Las plantas de Atacama : el desierto cálido más árido del mundo: El desierto cálido más árido del mundo [1 ed.] 840010773X, 9788400107734

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COLECCIÓNDIVULGACIÓN

Las plantas de Atacama

COLECCIÓN DIVULGACIÓN

El desierto cálido más árido del mundo CARLOS PEDRÓS-ALIÓ • Las plantas de Atacama

Atacama, situado en el norte de Chile, se extiende entre el océano Pacífico y la cordillera de los Andes a lo largo de varios desiertos: el desierto costero, el desierto absoluto, el matorral desértico tropical y el matorral desértico andino. Y en él se produce uno de los fenómenos más hermosos y sorprendentes: el desierto florido. ¿Qué tipo de plantas existen en uno de los lugares más secos del mundo? ¿Cómo se las arreglan para vivir en el desierto? ¿De qué modo se adaptan a la aridez? ¿De dónde sacan el agua? ¿Cómo se distribuyen por el territorio? ¿Cuánto tiempo hace que aparecieron en la evolución? A través de estas y otras cuestiones, este libro nos invita a descubrir las distintas especies vegetales que crecen, en condiciones extremas, en este desierto cálido; para quienes viajen a Atacama, esta obra, además, se ofrece como una guía que proporciona información necesaria y útil para saber adónde ir, qué fuentes consultar y, lo más importante, cómo leer el paisaje de una de las zonas naturales más espectaculares del mundo.

ISBN: 978-84-00-10773-4

Las plantas de Atacama

El desierto cálido más árido del mundo CARLOS PEDRÓS-ALIÓ

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Las plantas de Atacama El desierto cálido más árido del mundo

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COLECCIÓNDIVULGACIÓN

Las plantas de Atacama El desierto cálido más árido del mundo

Carlos Pedrós-Alió

Madrid, 2021

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Con la COLECCIÓN DIVULGACIÓN, el CSIC cumple uno de sus principales objetivos: proveer de materiales rigurosos y divulgativos a un amplio sector de la sociedad. Los temas que forman la colección responden a la demanda de información de los ciudadanos sobre los temas que más les afectan: salud, medio ambiente, transformaciones tecnológicas y sociales… La colección está elaborada en un lenguaje asequible, y cada volumen está coordinado por destacados especialistas de las materias abordadas. COMITÉ EDITORIAL

Pilar Tigeras Sánchez, Directora Carmen Guerrero Martínez, Secretaria Pura Fernández Rodríguez Arantza Chivite Vázquez Javier Senén García Carmen Viamonte Tortajada Carlos Pedrós Alió Antonio Rosas González Carmen Pérez Sangiao Manuel Seara Valero

CONSEJO ASESOR

Carlos Andrés Prieto de Castro Dolores González Pacanowska Elena Castro Martínez Avelino Corma Canós Ginés Morata Pérez Luis Calvo Calvo Pilar López Sancho Rosina López-Alonso Fandiño

Catálogo de publicaciones de la Administración General del Estado: Editorial CSIC: http://editorial.csic.es https://cpage.mpr.gob.es (correo: [email protected])

Primera edición: marzo de 2021 © CSIC, 2021 http://editorial.csic.es [email protected] © Carlos Pedrós-Alió, 2021 © Los Libros de la Catarata, 2021 © Fotografía de cubierta: © Gerhard Hüdepohl (www.atacamaphoto.com) Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones. ISBN (CSIC): 978-84-00-10773-4 e-ISBN (CSIC): 978-84-00-10774-1 ISBN (Catarata): 978-84-1352-191-6 NIPO: 833-21-024-5 e-NIPO: 833-21-025-0 THEMA: PDZ/PST/RGBA Depósito legal: M-7.578-2021 En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado ECF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

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Índice

Agradecimientos.......................................................................... 11

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1. Atacama: el lugar más seco del mundo .................................. 13



2. Oasis de niebla.......................................................................... 25



3. Cactáceas................................................................................... 45



4. El desierto florido..................................................................... 59



5. Patas de guanaco y otras hierbas............................................. 73



6. El desierto absoluto.................................................................. 87



7. Los parientes del guisante (fabáceas)...................................... 105



8. Precordillera. Matorrales subandino (2.300 a 3.300 m) y andino (3.300 a 4.000 m)....................................................... 115



9. Las margaritas (asteráceas)....................................................... 129

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10. El altiplano................................................................................ 141 11. Los tomates (solanáceas).......................................................... 161 12. Dos vías de conocimiento......................................................... 173 Anexo I. Relación de plantas mencionadas................................... 185

Anexo II. Páginas web.................................................................. 193



Anexo III. Referencias consultadas................................................ 195

Sobre el autor.............................................................................. 211

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Agradecimientos

F

ernanda Pérez Trautmann (Ecología, Pontificia Universidad Católica de Chile) ayudó con las plantas de la cordillera. Michael O. Dillon (Botánica, Museo Field de Historia Natural de Chicago) y Mark A. Hershkovitz (Botánica, Santiago de Chile) me ayudaron en la identificación de suspiros y patas de guanaco, respectivamente. Raquel Pinto (Botánica, Iquique) me ayudó con los cactus. Rodrigo Gutiérrez y Francisca Díaz (Microbiología, Pontificia Universidad Católica de Chile) me facilitaron sus estudios en la precordillera y corrigieron algunos errores. Guillermo Chong (Geología, Universidad Católica del Norte) es mi asesor en cualquier consulta sobre el desierto y me cedió varias fotografías. Esther García Guillén (archivera, Real Jardín Botánico de Madrid) me orientó sobre las expediciones del siglo XVIII a América, particularmente la de Ruiz y Pavón. Toni Granell (Biología molecular, Universitat Politècnica de València) me abrió los ojos a los fascinantes estudios genéticos sobre los tomates. Gerhard Hüdepohl, ingeniero electrónico que trabaja en el Very Large Telescope (VLT) del Observatorio Europeo del Sur (ESO), en Cerro Paranal, me ofreció gentilmente algunas de sus maravillosas fotografías del desierto florido. Por supuesto, los errores que se hayan colado son exclusivamente míos. Todos los científicos consultados cedieron amablemente sus resultados y figuras (reconocidos en los respectivos pies de imagen). Springer Nature, Frontiers y Erdkunde también cedieron amablemente los derechos. Las imágenes sin crédito pertenecen al autor.

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Este libro fue acabado durante los meses de confinamiento de 2020. Agradezco enormemente la existencia de internet y el esfuerzo de los miles de personas y centenares de instituciones que han digitalizado pacientemente la documentación de archivos y bibliotecas. En el siglo XX este libro no se hubiera podido escribir en tan poco tiempo.

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1. Atacama: el lugar más seco del mundo

E

agosto de 1999 viajaba desde Santiago de Chile a Antofagasta por primera vez. Desde mi asiento junto a la ventanilla derecha del avión veía el Pacífico justo debajo, la costa y el país alejándose hasta los Andes en la distancia. Los Andes son la frontera con Argentina, de modo que, mirando de oeste a este, veía el país entero. La vegetación mediterránea de Santiago empezó a desaparecer, y la tierra mostró esos tonos rojizos, pardos y calabaza típicos de los desiertos. Al llegar a Antofagasta el espectáculo era sobrecogedor. Desde los acantilados hasta las cimas de la cordillera de la Costa no se veía absolutamente nada de vegetación. Nada. Nunca había visto un lugar en el que la geología estuviera tan desnuda. Se distinguían algunas construcciones, las carreteras y las huellas que algún todoterreno había dejado hacía un tiempo indeterminado, n

tal vez horas, acaso décadas. Pero nada más. El propósito de mi viaje era estudiar los microorganismos de los ambientes extremos de Atacama con mi colega Cecilia Demergasso, de la Universidad Católica del Norte. Atacama es el paraíso del ecólogo microbiano: están las fuentes termales, los salares, los estromatolitos, los microorganismos que viven en las rocas, el barniz del desierto o los microorganismos que se utilizan en minería. Esos estudios han resultado fascinantes. Lo que aprendí sobre esos ambientes extremos lo recogí en un libro de divulgación titulado La vida al límite. Pero después de veinte años visitando el desierto descubrí que en algunos lugares había plantas. Lo primero que quise saber fue de qué plantas se trataba —para esto hay algunas guías botánicas 13

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Volcanes

IQUIQUE Océano Pacífico

Península de Mejillones Océano Pacífico

B

A Plataforma litoral

C

D Las sierras

Cordillera de la Costa

Volcán Licancábur 5.916 m

Cerro Quimal 4.278 m Cordillera de la Sal ón

por erosi

Relleno

C

D

Desierto de Atacama Cordillera de la Costa

Figura 1.1. Cortes a través de Chile a las latitudes de Iquique (Región de Tarapacá, I) y Antofagasta (Región de Antofagasta, II).

