Recuperando biodiversidad : la contribución del CSIC para evitar la extinción de especies (Spanish Edition) [1 ed.] 8400105427, 9788400105426

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Miguel Ferrer (ed.)

Miguel Ferrer (ed.)

RECUPERANDO

BIODIVERSIDAD

BIODIVERSIDAD

La contribución del CSIC para evitar la extinción de especies

RECUPERANDO

La intención de este libro es mostrar la contribución del CSIC a la recuperación de especies amenazadas de extinción y dar a conocer las investigaciones que han contribuido sustancialmente a la mejora del estado de conservación de las especies en cuestión. Se han seleccionado para ello proyectos innovadores de conservación activa de vertebrados, dada su mayor capacidad de impacto social y mediático. Vivimos en una época donde el crecimiento de la población humana y sus demandas de recursos de todo tipo han provocado cambios a escala planetaria, como el calentamiento global, el incremento exponencial de la extinción de especies, la contaminación generalizada de amplísimas zonas del planeta, etc. Estos cambios no solo afectan a otros seres vivos, sino que influyen en el ser humano de tal manera que nuestro futuro como especie podría peligrar. No podemos —ningún ser vivo puede— vivir solos, sin los demás. La adecuada gestión de la vida en el planeta es una auténtica prioridad para el futuro del ser humano. La conservación de la biodiversidad no solo consiste en salvar de la extinción a un bonito lince o águila, es sobre todo la lucha por asegurar un hábitat adecuado para nuestra propia especie. No tenemos ningún otro sitio donde ir, al menos de momento, que no sea nuestro planeta Tierra, así que más vale que aprendamos a gestionarlo para mantenerlo lleno de vida o puede que nos quedemos sin hogar. En este libro se muestran magníficos ejemplos de hasta qué punto, incluso con nuestro nivel actual de conocimientos, somos capaces de cambiar las cosas si así nos lo proponemos.

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CSIC

ConSejo SuperIor de InveStIgaCIoneS CIentífICaS

Miguel Ferrer Comenzó sus primeros trabajos sobre el impacto de los tendidos eléctricos en las aves en Doñana en 1980. Hizo su tesis doctoral en 1990 sobre la dispersión juvenil del águila imperial. Desde entonces se ha dedicado siempre a sus dos pasiones: las aves de larga vida, especialmente aves de presa, y la solución de problemas de conservación que nuestra presencia y actividad en el territorio genera, como tendidos eléctricos, parques eólicos, carreteras o actividades mineras, entre otros. En 1998, siendo director de la Estación Biológica de Doñana, estuvo al frente de la recuperación de la zona tras el accidente minero de Aznalcóllar. Ha impulsado algunos de los proyectos más conocidos de conservación activa, como la recuperación del águila imperial o la reintroducción en nuestra Península de la extinguida águila pescadora. Ha publicado más de ciento ochenta artículos científicos y diecisiete libros en español, inglés o incluso iraní. En la actualidad, ultima su tesis doctoral en Filosofía, convencido de que la solución de la crisis a la que nos enfrentamos requiere cambiar nuestra forma de ser y estar en el mundo.

Fotografía de cubierta: Puesta de sol en Doñana (José Antonio Sencianes, Delegación del CSIC en Andalucía).

recuperando biodiversidad

Miguel Ferrer (ed.)

RECUPERANDO

BIODIVERSIDAD La contribución del CSIC para evitar la extinción de especies

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS

reservados todos los derechos por la legislación en materia de propiedad intelectual. ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones. Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es editoriaL csic: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

GOBIERNO DE ESPAÑA

MINISTERIO DE CIENCIA, INNOVACIÓN Y UNIVERSIDADES

© csic © Miguel Ferrer (ed.), y de cada texto, sus autores © de las fotografías, sus autores © Fotografía de cubierta: Puesta de sol en Doñana (José antonio sencianes, delegación del csic en andalucía) isbn: 978-84-00-10542-6 e-isbn: 978-84-00-10543-3 nipo: 694-19-184-9 e-nipo: 694-19-185-4 depósito Legal: M-33454-2019 diseño y producción gráfica: calamar edición & diseño impreso en españa. Printed in Spain en esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueadoFsc, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

Índice perfil académico de los autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Tortugas marinas y cambio climático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 A. Marco El cernícalo primilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 J. Bustamante El guirre: el alimoche canario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 L. Gangoso El quebrantahuesos: cómo llevar a cabo reintroducciones eficientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 V. Morandini, G. Baguena y M. Ferrer El águila pescadora vuelve a la Península Ibérica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 V. Morandini y M. Ferrer La recuperación del águila imperial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 M. Ferrer y V. Morandini Declive y recuperación del lince ibérico: el papel de la investigación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 J.A. Godoy, A. Rodríguez, F. Palomares, J. Fernández, E. Revilla y M. Delibes Conocer para conservar: una historia de osos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 E. Revilla, J. Naves, A. Fernández, N. Selva, C. Bautista, A. Ordiz, N. Fernández, C. Rodríguez, M. Díaz-Fernández, M. Clavero y M. Delibes

PERFIL ACADÉMICO DE LOS AUTORES

Gerardo Báguena presidente de la Fundación para la conservación del Quebrantahuesos. naturalista que inició su labor profesional en 1990 como consultor del Gobierno de aragón en el ámbito de la biología de la conservación mediante el seguimiento de fauna amenazada, estudio de poblaciones de fauna silvestre y programas de divulgación de ciencias naturales, con la puesta en marcha de numerosas iniciativas de educación ambiental y conservación de la biodiversidad. Ha sido profesor en la escuela española de alta Montaña en el área de naturaleza de montaña. Ha dirigido el centro de cría de Quebrantahuesos, criaH, en Zaragoza en colaboración con el departamento de Medio ambiente del Gobierno de aragón. actualmente participa en el programa reintroducción del quebrantahuesos en el parque nacional de picos de europa, y coordina el centro para la biodiversidad y el desarrollo sostenible «Las montañas del Quebrantahuesos» situado en picos de europa. Carlos Bautista estudiante de doctorado en el departamento de ecología integrativa aplicada del instituto de conservación de la naturaleza de la academia polaca de ciencias, iop pan. su investigación se centra en los conflictos que emergen de la interacción entre humanos y fauna salvaje, y en especial en los relacionados con la predación de ganado por grandes carnívoros. su aproximación a esta problemática se plantea desde una perspectiva interdisciplinar que incluye enfoques ecológicos, sociales y económicos. Javier Bustamante investigador científico en la estación biológica de doñana (csic), biólogo de formación y ornitólogo por afición. está es-

pecializado en modelos de distribución de especies (sdM), análisis estadístico de datos, sistemas de información geográfica y teledetección. empezó trabajando en ecología del comportamiento de aves de presa y también ha realizado investigaciones en ecología reproductiva de pingüinos en la antártida. su principal interés científico se centra en cómo el ambiente influye en la distribución de especies, para lo cual se sirve de sistemas de información geográfica y teledetección. continúa trabajando con el cernícalo primilla (Falco naumanni) en un proyecto de investigación a largo plazo de dinámica poblacional, y participa en otro de reconstrucción de la dinámica de inundación de las marismas de doñana, en cuyo marco, a través de series de imágenes teledectadas, reproduce el funcionamiento de los sistemas naturales a gran escala. Miguel Delibes Ha dedicado su vida a la investigación sobre la ecología y conservación de vertebrados, especialmente mamíferos carnívoros. en la actualidad está jubilado, si bien permanece vinculado como profesor ad honorem del csic al departamento de biología de la conservación de la estación biológica de doñana. exdirector de la estación biológica de doñana y presidente del consejo de participación del espacio natural doñana, es además presidente de la sociedad española para la conservación y el estudio de Mamíferos. Ha recibido numerosos premios y reconocimientos a su carrera, como el premio Jaime i y el premio nacional de investigación, entre otros. Miguel Clavero desde sus primeros recuerdos se ve buscando bichos en arroyos y charcos. en la actualidad tiene la suerte de poder dedicarse a eso como investigador en el departamento de biología de la conservación la estación biológica de doñana del csic. entre sus líneas de trabajo destaca el estudio de las in-

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vasiones biológicas y sus impactos y la descripción de la biodiversidad desde una perspectiva histórica. Ha podido combinar todos esos elementos (agua, invasiones, historia) en diferentes trabajos científicos sobre peces, cangrejos de río y otros organismos, incluido el oso pardo.

subpoblaciones y evitando niveles elevados de endogamia. Ha estado colaborando con la optimización de la reproducción en cautividad del programa de recuperación del lince ibérico.

Manuel Díaz Fernández

investigador en el idiv-German centre for integrative biodivesrsity research, alemania. está interesado en entender cómo las modificaciones en los paisajes y otros motores de cambio afectan a la conservación de los hábitats de las especies, a los patrones de distribución de la biodiversidad y a la dinámica funcional de los ecosistemas. trabaja también en la interfaz entre ciencia y políticas de biodiversidad, y en el desarrollo de variables esenciales de biodiversidad y de herramientas para la planificación de la conservación útiles para la toma de decisiones.

biólogo formado en la universidad de oviedo y con máster en biodiversidad y biología de la conservación. su trabajo de fin de máster se ha centrado en los cambios en la distribución de la población de oso pardo cantábrico en las tres últimas décadas y sus implicaciones para la gestión y conservación. actualmente trabaja con la Fundación oso de asturias realizando principalmente estudios sociológicos sobre opinión y percepción de los distintos agentes involucrados en el turismo de observación de osos. Alberto Fernández doctor en biología por la universidad de oviedo. trabaja como titulado superior en el departamento de biología de la conservación de la estación biológica de doñana (csic), donde centra su investigación en el comportamiento, la ecología y la demografía de grandes carnívoros, en particular osos pardos y lobos, así como en las políticas de conservación de estas especies amenazadas en el ámbito ibérico y europeo, y en particular sobre los escenarios de conflicto asociados a sus interacciones con humanos. otros de sus sujetos de estudio son urogallos y grandes rapaces. Jesús Fernández investigador del departamento de Mejora Genética animal en el instituto nacional de investigación y tecnología agraria y alimentaria (inia). esta especializado en la producción animal y técnicas de mejora genética. particularmente a trabajado en criterios de selección de reproductores, uso de información molecular en programas de mejora y conservación de recursos genéticos, así como el manejo de subpoblaciones en el contexto de programas de conservación, con el objetivo de preservar el mayor nivel posible de diversidad genética sin que se eliminen las posibles diferenciaciones genéticas entre

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Néstor Fernández

Miguel Ferrer profesor de investigación en la estación biológica de doñana (csic). Ha sido director de la misma, así como de la raptor research Foundation (usa) y presidente de la Fundación Migres. es profesor adjunto de boise state university (usa) y visiting professor en la oregon state university (usa). su trabajo se centra en especies amenazadas y su conservación activa, así como la determinación de los impactos de infraestructuras humanas sobre la biodiversidad y su solución. Ha trabajado con especies de águilas como imperial ibérica, perdicera, real, calzada, culebrera o pescadora, el quebrantahuesos, y otras especies de rapaces, tanto en españa como en muchos otros lugares del mundo. también ha trabajado con albatros y pingüinos, en la antártida y en las islas Malvinas. Miembro del biodiversity and Global change expert Group del consejo de europa y expert reviewer del ipcc, así como representante español en la agencia internacional de la energía (energías renovables y medio ambiente), ha recibido numerosos reconocimientos por su trabajo, incluyendo el premio Fondena, el tom cade award, el Frank and Frederick Hamestron award o el Watson raptor science prize entre otros. Laura Gangoso investigadora postdoctoral. desde siempre movida por su especial interés por las aves rapaces, dedica su investigación a

la ecología evolutiva y del comportamiento, interacciones interespecíficas y conservación de estas fabulosas aves. realizó su tesis doctoral en la estación biológica de doñana (csic) titulada «insularidad y conservación: el caso del alimoche (Neophron percnopterus) en canarias», supervisada por el prof. José antonio donázar. desde entonces y hasta la actualidad, desarrolla su propio proyecto de investigación a largo plazo sobre la ecología y evolución de la población canaria de halcón de eleonor (Falco eleonorae), y ha realizado estancias postdoctorales en diversos centros como la estación biológica de doñana, la universidad de Lausanne (suiza) y la universidad de Ámsterdam (Holanda). La historia que escribe en este libro es fruto del esfuerzo de un gran equipo humano liderado por J. a. donázar, que no hubiera sido posible sin la participación de F. Hiraldo, M. de la riva, a. trujillano, d. Lagares, J. J. García, c. díez, M. Mallo, r. agudo, W. Moreno, J. ramírez, s. sierra, J. roldán, M. Garcíaalfonso y t. van overveld. José Antonio Godoy se considera sobre todo un genetista y biólogo molecular, dedicado a la conservación desde una aproximación empírica. su interés va desde los individuos hasta las especies, incluyendo aspectos como filogeografía, diversidad genética y estructura, dispersión y flujo génico y el uso de técnicas no invasivas para el seguimiento genético. Ha trabajado con especies muy amenazadas como el lince ibérico (Lynx pardinus), el águila imperial ibérica (Aquila adalberti), el quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) y la alondra de dupont (Chersophilus duponti). Adolfo Marco investigador de la estación biológica de doñana (csic), especializado en la ecología y la conservación de anfibios y reptiles. dirige su principal interés científico al estudio del impacto de cambios globales en estas especies a diferentes niveles, así como a identificar y evaluar estrategias o técnicas de protección. Ha estado dedicado a evaluar las causas del declive global de los anfibios tales como la radiación ultravioleta o los fertilizantes nitrogenados. también ha analizado

los riesgos para la reproducción de reptiles, como el efecto de la contaminación o la desecación del suelo. en los últimos veinte años se ha centrado en las tortugas marinas, en concreto al estudio y protección de la amenazada población de tortuga careta de cabo verde y varias poblaciones atlánticas de tortuga laúd. su principal preocupación es entender su resiliencia y adaptación a cambios globales y, de forma especial, su capacidad de dispersión de su anidación en respuesta al calentamiento del clima. Virginia Morandini doctora en ecología. su tesis en la estación biológica de doñana (csic) buscaba cómo optimizar los proyectos de reintroducción de especies de larga vida, en concreto de águilas imperiales, águilas pescadoras y quebrantahuesos, así como analizar las particulares características de las pequeñas poblaciones. especialista en dinámica de poblaciones, actualmente trabaja en la oregon state university (usa), donde participa en un proyecto sobre cambios demográficos, en respuesta al cambio climático, en pingüinos adelia (Pygoscelis adeliae) en el mar de ross (antártida). su interés científico se centra en el estudio de pequeñas poblaciones, en particular en la ecología del comportamiento en especies amenazadas, los efectos de las perturbaciones y la búsqueda de soluciones para su efectiva conservación, para lo cual utiliza la dinámica de poblaciones, modelos integrados y modelos de simulación. Ha recibido reconocimientos y premios por sus artículos y presentaciones en congresos internacionales. Javier Naves titulado superior de la estación biológica de doñana (csic), ha dedicado gran parte de su actividad profesional al estudio y conservación de las poblaciones cantábricas de osos, lo que le ha llevado a interesarse también por la vida de otros animales (incluidos los humanos) y plantas de esos ecosistemas de montaña. siente curiosidad (y admiración) por todo aquello en lo que trabajan sus compañeros (demografía, conservación, zoohistoria, redes tróficas, conflictos en torno a la vida silvestre, ecología, etc.), e intenta involucrarlos y enredarlos en sus estudios.

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Andrés Ordiz investigador asociado en el departamento de ecología de la norwegian university of Life sciences, noruega. La conservación y el comportamiento de grandes carnívoros en ambientes humanizados, así como en las interacciones específicas entre estas especies, sus presas y las actividades humanas, son su principal línea de interés. Francisco Palomares investigador de la estación biológica de doñana (csic), donde realizó su tesis doctoral sobre el meloncillo (Herpestes ichneumon) dirigida por M. delibes. su interés se centra en las interacciones ecológicas entre especies, las relaciones predador-presa, métodos de campo para seguimiento y censos de población, y la evaluación de planes de conservación de especies amenazadas, principalmente en mamíferos carnívoros y sus presas. Ha trabajado con especies tales como lince ibérico, meloncillos, jaguares, conejo ibérico, tejón, etc.

dad y las amenazas; y en cuestiones aplicadas como la relación entre las carreteras, el tráfico y la conservación. Alejandro Rodríguez investigador de la estación biológica de doñana (csic), su interés se centra en el estudio de la ecología del comportamiento, así como la ecología de comunidades. Ha trabajado en la detección y explicación de patrones de distribución de especies a gran escala. también en la ecología y conservación de mamíferos carnívoros silvestres. Últimamente ha participado en proyectos sobre los efectos de la actividad humana y sus estructuras en el comportamiento de aves y mamíferos. Carlos Rodríguez investigador contratado en la estación biológica de doñana (csic). Ha trabajado en múltiples aspectos de la biología de la conservación y la ecología aplicada. actualmente participa en un proyecto destinado a mitigar la fragmentación de hábitats causada por infraestructuras de transporte.

Eloy Revilla Nuria Selva investigador del departamento de biología de la conservación de la estación biológica de doñana (csic). su trabajo se centra en la ecología y conservación de especies, incluyendo enfoques mecanicistas de la ecología, gestión y conservación de poblaciones, con especial atención a las cuestiones espaciales, la ecología de los hábitats y los movimientos. también está interesado en temas de macroecología y conservación, incluyendo descripciones generales de las características de especies, en concreto de las relacionadas con la vulnerabili-

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investigadora del instituto de conservación de la naturaleza de la academia polaca de ciencias en cracovia, polonia. Las interacciones tróficas —carroñeo, predación, frugivoría— en las comunidades de vertebrados y los impactos de las actividades humanas en la ecología de mamíferos, principalmente grandes carnívoros, son los ejes principales de sus investigaciones. su trabajo también aborda las políticas de conservación de especies y ecosistemas a nivel nacional e internacional.

Prólogo La intención de este libro es someter a consideración la contribución del csic a la recuperación y conservación de especies amenazadas de extinción. La investigación que se pretende resaltar es aquella que, de una forma directa o indirecta, haya contribuido sustancialmente a la mejora del estado de conservación de la especie en cuestión. para ello, se buscaron con particular interés los proyectos innovadores de conservación activa (reintroducciones, reforzamientos, reproducción en cautividad, colonización asistida, etc.), así como los que hayan tenido como resultado cambios normativos, nuevos procedimientos y técnicas, colaboración privada y un elevado índice de aceptación social. Los ejemplos están limitados a vertebrados, dada su mayor capacidad de impacto social y mediático, así como el carácter carismático de muchas de las especies. sin embargo, conviene señalar que, en el csic, las actividades de investigación vinculadas al manejo y conservación de especies amenazadas no se limitan a los vertebrados, sino que se extienden a todos los seres vivos. tampoco se pretende que los vertebrados que aquí aparecen sean una lista exhaustiva de aquellos sobre los que el csic ha desarrollado su actividad. tan solo se han seleccionado los que afectaban a las especies más conocidas por el público en general. Quisiera aprovechar este prólogo para agradecer a los autores su magnifico trabajo y, muy especialmente, a enrique barba y José ramón urquijo por su apoyo y paciencia en la elaboración de esta publicación.

vivimos en una época donde el crecimiento de la población humana y sus demandas de recursos de todo tipo han transformado, y siguen haciéndolo, el planeta a una escala nunca antes conocida. poca gente duda, y más aún los especialistas en esta materia, que es la acción humana la causante de cambios como el calentamiento global, el incremento exponencial de extinción de especies, la contaminación generalizada de amplísimas zonas del planeta, etc. estos cambios, a escala planetaria, no solo afectan a otros seres vivos, sino que influyen en el ser humano de tal manera que nuestro futuro como especie podría entrar en riesgo. no podemos —ningún ser vivo puede— vivir solos, sin los demás. ese futuro, propio de las películas de los setenta, con trajes de licra, viajes intergalácticos, metal y cristal, y sin que aparecieran jamás plantas o animales que nos alimentaran, ha dado paso a una visión mucho más pesimista, como la que ofrece Blade Runner, donde una tierra exhausta y superpoblada parece estar apagándose ante el saqueo total de sus recursos. La adecuada gestión de la vida en el planeta es una auténtica prioridad para el futuro del ser humano. por supuesto, como seres vivos que somos, nuestra presencia en la tierra produce interacciones con el sistema y propicia cambios a nuestro alrededor. todos los seres vivos lo hacen, y con ello transforman también las condiciones de su entorno. nada hay de antinatural en ello. distinto es que la intensidad, extensión y profundidad de muchas de las alteraciones que producimos generen escenarios de riesgo para 11

nosotros mismos. a día de hoy abunda la información sobre los cambios que producimos en el planeta, los datos están ahí. sin embargo, el conocimiento no es solo información; el conocimiento es la capacidad para entender cómo funcionan las cosas y, por tanto, cómo podemos modificarlas si es necesario. el conocimiento científico, que nos permite detectar problemas y proponer soluciones, aunque crece con rapidez, es todavía insuficiente habida cuenta de la gravedad de los problemas ambientales que afrontamos. tenemos que desarrollarlo mucho más y más rápido para estar a la altura de las necesidades. pese a ello, en las siguientes paginas veremos magníficos ejemplos de hasta qué punto, incluso con nuestro nivel actual de conocimientos, somos capaces de cambiar las cosas si así nos lo proponemos. La información la tenemos, el conocimiento lo estamos desarrollando con rapidez. Queda por ver si tendremos la sabiduría suficiente para decidir correctamente qué se debe hacer. esto no puede ser una

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decisión científica, sino un compromiso social. si decidimos que queremos evitar el deterioro del planeta —nuestro hábitat natural como seres humanos— los científicos tendrán el deber de decirnos cómo se puede conseguir. este es el objetivo último de este libro: contribuir a la difusión de la información y el conocimiento existentes sobre la extinción de especies con la intención de que meditemos sobre cuál debería ser la decisión correcta. La conservación de la biodiversidad no solo consiste en salvar de la extinción a un bonito lince o águila. es, sobre todo, la lucha por asegurar en el futuro un hábitat adecuado para que nuestra propia especie pueda seguir viva. no tenemos ningún otro sitio donde ir, al menos de momento, que no sea nuestro planeta, la tierra, así que más vale que aprendamos a gestionarlo para mantenerlo lleno de vida o puede que nos quedemos sin hogar. Miguel Ferrer corvallis, oregón, julio de 2018

Introducción Miguel Ferrer durante más de quince mil años, el hombre ha protagonizado una larga historia de manejos, desplazamientos, introducciones y, sobre todo, extinciones de fauna, con el único criterio del máximo rendimiento a corto plazo y sin conocer ni ponderar adecuadamente el efecto que estas intervenciones podrían tener sobre el sistema natural. conforme mejora nuestro conocimiento de los registros fósiles y las técnicas de datación, cada vez quedan menos dudas sobre la responsabilidad humana en el exterminio de fauna, especialmente megafauna (animales de más de cuarenta y cinco kilos), que se extendió como una plaga bíblica por todos los continentes que íbamos colonizando desde nuestra aparición como especie en el planeta. ahora, nos encontramos que, en el siglo xxi, la pérdida de diversidad biológica ha alcanzado niveles épicos. en los tres últimos siglos, las tasas de extinción de especies han aumentado entre cien y mil veces con respecto a los valores normales en tiempos geológicos, debido a la acción humana, con lo que se inicia lo que se conoce como la sexta extinción masiva de la historia de la vida. sin embargo, la diversidad biológica es vital para nosotros. La biodiversidad nos proporciona alimentos (todo lo que comemos tiene un origen biológico), medicinas y materiales. es la biodiversidad la que hace que el aire sea respirable, el agua potable y los suelos fértiles. nos proporciona servicios impresionantes. su par-

ticipación es fundamental para la circulación de materia como los ciclos de carbono, oxígeno o cualquier otro elemento importante en la vida, y además prestan servicios esenciales, afectando a la estabilidad del clima. así, sin la biosfera, el clima sería absolutamente distinto y, desde luego, muy contrario a nuestros intereses. no sabemos lo que la biodiversidad nos puede deparar en el futuro. Gran parte de los problemas relacionados con la salud humana se han resuelto copiando fragmentos de adn que estaban presentes en seres vivos. destruir algunas especies sin haber conocido en detalle su genoma es algo así como quemar los libros de una biblioteca sin haberlos leído, y es posible que en alguno de ellos estuviera la respuesta a una pregunta que nos salve la vida en el futuro. sin embargo, a pesar de su importancia fundamental, la biodiversidad se sigue perdiendo. cabe destacar que, según el informe «perspectiva Mundial sobre la diversidad biológica 3 (Gbo 3)», que evalúa el estado de la biodiversidad mundial en 2010, demostró claramente que, a pesar de algunos éxitos de conservación, la meta fijada por los Gobiernos en 2002 de reducir la tasa de pérdida de biodiversidad para el año 2010 no se cumplió ni a escala internacional ni nacional en ninguna parte del mundo. en este contexto, por primera vez en la Historia, nos planteamos la necesidad de volver a actuar sobre la biodiversidad, solo que en esta ocasión nuestro objetivo es, al contrario que en el pasado, tratar de evitar la extinción de especies. conviene señalar que, prisioneros como somos de las leyes de la termodinámica, 13

es obviamente más fácil destruir que crear, pero también resulta obvio que lo que está en juego no es solo un bonito oso panda sino, en último término, nuestra propia supervivencia como especie.

Los proyectos de reintroducción La utilización de técnicas de conservación que incluyen translocaciones o auténticas reintroducciones se remonta a tiempos antiguos, e incluyen, por ejemplo, la difusión del conejo (Oryctolagus cuninculus) por todo el imperio romano a partir de sus poblaciones originales en iberia. La aplicación a la conservación de especies es, sin embargo, más reciente. algunos de ellos han sido sin duda proyectos emblemáticos que han influido de forma decisiva no solo en la conservación de la especie en cuestión, sino también en la percepción pública de la necesidad de la conservación de especies amenazadas, enviando un mensaje hasta entonces poco difundido: No solo es posible conservar lo que nos queda, sino recuperar parte de lo que perdimos. es conocido en psicología social que el envío reiterado de mensajes negativos del tipo «la especie x, en inminente peligro de extinción…» conduce en poco tiempo a la aceptación del hecho negativo como inevitable e induce, por tanto, a la inacción y pasividad como única respuesta. sin embargo, la puesta en marcha de proyectos positivos de recuperación consigue el efecto contrario, con lo que se movilizan voluntades y deseos dormidos hasta entonces y se genera así una reacción activa que es fundamental, no solo para el proyecto concreto sino, en general, para la política de conservación de la biodiversidad. en este contexto, sin duda los proyectos de reintroducción son posiblemente la herramienta más potente con la que contamos. 14

un aspecto poco desarrollado hasta el momento en proyectos de reintroducción —aunque, en nuestra opinión, no por ello menos importante— es la oportunidad científica que suponen. en efecto, nuestro conocimiento sobre el funcionamiento de las poblaciones de especies longevas, tasa de reproducción baja, elevada supervivencia adulta y baja supervivencia juvenil: especies de demografía lenta, en suma, está basado en las informaciones de poblaciones en rangos de densidad media-alta. nuestro conocimiento de procesos fundamentales para su persistencia y evolución, como son los fenómenos de colonización, es escaso o nulo. es, por ejemplo, muy difícil explicar cómo ocurren las colonizaciones, dado que cualquier modelo de simulación con las características demográficas mencionadas nos indicará una bajísima posibilidad de persistencia y crecimiento para una población inicial de una o dos parejas. como es cierto que las colonizaciones existen, parece probable que sea nuestro desconocimiento del comportamiento de las poblaciones cuando la densidad es cero lo que haga imposible entenderlo. es como si un físico que ignorase la fuerza de rozamiento pretendiera poner en el aire un avión. en ese sentido, los proyectos de reintroducción son, sin duda, una oportunidad experimental de estudiar poblaciones con densidades cero o cercanas a cero y entender fenómenos como la colonización o mecanismos desconocidos por ahora que estabilizan las pequeñas poblaciones de especies con este tipo de demografía lenta.

¿Cuándo hacer una reintroducción? resulta obvio que los proyectos de reintroducción son deseables siempre que la especie haya sido erradicada de una zona determinada por acción humana.

pero en dicha zona es necesario que las condiciones para la existencia de la especie permanezcan, es decir, exista un hábitat adecuado para ella, o bien que el hábitat adecuado se pueda recrear. esto es así porque desde el punto de vista de la conservación del genoma de una especie es evidente que el tamaño del área de distribución está directamente relacionado con las posibilidades de persistencia no solo a corto sino, especialmente, a largo plazo. Las posibilidades de aparición de polimorfías y variantes geográficas que enriquezcan el genoma de la especie y que, al aumentar su variabilidad genética, se incrementen sus posibilidades de superar futuros cambios, resultan vitales para la persistencia. igualmente, la baja probabilidad de que fenómenos asociados a la estocasticidad ambiental, incluyendo eventos catastróficos, se presente de forma simultánea, con oscilaciones sincronizadas en toda el área de distribución, hacen a la población poseedora de una amplia distribución mucho más persistente que a otra similar, con el mismo número de individuos, pero restringida a un área menor.

Criterios internacionales sobre reintroducciones el desplazamiento de individuos de una especie puede tener grandes beneficios si se aplica correctamente y en los medios adecuados, pero también puede ocasionar grandes perjuicios si se utiliza mal. para tratar de proporcionar algo de orientación en tan importante asunto, la unión internacional para la conservación de la naturaleza (uicn), en la reunión de su consejo en suiza el 4 de septiembre de 1987, aprobó la «posición de la uicn con respecto a los desplazamientos de organismos vivos; introducciones,

reintroducciones y reconstitución de poblaciones». La uicn, conocedora del aumento de las reintroducciones a escala mundial en la década de los noventa, elaboró una Guía para reintroducciones, preparada por el grupo de especialistas en reintroducciones de la comisión de supervivencia de especies y aprobada en la reunión del consejo en mayo de 1995, con el objetivo de asegurar que las reintroducciones logren resultados positivos y disminuyan los efectos secundarios adversos. esta guía es un complemento de la Declaración de posición que elaboró la uicn en 1987 y está basada en una revisión extensa de numerosos casos a escala mundial y consultas a través de especialistas de numerosas disciplinas; pretende introducir más rigor en los términos utilizados, en los diseños, orientar los procedimientos y protocolos de los programas de reintroducción y no ser un código inflexible de conducta, ya que la realidad de las especies, de los territorios y de las sociedades es muy compleja y, por tanto, cada propuesta de reintroducción ha de basarse en las características concretas de cada una de las especies, de su lugar de origen, del medio natural donde se pretende reintroducir y de la sociedad que tiene que asumirlo y apoyarlo. Las definiciones aceptadas internacionalmente por la uicn son las siguientes: Reintroducción: es el intento de establecer una especie en un área que fue en algún momento parte de su distribución histórica, pero de la cual ha sido extirpada o de la cual se extinguió (restablecimiento es un sinónimo, pero significa que la reintroducción fue exitosa). Desplazamiento: es el movimiento deliberado y provocado de individuos silvestres de una población existente de la misma especie. 15

Refuerzo / suplemento: es la adición de individuos a una población existente de la misma especie. Conservación / introducciones benignas: es el intento de establecer una especie con el propósito de conservación fuera del área de distribución registrada, pero dentro de un hábitat y área ecogeográfica apropiados. esta es una herramienta de conservación factible solo cuando no existen remanentes de áreas adecuadas dentro de la distribución histórica de la especie.

Criterios de viabilidad para que un proyecto de reintroducción se pueda considerar no solo deseable, sino viable, se han de cumplir una serie de requisitos que analizaremos a continuación. Registro histórico de la presencia de la especie en la zona se suele considerar un requisito sin el cual no es posible abordar un proyecto de reintroducción. básicamente la denominación de reintroducción implica la previa existencia de la especie y esto debe, por tanto, ser demostrado en primer lugar. sin embargo, aunque parece un criterio razonable no pretender la introducción de osos polares en la sierra de Guadarrama, a veces las cosas no son tan simples. por ejemplo, ¿qué ocurre con lugares en los que las visitas de naturalistas, observadores y minuciosos han sido inexistentes? ¿es la fuente de los escritos y censos de naturalistas del siglo xix la única fuente válida? es posible imaginar que la fauna de la selva montañosa de Madagascar no 16

fuese muy bien descrita antes de que la acción humana tuviese efectos significativos sobre ella, eliminando especies antes de que nadie pudiese dejar constancia científica de su presencia en la zona. al analizar el área de distribución de muchas especies, uno tiene la sensación clara de detectar huecos en su distribución sin ningún sentido biológico que no sea el efecto humano. ¿no tiene sentido una reintroducción si no encontramos al menos un libro del xix donde se cite la especie en ese hueco? una interesante anécdota es para nosotros que los criterios históricos más valorados para la reintroducción del pigargo (Haliaetus albicilla) en escocia fue la reiterada aparición en la literatura escocesa del xvii, en especial en la poesía popular, de un ave que solo podía tratarse del pigargo. Hace unos años, discutiendo sobre la posibilidad de que el pigargo hubiese habitado las costas atlánticas de Francia y, ante la ausencia de registros indiscutibles de su nidificación, alguien recordó que aún existe un dicho popular entre los habitantes de la costa referido a personas ruidosas, que dice «haces más ruido que un pigargo», clara referencia a la tendencia vocinglera de la especie en algunas fases de su ciclo reproductivo. en cualquier caso, y con las debidas prevenciones, el hallazgo de puestas o pieles colectadas en la zona, evidencias en la literatura naturalista o en el folklore popular, representaciones artísticas o incluso el análisis riguroso de huecos en la distribución deberían ser suficientes para cumplir este necesario requisito. Desaparición de las causas que motivaron su extinción este criterio es indiscutiblemente necesario, aunque en la práctica, salvo extinciones muy recientes, suele ser fácil de cumplir. en muchas ocasiones resulta sen-

cillo comprobar que la persecución directa —entendida como una movilización para el exterminio sistemático— ya no existe en españa. ello no quiere decir que no existan individuos capaces de matar ejemplares de especies protegidas, pero no es un movimiento social, sino personas aisladas. tampoco se quiere decir con ello que los problemas hayan desaparecido por completo, como veremos en otro de los epígrafes siguientes. pero, en general, el gran declive en las especies actualmente amenazadas, que experimentamos desde finales del siglo xix y gran parte del xx, fue debido a la persecución humana sistemática y masiva, que afortunadamente ha desaparecido. Disponibilidad de hábitat adecuado para la especie La determinación de la existencia o no de hábitat adecuado es una cuestión técnicamente resuelta hace tiempo. Los análisis de las características del hábitat propio de la especie objetivo, tanto macrovariables (relacionadas con características del paisaje que la especie habita) como microvariables (relacionadas típicamente con la selección de lugares de reproducción), deberán estar disponibles o, en su defecto, realizarse en las zonas de presencia actual de la especie más parecidas a la que se pretende utilizar para la reintroducción. para ello, las técnicas de Gis, junto con análisis discriminantes o GLMs, nos proporcionarán una respuesta objetiva y empírica sobre la disponibilidad o no de hábitat adecuado o, en su caso, de las actuaciones que habría que acometer en la zona para que adquiriese las características necesarias. conviene señalar, no obstante, que los resultados de análisis de selección de hábitat han de tomarse con cautela. en muchas ocasiones —particularmente en especies amenazadas que suelen ser las especies obje-

tivos de los proyectos de reintroducción—, la distribución que se analiza no corresponde a la distribución potencial de la especie, sino a los reductos históricos en los que la especie ha sobrevivido a la persecución desarrollada durante los últimos cien años. dado que esa persecución masiva en muchos casos no existe, la especie podría estar presente en sitios no adecuados según los análisis porque resultaron ser los de más fácil acceso para los perseguidores. con ello podemos a veces considerar hábitat óptimo zonas que en realidad son refugios óptimos. un interesante y revelador ejemplo fue la reintroducción del pigargo en escocia. cuando el proyecto comenzó, hubo algunas discusiones sobre el lugar concreto en el que realizar las sueltas. de acuerdo con los registros históricos, el último nido conocido estaba situado en un lugar muy escarpado, de difícil acceso, pero como había sido el último lugar ocupado se decidió que se debía empezar por allí. después de cuatro años de sueltas sin demasiado éxito, los responsables del proyecto decidieron cambiar el lugar de las sueltas a una zona que, a su juicio reunía mejores condiciones. en menos de cuatro años se establecieron las primeras parejas y en los años siguientes se experimentó un crecimiento exponencial. evidentemente, el último nido registrado de la especie solo señalaba el lugar donde pudo sobrevivir la última pareja a la persecución humana, pero no necesariamente el mejor sitio para la especie. Capacidad para acoger una población viable en el epígrafe anterior se trataba de responder a la pregunta de si la especie objetivo podría vivir en la zona de reintroducción. en este, la pregunta tiene que ver con cuántos caben allí y qué efecto produciría en 17

la persistencia de la especie. por supuesto, iniciar una reintroducción en un hábitat favorable, pero con capacidad de acoger ejemplares muy limitada no tendría efectos significativos sobre la conservación de la especie. para calcular el número potencial de individuos, de nuevo con la ayuda de los análisis de selección de hábitat y teniendo en cuenta la información sobre densidad en poblaciones de la especie, se puede estimar el máximo y mínimo de ejemplares que potencialmente albergaría la zona. La evaluación del efecto sobre la conservación de la especie se debe abordar desde un análisis demográfico. en el caso de reintroducción en zonas alejadas de otros núcleos, la población final estimada debería ser viable por sí misma. en el caso de recuperación de subpoblaciones en el contexto de metapoblaciones, el análisis debe ir enfocado no a la viabilidad de la población nueva, sino al incremento esperado de persistencia para toda la metapoblación. una de las técnicas más usadas en ambos casos es la simulación estocástica, simulación que introduce el efecto del azar en diferentes niveles (típicamente estocasticidad sexual, demográfica y ambiental), dado que las fluctuaciones azarosas y el alejamiento de los valores medios esperados son tanto más probables cuanto menor sea la población, tal y como indica la práctica del muestreo en estadística. estos análisis son, en definitiva, los que deberían cimentar la decisión de proceder o no con el proyecto. Posibles amenazas actuales en la zona de actuación aunque los factores que originaron la desaparición de la especie objetivo en el pasado hayan desaparecido, es más que probable que nuevas amenazas, especialmente de origen antrópico, hayan hecho su aparición en años posteriores. conviene, por tanto, repasar la si18

tuación de los principales factores que pueden suponer problemas limitantes que afecten tanto a la mortalidad como a la fecundidad, entre los que podemos resaltar los siguientes: Mortalidad en infraestructuras humanas: será necesario inventariar y tipificar el riesgo relativo a las infraestructuras humanas presentes en el área (tendidos eléctricos, carreteras, parques eólicos, canales, etc.) y, en su caso, corregir los posibles factores de riesgo. además, convendría asegurarse de que la legislación evitará la aparición en el futuro de nuevos posibles diseños inadecuados. Contaminantes y plaguicidas: conviene determinar el nivel basal de los contaminantes más frecuentes en la zona de futuras sueltas, utilizando para ello el análisis de la fauna presente en el área que, por su tipo de alimentación, nos proporcionen información precisa sobre los riesgos que la especie objetivo podría correr en esa área. Uso de venenos: uno de los problemas más frecuentes en los últimos años. a pesar de estar expresamente prohibidos desde hace mucho tiempo, aparentemente vinculados a las variaciones de densidades de conejos, los venenos siguen apareciendo con cierta frecuencia en determinadas áreas. es, sin duda, uno de los problemas más difíciles de controlar, dado que pueden aparecer sin previo aviso y desaparecer de nuevo sin tiempo a reaccionar y ningún gestor puede estar completamente seguro de que han desaparecido por completo. en nuestra experiencia, el trato directo con colectivos potenciales usuarios de estas técnicas y la colaboración para ayudarles a resolver sus problemas —que casi nunca son los predadores ob-

jetivos en proyectos de reintroducción—, unido a una eficaz política de educación ambiental, suelen limitar en poco tiempo el riesgo de envenenamientos de ejemplares liberados. Suministro sostenido de ejemplares si todos los pasos anteriores han sido resueltos de manera eficaz, llega el momento de preguntarse ¿de dónde deben proceder los ejemplares para las liberaciones? existen dos vías habituales de suministro sostenido de ejemplares para proyectos de reintroducciones: la reproducción en cautividad y la extracción de poblaciones silvestres. Las revisiones sobre la eficacia en los resultados obtenidos indican que las probabilidades de éxito aumentan si los ejemplares liberados proceden de extracción de poblaciones silvestres, lo que no quiere decir que no se deba o no se puedan utilizar los procedentes de reproducción en cautividad. La decisión dependerá de las condiciones en cada caso. si la decisión es la extracción sostenida de poblaciones silvestres, de nuevo se deberá realizar un análisis demográfico del efecto de dicha extracción sobre la población donante. Consideraciones genéticas sobre las poblaciones donantes idealmente, en el caso de reintroducciones, los jóvenes liberados deberían ser lo más parecidos posibles desde el punto de vista genético a la población extinta original. actualmente, con las técnicas de amplificación de adn en plumas y pieles, esto es técnicamente posible en muchos casos. es recomendable, en cualquier caso, que los individuos fundadores posean dentro de lo posible una

buena representación de la variabilidad genética global de la especie. es importante decidir, en función de la biología de cada especie y las características de cada caso, cuál debe ser la proporción de sexos de los individuos liberados. en muchas especies, la mortalidad juvenil está sesgada hacia un sexo y, por tanto, se deberán liberar más ejemplares de ese sexo. por el contrario, en algunas especies, el macho tiene mayor tendencia a asentarse rápidamente y defender un territorio. si el lugar es visitado por inmaduros no procedentes de sueltas, puede ser interesante sesgar las sueltas hacia los machos. Elección del lugar de liberación dentro de la zona determinada como adecuada según los análisis de hábitat, tendremos que seleccionar el lugar concreto donde se instalarán las infraestructuras necesarias para la liberación de los jóvenes. para ello, es muy conveniente contar con la opinión de especialistas en la especie en cuestión, con amplia experiencia en estudiar sus hábitos en poblaciones existentes. por supuesto, son cuestiones relevantes la seguridad, posibilidad de acceso, distancia a potenciales zonas conflictivas, disponibilidad de comida, etc. según nuestra experiencia, es muy aconsejable plantearse la reintroducción en propiedades privadas y no en terrenos de titularidad pública. en primer lugar, porque la seguridad y tranquilidad suele ser mayor en los primeros y, sobre todo, por nuestro personal convencimiento de que si las especies amenazadas tienen algún futuro, este pasa inexorablemente por la colaboración de los propietarios particulares. este tipo de proyectos es una de las mejores excusas para cimentar esa colaboración. 19

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Método de liberación

Duración del proyecto

el método más eficaz para la reintroducción de rapaces territoriales con un marcado instinto filopátrico es el hacking, también llamado crianza campestre. en especies coloniales como el buitre leonado, la técnica es similar en algunos aspectos, pero las liberaciones no son de jóvenes en sus primeros vuelos, sino de ejemplares de mayor edad que, tras un largo periodo de aclimatación, son liberados en grupos numerosos. el hacking, sin embargo, consiste en colocar los pollos de la especie que se quiere reintroducir en un nido artificial situado en el lugar donde queremos establecer la población, a una edad en la que los pollos sean capaces de desgarrar la comida y alimentarse por sí solos, pero que aún no sean capaces de volar. con este método, y al igual que sucede en nidos naturales, se crea en los pollos una fuerte dependencia con el lugar de suelta y con la zona en la que han iniciado los vuelos. a los pocos días, los ejemplares comienzan a salir del nido, a posarse en árboles y a volar por los alrededores, y vuelven al nido artificial donde se les ceba (comedero). Los desplazamientos son cada vez más alejados del punto de suelta y comienzan a cazar (o pescar, en el caso del águila pescadora) por su cuenta, aunque si no lo hacen de manera suficiente pueden regresar a los nidos artificiales a alimentarse, con lo que con este método conseguimos disminuir sensiblemente las muertes por falta de alimento que se producen en las primeras etapas de la dispersión. así hasta que realizan vuelos amplios y comienzan su dispersión o migran. cuando llegan a la madurez, los ejemplares intentan establecerse en el lugar de suelta.

La duración del proyecto estará determinada por la capacidad de liberación de jóvenes por año y por las características demográficas de cada especie. en cualquier caso, suelen ser proyectos de larga duración porque en general se trata de especies de larga vida con madurez sexual retardada y elevada mortalidad juvenil. por ello, conseguir con una probabilidad aceptable ejemplares supervivientes de ambos sexos con la edad adecuada para la reproducción suele suponer entre cinco y diez años. en cualquier caso, los cálculos, de nuevo por análisis demográficos habitualmente por simulación, deberán realizarse para establecer expectativas razonables de duración total, así como establecer hitos que nos permitan evaluar si la evolución es adecuada o no. Evaluación y seguimiento el diseño del programa de reintroducción debe inexorablemente ir unido a un programa de seguimiento científico con un doble objetivo; por un lado, la evaluación del desarrollo del proyecto mismo y, por otro, aumentar nuestro aún muy escaso conocimiento de los procesos de colonización y funcionamiento de pequeñas poblaciones, además de examinar las posibles consecuencias sobre la conducta de los ejemplares liberados que la manipulación pudiese generar. La evolución y el propio éxito del proyecto podrán evaluarse si se realizan seguimientos de ejemplares marcados. La evaluación del proyecto, así como el seguimiento científico de la población establecida, servirán para sugerir cambios que pueden mejorar el programa. La evaluación anual del proceso deberá ser

una rutina en todos los proyectos de reintroducción, de manera que puedan detectarse los posibles problemas que surjan y, en ese caso, realizar los cambios necesarios en el diseño del proyecto. deberán establecerse unos indicadores para la evaluación del proyecto, además de los estudios demográficos de la población establecida, que nos puedan aportar información rápida sobre la tendencia, efectividad y eficiencia de proyecto.

Consideraciones finales Los proyectos de reintroducción requieren un enfoque multidisciplinario, de modo que abarquen a personas ligadas a la gestión, investigación, educación ambiental, comunicación, etc., y entre todos incluyen un amplio espectro de profesiones: periodistas, biólogos especialistas en la gestión de especies, recursos naturales y espacios naturales, especialistas en la especie, dinámica de poblaciones, en genética, en analítica, veterinarios, físicos e informáticos especialistas en modelos de simulación y consultores internacionales. a su vez, como ya aparece reflejado entre líneas, los proyectos de reintroducción suelen tener enfoque inter-administrativo, y esto, en la organización territorial de la unión europea y de españa, es de gran importancia. todas las administraciones con competencias deben ser partícipes del proyecto. Las reintroducciones, sobre todo si se realizan con especies muy longevas y, por tanto, con un amplio periodo de inmadurez, son proyectos a largo plazo que requieren compromisos financieros y políticos también a largo plazo. en la práctica, esto suele ser el principal inconveniente para la puesta en marcha de estos proyectos: la dificultad para conseguir el compromiso

político-financiero para periodos de tiempo que superan con mucho la duración de las legislaturas. La estrategia para la conservación de la naturaleza de la uicn concede ya desde los años noventa una gran importancia al tratamiento de los problemas socioculturales como requisito para la conservación de los recursos. por ello, el tratamiento de las reintroducciones debe incluir un amplio apartado de educación ambiental y relaciones con la sociedad, que se tiene que considerar como una parte imprescindible para el éxito del proyecto y que debe comenzar antes de realizarse las primeras sueltas. Oposición a la conservación activa aunque pueda parecer extraño, los principales opositores a este tipo de proyectos proceden del ámbito de la propia conservación. Grupos ecologistas de marcado carácter religioso y miembros de la academia que se sienten más cómodos si sus resultados no pueden ser evaluados por extraños (solo por sus pares) se encuentran entre los más tenaces opositores a lo que podemos llamar conservación activa. La academia Llamamos academia al conjunto de investigadores y profesores universitarios. dentro de ese ámbito se lleva librando una batalla conceptual sobre dónde acaba la actividad científica, estrictamente entendida, y dónde empieza lo que debería ser tarea exclusiva de gestores y técnicos. para algunos, nuestra tarea como investigadores debe estar desprovista de cualquier intención inicial de aplicación de resultados. debe centrarse en la descripción de los problemas científicos en el marco conceptual de la teoría evolutiva. La recu21

peración de especies, y por tanto el riesgo de un potencial fracaso que sería públicamente evidente, debe ser tarea exclusiva de los gestores. otros, sin embargo, creen que la recuperación de especies en este caso es un muy interesante problema de investigación aplicada y que nuestra tarea no debe terminar con la simple descripción de la situación. al contrario, la intervención real en la naturaleza en forma de planes de conservación es la única posibilidad de experimentar que estos científicos tienen. es una divergencia de visiones que, en principio, debería tener interés solo para los pertenecientes a este gremio. situaciones similares se han repetido en muchos otros ámbitos de la investigación científica como la biomedicina y la investigación clínica, la física y química, la ingeniería de nuevos materiales, etc. convendría recordar que la definición de ese término tan usado en la evaluación científica como es la excelencia no hace ninguna referencia al objeto de la investigación, sino a la calidad, elegancia y contundencia con la que esta se realiza. sin embargo, las discrepancias entre estas dos visiones han traspasado con mucho los límites de la academia para afectar seriamente al desarrollo de la ecología aplicada. Y esto ha sido así por varias razones. La primera de ellas, en mi opinión, es que en el ámbito de lo que llamamos conservación de la naturaleza se mueve más financiación que en los ámbitos de ciencia básica y, a menudo, con criterios de evaluación mucho menos rigurosos. ello ha propiciado que incluso los investigadores que declaran no tener interés alguno en la aplicación de la ciencia sí que obtienen financiación de estos ámbitos. La acumulación de publicaciones —sin duda de gran interés científico, pero de escaso valor para la resolución de los problemas concretos— ha facilitado que muchos gestores crean que la ciencia no ofrece lo que ellos necesitan. 22

por otra parte, el hecho de que el resultado de una intervención activa sea fácil de evaluar fuera del ámbito científico hace que algunos investigadores se opongan a esta posibilidad e intentan que no se realice dicha intervención. cuando pusimos en marcha la reintroducción del águila pescadora, algunos destacados miembros de la academia solicitaron por escrito su paralización inmediata argumentado que no tenía el consenso científico necesario. ningún proyecto de investigación no aplicado parece, sin embargo, necesitar de ese consenso para su ejecución. Quizás fuese más sensato que articuláramos formas de colaboración con los gestores de naturaleza que evitaran este tipo de situaciones, permitiéndonos optimizar fondos y, sobre todo, acelerar la tan necesaria acumulación de conocimientos para gestionar la vida. de nuevo, situaciones similares en el ámbito de la salud se han abordado con la instalación de centros de investigación en los campus hospitalarios y vinculados a la actividad clínica. en estados unidos son frecuentes los departamentos universitarios mixtos con el Fish and Wildlife Service, donde se desarrolla investigación a demanda de la institución que gestiona la naturaleza en ese país. personalmente, la experiencia de trabajar en equipos mixtos con los gestores ha sido enormemente enriquecedora y se ha revelado, sin duda, como un factor fundamental en el éxito de los proyectos. Los ecologistas sorprendentemente, algunos grupos ecologistas resultan ser una de las oposiciones más intensas a la intervención en conservación. si bien muchos grupos ecologistas tienen una visión positiva de la ecología aplicada, para otros es casi una herejía que debe evi-

tarse e incluso perseguirse. algunas declaraciones sorprendentes del tipo «¿Quiénes somos nosotros para decirle al águila dónde debe vivir?» ponen de manifiesto una declaración de creencias basadas en postulados como «la naturaleza es sabia», «la naturaleza es buena», «la intervención humana no es natural, luego es mala». este conjunto de creencias de carácter mágico-religioso ha acompañado al hombre desde su origen y, a pesar de su evidente vulgaridad intelectual, sigue presente entre personas que, sin embargo, no dudan en defender que las vacunaciones masivas en el tercer Mundo para contener la elevada mortalidad infantil constituyen una prioridad humanitaria, como si la malaria no fuese rabiosamente natural. La idea básica, con profundas raíces religiosas, es que la «naturaleza es sabia y tiene un plan que nosotros no podemos entender». por tanto, cualquier intervención en este plan casi divino no puede tener como resultado nada diferente a una catástrofe. el Hombre, en su orgullo prepotente, cree saber más que

la propia naturaleza y se permite intentar manejarla a su antojo, siempre con resultados terroríficos. es una adaptación al caso del famoso mito de Frankenstein. curiosamente, no solo grupos ecologistas, sino también algunos científicos comparten esta visión religiosa y manifiestan su oposición a las intervenciones al grito de «no queremos ecosistemas Frankenstein». no es broma: se puede encontrar en la literatura científica. ciertamente, la exagerada y no tan bien fundamentada reacción ante las especies exóticas entra dentro de esta visión. Hasta donde sabemos, la biodiversidad se basa en la comisión de errores durante la copia del material genético. sabemos que las mutaciones no son dirigidas, sino que son más bien puro producto del azar. por tanto, está muy claro que la naturaleza no tiene, ni puede tener ningún tipo de plan. Los planes solo están, que sepamos, en la cabeza de los seres humanos, y más vale que tengamos pronto un buen plan para conseguir que este planeta siga lleno de especies, incluyendo la nuestra.

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TORTUGAS MARINAS Y CAMBIO CLIMÁTICO Adolfo Marco estación biológica de doñana (csic)

tortuga Caretta caretta en libertad en boa vista, cabo verde (Héctor Garrido, csic-ebd).

