Obecná ekologie [1 ed.]

Citation preview

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta životního prostředí Katedra ekologie

Obecná ekologie Miroslav Šálek & Filip Harabiš

Praha 2015

Úvod, biodiverzita

Předmluva Předmluva

Toto skriptum je určeno především studentům prvních ročníků fakult České zemědělské univerzity v Praze jako základní studijní pomůcka v předmětech Obecná ekologie a Základy ekologie. Jako užitečné je ale mohou shledat i studenti vyšších ročníků v navazujících ekologicky zaměřených předmětech i studenti připravující se na státní závěrečné zkoušky, při nichž je obecná ekologie povinným předmětem. Jelikož je tento předměn určen i studentům technických oborů, kteří mohou být limitováni nedostatečnými znalostmi biologie a ekologie popisovaných organismů, je tento text doplněn o řadu příkladů ve formě supplementu. Skriptum sestává z 12 kapitol řazených v souladu s přednášenou látkou. Jsou zde vysvětleny základní ekologické pojmy a principy spolu s uvedením řady konkrétních příkladů z přírody střední Evropy. Věříme však, že studenti rádi využijí i další zdroje k doplnění svých vědomostí, k čemuž je určen výběr snadno dostupné literatury převážně z domácích periodik, zařazený na konci každé kapitoly. Součástí každé kapitoly jsou také otázky k přemýšlení, jejichž cílem je motivovat studenty k zamyšlení se nad právě prostudovaným textem a naznačit způsob, jímž budou formulovány otázky při závěrečné zkoušce. Tento materiál je volně dostupný v systému moodle.czu.cz a zde bude i průběžně aktualizován a doplňován v souladu s přednášenou látkou.

Za odborné rady a podnětné připomínky k předchozím verzím těchto skript velmi děkujeme zejména kolegům Bohumilu Mandákovi, Janu Růžičkovi, Jiřímu Vojarovi a Martině Nentvichové.

Listopad 2015

Autorský kolektiv

1

1

Úvod, biodiverzita

1 Vymezení pojmu ekologie a úrovně ekologického přístupu 1.1 Předmět ekologie i.

Ekologie je nauka o živých organismech, důsledcích jejich vzájemného působení a jejich vztazích k okolnímu prostředí. Cílem ekologie je porozumět obrovské rozmanitosti (diverzitě) organismů na Zemi a vysvětlovat zákonitosti, které tuto diverzitu ovlivňují. Podle současného pohledu je člověk chápán nejen jako jeden z organismů (není vyčleňován zvlášť), ale i z významných činitelů ovlivňujících světovou biodiverzitu.

ii.

Ekologie je multidisciplinární věda, která čerpá z mnoha dalších vědních oborů, zejména ze zoologie, botaniky, mikrobiologie, fyziologie, chemie, fyziky, geologie, geografie a dalších, a vytváří přitom svůj specifický způsob vnímání přírody a dějů v ní probíhajících.

iii.

Z aplikace poznatků ekologie čerpá moderní ochrana přírody, krajinné plánování i zájmové obory, jakým je např. myslivost. Využívají zejména informace o tom, jak jednotlivé druhy organismů využít ve svůj prospěch, zda a jakým způsobem jsou druhy ohrožovány, jak lze zajistit jejich účinnou ochranu nebo jak se bránit těm druhům, jejichž aktivity jsou v rozporu se zájmy člověka.

Podle předmětu studia je ekologie tradičně členěna na autekologii, demekologii a synekologii. i.

Autekologie se zabývá jedinci v rámci jednotlivých druhů organismů. Zkoumá variabilitu přírody prostřednictvím tvarů, zbarvení, tělesných rozměrů, způsobů rozmnožování a projevů chování organismů, porovnává tyto vlastnosti mezi různými druhy a hledá obecné zákonitosti projevů živé hmoty.

ii.

Demekologie hodnotí stav a strukturu populací jednotlivých druhů. Jejím cílem je pátrat po příčinách variability početnosti populací v čase a prostoru.

iii.

Synekologie je naukou o společenstvech organismů. Popisuje druhové složení a druhovou pestrost skupin živočichů a rostlin obývajících konkrétní stanoviště a pokouší se objasnit zákonitosti soužití různých druhů rozborem vzájemných mezidruhových vztahů (interakcí) mezi jejich populacemi. 2

1

Úvod, biodiverzita Cílem zájmu ekologa bývá biologický druh se svou výlučnou ekologickou nikou, kterou můžeme chápat také jako soubor všech podmínek nutných k přežití a rozmnožování druhu (kapitola 2). Ekologická nika druhu je odrazem jeho konkrétních adaptací a svébytného životního stylu. Druhy nejsou v čase konstantní, ale vyvíjejí se, vznikají nové a jiné naopak vymírají (kapitola 3). Nejčastěji však takový druh bývá zkoumán skrze jeho populace spolupodílející se na utváření společenstev, v rámci nichž vstupuje do interakcí s jinými druhy. S vyššími organizačními jednotkami, populacemi a společenstvy, se seznámíte v kapitolách 4, 5 a kapitole 7. Stejně jako jednotlivé druhy, tak i společenstva se v čase mění. Vývoj společenstva v relativně krátkém časovém úseku, tedy v období, které je pozorovatelné během života člověka, se nazývá sukcese. O sukcesi se dozvíte více v kapitole 8. V dalších kapitolách se dočtete, že za určitých podmínek může každý druh osídlit celou planetu. Chtěly by to všechny druhy, a proto jsou interakce mezi nimi nevyhnutelné. O pozitivních i negativních vztazích (interakcích) mezi druhy pojednává kapitola 6. Ačkoliv se jednotlivé organismy od sebe stavbou těla výrazně liší, můžeme u nich nalézt i společné znaky a vlastnosti. Rostliny jsou příkladem modulárních organismů. Výsledkem embryonálního vývoje zygoty je modul, který produkuje další moduly (trsy s různým počtem stonků, listů aj.). Podoba modulárních organismů je ovlivňována prostředím daleko silněji než u unitárních organismů. Mezi unitární organismy řadíme většinu živočichů, pro něž platí stálý počet částí těla (např. všichni psi mají dvě uši a nezáleží, zda žijí v Africe ři Evropě). Nejen vzhled, ale i další životní projevy živočichů i rostlin se vyvíjejí v reakci na prostředí, ve kterém žijí. Navíc je silně ovlivňují ostatní jedinci, kteří s nimi sdílí společný prostor. Pokud uvažujeme celý tento komplex činitelů, tedy všechny jedince, prostředí, které je obklopuje, i jejich vzájemné vztahy a toky energie a látek, které mezi nimi proudí, máme již co do činění s celým ekosystémem, jemuž je věnována kapitola 9. V předposlední kapitole skript (kapitola 10) krátce nahlédnete do obecných zákonitostí, které ovlivňují rozšíření rostlin a živočichů na Zemi. Poslední kapitola 11 popisuje členění zemského povrchu do jednotlivých oblastí podle převažujících životních forem a dozvíte se, které převažující faktory ovlivňují charakter oblasti, kde se různé druhy organismů vyskytují.

3

1

Úvod, biodiverzita

1.2 Biodiverzita Biodiverzitu, tedy biologickou rozmanitost, je možno sledovat na různých úrovních. Ekologie může zkoumat rozmanitost jedinců v rámci jedné či více populací vyjádřenou na úrovni genů, genotypů či fenotypových projevů svých nositelů. Na jiné úrovni je možné popisovat rozmanitost biotopů v rámci ekosystému. Nejčastěji je ale diverzita v ekologii chápána jako rozmanitost společenstva z hlediska počtu druhů, kterými je společenstvo tvořeno. Ekologie zkoumá, které faktory a procesy diverzitu ovlivňují, tedy proč je někde druhu více a jinde naopak méně. V závislosti na sledovaném geografickém měřítku je možno rozlišovat následující tři úrovně náhledu na biodiverzitu: i.

Globální (bio)diverzita vyjadřuje celkový počet druhů organismů obývajících celou Zemi. Rozdíl mezi známým, popsaným, a systematickou biologií pojmenovaným počtem druhů a odhadem skutečné globální diverzity je značný. Doposud bylo popsáno kolem 2,0 miliónů druhů organismů, odhady světové biodiverzity se přitom pohybují mezi 10 a 100 milióny žijících druhů. Nejpočetnější skupinou jsou patrně členovci (Arthropoda), velmi nedokonale prozkoumané jsou i prokaryotní organismy (zejména bakterie) a hlístice (Nematoda). Rozpoznávání druhů u některých skupin organismů je velmi problematické, v řadě hůře dostupném prostředí (např. v tropických lesích, na korálových atolech čiv v hlubokomořských příkopech) známe jen zlomek z předpokládaného počtu vyskytujících se druhů. Sledujeme-li celý zemský povrch, je biodiverzita jednotlivých oblastí velmi nerovnoměrná (existuje výrazný gradient od rovníku k pólu), proto dále rozlišujeme regionální a lokální diverzitu:

ii.

Regionální (bio)diverzita je druhová rozmanitost a její prostorová variabilita v rámci větších geografických oblastí, rozlohou přibližně srovnatelných s velikostí areálů rozšíření jednotlivých druhů (řádově tedy části kontinentů). Na regionální úrovni porovnáváme zejména celkový počet druhů a vyšších taxonů, k nimž tyto druhy náleží. Klíčové pro vysvětlení rozdílů v diverzitě na úrovni regionů jsou procesy vzniku druhů (speciace), jejich vymírání (extinkce) spojené s událostmi probíhajícími na regionální, ale i globální úrovni.

iii.

Lokální diverzitu reprezentuje druhová rozmanitost konkrétních společenstev daného území. Lze ji jednoduše vyjádřit počtem druhů nebo některými z indexů druhové diverzity, které umožňují porovnávat různá společenstva. Ekologie tradičně studuje předpoklady a důsledky koexistence více druhů v jednom společenstvu,

čehož

se

následně

mezidruhových interakcí. 4

týká

zejména

široká

problematika

1

Odezvy druhů na faktory prostředí

2 Odezvy druhů na faktory prostředí, ekologická nika, adaptace Každý organismus je během svého života trvale ovlivňován okolním prostředím, které jej do jisté míry limituje. Okolní prostředí je tvořeno abiotickými faktory (horniny, minerály, organické sloučeniny, voda, plyny, světlo, teplo) a biotickou složkou (ostatní organismy v rámci mezidruhových vztahů). Biotické faktory prostředí tedy zahrnují působení konkurentů, predátorů, parazitů a symbiontů (kapitola 6). Odezvy na němohou být okamžité - na úrovni ekologického času, a dlouhodobé - na úrovni evolučního času. Dlouhodobým odezvám je věnována kapitola 2.4 Adaptace.

2.1 Podmínky a zdroje, ekologická valence V rámci faktorů prostředí můžeme rozlišovat mezi podmínkami a zdroji. Podmínky jsou všechny vlastnosti prostředí, které mohou organismus významně ovlivňovat, avšak nelze je vyčerpat. Patří mezi ně například teplota vzduchu, vlhkost, pH vody nebo fotoperioda. Naproti tomu zdroje představují tu část prostředí, kterou lze vyčerpat. Následný nedostatek zdrojů vede ke konkurenčnímu boji. Mezi zdroje můžeme zařadit živiny, vodu, úkryty, místa pro rozmnožování, sexuální partnery a v případě rostlin také světlo ve fotosynteticky využitelné části spektra. U každého druhu můžeme vypozorovat, jak

se

jeho

výskyt,

početnost

a

Obr. 2.1 Znázornění odezvy (průměrného ročního přírůstku na stanovišti) u hypotetického druhu na relativní vzdušnou vlhkost.

rozmnožovací schopnost mění v závislosti na intenzitě působení různých podmínek prostředí a dostupnosti zdrojů. Vždy přitom

můžeme

nalézt

optimální

hodnoty jednotlivých faktorů, v jejichž rozmezí druh prosperuje nejlépe. Mimo toto optimum prosperita druhu klesá, a to až k mezním hodnotám, jež druh není schopen vzhledem ke svým vlastnostem a schopnostem již tolerovat. Rozpětí mezi těmito mezními hodnotami nazýváme ekologickou amplitudou druhu, nebo také ekologickou valencí. Tato koncepce odezvy druhů na faktory prostředí je známa jako Shelfordův zákon tolerance. 5

2

Odezvy druhů na faktory prostředí Druhy

stenovalentní

mají

úzkou

ekologickou valenci (specialisté), druhy euryvalentní (generalisté) mají naopak širokou ekologickou valenci. Doplňující Liebigův zákon minima pak upozorňuje na skutečnost, že i kdyby všechny ostatní podmínky a zdroje dosahovaly pro druh optimálních hodnot, postačuje jediný faktor prostředí mimo rozmezí tolerance (v nedostatku), aby druh nemohl v daném prostředí existovat.

6

2

Odezvy druhů na faktory prostředí

2.2 Abiotické faktory 2.2.1 Světlo Světlo

představuje

viditelnou

část

spektra

slunečního záření v oblasti vlnových délek zhruba 260-760 nm. Nejdůležitějším přírodním procesem závislým na světle je fotosyntéza rostlin, neboť je zdrojem veškeré energie pro fungování celého ekosystému. Světlo však ovlivňuje chování živočichů i přímo, a to svou kvalitou (vlnovou délkou), intenzitou (energetickou vydatností) a délkou působení. Řada živočichů vnímá změny délky světelné části dne tzv. fotoperiodu, prostřednictvím fotoreceptorů. Fotoreceptory spouštějí sérii složitých hormonálních reakcí, jejichž výsledkem je určité chování, fotoperiodismus. Pravidelná proměnlivost v působení světla během denního cyklu vyvolává u živočichů cirkadianní rytmy, jakými jsou načasování sběru potravy, odpočinku či teritoriální chování. Podle rozložení cirkadianní aktivity rozlišujeme druhy denní (diurnální), noční (nokturnální), soumračné (krepuskulární), případně druhy arytmické. I u denních živočichů však bývá hlavní období aktivity omezeno na časné ranní hodiny a dobu před soumrakem, zatímco u nočních živočichů to bývá první polovina noci a několik hodin krátce před rozedněním. U některých rostlin vyvolává střídání dne a noci spánkové pohyby tzv. nyktinastie projevujiící se např. jako zavírání listů. Změny světelného režimu během roku jsou příčinou sezónní neboli cirkaannuální rytmicity životních projevů. Biorytmy mohou být vyvolány i změnami teploty nebo vlhkosti, pokud se tyto změny vyznačují dostatečnou pravidelností. Mezi sezónní biorytmy patří např. jarovizace a nástup vegetačního období u rostlin, a migrace, shlukování, výměna srsti či opeření, tvorba tukových zásob, nástup hibernace či pohlavní aktivita u živočichů. U některých druhů pohlavní aktivita vzrůstá na jaře, kdy se den prodlužuje (drobné šelmy, ptáci), u jiných naopak na podzim (jelen lesní). Je ovšem znám také tzv. podzimní tok u tetřevovitých vyvolaný zřejmě také zkracující se fotoperiodou. Vliv délky fotoperiody na zpožděnou implantaci zárodků v děloze (tzv. utajená březost) byl prokázán u některých jelenovitých, medvědovitých a kunovitých, tedy u druhů s delší dobou březosti. Tato výhodná adaptace umožňuje načasovat náročnou péči o narozené potomstvo do optimálního období časné vegetační sezóny. Popsané projevy jsou nápadnější v zeměpisných šířkách dál od rovníku v souvislosti s rostoucí sezonalitou. Organismům jsou tyto rytmy vrozené a teprve při jejich dlouhodobém narušování (například experimentálně) se jejich pravidelnost postupně vytrácí. Například umělé pouliční osvětlení (světelné znečištění) ve městech ovlivňuje aktivitu kosa černého 7

2

Odezvy druhů na faktory prostředí natolik, že jeho zpěv můžeme ve městě zaznamenat už v únoru, tedy o měsíc dříve než v přírodě mimo dosah pouličních lamp. 2.2.2 Teplota Teplota představuje limitující faktor pro většinu rostlin a živočichů. Dospělí ptáci a savci jsou jediní živočichové s dokonalou endotermií. Jejich tělesná teplota je udržována téměř výlučně metabolismem, takže jsou relativně nezávislí na teplotě okolního prostředí. Tím se podstatně liší od ektotermů, kteří nejenže vytvářejí málo tepla, ale zároveň je rychle ztrácejí (např. plazi), takže jejich tělesná teplota výrazně závisí na teplotě okolního prostředí. Ptáci a savci se vyznačují schopností udržovat stálou tělesnou teplotu (homoiotermií), která může být o dost vyšší než teplota prostředí (u ptáků 39-40 °C, savci 36-37 °C). Menší a aktivnější druhy mívají teplotu těla vyšší, přičemž její kolísání je největší při povrchu těla, zatímco orgány mají teplotu nejstálejší. Teplota tělního jádra je udržována mechanismy (adaptacemi), jež účinně regulují teplotní spád mezi tělem a okolním prostředím. Na udržení stálé teploty připadne okolo 70-90 % energie získané metabolismem. Na pokles okolní teploty reagují endotermové zrychlením metabolismu, což klade zvýšené nároky na příjem potravy. Zrychlování metabolismu má samozřejmě své limity. Horní hranici přežití představuje tzv. vrcholový metabolismus, který dosahuje zhruba čtyřnásobku základního metabolismu. Jeho překročení může být jen krátkodobé. V důsledku vyčerpání organismu se životní pochody zpomalují, teplota těla klesá pod kritickou mez a živočich hyne. Adaptacemi vůči ztrátám tepla jsou zejména izolace srstí, peřím, podkožním tukem a také kontrola průtoku krve periferními oblastmi těla. Kromě metabolického tepla mohou živočichové získávat teplo tzv. svalovým třesem. Jde o krátkodobě vysoce účinný, ale energeticky velmi náročný způsob výroby tepla. Vztah mezi velikostí těla a tepelnými ztrátami popisují Bergmannovo a Allenovo pravidlo (kapitola 3.1). Významným biorytmem vyvolávaným periodickým poklesem teploty v průběhu roku je zimní spánek neboli hibernace u živočichů a dormance semen u rostlin. Hibernace je regulovaný děj, který je souhrou nervové, hormonální a svalové činnosti. Známí jsou jím ježci, sysli a netopýři, ale částečně také medvěd a jezevec. Ti však snižují teplotu jen o několik stupňů a zachovávají si schopnost rychlého probuzení. Tento specifický typ řízené hypotermie je nazýván zimní letargií šelem nebo také nepravým zimním spánkem. Obdobou hibernace je letní spánek, estivace, který se u některých druhů dostavuje při zvýšení teploty prostředí na 45-50 °C. Dormance semen je jev, kdy nedochází ke klíčení, i když jsou pro ně vhodné podmínky. Může být podmíněna geneticky i vlivem vnějších podmínek prostředí.

8

2

Odezvy druhů na faktory prostředí 2.2.3 Vlhkost Voda spoluvytváří vnitřní prostředí živých těl, v nichž zajišťuje stálý osmotický tlak a rozvádí živiny, hormony a další látky po těle. Výdej vody z těla se děje transpirací přes pokožku a jde o nejúčinnější způsob, jak zbavit tělo nadbytečného tepla nahromaděného metabolismem. V suchém a horkém prostředí, kde hrozí přehřátí organismu, je odpařovací chlazení (pocení) sice vysoce účinným, ale zároveň rizikovým procesem, neboť vede ke značným ztrátám vody. Ztráta vody v rozmezí 15-20 % přitom může končit smrtí organismu. Existuje proto celá řada adaptací od mechanických po fyziologické (hustota srsti, redukce potních žláz, suché výkaly), které snižují nežádoucí výdaje vody. Psi, kočky a někteří kopytníci mají v nosní dutině velkou žlázu vylučující sekret, který je hlavním zdrojem vody pro odpařovací chlazení na nosní sliznici. Z hlediska vodních ztrát je poměrně nehospodárným, avšak účinným mechanismem výdeje tepla tzv. polypnoe. Jde o mělké, ale rychlé dýchání s otevřenou tlamou (např. u psů). Jeho výhodou jsou omezené ztráty životně důležitých solí. Také u rostlin má vlhkost zásadní vliv. Často indukuje klíčení a ovlivňuje vodní bilanci, i další fyziologické projevy rostlin (např. fotosyntézu). U některých rostlin se objevuje např. hydrotropismus – kořeny rostou ve směru vlhkostního gradientu.

2.3 Ekologická nika Souhrn všech podmínek nutných k přežití a rozmnožování druhu, ale zároveň také soubor všech jeho životních projevů, jimiž ovlivňuje jiné organismy ve svém okolí, nazýváme ekologickou nikou druhu. Obecná definice tohoto pojmu se vzhledem k jeho mnohorozměrnosti vymiká naší představivosti. Někdy, zjednodušeně, bývá definována jako souhrn všech vlastností a nároků druhu na prostředí včetně jeho role v něm. Pojem ekologické niky musí být tedy vždy spjat s konkrétním biologickým druhem, který tuto niku vytváří. Velmi často se v literatuře setkáme s termínem potravní nika. Ta zahrnuje nejen spektrum potravy, jíž se daný druh živí, ale také prostředí, v němž potravu získává, obvyklý způsob a denní dobu lovu a další proměnné. Například v potravě kalouse ušatého Asio otus převládají hraboši, které tato sova loví nízkým letem nad otevřenou krajinou nejčastěji za soumraku a před rozedněním. I když druhovým složením potravy a výběrem prostředí se kalousovi podobá poštolka obecná Falco tinnunculus, její ekologická nika je odlišná, neboť častou loveckou strategií poštolky je lov za denního světla. I tyto zdánlivě nepatrné rozdíly mohou mít vliv na to, kteří jedinci v populaci kořisti budou více loveni tím kterým predátorem.

9

2

Odezvy druhů na faktory prostředí Takové oddělení ekologických nik snižuje riziko mezidruhové konkurence i mezi druhy s podobnými potravními nároky. Riziko konkurence klesá s rostoucí nabídkou potravy, naopak při jejím nedostatku může dojít až k trvalému konkurenčnímu vyloučení slabšího konkurenta ze společenstva, pokud je obou druhů velký a konkurence trvá příliš dlouho.

2.4 Adaptace Rozšíření nového znaku nebo vlastnosti v populaci v důsledku dlouhodobého selekčního tlaku okolního prostředí nazýváme adaptací. Tímto termínem rozumíme jak výsledek procesu, tak i samotný proces. Adaptace můžeme rozdělit na: i.

Morfologické adaptace představující přizpůsobení druhu nebo populace prostřednictvím dědičného morfologického projevu, např. zbarvením, velikostí či tvarem. Obvykle jde o důsledek dlouhodobého vlivu predace nebo klimatických podmínek. Mechanismus spočívá v tom, že z populace jsou přednostně eliminováni ti jedinci, kteří daným znakem nedisponují. Zvýhodnění jedinci nesoucí adaptivní znak mají tedy i více potomků, kteří zajišťují šíření tohoto znaku v další generaci. Rostliny, které jsou limitované v pohybu, mají řadu adaptací na pasivní i aktivní šíření. Nejčastěji se u rostlin vyskytuje adaptace na přenos živočichy – zoochorie nebo větrem – anemochorie.

ii.

Fyziologické adaptace souvisejí s životními pochody a fyziologickými funkcemi.

Příkladem

fyziologických

adaptací

jsou

termoregulační

mechanismy či zimní spánek, jež mohou být spouštěny a řízeny množstvím či kvalitou potravy nebo intenzitou slunečního záření. U savců mírného pásma dochází ke změnám v izolačních vlastnostech srsti v souvislosti se sezónními změnami v teplotě prostředí. Zimní srst lišky obecné snižuje kritickou dolní teplotu prostředí (tj. hranici, při níž může být stále zachovávána základní úroveň metabolismu, aniž by došlo k podchlazení organismu) až o 20 ˚C. Jinou důležitou adaptací je nízká teplota lysých nášlapných podušek, která se může u některých savců při nízkých teplotách prostředí pohybovat okolo 0 ˚C, takže sníh na nich netaje a nemůže tak dojít k přimrznutí k podkladu. Řadou morfologicko-fyziologických adaptací na drsné klima se vyznačují severské rostliny. Tyto rostliny jsou nízké s malými listy (snižují výpar) a mají dlouhý kořenový systém dosahující pod úroveň permafrostu. Disponují také řadou fyziologických adaptací, umožňující fotosyntézu i za nízkých teplot pod sněhovou pokrývkou. 10

2

Odezvy druhů na faktory prostředí iii.

Behaviorální adaptace představují vrozené prvky chování. Např. sluka lesní Scolopax rusticola inkubující snůšku „spoléhá“ na své maskování a opouští hnízdo teprve v bezprostřední blízkosti predátora, čímž zvyšuje šanci, že ji slídící predátor přehlédne. U některých ptačích druhů bylo experimentálně potvrzeno, že při přiblížení predátora k hnízdu zpomalí sedící samice rychlost dechu a tepovou frekvenci, čímž omezí vysílání pachových a tepelných signálů, a sníží tak riziko prozrazení hnízda. U jiných ptačích druhů, zejména těch hnízdících na zemi, nacházíme dokonalé maskovací zbarvení vajec ve snůškách.

Ne všechny adaptace však měly v minulosti stejnou úlohu, kterou plní i v současnosti. Například ptačí peří bylo původně strukturou sloužící pravděpodobně pouze k izolaci těla a plnilo tedy termoregulační funkci. Zdokonalená podoba opeření ovšem umožnila ptákům létat, a tak se funkce peří rozšířila i na aktivní let. Takovým znakům a vlastnostem, které vznikly původně k jinému účelu, než k jakému jsou účinně využívány v současné době, říkáme exaptace a procesu jejich vzniku preadaptace. O mnohých užitečných vlastnostech se ovšem domníváme, že při jejich vzniku měla velký vliv pouhá náhoda a že tedy nejde o přímou adaptivní odezvu na nějaký faktor vnějšího prostředí. Soubory adaptací účelně sloužících určitému záměru mohou mít charakter strategií: můžeme rozlišovat potravní, rozmnožovací či obranné strategie. Dohromady utvářejí celkovou životní historii („life-history“) druhu. 2.4.1 Lokální adaptace Příslušníci jedné populace jsou si podobnější nejen proto, že měli pravděpodobně více společných předků než jedinci z lokalit vzájemně vzdálenějších, ale čelili také shodným místním vlivům prostředí. Různé populace se proto mohou lišit svými lokálními (místními) adaptacemi. Vlastnosti výhodné v jednom prostředí či v některých generacích nemusejí být stejně užitečné jinde nebo jindy. Tento jev lze velmi dobře demonstrovat při tzv. přesazovacích experimentech, kde jsou jedinci z určitého prostředí přesazovány do „nových“ podmínek. Soubory jedinců se stejnými lokálními adaptacemi bývají označovány jako ekotypy. Jsou dobře známy například u populací lesních dřevin, které jsou ve srovnání s živočišnými populacemi stálejší a navíc úžeji vázané na specifické kombinace faktorů prostředí (např. charakter geologického podloží, rozložení srážek, teplot a sněhové pokrývky během roku aj.). Lokální charakter mohou mít zejména různé projevy chování. Při výběru teritoria živočichové zohledňují různé okolnosti, například riziko predace či vzdálenost potravního zdroje pro sebe či pro budoucí potomstvo, mohou také přesně načasovat započetí snůšky či 11

2

Odezvy druhů na faktory prostředí kladení mláďat nebo upřednostňovat určitý typ potravy. Pokud je některý typ chování dlouhodobě „odměňován“ úspěšným rozmnožováním a toto chování se dědí z rodičů na potomky prostřednictvím kombinace genů, pak lze hovořit o adaptivním chování. Studiu adaptivního chování je věnováno celé odvětví ekologie zvané behaviorální ekologie. Rozdíly mezi populacemi však mohou být příliš jemné na to, abychom je uměli v přírodě postřehnout a náležitě popsat. Přestože o těchto místních adaptacích víme stále velmi málo, soudí se, že právě ony klíčovým způsobem ovlivňují reprodukční zdatnost jedinců a podobu příslušné populace.

Kontrolní otázky 1.

Konkretizujte na vybraném druhu rostliny a živočicha jejich zdroje a podmínky.

2.

Za jakých okolností představuje světlo podmínku a kdy zdroj?

3.

Jsou druhy s rozsáhlými areály spíše stenovalentní nebo euryvalentní?

4.

Jaký je rozdíl mezi endotermií a homoiotermií? Může existovat homoioterm, který zároveň není endotermem?

5.

Jaké znáte adaptace vůči vysokým a jaké vůči nízkým teplotám u živočichů a rostlin?

6.

Co říká Liebigův zákon minima?

7.

Znáte nějaké další případy pasivního šíření rostlin zoochorií a anemochorií? Existují podobné adaptace i u živočichů?

8.

Jak účinná je fotosyntéza z hlediska využívání světelného záření dopadnuvšího na Zemi?

9.

Kolik faktorů může určovat ekologickou niku druhu? Lze si niku prostorově představit

10.

Proč druhy realizují obvykle užší niku, než určuje jejich nika

fundamentální?

11.

Může být ekologickou nikou rašeliniště, les nebo říční tok?

12

2

Druh, speciace, evoluce

3 Druh, speciace, evoluce 3.1 Druh a druhové koncepce Pojem druh (specie, species) je jedním z klíčových pojmů celé biologie ale i ekologii. Přesná definice druhu je nutná např. při prostorovém, časovém nebo koncepčním vymezení populace nebo při studiu druhové diverzity společenstev. Nejčastěji je druh definován tzv. biologickou koncepcí druhu – jako soubor jedinců, kteří si navzájem vyměňují genetickou informaci a jsou schopni mít plodné potomstvo. Biologický druh představuje podle tradiční definice soubor geneticky podobných jedinců, kteří mohou produkovat životaschopné a plodné potomstvo. Formálně je pak biologický druh jednoznačně určen výlučným rodovým a druhovým jménem s uvedením autora, který tento druh platně popsal. Například zajíc polní Lepus europaeus Pallas, 1778 (obr. 3.1) je nejrozšířenějším druhem z šesti druhů rodu zajíců obývajících Evropu. I když se občas kříží se zajícem bělákem (Lepus timidus Linnaeus, 1758) v místech jejich společného výskytu v Pobaltí, ve Finsku či Alpách, jsou jejich hybridi neplodní (sterilní). Rozšíření každého biologického druhu na Zemi je omezeno nejen geograficky jeho druhovým areálem, ale také stanovištně čili topicky. Říkáme, že druh je vázán na určité prostředí či biotop. Každý druh vytváří druhové populace, tedy skupiny jedinců všech vývojových stadií (vajíček, mláďat, dospělců), které obývají společné území. Obr. 3.1 Zajíc polní Lepus europaeus Pallas, 1778 je nejrozšířenějším zástupcem z šesti druhů rodu zajíců Lepus obývajících Evropu. V systematických

studiích

(na

rozdíl

od

ekologických) je nutno u latinského názvu uvádět i jméno autora, který druh platně popsal.

13

3

Druh, speciace, evoluce Každý druh se vyznačuje souborem specifických vlastností a znaků, jimiž se liší od jiných druhů. Zároveň ale i mezi jedinci v rámci jedné populace nacházíme větší či menší individuální rozdíly ve velikosti, zbarvení, ale i schopnostech čelit různým faktorům prostředí, nepřátelům, ale i ostatním příslušníkům populace. Jedním z významných mechanismů, přispívajících ke vzniku těchto rozdílů, jsou náhodné genetické mutace. Rozdílné vnější projevy jedinců jsou také výsledkem různých kombinací genů získaných od rodičů a v případě rozdílů v chování hraje roli schopnost učit se od ostatních příslušníků populace. Tato individuální variabilita je nezbytným základem pro vývoj populace, a tedy i druhu samotného. Jedinci, kteří jsou vybaveni kombinacemi vlastností, s nimiž snáze v danou chvíli odolávají nepříznivým vlivům svého okolí, zanechají více potomků. Tito jedinci mají nejvyšší zdatností, neboli fitness. V daném okamžiku jsou nositeli nejvýhodnější kombinace individuálních vlastností, které prostřednictvím svých genů předávají do další generace. Určují tak budoucí podobu druhové populace. Jak je zřejmé, k tomuto vývoji napomáhá velká vnitropopulační variabilita (možnost kombinovat široké spektrum genů a přiblížit se tak lokálnímu optimu podmínek), naopak nízká variabilita (zejména na úrovni genů, tedy nízká genetická variabilita) v rámci populace zvyšuje riziko jejího vymření v důsledku nízké schopnosti adaptovat se na změny podmínek. Z pohledu biologické koncepce druhu je zdůrazněna hlavně souvislost s genetickou spojitostí (kontinuitou) jedinců v populaci (tzn. dle biologické koncepce je druh tvořen jedinci schopnými se rozmnožovat a mít plodné potomstvo). To, zda jsou dva jedinci schopni se pohlavně rozmnožovat, ale můžeme jen těžko posuzovat při studiu neživých exemplářů (např. muzejních exponátů). Řada druhů je lidstvu známa pouze na základě často omezené série jedinců, uložených ve sbírkách muzeí. Protože v těchto případech není možné aplikovat biologickou koncepci druhu, nabízejí se i jiné druhové koncepce, založené nejen na kritériu rozmnožování. Některé více zohledňují příbuzenské (genealogické) souvislosti, jiné spíše ekologickou klasifikaci nebo chápou druhy účelově jako rozeznatelné (diagnostikovatelné) jednotky. Do koncepce založené na vyjádření celkové podobnosti patří morfospecies, morfologicky chápaný druh. Představuje jej soubor jedinců, kteří se sobě navzájem morfologicky podobají (např. na základě znaků vnější morfologie, celkové podobnosti apod.). Tato koncepce je často chápána jako „nouzové“, pragmatické (účelové) řešení v taxonomii (neboli systematice = vědě o třídění organismů) a provizorně jsou používané zejména u řady druhově početných a málo prozkoumaných systematických skupin (např. u hmyzu, pavoukovců, hlístic atd.). Navíc, jedinci řady druhů používají mezi sebou k určení stejné druhové příslušnosti i jiných kritérií, než je vnější vzhled. Mohou např. využívat komunikace založené na signálech chemických (např. na feromonech; rozšířené je např.

14

3

3

Druh, speciace, evoluce u

hlodavců,

kůrovců

nebo

obalečů);

akustických

(např.

vibrace

křídel

s

charakteristickou frekvencí, vydávané rojem u některých dvoukřídlých, stridulace u kobylek, sarančí či červotočů, zpěv u ptáků) či optických (různé frekvence záblesků u jednotlivých druhů světlušek). Samotní jedinci příslušných druhů se tedy nemusí morfologicky natolik lišit, abychom nalezli spolehlivé, konstantně odlišné znaky, použitelné pro jejich determinaci. V taxonomii jsou nejčastěji používany tzv. fylogenetické koncepce druhu, které staví druhovou příslušnost na hodnocení historických a příbuzenských vztahů. Do této kategorie patří např. kladistická koncepce druhu, v níž je druh chápán jako soubor jedinců majících unikátního (výlučného) společného předka. Skutečné příbuzenské vztahy jednotlivých sledovaných taxonů není ale možné přímo rekonstruovat, hypotézy o nich můžeme vytvářet pouze za pomoci hledání sady unikátních, odvozených znaků, vlastních pouze dané skupině (nazývaných apomorfie), o kterých se soudí, že jejich nositelem byl již společný předek dané skupiny. Většinou jsou využívány znaky vnější morfologie, ale často se jako znaky používají i např. sekvence určité části jaderné, mitochondriální či plastidové DNA, biochemické znaky, etologické projevy apod. Problematické může být ovšem rozhodnutí, zda daný znak skutečně vznikl jedinkrát, a to u společného předka dané skupiny (a potom se nazývá homologický), nebo zda se vyvinul několikrát nezávisle na sobě, tj. paralelně u více, často poměrně nepříbuzných skupin pod vlivem podobných selekčních mechanismů (pak se takové znaky nazývají homoplázie a proces jejich vzniku označujeme jako konvergenci = sbíhavý vývoj).

15

Druh, speciace, evoluce Různé populace téhož druhu se mohou lišit též geograficky. Jedním z typických případů je tzv. klinální variabilita, projevující se ve velikosti těl či zbarvení křídel ptáků a motýlů, schránek plžů nebo u tvaru listů cévnatých rostlin. J jedinci z extrémně vzdálených populací mohou být proto hodnoceni různými autory víceméně subjektivně jako odlišné druhy, či geograficky chápané poddruhy (viz též Bergmannovo pravidlo). Pokud se jednotlivé populace vyskytují navíc v geograficky izolovaných (pod)areálech, je výsledné taxonomické hodnocení většinou poplatné nejspíše zvyklostem v dané systematické skupině. Variabilita v rámci druhu nemusí být podmíněna jen geograficky, ale může se týkat např. i různých „ras“ parazitů žijících u jednotlivých (odlišných) hostitelských druhů nebo skupin příbuzných úzce specializovaných fytofágů, vázaných ale na různé hostitelské rostliny (podobné situace vedly k formulování konceptu sympatrické speciace, viz dále). Klinální variabilitu ve velikosti těl a tělesných přívěsků endotermních živočichů vysvětlují tři ekologická pravidla: i.

Bergmannovo pravidlo říká, že jedinci populací v chladných oblastech dosahují větších rozměrů než v teplých oblastech. Předpokládá se, že jde o adaptaci na klimatické podmínky, neboť velké těleso má vyšší poměr objemu k celkovému povrchu těla a tepelné ztráty jsou proto nižší.

ii.

Allenovo pravidlo říká, že jedinci z chladných oblastí mají kratší uši, končetiny a daší výrustky těla než podobní živočichové z teplých oblastí. Opět jde o adaptaci umožňující lepší termoregulaci v závislosti na klimatu v oblasti výskytu.

iii.

Glogerovo pravidlo říká, že jedinci v severněji položených oblastech mají obvykle světlejší zbarvení než jedinci obývající jižní regiony blíže rovníku. Vysvětlení pro tento fenomén je několikerý. Například, přílišná pigmentace pokožky u savců na dalekém severu s limitujícím množstvím slunečního záření by bránila příjmu dostatečného množství UV záření nezbytného pro tvorbu vitaminu D. Stejně tak, tmavý pigment eumelanin v peří ptáků chrání pero před zhoubným působením parazitických bakterií a je proto užitečné mít tmavé opeření zejména v tropech s intenzivní bakteriální aktivitou.

3.2 Vývoj druhu v čase Pohled na biologické děje je ovlivněn použitým měřítkem času. Kratší časové úseky (zpravidla minuty až desetiletí) měří tzv. ekologický čas, při kterém můžeme přímo sledovat interakce mezi jednotlivými organismy a procesy probíhající ve společenstvech. Změny v genetické výbavě organismů a vývojové změny v rámci jednotlivých populací či druhů (např. vznik nových vlastností) se projevují teprve během mnohem delších časových úseků (většinou v řádech stovek až miliónů let), které lze popisovat měřítkem

16

3

Druh, speciace, evoluce tzv. evolučního času. Tyto procesy nejsou pro člověka přímo pozorovatelné, a jejich existenci proto musíme dokazovat nepřímo. Rozdíly si uvědomíme teprve při porovnání současných a jim příbuzných fosilních (vymřelých) druhů nebo při porovnání populací téhož druhu žijících delší dobu izolovaně v rozdílných přírodních podmínkách. Podoba každého druhu je formována po tisíce generací selekčními tlaky abiotických faktorů (sluneční záření, klima, ale také charakter úkrytů před predátory aj.) i biotických činitelů (konkurenti, predátoři, paraziti, bránící se kořist). Selekční tlak tedy můžeme kvantitativně hodnotit prostřednictvím fitness každého jedince s různými vlastnostmi, které jsou pak více (u jedinců s vyšší fitness) či méně (u jedinců s nižší fitness) předávány do další generace. Pozorovatelným výsledkem dlouhodobého procesu přírodního výběru čili selekce jsou různé adaptace. Tento pozvolný, ale nepřetržitý vývoj označujeme jako evoluce. Proces postupné přeměny jednoho druhu v druh nový nazýváme fyletickou změnou. Například v mořských sedimentech jsou v různě starých vrstvách uchovány zkamenělé schránky jednobuněčných dírkonožců (Foraminifera), které dokládají zvětšování, či zmenšování velikosti těl jediné vývojové linie dírkonožců v různých geologických obdobích patrně jako reakci na s dopadem na teplotu vody a úživnost mořských ekosystémů v důsledku dlouhodobých změn klimatu. Druhý způsob vzniku druhů se nazývá speciace. Na rozdíl od předchozího kontinuálního vývoje jednoho druhu zahrnuje štěpení jedné linie na dvě či mnoho dalších linií. Výsledkem je vznik dvou (či obecně několika) nových druhů z původního jediného druhu. I tento proces probíhá velmi pomalu na úrovni evolučního času, je však pravděpodobně základem veškeré biologické rozmanitosti, biodiverzity. Speciace může probíhat podle tří modelů: 1. Alopatrická speciace popisuje situaci, kdy je rozsáhlý areál původního druhu rozdělen na dvě relativně stejně velké části vznikem geografické bariéry (např. široký vodní tok, horský masiv, moře), takže obě vzájemně izolované populace již nadále procházejí dlouhodobým nezávislým vývojem. Vlivem různých abiotických i biotických činitelů se u vzájemně izolovaných populací na obou stranách bariéry pomalu hromadí odlišnézměny (viz genetický drift a adaptace, dále v této kapitole). Po dostatečně dlouhé době (pravděpodobně v řádu desetitisíců až milionů let, výjimečně i méně) se ani po zmizení bariéry nemohou jedinci obou populací již identifikovat jako příslušníci jednoho druhu – vytvoří se mezi nimi reprodukční bariéra. Vznikají dva sice příbuzné, ale již plnohodnotné druhy. Příkladem je oddělení bizona amerického Bison bison od zubra evropského Bison bonasus. Obdobně i u rostlin můžeme najít příklady druhů, jež se vyvinuly ze společného předka díky oddělení Ameriky a Euroasie, tj. díky prostorové

17

3

Druh, speciace, evoluce separaci původně spojité populace. V našich parcích často pěstovaný liliovník tulipánokvětý Liliodentron tulipifera pochází ze Severní Ameriky. Jemu blízce příbuzný druh liliovník čínský Liliodentron chinense roste v Číně. Předpokládá se, že zmíněné druhy vznikly ze společného předka před více než šesti miliony lety právě v důsledku oddělení obou kontinentů. Pokud zmizí geografická bariéra dříve, než dojde k vytvoření reprodukční bariéry mezi oběma druhy, obě populace zůstávají stále jediným druhem. V takovéto populaci bývá typická přítomnost vysoké variability řady morfologických znaků (např. zbarvení) v rámci druhového areálu. Někdy, na místě překryvu obou populací (na místě původní bariéry) vznikne tzv. hybridní zóna, kde žijí kříženci obou (pod-)druhů. Tyto situace jsou poměrně časté u řady rostlin a vzácněji se vyskytují i u živočichů. Ve střední Evropě je taková hybridní zóna prokázána např. mezi vránou obecnou černou Corvus corone corone a vránou obecnou šedou Corvus corone cornix či mezi komplexem tzv. „domácích myší“ Mus musculus a Mus domesticus. Často (nikoliv však např. u zmiňovaných vran) bývají jedinci z takové hybridní zóny sterilní (neplodní) či méně životaschopní než potomci vzešlí z rozmnožování jedinců výhradně v rámci (svých) oddělených skupin. V případě rostlin, které se kříží mnohem častěji než živočichové a takto vzniklé potomstvo není vždy sterilní, je výskyt hybridních zón relativně častým jevem. Příkladem mohou být druhy rodu svída Cornus. Svída krvavá Cornus sanguinea se vyskytuje na celém území České republiky, avšak pouze v klimaticky nejteplejších územích se potkává s východoevropským druhem svídou jižní Cornus australis. V tomto pásu společného výskytu je determinace svíd velmi obtížná, díky silné hybridizaci a následnému výskytu hybridogenního taxonu pojmenovaného jako svída uherská Cornus hungarica.