E Altiplano Cordillera de los Andes

Cerro Vicuña Mackenna 3.114 m

B

RELLENO VOLCÁNICO

Quebradas

Depresión intermedia

ANTOFAGASTA

Plataforma litoral

Cordillera Occidental

Pica

Pampa del Salitre Tamarugal

Cordillera de Domeyko

Volcán Juriques 5.704 m

Cerro Zapaleri 5.652 m

RELLENO VOLCÁNICO Salar de Atacama

E

F

Depresión andina

muy útiles (véase el apartado “Para saber más”)— y, claro, luego quise saber cómo se las arreglan para vivir en el desierto, qué adaptaciones tienen a la aridez, de dónde sacan el agua, cómo se distribuyen por el territorio, cuánto tiempo hace que aparecieron en la evolución. Y para responder estas preguntas he tenido que recoger información dispersa en centenares de artículos científicos, informes de gestión ambiental y hacer consultas a distintos investigadores. El resultado es este libro. Su pretensión es ayudar al lector, tanto si

Cordillera andina y puna

viaja por Atacama como si “viaja” desde el sofá, a leer el paisaje de una de las zonas naturales más espectaculares del mundo. Una vez en la Universidad Católica del Norte, Guillermo Chong, geólogo con una larga experiencia en el desierto, me explicó la estructura del Norte Grande (figura 1.1). Empezando en la costa del Pacífico tenemos una estrecha plataforma litoral, pero enseguida aparece la cordillera de la Costa, que alcanza más de 3.000 m en el cerro Vicuña Mackenna. Luego hay una

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amplia llanura inclinada que asciende suavemente desde los 1.000 a los 2.000 m de altura hasta las estribaciones de los Andes. Esta llanura se conoce como el desierto absoluto; ya veremos por qué (figura 1.2). A la latitud de Antofagasta, siguiendo hacia el este, nos encontramos con la cordillera de Domeyko, que llega a más de 4.000 m de altura. A continuación tenemos la depresión andina, una llanura en la que se aloja el salar de Atacama. Y después la orografía se empina hacia los Andes y alcanza los 4.000 m, donde se nivela formando el altiplano, del que se elevan distintos volcanes que llegan a los 6.000 m de altura. A lo largo de este transecto se distribuyen varios desiertos: el desierto costero, el desierto absoluto, el matorral desértico tropical y el matorral desértico andino. A medida que nos acercamos a la cordillera, el terreno se inclina y el desierto se convierte en matorral y luego en estepa. La primera parte forma el matorral preandino y al llegar más o menos a los 3.500 m de altitud comienza la puna. Puna es un término de origen quechua, que significa “región de altura”. Pero es un término ambiguo, porque geólogos, biólogos y geógrafos de cuatro países distintos la han definido de formas diferentes. Podría afirmarse

que la puna abarca las comunidades existentes entre aproximadamente los 3.500 y los 5.000 m. La primera parte está cubierta por el matorral andino. Los matorrales que dominan esta zona se llaman tolas y fitogeográficamente la zona se denomina provincia puneña. Más arriba entramos en la provincia altoandina dominada por estepas llamadas pajonales en Sudamérica. Por encima de los 5.000 m hay muy poca vegetación. De norte a sur, el desierto de Atacama ocupa cuatro regiones de Chile (figura 1.3). En la frontera con Perú está la Región de Arica y Parinacota (XV región en la nomenclatura antigua1), cuyas poblaciones principales son Arica en la costa y Putre a 3.500 m, en el matorral andino. Le sigue la Región de Tarapacá (I) con Iquique como capital en la costa. Luego está la Región de Antofagasta (II), con la capital Antofagasta en la costa y San Pedro de Atacama (2.450 m) y Calama (2.300 m) en el interior. Y finalmente tenemos la Región de Atacama (III), cuya capital Copiapó está unos 70 km hacia el interior. Estas regiones al norte del río Copiapó forman el Norte Grande. Al sur de este río está el Norte Chico. Aunque aquí nos centraremos en el Grande, hay que destacar que el desierto florido se

extiende por el sur de la Región de Atacama y el norte de la Región de Coquimbo (IV), que ya son parte del Norte Chico. Las definiciones siempre son comprometidas, pero Roberto Chávez y colaboradores (Pontificia Universidad Católica de Valparaíso) utilizaron el índice de vegetación diferencial normalizado (NDVI) para determinar la extensión del desierto de forma objetiva. Este índice se calcula con datos obtenidos desde satélites, comparando la radiación reflejada desde la superficie de la Tierra en dos franjas distintas: el rojo y el infrarrojo. Las plantas, a través de la clorofila, absorben la luz roja, pero reflejan la radiación infrarroja. Por eso, si la radiación infrarroja es mucho mayor que la roja esto nos está indicando que en esa zona hay vegetación. Mediante este índice, se determinó que el desierto de Atacama cubría una extensión de 178.000 km2. En realidad esto se refiere al desierto propiamente dicho: el desierto costero y el desierto absoluto. Pero nosotros también analizaremos las zonas andinas, que no cumplían los requisitos de Chávez y colegas para ser definidas como verdadero desierto. En realidad, Atacama no es el lugar más árido del mundo. Este honor le corresponde a los Valles Secos antárticos.

1. Desde 1974 Chile se dividía en 12 regiones numeradas con cifras romanas de norte a sur, más la Región Metropolitana de Santiago. En este siglo se han añadido tres provincias más y recientemente (2018) se decidió prescindir de los números y utilizar los nombres. El sistema de números era de fácil ubicación, pero fue instaurado durante el régimen militar de Pinochet, lo que no agradaba a todos, y los nombres parecen más amables que los números. Aquí añadiremos los números entre paréntesis para facilitar la orientación del lector.

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Figura 1.2. Desierto absoluto al interior de Antofagasta.

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38 40A

Mejillones

4

25

San Pedro de Atacama

Sierra Gorda

40 4

Tacna

1S

31

31

Oruro

Lauca

Putre

La Chimba

23

Antofagasta

27

Arica

Reserva Nacional Los Flamencos

5

Región II

11 12

El Cobre

Región XV

5

430

Camarones

1

Taltal

15

30

Huara

Cifuncho

Iquique

Región I

Pan de Azúcar

Pozo Almonte

Pampa tamarugal

1

El Salvador

5

Pica

Alto Patache

5

Paposo

603

5

5

Chañaral Diego de Almagro 31

Caldera

Ollagüe

5

701

60

Copiapó Tierra Amarilla

21

Tocopilla

5

Llanos de Challe

24

1

María Elena

Sierra Gorda Mejillones

Cerro Moreno

El Tatio

Calama

Freirina

5

La Chimba

Tinogasta 60

Vallenar

Chilecito

La Higuera

Región II

40

76

El Tránsito

Reserva Nacional Los Flamencos

1

40

60

Huasco

San Pedro de Atacama

25

Fiambala Belén

Región III Los Loros

75

40 74

76

23

La Serena

Antofagasta

Región IV 1

5

41

150

150

Figura 1.3. Mapa del norte de Chile con indicación de los principales lugares nombrados en el texto.

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1016 hPa 1020 hPa 1024 hPa

a

paus

o Trop

Célula de Hadley

Célula de Ferrel

60ºS 30ºS Ecuador Latitudes medias

Zona subtropical

Figura 1.4. El clima del trópico está determinado por la circulación atmosférica, particularmente por la célula de Hadley (izquierda) y por el anticiclón subtropical (derecha). Fuente: Meteochile Blog.

Anticiclón subtropical

Sistemas frontales

Zona tropical

Pero entre los desiertos de las zonas no polares, los desiertos cálidos, sí es el más árido. Hay cuatro razones por las que Atacama es tan árido. La primera es que se extiende en torno al trópico de Capricornio (23º 26’ Sur). Sobre el ecuador, el sol incide perpendicularmente en la superficie de la Tierra, calentando el aire (figura 1.4). El aire caliente asciende debido a que es menos denso que el frío. Este movimiento genera condensación, nubes y tormentas cerca del ecuador. Al llegar a la tropopausa (a unos 10-15 km de altura) el aire ha perdido el agua que llevaba y empieza a moverse hacia el sur. Finalmente, al llegar a los trópicos desciende creando zonas de altas presiones de aire caliente y seco. Esto hace que la mayoría de los desiertos

cálidos estén en las zonas tropicales. En el hemisferio sur, este es el caso tanto de Atacama como del Namib en África o del desierto australiano. La segunda razón es que en el Pacífico sur, al oeste de Atacama, se instala un anticiclón de forma bastante estable (figura 1.4). Esto es parecido a lo que hace el anticiclón de las Azores en el caso de la península ibérica. El anticiclón es una zona de altas presiones que resulta estable y seca, sin lluvias, y bloquea la posible llegada de vientos húmedos a las costas del norte de Chile. La tercera es que la cordillera de los Andes hace de barrera frente a los vientos alisios que traerían aire húmedo del Atlántico (figura 1.1). Estos vientos van perdiendo su humedad a medida que cruzan Argentina y Brasil, y al

