Principi zoološke sistematike 8617121769

Citation preview

Predrag Simonović

PRINCIPI ZOOLOŠKE SISTEMATIKE P

Predrag Simonović PRINCIPI ZOOLOŠKE SISTEMATIKE

PREDRAG SIMONOVIĆ

PRINCIPI ZOOLOŠKE SISTEMATIKE

-

ZAVOD ZA UDŽBENIKE | NASTAVNA SREDSTVA BEOGRAD 2004

Recenzenti

Prof. dr Ivica Radović, Biološki fakultet, Beograd Prof. dr Brigita Petrov, Biološki fakultet, Beograd Prof. dr Radmila Petanović, Poljoprivredni fakultet, Beograd Prof. dr Gordan Karaman, Prirodno-matematički fakultet, Podgorica Urednik

Mirjana Jovanović Odgovorni urednik

Nebojša Jovanović Za izdavača

Prof. dr Radoš Ljušić, direktor i glavni urednik Naučno-nastavno veće Biološkog fakulteta Univerziteta u Beogradu na svojoj VlIl redovnoj sednici održanoj 04. 04. 2003. godine odobrilo je ovu knjigu kao univerzitetski udžbenik.

ISBN 86-17-12176-9 CIP - kaTaJiormauuja y ny6nukauuj14 Hapozma 6u6nM0Tei

010% C'1B »? 029 028

0203 023

c3P

"cas.._

030

CSB“_

mm

,

csp

055

050

C5B'

cep-

063

660"

063

|

-0.009 '*“f-0.155 «0.081 0.177 0.136 . —0.074' 0093 0141 -0.094 «0.057. 0.070 0.052 0.086 0.101 -0.009 =0.043 0.017 0.036 0.039 -0.050 . 0.009 0.087 -0.034 -0.041 0.016 -0.011 0.013 -0.098 0071 0002 -0.003 -0.0230.047 -0.008 0.139. 0028 -0.124 0155 0.276 0.000 0.429 0042 -0.123 0.334 —0.080 -0.132 0.413 -0.165 0.050 —0.164 —0.088 -0.150 '

-o.14o -0.084 -0.110 —0.182 0134 0.017 0153 -0.273 0155 0.007 0129 0.138 -0.032 0.012 -O.167 0.262 0057 -0.145 -o.028 0030 0.118 -0.127 0.109 0.040 0.220 -0.138 -0.014 -0.021 0.177 0.835 -0.151 0137 -0.006 0.592

0.189 0.259 0.325

Tabela 5. Opterećenja prva tri faktora, tj. VARlMAX rotiranih egeinvektora (F1 — 3)

135

.

Neogobius Faktorska analiza opterećenja karaktera 0 0.8

3

0.8

:

-

MZ

;

=.) 4

Ž

0.0

lL

43 2

;

0.4

I

458

0.3 _!

'

U u. .0

;

.a 8

06

90.4

;

.

0.0

0.2

0.2

_ 0.4

0.6

0.6

*.

0

Factor 1

Slika 6. — Oterećenja VARlMAX rotiranih eigenvektora — faktora—1 i 2 morfometrijskim karakterima iz faktorske analize Neogobius spp.

"'t-3815734811331"; _ .

Mrmviatibs.

'

.

-

Tabela 6. Matrica centroida faktorskih skorova prva tri faktora Neogobius FA (Varimax) skorovi 1.0 — '

5

0.5= '

“Ci N.nrarn|oiarus .. A

1zo) =3 858 za dati stepen slobode od df = 156 (*, p < 0,05)