Introducción en el verano de 2001 se registró en una playa turística de vera (almería) la primera anidación completa de una tortuga marina en españa. una hembra de tortuga boba o careta (Caretta caretta) salió del mar por la noche a una playa turística, cavó un agujero junto a unas hamacas y enterró 97 huevos. La incubación no fue sencilla pues el nido estuvo a punto de inundarse por acción del mar varias veces, pero tras 58 días nacieron 42 tortuguitas aparentemente sanas que rápidamente entraron al mar. a muchas personas esta anidación aislada les pareció un accidente o algo anecdótico, pero a algunos nos hizo pensar si ese nido aislado podría ser un indicador de un proceso importante. Las tortugas marinas son especies altamente migradoras, con una distribución muy amplia en todos los océanos y mares del mundo hasta los sesenta grados de latitud. desde que nacen en las playas, inician navegaciones de cientos o miles de kilómetros en mar abierto que las dispersan a zonas muy alejadas de su lugar de nacimiento. sin embargo, todas las especies presentan una fuerte filopatría natal, de manera que al llegar su madurez sexual inician el retorno a su zona de nacimiento, en algunos casos navegando miles de kilómetros, para allí reproducirse. pero también sabemos que las tortugas marinas tienen una cierta capacidad de dispersión de su hábitat reproductor, pues se han descrito colonizaciones y cambios importantes en su distribución a lo largo de su historia evo-

lutiva. además, ya era bien sabido desde finales del siglo xx que las playas más importantes de anidación de tortugas marinas en todo el mundo comenzaban a calentarse, con lo que el desarrollo embrionario de las tortugas se estaba alterando, lo que hizo aumentar la mortalidad o reducirse dramáticamente la producción de machos. Las tortugas marinas, al igual que otros reptiles, muestran un comportamiento sexual dependiente de la temperatura de incubación, de forma que incubaciones por encima de los 31 oc no producen machos. con estas informaciones decidimos evaluar en profundidad la biología reproductora de las tortugas marinas y, de forma específica, la anidación de la tortuga careta en las poblaciones más próximas a españa. iniciamos en 2005 la participación en un programa de estudio y marcaje de hembras anidantes en las playas de mayor densidad de cabo verde, la única colonia reproductora de la tortuga careta en todo el atlántico oriental. desde entonces hemos identificado y estudiado más de 15.000 hembras reproductoras y se han estudiado y protegido varias decenas de miles de nidos. de forma más específica, se evalúa el impacto de cambios ambientales globales en la incubación, así como la resiliencia y las respuestas potenciales de las tortugas a nuevas, generalizadas y crecientes amenazas. estas actividades han generado importantes estudios científicos y continúan en la actualidad con el apoyo inestimable de cientos de voluntarios que colaboran cada año en un campo de trabajo inter27

adolfo Marco, investigador de la estación biológica de doñana (ebd-csic), haciendo un seguimiento a una tortuga Caretta caretta en boa vista, cabo verde (paula sanz).

nacional en la isla de boa vista. actuaciones similares se realizan en el caribe (colombia, panamá y, más recientemente, costa rica) con la tortuga laúd (Dermochelys coriacea). de forma simultánea, hemos tenido la oportunidad de estudiar las raras pero crecientes evidencias de 28

anidación de tortugas marinas en playas españolas y zonas próximas, así como la calidad de diferentes playas para dicha anidación. desde el principio tuvimos en mente la hipótesis de que estas anidaciones esporádicas podían responder a una dispersión de la anidación hacia playas más frías en respuesta al calenta-

miento global, y tomamos conciencia de la importancia que podría tener este proceso ecológico en la supervivencia a largo plazo de importantes poblaciones de tortugas marinas amenazadas en todo el mundo. además, observamos que las playas españolas más cálidas reúnen condiciones excelentes para la anidación de la tortuga careta en la actualidad. sin embargo, algunas zonas estables actuales de anidación comienzan a verse amenazadas debido, entre otras razones, al calentamiento del clima, con lo que las tortugas no están mostrando ninguna respuesta efectiva de adaptación en esas zonas. La dispersión de la anidación a zonas más frescas podría ser necesaria para la supervivencia de estas poblaciones a medio plazo. Hemos estudiado este fenómeno en el atlántico oriental y Mediterráneo occidental y hemos constatado la enorme dificultad que tiene la población de tortuga careta de cabo verde para dispersar su hábitat reproductor dado su alto grado de aislamiento geográfico. La amenaza es grave al tratarse de la única zona de anidación estable de la población de esta especie en todo el atlántico oriental y al hecho de que se trate de una de las poblaciones de tortugas marinas más amenazadas del mundo. nos hemos dedicado a estudiar y mejorar la protección y la productividad de la tortuga careta en cabo verde, pero también hemos evaluado las claves que permiten y regulan la filopatría natal de las tortugas marinas, además de plantearnos si es posible ayudar a estos animales a dispersar su anidación en respuesta al calentamiento del clima. en esta dirección hemos iniciado un proyecto pionero de traslocación de nidos a larga distancia (desde cabo verde hasta españa) con liberación de varios cientos de crías de un año de edad (entre 2006 y 2011) con una probabilidad

elevada de supervivencia. esta traslocación ha sido hasta ahora un éxito, pero no se puede evaluar todavía en su totalidad, pues el objetivo final es el retorno de las tortugas liberadas para desovar en las playas seleccionadas, y eso no puede ocurrir hasta su maduración sexual, que no se conoce con certeza y puede variar entre los doce y más de treinta años. La emergente anidación espontánea de tortugas marinas en playas españolas puede tratarse de una dispersión de anidación en respuesta al calentamiento del clima, pero, lamentablemente, todavía no se han encontrado tortugas de cabo verde desovando de forma natural en españa o zonas próximas. son en su mayoría tortugas atlánticas, pero parecen provenir de la costa americana. en todo caso, la enorme mortalidad de neonatos en sus primeros meses de vida hace que la probabilidad de creación de una zona estable de anidación que se base en nidos esporádicos sea muy baja y requiera de miles de años de anidación esporádica. sin embargo, los cambios del clima son muy rápidos y, por tanto, la conservación de las tortugas marinas precisa también de una dispersión de su anidación rápida. por esta razón, proponemos aumentar la supervivencia de huevos y neonatos de estos nidos con una liberación de crías de un año de edad, para favorecer esa consolidación de la anidación en playas más frescas, que pueden dar viabilidad a estas poblaciones a medio plazo en un escenario de cambio climático muy rápido. a lo largo de este capítulo, se describen los principales resultados de estos proyectos científicos y de conservación desarrollados sobre esta temática desde la estación biológica de doñana (csic) y todo lo que hemos aprendido sobre estos fascinantes mega-vertebrados marinos. 29

Identificación y biología reproductiva de la tortuga careta en aguas españolas y zonas próximas solo se ha descrito la anidación de la tortuga careta. el resto de especies son más tropicales. existe alguna observación incompleta y dudosa de anidación de tortuga laúd en canarias, aunque esta especie selecciona zonas tropicales para anidar. La tortuga verde anida en las zonas más cálidas del Mediterráneo oriental (turquía y chipre) y sería extremadamente raro que anidara en aguas españolas. por tanto, y aunque todas las tortugas marinas tienen muchas similitudes en su comportamiento de anidación, se describe la tortuga careta, con referencias a las zonas estables de anidación más próximas a españa (costa sureste de estados unidos, Mediterráneo oriental y cabo verde). La tortuga careta es una tortuga marina de tamaño medio que puede llegar a alcanzar una longitud recta del caparazón de 120 cm y un peso de doscientos kilos. presenta una cabeza de gran tamaño con pico y cuello muy robustos. tiene coloración dorsal marrón con bordes rojizos o anaranjados y vientre con tonos amarillentos. el caparazón dorsal tiene forma de corazón o pera, más ancho en la mitad anterior que en la posterior y dispone de cinco vertebrales, cinco pares de escamas costales y de once a trece marginales más a cada lado. presenta dos uñas en las extremidades delanteras. se caracteriza por presentar dos pares de escamas prefrontales en la cabeza. está presente en todos los océanos del mundo y es la tortuga marina que anida en playas de latitudes más altas y la única que anida con éxito en españa, aunque en la actualidad se trata de una anidación ocasional en playas del Mediterráneo. Las zonas importantes de anidación de tortuga careta observadas 30

en aguas españolas están, por orden de importancia, en Florida, cabo verde, México y el Mediterráneo oriental. en el atlántico norte y Mediterráneo se reproducen cada año, en término medio, unas veintitrés mil hembras que ponen unos cien mil nidos. del total, en las costas de estados unidos lo harían unas quince mil hembras, en cabo verde unas cuatro mil, en México y el caribe unas dos mil, y en todo el Mediterráneo alrededor de dos mil. se producen variaciones interanuales muy importantes en el número de nidos, debido sobre todo a que solo un porcentaje variable de hembras de cada población se reproducen cada año. Maduran sexualmente a una edad variable, entre los doce y los treinta años, y pueden llegar a tener una longevidad de unos ochenta años, aunque la gran mayoría de los individuos mueren en su vida juvenil y, si maduran, difícilmente superan la edad de cincuenta años. La supervivencia es muy baja en la etapa embrionaria y el primer año de vida marina. durante su crecimiento, la mortalidad se va reduciendo hasta estabilizarse en su etapa subadulta en una cifra próxima al 10-15 % anual, valor que se mantiene durante su vida adulta en poblaciones estables. Los patrones reproductivos de las tortugas marinas están fuertemente condicionados y relacionados con las migraciones a las playas de puesta. La tortuga careta no se suele reproducir todos los años y suele dejar una o dos —raramente tres— temporadas de reposo y alimentación en sus áreas de migración, normalmente alejadas cientos de kilómetros de las zonas de anidación. aunque no se conocen en detalle sus ciclos gonadales, es probable que la vitelogénesis se inicie antes o pronto durante esta migración reproductora. se ha estimado una frecuencia media de anidación de alrededor de dos años, aunque parece que esta frecuencia varía con el tiempo tanto a nivel

neonato de tortuga Caretta caretta en libertad (Héctor Garrido, csic-ebd).

poblacional como individual en función de condiciones ambientales como la temperatura del mar o la abundancia de alimento. sin embargo, es probable que los machos se apareen todos los años. es frecuente observar a los machos cerca de las playas durante la anidación esperando a las madres que vuelven a ovular pocas horas después de cada puesta. La reproducción de la tortuga careta es estacional y en el atlántico norte y el Mediterráneo se produce la puesta desde final de primavera hasta el final del

verano, mientras que las eclosiones se inician en verano y se prolongan durante el otoño. Los apareamientos se inician temprano en la primavera durante la migración reproductora y son muy frecuentes cerca de las playas de anidación y, especialmente, al principio de la temporada de puesta, aunque pueden continuar durante toda la época de puesta. el cortejo y las interacciones sexuales son poco conocidos, pero mediante estudios de multipaternidad se sabe que muchas hembras se aparean con varios machos. ade31

más, se ha constatado la existencia de almacenamiento de esperma, pues sucesivos nidos de la misma hembra pueden compartir los mismos padres. Muy probablemente tenga lugar competición espermática para fecundar los huevos, dado que suele haber una clara dominancia en número de huevos fecundados por el esperma de uno de los padres de cada nido, dominancia que se suele mantener en los nidos sucesivos de una hembra dada. durante el periodo de desove cada hembra cavará entre uno y siete nidos con una media de tres a cinco, según zonas. en chipre, las hembras más grandes ponen más huevos, pero no tienen más nidos por temporada. en el Mediterráneo parece que la frecuencia de puestas es menor que en cabo verde o Florida. tras cada puesta se produce una nueva ovulación y fertilización de los huevos que pasan del ovario al oviducto, donde adquirirán el albumen y formarán la cáscara durante un periodo de doce a dieciocho días que separa una puesta de la siguiente. La principal causa de variabilidad en el tiempo que transcurre entre la construcción de dos nidos consecutivos de una hembra es la temperatura del mar. La anidación es nocturna y se puede ver afectada por las mareas, la luna o la iluminación artificial de la playa. Las hembras salen de forma aislada y lentamente a la playa y ascienden lentamente y seleccionan su lugar de puesta. pueden realizar varios intentos de anidación (fases iniciales en que remueven la arena e incluso excavan un hoyo) antes de realizar el nido o retornar al agua sin anidar. el éxito de anidación (porcentaje de salidas de hembras a la playa que culminan en desove) en playas de cabo verde puede variar entre el 20% y el 70% en función de la calidad de la playa y las condiciones ambientales. en el Mediterráneo se han descrito éxitos de anidación mucho 32

menores. alguna tortuga puede traspasar la zona dunar y desplazarse fuera de la playa. puede retornar al mar, pero en algunos casos puede perderse en zonas terrestres y llegar a morir durante el día. también pueden moverse en zonas rocosas o de elevada pendiente y llegar a encajarse entre rocas o voltearse, lo que conlleva serias dificultades para retornar a su posición normal y volver al mar. para anidar suelen elegir zonas de arena seca, pero no demasiado alejadas de la orilla. suelen evitar el desove sobre vegetación, en zonas con muchas piedras y en zonas húmedas. cualquier molestia por animales o humanos puede interrumpir el proceso de anidación, excepto cuando la hembra ya está desovando, momento en el que es posible pero raro que la hembra abandone el nido con huevos sin terminar de desovar y taparlo. todo el proceso de anidación suele durar algo más de una hora. este tiempo se distribuye de forma más o menos equitativa entre la excavación del nido, la ovoposición y el tapado y camuflado del nido. si la hembra realiza intentos de anidación previos al desove definitivo, el tiempo de permanencia de la tortuga en la playa puede ser sensiblemente mayor. La excavación del nido se inicia con movimientos laterales de todo el cuerpo que entierran a la tortuga entre diez y quince centímetros y superan la zona de arena seca. posteriormente escavan con las patas traseras un hoyo en forma de bombilla de unos veinticinco a treinta centímetros, donde depositarán los huevos. La profundidad total media del fondo del nido respecto a la superficie de la arena suele ser entre treinta y cinco y treinta y seis centímetros mientras que la parte superior del nido suele estar entre veinte y treinta y cinco centímetros de la superficie. La liberación de los huevos suele ser de forma individual o en grupos de dos, tres o, raramente, cuatro

huevos de golpe y suele durar unos treinta minutos. La liberación de cada grupo de huevos suele ir acompañada de contracciones abdominales de la madre y de la secreción de un fluido oviductal transparente que parece ofrecer cierta protección inicial a los huevos. tras la puesta, tapan rápidamente los huevos con arena con las patas traseras. no presionan la arena sobre los huevos, pero compactan la arena en la parte más superficial de la playa sobre el nido con la presión lateral aplicada a la arena por sus extremidades posteriores. Finalmente, camuflan el lugar del nido removiendo arena con las aletas delanteras durante un periodo medio de unos veinte a veinticinco minutos. tras este proceso retornan al mar dejando su rastro descendente en la arena con su característico movimiento alterno de las extremidades de cada lado. de forma excepcional, hay hembras que pueden excavar nidos muy pequeños de hasta treinta huevos o muy grandes, de hasta ciento ochenta, pero lo habitual es que el número de huevos varíe entre sesenta y ciento veinte huevos. el tamaño de puesta es variable geográficamente, de forma que en Florida suelen poner entre cien y ciento veinticinco huevos por nido, mientras que en cabo verde o Grecia suelen poner entre sesenta y cinco y noventa y cinco huevos. Las madres americanas son también sensiblemente más grandes que las africanas o europeas. parece que esta diferencia en tamaño es fenotípica y se debe al tipo de dieta de los adultos. Mientras que en Florida todos los adultos se alimentan de forma predominante en ecosistemas neríticos, en cabo verde la gran mayoría de adultos se alimentan en zonas pelágicas, mucho más pobres. se ha observado en diferentes zonas una variabilidad importante entre años en el tamaño medio de puesta, que

probablemente se deba a factores ambientales que influyen en la adquisición de alimento de las madres. Los huevos son esféricos, blancos, levemente cremosos y apergaminados, con poca elasticidad. tienen un diámetro medio de entre treinta y cinco y cincuenta y cinco milímetros, y un peso inicial medio de entre veinticinco y cincuenta gramos, dimensiones que variarán levemente durante la incubación. es rara la formación y deposición de falsos huevos sin yema ni embrión, como ocurre con la tortuga laúd. al inicio se suele producir cierta deshidratación de los huevos que se puede compensar posteriormente. La tasa de fertilización de los huevos suele ser muy alta en esta especie y supera con frecuencia el 90 %. tras las primeras horas en el nido, los embriones emigran hacia la parte superior del huevo, donde se fijarán e iniciarán la formación de las membranas perivitelinas. este proceso va acompañado de la formación en esa zona apical de una mancha blanca en la cáscara con un diámetro que irá aumentando durante los primeros días de incubación hasta cubrir todo el huevo hacia el décimo día de incubación. La incubación dura en término medio unos cincuenta y dos o cincuenta y seis días a unos 29,5 0c en los que se da una razón de sexos equilibrada (Mrosovsky, 1988), aunque puede oscilar entre cuarenta y seis y setenta días en función, sobre todo, de la temperatura de incubación. temperaturas superiores aceleran el desarrollo, y si son durante el segundo tercio de la incubación producen más hembras, mientras que condiciones más frías retrasan el proceso y producen más machos. por encima de 32 0c o por debajo de 27 0c se producirían individuos de un solo sexo. La eclosión es un proceso lento que se inicia con el picado y rasgado de la cáscara con el diente córneo 33

adolfo Marco, investigador de la estación biológica de doñana (ebd-csic), haciendo un seguimiento a una tortuga Caretta caretta en boa vista, cabo verde (csic).

provisional del rostro. el neonato irá saliendo poco a poco del huevo con movimientos separados con periodos de reposo que pueden sumar, hasta la salida total del huevo, más de dos días. este proceso, junto con la emergencia vertical en grupo de las crías hasta la superficie, puede durar en media cuatro días (entre dos y siete días). algunos neonatos emiten pitidos dentro del nido que podrían tener algún papel en la sincronización de la eclosión o la emergencia. La 34

emergencia suele ser masiva y nocturna, aunque algunas tortugas tardías pueden demorar su emergencia hasta varios días. Los neonatos tienen una longitud media del espaldar de entre treinta y cinco y cuarenta y cinco milímetros, con un peso medio de quince a veinte gramos. el tamaño del huevo determina, en gran medida, la longitud y el peso de las crías que nacen, de forma que huevos más grandes producen crías más pesadas y más largas. tras

emerger, se desplazan sin pausa por la playa hasta el mar, al que pueden llegar en pocos minutos. nidos alejados de la orilla o la presencia de basura, estructuras o iluminación artificial en la playa pueden alterar e impedir el acceso al agua y provocar la muerte de las tortuguitas. La depredación por cangrejos, mamíferos o aves puede ser muy intensa en esta etapa terrestre. tras entrar al mar, la depredación por peces o aves durante los primeros días puede ser también muy elevada y superar el 95 % de la puesta total durante el primer año de vida. cuando ocupa hábitats pelágicos, se alimenta de plancton y las medusas pueden constituir una parte muy importante de su dieta. cuando se desplazan a zonas neríticas, su dieta es más variada, incluyendo crustáceos, moluscos, equinodermos o cnidarios. se asocia de forma oportunista a barcos pesqueros para así alimentarse de cebos y descartes.

Estado de conservación y principales amenazas La categoría mundial de amenaza según la uicn es vulnerable (2015), pero el grado de amenaza de distintas poblaciones es muy variable. por ejemplo, las poblaciones del atlántico occidental y del Mediterráneo se consideran en preocupación menor, mientras que la población del atlántico oriental (cabo verde) se considera en peligro de extinción. algunas poblaciones del indo-pacífico se encuentran en peligro crítico de extinción. su categoría en el Libro rojo de España es en peligro (en a1abd). en la convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de Fauna y Flora silvestres está incluida en el anexo i de máxima protección. en la directiva Hábitats europea

(directiva 97/62/cee) es una especie de interés comunitario prioritaria, y una especie vulnerable en el Catálogo español de especies amenazadas (ley 42/2007; real decreto 139/2011). Juveniles y adultos sufren una mortalidad muy elevada en el mar, especialmente por captura accidental en redes y palangres. se estima en el mundo la muerte anual por actividades pesqueras de más de cuatrocientos mil individuos. solo la flota pesquera española captura anualmente alrededor de treinta mil tortugas, muchas de las cuales se realizan en aguas españolas. también puede ser considerable el impacto de golpes con embarcaciones, la ingestión de plásticos o intoxicaciones por contaminantes marinos. el impacto de la muerte de juveniles en aguas españolas sobre la abundancia general de las poblaciones nidificantes del atlántico y del Mediterráneo puede estar resultando muy severo. La captura accidental de tortugas careta debido a operaciones pesqueras es su mayor amenaza. cada año, miles de tortugas son atrapadas en anzuelos o redes, donde mueren ahogadas o sufren severas heridas y amputaciones. también quedan atrapadas con frecuencia en redes fantasma abandonadas en el mar, lo que les provoca ahogamientos, estrangulamientos y amputaciones. colisiones con embarcaciones y hélices causan importantes heridas o la muerte de algunos ejemplares. constituyen también una amenaza severa plásticos, petróleo y otros tipos de residuos que flotan en el mar y que suponen también una seria amenaza para la salud de las tortugas al confundirlos con alimento e ingerirlos. en su dieta, las tortugas caretas también ingieren contaminantes como pcbs, dioxinas o metales pesados, que se acumulan en sus tejidos grasos y alteran su salud y reproducción. se han descrito en 35

españa casos de pseudohermafroditismo que podrían estar causados por ingestión de disruptores hormonales. Las amenazas que afectan a la supervivencia y la productividad de las tortugas marinas en las playas son también numerosas. Han sido tradicionalmente apreciadas por su caparazón o por su carne, e incluso por su supuesto valor curativo o afrodisíaco. a pesar de que la mayoría de las poblaciones están protegidas por leyes nacionales e internacionales, en algunos países especialmente tropicales, el consumo humano de las tortugas sigue exterminándolas. La captura de hembras adultas en las playas de desove es especialmente fácil y grave. el expolio de nidos es también muy común. depredadores asociados al hombre como perros, gatos, cerdos o ratas pueden causar también severos daños en la anidación de la tortuga careta. pero, desde hace varios años, preocupa a la comunidad científica en general, y a nosotros en particular, el impacto del calentamiento del clima sobre la anidación de las tortugas marinas. el mar y las playas de anidación se están calentando. temperaturas elevadas de incubación aumentan la mortalidad de los huevos y las crías nacen con muchas menos reservas, menor tamaño y menor salud que puede reducir mucho la ya limitada capacidad de supervivencia durante los primeros días de vida libre en el mar. adicionalmente, la determinación del sexo de las tortugas marinas es exclusivamente ambiental y depende de la temperatura de incubación. temperaturas altas (por encima de 30 0c) producen hembras, y temperaturas bajas (por debajo de 28 0c) solo producen machos. por tanto, el calentamiento de las playas también está provocando una feminización de las poblaciones más importantes y la inmensa mayoría de predicciones a 36

medio plazo indican un descenso fuerte de la supervivencia de huevos, una elevada mortalidad de crías en la playa y el mar y la nula producción de machos en las zonas más importantes de anidación.

Experiencias de conservación de tortugas marinas en Cabo Verde con el objetivo de mejorar el estado de conservación de las tortugas marinas, desde la ebd (csic) se desarrolla un programa de seguimiento, protección y estudio en una de las zonas de máxima densidad de anidación de la tortuga careta del atlántico oriental en cabo verde desde el año 2005. Muchas de estas acciones se desarrollan con el apoyo de un programa de voluntariado internacional que se organiza desde la onG bios.cv todos los veranos en la reserva natural de las tortugas, en la isla de boa vista. se trata del principal santuario de anidación de esta población amenazada. estas investigaciones han permitido demostrar que cabo verde aloja la tercera población más grande del mundo de la tortuga careta y la única colonia reproductora en el atlántico oriental (Wallace et al., 2010 y Marco et al., 2012). además, hemos encontrado un alto grado de aislamiento reproductor con respecto al resto de poblaciones del mundo (Monzón-arguello et al., 2010c). sin embargo, muchas amenazas están comprometiendo la supervivencia de esta población en cabo verde, por lo que ha sido recientemente designada como una de las once poblaciones de tortuga marina más amenazadas del mundo (Wallace et al., 2011). en la última revisión de la uicn sobre el estado de conservación de la especie, muchas poblaciones han visto reducida su categoría de conservación. sin embargo, la población del atlántico

oriental (cabo verde) se mantiene en peligro de extinción y se ha convertido en la única población del atlántico con ese grado de amenaza (el resto se han considerado en preocupación Menor). entre las principales amenazas que afectan a la tortuga durante su anidación en cabo verde, destaca la caza de hembras adultas para su consumo, tanto en la playa como en las zonas marinas de apareamiento. este grave problema es una actividad tradicional que todavía persiste en la actualidad a pesar de la legislación que prohíbe dicha práctica. además de la insostenible mortalidad de hembras en las zonas de anidación, también hemos detectado una altísima mortalidad de huevos y tortugas recién nacidas en las playas. Las amenazas más evidentes para los nidos son las inundaciones masivas vinculadas con la elevación del nivel del mar o el aumento de la intensidad y frecuencia de tormentas tropicales. Los huevos de tortuga son permeables a agua y gases, y los embriones precisan para su desarrollo un intercambio de gases con el exterior del huevo. sin embargo, cuando el nido se inunda, los embriones resultan muy vulnerables y acaban muriendo ahogados. además, la depredación de huevos y crías por el cangrejo fantasma (Ocypode cursor) en las playas es muy intensa. al considerar los impactos de la inundación y de la depredación, en las zonas más importantes de anidación de cabo verde se observa que mueren cada año más del 75 % de los huevos depositados por las hembras. además, el calentamiento de las playas de cabo verde ya está produciendo un número de machos muy reducido (< 15 %). pero, además, la inmensa mayoría de la anidación se produce ya en las playas más frías del archipiélago y las predicciones para las próximas décadas indican un descenso de la productividad

y un colapso en la producción de machos. no se ha identificado en las últimas dos décadas ninguna modificación de la estrategia de anidación de la tortuga careta que indique una respuesta efectiva a corto plazo al cambio climático. asimismo, la posibilidad de dispersión natural de esta población a playas más frías está muy limitada por el carácter insular de boa vista, a más de quinientos kilómetros del continente africano y a más de mil quinientos kilómetros de otras islas más frías. Zonas continentales próximas a cabo verde (senegal, Gambia, Mauritania y Guinea conakry) también podrían resultar subóptimas por su baja latitud, pero además la conservación de las tortugas sería muy compleja en estas zonas. La gran fidelidad natal de la especie, y especialmente la elevada mortalidad en el mar de juveniles y adultos, también comprometen la viabilidad de la anidación en el atlántico oriental para las próximas décadas. cuando se analizan desde una perspectiva espacial las zonas idóneas para la dispersión de la anidación de esta amenazada población de tortuga careta, todos los datos disponibles apuntan a la importancia estratégica de playas españolas en canarias y en el sur de la península ibérica.

Presencia y anidación de tortugas marinas en costas españolas el interés que despierta la situación de las tortugas marinas en aguas y playas españolas por sí mismo, junto con la convicción de que estas zonas son clave para la dispersión de la anidación de la tortuga careta del atlántico oriental en respuesta al calentamiento del clima, nos ha llevado a realizar estudios detallados durante la última década de la presencia y anidación 37

de tortugas marinas en españa. el litoral español se considera una zona importante de alimentación de tortugas marinas. podrían alimentarse unas quince mil a treinta mil tortugas, destacando especialmente juveniles de entre quince y setenta centímetros de longitud de caparazón (de tres a veinte años de edad). La densidad sería menor de una tortuga por kilómetro cuadrado. resulta especialmente abundante en canarias, el golfo de cádiz, el mar de alborán o el entorno de baleares. Las fuertes corrientes del estrecho de Gibraltar son una barrera física natural que impiden a tortugas de pequeño tamaño (por debajo de los cincuenta centímetros) salir al atlántico. sin embargo, miles de pequeñas tortugas atlánticas entran en el Mediterráneo y no pueden salir durante varios años. esta asimetría provoca una concentración importante de tortugas juveniles en los mares balear y de alborán. La tortuga careta (Caretta caretta) es, sin duda, la especie más común de tortuga marina hallada en el Mediterráneo occidental y el Golfo de cádiz, aunque la inmensa mayoría de los individuos son juveniles y subadultos nacidos en zonas lejanas. sin embargo, en aguas más frías del atlántico y cantábrico es más frecuente encontrar individuos adultos de gran tamaño de la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), aunque la tortuga careta también es común. usando marcadores genéticos se ha confirmado la presencia mayoritaria (más del 95%) de tortugas caretas de origen atlántico en todo el litoral andaluz. Más del 85% de las tortugas careta juveniles de estas zonas provienen de zonas nidificantes de Florida. además, se he detectado una presencia significativa en las costas andaluzas de tortugas careta nacidas en cabo verde (la población de esta especie más amenazada del atlántico) y una presencia minoritaria (me38

nor del 2%) de tortugas de origen mediterráneo. sin embargo, hacia el norte se reduce progresivamente la presencia de tortugas de origen atlántico, de forma que en cataluña la gran mayoría de las tortugas careta son de origen mediterráneo oriental. similar disminución de abundancia de tortugas atlánticas se produce hacia el este del Mediterráneo. en lo que respecta a su anidación, es la única especie de tortuga marina que anida con éxito en españa, aunque hasta hace pocos años se trataba de una anidación ocasional en playas del Mediterráneo. sin embargo, en los últimos años se ha incrementado sensiblemente el número de anidaciones en playas españolas. estos nidos pueden deberse al azar, errores en el comportamiento y la identificación de playas de las madres, o responder a una selección de las tortugas de estas playas para desovar. por ejemplo, esas tortugas podrían ya haber nacido en esas playas o zonas próximas, y estarían exhibiendo filopatría natal. también podrían ser individuos dispersantes que buscan nuevas zonas para reproducirse, ampliando su distribución. en este último caso, se trataría de excepciones a la condición natural filopátrica, que podrían favorecer la ampliación de sus áreas reproductoras. en todo caso, se pueden considerar eventos dispersivos de la especie que pueden originar a medio plazo nuevas colonias de anidación en respuesta a cambios globales. esta dispersión del hábitat reproductor ya se ha producido en el pasado en muchas ocasiones, como lo indica, por ejemplo, la colonización del atlántico desde el Índico o la más reciente colonización del Mediterráneo oriental por tortugas procedentes del atlántico. se han conseguido reunir hasta 2017 evidencias de un total de 32 actividades de anidación de la tortuga careta en playas españolas (tabla 1), la mayoría de ellas en los últimos 4 años. doce de ellas fueron efecti-

vas y la hembra desovó en la playa (véase tabla). Las otras 20 corresponden a intentos frustrados de anidación. en uno de estos veinte casos, la tortuga fue retenida y desovó en cautividad. el hecho de que la mayoría de nidos hayan sido encontrados en playas muy humanizadas y durante fines de semana, junto con evidencias de que las tortugas no prefieren este tipo de playas para desovar, sugiere que también se reproduzcan en playas poco o nada alteradas o humanizadas, pero no se detecten. por tanto, el número real de actividades de anidación y nidos en playas españolas podría ser sensiblemente mayor al registrado. también hay registros similares de actividades de anidación de esta especie en zonas próximas del Mediterráneo occidental como córcega, sicilia, Lampedusa o la costa occidental de italia. no hay ningún registro de anidación de otras especies o de esta especie en el atlántico español o alborán. es interesante destacar que el número de nidos por año ha aumentado progresivamente, pasando de un nido registrado cada tres o cuatro años en la pasada década, a siete puestas y otros dieciocho intentos de anidación registrados en los últimos cuatro años (20142017). esta tendencia podría estar relacionada con el calentamiento del agua del mar que permitiría el desarrollo y la maduración gonadal en ambos sexos, así como los apareamientos y el desarrollo de huevos en los oviductos, así como un aumento de la temperatura de las playas, que permitiría una incubación satisfactoria de los huevos, comparable a la de zonas estables de anidación. es muy probable que esos eventos de desove de tortugas se mantengan o aumenten en los próximos años en playas españolas. es importante hacer un análisis de todos los eventos de anidación registrados y evaluar las claves para tomar decisiones concretas en la gestión de este importante reto ambiental.

al tratarse de una especie amenazada catalogada como vulnerable en la legislación española se debe hacer lo posible por proteger tanto a las madres como a los nidos y tortugas que puedan nacer de ellos, así como a los hábitats donde se producen dichas anidaciones. además, al tener muchas playas españolas buenas condiciones para la anidación de tortugas en la actualidad y en el futuro, el éxito de esta anidación puede ser muy importante para permitir una respuesta eficaz de una especie amenazada a cambios globales que la afectan a medio y largo plazo. sin embargo, se ha comprobado que diferentes factores ambientales y sociales han comprometido o frustrado el éxito de la mayoría de estos eventos de anidación en playas españolas. La falta de información de la sociedad y de las diferentes administraciones, y la ausencia de criterios claros sobre la forma de actuar en estas situaciones, deben solventarse con la elaboración por expertos de un protocolo de actuación con base científica rigurosa que dé respuesta a todas las dudas y ayude en la toma de las decisiones correctas. La ebd está trabajando en esta dirección en estrecha colaboración con el Ministerio de Medio ambiente, las consejerías de Medio ambiente de las diferentes comunidades autónomas afectadas, y diferentes grupos locales involucrados en la conservación de las tortugas marinas. Los objetivos fundamentales son comprender mejor este fenómeno emergente y mejorar su gestión y protección. específicamente se ha propuesto un protocolo de acción de alcance nacional, se están realizando acciones formativas en todo el litoral mediterráneo, se están asesorando a muchos organismos involucrados y se está participando activamente en la gestión de muchos de los eventos de anidación registrados en los últimos años. 39

Tabla 1. Actividades de anidación de la tortuga careta registradas en playas españolas.

40

Lugar

Provincia

Tipo

Mar Menor

Murcia

neonato

delta del ebro

tarragona

neonato

vera

almería

puzol

Fecha

Incidencias

Fuente

1870

neonato encontrado en la playa

salvador, 1974

09/1990

Huevo con embrión encontrado en la playa

Llorente et al., 1992

nido

27/07/2001

encontrada la hembra durante anidación

tomás et al., 2002

valencia

nido

11/08/2006

encontrado nido descubierto parcialmente por mareas

tomás et al., 2008

premià de Mar

barcelona

nido

27/10/2006

nn

tomás et al., 2008

Malgrat de Mar

barcelona

nido

01/10/ 2011

no se observa anidación. se detectan neonatos en la playa

Fundación craM

san Juan

alicante

nido

30/6/2014

tortuga observada por turistas que avisan al 112. 89 huevos

univ. valencia, cMa c. valenciana

blanes

Gerona

rastro sin nido

24/07/2014

calella

barcelona

intento frustrado

18/07/2014

tortuga molestada en playa: fotografía con flash y volteo

cMa cataluña

aguamarga

almería

intento frustrado

6/07/2014

Molestias reiteradas por vehículo de limpieza y turistas

eQuinac

playa arrabasada

tarragona

nido

31/10/2014

se observa a la hembra desovar en zona muy concurrida

cMa cataluña

playa Larga

tarragona

nido

30/10/2014

neonatos en playa muy concurrida. se localiza el nido

abella et al., 2014

port de ses caletes

ibiza

intento frustrado

3-4/06/2015

tortuga molestada por turistas y abandono forzado de la playa

creM ibiza

santa eularia

ibiza

intento frustrado

4-5/06/2015

tortuga molestada por turistas y técnicos con abandono forzado

creM ibiza

rio de santa eularia

ibiza

rastro sin nido

5-6/06/2015

sustrato muy duro en ribera. abandono espontáneo

verónica núñez, creM ibiza

Águilas

Murcia

intento frustrado

--/07/2015

cMa cataluña

Hembra molestada por turistas y jóvenes retorna sin desovar

pulpí

almería

nido

17/07/2015

observado por pescadores locales que avisan al 112

eQuinac, cMa and.ebd-csic

torrevieja

alicante

nido

31/07/2015

nido en playa muy turística y con muchos observadores

univ. valencia, cMa c. valenciana

calblanque

Murcia

rastro sin nido

--/06/2016

turistas detectan al menos dos rastros de tortuga en playas

cMa Murcia

castelldefells

barcelona

nido frustrado

22/06/2016

La policía captura la tortuga y la traslada el craM

craM, cMa cataluña

sueca

valencia

nido

03/07/2016

observado por turistas. Hembra estudiada y marcada

univ. valencia, cMa c. valenciana

villaricos

almería

nido frustrado

09/08/2016

Hembra molestada por turistas, retorna al mar sin desovar

eQuinac

Figueretes

ibiza

rastro sin nido

10/06/2017

se observa a la tortuga en la playa, pero no desova

creM ibiza

canet de Mar

barcelona

rastro sin nido

17/06/2017

pescadores la observan. La luz artificial le impide desovar

cMa cataluña, craM

Guardamar del segura

alicante

nido frustrado

30/06/2017

se observa rastro con abandono de anidación

cMa valencia

La Manga

Murcia

nido frustrado

03/07/2017

tortuga cavando nido molestada por tractor de limpieza

cMa Murcia

parque natural calblanque

Murcia

nido frustrado

06/07/2017

Hembra cavando al amanecer vuelve al mar sin desovar

La Línea de la concepción

cádiz

rastro sin nido

12/07/2017

tortuga observa en la playa inicia cavado, pero no desova

cMa andalucía

parque natural calblanque

Murcia

nido frustrado

17/07/2017

rastro con intento de nido, pero sin huevos

cMa Murcia

delta del ebro

tarragona

rastro sin nido

23/07/2017

rastro por la playa, pero sin nido

cMa cataluña

parque natural calblanque

Murcia

rastro sin nido

24/07/2017

rastro por la playa, pero sin nido

cMa Murcia

La Manga

Murcia

tortuga en playa

31/07/2017

tortuga iluminada en playa volvió al mar sin desovar

cMa Murcia

41

Estudio y conservación de anidación espontánea en playas españolas estudios preliminares en aguas y playas del Mediterráneo español muestran ya unas condiciones muy favorables para la reproducción de la tortuga careta. además, es muy relevante indicar que la gran heterogeneidad ambiental de estos hábitats puede permitir una reproducción exitosa de esta especie a largo plazo, en el caso de que las predicciones negativas de calentamiento del clima sigan cumpliéndose en el futuro. sin embargo, y a pesar del interés e importancia que tiene la anidación de la tortuga careta en las costas españolas, la probabilidad del inicio de una anidación más estable basada en nidos aislados es extremadamente remota. todas las amenazas mencionadas, unidas a la elevada tasa de depredación de tortugas, especialmente en sus etapas iniciales de vida libre, hacen muy improbable la supervivencia hasta la edad de maduración de individuos nacidos de un único nido esporádico. por estas razones se está poniendo en marcha en españa un ambicioso programa de detección y protección de nidos de tortuga marina, que incluye la traslocación de nidos cuando sea conveniente y la liberación al mar de crías de un año de edad, con un tamaño corporal y una dureza del caparazón que garantizan una supervivencia razonable, que pueda hacer viable a medio plazo una colonización efectiva y una anidación estable en playas españolas. si los huevos han sido depositados en lugares o épocas que permiten una incubación exitosa, y además están localizados en zonas de la playa seguras se recomienda proteger los nidos in situ y permitir su desarrollo en la misma playa. de esta forma, se consigue sensibilizar a la población sobre este nuevo proceso ecológico y la importancia de protegerlo. sin em42

bargo, si el nido se excava tarde en la temporada o en lugares con malas condiciones de incubación, se recomienda trasladarlo con todas las garantías a una zona de la playa adecuada, a otra playa próxima idónea y, en último caso, a una incubadora artificial. para la toma de decisiones se ha realizado un estudio minucioso de todas las playas españolas, que incluye un análisis térmico de las zonas más representativas. con esta información se ha elaborado un protocolo de acción y un catálogo de playas idóneas y playas prioritarias en caso de decidir realizar una traslocación. en la actualidad, se está extendiendo este estudio a todo el Mediterráneo occidental y la costa africana nororiental. si se detectan crías recién nacidas en la playa, o si sobrevienen emergencias en nidos controlados, se considera conveniente retener esas crías y trasladarlas de forma inmediata a instalaciones adecuadas para su mantenimiento en cautividad durante un año. para ello se trabaja en colaboración con todos los centros de recuperación de Fauna Marina del litoral cálido español y con acuarios privados que disponen de instalaciones y personal para realizar esta acción y se ofrecen de forma voluntaria para colaborar. el mantenimiento en cautividad de tortugas ha sido muy exitoso y, además, ha permitido un avance muy importante en el conocimiento de una etapa vital muy difícil de estudiar en libertad y sobre la que se tenía muy poca información. Los avances han ido sobre todo en la dirección de conocer las principales amenazas y enfermedades que sufren las tortugas durante su primer año de vida, así como sobre las técnicas más idóneas para mantener a las tortugas y poder liberar animales sanos y fuertes que aparentemente mantienen intactos todos sus instintos precisos para la navegación en mar abierto.

ruta de las tortugas (airton Lima Jesús; y gestión de los datos de eduardo belda).

La viabilidad de la liberación de crías de un año mantenidas en cautividad se ha evaluado a partir del seguimiento con emisores satelitales instalados en varios individuos. se ha confirmado que las tortugas navegan y se alimentan sin ningún problema, y muestran un comportamiento salvaje consistente en alejarse rápidamente de las playas de suelta, alcanzando mar abierto con un riesgo bajo de depre-

dación. La supervivencia ha sido total en los tres meses de seguimiento y se han detectado dispersiones en diferentes direcciones y a miles de kilómetros de distancia (abalo-Morla et al., 2018). una de las tortugas ha llegado hasta aguas de túnez tras navegar por las de Marruecos y argelia. otras tortugas se han dirigido hacia el norte, pasando muy cerca de varias islas del archipiélago balear y en al43

gún caso han llegado hasta el delta del ebro. otras se han dirigido hacia el mar de alborán y, en algún caso, se han aproximado mucho al estrecho de Gibraltar. pero ninguna ha conseguido pasar al golfo de cádiz, tal como habíamos previsto (revelles et al., 2007), al encontrar unas corrientes superficiales muy fuertes de entrada desde el atlántico al Mediterráneo.

Traslocación de nidos a larga distancia para facilitar la dispersión de anidación al igual que ocurre en otras zonas importantes de anidación de todo el mundo, se ha identificado un grave problema de conservación en la población de tortuga careta del atlántico oriental. se trata de una unidad independiente de conservación que tiene el 75 % de su anidación en cuarenta kilómetros de playa de una pequeña isla de cabo verde (boa vista). en la actualidad se están cazando anualmente solo en la playa durante su nidificación más del 10 % de las madres. aunque se reduzca sensiblemente estas altas tasas de muertes, la productividad de esta población es muy baja por una altísima mortalidad de huevos y crías en las playas. pero lo peor puede estar por llegar, pues las predicciones del ipcc sobre el calentamiento del clima indican que a final del siglo xxi la producción de machos sería nula en cabo verde y muchos nidos se destruirían por un exceso de temperatura de incubación. por estas razones, se colabora muy activamente en la protección sistemática de las madres y sus nidos en todo cabo verde con programas de traslocación a viveros de varios cientos de nidos. Los viveros son zonas de las mismas playas, pero con una elevación del 44

terreno que permite proteger de la inundación, tanto por mareas como por inundación subterránea. además, se impide la depredación, que también destruye miles de nidos no protegidos. desarrollamos investigaciones aplicadas para mejorar la eficacia de las traslocaciones y el éxito de la incubación en viveros intentando producir crías con un fenotipo similar al de los nidos naturales y, en la medida de lo posible, con sexratios que favorezcan una recuperación rápida de la productividad de la población. pero estas acciones no protegen a la población de los efectos a medio plazo del calentamiento del clima. no se han encontrado hembras adultas de cabo verde anidando en ningún otro lugar del mundo de forma espontánea. por tanto, se estudiaron simultáneamente diferentes opciones para favorecer una dispersión eficaz del hábitat reproductor de esta población amenazada a climas menos cálidos. pero solo se identificó una única estrategia viable consistente en la traslocación de nidos desde cabo verde a playas españolas protegidas y adecuadas. La traslocación se planteó a dos zonas diferentes y distantes del litoral español: la isla de Fuerteventura y la bahía de almería. se consideró importante liberar todas las tortugas en solo dos zonas para favorecer el encuentro de adultos supervivientes que podrían aparearse en el futuro. para la selección de estas playas se tuvo en cuenta que fueran lugares en los que se pudiera garantizar el apoyo social, la protección efectiva del entorno, así como de las tortugas, en la actualidad y el futuro próximo. en la unión europea, las zonas idóneas para la restauración de la nidificación de la tortuga careta del atlántico oriental son el litoral andaluz y las islas más orientales del archipiélago canario. tras un estudio detallado, se descubrió que unos cien kilómetros de playas mediterráneas andaluzas reúnen en la actuali-

dad condiciones óptimas para la nidificación de la tortuga careta. de forma similar, en la isla de Fuerteventura se encontraron varias decenas de kilómetros de playas óptimas. un tercio de estas playas están ya incluidas en espacios protegidos. La cantidad de playas óptimas para la nidificación se podría aumentar sensiblemente con medidas de protección como la reducción de iluminación artificial, restricción de tráfico rodado y mobiliario turístico y restauración de zonas dunares contiguas a playas. en todo caso, en muchas zonas del mundo se da anidación efectiva en playas con un alto nivel de uso recreativo y turístico. La protección eficaz de la nidificación en estas playas es factible, al contrario de lo que ocurre en las zonas actuales de nidificación o en potenciales playas de la costa africana, donde la captura de hembras y el expolio de nidos podrían ser muy elevados. para la elección de las playas del litoral del este del mar de alborán se tuvo en cuenta que el Mediterráneo suroccidental se comporta biogeográficamente como atlántico, de forma que más del 95% de las tortugas careta presentes en estas aguas son de origen atlántico. La presencia de tortugas juveniles procedentes de cabo verde en esta zona es muy significativa y es altamente probable que suponga más del 5% del total de individuos, valor relevante dado el grave estado de conservación de esta población oriental. además, 3 de cada 4 nidos estudiados en el Mediterráneo occidental fueron excavados por hembras procedentes del atlántico occidental. por tanto, se considera que el litoral andaluz no es un lugar de nidificación típico de tortugas careta mediterráneas, y parece aceptable la restauración de la nidificación de tortugas careta del atlántico oriental. con la estrecha colaboración entre los gobiernos de cabo verde y españa, y con la iniciativa de los go-

biernos autonómicos de canarias y andalucía, se realizaron traslocaciones de nidos durante cinco años consecutivos (2006-2010) desde cabo verde. cada año se transportaron de forma urgente un máximo de 1000 huevos (un máximo de 12 nidos) contando con todas las autorizaciones e inspecciones legales de ambos países y todas las recomendaciones de la iucn para este tipo de intervenciones sobre especies amenazadas. en las playas donantes de cabo verde se reforzaron los programas de protección de hembras y nidos en playas de alta densidad, de forma que durante los años de traslocación se han protegido todas las hembras que han desovado en más de 20 kilómetros de playa de alta densidad, así como 1000 nidos por cada nido que se ha traslocado. esta protección in situ en cabo verde se inició ya en el año 2000 por la universidad de Las palmas de Gran canaria, a la que se sumó el csic desde 2005, y se ha mantenido hasta la actualidad (2019) con la participación de varias onG locales. todas ellas han permitido poner en marcha varios programas de conservación y desarrollo sostenible. estas acciones se realizan en cabo verde con la participación inestimable cada verano de campamentos internacionales de voluntariado en playas de alta densidad de nidos (más de 500 nidos por kilómetro lineal de playa) para la protección, seguimiento y estudio de la anidación. el programa de protección in situ de la población donante en la isla de boa vista (cabo verde) se plantea continuar en el futuro. La traslocación de nidos a españa desde cabo verde tuvo un éxito de incubación en las playas receptoras muy elevado, superando en algunos casos el 90 %, con tiempos de incubación óptimos y características de las crías similares a las registradas en las playas donantes. sin embargo, no estuvo exenta de riesgos que deben ser tenidos en cuenta. Los huevos de 45

tortuga son vulnerables al traslado pues están adaptados a desarrollarse en un ambiente muy estable y estático. por tanto, se recomiendan tomar estrictas medidas para garantizar el máximo éxito y la menor mortalidad o alteración del fenotipo de las crías. se recomienda traslocar los huevos dentro de las primeras 24 horas tras su puesta o alternativamente tras los 40 días de incubación, con lo que se reduce al mínimo las vibraciones, movimiento brusco o girado en el sentido vertical de los huevos. La traslocación a cortas distancias se puede realizar hasta 96 horas tras la puesta sin provocar ningún daño sobre los embriones, siempre que se mantenga la posición vertical de los mismos y se eviten vibraciones o movimientos significativos. se han identificado varias especies de microorganismos en la cáscara de los huevos, y algunos pueden ser patógenos sobre el embrión (sarmientoramírez et al., 2014). para minimizar este riesgo, durante la fase de obtención de los huevos para su traslado, se evitó su contacto con la arena de la playa, por lo que se les recogió directamente en bolsas de plásticos estériles, o a mano, directamente de la cloaca de la madre, con guantes de látex estériles. para evitar infecciones durante el traslado, se manipularon siempre con guantes de látex y se usaron sustratos de incubación estériles humedecidos como vermiculita desde el primer momento. este substrato además es muy ligero y reduce el peso de los contenedores con huevos, lo que facilita el traslado. el traslado de los huevos duró el mínimo tiempo posible. La nueva localización fue, en la mayoría de los casos, una playa de calidad para la incubación y se depositaron los huevos en un hueco que simulaba la forma de un nido natural, tanto en la profundidad y dimensiones como en la forma. se evitó en todo el proceso y a lo largo de toda la incubación el uso de 46

material metálico para no alterar el campo electromagnético del entorno del nido. Las tortugas usan información electromagnética para la navegación y, probablemente, para identificar sus playas de nacimiento. por tanto, se considera muy importante que los embriones durante su desarrollo estén expuestos únicamente a estímulos geomagnéticos naturales de la playa seleccionada. similares recomendaciones se siguen cuando se trasloca un nido en playas españolas. Las playas seleccionadas para la incubación de los nidos traslocados de cabo verde tenían una temperatura a la profundidad media de incubación de los huevos (40 centímetros) de un mínimo de 28,5 oc y un máximo de 31,5 oc. de esta forma se selecciona una producción de tortugas razonablemente sesgada hacía las hembras (70-80 %) que son clave en la producción de huevos, pero mantienen un número de machos razonable para la fecundación de los huevos teniendo en cuenta que las tortugas son poligámicas. en pocos casos se optó por el uso de incubadoras en laboratorio para incubar algunos huevos. por ejemplo, se usó este sistema cuando los huevos llegaron muy tarde en la temporada y no se podía garantizar una incubación completa a temperaturas adecuadas en la playa. esta eventualidad también puede ocurrir en anidaciones esporádicas en españa. nidos depositados por hembras a partir de mitad de agosto pueden tener problemas para finalizar su incubación por frío en varias regiones costeras del este peninsular y baleares. en el sur peninsular la temperatura es más cálida, pero las anidaciones realizadas en septiembre también podrían alargar su incubación a final de octubre o noviembre, donde las condiciones ya no suelen ser adecuadas por bajas temperaturas. el uso de incubadoras para un porcentaje pequeño de huevos

cría de tortuga Caretta caretta en libertad con una posidonia (csic).

también se puede plantear cuando se tengan serias dudas de la seguridad de los huevos en las playas seleccionadas. para la incubación controlada se puede usar una incubadora o estufa normal con termostato que pueda mantener temperaturas entre 28 y 34 °c con una precisión razonable. para incubar en cautividad se recomienda usar sustratos estériles (tipo vermiculita) con potenciales hídricos de -150 y -650 Kpa,

con los que se han conseguido éxitos de eclosión medios del 85 % que en algunas incubadoras ha llegado hasta el 100 %. el valor medio de éxito es muy razonable si se tiene en cuenta que en nidos naturales hay un porcentaje de huevos que ya no inician desarrollo tras la ovoposición. en cabo verde se ha estimado que el 95 % de los huevos inician desarrollo en el nido y, por tanto, un promedio del 5 % de los huevos depo47

puesta de huevos de una tortuga boba (Caretta Caretta) en las playas de boavista, cabo verde (adolfo Marco, ebd-csic).

sitados en nidos o bien no se han fertilizado o alternativamente el embrión ha muerto desde la ovulación de la madre hasta lo ovoposición en la playa. un problema asociado con las incubadoras es simular el efecto del nido en huevos aislados y, de forma especial, el calentamiento metabólico de los nidos naturales. en los primeros días de incubación los embriones son muy pequeños y la temperatura del nido suele ser igual a la del entorno más próximo de la arena. pero a medida que los embriones van cre48

ciendo empiezan a liberar calor producido por su metabolismo, y este calor no suele disiparse con rapidez en la arena a medio metro de profundidad y se suele acumular. durante el segundo tercio de la incubación, cuando se suele dar la determinación sexual de los embriones, el calentamiento metabólico ya puede elevar la temperatura del nido en promedio entre 0,5 y 1o c, mientras que al final de la incubación, el calor metabólico puede elevar la temperatura del nido hasta 3 e incluso 4 °c sobre el entorno más inmediato

fuera del nido. esta variación de la temperatura dentro del nido se altera cuando hay muchos huevos muertos y, por supuesto, no existe en una incubación controlada de pocos huevos o huevos aislados en incubadora. por tanto, para imitar las condiciones naturales de incubación se recomienda hacerlo variando la temperatura de incubación desde unos 29 °c iniciales hasta los 32 o 32,5 °c al final. un riesgo muy difícil de eliminar, y que es probablemente la limitación mayor al usar incubadoras, es la imposibilidad de eliminar la presencia de materiales metálicos. por tanto, siempre que se puede se incuban la mayoría de los huevos en la playa. en incubación controlada en incubadora se puede seleccionar una razón de sexos específica de los neonatos, y se puede conseguir una tasa de eclosión más elevada. el coste logístico y de vigilancia es también mucho menor que en playa. en una incubadora de 500 litros se pueden incubar satisfactoriamente más de 200 huevos. Los tamaños y pesos corporales, así como el comportamiento de las tortugas eclosionadas de huevos trasladados a españa y mantenidos tanto en incubadoras como en playas han sido muy similares entre sí y con los encontrados en sus playas de origen. Las crías nacidas en esta traslocación se han mantenido en cautividad durante un año en centros acondicionados, de la misma forma que se ha detallado para los nidos naturales registrados en playas españolas. el crecimiento de las tortugas se ha realizado en tanques de agua salada filtrada y esterilizada a una temperatura no menor de 18 °c y preferiblemente en valores medios mayores de 20 °c y menores de 26 °c. se evitó el mantenimiento en exteriores entre noviembre y abril, y se procuró la incidencia de radiación uva natural en todos los casos. La densidad de tortugas al inicio del desarrollo no superó un indivi-

duo por 5 litros de agua. el volumen de agua por tortuga fue aumentando con el desarrollo de las tortugas. a tamaños medios (de 6 a 8 centímetros) se redujo la densidad a una tortuga por 40 litros de agua, y al final del desarrollo en cautividad, a partir de los 8 centímetros de longitud, se usaron volúmenes de unos 100 litros por cada tortuga. a tamaños grandes, que coinciden con la primavera y el verano, se realizó un mantenimiento al aire libre, con lo que se evitó una insolación excesiva (sombreado parcial), un desarrollo excesivo de algas, y el ataque de aves o mamíferos. se realizó un seguimiento continuado por personal especializado del desarrollo, alimentación y salud de las tortugas, así como de la calidad y temperatura del agua y la limpieza de los tanques. se llevó a cabo un marcaje individual y una medición periódica del peso y tamaño corporal de forma individualizada. el marcaje se realizó con marcas de colores a base de esmalte, y se combinó la fotoidentificación con imágenes de todo el dorso, el cuello y los laterales de la cabeza. unas semanas antes de la liberación se identificaron individualmente con un microchip (pit). en todo momento se contó con el asesoramiento de un veterinario para evaluar la aparición de problemas sanitarios. inmediatamente tras la detección de síntomas de infección, parasitación o enfermedad se aislaron los individuos afectados y se tomaron las muestras necesarias para su evaluación histopatológica y microbiológica. tras el diagnóstico por expertos se aplicaron los tratamientos recomendados. se minimizaron los riesgos de contagio entre individuos. especialmente delicado fue el inicio del desarrollo durante el cual, algunas tortugas recién nacidas pierden una cantidad considerable de peso, que puede llegar a superar el 10 %. este cambio en 49

peso puede atribuirse a una deshidratación habitual inocua por el cambio de humedad del ambiente tras la eclosión. La mortalidad más elevada se produjo al inicio del desarrollo, en los primeros días tras la eclosión, pero en general la gran mayoría de tortugas iniciaron su alimentación de manera autónoma y su crecimiento se desarrolló adecuadamente; si bien fue muy variable y mostró un efecto materno-genético. La estabilidad térmica del agua de cría (19-22 °c) y el tipo de alimentación fueron decisivos para explicar la supervivencia y desarrollo de las tortugas. se han detectado en cautividad problemas sanitarios menores típicos de tortugas juveniles como rinitis, conjuntivitis o retenciones digestivas, que en la mayoría de los casos han evolucionado favorablemente tras tratamientos específicos. se han alimentado sin ninguna dificultad con dieta variada fresca o descongelada de fauna marina pequeña: bivalvos, cefalópodos, medusas, peces (músculo, huevas y vísceras) y crustáceos (gamba y camarón). La comida la capturan a mano o libre flotando, a medio fondo o en fondo (hasta un metro de profundidad). no se ha observado ninguna predilección general especial por algún tipo de alimento. todas las tortugas estudiadas en cautividad han mostrado interés por las medusas (Pelagia noctiluca). Las han capturado e ingerido con avidez y habilidad, sin mostrar ningún tipo de rechazo o intolerancia a la toxicidad de esta especie. no se ha detectado ninguna alteración en el crecimiento o en la salud de las tortugas tras la ingestión de medusas. se confirma que las tortugas caretas pueden consumir durante edades muy tempranas medusas tóxicas, con lo que se puede considerar su papel en el control biológico de las invasiones de medusas tóxicas en playas. La restauración de la nidificación de tortugas marinas puede contri50

buir a medio y largo plazo en el control de las medusas al incrementar sensiblemente la abundancia de tortugas juveniles; a corto plazo puede ser más efectivo reducir la muerte incidental de tortugas marinas en el mar. La supervivencia de tortugas mantenidas en cautividad durante el primer año de vida ha variado en promedio entre el 70-80 %, y en algunos casos ha sido superior. es al inicio del desarrollo cuando se observa la mayor tasa de la mortalidad. La supervivencia en el mar durante el primer año de vida puede ser inferior al 5 %. el peso medio de las tortugas al inicio de su primer verano de vida en cautividad ha superado los 425 g. se observa una gran variabilidad entre individuos, y algunos llegan a superar los 800 gramos. La longitud media del caparazón tras un año de crecimiento en cautividad ha sido de 130 mm, alcanzando algunos ejemplares más de 160 mm. Las tortugas han alcanzado un nivel muy importante de osificación del caparazón con lo que resultan muy resistentes a la depredación. un mes antes de la liberación se realizó una aclimatación al medio marino mediante la exposición de las tortugas a un oleaje (simulado) que les permitió un desarrollo muscular adecuado para la captura de presas vivas. como resultado de este programa de traslocación de nidos y cría durante un año de neonatos, se han liberado más de 1000 crías de un año de edad con un microchip identificativo, en la playa seleccionada de las amoladeras (parque natural de cabo de Gata y níjar, almería). ninguna tortuga liberada se quedó en la playa y todas navegaron mar adentro. en los días siguientes no se detectó ninguna tortuga liberada con problemas de navegación. desde las sueltas no se ha encontrado ninguna tortuga identificada por medio de este programa. era lo esperado teniendo en cuenta

que el comportamiento común de estos animales es su dispersión rápida a zonas pelágicas, donde permanecen durante al menos una década. Ya se ha comentado en una sección anterior que la viabilidad de estas tortugas de un año parece muy elevada y su comportamiento sería también muy similar al observado en crías recién nacidas del nido, aunque la supervivencia de tortugas liberadas con un año es extraordinariamente mayor y puede permitir que a medio plazo retornen algunas otras tortugas liberadas a desovar en las playas seleccionadas. no hay ninguna razón para pensar que se hayan alterado los mecanismos que regulan la filopatría natal que hace que las crías retornen a desovar tras su maduración a las playas donde entraron al mar. pero es evidente que para la confirmación del éxito de la traslocación habrá que esperar todavía algunos años, hasta que las tortugas liberadas que hayan sobrevivido maduren sexualmente y retornen a las playas de suelta a desovar. en el momento presente se está iniciando la planificación para poder evaluar este retorno en los próximos años, seguimiento que se verá facilitado por la emergente anidación natural en playas españolas. solo habrá que ser capaces de identificar a las hembras que desovan en playas españolas y discriminar si son individuos liberados en el programa de traslocación o no. dado el grave riesgo de extinción a medio plazo de la población de tortuga careta del atlántico oriental, se procedió a llevar a cabo todas las medidas descritas, a pesar de persistir algunas incertidumbres de muy difícil evaluación. La búsqueda de respuesta a estas limitaciones biológicas o científicas precisa probablemente de la continuación con el estudio de la viabilidad de esta acción. esta investigación

Huevos de tortuga Caretta caretta eclosionando en el laboratorio (Héctor Garrido, csic-ebd).

puede aportar información de gran valor científico para mejorar la conservación de esta especie y para incrementar sensiblemente el conocimiento de las claves de la filopatría natal y la dispersión de estos megavertebrados marinos. para garantizar la supervivencia de las tortugas marinas en general, de la población de tortuga careta del atlántico oriental y aumentar el éxito de las disposiciones planteadas en este proyecto, se requiere la reducción significativa de la mortalidad de juveniles y adultos en el mar. para ello, se debe reforzar la aplicación de medidas preventivas sobre actividades pesqueras como la eliminación de pesca ilegal, el aumento de paros biológicos, la modificación de artes y sistemas de pesca, así como la recogida y recuperación de tortugas heridas. adicionalmente, se deben reforzar medidas tendentes a reducir la contaminación marina, especialmente por residuos de petróleo y plásticos. tanto la dispersión de la anidación como la reducción de mortalidad en el mar son medidas necesarias. 51

Conclusión y recomendaciones Las poblaciones de tortugas marinas con un alto grado de aislamiento son muy vulnerables a cambios globales que amenazan su supervivencia. además, su alto grado de filopatría natal y su alta mortalidad en etapas tempranas de su desarrollo dificulta enormemente la dispersión de su hábitat reproductor. desde la ebd se han puesto en marcha varios proyectos de investigación para evaluar estos riesgos en poblaciones amenazadas muy importantes en todo el planeta y para evaluar técnicas de conservación que permitan mejorar el estado de salud de estas poblaciones. de forma específica, se evalúan técnicas para reforzar la productividad de poblaciones amenazadas o zonas con anidación esporádica, así como para favorecer la dispersión de la anidación de poblaciones amenazadas a playas más frías. estas investigaciones aplicadas también nos ofrecen oportunidades excelentes para realizar importantes y complejos estudios ecológicos de campo que permitirán comprender las claves de la dispersión y la filopatría natal. de forma específica, las disposiciones mencionadas abordan los siguientes objetivos aplicados: • reforzar la anidación de la tortuga careta en cabo verde y mejorar el estado de conservación general de la población de esta especie del atlántico oriental. • proteger la anidación emergente de la tortuga careta en playas españolas y del Mediterráneo occidental y favorecer la consolidación de esta anidación en playas de alta calidad. • incrementar la presencia de tortugas juveniles y adultas en aguas españolas, con lo que se mejoran 52

importantes servicios ecosistémicos y equilibrios ecológicos a los que esta especie contribuye en medios pelágicos. • compensar con la anidación efectiva la elevada mortalidad en el mar por diversos impactos humanos. • Favorecer la dispersión de la anidación en respuesta al calentamiento del clima de la población de tortuga careta del atlántico oriental a playas más frescas, y de forma paralela favorecer la dispersión de especies más tropicales como la tortuga verde o la tortuga olivácea a cabo verde. • reducir el riesgo de extinción de la anidación de esta población, mediante el aumento en el número de núcleos reproductores estables y en el rango de distribución de la anidación de esta población.

Agradecimientos Gracias a los cientos de voluntarios y técnicos que han colaborado en el trabajo de campo y, de forma especial, a sara abalo, elena abella, Mara abu-raya, isabel afán, esther alberca, corrine almeida, ana andreu, david aragonés, sonia araujo, eduardo belda, Luis cardona, carlos carreras, Juanjo castillo, Jesemine da Graça, claudia delgado, strava delgado, Javier diéguez, Jara domínguez, Juan eymar, daniel García, rosa García, anastasia Gouseva, Lucy Hawkes, Maite ikarán, oscar Jiménez, saray Jiménez, ana Liria, isa López, Marga L. rivas, María López, oscar López, pedro López, Luis Felipe López Jurado, carolina Fernández, Gloria Fernández, samir Martins, María Medina, José Luis Mons, susana

Montero, catalina Monzón, eva Morón, José María naranjo, elton neves, verónica núñez, caro oujo, Juan patiño, Héctor pérez, nuria plantalech, Álvaro Quilchano, chelo Quilchano, Liliana Quiñones, ciro rico, severine roques, alexander sánchez, Melissa sarmiento, elton silva, Fernando suárez, aida tarragó, Manjula tiwari, Jesús tomás, Fernanda valdés, nuria varo, cristina vázquez, ana veiga, sara vieira, sole vivas. Gracias por el apoyo a Medio Marino, del MaGraMa y las consejerías de Medio ambiente de cataluña, valencia, Murcia, andalucía y baleares, la Fundación bbva, la Fundación biodiversidad, la aecid, taoLa, la direcçao Geral do ambiente de cabo verde, la asociación Herpetológica española y, de forma especial, por promover y apoyar todos estos proyectos durante tantos años para la estación biológica de doñana (csic).

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EL CERNÍCALO PRIMILLA Javier Bustamante estación biológica de doñana (csic)

cernícalo primilla macho (Falco naumanni).