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ascender por las vertientes orientales de los Andes terminan por perder el resto. Si algo de viento llega a la vertiente occidental, es totalmente seco. En verano se produce una alteración bastante predecible de este patrón, y parte del aire húmedo alcanza el norte de Chile en lo que se denomina el invierno boliviano. Francisca Díaz, investigadora de la Pontificia Universidad Católica de Chile, me advierte de que esta denominación es confusa, porque el fenómeno no se da en invierno, sino en verano, y porque no solamente ocurre en Bolivia, sino en toda la zona. Pero es un término tan común en el Norte Grande que no puedo dejar de utilizarlo. Esta es la fuente de agua más importante para las comunidades de la puna que estudiaremos en los capítulos 8 y 10 (figura 10.3). Y la cuarta razón tiene que ver con la corriente de Humboldt y la cordillera de la Costa. La corriente de Humboldt llega desde el sur con aguas frías. Como consecuencia, la capa de aire sobre el mar también se enfría. Los vientos del oeste empujan aire cálido y húmedo por encima de esta capa de aire frío. Así que, en la zona de contacto entre ambas masas de aire, el aire cálido se enfría hasta llegar al punto de rocío; a partir de este momento se forman gotitas de agua líquida que forman la niebla. Esta niebla queda atrapada entre ambas capas de aire, una con suficiente humedad y otra

con una temperatura suficientemente baja, aproximadamente entre unos 600 y 1.000 m de altura. Estas nieblas en Chile se llaman camanchaca. En muchas zonas de Perú, o en el Namib, estos bancos de niebla penetran en el interior del continente aportando humedad. Pero en Atacama, la cordillera de la Costa es tan alta que impide ese movimiento. Así, los acantilados costeros están casi siempre adornados por una visera de niebla entre los 600 y los 900 m de altura (figuras 2.1 y 2.2). Esta niebla aporta la humedad necesaria para el ecosistema que estudiaremos en el capítulo 2, los oasis de niebla. Pero claro, la niebla no llega al otro lado de la cordillera de la Costa. De modo que el desierto interior, el que se extiende entre ambas cordilleras (figura 1.1), es un cuádruple desierto. No es extraño que se le denomine el desierto absoluto (figura 1.2), y que la NASA lo utilice como un análogo de Marte para comprobar el funcionamiento de sus sondas espaciales. Obviamente, el factor limitante en toda la zona es el agua. Por los cuatro motivos mencionados, las lluvias son muy escasas. Por ejemplo, Mélica MuñozSchick y colaboradores (Museo Nacional de Historia Natural de Chile) recogieron las precipitaciones registradas en Iquique entre 1978 y 1998. De estos veinte años, trece no registraron ninguna lluvia apreciable y el que más registró fue 1992, cuando se recogieron 11 mm.

La media en Iquique durante esas dos décadas ¡fue de 1,3 mm! Pongamos estas cifras en contexto. Si toda la lluvia que cae en el planeta, tanto sobre los océanos como sobre los continentes, se repartiera uniformemente, cada estación meteorológica recogería casi un metro al año (990 mm, para ser más precisos). Pero claro, las lluvias no se reparten uniformemente. Los lugares más lluviosos sobre tierra firme están en el estado de Meghalaya (India), en el Chocó (Colombia), en Guinea Ecuatorial o en las islas Hawái. En estos lugares la precipitación media varía entre los 10.000 y 12.000 mm. En el monte Waialeale en la isla de Kauai (Hawái) cayeron 17.300 mm en 1982. ¡Diecisiete metros de agua! Cuatro órdenes de magnitud más que en Iquique. En la península ibérica, la capital de provincia más lluviosa es San Sebastián, que recibe 1.738 mm, y la más seca Almería, con 200 mm. Ya vemos que nuestro desierto particular en Almería está solamente al borde de la aridez y recibe 200 veces más lluvia que Iquique. Se considera que un clima es semiárido cuando la precipitación anual es menor de 250 mm y mayor de 50, árido si se encuentra entre 50 y 6 mm e hiperárido cuando la precipitación es menor o igual a 5 mm. Iquique es uno de los puntos más secos de la costa. A lo largo de la misma las lluvias aumentan desde Arica (1,5 mm) e Iquique (0,9 mm) en el norte hacia Copiapó 19

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0,4

ARICA

18,9 ºC 1,5 mm

25 20

0,3

15

0,2

0,4

IQUIQUE

18,3 ºC 0,9 mm

0,3 0,2

10 0,1

5

0 [mm] E

6

F

M

A

M

J

J

COPIAPÓ

A

S

O

N

0 D [Cº]

15,2 ºC 18,1 mm

25

0,1 0 [mm] E

30

F

M

A

M

J

J

A

S

LA PAMPA

O

N

ANTOFAGASTA

16,6 ºC 3,0 mm

25

1

20

0,8

20

15

0,6

15

10

0,4

10

5

0,2

5

0 D [Cº]

81,9 mm

0 [mm] E

30

F

M

A

M

J

J

LA SERENA

A

S

O

N

15 10

2

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

0 D [Cº]

25 20

20

20

10

10

15 10

5 0 [mm] E

0 D [Cº]

13,7 ºC 80,7 mm

20 4

25

5 0 [mm] E

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

D

0 [mm] E

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

0 D [Cº]

Figura 1.5. Pluviosidad (barras) y temperatura (curvas) medias mensuales en distintas localidades de norte a sur. También se indican las medias anuales (Schulz, 2009). Nótese la diferencia de escalas verticales de pluviosidad entre gráficos. Fuente: Michael Richter y Erdkunde.

(18,1 mm) o La Serena (80,7 mm) en el sur, y se producen sobre todo en invierno (figura 1.5). En cambio, en los Andes, las lluvias disminuyen desde el norte, por ejemplo en Putre (214 mm, 18º 11’ S, 3.500 m) hacia el sur, como en el Tatio (144 mm, 22º 20’ S, 4.200 m) o en Peine (18,1 mm, 23º 41’ S, 2.400 m), y se producen sobre todo en verano. Entre medias queda una zona hiperárida, el desierto absoluto. Federico Luebert y Patricio Pliscoff lo llaman piadosamente zona de vegetación escasa. La única vegetación que he visto en esa zona son los arbustillos que los vecinos

mantienen junto a sus casas o los responsables de obras públicas en el parterre de la autopista entre Antofagasta y Baquedano. Estos son los patrones generales, pero existe una gran variabilidad, tanto de un año a otro como entre distintas zonas. Uno de los fenómenos que más contribuye a esta variabilidad es el del Niño. Cada tres o cuatro años se produce un Niño o su opuesto, una Niña. Normalmente, el Niño aumenta la pluviosidad en la costa y la Niña en los Andes, pero de forma muy irregular. Las plantas han tenido que adaptarse a estas

condiciones. Los patrones generales determinan distintos ecosistemas. Así, en la costa prosperan solamente los oasis de niebla, mientras que en los Andes crecen distintas comunidades de matorrales. La riqueza de especies de estas comunidades aumenta con la pluviosidad. A lo largo de la costa la riqueza aumenta de norte a sur: en Patache (al sur de Iquique) solamente se han descrito 42 especies, mientras que en Paposo (al sur de Antofagasta, figuras 2.3 y 2.4) se han descrito más de 300. En cambio, en los Andes la riqueza disminuye de norte a sur. Pero, además, hay plantas adaptadas

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a esos fenómenos esporádicos de lluvias torrenciales. Son plantas preparadas para aguardar pacientemente en forma de semilla o de bulbo durante años, incluso décadas, hasta que una lluvia inesperada les permita germinar, florecer y fructificar en apenas dos o tres meses, produciendo uno de los fenómenos más hermosos y espectaculares: el desierto florido. Esta comunidad la veremos en el capítulo 4 (figura 4.4). La variabilidad extrema genera grandes problemas y grandes soluciones. En septiembre de 2019 estaba observando con mis prismáticos piqueros y cormoranes en el puerto de Antofagasta, cuando noté algo húmedo en la frente. Lo primero que pensé fue en el “regalito” de alguna gaviota. Pero enseguida vi que se trataba de gotas de agua. ¡Estaba lloviendo! Después de veinte años visitando la ciudad por fin experimentaba la lluvia. En realidad, fue lo que se denomina inapreciable (menos de 1 mm), cuatro gotas mal contadas y ya. Pero en algunos barrios de la ciudad llegaron a formarse pequeñas avenidas. Estas diferencias entre barrios cercanos se produjeron de forma trágica en junio de 1991. Mientras que en algunos barrios solamente tuvieron una niebla húmeda, en otros cayeron 42 mm en unas tres horas. Esta lluvia, que en