Kako je samo N. melanostomus statistički značajno različit od N. gymnotrache— lus, q-testom je dobijena mogućnost da se karakter B1F — interokularno rastojanje — iskoristi samo za potrebe identihkovanja tih dveju vrsta. Različitost po interoku— larnom rastojanju među svim ostalim parovima vrsta nije dovoljno velika da bi bila statistički značajna i potpuno diskriminativna. Poređenjem rezultata ANOVA sa post hoc testovima i q—testa vidi se da je ovaj drugi postupak znatno konzervativniji, tj. rigorozniji u statističkom smislu. Posmatrajući rezultate oba postupka, može se zaključiti da ukupna homogenost (ili, posmatrano inverzno, varijabilnost) uzorka, koja se ANOVA testom pokazala kao velika, u najvećoj meri potiče od izrazite razlike između N. melanostomus i N. gymnotrachelus, dok razlike N. melanostomus u odnosu na druge vrste i razlike između tih ostalih vrsta znatno manje doprinose toj ukupnoj, relativno maloj homogenosti (ili relativno velikoj varijabilnosti).

Korespondentna analiza Korespondentna analiza (CA) je multivarijantna metoda ordinacije namenje— na analizi diskretnih svojstava (meristički ili kvalitativni karakteri). Njena osnovna namena u fenetičkoj taksonomiji jeste testiranje povezanosti OTU (fenona ili taksona) sa stanjima diskretnih karaktera koja se kod njih sreću, ali ova metoda može da pruži i posrednu informaciju o kombinacijama diskretnih svojstava koje omogu— ćavaju ustanovljavanje razlike između OTU uključenih u analizu. To je potrebno u slučaju kada se fenetički analizira više OTU kod kojih postoji delimično preklapanje opsega varijabilnosti u pogledu stanja pojedinih diskretnih svojstava. Dakle, u korespondentnu analizu, uz same karaktere i njihova stanja, ulaze i oznake (kodovi) za svaku od OTU koja se analizira. Dok se meristički (celobrojni) karakteri (npr. broj žbica u nekom peraju, broj chaeta na pedipalpima i sl.) mogu direktno unositi u tablicu kontingencije, kvalita— tivni karakteri, (npr. tip šare, boja i dr.) moraju se kodirati numerički ili alfanumerički — svakom stanju datog karaktera mora se dati neka brojčana ili slovna oznaka. 147

Kao primer upotrebe korespondentne analize izabrana je analiza karioloških svojstava glavoča (f. Gobiidae, o. Perciformes, tabela 18, iz SIMONOVIĆ 1996). Za korespondentnu analizu korišćeni su samo karakteri m, sm i st&a.

Tabela 18. Kariološki karakteri 10 vrsta glavoča rodova Gobius L., 1758, ZosterisessorWhitley, 1935 i Neogobius Pallas, 1814 (zn — diploidni broj hromozoma, CH broj hromomera, m broj

—

—

metacentričkih hromozoma, sm — broj submetacentričkih hromozoma, st&a — broj subtelocentričkih i akrocentričkih hromozoma, nv — broj ustanovljenih kariotipskih varijanti)

Ulazni podaci nisu identični gornjoj tabeli, kojaje njihov zbirni prikaz, već sadrže sve poznate varijante kariotipova (obe kod 6. niger, svih 10 kod G. pagane/lus, obe kod Z. ophiocephalus itd.). Ordinacijom takvog seta karaktera ekstrahovane su kore— spondentne ose (tabela 19), koje su analog eigenvektorima iz PCA.

0.060

:

3.4.8

Tabela 19. Eigenvrednosti (>.) prve dve korespondentne ose, procenat varijabilnosti koji opišuju i kumulativni procenat varijabilnosti (Cum. %) za podatke o strukturi kariotipa prema tipu hromozoma kod 10 vrsta glavoča

Prema korespondentnoj analizi, statistički značajno variranje svojstveno je meta— centričkim hromozomima (m), čija je relativna frekvencija (p = 0,046 (36: 7,899; p < 0.05) i submetacentričkim hromozomima, sa relativnom frekvencijom (p = 0.010 (96: 5,999; p < 0,05), dokje relativna frekvencija subtelocentričkih i akrocentričkih hromozoma

0

HO

Pm

SET STATREP ECHO;

