgrotte an der Basis von Abschnitt I wurden in zwei unterschiedlichen Ablagerungsräumen gebildet, die durch eine Felsrippe am Boden des Abris voneinander getrennt waren. Im Südosten der Grabungsfläche betrifft dies – von unten nach oben – die Schichten S und R, im Südwesten die Schichten 3-, 2-, 1- und R-West. Erst ab Schicht Q lag ein einheitlicher Sedimentationsraum vor, der nach oben hin infolge des Auflaufens der Schichten auf dem im Abri-Innern schräg abfallenden Felsboden zunehmend größere Flächen umfasste.

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Schicht 3-West, die tiefste im südwestlichen Ablagerungsraum und dem ebenen Felsboden aufliegend, lieferte aus einem kleinen Areal, das sich über 3 qm-Flächen des Quadratmeternetzes erstreckte, nur wenige Großsäugerreste. Von diesen konnte nur ein Stück als von Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra, stammend bestimmt werden. Da dieses Knochenstück zerschlagen ist und da auch verbrannte Knochen belegt sind, ist urmenschliches Wirken bereits an der Basis der Schichtenfolge sogar am Faunenmaterial nachweisbar. In Schicht 2-West, die darüber folgt, waren die Fundzahlen auf geringfügig breiterem, sich aber über dieselben qm erstreckenden Areal deutlich höher, insbesondere auch bei den verbrannten Knochen. Artlich bestimmen ließen sich allerdings nur Ren, Rangifer tarandus, und Rothirsch, Cervus elaphus, sowie – und das gilt auch für alle folgenden Schichten – das Wildpferd, Equus germanicus. Ein nicht genauer bestimmbares Knochenstück weist Bissmarken auf, die vermutlich ein Eichhörnchen, Sciurus vulgaris, verursacht hat, so dass auf Baumvegetation in der Umgebung geschlossen werden darf. Schicht 1-West, in der obersten Serie auf 4 qm-Flächen ergraben, hat nach Stückzahl und Gewicht noch mehr Funde geliefert. Darunter sind auch 33 bestimmbare Reste, mit denen sich in je einem Individuum artlich allerdings nur Wildpferd, Equus germanicus, und Ren oder Rothirsch, Rangifer tarandus vel Cervus elaphus, nachweisen lassen. Brandknochen und Knochenstücke mit Schlagnarben und Ritzmarken belegen die Anwesenheit von Menschen. Zusätzlich identifizierte Reste vom Igel, Erinaceus sp., geben einen Hinweis zumindest auf Gebüschvegetation im Umfeld der Sesselfelsgrotte. Schicht R-West lieferte relativ wenige Reste, die aus 4 qm-Flächen stammen. Nur 8 Stücke waren bestimmbar, und zwar als Wildpferd, Equus germanicus, das mit mindestens zwei Individuen belegt ist. Einige Knochensplitter lassen artifizielle Einwirkung durch Politur und Ritzmarken erkennen. Im südöstlichen Ablagerungsraum beginnen die Sedimente, deren Anstehendes nicht erreicht werden konnte, an der Basis mit der mächtigen Schicht S. Diese war in den untersten Lagen auf einem Areal verbreitet, das sich auf 2 qm-Flächen erstreckte. In der obersten Lage war es eine Fläche, an der bereits 6 qm Anteil hatten. Der Fundanfall war gering und bestand ausschließlich aus Zahn- und Knochenresten der Erfassungskategorien kleiner 5 cm. Nur 9 Stücke konnten bestimmt werden. Nachgewiesen sind mit je einem Individuum Wildpferd, Equus germanicus, Rothirsch, Cervus elaphus, und Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra. Die über S folgende Schicht R erstreckte sich ebenfalls über 6 qm-Flächen. Schicht R hat wesentlich mehr Großsäugerreste geliefert, darunter auch verbrannte Knochen, die in S bis auf winzigste Splitter fehlen. Bestimmbar waren 10 Stücke, mit denen ebenfalls die Arten Wildpferd, Equus germanicus, Rothirsch, Cervus elaphus, und Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra belegt sind, das Wildpferd sogar mit zwei Individuen. Mindestens zwei Knochen, die im Bereich eines Herdes gefunden wurden, zeigen artifizielle Veränderungen durch Bohrungen oder durch Ritzlinien. Mit der Ablagerung der nächst jüngeren Schicht Q, die am südlichen Rand der Grabungsfläche auch die Felsrippe überdeckte, bot die Sesselfelsgrotte noch einen einheitlichen Ablagerungsraum. Q wurde auf 16 qm-Flächen ergraben, aus denen rund fünfmal mehr Großsäugerreste stammen als aus Schicht R. Bestimmbar waren 32 Reste von Höhlenbär, Ursus spelaeus, Wildpferd, Equus germanicus, Ren, Rangifer tarandus, Riesenhirsch, Megaloceros giganteus, Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra, und Gämse, R. rupicapra. Von der letztgenannten Art und vom Wildpferd sind zwei, von allen anderen mindestens ein Individuum belegt. Neben einer größeren Menge verbrannter Knochen zeugen einige Stücke mit Ritzlinien von anthropogenem Wirken. Schicht P wurde auf 19 qm-Flächen festgestellt und war besonders fundreich. Bestimmt werden konnten 61 Stücke, von denen die Hälfte vom Wildpferd, Equus germanicus, stammt. Mit wenigen Resten sind Wolf, Canis lupus, Luchs, L. lynx, Rothirsch, Cervus elaphus, Rothirsch oder Riesenhirsch, Cervus elaphus vel Megaloceros giganteus, Ur oder Steppenbison, Bos primigenius vel Bison priscus, und Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra, vertreten. Die Belege stammen beim Wildpferd von mindestens drei, bei Steinbock oder Gämse von zwei und bei allen anderen Taxa von einem Individuum.