Hawái sería para echarse a reír, causó inundaciones y luego deslizamientos de tierra que aplastaron barrios enteros. Murieron casi 100 personas. Las ciudades del Norte Grande están bien preparadas para los temblores, pero no para las lluvias torrenciales, porque los terremotos son mucho más frecuentes que las inundaciones. Por ejemplo, solamente durante el mes de enero de 2020, la Región de Antofagasta (II) experimentó 50 temblores con valores entre 3,3 y 5,1 grados en la escala de Richter. Más de uno al día. Pero las lluvias solo se producen cada varios años o tal vez cada varias décadas. Aunque las ciudades no estén preparadas para las lluvias esporádicas, estas son literalmente una bendición del cielo para las plantas. En algunas zonas se llega a formar una riada que desciende por los cauces secos: los uadis o ramblas. En la cordillera de la Costa esto sucede mayormente en invierno, y los torrentes bajan por las quebradas hasta el mar. En las faldas de Morro Moreno (Antofagasta), por ejemplo, no hay nada de vegetación. Pero en las ramblas siempre hay algunos matorrales aguardando pacientemente a que llegue la próxima riada. Entre estos hay suspiros (Nolana peruviana2, solanáceas, figura 2.9) con las hojas crasas en forma

de pequeñas porras y florecillas tubulares blancas, borlones de alforja (Polyachyrus fuscus, asteráceas, figura 9.7), una compuesta de flores violeta, tomatillos (Solanum brachyatherum, solanáceas, figura 11.5) y malvillas (Cristaria integerrima, malváceas, figura 5.7) de flores rosadas. En las estribaciones de los Andes, en cambio, las lluvias se producen sobre todo en verano y, de nuevo, las ramblas se pueden llenar de agua por algunos días o algunas semanas. La mayoría de estos torrentes no llegan al mar; el agua o bien se evapora dejando un salar como el de Atacama, o bien percola hundiéndose hasta encontrar algún material impermeable, donde se acumulará formando la capa freática. En el capítulo 6 veremos la importancia de esta capa para que pueda crecer un bosque en el desierto (figura 6.4). En las ramblas, la capa freática está más cerca de la superficie y esto parece ser suficiente para mantener una comunidad arbustiva entre periodos de lluvias. Una de las comunidades de matorrales más extensas a los pies de los Andes es la formada por espinillos (Adesmia atacamensis, fabáceas, figura 7.1) y quiaca (Cistanthe salsoloides, montiáceas, figura 8.3). Ambas tienen hojas crasas en forma de lenteja. La

2. El nombre completo de una planta lleva el del género con inicial mayúscula y en cursiva (Nolana), el de la especie en minúscula y cursiva (peruviana), y la abreviación de la autoridad que la describió en redonda ((Gaudich.) I. M. Johnst., en este caso). He optado por poner solamente el nombre binomial para dar mayor fluidez al texto. El lector podrá encontrar las autoridades en el apéndice I. También he optado por castellanizar los nombres de las familias.

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Figura 1.6. La manzanilla falsa (Perytile emoryi) rodeada de suspiros (Nolana elegans, probablemente) en el desierto florido de Antofagasta. Fotografía: Guillermo Chong.

primera tiene las hojas recubiertas de pelillos glandulosos y unas flores amarillas típicas de la familia de los guisantes. Las hojas de Cistanthe son glabras (sin pelos), de color verde pálido y mucho más crasas, y las flores son

violeta, acampanadas y con estambres granates. Ver estas plantas floridas en medio de la nada es un espectáculo sorprendente. Las estimaciones de cuándo surgieron estas condiciones en

el norte de Chile son de 150 millones de años para el clima semiárido, 33 millones para el árido y entre 8 y 10 millones para el hiperárido, periodos suficientes para que una gran variedad de plantas se hayan podido adaptar a estas condiciones extremas. Es más, ha dado tiempo a que muchas plantas evolucionaran hasta formar especies endémicas, que no se pueden hallar en ningún otro lugar. El resultado es que en el Norte Grande hay unas 2.500 especies de plantas vasculares y aproximadamente la mitad son endémicas. Ahora que ya estamos familiarizados con el entorno, estamos preparados para fijarnos en las distintas comunidades del desierto.

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Información útil Algunos nombres en el Norte Grande pueden resultar confusos. Atacama se utiliza para todo este desierto en general, pero también es el nombre de una región concreta (la III) y del famoso salar. Las culturas de la zona andina del norte de Chile se denominan atacameñas. En cambio, los habitantes de la zona costera eran los changos, a pesar de vivir más en el desierto de Atacama que los atacameños, que poblaban la puna. Antofagasta es el nombre de la región II, de una de sus tres provincias y de su capital. Tarapacá es el nombre de la región I y también de un pueblo en el interior de esta región y de su correspondiente quebrada. Arica y Parinacota es el nombre de la región XV. Esta región tiene dos provincias: Arica, con capital en la ciudad de Arica, y Parinacota, con capital en el pueblo de Putre. Las guías Chiletur Copec me parecen las mejores. Hay tres para todo el país. Para el norte hay que buscar, lógicamente, la “Zona Norte”. Aunque estas guías tienen mapas aceptables, los mapas turísticos de Chiletur Copec son los más atractivos y detallados (y además están plastificados). Habría que conseguir los números 1, 2 y 3. Sharon Chester ha escrito la guía de historia natural más completa de Chile. Es muy buena, pero no servirá para identificar la mayoría de las plantas. Y los dibujos de reptiles y aves tampoco ayudarán en los grupos difíciles.

Otro libro maravilloso de historia natural es el de Sánchez. Aunque, como abarca toda Sudamérica, no puede tratar con tanto detalle el Norte Grande. A pesar de que no sea el tema de este libro, hay dos guías excelentes de aves. La de Jaramillo tiene los mejores dibujos que he visto para identificar incluso los grupos más difíciles. La de Howell y Schmitt es fotográfica, pero a diferencia de la mayoría de guías, que solo buscan mostrar fotos bonitas, esta incluye imágenes útiles para la identificación. Para las plantas son muy recomendables los libros de Paulina Riedemann y colaboradores. Tienen cuatro para todo Chile, y para nuestra zona harían falta los de la Zona Norte y Zona Cordillera de los Andes. Cada libro es en realidad dos, uno con excelentes fotografías y datos de identificación e información sobre cómo cultivarlas y otro con itinerarios para ver las plantas. De todos modos, como en todas las guías de plantas, faltan muchas especies. Por ejemplo, los Cistanthe o las Adesmias están tratados de forma simplificada. Adriana E. Hoffmann tiene dos libros de identificación en nuestra zona: uno sobre los cactus y otro sobre el desierto florido. La verdad es que son útiles, pero los dibujos no acaban de aclarar las diferencias entre especies próximas y no hay mapas de distribución. El libro de Felipe Orrego es un libro de fotografías excepcionales de flores del norte.

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Para saber más Las publicaciones con un asterisco que aparecen de aquí en adelante se pueden descargar libremente en internet. Chester, S. (2016): Flora y fauna de Chile: guía de identificación, Barcelona, Lynx Edicions. Chiletur (2020a): Chiletur Norte 2021-2022, Chiletur Copec. — (2020b): Chiletur Mapas Turísticos (Zonas 1, 2 y 3), Compass. Hoffmann, A. E. y Walter, H. E. (2004): Cactáceas en la Flora Silvestre de Chile (2ª edición), Santiago de Chile, Ediciones Fundación Claudio Gay. Hoffmann, A. E.; Watson, J. M. y Flores, A. R. (2015): Flora nativa de Chile. Cuando el desierto florece (vol. 1), Santiago de Chile, Ediciones Fundación Claudio Gay. Howell, S. N. G. y Schmitt, F. (2018): Birds of Chile: A Photo Guide, Nueva Jersey, Princeton University Press. Jaramillo, Á. (2005): Aves de Chile (ilustrado por P. Burke y D. Beadle), Barcelona, Lynx Edicions. Luebert, F. y Pliscoff, P. (2004): Clasificación de pisos de vegetación y análisis de representatividad ecológica de

áreas propuestas para la protección en la Ecorregión (Informe 3. “Pisos de vegetación de la Zona Norte de Chile, I-III”), Gobierno de Chile, Comisión Nacional del Medio Ambiente. — (2017): Sinopsis bioclimática y vegetacional de Chile, 2ª edición, Santiago de Chile, Editorial Universitaria. *Muñoz-Schick, M. et al. (2001): “‘Oasis de neblina’ en los cerros costeros del sur de Iquique, región de Tarapacá, Chile, durante el evento El Niño 1997-1998”, Revista Chilena de Historia Natural, 74 (2), pp. 389-405. *Orrego, F. et al. (2013): Flores silvestres de Chile. Flores del Norte Grande, Jack Stern y Cía. Pedrós-Alió, C. (2013): La vida al límite, Madrid, Los Libros de la Catarata/CSIC. Riedemann, P.; Aldunate, G. y Teillier, S. (2016): Flora nativa de valor ornamental. Chile. Zona Norte (vols. I y II), 2ª edición, Santiago de Chile, Corporación Jardín Botánico Chagual. — (2019): Flora nativa de valor ornamental. Chile. Zona Cordillera de los Andes (vols. I y II), 2ª edición, Santiago de Chile, Corporación Jardín Botánico Chagual. Sánchez, I. A. (2011): De Amazonia a Patagonia. Ecología de las regiones naturales de América del Sur, Barcelona, Lynx Edicions.