GO/ROOT=0UTGROUP

ADDSEQ=ROOTLESS SWAP==ALT MULPARS

RELEASE XOUT=BOTH PRINTD LINKS BLRANGE PRINTP PRINTH STATS APOLIST CHGLIST TREEOUT=4;

END;

Linija SET postavlja parametre izveštaja analize i ispisa na ekranu, a linija GO/ postavlja parametre same analize, dehnišući ukorenjivanje hlogenetskog stabla (ROOT=), način obrazovanja (ADDSEQ=), način preuređivanja (SWAP=) i druge. Parametre i sintaksu kojom se PAUP služi uputstvo za program detaljno objašnjava. U nastavkuje data kompletna izlazna lista filogenetske analize, u kojoj su dobi— jena tri filogenetska stabla različite konfiguracije, a podjednake ukupne dužine grana. Komentari označeni sa # predstavljaju naknadna objašnjenja. '

P A

U P

Version 2.4.1

111inois Natural History Survey

16:10:47

* * &!t!i

* ti!I1

O7/21/z1

********************i******

***i**********t****

* Analysis No.

1 *

******************* Option settings:

.................... HYPANC ..................

NOTU

8

#broj karaktera

6

#broj OTU

NCHAR

...................

1 #hipotetički predak ADDSEQ #način obrazovanja osnovne Wagner mreže SWAP ... #način izgradnje i rekonstrukcije stabla MULPARS ALT "više od jednog álogenetskog stabla OPT YES Rm #metod Farris—a OUTGROUP FARRIS ......... N0#svi karakteri Weights #način ukorenjivanja Wagner—ove mreže ROOTLESS

appliedT ....................

imaju istu težinu

155

................ ....... .................

karaktera

6

80

OUTWIDTH Missing data code MAXTREE

Character difference matrix

0.000 3.000 7.000 7.000 3.000 3.000

1 Gb*

2

Nf

3 4 5 6

Ng Nk

Nm Pm

None

50

#širina linije za ispis (80 mesta) #nema nedostajućih podataka za stanja #najveći broj stabla za računanje

OTU

0.000 6.000 6.000 0.000 2.000

0.000 6.000 6.000 8.000

1

0.000 6.000 8.000

3 trees were found. Branch lengths and linkages for unrooted tree no.

2

0.000 2.000

3

0.000

1 Minimum

Connected to node

Node

Nf ( Ng ( Nk ( Nm ( Pm (

*

2)

7

3) 4) 5) 6)

8

Branch

7 9 8 9 9 10 10 Gb* ( Designated outgroup taxa

possible length

length

0.000 3.000 3 000 0.000 1.000 0.000 3.000 1.000 2.000

B 7 10

1)*

0.000 3.000 3.000 0.000

1.000 0.000 3.000 1.000 2.000

Character states for OTU's and optimized HTU's K K K K S V N S

Node

1 Gb* 2 Nf

3 Ng 4 Nk 5 Na 6 Pm 7 8

9 10

1 2

3

4

Q

L

0

P

1

0

0

0

0

0

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 2

0

0 0 3 0 0 0 0 0 0

0 2

0 O 0 0 0 0 0 0 0

1

0 0 0 0

1

1

0 0

0 0 0

0

1

1

0 0

0 0

2 2

1

1 0

0

1

1

0 0 0 0

2

1 0

1 1 1 1 1

1 1

Patristic distance matrix OTU

1 Gb* 2 3 4 5 6

Nf Ng Nk Nm Pm

Homoplasy matrix OTU 1 Gb* 2 Nf 3 Ng 4 Nk 5 Nm 6 Pm

156

1

2

3

4

5

6

0.000 3.000 9.000 9.000 3.000 3.000

0.000 6.000 6.000 0.000 2.000

0.000 6.000 6.000 8.000

0.000 6.000 8.000

0.000 2.000

0.000

1 0.000

2

3

4

5

6

0.000

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000

0.000 0.000

0.000

2.000 2.000 0.000 0.000

5

4

Maximum possible length

0.000 3.000 3.000 0.000 1.000 0.000 3.000 1.000 2.000

Statistics for tree no. 1 13.000 Length = Consistency index = 0.846 Tree no.