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Características y ecología el cernícalo primilla (Falco naumanni) es un pequeño halcón colonial que se alimenta de insectos. de hecho, los machos de primilla, junto con los de gavilán (Accipiter nisus), constituyen la especie de rapaz europea más pequeña. como suele ser frecuente en las aves, los machos tienen un plumaje más llamativo que el de las hembras. tienen la cabeza, las secundarias en su cara dorsal, el obispillo y las plumas de la cola de color gris azulado. el dorso es de color marrón rojizo liso, y el pecho color crema con más o menos moteado. Las hembras muestran el diseño típico de las hembras de cernícalo. son de color marrón rojizo con rayas horizontales en la zona dorsal del cuerpo, alas y cola, y de color crema en la parte inferior con un moteado marrón oscuro más marcado que el de los machos. en los machos apenas se aprecia la bigotera característica de los halcones. en las hembras se distingue una bigotera menos marcada que la del cernícalo vulgar (Falco tinnunculus). es una especie con dimorfismo sexual (es decir, los adultos de ambos sexos tienen aspecto distinto) en coloración, como ya hemos explicado, y en tamaño. en este caso, como es frecuente en aves rapaces (orden Falconiformes), las hembras son más pesadas que los machos —un 15 % más—, pero apenas difieren en tamaño (cramp y simmons, 1980 y negro, 1990). uno de los aspectos más característicos del cernícalo primilla es su carácter colonial. La especie cría en colonias reproductoras formadas desde unas pocas parejas hasta incluso centenares, normalmente en

edificios grandes, como castillos o iglesias, donde encuentran huecos adecuados para instalarse. en algunas zonas crían bajo tejas en las cubiertas de edificios en pueblos o en construcciones agrícolas. también hay colonias en cortados rocosos, en pedrizas o en majanos. Muy probablemente los cortados y las pedrizas eran los hábitats de cría tradicional, antes que de forma secundaria se adaptaran a la cría en medios urbanos. no construyen nido, sino que ponen los huevos directamente en el suelo de una oquedad, con una clara preferencia por aberturas estrechas y profundas. su hábitat de caza está constituido por zonas abiertas con vegetación herbácea, zonas de estepa y pastizales. en la zona circunmediterránea se han adaptado a las estepas cerealistas. esta combinación de búsqueda de alimento en campos abiertos y cría en cortados rocosos explica bien esta adaptación secundaria a medios urbanos. Los altos edificios sustituyen a los cortados rocosos, donde los primillas pueden criar con bajo riesgo de predación y la pseudoestepa cerealista sustituye a las estepas naturales. a diferencia de otras aves rapaces, el primilla es una especie con una dieta muy especializada. Los halcones del género Falco son especialistas en presas grandes y rápidas, sobre todo aves, los primillas se han especializado en grandes insectos. aunque son muchas las especies que entran en su dieta, durante la época reproductora esta se centra en las grandes langostas (ortópteros del grupo de los tetigónidos), predominando especies como Ephippiger ephippiger y 59

Decticus albrifrons en el Mediterráneo occcidental. otras especies frecuentes son grandes escarabajos, escolopendras, grillos y alacranes cebolleros (Grillotalpa grillotalpa). a pesar de su gran parecido en tamaño y coloración con el cernícalo vulgar, el reducido tamaño de las garras del primilla y las pequeñas uñas ya nos indican su especialización en presas menos ágiles y de menor tamaño. ocasionalmente capturan pequeños ratones, musarañas, pajarillos y lagartijas; pero es algo anecdótico y, claramente, sus estrategias de caza y su fenología están sincronizadas con la disponibilidad de grandes ortópteros en el campo. el ciclo reproductor se inicia en febrero con la llegada de los primillas de sus zonas de invernada. Los individuos llegan a las colonias donde hay mucha actividad por la mañana y al atardecer. Los primillas seleccionan un nido y tratan de atraer una pareja. a media mañana desaparecen de la colonia y buscan insectos por los alrededores. también prospectan otras colonias. se producen fenómenos de atracción conespecífica, es decir, las colonias más grandes atraen a más reproductores y las pequeñas tienden a desaparecer. Los primillas seleccionan preferentemente las colonias más grandes, siempre que encuentren un buen hueco vacío para criar, y en especial aquellos huecos que han sido ocupados previamente. en marzo, la actividad en la colonia continúa con el mismo patrón, y se produce la llegada de más individuos, sobre todo de jóvenes nacidos el año anterior. en abril se produce el cortejo; las parejas son ya estables. Las hembras permanecen más tiempo en la colonia, y los machos las ceban con grillotopos, escolopendras y pequeños ratones. Las llamadas cebas de cortejo, que sirven para fijar la pareja y mejorar la condición física de la hembra de cara a la puesta. a 60

primeros de mayo se produce la puesta de huevos. La hembra hace una puesta de 4 o 5 huevos, más raramente 2 o 6. pone los huevos con un intervalo de 2 días entre huevos y la incubación empieza después de la puesta del tercero. La incubación, en la que macho y hembra colaboran, dura 28 días. Las eclosiones de un nido tienden a producirse de manera bastante sincrónica. La hembra permanece en el nido durante los primeros días, cubriendo los pollos, troceando y repartiendo las presas que trae el macho. a partir de los 10 días, los pollos empiezan a emplumar, ya termorregulan bien y son capaces de trocear por sí mismos las presas. a partir de ese momento, la hembra colabora más activamente en la ceba de los pollitos. a pesar de que la puesta tiene un tamaño bastante fijo, el número de pollos que sobreviven es muy variable. en función de la disponibilidad de alimento, que cambia mucho entre años, el pollo o los pollos más pequeños mueren de hambre al monopolizar los hermanos mayores las cebas. en años buenos, que en andalucía coinciden con años con abundantes lluvias invernales, vuelan fácilmente 4 pollos por nido, mientras que en años malos sobreviven solo uno o dos. el período de estancia en el nido dura 37 días. a partir de aquí, los pollos inician sus primeros vuelos, normalmente a primeros o mediados de julio. el período de dependencia una vez que vuelan es muy breve, a lo sumo una semana. a partir de aquí, los jóvenes se dispersan y los adultos abandonan las colonias de cría. durante agosto y septiembre se produce una dispersión postreproductora. en la península ibérica los primillas se dirigen más al norte y a zonas más altas, posiblemente siguiendo picos de abundancia de insectos que se retrasan temporalmente con el incremento de altitud y latitud. Los ejemplares llegan al norte de españa y sur de Francia, donde son frecuentes concen-

pollos de cernícalo primilla en el alfeizar de una ventana en el silo de la palma del condado (Huelva) (ebd-csic).

traciones en grandes dormideros. a finales de septiembre o principios de octubre se inicia la migración. Los primillas vuelven a atravesar la península ibérica, el norte de África, el desierto del sáhara, y se establecen en la región del sahel, en zonas de Mauritania, senegal, Gambia y Malí, donde pasan el invierno. Las poblaciones europeas más orientales (Grecia, bulgaria) invernan en las zonas más orientales del sahel, mientras que los primillas de las estepas asiáticas extien-

den su distribución invernal hasta sudáfrica. en la península ibérica la especie se comporta como migrante parcial, esto quiere decir que algunos individuos —un 25% de la población en el caso de andalucía— permanecen en el sur de la península ibérica, normalmente cerca de la colonia de cría, durante el invierno. Las poblaciones reproductoras del cernícalo primilla se distribuyen de forma discontinua desde portugal por el oeste hasta china por el este, y desde el 61

norte de África por el sur a Mongolia por el norte. siempre asociado a medios abiertos y esteparios, áridos y semiáridos. se reproduce actualmente en españa, portugal, Francia, italia, bosnia-Herzegovina, antigua república Yugoslava de Macedonia, albania, Grecia, turquía, Marruecos, argelia, túnez, Libia, israel, territorios palestinos, Jordania, irán, iraq, armenia, azerbaiyán, Georgia, rusia, ucrania, afganistán, turkmenistán, uzbekistán, Kazajistán, china y Mongolia. durante el invierno, las poblaciones de primilla se concentran en el continente africano y se distribuyen desde el sur de la península ibérica hasta sudáfrica evitando el desierto del sahara.

Declive histórico de la especie y sus posibles causas La especie era muy abundante a mediados del siglo xx, y estaba considerada como la rapaz más abundante de europa. se calcula que podía haber unas 100 000 parejas en la península ibérica en los años sesenta (González y Merino, 1990). sufrió un rápido declive a partir de 1950 con una disminución de un 46% por década (iucn, 2016). en las zonas de invernada de sudáfrica se registraron declives cercanos al 25% por década desde 1971. en 1988 la especie fue clasificada como amenazada (t), y como vulnerable (v) entre 1994 y 2008.La evidencia actual indica una estabilización o incremento de las poblaciones entre 1980 y 2010, de manera que ha sido reclasificada a preocupación menor (Lc) según los criterios de la uicn entre 2011-2013 (ibidem). en la península ibérica se han detectado declives locales continuados a partir de 2011, y en 2016 la sociedad española de ornitología inició un censo completo de la especie en 62

españa. el censo de la población andaluza en 2016 indicó un declive del 50% respecto a las parejas que criaban en 2012 (consejería de Medio ambiente, 2017). en europa la especia ha desaparecido como reproductora en austria, república checa, eslovenia y eslovaquia (iucn, 2016). en españa la especie actualmente no cría en Galicia, asturias, cantabria o país vasco. en el Levante es escasa, con poblaciones residuales pequeñas en Murcia, donde desapareció en los años 70 pero volvió a recolonizar en los 90 (ortego, 2010). también despareció como reproductor en la rioja, cataluña y valencia, donde se ha reintroducido con éxito en época reciente (atienza y tella, 2013). se han sugerido numerosas causas del declive de la especie. de manera local se ha atribuido a la pérdida de lugares de nidificación, por restauración de edificios (castillos, iglesias) en los que se han cerrado los huecos donde criaba, o por el abandono de edificaciones rurales (casas de aperos) que han sido derruidas. en algunos lugares puede haber competencia con otras especies, como palomas (Columba libia) o grajillas (Corvus monedula), por los huecos de nidificación, y más recientemente con algunas especies invasoras como la cotorra de Kramer (Psittacula krameri) (tella, 2017). es muy probable que insecticidas como el ddt tuvieran efectos negativos sobre la especie en la década de los 50 y 60 del siglo xx, como se pudo demostrar en el caso del halcón peregrino (Falco peregrinus) o en el del gavilán (newton y Wyllie, 1992). en españa, los estudios sobre contaminación en huevos no han detectado efectos nocivos de insecticidas o metales pesados (negro et al., 1993). Los insecticidas y plaguicidas en general han tenido que tener sin duda efectos indirectos sobre la disponibilidad de presas: en su momento organoclorados, seguidos por los organofosfo-

rados y, actualmente, los neonicotinoides a los que se atribuye una disminución generalizada de la presencia de insectos en los cultivos y que podrían ser responsables de la regresión durante la última década. sin embargo, este es un aspecto poco estudiado. Los cambios en los usos del suelo, los cambios en los cultivos y más recientemente la política agraria común (pac) han tenido sin duda efectos en el declive y cambios en la distribución de la especie. La especie ha disminuido tanto en zonas donde los cultivos marginales se han abandonado, y se han matorralizado, como en zonas donde los cultivos de cereal se han intensificado o transformado en regadíos (bustamante, 1997). La especie no explota las zonas cubiertas de arbustos, las zonas forestales o los cultivos arbolados. cualquier cambio en ese sentido en las áreas de distribución es negativo para la especie.

Evolución de las poblaciones Las primeras cifras de tamaño de la población española son atribuidas a Francisco bernis, que las estimaba en unas 100 000 en los años 60 (ortego, 2010). posteriormente, suso Garzón estima en unas 50 000 parejas la población en los años 70. estas cifras están basadas en estimas groseras de abundancias locales, sobre todo del área potencialmente ocupada. La especie criaba en la ciudad de Madrid en los años 30, de donde actualmente ha desaparecido, aunque sigue presente en pueblos del sur de dicha comunidad. el primer censo nacional de la especie fue coordinado por González y Merino en 1989 y arrojó una cifra total de 4293 / 5089 parejas reproductoras en españa. constatándose su desaparición en lugares como la

ciudad de Madrid, y comunidades autónomas como cataluña o valencia, donde existían referencias históricas. entre 1994 y 2000 se censaron todas las comunidades autónomas y se estimó una población española de unas doce mil parejas reproductoras (atienza, banda y corroto, 2001). es difícil saber cuánto es debido al incremento real de las poblaciones y cuánto a mejoras en los métodos de censo pero, en general, se considera que la población española de cernícalo primilla se ha mantenido estable durante las dos últimas décadas del siglo xx, y podría haber iniciado un nuevo descenso en los últimos años.

Investigación científica sobre la especie el cernícalo primilla es una especia bastante estudiada, al menos desde finales de los años 80 del siglo xx. Han sido varios los grupos de investigación que han desarrollado proyectos a medio y largo plazo con la especie. se ha estudiado en andalucía occidental (J. J. negro, F. Hiraldo, J. a. donazar y J. bustamante), castilla-La Mancha (J. M. aparicio, J. ortego y calabuig), aragón (J. L. tella, M. carrete, d. serrano, y e. ursua), portugal (a. Franco y i. catry), italia (G. palumbo y M. sará), Grecia (c. G. vlachos) e israel (i. Liven-schulman). La investigación científica ha cubierto aspectos muy diversos de su ecología. por ejemplo, dentro de la ecología del comportamiento: selección de nido, cebas de cortejo, cópulas, período de dependencia. otros estudios incluyen la demografía de la especie (éxito reproductor, supervivencia, modelos de dinámica poblacional, influencia de la meteorología en el éxito reproductor), la selección de hábitat y su relación con usos agrícolas, el efecto de las políticas agrarias, la competencia por lugares de nidificación, la 63

migración, la invernada en andalucía, y la variabilidad genética de las poblaciones europeas.

Uso de nuevas tecnologías en el estudio del cernícalo primilla dentro de los proyectos de investigación cabe destacar el proyecto Horus como un proyecto a largo plazo de seguimiento de la especie mediante el empleo de nuevas tecnologías de la información y la comunicación (tics) (estación biológica de doñana, 2017). Horus comenzó en el año 2006 financiado como un proyecto de investigación de excelencia de la Junta de andalucía. La idea se basa en el seguimiento fino de los individuos que constituyen una colonia, empleando para ello los recursos que nos proporcionan las nuevas tecnologías. el cernícalo primilla es una especie particularmente adecuada para ello. al ser una especie colonial es posible una instalación que controle un número grande de parejas reproductoras en un único lugar. acepta con facilidad criar en cajas-nido, y al ser frecuente las colonias en edificios, es más fácil realizar una instalación con acceso a la corriente eléctrica, se puede proporcionar acceso a redes de comunicación (internet), y todo esto facilita el desarrollo del proyecto. por otra parte, es una especie con una dinámica poblacional rápida (lo que en ecología se conoce como estrategas de la «r»), es decir, alta variabilidad en el éxito reproductor y la supervivencia en función de las condiciones ambientales. por lo tanto, es posible esperar cambios a corto y medio plazo. además, es una especie amenazada y sobre la que los cambios en los usos agrícolas y la gestión del territorio puede tener efectos dramáticos en su tamaño poblacional. 64

el proyecto Horus se basó en el desarrollo de los que llamamos una caja-nido inteligente (en inglés, smart nest-box). un caja-nido equipada con sensores, que recoge información sobre lo que sucede en su interior. describimos a continuación los componentes que integran las cajas-nido. Lo primero es identificar a los individuos que entran o crían en las cajas. para ello usamos un sistema denominado rFid (por sus siglas en inglés Radio Frequency IDentification, o identificación por radio frecuencia). el sistema también se conoce como etiquetas PIT (Pasive Integrated Transponder), transponder o microchip, y es un sistema frecuente en la identificación de mascotas. el sistema se basa en la idea de que la antena lectora genera un campo electromagnético que alimenta el circuito de la etiqueta o transponder. La etiqueta se activa al pasar por el campo que genera la antena y responde emitiendo un código individual que recibe el lector. Los transponder pasivos pueden ser muy pequeños (7 x 1,25 mm) y estar encapsulados en vidrio, de manera que se puedan implantar de manera subcutánea. en Horus decidimos integrarlos en una anilla de pvc con código de lectura a distancia. esto tiene varias ventajas: evitamos la implantación subcutánea, que presenta riesgo de infección para el individuo, y una tasa alta de pérdidas en el primilla. La implantación en una anilla dispuesta en la pata del ave garantiza que la orientación del transponder respecto a la antena lectora sea siempre igual, con lo que se reducen los errores de lectura. por otra parte, se obtiene un doble marcaje de los individuos: electrónico para la caja-nido, y visual para el investigador. el uso del transponder permite varias cosas: identificar a todos los individuos presentes en una colonia, y no solo a los que crían; saber exactamente

personal de la estación biológica de doñana revisando una caja-nido de cernícalo primilla (ebd-csic).

cuándo regresan de la migración y cuándo abandonan la colonia, o cuántas visitas hacen a su nido y cuántas a otras cajas o a los nidos de los vecinos. pasamos de tener unas pocas observaciones (3-4) de cada individuo a lo largo de la temporada de cría a contar con varios miles etiquetadas con la fecha y la hora de entrada en el nido. esto nos permite saber con precisión la cantidad de tiempo que cada indivi-

duo permanece en la colonia y las variaciones que se producen a lo largo de la estación reproductora. La caja-nido de Horus cuenta también con un pasillo de entrada en el que se encuentra una balanza. La balanza registra el peso cada vez que el individuo atraviesa el pasillo al entrar o salir de la caja-nido, de este modo se consigue controlar las variaciones de peso a lo largo de la reproducción de los individuos de 65

interior de caja-nido de cernícalo (ebd-csic).

la colonia. cada peso se anota con la fecha y hora de registro, que se añade a las lecturas de los transponder. Más aún, dado que los individuos transportan las presas al nido, es posible estimar el tamaño de la presa dada la diferencia entre el peso de entrada y el peso de salida de un individuo. en el pasillo de la caja-nido se han instalado también tres barreras infrarrojas. dos de ellas, en los ex66

tremos del pasillo, informan sobre la dirección de movimiento (entrada o salida), según en el orden en que se cortan. La tercera sirve para identificar cuándo hay un individuo en el plato de la balanza; de este modo se evitan pesos erróneos, ya que la balanza proporciona medidas en continuo. se cuenta también con una cámara de vídeo que permite registrar todo lo que sucede en el interior. se

trata de una cámara analógica conectada a un servidor de vídeo que digitaliza la información. el sistema es muy flexible. puede programarse para que tome fotos o vídeos de manera periódica, a determinadas horas, o bien por activación mediante otros sensores (v.grFid, barreras ir). actualmente la grabación se activa por detección de movimiento. el servidor tiene una memoria temporal de grabación de manera que, al detectarse un movimiento en la caja, se almacena una foto y 10 segundos de vídeo, los 5 segundos anteriores y los 5 posteriores a la detección del movimiento. al sistema se le pueden incorporar otros sensores o actuadores. actualmente hay un sensor que registra la temperatura del aire dentro de la caja, y como actuador tenemos una trampilla de caída activada por un servo que nos permite cerrar la caja a distancia cuando observamos a un individuo que necesitamos capturar. cada caja está controlada por un pequeño ordenador. en sus inicios usábamos un ordenador portatil; pero actualmente usamos un microcontrolador arduino Mega, que es quien se ocupa de ejecutar el programa que interroga a los sensores, almacenar los datos en la base, y recibir las ordenes externas para cerrar la trampilla. todas las cajas están a su vez conectadas a un servidor que solicita los datos a cada arduino y almacena los valores de los sensores de cada caja en una base de datos, organizando las comunicaciones con el exterior, además de realizar tareas como emitir en streaming las imágenes de las cámaras, o controlar el funcionamiento correcto de los sensores. el sistema está conectado a internet, lo que permite acceder a distancia a cada una de las cámaras de vídeo, a lo que registran los sensores en tiempo real, a los datos almacenados en la base, o ac-

detalle de anillas del cernícalo primilla (ebd-csic).

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interior de caja-nido de cernícalo primilla con tres pollos (uno saliendo del huevo) y un adulto (ebd-csic).

interior de caja-nido de cernícalo primilla con dos pollos, un huevo y un adulto (ebd-csic).

tivar una trampilla a voluntad cerrando la caja. el sistema es programable, es decir, se pueden ejecutar acciones en función de lo que registren los sensores. por ejemplo, pedirle que avise por correo electrónico o mediante un mensaje al móvil cuando detecte a 68

un individuo determinado (al leer su transponder) o que cierre la trampilla cuando lea un transponder concreto y las barreras ir indiquen que el individuo está dentro de la caja. el sistema, después de unos años de ensayos con prototipos, se instaló en un silo agrícola de la La palma del condado (Huelva), una colonia que denominamos silo, y que llevamos controlando desde que los primillas empezaran a criar en los alfeizares de las ventanas en los años 90. es una colonia muy adecuada, ya que los cernícalos no tienen molestias humanas o predación. es un edificio de titularidad pública, con corriente eléctrica y sin especial valor histórico o artístico, lo que facilitó la instalación de nuestros equipos. en sus inicios, el propietario era el entonces Ministerio de agricultura y actualmente lo ha adquirido el ayuntamiento de La palma del condado. el paisaje alrededor está constituido por cultivos de cereal y girasol de secano, en pequeñas parcelas, mezcladas con algo de olivar y viñedos. en resumen: un paraíso para el primilla. instalamos en 2011 en el silo 20 cajas nido que en 2016 ampliamos a 25. en la estación biológica de doñana (ebd) se creó una colonia reproductora con fines científicos introducida mediante la técnica de hacking. para ello se usó la estrategia de crear ambiente de colonia (rodríguez et. al., 2013), manteniendo individuos irrecuperables en un jaulón para que atraigan a individuos salvajes. en la ebd también instalamos dos cajas nido inteligentes en 2017. Las nuevas cajas del silo y las dos de la ebd son una versión simplificada que no cuentan con balanza y barreras ir, y están controladas por una beaglebone en lugar de un arduino. beaglebone es un microordenador basado en open-hardware y open-software que permite una gestión más sencilla de las cajas nido que con arduino.

Uso de GPS-dataloggers y acelerómetros triaxiales, ¿qué pasa fuera del nido? La caja-nido inteligente da información de lo que sucede dentro de la colonia, pero no proporciona información de lo que los primillas hacen cuando están fuera. esta parte es más compleja, ya que hay que acoplar un dispositivo de seguimiento al individuo que nos informe sobre dónde ha estado. al ser los primillas aves de pequeño tamaño, el dispositivo ha de ser muy ligero para que no les afecte en su movimiento. según un criterio ampliamente aceptado en aves, no se deben usar dispositivos de seguimiento que supongan más de un 5 % del peso del individuo, es decir, considerando que un primilla pesa entre 120 y 160 g, el dispositivo no debería superar los 6-8 g. a partir de 2011 empezamos a probar el uso de dispositivos de seguimiento de unos 4 g de peso acoplados mediante un arnés a la espalda del ejemplar. se trata de dataloggers programables con Gps. tienen una pequeña batería que alimenta el Gps durante unas horas hasta algo más de una semana, dependiendo de la frecuencia de las localizaciones. Los datos se almacenan en una memoria y es necesario recapturar al individuo para recuperar la información. La instalación de cajas-nido inteligentes de hours con cámaras de vídeo accesibles a distancia y con trampillas accionables también a distancia permite hacer muy fácil lo que de otra manera sería casi imposible: recapturar a voluntad los individuos equipados con Gps. empezamos usando un dispositivo denominado GipsY-2 de la empresa italiana techno smart (rodríguez et al., 2012), pero en años sucesivos hemos probado otros dispositivos con baterías de más duración (Hernández-pliego, rodríguez y bustamante, 2015) o equipados con otros sensores como

cernícalo primilla con dispositivo de seguimiento (ebd-csic).

acelerómetros triaxiales que proporcionan información sobre el comportamiento, el tipo de vuelo, las estrategias de caza o el gasto de energía (Hernándezpliego et al, 2017) .

¿Qué información proporciona el proyecto HORUS? Hay que decir que hasta ahora solo hemos empezado a arañar el potencial que tiene Horus para informar sobre la ecología del cernícalo primilla. en el artículo de Larios et al. (2013) se explican los detalles técnicos de las cajas-nido y la instalación en el silo de la palma del condado. en él, además, se desarrolla un algoritmo de inteligencia artificial, usando redes neuronales, para depurar los pesos que registran las balanzas. con todo ello comprobamos la evolución del peso de un macho y una hembra de una caja-nido y lo comparamos con la 69

pareja de cernícalos primilla en zona de acceso al interior de la caja-nido (ebd-csic).

evolución de los pesos medios de machos y hembras a lo largo del ciclo reproductor. comprobamos que el patrón de pesos registrados en un año por una caja coincide bien con las tendencias de peso registradas a lo largo de casi 30 años de datos en distintas colonias. Los machos pierden peso durante el cortejo mientras que las hembras lo ganan para prepararse para la puesta de los huevos. Los machos engordan durante la incubación mientras, que las hembras pierden masa corporal, y luego ambos sexos pierden peso durante la cría de los pollos. el sistema de grabación mediante cámaras de vídeo permite muchas cosas, la más obvia, facilitar la captura de los individuos para el anillamiento o el marcaje con Gps-dataloggers. pero también identificar los comportamientos de los individuos cuando están en la 70

colonia. nos han permitido ver cómo se produce la selección del nido y el emparejamiento de machos y hembras. Los individuos cuando llegan de la migración eligen un nido e intentan atraer a una pareja. por la noche suelen dormir dentro de la caja que han elegido. La lectura de los transponder permite establecer el proceso de selección de nido y el de formación de parejas. dado que la incubación es una faceta que sucede dentro de las cajas es fácil analizar cómo se reparten las tareas ambos miembros de la pareja. el análisis de fotos y vídeos durante este período nos ha permitido averiguar que, aunque ambos sexos incuban, la incubación nocturna es sobre todo tarea de la hembra. el macho suele reemplazarla por la mañana, y durante el día, macho y hembra dedican cada uno un 50% de

su tiempo a la incubación. también, nos ha permitido ver que los huevos se ponen a intervalos de dos días entre huevos, y que la incubación se inicia normalmente con la puesta del tercer huevo, con lo que se consigue que los 2 o 3 primeros huevos eclosionen de manera casi sincrónica. cuando empiezan las eclosiones, el macho deja de incubar y empieza a aportar comida. La hembra es la que se ocupa de mantener los pollitos calientes, seguir incubando los huevos que queden y trocear y repartir las presas entre los pollos durante la primera semana. La combinación de las cajas-nido inteligentes y dispositivos de seguimiento es especialmente útil, ya que las cámaras permiten identificar las presas que se aportan al nido (especie, tamaño, incluso peso si lo combinamos con la información de la balanza), y se pueden asociar con un recorrido grabado con Gps y una estrategia de vuelo y de caza registrada por los acelerómetros.

Acciones de conservación Las restauraciones de edificios donde existían colonias reproductoras de primillas y la desaparición de los huecos donde estos nidificaban son las causas más obvias a las que atribuir los declives poblacionales. parece de perogrullo, si el primilla criaba en un agujero y lo tapiamos, no podrá volver a criar ahí. con la bonanza económica, entre 1990-2008, se restauraron multitud de iglesias y castillos, y la tendencia de muchos arquitectos ha sido la de tapar cualquier agujero que fuera una fuente de entrada de problemas para la construcción. para los arquitectos las aves que crían no son más que problemas. en muchas ocasiones los organismos responsables de la conservación de la naturaleza han tomado medidas, o bien obligando a que

cernícalo primilla en zona de acceso al interior de la caja-nido (ebd-csic).

se respeten los agujeros como los mechinales de los edificios con colonias de cría (que, además, en muchos casos tienen en sí un valor histórico, ya que son reflejo de los sistemas de construcción mediante andamiajes de madera), o bien instalando distintos tipos de cajas-nido para la especie. otra causa de desaparición de colonias suele ser el derrumbe o derribo de construcciones agrícolas donde la especie se había instalado. Las casas de aperos que ya no son útiles y dejan de mantenerse terminan cayéndose. aunque en un principio son buenas estructuras para que se establezcan colonias de primillas, cuando terminan derruyéndose dejan de ser útiles. en algunos casos estas construcciones han sido restauradas y se han adaptado para la cría de la especie, y en otros se han levantado construcciones exprofeso para la cría de primilla (primillares). Los primillas aceptan de buen grado cajas-nido, siempre y cuando tengan una abertura de entrada pequeña (unos seis centímetros de diámetro) que reduzca el riesgo de predación y no estén demasiado expuestas al sol y a la lluvia. a pesar de estas dinámicas locales de pérdidas de lugares de nidifica71

cernícalo primilla con dispositivo de seguimiento en zona de acceso al interior del nido-caja (ebd-csic).

ción, la población creció o se mantuvo estable durante las últimas dos décadas del siglo xx. La especie no es difícil de criar en cautividad una vez se conocen sus requerimientos. al no ser una especie de interés para cetrería (ya que no parece que a los cetreros les interese mucho la caza de insectos con halcón), los intentos de cría en cautividad han estado asociados a proyectos de refuerzo de poblaciones o de reintroducción. un inconveniente inicial, que puede transformarse en ventaja con facilidad, es la cría colonial. Los individuos crían mejor en grupos grandes que se asemejen a una colonia, lo cual, por otra parte, facilita la cría de muchas parejas juntas en una instalación reducida. Los primeros éxitos de cría en cautividad de la especie se deben a Manel pomarol (torreferrusa, barcelona, 1989), quien considera que el éxito es mayor manteniendo las parejas en jaulas separadas. posteriormente, pepe antolín (almendralejo, badajoz) puso a 72

punto un sistema de cría colectiva en voladeros donde las parejas se mantienen juntas. también en Madrid (GrepFa) y en La rioja se ha criado la especie para reintroducciones y refuerzos poblacionales. partiendo de esos proyectos de cría en cautividad, y también utilizando individuos rescatados de la naturaleza, normalmente pollos que se caen de los nidos, se han realizado numerosas acciones de reintroducción y refuerzo de poblaciones. por ejemplo en sevilla (Hospital de las cinco Llagas, parlamento de andalucía) y en la estación biológica de doñana (isla de la cartuja), en La carolina (Jaén), castillo de Jódar (Jaén), La alhambra (Granada), en la ciudad de córdoba, cabo de creus (Gerona), La plana de Lleida (Lérida, desde 1989), arganda del rey (Madrid), alicante, Levka (bulgaria), Láude (Francia). Las reintroducciones se han realizado mediante distintas variantes de la técnica de hacking o introduciendo los pollos en nidos de cernícalo vulgar, cross-fostering. La mayor parte de las acciones de conservación de la especie han estado enfocadas hacia mejorar la disponibilidad de lugares de nidificación mediante la restauración de colonias, colocación de cajas nidos, o la creación de primillares. en europa se han financiado un total de 26 proyectos LiFe entre 1993 y 2017 centrados en la especie, o que la incluían entre sus objetivos de conservación, en portugal, españa, Francia, italia, Grecia, rumanía y bulgaria. estos proyectos, en general, han conseguido aumentos locales de las poblaciones. en algunos casos se han ejecutado también medidas agroambientales para favorecer cultivos supuestamente más adecuados para la especie y se ha tenido en cuenta la reducción en el uso de pesticidas. por desgracia, raramente ha habido un seguimiento del grado de aplicación de este tipo de acciones y de su efecto real sobre la especie. La falta de planes de seguimiento re-

pareja de cernícalos primilla con dispositivo de seguimiento en zona de acceso al interior de caja-nido (ebd-csic).

gulares de las poblaciones impide saber si todos estos proyectos de conservación son algo más que medidas cosméticas y cuál es el efecto real sobre las poblaciones europeas de cernícalo primilla. en el caso de españa, que alberga gran parte de la población europea, sería recomendable hacer un seguimiento de la población, al menos cada 5 años, sobre todo en el área potencial de distribución de la especie. el tamaño poblacional oscila rápidamente y la vida media de los individuos adultos es de unos 6 años. se sabe que la mejor forma de censarlos es contando el número máximo de individuos que se ven volando simultáneamente en las colonias durante el período de cortejo (al amanecer o al atardecer, en un intervalo de 5 o 10 minutos). en esos momentos, la mayor parte de los adultos reproductores de la población se reúnen en las colonias, por lo que resulta fácil contarlos, y se ha demostrado que esta es una técnica más eficiente para estimar el tamaño poblacional

que contar el número de nidos (ursúa, 2006). sin embargo, desde el año 1989 que se realizó el primer censo de la especie y se estimó la población española en 4500 parejas, con una metodología poco eficiente y poco estandarizada, no ha sido posible organizar un censo simultáneo con una metodología homogénea. entre 1994 y 2001 se volvieron a censar todas las comunidades autónomas de manera no coordinada, y se estimaron 12 000 parejas para el año 1999. en 2016, la seo inició un nuevo censo de la especie que tardó tres años en completarse. algunas comunidades autónomas, como extremadura, no cesaron sus colonias hasta 2018 a pesar de contar desde 2016 con la financiación de un proyecto LiFe sobre la especie. resulta sorprendente que, a pesar de tanta financiación para la conservación del cernícalo primilla, se haga tan poco esfuerzo para el seguimiento del tamaño poblacional de la especie y de la eficacia de las medidas de conservación que se toman. 73

Menos aún se ha invertido en estudiar aspectos como la disponibilidad de alimento, efecto de los insecticidas y la mortalidad en los cuarteles de invierno, que son sin duda factores cruciales de la dinámica poblacional.

guimiento basados en Gps como el usos de las tecnologías de la información, comunicación y sensorización están permitiendo un seguimiento más fino a escala individual y proporcionan información básica sobre su ecología útil para su conservación.

Conclusiones Bibliografía el cernícalo primilla es una especie sobre la que se han realizado numerosos estudios y que cuenta con una amplia literatura científica. es una especie que ha experimentado profundos declives poblacionales y sobre la que se han ejecutado numerosos proyectos de conservación (al menos 26 proyectos LiFe financiados por la unión europea). aunque el declive poblacional pareció pararse a finales del siglo xx, las observaciones recientes indican una nueva disminución de las poblaciones en españa. a pesar de toda la inversión, todos los estudios, y del hecho de que hay métodos de censos fiables y adecuados, carecemos de un seguimiento fiable, eficaz y regular del tamaño poblacional. Las medidas de conservación tienden a centrarse en la instalación de nidales, restauración de colonias, reintroducciones y refuerzos poblacionales, que son de eficacia dudosa a nivel poblacional (aunque tengan efectos locales y sean medidas resultonas de cara a la opinión pública). por otra parte, se carece de un seguimiento de su eficacia. Hay aspectos importantes para la conservación de la especie que han recibido poca atención, como es el efecto de insecticidas y otros pesticidas, el efecto real de las medidas agroambientales en la dinámica poblacional, y la supervivencia en las zonas de invernada. Finalmente, las nuevas tecnologías constituyen una herramienta importante para producir un salto cualitativo en los métodos de estudio de la especie. tanto los nuevos sistemas de se74

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EL GUIRRE: EL ALIMOCHE CANARIO Laura Gangoso estación biológica de doñana (csic)

el guirre (alimoche canario) estuvo al borde de la extinción en canarias (Manuel Jesús de la riva pérez, ebd-csic).

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Introducción a la especie desde tiempos inmemoriales, los buitres han vivido en estrecha relación con los humanos, quienes odiaron y veneraron a estas fabulosas aves por un mismo motivo: su hábito de consumir cadáveres. charles darwin definió a estas criaturas como «pájaros repugnantes que se revuelcan en la podredumbre», pero más allá de cuestiones estéticas, nadie dudaba de la importancia de su papel, que consistía en «llevar en su pico todo lo que pudiera contaminar la tierra» y «limpiar el mundo de hedor y putrefacción» (Montejo, 1991). esta idea se extendió a través de la cultura egipcia, donde los buitres eran considerados como aves sagradas, pero también en las culturas griega y cristiana, compartiendo todas ellas la certeza de que se trataba de unos seres especiales, mágicos, depositarios de la tarea de mediar entre el mundo de los vivos y el de los muertos (byrd, 2002). el alimoche (Neophron percnopterus) es la más pequeña de las cuatro especies de buitre que habitan en el viejo Mundo, con una envergadura de aproximadamente 170 cm y un peso en torno a los 2 kg. Hoy, buitres leonados (Gyps fulvus), quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), buitres negros (Aegypius monachus) y alimoches (Neophron percnopterus) aún coexisten en diversas regiones de europa, donde se deshacen eficazmente de los cada vez más escasos restos de la ganadería extensiva. el alimoche es también es una de las especies más oportunistas, pues aunque su dieta consiste principalmente en carcasas

de vertebrados de pequeño y mediano tamaño, también se alimenta de basuras domésticas, insectos, huevos e incluso excrementos. de hecho, su llamativa costumbre de ingerir excrementos de ungulados le ha hecho merecedor de diversos apodos en el territorio español, tales como «pájaros boñigueros» o «churreteros». Hoy sabemos que los alimoches utilizan estos manjares como fuente de nutrientes esenciales (negro et al., 2002). se trata de los carotenos (en su mayoría luteína), unos compuestos con funciones pigmentantes y antioxidantes que los vertebrados no podemos sintetizar, sino que deben ser ingeridos a través de la dieta. estos pigmentos son claramente visibles en la cara de los alimoches, de color amarillo anaranjado intenso en los machos y algo más apagado en el caso de las hembras. aunque la función de este rasgo no se conoce aún en profundidad, podría operar como una señal indicativa de calidad individual, muy importante en las relaciones sociales de esta ave fuertemente gregaria. otro de los aspectos más llamativos del comportamiento de alimentación del alimoche es, sin lugar a duda, su capacidad de utilizar herramientas, algo extremadamente inusual en el reino animal. esta extraordinaria habilidad innata quedó grabada en el capítulo «el buitre sabio» de la serie documental El hombre y la Tierra, y también de manera indeleble en la memoria de muchos de nosotros, al contemplar cómo un joven alimoche era capaz de quebrar la gruesa cáscara de un huevo de avestruz, recurso con el que no se había topado nunca antes, arrojando piedras una y otra vez con la ayuda de su pico. 79

al igual que las demás grandes aves rapaces, es una especie de larga vida que alcanza la madurez sexual aproximadamente a los 5 años. el aspecto de los alimoches varía enormemente en los sucesivos años, aclarándose poco a poco hasta adquirir la apariencia de adulto que mantendrá el resto de su vida. Los pollos y las aves de primer año son bastante parecidos, de color marrón oscuro, en contraste con las anchas puntas ocráceas y algunas coberteras de un característico color crema. La piel desnuda de la cara es de tono azulado. Las de segundo año presentan ya algunas plumas blancas, apreciándose un salpicado de coberteras pequeñas y medianas ya mudadas. Las de tercer año típicamente son mitad blancas mitad marrones, con plumas de ambos tipos intercaladas por todo el cuerpo. para entonces, la piel de la cara se habrá tornado amarillo-anaranjada. Las aves de cuarto año son fundamentalmente blancas, pudiendo apreciarse aún alguna pluma negra en coberteras o melena. aunque los adultos son completamente blancos, a excepción de las contrastadas rémiges negras, su apariencia es grisácea o terrosa y esto es debido a su costumbre de bañarse en charcos de barro. Las partículas arcillosas quedan adheridas a las plumas, especialmente en la melena y en las alas, donde dibujan una especie de panel pardo bastante visible. apenas existe diferencia entre ambos sexos, salvo el ligero mayor tamaño de la hembra y el color amarillo más pálido y marcadas manchas oscuras a modo de «ojeras» frente a la piel más anaranjada y «limpia» de la cara de los machos. expertos planeadores, aprovechan las corrientes térmicas para desplazarse largas distancias sin apenas aletear. ocupan diversos tipos de hábitat, pero generalmente prefieren espacios abiertos con escasa vegetación, como pastizales y roquedos, además de zonas áridas y puramente desérticas. el alimoche es 80

un ave de costumbres gregarias, particularmente a la hora de alimentarse y de descansar. al anochecer se reúnen decenas de ejemplares agrupados en cortados rocosos, árboles y en los apoyos de las líneas eléctricas. sin embargo, durante la época de cría son aves territoriales que defienden su nido frente a otros alimoches, así como otras especies competidoras o predadoras. de febrero a abril, las parejas construyen sus nidos aprovechando cuevas o repisas en cortados montañosos, barrancos o acantilados marinos. el nido, que suelen reutilizar año tras año, consiste en un burdo acúmulo de ramas secas forrado de pelo de cabra o lana de oveja. no es raro encontrar toda suerte de objetos decorativos como trapos, papeles, zapatillas e incluso excrementos que los alimoches transportan con su pico y atesoran en su nido. La incubación de los huevos dura aproximadamente 42 días, y es llevada a cabo pacientemente por ambos miembros de la pareja. Junto al quebrantahuesos, el alimoche es el único buitre que generalmente pone 2 huevos, y el único que logra sacar adelante 2 pollos de manera regular (donázar y ceballos, 1989). ambos progenitores también compartirán la ardua tarea de alimentar a su prole, si bien existe una gran variación individual a este respecto. trascurridos unos dos meses y medio desde la puesta, los jóvenes alimoches abandonan el nido y comenzarán una vida que, con suerte, podrá superar los 30 años. La especie está ampliamente distribuida, con pequeñas poblaciones aisladas en los archipiélagos de cabo verde e islas canarias en el oeste, y a través de Marruecos y áreas de África occidental. en angola y namibia persiste una pequeña población residente. el grueso de la población residente habita en etiopía y África oriental, arabia y el subcontinente indio, mientras que níger, norte de camerún, chad y el norte de

aunque en continuo peligro, la población muestra síntomas de recuperación (Manuel Jesús de la riva pérez, ebd-csic).

sudán mantienen importantes, aunque presumiblemente pequeñas poblaciones. Las poblaciones migradoras nidifican en el norte de África (Marruecos, argelia, túnez, Libia y egipto), sur de europa, desde su extremo occidental en españa, a través del Mediterráneo, turquía, el cáucaso y asia central, hasta el norte de irán, pakistán, norte de india y nepal. Las poblaciones migradoras invernan principalmente en la región del sahel. europa concentra gran parte de la po-

blación, en torno al 25-49% de la población global, estimada groseramente en unos 18 000-57 000 individuos (birdLife international, 2017). del tipo faunístico indoafricano, los alimoches se han diferenciado en 3 subespecies distintas: N. p. percnopterus, en África, sur de europa hasta el noroeste de india y cabo verde; N. p. ginginianus, en Nepal e India; y, más recientemente, N. p. majorensis, en el archipiélago canario (donázar et al., 2002a). 81

Declive histórico y causas del mismo el alimoche representa un ejemplo de catastrófico hundimiento de sus poblaciones a nivel global, y se considera en declive en prácticamente toda su área de distribución. en india, por ejemplo, la población ha disminuido en más del 90 % solo en la última década. Las poblaciones europeas han sufrido un declive del 50-70 % en los últimos 50 años, con raras excepciones, como la población francesa, la cual parece estar incrementándose en tiempos recientes (Lieury et al., 2015). La población de los balcanes experimenta un declive continuo del 4-8 % anual, mientras que la población de Grecia se ha reducido un 44-60 % en 30 años (xirouchakis y tsiakiris, 2009; velevski et al., 2015). similares declives se han registrado en oriente Medio, alcanzando el 5075% en israel. La población de omán se encuentra aparentemente estable, o en ligero aumento (al bulushi et al., 2013 y angelov et al., 2013a), si bien esto parece ser debido a una mayor cobertura de censos o esfuerzo de monitoreo. así mismo, las poblaciones de África occidental, oriental y meridional también han experimentado un marcado declive en tiempos recientes. Las poblaciones africanas residentes han disminuido a una tasa del 5,9 % anual en los últimos 29-36 años (ogada et al., 2016), incluyendo las de etiopía y djibouti (arkumarev et al., 2014), Kenia (virani et al., 2011), angola y namibia (donde solo persisten 10 parejas). La especie se considera extinguida en las regiones de sudáfrica, Lesoto y suazilandia, y también se considera extinta como reproductora en namibia (birdLife international 2017). por ello, la especie se ha hecho lamentablemente merecedora de la categoría «en peligro» a nivel global. 82

Las causas de este dramático declive son, obviamente, múltiples y, además de los agentes comunes que amenazan a casi cualquier población de grandes vertebrados, como la pérdida de hábitat, disminución de recursos, molestias y feroz persecución humana, existe también otra suerte de factores con efectos a largo plazo en poblaciones locales. por ejemplo, el extremadamente rápido hundimiento de la población del subcontinente indio, superior al 35% anual, se ha atribuido al envenenamiento secundario por diclofenac, un fármaco veterinario de efecto antiinflamatorio habitualmente empleado en ganadería (cuthbert et al., 2006 y Galligan et al., 2014). en españa, el declive de más del 50% en las últimas tres generaciones (donázar, 2004), está asociado a una alta mortalidad no natural, principalmente por ingestión de cebos envenenados destinados sobre todo a carnívoros (cortésavizanda et al., 2009). Los declives en regiones africanas se achacan a la disminución de las poblaciones de grandes ungulados silvestres y a la modernización de prácticas ganaderas (ogada et al., 2016). La elevada mortalidad por accidentes en líneas eléctricas destaca como una de las principales amenazas en las poblaciones españolas y africanas. en esta última, 17 individuos resultaron electrocutados en port sudan en un plazo de solo 10 días (angelov et al., 2013b). en algunos países como Marruecos, la especie es aún perseguida para su uso en la medicina tradicional y comercializada en numerosos países africanos (birdLife international, 2017). el alimoche es una de las pocas especies de rapaces que ha colonizado islas alejadas de las áreas continentales, donde ha establecido poblaciones sedentarias: Mallorca, Menorca y sicilia en el Mediterráneo, socotra y Masira en el mar arábigo, y en archipiélagos del atlántico oriental de canarias y

cabo verde. al igual que las poblaciones continentales, las poblaciones insulares han experimentado profundos declives, acelerados en tiempos recientes. Los alimoches han desaparecido de islas mediterráneas como chipre, creta y Malta (Levy, 1996). sin embargo, el archipiélago de socotra mantiene una población estable estimada en aproximadamente 1000 parejas reproductoras (porter y stone, 1996) y 2500 quinientos individuos (Gangoso et al., 2012). Los alimoches fueron abundantes en los archipiélagos de la región macaronésica, pero sus poblaciones descendieron bruscamente a partir de la segunda mitad del siglo xx (bannerman, 1963; bannerman y bannerman, 1968), y actualmente su distribución se limita a canarias y cabo verde, considerándose accidental en azores y Madeira (Martín, 1987). en el archipiélago canario se conoce a esta ave con el nombre vernáculo de guirre, donde es la única rapaz estrictamente carroñera de toda su ornitofauna.

La historia del guirre en Canarias La colonización de las islas Canarias Los alimoches han estado siempre íntimamente ligados a actividades humanas, en especial a la ganadería. el caso de los guirres canarios no es ni mucho menos una excepción. La llegada de los primeros humanos al archipiélago canario, emergido del océano atlántico hace más de 20 millones de años (coello et al., 1992), sigue siendo hoy un misterio, aunque la teoría más aceptada es que estuvo protagonizada por bereberes o líbicos procedentes del norte de África (cabrera 1996 y 2001). en ese momento se inicia la transformación de un ecosistema originado tras una evolución de mi-

les de años, completamente ajena a la intervención humana. comenzaron así las prácticas cinegéticas y recolectoras en las islas, acompañadas de la introducción de algunas especies domésticas como cabras (Capra hircus) y ovejas (Ovis aries) en grandes números. Las actividades humanas aceleraron la degradación de los sistemas insulares, alterando las formaciones vegetales originales (bosques termófilos de las islas occidentales), deforestadas principalmente por sobrepastoreo y explotación para obtención de leña, además de la agricultura. Los estudios genéticos realizados revelaron que dicha colonización humana coincidió en el tiempo con el establecimiento de la población de guirres, hace aproximadamente 2500 años (agudo et al., 2010). esta idea concuerda también con la ausencia de restos fósiles más antiguos de la especie en las islas canarias (Jaume et al., 1993). Las crónicas referentes a la conquista europea del archipiélago en el siglo xv mencionan la existencia de una enorme cabaña ganadera, con más de 60 000 cabras solo en Fuerteventura (cabrera 1996 y 2001). paradójicamente, los cambios producidos por la colonización humana de las islas, especialmente la aparición de una nueva y abundante fuente de alimento en forma de ganado doméstico introducido, propició no solo la expansión, sino también la rápida diferenciación y adaptación de la población de guirres al ambiente insular, a través de un proceso conocido como «evolución contemporánea» (reznick y Ghalambor, 2001), a través de la cual, los cambios evolutivos pueden tener lugar en solo unos pocos cientos de años, espoleados por las modificaciones producidas por las actividades antrópicas. Los individuos fundadores de la población de guirre residente en canarias, solo una pequeña fracción de la población ancestral formada por decenas de miles de individuos (agudo et al., 2010), experimentaron 83

una serie de cambios que, con el tiempo, les llevó a diferenciarse de la vecina población continental, de la que probablemente se originaron. Las diferencias morfológicas que hoy día podemos apreciar, principalmente relativas al tamaño corporal (los guirres son un 3% más grandes y un 16% más pesados que los alimoches peninsulares; donázar et al., 2002a) fueron probablemente moldeadas a corto plazo por ineludibles procesos neutrales como la deriva genética, alimentada por el pequeño tamaño poblacional y el aislamiento geográfico. no obstante, estas diferencias morfológicas son también inherentes al fenómeno conocido como «síndrome insular» (thiollay, 1993), una combinación de patrones ecológicos y evolutivos muy claros y comunes a las poblaciones de vertebrados insulares que propiciaron, en este caso, el gigantismo, además de una serie de cambios a nivel ecológico, tales como altas densidades poblacionales, baja tasa reproductiva, pérdida de la condición migradora, o aparición de un carácter mucho más confiado, asociados a la estabilidad del clima y los recursos, así como a la falta de predadores naturales. además de todo esto, la existencia de claras diferencias genéticas respecto a otras poblaciones (Kretzman et al., 2003) justificaron su clasificación como una subespecie distinta, exclusiva de las islas canarias y denominada desde entonces como N. p. majorensis (donázar et al., 2002a). durante siglos, los guirres prosperaron en el archipiélago canario, viviendo en armonía entre la gente y sus rebaños. estas majestuosas aves resultaban muy útiles en aquel entonces, ya que se deshacían eficazmente de los despojos e inmundicias del día a día y ayudaban a los pastores a localizar sus cabras extraviadas. un dicho popular rezaba así: «cuando el guirre da la vuelta… cabra paría o res muerta». cuentan los relatos de los primeros ornitólogos que visitaron el ar84

chipiélago a principios del siglo pasado, que los guirres eran las aves más abundantes de las islas, sobre todo de las islas mayores occidentales (bannerman, 1912). en el libro Birds of the Atlantic Islands publicado en 1963, david a. bannerman relataba que: «antes de la segunda guerra mundial, los alimoches eran quizá la primera ave que atraía la atención de los navegantes que llegaban a las costas de santa cruz de tenerife o Las palmas de Gran canaria. Los grupos más numerosos se hallaban en la vecindad de Las palmas, donde podían verse hileras de ejemplares posados en los tejados de los mataderos, situados junto a los puertos. durante el día podían verse sobrevolando alto la zona portuaria, mientras que por la tarde se reunían en la orilla opuesta del antiguo Hotel Metropole, donde caminaban tranquilamente cerca de las grandes tuberías que drenaban al mar». pero la presencia del hombre tiene muchas facetas y, si una vez favoreció la colonización del guirre en canarias, también lo arrastró al borde de la extinción. poco queda ya de cierto de esas crónicas: la maltrecha población de guirre está hoy reducida a las islas orientales de Fuerteventura y Lanzarote, donde quedan 65 parejas reproductoras, las únicas representantes de esta subespecie en todo el mundo. Las causas de la cuasi extinción en general, las rapaces de larga vida son particularmente proclives a la extinción, en razón de su estrategia de vida conservadora (newton, 1979), una tendencia que se exacerba en las poblaciones que han colonizado islas oceánicas. se estima que una población insular presenta una probabilidad de extinción en torno a 40 veces superior a la de una continental (Groombridge, 1992; Fernández-palacios y Morici,

el plumaje de los guirres se aclara poco a poco con la edad. el color del plumaje de la cabeza también cambia de manera notable. en la foto se observan los dos extremos: juvenil y adulto (Manuel Jesús de la riva pérez, ebd-csic).

2004). Las causas últimas de estos eventos de extinción son múltiples y, a menudo, difícilmente concretables, pero en cualquier caso, se encuentran íntimamente ligadas a la insularidad. por una parte, las poblaciones que viven en islas tienen los riesgos de extinción inherentes a cualquier pequeña población sujeta a deterioro genético y a fenómenos fortuitos de tipo ambiental, demográfico o genético (soulé, 1987). por otro lado, las particularidades ligadas a las arriba

mencionadas características del «síndrome insular», diferencian a las poblaciones de islas oceánicas de sus homólogas continentales. el hecho de que la colonización resulte no azarosa, ya que solo unos pocos individuos logran llegar y no todos los que llegan consiguen quedarse, determina que las poblaciones de ambientes insulares presenten tanto adaptaciones locales como respuestas funcionales y numéricas bien singulares en cada caso. por su parte, la estructura de gre85

mios y comunidades está totalmente condicionada por las diferentes probabilidades de acceso de cada especie a la isla y a los recursos que en ella encuentran (alcover, 2004). todo ello conforma escenarios totalmente diferentes de los que puedan encontrarse en los continentes con actores similares. Los primeros datos indican que la población de guirre más numerosa era la de Gran canaria y, en menor medida, la de tenerife, mientras que en Fuerteventura y Lanzarote se consideraba común, aunque sin llegar a tan altas densidades. en La Gomera se citaba como escaso y en el pasado quizá pudo haber existido en el Hierro y La palma, como sugiere la existencia de topónimos (Martín, 1987 y delgado, 1999). a partir de mediados del siglo xx, la población de guirre se precipitó en un pronunciado declive en la mayor parte de las islas. extinguido rápidamente de La Gomera hacia 1955, en los años 80 quedaban menos de cinco ejemplares en Gran canaria, hoy desaparecidos (Martín, 1987). en tenerife, el último nacimiento de un pollo se constató en 1979, y la última pareja se observó en teno alto en 1985 y el último ejemplar en 1988 (delgado et al., 1988). Hasta los años 80 nunca se hicieron censos de esta especie, y tampoco estudios sobre algún aspecto concreto de su biología. Martín (1987) fue el primero en ofrecer unas cifras estimativas respecto a la población canaria. en su estudio, este autor situó entre 22 y 33 las parejas que criaban en 1985 en canarias, de las que entre 20 y 30 lo harían en Fuerteventura. el segundo intento de cuantificar la población de esta ave en canarias, hasta entonces el único basado en un intenso método de prospección en el campo, fue realizado en 1987-1988, a cargo del Museo insular de ciencias naturales (delgado et al., 1988), el cual solo fue parcialmente publicado (delgado et al., 1990). según 86

este trabajo, la población de Fuerteventura estaría limitada entonces a 26-31 parejas, a las que se sumarían las 2-3 distribuidas entre Lanzarote y alegranza, un pequeño islote deshabitado situado al norte de esta isla. en 1998, se llevó a cabo un censo de la especie en Fuerteventura por parte del cabildo insular, registrándose 20 parejas, a las que habría que sumar una o dos parejas más en Lanzarote e islotes aledaños. sin embargo, nuestro actual conocimiento del territorio, apoyado en encuestas realizadas a naturalistas y ganaderos, nos permite asegurar que esta estimación poblacional se hizo a la baja. Las causas del catastrófico hundimiento de la población de guirre son inciertas, llegando a especularse incluso con la idea de que los guirres, forzados por la falta de alimento, se habían ido a África. en general, el rápido descenso de la población se achaca a los radicales cambios producidos en la economía canaria, tales como industrialización, desarrollo turístico, aumento de la población humana e infraestructuras y reducción de la ganadería extensiva tradicional. además, en los años 50 y 60 se emplearon grandes cantidades de plaguicidas, principalmente y de manera masiva en la lucha contra las plagas de langosta (Schistocerca gregaria). está generalmente aceptado que el declive de los guirres estuvo asociado tanto a las fumigaciones como a la colocación indiscriminada de cebos envenenados, en las que se basaron los tratamientos contra las plagas. en cualquier caso, los guirres estaban desapareciendo sin saber muy bien por qué. indudablemente, ante los síntomas evidentes de un problema, hay que recurrir al especialista, quien llevará a cabo las investigaciones y análisis necesarios para poder emitir un diagnóstico preciso y prescribir el tratamiento más adecuado. Y ahí comienza el desa-

fío que investigadores de la estación biológica de doñana (csic) iniciaron en el año 1999 y que se ha mantenido hasta la actualidad. durante todo este período, también ha resultado indispensable la participación y financiación de distintas administraciones, tanto local (cabildo de Fuerteventura y distintos ayuntamientos de Fuerteventura y Lanzarote), regional (Gobierno de canarias), nacional (distintos Ministerios del Gobierno de españa) y europea (programa LiFe-ue). todo ello requiere necesariamente la obtención de gran cantidad de información de calidad. el seguimiento es el primer paso básico para obtener información sobre el estado de la población. para ello, se hizo, y continúa siendo, necesario llevar a cabo el marcaje individual de un gran número de individuos. en la actualidad, casi el 90% de la población está marcada con anillas individuales, lo que permite el monitoreo continuo a lo largo de la vida de cada ejemplar. asimismo, se ha invertido y se sigue invirtiendo cada año un gran esfuerzo en la localización de territorios de cría y en el seguimiento de la reproducción, para conocer parámetros tan importantes como el éxito reproductor y la productividad. también es necesario descubrir y monitorizar las zonas de agregación nocturna y de alimentación a todo lo largo de la superficie de las islas habitadas por guirres, así como el uso que los individuos hacen de ellas. el conocimiento acerca de las causas reales del declive del guirre en canarias se ha incrementado mucho en los últimos años, gracias al seguimiento intensivo y los estudios llevados a cabo con esta población. actualmente se sabe que uno de los principales factores limitantes que amenazaba su existencia fue, y lamentablemente continúa siendo, la elevada mortalidad no natural asociada a actividades humanas. Los accidentes en líneas eléctricas, tanto electrocución,

colisión o enganche con los estabilizadores del cableado (donázar et al., 2002b; Gangoso y palacios, 2002) y la ingestión de cebos envenenados (Gangoso y trujillano, 2004) son la causa de la mayoría de los casos detectados. Las islas orientales de Fuerteventura y Lanzarote, el último refugio del guirre en canarias, son extremadamente áridas. La ausencia de árboles propicia que los guirres utilicen de manera habitual los apoyos de las líneas eléctricas para descansar. Los guirres, aunque claramente territoriales durante la cría, son aves muy sociales que se reúnen en grandes grupos para alimentarse y dormir. Los dormideros comunales congregan multitud de individuos de todas las edades durante todo el año. Hasta la fecha, se han detectado varias decenas de casos de accidentes en líneas eléctricas, no solo en dormideros comunales, sino también en tendidos aislados cercanos a las territorios de cría. La mortalidad de ejemplares adultos, especialmente durante la reproducción, resulta catastrófica para una especie que necesita un mínimo de cinco años para alcanzar la madurez sexual y que mantiene una estrategia de vida conservadora, produciendo en canarias solo una media de 0,5 pollos por pareja al año (donázar et al., 2002b). Las actividades agrícolas y ganaderas y, en menor medida, las prácticas cinegéticas, han percibido desde antiguo a algunas especies animales como claros competidores o depredadores a eliminar. tristemente, una de las medidas de control más utilizadas ha sido la colocación de cebos envenenados. esta práctica, además de ser ilegal, ejerce un efecto nefasto sobre la fauna, ya que actúa de manera indiscriminada, tanto en número de individuos como en número de especies afectadas. de hecho, el guirre nunca fue el objetivo de los cebos, pero resulta especialmente susceptible a es87

Los guirres son aves gregarias y se alimentan en grupo. Los puntos de alimentación suplementaria reúnen a decenas de ejemplares (Manuel Jesús de la riva pérez, ebd-csic).

tas prácticas por su gran capacidad de prospectar el terreno y detectar pequeños animales muertos que, tras su ingesta, precipitan el consiguiente envenenamiento secundario. de manera algo más sutil, otros factores estaban actuando, como la exposición a contaminantes. el plomo es un metal pesado de gran persistencia ambiental, que puede ser depositado en el medio de múltiples formas, principalmente por actividades humanas de tipo industrial, minera y cinegética. aunque existen muchas formas de incorporación de este metal en el organismo, en el caso de las rapaces, la principal vía es la ingestión de perdigones embebidos en piezas de caza no cobradas. Las intoxicaciones agudas por este metal (exposición a una alta concentración de plomo durante un período de tiempo corto) pueden causar la muerte, mientras que la exposición crónica (exposición prolongada a concentraciones menores) puede tener efectos subletales diversos, afectando al éxito reproductor, comportamiento, respuesta inmune y fisiología (Fisher et al., 2006). nuestro equipo realizó una aproximación amplia a estos efectos a través del análisis de sangre y hueso en dos poblaciones de alimoche: una población insular sedentaria y una población continental migradora, que presentaban distinto grado de exposición a este metal (Gangoso et al., 2009). La población canaria presentó una mayor prevalencia de concentraciones elevadas de plomo en sangre, que fueron claramente más altas durante el período cinegético en la isla. Los huesos analizados mostraron mayores concentraciones en la población canaria, en relación directa con la edad de los individuos, lo que puso de manifiesto la existencia de una intoxicación crónica debida a una exposición casi continua. Las propiedades estructurales del hueso se vieron negativamente afectadas por este 90

contaminante, el grado de mineralización disminuyó y dio lugar a una mayor fragilidad ósea. una de las consecuencias inevitables de los pequeños tamaños poblacionales es la pérdida de variabilidad genética debida a procesos neutrales, como la deriva genética. distintos estudios pusieron de manifiesto la existencia de una baja variabilidad genética en la población de guirre, así como de los efectos negativos asociados a la depresión por endogamia (donázar et al., 2002b; Kretzman et al., 2004 y agudo et al., 2012). existen muchas evidencias de los efectos adversos derivados de estos procesos sobre la calidad y eficacia biológica de los individuos, los cuales a menudo conducen una reducción de la supervivencia y éxito reproductor, así como una menor resistencia de los individuos al estrés ambiental, incrementando en último término el riesgo de extinción de sus poblaciones (Keller y Waller, 2002; Frankham, 2003). Los estudios realizados con canarios de guirre mostraron que la población es parcialmente endogámica, indicando, por tanto, que los emparejamientos entre individuos emparentados pueden ocurrir y, de hecho, ocurren. esto es debido a que la población ha sido afectada por severos cuellos de botella que redujeron drásticamente su tamaño. Los resultados de este estudio evidenciaron una relación inversa entre la diversidad genética neutral y la edad de reclutamiento como individuos reproductores, es decir, los individuos más diversos en términos genéticos se reproducen antes (agudo et al., 2012). esto sugiere que la endogamia estaría causando un retraso en el inicio de la reproducción de los guirres. iniciar la reproducción de manera más temprana es la mejor estrategia reproductiva en los guirres, al igual que en otras muchas especies de vertebrados de larga vida. además, el éxito reproductor está positivamente relacionado con la diversidad

genética en genes sujetos a selección, en particular, los genes del complejo mayor de histocompatibilidad, los cuales desempeñan un papel clave en la resistencia a patógenos. Los individuos con mayor diversidad, con un mayor número de alelos de esta familia de genes, alcanzan un mayor éxito reproductor. conviene recordar que los guirres presentan el menor éxito reproductor de la especie conocido en todo el mundo (donázar et al., 2002b), y hoy sabemos que la endogamia juega un importante papel en este sentido. un mayor número de alelos de esta familia génica también facilitaría la capacidad de los individuos de responder ante la llegada de nuevos patógenos, aspecto que resulta fundamental para la persistencia a largo plazo de cualquier población y, en especial, para aquellas de pequeño tamaño y aisladas, y por tanto, altamente amenazadas de extinción. no obstante, uno de los estudios realizados combinando datos genéticos y de movimiento de los alimoches continentales equipados con Gps durante su migración hacia y desde África, puso de manifiesto que la diversidad genética de los guirres no es preocupantemente baja y que la población canaria de guirre no está del todo aislada de la población continental (agudo et al., 2011). Los alimoches continentales tienen una tasa de dispersión natal relativamente baja, que varía entre 0 y 150 km en la península ibérica, alcanzando de manera excepcional los 500 km desde el nido natal hasta el nido en que se reclutan después como reproductores en poblaciones de europa occidental (Grande et al., 2009). todos los alimoches de europa occidental siguen rutas migratorias similares a través de Marruecos y Mauritania hasta sus cuarteles de invernada en la región del sahel de senegal, Mauritania y Mali. La migración primaveral a menudo discurre a través de la

costa africana, pasando muy cerca del archipiélago canario, separado del continente africano por solo 95 km. bajo ciertas condiciones climatológicas, los alimoches en migración, así como otras muchas especies de aves que son avistadas cada año, podrían alcanzar las islas, como de hecho probablemente hicieron una vez los ancestros de los guirres. Los análisis genéticos evidenciaron que la población insular está en cierta medida conectada con la continental, a través de la llegada ocasional de nuevos individuos a las islas. no obstante, la diferenciación genética, morfológica y ecológica de la población canaria indica que el flujo entre ambas poblaciones es ciertamente escaso. se identificó la presencia de al menos dos individuos en Fuerteventura procedentes de la península ibérica, al menos uno de los cuales reclutado como reproductor en la isla, además de otro ejemplar con un ancestro mixto entre ambas poblaciones, demostrando que, aunque rara, la mezcla de individuos de distinto origen puede ocurrir. Estrategia de conservación solo una vez realizado este amplio trabajo de investigación multidisciplinar e identificados muchos de los requerimientos y amenazas principales de esta población, estamos en disposición de llevar a cabo actuaciones concretas para su conservación. La información generada permitió llevar a cabo un cambio en el marco legal, a través del reconocimiento de la entidad taxonómica de la población, recalificando su estado de amenaza y la creación de un plan de recuperación por parte del Gobierno de canarias. La trayectoria histórica y la delicada situación actual apremió a que el guirre fuera declarado «en peligro crítico» en las islas canarias (donázar 2004; palacios 2004). El Catá91

logo de Especies Amenazadas de Canarias (decreto 151/2001 de 23 de julio) también lo clasificó como «en peligro» (anteriormente era considerado como «en peligro» para la población de Lanzarote, y «vulnerable» para la de Fuerteventura) (Martín et al., 1990). por su parte, BirdLife International le dio la valoración spec 3, «en peligro» (tucker y Heath, 1994). una de las primeras medidas de gestión que se llevó a cabo en 1999 fue la instalación de un punto de alimentación permanente y seguro, a la que los individuos se acostumbraron rápidamente a acudir. aunque el alimento para los guirres no ha sido nunca limitante en Fuerteventura, la existencia de un punto de alimentación suplementaria como este reduce en buena medida los efectos de la escasez ocasional o local de alimento natural, así como las probabilidades de envenenamiento secundario. Muchos estudios han reportado que los puntos de alimentación suplementaria aumentan el éxito reproductor, la supervivencia individual y la persistencia de territorios de cría (González et al., 2006; oro et al., 2008; Grande et al., 2009). no obstante, la instalación de comederos debe llevarse a cabo con cautela, ya que esta medida tan frecuentemente utilizada en la gestión de aves carroñeras (Koenig, 2006) puede tener importantes consecuencias sobre la población. en este sentido, uno de los estudios realizados reveló que el uso del comedero no era igual para todos los guirres canarios. durante la época de reproducción, el uso individual del comedero está inversamente relacionado con la distancia del mismo hasta los territorios de cría, es decir, los individuos que crían más cerca lo visitan con mayor frecuencia, o por el contrario, podría favorecer el asentamiento en las inmediaciones del comedero de aquellos individuos que lo visitan más a menudo 92

(García-Heras et al., 2013). de hecho, la densidad de territorios en Fuerteventura se maximiza en torno al comedero, lo que puede indicar que la presencia del mismo ha favorecido el empaquetamiento de áreas de cría en sus inmediaciones. así mismo, los individuos de peor condición física y aquellos con menor éxito reproductor lo visitaron con mayor frecuencia. el hecho de que individuos de «mejor calidad» lo visiten con menor frecuencia puede indicar que ostentan territorios de mayor calidad, con mayor disponibilidad de presas en sus inmediaciones, o que son más capaces de encontrar otro tipo de alimento esencial, aunque menos predecible, para el correcto desarrollo de los pollos. una vez terminada la época de reproducción, se hace patente un incremento en el número de individuos que visitan este lugar. La alimentación suplementaria puede estar favoreciendo la supervivencia de individuos de peor calidad que, de otro modo, hubieran sido probablemente eliminados de la población mediante selección natural. este hecho tiene grandes implicaciones desde el punto de vista de la conservación, ya que sus consecuencias a nivel de la calidad de los individuos van mucho más allá de la modificación de parámetros demográficos generales, pudiendo afectar seriamente a la viabilidad de las poblaciones amenazadas. en la actualidad, y teniendo en cuenta estas consideraciones, se ha optado por la instalación de varios comederos de distinto tamaño, distribuidos en zonas alejadas entre sí en Fuerteventura y, más recientemente también, en Lanzarote. el seguimiento a largo plazo incluye la realización de censos periódicos en estos comederos para evaluar el uso por los distintos individuos durante todo el año y sus posibles efectos a nivel individual y poblacional.

en el año 2004 se puso en marcha un proyecto LiFe cuyas líneas de actuación fueron dirigidas fundamentalmente a paliar las amenazas a las que se enfrentaban los guirres en Fuerteventura, en especial la modificación de las líneas eléctricas para evitar nuevos accidentes, así como una intensa campaña de sensibilización ambiental y control del uso de cebos envenenados. La solución al problema de la intoxicación por plomo reside en la búsqueda de alternativas no tóxicas a este tipo de perdigones de caza. Lamentablemente, y a pesar de la importancia para la conservación de la biodiversidad en general y de la salud del entorno, esta iniciativa aún no se ha llegado a implantar. dos décadas después del inicio de este gran proyecto a largo plazo, y tras la aplicación de distintas medidas de gestión, la población actual de guirre alcanza las 60 parejas reproductoras, con un tamaño estimado en 300 individuos. La población de Lanzarote está aumentando poco a poco también, a consecuencia de la recolonización natural de la isla por individuos nacidos en la vecina Fuerteventura.