Obr. 3.6 Euroasijský druh s rozsáhlým areálem vrána obecná Corvus corone se vyznačuje dvěma výrazně odlišnými formami – v.o. šedou C. c. cornix (obr. vlevo) a v.o. černou C. c. corone. Tyto dvě

18

3

Druh, speciace, evoluce barevné formy vznikly pravděpodobně během poslední doby ledové ze dvou izolovaných populací v jižní Evropě. Nebyly však odděleny dostatečně dlouhou dobu na to, aby vznikla reprodukční bariéra. Když později po odeznění doby ledové obě populace expandovaly na sever do střední Evropy, mohli se objevovat plodní hybridi (obr. vpravo) vznikající křížením obou forem. Výskyt těchto hybridů je vázán na širokou hybridní zónu procházející střední Evropou.

2. Peripatrická speciace představuje proces, kdy rozsah areálu původního druhu často kolísá (osciluje) např. vlivem krátkodobých změn klimatu. Po zmenšení (regresi) celkového areálu často zůstane řada malých izolovaných populací, které se relativně velmi rychle mění (tedy z pohledu evolučního času - stále se jedná o čas v řádu tisíců až desetitisíců let, kdy na tyto malé populace působí řada vlivů, které si lépe popíšeme v kapitole 5.5 Problémy malých populací). Většina takových izolovaných populací zanikne, občas však některá z nich přežije a během mnoha generací se vyvine v odlišný druh. Po změně klimatu se areál původního druhu může opět rozrůst i přes malý areál takto vzniklého druhu. Pokud se již stačila vytvořit reprodukční bariéra, fungují oba druhu samostatně. U nás je tento typ patrný u řady teplomilných druhů rostlin a bezobratlých na jižní Moravě, tedy tzv. panonských druhů, zasahujících k nám svým areálem z maďarských nížin (Pannonie). Někdy vzniká v jednom krátkém období celá řada druhů s miniaturními areály na okraji široce rozšířeného (ancestrálního čili předkovského) druhu; v takových případech hovoříme o tzv. druhových rojích. Příkladem může být vznik několika stovek druhů octomilek rodu Drosophila na Havajském souostroví vzniklých patrně jen z několika (snad dvou?) původních druhů opakovaným dělením (fragmentací) lesních biotopů v důsledku činnosti lávových proudů, které jsou poměrně sterilní a tvoří pro drobné octomilky téměř nepřekonatelnou překážku. Někdy bývá taxonomické hodnocení takových geograficky izolovaných populací velmi problematické a často nelze jednoznačně rozhodnout, zda v takových případech oba taxony klasifikovat jako poddruhy jednoho druhu či jako různé druhy. 3. Sympatrická speciace popisuje poněkud odlišný způsob vzniku nových druhů. Jde o model vzniku více druhů z jediného druhu (předka) bez nutného působení geografické bariéry, tedy uvnitř neměnného geografického areálu. Bývá modelem navrhovaným k vysvětlení speciace monofágních nebo oligofágních herbivorů (specializovaných býložravců s omezeným spektrem potravy), kteří v evolučním čase přecházejí skokem z původní živné rostliny na jiné druhy rostlin a ztrácejí tím kontakt s jedinci původní populace, kteří se živí původní rostlinou. Podobné modely lze použít také u parazitů nebo parazitoidů (viz. kapitola 6.4.3 Paraziti), kde jedinci namísto nové

19

3

Druh, speciace, evoluce živné rostliny přecházejí na nového hostitele. S hlubším poznáváním ekologie druhů (hlavně mechanismů spojených s vyhledáváním a rozpoznáváním pohlavních partnerů) a variability druhů (zejména genetické) uvnitř i mimo jednotlivé populace získává tento model sympatrické speciace stále více na atraktivnosti. Předpokládá se, že významnou roli při procesu sympatrické speciace sehrává rychlé fixování mutace u jedné z populací s následným působením mechanismů tzv. rozrůzňujícího výběru (disruptivní selekce), který stabilizuje obě vzniklé varianty a znevýhodňuje heterozygoty (tedy křížence obou původních populací). Pravděpodobně nejznámnějším příkladem vzniku nových druhů sympatrickou speciací jsou vrtule rodu Rhagoletis (čeleď Tephritidae), drobné „mouchy“, jejichž larvy se vyvíjejí v plodech (zejména v malvicích a peckovicích) různých dřevin. Ze Severní Ameriky je popsán přechod druhu R. pomonella, rozmnožujícího se původně na plodech hlohů, na plody jabloní a třešní člověkem přivezených (introdukovaných) do Ameriky. Během méně než 100 let se tak na jabloních a třešních vyvinuly zřejmě samostatné druhy vrtulí, které, ač jsou morfologicky zatím pro entomology neodlišitelné, splňují podmínky biologického druhového konceptu. Vše souvisí s etologickými projevy vrtulí – samečci čekají na samičky na plodech konkrétního druhu keře a lákají je specifickými pohlavními feromony. Jejich potomci pak preferují pro tato setkání stejný typ plodu, ve kterém se sami vyvinuli. Izolaci jednotlivých vývojových linií vrtulí posílil také posun v sezónní dynamice (období výskytu) jednotlivých druhů vrtulí, které se přizpůsobily odlišné době zrání plodů u jednotlivých dřevin a tím snížily pravděpodobnost zpětného křížení jedinců nově vzniklých druhů. Podobný princip se předpokládá také mezi zlatoočkami rodu Chrysoperla (konkrétně u skupiny druhů příbuzných druhu Ch. carnea), které se vyskytují společně a morfologicky jsou si velmi podobné. Jsou to predátoři, kteří pro lovení drobného hmyzu na listech vegetace preferují různé typy biotopů (jeden upřednostňuje jehličnaté lesy, jiný louky, další nalézáme nejčastěji v listnatých lesích). Hlavní odlišnost ale spočívá v rozdílné signalizaci (stridulaci) samců, kteří provozují druhově velmi odlišné „zpěvy“ (lidskému uchu neslyšitelné), podle kterých je samičky tohoto druhového komplexu bezpečně rozlišují. Podobných příkladů sympatrické speciace pravděpodobně existuje velké množství. Ty však mohou být objeveny teprve při velmi detailním sledování etologických projevů a ekologických nároků cílových druhů. Řada variabilních druhů s velkými areály a s pestrou ekologií může ve skutečnosti tvořit takovéto soubory blízce příbuzných a sympatrickou speciací vzniklých druhů, které však zatím neumíme rozlišit.

20

3

Druh, speciace, evoluce

3.3 Evoluce Biologická evoluce je dlouhodobý, samovolně probíhající proces, v jehož důsledku vznikly z neživé hmoty živé systémy a tyto živé systémy se dále vyvíjejí a zmnožují (reprodukují). Proces biologické evoluce probíhá velmi pomalu, na úrovni evolučního času, jeho výsledkem je základ veškeré biologické rozmanitosti – biodiverzity. Jde o proces nepřetržitý, neboť i prostředí se neustále mění. Každá nová generace je tedy vystavena vždy poněkud odlišným podmínkám prostředí, než byla generace rodičovská. Evoluce je oportunistická, nedokáže plánovat dopředu, pouze reaguje na okamžité podmínky. Vzniklé adaptace tedy nebývají globálně, ale jen lokálně optimální. Evoluce je účelná, tzn., že v průběhu evoluce vznikají účelné (= adaptivní) vlastnosti. Tato účelnost je však dlouhodobý důsledek náhody (vzniku mutací) a aktuálního přirozeného výběru (selekce) v podobě různé životaschopnosti (zdatnosti, fitness) jedinců v populaci. Biologická evoluce bývá dělena na dvě odlišné úrovně, mikroevoluci a makroevoluci. Mikroevoluce popisuje procesy probíhající v rámci populace, které lze často i experimentálně pozorovat, a člověk je může ovlivňovat – šlechtěním, regulací chovu atd. Makroevoluce popisuje procesy vzniku druhů či změny vyšší úrovně – například vznik a vývoj celých taxonomických skupin (řády, kmeny apod.). Tyto procesy většinou nelze přímo pozorovat, jejich existenci lze dokazovat jen nepřímo a zpětně s využitím metodického aparátu srovnávací biologie či paleontologie. Každá populace vykazuje určitou variabilitu jednotlivých znaků. Tato variabilita vzniká náhodnými procesy – mutacemi, kdy při přepisu nukleových kyselin (DNA a RNA) mohou být náhodně vzniklé chyby geneticky fixovány (blíže též kapitola 5.5 Problémy malých populací). Rychlost a rozsah změn jednotlivých znaků v populaci může být ovlivňována rozdílnými mechanismy: i.

Genetický drift představuje proces změny genetické variability v populaci způsobený náhodnými změnami v genofondu populace, které nejsou ovlivněny vnějšími podmínkami prostředí (tedy selekčním tlakem). Zatímco v běžné populaci se změny genetické variability dějí především působením selekce, která „vybírá“ jedince s nejvýhodnějšími vlastnostmi (s nejlepšími geny), ke genetickému driftu dochází nejčastěji v malých populacích, kde mezi jednotlivými generacemi vznikne jen omezený počet zygot a zastoupení jednotlivých alel se tedy mění náhodně.

21

3

Druh, speciace, evoluce ii.

Adaptace jsou změny vyvolané postupným přizpůsobováním se populace daným vnějším podmínkám (klimatu, konkurentům, predátorům). V populaci probíhá přirozený výběr, tzn., že jedinci, kteří jsou úspěšnější v přežití a v rozmnožování za daných konkrétních podmínek, budou mít více potomků (vyšší fitness), a jejich vlastnosti (přesněji pouze ty geneticky fixované) se v populaci rozšíří. Přitom přirozený výběr může využít pouze těch vlastností, které se aktuálně v populaci vyskytují. Přirozený výběr má dvě složky – přírodní výběr (vlivem vnějších podmínek) a pohlavní výběr (sdůsledky spojenými s výběrem partnera pro rozmnožování).

Často dochází k následnému odlišnému využití nějakého již existujícího orgánu, struktury či vlastnosti dosud sloužících jinému účelu (původní exaptace se stává preadaptací nové adaptace). Např. peří ptáků mělo primárně, podle převládajícího názoru paleontologů, termoregulační význam. K létání bylo využito až druhotně. Pevná schránka řady mořských bezobratlých (mlžů, korýšů atd.) měla u jejich předka hlavní význam pro ukládání zplodin metabolismu a teprve druhotně byla využita jako vnější opora těla. Kostra obratlovců původně sloužila jako zásobník fosforu, později převzala opornou funkci namísto ustupující chordy. Výsledkem dříve zmíněných mechanismů může být konvergence (homoplázie), jež označuje proces nezávislého (paralelního) vývoje podobných (analogických) struktur či celých životních strategií u nepříbuzných skupin. Příkladem mohou být analogické životní formy žijící vždy v podobném typu prostředí. Například vakokrti a krtci, vakovlk a vlk, z našich druhů morfologicky konvergují např. chřástal polní (řád: krátkokřídlí) a křepelka polní (řád: hrabaví) obývající podobné prostředíve spleti husté přízemní vegetace. Jiným příkladem je analogické užití přední končetiny k letu u různých linií obratlovců – plazů (vyhynulých pterosaurů), ptáků a netopýrů – kde však k letu (stavbě křídla) slouží vždy jiná část přední končetiny. Podobný vzhled se vyvinul také u sukulentních rostlin z různých systematických skupin (kaktusy a pryšce) rostoucích v různých geografických oblastech, ale vždy v extrémních podmínkách aridního klimatu. V tomto textu jsou základní evoluční principy jen velmi stručně nastíněny. Zájemce o podrobnější vhled odkazujeme na učebnici evoluční biologie (Flegr 2005), nebo na popularizující texty (Ridley 1999, Dawkins 2002, Zrzavý et al. 2004).

22

3

Druh, speciace, evoluce

3.4 Vymírání Součástí vývoje života na Zemi je i vymírání jednotlivých populací a druhů, tzv. extinkce. Vymírání může mít charakter lokální (jen jedné z více populací druhu v rámci jeho areálu) či totální (úplné, vymření druhu v rámci celého areálu). Chybné pochopení procesů evoluce může způsobit to, že pozvolná změna tvarů (tedy fyletický vývoj druhu) nemusí být zachycena ve fosilním útržkovitém záznamu. Odlišný tvar je pak zpětně chybně hodnocen jako nová forma nahrazující vymřelou formu předchozí – tato situace bývá označována jako tzv. pseudoextinkce, ačkoliv k vymření určité vývojové linie ve skutečnosti nedošlo. Příčiny extinkce mohou být vnitřní a vnější. Vnitřní příčiny bývají genetického původu, spojené např. s kriticky malou velikostí populace (kapitola 5.5 Problémy malých populací). Z vnějších faktorů hrají roli náhlé nebo dlouhodobé změny (globálně např. katastrofy spojené s dopadem vesmírného tělesa, regionálně vulkanická činnost, střídání ledových dob, lokálně např. změna mikroklimatu, negativní vliv invazních druhů, rozsáhlý požár či povodeň). Ve spojitosti se změnami globálního charakteru je patrná výrazná výměna řady druhů v krátkém časovém sledu fosilního záznamu (v měřítku evolučního času), která může být následkem katastrofické události v geologické historii Země. Zákonitosti, příčiny a historie vymírání druhů jsou detailně rozebrány v poutavé knize D. M. Raupa (Raup 1995).

3.5 Vznik života Vznikem života se zabývá protobiologie, obor na hranici mezi biologií a chemií. Samotný proces vzniku života (biogeneze), tedy události, kdy se z neživé hmoty stala hmota živá, je dosud velmi nejasný. Někteří vědci se stále nevzdávají úvahy, že život na Zemi pochází z vesmíru (teorie panspermie), většina vědců se však zaměřila na výzkum látek, které by mohly objasnit původ života z pozemských zdrojů. Dosud se však nikomu nepodařilo svou teorii experimentálně prokázat. Většina badatelů se však shoduje v tom, že nejstarší organismy byly pravděpodobně jednobuněčné, prokaryotické a chemolitotrofní (energii získávaly oxidací anorganických látek) a žily v anaerobním prostředí (bez přítomnosti kyslíku). Teprve později proběhla relativně náhlá evoluce aerobních (autotrofních) organismů, jež začaly získávat energii mnohem účinnějším způsobem – fotosyntézou s využitím slunečního záření a kyslíku, do té doby toxického metabolitu z procesu dýchání. Tyto autotrofní organismy díky svému rozšíření a intenzitě životních pochodů způsobily prudký zvrat biosféry – vznikla aerobní atmosféra a ochranná ozónová vrstva tak, jak je známe dnes. To mimo jiné umožnilo opustit vodní prostředí, chránící do té doby organismy před zhoubným zářením z kosmu, a osídlit

23

3

Druh, speciace, evoluce souš. Na autotrofní organismy se posléze ekologicky navázaly heterotrofní organismy (kapitola 9.2 Potravní řetězce). Jednobuněčná prokaryotická buňka je původní, vznik eukaryotické buňky pravděpodobně probíhal endosymbiózou – původní vnitrobuněční parazité se stali součástí buňky (mitochondrie a u rostlin i chloroplasty dodnes mají vlastní DNA, jsou částečně nezávislé na buněčném jádře, potomstvo dědí jejich genetickou informaci pouze po mateřské linii). Dříve příležitostné (fakultativní) shlukování jednobuněčných organismů v koloniích se s postupnou specializací jednotlivých buněk stalo nezbytným (obligátním). Takto patrně vznikla mnohobuněčnost s následnou diferenciací (specializací) buněk na tkáně a orgány. Hezkým příkladem mnohobuněčného organismu se skupinami specializovaných buněk nahrazujících orgány je měchýřovka portugalská (Physalia physalis). To co vypadá jako jedinec je ve skutečnosti shlukem mnoha jedinců, mezi nimiž došlo k rozdělení rolí v zájmu celku. Vznik života pravděpodobně proběhl v mělkých mořích či ve sladkovodních jezírkách, teprve mnohem později (po vytvoření ozónového štítu) následovala kolonizace souše. Jako první kolonizovaly souši patrně prokaryotické organismy, jednobuněčné řasy a rostliny (producenti). Původnější jsou větrosprašné rostliny, záhy ale proběhla koevoluce hmyzosprašných rostlin a členovců (vznik létajícího hmyzu – tedy opylovačů rostlin – se zdá být téměř současný se vznikem kvetoucích rostlin).

24

3

Druh, speciace, evoluce

Kontrolní otázky 1.

Jsou všechny organismy v přírodě rozděleny do druhů? Pokud ano, umíme je spolehlivě odlišovat?

2.

Co mají společného a čím se odlišují jednotlivé pohledy na druh v biologii? Který z konceptů je nejsnáze využitelný v ekologii?

3.

Liší se jednotlivé modely vzniku druhů rychlostí, se kterou dojde k jejich vzniku? Je u všech modelů důležitým faktorem pro speciaci geografická izolace populací?

4. 5.

Co může být příčinou klinální variability? Znáte nějakou skupinu podobných druhů s ekologickými odlišnostmi, u které lze uvažovat o vzniku sympatrickou speciací?

6.

Čím se liší působení genetického driftu od adaptačních změn? Týkají se tyto procesy jedinců, populací nebo celých druhů?

7. 8. 9.

Jaký význam má rozdílná fitness jedinců v populaci pro její další vývoj? Lze na úrovni ekologického času sledovat mikro- i makroevoluci? Lze vlastnost vyvinutou u určité skupiny blízce příbuzných organismů (synapomorfii) nějak spolehlivě odlišit od vlastnosti souběžně vniklé u více nepříbuzných vývojových linií (konvergence neboli homoplázie)?

10.

Dá se předem odhadnout, která linie organismů bude v budoucnosti

náchylnější k vymření?

11. 12.

Vznikl život spíše ve vodě nebo na souši? Seřaďte skupiny autotrofních, heterotrofních a chemolitotrofních

organismů podle jejich vzniku a pořadí zdůvodněte. Doplňující literatura Dawkins R. 2002: Slepý hodinář, zázrak života očima evoluční biologie. Paseka: Praha a Litomyšl, 360 str. Flegr J. 2005: Evoluční biologie. Academia: Praha, 560 str. Frynta D. & Štys P. 2004: kapitoly Mikroevoluce, Vznik druhů (speciace) a Makroevoluce, str. 704-719. In: Rosypal S. (ed.): Nový přehled biologie. Scientia: Praha, 797 str. Raup D.M. 1995: O zániku druhů. Nakladatelství Lidové noviny, Praha, 187 str.

25

3

Druh, speciace, evoluce Ridley M. 1999: Červená královna, sexualita a vývoj lidské přirozenosti. Mladá fronta: Praha, 328 str. Roth P. 1989: „Případ vodních skokanů“. Živa 75(5): 217-219. Zrzavý J., Storch D. & Mihulka S. 2004: Jak se dělá evoluce. Paseka: Praha a Litomyšl, 296 str.

Minislovník genetických pojmů Alela

forma (verze) určitého genu

Fitness

zdatnost jedince; v biologii zejména ve smyslu schopnosti jedince předat za daných podmínek svoje geny do další generace

Gen

úsek DNA kódující informaci (předlohu pro syntézu bílkoviny, např. enzymu), jež ovlivňuje podobu organismu (fenotyp)

Genetický drift

genetický posun; proces, při němž dochází k náhodným změnám v četnosti alel v populaci

Genom

soubor všech chromozomálních genů určitého organismu

Mutace

náhodná změna ve struktuře DNA (změna genotypu), která se může, ale nemusí projevit dědičnou změnou vlastností

Selekce

přirozený výběr

Selekční tlak

tlak biotických i abiotických činitelů, kteří působí na každého jedince v populaci a způsobují, že jedinci nejlépe přizpůsobeni daným podmínkám nejlépe přežívají a mají nejvíce potomků, tedy předají nejvíce svých genů do další generace, tím je určen směr vývoje, kterým se bude daná populace ubírat

26

3

Populace

4 Populace 4.1 Co je populace? Populaci v ekologii představuje skupina jedinců jednoho biologického druhu obývající společné území. Jinými slovy, pouze příslušníci jednoho biologického druhu, kteří mají příležitost se setkat a vstupovat do vzájemných interakcí, tvoří populaci. Interakcemi zde rozumíme vztah s pozitivními důsledky (vzájemná pomoc, tvorba páru a spolupráce při odchovu potomstva) nebo negativními důsledky (teritoriální projevy, konkurence o zdroje). Vzhledem k tomu, že populace nebývají prostorově jednoznačně ohraničeny, vymezuje se jejich působnost často s ohledem na praktickou aplikaci. Území obývané jednou populací však musí být natolik spojité, že není vyloučena vzájemná komunikace mezi členy i z nejvzdálenějších úseků tohoto území. Za jedinou populaci tedy nelze označovat například karpatské a alpské populace kamzíka horského Rupicapra rupicapra, které se vyskytují v oddělených a nespojitých částech areálu tohoto živočišného druhu (občas používané účelové konstatování „evropská populace kamzíků” je tedy nesprávné). Při studiu cílové populace je vhodné (nikoliv ale nezbytné), aby vybrané území bylo vymezeno nějakými přirozenými geografickými či geomorfologickými hranicemi (například populace blatouchu bahenního Caltha palustris v Tichém údolí obklopeném z obou stran strmými skalami). Ne vždy je ale možné takovéto přirozené bariéry nalézt, takže se často používají hranice umělé (např. louka, v níž pak náhodně vybraný čtverec o hraně 10 m, zahrnuje reprezentativní vzorek této populace; nebo odlišování rakouské a moravské populace potápníka vroubeného Dytiscus marginalis oddělené jen víceméně fiktivní politickou hranicí, obtížně rozeznatelnou zejména zmíněnými potápníky (!). Většinou se pak jako tzv. lokální (místní) populace nazývá soubor jedinců z určité úzce vymezené lokality. V ekologických a genetických studiích je kvůli potřebným matematickým výpočtům často uvažována zjednodušená představa tzv. panmiktické populace. Ta předpokládá, že náhodně vybraní dva jedinci mají stejnou pravděpodobnost se spolu setkat a produkovat potomstvo, což ve skutečnosti nebývá vždy možné. Populaci tvoří soubor jedinců všech věkových kategorií i životních stadií. Toto je velmi důležité vnímat např. u bezobratlých, u nichž v jednom okamžiku mohou konkrétní populaci tvořit spolu s dospělci současně milióny vajíček, kukel a larev různých instarů žijících často mnohem skrytěji než dospělci. U obratlovců, např. hrabošů, také rozlišujeme různé věkové kategorie nazývané kohorty.

27

4

Populace Druhové populace bývají obvyklým předmětem ekologického výzkumu. Při takovém výzkumu nás může zajímat aktuální početnost (velikost) populace a to, jak se tato početnost mění v čase (populační dynamika; kapitola 5). Samotné zjištění početnosti je sice důležitým, nikoliv však postačujícím údajem pro detailní poznání, jak daná populace funguje nebo předpověď, jaký bude její další vývoj. Je třeba detailněji analyzovat další parametry, tzv. populační charakteristiky. Pokud jsou pouze souhrnnými ukazateli stavu populace, označujeme je jako nestrukturní. Pokud je jejich smyslem třídit jedince do vybraných kategorií, jde o charakteristiky strukturní. Populačním charakteristikám jsou věnovány následující kapitoly. Prostřednictvím různých populačních charakteristik tedy populace popisujeme, porovnáváme s jinými populacemi, plánujeme jejich využití či regulaci (management) a předvídáme jejich další vývoj.

4.2 Abundance a hustota populace (Absolutní) početnost populace je jednoduchou charakteristikou shrnující celkový počet jedinců tvořících populaci. V praxi se však mnohem více využívá její odvozená charakteristika – populační hustota (denzita), tedy počet jedinců na jednotku plochy. Stanovení jedné z těchto charakteristik však nebývá vždy snadné. Nejsnáze lze populační hustotu zjistit u velkých, řídce se vyskytujících a nápadných rostlin a živočichů – dřevin, velkých obratlovců apod. V praxi se většinou zjišťuje početnost jen z menšího reprezentativního vzorku a výsledek pak vhodně zobecňujeme (aproximujeme) na celou plochu (lze využít údaje o prostorovém rozmístění populace – kapitola 4.5). Abundance (relativní početnost) je jednoduchou populační charakteristikou. Jde o relativní ukazatel početnosti populace, který lze získat metodicky jednotným a vhodně provedeným sčítáním, monitoringem nebo odchytem. Abundancemi lze tedy dobře porovnávat hojnost druhu v různých prostředích. Z odchytu hrabošů polních Microtus arvalis do 50 pastí nastražených v linii vedené polem sice nezjistíme, kolik hrabošů na lokalitě žije, ale již dvě takové paralelní linie, např. v poli s vojtěškou a s obilninou, nám mohou prozradit, kde je početnost (abundance) hrabošů vyšší a kde lze očekávat soustředěnější výskyt jejich predátorů a odkud mohou po mírné zimě zemědělci očekávat větší disperzi těchto polních škůdců. Početnost vyjádřenou relativní abundancí na ploše (na půdním povrchu, vodní hladině rybníka) či v prostoru (v objemu půdy, vody, vzduchu) je užitečné uplatnit hlavně tam, kde je z metodického hlediska obtížné získat údaje o populační hustotě. Někdy ale lze spočítat přímo populační hustotu (denzitu). Zjistíme-li při mapování živočicha 12 jedinců na jedné lokalitě o rozloze 80 ha a 18 jedinců na druhé lokalitě o výměře 300 ha, činí populační hustota v prvém případě 15 a ve druhém 6 jedinců na 100

28

4

Populace ha. Hustota na prvé lokalitě je tedy více než dvojnásobná a my můžeme nyní pátrat po příčinách tohoto rozdílu. V praxi setkáme se členěním denzity na A) specifickou hustotu populace – velikostí populace vztaženou na plochu biotopu, který příslušný druh skutečně přežívá a B) hrubou populační hustotu – velikost populace vztaženou na celkovou plochu bez ohledu na biotopy (často jsou zahrnuta i části území, kde se reálně druh vůbec nevyskytuje). Hustotu populace je vhodné vztahovat k rozumně zvolené jednotce (např. u velkých obratlovců na km2, u hmyzu na m2, půdních roztočů na 0,01 m2 půdy, prvoků na 1 g zeminy atd.). Pro energetická srovnávání se ale abundance (či ještě lépe biomasa) často jednotně udává na plochu 1 m2, i když u velkých tvorů jde o velmi malá čísla (např. pro lišku obecnou by toto množství odpovídalo 0,000002 jedince na m2). Abundance i denzita populace se mění v čase, neboť je ovlivňuje řada faktorů vnějších i vnitropopulačních. Při poklesu početnosti pod určité kritické množství může populace i vymřít (kapitola 5.5 Problémy malých populací). Dynamiku početnosti populace a její aktuální velikost určují tři následující parametry – množivost, úmrtnost a disperze, kterým jsou věnovány další podkapitoly.

4.3 Množivost (natalita) Množivost (natalita) je ukazatelem rychlosti množení a tedy klíčovým kritériem početního růstu populace. Kvantitativně je vyjádřena počtem jedinců narozených v populaci za jednotku času (obvykle jedno reprodukční období, např. rok) a vztahuje se na všechny jedince případně pouze na reprodukčně významnější, tedy samičí část populace. Tento aspekt je výhodné zohledňovat u druhů s výrazně nevyrovnaným poměrem pohlaví v populacích. Maximální potenciál množivosti souvisí s fekunditou, což je teoretický a fyziologicky možný reprodukční potenciál samic daného druhu, který ale nebývá zdaleka vždy plně realizován. Například samice zajíce polního Lepus europaeus může teoreticky odchovat až 20 mláďat ročně (po pěti mláďatech ve čtyřech vrzích), skutečné množství odchovaných potomků však bývá mnohem nižší. Realitu vystihuje proto tzv. fertilita (plodnost) udávající skutečný počet narozených potomků, který se liší mezi samicemi ve sledované populaci. Množivost je druhově specifická (viz biotický potenciál v kapitole 5.1 Růst populace). Je také přímo úměrná rychlosti metabolismu a nepřímo úměrná velikosti těla. Často jde o parametr závislý na věku (např. různých kohort, viz kapitola 4.9 Věková struktura populace). U krátkověkdruhů (hmyz, drobní savci) mají zpravidla vysokou fertilitu již mladí jedinci, neboť jejich šance na rozmnožení s rostoucím věkem rychle klesají. U víceletých druhů, které mohou rozložit rozmnožování do více sezón, se obvykle 29

4

Populace uplatňují nabyté zkušenosti, takže úspěch reprodukce naopak vzrůstá do určité věkové hranice. Někdy rozlišujeme ještě A) maximální (absolutní) natalitu populace, která je fyziologicky daná a je specifická pro daný druh. Odvozujeme ji od fekundity, tedy od maximálního množství potomstva, které mohou plodní jedinci (samice u gonochoristů a všichni jedinci u hermafroditů) teoreticky vyprodukovat s ohledem na délku svého života a fyziologické možnosti a B) realizovanou natalitu (uskutečněná, ekologická), která je mezisezónně proměnlivá pro danou populaci, vždy je však nižší než maximální natalita v důsledku působení různých mortalitních faktorů, které se uplatňují v každé přirozené populaci (viz mortalita a odpor prostředí, kapitola 5.1 Růst populace).

4.4 Úmrtnost (mortalita) Vyjadřuje počet (podíl) uhynulých jedinců v populaci za jednotku času. Opět můžeme, analogicky natalitě, rozlišovat A) minimální (teoretickou) mortalitu, což je teoretická konstantní úmrtnost za ideálních podmínek daná fyziologickými možnostmi organismu. Uplatnila by se tehdy, pokud by všichni jedinci hynuli ve fyziologickém stáří, což zdaleka v přirozených populacích neplatí. V důsledku mnoha faktorů zvyšující rizika mortality, zejména predace a úhynu následkem chorob, konkurence, klimatických zvratů aj., je skutečná mortalita daleko vyšší a výrazně předchází fyziologickému stáří. Tuto reálnou mortalitu proto nazýváme B) realizovanou (ekologickou) mortalitou. Mění se podle podmínek v konkrétních populacích a podle změn prostředí a je vždy vyšší než minimální mortalita. Pro porovnávání relativní mortality různě starých jedinců v populaci se využívají tzv. tabulky přežívání a na základě jejich vyhodnocení lze vytvořit tzv. křivky přežívání. Tabulky a křivky přežívání napomáhají předvídat budoucí vývoj početnosti populace.

4.5 Migrace a disperze Prostorová aktivita mobilních (pohyblivých) organismů má různé podoby. Nejčastěji rozlišujeme i) pohyb v rámci teritorií a domovských okrsků u živočichů (viz kapitola 4.6), ii) vnitřní migraci v rámci populace, motivovanou zejména hledáním vhodného partnera a míst pro rozmnožování, pátráním po úkrytech a potravních stanovištích, dále iii) pravou migraci – stěhování se zpětným návratem a konečně iv) disperzi (rozptyl), jíž rozumíme přemisťování jedinců rostlinné či živočišné populace ať již v rámci území obývaného populací, či daleko za jeho hranice. Zatímco mortalita a natalita mohou být považovány za vnitřní mechanismy, které ovlivňují populační hustotu populace, migrace a disperze jsou nejvýznamnějšími vnějšími mechanismy.

30

4

Populace 4.5.1 Migrace Migracemi budeme označovat pravidelná stěhování živočichů se zpětným návratem. Jde o periodické přesuny cíleným směrem, které postihují většinou celé populace. Nejčastěji jsou motivovány výběrem míst vhodných pro rozmnožování a přečkávání období mimo reprodukci. Bývají spojené se sezónními změnami nabídky potravních zdrojů. Tři hlavní hypotézy příčin migrací jsou: i.

Potravní – migrace je podmíněna potravou, jako je tomu u mnoha mořských ryb či kopytníků v afrických savanách, patří sem též tzv. vertikální migrace planktonu během dne.

ii.

Reprodukční – migrace je motivována rozmnožováním, jako je tomu např. u mořských želv vyhledávajících pláže pro kladení vajec, u úhoře říčního Anguilla anguilla putujícího ke tření do Sargasového moře (katadromní migrace), zatímco jiné ryby, jako losos obecný Salmo salar, putují ze stejného důvodu proti proudu až do horních toků řek (anadromní migrace). Dobře známa je také u četných ptáků mířících hnízdit do vysoké Arktidy.

iii.

Klimatická – sezónní změny si vynucují migrace do klimaticky příznivějších oblastí po rozmnožení u mnohých ptáků, netopýrů, motýlů aj. Zvláště pak v souvislosti s reprodukční hypotézou může být logickým

zdůvodněním migrací kontinentální drift (dlouhodobý pomalý posun kontinentů). Vzájemné vzdalování kontinentů mohlo totiž podstatně zvětšit původně krátkou vzdálenost, na kterou populace migrovala před mnoha tisíci lety. Směry migrací jsou vrozené, při volbě správného směru si však různé druhy napomáhají pomocí různých smyslů. Využívají přitom zraku při topografické orientaci podle horstev, toků, mořských pobřeží, nebeských těles, dále vnitřního kompasu při využití magnetického pole Země a také čichu či chuti při vnímání gradientů stopových množství látek rozptýlených v atmosféře či vodním prostředí (ryby, ale patrně i někteří ptáci). Mnoho otázek týkajících se orientace živočichů v prostoru a využití různých smyslů při dálkových migracích však stále zůstává nezodpovězeno. 4.5.2 Disperze Disperze jedinců v populaci zahrnuje jednak emigraci (opuštění populace, vystěhování) a dále imigraci (přírůstek o nové migranty odjinud). Míra disperze spolu s natalitou a mortalitou určují populační dynamiku (kapitola 5). Při nadměrném namnožení populace může dojít k jednorázovému, zato masovému vystěhování (irupci).

31

4

Populace Tento jev byl opakovaně zaznamenán např. u severských lumíků rodu Lemmus objevujících se příležitostně v neobvyklých počtech v jižněji položených oblastech, kde se za normálních okolností nevyskytují, nebo u saranče stěhovavé Locusta migratoria, jejíž pustošivé působení v podobě „náletů kobylek“ známé již ve středověku je stále postrachem zemědělců současné Afriky a Austrálie. Dochází-li k trvalejšímu rozšiřování areálu druhu, mluvíme o expanzi. Zejména díky působení člověka se některé druhy dostávají do míst, kde se v minulosti nevyskytovaly. Často se dostávají do prostředí, kde nemají přiozené predátory a konkurenty. Právě proto mohou být tyto druhy velmi úspěšné a nekontrolovaně se šířit. V tomto případě hovoříme o invazích. Mezi nejznámnější a historicky velmi úspěšné invazní druhy v ČR patří mandelinka bramborová Leptinotarsa decemlineata, bolševník velkolepý Heracleum mantegazzianum, ondatra pižmová Ondatra zibethica, či klíněnka jírovcová Cameraria ohridella. Biologické invaze představují významný fenomén v moderní populační ekologii, kterému je v současnosti věnována velká pozornost (viz citace na konci této kapitoly). Invazní druhy mohou totiž svou přítomností a konkurenceschopností vytlačovat domácí druhy a tím vážně ohrožovat jejich populace. Disperze může probíhat aktivně (u pohyblivých živočichů) či pasivně, kdy je zprostředkována jiným přenašečem (větrem – anemochorie, vodou – hydrochorie, prostřednictvím živočichů – zoochorie nebo člověka – antropochorie). Schopnost šířit se je často klíčovou adaptací k přežití (kapitola 2.4 Adaptace) a je proto v menší či větší míře vlastní většině organismů. Přestože disperze je vlastní jak mláďatům, tak dospělcům, vzdálenější přesuny podnikají spíše mladí jedinci před nástupem prvního rozmnožování (natální disperze), zatímco disperze mezi následujícími rozmnožovacími sezónami bývá méně výrazná a obvykle na kratší vzdálenosti. Dospělci mívají tendenci vracet se každý rok do míst, kde strávili svou první rozmnožovací sezónu (fidelita), zvláště pokud zde byli reprodukčně úspěšní. Významným důvodem pro natální disperzi je snaha vyhnout se riziku konkurenčních střetů mezi potomky a rodiči. U mláďat věrných svému rodišti (filopatrie) navíc hrozí příbuzenská plemenitba (kapitola 5.5 Problémy malých populací). Nevýhodou filopatrie je také to, že nepříznivé změny, které by na lokalitě nastaly, by zahubily jak rodiče, tak i jejich potomky. Populace, u kterých se vyvinula natální disperze, jsou proto úspěšnější (a vyskytují se tudíž častěji) než populace sedentární, zejména v měnícím se prostředí. Populace reprodukčně úspěšné, u nichž převažuje natalita nad mortalitou, rychle kolonizují nová území a někdy i nová prostředí. Šíření druhu do nových oblastí, kde se předtím nevyskytoval, je spojeno se změnou hranic jeho areálu rozšíření. Ani člověk není v tomto směru výjimkou. Unikátní pohled na šíření člověka během posledních 50 tisíc let z Afriky do ostatních světadílů rozebírá ve své poutavé knize Wells (2005). 32

4

Populace

Disperzi i migrace živočichů ovlivňují různé geografické bariéry, jako jsou vysoká pohoří nebo rozsáhlé vodní plochy moří a oceánů, ale i mnohem menší překážky. Vůči těmto dlouhodobě existujícím překážkám si druhy stačily vypracovat odpovídající migrační a disperzní strategie. Člověk svou činností v evolučně velmi krátkém čase vytvořil bariéry nové a o to nebezpečnější: zreguloval toky a vysušil mokřady a nahradil je rozsáhlými sídlišti se zdroji světelného smogu, hustou sítí komunikací a elektrických vedení, které pro populace migrujících druhů představují někdy obtížně překonatelné překážky a tedy významné ohrožení. Součástí globální i lokální ochrany přírody je proto tato rizika minimalizovat.

4.6 Prostorová struktura populace Jedinci mohou být v území rozmístěni náhodně, mohou se shlukovat do skupin (hejn, stád, rodin), ale mohou se také snažit o co nejmenší kontakty a vzájemně se sobě vyhýbat a být na ploše rozptýleni víceméně rovnoměrně. Každý druh se vyznačuje specifickým souborem vlastností a potřeb, jež určují jeho obvyklé rozmístění (uspořádání) v prostoru. Rozlišujeme proto tři základní typy rozmístění (distribuce): náhodné, shlukovité a rovnoměrné.

Obr. 4.3 Schéma tří základních typů prostorového uspořádání (prostorové struktury) populace.

i.

Náhodné rozmístění populace je typické pro populace obývající homogenní prostředí s dostatečnou (všudypřítomnou) nabídkou potravních zdrojů a bez velkých rizik hrozících ze strany predátorů či extrémních klimatických podmínek. V takových situacích nemají organismy výraznější tendenci se shlukovat nebo se vzájemně konkurenčně vytlačovat. Může jít také o stav na počátku sukcese (kapitola 8 Sukcese), kdy prostředí obsazují nenáročné a konkurenčně slabší

33

4

Populace druhy, jejichž prostorový výskyt může být výsledkem náhodného procesu (např. náletu semen). ii.

Shlukovité rozmístění je patrně nejčastější typ prostorové struktury. Jedinci často vytváří různě velké skupiny, které mohou být rozmístěny i značně nepravidelně z důvodů prostorově nehomogenní nabídky potravy, úkrytů, míst pro rozmnožování nebo dostupností živin v půdě). Důvodem může být i efektivnější obrana před predátory (kachny a potápky hnízdící častěji v koloniích racků aktivně bránících svá hnízda). Shlukovité uspořádání nacházíme také u druhů s rozvinutou sociální strukturou žijících v hejnech či stádech (někteří kopytníci, šelmy, hlodavci, ptáci, koloniální hmyz aj.).

iii.

Rovnoměrné (pravidelné) rozmístění znamená, že jedinci jsou od sebe vzdáleni v pravidelných, přibližně stejných vzdálenostech. Jde o běžnou situaci v umělých výsadbách, avšak setkáváme se s ním i v přirozených populacích. Objevuje se při rovnoměrném rozmístění zdrojů, nebo při jejich nedostatku u konkurenčně silnějších druhů. Rozmístění je pak výsledkem vnitropopulačních konkurenčních vztahů. Rovnoměrným uspořádáním se vyznačují např. keře se širokým kořenovým systémem v polopouštních oblastech, kde je nedostatek vody nebo živočichové se silným teritoriálním pudem. U živočichů je tento typ rozmístění výsledkem teritoriality, u rostlin procesu samozřeďování (viz následující kapitoly). Někdy můžeme u jedné populace pozorovat hned dva typy prostorového

uspořádání najednou. Záleží na měřítku, v jakém na danou situaci nahlížíme. Např. koloniální přisedle žijící živočichové na náhodně rozmístěných mořských atolech jsou v rámci jednotlivých kolonií rozmístěni rovnoměrně v důsledku konkurence o živiny. Podobně lze interpretovat charakter prostorového rozmístění koloniálně hnízdících vodních ptáků, např. racka chechtavého Larus ridibundus. Jejich hnízdní kolonie představují jasné shluky jedinců (párů) v závislosti na nabídce vhodných mokřadů (shlukovité rozmístění), zatímco v rámci kolonie si již každý pár vehementně obhajuje svůj malý prostor v bezprostředním okolí hnízda před ostatními členy kolonie (rovnoměrné rozmístění). Prostorové uspořádání se může měnit i během životního cyklu. Celá řada druhů živočichů rozmnožujících se v oddělených párech a obhajujících v době reprodukce svá teritoria tráví nepříznivou část roku v početných seskupeních sdružujících všechny věkové kohorty i sociální skupiny populace.