1 rooted using designated outgroup

*********i***tt

Gb*

a

* * * *

*

*

Nf

2

Nm

5

7

*

tt*******9

*

Ng

3

Nk

4

*********i*******ti'il'i'itittittttt*ttttiitt***i******************

Gb*

1

*

Nf

2

*************t**

Nm

5

***itiiri'il'á'i'á'in'i

Ng

3

*t**************

Nk

4

*****iri-***ii***t*tt****i*t********i*************

Pm

6

t

*t*********************i***

**k***—**w***u************5

**10 * *

'

********t*t**********ii****

******—*** pm

5

*********i***tii

****************7

i-

*

i'

!-

*i******i**i**i*9

*

*

*

***************10

****************8

* * change lists

Changed Character

From

Along branch

To

Consistency

Kl

0 0

10 Gb* 8 ———> Nk

1 3

0 750

KZ

*

Constant character

*

0/0

K3 0 1

9 ———> 8 8 ———> Ng

1 2

1.000 K4

0 1

9 ———> 8 8 ———> Ng

1 2

1.000 SQ

*

Constant character

*

0/0

VL

0 1

1 2

10 ———> 9 9 ———> 8 1 000

NO 0

1

10 ———> Pm 1.000

SP

1

1

0 0

10 Gb* 8 ———> Ng 0.500

Apomorphy lists

157

Node

Ancestor

Ancestral

Derived

state

state

added

1

SP

1 1

2 2 O

1.000 1.000 1 000

Kl

0

3

3.000

No

0

1

1 000

K3 K4

0 0 1

1 1 2

1.000 1.000 1.000

Character

Length

7 8

Nf Ng

K3 K4 Nk

B

Nm Pm

7 10

7 8

9

9

VL

9

10 1 0 cannot be polarized.

VI.

Changes between nodes 10

and 7

1.000

These changes follow:

—————— States—————— 10

Character

0

VL

Length added

7

1.000

1

Branch lengths and linkages for unrooted tree no.

*

Connected to node Node 8 Nf( 2) 7 Ng( 3) 7 Nk( 4) Nm ( 5) 9 Pm ( 6) 10 7 8 8 9 9 10 10 Gb* ( 1)* Designated outgroup taxa

2

Branch length

0.000 3.000

3.000 0.000 1.000 3.000 0.000 1.000 2.000

Minimum possible length

Maximum possible length

0.000 3.000 3.000 0.000 1.000 3.000 0.000 1.000 2.000

0.000 3.000 3.000 0.000 1.000 3.000 0.000 1.000 2.000

Character states for OTU's and optimized HTU's K K K K S V N 5 1 2 3 4 Q L 0 P Node

1 Gb* 2Nf 3Ng 4Nk 5Nm 6 Pm 7 8 9 10

1

0

0

O

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0

0 3 0 0 0 0 0 0

2 1 0 0 1 0

0 0

0 0 2 1 0 0 1 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 2 2 1 0 2 1 1 0

Patristic distance matrix 1 2 OTU 0.000 Gb* ]. 2 Nf 0.000 3.000

3

158

Ng

9.000

6.000

0

0 0 0 0 1 0 0 0

0

0 1 0 1 1 1 1 1 1 1

3

0.000

4

5

6

- ? % 1 5"

9 3.000 3

Homoplasy matrix 1 OTU l Gb* 0.000 2 Nf 0.000 2.000 3 Ng 4 Nk 2 000 0.000 5 Nm 0 000 6 Pm

Statistics for tree no. 13.000 Length = Consistency index

Tree no.