Conclusiones y recomendaciones Los datos recientes son claramente positivos y esperanzadores. Muchas de las causas que amenazaban la persistencia de la población de guirres han sido identificadas y, en la medida de lo posible, corregidas. La población reproductora se ha triplicado en tiempos recientes y estamos asistiendo a la recolonización natural de la vecina isla de Lanzarote. el guirre mejora y se expande. no obstante, no podemos perder de vista que el guirre está y seguirá estando inevitablemente en peligro. es un paciente

crítico que estará siempre amenazado de extinción, porque los guirres de canarias son únicos y vivirán confinados, en el mejor de los escenarios, en un archipiélago finito en continuo cambio. La conservación de cualquier población de una especie amenazada no puede ser ajena al conjunto del ecosistema en que habita. La introducción accidental o deliberada de especies no nativas, es en general responsable del declive e incluso extinción de muchos taxones nativos, especialmente en ecosistemas insulares (Mooney y cleland, 2001). a consecuencia de ello, su erradicación, cuando esta resulta factible, es a menudo la medida de gestión más recomendada (simberloff, 2001). en el caso de canarias nos encontramos ante una situación ciertamente peculiar. La introducción de distintas especies de herbívoros, como hemos visto antes, tuvo grandes repercusiones sobre la colonización de los guirres (agudo et al., 2010), pero también las tuvo, aunque en sentido completamente opuesto, sobre la flora endémica que poblaba las islas. el sobrepastoreo y pisoteo continuado durante siglos del ganado, así como el ramoneo de los conejos (Oryctolagus cuniculus) introducidos en el siglo xv, diezmaron las poblaciones de muchas especies de flora endémica. el paisaje desnudo de Fuerteventura que, a su vez, acelera los procesos de erosión del suelo, es en buena parte debido a la intensa actividad ganadera de la que la isla ha sido testigo durante siglos. en la actualidad, solo en Fuerteventura, al menos once especies de plantas endémicas han sido severamente afectadas por el sobrepastoreo, con algunas de ellas reducidas a solo 10 individuos viables. no obstante, hoy en día, estas mismas poblaciones de herbívoros introducidos representan el principal sustento de tres subespecies de aves también endémicas, y también amenazadas, como son el guirre, el cuervo (Corvus co93

ejemplar adulto de guirre con el característico plumaje de color rojo herrumbroso (Manuel Jesús de la riva pérez, ebd-csic).

rax canariensis) y el ratonero (Buteo buteo insularum), que forman el gremio de carroñeros del archipiélago canario (Gangoso, 2006 y Gangoso et al., 2006). nos encontramos, por tanto, ante un conflicto de conservación que presenta importantes ramificaciones económicas y sociales, ya que la economía insular es fuertemente dependiente de la actividad ganadera: mientras que se destinan cantidad de fondos públicos (principalmente fondos europeos a través de, por ejemplo, programas LiFe) a la conservación de taxones de fauna y flora endémicos, el número de cabezas de ganado aumenta y continúa siendo subvencionado 94

por políticas agrícolas y fondos también europeos. se hace pues prioritario armonizar las actividades agrícolas y ganaderas con la conservación de la biodiversidad de las islas canarias. el impacto del ganado sobre la vegetación debería reducirse al mínimo posible mediante la limitación del pastoreo en zonas sensibles con abundancia de flora endémica. por su lado, se hace urgente la necesidad de crear un marco legal apropiado para la provisión de carcasas de ganado doméstico procedente de explotaciones extensivas. La creación de puntos de alimentación suplementaria, cuidadosamente diseñados y monitorizados y conti-

nuamente reevaluados (cortés-avizanda et al., 2010), puede resultar de gran ayuda en este sentido. así mismo, sería necesario llevar a cabo estudios cuidadosos acerca de las relaciones ecológicas dentro de las comunidades insulares, donde las especies no nativas son susceptibles de desempeñar un papel clave, como de hecho ocurre en este y en otros archipiélagos de la cuenca del Mediterráneo (Gangoso et al., 2006). este estudio remarca que la conservación de ecosistemas inestables, como los que representan las islas oceánicas, debe enfocarse desde el punto de vista del ecosistema, prestando especial atención no solo a taxones endémicos individuales, sino también a las complejas relaciones que pueden haberse establecido entre distintos taxones nativos e introducidos (Gangoso et al., 2006). esto muestra también, una vez más, la importancia de realizar estudios en profundidad antes de emprender ninguna actuación de gestión destinada a la conservación de la biodiversidad. el avance en el conocimiento científico de la ecología de la conservación de esta población determina que progresivamente se abran nuevas vías de estudio e hipótesis a examen. es por tanto imprescindible continuar con las tareas de seguimiento de la población e investigaciones más profundas destinadas a reevaluar de manera continua e identificar nuevos factores de amenaza y a promover soluciones al respecto. esto nos ha permitido, por ejemplo, conocer que la mortalidad en líneas eléctricas persiste, que sigue siendo la principal causa de muerte no natural de guirres y otras especies endémicas como cuervos y hubaras (Chlamydotis undulata fuerteventurae) y que esta se está concentrando en ejemplares adultos territoriales. de manera general, la conservación del guirre pasa ineludiblemente por el logro de un tamaño de población suficiente para asegurar su persistencia a

largo plazo. La singularidad genética de esta población desaconseja el reforzamiento de la misma a través de la introducción de ejemplares procedentes de otras poblaciones continentales (Kretzman et al., 2003). por ello, el aumento del tamaño de la población debe basarse principalmente en la reducción de la mortalidad no natural. Los estudios realizados remarcan la idea de que los programas de conservación deben considerar a su vez la conectividad existente entre poblaciones, así como integrar las unidades de manejo dentro de complejas unidades de conservación que puedan mantener los procesos existentes y el potencial para el cambio evolutivo (agudo et al., 2011). así mismo, resulta fundamental mantener un stock genético formado por aves irrecuperables que puedan contribuir al aumento de la población mediante la cría en cautividad. Hasta el momento, se han liberado dos ejemplares de guirre nacidos de este stock de individuos cautivos, que se han integrado en la población silvestre y, con suerte, se reclutarán en la población reproductora en el futuro. desde un punto de vista general, es obvio que el objetivo es conseguir que la población de guirres, si resulta ecológicamente posible, recolonice las demás islas del archipiélago. ello sin duda supondría una garantía adicional de conservación, minimizando los efectos de la estocasticidad local. este proceso probablemente debe llevarse a cabo de un modo asistido, porque de manera natural, por lo que sabemos, puede resultar poco factible, al menos a la escala temporal que los humanos manejamos. en el caso concreto de la posibilidad de una futura reintroducción del guirre en otras islas, sería necesario llevar a cabo previamente un estudio de viabilidad de la población resultante de esta reintroducción, conociendo de antemano la capacidad de carga y las condiciones de acogida de esas 95

otras islas donde un día prosperaron los guirres, pero de las que se extinguieron rápidamente, para maximizar las probabilidades de éxito. La potencial reintroducción del guirre en otras islas canarias necesariamente será un proceso muy largo y complejo que de ningún modo conviene apresurar, por mucho que todos deseemos volver a ver volar a esta majestuosa ave en sus antiguos feudos. conviene recordar que la extinción de aves de presa, como las de otros organismos, en ambientes insulares no es un fenómeno nuevo en términos evolutivos, aunque sí haya sido acelerado por el hombre. de hecho, la fauna actual de las islas es solo un remanente de lo que existió en el pasado. el registro fósil nos habla de especies de aves de presa de gran tamaño que se extinguieron de numerosas islas de todo el mundo por razones probablemente de índole ecológica (alcover y McMinn, 1994). así pues, cualquier plan de conservación que pretenda ser efectivo necesitará considerar, más allá de la corrección de los factores negativos obvios que afecten de manera directa la población, aquellos aspectos ligados a la insularidad, es decir, poblaciones aisladas, pequeños tamaños poblacionales, adaptaciones locales, pérdida de respuesta ante predadores, capacidad competitiva e inmunocompetencia, deterioro genético, susceptibilidad a contaminantes, cascadas tróficas, etc., que eventualmente puedan estar operando y que definirán las directrices de las estrategias para su conservación.

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EL QUEBRANTAHUESOS: CÓMO LLEVAR A CABO REINTRODUCCIONES EFICIENTES Virginia Morandini Miguel Ferrer estación biológica de doñana (csic)

Gerardo Baguena Fundación para la conservación del Quebrantahuesos

pollo de quebrantahuesos criado en cautividad y alimentado empleando marionetas que imitan a adultos (Fundación para la conservación del Quebrantahuesos).

Introducción a la especie el quebrantahuesos es la única ave osteófaga del planeta —figura en el anexo i de la directiva aves— y está catalogada como «en peligro de extinción» en el Catálogo Español de Especies Amenazadas (rd 139/2011). su nombre común proviene de la particular técnica de romper los huesos lanzándolos desde el aire en zonas rocosas. su nombre científico Gypaetus barbatus hace referencia a su peculiar aspecto, del griego gyps (buitre) y aetos (águila) y del latín barbatus debido a la barba que sobresale bajo su pico. posee un anillo de color rojo alrededor de los ojos con el que comunica un estado de excitación, ya que resalta más cuando el ejemplar se muestra más agresivo o nervioso. desarrolla diferentes tipos de plumaje relacionados con la edad: joven, subadulto y adulto. Los adultos son de un color anaranjado debido a la costumbre que tienen de teñir su plumaje con barro con alto contenido en óxidos de hierro. el quebrantahuesos es un ave carroñera especializada en la alimentación de restos óseos, su amplia comisura bucal y la posesión de gran cantidad de células secretoras de ácido hacen posible la digestión de los huesos. es conocido además por la particular técnica que tiene para ingerir huesos grandes, que consiste en fraccionarlos en trozos de tamaño adecuado para su ingesta, lanzándolos desde el aire en zonas rocosas que denominamos rompederos. en la zona de los pirineos esta ave está ligada a la actividad ganadera ya que durante la crianza del pollo los restos de ungula-

dos domésticos pueden suponer un porcentaje muy elevado de su dieta, y el uso de lana presente en restos de ungulados principalmente doméstico supone un factor fundamental para la supervivencia de los huevos y pollos ya que la puesta se realiza en pleno período invernal. el quebrantahuesos presenta un ciclo reproductor largo, dividido en varias etapas: prepuesta (septiembre-noviembre), incubación (diciembre-febrero), crianza (marzo-agosto) y emancipación de los pollos (septiembre-octubre). La hembra puede poner uno o dos huevos. sin embargo, esta especie presenta el llamado cainismo obligado que supone que los ataques entre hermanos van a terminar siempre con la muerte de uno de los pollos del nido. debido a esto esta especie solo puede producir un máximo de un pollo por puesta. el tiempo medio de incubación desde la puesta es de 51 días. tanto los machos como las hembras cubren permanentemente la puesta, con lo que el porcentaje de interrupción no resulta superior al 5% debido al elevado riesgo de muerte a que está sometido el embrión a causa de las bajas temperaturas o de las posibilidades de predación. es una especie territorial y el nido es defendido por ambos miembros de la pareja. una vez abandonado el nido, los jóvenes preadultos de la población realizan movimientos dispersivos en lo que llamamos dispersión juvenil. esta es la etapa con mayor índice de mortalidad en esta especie, al igual que en otras rapaces de gran tamaño. La etapa de dispersión juvenil finaliza con el primer intento de 103

torreta de hacking para la liberación de jóvenes quebrantahuesos en picos de europa (Fundación para la conservación del Quebrantahuesos).

reproducción. La especie se empareja a una edad media 7 años y realizan la primera reproducción (intento de puesta) alrededor de los 8 años dependiendo de la densidad de la población. en situaciones de alta densidad, como en el caso de la población de los pirineos en la península ibérica, excepcionalmente se han observado edades de primera reproducción de unos 17 años aproximadamente. 104

es una especie territorial donde ambos miembros de la pareja defienden el territorio, prefiere zonas con grandes desniveles en áreas de media y alta montaña, especialmente aquellas donde existan espacios abiertos y zonas con cortados y paredes escarpadas. está presente en algunas regiones montañosas de europa, asia y África, ocupando entre uno y diez millones de km2 y con una población esti-

mada entre 10 000 y 100 000 individuos. se distinguen dos subespecies: G. b. Barbatus, que es la más extendida y que se encuentra en las principales cordilleras de eurasia y norte de África (atlas, pirineos, islas de córcega y creta, asia Menor, oriente Medio, cáucaso, irán, Hindu Kush, tian shan, altai, Meseta de pamir, Karakorum, Kuen Lun e Himalaya) y G. b. meridionales, que se reparte por algunas montañas del sur y este de África, principalmente en etiopía (cordillera de abisinia) y suráfrica (cordillera de drackensberg), así como en algunos enclaves montañosos aislados de Kenia y tanzania. el principal carácter diferenciador de ambas subespecies es la ausencia de plumas negras en la región auricular del G. b. meridionalis.

Declive histórico y causas del mismo el quebrantahuesos está considerado una de las aves más amenazadas de europa. durante los últimos siglos, las poblaciones del paleártico occidental han sufrido un drástico proceso de regresión, que ha conducido a su declive y extinción en la mayoría de las áreas donde estaba presente: sicilia (1840), cárpatos (1940), alpes (1935), chipre y cerdeña (1975) y balcanes (2000). en españa es una especie catalogada como «en peligro de extinción». Los principales factores que contribuyeron al declive de la especie fueron la mortalidad por veneno y persecución humana directa, la colecta de huevos y pieles para colecciones de museos, el declive de la gandería de montaña, y más tarde electrocución y colision en tendidos eléctricos. el quebrantahuesos es un ave de gran tamaño (4400-7000 g), territorial y de vida larga 32 años), con

madurez sexual retardada (plumaje adulto a los 5-7 años) que se reproduce en áreas de montaña (donazar, Hiraldo y bustamante, 1993; López- López, Zuberogoitia, alcántara y Gil, 2013; Ferrer et al., 2014). con una baja productividad media de 0,6 pollos por pareja y año, es lo que llamamos un cainista obligado, es decir, pone 2 huevos, pero jamás cría más de un pollo, y el otro muere en la fase de huevo o pollo muy pequeño. el tamaño de sus poblaciones y su rango de distribución mundial disminuyeron durante la mayor parte del siglo xx (Hiraldo, delibes y calderon, 1979; Mingozzi y esteve, 1997), y en la actualidad hay en marcha tres diferentes proyectos de reintroducción en antiguas áreas de distribución, en los alpes suizos, en cazorla y en picos de europa, estos dos últimos en españa (Ferrer et al., 2014). en españa, donde se encuentra el grueso de la población europea, la población alcanzó su nivel más bajo en los años 70, cuando menos de 40 territorios ocupaban el pirineo. despues de un período de estabilidad —a partir de 1987— la población creció hasta alcanzar las noventa parejas en 2002 (Heredia y Margalida, 2002) y 150 en 2011. sin embargo, este crecimiento se experimentó solo en un área reducida, consiguiendo una muy elevada densidad local. en la actualidad, la población del pirineo esta compuesta por 186 parejas de las que 78 están en la región de aragon.

Proyectos de reintroducción Los proyectos de reintroducción, que implican la suelta de individuos en un área donde la especie había desaparecido en el pasado (Muriel, et al., 2010; Morandini, et al., 2017), son al día de hoy una herramienta ampliamente utilizada para formar un nuevo núcleo 105

reproductor en una zona de donde la especie había sido extirpada. La extinción de una población puede tener consecuencias que afecten al resto de las poblaciones existentes de una misma especie. esto se debe a que las poblaciones, en su conjunto, forman una red de intercambio de individuos que evita el aislamiento de cada una de ellas; componen lo que llamamos la metapoblación, es decir, el conjunto de poblaciones conectadas de una misma especie. el intercambio de individuos entre poblaciones es el primer factor que ayuda a evitar la desaparición de las ya existentes. Las fluctuaciones asincrónicas en la densidad poblacional dentro de una misma metapoblación aseguran una fuente de individuos reproductores listos para ocupar territorios disponibles en las poblaciones vecinas. Las poblaciones con declives de densidad debidos a un evento estatocástico aumentarán su velocidad de recuperación tras el declive gracias al aporte de nuevos reproductores provenientes de poblaciones vecinas. además, el flujo génico que acompaña la circulación de individuos evita la llamada depresión por endogamia. por lo tanto, los proyectos de reintroducción no se aplican únicamente a especies cercanas a la extinción a escala mundial, sino también a contextos metapoblacionales, donde la extinción de una población ha supuesto el aislamiento por distancia de alguna de las poblaciones que componían la metapoblación. se trata, a través de una reintroducción, de restablecer un puente perdido para conseguir volver a conectar a las poblaciones que quedaron aisladas. en especies, como el quebrantahuesos, que cuentan con el llamado comportamiento filopátrico (individuos que tienden a volver a su área natal para reproducirse) se trata de trasladar individuos jóvenes 106

nacidos en otras poblaciones o en cautividad a la nueva área que se pretende colonizar. al trasladar a los individuos a temprana edad y al simular una nueva ubicación de su nido se pretende que los jóvenes consideren el área de suelta como su área natal y que vuelvan en el futuro para reproducirse. para ello, una de las técnicas más utilizadas es la llamada técnica de hacking o de cría campestre, donde los jóvenes se mantienen en jaulones de hacking que simulan un nido y donde son alimentados sin ningún contacto con sus cuidadores para evitar cualquier proceso de impronta con el ser humano. cuando los jóvenes alcanzan la edad de los primeros vuelos se abren los jaulones y se sigue alimentando a los jóvenes en el área cercana al hacking hasta que decidan abandonar su nuevo territorio natal. el primer paso a tener en cuenta antes de empezar un proyecto de reintroducción es la necesidad de que las situaciones que promovieron el declive y desaparición de la especie en el pasado no se vuelvan a producir, de lo contrario concluirá en fracaso, ya que los factores que causaron la extinción de la especie en el pasado siguen actuando y probablemente impidan el crecimiento de la nueva población reintroducida. una vez solventado este primer paso será necesario establecer ciertos criterios que condicionarán la futura reintroducción: 1. identificar un área de reintroducción adecuada para la especie. 2. establecer la fuente de jóvenes que se van a liberar. 3. establecer el número de jóvenes que se van a liberar por año. 4. determinar la duración del proyecto. 5. analizar el coste total del proyecto.

adulto de quebrantahuesos (Fundación para la conservación del Quebrantahuesos).

Situación de partida en 1995, la entonces consejería de Medio ambiente de la Junta de andalucía y el consejo superior de investigaciones científicas (csic) firmaron un convenio para aclarar la clasificación taxonómica intraespecífica del género Gypaetus. Los resultados de los estudios mostraron que las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones del planeta son pequeñas y que no existen diferencias significativas

entre poblaciones en cuanto a su morfología y requerimientos de hábitat. por todo ello, a efectos de gestión, se puede considerar a la especie como una única población. en 1996, promovida por la consejería de Medio ambiente de la Junta de andalucía, se crea la Fundación Gypaetus con el objetivo de iniciar una reintroducción que permitiera establecer de nuevo una población autosostenible en el sur de la península ibérica. además, dada la importancia de la conexión 107

en la demografía poblacional, y para evitar problemas de endogamia debidos al aislamiento por distancia, el proyecto nace también con el objetivo de volver a conectar y por tanto reconstruir la metapoblación pasada que incluía las poblaciones de los pirineos y las del norte de África. el csic participa como entidad patrocinadora en la Fundación Gypaetus. el lugar escogido para las sueltas de los jóvenes se estableció a partir del estudio de los últimos territorios ocupados por la especie en la península ibérica. por ello se decidió que el área de suelta fuera la sierra de cazorla, lugar donde se tenía constancia de la existencia del último territorio de nidificación de la especie (exceptuando pirineos) antes de la extinción. Forma parte del proyecto la puesta en marcha y mantenimiento de un centro de cría en cautividad de quebrantahuesos enfocado como fuente de producción de jóvenes para el proyecto de reintroducción. Los jóvenes se crían con los padres hasta tener la edad suficiente para ser trasladados al área de suelta, donde se sigue alimentando a los pollos en nidos hasta sus primeros vuelos. tras esta fase empieza el seguimiento exhaustivo de la dispersión juvenil. Las primeras liberaciones se llevaron a cabo en mayo de 2006 en el parque natural de cazorla, segura y Las villas. donde, desde entonces, se han liberado 37 jóvenes quebrantahuesos. La primera pareja se estableció en el área de reintroducción en 2014, y en 2016 nació el primer —y por ahora único— pollo en libertad de quebrantahuesos fruto del proyecto de reintroducción en cazorla. paralelamente a este primer proyecto de reintroducción, en 2012 se empieza en picos de europa un segundo proyecto de reintroducción del quebrantahuesos en españa. en este caso, el proyecto se ejecuta en 108

los parques nacionales de picos de europa y ordesa y Monte perdido, ambos incluidos en la red natura 2000, con la Fundación para la conservación del Quebrantahuesos (FcQ). un equipo del csic asesora las actuaciones de dicha fundación. a diferencia del primer proyecto de reintroducción, en este último la elección del lugar de suelta se basa en el análisis de movimientos dispersivos de adultos de las poblaciones de los pirineos y, por lo tanto, en la posibilidad de conexión entre poblaciones. La fuente de jóvenes para el proyecto de reintroducción también se enfoca de forma distinta en este segundo proyecto. en este caso los pollos se extraen de poblaciones naturales existentes con alta densidad, para lo que son necesarias medidas de gestión encaminadas a evitar posibles efectos adversos en la población donante. el método más utilizado que permite la extracción de pollos de nidos sin afectar a la productividad de la población donante es la alimentación suplementaria. se trata principalmente de alimentar parejas con productividades muy bajas con el objetivo de aumentar su productividad y extraer los huevos producidos. este excedente de pollos como consecuencia de la alimentación suplementaria es el que se empleará para el proyecto de reintroducción. al extraer los huevos del nido, este proyecto necesita un centro de cría de los pollos desde la fase de incubación hasta la edad adecuada para su traslado a los jaulones de hacking. por ello, en 2008 se puso en funcionamiento, promovido por el Gobierno de aragón y la Fundación para la conservación del Quebrantahuesos, el centro de cría del Quebrantahuesos en aislamiento Humano (criaH), situado en la Finca de la alfranca (ciaMa-Zaragoza). en sus instalaciones, las labores de cría se llevan a cabo por un equipo de la FcQ especializado en incubación, asistencia en

la eclosión, cría asistida por impronta natural en aislamiento humano y técnicas de adaptación antes de su puesta en libertad en el medio natural (hacking). Los parámetros más importantes durante la crianza son cubrir las necesidades metabólicas, de temperatura, de atención y de afecto. para ello se ha optado por el uso de marionetas a tamaño real y de gran realismo. dichas marionetas tienen la función de actuar como unidad parental de aporte de todos los elementos que el pollo necesita para su desarrollo. de esta forma se consigue el aislamiento del pollo respecto al ser humano, con el fin de evitar que los pollos puedan improntarse con nuestra especie, y la socialización a través de la marioneta y del contacto con otros pollos de su misma especie. el uso de marionetas o títeres es una práctica habitual y contrastada, usada en numerosos proyectos de conservación exitosos (por ejemplo, el proyecto de reintroducción del cóndor andinoVultur gryphus). el siguiente paso en este proceso es la crianza campestre o hacking, con el fin de que desde el primer momento se impregne de los factores ambientales del hábitat que ocupará una vez liberado. para llevar a cabo este proceso, se habilitó un área de hacking en el parque nacional de ordesa y Monte perdido, junto a un punto de alimentación suplementaria. aquí los pollos se siguen alimentando y cuidando con marionetas, pero además se acostumbran al medio natural y tienen contacto visual con adultos (proceso cognitivo de percepción periférica ambiental), que acuden al comedero situado enfrente de los jaulones de hacking. por último, estos jóvenes serán trasladados al área escogida para la reintroducción en picos de europa, donde permanecerán en nuevos jaulones de hacking con el fin de que incorporen el área de suelta como su lugar de

nacimiento. desde 2012 hasta ahora se han liberado un total de 24 pollos en el proyecto de reintroducción del quebrantahuesos en picos de europa. La primera pareja territorial apareció en 2017, compuesta por una hembra liberada en el proyecto de reintroducción y un macho sin identificación proveniente probablemente de la población de los pirineos. se trata por lo tanto de dos proyectos enfocados a la reintroducción del quebrantahuesos que se diferencian en dos puntos clave: la selección del lugar de suelta y la fuente de jóvenes a liberar en el proyecto de reintroducción. el proyecto de reintroducción del quebrantahuesos en cazorla selecciona su lugar de suelta atendiendo a la ubicación del último nido de la especie antes de su desaparición, mientras que el proyecto de reintroducción en picos de europa elige el lugar de suelta atendiendo al análisis de dispersión de individuos no reproductores de la población de pirineos y estableciendo un área con alta probabilidad de intercambio poblacional y de donde se extinguió a mediados del pasado siglo xx. La elección de la fuente de jóvenes que se van a liberar conlleva consecuencias importantes tanto económicas como de duración del proyecto. con jóvenes en cautividad se resuelven los problemas de sociabilización con miembros de su especie, pero requiere la cría y mantenimiento de los adultos seleccionados para iniciar el centro de cría, además del mantenimiento anual de las instalaciones. con la recuperación de huevos de nidos naturales a los que se ha proporcionado alimentación suplementaria, se necesita controlar el proceso de incubación y eclosión, y atender a la sociabilización de los pollos, que se realiza a través de marionetas y con la ubicación de los primeros jaulones de hacking en comederos de adultos de su misma especie. 109

personal de la Fundación marcando un ejemplar joven antes de su liberación (Fundación para la conservación del Quebrantahuesos).

en términos científicos, la existencia de dos proyectos de reintroducción contemporáneos con la misma especie, pero enfocados de formas tan distintas, supone un experimento único que ofrece la oportunidad de analizar qué factores intervienen en el manejo de este tipo de proyectos y cómo optimizarlos en un futuro a través del diseño inicial.

Definicion de éxito en las reintroducciones el consejo superior de investigaciones científicas interviene como apoyo científico en ambos proyectos de reintroducción del quebrantahuesos. esto ha permitido disponer de los datos adecuados para realizar un exhaustivo análisis del progreso de ambas reintroducciones, lo que proporciona un diseño comparativo único para establecer las consecuencias de las diferencias entre ambos enfoques en el éxito de la reintroducción y sus costes asociados. el primer paso para iniciar un análisis comparativo que permitiera establecer las bases de unos crite110

rios de reintroducción fue definir el concepto de reintroducción exitosa. La unión internacional para la conservación de la naturaleza —uicn— establece unas directrices para reintroducciones en las que se incorpora el seguimiento de la evolución de la población reintroducida como parte del proyecto de reintroducción. además, varios autores valoran el seguimiento tras la suelta de los individuos liberados y la evolución de la población reintroducida como factores clave en un proyecto de reintroducción. sin embargo, la definición de reintroducción exitosa, a pesar de haber sido ampliamente debatida, sigue sin proporcionar un criterio válido. Hasta ahora las definiciones más usadas para valorar el éxito de un proyecto de reintroducción consistían en la existencia de (1) reproductores provenientes de la primera generación de individuos nacidos en libertad; (2) una población reproductora con una productividad mayor a la tasa de mortalidad de la especie; (3) una población natural de al menos quinientos individuos; y (4) una población autosostenible. sin embargo, el mayor problema a la hora de definir una reintroducción como éxito o fracaso radica en que, independientemente del hecho de que el criterio de esta definición tenga un límite temporal —incluso atendiendo a los criterios previamente citados—, hay que decidir cuándo dejar de liberar jóvenes. esto es importante a la hora de planificar cualquier reintroducción de forma adecuada, además de ser un factor clave a la hora de conseguir los apoyos políticos y públicos necesarios para iniciar cualquier medida de conservación a largo plazo. en nuestro estudio se seleccionó una definición de reintroducción exitosa que daba respuesta a la necesidad de establecer unos criterios para decidir cuántos individuos liberar para conseguir una nueva po-

dos jóvenes quebrantahuesos tras su liberación (Javier Gil vaquero, Fundación para la conservación del Quebrantahuesos).

blación viable; en otras palabras: que permitiera decidir cuándo finalizar un proyecto de reintroducción. en poblaciones pequeñas de especies amenazadas, los análisis de viabilidad poblacional son una herramienta muy usada para hacer predicciones sobre la demografía de las poblaciones estudiadas y establecer una guía de decisiones sobre acciones de conservación. usando los modelos de simulación como base, se estableció un criterio para definir una reintroduc-

ción exitosa que incluía una simulación de la población reintroducida donde la probabilidad de extinción durante el doble de la esperanza de vida media de la especie analizada fuera menor al 1% y que, además, durante ese tiempo la población tuviera una tasa de crecimiento positiva. este criterio permite, a través de un modelo de simulación poblacional, establecer predicciones sobre la duración del programa de reintroducción y el número de jóvenes a liberar para conse111

guir una población exitosa. Los resultados mostraron que, independientemente de la especie, el número mínimo de ejemplares que hay que liberar para garantizar que la probabilidad de extinción en un período equivalente al doble de la longevidad de la especie sea inferior al 1% es de 100 ejemplares jóvenes. una vez decidido el criterio para definir una reintroducción exitosa, se pueden hacer predicciones sobre el resto de factores a tener en cuenta en una reintroducción. Los principales puntos a analizar a la hora de evaluar el éxito de un proyecto de reintroducción son: (1) duración del proyecto, (2) costes del proyecto y (3) tamaño de la futura población reintroducida, es decir, cuántos individuos compondrán la población reintroducida al final de la simulación, que en particular es un factor clave. su estimación nos permitirá calcular cuántas parejas compondrán el pool reproductor, cuántos individuos podrán dispersarse a poblaciones vecinas y finalmente cuál será la velocidad de crecimiento de la nueva población reintroducida. por ello es deseable que el número de individuos que componen nuestra población reintroducida sea el más alto posible. Gracias a las simulaciones llevadas a cabo dentro del proyecto de reintroducción del quebrantahuesos se ha podido modelar el crecimiento de una población con una especie de estas características (demografía lenta, madurez retardada y baja productividad) y analizar qué factores determinan el tamaño final de una población reintroducida. se simularon distintos escenarios donde se cambiaba el número de individuos liberados por año, con un mínimo de 5 por año, pasando por 10, 15 y un máximo de 20, siempre hasta conseguir un total de 100 individuos liberados (el número total de individuos liberados no cambia entre simulaciones). Los resultados mostraron de forma clara 112

cómo al aumentar el número de individuos por año aumentaba el tamaño de la población reintroducida, y se conseguían tamaños poblacionales mayores cuando se soltaban 20 individuos por año. el número fijado en 100 individuos soltados por año se correlaciona con la duración del proyecto de reintroducción. si se escoge liberar 5 individuos por año, se necesitarán un total de 20 años para alcanzar los 100 individuos liberados, mientras que si se realiza una reintroducción liberando 20 individuos por año, la duración total del proyecto serán 5 años. esto afecta directamente al coste del proyecto, ya que como se ha visto en proyectos de reintroducción anteriores con águila imperial ibérica (Aquila adalberti) y águila pescadora (Pandion haliaetus), el coste del proyecto no varía significativamente con el número de individuos liberados por año, sino con el número de años que se mantengan las liberaciones. por último, si la fuente de jóvenes que se van a liberar corresponde a la extracción de jóvenes de otra población ya existente, habrá que tomar las medidas necesarias para que la extracción de pollos no suponga un declive de la población donante a largo plazo.

Suministro de pollos para los proyectos de reintroducción Hay dos estrategias básicas, en cuanto a la selección de fuente de suministro de jóvenes, para proyectos de reintroducción: la cría en cautividad y la extracción de jóvenes de poblaciones silvestres. en efecto, una vez resueltas todas las dudas genéticas sobre potenciales suministradores de pollos, la mayor parte de los programas de reintroducción de rapaces utilizan una

u otra estrategia para asegurarse una fuente estable de pollos que permita afrontar con garantías un poryecto de reintroducción que, en este tipo de especies suele ser de larga duración. La mayoría de los proyectos, especialmente en el pasado, de grandes rapaces ha optado por la cría en cautividad y la liberación de una parte de la producción anual como el sistema adecuado para hacer reintroducciones. ese ha sido el caso de la reintroduccion del quebrantahuesos en los alpes y también el sistema por el que optó la Fundación Gypaetus para su reintroducción en la sierra de cazorla. La Fundación para la conservacion del Quebrantahuesos, sin embargo, decidió utilizar las recuperaciones de pollos o huevos sin viabilidad de una población donante como suministro de la reintroducción. en este caso, la población donante era la del pirineo aragonés y la liberación se hacía en picos de europa. esta situación nos permite hacer una evaluación única de costes y beneficios de ambas estrategias. A priori, ambas aproximaciones tienen sus ventajas e inconvenientes. por un lado, la mayor parte de las especies de rapaces de gran tamaño en situación de amenaza presentan una distribución fragmentada, con núcleos poblacionales relativamente aislados y dispersos, pero con una elevada densidad dentro de ellos. esta situación —típico resultado de períodos intensos de persecución humana— hace que la fecundidad sea habitualmente baja como resultado de la regulación densodependiente. este hecho facilita que la opinión publica no sea muy favorable a extracciones de lo que consideran pequeñas poblaciones amenazadas con baja productividad. obviamente, como resultado de esa misma regulación densodependiente, la capacidad de respuesta de esas pequeñas poblaciones a extracciones sostenidas de pollos es mucho mayor

de lo que el público en general suele creer, pero eso no evita que la percepción pública siga siendo mayoritariamente recelosa ante este sistema. por otro lado, la cría en cautividad también tiene sus problemas. en primer lugar, la necesidad de la creación y mantenimiento de unas instalaciones que necesariamente deben ser de gran extensión, con personal muy especializado y que tienen que funcionar todos los días del año sin interrupcion supone un gasto considerable que no siempre es bien acogido. por otra parte, el centro debe empezar con ejemplares en cautividad que lo normal es que procedan de retiradas de ejemplares jóvenes de nidos silvestres que nunca serán liberados, lo que de nuevo no es bien entendido siempre por la opinión publica. por último, esos ejemplares jóvenes de grandes rapaces tendrán que alcanzar la madurez sexual antes de comenzar a ser productivos, lo que añade, dependiendo de la especie que se trate, entre 5 y 10 años más de costes de operación de las instalaciones sin que se libere un solo joven en la reintroducción. además, hay que mencionar que, aunque no absolutamente concluyente, la información disponible de revisiones de proyectos de reintroducción sugieren que el éxito puede ser mayor cuando se liberan jovenes silvestres que cuando provienen de cautividad, debido a factores como menor supervivencia, comportamientos inapropiados y mala adaptación a las condiciones locales (Griffith et al., 1989; beck et al., 1994; snyder et al., 1996 y Wolf et al., 1996). en nuestro caso tenemos la oportunidad de estudiar en detalle cuáles son las ventajas e inconvenientes en un caso real con dos aproximaciones distintas, con la misma especie y coetáneas. el análisis de costes entre ambas aproximaciones es claramente favorable a la recuperación de huevos o 113

ejemplar inmaduro de quebrantahuesos (Javier Gil vaquero, Fundación para la conservación del Quebrantahuesos).

pollos no viables. en efecto, el coste anual de un proyecto que incluya cría en cautividad como suministro de pollos cuesta un mínimo de 7 veces más caro por año que si el suministro se efectúa mediante extracciones de pollos silvestres. por ejemplo, el coste anual de mantenimiento del programa de cría de la Fundación Gypaetus (http://www.gypaetus.org/) es de 700 000 €, incluyendo el coste de la liberación de los pollos en cazorla. esto supone un presupuesto total de 9 100 000 € para realizar un proyecto con garantías 114

de éxito de 13 años de duración, liberando 7 jóvenes al año (Ferrer et al., 2014; Morandini y Ferrer, 2017). en contraste, el coste de un programa idéntico pero basado en la extracción de pollos silvestres, como el desarrollado por la Fundación para la conservacion del Quebrantahuesos en su reintroducción en picos de europa, tendría un coste anual de 100 000 €, que es 7 veces menor que usando cría en cautividad. en total, el presupuesto necesario para obtener una reintroducción exitosa, liberando 7 ejemplares al año,

durante 13 años, sería de 1 300 000 €. en otras palabras, con el dinero necesario para una sola reintroducción, usando la cría en cautividad, podríamos desarrollar 7 proyectos de reintroduccion distintos, usando extracción de pollos, siempre que las poblaciones donantes tuvieran suficientes recursos para ello. dado que un componente fundamental del coste total de un proyecto es el número de años para completarlo, aumentar el número de jóvenes liberados por año es la mejor manera de disminuir los costes. si extrajéramos 26 jovenes al año de la población del pirineo, serían necesarios 4 años de liberaciones para completar una reintroducción con éxito. con ello, el coste de un proyecto exitoso se reduciría a 400 000 €, es decir, casi 23 veces más barato que el proyecto actual de cría y liberación en cazorla. no obstante, aunque nuestros modelos demuestran que no habría riesgo alguno de extinción para la población donante (Ferrer et al., 2014; Morandini y Ferrer, 2017), sí esperaríamos una disminución del número de parejas de dicha población durante los primeros 10 años después de comenzar las extracciones, con el consiguiente riesgo de una opinión pública no favorable. nuestro análisis de costes demuestra que, para un programa de reintroducción, la extracción de pollos de una población silvestre es alrededor de 7 veces más barato por año que la cría en cautividad. sin embargo, la cría en cutividad tiene además otros costes adicionales que no hemos considerado hasta ahora. cuando se decide utilizar la cría en cautividad como base de un proyecto de reintroducción hay que tener en cuenta que, en especies de larga vida como el quebrantahuesos, los individuos jóvenes con los que se empiezan la cría necesitan muchos años en cautividad antes de empezar a ser productivos. en el caso de

nuestra especie, y de acuerdo con los datos de la Fundación Gypaetus (bolletines electrónicos 2008-2012), el programa de cría empezó en 1996 y las primeras liberaciones tuvieron lugar en 2006, 10 años más tarde. obviamente, estos 10 años de gastos tienen que incluirse en los costes totales de una reintroducción basada en cría en cautividad. sin embargo, aunque el proyecto empezara con adultos donados gratis por zoos (eliminando por tanto el coste del período previo a la cría), la cría en cautividad seguiría siendo 7 veces más cara. otra consideración importante es la capacidad real de producción de jóvenes en cautividad, que puede afectar muchísimo a la duración prevista del proyecto y, por lo tanto, a su coste total (Morandini y Ferrer, 2017). de nuevo usando la información facilitada por la Fundación Gypaetus, durante los 10 años de liberaciones se han soltado un total de 37 jovenes, lo que da una media de 3,7 pollos liberados por año. de acuerdo a nuestras simulaciones, con este numero de pollos liberados por año, el proyecto debería prolongarse durante al menos veintitres años para tener una garantía de éxito (probabilidad de extincion inferior a 1%, Ferrer et al., 2014; Morandini y Ferrer, 2017). en consecuencia, el coste real de esta extrategia basada en la cría en cautividad sería de 14 680 500 € (33 años de coste de mantenimiento: 12 886 500 €; a lo que se añade 23 años de liberaciones: 1 794 000 €). en contraste, utilizando el sistema de extracción de pollos, el mismo proyecto costaría 1 068 830 € y tardaría 10 años menos. en otras palabras, en un programa estándar de reintroducción de 10 años de duración y liberando 10 jovenes al año, cada joven liberado proveniente de cría en cautividad nos costaría alrededor de 146 805 €, y cada joven proveniente de extracciones nos costaría 10 680 €. 115

Los programas de cría en cautividad pueden ser la única opción cuando las poblaciones silvestres remanentes son tan pequeñas que las extracciones no son posibles, o cuando simplemente no quedan, como en el caso del cóndor de california. además, a veces simplemente tenemos ejemplares en cautividad que, por diferentes motivos, no pueden ser liberados, pero sí pueden ser útiles en programas de cría para reintroducciones. sin embargo, cuando diseñamos un programa de reintroducción desde el principio, las diferencias de coste entre las dos opciones son tan grandes como para que no haya lugar para la discusión sobre cuál es el método más eficiente.

Disminuyendo el efecto de extracciones en poblaciones silvestres como ya hemos comentado, una de las posibles limitaciones al uso de poblaciones silvestres como donantes de jóvenes para programas de reintroducciones es la percepción pública negativa sobre el posible efecto en la supervivencia de la población donante (mayoritariamente de grupos ecologistas y, a veces, de la propia academia). para evitarlo, y por una cuestión de principios, es absolutamente necesario realizar un estudio previo de la viabilidad de realizar dichas extracciones y determinar el numero de jóvenes que se extraerían y con qué criterios serán seleccionados. sin embargo, incluso aunque los modelos determinen que las extracciones son posibles, seguiremos teniendo oposición por parte de aquellas personas que piensan que las intervenciones humanas en la fauna silvestre son siempre, y por definición, malas y deben evitarse (Ferrer, 2016). 116

sin embargo, y desde un punto de vista más científico, existen alternativas para reducir el impacto de las extracciones o, viéndolo desde otro punto de vista, para aumentar el suministro potencial de jóvenes, para acortar con ello la duración necesaria del proyecto de reintroducción y, como hemos visto, los costes totales del proyecto de forma espectacular. uno de los métodos más utilizados es la alimentación suplementaria, que consiste en alimentar a las parejas de la población donante para producir más pollos de los que produciría de forma natural y usar esa sobreproducción de pollos para proyectos de reintroducción (Ferrer et al., 2014). sin embargo, la alimentación suplementaria no funcionará igual en todas las poblaciones o en todas las parejas alimentadas. al analizar los resultados de la alimentación suplementaria en parejas de quebrantahuesos en los pirineos, se detectó que la eficacia de esta técnica reside en la correcta selección de la población donante y de las parejas alimentadas (Ferrer et al., 2018). atendiendo a la hipótesis de heterogeneidad de hábitat, se parte de la premisa de que en poblaciones naturales de alta densidad existen territorios de alta y de baja calidad. Las parejas que ocupan territorios de alta calidad son más productivas gracias a las condiciones del propio territorio (disponibilidad de comida, sustratos de nidificación, pocas molestias…). sin embargo, aquellas parejas que ocupen territorios de baja calidad tendrán productividades más bajas. en una situación de baja densidad poblacional los individuos tenderán a ocupar en primer lugar los territorios de alta calidad y, a medida que la densidad aumente, los nuevos individuos que se incorporen a la población se verán forzados a ocupar territorios de menor calidad, y experimentarán por tanto productividades más bajas. este fenómeno ha sido ampliamente analizado en otras especies

Joven quebrantahuesos en un punto de alimentación suplementaria (Fundación para la conservación del Quebrantahuesos).

como, por ejemplo, en el caso de la colonización del águila imperial ibérica, en un proyecto de reintroducción en el sur de españa. por ello, es clave —como se ha demostrado con el quebrantahuesos y otras especies como el águila imperial ibérica— escoger poblaciones altamente densas con el objetivo de, en el ámbito de esas poblaciones, elegir aquellos territorios con productividades más reducidas (de baja calidad) con el objetivo de aumentar su productividad con la alimentación suplementaria. si la alimentación suplementaria no se aplica de esta forma y se distribuye, por ejemplo, en-

tre toda la población, se alimentará a parejas que naturalmente ya están produciendo el máximo número de pollos que fisiológicamente puede alcanzar la especie y no tendrá ningún efecto en la productividad de estas parejas. en el caso del quebrantahuesos, la alimentación suplementaria se realizó durante 4 años (2007-2010), en algunos territorios con la intención de mejorar las condiciones físicas de las parejas nidificantes en el período previo a la puesta y conseguir una mejora en la producción total de jóvenes. La suplementación de comida comenzaba el 31 de octubre y finalizaba el 31 117

de marzo, después de la puesta de los huevos. Los técnicos de campo depositaban 15-18 kg de huesos cada semana en lugares no accesibles para carnívoros terrestres y a una distancia media de 1118 m del nido. durante esos 4 años se depositaron 5108 kg de huesos en 11 áreas diferentes. para evitar una posible competencia con otros carroñeros alados como buitres leonados o córvidos, solo se depositaban huesos de oveja y cabra. Los once territorios seleccionados tenían una historia reproductiva muy pobre (en 22 intentos reproductivos). Los huevos producidos se retiraban de los nidos a diferentes edades (desde los 10 a los 45 días de incubación) y este proceso de cría se concluía a mano para su posterior liberación. en ese estudio demostramos que las técnicas de alimentación suplementaria son efectivas a la hora de incrementar significativamente la productividad de los territorios intervenidos. para que sean efectivas, la selección de territorios es crítica. Los análisis demostraron que cuanto más baja había sido la productividad anterior del territorio sin niguna intervención, mayor era la respuesta a la alimentación suplementaria, elevando de forma muy significativa la producción de pollos. seleccionando los peores territorios de quebrantahuesos del pirineo aragonés conseguimos un incremento del 187,95% de la productividad. al comparar los resultados con un programa similar del águila imperial ibérica (Ferrer et al., 2018), no se encontraron diferencias en la respuesta de las dos especies, lo que refuerza la idea de que probablemente esta técnica sea eficaz en muchas otras especies de similares características demográficas. de acuerdo a la teoría de la heterogeneidad de hábitat (Ferrer y donazar, 1996), conforme aumenta la densidad, las nuevas parejas se ven obligadas a ir ocupando progresivamente territorios de peor calidad dado que los mejores son 118

los primeros en ser ocupados. en esas condiciones, la población funciona como un sistema fuente-sumidero acoplado, con los peores territorios mantenidos gracias a la superproducción de los buenos, donde los adultos producen más jóvenes de los necesarios para reemplazarlos. nuestros resultados demostraron que, en una población de alta densidad, la suplementación de comida en los territorios de baja calidad produce un aumento significativo de la productividad. La respuesta fue más fuerte cuanto peor era la calidad del territorio en cuestión, sugiriendo que la disponibilidad de alimento era el factor crítico que limitaba la productividad. en consecuencia, la correcta selección de los teritorios es crítica a la hora de obtener un incremento significativo de la productividad global de la poblacion. para poder determinar qué territorios deben suplementarse con alimento necesitaríamos tener un buen conocimiento histórico de la población, para limitar así las posibilidades de aplicación de la técnica. sin embargo, la correlación muy significativa encontrada entre la magnitud de la respuesta a la suplementación de comida y la fecha de eclosión de los territorios, nos permite disponer de una sencilla herramienta con la que seleccionar adecuadamente los lugares de intervención sin la necesidad de un conocimiento intensivo previo de la población. seleccionar territorios para suplementar la alimentación de su población cuya fecha de puesta sea tardía, puede aumentar significativamente su productividad con una información previa mínima. esta superproducción de pollos permite que puedan ser retirados de la población sin ningún efecto obvio sobre ella. alternativamente, podemos dejar esos pollos extras en su población natal, incrementando el numero de inmaduros no reproductores que esperan la disponibili-

personal de la Fundación para la conservación del Quebrantahuesos transportando comida a los puntos de alimentación suplementaria (Fundación para la conservación del Quebrantahuesos).

dad de alguna vacante en la población para empezar su vida reproductiva (floaters). sin embargo, el valor demográfico de esos pollos es mucho mayor en proyectos de reintroducción bien planificados en áreas nuevas pero adecuadas para la especie y cruciales para la metapoblación (Morandini et al., 2017). incluso aunque la capacidad de superproducción de jóvenes no sea suficiente para que garanticen por sí solos la viabilidad de un proyecto de reintroducción, lo que sin duda permitirá reducir al mínimo el impacto de las extracciones repetidas en la población

donante (Ferrer et al., 2014; Morandini y Ferrer, 2017). en conclusión, la alimentación suplementaria es una técnica especialmente útil en dos situaciones diferentes: 1) en el caso de un colapso en la presa fundamental de la especie, como fue la entrada en doñana de la nueva enfermedad viral del conejo, presa básica del águila imperial, cuyas densidades bajaron 7 veces su valor anterior (Ferrer, newton y Muriel, 2013); y 2) en territorios de baja calidad en poblaciones de alta densidad para producir pollos extras para proyectos de reintroducción. Las sugerencias de extender este tipo 119

de intervenciones a todos los territorios de una población (González et al., 2006) puede que no sean una estrategia adecuada, dado que algunas parejas pueden estar produciendo pollos ya a su límite biológico. a una mayor eficiencia la alimentación suplementaria ha de dirigirse a territorios en los cuales la productividad tiene el potencial de incrementarse con alimento extra. La sobreproducción de jóvenes puede entonces usarse de la forma más eficiente como parte de un proyecto de reintroducción, donde las posibilidades de entrar en la población reproductora son mayores. algunos autores han sugerido que la alimentación suplementaria constituye una gran modificación de la distribución natural de los recursos en el ecosistema, llevándonos a «un futuro incierto para las poblaciones, grupos funcionales y, en definitiva, comunidades» (cortés-avizanda et al., 2016). creemos que es un error; si consideramos natural como aquello ajeno a influencias humanas, no hay nada parecido a una distribución natural de los recursos en europa. Quizas convendría tomar algunas precauciones en el caso de los comederos de buitres, donde la presencia permanente y predecible de comida pudiera tener algún tipo de efecto negativo, pero ese no es el caso de la alimentación temporal dirigida a territorios seleccionados. en cualquier caso, para leer sobre el efecto positivo de los comederos de buitres en el caso de especies amenazadas, véase López-López, García-ripollés y urios (2014). una consecuencia potencial no deseada de la alimentación suplementaria podría ser un descenso de la productividad o la supervivencia de los adultos sometidos al programa los años posteriores a su aplicación, como consecuencia de un hipotético sobresfuerzo al sacar más pollos de los que estaban preparados para hacer (blanco, 2006). sin embargo, en 120

nuestro estudio no encontramos ninguna evidencia de una disminución del éxito reproductivo posterior a la aplicación de alimentación suplementaria, sugiriendo que no hay un coste extraordinario para los padres cuando producen más con alimentación extra. de hecho, puede que la alimentación extra para la extracción disminuya el esfuerzo reproductivo normal de los padres dado que el joven es retirado del nido antes de que empiezen los primeros vuelos y antes de que se desarrolle todo el período de dependencia, durante el cual la alimentación del joven sigue dependiendo de sus padres. desde este punto de vista, la inversión se reduciría a menos de un tercio de la normal sin intervenciones. cuando se retiran huevos, la reducción del esfuerzo parental es aún mayor. desafortunadamente, no teníamos suficientes adultos marcados en el pirineo como para analizar posibles efectos en la supervivencia, pero hay que señalar que ninguno de los territorios sometidos a alimentación suplementaria sufrió la pérdida de algún adulto o no estuvo presente en el año posterior a la intervención.

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EL ÁGUILA PESCADORA VUELVE A LA PENÍNSULA IBÉRICA Virginia Morandini Miguel Ferrer estación biológica de doñana (csic)

Joven de pescadora en el interior de la torreta de hacking (roberto Muriel, ebd-csic).