4.7 Teritorialita a samozřeďování Teritorialita, jako nejzřejmější projev vnitrodruhové konkurence u živočichů, nabývá různých podob od agresivního chování s cílem uhájit si teritorium fyzickou silou,

34

4

Populace která může vést až ke smrtelným zraněním (např. rypouš sloní Mirounga leonina), až po různé nekonfliktní projevy včetně vokálních projevů (ptačí zpěv, stridulace hmyzu), ritualizovaných soubojů a výhrůžek (např. lekování tetřívka obecného Tetrao tetrix) či boje brouků roháčů (r. Lucanus). Typickým teritoriálním projevem u ptáků je zpěv často kombinovaný s vizuální signalizací. U červenky obecné Erithacus rubecula vyvolává agresivní odezvu samců červená skvrna na hrdle. Výsledkem teritoriálního chování může být rovnoměrné rozmístění populace v krajině (viz výše). Teritorialita představuje u živočichů významný vnitropopulační mechanismus regulace početního růstu, zejména proto, že teritoriální jedinec často hájí území o větší rozloze, než reálně skutečně potřebuje pro své přežití. U druhů bránících bezprostřední okolí hnízda (nory, úkrytu s mláďaty a samicí) lze rozlišovat vlastní teritorium, coby bezprostřední okolí fyzicky hájené před ostatními příslušníky druhu, a domovský okrsek (z angl. „home range“) zahrnující širší okolí teritoria se všemi potravními zdroji, které může být (na rozdíl od teritoria) sdíleno s mnoha dalšími jedinci ze sousedních teritorií. Vnitrodruhová konkurence mezi jedinci se uplatňuje u každé populace, neboť všichni její členové mají stejné ekologické nároky a přitom sdílejí společný prostor. Jedinci však nejsou díky přirozené genetické variabilitě zcela totožní, takže jejich individuální reakce v konkurenčním prostředí se mohou poněkud lišit. S postupným růstem jedince se zvyšují jeho nároky na zdroje (vodu, živiny, u rostlin také světlo), ale zároveň roste schopnost tyto zdroje využívat. S rostoucí konkurencí narůstá mortalita v důsledku různých vlivů včetně stresových reakcí. Ty jsou zvláště patrné u populací nepohyblivých jedinců, tedy zejména u kořenících rostlin. Vztah mezi hustotou populace, její mortalitou a výnosem u rostlin popisuje princip samoředění (neboli samozřeďování). Vyjádříme-li graficky na logaritmické škále vztah denzity jedinců (na ose x) a jejich biomasy (na ose y) v určitém časovém intervalu, pak změna ve velikosti biomasy sleduje přímku se sklonem (směrnicí) -3/2 čili -1,5 (tzv. samozřeďovací přímka). Tento sklon znamená, že ačkoli počet rostlin v čase klesá (populace se zřeďuje), celková biomasa (hmotnost) přeživších jedinců vzrůstá. Růstová rychlost (individuální nárůst biomasy) přežívajících jedinců přitom více než kompenzuje úbytek jejich počtu. Všechny druhy zelených rostlin od jednobuněčné zelené řasy Chlorella až po obří sekvoj Sequoia se řídí samozřeďovacím zákonem. Tento široce platný princip nachází praktické uplatnění v zemědělství a lesnictví. Pro agronomy a lesníky je velmi důležité

35

4

Populace stanovit optimální hustotu výsevu či výsadby z hlediska výnosu: při příliš řídkém sponu není optimálně využita osevní plocha, naopak při nadměrném zahuštění dochází ke zbytečným ztrátám

osiva v důsledku vysoké mortality semenáčků. Většina

experimentálních studií řešících vztahy v přehuštěných populacích však byla zatím provedena na monocenózách, kde nemohl být zohledněn další nezanedbatelný vliv mezidruhové konkurence. Jde nicméně o logický startovní bod k pochopení vlivu a důsledků stresových stavů v přirozeně rozmanitějších společenstvech. Všechny výše zmíněné charakteristiky mají tzv. nestrukturní charakter, tj. vyjadřují vždy souhrnně určitou vlastnost celé populace. Významné informace o populaci lze ovšem získat také tím, že její příslušníky roztřídíme do různých kategorií podle předem daného klíče a podle vzájemného zastoupení kategorií pak usuzujeme na některé další vlastnosti této populace. Uvedený postup se týká tzv. strukturních charakteristik populace, jimiž jsou: A) poměr pohlaví; B) věková struktura a C) sociální struktura populace

4.8 Poměr pohlaví (pohlavní index) Mnoho druhů náleží mezi gonochoristy s jasně odlišnými pohlavími (samci a samice). Po spáření samce se samicí dochází ke splynutí pohlavních buněk, jejichž typ předurčuje pohlaví budoucího potomka. Mechanismus dělení genetického materiálu zajišťuje stejnou pravděpodobnost početí obou pohlaví (tj. 1:1), a tento poměr pohlaví (pohlavní index) bychom měli logicky očekávat u všech gonochoristů. Ve skutečnosti však existuje řada situací, kdy je tento poměr vychýlen ve prospěch jednoho z pohlaví. Při hledání příčin odchýlení od vyváženého poměru je důležité zjistit, zda se objevuje již u zárodků (primární poměr pohlaví), zda k vychýlení dochází až v období po narození (sekundární poměr pohlaví) nebo až v populaci dospělců (terciární poměr pohlaví). K vychýlení poměru pohlaví ve prospěch samců u dospělých živočichů dochází často koncem rozmnožovacího období, neboť samice investují mnohem více do péče o potomstvo než samci a následkem toho snáze a častěji podléhají predátorům nebo parazitům. Opačný výsledek, tedy posun terciárního poměru pohlaví ve prospěch samic, může být výsledkem intenzivní teritoriality samců a jejich nápadného chování v době získávání samic, které zvyšují riziko jejich napadení predátorem (např. u bažanta, tetřívka aj.). Toto vychýlení ale bývá pro populace méně zhoubné než předchozí případ, neboť i malý počet samců může oplodnit velký počet samic. U některých druhů byl prokázán zásadní vliv populační hustoty na terciární poměr pohlaví. Např. u hraboše polního Microtus arvalis v době gradace (přemnožení) se výrazně zvyšuje agresivita samic vůči samcům; zatímco samice se shromažďují spolu s mláďaty v

36

4

Populace podzemních hnízdech, samce ze své společnosti vylučují. V důsledku toho se mortalita samic téměř nemění, zatímco u samců velmi vzrůstá. Výsledkem je posun terciárního poměru pohlaví až 1 : 6 ve prospěch samic. To vysvětluje obrovskou převahu samic v populacích hrabošů v období populačního pesima krátce po gradaci (kapitola 5.3 Populační cykly). Úvahu o vyrovnaném poměru samčích a samičích jedinců v populacích samozřejmě nelze uplatnit u partenogeneticky se množících populací (např. u jarních populací mšic tvořených výhradně samicemi), u hermafroditů (plicnatí plži) a tam, kde není pohlaví určeno geneticky (ale např. teplotou prostředí (u některých ryb a obojživelníků). Extrémní nepoměr v pohlavním indexu přitom může ohrožovat budoucí vývoj populace. Hledání příčin vychýleného poměru pohlaví zejména u malých populací je důležitou součástí aplikovaného výzkumu s praktickým využitím v druhovém managementu.

37

4

Populace

4.9 Věková struktura Každý soubor jedinců v populaci lze roztřídit podle jejich věku do věkových tříd (kohort). Nejvýznamějším kritériem při takovém členění je rozmnožovací způsobilost jedinců. Podle tohoto kriteria lze rozlišovat období: i.

Pre-reproduktivní – zahrnuje mladé jedince, kteří ještě nedosáhli pohlavní dospělosti.

ii.

Reproduktivní – jedinci schopní rozmnožování.

iii.

Post-reproduktivní – staří jedinci již neschopní rozmnožování (u řady živočichů kategorie silně početně redukovaná).

Budoucí vývoj populace (platí spíše pro tzv. K–stratégy, kapitola 5.6. Životní strategie) lze odhadnout z tzv. věkové pyramidy, což je grafické znázornění věkové struktury populace podle poměrného zastoupení věkových tříd. Základnu tvoří mladí jedinci, vrchol postreprodukční skupina jedinců. Tato pyramida může nabývat tří základních tvarů: 1. Jehlanovitý se širokou základnou a úzkým vrcholem je typický pro mladou, dynamicky se rozvíjející populaci. 2. Zvonovitý s rovnoměrně zastoupenými kategoriemi a zúženým vrcholem značí početně vyváženou a stabilizovanou populaci. 3. Urnovitý signalizuje starou vymírající populaci; prereprodukční kategorie je zde příliš málo početná na udržení stabilní početnosti. Někdy lze těžko určit stáří jedinců v populaci. Potom je užitečné nahradit věkovou strukturu např. strukturou hmotnostní. Tato klasifikace vychází z úvahy, že rozmnožování bývá limitováno určitou minimální hmotností těla. Staří jedinci, kteří přesáhnou fyziologickou hranici rozmnožovacích schopností, mohou být zdrojem určitých rizik pro populaci: jsou náchylnější k chorobám, které mohou šířit dál, a navíc si konkurují s ostatními o potravní a úkrytové zdroje. Na druhé straně se však stávají snadnější kořistí predátorů a mohou tak tlumit predační tlak vůči perspektivnější části populace.

38

4

Populace Obr. 4.23 Tři základní typy věkové struktury populace.

4.10 Sociální struktura Některé druhy živočichů žijí solitérně (např. řada druhů šelem), jiné v koloniích (rackové, sysel) či v rodinách a rodinných skupinách, societách (hrabaví, kopytníci). Skupiny mohou přetrvávat celoročně (prase divoké Sus scrofa) nebo vznikají dočasně buď jako ochranná seskupení (zimní hejna koroptví polních Perdix perdix) nebo za účelem rozmnožování (tetřívek obecný). Soudržnost těchto skupin je úzce svázána s jejich sociální strukturou. Sociální strukturu určují sociální vztahy a vazby jak mezi jedinci v rámci skupin (societ), tak i v rámci celé populace. Tato část ekologie spadá do oboru moderní behaviorální ekologie, která historicky navazuje na popisnou etologii, jejichž obsah však již přesahuje rámec kurzu obecné ekologie. Změny v sociální struktuře mohou vést ke změnám v poměru pohlaví, věkové struktuře, prostorovém uspořádání populace a v konečném důsledku i k radikálním změnám v početnosti celé populace. Soužití ve skupině může být podmíněno fyziologickým stavem jedinců (produkcí příslušných hormonů) a změny tohoto stavu mohou nepříznivě ovlivnit chování jedinců včetně jejich teritoriálních projevů. Při vysokých hustotách populace nebo ve velkých societách vzrůstá agresivita a množství přímých střetů mezi jedinci, a to nejen mezi samci, ale i mezi samicemi. Obecně se předpokládá, že jedinci, kteří mají v hierarchii vyšší postavení, si prosazují lepší přístup ke zdrojům a jsou také přednostně vybíráni jako sexuální partneři.

39

4

Populace

Kontrolní otázky 1.

Kolik jedinců jednoho druhu je možné již považovat za populaci? Má smysl takto uvažovat?

2. 3.

Musí být populace vymezená jasně ohraničenými geografickými bariérami?

4.

Jsou migrace živočichů důsledkem jediného faktoru nebo se jedná o kombinaci více faktorů? Jsme v každém konkrétním případě schopni rozhodnout, co dotyčný druh živočicha k migraci přivedlo?

5.

Můžete uvést konkrétní příklady živočichů, v jejichž populacích nelze stanovit poměr pohlaví?

6.

Dá se odhadnout věková struktura populace i u druhů, kde nejsme schopni poznat aktuální věk většiny jedinců? Může věk jedince pozitivně korelovat s některými jinými jeho vlastnostmi?

7. 8. 9.

Má většina populací vlastnost panmiktických populací?

Může reálná populace dosáhnout maximální natality, případně minimální mortality, charakteristických pro daný druh?

Co označujeme termínem kohorta a kdy je užitečné s kohortami pracovat? Co bývá příčinou rovnoměrného nebo naopak shlukovitého rozmístění jedinců v populaci?

10.

Kdy je užitečné pracovat s populační hustotou a kdy si vystačíme s abundancí?

11. 12.

Uveďte tři konkrétní příklady druhů, u nichž došlo k expanzi areálu.

13. 14.

Co předpovídá jehlanovitý tvar věkové pyramidy v populaci?

Kdy se může zvrátit terciární poměr pohlaví ve prospěch samic a kdy naopak ve prospěch samců? Proč nás zajímá sociální struktura populace?

Doplňující literatura Beran L. 2003: Přistěhovalci mezi vodními měkkýši. Živa 89(4): 173-175. Ložek V. 2004: Vetřelci o jedné noze. Expanze a invaze plžů i mlžů. Vesmír 83(10): 558561. Mlíkovský J. & Stýblo P., eds., 2006: Nepůvodní druhy fauny a flóry ČR. Praha: ČSOP, 496 str. Pyšek P. & Sádlo J. 2004: Zavlečené rostliny – jak je to u nás doma? Vesmír 83(2): 80-85.

40

4

Populace Řezáč M. 2002: Invaze pavouků na území České republiky. Ochrana přírody 57(9): 272273. Sádlo J. & Pyšek P. 2004: Zelení cizinci přicházejí. Vesmír 83(4): 200-206. Vávra J. 1999: Nezvaní hmyzí přistěhovalci v našich parcích. Živa 85(2): 80-82. Zárubová-Prausová R. 2000: Invaze zavlečených rostlinných druhů v České republice. Část 1. Ochrana přírody 55(10): 295-298. Zárubová-Prausová R. 2001: Regulace invazních druhů rostlin. Část 2. Ochrana přírody 56(1): 6-8

41

4

Populační dynamika, životní strategie

5 Populační dynamika Počet jedinců každé populace v průběhu let kolísá, protože na ně působí nespočet různých vlivů. Populační růst určují natalita a imigrace jedinců z okolního prostoru, naopak příčinou poklesu početnosti je mortalita nebo emigrace jedinců mimo území obývané populací. Početní změny populace mohou probíhat krátkodobě v rámci ročního cyklu, pak je nazýváme sezónní dynamikou nebo během víceletého období, v tom případě se jedná o mezisezónní fluktuace. Růst početnosti v rámci sezónní dynamiky na určitém území je nejčastěji dán jarním návratem do míst rozmnožování u migrujících druhů, narozením nového potomstva či letním a podzimním shromažďováním před společnou migrací do zimovišť. Naopak pokles početnosti může být dán rozptylem jedinců do teritorií, mortalitou během rozmnožování a přesunem jedinců na zimoviště. Sezónní dynamika je tedy důvodem, proč musíme meziroční fluktuace vztahovat vždy ke stejnému období v rámci ročního cyklu. Logicky nejsledovanější periodou bývá období rozmnožování. Například u ptáků jsou podzimní odhady početnosti populace vztažené na jednu samici či pár z období jarního sčítání jednoduchým a efektivním ukazatelem úspěšnosti reprodukce v daném roce. V měřítku řádu desítek let může populace vykazovat vzestupný trend, sestupný trend nebo setrvalý stav. Dlouhodobý populační trend však nelze spolehlivě vystihnout během několika let vzhledem ke zřejmým meziročním fluktuacím, stejně tak nelze široce zobecňovat výsledky sledování malých lokálních populací, protože jejich stabilita bývá v porovnání s velkými populaci výrazně nižší a dynamiku každé z nich může řídit jiný faktor prostředí (predátor, parazit, potrava, nabídka rozmnožovacích stanovišť aj.). U některých druhů je dlouhodobý populační trend nezpochybnitelný. Jednoznačný růst početnosti a šíření zaznamenáváme například u kormorána velkého Phalacrocorax carbo nebo norka amerického Mustela vison v celé Evropě, a to nejméně od 70. let 20. století. Typickými příklady přesně opačného (sestupného) trendu jsou koroptev polní Perdix perdix mizející od 50. let 20. století a norek evropský Mustela lutreola, který vymizel na většině svého původního areálu. Nejlepší výpovědní hodnotu pro posouzení dlouhodobých trendů mají dlouhodobé „atlasové“ studie prováděné opakovaně po desítky let a pokud možno v rozsáhlém (např. celoevropském) měřítku. Tradici mají tyto studie zatím pouze u ptáků, i když se začínají objevovat také u savců a některých dalších skupin. Sledování dlouhodobých populačních trendů je jedním ze základních nástrojů ochrany přírody, umožňující odhalit ty druhy a populace, které vyžadují ochranu.

42

5

Populační dynamika, životní strategie

5.1 Růst populace Populace v prostředí s příznivými podmínkami, dostatkem zdrojů a bez dalších omezujících vlivů má tendenci k rychlému množení. Takto se chovají například bakterie či prvoci kolonizující nově vzniklou vodní nádrž s dostatkem živin nebo kulturu bakterií laboratorně pěstovanou v živném médiu. Parametry početního růstu jsou velikost populace (N) a vnitřní rychlost růstu populace, tzv. biotický potenciál (r). Růst populace má v tomto ideálním případě exponenciální průběh, který lze znázornit křivkou označovanou jako „J“ křivka podle růstové rovnice dN/dt = rN. Protože populace se množí exponenciálně, bude růst tím rychleji, čím více jedinců se zúčastní repodukce (N). Biotický potenciál (r) je odvozen od množství potomků (např semen či mláďat) vyprodukovaných v jednom rozmnožovacím období rodičovskou jednotkou (samicí nebo párem). Obr. 5.2 Křivka typu „J“ popisuje exponenciální růst populace pro tři hypotetické populace vypočtený ze vztahu Nt+1 = R0Nt, kde Nt = počet samic v populaci v generaci t, Nt+1 = počet samic v generaci t+1, R0 = čistá míra reprodukce, čili počet mladých samic vyprodukovaných jednou dospělou

samicí

během

jedné

generace.

„Startovací” početnost (N0) je 10.

Za vhodný model takového exponenciálního populačního růstu v reálných podmínkách může posloužit kolonizace nově vzniklých vodních nádrží bakteriemi či prvoky nebo i kultury bakterií laboratorně pěstované na živných médiích. Obdobná populační exploze byla popsána i u některých druhů Starého světa, které byly uměle vysazeny (introdukovány; viz. kapitola 4.5.2 Disperze) v Austrálii: králíka divokého Oryctolagus cuniculus, prasete divokého Sus scrofa, jelena lesního Cervus elaphus, kočky domácí Cattus felis či kapra obecného Cyprinus carpio. Růst populace se tedy odvíjí od velikosti populace a jejího biotického potenciálu, na druhé straně je ovšem regulován různými mechanismy, jež souhrnně nazýváme odporem (rezistencí) prostředí. Díky rozmanitým regulačním mechanismům se tedy dříve či později projevuje zpomalení růstu, a to i u zprvu exponenciálně se množících populací. Dochází zde k postupnému vyrovnávání míry mortality s natalitou, což se projevuje asymptotickým zakřivením „J“ křivky do tvaru písmene S (odtud křivka typu „S“). Tuto poněkud složitější křivku nazýváme sigmoidální (logistickou) růstovou křivkou a rovnice, která ji popisuje, musí rezistenci prostředí adekvátně zohlednit. 43

5

5

Populační dynamika, životní strategie Definuje se proto parametr K, který vlastně představuje číselnou hodnotu nosné kapacity prostředí: dN/dt = rN(K-N)/K, tedy parametru, který v podstatě vyjadřuje, kolik jedinců je dané prostředí schopno tolerovat. Obr.

5.3

regulačních

Populační faktorů

růst

při

(křivka

působení „S“)

s

asymptotickým průběhem v porovnání s růstem bez regulace (křivka „J“). Prostor mezi nimi (R) je výsledkem regulačních mechanismů (odporu prostředí). Početnost populace má v tomto případě tendenci ustálit se okolo nosné kapacity prostředí K (zde n = 550 jedinců), kdy jsou natalita a imigrace vyrovnány s mortalitou a emigrací.

5.2 Regulace populačního růstu Odpor prostředí zahrnuje různé vlivy okolního prostředí působící na populaci – vnější regulační mechanismy a mechanismy vyplývající z vlastností samotné populace – autoregulační mechanismy. Mezi vnější regulační mechanismy patří: 

Nabídka zdrojů (živin, potravy, úkrytů a míst pro rozmnožování)



Mezidruhová konkurence



Predace / parazitace

Mezi autoregulační mechanismy patří zejména: 

Teritorialita



Samoředění



Stres

Regulační genyOba typy regulačních mechanismů lze demonstrovat na příkladu hypotetické rostoucí populace. Se zvyšující se hustotou populace očekáváme nárůst fyzických střetů s příslušníky jak vlastní populace (vnitrodruhová konkurence), tak s jedinci jiných druhů s podobnými nároky na prostředí v soubojích o různé potravní a úkrytové zdroje (mezidruhová konkurence). Jedinci nápadnější svým množstvím nebo aktivitou v důsledku náročnějšího získávání zdrojů se pak mohou stávat snadnější 44

Populační dynamika, životní strategie (dostupnější) kořistí predátorů a predační tlak na populaci v takovém případě roste. Množství stresových situací rovněž narůstá a s nimi i činnost různých orgánů, které vedou ke zvýšené hormonální aktivitě, nadměrnému opotřebovávání a v konečném důsledku předčasnému vyčerpání organismu. Kvůli zvýšené teritorialitě a konkurenci o místní zdroje také dochází k odlivu části populace emigrací nebo k hynutí v důsledku samoředění. I populace velkých predátorů podléhají díky vnitrodruhové konkurenci a působení parazitů přirozené regulaci početnosti. Tímto způsobem bývá vysvětlováno přirozené udržování početnosti populace v blízkosti pomyslné hranice nosné kapacity prostředí. Naopak rostoucí predační tlak na populaci kořisti zdaleka nepředstavuje riziko jejího vymření. Protože zvýšená predace snižuje v populaci konkurenční boj o zdroje, může dojít k přirozenému nárůstu natality a poklesu disperze. Jinými slovy, tato kompenzační reakce populace bude dopad predace na populaci zmírňovat a současně posilovat pozice nejkvalitnějších jedinců významných z hlediska dlouhodobé prosperity populace. Podmínkou je samozřejmě trvalý dostatek zdrojů nezbytných pro přežívání a reprodukci a zachování podmínek v rozmezí ekologické valence druhu. Tato zpětná vazba platí obecně jak u živočichů, tak u rostlin.

45

5

Populační dynamika, životní strategie

5.3 Populační cykly V dlouhodobém měřítku početnost populací kolísá podle aktuální souhry současně abiotických a biotických činitelů. Některé druhy přitom vykazují početní výkyvy, které se pravidelně opakují. Takové početní změny jsou charakteristickým životním projevem rychle se množících r-stratégů (kapitola 5.6 Životní strategie), u nichž po extrémním překročení nosné kapacity prostředí (díky schopnosti rychlého množení) následuje zvýšená mortalita, která může vést v krátké době k propadu početnosti populace hluboko pod úroveň nosné kapacity. Růst početnosti (progradace) r-stratégů vrcholí maximem (gradací), po němž následuje pokles (retrogradace) až k minimální populační hustotě (pesimum, období latence). Perioda těchto cyklů např. u hraboše polního Microtus arvalis mívá přibližně čtyři roky. Pokud je na druh s cyklicky kolísající početností úzce vázán nějaký predátor, může být i on tímto cyklem ovlivněn a jeho početnost se může rovněž periodicky měnit. Učebnicové příklady cyklické dynamiky byly popsány převážně u populací severských (skandinávských a kanadských) populací kurů, zajíců a drobných savců, ale lze je pozorovat i v našich středoevropských podmínkách. Obr. 5.5 Čtyřletý populační cyklus hraboše polního Microtus arvalis na lokalitě, jejíž nosná kapacita prostředí v relativním přepočtu odpovídá abundanci 15 hrabošů na 100 pastí po dobu třídenního odchytu. Progresívní vývoj populace (Ps) kulminuje ve fázi gradace (G), po níž následuje prudký úbytek (retrogradace, R) až k pesimu, tzv. fázi latence (L), jež je hluboko pod nosnou kapacitou prostředí (K). Progradací (Pc) začíná další cyklus.

Podle délky cyklu můžeme hovořit o A) krátkých tří- až čtyřletých cyklech, jimiž se vyznačují např. severští hraboši (např. lumík norský Lemmus lemmus) nebo náš hraboš polní; B) středně dlouhých devíti- až desetiletých cyklech, známých např. u severských zajíců měnivých Lepus americanus; C) dlouhých čtyřicetiletých cyklech saranče stěhovavé Locusta migratoria, které byly popsány v obdobích 1695-1895; D) proměnlivých, např. čtyř- až desetiletých cyklech, známých např. u píďalky tmavoskvrnáče Bupalus piniarius. Příčiny cyklického charakteru početních změn některých druhů se staly předmětem rozsáhlého výzkumu. Byla přitom vyslovena řada hypotéz, které lze shrnout

46

5

Populační dynamika, životní strategie do dvou okruhů: týkají se jednak vlivu vnějšího prostředí – klimatu, predačního tlaku a potravy a dále poměrů uvnitř populace – míry sociálního a fyziologického stresu a genetického polymorfismu. Podle toho, jak velkou část gradačního cyklu tráví druhová populace pod a nad úrovní nosné kapacity prostředí, rozlišujeme latentní, permanentní a temporární gradační typ. Populačními cykly a jejich nejnápadnějším projevem, gradacemi, se zabývá samostatný obor populační ekologie, gradologie. I když populační dynamika různých druhů je v současnosti již velmi dobře zmapovaná, o jejích příčinách, jež jsou předmětem výzkumu už celá desetiletí, se stále často jen spekuluje. Cykličnost populací bývá obvykle vysvětlována součinností v působení některých vnějších (abiotických a biotických) a vnitřních (vnitropopulačních) faktorů. Mezi nejvýznamnější vnější faktory, které mohou být příčinou populačních cyklů se uvadí počasí, potrava a predace a mezi vnitřní faktory patří zejména fyziologický a sociální stres a střídání fenotypů. i.

Počasí. Podzimní mrazy za chybějící sněhové pokrývky a deštivá chladná jara mohou být příčinou zvýšené mortality a nízkých početních stavů hlodavců (např. hrabošů r. Microtus, norníka rudého Clethrionomys glareolus nebo hryzce vodního Arvicola terrestris) v následujícím období rozmnožování. Klimatická hypotéza ovšem předpokládá periodicitu ve sluneční aktivitě a vývoji srážek, což ne vždycky platí. Opakované studie nakonec neprokázaly úzkou korelaci mezi počasím a cykličností vývoje populací, i když určitý vliv počasí na vývoj cyklů samozřejmě připouštějí.

ii.

Potrava. Potravní hypotéza považuje cykličnost populačního vývoje za výsledek interakcí mezi různými trofickými úrovněmi. Bez významu není patrně skutečnost, že prudkým populačním výkyvům podléhají zejména fytofágní druhy, které jsou na rozdíl od pravých predátorů potravně specializovanější. A. M. Schultz názorně demonstroval na pokusných populacích lumíků v severské tundře, že nadměrné spásání chudého porostu vyčerpávalo živiny, zejména fosfor a sodík natolik, že snížená nutriční hodnota stravy vedla následně ke zvýšené mortalitě lumíků. Populace se obnovila teprve poté, co byla část živin navrácena zpět do koloběhu močí, trusem a rozkladem mrtvých těl těchto hlodavců. Pochybnosti o univerzální platnosti této hypotézy vyvolaly až pokusy, při nichž experimentální populace (byť s mírným zpožděním) vymírala i přes trvalé dodávky živin do pokusných ploch. U nás lze cyklické výkyvy s roky gradace pozorovat např. u myšice lesní Apodemus flavicollis v závislosti na úrodě žaludů.

iii.

Predace. Řada pokusů prokázala, že výkyvy početnosti kořisti ovlivňují změny v početnosti jejích predátorů. Vliv cyklů predátora na ubývání či přibývání kořisti, 47

5

Populační dynamika, životní strategie byl zjištěn již jako méně zřejmý (kapitola 6 Interakce). Např. kolísání početnosti hraboše kalifornského Microtus californicus mělo velký vliv na početnost čtyř druhů savčích predátorů, ti však již nebyli schopni kontrolovat rostoucí populaci hrabošů. Patrně platí, že čím je predátor specializovanější na svou kořist (tj. např. má účinné způsoby lovu, pružně zareaguje rychlejším množením či migruje za kořistí do oblastí jejího zvýšeného výskytu), tím spíše může přispívat k regulaci gradačních populací, například prodloužením období progradace, zdaleka ne však zabránit samotné gradaci. Daleko pružnější z hlediska rychlosti množení v době nabídky (gradace) jejich kořisti jsou hmyzí predátoři (krajníci rodu Calosoma, mrchožrout housenkář Dendroxena quadrimaculata) než obratlovci jako savci (kuny r. Martes, liška obecná Vulpes vulpes) či ptáci (káně r. Buteo, poštolka obecná Falco tinnunculus). U myši domácí Mus musculus bylo pokusně zjištěno, že umělá měsíční „predace“ v rozsahu 32 % nedokázala snížit velikost její populace. Terénní údaje přitom naznačily, že predační tlak na drobné savce v přírodě (i když možná podhodnocený) se pohybuje v rozmezí 25-40 %. Tyto poznatky a skutečnost, že k poklesu početnosti v přírodě může dojít (a dochází) i při omezeném působení predátorů, zpochybňují klíčový význam predační hypotézy při objasňování populačních cyklů.

48

5

Populační dynamika, životní strategie iv.

Příčinou fyziologického a sociálního stresu je, že s rostoucí populační hustotou roste konkurence o zdroje a prostor, čímž dochází častěji i k fyzickým kontaktům příslušníků populace, což následně vede ke zvýšené agresivitě a stresovým jevům. V důsledku toho např. klesá hladina cukrů v krvi, což vyvolává kompenzační reakci v podobě odbourávání glykogenu v játrech a zvyšuje se hormonální aktivita hypofýzy a kůry nadledvin. To může nakonec vést k postupnému vyčerpávání až zvýšené mortalitě jedinců za příznaků hypoglykemického šoku (tento průběh je znám z medicíny jako Selyův stresový či adaptační syndrom). Postižení jedinci jsou v tomto stavu mnohem méně odolní vůči onemocněním a většina populace tak může ve velmi krátké době vyhynout. Tímto způsobem lze např. vysvětlit letální působení myxomatózy u králíků divokých Oryctolagus cuniculus, ke kterému dochází teprve po dosažení vysoké populační hustoty.

v.

Střídání fenotypů, genetický polymorfismus. Je také docela dobře možné, že s měnící se populační hustotou z generace na generaci kolísá poměr v zastoupení různých genotypů – některé jsou znevýhodněny v nastalé konkurenci na úkor jiných, a podle toho pak vypadá i fenotypová skladba populace. Tato tzv. Chittyho genetická hypotéza předpokládá existenci (komplexů) genů pro tělesné rozměry, míru agresivity, schopnost rozmnožování v době gradace, sklony k migracím aj., jejichž kombinace se cyklicky střídají podle šancí, které mají za stávající populační hustoty. Bylo doloženo, že účinnost selekce mezi různými typy v rámci jediné generace může dosahovat rozdílu až 20-30 %. Podporou platnosti této hypotézy byl objev dvou genotypů myši domácí Mus musculus, „jarního“ a „podzimního“, na britském ostrově Skokholmu. Jarní genotyp měl nízkou mortalitu během reprodukce, ale vysokou v zimě, u podzimního genotypu tomu bylo přesně naopak. Podle principu ztrát a zisků (trade-off) lze přitom očekávat odlišnou intenzitu rozmnožování obou genotypů. Střídání forem (polymorfismus) byl popsán také u saranče stěhovavé. Výhodnější okřídlené formy se vyskytovaly častěji v době gradace. Jsou přitom natolik odlišné, že byly dříve považovány za samostatný druh.

49

5

Populační dynamika, životní strategie

5.5 Problémy malých populací Při snižování populační hustoty mohou malé populace profitovat především ze snižování vnitrodruhové konkurence, při překročení určité kritické hustoty populace se však začínají objevovat problémy. Včasné nalezení vhodného partnera pro rozmnožování a u řady druhů také potřeba spolupráce při ochraně proti predátorům či nepříznivému počasí totiž vyžadují určitou populační hustotu. Podle tohoto tzv. Alleeho principu je optimální hustota populace pro dlouhodobou prosperitu vyšší než činí hustota minimální, při níž může populace stále ještě nějakou dobu přežívat. Současně však platí pravidlo, že by hustota neměla dosahovat příliš vysokých hodnot („přemnožení“). V souhrnu tedy tento princip říká, že „podhuštění“ je pro populaci stejně zhoubné jako její „přehuštění“. Malé populace bývají zbytkové skupiny jedinců přežívající po dramatické události (např. katastrofické disturbanci typu výbuchu sopky, ničivém požáru, rozsáhlé potopě aj.) nebo jako důsledek dlouhodobého působení stresoru (např. při pozvolné změně klimatu či šíření konkurenčně silnějších druhů). Pravděpodobnost jejich výskytu vzrůstá také s fragmentací prostředí. Malé populace se potýkají v principu s několika okruhy problémů, které mohou vést v konečném důsledku až k jejich zániku (extinkci). Jde zejména o náhodné (stochastické) jevy či jevy deterministické, jakým je pokles genetické variability. Náhodnými (stochastickými) jevy rozumíme události, které se objevují nečekaně a nepředvídaně. Mají charakter lokálních disturbancí a mohou populaci zcela zdecimovat (záplava, požár, silný mráz, větrná kalamita, predátor, parazit, silný konkurent nebo zásah člověka). Tyto události sice poškozují i velké populace, ale zpravidla nevedou k jejich celkovému zániku. Čím menší populace je, tím je větší také riziko vymření vlivem náhody. Také ztráta genetické variablility může výrazně zvyšovat riziko zániku populace. Každý gen se v populaci vyskytuje obvykle v počtu několika variant, alel (alely = různé formy jednoho genu), z nichž každá může mít v genofondu populace jiné procentické zastoupení (frekvenci). Celková genová výbava v populaci (genetická diverzita populace) je výsledkem dlouhodobých procesů přírodního a pohlavního výběru nebo i pouhé náhody. Zejména u malých izolovaných populací, u kterých nedochází k imigraci, hrozí, že po nějaké době může být řada genů reprezentována jen jedním typem alely, protože ostatní se z populace postupně vytratí (například vlivevem gentického driftu viz. Kapitola 3.3. Evoluce). V populaci dojde ke ztrátě heterozygotnosti ve prospěch

50

5

Populační dynamika, životní strategie homozygotů, kteří jsou si geneticky podobnější a v důsledku toho populace ztrácí i svou schopnost adaptovat se. Taková populace pak hůře odolává různým změnám v prostředí a balancuje na okraji zániku a není schopna odolávat ani menším stochastickým procesům. Ztráty alel, které nejsou předány do další generace, jsou nenávratné (nejsou-li ovšem importovány z jiných populací přirozenými migracemi nebo umělými reintrodukcemi) a vedou k poklesu genetické variability (diverzity) a tím i ke změně charakteru genové výbavy, genetickému driftu populace. Dalším rizikem křížení v malé populaci může být příbuzenská plemenitba vedoucí až k inbrední depresi. Při ní se hromadí a v konečném důsledku i negativně projeví recesivní alely, neboť kvalitní alely od nepříbuzných jedinců nejsou k dispozici. Bylo zjištěno, že již 5-10% nárůst homozygotů vzniklých příbuzenským křížením může znamenat pokles reprodukce o 10 %. Důsledky byly opakovaně popsány u hospodářských zvířat, která mohou být postižena například sníženou produkcí mléka, zkrácenou dobou života, omezenou reprodukceschopností či ztrátou některých instinktů. Některé z nich jsou patrny například také u zbytkové a uměle odchovávané populace koně Převalského Equus przewalskii a byly popsány dokonce i u některých izolovaných lidských populací. Malé populace mohou také strádat v důsledku vychýlení poměru pohlaví. U ptáků byla zjištěna výraznější disperze (emigrace) samic, které opouštějí nepříznivé lokality s nedostatkem vhodných partnerů a jejichž úbytek může vést k ohrožení zbytkové populace pro nedostatek samic. Nelze pominout ani obtíže s včasným vyhledáním vhodného partnera v době rozmnožování, což může být spojeno s intenzivní prostorovou aktivitou posilující riziko predace. Příliš nízké hustoty mají tedy pro populaci stejně nepříznivé důsledky jako hustoty převyšující úroveň nosné kapacity prostředí, jak bylo zmíněno již dříve (Alleeho princip). Konkrétní, i když hrubě orientační pravidlo 50/500 říká, že při početnosti populace do 50 množících se jedinců je pokles genetické variability v průběhu generací příliš vysoký na to, aby taková populace mohla dlouhodobě prosperovat. Změny v prostředí jsou vzrůstajícím rizikem a zátěží pro každou novou generaci, jež je stále ochuzenější o různé (i skryté) vlastnosti, jež by mohly být v nových podmínkách jejich nositelům, a tedy alespoň části populace, užitečné. V takovém případě již nelze mluvit o záchraně populace, ale je možno zajistit jen její (nejspíše pouze dočasnou) ochranu. Efektivní velikost populace, tedy minimální počet jedinců nutný pro dlouhodobé udržení dostatečné genetické variability (a možnou záchranu) druhu, čítá podle tohoto pravidla 500 jedinců schopných reprodukce.

51

5

Populační dynamika, životní strategie

Efekt hrdla láhve Prudký pokles početnosti populace doprovázený ztrátou genetické variability však nemusí vždy bezpodmínečně skončit jejím vymřením. Pokud příčina prudkého úbytku populace rychle pomine a vhodné podmínky pro existenci druhu nadále trvají, může dojít během krátkého období opět k nárůstu početnosti. Po takové události bývá populace „očištěna“ o některé alely, které mohou být buď nevýhodné, nebo nejsou v daném okamžiku užitečné. Ztráta genetické variability a genetický drift nemají v takové situaci zhoubné následky a mohou být naopak pro populaci přínosem. Tento jev nazývaný efekt hrdla láhve (z angl. bottleneck effect) byl v moderní literatuře prokázán již u mnoha populací živočichů a rostlin a je možné, že se významnou měrou uplatňuje i při speciačních procesech (kapitola 3.2. Vývoj druhu v čase). Mezi druhy, jejichž historii provázel průchod „genetickým hrdlem láhve“, patří některé velké druhy savců jako gepard štíhlý Acinonyx jubatus nebo lev pustinný Panthera leo. Populace lva pustinného v africkém kráteru Ngorongoro čítala v roce 1962 mezi 60 a 75 kusy. V tomto roce byla náhle zdecimována bodavým hmyzem na pouhých devět lvic a jediného lva. Hrozící riziko vymření této populace (posílené o dalších sedm lvů, kteří do kráteru imigrovali z okolních území o dva roky později) se však nenaplnilo. Populace prošla „hrdlem láhve“ a znovu se rozmnožila na více než sto jedinců. V důsledku poklesu genetické variability však populace trpí některými abnormalitami (např. vysokým podílem deformovaných spermií a omezenou reprodukcí). Výskyt geparda štíhlého, který před 20 tisíci lety patřil k hojným šelmám Afriky, Asie, Evropy a Severní Ameriky, je v současné době omezen pouze na Afriku a jeho populace čítá mezi 1500 a 5000 jedinci. Jde o druh s velmi nízkou genetickou diverzitou a lze u něho rovněž pozorovat následky průchodu „hrdlem láhve“. Kromě obtíží při rozmnožování (okolo 70 % spermií je poškozených), je velmi citlivý vůči různým chorobám, a špatně se proto chová v zajetí.

5.6 Životní strategie Odpověď (adaptace) různých organismů na stejné životní situace se může výrazně lišit. Některé druhy ptáků, savců a motýlů před nástupem zimy migrují do klimaticky příznivějších oblastí, jiné druhy jsou stálé (nemigrující) a jejich odpovědí na klimaticky nepříznivé období je omezení aktivit nebo upadnutí do zimního spánku (hibernace). Velmi rozličné jsou také způsoby získávání potravy, obrany před predátory a parazity, 52

5

Populační dynamika, životní strategie získávání partnerů pro reprodukci i samotné chování v období rozmnožování. Každý druh se vyznačuje určitou životní strategií v každé z těchto složek životních projevů. Životní strategie jsou tedy soubory adaptací, jimiž se druh vypořádává s vlivy okolního prostředí a které mu umožňují získávat potravu, množit se a bránit se před predátory. Koncepce životních strategií nám umožňuje poměrně jednoduchým způsobem zdůvodnit řadu dílčích vlastností a projevů chování organismu, jejichž jednotícím prvkem je dosažení co nejvyššího reprodukčního úspěchu (fitness). Veškerý soubor životních strategií druhu pak utváří jeho celkovou životní historii. r- a K- strategie Toto nejznámější členění životních strategií se odvíjí od rychlosti reprodukce, tedy biotického potenciálu a schopnosti efektivně získávat zdroje. V krátkodobě existujících prostředích s nestabilními a nepředvídatelně se měnícími podmínkami (např. čerstvé výsypky, vychladlá lávová pole, vypuštěné rybníky, říční písečné náplavy, lesní paseky, vojenská cvičiště, ale i mršiny aj.) jsou zvýhodněny organismy, které se rychle a masivně množí, čímž kompenzují vysokou míru mortality zapříčiněnou nepředvídatelnými podmínkami. Početnost těchto organismů může výrazně kolísat. Díky velkému biotickému potenciálu (r), mohou tyto druhy krátkodobě výrazně překročit nosnou kapacitu prostředí (dochází k „přemnožení“). Následná „mobilizace“ regulačních mechanismů odporu prostředí může mít velmi dramatickou odezvu s prudkým „stlačením“ populace hluboko pod nosnou kapacitu. Druhy s uvedeným způsobem života nazýváme r-stratégy a prostředí, ve kterém tyto druhy dokáží využívat lépe než jiné organismy, r-selektivním prostředím. Typickými r-stratégy jsou polní „plevele“ (např. lebeda r. Atriplex, kokoška pastuší tobolka Capsella bursa-pastoris, penízek rolní Thlaspi pratense), někteří drobní savci (hraboš polní a mokřadní Microtus arvalis, M. agrestis, lumík norský Lemmus lemmus), hmyz z řad lesních a polních „škůdců“ (kůrovci r. Ips, bekyně r. Lymantria) a další. V prostředích s dlouhodobě stabilními podmínkami a dostatečnou nabídkou zdrojů, jakými jsou např. pokročilá vývojová stadia společenstev, zejména tzv. klimaxy (viz kap. 8.2), bývají r-stratégové postupně vytlačováni K-stratégy. Mezi K-stratégy patří druhy, které se sice množí daleko pomaleji (jejich biotický potenciál je nižší), avšak dovedou efektivněji čerpat dostupné zdroje. Mají tedy obecně mnohem více vlastností posilujících jejich dlouhodobou konkurenceschopnost. Dobrá konkurenční schopnost je pro ně důležitá, neboť si dovedou uhájit místo s dlouhodobě stabilními podmínkami. Početnost populací těchto druhů kolísá obvykle v úzkém rozmezí okolo nosné kapacity prostředí (K), protože nedochází k tak extrémním výkyvům v dostupnosti zdrojů a jejich 53

5

5

Populační dynamika, životní strategie čerpání jako je tomu u r-stratégů. Druhy s tímto způsobem života tedy nazýváme K-stratégy a prostředí, v němž se jejich vlastnosti uplatňují nejlépe, K-selektivním prostředím. Typickými K-stratégy jsou stromy (smrk ztepilý Picea abies, buk lesní Fagus sylvatica), velcí savci (medvěd hnědý Ursus arctos, los evropský Alces alces, vydra říční Lutra lutra), ale také letouni (ř. Chiroptera). Mezi typické vlastnosti r- a K- stratégů patří: patří: Rysy upřednostňované r-selekcí 

Rysy upřednostňované K-selekcí 

časné dospívání (časnější množení)

pozdní

dospívání

(vyšší

šance

úspěšné reprodukce) 

početné

potomstvo (část

přežije

a

objeví

nové

určitě



vhodné

málo

potomstva

(energie

je

vkládána do jiných aktivit)

lokality) 

malá mláďata (umožňuje zvýšit



velká mláďata (vyšší šance přežití)



dlouhý život, trvalky (dobré bydlo

jejich počet) 



krátký život, např. rostliny jednoleté (podmínky na stanovišti se mohou

se nenabízí tak často a stojí za to si

rychle zhoršit)

ho pohlídat)

méně

rodičovské

péče

(úspora



energie) 

menší

potomstva) konkurenceschopnost

nestabilním

prostředí

(v



není

velmi

dobrá

(možnost

vyšší

konkurenceschopnost

(v

dlouhodobě stabilním prostředí

nezbytná) 

více rodičovské péče (šance přežití

výhodná) schopnost obsazení

šíření nových

vhodných stanovišť)



dobrá schopnost šíření (potlačení rizika

přílišné

konkurence

v

přehuštěné populaci)

Dělení organismů na r- a K-stratégy je velmi hrubé a jen velmi málo druhů je typickým r- nebo K- stratégem. Popsané dvě strategie tedy představují spíše krajní varianty z široké škály různých typů celého tzv. r-K kontinua.