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2. Oasis de niebla

L

ruta RN 1 entre Tocopilla e Iquique se desliza entre playas enormes y solitarias con centenares de gaviotas y gaviotines a la izquierda y los acantilados escarpados a la derecha (figura 2.1). Los colores son el azul del Pacífico y el pardo rojizo de las rocas. No hay plantas. Ni una. Pero a unos 600 m de altura las nubes acarician los acantilados ocultando los oasis de niebla. La verdad es que esta situación es difícil de comprender a primera vista. Uno mira hacia el Pacífico y ve esa inmensidad agitada bajo el sol tropical. Mientras se puede disfrutar del sol tibio en la costa, a unos 600 m ladera arriba se encuentra una franja persistente de niebla. Ya hemos comentado el porqué de este fenómeno. La costa del Norte Grande se compone de una estrechísima plataforma litoral y los acantilados de la cordillera de la Costa, que casi siempre alcanzan a

los 1.000 m de altura. Pero hay zonas en las que la plataforma costera es más amplia, como en Antofagasta, y otras en las que casi no cabe más que una carretera, como en Paposo. Y los acantilados varían en altura y también en orientación, ya que pueden estar mirando al suroeste, al oeste o al noroeste. Todos estos factores hacen que el impacto de las nieblas sea variable (figura 2.2). En algunas zonas la niebla es más persistente que en otras, y en esas se desarrollan comunidades de plantas que beben esta lluvia horizontal. Natalie Schulz estudió una treintena de estos oasis en su tesis doctoral, realizada en la Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg. Cuanto más al norte, más pequeños y espaciados son estos oasis. De hecho, entre Arica e Iquique (300 km) hay solamente cuatro o cinco, igual que entre Iquique y 25

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Tocopilla (230 km), mientras que entre Antofagasta y Taltal (230 km) hay al menos diez. Hacia el sur, llega un momento en el que los oasis se juntan y forman una comunidad más o menos continua. En cualquier caso, estos oasis son islas en medio del desierto. Y las plantas han experimentado una diversificación extraordinaria, como si hubieran colonizado un archipiélago remoto, como las Hawái, las Galápagos o las Canarias. Sorprendentemente, se han identificado hasta 700 especies de plantas en esta zona costera. De estas, un 40% son endémicas. Para ponerlo en perspectiva, la península ibérica tiene unas 6.000 especies de plantas vasculares, pero solamente un 19% de endemismos. Y este porcentaje es muy alto comparado con los países centroeuropeos, donde solamente en torno al 1% de las plantas son endémicas. De modo que la riqueza y endemicidad de los oasis de niebla es excepcional. En esta situación de escasez de agua, las plantas pueden seguir una de dos estrategias para obtenerla. Las perennes, como arbustos y cactus, deben resistir las sequías. Para ello, por una parte tienen que minimizar las pérdidas de agua y por la otra deben mantener un flujo suficiente de agua para poder transpirar y hacer la fotosíntesis. Las plantas perennes necesitan alargar las raíces, bien hasta la capa freática, o bien, si está demasiado profunda, hasta la capa de 26

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Figura 2.1. Ruta RN 1 al sur de Iquique donde se muestra la visera de niebla.

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Figura 2.2. Parque Nacional Morro Moreno, con la visera que alimenta el oasis de niebla.

suelo por encima de la capa freática que todavía contenga algo de humedad. Como solución extrema, pueden perder las hojas e incluso varias ramas sin que muera la planta. Esto pasa por ejemplo en especies de Cristaria (malváceas) o Encelia (asteráceas). Sin embargo, esta situación no puede durar demasiado. Si la sequía perdura, la planta morirá. Parece que esto es lo que está pasando en los oasis del norte para muchos cactus y arbustos. Cuando estas plantas mueren dejan una cantidad respetable de materia orgánica en su entorno. Si aparece una lluvia esporádica, esta materia orgánica

favorecerá el crecimiento de plantas anuales. Esta es la segunda estrategia: las plantas anuales pasan las épocas secas en forma de semilla. La frecuencia e intensidad de las lluvias determina en cada caso si predominan los arbustos o las hierbas en cualquier lugar concreto. En los oasis de niebla dos terceras partes de las plantas son perennes y un tercio anuales. Pero en este caso las plantas perennes tienen el agua adicional procedente de la niebla. Examinemos la zona con mayor diversidad y endemismos: la quebrada de Paposo (figuras 2.3 a 2.8 y 2.14). Nos situamos en la costa, junto a la aldea de Paposo, un caserío minúsculo de menos de 300 habitantes y un campo de fútbol. Al sur, unas rocas cubiertas de guano cierran una pequeña bahía en la que se balancean una treintena de barcas. El terreno a su alrededor no tiene vegetación, seguramente por el paso constante de personas y vehículos. Pero cruzando la ruta RN 1 y poniéndonos de espaldas al mar, nos encontramos un paisaje contundente (figura 2.3). En primer término, hay un llano suavemente inclinado de tal vez un kilómetro de ancho. Después el terreno se empina casi verticalmente formando los acantilados de la cordillera de la Costa, que alcanzan los 1.000 m. Con cierta periodicidad, la cordillera se abre en una quebrada y esta arroja un abanico aluvial típico sobre el llano costero. Esta es la zona que se inunda cuando llueve, y

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está poco vegetada porque seguramente las riadas se llevan todo por delante. Pero en las zonas entre abanicos se desarrolla una comunidad vegetal relativamente densa. Las dos plantas más llamativas son dos cactus. El copao (Eulychnia taltalensis, figura 2.3) es casi un arbolito con numerosas ramas que se separan desde el suelo. Y una copiapoa (Copiapoa cinerea) forma unas masas apretadas de 40 o 50 tallos en forma de berenjena,

pero de color claro y llenos de espinas. Creciendo entre los cactus, hay tomatillos (Solanum chilense) y suspiros (Nolana spp.). La ruta RN 1 sigue la costa hacia el norte ya sin asfaltar, pero desde Paposo arranca la B-710, que primero asciende en paralelo al acantilado y después se adentra en la quebrada de Paposo en dirección al desierto interior. Al llegar a unos 200 m de altura, las Copiapoa

Figura 2.3. Paposo. Llanura litoral con Copiapoa cinerea, Eulychnia taltalensis y Nolanas. Al fondo, los acantilados de la cordillera de la Costa desaparecen entre la niebla a unos 600 m de altura. Los arbustos rehúyen los abanicos aluviales.

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Figura 2.4. Paposo. Vista hacia el norte desde el cerro Mirador. La comunidad en primer plano es de Euphorbia lactiflua y Eulychnia taltalensis. Se aprecian las nieblas como viseras sobre los acantilados.

desaparecen y los nuevos acompañantes de las Eulychnia son bromeliáceas: la puya (Puya boliviensis) y el chagual de jote (Deuterochonia chrysanta). Y cuando superamos los 400 metros de altura, ya dentro de la quebrada, es cuando aparece la comunidad más rica en especies y con la cobertura vegetal más densa. Las dos plantas más aparentes son Eulychnia taltalensis y la flor de lechero (Euphorbia lactiflua, euforbiáceas, figura 2.5). Están acompañadas de muchas más especies, bastantes de ellas endémicas. Varias de estas plantas tienen flores llamativas. Por ejemplo, el amancay (Balbisia peduncularis, ledocarpáceas, figura 2.6) tiene unas flores amarillas de cinco pétalos muy grandes. Otra belleza es la alstroemeria o astromelia (Alstroemeria violacea, alstroemeriáceas, figura 2.7), con una flor enorme de un bonito color violeta, como indica su nombre. Otras plantas llaman la atención por su delicadeza, como la tacma (Cleome chilensis, cleomáceas, figura 2.8), una flor asimétrica que expone cuatro pétalos blancos a un lado y ocho estambres violeta hacia el otro. Además, escondidas se pueden encontrar plantas muy locales, que solamente crecen en estas quebradas, como la dalea (Dalea azurea, fabáceas), la salvia roja (Salvia tubiflora, lamiáceas), la higuerilla de Paposo (Croton chilensis, euforbiáceas) o el michay del norte (Berberis litoralis, berberidáceas). Todas estas plantas están en peligro de extinción.

Hacia los 660 m de altura, desaparecen las euforbias y son reemplazadas por Copiapoa gigantea (figura 3.11), un pariente muy cercano de la Copiapoa cinerea que vimos cerca del mar. Sobre los 750 m desaparecen las Eulychnia y solamente quedan las Copiapoa, y al llegar a los 1.000 m no queda prácticamente nada. A partir de este punto nos adentramos en el desierto absoluto (figura 1.2). Uno de los taxones más atractivos y sorprendentes de estos oasis es el de los suspiros (Nolana spp., figuras 1.6, 2.9 y 2.10, 4.5, 5.5 y 5.6 y 11.2). Este género pertenece a la familia de las solanáceas (la de las patatas y tomates). Los suspiros son plantas rastreras o arbustivas que solamente viven en los desiertos costeros de Perú y Chile. La situación de oasis aislados a lo largo de varios miles de kilómetros de costa ha permitido una diversificación extraordinaria de este género. Actualmente hay descritas 89 especies. Michael O. Dillon, del Museo Field de Historia Natural, ha estudiado este género durante treinta años, pero casi cada vez que regresa a la zona descubre un par de especies nuevas. Para empezar, hay una separación muy clara entre las especies chilenas y las peruanas. Hay 49 en Chile y 43 en Perú. Pero solamente cuatro de esas especies se encuentran en ambos países. Parece que la frontera política en este caso coincide con una barrera biogeográfica. En efecto, como ya hemos comentado, la zona de 31

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Figura 2.5. Euphorbia lactiflua en Paposo.