Introducción en este capítulo contamos la pequeña y hermosa historia del retorno a españa de una bella rapaz, el águila pescadora (Pandion haliaetus), que había desaparecido de nuestra fauna a mediados del siglo xx y que, a comienzos del xxi, hemos conseguido recuperar, demostrando que igual que podemos destruir la biodiversidad, también podemos recuperarla, si así nos lo proponemos. el retorno de la pescadora a la que fue su casa es un mensaje de esperanza. en españa, concretamente en andalucía, hemos demostrado que es posible recuperar la biodiversidad perdida, ejecutando un programa de reintroducción sin precedentes, ya que por primera vez se ha logrado recuperar para toda la península ibérica un vertebrado extinguido. concretamente, una rapaz que desapareció como reproductora de la españa peninsular hace más de treinta años. en este capítulo vamos a contar las claves que han conducido a semejante éxito, con el fin de que sea útil para aquellos gestores e investigadores que estén planteando un programa de reintroducción. seguir las pautas de un proyecto exitoso garantizará a su vez la consecución de los objetivos planteados en uno nuevo. el águila pescadora pertenece al orden de los accipitriformes y forma por sí misma una propia familia, Pandionidae (brown y amadon, 1968; newton y olsen, 1993). dentro de la especie Pandion haliaetus se reconocen cuatro subespecies (prevost, 1982): P. h. carolinensis (norte américa), P. h. Ridgwayi (de las baha-

mas), P. h. cristatus (australiana) y la nominal P. h. haliaetus (paleártica). Las cuatro subespecies poseen una morfología muy similar, distinguiéndose únicamente por los diseños de las manchas en el plumaje y por el tamaño. Las subespecies más próximas filogenéticamente y más difíciles de diferenciar, son la paleártica y la norteamericana. diferentes genetistas han demostrado que no hay divergencias genéticas entre poblaciones europeas como las de Finlandia, las islas baleares, alemania o escocia. parece provenir de un antiguo linaje, al menos del Mioceno, pero posiblemente del oligoceno e incluso el eoceno (Zanchos y schmölcke, 2006; Ferrer y Morandini, 2018). el águila pescadora es la segunda rapaz más ampliamente extendida después del halcón peregrino (Falco peregrinus), pues la podemos encontrar en todos los continentes salvo en la antártida. La subespecie europea (P. h. haliaetus) cría alrededor de los 60º de latitud n (países escandinavos, alemania oriental, polonia, bielorrusia, estonia, Letonia, Lituania y escocia) y de los 40º n (costas del Mediterráneo, islas canarias, baleares, chafarinas y córcega). actualmente la población europea se encuentra divida en dos zonas con tendencias y situaciones poblacionales muy distintas. por un lado, la zona norte y este de europa, donde las poblaciones son abundantes y están estabilizadas, o en crecimiento, y por otra la parte sur y oeste, particularmente en el entorno del Mediterráneo, donde la situación es menos optimista. por ejemplo, en Francia continental, se estableció una nueva población a finales del siglo xx, que contaba ya 125

en 2012 con 30 parejas reproductoras (Wahl et al., 2012). otro ejemplo de población en claro crecimiento, y que probablemente está contribuyendo al crecimiento de la población francesa, es la alemana que ha pasado de 75 parejas reproductoras en los años setenta a 550 en 2007 (schmidt y Müller, 2008). en 2008 la población reproductora española estuvo formada por 31 parejas: 14 en canarias, 15 en islas baleares, 1 en andalucía y 1 en islas chafarinas (triay y silverio, 2008). en el año 2012, en andalucía ya tuvimos 7 parejas reproductoras y 9 en 2013. el águila pescadora es una rapaz llamativa debido al contraste claro-oscuro de su plumaje. La parte superior es marrón oscuro y la inferior blanca con barreado marrón en el pecho y alas. La cabeza es también blanca con un distintivo antifaz negro que enmarca unos ojos amarillos. esto es así tanto en hembras como en machos, aunque las hembras pueden mostrar el babero marrón en el pecho más amplio que los machos. tampoco es sencillo distinguir a los jóvenes de los adultos, ya que los primeros son semejantes a sus padres desde que se empluman por primera vez. el dimorfismo sexual característico de las rapaces, se manifiesta, además de en el plumaje, en el peso y tamaño, pues las hembras de águila pescadora son significativamente mayores y por tanto más pesadas. La longitud alar de la especie oscila entre 145 y 180 cm, mientras que el peso entre 1,2 y 2 kg. Los valores máximos solo se registran en hembras. se puede conocer el sexo de un ejemplar de más de 40 días de edad, si al medir la longitud del antebrazo esta es superior a 192,1 mm en cuyo caso el águila pescadora será hembra (Muriel et al., 2010). La mayoría de las águilas pescadoras no crían hasta que tienen entre 3 y 5 años, aunque la edad de primera reproducción es variable dependiendo de la 126

densidad de la población. en poblaciones densas se retrasa hasta los 5 o 7 años mientras que en poblaciones de densidad baja se pueden reproducir desde los 2 años de vida. pueden superar los 20 años de vida y permanecen fieles a su pareja y nido año tras año. Las hembras normalmente ponen 3 huevos, aunque pueden llegar a los 4, que incuban entre 35 y 43 días hasta el nacimiento de los pollos. estos son cuidados por ambos miembros de la pareja. realizan sus primeros vuelos con 7 u 8 semanas de vida, pero siguen dependiendo de sus padres hasta que inician la migración, el periodo más peligroso de sus vidas. el águila pescadora está extremadamente bien adaptada para la pesca, alimentándose exclusivamente de peces (de hecho, es la única ave de presa que lo hace en europa). dos adaptaciones son particularmente notables: los ojos, ya que su excepcional visión les permite enfocar su presa a 100 m o más del agua, y la zigodactilia (capacidad de girar uno de sus dedos hacia atrás) que les permite pescar hábilmente y colocar su presa entre las garras en la posición más aerodinámica, con la cabeza hacia delante como un torpedo. su dieta se basa 100% en pescado fresco. aunque ocasionalmente se le ha visto portar otras presas como lagartos, pequeños mamíferos e incluso pequeñas aves, es anecdótico (poole, 1989a). pesca especies que frecuentan aguas someras o que se encuentran en la superficie de aguas más profundas, tanto de agua dulce como salada, siendo en este sentido muy oportunista. sin embargo, sí muestra limitaciones en cuanto al tamaño de sus presas. tanto en embalses como en la costa, y tanto durante la migración como en el período reproductor, los más capturados son aquellos individuos de medio tamaño (20-30 cm, Gil sánchez, 1995; Francour y thibault, 1996), y el peso oscila entre 150-450 g, aunque

torreta de hacking para la liberación de jóvenes águilas pescadoras en el embalse de barbarte, cádiz (roberto Muriel, ebd-csic).

más frecuentemente seleccionan presas de aproximadamente 250-300 g. el espectáculo de la pesca de un águila pescadora es impresionante y difícil de olvidar. puede buscar su presa posada sobre algún elemento sobresaliente del agua, pero habitualmente vuela lento, una y otra vez, entre 30 y 100 m sobre el nivel del agua. una vez que detecta una presa, se detiene, se cierne y se lanza en picado con las garras hacia delante como una flecha. antes de

salir, se asegura de que tiene bien apresada a su escurridiza comida. una vez que abandona el agua, se dirige hacia su nido o hacia un posadero tranquilo en el que entretenerse durante casi una hora en ingerir su alimento. el águila pescadora es una especie migratoria, que atraviesa la península ibérica durante su viaje hacia África, desde las poblaciones norteuropeas. Migran a partir de agosto hacia sus áreas de invernada en 127

África, y a partir de marzo en sentido contrario, en un amplio frente (bernis, 1973; osterlof, 1977 y cramp y simmons, 1980). el viaje desde las zonas de cría hasta las de invernada, y viceversa, es realizado cada año. salvo en el caso de los juveniles, que pasan sus dos primeros años de vida en África antes de regresar a su área de nacimiento. a partir de ese primer retorno, realizará la migración cada año. La estrategia utilizada para realizar su periplo, al contrario que otras especies que realizan jornadas de vuelo y se detienen al inicio o al término en determinados lugares para aprovisionarse, es la de alimentarse durante las jornadas de vuelo cuando se topan con un lugar que les suministre de peces, deteniéndose, por tanto, menos tiempo e incrementando así la velocidad media con la que cruzan europa (strandberg y alerstam, 2007). Las poblaciones insulares son sedentarias, tal y como sucede en todas las grandes aves (con madurez sexual retardada), aunque sus poblaciones continentales sean migratorias. este fenómeno facilita la persistencia de poblaciones insulares (Ferrer et al., 2011). La migración es un período de alto coste energético y durante el cual se produce la muerte de muchos individuos, por lo que tiene una enorme influencia sobre el estado de la población reproductora. una vez que un ejemplar ha realizado una migración completa, ida y vuelta, no suele encarar muchos peligros en las siguientes. pero la historia de los jóvenes es distinta, ya que tienen que realizar la migración ellos solos, sin guía alguno, aprendiendo el camino por primera vez, y además muchos de ellos sin haber pescado por sí mismos ni una sola vez. La falta de lugares de alimentación adecuados durante el viaje contribuiría sustancialmente al declive de la población al incrementar de manera notable la mortalidad juvenil. 128

Hábitat y reproducción el águila pescadora siempre está en las proximidades de masas de agua donde tenga alimento. de modo que la cercanía a alguna masa de agua es el único requisito imprescindible para detectar su presencia. en el momento de la reproducción, es una especie muy versátil que cría sobre una gran variedad de estructuras como plataformas artificiales, postes, tendidos eléctricos, árboles, cortados e incluso sobre el suelo si carecen de predadores. pero la característica común de todos los lugares de nidificación es que están rodeados de una zona abierta con buena visibilidad. La especie concreta de árbol, la densidad de arbolado y la altura del nido no son factores significativos en cuanto a la selección de lugar de nidificación, en cambio sí lo es que sea el elemento que más destaque (vana-Miller, 1987). por ejemplo, en new Hampshire (estados unidos) nidifican preferentemente sobre pinos secos de la especie Pinus strobus, debido a que son los más altos de la vegetación circundante, pero en alemania prefieren las altas torres de transporte de electricidad. Las plataformas construidas en medio de una masa de agua o en islotes suelen ser especialmente atractivas para la especie, quizá por la protección que les proporciona frente a los predadores. el águila pescadora es una especie monógama, es decir, que las parejas que se establecen son duraderas; el reemplazo de uno de los miembros de la pareja suele deberse a su muerte. no obstante, esta fidelidad probablemente se deba más a la fidelidad al sitio de nidificación que a la pareja de hecho; al menos el 90% de los individuos retornan año tras año al mismo lugar (poole, 1989a). el emparejamiento se realiza a los pocos días de llegar a las zonas de cría (febrero-

marzo), aunque la puesta se puede producir en un amplio rango, oscilando entre finales de marzo y comienzos de mayo en la cuenca mediterránea. en las poblaciones del norte de europa se produce antes y en un rango más ajustado. La incubación dura unos 35-43 días y corre a cargo de ambos sexos. aproximadamente a los 53 días de edad los pollos están completamente emplumados y pueden realizar sus primeros vuelos. a una media de 30,4 días después de realizar los primeros vuelos, los pollos inician la migración. el fuerte carácter filopátrico de la pescadora hace que el 76% de los individuos críen por primera vez a menos de 125 km de su lugar de nacimiento, aunque también en este aspecto encontramos diferencias de género, ya que los machos son significativamente más filopátricos que las hembras.

Evolución de la población en Europa desde el siglo xix se tiene constancia del acoso al que la especie ha sido sometida por parte del hombre, lo que ocasionó un drástico descenso en los efectivos e incluso la desaparición de algunas poblaciones. se extinguió como reproductora de bélgica, de la antigua checoslovaquia (alrededor del 1850), de suiza (en 1911), de dinamarca (en 1916), de austria (alrededor de los años 30) y de alemania occidental (en 1933). el estado de las poblaciones llegó a ser alarmante, tanto que ya en los años 20 Finlandia y suecia establecieron leyes proteccionistas. se extinguió de cerdeña (hacia los años 60), de italia (en 1956), de Grecia y de españa en los años 80. en portugal quedaba una pareja nidificante hasta 1996, pero en 1997 la hembra fue abatida de un disparo. Los países que aún mantenían alguna población de águila pesca-

dora la protegieron legalmente entre los años 50-60; los más tardíos fueron españa en 1966, alemania en 1968 e italia en 1971. estos esfuerzos han resultado efectivos, y mientras que en algunos puntos la población se ha estabilizado, en otros muestra una tendencia al alza. según saurola (1997), en europa se mantienen unas 7000-9000 parejas reproductoras distribuidas del siguiente modo: el 90% entre Finlandia, suecia y rusia; alemania oriental, polonia, bielorrusia, estonia, Letonia y Lituania soportan el 8%; noruega y escocia el 3% y el 1% restante se encuentran en el sur de europa. se desconoce cual es la situación de la especie en los países del este como Moldavia, ucrania y bulgaria, pero se teme que no sea favorable. La reproducción del águila pescadora en la península ibérica está pobremente documentada. parece ser que se mantuvo una población reproductora reducida y dispersa, pero constante, hasta comienzos del siglo xx. ocupó con certeza 6 provincias costeras: alicante, asturias, cádiz, Gerona, Granada-Málaga y valencia. Quizá nidificase también en Álava y Huelva, pero no es seguro. en baleares se encuentra la última población mediterránea española. La isla dragonera mantenía individuos reproductores de águila pescadora en 1885 (reyes prosper, 1886), pero desde entonces no se ha podido encontrar ningún otro registro escrito, de modo que quizá fue la primera isla abandonada del archipiélago. ibiza es citada en la misma obra. Fue ocupada por una pareja desde 1930 (ticechurst y Whistler, 1930) hasta 1975, año de la última observación y cuando se da por extinguida en la isla. en 1991 hay sospechas de intento de cría, pero no son confirmadas (González et al., 1992). Formentera perteneció al área de cría de la especie al menos en 1953 (Moreau y 129

nido de pescadoras con tres pollos nacidos en españa, Marismas del odiel, Huelva (roberto Muriel, ebd-csic).

Moreau, 1954). actualmente solo Mallorca, Menorca y cabrera mantienen individuos reproductores. La primera reproducción citada en Mallorca se produjo en 1920 (Munn, 1921). en 1928 y 1930 Lilford visitó la isla y comprobó la existencia de una pareja. recientemente la especie está siendo objeto de un intenso seguimiento, y refleja una ligera recuperación. en las citas ornitológicas del Anuari Ornitologic Balear (AOB) de 130

1986, 1987 y 1989 se registran 2 y 3 nidos respectivamente, mientras que en 1991 se alcanzan las 6 parejas (González et al., 1992). no se conoce el tamaño que la población reproductora de Menorca pudo alcanzar en el pasado, ya que ni reyes prosper (1886), ni Munn (1921), ni araujo et al. (1977) lo aclaran. posteriormente manifiestó tendencia al alza, pues triay (1993a y 1993b) hace referen-

cia a 2 parejas en 1980, a 3 en 1982-1989 y a 5 en 1993. al año siguiente se formó una pareja más (triay, 1995). La reproducción en cabrera se constata desde 1885 (reyes prosper, 1886). La situación posterior fue preocupante pues pasó de 2 parejas nidificantes en 1991 (González et al, 1992), a 1 en 1992 (triay, 1993a). actualmente crían 3 parejas. en las chafarinas, la especie crió por última vez en 1991. en el entorno del Mediterráneo, la situación de la pescadora al final del siglo xx era muy precaria, con presencia en algunas islas y costa norte de África y completamente ausente de las costas sur de europa. en argelia en 1991 se censaron entre 9-15 parejas reproductoras. La última información publicada sobre esta pequeña población es de thibault et al. (1996), quien indica que muestra una tendencia a la estabilidad. en córcega, desde el siglo xix hasta 1960 la población se estimaba en 40-100 parejas reproductoras. sin embargo, en 1996 llegaron a reproducirse 25 (bouvet y thibault, 1980 y thibault et al., 1996). en Marruecos, la población se estima en torno a 20 parejas. resumiendo, brevemente, la población norte europea de águila pescadora en general muestra unas poblaciones muy saludables, estables o en crecimiento según los casos. sin embargo, en la cuenca mediterránea ha desaparecido prácticamente de todos los lugares excepto de Mallorca, Menorca, cabrera y córcega. La ausencia de poblaciones continentales en las orillas del Mediterráneo hace muy difícil el mantenimiento futuro de las poblaciones isleñas remanentes. La creación de nuevas poblaciones continentales en las orillas del Mediterráneo permitiría aumentar la conexión y los procesos de inmigración, y aumentaría con ello la estabilidad y persistencia de la metapoblación del sur de europa.

La reintroducción del águila pescadora en el año 2003 comenzó la liberación de jóvenes pescadoras en andalucía provenientes de diferentes países donantes. con ello daba comienzo la parte más emocionante y llamativa del proyecto de reintroducción. atrás quedaban largos años de estudios previos que nos habían permitido llegar con garantías a este momento del traslado de los pollos que, si todo iba bien, constituirían la futura población ibérica de la especie. a continuación, repasaremos cuáles son esos requisitos previos, absolutamente necesarios para llegar con garantías a la fase de liberación. La situación del águila pescadora en la cuenca mediterránea es crítica, puesto que presenta una población escasa y fragmentada. con el fin de aumentar las probabilidades de supervivencia de esta especie a largo plazo en este territorio, y recuperarla como reproductora en españa continental (y en la península ibérica), se inició el proyecto de reintroducción del águila pescadora en andalucía. este proyecto se puso en marcha por iniciativa de la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio de andalucía. La estación biológica de doñana (ebd-csic) fue el organismo responsable del diseño y seguimiento científico del proyecto, mientras que la Fundación Migres se ha encargado de la dirección y coordinación técnica. La financiación del mismo corrió a cargo de las antiguas consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio de la Junta de andalucía y consejería de obras públicas urbanismo y transportes y de la Fundación santander. el objetivo principal de la reintroducción era la recuperación de la biodiversidad, mediante el establecimiento de una población estable y autosuficiente de águila pescadora en andalucía. es decir, con garantías de permanecer en el tiempo sin ayuda humana. 131

Los objetivos generales de la reintroducción eran: • incrementar la viabilidad a largo plazo de la especie en el sur de europa. • aumentar el área de distribución de la especie a través de la creación de una nueva población. • restaurar la biodiversidad natural de la zona afectada. • promover beneficios económicos en la economía local a través del turismo ornitológico. • contribuir a que la sociedad alcance un grado de sensibilización suficiente respecto a la problemática de conservación de la especie en particular y de la diversidad biológica en general. • Facilitar la implicación del sector privado en las tareas de conservación de la especie. • establecer acuerdos con los particulares, para que las zonas de invernada y especialmente las áreas de liberación sigan manteniendo la calidad de aguas, la estructura de vegetación y los usos adecuados para el mantenimiento de la especie.

Análisis de viabilidad previamente a la decisión de acometer la reintroducción del águila pescadora en andalucía, la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio encargó a la estación biológica de doñana el estudio de viabilidad del proyecto (casado, 1999), en el que se analizó la disponibilidad de hábitat adecuado para la reproducción, y se asumieron los criterios que la iucn recomienda revisar en su Guía para reintroducciones: • Ha de existir una evidencia histórica de la reproducción de la especie en el área de reintroducción. 132

• deben ser candidatas para la reintroducción aquellas zonas en las que la especie se extinguió por actividades humanas y con baja o nula posibilidad de recolonización espontánea. • se han de analizar los factores que provocaron la extinción de la especie. estas causas deben haber sido eliminadas o reducidas en gran medida. • Los individuos seleccionados para la reintroducción deben pertenecer al taxón más próximo posible a la población nativa. • La extracción de los individuos seleccionados para el proyecto de reintroducción no debe perjudicar a la población donante. Las conclusiones del estudio de viabilidad determinarían si era factible o no la reintroducción de una determinada especie en un determinado lugar, y en caso afirmativo qué lugares son adecuados para ello. en el caso del águila pescadora el estudio de viabilidad determinó que andalucía era un lugar idóneo para reintroducir la especie, puesto que cumplía todos los requisitos contemplados por la iucn y ofrecía una elevada disponibilidad de lugares aptos para la reproducción. a continuación, se resumen los principales resultados del estudio de viabilidad. Selección del área La adecuación de un área como lugar de nidificación ha sido evaluada tradicionalmente analizando los siguientes factores: • disponibilidad y calidad de los lugares de alimentación. Mediante parámetros relacionados con la forma de la cuenca, de la masa de agua, y con la abundancia y disponibilidad de alimento.

pareja de águilas pescadoras establecida en el embalse de Guadalcacín, cádiz (roberto Muriel, ebd-csic).

• disponibilidad y calidad de los lugares de nidificación. Mediante la disponibilidad de arbolado. • potencial molestia humana. Mediante distancias a estructuras y accesos. el estudio de disponibilidad de hábitat para la reproducción lo dirigimos tanto a zonas costeras como a

embalses, que en definitiva conforman lagos interiores y un hábitat ampliamente utilizado por ejemplares de águila pescadora invernantes. Fomentar la cría de la especie en ambos medios le permitiría ser menos vulnerable a posibles cambios ambientales. en la literatura se considera que las áreas de invernada requieren condiciones similares a las de cría en cuanto a dis133

ponibilidad de alimento y grado de molestias humanas (newton, 1979). en nuestro caso concreto, detectamos que los invernantes y estivales mostraban querencia por las mismas zonas, que además eran antiguas zonas de cría, evidenciando que los requisitos en ambos períodos son similares. el criterio que seguimos para clasificar la adecuación como áreas de nidificación se basa en la intensidad de uso por los invernantes. así, las áreas de invernada costeras coincidentes con antiguas zonas de reproducción se consideran a priori aptas. en cuanto a los embalses, aplicamos una función obtenida mediante regresión logística (casado y Ferrer, 2005): Ln (P/1 – P) = -6.59259 + 54.30499 Contorno La función se obtuvo comparando características físicas del embalse que afectan a la producción de peces (profundidad, superficie, longitud del perímetro, uso del embalse, fecha de llenado, tasa de renovación, volumen de agua almacenada), características relacionadas con la disponibilidad de posaderos, con la accesibilidad al alimento, como la turbidez del agua, y finalmente características indicadoras de molestias humanas (distancias a estructuras y accesos) entre los embalses utilizados y los no utilizados por la especie. La variable predictora (contorno) del uso de los embalses por la especie, es un índice entre el número de brazos del pantano a cota máxima y su superficie. este índice es una variable integradora que describe la ubicación y la forma del embalse. Los pantanos más circulares son más someros, más grandes, más voluminosos y presentan fluctuaciones de volumen más fuertes. todos estos factores los convierten en más productivos ofreciendo mayor disponibilidad de alimento. siendo muy cautelo134

sos, nosotros consideramos aptos para la reproducción del águila pescadora los embalses con probabilidad de uso superior al 90%. una de las ventajas que tiene utilizar una variable de este tipo es que se puede obtener su valor para todos los embalses, mientras que información directa sobre productividad obtenida mediante muestreos no está disponible para la mayoría. para evaluar la idoneidad como áreas de reintroducción, tuvimos en consideración además el grado de molestia humana. así, las zonas de invernada costera y correspondiente a espacios protegidos, adecuadas como áreas de nidificación, resultaron ser el paraje natural de las marismas del odiel, la costa del espacio protegido de doñana, la bahía de cádiz, la desembocadura del río Guadalhorce y el parque natural del Hondo. atendiendo al grado de protección, las más adecuadas en una primera fase de la reintroducción serían las dos primeras. en cuanto a los embalses, aquellos con mayor probabilidad de ocupación fueron arcos, bornos, barbate y Guadalcacín. estos embalses ofrecen además una alta disponibilidad de posaderos (el 25% del perímetro de bornos está arbolado, casi el 50% en barbate y el 49% del Guadalcacín). el resultado global del informe sobre la viabilidad de la reintroducción del águila pescadora en andalucía fue que la disponibilidad de hábitat adecuado para la reproducción de esta especie era alta. comprende tanto zonas costeras como embalses interiores, lo que permitiría a la especie explotar ambos medios y formar una población más estable. La densidad de águila pescadora oscila según la disponibilidad de sustratos de nidificación adecuados (poole, 1987b), lo cual puede estimarse mediante el porcentaje de perímetro de los embalses ocupado por

arbolado (vana Miller, 1987). no obstante, la escasez de estos lugares puede ser resuelta instalando estructuras artificiales (poole, 1989a). La instalación de plataformas artificiales ha sido utilizada con éxito en numerosos lugares, como por ejemplo córcega e islas baleares (triay, 1993b), e incluso esta medida ha incrementado la productividad en otros como connecticut en estados unidos (ames, 1968), suecia (Hallberg et al., 1983) y alemania (odsjo y sondell, 1986). Amenazas se analizó la situación de las amenazas que pudieron afectar en el pasado a la población andaluza de águila pescadora, así como otras nuevas que podrían estar actuando. el objetivo era determinar su gravedad y posibles sistemas paliativos. el análisis se centró en las provincias de cádiz y Huelva donde se había determinado que abundaban las áreas para una potencial reintroducción. Los resultados se resumen a continuación: 1. Desecación de lagunas interiores. es un antiguo factor de declive en cádiz que actualmente ha desaparecido gracias a la construcción de embalses. Muchos países están experimentando una expansión de la población reproductora de águila pescadora debido en parte a la construcción de embalses que a menudo proporcionan ventajas alimentarias sobre ríos y lagos. de esta forma, los embalsamientos de agua benefician a las poblaciones de águila pescadora y aseguran su futuro rango de expansión (Houghton y rymon, 1997). 2. Ocupación del hábitat por construcciones humanas. este peligro se puede eliminar o reducir si se selec-

ciona el área de reintroducción teniendo en cuenta las restricciones derivadas de la figura de ordenación del territorio (por ejemplo, parque natural). 3. Disparo. a pesar de que actualmente la especie está protegida y su caza está completamente prohibida, según datos facilitados por las delegaciones provinciales de la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio, se registraron 5 ingresos en centros de recuperación de Fauna (crea) entre 1998 y 2002 por disparo en cádiz, y 3 entre 1998 y 2003 en Huelva, cifra que representa el 41,6% y 50% respectivamente, de los ingresos totales en esas provincias en ese período. el lugar seleccionado para la liberación debería encontrarse en una comarca cinegética donde la caza esté regulada. adicionalmente se debe sensibilizar al sector cinegético. 4. Piscifactorías. no hay ingresos registrados en los crea de aves afectadas por las redes que cubren las piscifactorías. si a lo largo del proyecto se detectasen efectos negativos en el águila pescadora por esta causa, se negociaría con los propietarios el cambio de redes por otro diseño inocuo. 5. Predación. el predador que podría amenazar la supervivencia de los pollos de águila pescadora es el búho real (Bubo bubo). el grado de amenaza se estimó mediante la distancia al nido más cercano, y se consideró que el riesgo de predación era mínimo. 6. Electrocución o colisión en tendidos eléctricos. se registraron 2 ingresos en crea por este motivo en la provincia de cádiz entre 1998-2002, cifra que representa el 16,7% de los ingresos totales en este período (datos facilitados por la delegación provincial de la 135

consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio en cádiz). debido a esto, la consejería de obras públicas urbanismo y transportes, en el marco de las medidas compensatorias de la autovía a-381 Jérez-Los barrios, y la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio han realizado la modificación de los apoyos pertinentes. en las marismas del odiel los tendidos peligrosos ya habían sido modificados o enterrados. 7. Veneno. en los últimos años no se ha registrado ningún ingreso en crea con síntomas de envenenamiento. 8. Metales pesados. el águila pescadora es una especie que, al encontrarse en la cima de la cadena trófica, es muy sensible a la acumulación de metales pesados y vulnerable a efectos de biomagnificación de contaminantes ambientales como los pesticidas organoclorados (ddt y sus metabolitos), los bifenilos policlorados (pcb) y los metales pesados. Huelva presenta áreas industriales que actúan como foco de contaminación, lo que podría provocar un descenso en la tasa de eclosión. en 1998 se llevó a cabo un estudio sobre los niveles de cadmio, cobre, mercurio y plomo en tejido de lisas (Mugil sp.), principal presa de águila pescadora en las marismas del odiel, capturadas en el propio paraje. el objetivo era evaluar su aptitud para consumo humano, de modo que los baremos utilizados fueron más conservadores que para otros animales. el análisis concluyó que esa especie en las marismas del odiel era apta para consumo humano por lo que consideramos que también lo era para el águila pescadora. no obstante, estos estudios deben realizarse periódicamente para detectar cualquier cambio. 136

9. Competencia interespecífica. La gaviota patiamarilla (Larus cachinans) podría causar molestias a las águilas pescadoras que afectasen al buen desarrollo de la reproducción, mientras que la cigüeña blanca (Ciconia ciconia) podría competir por el sustrato de nidificación. en el primer caso debería iniciarse el proyecto en un lugar alejado de cualquier colonia de gaviota patiamarilla, y en el segundo se podría instalar sobre los nidos de águila pescadora una estructura que dificultase su ocupación por la cigüeña. 10. Molestias humanas. el águila pescadora es una especie tolerante a la presencia humana. no obstante, al inicio del proyecto de reintroducción se deberán controlar las molestias humanas. por esto uno de los factores que se valoran al seleccionar el lugar concreto de liberación es su accesibilidad, preferentemente restringida. Países donantes emplear pollos procedentes de diferentes países enriquece la diversidad genética de la población resultante, lo cual es beneficioso. Las poblaciones donantes deben ser abundantes y con elevada productividad, de manera que su estabilidad o viabilidad no se vea afectada negativamente por la extracción de pollos. además, las poblaciones donantes deben estar bien monitorizadas para tener un alto grado de conocimiento de sus parámetros reproductivos. poole (1989a) consideraba que una productividad de 0,8 pollos por pareja reproductora era suficiente para mantener una población estable de águila pescadora. así, se deberían reclutar pollos de poblaciones con una productividad superior a 0,8. Las poblaciones europeas que presentan estas característi-

Joven de pescadora recién liberada utilizando los cebaderos durante el período de dependencia (roberto Muriel, ebd-csic).

cas son la finlandesa (saurola, 1997), la escocesa (dennis, 2001) y la alemana (schmidt, 2001).

Diseño del proyecto un proyecto de estas características implica, en su fase de diseño, un importante esfuerzo de recopilación de información, elaboración de informes previos,

análisis de datos, múltiples reuniones y síntesis de gran envergadura. en las siguientes páginas viene reflejado un resumen de la información más reciente sobre esta especie y que nos es muy útil para el diseño, ejecución y seguimiento del proyecto de reintroducción. La recopilación de información fue exhaustiva y era relativa tanto al águila pescadora como a otros proyectos de reintroducción llevados a cabo con la especie. 137

Selección de la ubicación del hacking una vez determinadas las áreas aptas para la nidificación del águila pescadora tanto por sus características como por el grado de protección, se decidió que las marismas del odiel y el espacio protegido de doñana, en cuanto a puntos costeros, así como los embalses de bornos, Guadalcacín y barbate serían las más idóneas para iniciar la reintroducción. no obstante, para iniciar el proyecto de reintroducción, es aconsejable que el lugar elegido ofrezca puntos de acceso restringido con las características concretas seleccionadas por la especie para la ubicación de la torre de hacking. tal y como se describe en el apartado sobre selección de hábitat, el único requisito imprescindible para la ubicación de los nidos de águila pescadora es la proximidad a una masa de agua, de manera que la especie escoge para instalar su nido, bien un posadero en lugar despejado, o bien un árbol que destaque de entre un pequeño grupo de árboles. sin embargo, la elección de un lugar concreto para instalar una torre de liberación atiende, además, a otras variables paisajísticas recomendadas. dicha torre debe instalarse preferiblemente en una pequeña mancha arbolada de manera que quede resguardada del viento y el sol. el área entorno a la torre debe estar despejada con el fin de evitar que los pollos volantones, pero aún inexpertos, puedan caer y enredarse en la copa de otros árboles o entre arbustos. se recomienda que, además, se ubique en una zona de ligera pendiente y próxima a la orilla del agua (en este caso del embalse), a no más de 300 m y preferentemente a unos 100 m. con el fin de localizar puntos concretos con estas condiciones paisajísticas y de tranquilidad, en 138

marzo del 2002 personal de la ebd y de la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio en cádiz junto con roy dennis (responsable de la reintroducción del águila pescadora en inglaterra y miembro de nuestro comité asesor) recorrieron por tierra los embalses mencionados. Los embalses de Guadalcacín (zona de Garcisobaco) y bornos (La esparragosilla y lugares en la orilla opuesta al pueblo de bornos), si bien no ofrecen lugares adecuados para la colocación de torres de liberación, sí resultan adecuados para la instalación de nidos artificiales (en isletas o en medio del agua) en un futuro, con el fin de atraer a posibles parejas reproductoras. el de barbate fue el que presentó puntos concretos idóneos para la colocación de las torres de liberación, por lo que fue sometido a una exploración más exhaustiva. Justo un año después, personal de la estación biológica de doñana, de la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio en cádiz junto con roy dennis y esta vez además pertti saurola (profesor de investigación en Finlandia y responsable del seguimiento del águila pescadora en su país, miembro también de nuestro comité asesor) perimetraron en lancha neumática la zona del embalse del barbate no prospectada anteriormente, y de nuevo se realizaron visitas a las áreas preseleccionadas. como resultado, encontramos una finca que reunía todos los requisitos para alojar la torre de liberación. La finca seleccionada se dedica a explotación ganadera con presencia de vacas destinadas a consumo humano. La vegetación dominante son plantas anuales, salvo en un cerro donde se encuentra una pequeña mancha boscosa de acebuches y alcornoques, con sotobosque entremezclado de palmito y lentisco. el cerro tiene una altura máxima de 93 m y la torre de

liberación se instalaría en la ladera del mismo a aproximadamente 65 m sobre el nivel del mar. puesto que la finca era de propiedad particular, fue necesario un acuerdo con la propiedad que mostró su colaboración en todos los aspectos. Las amenazas que se podrían encontrar en torno al punto de liberación serían las mismas que las consideradas en general. se realizó su estudio centrándonos en el punto de liberación y los resultados obtenidos fueron semejantes. en resumen, la finca presentaba una elevada disponibilidad de alimento para el águila pescadora puesto que está a orillas del embalse del barbate, no se ha detectado uso de veneno, es de acceso restringido por lo que no ha habido molestias humanas, no se han detectado molestias por gaviota amarilla ni por cigüeña blanca, el nido más cercano de búho real se encuentra a 4 km del punto de liberación y no existen tendidos peligrosos en un radio de 3 km; en cualquier caso se modificarían todos los apoyos peligrosos del área. La selección del punto exacto en que se instalaría la torre de liberación en el paraje natural de las marismas del odiel fue más sencilla, ya que, obviamente, su director conservador y los técnicos tienen un buen conocimiento sobre el mismo y sobre las costumbres y usos de águilas pescadoras invernantes en el paraje. en abril de 2004, se seleccionó un lugar con acceso restringido, sombreado por un gran pino piñonero al borde de un estero y, sobre todo, intensamente utilizado por el águila pescadora. en el año 2011 se instaló otra torre de liberación en otro punto del paraje, ya que en la zona inicial se estaba registrando una elevada densidad de águilas, sumando varios ejemplares liberados en años anteriores, una pareja reproductora y otra territorial, de modo que los ejemplares que se liberasen en el futuro cercano podrían tener competencia intraespecífica.

El hacking el sistema empleado para la reintroducción de águila pescadora fue el del hacking o cría campestre, el cual se ha revelado como uno de los más eficaces en la restauración de poblaciones salvajes. consiste en criar pollos en estado de semilibertad, colocándolos en nidos artificiales que simulan los naturales y donde se les suministra el alimento. en estos nidos artificiales es donde permanecen durante un mes aproximadamente hasta que son capaces de volar, momento en que se les libera. tanto en el mes de estancia en el nido artificial como durante el período previo a la migración es cuando los individuos desarrollan la impronta con el área. La finalidad es que los pollos consideren como su área natal el lugar de liberación y, debido a la filopatria que muestran las rapaces y esta especie en concreto, retornen al mismo para criar. en el transcurso del primer año es cuando se recoge información sobre los posibles cambios que se deban hacer en el diseño del programa, y sobre los posibles peligros que puedan encontrar los pollos. así, en esos 12 meses solo se liberaron 4 jóvenes. si bien, una vez evaluado el éxito del proyecto, y adquirido un mayor conocimiento sobre el proceso, fue posible liberar una mayor cantidad de individuos por año el resto del programa. Los pollos liberados en la zona de reintroducción, deberían proceder de diversos países europeos con el fin de enriquecer la variabilidad genética y favorecer así su capacidad de supervivencia ante diversas situaciones medioambientales. debido a que, tal y como ya se ha comentado, los machos muestran una mayor filopatria (Martell et al., 2002), los expertos sugirieron inicialmente que el sex-ratio más adecuado sería 75% machos y 25% hembras. se escogieron para el pro139

nido, pues evita los efectos fisiológicos negativos provocados por el estrés y el manejo. una vez en andalucía, se comprobaba su estado físico y se les trasladaba a las instalaciones de hacking. al proceder los pollos de otro país de la comunidad europea, no requieren cuarentena, aunque sí un período de observación que tiene lugar en la misma torre de liberación. Torre de liberación

pareja reproductora en el embalse de Guadalcacín, cádiz, cebando a sus pollos (roberto Muriel, ebd-csic).

yecto de reintroducción pollos que pertenecían a nidadas mayores de dos hermanos, y aquellos que tras un examen veterinario se encontraban en mejor condición física, lo que va asociado a una mayor probabilidad de supervivencia. una vez desnidados los pollos, a una edad de aproximadamente 4-5 semanas, se les marcaba con anillas de metal del país donante, se les medía y pesaba, se les alimentaba y se les colocaba en un medio de transporte adecuado para su traslado hasta el país receptor, españa. el trayecto entre el país donante y el lugar de liberación debe realizarse en la medida de lo posible durante la noche, cuando los pollos están descansando y las temperaturas son más bajas, y durante el mismo se debe cuidar en extremo su condición física y minimizar todo lo posible el estrés que puedan sufrir. en este sentido, se debe inyectar a los pollos vitamina e y selenio cuando son extraídos del 140

se instalaron sendas torres de liberación tanto en el embalse del barbate (cádiz) como en las marismas del odiel (Huelva), los dos lugares de suelta seleccionados. en el caso del embalse, la torre estaba situada a una distancia aproximada de 100-150 m de la orilla. una cierta pendiente favorecería los ejercicios de musculatura de los pollos. La orientación norte reduce la exposición de los pollos a temperaturas muy elevadas. en las marismas del odiel la torre se encontraba mucho más próxima a la orilla del caño y en un llano. Las torres de liberación tenían una anchura de 6 m y una altura máxima de 4 desde el pie del andamiaje hasta el techo del cajón superior. el cajón superior de las torres se dividió para obtener 3 o 4 cajones de hacking, dentro de los cuales se colocaron sendos nidos con ramas y posaderos naturales. dentro de cada cajón se alojaban un máximo de 4 pollos. cada cajón tenía unas dimensiones de 2 x 2 x 1.5 m de altura. La parte posterior era de madera con una ventana de cristal de una sola dirección de aproximadamente 14 x 30 cm, a través de la cual se puede observar a los pollos sin que se percaten de nuestra presencia. además, se fijaron dos tubos acodados de pvc por el que se aportaba el alimento a los pollos sin ser vistos, una manga por si era necesario alimentar a mano a al-

Joven de pescadora durante el marcaje previo a su liberación (roberto Muriel, ebd-csic).

gún pollo de muy temprana edad, y una cámara de vídeo para la observación de su comportamiento. en la parte superior se instaló una malla metálica de 2 x 2 cm de luz, cubierta parcialmente con tela arpillera o cañizo para proporcionar protección ante el sol y la lluvia. Los laterales y la parte frontal de cada cajón así como los paneles divisorios eran de malla plástica (o

metálica recubierta de plástico) de 2,5 x 2,5 cm de luz con el fin de facilitar el flujo de viento y por tanto la refrigeración de los cajones. asimismo, permitían que los pollos visualizasen su entorno y se viesen entre ellos lo cual estimularía la musculación. posteriormente, se comprobó que impedir la visión entre los distintos cajones reportaba mayores beneficios con141

ductuales. La parte frontal era abatible gracias a unas bisagras colocadas en su parte inferior, permitiendo su fácil y silenciosa apertura al hacerla descender mediante unas cuerdas en el momento de la liberación. en cada cajón se instaló un sistema de riego accionado por paneles solares, para facilitar la higiene y refrigeración de los pollos. en la parte posterior se disponía de un pequeño pasillo por el que circular y observar a los pollos. por esta parte trasera es por donde se accede a los cajones. Otras infraestructuras Frente a la torre de hacking y tanto en la misma orilla del embalse como en la opuesta, se instalaron varios comederos con forma de nido. el nido artificial construido con ramas secas debe tener un radio de 35-40 cm y debe ser rellenado con tierra hasta quedar plano para hacerlos lo más semejante posible a los nidos naturales. de esta manera, además de funcionar como cebaderos sobre los que se colocaba el alimento días antes de la liberación y desde entonces hasta que los pollos iniciaban la migración, actuaban como indicador de lugar apto de reproducción para adultos de la especie que visitaban las zonas. además, con este mismo diseño se instalaron sobre árboles más nidos artificiales en el entorno de la torre de hacking. también se instalaron posaderos en forma de T en los lugares donde no había posaderos naturales adecuados, como por ejemplo en la copa de acebuches, dentro del embalse y en la orilla del estero. en las proximidades de la torre de hacking a no más de 100 m se disponía de un pequeño laboratorio donde el personal preparaba el alimento para los pollos, visualizaba las imágenes captadas por las cámaras, e incluso si era necesario, pernoctaba. 142

Origen de los jóvenes Los individuos reintroducidos deben pertenecer preferiblemente a la misma subespecie que la que fue extinguida. no hay ningún estudio al respecto en el que se hayan utilizado muestras de individuos reproductores de la península ibérica. no obstante, es lógico suponer que serían de la misma subespecie que los ejemplares que actualmente crían en las islas baleares (Pandion haliaetus haliaetus). como ya hemos mencionado en capítulos anteriores, desde el punto de vista genético podíamos solicitar pollos a cualquier país europeo, aunque habíamos preseleccionado Finlandia, escocia y alemania por la salud de sus poblaciones (número elevado de parejas reproductoras, tendencia estable o al crecimiento y una productividad superior a 0,8 pollos por pareja), y por el buen conocimiento que se tenía de ellas gracias a sus programas de seguimiento. Muy resumidamente la información que teníamos en aquel momento era que Finlandia tenía unas 1200 parejas y una productividad media 2,1 (saurola, 1997), la población escocesa se estimaba en el 2000 en unas 153 parejas reproductoras y una productividad de 1,43 pollos volados (dennis, 2001), y la alemana tenía 450 parejas en 2001 y una productividad de 1,7 pollos volados (schmidt, 2001). de otras poblaciones europeas como suecia o rusia no se tenía información actualizada debido a que el seguimiento era menos exhaustivo, por lo que además no se podría estimar con exactitud la afección de la extracción de pollos sobre ellas. La población de Francia continental constaba entonces de unas 18 parejas (Wahl, 2004), mientras que la insular, córcega, estaba estabilizada en unas 25 parejas reproductoras (thibault, com. pers.). La población balear mostraba oscilaciones y no pare-

cía estabilizarse en su capacidad de carga. el resto de poblaciones mediterráneas, argelia y Marruecos, eran pequeñas y mal conocidas. previamente al inicio del proyecto de reintroducción era necesario alcanzar acuerdos y convenios con las autoridades pertinentes de cada país o región, con el fin de garantizar el suministro estable de pollos a lo largo del período de ejecución del proyecto. en septiembre y noviembre de 2002 se presentó el proyecto de reintroducción ante el scottish nature Heritage (escocia) y los centros regionales de medio ambiente en Häme y pirkanmaa (Finlandia), respectivamente, que son las instituciones competentes para asentar convenios. Las personas que actuaron como intermediarios y facilitaron las reuniones y las firmas de convenios fueron pertti saurola (profesor de investigación del Museo de Historia natural de Helsinki y responsable del programa de seguimiento del águila pescadora en Finlandia) y roy dennis (responsable del proyecto de reintroducción del águila pescadora, entre otros, en inglaterra). posteriormente contactamos con torsten Langgemach, el director del departamento de protección de aves de brandenburgo (alemania) para solicitarles su participación en el proyecto cediendo pollos para el mismo. Logramos establecer acuerdos con los tres países garantizando así el suministro estable de pollos. Los acuerdos tenían una duración limitada y fueron renovados en diferentes ocasiones previa justificación de la evolución del proyecto. Permisos y trámites este tipo de proyectos implica necesariamente el concurso de muchas administraciones y esto, en la organización territorial del estado español, es de gran importancia. en primer lugar concurrían dos consejerías

de la Junta de andalucía coordinadas en el proyecto: la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio como promotora y financiadora, y la consejería de obras públicas urbanismo y transportes como financiadora del proyecto de seguimiento y de parte de la educación ambiental; pero también existía la administración central representada en nuestro caso por el equipo investigador de la estación biológica de doñana del consejo superior de investigaciones científicas, el antiguo Ministerio de ciencia y tecnología, encargado del seguimiento científico de los ejemplares reintroducidos. además, contamos con la colaboración del entonces Ministerio de agricultura, alimentación y Medio ambiente en su calidad de autoridad reconocida por la convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de Fauna y Flora silvestres (cites) para facilitar todos los trámites necesarios de importación de ejemplares. igualmente consultaron otras administraciones y entidades al objeto de establecer y determinar los requerimientos necesarios durante la duración del proyecto. así, se consultó la autoridad cites de algeciras, los departamentos de sanidad animal de algeciras, cádiz y sevilla, así como con las autoridades cites de alemania (bundesamt fuer naturschutz, Konstantinstrasse), y el instituto de Medio ambiente naturaleza y ordenación del territorio finlandés. La constitución española, en el artículo 148.1, establece que las comunidades autónomas podrán asumir, entre otras, la gestión en materia de medio ambiente. por su parte el estatuto de autonomía para andalucía establece en su artículo 13.7 que la comunidad autónoma tiene competencia exclusiva sobre montes, aprovechamientos, servicios forestales y vías pecuarias, marismas y lagunas, pastos, espacios naturales protegidos...; en el artículo 15.1 apartado séptimo, 143

establece que corresponde a la comunidad autónoma de andalucía, en el marco de la regulación general del estado, el desarrollo legislativo y la ejecución en materia de medio ambiente. sobre la base de las previsiones constitucionales y estatutarias, a través del Real Decreto 1096/1984, de 4 de abril de traspasos de funciones y servicios del estado a la Comunidad Autónoma de Andalucía en materias de conservación de la naturaleza (boJa no 75, 10 de agosto de 1984), se produce la transferencia competencial. en el anexo, apartado b, de «Funciones que asume la comunidad autónoma de andalucía e identificación de los servicios que se traspasan», en el punto 22 se transfieren «el establecimiento y ejecución de programas en materia de protección de especies amenazadas o en peligro de extinción y mantenimiento y reconstrucción de equilibrios biológicos en el espacio natural». por tanto, la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio de la Junta de andalucía es la administración competente para diseñar y ejecutar el plan de reintroducción del águila pescadora en las provincias de cádiz y Huelva. el águila pescadora es una especie protegida, aunque no se encuentra en situación global de peligro de extinción. en andalucía esta especie se encuentra protegida desde 1986 (Decreto 4/86 por el que se amplía la lista de especies protegidas y se dictan normas para su protección en el territorio de la Comunidad Autónoma de Andalucía). su estatus es, sin embargo, muy frágil en el ámbito del Mediterráneo. se encuentra incluida en el anexo a del cites por lo que para su traslado dentro del ámbito de la unión europea son preceptivos: • autorización de la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio para la suelta de una especie silvestre amenazada al medio natural. 144

• autorización de los centros regionales de Medio ambiente del país donante para la extracción de pollos. Lo cual compromete a enviar informes anuales del proyecto. • certificado original comunitario expedido por la autoridad administrativa cites del país donante. al ser especie de origen silvestre debe reflejarse en el certificado que se trata de un traslado y los motivos que lo justifican. • certificado de adecuación de las torres de liberación por parte de la autoridad competente (Ministerio de agricultura, alimentación y Medio ambiente). según la directiva 92/65/etY de la comunidad económica europea, no es necesaria ninguna documentación sanitaria certificando la salud de los ejemplares puesto que solo se solicita para animales domésticos y no es válida para animales salvajes. a pesar de que no se exige en la normativa, es necesario presentar el proyecto de reintroducción ante las autoridades competentes de los posibles países donantes, con el fin de explicar los detalles del mismo en persona y establecer un necesario diálogo. Evaluación y final del proyecto La estación biológica de doñana (csic) fue la encargada de llevar a cabo el seguimiento científico del proyecto, mientras que la Fundación Migres se encargó de la dirección y coordinación técnica del proyecto, asumiendo entre otras funciones la del seguimiento de los ejemplares liberados, en este último caso apoyado por el personal contratado por la agencia de Medio ambiente y agua para tal efecto. La evolución y éxito del proyecto, fueron evaluados gracias al marcaje de los pollos liberados. un

equipo formado por personal de la estación biológica de doñana (csic), la Fundación Migres, la consejería de Medio ambiente y ordenación del territorio, así como por un comité asesor formado por expertos en reintroducciones y águila pescadora evaluaba periódicamente todo el proceso desde la selección de pollos hasta su liberación mediante hacking y la posterior monitorización de los individuos, con el fin de detectar los posibles problemas surgidos y, en ese caso, realizar los cambios necesarios para mejorar el diseño del proyecto. para ello, el equipo celebraba una reunión anual. Actuaciones complementarias un proyecto de reintroducción conlleva una serie de actuaciones complementarias encaminadas a mitigar las amenazas existentes, favorecer la expansión de la población mediante mejoras de hábitat y concienciar al entorno social. en el marco de la reintroducción del águila pescadora se modificaron los apoyos peligrosos de líneas eléctricas ubicadas como mínimo en un radio de 3 km de la torre de liberación. además, se han ido corrigiendo otros a medida que se han ido detectando ejemplares que los utilizan asiduamente en una determinada zona. por otro lado, se han instalado decenas de nidos artificiales en diferentes sustratos: árboles, postes de madera instalados al efecto, torres de electricidad. se han ido instalando progresivamente en las áreas de suelta, en embalses y zonas húmedas apropiados para la reproducción del águila pescadora, y en lugares en los que se ha ido detectando la presencia de ejemplares. Los nidos deben ser arreglados periódicamente. otra medida encaminada a mejorar el hábitat, en este caso del entorno próximo de las torres de liberación, es la limpieza y desbroce de vegetación arbustiva. por úl-

timo, se han llevado a cabo ambiciosos programas de difusión, sensibilización y educación ambiental en sendas provincias. en la provincia de cádiz fue ejecutado por la agencia de Medio ambiente y agua, mientras que en la provincia de Huelva fue llevado a cabo por la Fundación Migres con el apoyo de la Fundación santander. el objetivo general de estas campañas es incrementar el grado de sensibilización de la población en general, los sectores específicos implicados en la gestión del territorio potencial de la especie, entidades y asociaciones de los núcleos cercanos; así como favorecer el conocimiento de la situación actual del águila pescadora entre los centros escolares. en definitiva, se trata de implicar directamente a todos los sectores de la población en la conservación de la especie en cuestión y en la del medio natural en general, haciendo especial hincapié en los grupos escolares y en aquellos colectivos que, por su actividad diaria, inciden de alguna manera en el medio. con el fin de lograr la concienciación y sensibilización se llevaron a cabo las siguientes actividades: • Reuniones sectoriales con entidades y colectivos relacionados con la gestión del territorio afectado por la reintroducción de la especie: · sociedades de cazadores, titulares de cotos · asociaciones de agricultores · propietarios de fincas · asociaciones ecologistas · ganaderos • Charlas y talleres en centros educativos de los núcleos urbanos cercanos así como en otros municipios susceptibles de encontrarse en el área de distribución de la especie. 145

• Concursos de redacción y/o dibujo con temática relacionada con la especie y los esfuerzos encaminados a su conservación y reintroducción. • Formación del Profesorado mediante la elaboración de un libro para docentes en el que se trata el medio ambiente, aspectos de la biología y ecología del águila pescadora, e incluye una propuesta de actividades a desarrollar en las aulas. • Educación pasiva mediante la colocación de paneles informativos autoguiados con la información de la especie y del proyecto, otros folletos divulgativos distribuidos en los puntos de información de los parques, y cartel identificativo de la campaña. • Presentación a medios de comunicación. Jornadas técnicas y de participación. encuentro de representantes y especialistas en reintroducción de fauna. Las jornadas se dirigen tanto a profesionales en la materia, como a todos los colectivos que en su quehacer diario pueden tener incidencia sobre el territorio afectado por el programa de reintroducción y a personas en general interesadas en la materia.

hacia el séptimo año de proyecto, pero decidieron adelantarse un año. en 2012, y durante la reevaluación anual del proyecto, los análisis de simulaciones indicaron que a partir de ese año se podía dar por finalizada la fase de liberaciones, cuando la población constaba de 12 parejas y produjeron 10 pollos españoles. ese año, se liberaron los últimos 9 ejemplares. en el año 2013, el número de parejas era de 13 con una producción de 15 pollos españoles, alcanzando los 29 territorios ocupados para el 2019. actualmente, los modelos de simulación indican que la probabilidad de extinción de la población peninsular es inferior al 0,1% en los próximos 100 años, por lo que hemos pasado a la fase de seguimiento, cuyo objetivo es comprobar que los parámetros básicos como mortalidad y fecundidad siguen oscilando en torno a los valores normales. de seguir así, esperamos un crecimiento exponencial en los próximos años que alcanzará las 100 parejas de pescadora hacia el año 2025. en resumen, el águila pescadora ha vuelto a la península ibérica para quedarse, contribuyendo con ello de forma decisiva al mantenimiento y crecimiento de la población mediterránea, y demostrando de paso que es posible, cuando así nos lo proponemos, volver a recuperar parte de la biodiversidad perdida.

¡El águila pescadora ha vuelto! desde 2003 y hasta el 2012 se han liberado un total de 191 jóvenes águilas pescadoras provenientes de Finlandia, escocia y, mayoritariamente, de alemania. el primer territorio se ocupó en 2005, 3 años después de comenzar el proyecto. Los primeros pollos españoles nacieron en 2009 y fueron 5. Los análisis iniciales y sus simulaciones indicaban que esperábamos tener las primeras parejas reproductoras 146

Agradecimientos a lo largo de estos diez años de proyecto han colaborado en el mismo haciéndolo posible personas ligadas a la administración ambiental y otras administraciones de la Junta de andalucía, investigadores del consejo superior de investigaciones científicas, zoológicos, y entre todos incluyen un amplio espectro de

profesiones: periodistas, biólogos especialistas en la gestión de especies, recursos naturales y espacios naturales; especialistas en la especie, dinámica de poblaciones, genética, analítica, veterinarios, ornitólogos de campo, físicos e informáticos especialistas en modelos de simulación y consultores internacionales. sin olvidar, por supuesto, la implicación y compromiso de los voluntarios y propietarios de las fincas. Queremos relacionarlos aquí en reconocimiento a la labor de todos.

Centro de Análisis y Diagnóstico y crea: isabel Molina, claribel León, irene Zorrilla, Juan carlos capuz.

Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio de la Junta de Andalucía: Federico Fernández, Juan carlos rubio, Felipe oliveros, M.ª soledad paez, esther Gordo, enrique Martínez, M.ª eugenia san emeterio, José Manuel sayago, alfredo Lineros, enrique urbino, Fernando carrillo, José Joaquín aniceto.

Confederación Hidrográfica del Guadalquivir: benigno bayán, Javier aicar, Miguel infante.

Estación Biológica de Doñana: José antonio valverde, Javier balbontín, roberto Muriel, José ayala, eva casado, Marta M.ª Martín, Manuela de Lucas, Juan José Mejías.

Otros: iberia airlines, Jose pravia, ignacio, rofl Wahl, Georgina alvarez, Josefina barreiros, Juan Lucena, christof Herrmann, paul söemmer, d. roepke, K. ridder, irene Hemuli saurola, Klaus ridder (†), Mike dittrich, bernd Heuer, dietrich roepke, stefan oleischeck, dr. ralf schoenherr, dr. Lothar Woelfel, Johani Koibu, Flybe airlines, Jukka airola, ari Jokinen, Markku alanko, Langostinos de Huelva, cupimar.

Fundación Migres: M.ª del Mar del arco, carlos torralvo, Miguel González, Javier elorriaga, Francisco Javier Jiménez, pilar González sanz, Javier Fernández.

Agencia de Medio Ambiente y Agua: david Gimeno, Matías de las Heras, Juan José Jiménez, Jaime antonio nieto, Juan Luis González, ildefonso Martín, víctor Fiscal, rafael rando, salvador Márquez, Luis Miguel Garrido, pedro pablo vázquez, antonio Jesús González, Yezirah blanco, José Manuel caraballo, rocio de andrés.

REE: Mercedes Gil, Miguel González, roberto arranz. Endesa: Fernando ordoñez, rafael pacheco.

Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente: borja Heredia.

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LA RECUPERACIÓN DEL

ÁGUILA IMPERIAL Miguel Ferrer Virginia Morandini estación biológica de doñana (csic)

Águila imperial ibérica (Aquila adalberti).

Introducción este capítulo trata de la recuperación del águila imperial ibérica (Aquila adalberti), en particular en doñana. difícil resulta buscar una combinación de especie animal y espacio protegido más emblemática que esta. de entre las numerosísimas especies que habitan en este espacio tan singular y que motivaron su protección y la decisión de dedicar doñana a la conservación y la ciencia, es el águila imperial ibérica sin duda su joya alada. Las referencias continuas a esta especie en toda la historia registrada de este paraje así lo demuestran. en efecto, tenemos registros de la especie desde 1890, lo que la convierte en la población de águilas con la base de datos más larga del mundo. La consecuencia de ello ha sido que las águilas de doñana han contribuido de forma muy significativa a la mejor comprensión de la ecología y dinámica de poblaciones de rapaces a escala mundial, siendo muy abundante la literatura científica que ha permitido generar. a la vez, dada la importancia del parque de doñana en el ámbito de la conservación y el impresionante interés público que despierta, esta población de águilas ha sido estrechamente seguida y fuertemente intervenida cuando se consideró necesario, dejándonos lecciones magistrales sobre gestión de pequeñas poblaciones que han inspirado actuaciones similares en todo el mundo. en este capítulo se refleja brevemente la historia de esta población y las actuaciones más destacadas en su conservación, especialmente en los últimos años

donde, como destacada novedad, se han incorporado numerosas entidades privadas dispuestas a colaborar en esta tarea. Los aspectos de investigación de la especie han estado cubiertos desde hace muchos años por el consejo superior de investigaciones científicas, y ha sido objeto de numerosas tesis doctorales. La bibliografía científica sobre la especie es muy abundante: más de doscientos los artículos publicados en revistas científicas de alto impacto, además de seis libros monográficos de divulgación científica, el último en 2018. así mismo, son innumerables los artículos publicados en revistas de divulgación tales como National Geographic, Scientific American, etc., o los reportajes en televisiones de todo el mundo. todo ello, por cantidad y por calidad, convierte al águila imperial ibérica en unas de las rapaces de su tamaño y características más estudiadas del mundo. sin duda, la producción científica asociada a esta especie ha tenido un importante papel en que, actualmente, españa sea la cuarta potencia mundial en producción científica ponderada en el ámbito de la biología de la conservación, ocupando algunos de los investigadores implicados con esta especie puestos destacados en las asociaciones científicas internacionales más influyentes en el mundo de las aves de presa. en producción científica ponderada, españa es el primer país del mundo en el estudio de rapaces, con más del doble de producción anual que estados unidos. de nuevo, la fascinación que ejerce el águila imperial no es ajena a ello. 153

La temática fundamental de las líneas de investigación desarrolladas con esta especie ha sido obtener conocimientos aplicables a su conservación. en el parque nacional de doñana, lugar donde se ha generado la inmensa mayoría del conocimiento científico de la especie, desde los años ochenta está estrictamente prohibido desarrollar cualquier investigación que suponga manipulación o molestias a la especie no directamente destinada a obtener información para su conservación. por ello las líneas más desarrolladas han sido los estudios de dinámica de poblaciones y metapoblaciones, biología reproductiva, dispersión y movimientos, estructura genética y variabilidad remanente, etc. a la investigación se debe, entre otras cosas, que sepamos que es una especie genuina y que está enormemente amenazada. desgraciadamente, la enorme cantidad de información científica de calidad que se ha generado alrededor de la especie no ha sido siempre todo lo utilizada que debiera por algunos gestores. sin embargo, en algunos aspectos y en algunas comunidades, la aplicación de los resultados de las investigaciones ha sido correcta y con unos excelentes resultados. La mortalidad por electrocución en tendidos eléctricos de distribución es un buen ejemplo. convendría señalar, dado lo infrecuente todavía de esta situación en españa, que los estudios científicos sobre el águila imperial han sido financiados mayoritariamente por entidades privadas (endesa, iberdrola, red eléctrica de españa, cobre las cruces, Fundación banco santander, etc.), mientras que la financiación pública ha sido aportada por la consejería de Medio ambiente de la Junta de andalucía. esperamos que la información que aquí presentamos sirva para entender y resolver problemas futuros, en el águila imperial o especies similares, tanto en 154

doñana como en el resto del mundo. también nos gustaría que esta historia que aquí contamos sirviera de reconocimiento a las numerosísimas personas y entidades que han hecho de la conservación del águila imperial un caso de éxito de impacto mundial, demostrando que es posible recuperar especies en peligro de extinción y de paso llenando de esperanza un futuro que hasta hace bien poco se nos antojaba desesperanzador.