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Schicht O war mit gut 5.800 Stücken im Gewicht von rund 5,5 kg die bei weitem fundreichste im Abschnitt I und auf 21 qm-Flächen vorhanden. Allerdings konnten nur 75 der Reste bestimmt werden, und zwar als Wolf, Canis lupus, Dachs, M. meles, Wildpferd, Equus germanicus, Fellnashorn, Coelodonta antiquitatis, Ren, Rangifer tarandus, Rothirsch, Cervus elaphus, Riesenhirsch, Megaloceros giganteus, Ur oder Steppenbison, Bos primigenius vel Bison priscus, Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra, und Gämse, R. rupicapra. Eine Besonderheit ist der mit vier Knochen nachgewiesene Biber, Castor fiber. Alle Taxa sind durch je ein Individuum belegt (Tab. 11). Das Vorkommen mehrerer großer Huftierarten deutet auf einen weitgehend offenen Lebensraum in einem kühlen und trockenen Klima, der Biber auf flussbegleitende Gehölzvegetation. Schicht N, ebenfalls auf 21 qm-Flächen abgetragen, war weit weniger fundreich. Es wurden 50 Reste von Biber, Castor fiber, Dachs, M. meles, Wildpferd, Equus germanicus, Rothirsch, Cervus elaphus, Riesenhirsch, Megaloceros giganteus, Ur oder Steppenbison, Bos primigenius vel Bison priscus, und Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra, bestimmt. Vom Wildpferd konnten vier, von Steinbock oder Gämse zwei Individuen ermittelt werden; die anderen Taxa sind jeweils durch ein Individuum vertreten. Aus Schicht M3, die auf 23 qm-Flächen gegraben wurde, stammen 48 bestimmbare Großsäugerreste. Vertreten sind die Arten Rotfuchs, V. vulpes, Eisfuchs, Alopex lagopus, Höhlenbär, Ursus spelaeus, Wildpferd, Equus germanicus, Rothirsch, Cervus elaphus, Steinbock, Capra ibex, und Gämse, R. rupicapra. Von Wildpferd und Rothirsch gibt es mindestens je zwei, von den anderen Arten je ein Individuum. Schicht M2 war auf 25 qm-Flächen vertreten. Unter 50 bestimmbaren Resten konnten mit mindestens je einem Individuum die Arten Wolf, Canis lupus, Höhlenbär, Ursus spelaeus, Mammut, Mammuthus primigenius, Wildpferd, Equus germanicus, Ren, Rangifer tarandus, Riesenhirsch, Megaloceros giganteus, Steinbock, Capra ibex, und Gämse, R. rupicapra, identifiziert werden. Ein besonderer Fund liegt mit einer zertrümmerten Unterkieferhälfte des Höhlenbären vor, die vermutlich als Hauwerkzeug gedient hat. Mit Schicht M1, ebenfalls auf 25 qm-Flächen erfasst, endet Abschnitt I der Schichtenfolge. 99 Reste konnten bestimmt werden. Von diesen sind 72 allerdings Bruchstücke eines vermutlich durch urmenschlichen Gebrauch zerschlagenen Backenzahns vom Mammut, Mammuthus primigenius. Ferner sind nachgewiesen Wolf, Canis lupus, Höhlenbär, Ursus spelaeus, Wildpferd, Equus germanicus, Rothirsch, Cervus elaphus, Steinbock, Capra ibex, und Gämse, R. rupicapra, alle durch je ein Individuum. Aus dem Vorkommen des Mammuts darf auf ein kühles trockenes Klima geschlossen werden, das sich im Abschnitt II zunächst fortsetzte. Abschnitt II beginnt mit der auf ebenfalls 25 qm-Flächen verbreiteten Schicht L, der untersten der „Kleinfaunaschichten“, die nur wenige Großsäugerreste geliefert hat. Bestimmt werden konnten 22 Belege der durch je ein Individuum nachgewiesenen Arten Wolf, Canis lupus, Rotfuchs, V. vulpes, Eisfuchs, Alopex lagopus, Dachs, M. meles, Mammut, Mammuthus primigenius, Wildpferd, Equus germanicus, Ren, Rangifer tarandus, Rothirsch, Cervus elaphus, und Gämse, R. rupicapra. Schicht K, erfasst auf 29 qm-Flächen, war nach Stückzahl und Gewicht der Großsäugerreste die fundreichste der Abschnitte I und II. In den 308 bestimmten Resten sind 112 Belege von Hermelin, Mustela erminea, und Mauswiesel, Mustela nivalis, enthalten, deren Eintrag in den Abri offensichtlich, wie der der Kleinsäuger, durch Eulengewölle erfolgt ist. An Großsäugern sind nachgewiesen Wolf, Canis lupus, Rotfuchs, V. vulpes, Luchs, L. lynx, Mammut, Mammuthus primigenius, Wildpferd, Equus germanicus, Ren, Rangifer tarandus, Steinbock, Capra ibex, und Gämse, R. rupicapra, das Wildpferd mit mindestens zwei, das Ren sogar mit drei und alle anderen mit je einem Individuum. Das Mammut ist nicht wie in den Schichten L, M1 und M2 durch Backenzahnreste vertreten, sondern durch Rippenfragmente. Diese lassen artifizielle Veränderungen erkennen, die durch einen Gebrauch als Grabstock verursacht sein könnten. Das Vorkommen von Mammut und Ren passt zu einer aufgrund der Kleinsäugerfauna ermittelten trockenen Steppenlandschaft mit einem kalten Klima. Aus Schicht I mit dem oberen Nagerhorizont gibt es ebenfalls viele Großsäugerreste. Die Schicht konnte auf 22 qm-Flächen erfasst werden. Bei gut der Hälfte der 293 bestimmten Stücke handelt es sich, wie in