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Figura 2.6. Balbisia peduncularis en Paposo.

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Figura 2.7. Alstroemeria violacea en Paposo.

Figura 2.8. Cleome chilensis 33 en Paposo.

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Figura 2.9. Nolana peruviana en Morro Moreno.

Figura 2.10. Nolana philippiana en El Cobre.

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Figura 2.11. Portulaca philippi en Paposo.

Figura 2.12. Leucocoryne coronata en La Chimba.

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Figura 2.13a. Valores medios de agua recogida de la niebla para cada mes entre 1997 y 2005 en Alto Patache. El agua disponible es alta en invierno y primavera (con un máximo en septiembre) y mínima en verano (febrero).

Agua recogida de la niebla Lm-2 día-1

30 25

Fuente: Cereceda et al. (2008).

20 15 10 5 0 S J M S J M S J M S J M S J M S J M S J M S J M S 1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

1.400

38,7

Altitud de las nubes (m)

1.200

32,13

1.000 22,8

800

20,8

20,4

600 400 200 0

18

19

20

21

22

23

24

0

Días de julio de 2002

Figura 2.13b. Las curvas muestran la altitud superior (rojo) e inferior (azul) de la capa de nubes a lo largo de cuatro días. Las barras indican el agua recogida a partir de la niebla cada día. Algunos días la capa de nubes es muy estrecha (p. ej. el 22) y otros mucho más ancha (p. ej. el 23). Fuente: Cereceda et al. (2008).

Iquique y Arica es la más seca. La humedad aumenta tanto hacia el norte como hacia el sur; de modo que los suspiros de uno y otro lado parecen haber evolucionado con independencia unos de otros. Lo sorprendente es que en cada oasis de niebla se pueden encontrar entre 10 y 20 especies de Nolana. No es raro que en una extensión de más de 3.500 kilómetros entre el norte del Perú y el centro de Chile, con comunidades aisladas unas de otras, se hayan diversificado especies con distribuciones muy locales. Pero la coexistencia de tantas especies en un solo lugar es ciertamente notable. Por ejemplo, en La Chimba (cerca de Antofagasta) se han encontrado 19 especies de suspiros. En mi visita yo solamente vi cinco. Pero esto es normal. No todas las especies florecen al mismo tiempo, ni siquiera todos los años. Y algunas plantas fueron vistas hace mucho tiempo y puede que ya no estén. Algunas, como Nolana lachimbensis (figura 5.6), solamente se encuentran en esta quebrada, mientras que otras, como Nolana aplocaryoides (figura 4.5), tienen una extensión

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considerable. La historia natural de este género todavía está poco clara, pero promete ser fascinante. Entiendo perfectamente la fascinación de Michael por estas plantas. Son variaciones sobre un mismo tema, con hojas verdes algo crasas y unas flores delicadas y hermosas que crecen rodeadas de un paisaje árido y aparentemente agresivo. Algunas especies tienen flores pequeñas y tubulares como Nolana peruviana (figura 2.9), mientras que otras tienen grandes flores en forma de campana como Nolana philippiana (figura 2.10) o Nolana elegans (figura 5.5). Las hojitas suelen ser revolutas (con los bordes recurvados hacia abajo casi formando un tubito) y estar recubiertas de algún tipo de pelos o vesículas, que seguramente les ayudan a sobrellevar la aridez del ambiente. El caso de Nolana mollis es verdaderamente notable. Harold A. Mooney, botánico de la Universidad Stanford, notó que las hojas de este suspiro solían estar húmedas y decidió investigar: descubrió que esta especie es capaz de humedecer sus hojas incluso cuando la temperatura está por encima del punto de rocío. Cuando el aire se enfría va perdiendo la capacidad de contener vapor de agua. El punto de rocío es aquella temperatura a la que el vapor de agua empieza a condensarse. Esto es lo que ocurre durante las noches de invierno al bajar la temperatura. Pero en el hábitat de

Nolana mollis, la temperatura del aire (entre 12 y 20 grados) está siempre por encima del punto de rocío (10 grados en esta zona) y, aun así, la planta se las arregla para extraer humedad de la atmósfera. Para ello utiliza unas glándulas que secretan sal. Como sabemos por experiencia, cuando hay humedad, la sal la absorbe y se humedece (por eso le añadimos unos granos de arroz al salero). Y esto es lo que hace la sal en las hojas de Nolana mollis, absorber el agua de la atmósfera para beneficio de la planta. Como hemos señalado, las condiciones de aridez en Atacama empezaron hace unos 33 millones de años, y las de hiperaridez hace unos 8 millones. El género Nolana apareció en este entorno hace unos 10 millones de años, pero solamente pudo colonizar los ambientes hiperáridos hace unos 2 millones. Es decir, estas plantas necesitaron 6 millones de años para desarrollar las adaptaciones que les permitieron vivir en ambientes hiperáridos. Este periodo es mucho más largo que el tiempo necesario para que aparezcan nuevas especies. Parece que adaptarse a un ambiente extremo ha resultado mucho más costoso que la especiación. Los suspiros son solamente uno de los géneros de los oasis de niebla. Pero hay muchas plantas con flores muy atractivas. Por ejemplo, varias especies de huilles son bulbosas (Leucocoryne spp.,

amarilidáceas, figuras 2.12 y 5.4). Varias patas de guanaco (Cistanthe spp., montiáceas, figura 5.3a) y Portulaca (portulacáceas, figura 2.11) muestran su flores fucsia. Hay varias especies de heliotropos (Heliotropium spp., boragináceas) y parientes de las margaritas, como la coronilla del fraile (Encelia canescens, figura 9.6), los espejos (Gypothamnium pinifolium, figura 9.2) o la hierba blanca (Chuquiraga ulicina, asteráceas). Una flora fascinante y hermosa que aprovecha la niebla para vivir. En realidad, las fuentes de humedad son dos. Hay una casi permanente que es la niebla y otra esporádica que son las lluvias. La niebla ocupa alturas entre 600 y 900 m la mayoría de los días del año (figura 2.13). Por una parte, la niebla protege del sol tropical. Esto es algo muy importante porque reduce las necesidades de la transpiración de las plantas. Además, en las zonas bañadas por la niebla, esta aporta agua extra y es donde se desarrollan las comunidades más ricas en especies y en cobertura (figura 2.14). Por encima y por debajo, las comunidades se van empobreciendo. Las lluvias, como ya comentamos, son más frecuentes en invierno que en verano y aumentan de norte (casi inexistentes) a sur (moderadas). La frecuencia de las lluvias es aleatoria. Si hay un Niño serán más frecuentes que si hay una Niña, pero estos fenómenos ocurren de forma impredecible, a veces 37

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1

1

1

2 3

1

1 [%]

900

700 600

200 100 Altura mam

Lycium leiosterum

300

Nolana sedifola

400

Frankenia chilensis

500

2 4 6 8

Comunidad de Copiapoa

2 4 6 8

Fuente: Michael Richtie y Erdkunde. Ephedra breana

Comunidad de EphedraCumulopuntia (Lycium)

800

Cumulupuntia sphaerica

Comunidad de NolanaFrankenia (Lycium)

2 4 6 8 [%]

1.000 900

Comunidad de Eulychnia-Lycium

800 700 600

Comunidad de Eulychnia-Copiapoa

500 400

Comunidad de Copiapoa

300 200

800 700

dos o tres años seguidos y a veces espaciados cinco o diez años. Ya hemos mencionado que las plantas tienen dos estrategias frente a estas fuentes de humedad. Las plantas

5

5 [%]

400 300 200 100

Balbisia peduncularis

Comunidad de Copiapoacinerea

500

Copiapoa

Comunidad de EulychniaDeuterocohnia

5 10 15 20 25

600 Gypothamnium pinifolium

Comunidad de EuphorbiaEulychnia

5

Copiapoa calderana ssp. atacamensis

Heliotropium pycnophyllum

Comunidad de 1.000 Copiapoa-gigantea 900 Comunidad de Copiapoa

5

Euphorbia lactiflua

5 10 15

Eulychnia brevifiora

5

Echinopsis deserticola

5 10

Lycium leiostemum

Deuterocohnia chrysantha

100 Eulychnia Altura iquiquensis mam

Figura 2.14. Distribución vertical de plantas principales en Alto Patache (arriba), Morro Moreno (en medio) y Paposo (abajo) con indicación de su cobertura (figuras 3.3, 3.8 y 3.17 en Schulz, 2009, y figuras 6.1 y 6.2 en Schulz et al., 2011).