La especie el águila imperial ibérica, Aquila adalberti, fue descrita para la ciencia por primera vez en el congreso de la sociedad alemana de ornitología por el dr. Ludwing brehm (1861). su descripción estaba basada en tres ejemplares con plumaje inmaduro colectados por su hijo, dr. reinhold brehm, y se denominó Aquila adalberti en honor del príncipe alberto de baviera, quien había financiado la expedición a españa. como los ejemplares colectados eran inmaduros, y su hijo reinhold había visto ejemplares reproductores con este plumaje, Ludwing brehm concluyó que esta especie tenía ese aspecto toda su vida y que se trataba, por tanto, de una nueva especie que debía estar relacionada con el águila rapaz Aquila rapax. en 1872, Henry e. dresser pudo por fin estudiar un ejemplar con plumaje adulto, fue el primero en describir las características plumas blancas sobre los hombros. Fue bautizada como Aguila leucolena, sin percatarse de que se trataba de la misma especie previamente descrita por brehm, solo que con el plumaje adulto. Hasta 1914, la clasificación de dresser fue aceptada en la comunidad científica, pero en una revisión de las especies europeas de águilas,

adulto de águila imperial en doñana (Miguel Ferrer, ebd-csic).

ernst Hartert (1914) concluyó que se trataba de una subespecie del águila imperial, Aquila heliaca, del este de europa y asia central, pasando a denominarse como Aquila heliaca adalberti. esta fue su denominación oficial durante las siguientes décadas hasta que fue cuestionada por Hiraldo et al. (1976), tras un detallado estudio de las pieles existentes en los museos de ambas especies. estos autores concluyeron que había diferencias significati-

vas entre ambas como para clasificarlas visualmente en todos los casos y proponían que su denominación volviera a ser Aquila adalberti (brehm, 1861). en 1990, Ferrer y calderón publicaron el primer artículo en una revista científica internacional que utilizaba de nuevo la denominación original de brehm, Aquila adalberti. desde entonces, más de doscientos artículos científicos publicados en revistas de alto impacto han utilizado esta denomi155

nación. actualmente, como veremos después, la información genética de la especie nos permite afirmar, con fundamento indiscutible, que efectivamente el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) es una especie genuina y distinta de su pariente el águila imperial europea (Aquila heliaca). el águila imperial es una rapaz de gran tamaño (2500-3500 g), sedentaria y territorial, con una tasa de reproducción baja (0,75 pollos por pareja y año), un periodo de inmadurez de 4-5 años, y una longevidad estimada de 21-22 años (Ferrer y calderón, 1990). el águila imperial presenta 3 plumajes fácilmente distinguibles: 1) juvenil, con un color crema uniforme que se conserva hasta los 3 años de vida; 2) subadulto, con manchas negras sobre un fondo crema uniforme, presente en aves entre 4-5 años; y 3) adulto, que es predominantemente negro, con las características manchas blancas en el dorso de las alas, presente en aves desde los 5 años en adelante. estas evidentes diferencias de plumaje hacen muy fácil distinguir la presencia de parejas con algún miembro en plumaje no adulto (pareja mixta). Las aves emparejadas presentan un comportamiento territorial. Los territorios son de uso exclusivo y se defienden con contundencia a lo largo de todo el año (Ferrer, 1993a). en contraste, el comportamiento de los juveniles no emparejados es radicalmente diferente. Los movimientos entre las zonas de asentamiento temporal, dentro de las áreas de dispersión, y los regresos al área natal son continuos durante todo el período dispersivo (Ferrer, 1993b). La distribución geográfica del águila imperial actualmente se limita al cuadrante suroccidental de la península ibérica, áreas con un clima predominantemente mediterráneo, con veranos relativamente secos y calurosos e inviernos cálidos y lluviosos (Ferrer, 1993 y 2001), 156

y sus poblaciones nidifican, bien a pocos metros sobre el nivel del mar, como la población del parque nacional de doñana, bien hasta a 1600 m, como las que se encuentran en las montañas de españa central (González, 1989). el águila imperial nidifica en árboles. Los nidos están localizados preferentemente en alcornoques, pinos y eucaliptos. La altura del nido sobre el suelo es muy variable, normalmente entre 6-30 m (calderón et al. 1987 y González, 1989). Los nidos se encuentran generalmente emplazados en el extremo de las ramas, tanto en la copa como en otra parte del árbol, y sus dimensiones oscilan entre 113,2 cm hasta 134,8 cm de diámetro, con una media de espesor de 62,9 cm. están forrados con diferentes especies de vegetales, siendo las más frecuentes Quercus suber, Pinus sp., Cistus sp. y Arbustus unedo. el número de nidos por pareja varia de 1 a 6 (González, 1989). el águila imperial adquiere el plumaje adulto a partir de los 5 años, y no es inusual encontrar ejemplares subadultos reproduciéndose con éxito. el período reproductor abarca unos 8 meses. Las primeras cópulas tienen lugar a finales de enero y las primeras puestas a mediados de febrero. La mayoría de las puestas se realizan entre finales de febrero y finales de marzo (calderón et al., 1987 y González, 1989). el tamaño medio de puesta es de 2,47 huevos por nido, con un rango de 1 a 4 huevos. el período de incubación es de 44 días y la media de eclosiones está a finales de abril. Los pollos permanecen de media 77 días en el nido (Ferrer, 1993). González (1989) registró un éxito de eclosión de 71,7% en las poblaciones del centro de españa. en cambio, Ferrer et al. (1986) registraron solo un 45,2% para la población de doñana. no obstante, la mortalidad de los pollos en el nido en doñana resultó ser más baja (un 16%) que el registrado por González

(1989) para otras poblaciones (23,6%). Las causas más importantes de pérdida de huevos en doñana fueron: caída total o parcial de la estructura del nido por causa del viento (33,3%), agresiones entre hermanos (28,6%) y factores climatológicos como tormentas y rigores del clima (23,8%). González (1989) también menciona este comportamiento agresivo, que provoca durante las primeras semanas de vida la pérdida de un 26,2% (n=138) de los pollos de polladas con más de uno. este comportamiento fratricida es un comportamiento facultativo, es decir que no ocurre siempre, sino que depende de la disponibilidad de comida. si los padres no pueden conseguir suficiente comida para todos los pollos, los mayores pueden atacar a los más pequeños impidiéndoles comer y provocando su muerte (González, 1989 y Meyburg, 1987). Los pollos empiezan a independizarse desde principios de septiembre hasta principios de octubre.

El origen del águila imperial Las mitocondrias contienen dobles cadenas circulares de adn, heredadas por vía materna. son varios los genes que conforman el genoma mitocondrial, y el nivel de variabilidad que presentan no es el mismo. análisis de fragmentos de adn mitocondrial y secuenciación directa de regiones específicas del genoma mitocondrial seguidos de amplificación por pcr son métodos ampliamente utilizados para la mayoría de estudios poblacionales. el citocromo b ha sido ampliamente utilizado en estudios intraespecíficos, debido a su relativa baja tasa de variabilidad. el citocromo b es una sección de adn mitocondrial de alrededor de 1100 pares de bases, cuya tasa de variación es relativamente baja por ser un fragmento codificante de adn. esto

significa que, comparando la secuencia de adn de dos individuos de la misma especie, la coincidencia de bases va a ser muy elevada. en la actualidad, el criterio de separación de especies más aceptado son diferencias de más del 1% en pares de bases del adn mitocondrial, nivel que se considera significativo para designar a los individuos como pertenecientes a especies diferentes. en los 1026 pares de bases que se analizaron, pertenecientes a A. adalberti y A. heliaca se encontraron 14 diferencias (>1 %), lo que apoya definitivamente la tesis, elaborada previamente a partir de criterios de plumaje y comportamentales, de que el águila imperial ibérica es una especie diferente a la oriental. Gracias a las técnicas de análisis de adn mitocondrial vamos a sumergirnos en un viaje a través del tiempo que nos permitirá presenciar la aparición de nuestra águila española por definición. en efecto, el adn de las mitocondrias, que es un poco especial al heredarse directamente por vía materna y sufrir cambios tan solo por mutación, puede ser usado como un reloj molecular que permita averiguar cuánto tiempo hace que dos estirpes se separaron. Y según nos cuenta él, las dos imperiales que existen en el mundo, la ibérica Aquila adalberti y su pariente cercano el águila imperial europea Aquila heliaca, se separaron hace aproximadamente 980 000 años, es decir en el pleistoceno temprano, a comienzos del cuaternario. esta época de la tierra se caracteriza por ser el comienzo de cambios climáticos sin precedentes, con períodos de intensas glaciaciones que, de forma más irregular al comienzo del cuaternario, y mas rítmicamente después, cubrirán de hielos gran parte de eurasia cada 100 000 años aproximadamente, separadas entre sí por períodos interglaciares de carácter marcadamente más cálido como el que ahora vivimos. ana157

Joven águila en un apoyo eléctrico protegido (roberto Muriel, ebd-csic).

lizaremos qué posible relación existe entre los cambios climáticos y el origen de nuestra águila, y de qué forma esos orígenes pueden condicionar sus expectativas futuras. para la reconstrucción del clima de la época, nos enfrentamos con un problema común en paleoclimatología. Los registros terrestres de las glaciaciones son destruidos en gran medida por cada nueva glaciación, siendo imposible reconstruir con precisión el límite de los hielos permanentes de la primera gran gla158

ciación del cuaternario utilizando únicamente registros terrestres. tan solo se puede reconstruir con aceptable precisión la distribución de los hielos de la última glaciación hace 15 000 años. sin embargo, sí se puede encontrar registros continuos de la variación global del clima terrestre estudiando los sedimentos marinos profundos. en este material se puede buscar registro de elementos cuya variación esté correlacionada con la temperatura ambiente y, de esta forma, estimar las variaciones en temperatura. uno de los métodos que más éxito ha tenido, y que permite remontarse más atrás en el tiempo, es el estudio de la anomalía isotópica del oxígeno 16 y oxígeno 18. estos dos isótopos del oxígeno son variantes naturales que se encuentran en el mar en equilibrio con la composición atmosférica. sin embargo, dado que el o18 es más pesado que el o16, en situaciones de evaporación fuerte o de intensa congelación, la composición isotópica del mar puede cambiar; al ser más volátil el o16, se acumula el o18, generando una anomalía isotópica que se puede medir en los sedimentos marinos donde los organismos depositados conservan la relación isotópica del ambiente en el que vivieron y murieron al haber cesado entonces la incorporación de átomos de oxígeno. con este procedimiento se ha podido reconstruir la evolución climatológica durante los dos últimos millones de años. Gracias a ello sabemos que hace aproximadamente 980 000 años se produjo una anomalía isotópica conocida como anomalía 27 que indica un período de glaciación de intensidad comparable a la de la última glaciación registrada. por ello, no parece demasiado aventurado estimar que la extensión de los hielos en el continente euroasiático durante la anomalía 27 debió ser similar al registrado, con mucha mayor precisión, en la glaciación de hace tan solo 15 000 años.

dos pollos de águila imperial rescatados de nidos con problemas y que fueron liberados posteriormente mediante hacking (vincenzo penteriani, ebd-csic).

aunque la dificultad de conseguir registros paleoclimáticos suficientes en tierra para reconstruir la extensión de los hielos en el máximo glaciar de hace 900 000 años es cierta, no ocurre lo mismo con registros de paleofauna o paleoflora, especialmente de paleopólenes. así pues, aunque ciertamente fragmentaria, la información existente en la actualidad no permite hacernos una buena imagen de cuál debía ser el escenario de eurasia hace algo menos de un millón de años, justo cuando comienza nuestra historia. en el máximo de glaciación, los hielos permanentes debieron avanzar casi hasta centroeuropa, siendo la zona más al sur dominio del permafrost con la excepción de las penínsulas ibérica, italiana y griega, así como una pequeña franja al sur del continente. Los registros de paleopolen ponen de manifiesto que, en esa época, la península ibérica estaba dominada por un paisaje de estepa seca y fría, con escaso arbolado de coníferas y abedules, con un poco de quercíneas muy al sur. sin embargo, esta estepa no

era dominio del permafrost, estando el suelo libre de congelación. existían glaciares permanentes en formaciones montañosas elevadas como pirineos, sierra nevada y algunos otros. Los registros de paleofauna indican la presencia de lemings en Granada al comienzo de la glaciación, aunque los restos son tan escasos y el período de presencia tan corto, que la interpretación más aceptada es que se trató de una entrada y colonización que no tuvo demasiado éxito. Lo mismo se puede decir de la presencia de fósiles de hámster encontrados en los estratos profundos de la sima de los elefantes, en atapuerca. Quizás la clave de ese aparente fracaso haya que buscarla en un pequeño fragmento de mandíbula de una antigüedad mucho mayor, exactamente 2,5 millones de años, y que es el primer fósil de Oryctolagus, es decir conejo, que se ha encontrado hasta el momento. este fósil se halló también en Granada y demuestra que el conejo existía ya antes de la llegada de los lemings y era probablemente abundante. Los conejos sobrevivieron a los lemings y hámsteres y aún hoy lo hacen con gran éxito. el conejo es un animal cuyo origen es españa, como demuestran los numerosos estudios de adn mitocondrial de la especie que se han llevado a cabo. es más, siempre ha estado confinado a la península ibérica, y, a excepción de un par de localidades datadas hace 150 000 años en el sur de Francia, nunca han sido hallados fósiles de conejo fuera de españa y portugal. disponer de un suelo apto para cavar, con pasto y sin precipitaciones veraniegas intensas limita su área de especial abundancia al cuadrante suroccidental de la península ibérica. el águila de estepa original, ancestro común de nuestras dos águilas, debía ser, al igual que lo son sus descendientes, un águila adaptada a cazar en espacios 159

abiertos, especializadas en mamíferos terrestres de mediano-pequeño tamaño, y que vivían en grandes densidades: es decir, el grupo de las ardillas terrestres. en la actualidad, el águila imperial europea obtiene más del 80% de su alimento de sumnliks (ardillas terrestres), lemings y hámsteres, todos ellos habitantes de espacios abiertos de carácter estepario. al avanzar la glaciación, los lemings y los demás se vieron obligados a moverse hacia el sur, yendo algunos hacia oriente Medio y sur de asia, y otros hasta españa y probablemente italia y Grecia. no es difícil suponer que nuestra águila de estepa siguiera los desplazamientos de sus presas habituales, huyendo del avance de los hielos. La fracción de la población que se movió hacia oriente Medio y sur de asia no debió encontrar graves problemas para esperar el retroceso de la glaciación en compañía de sus presas, pero los que llegaron a españa, italia y Grecia pronto se encontraron sin presas suficientes y se extinguieron, excepto en españa, donde encontraron una abundante fuente de alimento que era una especie de gran ardilla terrestre: el conejo ibérico. curiosamente, el lince ibérico también aparece en estas fechas, así como el Homo antecesor, a quien podríamos considerar como el primer español. al producirse el retroceso de los hielos, y convertirse toda la zona centroeuropea en el dominio del bosque caduco y de las ardillas arbóreas, el águila de estepa ya no pudo abandonar iberia porque no había ni conejos ni ardillas terrestres en al menos 4000 km hasta llegar a las llanuras del este de Hungría, límite natural de la distribución de esta última especie. Hoy sabemos que el águila imperial apareció como especie hace 980 000 años, cuando una de las más largas glaciaciones del cuaternario cubría europa. al mismo tiempo que los primeros europeos se 160

calentaban con hogueras en lo que hoy conocemos como atapuerca, las águilas entraban en la península y tenían su primer encuentro con otra especie que se convertiría en la más importante de su historia evolutiva: el conejo, que desde entonces se convirtió en la presa fundamental de la que depende el águila imperial. por tanto, el águila imperial ibérica no parece una rapaz que se haya originado en el bosque Mediterráneo y evolucionado toda su historia filogenética en este ambiente que ahora habita, más bien se trata de un águila típica de estepas que pudo sobrevivir milagrosamente a la trampa de la glaciación gracias a la existencia del conejo ibérico que la salvó de la extinción haciéndola al mismo tiempo prisionera para siempre de la península ibérica. por ello su conservación va a exigir que siempre prestemos atención al águila con la menor distribución continental del mundo.

Variabilidad genética remanente Los resultados de la secuenciación de un fragmento de 320 pares de bases del adn mitocondrial, indicaron una bajísima variabilidad genética de nuestra especie en comparación con la europea. solo se han encontrado cuatro variantes (haplotipos) del fragmento de adn analizado, y han resultado ser más del 90% los ejemplares idénticos genéticamente, con la misma secuencia de adn mitocondrial. por contraste, en un estudio realizado sobre dos poblaciones de águila imperial del este de europa se ha encontrado el triple de haplotipos que en la especie española, siendo la frecuencia del más abundante menor del 22% de los individuos, es decir, presentan una variabilidad genética mucho mayor.

adulto de águila imperial en doñana (Héctor Garrido, ebd-csic).

La baja variabilidad genética del águila imperial ibérica, resultado del bajo tamaño de la población y de la fuerte endogamia sufrida, puede afectar a su viabilidad como especie, disminuyendo su capacidad de adaptación a cambios ambientales o su respuesta a nuevas enfermedades. estos resultados pueden condicionar la estrategia de conservación de la especie y hacer recomendable una intervención para el intercambio de pollos entre las distintas subpoblaciones españolas, para tratar de evitar la definitiva pérdida

de la escasa variabilidad remanente en nuestra especie, disminuyendo la posibilidad de fijación de genes deletéreos. de otro modo, con tan baja variabilidad genética y su nivel de población actual, el águila imperial ibérica estaría definitivamente condenada a la extinción. aunque la relación entre variación genética y persistencia de una población no es siempre clara y la pérdida de variabilidad es probablemente más un efecto que una causa del enrarecimiento de las especies, se considera como regla general que es deseable 161

Evolución historica de la población

de Aquila clanga), como nidificante en la región, pero la fotografía que ilustra la publicación corresponde a Aquila adalberti. una confusión similar, pero con Aquila rapax tuvieron Lilford (1865), y chapman y buck (1863), corregida después por saunders (1871) y Gurney (1877). por tanto, es razonable pensar que la especie nidificaba en la región, donde existía un hábitat adecuado para ello. actualmente, el águila imperial está ausente de esta región.

en 1989, González et al. (1989) publicaron un estudio sobre la reducción histórica del área de distribución de la especie. para ello, los autores analizaban los registros bibliográficos y las colecciones de pieles y huevos de 31 museos de historia natural, consiguiendo en total información de 115 puestas y 76 pieles colectadas entre 1828 y 1953. Los datos fueron analizados por países. en el caso de españa, donde la información resultó más abundante, se analizó por regiones. Los resultados obtenidos por estos autores fueron los siguientes:

Baleares. Homeyer (1862) nunca observó la especie, aunque sí Aquila chrysaetos. tampoco es citada por barceló y combis (1866), ni por de los reyes y prosper (1886), ni en las colecciones oológicas (de huevos) locales de la época (Jourdain, 1927 y Koenig, 1929). Mucho más tarde hay dos citas, una en la albufera de alcudia (Munn, 1921) y otra en valldemosa (Jordans, 1928), aunque según este último autor pudieran no ser correctas las identificaciones. a la vista de esto, parece poco probable que la especie se reprodujera en la zona desde mediados del siglo xix.

Cataluña. de esta región no existen referencias históricas que prueben la reproducción del águila imperial ibérica. Los pocos registros encontrados corresponden a Aquila heliaca. sin embargo, existen observaciones recientes de jóvenes e inmaduros atribuidos a Aquila adalberti.

España central. Los autores encontraron 17 pieles y 7 puestas, la mayoría del monte del pardo (Madrid), excepto 1 pollo procedente de burgos, una piel de aranjuez (Madrid) y una puesta de 2 huevos de Gredos (Ávila). Graells (1852) la consideró común en la sierra de Guadarrama y el área de Madrid. r. brehm colectó siete inmaduros entre 1860 y 1861 en la provincia de Madrid. La especie se menciona como frecuente en el alto Guadiana, los montes de toledo (ciudad real), citando como localidades donde existía en los ríos tajo y Jarama (dresser, 1873), y afirmando que probablemente se extendería por el Guadiana hasta portugal. Ya en los comienzos del siglo xx, porctor colecta una puesta en La Granja (segovia) y Jourdain observa 4

evitar pérdidas adicionales de variabilidad cuando se manejan especies amenazadas. de ahí que se proponga habitualmente en los planes de conservación el mantenimiento de números mínimos y la creación de conexiones que permitan el flujo genético entre subpoblaciones.

Levante. Lilford (1865) cita la especie como rara, y no encuentra ninguna piel en las colecciones del Museo de valencia. sin embargo, rudolph de Habsburgo (1879) examinó algún ejemplar no adulto en dicho museo. arévalo y baca (1887) cita un ejemplar de su colección, sin especificar edad, procedente de requena (valencia). boscá (1916) habla de Aquila naevia (sinónimo 162

ejemplares en cercedilla, Madrid (Whiterby, 1928). este último autor no consigue observarla en la región, afirmando que, excepto en el pardo, probablemente sea un ave escasa en el centro de españa. en el mismo sentido se expresa el vizconde de la armería (1929). por último, Gil Lletget (1945) sigue citando la especie como algo frecuente, aunque ya solo en el pardo. en la actualidad, el águila imperial se sigue reproduciendo en el Guadarrama, Montes de toledo y valle del tajo. Extremadura. González et al. (1989) localizan solo una puesta. el único autor que menciona el águila imperial es el vizconde de la armería (1929), quien observa una pareja de adultos en badajoz. esta escasez de datos debe de estar motivada, a juicio de los autores, más por una falta de expediciones a la región que por una escasez de parejas nidificantes. Andalucía. procedentes del coto de doñana y su entorno, los autores localizaron 45 puestas a las que posiblemente habría que sumar otras 12 en cuya etiqueta solo figuraba andalucía. todas fueron colectadas entre 1865 y 1929. además, localizan 40 pieles del mismo período. esta región fue la más visitada por los colectores de la época, por lo que existe abundante información. Machado (1845) considera la especie común en sevilla y Huelva, citando la captura de un adulto en utrera (sevilla). poco más tarde, Lilford (1865) afirma que es una de las águilas más comunes de andalucía. el mismo autor controló seis nidos ocupados en 1872, colectando 7 puestas desde 1864 a 1873, además de un mínimo de 19 ejemplares, la mayoría en nido. en 1871, saunders escribía que el águila era aún abundante en doñana; él mismo había colectado 3 puestas y 5 pieles entre 1860 y 1876. dresser (1873) con-

troló 5 nidos, y colectó 2 ejemplares y 2 puestas. desde 1872 a 1883 chapman (1884) y chapman y buck (1910) colectaron 4 puestas y 5 ejemplares, también la mayoría en nido, aunque según valverde (1960) el número de pieles sería de 9-10. entre los años 1877 y 1880, bureau (1911) colectó otros 5 ejemplares y 1 puesta. después de esta intensa presión de colectores, a partir de comienzos del siglo xx el águila empieza a ser considerada rara en la zona. noble (1902) solo encuentra 2 nidos. no obstante, entre 1898 y 1910 aún se colectaron 3 puestas y 25 pieles. en la actualidad, la población de doñana está compuesta por 11 parejas. procedente de la comarca de Gibraltar los autores localizaron 2 puestas, aunque encontraron referencias de 9 más, todas colectadas entre 1874 y 1908 en el área de benalup de sidonia y la Laguna de la Janda (cádiz). parece que el águila imperial subsistió en la región hasta 1950. en la actualidad gracias a un proyecto de reintroducción se ha reproducido de nuevo en la zona. González et al. (1989) localizaron 13 puestas de la cordillera penibética; 4 de sierra nevada, 5 de Málaga y 4 de cádiz, así como 2 pieles de Málaga y almería. Los datos disponibles indican que a principios del siglo xx el águila nidificaba en esta región, aunque parece que no era muy abundante. actualmente sobrevive al menos una pareja en el tramo más occidental de la región. en sierra Morena se colectaron 4 puestas en la provincia de córdoba. chapman y buck (1893) la consideraban como frecuente en la zona; las escasas visitas de colectores podrían explicar la ausencia de pieles del área. Portugal. La mayoría de las citas y observaciones son del centro y sur del país. así, bocage (1862) la cita en borba, vila viciosa y el alentejo. Moller (1894) la men163

ciona en la sierra de suajo. tait (1924) examina 2 jóvenes provenientes de la sierra de la estrella. en la actualidad se ha recuperado como zona de reproducción para las águilas.

dores y alimañeros que consideraban al águila como un animal dañino son los causantes, al menos en parte, de la reducción en la distribución de la especie.

Francia. como ya vimos, no hay pruebas de la reproducción del Aquila adalberti en Francia, aunque sí lo hacía Aquila heliaca. todas las citas de águila imperial ibérica son de jóvenes divagantes (González, 1989).

Situación en la segunda mitad del siglo XX

Marruecos. irby (1895) señala a Aquila adalberti como rara en el país. Favier colectó un adulto en tánger (irby, 1895). González et al. (1989) consiguen localizar 10 puestas y 2 pieles de este país. parece que el águila imperial nunca debió ser muy abundante en Marruecos, excepto en la península tingitana. el águila debió perdurar hasta comienzos del siglo xx. Hoy está extinguida en la zona. Argelia. González et al. (1989) consideran que las citas bibliográficas de la presencia de Aguila adalberti en argelia son en realidad confusiones con Aguila heliaca. no obstante, la posibilidad de que divagantes juveniles lleguen a esta zona no se puede descartar, ya que ha habido registros de jóvenes de doñana que han sido recuperados en Libia (calderón et al. 1988). actualmente el águila imperial ibérica no cría en argelia. en conclusión, el águila imperial ibérica se extendía a fines del siglo xix por la mayor parte de la península ibérica (exceptuando el norte de portugal, la cordillera cantábrica, cataluña y pirineos) y por el noroeste de Marruecos. su área de distribución se redujo sensiblemente durante los primeros 50 años del siglo xx. La persecución humana parece haber sido la causa principal de su disminución. colectores, caza164

Década de los 80: los tendidos eléctricos el águila imperial ibérica es una de las cuatro especies de aves de presa más amenazadas del mundo y el águila más escasa del continente europeo. durante el último decenio del siglo xix y los primeros 60 años del siglo xx, esta especie sufrió una reducción espectacular de sus efectivos, debido fundamentalmente a la persecución humana directa. La caza, el uso de veneno y especialmente la captura de ejemplares y la recolección de huevos para colecciones, diezmaron sus poblaciones tanto que, a finales de la década de los 70, había más ejemplares en colecciones de museos que vivas en el campo. en esas fechas, su distribución se encontraba limitada al cuadrante suroccidental de españa, habiendo desaparecido de portugal y Marruecos. sus poblaciones, fragmentadas y de pequeño tamaño, sufrieron el efecto de la disminución del conejo, su presa fundamental, por la propagación de la mixomatosis. además, en los años 60, 70 y 80 hizo su aparición una nueva causa de muerte para la especie: la electrocución en tendidos eléctricos de distribución (15-45 kv). este último factor llevó a muchas de sus poblaciones a situaciones realmente alarmantes. La primera estima del tamaño de la población de águilas imperiales de la península ibérica fue publicada por valverde (1967). se calculó entonces la pobla-

ción total en 50 parejas reproductoras, y se citó su presencia en 4 núcleos: sierra de Guadarrama, monte del pardo, valle del tajo y doñana. Más tarde, Geroudet (simon y Geroudet, 1970) estimó en 30 parejas como máximo el número de supervivientes en toda su área de distribución mundial. no obstante, el primer censo preciso realizado en la década de los 70 (Garzón, 1974) elevó esta cifra a 50 parejas. a partir de esta fecha no se realizaron nuevos censos, por lo que las estimas publicadas más tarde fueron en realidad modificaciones más o menos arbitrarias de este censo (Meyburg, 1978, 1981 y King, 1981). en el período 1981-1986 se realizó un nuevo censo (González et al., 1989) que elevó de nuevo la población a la cifra de 104 parejas. a mediados de los 80, y tras los estudios sobre dinámica poblacional y biología reproductiva realizados por la estación biológica de doañana (csic), los sistemas de seguimiento de la reproducción que utilizaban los gestores, así como técnicas de manejo de pollos para evitar el cainismo fueron completamente trasformadas. con esos cambios se consiguió un aumento en la tasa de eclosión de huevos que pasó del 45 % al 60 %. Los análisis realizados por la estación biológica de doñana demostraron el riesgo de transmisión de enfermedades durante la manipulación y recomendaron el uso de sistemas de protección que hicieron que la incidencia de contagios, como infecciones oportunistas por Stafilococcus sp., se redujeran de casi el 40 % de los pollos manipulados a cero. así mismo, los estudios sobre el período de dependencia y la respuesta fisiológica al ayuno permitieron poner a punto una técnica conocida como alimentación suplementaria que ahora se aplica ampliamente en la especie, aunque desgraciadamente no siempre teniendo en

cuenta los criterios que se recomiendan para su correcta aplicación. en 1986, los estudios del csic demostraron que la muerte por electrocución era la primera causa de muerte conocida de la especie y la responsable del 60% de las muertes de los jóvenes durante su primer año de vida. tras los estudios realizados por la estación biológica de doñana y financiados por compañías eléctricas se desarrollaron sistemas para la localización y arreglo de tendidos peligrosos, y se produjo un cambio en la normativa sobre construcción de nuevas líneas, con lo que la electrocución pasó a unos niveles mucho más moderados, cuyo primer impacto fue el aumento de la supervivencia juvenil en el primer año, que pasó del 16% a casi el 80% tras los arreglos. desgraciadamente, no en todas las zonas se tuvieron en cuenta estos estudios y hasta 1996 no se aplicaron a zonas como la comunidad de Madrid, incluyendo el monte de el pardo. al día de hoy, en numerosos países se aplican los procedimientos e ideas desarrolladas en españa para mitigar el terrible efecto de los tendidos eléctricos con diseño inadecuados. al final de los 80, y tras un intenso trabajo de investigación aplicada por parte de la estación biológica de doñana, se promulgaron los decretos que regulaban los tendidos eléctricos para la protección de las ave. andalucía fue la primera comunidad en aprobar esta medida en 1990 (decreto 194/1990). en él se hacía referencia a la tipología de apoyo permitida (aisladores suspendidos y diseño al tresbolillo), así como la obligación de adecuar las líneas antiguas si las tareas de mantenimiento requerían autorización administrativa. a partir de la aprobación del decreto andaluz, comenzaron a aprobarse otros por toda la geografía española con diferencias en cuanto al ám165

bito de aplicación y el tratamiento de las instalaciones existentes, pero básicamente inspirados en ese primer decreto de 1990. el 29 de agosto de 2008, 18 años más tarde de la publicación del primer decreto, se aprobó, por fin, el real decreto 1432/2008, de ámbito nacional y promovido por el Ministerio de Medio ambiente, Medio rural y Marino, por el que se establecen normas de carácter técnico de aplicación a las líneas eléctricas aéreas de alta tensión con conductores desnudos y situados en las zonas de protección definidas en el artículo 4 del mismo decreto, con el fin de reducir los riesgos de electrocución y colisión para la avifauna, lo que redundará a su vez en una mejor calidad del servicio de suministro. estas medidas son de obligado cumplimiento en aquellas líneas eléctricas aéreas de alta tensión de nueva construcción ubicadas en zonas de protección. también se aplicará en las líneas eléctricas ya existentes que deban ser modificadas o ampliadas. Las medidas de antielectrocución serán obligatorias en líneas ya existentes, pero no las medidas anticolisión, que serán voluntarias. este real decreto define también las zonas de protección en las que se deberán tomar estas medidas, como las Zonas de especial protección para las aves (conocidas como Zepa), los ámbitos de aplicación de los planes de recuperación y conservación de las comunidades autónomas de aves, y las áreas prioritarias de reproducción, alimentación, dispersión y concentración local de aves. estas especies de aves deberán estar incluidas en el Catálogo Español de Especies Amenazadas o en los catálogos autonómicos. por este motivo se obliga, en el plazo máximo de un año, a que todas las comunidades autónomas publiquen en sus boletines oficiales correspondientes, las zo166

nas de protección existentes en sus respectivos territorios, así como un inventario de las líneas eléctricas ya existentes que provoquen una significativa y contrastada mortalidad por colisión de aves incluidas en el Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial. sorprendentemente, este decreto presenta la disponibilidad de fondos públicos para financiar los arreglos, que hasta entonces habían sido asumidos por las empresas eléctricas. todas estas medidas deberán ser costeadas por el entonces Ministerio de Medio ambiente, y Medio rural y Marino, en un plazo no superior a 5 años desde la publicación del real decreto. esta medida paralizó todas las correcciones que se estaban acometiendo bajo otros decretos, en los que se había establecido un procedimiento de cofinanciación entre propietarios particulares y administraciones. con la promulgación del decreto del ministerio las empresas quedaron a la espera de que se articulara el procedimiento de financiación para continuar con los arreglos, con lo que se han perdido algunos años preciosos para disminuir este problema global. pese a ello, el efecto que la promulgación de los decretos y, sobre todo, las correcciones de postes con diseños peligrosos que se realizaron en muchas comunidades (especialmente en andalucía) tuvieron como resultado el impresionante aumento de la población durante la década de los 2000. así, en 2013 se censaron un mínimo de 407 parejas en la península ibérica: 396 en españa y 11 en portugal. castilla-La Mancha es la región que alberga una mayor cantidad de ellas (al menos 150 parejas), seguida de andalucía, con 91; castilla y León, con 56; extremadura, con 50 y Madrid, con 49. en el año 2016, las estimaciones eran de poco menos de 500 parejas y en 2018 se calcula que han superado esa cantidad.

Década de los 90: la nueva enfermedad de los conejos el número de parejas detectadas en los censos realizados a partir de la década de los 80 es notablemente superior al de estimadas en los años 60 y 70, siendo sin embargo su número aún muy bajo y su distribución extremadamente restringida. Hay que considerar que, en parte, el incremento de efectivos entre las estimaciones de 1974 y las de los años 90 se correlaciona con un incremento en la cobertura del censo, si bien no ha sido posible comparar las intensidades y coberturas de las estimas antes y después de 1984. no obstante, parece que habría habido un incremento real de algunas poblaciones, en concreto en la región carpetana y en la depresión del tajo. así, en áreas bien prospectadas como monte de el pardo, Monfragüe y doñana se habría pasado de 19 parejas en 1974 a 30 en 1986. durante la década de los 90, la evolución de la población de águilas fue, sin embargo, enormemente preocupante. en efecto, tras la disminución de las densidades de conejos por efecto de la entrada en españa de una nueva enfermedad epidémica, la neumonía hemorrágico vírica, se intensificó el uso de veneno para combatir la presencia de predadores en cotos de caza menor. el águila imperial es una especie muy sensible a este tipo de actuaciones dado sus hábitos parcialmente carroñeros. el efecto ha sido un incremento notabilísimo de la mortalidad anual de águilas adultas, justo el parámetro de mayor sensibilidad de su demografía. basándonos en algunas de las poblaciones mejor controladas, se podría estimar en un 30% la disminución en el número de parejas de 1995 con respecto al estatus en la década de los 80. La infor-

mación del censo que fue realizado entre 1989-1991, situaba la población en aproximadamente 130 parejas (información inédita de agencias de medio ambiente de comunidades autónomas). en ese período no se tenía constancia de la reproducción de la especie fuera de españa, estando su distribución mundial confinada al cuadrante suroccidental de este país. La población del parque nacional de doñana sufrió un dramático descenso a partir de 1990, después de un prolongado período de estabilidad en la zona en la que el número de parejas oscilaba entre 15 y 16. en esa fecha (1991) hizo aparición la neumonía del conejo, nueva enfermedad que diezmó las poblaciones de la presa habitual del águila. en esta situación, las águilas comenzaron a utilizar con mayor intensidad áreas fuera del parque donde, y también como consecuencia de la disminución de conejos, se había intensificado el control de predadores generalistas con métodos legales e ilegales, incluyendo el uso de venenos. La elevada mortalidad de ejemplares adultos de águila imperial, como consecuencia de envenenamientos, fue la causa principal de este declive que llevó a la población desde las 15 parejas nidificantes habituales hasta tan solo 7 y con inminente riesgo de extinción. La enorme mortalidad adulta (más del doble de lo habitual) produjo como efectos asociados una disminución de la fecundidad (efecto alle) y un significativo sesgo en el sexo de los pollos (más de 78% de los nacimientos eran de machos), debido a la disminución de la edad media de los reproductores. analizando la tendencia de la población de doñana desde 1990 se puede comprobar que la evolución ha sido claramente descendente, con una pendiente en el decrecimiento sin parangón en todo el siglo xx. además, ese descenso en el número de efectivos ha 167

ido acompañado de una disminución similar en la fecundidad media y un aumento en el número de parejas mixtas (algún miembro de la pareja en plumaje juvenil). Las tendencias indicaban que la mortalidad adulta era el factor fundamental implicado en este descenso. si comparamos la estimación de la mortalidad basada en el hallazgo de 13 cadáveres de adultos en el período de 1974-1985 (Ferrer y calderón, 1990), teniendo en cuenta que la población era de 15 parejas, nos da una mortalidad anual adulta estimada del 3,61 %. esta es evidentemente una estima de mínimos que, para ser válida, debe estar por encima de su valor. de hecho, la estimación basada en observaciones de clases de edad de este período era de una mortalidad anual adulta del 6,07 % (Ferrer y calderón, 1990), lo que significa que algo más de la mitad de los adultos muertos eran encontrados por personal de doñana. si consideramos que la intensidad de prospección no se ha incrementado mucho (el personal del parque o de la estación biológica dedicado a estas cuestiones no ha sufrido cambios significativos en el número), y tenemos en cuenta que se encontraron 21 adultos muertos en el período 1990-2002, considerando el tamaño de la población reproductora durante este período, nos da una estimación mínima del 6,46 % de mortalidad anual adulta que, corrigiendo por la probabilidad de hallazgo, nos da una mortalidad del 10,87 % anual. si utilizamos los reemplazamientos observados como un sistema de estimación de la mortalidad anual adulta (Ferrer y calderón, 1990), la estima de la mortalidad anual adulta del período 1990-2002 es del 12,01 % anual, es decir, la mortalidad anual de los adultos se habría incrementado de media casi un 100 %. no es necesario recordar que, como es conocido (Ferrer y calderón, 1990; Ferrer, 168

1993 y Ferrer, 2001), el parámetro demográfico de mayor sensibilidad en la dinámica poblacional de este tipo de especies es la supervivencia anual adulta, único capaz de producir un decrecimiento rápido de la población. La mortalidad preadulta, sin embargo, y a juzgar por el número de ejemplares encontrados muertos en función del tamaño de la población en ambos períodos, no experimentó variaciones significativas, oscilando en los valores típicos de una población estable, es decir, entorno al 83-84% de mortalidad antes de la madurez (Ferrer y calderón, 1990). La fecundidad, expresada como número de pollos que vuelan por año dividido por el número de parejas presentes en la población (productividad), disminuyó tras la entrada de la nueva enfermedad, situándose en valores medios de 0,59 pollos / pareja, sensiblemente inferior a la registrada en el período 1974-1985. La combinación de los parámetros estimados para el período 1990-2002, según la formulación determinista clásica en dinámica de poblaciones es como sigue (Ferrer y calderón, 1990; Ferrer e Hiraldo, 1991; Ferrer, 1993; Ferrer, 2001): Ro=∑ ll(x) m(x) = (0.7525/2) b(1+p+p2+p3.. . .)= 0.376(b/ (1/p)) =1 1 = lxl(x)m(x) l5-pl4-b(e/2)=0 % anual de cambio= 100 (l-1) sustituyendo los parámetros estimados, estas fórmulas nos proporcionan una estima de disminución de la población en un 6% anual desde 1990, es decir un porcentaje de cambio anual de la población del -6%. analizando las causas de muerte podemos comprobar que la diferencia más significativa entre ambos perío-

dos es la aparición de una causa no detectada anteriormente que es la muerte por venenos. en efecto, en el período de declive 1990-2002, la muerte por venenos ha supuesto el 34,8% de las muertes de causa conocida para las águilas de doñana de las que, por envenenamiento, corresponden el 61,1% de las muertes de adultos. es la causa mayoritaria en esta clase de edad y por sí sola explica el incremento del 100% de la mortalidad anual adulta causante del declive de la población. en efecto, de no ser por los venenos, la población se habría mantenido en valores estables similares a los del período 1974-1985. según nuestros modelos demográficos, si la población hubiese seguido con esa tendencia en la mortalidad anual adulta, y por tanto continuase su descenso en un -6% anual, menos de quince años después solo habría una pareja en doñana, con lo cual la extinción sería inminente. sin embargo, esto era un cálculo optimista que no consideraba las variaciones estocásticas de especial importancia en las ocasiones como estas en las que la población objeto es muy reducida. desviaciones por azar de los valores medios de mortalidad son absolutamente esperables en poblaciones pequeñas. Lo mismo cabe esperar de las desviaciones de la proporción de sexos. por ejemplo, no tiene por qué ocurrir que si solo quedan 4 adultos 2 sean machos y 2 hembras. si tenemos en cuenta estas desviaciones esperables, la población tenía una elevada probabilidad de extinción en menos de 6 años. por motivos biológicos conocidos, una población de águilas con elevada mortalidad de adultos no solo disminuye, sino que la edad media de los reproductores baja muy deprisa al haber mas huecos disponibles y adelantarse la edad de la primera reproducción. Los reproductores más jóvenes tienden a producir más

pollos del sexo más barato en el caso de especies con dimorfismo sexual, como el águila imperial. como resultado, no solo disminuye la población y baja la tasa de éxito reproductivo, sino que se produce una desviación importante de la proporción de pollos hacia machos en este caso (la hembra es más grande que el macho en las águilas). con ello, y para una especie monógama, se adelanta el tiempo de extinción al no haber suficientes hembras para formar las parejas. para tratar de frenar la inminente extinción de la población se puso en marcha un plan de rescate desde 2004. el plan incluía muchas acciones diferentes, pero 2 de ellas especialmente importantes. por un lado, se instalaron cercados de media hectárea con conejos vivos, con reposiciones durante todo el año para mantener una densidad estable y evitar que los adultos buscasen comida fuera del parque; y por otro se realizó un reforzamiento de la población, para corregir la desviación de sexos, con la liberación mediante técnicas de hacking de jóvenes hembras procedentes de otras poblaciones de la especie. después de la aplicación del plan, la mortalidad adulta disminuyo desde el 12 % anual al 2,1 %. La menor mortalidad tuvo como consecuencias un aumento de la fecundidad (de 0,6 a 1,3 pollos por pareja y año) y la recuperación de la proporción de sexos del 50 % en los nuevos nacimientos. como consecuencia del éxito de dicho plan, comenzo la lenta recuperación de la población de águilas en doñana, alcanzando hoy las 11 parejas instaladas en la zona. en general, la lenta recuperación de las poblaciones de conejos ha hecho que esta alarmente situación revirtiera poco a poco en todas las subpoblaciones de la especie, y consiguiera volver lentamente a la senda del crecimiento poblacional. 169

Situación en la primera mitad del siglo XXI Primera década: metapoblaciones y reintroducciones superadas las 2 ultimas décadas del siglo xx, tras solucionar la mortalidad en tendidos eléctricos y adaptarse a la nueva enfermedad de los conejos, nuestra águila afrontaba el comienzo de siglo con unas mejores expectativas de supervivencia. La distribución geográfica ya no estaba limitada al cuadrante suroccidental de españa porque, afortunadamente, en los últimos años, y coincidiendo con una recuperación general de sus poblaciones en españa, y en particular en andalucía, la recuperación en portugal, aunque incipiente, era una realidad. en esas fechas, su población mundial probablemente fuese superior a las 220 parejas, distribuida en subpoblaciones de pequeño tamaño (con menos de 30 parejas cada una), con un nivel de intercambio medio-bajo, y algunas de ellas claramente aisladas. este tipo de distribución es típicamente inestable y paso previo habitual de los procesos de extinción. La posibilidad de persistencia de este tipo de sistemas, conocidos como metapoblaciones, es muy sensible al nivel de intercambio entre subpoblaciones, tanto por aspectos genéticos como por la recuperación de extinciones locales. La población de la especie en la península estaba fragmentada en 11 núcleos diferentes; la subpoblación más aislada era la del parque nacional de doñana. el área de distribución de la especie por aquellas fechas era todavía el resultado de la fuerte reducción experimentada en la primera mitad del siglo xx. La información disponible apunta a la persecución humana (colectores de huevos y pieles, cazadores, etc.), algunos efectos indirectos de la humanización (tendidos eléctricos, molestias en re170

producción, contaminación, etc.) y los cambios en el uso del terreno (cultivo de regadíos, labor sin arbolado, etc.) como los causantes de esta regresión. sin embargo, en esas fechas existían grandes superficies sin águilas reproductoras con las características de hábitat requeridas por la especie. no parecía, por tanto, que la pérdida de hábitat fuese una limitación real de la distribución de la especie. en efecto, los estudios de viabilidad de hábitats para futuras reintroducciones detectaron grandes áreas con las condiciones adecuadas para soportar poblaciones de águila imperial y, sin embargo, se encontraban desocupadas. La restricción de su distribución tenía más que ver con limitaciones en la capacidad colonizadora derivadas de su lenta demografía y condicionadas por su dispersión, que con la pérdida de hábitat adecuado. La situación de fragmentación de la población sugería que la prioridad de actuación pasaba por la conexión de las subpoblaciones mediante la creación de núcleos de población nuevos a partir de reintroducciones. era, pues, evidente la necesidad y urgencia de las actuaciones de reintroducción. para analizar los efectos de diferentes alternativas de manejo en la viabilidad y crecimiento de la población de águilas, el csic llevó a cabo un análisis metapoblacional, mediante simulaciones estocásticas orientadas a objetos, que nos permitió estimar la probabilidad y tiempo de extinción de la población, tal y como se encontraba a principios del siglo xxi, así como evaluar la respuesta de cada actuación de manejo que decidiésemos emplear. este método nos permitía explorar qué estrategia de conservación sería la optima para la especie. usando todos los conocimientos disponibles de número de parejas, productividad, mortalidad, etc., se construyó el modelo

de simulación de la metapoblación en el lenguaje de programación conocido como delphi 4.0, que permite simular cada uno de los individuos de la población por separado (simulación basada en el individuo) e incorporar los factores de azar en las posibilidades de reproducción o muerte (modelo estocástico). cada población de águilas es simulada por separado y la metapoblación funciona como una simulación de n poblaciones separadas que tienen posibilidades de intercambio entre ellas en función de la distancia que las separan. para ello, cada subpoblación es simulada según los parámetros demográficos de mortalidad estimados para la especie en las poblaciones más estudiadas (mortalidad anual adulta 6%, mortalidad del primer año 60%, mortalidad anual de los no emparejados 24%). Los modelos de cada población incluyen la estocasticidad sexual (la probabilidad de nacer macho o hembra es del 50%) y la demográfica (la probabilidad de reproducirse o de morir), introduciéndolas a nivel del individuo mediante un generador de números pseudoaleatorios. La estocasticidad ambiental (la distribución de años buenos y malos para la reproducción, que normalmente reflejan las variaciones del clima cada año) se introduce solo en la variación de la fecundidad dado que es el único parámetro para el cual la información es suficiente. para ello, primero se determina qué subpoblaciones presentan correlaciones temporales en sus valores de fecundidad. esto significa que un mal año lo es para varias de ellas a la vez, mientras que para otras puede que sea un buen año. el procedimiento es el de correlación múltiple, considerando que aquellas poblaciones que presentan valores significativos de correlación con otras no son autenticas subpoblaciones, sino poblaciones fragmentadas cuyas oscila-

ciones tienden a sincronizarse. así pues, para la determinación de la estocasticidad ambiental, las subpoblaciones, quedan realmente reducidas a 5 grupos que están compuestos por una o más subpoblaciones, y que utilizan en cada ciclo anual el mismo número pseudoaleatorio generado, simulando así oscilaciones sincrónicas (es decir, que un mal año lo es para todas las que están incluidas dentro de uno de esos cinco grupos a la vez, mientras que puede que sea un buen año para otro grupo). este sistema, que es más realista y conceptualmente correcto que considerar las oscilaciones independientes en todas las poblaciones, tiende a disminuir el tiempo de persistencia previsto para el conjunto de la metapoblación. un punto crítico para la elaboración del modelo era el cálculo de la probabilidad de inmigrantes / emigrantes (probabilidad de intercambio entre las poblaciones). para su estima utilizamos la distribución de las distancias máximas de dispersión determinadas en estudios independientes. Gracias a seguimientos de más de 150 jóvenes águilas equipadas con radio emisores (Ferrer, 1993a, 1993b y 1993c) la forma de la curva es suficientemente bien conocida y podemos estimar la probabilidad de que un joven nacido en una población contacte con las poblaciones circundantes. el criterio restrictivo utilizado para la simulación es que un joven nacido en la población a tiene una probabilidad p de contactar con la población b, siendo esa p una función de la distancia obtenida a partir de la curva de distancias de dispersión. si en la población b a la que llega hay huecos disponibles, el joven se puede integrar en ella, en caso contrario el joven puede retornar a su población de nacimiento. el límite máximo de parejas en cada una de las poblaciones simuladas se ha estimado como el nú171

mero máximo de parejas jamás detectado en esas poblaciones. obviamente esta estima puede ser errónea si las poblaciones nunca han alcanzado el nivel de saturación máximo. de hecho, hay algunas poblaciones que parecen estar rodeadas de zonas adecuadas para la colonización por parte de adultos, aunque no tengamos registro histórico de que esto haya ocurrido nunca. por lo tanto, la aproximación adoptada es conservadora, dado que tiende a infravalorar la persistencia de las subpoblaciones donde ese crecimiento por encima del límite máximo registrado sea posible. Los resultados de las simulaciones indicaban que la especie se extinguiría por completo en un plazo inferior a 200 años. Las primeras extinciones tendrían lugar antes de 50 años en algunas de las subpoblaciones de andalucía y extremadura; y las últimas en el núcleo de cáceres, Madrid y toledo. Las características de escasos tamaño y distancia a otras poblaciones grandes, junto con una alta variabilidad en los parámetros reproductivos explican este patrón. con el modelo de metapoblaciones ya ajustado y funcionando, podemos evaluar cuáles de las actuaciones de conservación serían más eficaces y tendrían un mayor efecto sobre la viabilidad de la especie. se han ensayado los efectos de numerosas variaciones tales como el incremento de la supervivencia juvenil, de la adulta o de la fecundidad en diferentes núcleos de la especie, o muchos a la vez. el efecto que tendría la creación de nuevos núcleos, etc. pero por supuesto, una vez que la herramienta está a punto se puede realizar cualquier tipo de pregunta y evaluar cada nueva iniciativa que deseemos aplicar, con la intención de tener una estimación apropiada de su eficacia antes de aplicarla. este modelo permite jerarquizar en impor172

tancia tanto las actuaciones de conservación necesarias como los lugares de actuación mas apropiados. La creación de un nuevo núcleo estable que aumentara el nivel de conexión entre las poblaciones existentes, en especial entre andalucía, extremadura y castilla-La Mancha, sería una de las medidas de mayor efecto sobre la viabilidad de la metapoblación. el efecto en esta nueva población dependerá del tamaño de la misma y de su estabilidad demográfica interna. asumiendo que una nueva población situada en las campiñas de cádiz llegase a estar constituida por 20 parejas con una demografía similar a la del parque nacional de doñana, la persistencia de las poblaciones andaluzas se multiplicaría por tres. por todo ello, nuestra recomendación fue iniciar cuanto antes los proyectos de reintroducción. para ello, la técnica recomendada en aves de presa, la que mejores resultados ha dado en diferentes lugares y con distintas especies, es la de hacking. a modo de resumen podemos decir que la situación de la especie a principios del siglo xxi era de ligero crecimiento pero que, pese a ello, su viabilidad a largo plazo seguía comprometida, especialmente por su distribución en poblaciones discretas y relativamente aisladas. Los modelos de simulación indican que una muy buena actuación para alejar el peligro de extinción es la colocación de nuevas poblaciones en lugares estratégicos que funcionen como puentes de conexión, y aumenten notablemente la estabilidad del sistema. por otra parte, incluso las poblaciones entonces existentes podían soportar la extracción sostenida de pollos para los proyectos de reintroducción, por lo que, desde el punto de vista científico, esa era la actuación de conservación más aconsejable para la especie en la situación en la que se encontraba.

Joven de águila al final de su período de dependencia tras la crianza en la torreta de hacking (Miguel González, Fundación Migres).

Reintroducciones con hacking La reintroducción de especies de aves de presa es una actuación que se ha experimentado con éxito en numerosas especies en los últimos 40 años. entre las rapaces que han sido introducidas por el hombre podemos destacar el halcón peregrino (Falco peregrinus) en ee. uu., el pigargo europeo (Haliae-

tus albicilla) en el reino unido, el búho real (Bubo bubo) en alemania, el quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en los alpes, el buitre leonado (Gyps fulvus) en Francia, el milano real (Milvus milvus) en escocia, y el águila pescadora en diez lugares diferentes del mundo. Las técnicas para la introducción de aves de presa están, por tanto, muy contrastadas para numerosas especies. Ya sean procedentes de centros 173

mida que los progenitores realizan durante la fase conocida como período de dependencia, esto es, desde el abandono del nido hasta la maduración total del vuelo por parte de los jóvenes. básicamente la técnica intenta engañar a los jóvenes traslocados sobre su lugar de nacimiento. Las aves de presa tienden a volver a criar donde nacieron (fenómeno conocido como filopatría). en el hacking, los pollos son trasladados al lugar elegido cuando aún no han completado su desarrollo en el nido y es en ese lugar donde comenzarán sus primeros vuelos. La impregnación con el área natal se produce durante el desarrollo de las técnicas de vuelo y caza en el período de dependencia, por ello, los jóvenes criados con la técnica de hacking tienden a volver al área de introducción para intentar la reproducción. Mediante este procedimiento se consigue fijar una población en el lugar elegido. Selección y manejo de los pollos

dos jóvenes en el interior de la torreta de hacking (Miguel Ferrer, ebd-csic).

de cría en cautividad o retirándolos directamente de nidos de otras poblaciones silvestres, la técnica consiste en la introducción mediante cría seminatural (hacking) de una serie de pollos al año en las zonas elegidas como adecuadas para el asentamiento futuro de una población. La crianza en semilibertad exige reproducir el aprovisionamiento descendente de co174

para el proyecto de reintroducción del águila imperial se liberaron aproximadamente 6 pollos al año hasta alcanzar los 100 juveniles. en el transcurso del primer año es cuando se recoge información sobre los posibles cambios que se deben hacer en el diseño del programa, y sobre los posibles peligros que pueden encontrar los pollos. una vez evaluado el éxito del proyecto durante el primer año, y adquirido un mayor conocimiento sobre el proceso, será posible liberar una mayor cantidad de individuos. de manera que en los 5 primeros años del proyecto se liberarán aproximadamente 30 pollos, de los cuales se estima que sobrevivirán hasta la edad reproductora el 20% (Ferrer y calderón, 1990). Los 4-5 pollos supervivientes podrían traducirse en dos parejas reproductoras, dependiendo de la proporción de se-

xos. Las nuevas parejas establecidas atraerían a nuevos individuos dispersantes procedentes de poblaciones silvestres cercanas como doñana, sierra Morena, etc. no obstante, cuantos más pollos puedan ser liberados, más probabilidades de éxito y menor tiempo de reintroducción. La previsión inicial era de 15 años. Los pollos liberados en la zona de reintroducción se extraen directamente de los nidos que tengan 2-3 pollos nacidos. Fueron seleccionados aquellos nidos que habían sufrido reiteradamente fenómenos de reducción de pollada por cainismo, desnutrición, etc. por ello, con un programa específico de vigilancia y alimentación suplementaria pudimos disponer de pollos que otros años habrían muerto sistemáticamente. estos pollos rescatados, diagnosticados sanos tras un examen veterinario, han sido la base del proyecto. una vez seleccionados los individuos aptos para la traslocación, se les anilla (tanto con anillas de metal como de plástico), se les mide y pesa, se les alimenta y se les coloca en un medio de transporte adecuado para su traslado hasta el lugar de la suelta. durante el trayecto se cuida en extremo la buena condición física de los individuos y se minimiza todo lo posible el estrés que puedan sufrir. Los pollos deben ser desnidados a una edad de aproximadamente 45 días. Los hermanos de nido que no son retirados son equipados con emisores convencionales para seguir sus movimientos y su supervivencia juvenil. utilizando modelos de simulación para una sola población descritos con anterioridad, es imposible detectar cambios atribuibles a esta extracción en períodos de tiempo de 5-10 años. Las fluctuaciones ambientales y demográficas de los parámetros de mortalidad por procesos estocásticos suponen tal

variación en las poblaciones, que cambios de la magnitud de los ya vistos, en el parámetro menos sensible, como es la fecundidad, no producen resultados significativos en periodos de diez años. Torreta de hacking este sistema se ha revelado como uno de los más eficaces en la restauración de poblaciones. consiste en criar pollos en estado de semilibertad, colocándolos en nidos artificiales que simulan los naturales. esto permite que los jóvenes se habitúen a su nuevo medio y, debido a la filopatria que muestran las rapaces y esta especie en concreto, retornen al lugar de liberación para nidificar. La evolución y éxito del proyecto podrán ser evaluados gracias al marcaje de los pollos liberados. en zona de liberación se instalan dos torretas de hacking por motivos de seguridad. Las torres tendrán una altura aproximada de 6-10 m. estarán rodeadas por todos los lados salvo por la parte frontal, donde una malla transparente permitirá a los pollos ver su entorno. La parte superior tendrá una zona cubierta con el fin de proporcionar protección a los pollos frente al sol y la lluvia. La parte posterior de cada caja puede taparse mediante finas láminas de madera, dejando un agujero por el que se pueda observar y aportar alimento a los nidos sin ser vistos. Las cajas de liberación tuvieron en el reino unido unas medidas de 1,8 x 1,2 (2,1) x 1,2 m de altura. dentro de cada una de ellas se construirá un nido artificial, y alrededor de él se esparcirán virutas de madera que serán renovadas cada dos semanas. La parte frontal de cada caja instalada en la torre es móvil, permitiendo su apertura en el momento de la liberación. La torreta hacking debe colocarse preferiblemente 175

entre un pequeño grupo de árboles lindando con pradera o ambiente despejado. una cierta pendiente favorecerá los ejercicios de musculatura de los pollos. La orientación norte puede reducir la exposición de los pollos a temperaturas muy elevadas. en este sentido, un sistema de difusión automática de agua dentro de las cajas de hacking podría mitigar el calor en días especialmente cálidos. Otras infraestructuras es necesario tener un sistema de vigilancia y observación de pollos, proporcionado por agentes de medio ambiente y personal contratado al efecto. como medida complementaria se colocarán cámaras de vídeo y micrófonos en cada torreta de hacking. Frente a la torre de hacking y a una distancia de 100-200 m, deben construirse plataformas artificiales (aproximadamente 2 por torre de hacking sobre árboles. Los nidos deben tener un radio de unos 70-80 cm. sobre estos nidos artificiales se colocará la comida fresca una vez que los pollos hayan abandonado la torre de hacking. esto facilitará la querencia del pollo por el lugar. se instalarán posaderos en los lugares donde no los haya naturales adecuados. en los años siguientes, se deberán construir nidos artificiales tanto en la zona de liberación como en otras zonas adecuadas para albergar un núcleo reproductor. La instalación de plataformas artificiales ha sido utilizada con éxito en numerosos lugares y diferentes programas. en las proximidades al punto de liberación de pollos, se necesitará disponer de un pequeño laboratorio donde se pueda preparar el alimento para los pollos, las imágenes captadas por las cámaras, e incluso dormir el personal de seguimiento y vigilancia. 176

Mantenimiento en la torreta hacking se prevé que los pollos desnidados permanecerán en las cajas de hacking un mínimo de 3 semanas. durante su estancia en la torre de hacking, los pollos son alimentados dos veces al día (al amanecer y al inicio de la tarde) con conejo fresco, en una cantidad de 700 g por pollo y día. el conejo que no haya sido consumido será sacado del nido horas antes del siguiente aporte. deben mantenerse normas estrictas de higiene como utilizar guantes de latex al manipular el alimento, limpiar las cajas de hacking y desinfectar los utensilios utilizados para la preparación del alimento. Liberación y marcaje se estima que a los 60-70 días de edad los pollos ya son capaces de realizar sus primeros vuelos (Ferrer, 1993). se recomienda liberar a los pollos una semana más tarde de esta fecha, con la intención de que se encuentren más fuertes y sus plumas estén más desarrolladas. a los aproximadamente 75 días de edad, se abrirá lentamente la parte delantera de la caja hacking para que salgan a propia voluntad. preferiblemente se hará antes del amanecer para reducir las molestias que les pueda ocasionar. el día antes de la apertura de la caja de hacking, cada individuo será revisado, pesado, medido y se les tomará muestras de sangre para estimar su condición física. además, se depositará en cada caja de liberación una mayor cantidad de comida, así como sobre los nidos artificiales que habrá fuera, pero visibles desde la torre de hacking. Los pollos son marcados en su nido de origen con anillas metálicas y de plástico que permiten su identificación a distancia. a los pollos liberados se les

anillamiento y marcaje de un pollo de águila imperial antes de introducirlo en la torreta de hacking (ebd-csic).

marcará tanto con emisores satélite como convencionales. Los emisores convencionales permitirán su seguimiento en el período de postliberación y hasta que abandonen la zona en sus movimientos dispersivos. de esta manera se pueden conocer las causas de muerte de los pollos y, en su caso, emplear las medidas necesarias para prevenirlo. Los emisores Gps-

GsM son emisores equipados con paneles solares, de peso inferior al 2% del animal en el momento de la colocación, que se prenden a modo de mochila. La colocación se realiza de tal modo que una vez acabada la vida útil del emisor las cintas que lo atan al ave se sueltan y este se desprende de forma segura para el animal. toman ubicaciones Gps y envían la informa177

ción empleando las redes móviles, de la misma manera que se envía un mensaje de texto a través del móvil. siempre y cuando tengan cobertura móvil la información que envían se descarga vía internet, de manera que todos los días sabemos dónde se encuentran las aves. estos nuevos sistemas de marcaje establecen la localización del ave distintas veces al día durante varios años, por lo que permiten conocer con exactitud los lugares de dispersión, cuánto tiempo permanecen exactamente en los asentamientos temporales, cuándo inician la dispersión o qué velocidades alcanzan. además, incorporan medidas de actividad que facilitan posiciones y movimientos de los individuos incluso cuando no están desplazándose. Período de postliberación Ferrer (1993) muestra que los pollos dependen del alimento suministrado por los padres prácticamente durante todo el período de dependencia. por este motivo, una vez que los pollos hayan abandonado la torreta hacking, se les suplementará alimento en abundancia sobre los nidos artificiales, construidos en las proximidades de dicha torre. en la naturaleza se ha detectado un descenso en el aporte de alimento al nido; la tasa de alimento que se deposite sobre los nidos artificiales debe ir acorde con lo observado en los grupos familiares silvestres (Ferrer, 1993). en familias silvestres, el período de dependencia se prolonga hasta los 130 días de vida de los pollos aproximadamente. Seguimiento del proyecto La evolución y éxito del proyecto deben ser evaluados gracias al marcaje de los pollos liberados. La evaluación del proyecto, así como el seguimiento científico 178

de la población establecida, fue realizada por la estación biológica de doñana. cada año se evalua el proceso, desde la selección de pollos hasta su liberación mediante hacking, de manera que pueden detectarse los posibles problemas surgidos, y en ese caso, realizar los cambios necesarios en el diseño del proyecto.