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Schicht K, um Reste von Hermelin, Mustela erminea, und Mauswiesel, Mustela nivalis. Weitere Taxa sind Wolf, Canis lupus, Rot- oder Eisfuchs, V. vulpes vel Alopex lagopus, Dachs, M. meles, Luchs, L. lynx, Wildpferd, Equus germanicus, Ren, Rangifer tarandus, und Steinbock oder Gämse, Capra ibex vel R. rupicapra, bzw. Steinbock, Capra ibex. Die Arten sind mit je einem Individuum belegt, nur beim Wildpferd sind es vier (allerdings fötale) Individuen. Durch Auswertung der Kleinsäugerfauna ergab sich für Schicht I eine Stellung in das frühe Isotopenstadium 3. In der jungpleistozänen Großsäugerfauna der Abschnitte I und II der Sesselfelsgrotte gibt es keine Arten, die für eine Warmzeit sprechen würden. Die nachgewiesenen Arten sind entweder klimatisch indifferent oder deuten auf eher kühl-gemäßigte, aber trockene Klimaverhältnisse sowie auf eine weitgehend offene, steppenartige Landschaft, in der zusätzlich die Talaue der Altmühl und deren felsdurchsetzten Hänge den nicht in einer offenen Landschaft lebenden Tiere spezielle Biotope geboten haben. Es ist angesichts der geringen Fund- und Individuenzahlen fraglich, ob sich in den von Schicht zu Schicht unterschiedlichen Vorkommen, z. B. von Mammut, Fellnashorn und Ren einerseits und Rothirsch andererseits, ein Wechsel zwischen Stadialen und Interstadialen abzeichnet. Bemerkenswert ist aus allen Schichten (bis auf 3-West) der Nachweis des Wildpferds. Es war wohl, neben Steinbock und Gämse, die Hauptjagdbeute der paläolithischen Menschen, die in der älteren Würm-Kaltzeit das untere Altmühltal durchstreiften und ihre Spuren in der Sesselfelsgrotte hinterlassen haben.

Summary The detailed documentation of the Sesselfelsgrotte excavation and the archeological analysis of the lithic material allowed an additional layer-by-layer investigation of the faunal content, not only from the paleontological, but also from the archeological point of view. This paper presents the data on the large mammal remains from the lower half of the loamy detrital calcareous deposits of the abri, which have a total thickness of 7 metres. The fossil remains came from the lower, older part of Section I, which comprises many sedimentologically distinguishable layers, all of which contain cultural remains. The overlying and more recent Section II is characterized by a high concentration of small mammal remains (layers I, K, and L). Section II yielded approximately 16,000 large mammal dental and bone remains with a total weight of about 5.4 kg. Only 10 pieces with a total weight of 0.7 kg belong to the size category > 10 cm. Due to the high degree of fragmentation only 653 specimens, with a weight of about 0.7 kg, could be identified and referred to 13 different taxa (species) in total. From Section I the corresponding data are ca. 24,000 specimens with a weight of 21.6 kg. In the size category > 10 cm only 57 pieces have been discovered with a weight of 3.5 kg. In total 18 large mammal species or taxa were recorded, including the beaver Castor fiber. The lowest and oldest deposits within the Sesselfelsgrotte abri are present in two different areas, spatially divided by a stone ridge at the bottom of the abri. In the southeast of the excavation area it concerns – from bottom to top – the layers S and R, in the southwest the layers 3-, 2-, 1- and R-West. Only with regard to the levels above layer Q it was possible to speak of a spatially coherent sedimentation surface, the area of which increased higher up in the sequence as the layers accumulated on top of the bedrock, which slopes downward within the abri’s interior. Layer 3-West, deposited on the flat rocky floor of the abri, yielded only a few large mammal remains, excavated within an area of 3 square metres. One bone could be identified as Capra ibex vel R. rupicapra. The bone is smashed, and in addition burned bones are represented, which demonstrates hominin activity during deposition of the base of the sequence. Layer 2-West, which covers the preceding stratigraphical unit, from a slightly broader area covering the same square metres yielded a higher number of finds, in particular more burned bones. However, the only identifiable species are Rangifer tarandus, Cervus elaphus, and – which also applies to all following strata –