=

6.000 0.000 2.000

6.000 6.000 8.000

0.000 6.000 8.000

0.000 2.000

0.000

2

3

4

5

6

0.000 0.000 0 000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000

0.000 0.000

0.000

0.000

2 0.846

2 rooted using designated outgroup Gb*

***tii'iii'i'iái'ki

"

*

2

Nf

8

*

*

*

*******'k**********i********

*

*!**ii*t******i*****ii**ti*

Ng

3

Nk

4

*ik********i*****t*tttitt**&*****t**it********iiiit***ii*itt*i*i Gb*

1

*

*

***i'i'****9*****i***i*i****t*******t7

*

* *

Nm

5

**********

pm

s

**10

* "R

*

**************************

* * * * *

Nf

2

Ng

3

*************

Nk

4

***********t**w***********************

Nm

5

*****w********************************************* pm

5

**i*ti**t**t8

*

* *************9

*************

*************7

* *

:

************10

*

*

change lists

Changed Character

From

To

Along branch

Kl 0 0

KZ

*

10 Gb* 7 ———> Nk

1 3

Constant character

*

Consistency

0.750

0/0

K3

0 1

8 ———> 7 7 ———> Ng

1 2

1.000 K4 0 1 SQ

*

1 2

Constant character

8 7

*

———> —-—>

7

Ng

1.000

0/0

159

0 1

10 ———> 9 8 ———> 7

1 2

1.000 NO 0

10 ———> Pm

1

1.000 SP 1

0 0

10

7

———>

Gb* Ng 0.500

Apomorphy lists

Ancestor

Node

NE Ng

Ancestral state

Derived state

K3 K4 SP

1 1 1

2 2 0

1.000

Kl

0

3

3.000

NO

0

1

1 000

K3

0

1

K4 VL

0 1

1 2

1.000 1.000 1.000

Character

7

Nm Pm

9 10

7

8

10

VL and 7 changes between nodes 10 These changes follow: States—————— 7 Character 10

——————

1 1 2

0

K3 K4 VL

0 0

1 0 cannot be polarized.

Connected to node

Node Nf ( ( ( ( (

9

2) 3) 4) 5) 6)

7 7 8 10

8

8

9

9

10

10

Gb*

* Designated outgroup taxa

(

1)*

added

1.000 1.000 2.000

0

0

0

0

0

0

0

3

Branch length

Minimum possible length

Maximum possible length

0.000 3.000 3.000 0.000 1.000 3.000 0.000 1.000 2.000

0.000 3.000 3.000 0.000 1.000 3.000 0.000 1.000 2 000

0.000 3.000 3.000 0.000 1.000 3.000 0.000 1.000 2.000

Character states for OTU's and optimized HTU's K K K K S V N S 1 2 3 4 Q L O P Node 1

1.000

Length

Branch lengths and linkages for unrooted tree no.

160

1.000 1 000

9

8 9

1 Gb*

added

8 7

Nk

Ng Nk Nm Pm 7

Length

2 3 4 5 6 7 8 9 10

0 0 3 0 0 0 0 0 0

Nf Ng Nk Nm

Pm

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 2 1 0 0 1 0 0 0

0 2

1 0 0 1

0 0 0

1 2 2 1 0 2 1 1

0 0

0 0 0 0 0 0 0

0

1 0 1

0

0 0 0 1 0 0 0 0

1 1 1

1 1 1

Patristic distance matrix OTU

1 2 3 4 5 6

Gb* Nf Ng Nk Nm Pm

2

4

6

1 0.000 3.000 9 000 9 000 3 000 3.000

0.000 6.000 6.000 0.000 2 000

0.000 6.000 6.000 8.000

0.000 6.000 8.000

0.000 2.000

0.000

2

3

4

5

6

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000

0.000 0.000

0.000

3

5

Homoplasy matrix

1 2 3 4 5 6

OTU

1

Gb* NE Ng

0.000 0.000 2.000

Nk

Nm

2.000 0.000

Pm

0.000

Statistics for tree no. 3 13.000 Length = index = 0.846 Consistency Tree no.