El águila imperial ibérica: fuera de peligro de extinción el águila imperial ibérica Aquila adalberti era el águila más amenazada del continente europeo y una de las 4 aves de presa más escasas del planeta. su estatus en el ámbito mundial en los años 80 era de 103 parejas, localizadas todas ellas en españa. en andalucía la población rondaba las 21 parejas. es la única rapaz, y la única entre las aves, que esta presente solo en la península ibérica, siendo por tanto, al igual que el lince, un endemismo ibérico. Hoy sabemos que el águila imperial apareció como especie hace 980 000 años, cuando una de las más largas glaciaciones del cuaternario cubría europa. al mismo tiempo que los primeros europeos se calentaban con hogueras en lo que hoy conocemos como atapuerca, las águilas entraban en la península y tenían su primer encuentro con otra especie que se convertiría en la más importante de su historia evolutiva: el conejo, que desde entonces se convirtió en la presa fundamental de la que depende el águila imperial. durante los años 70-80 la electrocución en los tendidos eléctricos era la primera causa de muerte conocida de la especie, y la responsable del 80% de las bajas de los jóvenes durante su primer año de vida. tras las investigaciones necesarias por parte del csic, con la colaboración de las empresas eléctricas (endesa,

iberdrola y ree) se desarrollaron sistemas para la localización y arreglo de tendidos peligrosos. en 1990, andalucía promulgó el primer decreto europeo de protección de aves en instalaciones eléctricas, que fue seguido pronto por otras comunidades autónomas. desde la promulgación de estos decretos que impedían la construcción de nuevas líneas con postes peligrosos y la protección de los ya construidos, la población de águilas imperiales comenzó una espectacular recuperación creciendo por encima del 5% anual, casi el límite biológico de crecimiento poblacional de la especie. en pocos años, la población andaluza pasó de 21 parejas a más de 110, reduciéndose así la mortalidad en tendidos en un 82%. una vez superado el problema fundamental de la electrocución en tendidos eléctricos de distribución, y de acuerdo a los estudios del csic, se puso en marcha el proyecto de creación de una población en la antigua área de distribución de la especie en la provincia de cádiz que permitiría la conexión de las poblaciones de sierra Morena y doñana, aumentado con ello considerablemente la viabilidad de la especie. desde el año 2002. el proyecto de reintroducción del águila imperial fue promovido por la antigua consejería de Medio ambiente de la Junta de andalucía y han contado con la dirección científica de la estación biológica de doñana (csic). Los modelos de simulación desarrollados por el csic indicaban que la fragmentación de la población de imperiales debería corregirse para incrementar la persistencia de la especie. por ello, el objetivo prioritario para los años siguientes fue conectar las actuales subpoblaciones mediante la creación de nuevos núcleos que hagan de puente en aquellos lugares adecuados para aumentar la estabilidad de dicha metapoblación. Y es aquí donde se inscribió la creación de una nueva población

reproductora en la provincia de cádiz, capaz de poner en contacto las que ya existían en doñana y sierra Morena. según estos mismos modelos, dicho puente daría estabilidad a la población andaluza de imperiales y triplicaría sus posibilidades de persistencia. una reintroducción es el intento de establecer una especie en un área que fue en algún momento parte de su distribución histórica, y de la cual, bien fue extirpada o bien se extinguió. así, el águila imperial ha sido reintroducida en la provincia de cádiz de donde había desparecido en los años 70. en Marruecos se reproducía a finales del siglo xix y comienzos del siglo xx y a principios de la década de los años 70 se dio por extinguida. La coincidencia en la fecha de ambas extinciones incita a pensar que la población de la provincia de cádiz, por su cercanía con la zona del estrecho, sirvió como puente entre las poblaciones de españa y Marruecos. ahora con la población gaditana restaurada, cada vez más imperiales nacidas en españa cruzarán hacia el continente africano durante el período de dispersión. para conseguir una nueva población en cádiz se ha utilizado la técnica conocida como hacking que consiste en retirar pollos de nidos naturales en los que tuvieran riesgo de muerte y trasladarlos a unos nidos artificiales donde terminen su desarrollo y comiencen sus primeros vuelos. La impregnación con la zona de suelta hace que las jóvenes águilas crean que han nacido en esa zona, retornando a ella años más tarde cuando alcanzan la madurez sexual. Los pollos de águila imperial que se liberan proceden de nidos situados en territorios de baja calidad, aunque beneficiados por aportes suplementarios de alimento para obtener una mayor productividad. por este motivo, los pollos de águila imperial que llegan al programa de reintroducción suelen ser ejemplares en condicio179

Joven de águila imperial (v. penteriani, ebd-csic).

nes subóptimas. no obstante, su tasa de supervivencia (56%) es muy superior a la registrada en las poblaciones silvestres (19%), gracias a las atenciones que reciben y a otras actividades desarrolladas dentro del Plan de gestión del águila imperial en Andalucía, como el arreglo de tendidos eléctricos y los convenios con cotos de caza. el incremento en la tasa de supervivencia de los pollos de imperial supone un suministro extra de individuos a la población silvestre, lo que se interpreta como uno de los beneficios que este proyecto aporta a la especie. sin embargo, el mayor logro 180

sería alcanzar el objetivo último, que no es otro que asentar una población autosuficiente. La colonización de la provincia de cádiz ha sido un éxito gracias al proyecto de reintroducción llevado a cabo durante 13 años en la zona. el comportamiento filopátrico y la atracción social de esta especie condiciona la dispersión de jóvenes de imperial y el asentamiento en zonas de dispersión a lugares con presencia de individuos de su misma especie. así pues, en 2010, 50 años después de su extinción, una nueva pareja de águila imperial se estableció en la provincia de

cádiz gracias a este proyecto auspiciado por las entonces consejerías de Medio ambiente y obras públicas de la Junta de andalucía, la Fundación santander, la Fundación Migres y la dirección científica del csic. La primera pareja estaba formada por un macho reintroducido en el año 2007 y la hembra era un ejemplar de origen silvestre y con plumaje de adulto imperfecto que correspondería a una edad de 4 años. ambos llevan conociéndose y formando pareja desde el año 2007, y su relación con el territorio y entre ellos ha ido aumentando cada año. en 2009 se instalaron plataformas artificiales en la zona para estimular la nidificación. sin embargo, la pareja decidió construir su propio nido en un alcornoque en enero de 2010. el nido está situado a unos 2 km del lugar de suelta de los ejemplares del proyecto. el día 5 de febrero se observó la primera cópula. tanto el aporte de material al nido que construyeron como las cópulas se sucedieron hasta el 19 de marzo de 2010, día en que se estima que comenzó la incubación de los huevos. el día 6 de mayo eclosionaron los huevos y nacieron los dos primeros pollos en la provincia de cádiz desde 1956. después de la liberación durante estos años de 83 jóvenes águilas, al día de hoy ya hay 5 parejas regentando territorios, cabe esperar que esta nueva población establecida en la provincia de cádiz sirva como atrayente de jóvenes en dispersión favoreciendo así un mayor porcentaje de jóvenes que cruzan hacia África. La existencia de la población gaditana ha jugado un importantísimo papel en la recuperación de la población de águilas de doñana. en efecto, un 30% de los individuos emparejados en doñana provienen de la población de cádiz, cumpliendo así la función prevista de conexión entre poblaciones. por otro lado, los datos recogidos están permitiendo confirmar la estratégica situación de la recupe-

rada población de cádiz, resultado del proyecto de reintroducción de la especie que comenzó en 2002 y que ha conseguido establecer 5 parejas de águilas en la comarca de la Janda. además, el seguimiento de los ejemplares está demostrando que esta población de cádiz era el puente de conexión entre doñana y sierra Morena, el cual, una vez restablecido, ha permitido aumentar la viabilidad de las poblaciones de la especie en andalucía, que actualmente supera las 110 parejas. estos estudios forman parte de la larga trayectoria de investigación de la estación biológica de doñana csic en lo relativo a la recuperación de especies amenazadas. en concreto, en el caso del águila imperial, desde 1986 se han estudiado numerosos aspectos cruciales en la conservación de la especie, cuyos resultados y recomendaciones, impulsadas por la consejería han permitido pasar de 21 parejas censadas en 1986 a más del centenar localizadas en 2015, constituyendo el mayor crecimiento jamás registrado en esta especie. un dato que, de mantenerse durante los próximos 5 años, permitirá eliminar el riesgo de extinción del águila imperial en la comunidad, cambiar su categoría de amenaza, y con ello abandonar la Lista roja, y convertirse en un éxito de referencia en la conservación mundial de la biodiversidad. La colaboración entre gestores e investigadores y el apoyo de particulares y entidades privadas han sido las claves del éxito.

Agradecimientos es imposible enumerar las personas que han colaborado en la recuperación de una especie que estuvo al borde mismo de la extinción y que ahora afronta un futuro mucho más prometedor. efectivamente, desde 181

voluntarios a investigadores, desde gestores a estudiantes, entidades públicas y privadas, grandes propietarios, particulares modestos, personajes políticos y ciudadanos anónimos, todos ellos han hecho posible que una historia que parecía tener previsto un trágico final, se reescriba para tener un futuro esperanzador. no se trata de una frase hecha, es más bien la explicación de por qué en este caso las cosas han salido bien: la recuperación del águila ha sido un proyecto de todos, donde todos han sido bienvenidos. a todos ellos mi más sincero agradecimiento. La tradicional incomprensión entre científicos y gestores de conservación que desgraciadamente se ve frecuentemente en otras especies en peligro no se ha repetido con el águila. desde el principio de esta historia, los trabajos se han realizado por un equipo mixto de gestores-investigadores que, como un solo equipo, ha diseñado actuaciones, las ha realizado y ha medido su resultado de forma objetiva. Quizás el águila nos deja algunas lecciones que aprender, no solo de biología. sí quisiera señalar, sin embargo, a algunas personas que han sido claves en este éxito, y que por su mayor relación directa con nuestros trabajos les estoy especialmente agradecido. eso sí, pidiendo perdón a priori por las inevitables omisiones que cometeré. así, desde la consejería de Medio ambiente de andalucía han participado: Federico Fernández, agustín Madero, Javier Madrid, Fernando ortega, rafa cadenas y antonio Franco. desde el parque nacional: carlos urdiales y antonio Jesús. colaborando desde las compañías eléctricas: Fernando Manzanares, Fernando ordóñez, Miguel González, Jose antonio Martínez y Fran arteaga. desde otros ámbitos: casa real, José ramón Mora-Figueroa, Jesús Molinillo, José antonio ortiz, 182

Luis García, paz cosme, eva casado, roberto Muriel, ian newton y Manuela de Lucas.

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DECLIVE Y RECUPERACIÓN DEL

LINCE IBÉRICO: EL PAPEL DE LA INVESTIGACIÓN José A. Godoy departamento de ecología integrativa, estación biológica de doñana, csic.

Alejandro Rodríguez, Francisco Palomares, Eloy Revilla y Miguel Delibes departamento de biología de la conservación, estación biológica de doñana, csic.

Jesús Fernández departamento de Mejora Genética animal, instituto nacional de investigación y tecnología agraria y alimentaria (inia).

Lince ibérico (Lynx pardinus).

Introducción pocos animales ejercen tal fascinación sobre los humanos como los felinos. Los menos de ellos, caso del león, grande, diurno y social, impresionan por su dignidad y su fuerza, no en vano lo consideramos popularmente el «rey de la selva». Los otros, la mayoría, son nocturnos, solitarios, esquivos y misteriosos, y han sido asociados al demonio con más frecuencia que a un monarca de la espesura. se antojan malignos, pero, al mismo tiempo, sagaces e inteligentes (todo malvado precisa ser listo para sobrevivir). atraen tanto como asustan y los envuelve la leyenda. se afirma que el nombre del lince proviene de Linceo, el portentoso timonel de los argonautas que, a las órdenes de Jasón, de acuerdo con la mitología griega, partieron en busca del vellocino de oro. Linceo percibía las rocas bajo el mar e incluso podía ver a través de los objetos sólidos. tenía vista de lince o, para hacer justicia, al lince se le atribuyó la vista de Linceo. debido a ello, la institución que mejor representa la revolución científica del renacimiento fue llamada academia de los Linces. La fundó en italia Federico cesi el año 1603 y fue bautizada así por simbolizar la vista del lince la destreza en la observación que se juzgaba imprescindible para hacer ciencia. Galileo ingresó en dicha sociedad el día de navidad de 1611 y a partir de entonces firmó sus escritos, a menudo publicados por la propia academia, como Galileo Galilei Linceo. a día de hoy, la academia nacional de los Linces es oficialmente la academia de ciencias de italia.

con tales, y otros parecidos, antecedentes, no puede sorprender que el lince se haya convertido en un animal emblemático. pero no ha sido fácil. de hecho, durante gran parte de la historia su propia fama se volvía contra él. el campesino o el cazador que daban con un lince ni siquiera podían imaginar que se tratara de aquel ser de leyenda. o bien lo consideraban un animal ignoto, o bien lo apodaban de otro modo. así, en la segunda mitad del siglo xviii, «a vista del monasterio benedictino de san pedro de los Montes, en el bierzo, se vio, se mató, se cogió y se desolló» un «animal feroz y desconocido», que el padre Martín sarmiento identificó sin lugar a dudas como un lince euroasiático (Lynx lynx). algo antes, a finales de la edad Media, los comerciantes sevillanos vendían a mercaderes castellanos decenas, cuando no centenares, de pieles de gato cerval, que muy probablemente no era otra especie que el lince ibérico (Lynx pardinus). nada de carismático parecían tener los linces entonces. para que llegaran a serlo ha hecho falta el conocimiento científico. en la actualidad sabemos que el lince ibérico es una de las cuatro especies de lince existentes en el mundo. dos viven en eurasia, y otras tantas en américa del norte. La segunda, del viejo Mundo, es el lince euroasiático, especie hermana del lince ibérico, mientras que las americanas son el lince canadiense (Lynx canadensis) y el lince rojo o «bobcat» (Lynx rufus). Las relaciones evolutivas entre el lince euroasiático y el ibérico han sido abordadas desde la morfología comparada y, más recientemente, inferidas a partir de da187

tos genéticos. esta situación, sin embargo, no ha sido aclarada hasta hace unos lustros, pues previamente muchos autores consideraban que el lince ibérico era una mera subespecie de pequeño tamaño de su pariente euroasiático. La coexistencia de las dos formas en el sur de europa durante la mayor parte del pleistoceno y la ausencia de formas intermedias llevaron a su reconocimiento como especies distintas en el último cuarto del siglo xx (Werdelin, 1981). por la misma época, estudios de campo en doñana demostraron que el lince ibérico dependía en grado extremo del conejo de monte (Oryctolagus cuniculus) para su alimentación (delibes, 1980). ello ha permitido especular acerca de la divergencia del lince ibérico, muy probablemente asociada a su aislamiento del lince euroasiático en el refugio ibérico durante los máximos glaciares, donde se habría especializado en el consumo de conejos, otra especie típicamente ibérica. Los mismos factores explicarían la especiación del águila imperial ibérica (Aquila adalberti) (Ferrer y negro, 2004). Los análisis filogenéticos más recientes basados en datos moleculares datan la divergencia entre las dos especies en 1,09 millones de años, en el segmento inferior del rango de divergencias observadas entre otras especies hermanas de felinos (Li et al., 2016). no obstante, los análisis con datos de genoma completo soportan un modelo de divergencia en presencia de flujo génico, lo que indica que las dos especies han intercambiado genes de manera continuada o recurrente a lo largo de su historia (abascal et al., 2016). un modelo común entre especies de climas templados, probablemente aplicable para el lince ibérico y el lince euroasiático, plantea que se alternan períodos de aislamiento en épocas de máximos glaciares con períodos de contacto durante los interglaciares. 188

Las dos especies de lince del viejo Mundo han coexistido en la península ibérica durante buena parte del Holoceno hasta hace apenas unos pocos siglos, como confirman datos paleontológicos, históricos y moleculares (vigne y pascal, 2003; clavero y delibes, 2013 y rodríguez-varela et al., 2015a), con el lince ibérico ocupando la región mediterránea y el lince euroasiático la región atlántica. a su vez, el lince ibérico ha llegado a extenderse hasta el sur de Francia, y puede que incluso al norte de italia durante el pleistoceno (vigne y pascal, 2003; rodríguez-varela et al., 2015b). estas circunstancias han dado probablemente lugar a zonas de solapamiento y han creado oportunidades para la hibridación en algunos períodos, lo que puede explicar la señal de intercambio genético entre las dos especies sugerida por los datos genómicos. si aclarar el estatus taxonómico y los rasgos ecológicos esenciales del lince ibérico requirió investigación básica, otro tanto se puede afirmar de cuanto afecta a su situación de conservación. durante algún tiempo se pensó que la especie no estaba limitada a la península ibérica, sino que también podía existir en Grecia y asia Menor, y quizás haber vivido en la península itálica. admitida posteriormente su distribución restringida a iberia, apenas se conocía, sino que era escaso y vivía predominante, o exclusivamente, en el sur de españa y portugal. La Ley de caza española de 1970 consideraba al lince ibérico una especie cinegética, pero, atendiendo a su rareza, ya en 1973 un decreto prohibió su muerte, captura y comercio. asimismo, el convenio internacional cites (bonn, 1979) ubicaba al lince en su anexo 1, que comprende las especies en peligro de extinción cuyo comercio se prohíbe «salvo en circunstancias excepcionales». en la se-

gunda mitad de la década de 1980 se llevaron a cabo los primeros estudios sistemáticos sobre la distribución y situación del lince ibérico en españa, y se demostró un profundo deterioro de sus poblaciones, pequeñas y fragmentadas (rodríguez y delibes, 1990; rodríguez y delibes, 1992). estos resultados dieron pie a que en el plan de acción del Grupo de trabajo sobre Félidos de la unión internacional para la conservación de la naturaleza (uicn) publicado unos años después, el lince ibérico apareciera como la especie de felino salvaje más amenazada del mundo (nowell et al., 1996). el reconocimiento internacional de la gravedad de la situación representó un punto de inflexión en la conservación de la especie a todos los niveles. se sucedieron las presiones desde distintos ámbitos (incluido el mediático) sobre los gobiernos de españa y portugal y los de las comunidades autónomas, sugiriendo que si el lince ibérico se extinguía sería el primer felino en hacerlo en miles de años, y que no resultaba aceptable que ello ocurriera en países desarrollados pertenecientes a la unión europea. a partir de ahí se publicó la primera estrategia nacional para la conservación del Lince ibérico (1999), se aprobaron planes de recuperación (a escala autonómica) y los pactos por el lince, se puso en marcha un plan de cría en cautividad con garantías (a finales de 2003; el primer parto ocurrió en 2005) y se sucedieron varios proyectos LiFe, con fondos europeos, destinados a la conservación de la especie (el primero, orientado a mejorar el conocimiento de la situación y reducir la mortalidad, abarcó de 1994 a 1999). La situación de los linces ibéricos a finales de siglo xx no solo era preocupante en términos demográficos, ya que los primeros estudios genéticos revelaron que su estado genético también era delicado. Las eviden-

cias de empobrecimiento genético y acumulación de consanguinidad aumentaron aún más la preocupación por la viabilidad de las poblaciones a corto y largo plazo. era inevitable anticipar en el lince ibérico las consecuencias nefastas de la consanguinidad, evidenciadas de manera muy visible en la población relicta de pumas de Florida en forma de una alta incidencia de malformaciones, baja fertilidad y otras afecciones congénitas (roelke et al., 1993). es por ello comprensible que la genética haya sido objeto de la investigación con la especie en los últimos años y sea uno de los aspectos considerados de manera explícita en los planes de conservación, convirtiendo al lince ibérico en uno de los modelos de la genética, y en los últimos años de la genómica, de la conservación. además, estos estudios han aportado herramientas eficientes para el seguimiento y la gestión que se han incorporado en mayor o menor medida en los programas de conservación ex situ e in situ. como consecuencia de todo lo anterior, el lince ibérico se ha convertido en un símbolo de la conservación de especies en españa y en toda europa. probablemente muchos ciudadanos, incluidos escolares muy jóvenes, lo mencionarían en primer lugar como ejemplo de especie amenazada. La investigación puso de manifiesto su situación crítica a finales del siglo xx, lo que despertó un clamor popular para su conservación y puso a prueba la capacidad de las administraciones, científicos y ciudadanos en general para impedir una extinción inminente. Hoy día la especie se ha alejado del borde del precipicio y se puede presentar como un ejemplo de éxito de las políticas y actuaciones de conservación. a esta recuperación ha contribuido de manera notable la información sobre la especie aportada por la investigación liderada por varias generaciones de científicos en la estación bio189

lógica de doñana, del consejo superior de investigaciones científicas (ebd-csic). en este capítulo pretendemos revisar estas contribuciones y su relación con las distintas actuaciones acometidas para la conservación de la especie en los últimos años.

Tamaño, estructura y tendencias de la población de lince ibérico Los restos de lince ibérico hallados en yacimientos del Holoceno sugieren una distribución peninsular amplia, desde el sureste semiárido hasta los pirineos, la fachada atlántica y la vertiente meridional de las montañas cantábricas. este patrón geográfico hace plausible la hipótesis de una distribución continua. Las estimas del tamaño de población del lince ibérico basadas en modelos genéticos de coalescencia sugieren un valor relativamente constante en torno a cuatro mil hembras durante el pleistoceno superior y la primera mitad del Holoceno. Hace aproximadamente siete mil años comenzó un declive gradual que, en un pasado muy reciente, hacia el año 1550, ya había reducido a la mitad el número de linces, y se aceleró a partir de entonces (casas-Marcé et al., 2017). aproximadamente en la época en que los modelos genéticos predicen el comienzo del desplome en el número de linces, su área de distribución parecía ser sorprendentemente parecida a la descrita en el siglo xx, según el análisis retrospectivo de clavero y delibes (2013). estos autores rastrearon sistemáticamente fuentes documentales históricas donde fuese más probable encontrar datos de historia natural, lo que permitió el hallazgo de 151 registros datados entre los siglos xvi y xix que pudieron asociarse a una localidad o comarca concretas. Los registros que con toda pro190

babilidad pueden asignarse al lince ibérico estaban situados dentro de la distribución estimada para 1950, tal como se describe en rodríguez y delibes (2003). durante los últimos siglos, el área de distribución del lince, ya sustancialmente contraída hacia el cuadrante suroeste de la península, también comenzó a fragmentarse, aunque para la mayoría de las poblaciones resultantes no es posible datar con precisión los eventos de aislamiento. Los datos genéticos obtenidos de muestras históricas confirman que la población del lince ibérico ya estaba en avanzado proceso de contracción y fragmentación a principios del siglo xx. Las poblaciones situadas más en la periferia de la distribución fueron las primeras en contraerse y aislarse, mientras que los núcleos centrales parecen haberse mantenido grandes y bien conectados hasta muy recientemente. La población de doñana comenzó a separarse del resto de linces ibéricos hace unos doscientos años, mientras que la población de Montes de toledo permaneció grande y bien conectada hasta su rápido declive y desaparición a finales del siglo xx. por otro lado, la población de sierra Morena oriental quedó aislada alrededor de 1950 y se contrajo gradualmente hasta quedar reducida a la población de andújar-cardeña (casasMarcé et al., 2017). estas estimaciones son también coherentes con la dinámica de contracción del área de distribución del lince durante el siglo pasado (rodríguez y delibes, 2002). Los primeros intentos de delimitar el área de distribución del lince ibérico datan de hace cincuenta años. todos los estudios concluyen que, mediado el siglo xx, el grueso de las poblaciones quedaba circunscrito al cuadrante suroeste de la península ibérica. también hay unanimidad en señalar para esa época un buen número de localidades periféricas, algunas

Lince ibérico fotografiado en las cercanías del palacio de doñana (ebd-csic).

situadas muy al norte (por ejemplo, en el sopié de los pirineos), donde la incierta existencia de una población vestigial no estaba sustentada por suficiente evidencia. Los registros periféricos indican cuando menos una memoria reciente de la especie en esas localidades, por tratarse bien de los restos de una ocupación constante en el pasado o bien de una sucesión de colonizaciones y extinciones recurrentes, propias de los márgenes de las áreas de distribución de muchas especies.

Hacia 1950 el lince ocupaba diez poblaciones aisladas entre sí en grado variable, nueve de ellas en españa (rodríguez y delibes, 1992). estas poblaciones ocupaban áreas de tamaño muy diverso, y la mayoría estaba a su vez compuesta por núcleos de individuos reproductores conectados en mayor o menor medida por individuos flotantes. el rasgo fundamental de la distribución del lince era la asimetría en el tamaño de los 48 núcleos reproductores. un solo núcleo que ocupaba una posición central comprendía dos tercios del 191

área total. dentro de la gran población central, la especie era relativamente abundante en tres zonas que colectivamente constituían casi el 15% del área de distribución. con algunas variaciones, esta estructura se mantuvo durante las tres o cuatro décadas siguientes (rodríguez y delibes, 2002). Hacia 1980 el tamaño del área de distribución del lince ibérico se había reducido entre un 45% y un 81%, según la resolución espacial que se empleara en la medida (rodríguez y delibes, 1990; rodríguez y delibes, 2002). el tamaño de población se estimó en torno a 1100 individuos (rodríguez y delibes, 1992). dependiendo de su tamaño al principio de las observaciones, los núcleos de población se dividieron en otros más pequeños o desaparecieron (rodríguez y delibes, 2003). este proceso de fragmentación se aceleró a partir de 1975. Las extinciones locales tendieron a agregarse espacialmente en tres zonas dentro de la gran población central. Los valores altos de densidad relativa coincidieron en las mismas localidades durante distintas fases del proceso, lo que sugiere que solo en pocos sitios se producían combinaciones especialmente favorables de factores ambientales. La identidad de estos lugares de buena calidad fue el único factor que contribuyó significativamente a la resistencia de las poblaciones locales a la extinción.

Causas del declive en función de su efecto a corto y medio plazo podemos distinguir dos tipos principales de agentes de extinción, que podríamos denominar erradicadores y debilitadores. Los primeros son perturbaciones muy severas y duraderas que desembocan en la extinción local de poblaciones débiles y saludables por igual. 192

Los agentes debilitadores consisten en alteraciones ambientales severas de más corta duración, o perturbaciones menos intensas, que producen una disminución reversible del número de individuos. cada tipo produce un patrón característico de contracción del área de distribución. La agricultura es una transformación duradera que redujo la cantidad de hábitat disponible para el lince ibérico en una fase temprana, hace siglos o milenios, pero que continúa a medida que la tecnología permite rentabilizar las explotaciones en suelos de calidad marginal. sin embargo, durante el último declive del lince parecen haber dominado los agentes debilitadores, en particular las epizootias virales del conejo y sus efectos prolongados (mixomatosis en la década de 1950 y enfermedad hemorrágica en la década de 2000), la homogeneización del paisaje rural y la intensificación de los usos en las parcelas que lo componen (rodríguez y delibes, 2002 y 2004). La escasez de localidades ambientalmente óptimas para la reproducción del lince ibérico jugó un papel importante en su declive. esta escasez es una regla ecológica que afecta a la mayoría de las especies, pero existen indicios de que la acción humana pudo haberla potenciado de distintos modos. a escala de área de distribución, la densidad de conejos explica en gran medida las variaciones de densidad local del lince. en la península ibérica se ha documentado que la abundancia de conejos aumenta de oeste a este (real et al., 2009). este gradiente se refuerza por al patrón de usos del suelo. La intensa actividad ganadera en las zonas más productivas de las sierras occidentales produce una estructura de la vegetación poco favorable para el lince y sus presas, y en zonas de este tipo no se observaron densidades altas. así mismo, dentro de las regiones orientales de sierra Morena, la

transformación silvícola y el cambio de modelo de gestión cinegética hacia la caza mayor están asociados espacial y temporalmente con importantes variaciones espaciales en la abundancia de conejos y linces (rodríguez y delibes, 2002 y 2004). estos factores, junto con el devastador efecto de las epizootias mencionadas sobre la disponibilidad de alimento, parecen haber ejercido una presión aproximadamente homogénea en toda el área de distribución (rodríguez y delibes, 2002). Los dos pulsos de alta frecuencia de extinción local (hacia 1970 y 1980) se han atribuido al desgaste demográfico acumulado por estos factores y a procesos aleatorios que son más frecuentes en poblaciones pequeñas (rodríguez y delibes, 2003; palomares et al., 2012). asumiendo que la acción de potenciales factores deterministas, como la persecución directa o la transformación del monte mediterráneo en otros usos, era similar en distintos puntos de la península, la contracción del área de distribución hacia el suroeste señala esta región como la de máxima favorabilidad ambiental para el lince, tal como han corroborado algunos modelos, pese a que su favorabilidad ambiental para los conejos no siempre es homogéneamente alta (real et al., 2009). el emplazamiento de las áreas más favorables puede, sin embargo, cambiar en el futuro como consecuencia del cambio climático (Fordham et al., 2013).

Situación de partida el punto crítico del declive del lince ibérico se alcanzó con el cambio de siglo, cuando los resultados de un nuevo estudio de distribución y abundancia revelaron la desaparición de la mayoría de los núcleos detectados durante la década de 1980. tras una interrup-

ción del seguimiento de la distribución de quince años, en el año 2000 el lince ibérico contaba con una población total inferior a 200 individuos y se había retraído a dos localidades aisladas entre sí: el bajo valle del río Jándula, que era uno de los tres núcleos de sierra Morena oriental en los que el lince aparecía en alta densidad, y los arenales costeros de doñana, un área periférica estrictamente protegida. respecto al tamaño del área de distribución estimado para 1950, la contracción del área de distribución alcanzó el 99% hacia el año 2000 (rodríguez y delibes, 1990 y Guzmán et al., 2004). Los modelos genéticos, por su parte, estiman también una reducción del 99% en el tamaño efectivo de población entre la segunda mitad del siglo xvi (2000 hembras, cuando el área de distribución no era muy distinta a la de 1950, como hemos visto) y el comienzo del siglo xxi (20 hembras) (casas-Marcé et al., 2017). Mediante identificación con cámaras trampa se estimó que el número total de hembras territoriales era alrededor de 30 (Guzmán et al., 2004). a esta nueva evaluación del estatus de la especie también contribuyó de manera importante la identificación molecular de excrementos de lince, que mostró ser un método fiable y eficiente para este cometido (palomares et al., 2002b). en 2002 el lince fue asignado a la categoría «en peligro crítico» en la Lista roja de especies amenazadas de la unión internacional para la conservación de la naturaleza (uicn). el acusado declive sufrido por la especie alertó sobre la posibilidad de un deterioro genético que pudiera precipitar la extinción o al menos lastrar la recuperación. Los primeros análisis de la variación genética basados en marcadores moleculares revelaron una escasa diversidad en, y una alta diferenciación genética entre, las dos poblaciones remanentes 193

(Johnson et al., 2004 y casas-Marce et al., 2013). especialmente preocupante resultó ser la situación genética de la población de doñana, en la que la falta de diversidad se extiende a los genes del complejo mayor de histocompatibilidad (MHc) cuya variación es clave para la respuesta inmune ante patógenos (palomares et al., 2012). al mismo tiempo, las dos poblaciones presentaban altos niveles de consanguinidad, que para doñana llegaban a ser similares a los esperados para la descendencia de una autofecundación. estos resultados basados en unos pocos marcadores moleculares han sido recientemente confirmados y ampliados con datos de secuencia de genoma completo (abascal et al., 2016). Los nuevos datos genómicos han desvelado al lince ibérico como una de las especies con menor diversidad genética encontradas hasta la fecha. La escasa diversidad afecta de manera importante a las regiones codificantes en general, aunque algunas familias génicas, por ejemplo, la de los receptores olfativos, parecen haber retenido algo más de diversidad cuando se comparan con el lince boreal. en particular, los genes MHc parecen haber retenido un repertorio funcional similar al de la especie hermana (Marmesat et al., 2017), aunque algunos de estos alelos pueden tener muy baja frecuencia global, o incluso haber desaparecido completamente de la población de doñana (palomares et al., 2012). de hecho, la falta de diversidad en genes clave para la respuesta inmune puede estar detrás de la alta tasa de mortalidad no traumática en doñana, que sugiere una marcada susceptibilidad a enfermedades en general (palomares et al., 2012 y Lopez et al., 2014). particularmente ilustrativo es el ejemplo de la alta mortalidad causada por un brote del virus de la leucemia felina en doñana en 2007, por una cepa que en gatos es bastante benigna (Meli et al., 2009 y Meli et al., 2010). 194

el análisis genético de muestras antiguas de lince ibérico sugiere una diversidad genética baja, aunque mayor que la actual, y distribuida uniformemente por la península ibérica hace milenios, haciendo pensar en una población moderadamente abundante y bien interconectada en un pasado relativamente remoto (casas-Marcé et al., 2017). en contraste, las muestras históricas dibujan un escenario de varias poblaciones con diferentes niveles de diversidad y con distinto grado de diferenciación genética entre ellas. Las poblaciones situadas más en la periferia de la distribución, que se aislaron más tempranamente, muestran menores valores de diversidad y mayores niveles de diferenciación. en este caso se sitúa la población de doñana, con pérdidas de diversidad acumuladas a lo largo de dos siglos de contracción y aislamiento. en el extremo opuesto se sitúa la actual población de andújar-cardeña, que constituye el último reducto de la población de sierra Morena oriental, que ha sufrido pérdidas moderadas desde su aislamiento a mitad del siglo xx. Las dos poblaciones remanentes muestran pues historias demográficas y niveles de erosión genética contrastados, que conllevan riesgos de naturaleza genética moderados en andújarcardeña y altos en doñana. por otro lado, el resultado de la acción estocástica de la deriva, independientemente en cada una de ellas, ha creado dos stocks genéticos diferenciados. esto significa que cada población ha retenido una parte distinta de la diversidad ancestral y que, por lo tanto, la mezcla de las dos poblaciones restituiría la diversidad genética global aproximadamente al 90% de la heterocigosidad y el 74% de la diversidad alélica presente en tiempos históricos (casas-Marcé et al., 2017). La pregunta oportuna ahora es si la erosión genética está afectando a la reproducción y la superviven-

cia y limitando la viabilidad de la especie a medio y largo plazo. numerosos indicios indirectos y alguna prueba directa sugieren que este es efectivamente el caso. el estudio genómico descubrió una proporción bastante alta de variantes genéticas potencialmente deletéreas, en buena parte probablemente fijadas en la especie, y que se han acumulado como consecuencias de la menor eficiencia de la selección natural purificadora en poblaciones pequeñas. La abundancia de alelos deletéreos recesivos en alta frecuencia relativa, en combinación con altos niveles de consanguinidad, que aumentan la probabilidad de encontrar estos alelos en homocigosis, puede estar limitando la reproducción y la supervivencia de la especie (lo que se conoce como depresión por consanguinidad). aunque no se tienen hasta la fecha evidencias directas sobre su efecto en la reproducción o la supervivencia del lince ibérico, algunas de estas mutaciones pueden estar detrás de la reducida fertilidad y la alta incidencia de enfermedades y desórdenes genéticos observadas en la especie, como la glomerulonefritis membranosa y la depleción linfoide (peña et al., 2006 y Jiménez et al., 2008) en linces en general, y la criptorquidia y la epilepsia juvenil en ejemplares cautivos (Martínez et al., 2013). de hecho, la depresión por consanguinidad ha sido confirmada en el lince ibérico al demostrarse que los individuos más consanguíneos presentan una menor calidad seminal (ruiz-López et al., 2012). este u otros componentes de la fertilidad afectados por la consanguinidad pueden estar detrás de la reducción del tamaño de camada observada en doñana en el período 20022008 respecto al período 1983-1998 (palomares et al., 2012), a pesar de que las actuaciones de conservación mantenidas desde el 2002 incluyeron la alimentación suplementaria ad libitum (Lopez-bao et al., 2008).

demostrar la existencia de depresión por consanguinidad en especies amenazadas no es tarea sencilla. en el caso del lince ibérico, tenemos dos poblaciones aisladas que difieren en su nivel de consanguinidad, pero también en otras muchas variables ambientales. por otro lado, la consanguinidad acumulada por deriva afecta a todos los individuos y resulta en una varianza limitada para comprobar las posibles correlaciones entre la consanguinidad y la reproducción o la supervivencia individual. por esta razón, la evidencia más clara de depresión por consanguinidad podría venir de la observación de mayores tasas de éxito reproductivo y supervivencia en linces cuya genética es mezcla de las dos poblaciones. estos resultados no están todavía disponibles, pero la recuperación demográfica de la población de doñana tras la reproducción de animales translocados desde andújar sugiere que este podría ser el caso.

Actuaciones de conservación La extrema situación de la especie a principios del siglo xxi dio un impulso definitivo a las actuaciones de conservación, lideradas principalmente por la entonces consejería de Medio ambiente de la Junta de andalucía. aunque vigentes desde 1995, en 2002 se impulsaron programas de manejo intensivo para estabilizar las dos poblaciones remanentes (simón et al., 2012b). en 2003 se inició el programa de cría en cautividad con la participación de la Junta de andalucía, la Junta de extremadura, el Ministerio de Medio ambiente y el Gobierno de portugal, que en pocos años ha producido una población cautiva pujante (vargas et al., 2009). en 2009 estas medidas se complementaron con las primeras reintroducciones, que en 2017 195

han dado lugar al restablecimiento de al menos seis nuevos núcleos. Haciendo balance de todas estas actuaciones, en 2012 la tendencia poblacional del lince era claramente positiva (simón et al., 2012b). en 2007 se realizó el primer traslado de un animal desde la población de andújar-cardeña a la población doñana con el objetivo de reforzar su escasa diversidad genética. utilizando los datos de 2012 (78 hembras reproductoras en un área de ocupación de 1040 km2), la uicn ha rebajado la categoría de amenaza del lince ibérico a «en peligro» (rodríguez y calzada, 2015). a continuación, revisamos cada una de estas actuaciones y el conocimiento sobre el que se sustentan. Actuaciones sobre hábitat y presa una parte muy importante de las actuaciones emprendidas para la recuperación del lince ibérico ha consistido en mejoras de hábitat y de las poblaciones de su presa principal: el conejo de monte. estas actuaciones se sustentan en los conocimientos generados por al menos seis proyectos de investigación realizados en la ebd-csic entre los años 1995 y 2006, fundamentalmente en el área de doñana. en general, el tamaño de las áreas de campeo de los linces en doñana oscila entre los 7 y los 18 km2, aunque apenas entre el 10 y el 30% de esta superficie se usa con intensidad, por lo que 3 km2 pueden ser suficientes para albergar a una pareja de linces reproductores (Ferreras et al., 1997 y palomares, 2001). dentro de estas áreas de campeo, el matorral mediterráneo es el hábitat fundamental, y es en este tipo de hábitat donde se localiza a los linces con mayor frecuencia; las áreas abiertas o plantaciones forestales son rechazadas (palomares et al., 2000 y palomares, 2001). Las áreas de campeo donde se 196

produce la reproducción de forma habitual presentan paisajes caracterizados por la presencia de ecotonos entre matorral y pastizales; y cuando la abundancia de estos ecotonos y la cobertura de matorral alto es mayor, el tamaño de las áreas de campeo también es menor (Fernandez et al., 2003). por tanto, la estructura del paisaje puede ser un factor importante para explicar la reproducción en el lince ibérico (Fernandez et al., 2007). no obstante, a pesar de ser especialistas en el uso del matorral mediterráneo, los linces prefieren áreas de matorral con coberturas medias (23-35%; palomares, 2001). también, cuando la abundancia de los conejos es mayor, el tamaño de las áreas de campeo de los linces es menor (ibidem). durante la fase de dispersión, sin embargo, los linces parecen relajar sus exigencias en la selección del hábitat y pueden usar también con frecuencia plantaciones forestales (palomares, et al., 2000). en comparación con los linces residentes, las áreas usadas por linces en dispersión tienen un porcentaje más alto de cobertura arbórea, menor porcentaje tanto de matorral alto como de matorral en general, y menor abundancia de conejos (palomares, 2001). durante la dispersión, los linces usan con frecuencia parches pequeños de vegetación densa (de menos de 300 metros de longitud) con mayor densidad de vegetación que las áreas que los rodean. otro aspecto estudiado del hábitat de los linces fueron los cubiles de cría, que en doñana se encontraban principalmente en huecos grandes de árboles viejos (diámetro mínimo de 90 cm), donde las crías permanecen 4-5 semanas, período tras el cual son trasladados a matorrales densos que tienen una superficie media de 202 m2 (Fernandez y palomares, 2000). por lo tanto, preservar los hábitats con vegeta-

Marcaje de cachorros de lince ibérico (ebd-csic).

ción vieja es importante para asegurar buenos lugares para la cría en la especie. como hemos mencionado, los conejos de campo son la presa principal de los linces (delibes, 1980; palomares et al., 2001). Los hábitats en los que son más abundantes son aquellos en los que el matorral mediterráneo se conserva mejor, que pueden tener hasta 4,5 veces más conejos que áreas adehesadas y 12-20 veces más que plantaciones forestales (palomares et al., 2001). Los estudios realizados en áreas de reproducción

habitual de la especie indican que en promedio son necesarios como mínimo 4,6 conejos por hectárea dentro de las áreas de campeo durante la época de mayor densidad de los conejos (final de primavera), y aproximadamente un conejo por hectárea durante la época de menor densidad (otoño) (palomares et al., 2001). Áreas que presentan menores densidades de conejos podrían no permitir la reproducción de los linces. La abundancia de conejos se puede ver muy afectada por fenómenos naturales como la abundancia de 197

ejemplar adulto de lince ibérico fotografiado con la técnica de foto-trampeo (ebd-csic).

lluvias, y en años con altos niveles de pluviometría, la abundancia de conejos puede decrecer del orden de cinco veces (palomares, 2002b), debido al efecto directo que la lluvia puede tener sobre las madrigueras de cría, que las inunda y derrumba (palomares, 2002a). este efecto negativo de la lluvia se ve atenuado en áreas de matorral mediterráneo (palomares, 2001), por lo que, una vez más, una buena conservación de este tipo de vegetación tiene efectos positivos sobre los linces a corto y medio plazo. usando la información mencionada con anterioridad, se han desarrollado numerosos planes de conser198

vación y recuperación de las poblaciones de lince que han contemplado la restauración del hábitat y la mejora de las poblaciones de conejos. también se ha intentado mantener y recuperar poblaciones de lince en áreas donde los conejos no eran muy abundantes, y donde a la vez que se estaban desarrollando proyectos particularmente enfocados en la recuperación de las poblaciones de conejo (román y palomares, 2006). entre las medidas principales de conservación adoptadas, se han instalado cubiles artificiales para la reproducción de la especie, se han colocado corrales artificiales de alimentación suplementaria con conejos

domésticos, y se ha restaurado el hábitat a gran escala para la mejora de las poblaciones de conejos con creación de madrigueras, sueltas y cercado de algunas de las áreas de mejora para disminuir la presión de depredación sobre los conejos liberados. a corto plazo, sabemos que se puede mantener una población estable y reproductora de linces en las áreas de aplicación. por ejemplo, en la reserva biológica de doñana se llevó a cabo un proyecto que contemplaba todas las medidas mencionadas, sobre el que se hizo un seguimiento científico de los resultados. se comprobó que los linces usaban de forma habitual el alimento suplementario aportado, se consiguió que los linces volvieran a reproducirse después de doce años sin hacerlo, y se pudieron recuperar a medio plazo las densidades de conejos necesarias para el lince (román y palomares, 2006; Lopez-bao et al., 2008 y López-bao et al., 2010). La conservación ex situ y su gestión genética en 2003 se pone en marcha un programa de conservación ex situ para la especie con dos objetivos principales: servir de salvaguarda ante una posible extinción en la naturaleza y producir ejemplares para la reintroducción en zonas de presencia histórica (vargas et al., 2009). el programa alcanzó un primer hito en 2005 con la primera camada de linces nacida en cautividad, alcanzó su capacidad de carga en torno a 2010, y desde entonces está aportando animales para la reintroducción. el programa cuenta en la actualidad con cuatro centros de cría (el acebuche en doñana, Huelva; La olivilla en santa elena, Jaén); Zarza de Granadilla, cáceres; y silves, portugal) y un centro asociado (Zoobotánico de Jerez de la Frontera, cádiz), con un

investigadores tomando medidas y muestras de un ejemplar adulto capturado (ebd-csic).

total de 80 recintos individuales. en conjunto, albergan a fecha de octubre de 2017 un total de 102 animales adultos y 38 crías del año. Hasta 54 animales nacidos en libertad han pasado por el programa, de los cuales 40 han dejado alguna descendencia en cautividad. el número total de linces gestados es de 436 a finales de 2017, de los que 321 (74 %) han sobrevivido más allá de los seis meses de edad y 185 han sido liberados en el marco de los programas de reintroducción en el período 2011-2017 (http://www.lynxexsitu.es). 199

La captura de animales para su incorporación al programa de conservación ex situ fue inicialmente dirigida a cachorros de camadas grandes con el objetivo de minimizar el impacto de la extracción sobre las poblaciones silvestres (palomares et al., 2002a), y ocasionalmente a adultos en edad reproductora. posteriormente se han utilizado cachorros excedentes en años de productividad excepcional y animales heridos y capturados de manera oportunista y considerados no aptos para la vida silvestre. dada la situación genética de las poblaciones silvestres, las consideraciones genéticas son de especial relevancia para el programa de conservación ex situ. una primera consideración es determinar si los dos stocks genéticos diferenciados resultantes del declive tienen que ser manejados por separado o mezclados. La decisión de mezclarlos se tomó basándose en los indicios que apuntaban a la deriva genética reciente como causa de la diferenciación genética, lo que fue confirmado posteriormente por los análisis de variación histórica y antigua (casas-Marcé et al., 2017), y al delicado estado genético de las poblaciones remanentes, con indicios de depresión consanguínea (palomares et al., 2012; ruiz-López et al., 2012; casas-Marce et al., 2013 y abascal et al., 2016). toda la información disponible apuntaba entonces a que los riesgos de depresión por consanguinidad excedían en mucho los riesgos de depresión por exogamia. La observación de tasas de reproducción y supervivencia aparentemente mejores en los descendientes de cruces mixtos, y en cualquier caso no inferiores a las de los animales puros, viene a confirmar esta interpretación y a validar la mezcla y gestión conjunta de las dos poblaciones en cautividad. La siguiente preocupación fue la de representar en la población de partida ex situ (fundadores) el má200

ximo porcentaje de la diversidad genética remanente en la naturaleza. tradicionalmente se estima que veinte o treinta fundadores capturan entre el 97,5 y 98,3% de la diversidad total, respectivamente, por lo que estos números se suelen recomendar como mínimos razonables en programas de conservación. no obstante, el análisis con marcadores moleculares confirmó que las dos poblaciones remanentes se encontraban bastante diferenciadas, con la población de doñana presentando valores de diversidad genética mucho más bajos que la de andújar-cardeña (casasMarce et al., 2013). considerando estos datos se determinó, usando la metodología de toro y caballero (2005), que la proporción óptima de fundadores a tomar de cada población era de un 36% de doñana y un 64% de andújar. tanto el muestreo inicial de fundadores como las incorporaciones que se han realizado a lo largo del programa de conservación han intentado alcanzar estos porcentajes óptimos. Los números de fundadores en 2015 eran 9 puros de doñana y 36 puros de andújar, y los análisis moleculares indican que representaban prácticamente el 100% de la heterocigosidad presente en las respectivas poblaciones de origen, siendo la heterocigosidad global de los nacidos en cautividad de 0,52, superior a las de ambas poblaciones silvestres (He-doñana = 0,32; He-andújar = 0,46; casas-Marce et al., 2013) y próxima a la máxima teórica de 0,54. una vez fundada la población ex situ se debe establecer un sistema de gestión genética con el doble objetivo de mantener la máxima diversidad a lo largo de las generaciones y reducir la acumulación de consanguinidad en cautividad. para la consecución de ambos objetivos un parámetro clave es el parentesco entre los individuos de la población. tradicionalmente se consideraba que el parentesco entre los fundadores

era cero y que todos ellos eran no consanguíneos. pero si los fundadores vienen de una población históricamente pequeña es muy probable que estén emparentados entre ellos e ignorar esta situación puede conducir a una mala gestión de la variabilidad. en el caso del lince ibérico, el parentesco entre fundadores se ha estimado a partir de datos de marcadores moleculares, usando conjuntamente los métodos de oliehoek et al. (2006) y Fernández y toro (2006). a partir de este punto los parentescos entre los individuos se calculan usando la genealogía, completamente conocida en cautividad. aunque supeditado a las restricciones fisiológicas de la especie y logísticas de los centros, el criterio general de manejo de la población es el de minimización del parentesco. en este sistema se prioriza la reproducción de individuos con menor parentesco promedio con el resto de la población, ya que estos son los que comparten menos información genética con el resto y portan variabilidad que es importante mantener (ballou y Lacy, 1995 y Fernández et al., 2003). el esquema de apareamientos entre los individuos que se decide que contribuyan a la siguiente generación se diseña reduciendo al máximo el parentesco promedio entre los miembros de la pareja, de manera que la consanguinidad de las camadas sea la menor posible (Fernández y caballero, 2001). esta gestión en dos pasos ha favorecido inicialmente los cruzamientos interpoblacionales (individuos con origen doñana apareados con los de andújar) y ha permitido maximizar la diversidad inicial retenida y minimizar la acumulación de la consanguinidad. La gestión se realiza a nivel metapoblacional, con la determinación de la contribución óptima de cada animal teniendo en cuenta las relaciones con todos los individuos de la población cautiva. sin embargo, el diseño de apareamientos se

realiza de manera individual para cada centro, para evitar en la medida de lo posible el movimiento de individuos en edad reproductiva. de cualquier manera, periódicamente se revisa la situación de la distribución de la diversidad genética dentro y entre centros para recomendar traslados de animales entre ellos (Fernández et al., 2008). una vez alcanzada la capacidad de carga de los centros, el programa de cría en cautividad estuvo en condiciones de proveer individuos para ser liberados en la naturaleza, ya fuese para reforzar las poblaciones existentes o para crear nuevos núcleos o poblaciones silvestres. Las camadas que se destinan a reintroducción, así como los lugares específicos en los que se libera cada cachorro, se determinan con el objetivo de enviar a la naturaleza la variabilidad genética que no está todavía representada y evitar que se puedan generar individuos consanguíneos por el apareamiento de parientes. Hasta el presente el programa ha cumplido su objetivo de mantener una reserva demográfica y genética de la especie y está actuando como fuente principal de animales para los programas de reintroducción, con liberaciones sostenidas de entre 24 a 45 animales por año en el período 2014-2017. La gestión genética realizada hasta la fecha ha conseguido que estos animales sean menos consanguíneos y más diversos genéticamente, y potencialmente más exitosos en su reproducción y supervivencia, que sus antecesores en libertad. Refuerzos genéticos por medio de translocaciones el acusado nivel de deterioro genético en doñana y los riesgos de depresión por consanguinidad asociados obligaron a plantearse la posibilidad de transloca201

ción de animales desde andújar, con el objetivo de restaurar el estado genético e intentar mejorar las tasas de reproducción y supervivencia poblacionales. Hubo que plantearse antes la posibilidad de que el cruce de los dos stocks genéticos produjera los efectos negativos resultantes de la depresión por exogamia, lo que puede ocurrir por la pérdida de adaptaciones locales o por la rotura de complejos génicos coadaptados. en el caso del lince, la existencia de flujo génico en el pasado reciente y la ausencia de diferencias ambientales de importancia entre las dos poblaciones remanentes reducían sustancialmente estos riesgos. Y lo que es más importante, los cruces entre poblaciones realizados en cautividad, que produjeron camadas mixtas abundantes y sanas, alejaron definitivamente estos temores. La alta mortalidad causada por el brote del virus de leucemia felina en 2007, que dejó al núcleo reproductor principal de la población en coto del rey con varias hembras y sin ninguno de los cuatro machos presentes antes del brote, produjo las circunstancias ideales para el comienzo de las actuaciones de rescate y refuerzo genético. estas se iniciaron finalmente con la liberación de un macho nacido en 2005 en el valle del río Jándula, mediante un protocolo de suelta blanda. este individuo se asentó en la zona, se reprodujo con tres hembras en su primera temporada reproductora, y con dos hembras en 2009 y 2011, generando los primeros individuos «híbridos» nacidos en libertad. algunos de sus descendientes han llegado a reproducirse con animales de genética 100% doñana, y con otros «híbridos», generando así descendientes de generaciones avanzadas de mezcla. otras liberaciones posteriores tuvieron un éxito desigual, pero en cualquier caso menor. otro macho liberado en 2008 no llegó a asentarse en la zona y murió sin dejar des202

cendencia. en 2010 se liberaron un macho y una hembra y hasta la fecha solo se tiene constancia de reproducción del primero. Las translocaciones han conseguido el objetivo principal de restaurar el flujo génico perdido hace décadas entre las dos poblaciones y corregir así los preocupantes niveles de diversidad genética y de consanguinidad de la población. Los descendientes de los cruces mixtos muestran niveles de heterocigosidad sustancialmente mayores (y de consanguinidad menores) que los nativos, lo que ha contribuido a aumentar sustancialmente la diversidad genética de esta población y a revertir la tendencia negativa mantenida en las últimas décadas. el subsecuente aumento demográfico podría indicar un rescate genético, lo que indirectamente confirmaría la existencia de depresión por consanguinidad en la población de doñana. no obstante, para llegar a esta conclusión la recuperación demográfica tendría que haber sobrevenido como consecuencia de la restauración genética, por ejemplo, en forma de una mayor reproducción y supervivencia de los animales de ancestría mixta, un aspecto que está actualmente siendo analizado. Reintroducciones La reintroducción de ejemplares en áreas incluidas en la distribución histórica de la especie ya fue identificada como una de las actuaciones necesarias en la estrategia nacional para la conservación del Lince ibérico. estas actuaciones se iniciaron por parte de la Junta de andalucía en el marco del proyecto LiFe «conservación y reintroducción del Lince ibérico (Lynx pardinus) en andalucía (2006-2011)» y constituyeron el eje central del siguiente proyecto LiFe titulado «recuperación de la distribución histórica del

adulto de lince ibérico en doñana (ebd-csic).

lince ibérico en españa y portugal (2011-2016)», ya con la implicación de portugal y otras administraciones autonómicas. Las recomendaciones internacionales de la uicn para reintroducciones establecen que en la fase de diseño de cualquier proyecto de reintroducción es necesario realizar una evaluación previa de la viabilidad del proyecto. esto incluye el análisis de viabilidad de las nuevas poblaciones en un amplio rango de escenarios que nos permitan identificar los protocolos de

suelta y las condiciones ambientales que hagan más probable la consecución de poblaciones viables. este tipo de análisis se realiza mediante modelos de viabilidad poblacional y de hábitat (pHva por sus siglas en inglés), idealmente considerando el espacio y los patrones de movimiento (revilla et al., 2007; revilla y Wiegand, 2008). Los resultados de este tipo de análisis se pueden utilizar inicialmente para diseñar las estrategias demográficas de liberación, y después como guía para el manejo adaptativo de los proyectos, ya 203

que permiten evaluar las condiciones que presentan las distintas poblaciones al compararlas con los escenarios evaluados más cercanos. revilla et al. (2015) realizaron dicho análisis para un conjunto de 18 áreas de suelta potencial preseleccionadas por el entonces Ministerio de agricultura, alimentación y Medio ambiente. Las evaluaciones se han realizado con escenarios que contemplan diferentes capacidades de carga, intensidades de reintroducción (definidas por el número de animales a liberar por año y el número de años de suelta), así como diferentes tasas de supervivencia y de reproducción. una característica típica de las áreas en las que se va a realizar una reintroducción es que no se suele disponer de información de los parámetros demográficos esperados en esa zona. por ello, es importante realizar un seguimiento de la población que permita obtener parámetros demográficos reales para que, en caso de necesidad, se pueda modificar el protocolo de suelta para acomodarse a las condiciones de la zona, siempre por comparación con los escenarios más próximos. en cualquier caso, las estrategias que se planteen han de ser conservadoras para así maximizar la probabilidad de éxito. basándose en estas consideraciones, el estudio de revilla et al. (2015) ofrece una serie de recomendaciones para maximizar las probabilidades de éxito en la reintroducción de lince ibérico. Las conclusiones relativas al hábitat incluyen la recomendación de que los lugares seleccionados para una reintroducción, si están aislados, tengan un lugar con condiciones apropiadas de reproducción disponible para unos 30 territorios. en caso de que el lugar tenga un nivel de protección lo suficientemente elevado como para que las tasas de supervivencia de los animales residentes sean muy elevadas, la disponibilidad de 20 territorios potenciales podría ser suficiente. 204

el hábitat de reproducción debería, además, ser continuo para reducir el efecto negativo que tiene la fragmentación, y de buena calidad, es decir, con densidades de conejos que permitan buenas tasas de reproducción de las hembras residentes. respecto a las liberaciones de ejemplares, de manera general en una población se han de soltar 4 o 5 animales de cada sexo por año durante al menos 5 años (de 40 a 50 individuos en total), salvo, de nuevo, que estemos tratando con zonas de elevada supervivencia de los residentes y elevada capacidad de carga, situación que admitiría liberaciones menos intensivas. por otro lado, en reintroducciones de especies como el lince es necesario liberar el mismo número de machos que de hembras para no sesgar la razón de sexos (Kramer-schadt et al., 2005). La conectividad potencial entre la mayoría de las áreas preseleccionadas entre sí y con la población de andújar-cardeña se estimó como suficiente para que en un rango de escenarios amplio las áreas existentes en sierra Morena y Montes de toledo, conectadas ambas a través del nodo de la sierra de canalizos, formen una gran población central. además, podría consolidarse una segunda población espacialmente estructurada formada por las poblaciones del sur del sistema central a las que, en determinadas condiciones, se podría conectar Monfragüe. el resto de áreas tendrían conectividades más limitadas, estando demográficamente más aisladas del resto, como ocurriría con doñana, Yecla u Hornachos, y, en determinadas condiciones, otras poblaciones como Monfragüe, barrancos o Guadiana. el resultado de la evaluación muestra que esa gran población central podría llegar a superar los 1000 individuos y tener una baja probabilidad de extinción si las tasas de mortalidad se mantienen bajas y las de reproducción no disminuyen.

una parte importante de los esfuerzos iniciales de los proyectos LiFe en el marco de las actuaciones de reintroducción se dirigieron a evaluar la cantidad y calidad de hábitat disponible, incluyendo de manera especial la densidad de conejos, a actuar sobre las posibles causas de mortalidad no natural, por ejemplo, por atropello o por furtivismo, y a mejorar aquellos factores que pudieran ser limitantes para la viabilidad. a la consecución de estos objetivos han contribuido de manera especial, convenios de colaboración entre la propiedad privada y la administración, el seguimiento de las poblaciones de conejos, los planes de vigilancia de caza ilegal, y los programas de divulgación y sensibilización en las áreas de suelta. el proyecto LiFe-Lince, liderado por la Junta de andalucía, acometió en el año 2009 la primera reintroducción de lince ibérico en el valle del río Guadalmellato (córdoba), que fue seguida en 2010 con la segunda en el valle del Guarrizas (Jaen; simón et al., 2012b). a partir de 2014, y ya con el proyecto LiFe-iberlince (2011-2016), se incorporaron cuatro nuevas áreas de reintroducción: valle del Matachel (extremadura), Montes de toledo (castilla-La Mancha), sierra Morena oriental (castilla-La Mancha) y vale do Guadiana (portugal). Hasta diciembre de 2017 se han liberado un total de 31 linces ibéricos silvestres y 185 nacidos en el programa de cría en cautividad (http://www.iberlince.eu). Los primeros linces liberados fueron ejemplares capturados del medio natural, y en años sucesivos la gran mayoría de los linces reintroducidos han sido animales nacidos en cautividad. estos últimos se someten a un manejo especial que minimiza las interacciones con humanos: se mantienen junto a sus madres en recintos amplios y con vegetación natural, se alimentan con presas silvestres suministradas de

modo similar al que encontrarán en la naturaleza y se procura que las interacciones que tengan con humanos sean negativas (simón et al., 2012a). por último, todos los ejemplares son evaluados etológicamente antes de su liberación. Los aspectos genéticos son también de máxima relevancia para la reintroducción. el efecto fundador, junto con la deriva asociada a poblaciones pequeñas y a la varianza en el éxito reproductor en los primeros años, pueden comprometer la viabilidad de la población a través de la depresión consanguínea. es por tanto importante introducir un mínimo nivel de gestión genética en programas de reintroducción. de partida, los animales liberados desde la población ex situ son el resultado de la gestión genética de la población cautiva y, por tanto, animales genéticamente diversos y poco consanguíneos. en cualquier caso, un objetivo prioritario es el de maximizar la diversidad genética inicial y prevenir la acumulación rápida de consanguinidad en cada área de reintroducción, lo que se consigue mediante la liberación de animales mínimamente emparentados entre sí. además, para realizar una gestión genética más activa y adaptativa de las reintroducciones, el destino de los animales liberados cada año se debe seleccionar en función del estado real de las poblaciones receptoras, de modo que las liberaciones anuales se ajusten a la situación real de la población, teniendo en cuenta las posibles bajas, inmigraciones y reproducciones acaecidas in situ desde las últimas liberaciones. para ello es, sin embargo, necesario un seguimiento exhaustivo de la población, lo que ahora resulta más sencillo y fiable gracias al desarrollo de nuevas herramientas genómicas para el seguimiento demográfico y genético a partir de muestras no invasivas (Kleinman-ruiz et al., 2017). 205

las cuatro nuevas áreas de suelta. por último, se han detectado casos de migración natural entre las poblaciones reintroducidas, alguno de los cuales ha resultado en reproducción en el área de destino. además, varias de las poblaciones reintroducidas están bien conectadas con la población relicta principal de andújar-cardeña y con varias áreas más colonizadas de manera natural, formando una población espacialmente estructurada. esta población es la de mayor tamaño, con 79 hembras territoriales y 339 individuos, mientras que se estiman un total de 3 hembras territoriales y 23 individuos totales en los Montes de toledo, 4 y 19, respectivamente, en portugal, y 1 hembra territorial y 28 individuos en extremadura, según el censo de 2016 (http://www.iberlince.eu).