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Equus germanicus. An unidentifiable bone fragment shows gnawing marks, presumably caused by a squirrel Sciurus vulgaris, which would indicate a forested environment. Within an excavated area of 4 square metres, Layer 1-West yielded a still greater number and weight of finds, including 33 identifiable remains referred to Equus germanicus and Rangifer tarandus vel Cervus elaphus. Each of these taxa is represented by 1 individual. Burned bones and bones with impact and scratch marks indicate hominin activity. The occurrence of Erinaceus sp. in the faunal assemblage indicates an environment with at least shrub vegetation. Layer R-West yielded relatively few remains, originating from an area of 4 square metres. Only 8 specimens could be identified as Equus germanicus, which is represented by at least 2 individuals. Some bone splinters show artificial impact such as polish and cut marks. In the south-eastern area of the abri the base of the depositional sequence was not reached during the excavation. The excavated sediments – beneath which the bedrock could not be reached – start with layer S, a thick layer with a surface of 2 sqm at the base and 6 sqm at the top. There were few finds of large mammals, and these exclusively consisted of tooth and bone remains of the size category < 5 cm. Only 9 specimens could be identified and referred to Equus germanicus, Cervus elaphus and Capra ibex vel R. rupicapra, each represented by 1 individual. Layer R, which covered layer S, extended over an area of 6 square metres. This stratum yielded much more mammalian remains, including burned bones. Apart from tiny fragments these are lacking in layer S. It was possible to determine 10 specimens, which likewise represent the species Equus germanicus, Cervus elaphus and Capra ibex vel R. rupicapra. The wild horse is even represented by 2 individuals. At least 2 bones found in the vicinity of a hearth show artificial modifications such as perforations and cut marks. The next younger layer, Q, was spatially uninterrupted because it still covered the rocky ridge at the southern edge of the Sesselfelsgrotte excavation. Layer Q, excavated over an area of 16 square metres, yielded about five times more large mammal remains than layer R. 32 remains were found and identified as Ursus spelaeus, Equus germanicus, Rangifer tarandus, Megaloceros giganteus, Capra ibex vel R. rupicapra, and R. rupicapra. The latter species and the wild horse are represented by 2 individuals, all others by at least 1 individual. In addition to a larger quantity of burned bones, some pieces with cut marks show anthropogenic modifications. With about 5,800 pieces, together weighing around 5.5 kg, layer O was by far the richest in finds. It was found within 21 square-metre surfaces. However, only 75 of the remains could be determined and referred to Canis lupus, M. meles, Equus germanicus, Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius vel Bison priscus, Capra ibex vel R. rupicapra and R. rupicapra. Remarkable is the occurrence of the European beaver Castor fiber, indicated by 4 bones. All taxa are represented by 1 individual (Table 11). The occurrence of several large ungulate species suggests a largely open habitat in a cool and dry climate. The European beaver indicates the presence of groves and shrubbery in the vicinity of a river. Layer N, likewise with an excavated area of 21 square metres, yielded far less finds. 50 remains of Castor fiber, M. meles, Equus germanicus, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius vel Bison priscus and Capra ibex vel R. rupicapra were determined. Of the wild horse 4 individuals could be identified, and of the alpine ibex and alpine chamois 2 individuals each. The other taxa are each represented by a single individual. In layer M3, with an excavated area of 23 square metres, 48 determinable large mammal remains were found. The species are V. vulpes, Alopex lagopus, Ursus spelaeus, Equus germanicus, Cervus elaphus, Capra ibex and R. rupicapra. Wild horse and red deer are represented by at least 2 individuals, the other species by at least 1. Layer M2 was found within 25 square-metre surfaces. Among 50 determinable remains the species Canis lupus, Ursus spelaeus, Mammuthus primigenius, Equus germanicus, Rangifer tarandus, Megaloceros giganteus, Capra ibex and R. rupicapra could be identified, each represented by at least 1 individual. A special find is a smashed lower jaw of a cave bear, which probably served as a tool. Layer M1, also recorded within an area of 25 square metres, forms the top of section I. 99 of the finds of the large mammal assemblage could be determined. However, 72 are fragments of a molar of Mammuthus

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primigenius which was presumably smashed by prehistoric hominins. Canis lupus, Ursus spelaeus, Equus germanicus, Cervus elaphus, Capra ibex, and R. rupicapra are all represented by a single individual. The occurrence of the woolly mammoth indicates a cool and dry climate, which continued to characterize section II. Section II starts with layer L, which also extends over an area of 25 square metres. Layer L is the lowermost of the “Kleinfaunaschichten” (small-fauna layers), which yielded only few large mammal remains. 22 finds were identified as Canis lupus, V. vulpes, Alopex lagopus, M. meles, Mammuthus primigenius, Equus germanicus, Rangifer tarandus, Cervus elaphus and R. rupicapra. Each taxon is represented by 1 individual. Layer K, with a surface of 29 square metres, was the richest level of the Sections I and II according to the number and weight of the large mammal remains. The 308 identifiable remains include 112 finds of Mustela erminea and M. nivalis, which obviously got into the abri by owl pellets, just as the other smaller mammals. The large mammals are recorded as Canis lupus, V. vulpes, L. lynx, Mammuthus primigenius, Equus germanicus, Rangifer tarandus, Capra ibex and R. rupicapra. The wild horse is represented by at least 2 individuals, the reindeer even by 3, and all others by a single individual. The woolly mammoth is not represented by dental fragments as in the layers L, M1, and M2, but by rib fragments. These ribs show artificial features that could have been caused by use as a digging stick. The occurrence of woolly mammoth and reindeer fits in with the dry steppe landscape with a cold climate indicated by the smaller mammal fauna. Layer I, the upper “Nagerhorizont” (rodent horizon), also yielded many large mammal remains, recovered from an area of 22 square metres. As in layer K, nearly half of the 293 identified finds are remains of Mustela erminea and M. nivalis. Other taxa are Canis lupus, V. vulpes vel Alopex lagopus, M. meles, L. lynx, Equus germanicus, Rangifer tarandus, Capra ibex vel R. rupicapra, and Capra ibex. These species are each represented by 1 individual, except for the wild horse, to which 4 foetal individuals belong. The smaller mammal fauna indicates that the age of layer I may be correlated with the early Marine Isotope Stage 3. The Late Pleistocene large mammal faunal assemblages from the sections I and II of the Sesselfelsgrotte do not include species that indicate interglacial conditions. The recorded species are either climatically indifferent or suggest rather cool, moderate but dry climatic conditions as well as a largely open, steppe-like landscape. Within this landscape, the Altmuehl valley and its rocky slopes offered additional, specific biotopes for animals that do not inhabit open landscapes. Taking into account the small amounts of large mammal remains and the small numbers of individuals, it is uncertain whether or not the changes in composition of the different faunal assemblages – for example the occurrence of woolly mammoth, woolly rhino, and reindeer in one layer, and red deer in another – reflect changes between stadials and interstadials. The occurrence of the wild horse in all strata except 3-West is remarkable. In addition to alpine ibex and alpine chamois, the wild horse was probably the most important quarry of the Palaeolithic hominins that roamed the lower Altmuehl valley and left their traces in the Sesselfelsgrotte during the older Wuerm cold stage. Translated by Hans van Essen, Dieren, and Thijs van Kolfschoten, Leiden