Altura mam

perennes tienen que aguantar los años sin lluvias dependiendo exclusivamente de la niebla. Por ejemplo, los cactus Eulychnia son capaces de condensar el agua a partir de la niebla en sus espinas,

como ocurre con el rocío. En muchos casos, los cactus están recubiertos por líquenes que atrapan más niebla todavía. El resultado es que en torno a estos cactus se forma una pequeña zona húmeda que aprovechan otras plantas para crecer. Hay otro tipo de plantas que sencillamente no crecen hasta que haya otra lluvia. Las geófitas tienen un bulbo subterráneo que puede resistir durante años. Cuando llegan las lluvias generan el tallo y las flores para crecer y reproducirse. En cambio, las plantas anuales esperan en forma de semilla. En todos los suelos del mundo hay un banco de semillas de todas las plantas de la zona y de aquellas que siendo buenas dispersoras han llegado desde otros lugares. Estas semillas aguardan pacientemente a que aparezca una lluvia suficientemente potente. Entonces germinan, crecen, florecen y producen frutos y semillas en un tiempo récord. Raquel Pinto, botánica establecida en Iquique, aprovechó la floración extraordinaria después del Niño de 1997 para “patear los cerros”, según su

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expresión, buscando las plantas que solamente aparecen bajo estas circunstancias. Durante 1997 cayó muy poca agua en Iquique (apenas 0,2 mm), pero el año fue cálido y húmedo. Según ella, la floración no depende tanto de una lluvia episódica que puede caer en un solo día, sino de la temperatura y la humedad adecuadas durante un periodo de tiempo largo. De hecho, Pilar Cereceda, geógrafa de la Pontificia Universidad Católica de Chile, y sus colaboradores colocaron captadores de niebla en Cerro Patache y comprobaron que la cantidad de agua recogida en un año sin Niño estaba en torno a 8,5 litros por metro cuadrado y por día (figura 2.13), mientras que durante el Niño de 1997-98 aumentó al doble. Hay que imaginar a Raquel y a sus colaboradores caminando kilómetros y kilómetros por las pendientes casi verticales de los cerros entre Iquique y la desembocadura del río Loa. A veces bajo un sol inmisericorde y otras veces rodeados de una neblina fría y mojadora. En ese recorrido localizó cuatro oasis de niebla y registró 72 especies de plantas, muchas de las cuales no habían sido encontradas en la zona. De hecho, con anterioridad solamente se habían registrado una veintena de especies. En la figura 2.14 se ilustra la estratificación en Alto Patache, uno de los oasis que estudió Pinto. En 1997 llovió en Alto Patache, coincidiendo con el Niño, y Raquel encontró 45 especies de plantas. En cambio, en un año

posterior de Niña, solamente encontró 24. Además de la humedad, la niebla aporta otra ventaja. Disueltos en las gotitas de agua de la niebla hay nutrientes. En nieblas marinas la mayor parte de los componentes son iones de cloro y sodio, pero también hay amonio, nitrato y fosfato, es decir, la niebla trae empaquetado casi todo lo que una planta podría desear. Así que hay un género de plantas, Tillandsia (bromeliáceas), que vive exclusivamente de la niebla, por lo común sobre otras plantas o sobre rocas. Y como no necesitan nada del suelo, sus raíces son muy pequeñas y apenas ayudan a mantenerse sobre la superficie en la que crecen, pero no funcionan como raíces absorbentes. Son familiares las barbas de viejo que cubren los robles del sur de Estados Unidos. Pero estas plantas también se enganchan a los tejados e incluso a los cables de la electricidad, por lo que son conocidas por otro nombre: claveles del aire. En Atacama hay por lo menos cinco especies de este género. Las raicillas y partes inferiores del tallo quedan sepultadas en la arena, y así es como no se las lleva el viento. Quizás la más extendida es la calachunca (T. landbeckii, figura 2.15), que forma praderas muy extensas hacia el interior de los oasis de niebla, generalmente varios kilómetros hacia el este (hasta 45) y sobre los 1.000 m de altitud. Lo que

quiere decir que solamente pueden crecer donde la cordillera de la Costa tenga alturas menores que dejen penetrar la camanchaca hacia el interior. Esto suele ocurrir a lo largo de quebradas en las que se forman “corredores de niebla”. Aun así, la cantidad de humedad que reciben estas plantas es ínfima. Mientras que en Alto Patache con atrapanieblas se recogen unos 8,5 litros por metro cuadrado y por día, en una de estas poblaciones, 12 km hacia el interior, se recogieron solamente 1,1 litros. Y lo que es peor, la cantidad de niebla que llega en verano es prácticamente inexistente (figura 2.13). Los claveles del aire tienen un metabolismo CAM (que veremos en el siguiente capítulo) adaptado a la aridez y pueden quedar secos en reposo durante mucho tiempo. Cuando llega de nuevo la niebla se rehidratan absorbiendo el agua a través de tricomas y vuelven a estar activas. Las plantas de Tillandsia se organizan formando medias lunas perpendiculares al flujo de niebla (figura 2.15). Raquel Pinto encontró 30 poblaciones de esta planta entre Arica y el río Loa (regiones XV y I). Para localizarlas tuvo que hacerlo desde un avión, porque la extensión es enorme. Y así descubrió que había poblaciones de Tillandsia mucho más al sur de lo que se creía. Hasta entonces, solamente se habían detectado las poblaciones cercanas a las carreteras. 39

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Figura 2.15. Matas secas de Tillansia landbeckii. Fotografía: Guillermo Chong.

Las plantas de los oasis de niebla están adaptadas a la aridez. Pero, a veces, los periodos de sequía se alargan mucho, poniendo en peligro su supervivencia. En las últimas décadas muchas de estas plantas están sufriendo un retroceso. Los ejemplares de Eulychnia al norte de Caleta El Cobre (Antofagasta) están casi todos muertos. Los oasis al norte de Tocopilla se retraen, las plantas se desecan o mueren. Especies que a mediados del siglo XX podían localizarse en Morro Moreno (Antofagasta) ahora ya solo se encuentran mucho más al sur. Natalie Schulz estudió el fenómeno intentando correlacionarlo con el clima. Superpuesta a los episodios de Niño y Niña está la Oscilación Interdecadal del Pacífico (IPO en inglés). Como hemos comentado, los episodios de Niño se repiten cada dos o cuatro años. Pero la IPO se toma intervalos mucho más largos. En el siglo XX ha habido dos periodos de IPO positivos (1920-1945 y 1976-2001) y uno negativo (1946-1975). Durante los periodos positivos llueve más en el Norte Grande y durante los negativos llueve menos. En lo que va de siglo XXI el índice que resume este fenómeno se ha mantenido cerca del cero, pero da la impresión de que se está iniciando otro periodo negativo. Un par de décadas sin lluvias o con lluvias muy escasas seguramente es demasiado tiempo para la mayoría de las plantas perennes. Algo que parece que está sucediendo con 41

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los cactus al norte de Antofagasta. Esto es lo que vi en Playa Escondida (Antofagasta), esqueletos de Eulychnia y nada más. También en la parte inferior de Morro Moreno, donde las Copiapoa tenían unos tallos muy delgados y llenos

de heridas, y las Eulychnia estaban muertas. Podemos imaginar un lento baile entre la IPO y los oasis de niebla. Cuando la IPO cobra valores negativos, los oasis del norte se mueren

Información útil Dónde ver los oasis de niebla El lugar idóneo para disfrutar de los oasis de niebla es Paposo. Se supone que es una reserva nacional, pero no hay ninguna protección, solamente un cartel en cada extremo de la carretera B-710 anunciando un “área silvestre protegida”. El alojamiento más cercano está en Taltal, a 60 km al sur de Paposo. Todo el recorrido entre estas dos poblaciones es de un gran interés botánico. Prácticamente cada quebrada dispone de especies interesantes y únicas. El libro de Riedemann proporciona mucha información sobre qué quebradas explorar. Si se está en Antofagasta, hay dos oasis cercanos.

y las especies se retraen hacia el sur. Cuando los valores son positivos, las plantas vuelven a expandirse hacia el norte para recolonizar los antiguos territorios siguiendo los bancos de niebla.

El Parque Nacional Morro Moreno, a unos 30 km al norte, es un lugar geológicamente impresionante, pero la zona más rica en plantas está cerrada al público. En cambio, en la Reserva Nacional La Chimba, en las afueras de Antofagasta, se puede caminar sin problemas por dos quebradas con flora parecida a la de Morro Moreno. Incluso hay alguna planta que solo crece en esta quebrada, como Nolana lachimbensis. Desde Iquique se puede visitar Alto Patache, unos 80 km hacia al sur, que dispone de información sobre la historia natural del lugar y de unas instalaciones mínimas con una ruta autoguiada de unas tres horas. Este oasis es un contrapunto excelente a Paposo. Frente a la exuberancia de este último, la austeridad de Patache ilustra las condiciones extremas del desierto.