54

Populační dynamika, životní strategie C-S-R strategie Koncepce C-S-R strategií u rostlin rozšiřuje základní pojetí r- a K-strategie o další kategorii S (stres) stratégy. Zatímco C a R stratégové odpovídají K- a r- strategiím, Sstratégové jsou typičtí pro prostředí zatížené stresem. Tato kategorie je typická právě pro rostliny, které nemají možnost „utéct“ před určitým stresorem, ale musí mu čelit jiným způsobem. Stresem rozumíme jakýkoliv pravidelný a předvídatelný jev, který omezuje růst populace. Jako disturbanci označume krátkodobou a nepředvídatelnou (v některých případech nepravidelně se opakující) událost, která vede k narušení, tedy dočasné změně obvyklých podmínek a způsobující podstatnou změnu v ekosystému (např. změnu druhového složení). Jednorázové zásahy typu příležitostného pokosení plochy, silné bouře, dopadu granátu, záplavy či kontaminace nádrže únikem jedu jsou disturbance, pravidelné kosení, pastva, trvalé zasolení okrajů silnic a pravidelné záplavy jsou stresem. Krátké období sucha pro rostliny adaptované na humidní klima je disturbancí, zatímco dlouhodobý nedostatek vody je již nutné považovat za stres. Druhy dobře odolávající stresu jako např. rostliny pouští, skalních stepí, vysokohorských poloh, květnatých luk jsou S stratégové. Proti nim obvykle stojí R stratégové, jako např. polní plevele, ruderální druhy, dobře adaptované na nepředvídatelné disturbance. Také vegetace sešlapávaných míst v okolí lidských sídel (viz např. Simonová 2008) tvoří specifická společenstva. Pokud není určitý druh schopen čelit stresu ani disturbanci (tedy roste v poměrně stabilním prostředí s dostatkem živin), označujeme ho za C stratéga (odvozeno od anglického competition čili konkurence). Patří mezi ně většina stromů, keřů a často i bylin našich původních lesů jsou C stratégové). Pro ně je charakteristická vysoká konkurenceschopnost, protože relativně stabilní prostředí bez výrazné stresové zátěže, ve kterém žijí, je obvykle plně nasyceno dalšími druhy, s nimiž si konkurují o zdroje a prostor. Životní strategie vycházejí z principu směny (zisků a ztrát, princip trade-off) a jsou výsledkem složitých interakcí formujících někdy zdánlivě nelogické vlastnosti druhů po mnoho generací. Například herbivorní hraboš polní bude raději spásat méně výživné trávy, protože výživnější byliny jsou méně dostupné a hraboš by při jejich hledání podstupoval zvýšené riziko ulovení predátorem. Na druhé straně některé hojně spásané byliny budou investovat do tvorby toxických látek, jejichž jedinou úlohou je odradit pasoucího se predátora (o vzájemných interakcích hraboš - rostlina viz např. Lanta & Lantová 2008).

55

5

Populační dynamika, životní strategie

Kontrolní otázky 1. 2. 3. 4.

Které charakteristiky přímo určují populační dynamiku? Které parametry ovlivňují populační růst? Proč dochází ke zpomalení růstu u exponenciálně se množících populací? Zdůvodněte, proč nemůže být nosná kapacita prostředí neměnnou konstantou, a uveďte to na konkrétním příkladu.

5. 6.

Jak se uplatňují podmínky a zdroje při regulaci početního růstu populace? Uveďte příklad parazitů, kteří se mohou spolupodílet na stabilizaci početnosti lidských populací?

7.

Jak souvisí konkurence dvou blízce příbuzných druhů s oddělením jejich ekologických nik?

8. 9.

Proč není princip samoředění charakteristický také pro populace živočichů? Které životní strategie živočichů znáte a které konkrétní prvky chování je vyjadřují? Uveďte na příkladu konkrétního druhu.

10.

Demonstrujte princip trade-off na některém příkladu obranného antipredačního

chování a způsobu rozmnožování.

11. 12. 13. 14. 15. 16. 17.

Jaké jsou charakteristické vlastnosti r- a K- selektivního prostředí? Jmenujte příklady r- a K- selektivního prostředí v krajině ČR. V čem tkví zásadní rozdíl mezi disturbancí a stresem? Jaký typ populačního cyklu mají gradační škůdci lesních a polních monokultur? Vyjmenujte hypotézy vysvětlující populační cykly drobných savců. Jak se projevuje sociální a etologický stres? Pokuste se vysvětlit pojem genetický polymorfismus na příkladu střídání fenotypů

v cyklické populaci.

18. 19. 20.

Objasněte rozdíl mezi pojmy optimální hustota a efektivní velikost populace. Vysvětlete pojem genetický drift. Je malá populace vždy odkázána k zániku? Znáte příklad malé a přitom expandující

populace?

56

5

Populační dynamika, životní strategie

Doplňující literatura Diffendorfer J.E. 1998: Testing models of source-sink dynamics and balanced dispersal. Oikos 81: 417-433. Doncaster C.P., Clobert J., Doligez B., Gustafsson L. & Danchin E. 1997: Balanced dispersal between spatially varying local populations: an alternative to the source-sink model. Am. Nat. 150(4): 425-445. Ekrt L. & Hofhanzlová E. 2002: Proč jsou určité druhy vzácné – problematika malých populací. Ochrana přírody 57(8): 242-244. Hlaváč V. 2001: Fragmentace krajiny a ochrana velkých savců. Ochrana přírody 56(1): 35. Hlaváč V. 2002: Jaké jsou perspektivy populace losa v České republice. Ochrana přírody 57(1): 16-17. Konvička M., Čížek L. & Beneš J. 2004: Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. Sagittaria, Olomouc, 79 str. Lanta V. & Lantová P. 2008: K potravní ekologii hraboše polního. Živa 3: 134-135. Simonová D. 2008: Flóra a vegetace sešlapávaných míst. Živa 4: 161-163… Wilson E. O. 1995: Rozmanitost života. Nakladatelství Lidové noviny: Praha, 444 str.

57

5

Mezidruhové interakce

6 Mezidruhové vztahy Na Zemi neexistuje společenstvo, v němž by byly jednotlivé populace různých druhů vzájemně izolovány, nýbrž vždy vstupují do mnoha vzájemných interakcí. K interakci dochází buď přímým kontaktem nebo nepřímo například sdílením ubývajících zdrojů (potravy nebo úkrytů). Tato vzájemná působení mohou nabývat nesčetných podob, které však lze rozdělit do několika kategorií (tab. 6.1) podle toho, jak se tato působení projevují na jedincích zúčastněných druhů. Tato působení jsou zjednodušeně symbolizována znaménky „+“ nebo „–„ podle zisku nebo naopak ztráty (poškození) interagujícího jedince. Pokud není jedinec interakcí nikterak dotčen, je vztah označen „0“. Interakce

Dochází-li interakci

Tab. 6.1 Vzájemné vztahy mezi jedinci populací dvou druhů (A a B) lze uspořádat do následujícího

A

B

Neutralismus

0

0

Záporné

Kompetice





vztahy

Amenzalismus



0

(plus) pozitivní vliv, 0 (nula) jedinec není ovlivněn.

Predace

+



Číslování interakcí odpovídá jejich řazení v

schématu, v němž jsou druhy zjednodušeně klasifikovány pomocí tří symbolů podle vlivu interakce na individua:  (mínus) negativní vliv, +

následujících podkapitolách. Kladné vztahy

Mutualismus

+

+

Komenzalismus

+

0

Individuální důsledky mezidruhového vztahu nemusejí být vždy v souladu s dopadem na celou populaci. Kořist ulovená predátorem sice hyne, pro populaci však může být její odstranění přínosem, například pokud je ulovený jedinec přenašečem infekční choroby nebo jde o oslabeného živočicha, který konzumuje omezené potravní zdroje na úkor ostatních. Interakce prostřednictvím jedinců tedy mohou významně ovlivňovat populační dynamiku v krátkodobém horizontu, tedy na úrovni ekologického času. Stejně jako ostatní interakce, konkurence ovlivňuje každého jednotlivce konkurujících si populací a v dlouhodobém měřítku, tedy na úrovni evolučního času představuje hnací sílu rozrůzňování forem a jejich ekologických nik. Výsledkem společné evoluce (=koevoluce) druhů je pak možnost sdílení společného prostoru i těmi druhy, které byly dříve nesmiřitelnými konkurenty. Mezidruhová konkurence se tedy v dlouhodobém měřítku paradoxně spolupodílí na zvyšování biodiverzity. Každý druh se může účastnit současně mnoha různých interakcí v rámci celého společenstva. Čím je síť interakcí složitější a propracovanější, tím unikátnější a také stabilnější je dané společenstvo. Složitá síť těchto interakcí určuje strukturu a dynamiku

58

6

Mezidruhové interakce každého společenstva, a jejich studium je proto nezbytnou součástí ekologického výzkumu. Znalost interakcí je podmínkou pro účinnou ochranu přírody a druhový management.

6.1 Neutralismus Mají-li druhy možnost vzájemné interakce, ale podle všech indicií se nijak neovlivňují, jde o neutralismus. Takových příkladů lze jmenovat mnoho (např. datel černý Dryocopus martius a norník rudý Clethrionomys glareolus v lesním společenstvu). Z pohledu ekologie se však nejedná o interakci.

6.2 Mezidruhová konkurence Mezidruhová konkurence neboli kompetice je definována jako vztah, v němž se populace dvou nebo více druhů vzájemně negativně ovlivňují přímými střety nebo společným čerpáním stejných zdrojů. I když existuje mnoho způsobů, jak tyto zdroje využívat, často nastává situace, kdy si populace nevyhnutelně konkurují. Riziko mezidruhové konkurence hrozí všude tam, kde se jedinci různých druhů setkávají a mají podobné požadavky na potravu, světlo, úkryty, místa pro rozmnožování apod. Bažant obecný Phasianus colchicus a koroptev polní Perdix perdix žijící v uniformní zemědělské krajině si mohou konkurovat o plevelná semena a hnízdní úkryty, poštolka obecná Falco tinnunculus s kalousem ušatým Asio otus kompetují o opuštěná vraní a stračí hnízda, v nichž hnízdí, kapří násada může úspěšně konkurovat potápivým kachnám polákům (r. Aythya) o drobné bezobratlé rybničního dna (bentos), rys ostrovid Lynx lynx si konkuruje s liškou obecnou Vulpes vulpes v lovu zajíců polních Lepus europaeus. Typickým příkladem mezidruhové konkurence můžeme nalezt i u rostlin. Například v tropickém deštném lese je konkurence o světlo obrovská a spolu s podnebím výrazně ovlivňuje výšku stromů, které dosahují mohutných rozměrů.

59

6

Mezidruhové interakce Z pohledu míry interakce obou druhů rozlišujeme konkurenci exploatační a interferenční. Při exploatační konkurenci jedinci vstupují do konfliktu nepřímo tím, že využívá-li jeden druh určitý zdroj pro sebe, nedostává se ho v dostatečném množství pro druh jiný a ten následně strádá. Při interferenční konkurenci dochází v mezidruhovém souboji k přímým interakcím o zdroje, zpravidla v podobě fyzických střetů. Sílu konkurenčního vztahu mezi dvěma druhy určuje to, do jaké míry se překrývají jejich ekologické (potravní, prostorové a časové) niky (kapitola 2.3 Ekologická nika) a jak dostupné jsou čerpané zdroje. Čím větší je překryv nik a čím méně jsou zdroje dostupné, tím silnější je konkurence. Zvýšená konkurence může vést k rostoucí emigraci (hledání nových zdrojů) a kleptoparazitismu, tj. vzájemnému okrádání se o potravu. Během koevoluce dvou druhů s původně podobnými ekologickými nároky (=podobnou nikou) dochází k postupnému oddělování nik. Příkladem jsou například čáp bílý Ciconia ciconia a čáp černý C. nigra, kteří si potravně příliš konkurovat nemohou, protože jejich potravní niky jsou odlišné. Synantropní čáp bílý sbírá drobné obratlovce a větší hmyz v otevřené krajině na vlhkých loukách a v mělkých mokřadech, zatímco převážně lesní čáp černý loví vodní živočichy, zejména ryby, v potocích a mělkých vodních nádržích. Rozdílné ekologické niky, a tudíž i nevýraznou konkurenci, lze očekávat také u dvojic druhů sice s podobnou potravou, ale lišících se v jiných důležitých vlastnostech. Příkladem takové dvojice mohou být poštolka obecná Falco tinnunculus a lasice kolčava Mustela nivalis. Oba druhy se živí z velké části hojným hrabošem polním Microtus arvalis, avšak svou kořist loví zcela odlišnými způsoby, v různou denní dobu a také na různých místech. Při absenci mezidruhové konkurence může druh osídlit velkou část své základní (fundamentální) niky. Pokud se však druhové niky alespoň částečně překrývají a v prostředí je přitom omezená nabídka zdrojů, je obvyklé, že symetrie konkurenčního vztahu bývá posunuta ve prospěch silnějšího konkurenta. Jeho výhodnější pozice může být dána fyzickou silou, lepší prostorovou aktivitou, úspěšnější loveckou strategií nebo prostě jen větší početností danou rychlejším množením. Příkladem může být asymetrická kompetice mezi hmyzími opylovači rostlin a kolibříky, která obvykle končí jednoznačným vítězstvím hmyzu (a konkurenčnímu potlačení kolibříků) díky vyšší natalitě a kratší generační době. V takovém případě může být slabší konkurent postupně vytlačován až do té míry, že z území společného výskytu zcela vymizí. K tomuto výsledku však dochází velmi vzácně, neboť druhy bývají v rámci své ekologické niky poměrně plastické, a pokud jsou v části své niky ohrožováni například silnějšími potravními konkurenty, mohou se přeorientovat na snáze dostupnou náhradní potravu. I nadále pak mohou v konkurenčním prostředí přežívat, byť se značně zúženou nikou. Teprve pokud toto zúžení niky znemožní

60

6

Mezidruhové interakce reprodukci a alternativní zdroje chybějí, druh je ze společenstva definitivně vytěsněn. Tomuto jevu říkáme konkurenční vyloučení. K úplnému konkurenčnímu vyloučení populace slabšího druhu může dojít pouze tehdy, je-li prostředí natolik homogenní, že se druhy nemohou podělit o zdroje tím, že se každý z nich uchýlí do jiného typu prostředí. Zároveň musí být prostředí dostatečně stabilní natolik, aby mezidruhová konkurence mohla působit po dostatečně dlouhou dobu. Krátkodobá kompetice nebo kompetice v heterogenním prostředí, v němž si druhy obvykle rozdělí čerpání zdrojů v různých typech prostředí, nemusí zanechat pozorovatelné následky. Silně asymetrická konkurence se často objevuje mezi zavlečenými a domácími druhy. Agresivní a velká severoamerická veverka popelavá Sciurus carolinensis dovezená do Velké Británie začátkem 20. století dnes vytlačuje původní veverku obecnou S. vulgaris. Podobně větší a žravější rak bahenní Astacus leptodactylus ve střední Evropě vytlačuje raka říčního A. astacus, který má stejné potravní nároky, ale je slabším konkurentem. Dalšími známými příklady jsou placentální savci (králíci, prasata, lišky) introdukovaní do Austrálie, kvůli kterým jsou vážně ohroženy mnohé populace původních, konkurenčně slabších vačnatců. Při dlouhodobé (mnoho generací trvající) společné koexistenci druhů provázené vzájemnými konkurenčními vztahy může postupné zúžování druhových nik v místě jejich překryvu vést k úplnému oddělení nik. Důsledkem toho může být až specializace druhů, které tak vlastně představují evoluční potlačení konkurence zajišťující možnost jejich trvalého soužití. Severoamerické sýkory (r. Parus) se vyznačují vyšší mezidruhovou konkurencí než druhy evropské. Na jednom stanovišti se proto setkáme vždy nanejvýš se dvěma druhy sýkor, zatímco v Evropě se může vyskytnout dokonce až pět druhů pohromadě. Tento rozdíl je vysvětlován tím, že se evropské druhy nacházejí v pokročilejším stadiu společného vývoje (koevoluce) a tudíž i mezidruhové rozdíly jsou větší - např. v rozměrech zobáku, typu potravy i místech jejího sběru. Evropské sýkory jsou tedy specializovanější než jejich americké příbuzné, mají zřetelněji oddělené ekologické niky a mohou proto snáze sdílet stejné prostředí. Ne náhodou nacházíme mnoho specializovaných forem v druhově bohatém a silně konkurenčním prostředí tropických deštných pralesů, které oplývají obrovským množstvím zdrojů. Rozdílné ekologické nároky (oddělené niky) příbuzných druhů mohou být tedy výsledkem mezidruhových interakcí, které působily v minulosti a které již nelze potvrdit přímým studiem současných populací. Říkáme, že jsou přízrakem konkurenční minulosti (nebo přízrakem minulé konkurence). V konkrétních situacích však bývá

61

6

Mezidruhové interakce často obtížné rozhodnout, zda se na mezidruhových rozdílech nik podepsala vzájemná konkurenční minulost či zda jde prostě o vzájemně nezávislý evoluční vývoj.

6.3 Amenzalismus Jde o antagonistický vztah, v němž je jeden druh, amenzál, negativně ovlivněn inhibitorem, jenž sám však není tímto vztahem dotčen. Amenzál může být inhibitorem bržděn v růstu, rozmnožování, nebo je z prostředí zcela konkurenčně vytěsněn. Amenzalismus může být chápán jako extrémní případ silně nesymetrické mezidruhové konkurence (kupříkladu některé druhy dřevin, např. borovice vejmutovka Pinus strobus, vytváří hustý korunový zápoj bránící pronikání světla do bylinného patra, které zůstává díky tomu druhově chudé). Amenzalismus u rostlin však bývá často realizován prostřednictvím toxických látek (terpenů, fenolů aj.), které inhibitor produkuje jako odpadní produkt metabolismu a posílá je do prostředí např. svými kořeny. Produkci kořenových výměšků (exsudátů) nazýváme alelopatií. Látky jsou toxické pro jiné druhy, nikoliv však pro druh, který je produkuje (např. u nás nepůvodní trnovník akát Robinia pseudoacacia). Amenzalismus lze účinně využít i v biologickém boji proti plevelům, bakteriím a plísním pomocí látek zvaných fytoncidy. Fytoncidy jsou produkty metabolismu vyšších rostlin, které mají baktericidní nebo fungicidní účinky. Možnosti jejich využití v zemědělství namísto herbicidů jsou předmětem moderního výzkumu. Na stejném principu je založena léčba antibiotiky, tedy látkami blokujícími růst a množení bakterií. Tyto látky jsou produkovány několika druhy vřeckovýtrusých hub z čeledi Eurotiaceae. Např. vřeckovýtrusá houba Penicillium notatum produkuje odpadní látku (penicilín), která brzdí množení bakterií. Do stejné taxonomické skupiny patří ovšem i druhy, které mohou být velmi škodlivé vyšším obratlovcům: Aspergillus flavus produkuje aflatoxiny vážně poškozující játra konzumentů včetně člověka. Další druhy jako Aspergillus niger a A. fumigatus způsobují tzv. aspergilosy v dýchacích cestách drůbeže, domácích zvířat i lidí. Také sinice vylučují do prostředí množství látek, z nichž některé omezují růst např. zelených řas, jiné jsou toxické pro živočichy včetně člověka. Toxicita tzv. vodního květu u druhů Microcystis aeruginosa a Aphanizomenon flos-aquae vyvolává u člověka záněty pokožky a alergie. Silně toxická látka působící jako buněčný jed byla získána ze sinice Lyngbya majuscula z Havajských ostrovů (Urban & Kalina 1980).

6.4 Predace Predace je nesymetrický mezidruhový vztah, v němž predátor (kořistník) napadá svou kořist za účelem obživy. Kořist je buď přímo usmrcena nebo přežívá a je odnímána pouze její část. Napadený jedinec může uhynout, ale pro populaci jako celek může mít jeho 62

6

Mezidruhové interakce ztráta i pozitivní přínos. S odlivem části populace klesá vnitrodruhová konkurence a přeživší jedinci zintenzivňují růst a množení (např. zahušťování spásaného trávníku, kladení snůšek s větším počtem vajec u ptáků, vrhy s větším počtem mláďat u savců atd.). Navíc si predátor často nevybírá svou kořist náhodným výběrem z populace. Snáze lze nalézt a ulovit nemocné, parazitované, nezkušené a jinak handicapované jedince. Následkem toho přežívá a reprodukuje se v průměru kvalitnější část populace. Predace ve většině případů nepředstavuje těsnou vazbu dvou druhů. Každá kořist bývá lovena více predátory a stejně tak každý predátor vybírá více druhů kořisti, i když jeden typ kořisti může převládat. Někdy mohou predátoři fatálně ovlivňovat početní dynamiku kořisti, většinou k tomu však nedochází. Jen za extrémních podmínek může být populace kořisti úplně vyhubena (kapitola 6.4.1 Praví predátoři). Stejně funguje zpětná vazba u predátorů: někteří nepodléhají výrazným výkyvům ani při silném úbytku některého z druhů kořisti, jiní naopak reagují velmi citlivě a jejich populační dynamika věrně kopíruje potravní nabídku (typické je to u specializovaných predátorů)-. Klasifikace predátorů Predátory lze dělit podle taxonomické příslušnosti kořisti na karnivory (živí se živočichy), herbivory (konzumují rostliny), a omnivory (žerou obojí). Podle šířky potravního spektra (specializace) mohou být predátoři monofágní (jeden typ potravy), oligofágní (několik typů) nebo polyfágní (široké potravní spektrum). Monofágní druhy jsou potravními specialisty, zaměřenými na jeden specifický druh potravy, polyfágové jsou potravními generalisty bez známek specializace. Za potravní oportunisty považujeme polyfágy, kteří upřednostňují aktuálně nejsnáze dostupnou potravu, tedy tu, na jejíž ulovení mohou vynaložit nejméně energie. Z ekosystémového hlediska rozlišujeme pravé predátory, pasoucí se predátory (spásače), parazity a parazitoidy. V následujícím přehledu jsou predátoři děleni právě podle tohoto hlediska. 6.4.1 Praví predátoři Praví predátoři bývají obvykle větší než jejich kořist a během svého života napadají více individuí kořisti, kterou zabíjejí ihned nebo krátce po ulovení. Z obratlovců mezi ně patří velké šelmy, ale řadíme sem například i semenožravé hlodavce, kosticové (planktonožravé) kytovce, dravé ptáky, sovy, z hmyzu slunéčka (čel. Coccinellidae), většinu střevlíků (čel. Carabidae), semenožravé mravence (u nás např. mravenec zrnojed Messor muticus), dále masožravé rostliny a mnoho dalších organismů. Vztah predátora a kořisti

63

6

Mezidruhové interakce Pro vzájemný vztah početnosti predátora a jeho kořisti byl odvozen tzv. Lotkův– Volterrův model, který byl nazván podle svých autorů a vyjadřuje dlouhodobou dynamiku tohoto vztahu. Dostatečná nabídka kořisti v tomto modelu podporuje intenzivnější reprodukci a následné zvýšení početnosti predátora. Důsledkem zesíleného tlaku namnoženého predátora je pak rostoucí mortalita kořisti. Úbytek kořisti musí pak nutně provázet také pokles početnosti predátora, pokud ovšem není k dispozici v dostatečné míře nějaká náhradní kořist (viz dále). V tomto modelu je nutné zdůraznit dvě skutečnosti: 1.

Biomasa většího predátora nemůže převýšit biomasu menší kořisti, neboť predátor je na ni energeticky vázán.

2.

Křivka početní dynamiky predátora sleduje cykly kořisti s určitým zpožděním, neboť větší predátor se množí pomaleji (má nižší biotický potenciál, kapitola 5.1 Růst populace).

Jednoduchý model vztahu kořisti a predátora lze dobře uplatnit (a pozorovat) v oblastech se společenstvy tvořenými malým počtem druhů, kde v potravě predátora vysoce převládá jeden typ kořisti. V Evropě to platí zejména pro Skandinávii (kde byl například prokázán nápadný úbytek mladých jestřábů lesních Accipiter gentilis v letech s nízkými hustotami lesních kurů). Model velmi dobře vystihuje 9-10leté populační cykly rysa kanadského Lynx canadensis a jeho hlavní kořisti zajíce měnivého Lepus americanus, které byly popsány na základě registrovaných kožešin z úlovků obou druhů v letech 18451935 v Hudsonově zálivu v Kanadě. Jednoduchost tohoto modelu však zastiňují studie, podle nichž úbytek zajíců není zdaleka určován pouze rostoucím predačním tlakem rysa, ale také zhoršenou kvalitou jejich stravy. Početná populace zajíců je totiž nucena živit se méně kvalitními březovými listy regenerujícími po opakovaném odlistění. Odezvou bříz na zvýšenou pastvu jsou výhony obsahující toxické látky nepoživatelné pro konzumenta i po několik let (viz níže Adaptace vůči spásání). Zajíci se sníženou kondicí v důsledku toxické stravy tak snáze podléhají predátorům. V našich zeměpisných šířkách s pestřejšími společenstvy živočichů může být ubývající potrava (pro jestřába jí je celá řada ptáků) snáze zastoupena náhradní kořistí, takže k očekávanému úbytku predátora vůbec nemusí dojít. Navíc vždy spolupůsobí další faktory (počasí, antropogenní tlak, paraziti, jiné druhy predátorů), které nápadnost přímého vlivu kořisti na predátora zastírají. Pokud predátor zvyšuje intenzitu predace s růstem početnosti kořisti a dokáže-li přitom početnost kořisti účinně snižovat, mluvíme o přirozené regulaci. Umělým zavedením predátora lze regulovat např. početnost škůdců zemědělských a lesních kultur (kapitola 5.1 Růst populace). Obecně nejlepšími regulátory (u tzv. biologické kontroly) jsou specialisté z řad hmyzu nebo drobných parazitů, jejichž rychlost rozmnožování je podobná jako u kořisti. Ti mohou rychle navýšit svou populační hustotu tak, aby jejich působení bylo včasné a cílené. 64

6

Mezidruhové interakce Náhradní kořist Jen za extrémních podmínek může být populace kořisti úplně vyhubena. Klesne-li totiž její populační hustota pod úroveň, při níž energetické výdaje predátora na její nalezení, ulovení a konzumaci jsou v porovnání se zisky příliš velké, predátor si nemůže dovolit nadále tuto kořist upřednostňovat. Pokud jde o specializovaného predátora, pak nutně strádá a jeho početnost klesá v souladu s Lotka-Volterrovým modelem. Avšak pokud mu to jeho lovecké a jiné vlastnosti dovolují (tzn. generalista), upravuje svůj jídelníček podle dostupnosti kořisti (aktuální potravní nabídky). Stává se však, že se predátor často setkává s jedním typem hojného druhu kořisti na určitém stanovišti a na základě loveckých zkušeností si pak vytvoří účinný způsob lovu, který nadále upřednostňuje. V takovém případě může lovit tuto kořist i tehdy, poklesne-li její početnost. Zde jde o individuální specializaci. U řady našich ptačích a savčích predátorů (dravci, sovy, šelmy) převládají v potravě drobní hlodavci (zejména hraboš polní). S jejich početním poklesem v rámci poměrně pravidelných populačních cyklů (kapitola 5.3 Populační cykly) jsou tito predátoři nuceni dočasně přecházet na náhradní kořist, která je následně postižena zvýšeným predačním tlakem. Takto byl například opakovaně potvrzen nárůst predace u lesních kurovitých (čel. Tetraonidae) kunou lesní Martes martes a liškou obecnou Vulpes vulpes ve Skandinávii nebo ve slovenských Karpatech v letech pesima drobných hlodavců. Skandinávské lišky navíc prosluly lovem srnčat jako dalšího typu náhradní kořisti. Adaptivní odolnost (rezistence) Každý vztah predátora a kořisti se vyvíjí v evolučním čase cestou postupných adaptací. U predátora se vytvářejí struktury a prvky chování usnadňující vyhledávání a ulovení kořisti (rozvoj smyslů, pohybových orgánů, modifikace ústního ústrojí aj.), zatímco u kořisti se rozvíjejí ochranné a obranné struktury či mechanismy. Z populace kořisti jsou pod trvalým tlakem predátora postupně eliminováni méně odolní jedinci, takže časem převládnou potomci odolnějších jedinců. Odolnost (zdatnost, fitness) zde ale nemusí znamenat pouze vynikající tělesnou kondici, bystřejší smysly nebo dokonalejší maskování. Může jít i o určité chování nebo celou životní historii, která je výhodnější z hlediska úniku před predátorem nebo z pohledu fyziologických vlastností umožňující vyšší rezistenci před nákazou, kterou vyvolává nebezpečný parazit. Říkáme, že populace se adaptovala na predátora či parazita a stala se rezistentní vůči jeho působení v tom smyslu, že může ve společenstvu žít a množit se i za přítomnosti predátora (koexistovat). A to i přesto, že mu vždy určitá část jedinců podlehne. Adaptivní rezistenci nalézáme běžně u živočichů i rostlin.

65

6

Mezidruhové interakce Adaptace pravých predátorů a jejich kořisti Kořist pravých predátorů získává četné adaptace v podobě povrchové mechanické ochrany těla (ostny, trny, skořápky), chemické ochrany (sekrety, slizy), v krycím (kryptickém) zbarvení a tvaru těla, výstražném zbarvení a pohybech napodobujících jiné druhy (mimikry). Někdy je nejvýhodnější adaptací ukrývání, schopnost útěku či přímá aktivní fyzická obrana. Nejrychleji se populace adaptují novými projevy chování. S návratem rysa ostrovida Lynx lynx do naší přírody se již během několika generací změnilo chování srnčí zvěře. Stala se ostražitější, živí se na bezpečnějších místech a v denní době, kdy je ohrožení ze strany predátora menší. Nová generace kořisti je tedy v průměru odolnější vůči predačnímu tlaku rysa než byly generace předchozí. Je ovšem zatím těžké rozhodnout, nakolik se uplatnil skutečný adaptivní proces prostřednictvím genů a nakolik pouze předávání individuálních zkušeností (učení se) mezi jedinci v rámci populace. Z pohledu míry specializace predátorů a také způsobu napadení kořisti v rámci predace rozlišujeme: A) pasoucí se predátory, B) pravé predátory, C) parazity a D) parazitoidy.

6.4.2 Pasoucí se predátoři (spásači) Jde o živočichy, kteří během svého života atakují více až mnoho jedinců kořisti. Pasoucí se predátor odnímá pouze část těla kořisti, takže postižený jedinec může regenerovat a dále se množit (útok predátora obvykle není letální). Mezi spásače se řadí zejména všichni býložravci. Podle definice sem ale patří i krevsající pijavice, krevsající dvoukřídlí (komáři, ovádi) aj. Kompenzační reakce Tím, že spásač odstraní část listů spásané rostliny, může snížit její zastínění. U zbývající nezkonzumované zelené části může v důsledku toho rychleji probíhat fotosyntéza. Jde o projev kompenzace ničivého vlivu predátora, jíž konzumovaný jedinec (kořist) reaguje zrychlenou produkcí biomasy. Touto schopností se vyznačují modulární organismy (rostliny) a je analogická zvýšené intenzitě reprodukce u živočichů např. při zvýšeném tlaku predátora na nemocné či jinak handicapované jedince. Schopnost kompenzace se však mění v různých obdobích sezóny a stadiích životního cyklu. Odstranění 75 % listové plochy u vzrostlého dubu na začátku vegetační sezóny vede k redukci přírůstku dřevní hmoty na polovinu, zatímco v pozdním létě je vliv takového

66

6

Mezidruhové interakce zásahu zanedbatelný. Druhotný negativní dopad spásačů spočívá také v přenosu chorob zejména hmyzem přenášejícím bakterie nebo spory hub. Někdy je poškození spásačem natolik rozsáhlé, že již není možné jej kompenzovat (překročí kompenzační hranici) a proto je provázeno trvalým poškozením. Takovým případem je tzv. okus zvěří, který vede k poškození pletiv a přerušení toku živin. Problém s kompenzací ztrát způsobených herbivory však může nastat také tehdy, kombinuje-li se spásání s dalšími negativními faktory, např. s imisemi, teplotními extrémy nebo s působením pesticidů. V takových případech může dojít až k úhynu jedince. Bylo prokázáno, že hmyzí herbivoři napadají rostliny více exponované imisemi, tj. rostliny více oslabené. Kritická může být i opakované spásání. Nálet bekyně velkohlavé Lymantria dispar na duby sice vede k jednorázovému odlistění a zvyšuje citlivost stromů vůči mortalitním faktorům, ale rostlinu zahubit nemusí. Teprve opakované odlistění, které překročí kompenzační hranici, může mít dramatický dopad s mnohonásobně zvýšenou mortalitou stromů. Jestliže jediná invaze bekyně vede pouze k 5% úhynu dubů (tj. hodnoty blízké přirozeným podmínkám), tři za sebou jdoucí invaze mohou zlikvidovat celých 80 % stromů. Adaptace vůči spásání Během evoluce si rostliny vytvořily vůči predátorům řadu adaptací. Velmi tolerantní k destrukci pastvou jsou zejména trávy. Morfologická přizpůsobení většiny z nich spočívá v ukrytí rozmnožovacích pletiv (meristému) při půdním povrchu v bazálním listoví, takže jsou tato pletiva velmi dobře chráněna před spasením. Dalšími morfologickými adaptacemi chránícími před nadměrným okusem jsou například žahavé trichomy nebo ostré trny. V rámci chemické obrany využívají rostliny různé repelentní látky. Rajčata a brambory reagují vůči okusu intenzivnějším vylučováním proteolytických enzymů, jiné druhy produkcí alkaloidů. Účinnou obrannou látkou je tanin přítomný v pletivech řady druhů rostlin, který se uplatňuje zejména proti mikrobiální invazi a houbám. Repelentní účinky taninu obsaženého v listech akácií byly prokázány dokonce i vůči velkému savci, antilopě kudu Strepsiceros strepsiceros chora, která je jedním z hlavních spásačů listů tohoto stromu na jihoafrických farmách a v rezervacích. Experimentálně bylo prokázáno, že produkce taninu výrazně vzrůstá již během několika hodin po intenzivní pastvě. Antilopy patrně citlivě reagují na růst koncentrace této látky již v průběhu konzumace listů, takže během jediné pastvy mění několikrát měnit své stanoviště, přičemž navštíví více stromů. Na farmách s hustotou antilop převyšující 4 ks na 100 ha byla zjištěna až

67

6

Mezidruhové interakce čtyřnásobně vyšší koncentrace taninu v listech akácií než ve volné přírodě. Následkem toho antilopy nucené spásat toxické listy akácie v uzavřených prostorách farem hromadně hynuly. Je dokonce velmi pravděpodobné, že napadené akácie (podobně jako některé další druhy rostlin) vylučují těkavou látku, kterou využívají další jedinci v okolí jako varovný signál a preventivně zvyšují produkci taninu, jako by byly samy napadeny.

6.4.3 Paraziti Paraziti, podobně jako pasoucí se predátoři, spotřebovávají jen část kořisti a také jejich přítomnost obvykle nemá letální účinek na svého hostitele. Na rozdíl od spásačů jeden parazit napadá během svého života jediného (nebo nanejvýš několik málo) jedinců hostitele. Parazit je menší než jeho hostitel, avšak jeho populace je početnější. Paraziti mývají obvykle vysoký biotický potenciál, vysokou natalitu a často velmi složité rozmnožovací cykly. Mnozí paraziti mají totiž kromě konečného hostitele, v němž parazit dosahuje stadia pohlavní zralosti a reprodukce, také své mezihostitele, ve kterých probíhá část vývoje před dosažením pohlavní zralosti. V mezihosteli se vyvíjejí obvykle pouze infekční stadia, která teprve po vniknutí do konečného hostitele vyvolají nákazu. Tyto mezihostitele, kteří aktivně přenáší vývojová stadia parazitů (např. při sání krve) nazýváme vektory (přenašeči). U některých skupin, jako jsou například motolice a tasemnice, se vyvinuly složité životní cykly zahrnující dokonce několik mezihostitelů. Soudí se, že mnohé druhy parazitů umí působit na nervový systém svých hostitelů tak, že ovlivňují jejich chování a zvyšují šanci přenosu parazita z jednoho hostitele na druhého (Horák 2008a). Šíření parazitů je ovlivňováno populační hustotou hostitelů. Pokud je hustota vysoká, parazit a s ním i choroba, kterou vyvolává, se šíří rychleji, než při nízkých populačních hustotách. K tomu přispívá i zvýšený stres spojený s častými kontakty mezi příslušníky hostitelské populace, který vede k celkovému oslabení organismu a zvýšené mortalitě. Bylo například prokázáno, že myxomatóza u králíka divokého Oryctolagus cuniculus se stává výrazně letální teprve po dosažení vysoké populační hustoty králíků. V tomto směru se uplatňuje kladný vliv přirozených predátorů, kteří selektivně odstraňují nemocné a oslabené jedince z populace. Proto pokud takový predátor ve společenstvu chybí, může převzít regulační funkci parazit. Někdy je za parazitismus mylně považován vztah, který je ve skutečnosti mutualismem (viz kap. 6.5.). Bývá to proto, že také mutualismus může být nevyvážený (jeden druh ze společného soužití profituje výrazně více) a nebyla dostatečně pochopena pozitivní role domnělého parazita, který je ve skutečnosti mutualistou. To znamená, že svého hostitele sice připravuje o část jeho energie, avšak tuto ztrátu mu nějakým 68

6

Mezidruhové interakce způsobem vynahrazuje. Předpokládá se, že mnoho mutualistických vztahů se ve skutečnosti vyvinulo z parazitismu, v němž se stal hostitel nejen odolným vůči parazitovi, ale dokonce jej nějakým způsobem využil ke svému prospěchu. Parazitismus je způsob výživy obvyklý u živočichů, hub a bakterií, ale také mezi rostlinami nalezneme druhy živící se paraziticky. Podbílek šupinatý Lathraea squamaria, zárazy Orobanche sp. a kokotice (r. Cuscuta) jsou nezelené holoparazitické rostliny (tzn., že žijí zcela paraziticky, i když kokotice a záraza mají malé množství chloroplastů). Podbílek a záraza vyklíčí pouze ve styku s hostitelem, který poskytuje veškeré živiny. Kokotice po vyklíčení vytvoří tenký stonek, kterým se rostlinka zachytí svého hostitele (kopřiva, len, jetel) a liánovitě se okolo něj ovíjí. Postupně vrůstá do floému svými haustorii (zvláštní typ kořenů), odkud odvádí vodu, minerální látky a asimiláty. Mezi tzv. hemiparazity (částečné parazity) patří např. jmelí Viscum sp. a ochmet Loranthus sp. Žijí ve větvích dřevin (např. borovice r. Pinus či lípy r. Tilia) a pronikají svými kořeny do xylému hostitele, odkud odebírají vodu a minerální živiny. Asimiláty však vytvářejí vlastní fotosyntézou. Mezi parazity patří zejména viry a mnohé bakterie, z mnohobuněčných živočichů např. ploštěnci (tasemnice, motolice jaterní), hlístice (např. roupi), klíšťata (čel. Ixodidae). Za parazity považujeme také drobný býložravý (fytofágní) hmyz, který žije na povrchu nebo uvnitř rostlinných pletiv. Vysoce specializované hálkotvorné druhy žlabatky (Hymenoptera: Cynipidae) a bejlomorky (Diptera: Cecidomyidae), vylučují specifické látky, které přimějí hostitelskou rostlinu k tvorbě speciálních pletiv (hálek), kterými se pak parazit (resp. jeho larva) živí a která mu poskytují ochranu. Jen málo biologických druhů neposkytuje útočiště alespoň několika různým druhům parazitů. Přibližně polovina všech druhů na Zemi a více než polovina počtu všech individuí na Zemi jsou parazity nebo patogeny (patogenitou rozumíme interakce prvoků, bakterií a virů s jinými organismy za vzniku různých infekčních onemocnění). Také parazit může být hostitelem jiného parazita, jak bylo zjištěno u různých prvoků, ploštěnců, hlístů, blanokřídlých a dalších taxonů (kapitola 9.2 Potravní řetězce). V takovém případě mluvíme o hyperparazitismu. Rozdělení parazitů Parazity lze dělit na A) ektoparazity tj. vnější, žijící na povrchu těla, a endoparazity, obývající vnitřní živé tkáně a pletiva, dále na B) fakultativní, tj. příležitostné, např. pijavky a obligatorní, u nichž je hostitel nezbytný, např. tasemnice a C) mikro- a makroparazity lišící se velikostí těla. Mikroparaziti se množí přímo v tělech hostitelů, často vnitrobuněčně. Patří sem např. bakterie a viry, četní prvoci a houby. Své hostitele napadají buď přímo nebo prostřednictvím vektorů (přenašečů). Např. nádorovka kapustová Plasmodiophora brassicae napadá přímo své hostitele (brukvovité 69

6

Mezidruhové interakce rostliny) a v půdě je schopna čekat na svou příležitost až desítky let. Mezi parazity přenášené vektory řadíme např. významné prvoky z r. Trypanozoma, původce africké spavé nemoci resp. latinskoamerické Chagasovy (spavé) nemoci, kde vektorem je moucha tse-tse (r. Glossina) nebo ploštice zákeřnice (čel. Reduviidae). Významným vektorem jsou komáři r. Anopheles přenášející plazmodia r. Plasmodium, původce malárie. Častým vektorem rostlinných virů jsou např. hlístice. Makroparaziti rostou v tělech svých hostitelů, ale při rozmnožování produkují infekční stadia, která napadají nové hostitele buď sama, nebo prostřednictvím vektorů. Z makroparazitů je možno jmenovat četné zástupce ploštěnců (Platyhelminthes), hlístic (Nematoda) a hub (Fungi). Zvláštní skupinu tvoří ptáci s vyvinutým hnízdním nebo potravním parazitismem. Hnízdní parazitismus je znám například u kukačky obecné Cuculus canorus, která vkládá svá vejce do hnízd ptáků jiných druhů. Malá kukačka po vylíhnutí vyhazuje z hnízda ostatní mláďata i nevylíhlá vejce. Rodiče hostitelského druhu, kterým bývají rehci, červenky či rákosníci, potom mladou kukačku krmí, až do doby, kdy se osamostatní. Potravní parazitismus byl pozorován u severské chaluhy příživné Stercorarius parasiticus. Potravní parazitismus spočívá v násilném odebírání kořisti jiným druhů (rybákům, rackům a buřňákům). V hnízdní době také chaluha plení hnízda jiných druhů, z nichž vybírá vejce a mláďata, příležitostně loví i drobné ptáky a hlodavce. Adaptace parazitů a jejich hostitelů Stejně jako u předchozích predačních vztahů také u parazitů i jejich hostitelů zaznamenáváme četné adaptace. U hostitelů se vyvinuly různé typy rezistencí (např. imunitní reakce) a antiparazitické chování. Někteří ptáci opakovaně hnízdící v týchž dutinách nebo hnízdech (např. špaček obecný Sturnus vulgaris, někteří dravci) si vyvinuli antiparazitické chování spočívající v doplňování prostoru hnízda čerstvými větvičkami s listy aromatických rostlin. U parazitů jde zejména o různé modifikace některých pohybových orgánů (např. k zachycení se na hostiteli) a také trávících a rozmnožovacích soustav. Parazité, kteří ke svému rozmnožování potřebují dalšího hostitele (např. predátora), jsou někdy schopni ovlivnit chování svého hostitele tak, aby se šance na jeho ulovení zvýšila. Larvy (metacerkarie) jednoho druhu vodní motolice žijící v očích ryb zapříčiňují jejich částečnou slepotu a tím i vyšší zranitelnost vůči rybím predátorům, konečným hostitelům motolic. Ještě bizarnější je chování larev (sporocyst) jiných motolic, jež putují do tykadel plžů, tedy jejich mezihostitele. Sporocysty jsou jasně zbarveny, pohybují se v očních stopkách a zviditelňují kořist pro finální hostitele = ptačí predátory (kteří se orientující převážně zrakem).