Résumé En raison de la documentation détaillée des fouilles et des analyses déjà réalisées sur le matériel lithique de la Sesselfelsgrotte, il était tout naturel d’étudier également la faune couche par couche tant d’un point de vue paléontologique que d’un point de vue archéologique. L’article présent est consacré aux vestiges de grands mammifères provenant de la moitié inférieure des sédiments de l’abri, épais d’environ 7 mètres et composés principalement de débris calcaires plus ou moins enrobés d’argile. Il s’agit donc de la section I, la plus ancienne, comprenant de nombreuses couches différentes contenant toutes du matériel archéologique, ainsi que de la section II, principalement caractérisée par de la microfaune (couches I, K et L). La section II a livré environ 16.000 vestiges d’ossements et de dents de grands mammifères pour un poids total d’environ 5,4 kg. Parmi ceux-ci, seuls 10 objets ont une longueur supérieure à 10 cm, leur poids total

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est de 0,7 kg. 653 objets supplémentaires, totalisant un poids de 0,7 kg également, ont pu être analysés systématiquement. Il fut possible de différencier 13 espèces et taxons. Pour la section I, les valeurs sont de 24.000 pièces pesant en tout 21,6 kg. 57 pièces ont une longueur supérieure à 10 cm, pour un poids total de 3,5 kg. 18 espèces et taxons purent être identifiés, si l’on tient compte de Castor fiber. Les couches les plus anciennes de la Sesselfelsgrotte, à la base de la section I, se sont formées sur deux zones distinctes, séparées par une arête rocheuse du sol de la grotte. Dans le sud-est de la surface de fouille, il s’agit, de bas en haut, des couches S et R; dans le sud-ouest, des couches 3-ouest, 2-ouest, 1-ouest et R-ouest. Ce n’est qu’à partir de la couche Q que la sédimentation se fit uniformément, la surface s’agrandissant progressivement vers le haut en raison de l’inclinaison du sol en direction du fond de l’abri. La couche 3-ouest, la plus profonde dans le secteur sud-ouest et recouvrant le sol rocheux, a été fouillée sur une petite surface touchant 3 mètres carrés du quadrillage et n’a livré que peu de restes de grands mammifères, dont un seul a pu être attribué à Capra ibex vel R. rupicapra. Étant donné que ce fragment osseux a été volontairement fracturé et que des ossements brûlés ont été également identifiés, la présence de l’homme peut être démontrée dès la base de la stratigraphie même sur la faune. Dans la couche 2-ouest la surmontant, les restes de faune, en particulier les ossements brûlés, sont nettement plus fréquents, bien que le secteur fouillé ne soit pas plus vaste que pour la couche 3. Il ne fut cependant possible d’identifier que Rangifer tarandus, Cervus elaphus ainsi, et ceci vaut pour toutes les couches suivantes, qu’Equus germanicus. Un fragment osseux non déterminable présente des traces de morsure, probablement provoquées par un écureuil, Sciurus vulgaris, permettant de supposer une végétation arborée dans les environs de la grotte. La couche 1-ouest, fouillée dans la série supérieure dans 4 mètres carrés du quadrillage, a livré encore davantage de matériel. Parmi celui-ci, 33 restes ont pu être déterminés, ne prouvant cependant que la présence d’un individu d’Equus germanicus, ainsi que d’un individu de Rangifer tarandus vel Cervus elaphus. Les ossements brûlés et les fragments osseux portant des traces de coups et des striures prouvent la présence des hommes. En outre, l’identification d’ossements d’Erinaceus sp., suggère tout au moins une couverture de buissons dans les environs de la grotte. La couche R-ouest n’a livré que peu de matériel pour une surface touchant 4 mètres carrés du quadrillage. Seules huit pièces purent être identifiées comme appartenant à au moins deux individus d’Equus germanicus. Un certain nombre de fragments portent des traces artificielles de poli et des striures. Dans la zone sud-est, les sédiments, dont la base rocheuse n’a pu être atteinte, commencent avec la puissante couche S. Celle-ci couvrait, dans sa section inférieure, une surface touchant 2 mètres carrés du quadrillage, augmentant pour atteindre 6 mètres carrés du quadrillage dans sa section supérieure. Elle ne contenait que peu de matériel, composé uniquement de dents et de fragments osseux d’une taille inférieure à 5 cm. Seules 9 pièces purent être attribuées respectivement à un Equus germanicus, un Cervus elaphus, et un Capra ibex vel R. rupicapra. La couche R sus-jacente touchait également 6 mètres carrés du quadrillage. Elle a livré nettement plus d’ossements de grands mammifères, dont des os brûlés, qui manquent pratiquement totalement dans la couche S. 10 pièces purent être déterminées comme appartenant à Equus germanicus, Cervus elaphus et Capra ibex vel R. rupicapra. Le cheval est même représenté par deux individus. Au moins deux os, découverts dans les environs d’un foyer, présentent des traces de modifications artificielles, telles perforations ou striures. La couche Q, qui, dans le secteur sud de la fouille, recouvre l’arête rocheuse du sol, est la première couche à sédimentation unifiée. Cette couche a été fouillée sur 16 mètres carrés du quadrillage et a livré environ cinq fois plus de restes de grands mammifères que la couche R. 32 restes provenant d’Ursus spelaeus, d’Equus germanicus, de Rangifer tarandus, de Megaloceros giganteus, de Capra ibex vel R. rupicapra et de R. rupicapra, ont pu être identifiés. R. rupicapra et Equus germanicus sont représentés par deux individus, les autres espèces par un individu. De nombreux ossements brûlés et quelques pièces portant des stries témoignent de l’activité humaine.