3 rooted using designated outgroup

*************** * *

* *

* * *

1

Gb*

Nf

2

*********9 *************************** Ng **************************7 * B ***—*******i*************** Nk * * **10 *

*

*

Nm

5

**********

Pm

6

*

3

4

'I!*************************************************************** Gb*

* * *

* * *

************************************** *

*************9

* *

************10

*

Nf

2

************* “9

3

*************7 ***it'ki't'k'k'ki'k Nk ************8

*

4

**************************

Nm

5

***************************************************

Pm

6

* *

Change lists

161

changed Character

From

To

0 0

1

10 Gb*

3

7 ———> Nk

Along branch

Consistency

Kl

0.750

K2

* Constant character *

0/0

K3

8 ———> 7 7 ———> Ng

1 2

0 1

1.000 K4 8 ———> 7 7 ———> Ng

1 2

0 1

1.000 SQ

* Constant character *

0/0

VL

0 1

10 ———> 9 8 ——-—> 7

1 2

1 000 NO

0

10 ———->

1

Pm

1.000 SP

1 1

10 Gb* 7 ———> Ng

0 0

0.500 Apomorphy lists

state

Derived state

Length added

K3 KA SP

1 1 1

2 2 0

1.000 1.000 1.000

Kl

0

3

3.000

NO

0

1

1.000

KB

0

1

1.000

K4 VL

0 1

1 2

1.000

Ancestral

Node Nf Ng

Ancestor

Character

9

7

Nk

7

Nm Pm

8

10

7

8

8

9

9

10 VL and 7

Changes between nodes 10 These changes follow:

Character

162

—————— 10

K3 K4

0

VI..

0

0

S tates—————-—

7 1 1 2

1 0 cannot be polarized.

Length added 1 . 000 1 . 000 2 . 000

1,000

1.000

INDEX POJMOVA

A

elektroforeza 56, 58—61, 67—68,151

a posteriori 71—72, 76,142

a priori 47, 50, 71—72, 112, 142 agamospecies 16

allospecies 17—18, 21 alometrijska varijabilnost 25 alopatrička specijacija 27, 29 alopatričke vrste 21 alozimi 59—62, 83 anageneza 75, 79, 85 anaiogi karakteri 38, 41

analogija 40 anatomski karakteri 89 apomorfi 41, 75—77, 84 Aristotelov princip 9

14—17,

28-29, 70, 79, 99

biseksualne vrste 16 blizanačke vrste 16, 18, 22, 25, 28, 30, 51, 69

C citogenetički karakteri 51

D Darvinov princip 73—75, 83 dendrogram 33, 49, 58, 74, 82, 85 diferencijalna dijagnoza 103,105, 118—119,123

dijagnostički karakteri

15, 31, 34,

104, 107

dijagnoza 9, 99, 103—105 dimorfizam 22-23, 26,42 diskontinuirana varijabilnost 26 diskontinuirani karakteri 21 distance 29, 44—45, 47—51, 55-59, 61—66, 68—69,

etološki karakteri 69 evolucioni koncept vrste

81—86

diverzitet 7, 10, 37, 61, 153 dna 52—54, 62-68, 82 dobre vrste 18 Dolov zakon 41, 83 domaćinske vrste 19

14—15,

17, 115

fenetičar fenetička

intraspecijska varijabilnost 15

izolacija

9, 14, 27, 69

izozimi 21,58, 60—62, 83 izvedeni karakteri 76

F 33, 38, 74, 82 50,75, 81, 83, 85, 130,

137,142

fenetika 74, 82, 128, 142 fenogram 74 fenon 7, 12—13,1s,19,22,23,

fosilne vrste

155, 105,121

G genealoški princip 32—33 genetička varijabilnost 23, 26, 61 geografska'varijabilnost 18,

89—90 geografski karakteri 7o—71 ginogenetičke vrste 16 gradijent karaktera 19

H hemotaksonomija 54 heterodupleks 64-65 heterozigot 53, 61—62, 152—154 hibridizacija 16—17, 26—27, 29, 53754, 64—68, 121

hibridogeneza 16,27 homologi karakteri 38—39, 76 homologija 32, 34, 38—41,43, 52, 64—65, 74

homoplastički karakteri 40

homoplazija 32—33, 38, 83—85 homozigot 16, 60

40—41,

43, 55,

K kariološki karakteri 54 kategorija 12—13,15, 18—21, 32—37, 54, 68, 80—81,120

kladističar

33_34: 38! 78!