70

6

Mezidruhové interakce 6.4.4 Parazitoidi Specifickou skupinou predátorů jsou parazitoidi (někdy též parazitoidy), u kterých žijí paraziticky pouze nedospělá stadia. Jejich životní cyklus začíná tím, že samice vpraví vajíčko nebo čerstvě vylíhlou larvu do těla nebo vajíčka kořisti (hmyzu, pavouka, kopytníka), jejíž nervový systém může předtím paralyzovat. Další vývoj probíhá uvnitř těla hostitele, kde jsou konzumovány jeho tkáně. Hostitel je tím odsouzen k pozvolné smrti. Po opuštění těla dospělec buď potravu již nepřijímá nebo se živí neparazitickým způsobem. Mezi parazitoidy se řadí mnoho zástupců dvoukřídlých (Diptera; například moucha kuklice různotvárná Phryxe vulgaris) a blanokřídlých (Hymenoptera) - například lumci čeleď Ichneumonidae nebo chalcidky nadčeleď Chalcidoidea. Parazitoidi mohou přispívat k regulaci „škůdců“ v rámci tzv. biologické kontroly.

6.5 Mutualismus Vztahem přínosným pro oba zúčastněné druhy je mutualismus. Dříve byl tento vztah vnímán jako symetrický. Existuje však stále více důkazů svědčících o tom, že i z tohoto vztahu se každý zúčastněný druh snaží získat co nejvíce benefitů na úkor toho druhého. Jedna z teorií navíc předpokládá, že mutualismus se vyvinul během koevoluce dvou druhů parazitů (proto je někdy označován jako reciproční parazitismus). O mutualismu hovoříme tehdy, kdy oba druhy mají ze vzájemné interakce prospěch. Rozlišujeme celou škálu mutualistických vztahů od A) volnějších vazeb typu vzájemně prospěšného chování nazývaného fakultativní mutualismus (někdy označovaný jako protokooperace), až po B) obligátní mutualismus, v němž je vzájemná vazba druhů tak silná, že odstranění jednoho z nich je letální i pro druhý druh. Příkladem A) fakultativního mutualismusmu může být združování různých druhů při hledání potravy, odpočinku a rozmnožování. Společné sdružování je sice prospěšné pro všechny zúčastněné, avšak je nezávazné a může být kdykoli přerušeno. Příkladem mohou být společná hnízdění dvou nebo více druhů ptáků (kolonie různých druhů volavek v rozsáhlých rákosinách, ptačí bazary s alkouny, racky a papuchalky na pobřežních útesech) nebo vytváření smíšených zimních hejn (např. sýkory se šoupálky, strakapoudy a králíčky). Výhody spočívají zejména v obraně proti predátorům, ale také ve vzájemném předávání informací o aktuální nabídce potravních zdrojů. Trvalejší soužití nazýváme aliancí. Každý člen takové interakce zajišťuje něco, co druhému chybí. V soužití pštrosa dvouprstého Struthio camelus se zebrami, žirafami a slony v savanách Afriky jde nepochybně o společnou ochranu proti predátorům: pštrosi vnímají blížícího se predátora zrakem, savci zase sluchem a čichem. Šance objevit lovícího predátora včas se tím mnohonásobně zvyšuje.

71

6

Mezidruhové interakce V rámci B) obligátního mutualistického vztahu jedinci populací obou zúčastněných druhů rostou, přežívají, anebo se reprodukují lépe, než kdyby žili odděleně. Přísně vzato, obligátní mutualismus je definován jako vztah zcela nezbytný pro existenci obou interagujících druhů. Mutualismus je nejčastěji založen na některé z kombinací snadnějšího přístupu k potravě, ochrany před nepřáteli (predátory a parazity) a reprodukční výhody (opylení či šíření). Navzdory vzájemné výhodnosti se každý z partnerů chová v podstatě sobecky. Mutualistické vztahy se vyvinuly jednoduše proto, že profit ze soužití je větší než cena za něj zaplacená (takže jedinci, kteří vstoupili do tohoto vztahu, byli zvýhodněni proti ostatním, měli vyšší fitness). V minulosti byl mutualismus ekology většinou silně podceňován a mnohdy ignorován. Je to zvláštní už proto, že jde o značně rozšířený jev v přírodě a závisí na něm existence významného podílu světové biomasy. Pro nedostatek znalostí byly rovněž některé mutualistické vztahy donedávna považovány za parazitismus. Mutualisti mají ovšem mnoho vlastností, jimiž se odlišují jak od parazitů, tak od samostatně žijících organismů: 1. Životní cykly mutualistů jsou jednodušší. 2. U endosymbiotických mutualistů je potlačená sexualita a nemají ani nápadnou fázi šíření (což vede k zesílení vztahu). 3. Jsou početně stálí. Nedochází u nich k ničemu, co by připomínalo např. epidemie parazitů. 4. Mutualisti se vyznačují v průměru širší ekologickou nikou než samostatně žijící organismy a jsou schopni obývat i extrémnější prostředí. Základní typy mutualistických interakcí lze rozdělit následovně (detailněji Begon et al. 1997). 6.6.1 Vzájemně výhodné chování Vzájemně výhodné chování zahrnuje množství značně rozmanitých příkladů. Vztahy jsou vždy založeny na spolupráci dvou nebo více druhů, které v mnohých případech jsou až pozoruhodně těsné. Begon et al. (1997) ve své učebnici zmiňují spolupráci medojeda kapského Mellivora capensis (savec z příbuzenstva jezevců) a medozvěstky křiklavé Indicator indicator (řád šplhavci) žijících v Africe. Medozvěstka, poté co objeví hnízdo lesních včel, upozorní na něj medojeda svým křikem. Ten pomocí dlouhých drápů hnízdo vyhrabe a sežere med. Konkrétní pozorování této pozoruhodné spolupráce v přírodě jsou ale příliš sporadická, než aby je bylo možno považovat za obecně rozšířený jev (del Hoyo et al. 2002). Medozvěstka se živí včelími larvami a také

72

6

Mezidruhové interakce voskem, který může zpracovat díky schopnosti produkovat enzymy rozkládající vosk. Je pravděpodobné, že tuto schopnost plně zajišťují symbiotické bakterie v trávicím traktu medozvěstek. U většiny ze 17 známých druhů medozvěstek představuje vosk hlavní složku potravy, nicméně její součástí jsou také různý hmyz a pavouci. Z toho se zdá, že vazba medozvěstek s medojedem není vztah, na němž by bezpodmínečně závisela existence obou druhů. Je zajímavé, že s medozvěstkou křiklavou při získávání lesního medu úspěšně spolupracuje i domorodé obyvatelstvo. 6.6.2 Pěstování plodin a chov živočichů Člověk se chová jako mutualista ve vztahu k plodinám a dobytku. Velikosti populací řady druhů plodin a dobytka jsou nesrovnatelně vyšší, než by byly bez trvalé pomoci člověka. Totéž platí i naopak. Stávající početnost lidské populace je možná jedině za podmínky dostatečného množství potravních zdrojů. Pěstováním plodin a chovem dobytka člověk vědomě zvyšuje nosnou kapacitu prostředí v rámci celosvětové populace. Obdobné vztahy se vyvinuly také u mravenců, termitů a dalších druhů hmyzu. Některé druhy našich mravenců se příležitostně živí sladkými výměšky mšic a přitom je opečovávají a poskytují ochranu před hmyzími predátory. 6.6.3 Mutualismus u opylovačů Rostliny produkují nektar, jehož jediným účelem je přilákat opylovače (zejména hmyz, ale také kolibříky, některé druhy netopýrů, vačnatců a hlodavců). Cena takto zaplacená (tj. produkce glycidů a energie, které by mohly být investovány např. do rychlejšího růstu) se však vyplatí. Opylení hmyzem je mnohem efektivnější než větrem (zvláště v tropech, kde vládne časté bezvětří), nehledě na hlubší evoluční význam pro rostlinu

(evoluce

pohlaví,

zajištění

genetické

variability

populace,

omezení

mezidruhového křížení). Význam pro šíření rostlin mají také různé typy plodů. Ty představují pouhé atraktanty pro živočichy, kteří se jimi živí. Odměnou pro rostlinu za vynaloženou energii je možnost šíření na velké vzdálenosti. Obrovská druhová rozmanitost hmyzu a kvetoucích rostlin nevznikla náhodou. Obě taxonomická impéria vládnoucí současné světové biodiverzitě vděčí za svou vůdčí pozici nepochybně dokonale rozvinuté síti mutualistických vztahů (detailněji Wilson 1995). 6.6.4 Mutualismus trávicí soustavy Příkladem těsného mutualistického vztahu, dokonalé symbiózy, je trávící mutualismus. V tomto vztahu se uplatňuje obvykle mikroskopický symbiont, který žije trvale v těle mnohobuněčného partnera (hostitele). Významnou skupinou jsou bachořci (řád Entodiniomorpha) z kmene nálevníků (Ciliophora), z nichž mnozí žijí v bachoru a

73

6

Mezidruhové interakce čepci žaludků přežvýkavců (Ruminantia). Brvitky (Hypermastigida) z kmene praprvoků (Sarcomastigophora) jsou bičíkovci žijící ve střevech švábů (Blattodea) a termitů (Isoptera). Produkcí enzymů (celulázy) rozkládají složitější organické látky (celulózu buněčných stěn rostlin) na jednodušší (sacharidy) stravitelné hostitelem. Bradatice (Pogonophora) je kmen hlubokomořských živočichů, jimž chybí nejen ústa, ale i celá trávící soustava. Část živin sice přijímají z vodního roztoku pomocí chapadélek, většinu své energie však získávají z mutualistického spojení s chemoautotrofními bakteriemi, které jsou shromážděny ve speciálním orgánu zvaném trofozom. Energii potřebnou k syntéze složitějších a energeticky bohatých látek z CO2 (analogicky fotosyntéze) získávají tyto bakterie oxidací sirovodíku. Mikroskopičtí mutualisti jsou zvýhodněni možností žít ve stabilním prostředí těla se stálým přísunem živin, kde nejsou navíc vystaveni konkurenci ani predaci. 6.6.5 Mutualismus vyšších rostlin a hub, mykorhiza Mykorhiza je úzký vztah houby a rostliny (byl popsán u většiny skupin vyšších rostlin), umožňující výrazně efektivněji čerpat minerální látky z půdy. Tento vztah je patrně velmi výhodný, protože jen velmi málo čeledí mykorhizu vůbec netvoří (např. čeleď Brassicaceae, brukvovité). Rozlišujeme dva základní typy mykorhizy: A) Ekto- (ektotrofní) mykorhiza. Vytvářejí ji stopkovýtrusé či vřeckaté houby (třídy Basidiomycetes či Ascomycetes) na kořenech stromů v podobě charakteristických kořenových obalů (hyfový plášť). Díky němu se výrazně zvyšuje savá plocha soustavy kořenů. Vlákna také mohou vstupovat mezi buňky kořene (nikoliv však dovnitř buněk). Vytvoření ektomykorhizní sítě je doprovázeno morfogenetickými změnami kořenového systému (změnami tvaru). Houby získávají z hostitele rozpustné uhlovodíky, které potřebují jako zdroj uhlíku. Houba rostlině poskytuje minerální živiny. Studie s radioaktivními nosiči prokázaly, že všechen P, N a Ca může jít do kořenů rostliny právě přes hyfy hub. Ektomykorhizní houby většinou nebývají na svých hostitelích tak závislé, jak tomu je u endomykorhizy a mohou existovat i samostatně. B) Endo- (endotrofní) mykorhiza (se od předchozího typu liší tím, že nevytváří kořenový obal, nýbrž hyfy hub pronikají přímo do buněk hostitele. Nejčastější houboví symbionti u endosymbiózy patří do oddělení Glomeromycota. Endomykorhiza zahrnuje výhradně specializované symbiotické houby, které jsou úzce vázané na svého hostitele a nemohou bez něj existovat. Hlavní výhodou pro hostitele je zde pravděpodobně možnost získat fosfáty z půdy na větší vzdálenost než je toho schopen neinfikovaný kořen a jeho vlášení. V rámci endosymbiózy odlišujeme několik typů mykorhizy. Mezi nejběžnější typ patří 1. arbuskulární mykorhiza (vezikulo - arbuskulární): v buňkách se hyfy větví do

74

6

Mezidruhové interakce stromečkovitého útvaru - arbuskulu. Je to nejčastější typ endomykorhizy; 2. Erikoidní mykorhiza (vyskytující se vřesovcotvarých rostlin ř. Ericales). Zajímavým typem mykorhízy je i 3. orchideoidní mykorhiza. Orchideje vytvářejí obrovské množství velmi malých semen. Tato semena nemají žádné zásobní látky, takže ke klíčení může dojít jedině v případě, že semeno je infikováno hyfy hub, které jsou k semeni chemotropicky přilákány a vyživují ho v počátečním stadiu vývoje (mykotrofie). Když rostlina vyroste, podhoubí v kořenech se rozrůstá na úkor zásobních látek rostliny. Houba však také hromadí zásobní látky přítomné v půdním humusu. Orchidej následně zahájí parazitickou činnost tak, že začne rozpouštět houbové hyfy vrostlé do jejích kořenů a využívat i všechny metabolity v nich obsažené. Zde není zcela jasné, zda se ještě jedná o symbiózu nebo o značně specializovanou formu parazitismu. 6.6.6 Mutualismus řas a živočichů Existuje velké množství příkladů, kdy ze vztahu s řasou profituje nějaký živočich. Mezi nejzajímavější patří například vztah řasy z rodu Chlorella, která žije uvnitř trávicích buněk endodermu nezmara zeleného Hydra viridis. Nezmar získává produkty fotosyntézy řasy, která mu také kryje většinu spotřeby kyslíku, zatímco nezmar řasu krmí organickou hmotou. Oba druhy se musí vzájemně regulovat, neboť řasa při přemnožení může zabít nezmara, nesmí jím být ale ani úplně strávena. Jiným příkladem je jednobuněčná zelená řasa Symbiodinium adriaticum z řádu obrněnek, která žije v symbióze s útesotvorným korálem. Díky tomuto způsobu života ztratila bičíky. Řasy se nacházejí ve značném množství ve vnitřní tkáni korálů, kde trvale využívají odpadních produktů jejich látkové výměny (CO2, dusíkaté a fosforečné sloučeniny) a naopak poskytují produkty fotosyntézy, tj. kyslík a cukry (a taktéž ovlivňují zbarvení korálů). Dochází tak k uzavřenému koloběhu látek, kdy jsou odpadní produkty živočicha ihned zužitkovány. Výsledkem této symbiózy je proto celkově mnohem rychlejší růst obou symbiontů. V této spolupráci tkví podstata obrovské produktivity korálových útesů. 6.6.7 Mutualismus řas a hub – lichenismus Tento typ mutualismu vede ke vzniku nových druhů - lišejníků. Lišejník vzniká mutualistickým spojením řasy nebo sinice s houbou. Fotosynteticky aktivní řasa poskytuje energeticky bohaté organické látky, houba minerální živiny, vodu a chrání fotobionta před nepřízní vnějšího prostředí (suchem a nadměrným ozářením). Ze 70 tisíc známých druhů hub je celá čtvrtina lichenizována. Lichenizace enormně rozšířila ekologickou valenci hub. Soužití řasy a houby umožňuje osídlit extrémní stanoviště, např. skalní substráty (lišejníky dokáží odolat extrémnímu suchu, nízkým teplotám, přehřátí,

75

6

Mezidruhové interakce nadměrnému ozáření, či silnému nedostatku živin). Nelichenizované druhy hub obsazují pouze omezený okruh stanovišť coby paraziti a rozkladači. Houba bez symbiotické řasy roste pomalu a vytváří kompaktní kolonie. Charakteristických vlastností a vzhledu nabývá až po spojení s řasou. Lišejníky jsou často velmi citlivé na znečištění životního prostředí (přijímají a hromadí těžké kovy a sírany), jsou proto využitelné jako bioindikátory neboli ukazatelé znečištění. 6.6.8 Fixace dusíku v mutualistických vztazích Rostliny přijímají dusík ve formě dusičnanových (NO3-) a amonných (NH4+) iontů, které pocházejí např. z rozložených těl organismů. Odumřelé hmoty však není neomezené množství. Hlavním rezervoárem dusíku je atmosféra (78% N2). Vzdušný dusík s pevnou trojnou vazbou mezi atomy je však schopna fixovat jen malá skupina prokaryot, protože jde o energeticky velmi náročný proces. Ostatní organismy mohou využívat vzdušný dusík pouze prostřednictvím symbiotických vztahů s těmito mikroorganismy. Ekologicky je tento proces nesmírně důležitý, neboť dusík bývá limitujícím prvkem v ekosystému. Mezi známé fixátory dusíku patří bakterie rodu Rhizobium žijící v symbióze s vikvovitými rostlinami (Fabaceae): bakterie žijící volně v půdě se začnou množit v blízkosti kořenového vlásku, do něhož záhy vniknou. Hostitel reaguje tím, že vytvoří stěnu, která bakterii uzavře a vytvoří tak vlákno, které je v podstatě částečně hostitele a částečně bakterie. Následuje dělení hostitelských buněk, z nichž se vytvoří hlízkovitý útvar. Vzniká tím speciální cévní systém, který poskytuje hlízkovému pletivu asimiláty a na oplátku rostlina získává dusíkaté složky. Jiným příkladem je houba z rodu Frankia ze skupiny aktinomycet, která žije v symbióze s osmi čeleděmi stromů a keřů. Tvrdé a dřevnaté hlízky nalezneme u olší Alnus, dryádky Dryas, rakytníku Hippophaë, medvědice Arctostaphylos aj. Tyto druhy žijí v prostředí s nedostatkem dusíku (např. na rašelinné půdě, v náplavách, arktickoalpinských stanovištích aj.), kde je tento symbiotický vztah důležitým zdrojem dusíkatých látek.

6.7 Komenzalismus Některé druhy organismů využívají ke svému prospěchu aktivit jiných druhů, aniž by jim přitom škodily či prospívaly. Jde o příklady komenzalismu, v němž vystupuje (nijak dotčený) hostitelský druh a komenzál. Prase divoké Sus scrofa rytím půdy usnadňuje přístup k potravě hmyzožravým ptákům, např. července obecné Erithacus rubecula. Holub doupňák Columba oenas a sýc rousný Aegolius funereus jsou komenzálové hojně využívající k hnízdění opuštěné dutiny vytesané datlem černým Dryocopus martius, neboť

76

6

Mezidruhové interakce přirozené doupné stromy jsou v hospodářských lesích vzácné. Hostitelským druhem je často člověk, na jehož skládkách se objevují četní komenzálové tzv. synantropní druhy, jako jsou racek chechtavý Larus ridibundus, krysa potkan Rattus norvegicus či liška obecná Vulpes vulpes. Stejně jako mývalu severnímu Procyon lotor v USA, tak i kuně skalní Martes foina ve střední Evropě nabízejí lidská sídliště množství úkrytů a širokou potravní nabídku, takže jsou tato prostředí oběma synantropizujícími se druhy s oblibou využívána. Některé druhy zcela nebo téměř úplně přešly k synantropnímu způsobu života (myš domácí Mus musculus a M. domesticus, vrabec domácí Passer domesticus, hrdlička zahradní Streptopelia decaocto, pokoutník domácí Tegenaria domestica, veš dětská Pediculus capitis, roup dětský Enterobius vermicularis aj.), jiné jsou synantropní pouze částečně, tj. nalezneme je i v jiných prostředích, i když jejich typickým prostředím jsou lidská sídla (krysa potkan, kavka obecná Corvus monedula, rehek domácí Phoenicurus ochruros aj.). Epifytické rostliny využívající stromy jako životní prostor se snadnějším přístupem ke světlu jsou rovněž komenzálové, neboť na stromech nikterak neparazitují (některé řasy, mechy, lišejníky, v tropech např. bromelie a orchideje). V mořích a oceánech nalezneme celou řadu analogických příkladů u epizoických živočichů (tj. žijících na povrchu jiných organismů). Příkladem epizodických organismů jsou např. svijonožci (infratřída: Cirripedia) usazující se na ulitách a škeblích měkkýšů nebo na kůži vorvaňů, některé mlže a plže nalezneme na krunýřích želv. Svých hostitelů využívají k rychlejšímu šíření (disperzi) a migracím na nová potravní stanoviště.

Kontrolní otázky

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Vyjmenujte záporné a kladné mezidruhové vztahy. Jak jsou symbolizovány? Popište, jaký dopad má predace na konkrétního jedince a jak na celou populaci? Vysvětlete pojem koevoluce na příkladu mezidruhové interakce. Jaký je rozdíl mezi exploatační a interferenční konkurencí? Jak může dojít k zúžení ekologické niky prostřednictvím mezidruhové interakce? Jaký je vztah mezi amenzalismem a mezidruhovou kompeticí? Za jakých podmínek může být druh konkurenčně vyloučen ze společenstva? V čem spočívá princip trade-off u špatných konkurentů osidlujících čerstvě obnažené plochy?

9.

Podle jakých kriterií a na jaké skupiny rozdělujeme predátory?

77

6

Mezidruhové interakce

10.

Do jaké skupiny predátorů patří semenožraví mravenci a do jaké krevsající

pijavky?

11.

Popište vývoj početnosti predátora a jeho kořisti podle Lotka-Volterrova

modelu.

12.

Ve kterých ekosystémech má početní dynamiky predátora a kořisti

nejzřetelnější cyklický charakter a proč?

13.

Proč je nepravděpodobné, aby byla populace kořisti predátorem úplně

vyhubena?

14.

Popište na konkrétním příkladu volbu náhradní kořisti u predátora-

generalisty.

15. 16. 17.

Kdy se projevuje kompenzační reakce u rostlin? Za jakých okolností není již rostlina schopna kompenzační reakce? Které taxony mají nejvíce parazitických druhů a které vyšší rostliny žijí

paraziticky?

18. 19. 20. 21.

Jak vznikají hálky a které taxony jsou tzv. hálkotvorné? Jaký je rozdíl mezi parazitem a parazitoidem? Co jsou vektory parazitů? Uveďte příklady. Uveďte příklady adaptací kořisti vůči predátoru a) pravému, b) spásači, c)

parazitovi.

22. 23. 24. 25. 26.

Jmenujte alespoň tři rozdíly ve vlastnostech mutualistů a parazitů. Uveďte dva příklady mutualismů, do nichž vstupují mravenci. Uveďte dva příklady mutualismů, do nichž vstupují zelené řasy. V čem tkví vysoká produktivita korálových útesů? Kdy bychom živočicha přisedlého na těle jiného druhu považovali za

komenzála, kdy za mutualistu a kdy za parazita? Vymyslete konkrétní příklad.

Doplňující literatura Bogusch P. 2003: Včely jako paraziti a hostitelé: kukačky včelí říše. Vesmír 82(9): 501-505. Flegr J. & Havlíček J. 1999: Ukaž mi své parazity a já ti povím, kdo jsi: vliv parazitického prvoka Toxoplasma gondii na lidské chování. Vesmír 78(12): 667-669. Křenová Z., Janda M. & Pech P. 2002: Modrásci rodu Maculinea. Živa 88(4): 169-171.

78

6

Mezidruhové interakce Lom J. 2002: Evoluční strategie parazitických vztahů. Živa 88(3): 121-124. Wilson E. O. 1995: Rozmanitost života. Nakladatelství Lidové noviny: Praha, 444 str.

79

6

Společenstva a biomy

7 Společenstva a biomy Společenstvo neboli biocenóza je souborem populací všech druhů, které společně obývají určité místo (stanoviště, biotop). Společenstvo zahrnuje jak rostliny, živočichy a houby, tak i veškeré bakterie a sinice. Studovat společenstvo v celém jeho spektru druhů je nereálné, a tak bývá v praxi společenstvem označována jen jeho část, kterou právě zkoumáme, ačkoliv jde ve skutečnosti vždy jen o úzký účelový výběr. Pokud se zaměříme jen na určité taxonomické skupiny, pak rozlišujeme například společenstvo rostlin (fytocenózu) nebo živočichů (zoocenózu), které můžeme dále dělit na společenstvo savců (mamaliocenózu),

ptáků

(ornitocenózu),

brouků

(coleopterocenózu),

pavouků

(arachnocenózu), roztočů (akarocenózu), měkkýšů (malakocenózu) aj. Zvláštního pojmenování se dostalo společenstvům oživujícím půdní prostředí, která jsou důležitá pro rozklad organické hmoty a jsou někdy označována jako edafon (o půdní fauně blíže např. Laška et al. 2008). Skupiny druhů, které využívají podobné zdroje podobným způsobem (např. všichni bezobratlí potravně vázaní na dub letní, brodiví ptáci krmící se v laguně, r rostliny vázané na rákosinu) nazýváme gildy (nebo také cechy), zatímco tvarově jednotná, vertikálně diferencovaná společenstva jsou synuzie. Je to soubor organismů (rostlin či živočichů), které se nachází ve společném prostoru a mají podobné ekologické vlastnosti (stejným způsobem jsou závislé na ostatních složkách společenstva a stejně je ovlivňují). Jeden druh může během svého života patřit k různým synuziím (např. semenáček, strom rostoucí v podúrovni – keřovém patře, strom rostoucí v nadúrovni – stromovém patře, viz dále). Společenstvo však není pouhým souborem organismů nebo populací a výčtem jejich vlastností. Při studiu společenstva je nutné brát v úvahu i vzájemné vnitrodruhové a mezidruhové interakce, které mohou podstatným způsobem měnit vlastnosti celku. Nejčastěji studovanými vlastnostmi společenstev jsou druhová bohatost (diverzita) a dominance druhů, které tvoří tato společenstva a prostorová struktura společenstev. Často nás také zajímá vývoj společenstva v čase. Vývoj v ekologickém čase nazýváme sukcese, jejíž specifickou podobou jsou cyklické změny. Vývoj v evolučním čase označujeme jako sekulární vývoj.

7.1 Druhová bohatost a vyrovnanost společenstva 7.1.1 Druhová bohatost (diverzita, pestrost, rozmanitost) Jedním ze způsobů, jak charakterizovat společenstvo, je zjištění prostého seznamu druhů, které se v něm vyskytují. Avšak počet zaznamenaných druhů závisí na počtu odebraných vzorků či na velikosti zkoumané plochy. Nejběžnější druhy se pravděpodobně objeví již v několika prvních vzorcích, zatímco pravděpodobnost zaznamenání vzácnějších druhů je mnohem nižší. Druhové bohatství různých

80

7

Společenstva a biomy společenstev proto můžeme porovnat jen tehdy, když jsou srovnávané údaje založeny na stejně rozsáhlém odběru vzorků. 7.1.2 Vyrovnanost (ekvitabilita) společenstev Hodnotíme-li vlastnosti společenstva pouze na základě počtu vyskytujících se druhů, zcela opomíjíme skutečnost, že některé druhy jsou vzácné, zatímco jiné běžné. Společenstvo tvořené deseti druhy, kdy je každý druh zastoupen 10 jedinci, se již na první pohled jeví jako mnohem rozmanitější a stabilnější než společenstvo tvořené opět deseti druhy, z nichž jeden čítá 91 jedinců a zbylých 9 druhů je zastoupeno pouhým jedním jedincem, i když obě společenstva jsou ve skutečnosti stejně druhově bohatá. Zohlednit jak diverzitu, tak i poměrné počty jednotlivých druhů ve společenstvu, umožňují indexy diverzity. Jedním z nejužívanějších je Shannon-Wienerův index druhové diverzity (H´):

H

   s   Ni   Ni     log 2   i 1 N  N 

´ 

, kde Ni je počet jedinců i-tého druhu a N je počet všech jedinců všech druhů dohromady. U rostlinných společenstev je možno využít i hodnot suché nadzemní biomasy či pokryvnosti populací (viz níže) jednotlivých druhů. Čím vyšší je index druhové diverzity, tím větší počet druhů společenstvo má a tím více je celkový počet jedinců rozložen na více druhů. Index nabývá hodnot 0 až 5 (od monokultury tvořené jediným druhem po vysoce diverzifikované biocenózy s velkým počtem dominantních druhů). Hodnota indexu tedy závisí na druhovém bohatství i druhové vyrovnanosti (tzv. ekvitabilitě), s jakou jsou jedinci rozloženi mezi druhy. H´ tedy pro dané druhové bohatství roste s rostoucí vyrovnaností a pro danou vyrovnanost s rostoucím druhovým bohatstvím. Je třeba upozornit, že druhově bohatší, ale nevyrovnané společenstvo může mít index diverzity nižší než společenstvo druhově chudší, ale dobře vyrovnané. Vlastní druhovou vyrovnanost (ekvitabilitu – E) můžeme vypočítat jako podíl Shannon-Wienerova indexu H´ z maximální možné hodnoty Hmax očekávané v případě, kdy by jedinci byli mezi druhy rozmístěni naprosto rovnoměrně. Vyrovnanost E je tedy dána vztahem (může nabývat hodnot v rozmezí 0 až 1):

81

7

Společenstva a biomy

´

E  H H max V praxi se pro vzájemné porovnávání kvalit různých společenstev uplatňuje celá řada různých indexů diverzity, které různí autoři využívají podle toho, jakou informaci o daných společenstvech (nebo jejich srovnání) chtějí získat.

7.2 Druhové složení společenstev Dominantní druhy (dominanty) zásadním způsobem ovlivňují strukturu a dynamiku společenstva a formují prostředí pro možnost výskytu dalších druhů. Dominantami lesních společenstev jsou stromy, v zemědělské krajině (agrocenózách) dominují bylinné porosty. Obecně platí, že čím jsou životní podmínky v prostředí rozmanitější, tím druhově bohatší jsou místní společenstva a obsahují také více druhových dominant. Čím více jsou tyto podmínky narušeny nějakým faktorem, tím je společenstvo chudší a převládne v něm jen několik málo nejodolnějších druhů s vysokou dominancí. Druhy zastoupené alespoň 10 % označujeme jako hlavní neboli dominantní, druhy zastoupené v rozsahu 5-10 % nazýváme doprovodnými nebo influentními a druhy reprezentované méně než 5 % jsou přídatné čili akcesorické. Toto dělení může být samozřejmě dále zjemňováno podle potřeby výzkumu. Kvantitativně můžeme vyjádřit stupeň, v jakém je dominance ve společenstvu soustředěna, pomocí indexu dominance (D). Index dominance vyjadřuje význam každého druhu ve společenstvu ku všem ostatním druhům. K vyjádření dominance můžeme použít jakoukoliv hodnotu významnosti druhu ve společenstvu. Může to být denzita, pokryvnost nebo hmotnost nadzemní biomasy či dokonce průměrná výška jedinců populace. Také klíčové a deštníkové druhy mohou hrát zásadní roli ve fungování celého společenstva. Často jsou jimi rovněž dominanty, ale klíčový druh nutně nemusí ve společenstvu převládat svojí početností či biomasou. Přesto je jeho existence klíčová pro fungování celého společenstva, protože jeho odstranění může vést ke ztrátě stability či dokonce k rozpadu celého společenstva nebo ekosystému (ekosystém je tvořen společenstvem a abiotickým prostředím, ve kterém se společenstvo vyskytuje, viz kap. 9.1.). Často je klíčovým druhem vrcholový predátor nebo opylovač dominantního rostlinného druhu. Oblíbeným příkladem klíčového druhu je vydra mořská Enhydra lutris, která žije podél západního pobřeží Severní Ameriky od Aljašky po Kalifornii.

V důsledku

intenzivního lovu vydry došlo téměř k jejímu vyhubení a následnému k přemnožení 82

7

Společenstva a biomy ježovek, jimiž se vydra živí. Ježovky následně zcela spásly rostlinný pokryv mořského dna a ohrozily tak stabilitu pobřežního ekosystému. Ztracená rovnováha se obnovila až po přijetí akčního plánu na ochranu vydry a jejím návratu zpět. Deštníkový (vlajkový) druh je kategorie účelově vytvořená člověkem. Jedná se o druh zvolený k přednostní ochraně a k vytvoření různých ochranářských opatření, jež jsou ale nejen v zájmu posílení populace tohoto specifického druhu, ale i druhů jiných, méně známých, nicméně s podobnými nároky na prostředí. Deštníkovým druhem je např. perlorodka říční Margaritifera margaritifera, jejíž přítomnost svědčí o čistých a biologicky neporušených vodách či koroptev polní Perdix perdix, která indikuje pestrou mozaiku biotopů tvořících multifunkční zemědělskou krajinu. Druhové složení společenstev se odvíjí od stanovištních podmínek a přítomnosti jiných druhů. Znalost ekologických nároků různě zastoupených druhů nám proto umožňuje odhalit faktory, které se na příslušných stanovištích uplatňují ve větší či menší míře. Přítomnost druhů zvaných bioindikátory, jež mají velmi specifické stanovištní nároky, lze proto spolehlivě využít při posuzování biologické hodnoty zájmových lokalit. Nejpropracovanější metodologii biologického monitoringu čili biomonitoringu má bezesporu fytocenologie, tedy nauka o složení vegetace na různých stanovištích.

7.3 Prostorová struktura společenstva Prostorovou strukturu společenstva obvykle studujeme ve dvou na sobě kolmých rovinách – vertikální a horizontální. 7.3.1 Vertikální struktura Vertikální struktura (stratifikace společenstva) je uspořádání společenstva ve svislé rovině. Zahrnuje výšku jednotlivých pater a hloubku uložení kořenů. Obvykle se v půdní a nadzemní části společenstva rozděluje na patra (Tabulka 7.1).

Tab. 7.1. Vertikální členění společenstev

Symbol

Označení

Vymezení

E3

stromové patro

rostliny nad 3 m

E2

keřové patro

rostliny o výšce 1 - 3 m

E1

bylinné patro

rostliny o výšce do 1 m

83

7

Společenstva a biomy E0

mechové a lišejníkové patro

rostliny pokrývající půdní povrch

Nad/pod ⬆⬇ povrchem K1

svrchní kořenové patro

do hloubky 20 cm pod povrch půdy

K2

střední kořenové patro

od 20 do 100 cm hloubky

K3

spodní kořenové patro

nad 100 cm hloubky

Patrovitost ve společenstvu je výsledkem vzájemné konkurence druhů podle vertikálních gradientů prostředí. Rozhodující měrou se na ní uplatňuje sluneční záření. Ve spodních patrech mohou přežívat pouze druhy stínomilné s menšími nároky na světelné záření (zde se jedná o nedostatkový zdroj). Gradient sílí s rostoucí patrovitostí porostu. Stupeň stratifikace společenstva je silně závislý na jeho stáří. Rostlinná společenstva raných sukcesních stadií mají strukturu jednoduchou s jediným patrem. Zralé klimaxové společenstvo je diferencováno do několika pater, v nichž lze rozeznávat další podpatra. Úživnější a stabilnější prostředí dávají vzniknout vertikálně strukturovanějším společenstvům s širší nabídkou ekologických nik. 7.3.2 Horizontální struktura společenstev Horizontální struktura je výsledkem uspořádání populací rostlinných druhů ve vodorovném směru. Horizontální struktura je výrazem nejen druhové bohatosti, tj. počtu druhových populací, ale je především vytvářena plošnou a prostorovou strukturou a velikostí těchto populací, tj. jejich pokryvností a tvarem těchto ploch. Horizontální struktura společenstva je mimo jiné výsledkem toho, jak velké plochy jedinci populací v prostoru společenstva zabírají. Velikost této plochy nazýváme pokryvnost populací. Pokryvnost populace je závislá nejen na její hustotě (tj. na počtu jedinců na ploše), ale také na velikost nadzemních částí jednotlivých jedinců populace (výška, větvení, olistění). Pokryvnost populací můžeme na každé ploše společenstva v nejjednodušším případě pouze odhadnout. Takto zjištěné výsledky se vyjadřují v % zakryté plochy populací k celé studované ploše společenstva. Velmi často se k odhadu pokryvnosti jednotlivých populací v rámci společenstva používá kombinovaná sedmičlenná stupnice početnosti a pokryvnosti (tzv. semikvantitativní Braun-Blanquetova stupnice), v níž první dva stupně vyjadřují spíše zanedbatelnou přítomnost jednotlivých populací (symbolizují je značky + a r), vyšší stupně pak reprezentují procentuální odhad pokryvnosti v intervalech 20 % (do 20, 21-40, 41-60, 61-80 a nad 80 %).

84

7

Společenstva a biomy Hranice navazujících společenstev mohou být ostré, jindy je přechod mezi nimi pozvolný. Některé druhy jednoho společenstva přitom pronikají do okrajové části sousedního společenstva a naopak. Tyto úseky tzv. přechodových společenstev jsou často druhově bohatší než samotná společenstva, která je vytvářejí, protože obsahují druhy z obou sousedních společenstev. Takové pozvolné přechody mezi dvěma společenstvy se nazývají ekotony a jsou velmi důležitým prvkem v krajině. Společenstvům, která je oživují, pak říkáme ekotonální a jejich zvýšená druhová pestrost je označována jako ekotonální efekt. Ekotony tedy podporují vyšší biodiverzitu v krajině. Podle charakteru přechodové zóny může mít ekoton rozmanitou podobu od pozvolného gradientu až po ostrý okraj („sharp edge“). Ekotony lze vnímat na jemné místní úrovni (polní mez), krajinné škále (okraj lesa) nebo na úrovni celých biomů (např. lesotundra tvořící přechod mezi tundrou a severským jehličnatým lesem; viz kap. 7.4.). Ekotony oživené druhově pestrým společenstvem se ovšem mohou stát i atraktivním stanovištěm pro predátory, kteří v nich mohou být lovecky úspěšnější díky pestřejší nabídce kořisti. Jedinci obývající ekotony tak mohou být v důsledku ekotonálního efektu postiženi zvýšenou predací nebo parazitací. Toto riziko bývá vyšší ve fragmentovaném prostředí, které dává vzniknout velkému množství ekotonů v krajině a podporuje početnější populace predátorů využívajících tyto ekotony. Pokud je ekoton z nějakého důvodu druhem upřednostňován (například pro větší nabídku úkrytů nebo více potravy) a zároveň zde populace trpí zvýšenou predací, parazitací popř. přímými zásahy člověka, představuje pro něj ekologickou past. Jde obvykle o umělá člověkem vytvořená prostředí, jejichž existence je podmíněná člověkem a populace volně žijících druhů na ně nejsou adaptovány, protože vznikají velmi rychle, tedy na úrovni ekologického času. Živočichové jsou do nich přitahováni nabídkou zdrojů, avšak neumějí odhadnout reálná rizika, s nimiž je pobyt v těchto prostředích spojen.

7.4 Biomy V globálním měřítku je hlavním činitelem ovlivňujícím prostorovou (horizontální) proměnlivost společenstev klima, které se zákonitě mění se zeměpisnou šířkou. Z jeho složek (faktorů) mají největší význam teplotní a vlhkostní poměry. Příslušnému klimatu odpovídají společenstva vyznačující se určitými společnými znaky a zaujímající obrovské rozlohy (zóny) na úrovni klimatických pásů. Tato rozsáhlá společenstva nazýváme biomy. Biomy nemají souvislý průběh a rozkládají se v několika oddělených oblastech (kontinentech). Hory bývají vzhledem ke své strukturální a biotopové složitosti označovány jako samostatný biom.