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La couche P a été identifiée dans 19 mètres carrés du quadrillage et était particulièrement riche. Il fut possible d’identifier 61 pièces, dont la moitié provient d’Equus germanicus. Quelques restes appartiennent à Canis lupus, L. lynx, Cervus elaphus, Cervus elaphus vel Megaloceros giganteus, Bos primigenius vel Bison priscus, et Capra ibex vel R. rupicapra. Le cheval est représenté par au moins trois individus, le bouquetin ou chamois par deux et les autres par un individu chacun. La couche O était, avec 5.800 pièces pour un poids de 5,5 kg, de loin la plus riche de la section I et a été trouvée dans 21 mètres carrés du quadrillage. Seules 75 pièces purent cependant être déterminées comme appartenant à Canis lupus, M. meles, Equus germanicus, Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius vel Bison priscus, Capra ibex vel R. rupicapra, et R. rupicapra. La présence de Castor fiber, démontrée par quatre os, est particulière. Tous les taxons sont représentés par un individu chacun (Tableau 11). La présence de plusieurs espèces de grands mammifères à sabots indique un environnement ouvert dans un climat froid et sec, tandis que le castor suggère un couvrement boisé proche d’un cours d’eau. La couche N, également fouillée dans 21 mètres carrés du quadrillage, était plus pauvre. Il fut cependant possible d’identifier 50 restes de Castor fiber, M. meles, Equus germanicus, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius vel Bison priscus, Capra ibex vel R. rupicapra. Quatre individus de cheval sauvage et deux individus de bouquetin ou de chamois ont pu être décomptés. Les autres espèces sont représentées par un individu chacune. La couche M3, identifiée dans 23 mètres carrés du quadrillage, a livré 48 restes de grands mammifères identifiables. On y retrouve V. vulpes, Alopex lagopus, Ursus spelaeus, Equus germanicus, Cervus elaphus, Capra ibex et R. rupicapra. Deux chevaux et deux cerfs ont été identifiés, les autres espèces sont représentées par un individu. La couche M2 s’étendait sur 25 mètres carrés du quadrillage. 50 pièces purent être déterminées et appartiennent respectivement à un individu des espèces Canis lupus, Rangifer tarandus, Megaloceros giganteus, Capra ibex et R. rupicapra. Une hémi-mandibule fortement fracturée d’ours des cavernes pourrait avoir servi de percuteur. La section I de la stratigraphie se termine avec la couche M1, également fouillée sur dans 25 mètres carrés du quadrillage. 99 pièces purent être déterminées, dont 72 sont cependant les fragments d’une molaire de Mammuthus primigenius, probablement fracturée sous l’action humaine. En outre, Canis lupus, Ursus spelaeus, Equus germanicus, Cervus elaphus, Capra ibex et R. rupicapra, sont chacun représentés par un individu. La présence du mammouth suggère un climat froid et sec, qui se poursuit dans un premier temps dans la section II de la stratigraphie. La section II commence avec la couche L, également fouillée dans 25 mètres carrés du quadrillage, la plus profonde des « couches à microfaune », qui n’a livré que peu de restes de grands mammifères. Il fut possible de déterminer 22 pièces, appartenant à un individu de Canis lupus, V. vulpes, Alopex lagopus, M. meles, Mammuthus primigenius, Equus germanicus, Rangifer tarandus, Cervus elaphus et R. rupicapra chacun. La couche K, fouillée dans 29 mètres carrés du quadrillage, était la plus riche de toutes les couches des sections I et II, en ce qui concerne le nombre et le poids de vestiges de grands mammifères. Parmi les 308 objets déterminés, 112 appartiennent à Mustela erminea, et Mustela nivalis, introduites manifestement dans la grotte, tout comme les restes de microfaune, dans des pelotes de réjection de chouette. Parmi les grands mammifères, nous retrouvons Canis lupus, V. vulpes, L. lynx, Mammuthus primigenius, Equus germanicus, Rangifer tarandus, Capra ibex et R. rupicapra. Le cheval est représenté par deux individus, le renne par trois et tous les autres par un seul. Le mammouth n’est pas représenté par des fragments de molaires comme dans les couches L, M1 et M2, mais par des fragments de côtes. Celles-ci portent des traces de modifications artificielles, pouvant avoir été provoquées par une utilisation en tant que bâton à fouir. La présence du mammouth et du renne correspond à la composition de la microfaune indiquant une steppe froide. La couche I avec l’horizon supérieur à rongeurs contenait également beaucoup de restes de grands mammifères. La couche put être fouillée dans 22 carrés et plus de la moitié des 293 pièces déterminées appar-

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tiennent, comme dans la couche K, à Mustela erminea, et à Mustela nivalis. Les autres espèces représentées sont Canis lupus, V. vulpes vel Alopex lagopus, M. meles, L. lynx, Equus germanicus, Rangifer tarandus et Capra ibex vel R. rupicapra. Chaque espèce est représentée par un seul individu, mis à part le cheval, dont quatre fétus ont pu être identifiés. La microfaune permet de placer la couche I au début du stade isotopique 3. Aucune espèce de grand mammifère provenant des sections I et II de la Sesselfelsgrotte n’indique un climat interglaciaire. Les espèces déterminées sont soit indifférentes d’un point de vue climatique ou indiquent un environnement frais et sec ainsi qu’une végétation principalement steppique, dans laquelle les rives de l’Altmühl et les pentes rocheuses de la vallée offraient des biotopes spécialisés aux animaux ne vivant pas en paysage ouvert. Au vu du nombre réduit d’individus, il est difficile de dire si une modification de la représentation de certaines espèces, comme le mammouth, le rhinocéros laineux et le renne d’un côté ou le cerf de l’autre côté, peut indiquer une alternance de stadiaires et d’interstadiaires. Il est remarquable que le cheval soit présent dans toutes les couches, hormis la couche 3-ouest. Il était probablement, tout comme le bouquetin et le chamois, une proie de prédilection des hommes paléolithiques présents dans la vallée inférieure de l’Altmühl dans la première moitié de la dernière glaciation, et qui nous ont laissé leurs traces dans la Sesselfelsgrotte. Traduit par Gaelle Rosendahl, Mannheim