80—81

kladistička

41, 50, 52—54, 57, 66,

74—78, 80, 85—86

kladistička sistematika 76 kladistički koncept vrste 79 kladistika 75—76, 82 kladogeneza 75,85 klasifikacija 7, 9—13, 31—38, 43—44, 47—49, 51, 54—55, 62, 69—72, 74—76, 78—82, 88, 94, 100,

106, 112—113,118,120,123

klaster 47—so,58. 74—75. 82—83, 85—86, 130, 136,141, 150 kleptospecies 16 klina 19,21, 27—28, 121 klinalna varijabilnost 19 ključ 8—9, 97—98,104, 106—109 koncept vrste 8, 13—17, 66—67, 114—115 kongenerične vrste 37, 62 104

79, 89, 99,

kontinuirana varijabilnost 26,44 konvergencija 40, 55, 73, 81 kriptičke vrste 54

M makrotaksonomija

10, 13, 31, 38,

70, 74

meristički karakteri 24,26, 44—45, 59, 68. 89 mikrotaksonomija 12,13, 21, 31, 70

identifikacija 8—9, 13, 31,

43—44, 54. 69, 97—98, 104, 107-108, 117,

E

142

ekofenotipska varijabilnost 25 ekološki karakteri 70

imunodifuzija 55 imunoelektroforeza 56

164

20, 22

25—25, 29, 43, 45, 47, 50, 74—75, 89, 116 filogenetska sistematika 75 filogenetski koncept vrste 17 nziološki karakteri 28, 54—55

B bihevioralni karakteri 69 biohemijski karakteri 21 biološki koncept vrste 8,

esencijalistički koncept vrste

13—14

imunotaksonomija 55,57 intergradacija 16,20, 27—29, 121 intrapopulaciona varijabilnost

moiekularnobiološki karakteri 68—69 monofilija 34 monogeni karakteri 72 morfološke vrste 18,69

morfološki karakteri 29, 32, 43—44, 54—55, 68—69 morfometrijski karakteri 24, 26—27, 44, 46

populacija 7—8,1o,12,

morpha7, 26

multidimenzionalna varijabilnost 46 multipni karakteri 46

N nedimenzionalne vrste 14,16 negenetička varijabilnost 23,29 neurogena varijabilnost 25

nominalistički koncept vrste nominalne vrste 100,118

13

nominotipske vrste 18, 106 numerička 10, 21—22, 24, 36, 40, 43, 47—48, 58, 72. 74—75, 80, 82,

84, 86, 128

numerička taksonomija

74, 86

0 oligogeni karakteri 72 ontogenetska varijabilnost 104 originalna dijagnoza 117

P paralelizam 40—41, 54, 73, 81 paralelni karakteri 41 parapatrička specijacija 27 parapatrija 20,29 paraspecies 16 parsimonija 34, 63, 66, 71, 78, 82—87

partenogenetske vrste 17 peripatrička specijacija 15, 27 pleziomorh 33,41, 75—76, 78—80, 83—85 pleziomorfni karakteri 33 podvrste