Conclusiones y recomendaciones

Fotografía histórica de unos de los últimos linces abatidos en doñana cuando aún no se consideraba al lince una especie protegida (ebd-csic).

Los resultados hasta la fecha parecen muy positivos y esperanzadores en lo que se refiere a la supervivencia y la reproducción de los linces liberados, y a la conectividad de las áreas de reintroducción. Las tasas de supervivencia de los animales liberados parecen ser relativamente altas, por encima del 50% fijado como objetivo y de la media del 45% observada para felinos de origen cautivo (Jule et al., 2008). por otro lado, se ha constatado la reproducción en cada una de 206

voces críticas sobre la biología de la conservación, desde dentro y desde fuera de la disciplina, sostienen a veces que la investigación en este campo ha aportado mucho conocimiento, pero ha tenido pocos efectos prácticos mitigando la crisis de biodiversidad. «el cáncer es cada vez menos letal —argumentan— gracias a la investigación biomédica; sin embargo, las especies siguen desapareciendo pese a la investigación en conservación». algo de verdad hay en ese tipo de argumentos, aunque la investigación no sea la principal responsable (la sociedad y los poderes públicos son mucho más sensibles a los problemas de la salud que a los del ambiente, por ejemplo). pero, además, los esfuerzos conservacionistas, al menos en mamíferos y aves, sí que están teniendo un efecto positivo apreciable, aunque esté lejos de reducir significativamente la tendencia general hacia la pér-

ejemplar de la colección científica de la ebd, ahora muy útil para la extraer adn y analizar la variabilidad genética (ebd-csic).

dida de especies y, sobre todo, poblaciones (Hoffmann et al., 2010). La historia reciente del lince ibérico es un buen ejemplo de éxito en un proyecto de conservación con base científica. La segunda versión de la «estrategia nacional para la conservación del Lince ibérico», aprobada en 2008, contemplaba un programa de actuación horizontal, digamos, de difusión y sensibilización, y tres líneas principales de actuación tendentes a: a) estabilizar e incrementar las poblaciones existentes (en

doñana y sierra Morena) y posibilitar el flujo genético entre ellas; b) promover la creación de nuevas poblaciones mediante translocaciones y liberaciones de animales nacidos en cautividad; y c) potenciar el plan de cría en cautividad. a fecha de hoy, menos de diez años después, todas las líneas muestran resultados francamente positivos. Hay más hembras reproductoras en doñana y sierra Morena, si bien en el primer caso han disminuido en el interior del parque nacional (a cambio, fuera del espacio protegido consiguen criar 207

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porque, los linces son mucho menos perseguidos que lustros atrás). además, se ha potenciado el intercambio genético entre las dos poblaciones, aparentemente con notable éxito. se han creado nuevos núcleos en la propia sierra Morena, pero también, aun tímidamente, en portugal, extremadura y castilla-La Mancha; ello reduce sumamente los riesgos de que una catástrofe local (una epidemia, un incendio) pudiera acabar con una porción significativa de los últimos ejemplares de la especie. además, el programa de conservación ex situ, con cinco (incluyendo el zoo de Jerez) centros de cría funcionando sin problemas, es un seguro para la supervivencia del lince ibérico, capaz de proporcionar todos los ejemplares que razonablemente se pueden utilizar en el reforzamiento y restauración de las poblaciones silvestres. el éxito de la estrategia ha sido posible en gran medida gracias a los conocimientos acumulados sobre la especie, el entusiasmo y la profesionalidad de cuantos han trabajado en los diferentes programas, la coordinación y el trabajo conjunto entre administraciones (un paso decisivo fue la firma del convenio entre el Ministerio de Medio ambiente y la Junta de andalucía que posibilitó iniciar la cría en cautividad contratando a su primera coordinadora, la dra. astrid vargas, y la formación de una comisión mixta entre los gobiernos de españa y portugal) y el decidido compromiso de la unión europea, que ha financiado varios proyectos LiFe, los últimos muy cuantiosos económicamente. pero, además de proporcionar buenos resultados en conservación, el programa ha permitido también avances en el plano científico. en este sentido, la genética ha sido un aspecto de especial relevancia e importancia en el lince ibérico. Las investigaciones en esta área permitieron constatar el estado genético preocupante de la especie y

conminaron el inicio de actuaciones de refuerzo genético y la implementación de un programa de gestión genética, hasta ahora centrado en la población cautiva pero que debe extenderse a la reintroducción. aunque estas actuaciones han reducido sustancialmente el peligro de depresión por consanguinidad, la escasa diversidad global sigue planteando un riesgo para el futuro de la especie, sobre todo a la vista del reto de la adaptación a los ya notables cambios ambientales globales derivados de las actividades humanas. para afrontar los desafíos presentes y futuros, las investigaciones genéticas también han aportado herramientas eficaces, incluido el acceso al enorme potencial de la genómica. ¿se ha hecho todo bien? ¿está libre de peligros el lince ibérico? indudablemente, la respuesta a ambas preguntas es no. se podía haber empezado antes, haber hecho las cosas de forma más transparente, haber tratado de sumar más esfuerzos, como se hizo en una primera fase. por otro lado, el lince ibérico sigue estando en peligro de extinción (aunque ya no «en peligro crítico», según las categorías de la uicn). aproximadamente quinientos ejemplares son pocos, y menos aún si están repartidos en varias poblaciones pequeñas. además, la variabilidad genética de la especie es mínima, condicionando su capacidad de adaptación ante los previsibles cambios ambientales, por ejemplo, climáticos. por otra parte, el lince depende estrechamente del conejo de monte, cuyas poblaciones sufren diversas enfermedades víricas y han caído en picado en distintas zonas (sin ir más lejos, en el parque de doñana). por fin, la penetración humana en los hábitats de la especie es creciente, quedan pocos lugares suficientemente grandes y libres de riesgos para que los linces críen y se dispersen, lo que explica que con tanta frecuencia perezcan ejemplares 209

atropellados. Finalmente, y no es baladí, los esfuerzos de conservación han requerido de una cuantiosa financiación, fundamentalmente europea, que previsiblemente no durará para siempre. ¿Qué va a ocurrir si los fondos europeos se acaban? de alguna manera el lince ibérico, agonizante como especie a finales del siglo xx, ha escapado de la extinción gracias a los cuidados intensivos que, a modo de uci, le han proporcionado los sucesivos proyectos LiFe. el reto, ahora, es que salga del hospital y sea capaz de sobrevivir por sí mismo, con menos atención. Y ese paso precisará también de investigación.

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CONOCER PARA CONSERVAR:

UNA HISTORIA DE OSOS Eloy Revilla, Javier Naves, Alberto Fernández, Carlos Rodríguez, Manuel Díaz-Fernández, Miguel Clavero y Miguel Delibes departamento de biología de la conservación, estación biológica de doñana csic, sevilla

Nuria Selva y Carlos Bautista institute of nature conservation, polish academy of sciences, Krakow (polonia)

Andrés Ordiz Faculty of environmental sciences and natural resource Management, norwegian university of Life sciences, Ås (noruega)

Néstor Fernández German centre for integrative biodiversity research (idiv) Leipzig (alemania)

oso pardo (Ursus arctos).

Introducción La mayoría de especies amenazadas tienen problemas de conservación derivados directa o indirectamente de su relación con los humanos. en los mamíferos, la peor parte se la llevan los de gran tamaño, aquellos por encima de tres a cinco kilogramos, que se ven afectados por la pérdida y fragmentación de su hábitat y por la persecución directa, normalmente por la caza (González-suárez et al., 2013 y González-suárez y revilla, 2014). La conservación de los depredadores supone también un gran reto, debido a que sus requerimientos biológicos a menudo entran en conflicto con actividades humanas, como la agricultura o la ganadería, ya que necesitan espacios mayores que otras especies de similar tamaño (Woodroffe, 2000). Los grandes carnívoros tienen por tanto unos condicionantes particulares que les hacen muy susceptibles al impacto humano. La persecución directa a lo largo de la historia ha llevado a su práctica desaparición de grandes zonas del planeta, quedando en gran parte relegados a áreas con densidad de población humana muy baja (en torno a 10 personas/km2, cuando la densidad a nivel mundial supera ya las 50 personas/km2, y sigue creciendo; Woodroffe, 2000). en la actualidad, los grandes carnívoros tienden a estar presentes únicamente en áreas remotas de baja productividad, donde sufren una menor competencia con los humanos, como son las altas latitudes o las cadenas montañosas, y en espacios protegidos,

donde forman pequeñas poblaciones aisladas (ray et al., 2013). recientemente, las poblaciones de algunos grandes carnívoros se han estabilizado o incluso comienzan a recuperarse en determinadas zonas, como está ocurriendo en europa occidental (chapron et al., 2014). estos cambios se deben a la protección, más o menos efectiva, de dichas especies, la implementación de medidas de conservación y a una mejora generalizada de la visión que la opinión pública, especialmente la de zonas urbanas, tiene de estas especies. Los conocimientos sobre la biología y la ecología de las especies que se están recuperando han jugado un papel fundamental a la hora de despertar el interés de la sociedad y de diseñar actuaciones de conservación. estos conocimientos se refieren tanto a la información aplicada (cuántos animales hay, dónde viven y los factores que influyen en ambas cosas), como a la de carácter más básico (por ejemplo, entender el papel que estas especies juegan en los ecosistemas). en los últimos treinta años hemos pasado de una situación en la que solo se disponía de información anecdótica, normalmente relacionada con la caza y algunos apuntes de historia natural, a otra en la que el conocimiento acumulado empieza a ser importante y en la que la sociedad demanda más y mejor información sobre estas especies. en este capítulo ofrecemos una breve perspectiva del papel que ha tenido la investigación científica en la mejora de la comprensión de la biología del oso pardo, Ursus arctos, y su conservación en la península ibérica. 217

Los osos y su historia Los osos son los mamíferos carnívoros pertenecientes a la familia Ursidae, que actualmente está compuesta por ocho especies: el oso panda (Ailuropoda melanoleuca), el oso andino u oso de anteojos (Tremartos ornatus), el oso malayo (Helarctosmalayanus), el oso bezudo u oso indio (Melursus ursinus), el oso negro asiático (Ursus thibetanus), el oso negro americano (Ursus americanus), el oso polar (Ursus maritimus) y el oso pardo (Ursus arctos). La distribución de estas especies ocupaba norte américa y zonas andinas de sudamérica, eurasia, parte del norte de África y el Ártico. Hoy en día los osos han desaparecido de grandes zonas de américa, europa y asia, así como del norte de África, coincidiendo con las zonas de mayor intensidad de uso del paisaje por parte de los humanos. La evolución de los osos comienza en el Mioceno (hace unos 22 millones de años) en eurasia y norteamérica, donde se han encontrado fósiles de Ursavus, el primer úrsido claramente diferenciado de los caniformes (suborden de carnívoros que incluye a lobos, perros, comadrejas y tejones, focas y afines). durante la transición del Mioceno al plioceno, unos 5 millones de años atrás, se produce una radiación evolutiva muy importante de los úrsidos, en la que se diferencian la mayor parte de los osos actuales y un gran número de taxones hoy extintos (Krause et al., 2008). una de las nuevas especies que aparecieron fue Ursus minimus, que vivió en europa hasta hace 1,8 millones de años y que muy probablemente dio lugar a los linajes de los géneros Ursus, Helarctos y Melursus. en europa se han descrito numerosas especies de osos ya extinguidas, que en la mayoría de los casos corresponden a cronoespecies, aquellas que van cambiando a lo largo del tiempo de manera continua y que se deno218

minan de manera diferente según el momento evolutivo en el que se encuentren. una de las líneas filogenéticas que habitaron la península ibérica es la de los osos de las cavernas, que deriva de Ursus minimus y pasa sucesivamente, según zonas, a Ursus etruscus, Ursus rodei/dolinensis, Ursus deningeri y finalmente Ursus spelaeus (arribas, 2004 y dabney et al., 2013). Los osos de las cavernas alcanzaban un gran tamaño, similar al de los más grandes de los osos pardos actuales. La estructura de su dentición sugiere que tenían una dieta predominantemente vegetariana. su extinción de la mayor parte de europa se produjo durante el último máximo glaciar, hace 21 000 años, quedando poblaciones aisladas en los pirineos, y posiblemente también en otras zonas montañosas del este de europa y de asia, hasta hace tan solo 9500 años (arribas, 2004 y stiller et al., 2010). Los cambios en el clima combinados con la competencia con los humanos (tanto neandertales como sapiens) son los factores que probablemente desencadenaron su desaparición. de Ursus minimus también derivó la línea filogenética que dio lugar al oso negro asiático, y que también estuvo presente en europa (a menudo denominado Ursus mediterraneus o Ursus thibetanus mediterraneus en el sur de europa), incluida la península ibérica, hasta su extinción hace unos 12 000 años, coincidiendo con los cambios climáticos del inicio del Holoceno y con la aparición de la agricultura (crégut-bonnoure, 1997 y arribas 2004). esta especie es también mayoritariamente vegetariana y hoy en día habita solo los bosques y selvas del sudeste de asia. La otra gran línea evolutiva derivada de Ursus minimus, a través de Ursus etruscus, es la que ha dado lugar a los osos pardos actuales y a su especie hermana, el oso polar. el oso pardo es la única especie presente en la actualidad en europa occidental, in-

cluida la península ibérica. Los osos pardos europeos son hoy bastante homogéneos desde un punto de vista genético. tradicionalmente se han distinguido dos linajes evolutivos en el continente, uno oriental y otro occidental. este último habría recolonizado europa desde los refugios glaciares del sur, incluida la península ibérica, hasta entrar en contacto con los orientales, siguiendo el patrón clásico de extinción durante las glaciaciones y recolonización desde las poblaciones relictas meridionales. sin embargo, análisis genéticos recientes, que incluyen muestras de adn antiguo, muestran una historia demográfica más compleja, en la que hubo una mezcla continuada a lo largo del tiempo, también durante el último máximo glacial, y una ausencia de estructuración filogeográfica (valdiosera et al., 2007 y 2008). estos datos indican que los osos de la península ibérica se han aislado del resto de la población europea solo en los últimos milenios (unos 3000 años) y que los linajes observados en los primeros estudios son probablemente el resultado de esa fragmentación reciente de la población europea y su posterior diferenciación por deriva genética.

El oso pardo tras la extinción de los osos de las cavernas y del oso negro asiático, el oso pardo es el único úrsido de europa occidental. La distribución mundial del oso pardo es una de las más amplias de cualquier especie de mamífero, y la mayor parte de sus poblaciones se localizan en rusia, canadá y alaska. el resto de poblaciones tienden a ser pequeñas y a estar más o menos aisladas, tal y como ocurre con las europeas y las del sur de asia. actualmente la especie

está presente en 48 países, mientras que ha desaparecido de 26, y de 16 de ellos en los últimos 500 años (boitani et al., 2010). en europa hay un total de 10 poblaciones con entre 16 700 y 17 600 osos en total, más unos 100 000 estimados en rusia (boitani et al., 2010 y bautista et al., 2017). Las poblaciones más importantes son la de los cárpatos, con unos 7000 osos, la de Karelia-escandinavia con unos 5000 y la dinárica-pindos con unos 3000 (bautista et al., 2017). el resto son poblaciones pequeñas, fragmentadas y mayoritariamente aisladas. en españa hay dos poblaciones pequeñas, una asentada en la cordillera cantábrica y la otra, compartida con Francia, en los pirineos. el oso pardo está catalogado, siguiendo los criterios de uicn, como una especie no amenazada (preocupación menor, Lc, 2017), tanto a nivel mundial como en europa. sin embargo, las poblaciones mediterráneas sí se consideran amenazadas (vulnerables, vu). Formando parte de estas últimas, las poblaciones españolas están incluidas a su vez en el Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial y en el Catálogo Español de Especies Amenazadas, con la categoría de en peligro de extinción (real decreto 139/2011). el oso pardo es un gran carnívoro plantígrado que se caracteriza por una cabeza y cuello masivos, una joroba muscular en la zona escapular, patas robustas, cola corta y orejas redondeadas. Los machos son más grandes que las hembras, y llegan a alcanzar un gran tamaño en algunas poblaciones de norteamérica (más de 500 kg), aunque en la península ibérica lo normal es que las hembras pesen entre 70 y 150 kg, y los machos de 90 a 250 kg. es una especie muy generalista en cuanto a la dieta: consume plantas herbáceas, frutos carnosos y secos, insectos y carroña, y además es capaz de cazar presas vivas (ver una descripción 219

ejemplar adulto de oso pardo tras su marcaje con emisor de collar que permite seguir sus movimientos (ebd-csic).

detallada más abajo). Las hembras se reproducen durante el invierno y paren entre una y tres crías poco desarrolladas que pasarán los primeros meses con la madre en un refugio u osera. Las crías permanecerán con ella durante uno o dos años más hasta alcanzar el tamaño y conocimiento suficientes como para independizarse con éxito. en zonas templadas que no producen recursos alimenticios suficientes durante el invierno los machos también hibernan en una osera, tiempo en el cual reducen su metabolismo considerablemente. pero allí donde sí existen recursos invernales los osos machos pueden no pausar su activi220

dad, como parece ocurrir en los años benignos con abundancia de frutos secos en el sur de europa o como hacen los osos polares machos, que pasan el invierno activos alimentándose de focas. para poder reproducirse y pasar el invierno con éxito, los osos pasan por una fase de hiperfagia, durante la que dedican prácticamente todo su tiempo a consumir frutos, tanto carnosos como secos, para ganar la suficiente grasa corporal. Los osos no son territoriales, se solapan en el uso del espacio con otros individuos. Las hembras subadultas se asientan en las proximidades o incluso dentro del área de campeo de sus ma-

dres, mientras que los machos realizan movimientos dispersivos a más larga distancia, lo que les permite recolonizar nuevas zonas.

Distribución histórica y actual en la Península Ibérica el área sobre la que viven los individuos de una población es su área de presencia o de distribución poblacional. se trata de un indicador bastante bueno de su estado de conservación, ya que está directamente relacionado con el tamaño de la población. para calcularlo es necesario recopilar información sobre la presencia de la especie en el espacio y luego, mediante diversos métodos, calcular el área ocupada. tradicionalmente los mapas se generaban a mano alzada, por parte de expertos que integraban, a ojo de buen cubero, los datos de presencia con su conocimiento de la ecología de la especie. afortunadamente, hoy en día existen métodos mucho menos falibles. La información de base se puede obtener mediante muestreos sistemáticos de campo, encuestas o entrevistas en busca de información sobre la presencia; o bien, mediante la recopilación de la información disponible normalmente en publicaciones e informes. esta última posibilidad tiene como desventaja el hecho de que no se muestrea todo el territorio con un esfuerzo homogéneo, lo que puede dar lugar a sesgos y omisiones. Distribución histórica Históricamente los osos pardos estaban distribuidos por toda europa, desde la tundra subártica hasta el Mediterráneo en el sur, incluyendo toda la península ibérica. estaban también presentes en el norte de

África, donde se extinguieron en el siglo xix. nores y naves (1993) ofrecen una buena recopilación de la información histórica sobre la distribución del oso en la península ibérica, que resumimos aquí. en el siglo xiv, el Libro de la Montería, atribuido al rey alfonso xi, cita la presencia de osos en la mayor parte de los sistemas montañosos del reino de castilla, al menos en la cordillera cantábrica, Montes de León, sistema ibérico, sistema central, Montes de toledo, sierra Morena, sierras de cazorla y segura, sierras béticas y montes de tarifa en cádiz. en el reino de aragón hay referencias dispersas de la caza del oso en áreas de montaña. en portugal, el oso estaba presente en las áreas de interior cercanas a la frontera con españa. existe una carta de Fernando el católico fechada en 1490 en la que se pide la veda real para la caza mayor en lo que hoy es doñana, citándose expresamente al oso pardo. por tanto, el oso estaría presente en todas las áreas de montaña, así como en zonas bajas con escasa población humana. La información recogida en las Relaciones Topográficas de Felipe ii, de finales del siglo xvi, muestra que el oso se mantiene en sierra Morena, Montes de toledo y sierras extremeñas, coincidiendo en gran parte con la información aportada por el Libro de la Montería. sin embargo, en esa época la especie parece haber desaparecido ya en la zona más oriental del área cubierta por las relaciones topográficas, y falta en Murcia, en el sistema ibérico de Guadalajara y cuenca. en los siglos xvii y xviii se produce una gran regresión de la distribución, coincidiendo con la repoblación humana de partes importantes del sur de la península, y la aparición de las armas de fuego y de la estricnina. en estas fechas desaparece del sistema central, Montes de toledo y de sierra Morena y probablemente las poblaciones cantábrica y pirenaica debieron quedar aisladas a 221

finales del siglo xviii. Los últimos osos matados en el Gorbea, a caballo entre Álava y vizcaya, lo fueron a comienzos del siglo xix, rompiéndose la conexión entre los pirineos y la cordillera cantábrica. en el siglo xix el Diccionario Geográfico de pascual Madoz (1846 a 1850) indica que ya solo quedaban los núcleos cantábrico y pirenaico (nores y naves 1993), aunque incluye una imprecisa referencia a ejemplares del sistema bético, afirmando que en los partidos judiciales de Yeste y alcaraz «aún se han visto algunos osos». es probable, por tanto, que la extinción de la especie en las serranías de cazorla y alcaraz tuviese lugar a mediados del siglo xix. en esa época los osos ocupaban en la cordillera cantábrica desde el valle de Mena en el norte de burgos hasta lo que hoy se conoce como Ancares lucenses, incluía los Montes de León hacia el sur hasta Zamora y orense, amén de pequeñas áreas fragmentadas y dispersas con presencia en Galicia. La población de osos en el norte de portugal se extinguió en el siglo xix conforme desaparecían los núcleos de orense de los que dependían (nores y naves 1993). La población pirenaica tenía en esta época una distribución continua desde navarra hasta Lérida e incluso se citaba en las sierras del cadí. a finales del xix ya se produce la rarefacción de las citas en la parte oriental de Huesca, y desaparece de valles emblemáticos como benasque, Monte perdido u ordesa, mostrando ya el inicio de la fragmentación que ocurriría a posteriori. en el siglo xx, el área de presencia continúa reduciéndose en la zona cantábrica, desaparece de provincias como orense, Zamora o burgos y se hace raro en cantabria y Lugo, así como en el oriente asturiano y los ancares en León (nores y naves, 1993). La desaparición de los osos del corredor de pajares, que comunica las ciudades de León y oviedo, fragmentó la po222

blación cantábrica en dos subpoblaciones, una occidental, repartida entre asturias y en menor medida León, y otra oriental en el oriente de la montaña leonesa, la montaña palentina y menos en cantabria. en pirineos el patrón es similar, con una población que quedó fragmentada en dos subpoblaciones, una occidental y otra oriental, si bien la regresión más acentuada tuvo lugar en la vertiente sur de la cordillera (nores y naves, 1993). Distribución actual el mínimo en área ocupada por el oso coincide en el tiempo con el mínimo poblacional de finales del siglo pasado, siendo el inicio de la recuperación de área ya evidente en el siglo xxi. chapron et al. (2014) en su revisión del estado de conservación de los grandes carnívoros en europa nos ofrecen estimas del área ocupada en la actualidad y, para algunas poblaciones, del área durante el mínimo poblacional. para los pirineos se ofrece una estima de 7900 km2 de área de ocupación permanente, más otros 5000 km2 donde la presencia sería esporádica (asociada a los grandes movimientos exploratorios de los animales recién traslocados desde los balcanes). estas superficies contrastan con las ofrecidas para la cordillera cantábrica, para la que estiman una superficie ocupada de 7700 km2 a pesar de tener un censo poblacional sustancialmente mayor. durante el mínimo poblacional estos autores estiman que el área ocupada fue solamente de 1800 km2, y que, por tanto, dicho área se ha multiplicado por cuatro desde el mínimo a la actualidad. el problema de estos valores es que las áreas de distribución están estimadas por expertos de manera no sistemática, por lo que la comparación entre estimas se hace complicada.

recientemente, díaz Fernández (2017) ha realizado una evaluación sistemática del área ocupada por la población de osos en la cordillera cantábrica para tres momentos: la década de los 80 del pasado siglo, coincidiendo con el final de la fase de regresión; la década de los 90, durante el mínimo poblacional; y hasta el año 2012, ya en fase de recuperación. para el cálculo utilizaron observaciones recopiladas en bases de datos y diversos métodos estandarizados que permiten comparar las estimas. el área ocupada durante el mínimo poblacional fue de entre 5000 km2 y 8500 km2, variando en función del método empleado en el cálculo, mientras que para la fase de recuperación ha alcanzado ya entre 10 400 km2 y 14 500 km2. con estos datos podemos estimar que el área ocupada casi se ha doblado desde el mínimo poblacional. además, las dos subpoblaciones en que estaba dividida el área cantábrica parecen formar ya una sola unidad, por el aumento considerable de registros de la especie en la zona que las separaba. el área de reproducción, por donde se mueven las hembras con crías del año, también ha aumentado, aunque en mucha menor medida, y continúa dividido en dos parches.

Cuántos osos hay en la Península Ibérica Contando osos saber cuántos animales hay en una población es siempre complicado, especialmente si, como en el caso de los osos, se trata de pequeñas poblaciones de animales esquivos que se mueven en amplios territorios. cuando no existe información directa, o esta es fragmentaria o insuficiente (por ejemplo, cuando no hay medidas del esfuerzo de muestreo), los tamaños po-

blacionales se estiman, como en el caso de las áreas de distribución, a partir del criterio de expertos, que evalúan la información a partir de su experiencia previa para dar una cifra. este tipo de estimas han de ser interpretadas con mucha precaución. Más que el número en sí mismo, tienden a dar una idea de si hay decenas, centenas o miles de individuos. este tipo de estimas son las más comunes cuando no se recoge información sistemáticamente, como es el caso del oso pardo en españa hasta finales de los años 80 del siglo pasado. por tanto, las estimas de tamaño de población anteriores a esas fechas han de interpretarse con cuidado. valga como ejemplo las estimas tan dispares que se realizaron de esta manera en la década de los 80 para la cordillera cantábrica (entre 54 y 142 osos; clevenger, purroy y saenz de buruaga, 1996). para tener un mayor grado de confianza en los tamaños poblacionales estimados y en la gestión que de ellos se derive, deben utilizarse aproximaciones sistemáticas, basadas en métodos evaluados científicamente, que permitan obtener estimas del número de individuos y, muy importante, su precisión. La forma más sencilla de cuantificar la abundancia de las poblaciones de osos es el uso de índices de abundancia relativa, calculados a partir de información sobre la presencia de la especie a partir de las observaciones de individuos, huellas, excrementos y otras señales de actividad, y controlando el esfuerzo realizado para obtener esta información, por ejemplo, los kilómetros recorridos o el tiempo dedicado a la búsqueda. estas estimas de abundancia relativa no nos permiten conocer el número de osos, salvo que sepamos qué relación existe entre el índice utilizado y la abundancia total, lo cual solo ocurre en poblaciones en las que una fracción importante está sometida a seguimiento, bien por radiomarcaje o bien por genoti223

pado (ambos métodos permiten identificar individuos conocidos). sin embargo, los índices de abundancia relativa nos dan información muy útil sobre la tendencia de la población a largo plazo. en la península ibérica hay varios ejemplos del uso de este tipo de indicadores, como por ejemplo los calculados con señales de presencia de oso pardo (clevenger y purroy, 1996). para poder realizar una estima absoluta del número de individuos de una población es necesario individualizar los osos que se observen, para así evitar contarlos dos veces como si fueran animales distintos, lo cual sobreestimaría el tamaño de población. a partir de este tipo de observaciones, y mediante diversos métodos estadísticos, es posible calcular el tamaño total de la población. Las aproximaciones más simples funcionan bien para poblaciones muy pequeñas en las que se conoce a todos los individuos, como es el caso de la población de pirineos en los últimos años. Las observaciones se obtienen de manera directa a distancia, con telescopio, o indirectamente mediante el uso de cámaras trampa. para poder distinguir unos individuos de otros se utilizan características propias, como el tamaño, cicatrices o marcas de color, cuya combinación permite esa distinción. el uso de estos métodos requiere de un gran esfuerzo de campo para poder tener datos suficientes y así poder reducir la incertidumbre. Mención especial merecen las series de observaciones de osas con crías del año, un indicador muy utilizado en poblaciones de oso de todo el mundo. este método consiste en contar solo la fracción de la población formada por las osas con crías del año, asumiendo que es posible individualizar a la mayoría, bien por su localización espacial, o por características que permitan hacerlo, como el número de crías, dife224

rencias en tamaño entre ellas o marcas características de la madre o las propias crías. este índice contiene información muy valiosa, no solo por estar muy correlacionado con el tamaño de población total, sino por ofrecer datos demográficos sobre reproducción (palomero, Fernández y naves, 1997). a partir del número mínimo de hembras con crías del año (las observadas) y aplicando métodos de captura-marcaje-recaptura se puede corregir por aquellas que no han sido detectadas, obteniéndose una estima del total de hembras con crías del año (cherry et al., 2007 y palomero et al., 2007). para poder estimar la población total a partir de las estimas del número de osas con crías se han utilizado modelos demográficos de simulación que permiten reproducir la serie de osas con crías (Wiegand et al., 1998 y Martínez cano et al., 2016). el reto de estas aproximaciones está en saber si se cumplen las asunciones de que podemos reconocer individualmente a las hembras con crías y si conocemos qué fracción de la población total de osos representan estas. en poblaciones de baja densidad con pocos animales es relativamente sencillo, como ocurre en aquellas que han sufrido un descenso demográfico. conforme las poblaciones crecen y se empaquetan (recordemos que las hembras se asientan en el área donde sus madres se mueven o adyacentes a éstas) se vuelve más complicado individualizar a las osas (solberget al., 2006; cherry et al., 2007; ordiz et al., 2007; Fernández-Gil, ordiz y naves, 2010). en cualquier caso, si se registra el esfuerzo de muestreo, el seguimiento de este indicador nos ofrece una valiosa información sobre cambios en las tendencias de la población además de proporcionar datos sobre las tasas de reproducción y el tamaño de camada. el oso pardo carece de patrones de puntos, rayas u otras marcas que permitan diferenciar centenares de

investigadores recogiendo muestras de pelo en la corteza de los árboles donde se rascan los osos. estas muestras permiten la identificación genética de los individuos (ebd-csic).

individuos, por lo que cuando el tamaño de la población a estimar pasa de varias docenas, la individualización resulta imposible sin la ayuda del marcaje. para ello se capturan individuos y se marcan de manera que puedan ser reconocidos a posteriori. de este modo se estiman las poblaciones europeas y norteamericanas de mayor tamaño, en las que una fracción de la población está marcada con emisores o con collares Gps. Los métodos usados para analizar esta in-

formación pueden llegar a ser bastante complejos, pero en una primera aproximación es posible hacer una estima sencilla del número de osos sabiendo cuántos animales hay marcados y qué fracción del total de los vistos está marcado. una alternativa de marcaje que no implica la captura de individuos son los métodos genéticos no invasivos. en este caso, se recogen muestras dejadas en el campo por los animales (como excrementos o pelos) para después ex225

traer el adn y poder asignar cada muestra a un individuo concreto, que queda identificado o marcado. así se puede generar un historial de capturamarcaje-recaptura con el que se pueden obtener estimas del tamaño de la población y de su nivel de error (pérez et al., 2014). Pirineos La población actual de osos en los pirineos es probablemente superior a los 40 individuos (palazón, 2017). La historia de esta población refleja muy bien la trayectoria que han seguido otras poblaciones europeas que quedaron aisladas en zonas de montaña inaccesibles. a principios del siglo xx, las estimas de experto hablaban de 200 osos en los pirineos. a finales del siglo pasado la población estaba ya funcionalmente extinta, ya que en los años 80 quedaban solo 6 osos y en 1995 eran 4, de los que solo 1 era una hembra (palazón et al., 2011; palazón, 2017). en ese momento, la administración francesa introdujo en el alto Garona 2 hembras y 1 macho provenientes de eslovenia. en 2006 se liberaron, también en Francia, y en coordinación con las autoridades españolas, otros 5 animales, 4 hembras y 1 macho. Finalmente, en 2016 se libera un 1 macho. tras las sueltas de animales la población comenzó a recuperarse hasta alcanzar el número de individuos actual. en 2010 murió el último animal procedente de la población pirenaica original. Hoy todos los osos del pirineo son animales de origen esloveno o sus descendientes, excepto un macho hijo de esa última osa de origen pirenaico (palazón, 2007). con estos datos, podemos calcular que la población pirenaica ha crecido a un ritmo del 12% anual desde el mínimo observado en 1995. 226

Cordillera Cantábrica La estima directa más reciente del tamaño de población se basa en muestras tomadas en 2006 en toda el área de presencia de la especie y analizadas genéticamente para su posterior evaluación mediante métodos de captura-marcaje-recaptura. ese trabajo estimó una población de 223 individuos, con una horquilla (para un intervalo de confianza al 95%) de entre 183 y 278 (pérez et al., 2014). existe además una estima indirecta para el año 2012, realizada mediante el ajuste de un modelo de simulación a la serie de osas con crías que da una estima de 232 (200-264) osos (Martínez cano et al., 2016). sin embargo, esta última es probablemente una infraestima, ya que el tamaño de población que estima para el año 2006 está muy cercano a la cifra del número de genotipos únicos presentes en el muestreo de pérez et al. (2014). como se sabe que el número de recapturas (individuos identificados más de una vez) es relativamente bajo, es evidente que el número de genotipos únicos representa solo una fracción de la población. por tanto, la mejor estima disponible hoy en día es la de 2006 de pérez et al. (2014). en la literatura hay numerosas estimas de experto para el número de osos cantábricos entre los años 60 y los 80 del pasado siglo, la mayoría por debajo de los 100 individuos (clevenger et al., 1987). a partir de los años 80, la trayectoria reciente del tamaño de población se puede hacer con métodos más precisos, a partir de modelos de simulación utilizando la serie de osas con crías. Wiegand et al. (1998) describen la fase de descenso producida entre los primeros años 80 y 1995. según sus estimas, la población pasó de unos 89-95 individuos en 1982 a 56-60 en 1995, cuando la población se estabiliza. Los cálculos de Martínez cano et al. (2016), que, como hemos comen-

panal de una colmena tras el ataque de un oso en busca de miel (ebd-csic).

tado, subestiman la población real, ofrecen valores de 79 (59-102) en 1982, y de 34 (24-44) en 1994. aún hoy no sabemos cuál es el tamaño de población de osos en la cordillera cantábrica. sabemos que la población ha seguido aumentando, ya que en 2015 y 2016 hubo unas 40 osas con crías del año, un claro incremento desde las 18 localizadas en 2006 (Fundación oso pardo et al., 2017), cuando se realizó la última estima del tamaño de población. desde el mínimo poblacional estimado por Wiegand et al. (1998) en los años 90

del pasado siglo hasta el año 2006 la población creció a una tasa de entre un 8 y un 12% anual (según el año en el que localicemos el mínimo poblacional). esta tasa de crecimiento es similar a la observada en los pirineos. si estas tasas se hubiesen mantenido desde 2006 hasta hoy, la población se habría doblado. incluso si utilizamos las tasas de crecimiento per cápita calculadas por Martínez cano et al. (2016), que son más conservadoras, y proyectamos desde la estima de 2006, hoy habría por encima de 340 osos. evidentemente, estas proyecciones 227

imagen del hábitat actual del oso en el norte de españa, cangas de narcea, asturias (ebd-csic).

no nos indican cuál es el tamaño actual de la población, pero si nos dicen que la población tiene potencial para seguir recuperándose. valores de crecimiento tan elevados como los que se observan al inicio de una fase de recuperación solo son sostenibles en el tiempo si hay hábitat disponible para ser ocupado y si no cambian las tasas de reproducción ni de mortalidad. es por tanto urgente volver a realizar un censo completo de la población, que permita evaluar el estado demográfico actual, saber cuántos osos hay y prever hasta dónde 228

podría aumentar este número, una vez recalculadas las tasas de crecimiento y, muy importante, la cantidad de hábitat disponible.

El hábitat del oso Los osos pardos son animales generalistas que muestran una enorme capacidad de adaptación a ambientes y a recursos muy diversos. Históricamente los

osos han vivido en un amplio rango de condiciones ambientales, incluyendo zonas subárticas, boreales, templadas, mediterráneas y subdesérticas, además de zonas desprovistas de arbolado, por encima de los 4000 m, en montañas de asia. por tanto, todos estos lugares pueden, en determinadas condiciones, cubrir los requerimientos biológicos de los osos. Los osos necesitan básicamente tres cosas: comida, refugios para la reproducción e hibernación (allá donde esta ocurra) y ausencia de interferencias con humanos. a pesar de ser animales monogástricos (con un solo estómago), los osos pueden consumir un muy amplio espectro de alimentos, que incluyen herbáceas, gramíneas y megaforbias, frutos carnosos como arándanos, moras, maillas o pudios, frutos secos como bellotas, hayucos o castañas, y material animal de todo tipo, incluyendo insectos como hormigas, peces como los salmones, carroñas, o aquellos animales silvestres y domésticos que esporádicamente puedan capturar (naves et al., 2006). el uso de alimentos de bajo valor nutricional hace que necesiten largos períodos de tiempo para alimentarse y que, por tanto, la tranquilidad sea fundamental. tras salir de la hibernación, los osos de la península ibérica tienden a alimentarse en pastos de gramíneas de montaña, donde los animales están muy expuestos. conforme avanza la estación, van ocupando zonas más bajas y con mayor cobertura vegetal, como arroyos y riberas, donde se alimentan de megaforbias y de los primeros frutos carnosos. Ya avanzado el verano los frutos carnosos forman la comida principal de los osos, que visitan con frecuencia cerezos, pudios y arandanedas, siempre que haya disponibles. conforme maduran los frutos secos en el otoño, los osos pasan la mayor parte del tiempo en zonas boscosas, alimentándose de estos recursos para ganar suficiente peso de cara al siguiente invierno

(fase de hiperfagia; naves et al., 2006). para buscar el amplio espectro de alimentos que consumen, los osos visitan la mayor parte de los tipos de vegetación disponibles, variando las zonas preferidas a lo largo del año, incluyendo pastizales y matorrales de altura en primavera, bosques, arroyos y otras zonas húmedas con vegetación en verano y robledales y hayedos en otoño. al moverse en busca de alimento los osos se desplazan a los mejores lugares que cubran sus requerimientos de manera simultánea, incluso cuando estos puedan ser contradictorios, como ocurre con las zonas de mayor productividad, pero lejos de la influencia humana (Martin et al., 2013). Los osos tienden a evitar a la gente; se ocultan a descansar en manchas de vegetación densa o en zonas rocosas y escarpadas, alejadas de los asentamientos humanos (ordiz et al., 2011). para hibernar, los osos buscan también lugares tranquilos, ya sea en cuevas disponibles o con la posibilidad de excavarlas ellos mismos, preferentemente en zonas elevadas, con fuerte pendiente y protegidas por el bosque o matorral denso, como los brezales (naves y palomero, 1993). durante el celo, los osos escogen para el cortejo y apareamiento zonas específicas en escobares (Fernández-Gil, naves y delibes, 2006). La estacionalidad en la disponibilidad de los recursos de los que dependen los osos se refleja en la calidad del hábitat que utilizan a escalas mayores, así las hembras con crías son mucho más exigentes, y los animales que no están criando menos selectivos (Wiegand et al., 2008). esa calidad de hábitat tiene efectos a escala poblacional, ya que determina por un lado el éxito en la reproducción y por otro el riesgo de mortalidad. en los osos, los factores naturales como la cantidad de bosques de robles y hayas, la cobertura de matorral o la rugosidad son determinantes principales de la calidad natural de un área, mientras que las ca229

rreteras y caminos, la densidad de población humana o la superficie agrícola determinan el efecto humano sobre la calidad de hábitat (naves et al., 2003 y Martin et al., 2012). La combinación de factores naturales y factores humanos genera un complejo mosaico de calidades de hábitat asociadas a la demografía, con zonas que se pueden denominar fuente, donde la mortalidad esperada sería baja (variables de hábitat definidas por la actividad humana de buena calidad o hábitat humano) y los osos podrían reproducirse (hábitat natural de buena calidad), sumideros atractivos (hábitat natural bueno y humano de mala calidad), sumideros (tanto el hábitat natural como el humano de baja calidad) o hábitat refugio (con buena calidad del hábitat humano pero mala del natural). Los trabajos de descripción a escala gruesa de la calidad y cantidad de hábitat disponible para los osos en la península ibérica muestran una serie de patrones claros (naves et al., 2003 y Martin et al., 2012). Los pirineos y la cordillera cantábrica son las zonas con mejor calidad de hábitat disponible, pero están desconectas entre sí y con el sistema ibérico, que también tiene hábitat disponible. en los pirineos la cara norte tiene más hábitat tipo fuente, mientras que la sur dispone de abundante hábitat refugio; los extremos occidental, oriental y norte disponen de hábitat de tipo sumidero atractivo, que son peligrosos por la combinación de elevado riesgo de mortalidad y buena calidad para la reproducción. en la cordillera cantábrica el hábitat disponible llega desde la provincia de burgos hasta Lugo, y por el sur incluye los Montes de León hasta Zamora y orense, con hábitat refugio en la cara sur y hábitat fuente en el norte de la zona oriental de asturias y cantabria, y grandes áreas de León. en caso de que la actividad humana permitiese mantener unas bajas ta230

sas de mortalidad, las dos poblaciones aún podrían seguir creciendo ya que disponen de hábitat vacante. se puede predecir que el incremento poblacional seguiría un patrón en el que primero iría aumentando la densidad en las áreas ya ocupadas, para después incrementarse lentamente el área ocupada en las mejores zonas adyacentes, tal y como muestra díaz Fernández (2017) en sus análisis. sería muy interesante evaluar cuántos osos podrían albergar estas zonas en distintos escenarios demográficos si utilizasen todo el hábitat que hay disponible en la actualidad.

Daños y conservación en su búsqueda de alimento los osos pueden causar daños a propiedades humanas, incluyendo ganado (vacas, caballos, ovejas, cabras o perros), abejas, cultivos (manzanos, cerezos y otros frutales, herbáceas o huertos), e incluso algunos bienes muebles e inmuebles (vehículos y maquinaria o graneros). en la mayoría de los países de europa existen sistemas de compensación de la pérdida económica causada por esos daños a sus propietarios, llevados normalmente a cabo por organismos públicos (bautista et al., 2017). La mayoría de los 3200 expedientes de daños que se presentaron al año en promedio en europa entre 2005 y 2010 corresponden con daños al ganado, (59 %), seguido de daños a colmenas (21 %) y a la agricultura (17 %). Los daños al ganado, mayoritariamente ovejas, se producen en toda europa, mientras que los daños a colmenas y a la agricultura solo son comunes en el sur y en el este (bautista et al., 2017). Los patrones de variación espacial en la intensidad de los daños son muy marcados en-

imagen de una huella de oso adulto (ebd-csic).

tre países y poblaciones, si bien no hay relación entre la densidad de osos y el número de reclamaciones por daños. bautista et al. (2017) recopilaron datos de daños en europa entre 2005 y 2012, que incluyen información de lo que ocurre en las poblaciones ibéricas. en la población cantábrica se compensaron de media unos 31 animales al año entre vacas y caballos, y unas 40 ovejas y cabras, mayoritariamente en la subpoblación occidental; mientras que en pirineos se pagaron 14 vacas

y caballos y 345 ovejas y cabras al año, mayoritariamente en el lado francés. desde el punto de vista de los ataques a colmenares el patrón es el inverso, teniendo la cantábrica muchos más daños: 956 colmenas compensadas en 286 ataques de media al año, frente a 59 colmenas en 28 ataques en pirineos. Los daños a árboles frutales se producen solamente en la cordillera cantábrica, donde se compensa de media 219 árboles por año. además de la indemnización por daños, se realizan diversas campañas de prevención 231

seguimiento de ejemplares de oso marcados con radiotransmisores (ebd-csic).

que buscan mejorar las prácticas de manejo para reducir la incidencia de los daños, tales como la subvención de sistemas de protección como pastores eléctricos para proteger los colmenares, perros de guarda para el ganado o ayudas para la contratación de pastores. a pesar de los sistemas de compensación y prevención de daños establecidos por las diferentes administraciones, es habitual que aparezcan conflictos entre los afectados por los daños, que ven esas medidas como insuficientes, y el resto de la sociedad, que reclama la conservación de los grandes carnívoros, especialmente cuando la gestión no es adecuada (peterson et al., 2010). Fernández-Gil et al. 232

(2016) evaluaron la relación entre daños y repercusión social de los mismos en los medios de comunicación como medida indirecta de la existencia de un conflicto social, comparando los casos del oso y el lobo en asturias. Los daños compensados producidos por oso, mayoritariamente a colmenas, aumentaron a lo largo del tiempo, pagándose de media 127 000 € por año (unos 500 € por ataque). en comparación, los daños de lobo al ganado, que también habían aumentado, generaron compensaciones por valor de 691 000 € al año (339 € por ataque). a pesar de que el número de noticias sobre osos y lobos publicadas al año por la prensa local fue similar, (125 y 116 para oso y lobo respectivamente), solo el 2% de las

noticias sobre osos se referían a los daños, frente a un 77% de las de lobo, mostrando así una muy diferente actitud e interés social frente a las dos especies de predadores. además, a nivel comarcal, la cobertura mediática de los daños de lobo no estuvo relacionada con el coste económico de los daños. La visión idiosincrática que la sociedad tiene del oso es mayoritariamente favorable, y ha ayudado a mantener el nivel de conflicto asociado a los daños en niveles bajos en comparación con el lobo. Los osos son animales grandes con capacidad de causar daños a personas. Lo normal en un encuentro de proximidad entre osos y humanos es que el oso se aleje rápidamente, sin que la persona llegue siquiera a darse cuenta de su presencia (ordiz et al., 2013). en caso de llegar a darse el encuentro y solo si el oso se siente amenazado, es posible que realice una carga intimidatoria a las personas que generan la amenaza (como ocurre en encuentros sorpresivos), normalmente sin llegar a haber contacto físico (en estos casos el daño queda restringido a los pantalones). sin embargo, hay situaciones potencialmente peligrosas en las que sí puede haber víctimas, como cuando una persona se interpone entre una osa y sus crías o amenaza a las mismas, cuando un oso está comiendo una carroña o una presa y una persona se le acerca, o cuando una persona hiere a un oso, normalmente de un disparo. es por tanto relativamente sencillo reducir el riesgo de ataque a personas cuando estas conocen como evitar situaciones de riesgo. sin embargo, el incremento de actividades al aire libre por parte de personas no informadas o de actividades de riesgo por parte de estas (como cebar a los osos para realizar fotografías o avistamientos) está haciendo que el riesgo de ataque se incremente (penteriani et al., 2016).

Un futuro para los osos Historia de una regresión acabar con un gran mamífero es mucho más sencillo de lo que pudiéramos pensar, tal y como demuestra la historia de extinciones de megafauna en nuestro planeta en los últimos miles de años en los que la población humana se ha expandido a todos sus confines, en muchos lugares con densidades muy elevadas (barnosky, 2014). Hace solo 14 000 años había decenas de millones de grandes mamíferos viviendo en norteamérica. solo 1000 años después de la llegada del hombre a ese continente el 80 % de las especies se habían extinguido, incluyendo todas las de más de 600 kg (smith et al., 2016). Y los osos pardos no son una excepción. durante el Holoceno el área de distribución del oso se vio afectada por el calentamiento del clima y el asentamiento de los primeros agricultores en europa (albrecht et al., 2017). el patrón de regresión histórico que hemos descrito está causado por dos factores principales, la pérdida de hábitat y la persecución directa. La transformación de áreas forestales en zonas agrícolas es el primer factor detrás de la fragmentación de la distribución original del oso en europa y en la península ibérica. Las tierras bajas, más productivas, fueron las primeras en ser transformadas en terrenos agrícolas, frente a las de montaña, con un mejor estado de conservación, a la cual ha quedado restringida la presencia del oso (Muñoz sobrino, ramil-rego y rodríguez Guitián, 1997). conforme aumentó la densidad de población humana y se intensificó el uso de las zonas de montaña, las áreas oseras perdieron bosque a gran velocidad, ya que la madera era necesaria como material de construcción y, sobre 233

todo, como combustible. el mínimo de vegetación se produce posiblemente en la primera mitad del siglo xx, cuando se cultivan centenos en zonas de montaña prácticamente sin suelo y cuando las masas boscosas con árboles maduros que puedan producir frutos en abundancia se vuelven muy raras. además, la calidad de las zonas forestales se deterioró con la construcción de pistas y carreteras, así como con el desarrollo de minas a cielo abierto y otras construcciones, como las estaciones de esquí. el desarrollo de campañas de exterminio de animales puede ser muy eficiente, como demuestra la práctica desaparición del oso pardo de la mayoría de los estados de estados unidos durante el siglo xix debido a la promoción institucional de su extinción (Laliberte y ripple, 2004). en la península ibérica, el impacto negativo que históricamente han tenido la caza y la persecución directa se vio agravado con la aparición de armas de fuego y venenos, así como la generalización del uso de artilugios de captura como los cepos y los muy accesibles lazos de cable acerado. tras una serie de vedas parciales, el oso se dejó de cazar legalmente en españa en 1967, y fue declarado especie protegida en 1973. a pesar de ello, siguieron muriendo un número importante de animales envenenados a manos de furtivos (palomero et al., 1993). El cambio de finales del siglo XX tras su catalogación como especie protegida se produjeron una serie de cambios que han permitido la estabilización de las poblaciones y, posteriormente, el inicio de su recuperación. Los cambios han sido múltiples: sociales, legales, administrativos y de gestión. el oso siempre ha levantado un gran interés social, por su cierto carácter totémico y por la antropomorfiza234

ción que habitualmente se hace de esta especie en cuentos y leyendas. desde los años ochenta del pasado siglo se produce un incremento de la conciencia social por los temas ambientales, incluyendo la conservación de especies emblemáticas como el oso. La caza de este tipo de animales perdió rápidamente el prestigio y predicamento social que tuvo antaño y se crearon numerosos grupos de presión y organizaciones no gubernamentales que iniciaron campañas para la conservación del medio natural y específicamente del oso. el otro gran cambio social tiene que ver con la estructura de poblamiento humano. se produjo un despoblamiento intenso y un cambio en la estructura de la población que vive en las zonas oseras. Los pueblos pequeños han ido perdiendo gente, o incluso se abandonan, patrón que aun hoy se mantiene, con una disminución de hasta el 30% de la población humana entre 1996 y 2016 en zonas con presencia de oso en la cantábrica. solo las cabeceras de comarca que ofrecen servicios consiguen escapar a esta dinámica. como resultado, la agricultura prácticamente ha desaparecido de las zonas de montaña, en las que permanecen básicamente pensionistas, ganaderos y servicios asociados al turismo. el interés social por la conservación se trasladó a la legislación, ayudado por el espaldarazo definitivo que supuso la entrada en vigor del marco regulatorio en conservación impuesto por la entrada en la unión europea y su trasposición a la legislación española. además de la protección legal de la especie, se han establecido múltiples zonas protegidas, con diversos niveles de protección, desde parques nacionales a lugares de interés comunitario, que han permitido una disminución de la destrucción del hábitat de mejor calidad para la especie. además, se han aprobado planes de recuperación del oso pardo que, entre otras co-

sas, establecen zonas de especial protección, que limitan actividades como la caza para que su incidencia sobre el oso sea menor. por ejemplo, han establecido zonas de reserva para la especie, donde no se permite la caza, o esta se limita en áreas donde hay evidencia de la presencia de osos. se han realizado múltiples acciones de conservación de la especie encaminadas a reducir la mortalidad, como el pago de compensaciones por los daños, las ayudas para la prevención de los mismos o el establecimiento de patrullas de guardería específicas, que velan por el cumplimiento de la ley, especialmente en el caso del furtivismo. se han emprendido acciones directas sobre la especie, como las reintroducciones en Francia, más o menos coordinadas con las administraciones en españa. se han realizado campañas de sensibilización y educación ambiental en las zonas oseras, tanto entre los escolares como en el resto de la población del entorno y los turistas que las visitan. además de las administraciones competentes, muchas de estas actuaciones tienen el soporte de organizaciones, asociaciones y fundaciones conservacionistas que también trabajan en el terreno con el objetivo de conservar la especie. todos estos cambios y actuaciones han conseguido revertir la tendencia de las poblaciones de oso pardo en la península ibérica, siendo el éxito fruto del esfuerzo colectivo de múltiples actores. El futuro a pesar de la evidente mejora producida en los últimos cuarenta años, la conservación de los osos en la península ibérica dista mucho de estar asegurada. el riesgo próximo más evidente es el derivado del pequeño tamaño de las poblaciones actuales. una vez que una población es pequeña y fragmentada,

puede ser muy difícil recuperarla incluso aunque los factores que la han llevado a ese estado dejen de actuar, ya que aparecen problemas nuevos típicos de estas situaciones, como la depresión demográfica por endogamia, o la ocurrencia de factores de difícil control previo, como grandes fuegos o la aparición de enfermedades. La población de pirineos es un buen ejemplo de este tipo de problemas y de la necesidad de llevar a cabo un seguimiento y gestión adaptativos que permitan reaccionar con rapidez ante nuevos escenarios. en un mundo con una población humana insostenible y donde la competencia entre distintos usos del paisaje va a seguir siendo muy intensa, la opinión de la sociedad es clave a la hora de justificar decisiones políticas que impliquen la conservación de especies que, como el oso, requieren de grandes territorios. a la gente le interesa y le gusta el oso; y para su conservación es necesario que esto siga siendo así en el futuro. sin embargo, las actitudes y opiniones de la sociedad pueden cambiar rápido si se producen problemas que no sean gestionados adecuadamente. La recuperación de las poblaciones de osos, su acercamiento a zonas habitadas y el incremento de presencia de gente no informada en el campo puede dar lugar a situaciones de riesgo. no sería improbable que estas situaciones acaben produciendo alguna víctima, lo que podría tener un gran impacto sobre la opinión pública. es por tanto necesario anticiparse a través de campañas de difusión y concienciación. una mala gestión de la prevención y la compensación de daños a la agricultura y la ganadería también puede afectar la opinión social sobre los osos. estas situaciones pueden favorecer la aparición de conflictos de conservación que lleven a los gestores a modificar la regulación con objeto de disminuir el nivel de protección del oso, o incluso a un 235

nuevo repunte de la mortalidad ilegal. es, por tanto, necesario disponer de planes y protocolos de actuación para saber cómo gestionar estas situaciones antes de que se produzcan, siendo siempre transparentes de cara a la sociedad en cuanto a objetivos, actuaciones realizadas y eficacia de las mismas. solo así podremos mantener el apoyo de la sociedad a la conservación de los osos. Los profundos cambios socioeconómicos que están ocurriendo en las zonas de montaña ofrecen tanto oportunidades como amenazas para la conservación del oso. el abandono de tierras está permitiendo la recuperación natural de hábitat por regeneración de matorral y bosques de robles y hayas, con un efecto muy positivo en especies forestales como el oso (blanco-Fontao, Quevedo y obeso, 2011). estos cambios mejoran la calidad y la cantidad del hábitat disponible, que parte de una situación muy precaria (García et al., 2005), y permiten la conexión entre subpoblaciones antes aisladas (pérez et al., 2010). sin embargo, esta renaturalización no significa que esas zonas dejen de ser usadas por la gente. La falta de rentabilidad de las explotaciones tradicionales al competir en precios globalmente lleva a la rancherización de los sistemas de manejo del ganado, de forma que muy pocos propietarios manejan un gran número de cabezas con un bajo nivel de intervención. esto hace que el riesgo de daños sea muy elevado. además, los sistemas de ayudas agroambientales europeas están desconectados de los efectos reales que tienen en conservación, lo cual no favorece la inversión en prevención. así mismo, el hecho de que los sistemas de compensación no estén condicionados a la prevención hace difícil controlar el número de daños. Muchas de las nuevas zonas forestales y de matorral se están ma236

nejando con criterios productivistas en los que prima la producción vegetal para intereses particulares, como pueden ser el cultivo de eucaliptos o el desbroce de matorral para pastos. La aparición de nuevas actividades como el turismo activo y de montaña puede así mismo generar molestias si se realizan en áreas críticas (naves, Fernández-Gil y delibes, 2001). todos estos factores pueden llegar a dar lugar a conflictos que acaben afectando negativamente a las políticas de conservación de la especie. Las especies de gran tamaño necesitan grandes espacios, con lo que las áreas actualmente protegidas resultan insuficientes para garantizar su conservación a largo plazo. es pues necesario realizar una gestión integrada del territorio en la que no se deje de lado el compromiso de conservación de grandes ecosistemas. el cambio climático, responsable de la mediterraneización de la cordillera cantábrica y de los pirineos, afectará progresivamente a la productividad de grandes zonas y a la disponibilidad de alimento para los osos. estos cambios ya son detectables en su dieta (naves et al., 2006) y es muy posible que su efecto se intensifique en el futuro. como hemos visto, los osos ocuparon áreas tradicionalmente mediterráneas e incluso subdesérticas. sin embargo, esas zonas menos productivas tendrían una menor capacidad para acoger osos, por lo que la vulnerabilidad de las poblaciones aumentaría. el futuro siempre nos ofrece nuevas situaciones que implican riesgos y oportunidades. La mejor manera de afrontarlos es disponer y utilizar el conocimiento científico que nos permita reaccionar como sociedad a los retos del futuro. solo así podremos afrontar la crisis de biodiversidad que vive el planeta y que amenaza nuestro propio futuro como especie.

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editada baJo La supervisión de editoriaL csic, esta obra se terMinó de iMpriMir en Madrid en octubre de 2019

Miguel Ferrer (ed.)

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RECUPERANDO

BIODIVERSIDAD

BIODIVERSIDAD

La contribución del CSIC para evitar la extinción de especies

RECUPERANDO

La intención de este libro es mostrar la contribución del CSIC a la recuperación de especies amenazadas de extinción y dar a conocer las investigaciones que han contribuido sustancialmente a la mejora del estado de conservación de las especies en cuestión. Se han seleccionado para ello proyectos innovadores de conservación activa de vertebrados, dada su mayor capacidad de impacto social y mediático. Vivimos en una época donde el crecimiento de la población humana y sus demandas de recursos de todo tipo han provocado cambios a escala planetaria, como el calentamiento global, el incremento exponencial de la extinción de especies, la contaminación generalizada de amplísimas zonas del planeta, etc. Estos cambios no solo afectan a otros seres vivos, sino que influyen en el ser humano de tal manera que nuestro futuro como especie podría peligrar. No podemos —ningún ser vivo puede— vivir solos, sin los demás. La adecuada gestión de la vida en el planeta es una auténtica prioridad para el futuro del ser humano. La conservación de la biodiversidad no solo consiste en salvar de la extinción a un bonito lince o águila, es sobre todo la lucha por asegurar un hábitat adecuado para nuestra propia especie. No tenemos ningún otro sitio donde ir, al menos de momento, que no sea nuestro planeta Tierra, así que más vale que aprendamos a gestionarlo para mantenerlo lleno de vida o puede que nos quedemos sin hogar. En este libro se muestran magníficos ejemplos de hasta qué punto, incluso con nuestro nivel actual de conocimientos, somos capaces de cambiar las cosas si así nos lo proponemos.

9 788400 105426

CSIC

ConSejo SuperIor de InveStIgaCIoneS CIentífICaS

Miguel Ferrer Comenzó sus primeros trabajos sobre el impacto de los tendidos eléctricos en las aves en Doñana en 1980. Hizo su tesis doctoral en 1990 sobre la dispersión juvenil del águila imperial. Desde entonces se ha dedicado siempre a sus dos pasiones: las aves de larga vida, especialmente aves de presa, y la solución de problemas de conservación que nuestra presencia y actividad en el territorio genera, como tendidos eléctricos, parques eólicos, carreteras o actividades mineras, entre otros. En 1998, siendo director de la Estación Biológica de Doñana, estuvo al frente de la recuperación de la zona tras el accidente minero de Aznalcóllar. Ha impulsado algunos de los proyectos más conocidos de conservación activa, como la recuperación del águila imperial o la reintroducción en nuestra Península de la extinguida águila pescadora. Ha publicado más de ciento ochenta artículos científicos y diecisiete libros en español, inglés o incluso iraní. En la actualidad, ultima su tesis doctoral en Filosofía, convencido de que la solución de la crisis a la que nos enfrentamos requiere cambiar nuestra forma de ser y estar en el mundo.

Fotografía de cubierta: Puesta de sol en Doñana (José Antonio Sencianes, Delegación del CSIC en Andalucía).