Dank Aufrichtigen Dank schulde ich Frau Prof. Dr. G. Freund, die mir 1986 das Material zur Auswertung anvertraut und unermüdlich mit Rat und Tat – selbst zu kleinsten Details des nunmehr Jahrzehnte zurückliegenden Grabungsgeschehens Auskunft gebend – den Fortgang der Arbeiten begleitet und diese Veröffentlichung in vorliegender Form möglich gemacht hat. Den ihr nachfolgenden Vorständen des Instituts für Ur- und Frühgeschichte der Universität Erlangen-Nürnberg, den Herren Prof. Dr. L. Reisch (seit 1987) und Prof. Dr. T. Uthmeier (seit 2010) danke ich für stets fördernde Unterstützung der Arbeiten. Unschätzbare Hilfe leisteten im Erlanger Institut Frau N. Bößl durch akribisches Umsetzen der Fundpläne in publizierbare Abbildungen und Frau S. Kadler, die unermüdlich für den „organisatorischen Fluss“ zwischen Erlangen und Stuttgart sorgte. Am Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart erfuhr ich bei der Aufbereitung und Auswertung der Großsäugerfunde aus der Sesselfelsgrotte wertvolle Unterstützung durch zahlreiche Kolleginnen und Kollegen aus dem wissenschaftlichen wie technischen Bereich. Besonders genannt seien der 2012 verstorbene Prof. Dr. K. D. Adam, durch dessen Vermittlung das Fundgut nach Stuttgart verbracht und die Auswertung begonnen wurde, und dann dessen Nachfolger im Amte, Dr. R. Ziegler, der über die Jahre die Nutzung der reichhaltigen Museumsbestände an quartären Säugetieren als Vergleichssammlung wie auch die Unterbringung der Säugerreste aus der Sesselfelsgrotte in Stuttgart ermöglichte. Nicht vergessen seien die Mitautoren dieser und die Verfasser vorheriger Sesselfelsgrotte-Monographien, denen ich nützliche Hinweise und Anregungen verschiedenster Art verdanke. Insbesondere der früh verstorbene W. Weißmüller stellte selbstlos seine Vorarbeiten samt Erfassungsdaten zum Einsatz einer Inventarisierungsdatenbank zur Verfügung.

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Abb. 75. Markierung der in diesem Beitrag über die Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte berücksichtigten Abschnitte II (Schicht I bis L) und I (Schicht M1 bis S bzw. 3-West) im schematischen Profil der rund 7 m mächtigen Schichtenfolge (modifiziert nach Freund 1984, Abb. 34, und Rathgeber 2006, Abb. 1; die Bezeichnungen „älteres“ und „spätes Mittelpaläolithikum“ beziehen sich hier ausschließlich auf die Schichtenfolge der Sesselfelsgrotte).

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

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ANHANG Katalog aller erfassten Knochenfunde für die Schichten I bis S und R -We s t b i s 3 -We s t n a c h G r a b u n g s f l ä c h e n ( q m ) u n d G r a b u n g s e i n h e i t e n in Listenform Erläuterungen zum Katalog der Großsäugerreste Die Auflistung der Grabungseinheiten, die alle in den Grundplänen in Kap. 2 dargestellt sind, erfolgt im Katalog in der Reihenfolge der einzelnen Schichten, beginnend mit Schicht I fortlaufend nach unten bis Schicht S und anschließend für die Schichten R-West bis 3-West, wie in der schematischen Profildarstellung in Abb. 75 markiert. Die Grabungseinheiten sind geordnet nach der alphabetisch-numerischen Reihenfolge der Serienkürzel (für Schicht I steht hier der Buchstabe J). Das heißt, dass beginnend mit dem A-Streifen die Angaben für die qm von A1 im Abri-Innern bis A10 an der Hangkante aufgelistet sind, dann folgen entsprechend die qm der B-, C- und D-Streifen und schließlich die der X- und der Z-Streifen. Zu jeder Grabungseinheit stehen zunächst in einer fettgedruckten Kopfzeile – von links nach rechts – die bei der digitalen Datenerfassung die Sortierreihenfolge vorgebenden und zur Etikettierung der Fundeinheiten verwendeten Serienkürzel, die ursprünglichen „Erlanger Tüten- bzw. Listennummern“, die Schichtangabe, eventuell mit Zusatzbezeichnungen für die Serien, sowie – in der letzten Spalte – zusätzliche Verweise oder Vermerke. Verweise gibt es z. B., falls die betreffende Einheit bereits zusammen mit einer überlagernden Schicht erfasst oder das Fundgut des betreffenden qm zusammen mit dem eines voranstehenden qm aufgelistet ist. Vermerke betreffen vor allem die bei der Faunenerfassung ausgesonderten Reste aus anderen Wirbeltiergruppen, die zur weiteren Auswertung an andere Bearbeiter abgegeben und von diesen zum Teil bereits publiziert wurden. Beim Vermerk „Kleinsäuger“ war der Bearbeiter Thijs van Kolfschoten (van Kolfschoten 2014), beim Vermerk Lepus war es Lutz Maul (Maul 2014), beim Vermerk Kleinfauna kommen diese beiden Autoren infrage oder auch Ronald Böttcher für Fische, Amphibien oder Reptilien (Böttcher 2014) sowie Angela von den Driesch für die Vögel (siehe in diesem Band von den Driesch† et al.). Falls eine Grabungseinheit keine Großsäugerfunde geliefert hat, ist nur eine „Kopfzeile“ angegeben. Sofern eine Grabungseinheit Fundstücke ergeben hat, sind sie unter ihrer Kopfzeile aufgelistet, und zwar in folgender Reihenfolge: (1) (2) (3)

zuerst – falls vorhanden – die Brandknochen, dann die anatomisch und systematisch nicht bestimmbaren Knochensplitter und anschließend die bestimmten Zahn- und Knochenstücke.