85

7

Společenstva a biomy

Obr. 7.1 Alpy - Nejrozsáhlejší horský biom Evropy.

7.4.1 Pás tropických deštných lesů Tropické deštné lesy jsou rozšířeny v rovníkové oblasti a jen místy zasahují severněji (Indie) nebo jižněji (Austrálie). Největší komplexy těchto lesů se rozkládají v povodí Amazonky. Další oblastí, kde deštné lesy pokrývají rozsáhlé plochy, je jižní Asie. Rozprostírají se od Bangladéše přes část Barmy, Thajska, Kambodže a Vietnamu, dále přes Malajsii na indonéské ostrovy, Novou Guineu a Filipíny. V Africe se největší celky rozkládají v oblasti řeky Kongo. Klimaticky se tento vegetační pás vyznačuje téměř stejnými průměry všech měsíčních teplot (24–29 °C). Celoroční srážky dosahují 2000–8000 mm, někdy až 12000 mm a jsou v jednotlivých měsících většinou vyrovnané, zvláště v pruhu těsně podél rovníku. Vzdušná vlhkost dosahuje po odpoledním dešti 90–100 % a jen kolem poledne klesá na 25–40 %. Světlo proniká do nitra lesa minimálně, takže činí při zemi jen 0,1–1 % z množství dopadajícího na povrch korun stromů. Jeho nedostatek je limitujícím faktorem pro rozvoj keřového a bylinného podrostu a důvodem vysokém konkurence. Stromy tvoří zpravidla 70 % druhové rozmanitosti a jsou převládajícím elementem (rozmanitost dosahuje 40–90 druhů stromů na 1 km2!!). Stromy jsou silně prostoupeny liánami a na kmenech, větvích i listech nejsilněji porostlé epifyty (druhy rostlin, jež rostou na stromech, ale neparazitují na nich, např. bromélie nebo orchideje). V současné době nezabírají tropické deštné lesy všechny své původní oblasti vymezené klimatem. Na mnoha místech byly vykáceny při těžbě cenných dřev nebo kvůli zakládání různých plantáží. Vedle banánovníkových, chinovníkových, kaučukovníkových to bývají plantáže cukrovníkové, ale i rýžové, kukuřičné a palmy olejové. Pozemky se při

86

7

Společenstva a biomy využívání co do obsahu živin velmi rychle vyčerpají (největší množství živin je již obsaženo v pletivech rostlin a např. vypalováním se jejich velká část nenávratně ztrácí), a jsou tak znehodnoceny. Zarůstají pak druhotným lesem, značně nepodobným původnímu, druhově i strukturně velmi ochuzeným, ve stromovém patře tvořeným často jediným druhem. Vzniklé porosty svou kompaktností dokonce mnohdy brání i částečné obnově lesa, která bývá znemožněna právě proto, že živiny z půdy byly zcela vyčerpány. 7.4.2 Mangrovové porosty Na březích především tropických moří nebo při ústí řek do moře se ze strany souše vytváří pruh zvláštní vegetační formace, tzv. mangrovy. Jejich výskyt není striktně omezen jen na klima vlhkých tropů, neboť místy zasahují i za obratníky, ale jejich centrum rozšíření leží v tropech. Mangrovy jsou tvořeny taxonomicky nepříbuznými vždyzelenými stromy, spíše nevysokého vzrůstu. Za přílivu jsou nezřídka zaplavované až po vrcholky korun. Postrádají jakýkoliv podrost. Stromy se vyznačují chůdovitými kořeny, výhodnými k zachycení v nepevném dnu. Naprostý nedostatek vzduchu v zaplavovaném dnu si za odlivu zajišťují dýchacími kořeny. 7.4.3 Pásy tropických poloopadavých a opadavých lesů Nejrozsáhlejší komplexy tropických poloopadavých až opadavých lesů jsou v Africe, severně a jižně od pásu deštných lesů, a na západě Madagaskaru. V Asii jsou hlavně v Indii, v části Srí Lanky, ve Vietnamu, Kambodži a Thajsku. V Austrálii představuje území jejich výskytu část severu a východu kontinentu, kde také zasahují nejdále od rovníku. V Jižní Americe jsou největší celky těchto lesů v Bolívii, Paraguaji, severní Argentině a v jižní Brazílii, dále pak ve Střední Americe na západním okraji Mexika a na Kubě. Na tropické deštné lesy navazuje tento biom všude tam, kde roční úhrn srážek dosahuje méně než 1500–1800 mm. Poloopadavé a opadavé lesy byly a jsou na rozsáhlých územích (Afrika, Indie, Střední a Jižní Amerika, Austrálie) redukovány člověkem. Kácením, zvláště však vypalováním, jsou získávány plochy pro zemědělství, což vedlo k zničení těchto lesů na obrovských plochách. Po rychlém vyčerpání živin z půdy jsou plantáže opuštěny a nahrazovány odstraněním dalších lesních porostů. Opuštěné pozemky jen zvolna zarůstají lesem, ale druhově i strukturně velice ochuzeným. V mnohých územích se les neobnovil vůbec a na jeho místě vznikají vlhké savany. Zvláště v Africe se na úkor lesů zvětšil rozsah savan (např. na území Súdánu, Etiopie, Somálska apod.).

87

7

Společenstva a biomy 7.4.4 Pásy savan Rozsáhlá území tropů a subtropů zabírají savany. Tvoří výrazný pruh probíhající od východu k západu okrajem střední Afriky, dále částí východní Afriky a podél jejího pobřeží sahají do jižní Afriky, kde dosahují značných rozloh. V Asii se rozkládají v JV Pákistánu a přilehlé části Indie. V Jižní Americe jsou savany rozšířeny v části Kolumbie a Venezuely a v severojižním směru se táhnou střední Brazílií, zasahujíce do severní Argentiny, na západ do Paraguaje a Bolívie. Rozsáhlé plochy mají v Austrálii, jejíž velkou část vnitrozemí, která má až polopouštní charakter, téměř vyplňují. Pásy savan se vyznačují relativně nevelkými rozdíly průměrných měsíčních teplot. Nejchladnější období má průměrné teploty 15–20 °C, nejteplejší 25–30 °C. Podstatnější rozdíly jsou během roku mezi denními a nočními teplotami. Noční se mohou pohybovat velmi slabě pod 0 °C. Úhrn srážek obvykle činí 800 až 1000 mm (vzácně i 1500 mm). Působením člověka se savany v rozsáhlém měřítku rozšířily na úkor lesní vegetace. Na druhé straně však, zvláště na jejich rozmezí s pouštěmi, dochází k jejich degradaci až na polopouštní stav. Příčinou je hlavně vypalování a nadměrné vypásání. 7.4.5 Pásy tropických pouští a polopouští Největší komplexy tohoto biomu se rozkládají v tropech až subtropech severní polokoule: v severní Africe, v Asii na Arabském poloostrově, odkud jihem Iráku a Iránu zasahují do Pákistánu. V Americe sahají od Mexika po západ Severní Ameriky. V tropech až subtropech jižní polokoule se rozkládají v Africe od Angoly přes Namibii do Botswany. V Jižní Americe tvoří pruh podél západního pobřeží od Ekvádoru podél chilského pobřeží. V Austrálii jsou rozloženy v pruhu na jižním a jihovýchodním okraji kontinentu. Jejich existence je podmíněna vysoce aridním klimatem, vyvolaným nízkým úhrnem srážek, nepřesahujícím 250 mm. Srážky bývají často mnohem menší, nebo zcela scházejí, či přicházejí nepravidelně jednou za několik let. V extrémních případech se tedy jedná o klima s 11 zcela aridními měsíci a s jedním měsícem srážkově chudým. Teploty mezi dnem a nocí vykazují rozdíl 40 °C i více, přičemž se jejich maxima mohou pohybovat až nad 50 °C a noční minima bývají pod 0 °C. Průměrné teploty nejteplejšího měsíce se pohybují mezi 28–33 °C, nejchladnějšího pak mezi 13–15 °C. Nepřízeň klimatu je často znásobována bouřlivými větry, které vysušují i poslední zbytky vláhy. Působením člověka docházelo zvláště na rozhraní pouští a polopouští k zatlačování polopouští pouštěmi díky nadměrnému vypásání stády nebo vypalováním vegetace. Došlo tak výraznému rozšíření pouštních oblastí tzv. dezertifikací.

88

7

Společenstva a biomy

Obr. 7.2 Štěrková černá poušť „hamada“ prostoupená oživenými enklávami se sporými keři a klasickými písečnými dunami v pozadí (Merzouga, marocko-alžírská hranice).

Obr. 7.3 Marocká poušť na jižním úpatí velkého Atlasu (střední Maroko) v předjarním aspektu (konec února). Rozvoj keřových porostů byl částečně umožněn oplocením pozemku bránícím vstupu početných stád koz místních beduínů.

7.4.6 Pásy etéziové vegetace (macchie) Největší část těchto pásů se nalézá kolem Středozemního moře, od Portugalska a západního Maroka k východu, až po západní, jižní a částečně i severní okraje Malé Asie. Ještě dále k východu se pás etéziové vegetace táhne Íránem a Afganistanem až po Západní Himálaj. V Severní Americe se etéziová vegetace rozkládá v části kalifornského pobřeží (zde nazývaná „chapparal“). Na jižní polokouli se nevelké území této vegetace nalézá v JZ Kapsku a obdobně v Jižní Americe, pod Andami při pobřeží Pacifiku. V Austrálii ji můžeme nalézt v J a JZ části, kde tvoří úzký pruh podél pobřeží. Souhrnně lze tyto pásy charakterizovat středozemským podnebím, tedy suchým a na srážky velmi chudým letním obdobím asvlhkými, srážkově bohatšími zimami. Celoroční úhrn srážek se pohybuje mezi 450–1200 mm. Průměrné letní teploty jsou poměrně vysoké, dosahující 21–23 °C. Zimy jsou mírné, s průměrnými teplotami 5–7°C. Snad žádné vegetační pásy nebyly zásahy člověka tak ovlivněny. Oblasti výskytu etéziové vegetace jsou území s klimatem velice příznivým pro člověka a s vysokou úrodností půd. Proto byly velice záhy zničeny původní porosty žďářením a kácením, dále nadměrným vypásáním domestikovanými zvířaty apod. Na místech původních porostů vznikly křovinaté formace často označované jako macchie.

89

7

Společenstva a biomy

Obr. 7.4 Porosty macchie (Sicílie). Foto Petr Zasadil

7.4.7 Pásy lesů vlhkého mezotermního klimatu Ve velkém rozsahu se rozkládají na východě Euroasie, v jižní a střední Číně, jižní Koreji a jižním Japonsku. Na západním okraji Euroasie je část těchto pásů zastoupena na atlantských ostrovech (Kanárské ostrovy, Azory a Madeira). Maloplošně se vyskytují i v Severní Americe, Africe a Jižní Americe. Klimaticky se tyto pásy vyznačují především bohatými srážkami (1200–2700 mm) v průběhu téměř celého roku. Krátká období bez srážek bývají kompenzována stálou vysokou vlhkostí z mlh. Teplotní rozdíly mezi létem a zimou kolísají mezi 8–10 °C a nevelké rozdíly jsou celoročně také mezi dnem a nocí. Zimy jsou velice mírné a krátké, ojediněle s mrazovými teplotami, jež neklesají pod -10 °C.

90

7

Společenstva a biomy

Obr. 7.5 Členitý ostrov Madeira nabízí prostor pro lesy vlhkého mezotermního klimatu, které se v západním Palearktu vyskytují jinak jen velmi vzácně. Foto Petr Zasadil

Obr. 7.6 Vlhký mezotermní les na ostrově Madeira. V popředí opadavého listnatého lesa keře vavřínu Laurus azorica. Foto Petr Zasadil

7.4.8 Pásy opadavých listnatých lesů mírného pásma (temperátní lesy) V Euroasii jsou opadavé listnaté lesy rozšířeny v západní a střední Evropě (od 42° po 56° s. š.). Na východě Euroasie se vyskytují v oceánické části východní Asie. V Severní Americe jsou zastoupeny v podobném šířkovém rozpětí jako v Evropě. Na rozhraní s boreálními jehličnatými lesy přecházejí v lesy smíšené. Klimaticky se vyznačují teplou až mírně teplou vegetační sezónou trvající nejméně 4 měsíce, případně až 7 měsíců, s dostatečnými srážkami. Zima je nepříliš chladná, dlouhá 3–4 měsíce, s nejchladnějším měsícem o průměrné teplotě – 6 až +2 °C. Roční úhrn srážek

91

7

Společenstva a biomy může činit 450 mm, ale také 1400 mm. Limitujícím faktorem existence listnatého opadavého lesa vůči jehličnatému je délka období s průměrnými teplotami 10 °C a více, která nesmí klesat pod 120 dnů v roce. Evropské lesy tohoto typu jsou ve srovnání s jejich ekvivalenty ve východní Asii a v Severní Americe druhově velice ochuzené, což je zvláště patrné ve stromovém patru, které je zpravidla tvořeno 1–2 dominantami, k nimž přistupuje relativně málo dalších druhů. Převládají především duby, buk nebo habr. Nejpočetněji k nim přistupují lípy, javory, jilmy a břízy. Vlivem člověka je původní rozsah opadavých listnatých lesů značně změněn. V mnohých územích byla za tisíciletí (Evropa) nebo v posledních stoletích (Amerika, Asie) jejich půda zabrána pro zemědělské kultury. Leckde se silně změnila jejich původní skladba výsadbou jiných, zpravidla rychleji rostoucích dřevin, jež jsou technicky všestranně použitelné (typicky smrk ztepilý).

Obr. 7.12 Východoasijský ekvivalent evropského opadavého a smíšeného lesa mírného pásma se vyznačuje mnohem větší druhovou pestrostí dřevin (desítky druhů javorů, řada druhů lip, topolů, olší, bříz, jilmů, habrů aj.) i bohatým podrostem. Zastoupeny jsou i liány (Clematis, Vitis, Actinidia, Schizandra, Celastrus). Ussurijská tajga na ruském Dálném východě spojuje subtropické prvky se sibiřskými (o bohatství flóry a fauny více např. Součková 2008).

92

7

Společenstva a biomy 7.4.9 Pásy stepí Jejich největší rozsah připadá na Euroasii, kterou protíná zhruba od ústí Dunaje až k Poamuří, s nevýrazným narušením v prostoru hor jižní Sibiře. Velký rozsah mají taktéž ve střední Asii. V Severní Americe, kde jsou označovány jako prérie, se prostírají v její centrální části severojižním směrem, od jižního okraje Kanady až téměř do blízkosti Mexického zálivu. V Jižní Americe, kde se nazývají pampy, zabírají území střední Argentiny. Stepi jsou charakteristické mírným, ale aridním podnebím. Poměrně malý roční úhrn srážek (250–650 mm) je velmi nepravidelně rozložen a navíc jsou i časté nepříznivé výkyvy srážek mezi jednotlivými roky. Zimní teploty jsou velmi nízké, s průměrem nejchladnějšího měsíce mezi -10 až -16 °C. Nejteplejší měsíc roku má průměr 20–24 °C. Roční amplituda teplot se pohybuje mezi 30 a 40 °C, ale i více. Stepi byly člověkem ovlivněny velmi zásadním způsobem. Důvodem je na humus velmi bohatá, a tedy úrodná půda. V současné době jsou rozsáhlé plochy stepní vegetace rozorány a přeměněny v pole.

Obr. 7.13 Stepní biotopy (s kavyly v popředí) byly již z většiny přeměněny na úrodnou zemědělskou krajinu (Potisí, Maďarsko).

7.4.10 Pásy pouští a polopouští mírného klimatu Na severní polokouli se tyto pásy rozkládají od severního a východního okolí Kaspického moře k východu (pouště Karakum, Kyzylkum a Hladová step) do střední Asie a pokračují rozsáhlými územími do jižního Mongolska a severní Číny (poušť Gobi). V Severní Americe k nim patří pouště a polopouště mezi Skalnatými horami a pohořím Sierra Nevada. Na jižní polokouli se rozkládají na velkém území v západní Argentině. Vyznačují se především aridním klimatem, neboť roční úhrn srážek v nich dosahuje pouhých 50 mm, výjimečně až 200 mm, s výrazným maximem v časném jaře a jinak dlouhým obdobím beze srážek. Časté jsou i roky bez srážek. Roční amplituda teplot

93

7

Společenstva a biomy činí asi 32–48 °C. Léto je velice teplé až horké, bezoblačné, s nejteplejším měsícem 22–28 °C, přičemž polední teploty se pohybují okolo 50 °C. Zima je velice studená až mrazivá, v nejchladnějším měsíci s průměrem až -50 °C. Od dávných dob byly tyto pouště a polopouště ovlivňovány člověkem, hlavně kočovnými pastevci. Nadměrné vypásání vedlo již zřejmě v dávné minulosti ke zvětšení pouští na úkor polopouští. 7.4.11 Pás boreálních jehličnatých lesů (tajga) Boreální jehličnaté lesy tvoří značně rozlehlý vegetační pás rozkládající se pouze na severní polokouli. Táhne se cirkumpolárně bez přerušení v délce 7–8 tisíc kilometrů v Euroasii a 5 tisíc kilometrů v Severní Americe; místy je 1–2 tisíce km široký. Klimaticky se pás těchto lesů vyznačuje velkými rozdíly mezi létem a zimou, s amplitudou teplot 32–56 °C. Léto je poměrně teplé, s nejteplejším měsícem o průměrné teplotě 10–20 °C, s denními maximy až 30–36 °C. Zima je velmi studená, v nejchladnějším měsíci s průměrem teplot mezi -10 až -36 °C, s minimy klesajícími až pod -50 °C. Severní hranice existence těchto lesů je dána poklesem průměrné teploty nejteplejšího měsíce roku pod 10 °C. Roční úhrn srážek dosahuje v oceáničtějších částech pásu 450–600 mm, ale v územích kontinentálnějších klesá na 200–300 mm. V rozsáhlých územích, kde je věčně zmrzlá půda (permafrost), je dostatek vláhy i při nízkých srážkách doplňován z rozmrzajícího půdního ledu. Ve srovnání s většinou ostatních vegetačních pásů zůstávaly boreální jehličnaté lesy celkem dlouho stranou výraznějších vlivů člověka. Dnes jsou prostory těchto lesů silně ohrožené především těžbou dřeva.

Obr. 7.14 Světlá borová tajga - jeden z typů severského jehličnatého lesa (severní Švédsko).

94

7

Společenstva a biomy

Obr. 7.15 Rozsáhlá severská tajga je hojně prostoupena bažinami, řekami a jezery (střední Švédsko).

7.4.12 Pásy tundry Největší rozlohu mají tundry na severní polokouli, kde v různé šíři lemují okraj Euroasie a Severní Ameriky. Severní okraj tunder hraničí s mrazovými pustinami již zcela bez vegetace, případně s územím trvale pokrytým sněhem a ledem. Na jižní polokouli mají tundry nepatrnou rozlohu na nejjižnějším cípu Jižní Ameriky (Ohňová země). Klimaticky se vyznačují 9–11 měsíců dlouhou a silně mrazivou zimou, v nejchladnějším měsíci s průměrnou teplotou -16 až -36 °C. Vegetační období trvá 1–3 měsíce, z nichž nejteplejší má průměrnou teplotu jen 2–9 °C. Vzhledem k malému výparu je roční úhrn srážek 150–300 mm plně dostačující, zvláště když se do trvale zmrzlé půdy, v létě tající jen v nejsvrchnější vrstvě, nemůže vsakovat voda. Směrem k hranici lesa přibývá v tundře keřů, postupně dorůstajících i větší výšky, takže vzniká keřová tundra. Posléze se objevují jednotlivé stromy nebo dokonce jejich skupinky. Vzniká tak mozaikovitá lesotundra připomínající park, lemující v různě širokém pruhu rozhraní lesa a tundry. Vliv člověka na tundru je dosti dávný a je spojen hlavně s chovem stád sobů Rangifer tarandus, pro které tundry představují celoroční pastviny. Nadměrným vypásáním trpí všechny typy tundry, avšak obzvláště jsou tímto způsobem degradovány tundry lišejníkové, zejména jsou-li spásány i v létě. Takové působení na tundru mnohde vedlo k její dlouhodobé až trvalé přeměně v mrazovou pustinu, téměř bez vegetace.

95

7

Společenstva a biomy

Obr. 7.16 Pobřežní tundra dosahuje šíře několika set kilometrů od Tajmyru směrem dál na východ Asie (Pevek, Čukotka).

Obr. 7.17 Pobřežní tundra v hornatém severním Norsku se prolíná s horskou tundrou na svazích kopců a hor. Díky vlivu teplých mořských proudů dosahuje pouze zlomku šíře, kterou má na asijském kontinentu

Obr. 7.18 Široká ekotonální zóna přechodu severské tajgy a tundry - lesotundra - s rozvolněnými březovými háji. Díky chudému vegetačnímu pokryvu vyniká reliéf terénu vymodelovaný kdysi ustupujícím severským ledovcem (Finsko, Laponsko).

Zevrubnou geografii vegetace v jednotlivých klimatických pásech popisuje např. Hendrych (1984).

Kontrolní otázky 1. 2. 3. 4.

Jsou společenstva organismů vždy jasně oddělená v prostoru? Co je ekoton a v čem tkví jeho specifičnost jako společenstva? Jakým způsobem se nejčastěji kvantifikuje vertikální struktura společenstva? Jakým způsobem se nejčastěji kvantifikuje horizontální struktura společenstva?

96

7

Společenstva a biomy

5. 6.

Za jakých podmínek může být druh vyloučen ze společenstva? V čem spočívá výhoda indexů druhové diverzity v porovnání s pouhým výčtem druhů?

7. 8.

.Co je dominance druhu a jaký význam hrají ekologické dominanty? Vyjmenujte biomy rozšířené v Evropě od Středozemního moře až po Island.Ve kterém biomu dosáhla druhová diverzita stromů nejvyšší úrovně?

9. 10. 11. 12. 13. 14.

Jaký je rozdíl mezi savanou a stepí? Jakého původu jsou macchie a kde se nacházejí? Který biom je charakteristický pro střední Evropu? Jak se nazývají stepi v Severní Americe a v Jižní Americe? Které biomy se nacházejí výhradně na severní polokouli? Čím je způsobena podobnost geografické zonace biomů a vertikální pásmovitosti vegetačních stupňů?

97

7

Sukcese

8 Sukcese, klimax, vegetační pásmovitost 8.1 Sukcese Každé společenstvo podléhá v průběhu ekologického času přirozenému vývoji. Neobdělané pole během prvního roku zaroste plevelnými druhy, mezi nimiž se začnou postupně prosazovat trávy, za dalších několik let se objeví první křoviny, a pokud zůstává plocha i nadále ladem, houstnoucí nálet křovin prostoupí stromové patro, které po několika desítkách let nakonec zcela převládne. Tento postupný proces (vývoj) společenstva, nazývaný ekologická sukcese, se dá jednoduše charakterizovat jako směna druhů v čase. Ve skutečnosti má kontinuální průběh, z praktických důvodů v něm však rozlišujeme jednotlivá stadia příslušné sukcesní řady. V uvedeném případě sukcesní řadu tvoří stádia v pořadí: holá plocha (např. navážka, výsypka, stržený břeh řeky aj.) → ruderální (bylinná) vegetace → křoviny → les. Podstata sukcese spočívá v nahrazování druhů časnějších (raných) stadií druhy pozdějších stadií. Druhy raných stadií mají typické vlastnosti r-stratégů (kap. 5.6.). Svým působením připravují podmínky pro druhy, které pro svůj vývoj potřebují jiný charakter stanoviště (např. jsou náročnější na živiny). Jejich přítomnost zmírňuje kolísání vlhkosti a teploty a po uhynutí a následném rozkladu obohacují půdu o živiny. Ty jsou zdrojem energie pro půdní organismy (edafon), jejichž druhové bohatství a biomasa během sukcese postupně narůstají. Takto připravené stanoviště snáze kolonizují K-stratégové. Z výše uvedeného popisu vyplývá, že druhy počátečních sukcesních stádií jsou většinou r-stratégové, tedy organismy s krátkým životním cyklem, nízkou konkurenční schopností, vysokou plodností, snadnou šiřitelností a odolné vůči disturbancím. Jejich přežití v krajině závisí na schopnosti dostat se na další narušené místo (tj. v raném stadiu sukcesní řady). Naproti tomu druhy pozdnějších sukcesních stadií jsou K-stratégové, tedy organismy s dlouhým životním cyklem, vysokou konkurenceschopností a málo odolné vůči disturbancím. Sukcesi jako proces nejčastěji spojujeme s rostlinným společenstvem, neboť rostliny lépe odrážejí mikrostanovištní poměry a navíc určují strukturu porostu – jeho hustotu, členitost, patrovitost, a tím nabízejí podmínky pro výskyt různých druhů živočichů. Na stanovišti můžeme ovšem sledovat také sukcesi (obměnu druhového složení) v rámci společenstva živočichů (drobných savců, obojživelníků, bezobratlých). Podle různých kritérií rozlišujeme následující typy sukcese:

98

8

Sukcese 8.1.1 Primární a sekundární sukcese Tento koncept rozlišuje dva typy sukcese, které se liší podle zásoby živých diaspor v půdě na počátku sukcesního vývoje. Primární sukcese probíhá na substrátu, který nebyl dosud oživen, takže většina organismů, které budou brzy tvořit podobu iniciálního společenstva, musí toto stanoviště teprve kolonizovat. Sukcese zde proto probíhá velmi pomalu. Příkladem takových stanovišť v přirozeném prostředí jsou obvykle stanoviště těsně po výrazném narušení disturbancí, jako jsou obnažené písčiny na březích řek po silných záplavách, výsypky po těžbě surovin či skládky průmyslových popílků nebo oblasti na úpatí sopky po její erupci. Vývoj společenstva začíná drobnějšími formami, jakými jsou bakterie, řasy a houby, ale někdy se jí účastní i vyšší cévnaté rostliny, v našich podmínkách např. heřmánkovec přímořský Tripleurospermum maritimum, rdesno ptačí Polygonum avicularis či lebeda lesklá Atriplex sagittata. Sekundární sukcese probíhá všude tam, kde došlo vlivem disturbance k odstranění vegetačního krytu, ale půda zůstala oživena bankou semen (semena a další diaspory v půdě), z níž může vegetace opět regenerovat. Tento typ sukcese je v naší krajině obvyklý např. na lesních pasekách či orné půdě a má také rychlejší průběh, neboť se při ní neprojevuje počáteční nedostatek organismů. 8.1.2 Alogenní a autogenní sukcese Sukcese, která je výsledkem biologických procesů v rámci daného stanoviště, jako například akumulace opadu v lese, rašeliny v rašeliništi, humusové vrstvy v půdě či narůstající konkurence díky zvýšenému počtu jedinců ve společenstvu, se nazývá autogenní sukcese. Zmíněné biologické procesy zapříčiněné přítomnými druhy výrazně modifikují podmínky a zdroje na dané lokalitě. Hybnou silou autogenní sukcese jsou tedy procesy probíhající uvnitř daného společenstva. Pokud však změny ve společenstvech probíhají díky změnám vnějších geofyzikálně-chemických sil, hovoříme o alogenní sukcesi. Hnací silou je v tomto případě vnější prostředí, které prostřednictvím svého působení či změn podmiňuje nástup určitých typů společenstev. Samotné společenstvo má přitom na procesy, které se v rámci něj dějí, jen minimální vliv. Typickou ukázkou alogenní sukcese je ukládání nánosů bahna v ústí řek. Podle rychlosti ukládání nánosů bahna, jejich rozsahu i množství živin a obsahu dalších látek v těchto nánosech dochází ke změnám v rozšíření jednotlivých společenstev vázaných na specifické podmínky (jiná společenstva budou vázána na nově nánosy hrubšího štěrku chudé na živiny než na přeplavené nánosy starší bohaté na dusík a fosfor atd.). Takovou sukcesi naprosto nepochybně vyvolává vnější fyzikální vliv (sedimentace bahna), který

99

8

Sukcese nemá nic společného s vlivem samotných společenstev, které se v daném úseku řeky vyskytují. Jinými slovy, hnací silou je v tomto případě vnější prostředí, které se mění a tyto změny jsou následovány osídlením určitými typy společenstev. 8.1.3 Degradační (heterotrofní) sukcese Degradační sukcese se obvykle projevuje v relativně krátkém časovém úseku dnů, týdnů, měsíců nebo i let. Spočívá v tom, že organismy postupně využívají vyčerpatelný zdroj. Tento specifický typ sukcese končí vyčerpáním zdroje a zánikem společenstva, které je na něj vázáno. Jednotlivé organismy svou činností umožňují kolonizaci zdroje jiným organismům, podobně jako je tomu u primární sukcese, jíž se účastní primární producenti. Na rozdíl od primární a sekundární sukcese, kde vývoj obvykle iniciují autotrofní organismy, se degradační sukcese účastní pouze organismy heterotrofní. Tyto procesy proto nazýváme také heterotrofní sukcesí. Degradační sukcese probíhá např. na mršinách velkých zvířat. Jako první nastupují velcí mrchožrouti (hyeny, supy, krkavcovití ptáci), kteří rozruší tělní povrch. Měkké tkáně pak může kolonizovat nejrůznější hmyz, který je provzdušňuje a připravuje tak prostor pro účinnou rozkladnou činnost mikroorganismů. Nenahraditelnou složkou ekosystémů jsou také rozkladači mrtvého dřeva. To poskytuje životní prostor obrovskému množství hmyzu (Horák 2008, Horák & Loucká 2008).

8.2 Klimaxy Konečným stadiem ekologické sukcese je klimax. Společenstvo ve stadiu klimaxu má tendenci zůstávat dlouhodobě neměnné, protože v něm převažují silní konkurenti, tedy K- stratégové, kteří jsou také nejlépe schopni využívat zdroje a podmínky, které abiotické prostředí lokality poskytuje. Druhové složení se výrazněji mění jen jako reakce na nepředvídané zásahy zvenčí, disturbance (narušení), jakými jsou živelné pohromy, změny klimatu nebo lidská činnost. O tom, v jaké společenstvo (v jaký typ klimaxu) se stanovišti nakonec vyvine, rozhodují především klimatické podmínky a obsah dostupných živin. Pokud nejsou edafické (půdní, od slova edafon = půdní společenstvo organismů) poměry příliš extrémní a převládá proto vliv klimatu (nejvýstižněji jej lze vyjádřit průměrnými ročními teplotami a srážkovými úhrny), společenstvo směřuje k ustálení tzv. klimatického klimaxu. Typy klimatických klimaxů tak dobře korelují s nadmořskou výškou a s vertikální (výškovou, hypsometrickou) vegetační pásmovitostí. Ve střední Evropě je však tento přírodní

100

8

Sukcese fenomén poněkud zastřen, protože mnoho původních klimatických klimaxů bylo již dávno nahrazeno umělými, převážně smrkovými či borovými monokulturami. Pokud je vliv půdních poměrů na stanovišti silnější než vliv klimatických podmínek tím, že vybočuje do některého z extrémů a druhy se proto musejí potýkat s nadbytkem nebo naopak nedostatkem vláhy, sníženou dostupností živin či extrémně kyselým nebo toxickým podložím, společenstvo se vyvíjí směrem k edafickému klimaxu.

Obr. 8.2 Schéma klimatických klimaxů (vegetačních stupňů) charakteristických pro území ČR s příklady azonálních edafických klimaxů na místech s nevyrovnanými živinovými poměry. DB-HB = habrové doubravy, BK = bučiny, SM = smrčiny, Ko = kosodřevina (kleč), Alp.v. = alpinské louky; BO = bory, R = rašeliniště. Průměrné roční teploty ve °C.

Pro fungování krajiny s pestrými společenstvy jako celku je důležitá přítomnost všech sukcesních stádií, od raných až po klimaxová, a to jak na klimaticky, tak i edaficky podmíněných stanovištích. Každé z těchto stadií může hostit specifická společenstva rostlin a živočichů, které dohromady vytvářejí biodiverzitu. Mladá společenstva jsou obvykle jednoduchá, nestabilní, ale rychle se mění. Tato společenstva tvoří podstatnou část kulturní krajiny, která je však uměle udržována za cenu vysokých vstupních nákladů. Takto vytvořené druhotné bezlesí, zemědělská půda, tzv. kulturní step (pole, louky, pastviny), je zpestřena enklávami nepravidelně narušovaných ploch (remízky, meze, křovinaté stráně, podmáčené deprese), v nichž nachází útočiště nelesní druhy neschopné odolávat přímým zásahům zemědělské techniky při obdělávání půdy. Pokročilejší

101

8

Sukcese sukcesní stadia jsou komplexnější a zvyšují stabilitu krajiny, avšak jejich obnova po disturbanci představuje pomalý a dlouhodobý proces. Zachování složitých, komplexních a stabilních ekosystémů tedy vyžaduje přítomnost zejména klimaxů, kterými jsou pro většinu našeho území různorodé lesní porosty a mokřady, především rákosiny. 8.2.1 Klimatické klimaxy Zonální (klimatický) klimax odpovídá makroklimatu určité oblasti, tedy vegetační pásmovitosti, zatímco charakter azonálního (edafického) klimaxu je určen lokálními, často půdními, charakteristikami a zvláštnostmi, jejichž vliv na ráz společenstva převládá nad působením samotného klimatu. Azonální klimaxy tedy neodpovídají vegetační pásmovitosti, mohou se vyskytnout kdekoliv napříč vegetačními pásmy. Mezi klimatické klimaxy střední Evropy patří: Habřiny a doubravy Obr. 8.8 Habřina v zářezu Břežanského údolí nad Zbraslaví v nadmořské výšce okolo 300 m n.m.

102

8

Sukcese

8

Obr. 8.9 Habrová doubrava na jižní Moravě u Lednice. Dubohabrové a dubolipové háje kdysi tvořily většinu klimaxových stanovišť nížinného až podhorského výškového stupně.

Obr. 8.10 Rozvolněná doubrava v Milovickém lese pod Pálavou.

Obr. 8.11 Lipová doubrava s příměsí habru a hustým bylinným podrostem na jižní Moravě u Lednice.

Bučiny

Obr. 8.12 Bukovské vrchy jsou nízké pohoří na východním Slovensku při hranicích s Polskem a Ukrajinou. Jen málo vrcholů přesahuje nadmořskou výšku 1000 m n.m., nejvyšší hora (Kremenec) má 1221 m. Vrcholové partie jsou téměř souvisle pokryty zachovalými čistými bučinami pralesovitého charakteru (např. fytocenologický podsvaz Dentario glandulosaeFagetum), ve vyšších polohách a na severních expozicích

103

Sukcese

8

je přímíšená jedle Abies alba. Právě v Bukovských vrších je největší počet pralesů na Slovensku.

Obr. 8.13 Klimaxová bučina ve fázi rozpadu. Bukovské vrchy, Nová Sedlica, cca 900 m n.m.

Klimaxové smrčiny

Obr. 8.14 Smrk ztepilý Picea abies je dominantou horských klimaxových smrčin (Šumava, Trojmezí, 1300 m n.m.)

104

Sukcese

8

Obr. 8.15 Klimaxové smrčiny ve 220 m vysoké skalní stěně nad Plešným jezerem na svahu šumavské hory Plechý (1378 m) v nadmořské výšce 1089 m n.m. asi 17 km jižně od Volar. Jezero vzniklo podobně jako ostatní šumavská ledovcová jezera během pleistocénu. Přes 1 km dlouhý ledovec na svahu Plechého vyhloubil kar a navršil čelní morénu vysokou 30 - 40 m. Prohlubeň se postupně zaplnila vodou z tajícího ledovce při odeznívání ledové doby. Tím vzniklo 18 m hluboké a 7,5 ha velké jezero.

Obr. 8.16 Interiér Boubínského pralesa (920 - 1110 m n.m.) s dominantami smrkem ztepilým, bukem lesním a jedlí bělokorou tvořícími tzv. hercynskou směs, původní přirozený porost horských lesů hercynské střední Evropy. Nejstarší smrky a jedle dosahují stáří 300 - 400 let.

Klečové porosty (kosodřevina) Obr. 8.17 Úpské rašeliniště o rozloze 73 ha mezi Luční boudou, Obří boudou a Studniční horou v Krkonoších ve výšce 1400 m n. m. s rašelinnými jezírky a ostrůvky kleče Pinus mugo ssp. pumilio, jež zde má jako původně alpský druh severní hranici rozšíření. Toto nejrozsáhlejší krkonošské rašeliniště s výskytem glaciálních reliktů (všivec sudetský Pedicularis sudetica, ostružiník moruška Rubus chamaemorus, který zde má svůj nejjižnější výskyt, slavík modráček tundrový Luscinia svecica svecica, šídlo horské Aeschna coerulea) je od roku 1952 přírodní rezervací.

105

Sukcese

8

Vysokohorské pásmo nad hranicí lesa

Obr. 8.18 Vrcholy a svahy Luční hory (v popředí), Studniční hory (uprostřed) a Sněžky v Krkonoších v nadmořských výškách mezi 1500 a 1600 m n.m. reprezentují nejvyšší a přirozeně bezlesé polohy na území ČR. Jde o nižší vysokohorský (subalpinský) výškový stupeň.

Obr. 8.19 Drsnější mikroklima a pastva mohou snižovat výškovou hranici výskytu kosodřeviny na vysokohorských svazích.

Obr. 8.20 Hranice lesa na Velké Fatře (na snímku pohled od nejvyššího vrcholu Ostredku, 1595 m) zasahuje místy až do 1400 m n.m., avšak místy byla o 50-150 m snížena pastvou. Pro hřebenové polohy jsou příznačné trávy metlice trsnatá Deschampsia cespitosa, psineček rozkladitý Agrostis tenuis a ovsíř pravý Helictotrichon planiculme, na bazičtějších substrátech také pěchava vápnomilná Sesleria albicans.

8.2.2 Edafické klimaxy Mezi klimaxy, jejichž charakter je utvářen především půdními podmínkami, patří: Lužní lesy Obr. 8.21 NPR (Národní přírodní rezervace) Křivé jezero (165 m n.m.) v nivě Dyje s částečně

106

Sukcese zachovalými porosty tvrdého luhu (s jasanem úzkolistým, jilmem vazem a dubem letním), měkkého luhu (s vrbou bílou a topolem bílým) na vlhčích místech a s fragmenty kontinentálních lužních luk. Rezervace se nachází na holocénních fluviálních písčitohlinitých sedimentech. Jako půdní substrát převládají gleje popř. glejové nivní půdy.

Olšiny

Obr. 8.22 Druhotný olšový luh v nivě Únětického potoka mezi Úněticemi a Roztockým hájem v nadmořské výšce 200-230 m n.m.. Potoční niva s nivními půdami a gleji je provázena ptačincovou olšinou a střemchovou jaseninou, mokřadními loukami a rákosinami.

Rašeliniště Obr. 8.23 Rozsáhlé mokřady Vltavského luhu v meandrech Vltavy mezi Lipnem a Volary (730-740 m n.m.) na Šumavě zahrnují údolní rašeliniště s mozaikou porostů borovice blatky Pinus uncinata, podmáčených smrčin a tavolníku vrbolistého Spiraea salicifolia.

107

8

Sukcese Klečové porosty Obr. 8.24 Kamenné moře při karovém prahu Plešného jezera (1090 m n.m.) s mohutnými žulovými balvany rozpukanými mrazovým zvětráváním a s ojedinělým výskytem porostů kleče Pinus mugo ssp. pumilio na Šumavě mimo rašeliniště.

Stepní formace Obr. 8.25 Kuželovité tvary kopců Českého středohoří jsou výsledkem třetihorní vulkanické činnosti. Vyšší průměrné roční teploty (9-5°C), nízký úhrn ročních srážek (470-800 mm) v důsledku srážkového stínu Krušných hor a převážně zásaditá půda určují specifitu přírodních podmínek podmiňujících výskyt teplomilných stepních společenstev s mnoha kriticky nebo silně ohroženými druhy.

Obr. 8.26 Chráněné území Mohelenská hadcová step o výměře 50 ha zřízené v r. 1952 se rozkládá nad meandrem řeky Jihlavy u Mohelna. Podobu lokality určuje především specifické geologické podloží – hadec (serpentinit). Bazickou reakcí, obsahem některých těžkých kovů a vysokým podílem hořčíku zejména v poměru s vápníkem představuje pro mnoho rostlinných druhů nepřijatelný biotop. Živinový deficit a toxicita tohoto stanoviště zapříčiňují trpasličí vzrůst některých rostlin (nanismus, serpentinomorfózu). Teplé mikroklima ve spojení s mělkým půdním profilem a pórovitostí (propustností) výslunných svahů umožnilo rozvoj sucho- a teplomilných společenstev. Unikátními druhy lokality jsou dvě kapradiny, mediteránní podmrvka jižní

108

8

Sukcese Notholaena maranthae a sleziník hadcový Asplenium cuneifolium. Bohatá a unikátní fauna bezobratlých zahrnuje přes 60 % druhů mravenců ČR a mnoho set druhů motýlů, hojná je zde také kudlanka nábožná Mantis religiosa. Vyskytují se ostrůvkovitě rozšíření obratlovci ještěrka zelená Lacerta viridis a sysel obecný Citellus citellus.

Bory

Obr. 8.27 Místně rozšířeným klimaxovým společenstvem Třeboňské pánve na místech s mělkým půdním horizontem, omezeným množstvím živin a vláhy, jsou borůvkové a brusinkové bory. Jde o druhově chudé bory na píscích s dominantami borovicí lesní Pinus silvestris (hospodářsky cenná místní varieta bohemica) a brusnicí borůvkou Vaccinium myrtillus v podrostu.

Obr. 8.28 Přirozená azonální společenstva s dominantou borovice lesní Pinus silvestris na skalnatých stráních podél dolního toku Otavy se zachovala díky omezené konkurenci jiných dřevin. Z mnoha různých typů borů (s ohledem na ekologická, fytogeografická a florogenetická hlediska, např. Míchal & Petříček 1998) zde nejčastěji nacházíme druhově bohaté teplomilné bory (na snímku chudší stanoviště v zimním aspektu). Fragmenty porostů jsou zde chráněny v několika přírodních rezervacích.

109

8

Sukcese Xerotermní a acidofilní doubravy

Obr. 8.29 Sukcese na příkrých skalnatých stěnách opuštěných lomů je v důsledku špatných živinových a vláhových poměrů zablokována. Ta je také typickou pionýrskou dřevinou pasek.

Obr. 8.30 Xerotermní doubravy s výskytem dubu pýřitého – šípáku Quercus pubescens jsou svým výskytem omezeny na jižně orientované stráně v oblasti termofytika. Velké výkyvy teplot a nedostatek vláhy zpomalují životní pochody, což se projevuje malými přírůsty a keřovitým vzrůstem i velmi starých jedinců. Shluky dřevin bazifilní šípákové doubravy na vápencovém podkladu v Českém krasu nad korytem Berounky se prolínají se stepním bylinným společenstvem.