10, 17—21, 28—29, 36, 52, 62, 70, 91, 94, 97, 102, 104, 112, 114, 118, 120—121, 142

polarizacija polihlija 81

41, 72, 77, 84, 86

polimornzam 66—67, 89

20, 22, 26,42, 61,

poliploidne vrste 27 politipske vrste 15, 17—18, 40, 118 politipski 10,15, 17—18,21,29, 70, 118, 120

poluvrste 17—18, 21

14—23,

25—29, 32, 51, 53, 58, 61—63, 67, 70—71, 74, 88—91, 114, 116, 118, 121 populacioni koncept vrste 8,114 potomačke vrste 15 pragmatični koncept vrste 15 predačke vrste 34, 70 primarna izolacija 70 princip biološke klasifikacije 34

princip holofiletizma 76 princip homonimije 112,115 princip klasifikacije 9 princip kompetitivnog isključivanja 70 princip korespondencije 39 princip kovarijacije 22 princip Iineovske hijerarhije 35 princip monofiletizma 76 princip parsimonije 78,86 princip prioriteta 112,115 princip prve revizije 115,116 princip rangiranja 38 princip retroaktivnosti 116 princip taksonomske slobode 117

prospektivan princip 34 pseudogamija 16

43, 78

sinonim 22,106,115, 117—118, 120, 123

sinonimija

9, 102, 104, 106,115,

117, 120

sistematika 7—11,2o, 99,102 socijalna varijabilnost 24 specijacija 9, 12, 15—16, 21, 27, 37,

77—78

specijski karakteri 88 stazipatrička specijacija 27 superspecijski karakteri 88 supervrste 17—18, 21, 36,70

T

takson

10—12,17, 21—22, 31,34,

37, 47, 68, 70, 75, 77—78, 80—83, 85, 99—100, 103,109, 112, 117—120, 154

taksonomija

7—9, 11—13,

18—22, 32—33, 38, 43: 48, 51—52, 54—55, 57—58, 63, 69, 72—74, 95, 103, 105,108, 115, 119, 121

taksonomski karakteri

25, 36, 38, 69—7175, 92,107 tipolog 37

43, 58, 63.

tipologija 21,105 tipološka taksonomija 107 tipološki 10,13, 19—20, 71, 88, 99—100, 107, 114

R radioimunoanaliza

57

rasa 18—19, 24

reakcija fiksacije mikrokomplemenata 56 redundantni karakteri 73,75 redundantnost 62 rekapitulacioni pristup 76 reproduktivna izolacija 13, 15—17, 21—22, 27, 29, 36

roditeljske vrste 76, 78—79

sinapomorfni karakteri

15, 17, 27, 29, 53.

5 sekundarna izolacija 7o serološki karakteri 55 sestrinske vrste 8, 13, 16, 18 sezonska varijabilnost 22—24, 90 simpatrička specijacija 27 simpatričke vrste 16 simpleziomorf1 41, 76—77 sinapomorf1 32—33, 39, 41, 43, 70,

tipološki koncept vrste 13 tipske vrste 120 traumatska varijabilnost 25

U uniparentalna reprodukcija 16, 23

uređeni karakteri 85 uzrasna varijabilnost 23

V validni karakteri 54 vangrupno poređenje 76 varijabilnost 7,10, 12—13, 16—26, 28, 43747, 51, 67,75, 78, 88—89,103, 105

vremenska specijacija 27

Z začetničke vrste 80

72, 76—80, 82—83, 85

165

Predrag Simonović PRINCIPI ZOOLOŠKE SISTEMATIKE

Prvo izdanje, 2004. godina

Izdavač

Zavod za udžbenike i nastavna sredstva Obilićev venac 5, Beograd Likovni urednik

mr Tamara Popović—Novaković Lektor

Rosanda Vučićević Korice i računarska priprema

Branislav L.Valković Korektor

Ružica Živanović Grafički urednik

Dušan Milosavljević

Obim: 101/2 štamparskih tabaka

Format: 16,5 x 23,5 cm Tiraž: 500 primeraka Rukopis predat u štampu septembra 2004.godine. Štampanje završeno septembra 2004. godine. Štamparija,,Bakar'i Bor

K 8. 36549

www.zavod.co.yu1

78 8 617 3 0 5 49