Im Katalog stehen unter der Bezeichnung „Fundstück“ (1. Spalte der auf allen Seiten des Katalogs oben fettgedruckt angegebenen Kopfleiste) die in Größenklassen erfassten Brandknochen und Knochensplitter. Die vier Größenklassen (> 10, 10-5, 5-2, < 2 cm) sind in der 3. Spalte unter „Größe“ aufgelistet. Unter den Spalten 4 („n“ für Stückzahl) und 5 (g = Gramm für Gewicht) der Kopfleiste stehen in den Gruppen (1) und (2) meist aufsummierte Werte, das heißt, eine Stückzahl größer 1 und ein Gewicht von 0,1 g oder größer. Weisen Brandknochen oder Knochensplitter Besonderheiten auf, sind sie einzeln registriert und die besonderen Merkmale werden in der 6. Spalte unter „Bemerkungen“ genannt. Die Reihenfolge der Fundstücke der Gruppe (3) ergibt sich zunächst aus der systematischen Ordnung (wissenschaftliche Namen in der Spalte „Taxon“ der Kopfleiste) und dann aus der anatomischen Reihenfolge (Spalte „Fundstück“ der Kopfzeile). Nur im Katalog finden, um Platz zu sparen, bei den wissenschaftlichen Namen folgende Abkürzungen Verwendung:

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Bos vel Bison Capra vel Rupicapra Mustela sp. Vulpes vel Alopex

Thomas Rathgeber

für für für für

Bos primigenius vel Bion priscus Capra ibex vel Rupicapra rupicapra Mustela erminea vel Mustela nivalis Vulpes vulpes vel Alopex lagopus

In der Spalte „Fundstück“ stehen – in der Regel mit Abkürzungen (siehe nachstehendes Verzeichnis) – skelettanatomische oder das Gebiss betreffende Angaben. Falls eine genaue Bestimmung möglich war, wird die Zahn- oder Knochenposition mit arabischen Zahlen angegeben; ausgenommen sind die Knochen der Extremitätenenden, deren Zugehörigkeit zu den fünf Extremitätenstrahlen üblicherweise durch römische Ziffern erfolgt (z. B. entspricht I dem Daumen oder der Großzehe, III dem mittleren Finger oder der mittleren Zehe usw.). Die Spalte „Bemerkung“ enthält bei einigen der Fundstücke weitere Angaben über während der Erfassung und Auswertung notierte Besonderheiten, wie (selten festgestellte) pathologische Veränderungen oder (die ebenfalls seltenen) Anpassungen über qm- oder Schichtgrenzen hinweg. Ferner wird auf Abbildungsbelege hingewiesen und es sind von anderen vergebene Nummern notiert, z. B. von Birgit Dechert, Tübingen (abgekürzt „Dech.“), oder von Elisabeth Steppan, Tübingen (abgekürzt „Step.“) für entnommene Isotopenproben oder bei der Kleinsäugererfassung in Leiden vergebene Arbeitsnummern. Ferner sind Informationen angegeben, die – während der Ausgrabung auf Zetteln vermerkt – einzelnen besonderen Fundstücken beigelegt waren. Häufig sind dies Lageangaben im Planum, gemessen in cm, mit den Kennzeichnungen T für die Tiefe unter dem Null-Punkt der Grabung bei 373,89 m ü. NN, F für den Abstand vom nordöstlichen Rand und H für den Abstand vom südöstlichen Rand des betreffenden qm (Freund 1998, 17 u. 21). Weitere von den Fundzetteln übernommene Angaben, wie laufende oder Inventarnummern, stehen hier in Anführungszeichen (aus Platzgründen wurden sie gelegentlich auch in der 1. Spalte vermerkt). Im Katalog verwendete Abkürzungen für Knochen, Zähne und weitere anatomische Bezeichnungen, zum Teil mit Erläuterungen: bucc. C Ci Cr cran. dC dex. dI Dia., Diaph., dist. dP Epiph. föt. Frag., -frag. (g) I indet. inf. Inv.-Nr. M m m. Maxill.

buccal – backenseitig (bei Zähnen) Caninus – Eckzahn Os carpi intermedium – Mondbein Os carpi radiale – Kahnbein cranial – zum Kopf hin Caninus deciduus – Milcheckzahn dexter – rechts Incisivus deciduus – Milchschneidezahn Diaphyse(n) – Knochenschaft distal, distalis – vom Rumpf entfernt Praemolar deciduus – Milchbackenzahn Epiphyse – Knochenendstück, Gelenk fötal – un-, frühgeboren Fragment(e), -fragment(e) Gewicht (Masse) in Gramm Incisivus – Schneidezahn indeterminatus – unbestimmt inferior – unten liegend (bezeichnet Unterkieferzähne) Inventarnummer Molar – Backenzahn Milchmolar – Milchbackenzahn mit Maxillare – Oberkiefer

Die frühwürmzeitliche Großsäugerfauna der Sesselfelsgrotte

Mand. Mc med. Mp Mt n P pal. Proc. prox., proxim. sin. sp. ssp. sup. T Tc/IV Tf Tt Vert.

Mandibula – Unterkiefer Metacarpus – Mittelhandknochen medius/medialis – mittlere / zur Mitte hin Metapodium – Mittelhand- oder –fußknochen Metatarsus – Mittelfußknochen Stückzahl Prämolar – Vorbackenzahn palatinal – gaumenseitig (bei Zähnen) Processus – Fortsatz proximal – zum Rumpf hin sinister – links Species – Art Subspecies – Unterart superior – oben liegend (bezeichnet Oberkieferzähne) Os tarsale indet. – unbestimmter Fußwurzelknochen Os centroquartale – Kahn- und Würfelbein Calcaneus – Fersenbein Talus – Rollbein Vertebra – Wirbel

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Thomas Rathgeber Taxon

Größe

n

(g)

Bemerkung

Schicht I A02Ja

A02Jb

7010

I/i(H/iii–) I/ii

Knochensplitter Knochensplitter Vertebra caudalis Costa: Cartillago costae Fibula: Fragment distal

Mammalia indet. Mammalia indet. Mustela sp.

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