Obr. 8.31 Acidofilní doubrava na živinami chudším substrátu v přírodní památce Číčovický kamýk u Středokluk severozápadně u Prahy (345 m n.m.). Velké buližníkové balvany tvořené křemenem (minerál SiO2) byly ohlazeny v příbojových terasách křídového moře. Při okrajích výchozu se nacházejí plochy s jemně zrnitým vápenitým pískovcem a zbytky zkamenělin mořských živočichů.

110

8

Sukcese

8.3 Rejuvenace, blokovaná sukcese V některých případech nemusí sukcese skončit v určitém předvídatelném typu klimaxu, ale je přerušena disturbancí a musí začít znovu (tzv. rejuvenace), jindy její průběh ovlivňuje nový typ události - stresu (pastva, sešlap), který generuje formování jiných společenstev odpovídajících opět spíše ranějším sukcesním stadiím. Sukcese může být i dlouhodobě zablokována nepřízní stanovištních faktorů (např. společenstva skal), což znemožňuje nástup dřevin. Takovéto typy společenstev pak označujeme jako blokovaná sukcesní stadia (viz obr. 8.29.).

8.4 Vegetační pásmovitost Vertikální stupňovitost vegetace na stejné zeměpisné šířce do jisté míry kopíruje souslednost vegetačních pásů (biomů) od rovníku k pólům. Na území ČR jsou zastoupeny následující stupně: nížinný, pahorkatinný, podhorský, horský, supramontánní a subalpínský. Další stupně (alpinský, subnivální a nivální) se zde nevyskytují. Vegetační stupně mohou být charakterizovány lesními porosty (obvykle se statutem výše popsaných klimatických klimaxů) s výskytem specifických druhů rostlin.

Nížinný (planární) stupeň je charakterizován fyziotypem teplomilných (xerotermních) doubrav. Jeho horní hranice sahá do nadmořských výšek 240 m n.m. V ČR se s ním setkáme pouze v termofytiku na jižní Moravě.

111

8

Sukcese Pahorkatinný (kolinní) stupeň zahrnuje dva typy klimaxových lesů: dubohabřiny na minerálně bohatších půdách a acidofilní doubravy na kyselých, minerálně chudých půdách. Horní hranice probíhá mezi 400 a 500 m n.m.

Podhorský charakterizován

(submontánní)

stupeň

podhorskými bučinami a

je v

závislosti na úživnosti půdy se v něm střídají květnaté a acidofilní bučiny. Horní hranice probíhá zhruba v 600–700 m n.m.

Horský (montánní) stupeň je typický střídáním květnatých jedlobučin s kyselými bučinami. Horní hranice dosahuje výšek 1100–1200 m n.m.

112

8

Sukcese Vyšší

horský

(supramontánní)

stupeň

je

stupněm smrčin. Jeho horní hranice tvoří horní hranici lesa, která v jednotlivých horstvech probíhá v nadmořských výškách mezi 1200–1450 m n.m.

Nižší vysokohorský (subalpinský) stupeň se v ČR vyznačuje společenstvy kosodřeviny Pinus mugo střídajícími se místy s travinnými a bylinnými formacemi. V některých našich horách (Krkonoše)

se

subalpinského

na

extrémních

stupně

vyvinula

stanovištích alpinská

společenstva, chybí zde ale souvislý alpinský stupeň.

Vysokohorský

(alpinský)

stupeň

charakteristický bylinnou klimaxovou vegetací nalezneme v Karpatech nebo Alpách

Nižší sněžný (subnivální) stupeň se vyznačuje mechovými a lišejníkovými společenstvy. Na území ČR se nevyskytuje.

Sněžný (nivální) stupeň se vyskytuje např. v Alpách na místech s trvalou pokrývkou sněhu i v průběhu léta.

113

8

Sukcese Někdy bývá v rámci území ČR vymezováno tzv. termofytikum („oblasti teplomilné květeny“), zahrnující planární a kolinní vegetační stupeň do nadmořských výšek 500 m n.m. (výjimečně do 740 m n.m. v Doupovských horách). Jde o teplotně příznivé oblasti s výskytem úrodných vápnitých spraší. Vzhledem k trvalému osídlení člověkem již od neolitu (mladší doby kamenné) a šíření zemědělství došlo k rozsáhlému odlesnění, takže převažují nelesní společenstva. Je to kraj kukuřičný a řepařský, vyskytuje se na hranici pěstování vinné révy. České termofytikum zahrnuje zejména České Středohoří, Doupovské hory, Poodří, Český kras a Polabí včetně Podřipska. Panonské termofytikum reprezentuje v ČR jižní Morava.

8.5 Ekologické fluktuace a sekulární vývoj Ekologická fluktuace je patrná ve společenstvech, která dosáhla rovnováhy s prostředím a dále se výrazněji nemění. Probíhají v nich neustálé drobné změny, aniž by došlo ke změně celé struktury společenstva. To znamená, že základní životní formy, tj. dominanty společenstva, zůstávají nezměněny, ale dochází ke kolísání v kvantitativním a kvalitativním složení dominant a subdominant. Fluktuace se navenek projevují dočasným zvýšením nebo snížením druhové bohatosti a biomasy, pokryvnosti nebo hustoty populací, které jsou výsledkem stárnutí populací i změn mikroklimatu prostředí. Důležité je, že při těchto změnách nedochází k zásadní přestavbě společenstva a že neustále kolísají kolem určitého plus mínus rovnovážného stavu. Zatímco ekologická sukcese sleduje změny ve vývoji vegetace ve stovkách let, vývoj vegetačního krytu trval samozřejmě mnohem déle. Dlouhodobé změny společenstev v časových intervalech tisíců let nazýváme sekulární vývoj. Důležitým obdobím pro pochopení současného stavu vegetace jsou čtvrtohory, zejména jejich poslední časový úsek (nejmladší čtvrtohory) trvající cca 12–15 tisíc let. Do tohoto období je datováno ukončení poslední doby ledové (glaciálu) a nástup postglaciálu (holocénu). V důsledku klimatických a pedologických změn za posledních cca 12 tisíc let tak docházelo k postupné změně vegetačního krytu střední Evropy až do dnešního stavu. Navíc se významně projevil stoupající vliv člověka - zemědělce (více např. Březovják & Jankovská 2007, Ložek 2007).

Kontrolní otázky

1.

Specifikujte, co je příčinou přirozeného průběhu ekologické sukcese.

114

8

Sukcese

2. Jaké typy sukcesních změn rozlišujeme? 3. V čem spočívá rozdíl mezi autogenní a alogenní sukcesí? 4. V čem spočívá rozdíl mezi autotrofní a heterotrofní sukcesí? 5. Může být degradační sukcese autogenní sukcesí a proč? 6. Uveďte příklad primární sukcese z území ČR. 7. Jak se mění zastoupení r- a K- stratégů v průběhu primární sukcese a proč? 8. Uveďte konkrétní příklad blokované sukcese. 9. V čem tkví zásadní rozdíl mezi edafickým a klimatickým klimaxem? 10. Proč v lesních ekosystémech klesá produktivita společenstva v průběhu sukcese? 11. Vyjmenujte klimatické a edafické klimaxy ČR. 12. Co vyjadřuje pojem termofytikum? 13. Na jaké časové škále vnímáme sekulární vývoj?

115

8

Tok energie a hmoty v ekosystémech

9 Tok energie a hmoty v ekosystémech 9.1 Ekosystém Ekosystém (též geobiocenóza) je definován jako základní funkční jednotka přírody. Zahrnuje jednotlivé druhy organismů (společenstva) provázané složitou sítí vazeb, jež jsou zdrojem neustálé výměny energie, vody, prvků a jejich sloučenin. V ekosystému se tedy spojují živé (biotické) a neživé (abiotické) složky přírody v jeden vysoce komplexní a funkční celek. Za ekosystém lze považovat jak celou biosféru Země, tak její dílčí složky, například step, poušť, les, rašeliniště, řeku, ale i malou vodní nádrž. Rozsah ekosystému tedy definujeme na základě cíle našeho výzkumného zájmu, jímž je studium některé z jeho funkčních složek nebo děje probíhajícího v ekosystému (tok energie, koloběh prvků, živin nebo vody). 9.1.1 Funkční složky ekosystému Ekosystém je tvořen čtyřmi základními funkčními složkami: biotopem, producenty, konzumenty a dekompozitory. Tyto složky jsou vzájemně provázány sítí potravních řetězců. i.

Biotop v ekosystémovém pojetí představuje souhrn všech neživých (abiotických) součástí prostředí. Zahrnuje tedy jak geologický podklad a minerální složky půdy, tak i vodní a klimatický režim území.

ii.

Primárními producenty jsou všechny autotrofní organismy (zelené rostliny, fototrofní bakterie, řasy a sinice), které mají fotosyntetická barviva (chlorofyly). Pomocí nich tyto organismy při fotosyntéze vytvářejí z anorganických látek (vody a oxidu uhličitého) energeticky bohaté organické sloučeniny (cukr glukózu a ATP – adenosintrifosfát), jež jsou pro organismus zásobárnou chemicky vázané energie. Primárním zdrojem pro takto vázanou energii je energie z viditelné části spektra slunečního záření.

iii.

Konzumenti jsou heterotrofní organismy neschopné fotosyntézy. Řadíme mezi ně zejména živočichy, patří sem ale i nezelené rostliny, houby a neautotrofní bakterie. Energii získávají výhradně konzumací živých nebo mrtvých těl producentů či jiných konzumentů (potom je označujeme za konzumenty vyšších řádů). Nezelené rostliny a větší živočichové jsou vzhledem ke své velikosti (a složení své potravy) někdy označováni jako heterotrofní makrokonzumenti. Houby, bakterie a členovci jsou mikrokonzumenti.

116

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech iv.

Dekompozitoři jsou převážně mikrokonzumenti, kteří mají v rámci ekosystému zcela klíčovou roli. Získávají energii rozkladem těl mrtvých organismů a uvolňují minerální živiny primárním producentům. Uzavírají tak koloběh látek.

9.2 Potravní řetězce i.

Základní funkční vlastností každého ekosystému je uzavřený koloběh látek a otevřený jednosměrný tok energie. Sledování pohybů energie a látek mezi producenty, konzumenty a dekompozitory se často schematicky zobrazuje ve formě tzv. potravních řetězců. Organismy, které získávají potravu ve stejné člásti (článku) řetězce, představují stejnou trofickou úroveň. Rozlišujeme tři základní typy potravních řetězců. Pastevně-kořistnický řetězec začíná primárními producenty, jimiž se živí rostlinní (primární) konzumenti – býložravci. Ti představují potravu masožravých (sekundárních) konzumentů (predátorů). Terciárními konzumenty jsou predátoři masožravců. Průměrná velikost organismů se v jednotlivých trofických úrovních tohoto řetězce postupně zvětšuje, zato jejich populační hustoty klesají. Řetězec lze demonstrovat jednoduchým příkladem ve směru: A) jetel luční → hraboš polní → lasice kolčava → výr velký nebo B) sinice (fytoplankton) → perloočka (zooplankton) → plotice obecná → štika obecná → člověk. Počet článků (trofických úrovní) v pastevně-kořistnickém potravním řetězci bývá v našich zeměpisných šířkách omezen na tři až pět úrovní, v některých ekosystémech však může být i vyšší. Přestože je tento řetězec v přírodě nejnápadnější, z celkového množství energie protékajícího ekosystémem je na něj vázána jen relativně malá část (5–20 %).

ii.

Parazitický řetězec je obvykle krátký, zahrnuje obvykle dva, ale někdy i tři články: hostitele, který je zdrojem potravy parazita, popřípadě ještě jeho parazita, tzv. hyperparazita. Zde se velikost konzumentů v jednotlivých (vyšších) trofických úrovních zmenšuje a naopak jejich populační hustota vzrůstá. Příkladem parazitického řetězce může být: člověk (hostitel) → tasemnice (konzument) → prvok (hyperparazit žijící v těle tasemnice).

iii.

Dekompoziční (detritový) řetězec začíná u odumřelé rostlinné a živočišné hmoty a pokračuje přes nekrofágy a saprofágy (např. četné druhy hmyzu) po houby, bakterie a plísně. Nekrofágové a saprofágové mrtvou organickou hmotu narušují, zvětšují aktivní plochu a urychlují tak proces rozkladu. Houby s bakteriemi zprostředkují konečnou mineralizaci. Jednoduché minerální látky, které se z hub dostanou do půdy, jsou pak znovu přístupné primárním producentům k syntéze organických sloučenin. Velikost těla dekompozitorů se v jednotlivých trofických úrovních zmenšuje a jejich populační hustota roste. Nejvíce 117

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech energie (až 90 %) obsažené v ekosystému protéká právě dekompozičními procesy. Také účinnost zpracování biomasy je zde vyšší (=nižší ztráta energie) než v pastevně kořistnickém řetězci neboť i částečně rozložená hmota opakovaně vstupuje do oběhu až do úplného rozkladu. Příkladem dekompozičního řetězce může být mršina zajíce → mrchožrout (nekrofág) → houby a plísně. Ve skutečnosti se každý druh stává součástí několika až mnoha řetězců, které jsou navzájem propojeny a vytváří systémy potravních (trofických) sítí celého společenstva. Tyto systémy jsou zcela závislé na velikosti primární produkce (viz níže). Existuje velmi těsný vztah mezi sítí potravních vazeb a stabilitou ekosystému. Obecně platí, že čím je pestřejší a rozvinutější potravní síť, tím vyšší stabilitu má také příslušný ekosystém. Naopak čím specializovanější jsou konzumenti (predátoři) ve společenstvu, tím výrazněji je ovlivní kolísání početnosti jejich kořisti. Nejméně ohrožené, dlouhodobě prosperující a stabilní jsou proto ekosystémy tvořené velkým počtem generalistů (kapitola 6.4 Predace). Většina rostlinné biomasy (okolo 80 %) následně vstupuje do rozkladného procesu v detritovém řetězci, zatímco menší část postupuje pastevně-kořistnickým řetězcem (do 20 %) a je rozložena později. Mineralizovaná hmota je tím znovu zpřístupněna primárním producentům k syntéze organických sloučenin. Jen velmi malá část hmoty se ukládá ve formě sekundární produkce (živé biomasy živočichů). Pro rychlost koloběhu hmoty je rozhodující rychlost dekompozice, neboť syntéza organických molekul v tělech primárních producentů závisí na dostupnosti minerální složky v prostředí. Rozklad je proces, který probíhá hlavně v půdě a na dnech vod a na jehož počátku stojí větší formy detritofágů (zejména hmyz, korýši, roupice aj.). Ti mrtvou kompaktní hmotu zprvu mechanicky narušují, čímž zvyšují její kapacitu pro vlhkost, která rozkladnou činnost urychluje a zvětšuje také aktivní povrch pro účinnější aktivitu dalších rozkladačů - bakterií, hub a plísní. Zatímco tvorba humusu je relativně rychlý proces, následná mineralizace probíhá mnohem pomaleji. Rychleji se rozkládají těla živočichů (vyjma kostí, chitinu, srsti a peří) než mrtvá rostlinná hmota. Rozkladu rostlinných zbytků napomáhá vyluhování vodou či průchod trávicím traktem živočichů.

9.3 Tok energie v ekosystému a ekologické pyramidy Množství energie, které vstupuje do ekosystému prostřednictvím slunečního záření a je zabudováno do organické biomasy producentů, je relativně malé. Z celkového množství slunečního záření, které dopadne na zemský povrch, je pouze 1 % využito při fotosyntéze. Rovněž během každého pohybu látek mezi trofickými úrovněmi dochází ke 118

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech ztrátám velkého množství energie, neboť 1) obstarání (nalezení, ulovení, obrana) potravy/kořisti vyžaduje energii; 2) velký podíl energie se ztrácí ve formě tepla (dýchání, termoregulace); 3) část potravy není vůbec zkonzumována (a je využita v jiném řetězci) a/nebo 4) hmota je strávena a odchází ve formě moči a trusu. Proto jen poměrně malé množství energie je vbudováno do biomasy příjemce, který ji využívá ke svým životním pochodům. V jeho těle je zároveň v tomto zredukovaném množství k dispozici pro dalšího konzumenta v následujícím článku potravního řetězce. Energie, která se v organismu uvolňuje při metabolických procesech z ATP a jiných energeticky bohatých látek, je postupně přeměněna v teplo, které představuje biologicky nevyužitelný zdroj energie a z ekosystému se postupně uvolňuje. Platí, že čím delší je potravní řetězec, tím větší jsou celkové energetické ztráty. Čím vyšší stupeň v potravním řetězci tedy populace zaujímá, tím menší je koncentrace jejích potravních zdrojů v ekosystému a tím větší množství energie je třeba vynaložit na jejich získání. Důsledkem této energetické náročnosti a omezené dostupnosti energetických zdrojů jsou pak nízké populační hustoty konzumentů nejvyšších řádů (vrcholových predátorů) a také omezený počet článků potravních řetězců. Poměrné zastoupení jednotlivých trofických úrovní v ekosystému lze znázornit pomocí tzv. ekologických pyramid, jež mohou být trojího typu: pyramida početnosti, biomasy a energie. V nejjednodušší a nejsnáze dostupné pyramidě početnosti jsou trofické úrovně (resp. články potravního řetězce) vyjádřeny početností jedinců (populačními hustotami). Čím větší je počet trofických úrovní, tím strmější je také zobrazená pyramida. Pyramida biomasy znázorňující jednotlivé trofické úrovně celkovou biomasou jedinců poskytuje věrohodnější informace o trofické struktuře ekosystému než pyramida početnosti, neboť tělesná velikost a populační hustoty organismů bývají nepřímo úměrné. Praktické využití této pyramidy ovšem naráží na potřebu získat údaje o biomase, což je časově i fyzicky mnohem náročnější než pouhé odhadování populačních hustot jednotlivých druhů. Ani tímto způsoben však není optimálně vyjádřena rychlost metabolismu jednotlivých trofických úrovní. Tu umožňuje stanovit teprve pyramida energie, v níž jsou jednotlivé trofické úrovně znázorněny množstvím energie na jednotku plochy nebo objemu. Získat hodnoty pro vypracování této pyramidy již vyžaduje nákladné laboratorní vybavení, umožňují však nejdetailnější a přitom věrohodné porovnávání různých časový úseků i různých prostředí (např. terestrické a vodní ekosystémy).

9.4 Biomasa a primární produktivita (Okamžitá) biomasa je hmota organismů vyjádřená na jednotku plochy, zpravidla v jednotkách energie (kJ/m2) nebo v ekvivalentu sušiny (t/ha). Primární produktivita 119

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech je rychlost, jakou je produkována biomasa primárními producenty, tj. přírůstek biomasy za jednotku času (např. kJ/m2/rok). Je užitečné rozlišovat hrubou primární produktivitu (GPP, gross primary productivity) představující veškerou hmotu (energii), kterou rostlina nahromadí. Pokud odečteme ztráty respirací samotných rostlin (R), dostaneme čistou primární produktivitu (NPP, net primary productivity), jež je k dispozici heterotrofním organismům. Analogicky sekundární produktivita je rychlost, jíž je produkována biomasa heterotrofními organismy (konzumenty). Primární produktivita v celosvětovém měřítku činí u suchozemských společenstev 110-120 x 109 t sušiny za rok, u mořských společenstev 50-60 x 109 t sušiny za rok. Z hlediska rozložení primární produktivity na zemském povrchu je patrný vzestupný gradient od pólů (tropických pralesů) k rovníku (tundrám). Nejproduktivnějšími ekosystémy na Zemi jsou mokřady, ústí řek a orná půda. Někdy je užitečné produktivitu společenstva (P) vztáhnout ještě k jeho celkové biomase (B) a vyjádřit vztah pomocí poměru P : B (čili produktivitu na jednotku biomasy) jako určitou formu účinnosti akumulace energie v daném společenstvu. Tento poměr je nízký u lesních a vysoký u vodních společenstev. Hlavním důvodem je to, že velká část lesní biomasy je mrtvá a nepřispívá tudíž k fotosyntéze (zasluhuje proto samostatné označení jako nekromasa). Naopak fytoplankton nemá žádná podpůrná pletiva, neakumuluje výrazné množství mrtvou hmotu (tvoří jej dominantně živá biomasa).

9.5 Koloběhy látek a biogeochemické cykly Živá hmota je tvořena třemi hlavními organickými složkami: bílkovinami, cukry a tuky. Jejich syntézu zajišťuje okolo dvaceti nezbytných tzv. biogenních prvků. Pět z nich, tj. C, O, N, H a P patří mezi tzv. makroživiny, které představují nejobjemnější složku organické hmoty živočišných tkání a rostlinných pletiv. Cesty těchto prvků v přírodě jsou spojeny s biologickými a geologickými procesy. V podobě organických sloučenin jsou zabudovávány do živých těl (biotické složky), aby po určité době byly přeměněny zpět na anorganické látky a ekosystém opustily. V nejširším smyslu proto hovoříme o tzv. biogeochemických cyklech. Důležitou součástí živých těl je také voda, která sehrává významnou úlohu i v biogeochemických cyklech. Její koloběh biosférou se nazývá hydrologický cyklus. Biologické procesy vyžadují neustálý přísun energie. Zatímco prvky se recyklují a jejich cesty mají uzavřený cyklus (odtud koloběhy látek), energie se v určitý okamžik změní na teplo a nenávratně opouští biosféru a Zemi (proto hovoříme o tocích energie; viz kapitola 9.3). Anorganické látky jsou přijímány organismy buď v plynné formě, rozpuštěné v roztocích nebo zabudované v pevné stravě. Jsou převáděny z anorganické podoby do 120

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech organických sloučenin a inkorporovány do protoplazmy, odkud jsou čerpány jako komponenty pro složitější stavební nebo funkční (např. enzymové) molekuly. Energie chemických vazeb uvolněná štěpením (spalováním, oxidací) energeticky bohatých uhlíkatých složek na CO2 a minerální látky je využita při metabolismu a posléze uvolněna ve formě tepla. Minerální hmota je tímto procesem opět zpřístupněna pro další syntézu organických látek, čímž se její koloběh uzavírá. Koloběh určitého prvku nebývá úplný v rámci jediného ekosystému. Rozkládající se hmota opouští ekosystém obvykle ve vodním roztoku (nebo se sklizní), takže k dalšímu rozkladu (ukládání) dochází v jiném ekosystému. 9.5.1 Hydrologický cyklus Významnou úlohu v biogeochemických cyklech sehrává voda a její koloběh biosférou, tzv. hydrologický cyklus. Z ekologického hlediska má voda rozhodující význam především jako nosné médium a také jako prostředí, v němž probíhají mnohé zásadní biochemické procesy. Ve vlastní biomase živé složky biosféry je však vázáno procenticky jen malé množství z celkového objemu vody na Zemi. Pro představu lze uvést, že toto množství by na povrchu planety vytvořilo vrstvu pouze 1 mm silnou. Hydrologickým cyklem rozumíme výměnu vody mezi zemským povrchem, oceánem a atmosférou prostřednictvím srážek, odtoků a odparu. Rozlišujeme tzv. velký koloběh vody na úrovni biosféry a malý koloběh vody na úrovni ekosystémů. Z ekologického hlediska nás zajímá: 1. celkové množství srážek; 2. množství srážek zachycených nadzemními orgány rostlin, tzv. intercepce; 3. odpar z povrchů, tzv. evaporace; 4. výdej vody z živých těl dýcháním čili respirace; 5. odpar zachycené vody a vody z rostlinných těl, čili evapotranspirace; 6. vsakování čili infiltrace a 7. odtok. Značnou intercepcí se vyznačují zejména lesy, zvláště pak jehličnaté. Naopak na velkých ztrátách vody se zde podílí vysoká evaporace. Obrovský význam pro zachycování (intercepci) vody v krajině mají mokřady, které tím podstatně ovlivňují mikro-, mezo- i makroklima. 9.5.2 Biogeochemické cykly Věda zabývající se chemickými procesy v biosféře se nazývá biogeochemie. Sleduje chemické procesy a přesuny anorganických i organických látek v živých systémech i celé biosféře. V domácnostech, zemědělství, průmyslu a medicíně dnes člověk používá na čtyři milióny rozmanitých chemických přípravků. Některé z nich jsou produkovány v takovém množství (např. oxidy síry a uhlíku, dusičnany, halogenderiváty aj.), že významně narušují přirozené globální biogeochemické cykly, čímž ohrožují 121

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech společenstva organismů či globální klima. Výzkum koloběhů různých prvků a látek má obrovský význam z praktického hlediska při posuzování kontaminace životního prostředí, likvidaci škodlivin, výrobě vysoce selektivních pesticidů s minimálními vedlejšími účinky aj. Pro snadnější pochopení dynamiky koloběhu prvků i složitějších látek v přírodě rozlišujeme (pokud je to možné) zejména: 1. funkční význam pro ekosystém či organismy samotné; 2. jejich hlavní zásobárnu na Zemi; 3. cesty vstupu do ekosystému; 4. hlavní zásobárnu v ekosystému a 5. cesty výstupu z ekosystému. Cyklus uhlíku Uhlík je nejrozšířenějším stavebním prvkem živé hmoty na Zemi. Je také klíčovou složkou při fotosyntéze producentů (zelených rostlin, řas a sinic), při níž se z CO2 a H2O vytváří složitější organická látka, glukóza. Do chemické vazby glukózy je vbudována energie světelného záření, která je tímto způsobem zpřístupněna dalším, nefotosyntetickým organismům (konzumentům, heterotrofům). Do potravních řetězců vstupuje uhlík fotosyntézou, opouští je procesem respirace (dýcháním). Terestrické (suchozemské) rostliny využívají atmosférický CO2, zatímco vodní rostliny čerpají sloučeniny uhlíku rozpuštěné ve vodě. Rychlost přesunu uhlíku mezi atmosférou, hydrosférou a organismy je určována zejména množstvím (koncentrací) plynného CO2 v atmosféře. Standardní koncentrace CO2 v atmosféře činí 0,03–0,04 %, což odpovídá absolutnímu množství okolo 700 mld. tun. Toto množství je srovnatelné s obsahem CO2 v povrchové vrstvě oceánů (600 mld. tun), avšak téměř zanedbatelné ve srovnání s mořskými hlubinami, kde je uloženo přibližně 36 biliónů tun uhlíku. Oceán tedy představuje hlavní zásobník uhlíku na Zemi a reguluje také množství uhlíku v atmosféře. Přesuny uhlíku mezi atmosférou a oceánem se uskutečňují v uzavřeném cyklu prostřednictvím srážek a dále difúzí přes hladinu zpětnou reakcí, a to ve směru koncentračního spádu: plynný CO2  rozpuštěný CO2. Ten reakcí s vodou vytváří kyselinu uhličitou (CO2 + H2O  H2CO3), která je snadno disociovatelná na H+ (vodíkové kationty) a HCO3- (uhličitanové anionty), resp. zpět na CO2 + H2O. Nové analytické metody naznačují, že důležitou roli v regulaci koncentrace CO2 v atmosféře sehrává také několik desetin milimetrů silná povrchová vrstvička vody v oceánech, která je sice jen nepatrně (pouze o 0,1–0,2 C) chladnější, avšak může pohltit překvapivě mnoho CO2 v porovnání s teplejšími vrstvami pod ní. Dalším významným regulátorem obsahu CO2 v oceánu je tzv. pumpa CO2, která spočívá ve využití této látky při výstavbě kalcitových schránek (tzv. kokolitů) mořských řas. Ty se pak mohou ukládat

122

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech na mořském dně v podobě vápencových usazenin. Mrtvé schránky mořských živočichů, křídy, pak uhlík opouští větráním a karbonací: CaH2(CO3)2  CO2 + H2O + CaCO3. Část organického uhlíku se hromadí ve formě humusu a dalších usazenin jako jsou rašelina, uhlí a ropa. I když se z nich uhlík může opět přirozenou cestou uvolňovat, představují tyto bohaté sedimenty zdroje, které byly ve skutečnosti poprvé využity teprve člověkem. Spalováním fosilních paliv a v menší míře i v důsledku výroby cementu z vápence množství CO2 v atmosféře vzrůstá. Celkové množství 5–7,5 x 109 tun uhlíku, které člověk ročně vyprodukuje, představuje významné množsví, porovnáme-li je se 100 x 109 tun, které se uvolňuje přirozenou respirací světové bioty. Od roku 1750 do r. 1984 stoupla koncentrace CO2 z 280 ppm na 345 ppm a tento rostoucí trend stále pokračuje, i když ve skutečnosti pouze v rozsahu 40–60 % lidské produkce. Kam mizí zbývající zhruba polovina, není dnes zcela zřejmé. Podstatná část se patrně rozpouští v oceánech. Snad se zde uplatňují i terestrické ekosystémy, které mohou ukládat CO2 do své biomasy. U dřevin bylo potvrzeno, že se zvyšující se koncentrací CO2 (až do určité hodnoty) probíhá také intenzivnější fotosyntéza a nárůst dřevní hmoty. Do roku 2050 se očekává nárůst koncentrace CO2 v atmosféře na 660 ppm, což může podstatně posílit vliv skleníkového jevu (kapitola 10). Obr. 10.1 Schéma cyklu uhlíku a kyslíku.

123

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech Cyklus kyslíku Kyslík představuje další základní stavební prvek organických látek nezbytných pro život, mezi něž patří např. DNA, ATP nebo glukóza (představuje asi 25 % hmoty všech atomů). Jde o velmi reaktivní prvek, jenž se uplatňuje při spalování organických sloučenin a následném uvolňování energie nezbytné pro životní pochody organismů. Je konečným příjemcem elektronů (tj. má vysoký oxidoredukční potenciál) v mitochondriálním dýchacím řetězci. Zásobárnou kyslíku na Zemi je nejen atmosféra, ale také hydrosféra, v níž je velká část kyslíku rozpuštěna. Zde se může vázat jako součást uhličitanového iontu ve formě CaCO3 v hlubinných sedimentech a vracet se do koloběhu během horotvorných procesů, kdy dochází k vyzdvižení dna a zvětrání zemské kůry. Většina kyslíku však vstupuje do rostlin a živočichů při dýchání, tedy procesu štěpení (spalování) organických látek za současného uvolňování energie. Zásoby kyslíku v atmosféře jsou neustále doplňovány fotosyntézou autotrofních organismů (primárních producentů). V tomto procesu kyslík zastává roli odpadního produktu při syntéze energeticky bohaté glukózy s využitím energie světelného záření. Fotosyntézou suchozemského rostlinstva je produkováno téměř 3 x 1011 tun O2 denně. Značnou část atmosférických zásob kyslíku produkují také oceány. Z celkového objemu produkce kyslíku je drtivá většina spotřebována mikroorganismy na oxidaci odumřelé hmoty (rozkladné procesy v detritovém potravním řetězci), zatímco jen malá část je dlouhodobě inkorporována do živých těl jako stavební materiál nebo funkční komponenty. Roční spotřeba kyslíku člověkem při spalování fosilních paliv, v průmyslu a dopravě se blíží spotřebě ostatního živého a neživého světa. Zdá se však, že tato spotřeba je v dostatečné míře kompenzována fotosyntézou zelených rostlin, takže úvahy o eventuálním trvalém snížení či dokonce vyčerpání kyslíku z atmosféry nejsou opodstatněné. Velmi důležitou molekulou tvořenou třemi atomy kyslíku (O3) je ozón. Jde o silně reaktivní světle modrý plyn vznikající fotolýzou kyslíku například při elektrických výbojích. Ozón pohlcuje záření kratší než 290 nm, které je pro živé organismy zhoubné, a představuje tak ochranný štít Země, chránící organismy před kosmickým ozářením. I když tento ozón přispívá do určité míry k regulaci teplotních poměrů ve stratosféře a má tedy některé vlastnosti skleníkových plynů, nebývá mezi ně řazen (vzhledem ke svému nízkému podílu na tomto jevu). Jednotlivé molekuly ozónu jsou rozptýleny v širokém pásu stratosféry ve výškách mezi 23 a 24 km nad zemí, avšak celkové množství ozónu je ve

124

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech skutečnosti relativně malé. Ozón stlačený do kompaktní vrstvy by vytvořil sloupec o celkové tloušťce pouhých 3 mm. Cyklus dusíku Dusík tvoří asi 1,5 % rostlinné sušiny. Představuje důležitou součást různých organických struktur, zejména aminokyselin (a tedy i bílkovin), ATP a nukleových kyselin (včetně DNA). Má složitější cyklus než uhlík a kyslík, i když stejně jako u nich jde o cyklus uzavřený. Z globálního hlediska převládá plynná forma v atmosféře (N2), avšak pevná trojná vazba mezi oběma atomy způsobuje, že se dusík chová jako inertní plyn, takže naprostá většina organismů jej není schopna asimilovat z atmosféry, byť je jím doslova obklopena. Do biologických procesů vstupuje dusík přeměněný z plynné formy na dusičnany cestou zvanou fixace dusíku, i když různými organismy může být přijímán také ve formě amoniaku, dusitanů, močoviny, nukleových kyselin nebo bílkovin. Předpokladem fixace atmosférického dusíku je rozbití pevné trojné vazby mezi oběma atomy. Tento proces může v přírodě probíhat fyzikálně-chemicky při elektrických výbojích například za bouřky, při průletech meteoritů atmosférou či působením kosmického záření. Kyselina dusičná vytvořená tímto způsobem je na půdní povrch transportována ve vodním roztoku v množství nejvýše 0,4 kg na 1 ha ročně. Podstatně účinnější a ekologicky významnější je fixace biologická, neboť depozice dusíku touto cestou činí až 7 kg NO3 na 1 ha ročně, v úrodných podmínkách dokonce až 200 kg / ha. Rozbití trojné vazby zde zajišťuje enzym nitrogenáza, kterým disponuje řada půdních a vodních organismů. Proces je však energeticky nákladný a tzv. poutači (vazači) dusíku při něm spotřebují velké množství energie. Tyto energetické ztráty proto musejí adekvátním způsobem nahrazovat. Činí tak buď fotosyntézou nebo využíváním energie zachycené jiným organismem, s nímž vstupují do mutualistického vztahu (kapitola 6.5 Mutualismus). Mezi poutače dusíku patří například vodní autotrofní sinice z rodů Anabaena, Microcystis či Aphanizomenon, které jsou schopny své energetické nároky pokrývat vlastní fotosyntézou. V anaerobním prostředí vod a půd žijí další nesymbiotičtí poutači z rodů Azotobacter a Clostridium, kteří své energetické potřeby uspokojují složitými biochemickými procesy, např. metabolismem organických zbytků s využitím sloučenin reaktivní síry namísto nedostupného kyslíku. Ze symbiotických vazačů dusíku jsou nejznámější hlízkové bakterie z rodu Rhizobium žijící v kořenových systémech bobovitých rostlin (čel. Fabaceae). Rostliny specificky reagují diferencovaným růstem kořínků, v nichž se pak mohou zakládat kořenové hlízky. Bakterie čerpají energeticky bohaté

125

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech sloučeniny z kořenového systému, rostlině na oplátku poskytují dusíkaté látky. V obdobném symbiotickém vztahu s olší lepkavou Alnus glutinosa žije houba (aktinomycet) Frankia alni. Ta přísunem dusíkatých sloučenin zajišťuje olši přežití ve stojatých vodách chudých na živiny, kde nedostatek kyslíku zpomaluje rozklad opadu. Amoniak přijatý kořeny rostlin je rychle zabudován do molekul aminokyselin a následně proteinů. Když je příjem dusíku nadbytečný (např. v suchém období bránícím růstu), aminokyseliny se mohou hromadit v listech. To může mít kladný význam pro uchování dusíku v rostlinách, avšak může také zvyšovat atraktivitu pletiv pro defoliátory. Dusík v organické půdní složce je v některých případech velmi stabilní; např. černozemi může být střední doba rozkladu organické hmoty až přes 4 tisíce let. Uvolňování dusíku z odumřelé a rozkládané (mineralizované) organické hmoty probíhá amonizací (amonifikací), tj. uvolňováním amoniaku (NH3). Ten může následně přijímat ion H+ z půdního roztoku a měnit se na amonný ion NH4+, který může dále podléhat nitrifikaci. Ta spočívá v oxidaci NH4+ na nitrát (NO3-) nitrifikačními bakteriemi, které využívají energii uvolněnou touto reakcí. Nejběžnějšími rody nitrifikačních bakterií jsou chemoautrotrofové Nitrosomonas (mění NH4+ na nitrit NO2-) a Nitrobacter (oxiduje NO2na nitrát NO3-). Jak NH4+ tak NO3- mohou být využívány zároveň rostlinami jako zdroj N pro syntézu proteinů, avšak NO3-není na rozdíl od NH3 pro živé organismy toxický. Ztráty dusíku vyplavením jen zřídka dosahují větších rozměrů díky převažujícímu deficitu a intenzivnímu příjmu rostlinami. Ztráty tak většinou nepřesahují 1 % recyklovaného dusíku v rámci ročního koloběhu, takže ztráty dusíku v podobě sedimentů v oceánech jsou malé. V anaerobním prostředí hlouběji v půdě a ve vodních sedimentech může probíhat denitrifikace, což je proces v zásadě opačný fixaci dusíku. NO3 je v něm redukován až na plynný N2. Zdrojem elektronů jsou zde redukované sloučeniny uhlíku. Účastní se ho zejména bakterie r. Pseudomonas, Paracoccus aj. a dokonce i některé houby. Vzhledem k tomu, že dusík spolu s fosforem představují nejčastější prvky limitující růst rostlin (kapitola 2.1 Podmínky a zdroje), je v zemědělství kladen velký důraz na dostatečnou zásobu půdního dusíku (je součástí hnojiv). Nedostatek dusíku v půdě brzdí růst vegetativních částí rostlin, hlavně listů, snižuje se např. obsah chlorofylu a rychlost fotosyntézy. Dalším zdrojem dusíku je hnojení exkrementy mořských ptáků (guáno), záměrné velkoplošné pěstování bobovitých rostlin a podstatný je také příspěvek dusíku jako vedlejšího produktu průmyslových výrob (oxidy dusíku, tzv. noxy). Množství fixovaného dusíku v ekosystémech v důsledku činnosti člověka odpovídá objemu produkovanému přirozenou fixací. Výsledkem toho je globální eutrofizace (důsledky eutrofizace viz dále). Tím je ovšem ovlivňována také atmosférická fáze koloběhu dusíku.

126

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech S nadměrným hnojením totiž probíhá rychleji i denitrifikace a uvolňování amoniaku do atmosféry, tvorba kyseliny dusičné a její negativní působení prostřednictvím kyselých dešťů. K citelnému ovlivnění koloběhu dusíku v ekosystémech přispívá také velkoplošné odlesňování.

Obr. 10.2 Schéma cyklu dusíku.

Cyklus fosforu Fosfor je důležitou součástí živých těl v množství maximálně do 2 % hmotnosti rostlinné sušiny, kde hraje nezastupitelnou úlohu v energetickém metabolismu. Už v kořenech rostlin se účastní procesu zvaného oxidativní fosforylace za vzniku energeticky bohatých molekul ATP. Hlavním zásobníkem fosforu na Zemi jsou sedimenty a horniny s nerozpustnými fosforečnany Ca, Mg, Al, Fe (tzv. fosfátové nerosty). Dostupné světové zásoby tohoto fosforu činí asi 16 mld. tun. Celkové množství, cca 120 mld. tun, je uloženo hlavně v oceánech. Fosfor je uvolňován do prostředí větráním hornin a činností mikroorganismů. Do ekosystému vstupuje většinou v podobě ortofosforečnanů (hlavně fosforečnanu železitého). S Ca a Fe tvoří v půdě soli, jejichž rozpustnost (a tedy i dostupnost rostlinám) se zvyšuje s přítomností humusových látek. Rozpuštěný pak může být asimilován a vázán do protoplazmy. Rostlinám je přístupný i z exkrementů a je jimi přijímán hlavně v podobě aniontu H2PO4-.

127

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech Fosfor se vyskytuje v půdní vodě, tocích řek, jezerech, oceánech, v sedimentech moří a skalních masívů. Jeho cyklus je otevřený nebo také sedimentační, neboť minerální fosfor je splavován z pevniny do oceánů, kde se usazuje buď v litorálu nebo se inkorporuje do hlubinných sedimentů (okolo 13 mil tun ročně). Odtud může být navrácen zpět pouze při vyzdvižení oceánského dna a následném vzniku nové pevniny, v níž je součástí matečné horniny. Jen malá část fosforu je recyklována mořskými ptáky (guáno) a rybolovem. Člověk ovlivňuje koloběh fosforu mnoha způsoby. Lovem mořských živočichů (ryb) navrací zpět z oceánu na pevninu zhruba 50 mil. tun fosforu ročně, což je však z hlediska oceánu zanedbatelná položka. O to více je však ovlivněn suchozemský biocyklus. Více než 13 mil. tun fosforu je obsaženo v každoročních dávkách zemědělských hnojiv, další 2–3 mil. tun projde domácnostmi (odpady). Tento fosfor se dostává do hydrologického cyklu, kde je pak obsažen ve vyšší koncentraci v porovnání s přirozeným stavem, což může zásadním způsobem ovlivnit fungování a podobu ekosystémů. Fosfor je často limitujícím prvkem růstu rostlin a produktivity fytoplanktonu. Nedostatek fosforu vyvolává např. předčasný opad listů a různé nekrózy nadzemních částí rostlin. Naopak s nadbytkem živin, eutrofizací, dochází k rozsáhlým změnám ve společenstvech. Ve vodním prostředí zaznamenáváme mohutný rozvoj vodních sinic a řas, objevuje se zákal, větší vodní rostliny ustupují v silné mezidruhové konkurenci. Navíc rozklad mohutné biomasy fytoplanktonu může vést k poklesu koncentrace kyslíku (vydýchání) a k vyhubení vodních živočichů včetně ryb. Výsledkem je sice vysoce produktivní společenstvo, ale s malou druhovou diverzitou organismů a nízkou estetickou hodnotou. Obr. 10.3 Schéma cyklu fosforu.

Cyklus síry

128

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech Síra se uplatňuje v energetickém metabolismu organismů a je součástí některých esenciálních aminokyselin (cystein, methionin) a bílkovin včetně enzymů. Podobně jako fosfor vytváří síra estery s cukry s vysokou energií chemické vazby. Zhruba polovinu potřebného množství síry získávají ekosystémy zvětráváním matečných hornin a následnými splachy, zbytek pochází z atmosférických zdrojů. Zatímco u fosforu vysoce převládá litosférická fáze a u dusíku naopak atmosférická, u síry jsou obě poměrně vyrovnány. Na své cestě k oceánu je část dostupné síry (hlavně v podobě rozpuštěných síranů) spotřebovávána rostlinami a využita na syntézu organických látek. Některé organismy mohou sice přijímat síru v organické formě, například v aminokyselinách, většinou však využívají anorganické sírany (anion SO42-), které si pak zredukují až na aktivní HS- skupinu, jež má oxidačně-redukční potenciál. Hlavní cesty vstupu síry do atmosféry jsou tři: A) ve formě aerosolů z vodní tříště oceánů (okolo 44 mil tun ročně); B) z vulkanické činnosti (relativně málo) a C) anaerobní respirací síru redukujícími bakteriemi (33–230 mil tun). K nim lze řadit např. aktivitu sirných bakterií produkujících zejména H2S v prostředích chudých na kyslík (např. bažinách) a v přílivových zónách moří. Opačný směr toku síry z atmosféry zahrnuje oxidaci látek s obsahem síry (vč. H2S) na sírany (21 mil. tun ročně v suchozemském biocyklu, 19 mil. tun v mořském biocyklu). Ve srovnání s fosforem a dusíkem je recyklováno podstatně méně z celkového množství síry v rámci jednoho ekosystému. Převažuje trvalá ztráta síry do oceánických sedimentů, a to zejména abiotickými procesy jako jsou reakce H2S s Fe za vzniku sirníku železa, původce charakteristického černého zabarvení mořských sedimentů. Přesto není síra (na rozdíl od N a P) limitujícím prvkem růstu organismů. Spalování fosilních paliv představuje velké narušení globálního cyklu síry (uhlí obsahuje 1–5 %, nafta 2–3 % síry). SO2 produkovaný do atmosféry je oxidován na H2SO4 a navracen zpět do půdy a vod v podobě aerosolových částic a kyselých dešťů. Množství síry vypouštěné člověkem do atmosféry je shodné s množstvím, které vytváří příroda přirozenou cestou. Avšak zatímco přirozená produkce síry je na Zemi rozložena rovnoměrně, část vyprodukovaná člověkem se soustředí do průmyslových center zejména v severozápadní Evropě a Severní Americe (až 90 % celosvětové produkce). Výsledkem je drastický pokles pH ve vodách i půdě. Přímý vliv na rostliny se projevuje poklesem množství lipidů v listech a poškozením membrán, nepřímo se uplatňuje např. zvýšeným výluhem některých živin z půdy nebo naopak jejich zablokováním. Nízké pH může mít dalekosáhlé důsledky na lesy a jiná suchozemská společenstva. Kyselé deště jsou zodpovědné za vymizení populací ryb v tisících jezer, hlavně ve Skandinávii.

129

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech Obr. 10.4 Schéma cyklu síry.

Doplňující literatura Appenzeller T. 2004: Případ chybějícího uhlíku: National Geographic Česká republika 2004(2): 44-73. Konvička M. 2002: Pohřbíme (konečně) ekosystém? Vesmír 81(3): 127-129. Rychnovská M. 2002: Opravdu ekologové pohřbívají ekosystém? Vesmír 81(5): 248-250. Míchal I. 2000: Ponechávání odumřelého dřeva v lesích a péče o biologickou rozmanitost. Ochrana přírody 55(5): 136-138.

Kontrolní otázky

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Popište vlastními slovy, co se skrývá pod pojmem ekosystém. Na příkladu ekosystému dubového lesa konkretizujte jeho čtyři funkční složky. Které organismy řadíme mezi primární producenty a proč? Čím jsou primární producenti významní pro celý ekosystém? Jaký je rozdíl mezi mikro- a makrokonzumenty? Jaký je rozdíl mezi autotrofní a heterotrofní výživou? Který z potravních řetězců určuje nejvýrazněji rychlost toku energií a výměny látek v ekosystému?

8.

Jaké množství energie ze slunečního záření je využito při fotosyntéze?

130

9

Tok energie a hmoty v ekosystémech

9. Proč se vrcholoví predátoři vyznačují velmi nízkými populačními hustotami? 10. Která ze tří typů ekologických pyramid nejlépe odráží chod ekosystému a proč?

11.

Které vlastnosti funkčních složek ekosystému jsou předpokladem jeho

stability?

12.

Které ekosystémy na Zemi patří k nejproduktivnějším, v kterých oblastech

na Zemi jsou nejrozšířenější a proč?

13. 14.

Proč rozlišujeme koloběhy látek aod toků energie? V jaké formě vstupuje energie do ekosystému, jak je v něm uchovávána a v

jaké podobě ekosystém opouští?

15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24.

Čím je ovlivněna rychlost koloběhu hmoty a proč? Které organismy, jak a čím urychlují rozkladné procesy? Které mechanismy regulují koncentraci CO2 v atmosféře? Jak souvisí koncentrace CO2 v atmosféře se skleníkovým jevem? Kde jsou uloženy světové zásoby uhlíku, kyslíku, dusíku, fosforu a síry? Co je prvotním smyslem fotosyntézy a dýchání? Jakou roli hraje kyslík při dýchání a jakou při fotosyntéze? Jaký je rozdíl mezi fixací dusíku a nitrifikací? Jakým způsobem řeší poutači dusíku energeticky náročný proces fixace? V jaké formě a v jakých sloučeninách jsou rostlinami přijímány dusík, fosfor

a síra?

25.

Které prvky ze souboru C, O, N, P a S mají otevřený koloběh a které uzavřený

a v čem spočívá rozdíl mezi nimi?

26. 27. 28.

U kterého z prvků ze souboru C, O, N, P a S vysoce převládá litosférická fáze? Které prvky ze souboru C, O, N, P a S bývají limitujícími pro růst rostlin? Které lidské aktivity přispívají k eutrofizaci ekosystémů a které ke tvorbě

kyselých dešťů?

131

9

Mechanismy globálních změn

10 Mechanismy globálních změn Klimatické jevy patří k nejvýznamnějším abiotickým činitelům spoluurčujícím charakter a druhové bohatství ekosystémů. Součástí nauky o globálním ekosystému je proto také studium faktorů, které ovlivňují chod klimatu na Zemi. Nepochybně nejvýznamnějším z těchto činitelů je A) sluneční záření dopadající na zemský povrch, s nímž se na utváření klimatu spolupodílejí zejména B) albedo Země, C) oceánický výměník, D) skleníkový efekt a doplňkově také 5.E) aerosoly a prach. A) Množství slunečního záření dopadajícího na Zemi je rozhodujícím mechanismem ovlivňujícím globální klima a další jevy s ním spojené. Změny a oblastní rozdíly v míře oslunění povrchu Země jsou dány jednak samotnou sluneční aktivitou a dále se na nich podílejí vlastnosti zemského povrchu. Je známo, že se Slunce vyznačuje periodicitou své aktivity v několika krátkodobých i dlouhodobých cyklech. Tyto pravidelné výkyvy v intenzitě slunečního záření byly nazvány po svém objeviteli Milankovičovými cykly. Míra oslunění samozřejmě také závisí na zeměpisné šířce. Oblasti nacházející se blíže pólům jsou osluněny během roku v průměru kratší dobu, než oblasti blíže rovníku, a ostrý úhel, pod nímž sem sluneční paprsky dopadají, neumožňuje kumulaci takového množství tepla, jako je tomu v oblastech při rovníku. Uvádí se, že teplotní rozdíly mezi póly a rovníkem činí okolo 40 C. K nerovnoměrné bilanci v oslunění zemského povrchu přispívájí i excentrická dráha Země kolem Slunce (precese) a náklon zemské osy vůči Slunci o 23,4 stupňů (nutace). B) Část slunečního záření dopadajícího na Zemi se odráží zpět do vesmíru. Tato odrazivost neboli albedo Země se liší podle charakteru povrchu: souše odrazí v průměru 35–45 % dopadajícího záření, mořská hladina podstatně méně (5–10 %), i když při silném vlnobití odrazivost výrazně vzrůstá až na 40–50 %. Z toho vyplývá, že kontinenty akumulují méně tepla než oceány. Následkem této rozdílné tepelné bilance a také nerovnoměrného rozložení souší a oceánů na zemském glóbu (okolo 70 % souše se nachází na severní polokouli) vznikají obrovské disproporce v ohřevu atmosféry a hydrosféry, které mají následně tendenci spontánního vyrovnávání ve směru tepelného spádu. Toto vyrovnávání je formováno rotací Země do složitého systému mohutných přesunů vzdušných mas v podobě pasátů a monzunů a u oceánských vod do systému mořských proudů (viz oceánický výměník).

132

11

Mechanismy globálních změn C) Významnou roli v rozvodu tepla a také živin po zemském glóbu sehrávají mořské proudy, které tak mají charakter obrovského oceánického tepelného výměníku. Z celé řady mořských proudů je třeba jmenovat zejména tzv. hluboký slaný proud, který představuje největší systém globální cirkulace. Tento hluboký proud vystupuje k hladině v severním Atlantiku jižně u Islandu, kde silné větry rozhánějí chladnou vodu oceánu. Proud uvolňuje velké množství tepla a živin, které průběžně hromadí během své cesty z tropického pásu a které následně ovlivňují životní podmínky v severní a střední Evropě. U Labradoru se tento proud opět noří, míjí jižní Afriku, Austrálii a na povrch vystupuje opět při západním pobřeží USA. Zmíněný proud má úzký vztah ke klimatickému jevu zvanému severní oscilace. Ta má své centrum v severním Atlantiku a určuje podobu a změny klimatu ve střední a severní Evropě v řádech desetiletí. Střetávají se při ní vlivy teplého hlubokého slaného proudu a studených sladkých vod z pevniny a tajících kontinentálních ledovců. Podle toho, zda převládá vliv teplého proudu, nebo naopak studených pevninských vod, evropské klima se buď otepluje, nebo ochlazuje. Druhá, tzv. jižní oscilace s centrem v jižním Pacifiku, propojuje vliv studeného Peruánského proudu od Antarktidy s monzunovými větry od západního pobřeží Jižní Ameriky nesoucích vláhu do Austrálie, Indie a Afriky. Odchylky v tomto významném klimatickém systému mohou vážně narušit hladký průběh období dešťů v Austrálii, jihovýchodní Asii a Africe a jsou původcem nechvalně proslulého jevu El Niño. Dalekosáhlý vliv mořských proudů na světovou biodiverzitu dokumentují množící se fosilní důkazy o vymírání velkých obratlovců (až 20 % druhů) ve starších třetihorách (eocénu) v důsledku posunu Antarktidy, čehož následkem došlo k dramatickému přebudování globálního systému mořských proudů a tím i světového klimatu. D) Plynný obal kolem Země zachycuje a odráží zpět na Zemi část tepla, které neustále uniká do kosmického prostoru. Bez tohoto mechanismu zvaného skleníkový jev by na Zemi panovaly teploty hluboko pod bodem mrazu (okolo –18 C), v současnosti je ale průměrná teplota Země kolem 15 C. Hlavními skleníkovými plyny jsou vodní pára (okolo 70 % skleníkových plynů) a CO2 (15 %), zbytek připadá na metan a C-F-C (chlorfluorované uhlovodíky). Objem tohoto plynného obalu kolísá a tím spoluurčuje, jaké průměrné teploty budou na zemském povrchu panovat.

133

11

Mechanismy globálních změn Často diskutovanou otázkou jsou možné následky nadměrné produkce skleníkových plynů při celosvětově rostoucí průmyslové výrobě, která tak představuje potenciální hrozbu jevu zvaného globálního oteplování. Teoretické modely předpovídající globální oteplení asi o 1 C během 20. století však neodpovídají realitě. Skutečný vzrůst byl přibližně poloviční a to i přesto, že produkce skleníkových plynů dramaticky rostla. K největšímu nárůstu došlo v období let 1900-1938 a od té doby došlo místy dokonce i k ochlazení. I když trend růstu globální teploty je dnes všeobecně přijímán, na intenzitu tohoto růstu stejně jako na reálný příspěvek člověka k tomu růstu nepanuje mezi odborníky jednotný názor. Probíhající výzkumy prokázaly obrovskou schopnost oceánů i suchozemských ekosystémů využívat a ukládat velkou část nadprodukce CO2, což komplikuje jakékoliv přesné výpočty Jde zejména o zvýšenou produktivitu lesů (od 50. let 20. století) a společenstev mořských řas při povrchu světového oceánu, stejně jako intenzivnější zabudovávání CO2 do uhličitanových schránek mořských mikroorganismů (kapitola 10.3.1 Cyklus uhlíku). Tato absorpční kapacita Země má však své limity. E) Aerosoly a prach jsou nedílnou součástí ovzduší. Přirozeně a ve velkém množství se objevují zejména při sopečných erupcích. Jako antropogenní činitelé jsou v atmosféře nežádoucí pro své škodlivé účinky. Způsobují mechanická poškození živočišných tkání a rostlinných pletiv a jsou zdrojem alergických reakcí. Mohou však působit jako kondenzační jádra pro vodní páru a tím ochlazovat atmosféru i zemský povrch. Dešťové mraky, jejichž vznik podporují, navíc zvyšují albedo svrchní části troposféry, které tlumí intenzitu slunečního záření.

Kontrolní otázky

1.

Co je příčinou rozdílů v množství slunečního záření dopadajícího v různých oblastech zemského povrchu?

2. 3. 4.

Co je příčinou změn v množství slunečního záření dopadajícího na zemský povrch? Jak se projevuje albedo souší a oceánů při pohledu z kosmu? Které jevy jsou důležité pro pochopení existence pasátů, monzunových větrů a mořských proudů?

5. 6.

Co je příčinou skleníkového jevu a jaký je globální trend? Které nepříznivé a naopak které příznivé vlastnosti má prach obsažený v ovzduší?

134

11

Mechanismy globálních změn Doplňující literatura Cílek V. 1995: El Niño jezulátko. Vesmír 74(5): 257-262. Cílek V. 1995: Klima minulosti a budoucnosti. Část IV. Hlavní mechanismy globálních změn. Ochrana přírody 50(1): 50-53. Cílek V. 1995: Milankovičovy cykly, astronomické teorie klimatických změn. Vesmír 74(9): 488-491. Kukla G. J. 2003: Prohnaný trik matky přírody: Globálním oteplením do nového glaciálu. Ochrana přírody 58(9): 259-268. Ložek V. 2004: Středoevropské bezlesí v čase a prostoru. III. Historie lesa a bezlesí v kvartéru. Ochrana přírody 59(3): 71-78. Ložek V. 2004: Středoevropské bezlesí v čase a prostoru. IV. Vývoj v poledové době. Ochrana přírody 59(4): 99-106. Rock B. N. 2002: Oteplování – realita či fikce? Živa 88(2): 53-56. Rusek J. 1999: Je střední Evropa ohrožena globálními změnami? Živa 85(2): 77-79. Sádlo J. & Pokorný P. 2004: Neolit skončil, zapomeňte! Vesmír 83(7): 398-403.

135

11

Biogeografie

11 Biogeografie Biogeografie studuje rozšíření organismů na zemském povrchu a hledá přirozené zákonitosti podmiňující změny v rozšíření druhů a vyšších taxonů (rodů, čeledí a řádů). Důležitými pojmy v biogeografii jsou areál druhu, zoo- a fytogeografická oblast a faunistický či floristický prvek. Areálem se rozumí území na zemském povrchu, kde je druh rozšířen. Zoo- a fytogeografická oblast jsou základními kategoriemi regionální zoo- a fytogeografie, které vymezují územní podjednotky podle výskytu různých taxonů se společnými rysy původu a historického vývoje jejich areálů. Tyto skupiny taxonů jsou označovány jako faunistické a floristické prvky. Předmětem dynamické zoo- a fytogeografie je studium změn v rozšíření jak jednotlivých druhů, tak i celé fauny a flóry.

11.1 Areál Areál je geograficky vymezené území shrnující všechna místa výskytu určitého taxonu, obvykle konkrétního druhu živočicha nebo rostliny. Nejčastěji bývá vyjádřen jako obrysová nebo plošná mapa (shrnující schematicky areál u hojnějších druhů) nebo jako bodová mapa (s konkrétním zobrazením všech známých lokalit výskytu) u druhů vzácných nebo nedostatečně prozkoumaných. Při zobrazování výskytu na rozsáhlých územích se často používá síťové mapování, hodnotící výskyt druhu ve čtvercové síti (pro území ČR se často používá síť čtverců o délce hrany přibližně 11,5 km odvozené od sítě poledníků a rovnoběžek). Je nutné si uvědomit, že areál je vždy zjednodušené vyjádření geografického rozšíření daného druhu. Druh se většinou vyskytuje v rámci celého území pouze v určitém typu biotopu, který vyhovuje ekologické nice druhu (viz. kapitola 4.2 abundance a denzita populací). Jeho populační hustota se liší mezi lokalitami a je proměnlivá i v čase, zejména při hranicích areálu – říkáme, že areál druhu pulsuje. Druhy mají různě velké areály. Jako kosmopolitní označujeme celosvětově rozšířené druhy. Nejčastěji jsou to druhy mořské, ze suchozemských je to celá řada synantropních druhů dobře prosperujících v prostředí vytvářeném člověkem a šířících se například lodní dopravou. Patří mezi ně např. vrabec domácí Paser domesticus, krysa potkan Rattus norvegicus, moucha domácí Musca domestica nebo pavouk pokoutník domácí Tegenaria domestica. Z rostlin pak např. merlík bílý Chenopodium album či hasivka orličí Pteridium aquilinum. Naopak druhy s geograficky velmi omezenými areály nazýváme endemity. Mívají omezenou schopností šíření a jsou důkazem izolace a historie vývoje jednotlivých biogeografických oblastí. V ČR se vyskytuje řada endemických druhů například v Krkonoších – plž vřetenovka krkonošská Cochlodina dubiosa subsp. corcontica, střevlík Leistus montanus subsp. corconticus, jepice krkonošská Rhithrogena corcontica, jestřábník krkonošský Hieracium corconticum, j. labský H. albinum a jeřáb sudetský Sorbus sudetica. Z dalších jsou to například rožec kuřičkolistý Cerastium alsinifolium na hadcích u

136

12

Biogeografie Mariánských Lázní nebo lipnice jesenická Poa riphaea, zvonek jesenický Campanula gelida, hvozdík kartouzek sudetský Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus a jitrocel černavý sudetský Plantago atrata subsp. sudetica v Hrubém Jeseníku. Podle tvaru areálu rozdělujeme druhy na dvě skupiny: druhy, u kterých je zachován kontakt mezi všemi populacemi, mají areál souvislý (kontinuitní), zatímco druhy rozpadlé do několika geograficky izolovaných populací mají areál nesouvislý (disjunktivní). Dílčí, plošně malé subareály mají často reliktní charakter (jsou pozůstatkem původně mnohem šířeji rozmístěného druhu) nebo naopak vznikají jako dálkové výsadky. Jako glaciální relikty označujeme druhy původně široce rozšířené v tundrových biotopech poslední doby ledové (glaciálu). Dnes jsou jejich areály často disjunktivní, po oteplování klimatu ve střední Evropě ustupovaly tyto druhy jednak do tundry severní Evropy, izolované populace se ale zachovaly i v malých subareálech, nejčastěji v chladném mikroklimatu v alpinských polohách středoevropských hor nebo v inverzních chladných biotopech rašelinišť, sutí a jeskyní. Příklady glaciálních reliktů u nás tvoří například bezobratlí žijící v chladných sutích – roztoč Rhagidia gelida, pavouk Wubanides uralensis, brouk práchnivec Choleva lederiana a střevlík Pterostichus negligens. Jiné druhy glaciálních reliktů jsou vázané na středoevropské vrchoviště a rašelinné louky – například bříza trpasličí Betula nana, vlochyně bahenní Vaccinium uliginosum a na ni potravně vázaný žluťásek borůvkový Colias palaeno, rojovník bahenní Ledum palustre a opět na něj vázaná píďalka Arichana melanaria.

11.2 Biogeografické oblasti Základy rozlišování zoogeografických oblastí položil Alfred R. Wallace roku 1876. Tyto oblasti jsou omezeny buď rozsahem kontinentů nebo jsou ohraničeny těžko překonatelnými bariérami (moře, horstva). Rozlišujeme sedm zoogeografických oblastí: 1. palearktická (Zahrnující Evropu, Asii a S Afriky), 2. nearktická (Severní Amerika na sever od Mexika), 3. neotropická (střední a Jižní Amerika), 4. antarktická, 5. afrotropická (dříve též etiopská; Afrika na jih od Sahary včetně Madagaskaru), 5. australská (Austrálie a Nový Zéland), 6. oceánská (Nová Guinea a další ostrovy Oceánie) a 7. orientální (dříve zvaná též indomalajská, od Indie do jihovýchodní Asie, včetně ostrovů až po Celebes, Malé Sundy a Timor). Palearktická a nearktická oblast bývají spojovány do holarktické oblasti. Jednotlivé oblasti nejsou zcela ostře vymezeny, zejména mezi palearktickou a orientální oblastí je široká přechodová zóna, kde se překrývají areály druhů z obou oblastí.

137

12

Biogeografie Hranice zoogeografických oblastí jsou rámcově podobné vymezení hranic oblastí fytogeografických, které vycházejí z rozšíření květeny. Největším rozdílem je ve fytogeografii samostatně oddělovaná kapská oblast na jihu Afriky.

11.3 Palearktická oblast Nejrozsáhlejší je oblast palearktická, která zahrnuje celou Evropu (včetně Islandu), sever Afriky (včetně Sahary a Kanárských ostrovů) a velkou část Asie, ve které široké hranice s orientální oblastí tvoří jižní svahy Himálaje a navazující pohoří v jižní Číně. Oblast, kam spadá i střední Evropa, je dále dělena na čtyři podoblasti. Východopalearktická podoblast zahrnuje vyšší polohy pohoří Himálaj, subtropy východní Číny, ostrov Tchajwan, Poamuří a Japonské ostrovy. Jde o druhově nejbohatší podoblast s pozoruhodnou reliktní a endemitní faunou zejména na čínsko-tibetském pomezí (provincie S-čchuan a Jün-nan) s 25 % zvířeny celé Číny. Žije zde například i známá panda velká Ailuropoda melanoleuca. Středoasijská podoblast pokrývá Írán, Afghánistán, Mongolsko a Tibet. Převládajícím prostředím jsou pouště a horstva s mnoha endemity, které tvoří až dvě třetiny ze všech zdejších druhů. Jádro této podoblasti leží v pouštích Turanské nížiny jižně od Aralského jezera a v navazujících horách jihovýchodně odtud. Svébytnost podoblasti je dána především vývojem specializované pouštní fauny již od konce druhohor v pobřežním pásmu tehdejšího moře Tethys. Mediteránní podoblast zahrnuje sever Afriky včetně Kanárských ostrovů, jižní Evropu okolo Středozemního moře až po Kaspické jezero a většinu Arabského poloostrova až po Perský záliv. Žije zde mnoho endemických taxonů z tropických čeledí či řádů živočichů. Leží zde také centra (refugia), v nichž přečkávaly druhy západního úseku eurosibiřské podoblasti nepříznivé klima během dob ledových. Eurosibiřská podoblast prošla na rozdíl od výše zmíněných podoblastí několikerým čtvrtohorním zaledněním. Zatímco jinde si mnohá společenstva zachovávají ještě starobylý třetihorní charakter, byla fauna eurosibiřské podoblasti střídáním ledových dob silně zdecimována. Endemismus je zde velmi nízký (např. u pěvců 7 %) reprezentovaný převážně druhy s širokou ekologickou valencí nebo druhy adaptovanými na drsné klima (hory). Velkou část zdejší fauny představují druhy invazní. Mezi nimi se hojně objevují druhy s jednoletým životním cyklem a formy rychle kolonizující nová území. Dobrým příkladem jsou pavouci plachetnatky nebo mšice, jež jsou velmi dobře adaptované.

Vytvářejí

mnoho

generací

rozmnožující

se

jak

sexuálně,

tak

partenogeneticky. V tropech se stabilním klimatem žije naopak plachetnatek či mšic jen velmi málo.

138

12

Biogeografie 11.3.1 Rozdělení eurosibiřské podoblasti Eurosibiřská podoblast je členěna na provincii tundry, tajgy, stepí a listnatých lesů. Za samostatnou provincii bývají někdy považována také pohoří. Provincie tunder se táhne podél mořského pobřeží od severního Norska po Beringovu úžinu. Její jižní hranice je dána 10°C izotermou nejteplejšího měsíce v roce, což odpovídá severní hranici lesa. Pásmo tunder se rozšiřuje od západu na východ (na poloostrově Tajmyru dosahuje šíře až 500 km) v důsledku teplých mořských proudů v severním Atlantiku. Jižní hranice provincie severského jehličnatého lesa (tajgy) v Evropě přibližně kopíruje spojnici Stockholm – Petrohrad. Přechod do tundry v široké ekotonální zóně tvoří lesotundra charakteristická rozsáhlými březovými háji s příměsí borovic a vřesovcovitých (Ericaceae). Provincie stepí probíhá od delty Dunaje severovýchodním směrem po Ural a dále na východ po východní Čínu. Je k ní přiřazován i tzv. panonský distrikt, který se rozkládá v Podunajské a Potiské nížině převážně v Maďarsku. Na severu jej tvoří lesostep pozvolna přecházející v provincii listnatých lesů, která vyplňuje všechen zbývající prostor eurosibiřské podoblasti.

11.4 Fytogeografická charakteristika ČR Květena Eurosibiřské podoblasti je relativně chudá (zahrnuje cca 12 tisíc druhů). Její flóra je vlivem klimatických změn v minulosti (střídání dob ledových a meziledových) značně ochuzená (více např. Kuneš 2008). Nápadně se to projevuje zejména nízkou diverzitou druhů dřevin. Eurosibiřská podoblast je fytogeografy dále členěna na šest provincií (atlantsko-evropská, středoevropská, severoevropská, východoevropská, kavkazská a ponticko-panonská). Převážná část území České republiky leží ve středoevropské provincii, pouze na jižní Moravě se jí dotýká výběžek ponticko-panonské provincie. Fytogeograficky můžeme Českou republiku dělit na obvod hercynské, sudetské, karpatské a xerotermní květeny. Obvod hercynské květeny je charakteristický zejména druhy s těžištěm rozšíření ve střední Evropě. Ze stromů sem patří buk lesní Fagus sylvatica, dub zimní Quercus petraea, olše lepkavá Alnus glutinosa nebo lípa srdčitá Tilia cordata. Z bylin to jsou běžné druhy listnatých lesů jako např. orlíček obecný Aquilegia vulgaris, jaterník podléška Hepatica nobilis, česnáček lékařský Alliaria petiolata nebo jetel prostřední Trifolium medium. Dále se na složení květeny zejména ve vyšších polohách významně podílejí druhy boreální až subboreální, jež mají těžiště rozšíření v severní Evropě a Asii. Sem patří např. brusnice borůvka Vaccinium myrtillus, brusnice brusinka Vaccinium vitis-idae, vrbovka úzkolistá Epilobium angustifolium nebo černýš lesní Melampyrum sylvaticum.

139

12

Biogeografie Ze západu do území pronikají druhy subatlantské (vřes obecný Calluna vulgaris, rozrazil horský Veronica montana, nebo všivec lesní Pedicularis sylvatica); do jižní poloviny území zasahují některé horské a podhorské prvky z Alp (dřípatka horská Soldanella montana, zimostrázek alpský Polygala chamaebuxus nebo hořec panonský Gentiana pannonica) a na východním okraji ČR můžeme zaznamenat výskyt druhů pronikajících z Karpat (kyčelnice žláznatá Dentaria glandulosa nebo ostřice chlupatá Carex pilosa). Obvod sudetské květeny se od předešlého liší zejména vyšším podílem alpínských druhů a výskytem glaciálních reliktů, mezi něž patří zejména ostružiník moruška Rubus chamaemorus, vrba laponská Salix lapponica nebo jeřáb sudetský Sorbus sudetica. Obvod karpatské květeny se vyskytuje na východním okraji ČR a je charakteristický výskytem druhů typických pro karpatská pohoří. Jsou to například ploštičník evropský Cimicifuga europaea, hvězdnatec čemeřicový Hacquetia epipactis nebo vrba slezská Salix silesiaca. Obvod xerotermní květeny se vyskytuje na jižní Moravě a ve zřetelně oddělené části Čech (Polabí). Je charakteristický výskytem pontických (plamének přímý Clematis recta, len žlutý Linum flavum nebo druhy rodu kavyl Stipa spp.) a submediteránních druhů (růže galská Rosa gallica, vstavač nachový Orchis purpurea nebo sveřep vzpřímený Bromus erectus).

11.5 Zoogeografická charakteristika ČR Česká republika leží v jihozápadní části Eurosibiřské podoblasti, převážně v provincii listnatých lesů, ale zasahují sem rovněž provincie stepí a středoevropských pohoří. Zdejší fauna je středně bohatá, ochuzená o vymizelé prvky třetihorní zvířeny, které se jinde staly základem speciačních procesů. Naproti tomu sem proniklo mnoho různých druhů z okolního prostoru, které zde mohou mít v současné době hranici svého rozšíření. V České republice se vyskytuje přes 41 tisíc živočišných druhů (3,3 % známé světové fauny), z čehož celé tři čtvrtiny (přes 31 tisíc) představují členovci (Arthropoda). Provincie listnatých lesů zaujímá většinu území ČR a také k ní náleží drtivá většina druhů naší fauny. Tu reprezentují arboreální faunistické prvky převážně boreálního či mediteránního, vzácněji také kaspického nebo mandžuského typu, jež přečkávaly období zalednění v různých útočištích (refugiích) lesního charakteru. Boreální prvky jsou typickými tajgovými druhy, které se u nás vyskytovaly, nebo dosud vyskytují, ve vyšších polohách jako relikty (pozůstatky) postglaciálního klimatu: 140

12

Biogeografie rosomák Gulo gulo, sobol Martes zibellina (tyto dva druhy se u nás již nevyskytují), datel černý Dryocopus martius, datlík tříprstý Picoides tridactylus, čečetka zimní Acanthis flammea, myšivka horská Sicista betulina, kos horský Turdus torquatus aj. Mediteránní prvky jsou převážně druhy listnatých lesů. Na území mediteránního refugia třetihorní fauny ve Středomoří dnes mohou druhotně chybět, protože ve starověku byla většina pobřeží Středozemního moře odlesněna. Tyto druhy se k nám mohly rozšířit teprve po zmírnění klimatu, a tedy dlouho po ústupu ledovců. Z četných zástupců lze jmenovat sojku obecnou Garrulus glandarius, hrdličku zahradní Streptopelia decaocto, králíka divokého Oryctolagus cuniculus či žlunu zelenou Picus viridis. Převažující provincie listnatých lesů se dělí na dva úseky – český a podkarpatský. Český úsek zaujímá většinu Čech a jeho východní hranice prochází jihem Orlických hor přes Českomoravskou vrchovinu po Novobystřicko. Podkarpatský úsek je na západě ohraničen osou Odra – Bečva – moravské úvaly. Jejich rozlišení vychází z daleko výraznějšího ovlivnění českého úseku nejen klimatem během ledových dob v pleistocénu, ale i lidskými zásahy později během holocénu (více např. Březovják & Jankovská 2007). Silný tlak člověka vedl například k vyhubení velkých predátorů v českém úseku. Poslední český rys ostrovid Lynx lynx byl zastřelen roku 1835, medvěd hnědý Ursus arctos roku 1856. Hranici úseků dokumentují i některé ekologicky se zastupující (vikarizující) druhy, jejichž areály se zde stýkají. Mezi takové dvojice vikariantů patří např. ježek západní Erinaceus europaeus a ježek východní E. concolor, kuňka ohnivá Bombina bombina a žlutobřichá B. variegata či slavík obecný Luscinia megarhynchos a s. tmavý L. luscinia. Součástí provincie listnatých lesů je obvod středočeských nížin a teplých pahorkatin, v němž se soustředí nejvíce teplomilné zvířeny Čech (např. ještěrka zelená Lacerta viridis). K druhové rozmanitosti provincie listnatých lesů přispívá také přítomnost tzv. dealpínských prvků, tedy druhů rozšířených zejména v Alpách, ale přežívajících zároveň v chladnějších územích nižších poloh, například na rašeliništích. Nejteplejší panonský úsek provincie stepí je v České republice omezen na jižní Moravu. Díky vazbě na stanoviště do výšek 200 m n. m. (na osluněných jižních svazích přilehlých pohoří i výše) je tento úsek do velké míry izolován od hlavní části provincie stepí karpatským obloukem. Jde o mozaiku písečných přesypů, skalních stepí a lesostepí rozčleněných vinicemi, sady a ornou půdou. Podél řek se vinou také lužní lesy (viz např. Laštůvka & Šumpich 2008) a obnažené říční náspy (jesepy). Vyskytují se zde teplomilné druhy, které se sem rozšířily z třetihorních refugií ve Středozemí, anebo častěji ze stepí, 141

12

Biogeografie jako tomu bylo v případě křečka polního Cricetus cricetus, tchoře stepního Putorius eversmanni, sysla obecného Spermophilus citellus, hraboše polního Microtus arvalis či dropa velkého Otis tarda. Stepní prvek přestavuje jen okolo 10 % naší fauny. Mnozí tito původně stepní živočichové se rozšířili i do zemědělsky obhospodařované krajiny, tzv. druhotné stepi. Stepní úsek je také branou, jíž k nám pronikli někteří škůdci kulturních rostlin jako červec štítenka zhoubná Quadraspidiotus perniciosus či mšice mšička révokaz Daktulosphaira vitifoliae. Ojediněle některé druhy pokročily z panonského úseku až do obvodu středočeských nížin a teplých pahorkatin a vytvářejí disjunktivní areály. Příkladem mohou být ještěrka zelená, vlha pestrá Merops apiaster, mandelík hajní Coracias garrulus či dytík úhorní Burhinus oedicnemus. Poměrně chudou složku naší fauny tvoří prvky oreotundrální. Jde často o druhy dalekého severu, jež se u nás vyskytují v tzv. arkto-alpínské disjunkci. Mezi takové druhy bývá řazena i severská káně rousná Buteo lagopus, která u nás pouze zimuje, ale během malé doby ledové (1580-1850) i hnízdila. Oreální prvek rozšířený v oblastech nad hranicí lesa od Pyrenejí přes střední Evropu až po Ťan-šan je ve střední Evropě reprezentován kamzíkem horským Rupicapra rupicapra a svištěm horským Marmotta marmotta, který při odeznívání ledové doby pronikl až do Karpat.

142

12

Biogeografie

Kontrolní otázky

1.

Znáte nějaké druhy rostlin či živočichů, které mají nesouvislé (disjunktivní) areály?

2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Které druhy organismů se označují jako kosmopolitní? Uveďte příklady! Znáte nějaký druh, jehož areál je endemický pro nějakou část střední Evropy? Vyjmenujte jednotlivé zoogeografické oblasti. Jaké geografické vymezení má palearktická oblast? Na jaké podoblasti se dělí? Jaké podoblasti lze vymezit v eurosibiřské podoblasti? Vyjmenujte tři charakteristické provincie naší fauny a flóry. Znáte nějaké vikarizující druhy z našeho území? Co znamená pojem glaciální relikt? Uveďte dva příklady středoevropských druhů, které lze takto označit!

10.

Jak souvisí změny areálu s alopatrickou a peripatrickou speciací? Docházelo

k těmto procesům během čtvrtohorního střídání glaciálů a interglaciálů v Evropě? Doplňující literatura Brown J. H. & Lomolino M. V. 1998: Biogeography. Second Edition. Sinauer Associates: Sunderland, 692 str. Buchar J. 1983: Zoogeografie. Státní pedagogické nakladatelství: Praha, 200 str. Hendrych R. 1984: Fytogeografie. Státní pedagogické nakladatelství: Praha, 221 str. Štys P. 1984: hesla Palearktická oblasť (str. 315-317), Zoogeografické ríše (str. 555-558, 574-575). In: Jasič J. (ed.): Entomologický náučný slovník. Príroda: Bratislava, 675 str.

143

12

Obsah Předmluva................................................................................................................................... 0 1 Vymezení pojmu ekologie a úrovně ekologického přístupu ................................................... 2 1.1 Předmět ekologie .............................................................................................................. 2 1.2 Biodiverzita ...................................................................................................................... 4 2 Odezvy druhů na faktory prostředí, ekologická nika, adaptace .............................................. 5 2.1 Podmínky a zdroje, ekologická valence ........................................................................... 5 2.2 Abiotické faktory.............................................................................................................. 7 2.2.1 Světlo ......................................................................................................................... 7 2.2.2 Teplota ....................................................................................................................... 8 2.2.3 Vlhkost ...................................................................................................................... 9 2.3 Ekologická nika ................................................................................................................ 9 2.4 Adaptace ......................................................................................................................... 10 2.4.1 Lokální adaptace ..................................................................................................... 11 3 Druh, speciace, evoluce ......................................................................................................... 13 3.1 Druh a druhové koncepce ............................................................................................... 13 3.2 Vývoj druhu v čase ......................................................................................................... 16 3.3 Evoluce ........................................................................................................................... 21 3.4 Vymírání......................................................................................................................... 23 3.5 Vznik života ................................................................................................................... 23 4 Populace ................................................................................................................................ 27 4.1 Co je populace? .............................................................................................................. 27 4.2 Abundance a hustota populace ....................................................................................... 28 4.3 Množivost (natalita) ....................................................................................................... 29 4.4 Úmrtnost (mortalita) ....................................................................................................... 30 4.5 Migrace a disperze ......................................................................................................... 30 4.5.1 Migrace.................................................................................................................... 31 4.5.2 Disperze ................................................................................................................... 31 4.6 Prostorová struktura populace ........................................................................................ 33 4.7 Teritorialita a samozřeďování ........................................................................................ 34 4.8 Poměr pohlaví (pohlavní index) ..................................................................................... 36 4.9 Věková struktura ............................................................................................................ 38 4.10 Sociální struktura.......................................................................................................... 39 5 Populační dynamika .............................................................................................................. 42 5.1 Růst populace ................................................................................................................. 43 5.2 Regulace populačního růstu ........................................................................................... 44 5.3 Populační cykly .............................................................................................................. 46 5.5 Problémy malých populací ............................................................................................. 50 5.6 Životní strategie .............................................................................................................. 52 6 Mezidruhové vztahy .............................................................................................................. 58 6.1 Neutralismus................................................................................................................... 59 6.2 Mezidruhová konkurence ............................................................................................... 59 6.3 Amenzalismus ................................................................................................................ 62 6.4 Predace ........................................................................................................................... 62 6.4.1 Praví predátoři ......................................................................................................... 63 6.4.2 Pasoucí se predátoři (spásači) ................................................................................. 66 6.4.3 Paraziti ..................................................................................................................... 68 6.4.4 Parazitoidi................................................................................................................ 71 6.5 Mutualismus ................................................................................................................... 71 6.6.1 Vzájemně výhodné chování .................................................................................... 72

144

13

Obsah 6.6.2 Pěstování plodin a chov živočichů .......................................................................... 73 6.6.3 Mutualismus u opylovačů ....................................................................................... 73 6.6.4 Mutualismus trávicí soustavy .................................................................................. 73 6.6.5 Mutualismus vyšších rostlin a hub, mykorhiza ....................................................... 74 6.6.6 Mutualismus řas a živočichů ................................................................................... 75 6.6.7 Mutualismus řas a hub – lichenismus ..................................................................... 75 6.6.8 Fixace dusíku v mutualistických vztazích ............................................................... 76 6.7 Komenzalismus .............................................................................................................. 76 7 Společenstva a biomy ............................................................................................................ 80 7.1 Druhová bohatost a vyrovnanost společenstva .............................................................. 80 7.1.1 Druhová bohatost (diverzita, pestrost, rozmanitost) ............................................... 80 7.1.2 Vyrovnanost (ekvitabilita) společenstev ................................................................. 81 7.2 Druhové složení společenstev ........................................................................................ 82 7.3 Prostorová struktura společenstva .................................................................................. 83 7.3.1 Vertikální struktura ................................................................................................. 83 7.3.2 Horizontální struktura společenstev ........................................................................ 84 7.4 Biomy ............................................................................................................................. 85 7.4.1 Pás tropických deštných lesů................................................................................... 86 7.4.2 Mangrovové porosty ............................................................................................... 87 7.4.3 Pásy tropických poloopadavých a opadavých lesů ................................................. 87 7.4.4 Pásy savan ............................................................................................................... 88 7.4.5 Pásy tropických pouští a polopouští ........................................................................ 88 7.4.6 Pásy etéziové vegetace (macchie) ........................................................................... 89 7.4.7 Pásy lesů vlhkého mezotermního klimatu ............................................................... 90 7.4.8 Pásy opadavých listnatých lesů mírného pásma (temperátní lesy) ......................... 91 7.4.9 Pásy stepí ................................................................................................................. 93 7.4.10 Pásy pouští a polopouští mírného klimatu ............................................................ 93 7.4.11 Pás boreálních jehličnatých lesů (tajga) ................................................................ 94 7.4.12 Pásy tundry ............................................................................................................ 95 8 Sukcese, klimax, vegetační pásmovitost ............................................................................... 98 8.1 Sukcese ........................................................................................................................... 98 8.1.1 Primární a sekundární sukcese ................................................................................ 99 8.1.2 Alogenní a autogenní sukcese ................................................................................. 99 8.1.3 Degradační (heterotrofní) sukcese ........................................................................ 100 8.2 Klimaxy ........................................................................................................................ 100 8.2.1 Klimatické klimaxy ............................................................................................... 102 8.2.2 Edafické klimaxy................................................................................................... 106 8.3 Rejuvenace, blokovaná sukcese ................................................................................... 111 8.4 Vegetační pásmovitost ................................................................................................. 111 8.5 Ekologické fluktuace a seku lární vývoj ...................................................................... 114 9 Tok energie a hmoty v ekosystémech ................................................................................. 116 9.1 Ekosystém .................................................................................................................... 116 9.1.1 Funkční složky ekosystému .................................................................................. 116 9.2 Potravní řetězce ............................................................................................................ 117 9.3 Tok energie v ekosystému a ekologické pyramidy ...................................................... 118 9.4 Biomasa a primární produktivita .................................................................................. 119 9.5 Koloběhy látek a biogeochemické cykly ..................................................................... 120 9.5.1 Hydrologický cyklus ............................................................................................. 121 9.5.2 Biogeochemické cykly .......................................................................................... 121 10 Mechanismy globálních změn ........................................................................................... 132

145

13

Obsah

11 Biogeografie ...................................................................................................................... 136 11.1 Areál ........................................................................................................................... 136 11.2 Biogeografické oblasti................................................................................................ 137 11.3 Palearktická oblast ...................................................................................................... 138 11.3.1 Rozdělení eurosibiřské podoblasti ...................................................................... 139 11.4 Fytogeografická charakteristika ČR ........................................................................... 139 11.5 Zoogeografická charakteristika ČR ............................................................................ 140

146

13