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Para saber más Cereceda, P. et al. (2008): “The spatial and temporal variability of fog and its relation to fog oases in the Atacama Desert, Chile”, Atmospheric Research, 87, pp. 312-323. Dillon, M. O. (2005): “Chapter 7: The solanaceae of the lomas formations of coastal Peru and Chile”, en R. Keating, V. Hollowell y T. Croat (eds.), A Festschrift for William G. D’arcy. The Legacy of a Taxonomist, Missouri Botanical Garden Press, pp. 131-156. Mooney, H. A. et al. (1980): “Atmospheric water uptake by an Atacama desert shrub”, Science, 209, pp. 693-694. Pinto, R. (1999): Oasis de niebla, Tarapacá, Compañía Minera Doña Inés de Collahuasi.

Pinto, R.; Barría, I. y Marquet, P. A. (2006): “Geographical distribution of Tillandsia lomas in the Atacama Desert, northern Chile”, Journal of Arid Environments, 65, pp. 543-552. Riedemann, P.; Aldunate, G. y Teillier, S. (2016): Flora nativa de valor ornamental. Chile. Zona Norte (vols. I y II), 2ª edición, Santiago de Chile, Corporación Jardín Botánico Chagual. *Rutas Patrimoniales (2014): Oasis de niebla Patache. Un refugio en el desierto. Ruta Patrimonial Bien Nacional Protegido nº 57, Gobierno de Chile, Ministerio de Bienes Nacionales. Schulz, N.; Aceituno, P. y Richter, M. (2011): “Phytogeographic divisions, climate change and plant dieback along the coastal desert of northern Chile”, Erdkunde, 65 (2), pp. 169-187.

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3. Cactáceas

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hay una planta emblemática del desierto, es el cactus. Es difícil imaginar una película del Oeste sin un saguaro o dos (Carnegiea gigantea). Los cactus nos resultan familiares porque están en todos los jardines botánicos, en todas las tiendas de plantas y en muchas de nuestras macetas. Los cactus viven en América, desde el sur de Canadá hasta la Patagonia. Solamente hay una especie (Rhipsalis baccifera) que vive en África, Madagascar y Sri Lanka, y no está claro cómo llegó hasta ahí desde América. De hecho, hay muchos aspectos de los cactus que todavía son poco conocidos. Por ejemplo, no se sabe cuándo aparecieron porque se han encontrado relativamente pocos fósiles. Distintas hipótesis plantean que aparecieron entre hace 30 y 145 millones de años. Como se ve, un margen tan amplio muestra lo poco que sabemos sobre sus orígenes. i

Lo que sí sabemos es que existen unos 141 géneros y unas 1.300 especies dentro de esta familia, según POWO (Plants of the World Online). Unas cifras moderadas para la variedad que existe en el mundo de las plantas. También es moderado el uso que hacemos de esta familia. Aparte del aspecto ornamental, que actualmente es el más importante, ha habido, y todavía hay, algunos usos menos extendidos. La especie más explotada es la chumbera (Opuntia ficus-indica). Esta se cultiva en México y se aprovechan como alimento tanto los frutos (tunas) como los tallos aplanados (nopales). Además, algunas chumberas se utilizaban para hacer crecer un insecto parásito, la cochinilla (Dactylopius coccus), que produce un pigmento de color carmín. Esta es prácticamente la única especie de cactus cultivada para usos no 45

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Cutícula cerosa

Epidermis superior

Cloroplasto

Capa en empalizada Vena

Capa esponjosa

Estoma

Célula oclusiva

Figura 3.1. Sección perpendicular de una hoja. Fuente: Wikimedia.

Espacio de aire

Epidermis inferior

ornamentales. Pero los seres humanos hemos comido los frutos de casi todas las especies de cactus y hemos aprovechado sus propiedades alucinógenas. El peyote (Lophophora williamsii) es el más famoso, pero el que crece en Sudamérica es el cactus de San Pedro (Echinopsis pachanoi). También se emplean como combustible para los hornos de pan y en la construcción de tejados y puertas. Para estos fines el más usado es el cardón (Echinopsis atacamensis, figura 3.8). Antiguamente, se utilizaban las espinas como agujas o anzuelos, y actualmente, en la elaboración de productos cosméticos.

Cuando falta el agua, una planta tiene que atender a dos requisitos: cómo conseguirla y cómo evitar perderla. Los cactus han desarrollado una serie de adaptaciones para sobrevivir en las condiciones de aridez más exigentes. Una planta en un ambiente húmedo, por ejemplo en un bosque tropical, está constantemente transpirando. El agua es absorbida por las raíces, como parte de la savia, que sube por los conductos de la planta (xilema) hacia las hojas y allí se evapora a través de los estomas abiertos (figura 3.1). Los estomas se abren porque la planta necesita aspirar CO2 y espirar O2 para hacer la fotosíntesis. Se calcula que una planta en condiciones normales pierde un 75% del agua que absorben las raíces por este mecanismo. En un bosque lluvioso tropical esto no tiene ninguna trascendencia. Hay tanta agua que la planta se puede permitir dicha pérdida sin problemas. Pero en un desierto resulta imposible. Los cactus han desarrollado varias estrategias. La primera ha sido convertir las hojas, por donde principalmente pierden agua, en espinas (figura 3.2). Sin embargo, como sabemos, las hojas hacen la fotosíntesis, y una planta necesita este proceso para vivir. Así que los cactus han transferido el proceso fotosintético a los tallos, en un tejido periférico llamado clorénquima (figura 3.2), que contiene la clorofila y le aporta su color verde. Los estomas se encuentran en los tallos, a través de los cuales, recordemos, absorben CO2 y

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Cutícula

Clorénquima

Espinas

Parénquima medular Pelos Hidrénquima

Sistema vascular

Areola

Figura 3.2. Sección transversal de un cactus del género Cereus. Espinas y pelos surgen de las areolas, en las que se interrumpe la dermis y la cutícula que la protege. En el interior, de fuera hacia dentro, encontramos el clorénquima, donde se realiza la fotosíntesis; el hidrénquima, que es el tejido que puede acumular agua; el sistema vascular, que transporta la savia y los nutrientes de una parte a otra de la planta; y el parénquima medular. Fuente: Wikipedia.

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Figura 3.3. Metabolismo CAM, tomado de Koning (1994).

FOTOSÍNTESIS CAM: METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS

Fuente: Flora de Iberia.

De noche

Triosa fosfato

expulsan O2. Para evitar que se escape el vapor de agua, los cactus cierran los estomas durante el día y solamente los abren durante la noche, cuando la temperatura es baja y no va a haber tanta evaporación. Pero durante la noche no hay luz. ¿Cómo compaginar la apertura de estomas con la fotosíntesis que requiere la energía solar? Los cactus han resuelto el problema separando los dos procesos. Durante la noche abren los estomas y absorben el CO2. Durante el día cierran los estomas y aprovechan la energía de la luz para hacer la fotosíntesis. ¿Cómo almacenan el CO2 hasta que llegue la luz del día? Los cactus y otras muchas plantas crasas han desarrollado para este fin el CAM (en inglés, metabolismo ácido de las crasuláceas, figura 3.3). Durante la noche, el CO2 es asimilado en forma de malato y almacenado en vacuolas. Cuando sale el sol, el malato es transportado a los cloroplastos y allí separado en CO2 y piruvato. El CO2 es entonces fijado mediante el sistema universal de todas las plantas. De este modo, los cactus

Almidón

Almidón Ciclo de Calvin ácido pirúvico Rubisco

CO2

Fosfoenol piruvato

PH bajo

NADH Fosfoenol oxaloacetato

NAD+

PH más alto

NADPH

Ácido málico

HCO3 PEPC

Atm. CO2

A la luz del día

Malato

Malato deshidrogenasa

Estomas abiertos

Ácido málico

Malato deshidrogenasa

NADP+

Malato

Estomas cerrados

Las reacciones C4 y C3 están separadas en el tiempo

hacen un uso del agua mucho más eficiente. Existen más mecanismos para conservar agua. Los cactus recubren el tallo de una cutícula de cera que los impermeabiliza todavía más. Y además, esta cutícula de color claro refleja la radiación solar contribuyendo a reducir la temperatura del cactus y, por tanto, a disminuir la evaporación que siempre aumenta con la temperatura. Harold A. Mooney y sus colaboradores realizaron un estudio con Copiapoa gigantea, el cactus que predomina en Paposo (figura 3.11). Insertando sensores de temperatura debajo de las zonas

cubiertas con cera, comprobaron que la temperatura de los tejidos era de 0,5 a 2 grados menor que bajo las zonas en las que se había perdido la cubierta de cera. Mooney se fijó en que la mayoría de los tallos estaban inclinados hacia el norte, de modo que la radiación solar solamente incidía perpendicularmente sobre la cima del tallo, pero no sobre los lados (figura 3.11). Así minimizaban la radiación que les llegaba y esto contribuía a que no se calentaran tanto. La temperatura del aire variaba poco, entre los 18 grados por la noche y los 23 durante el día (figura 3.4). Pero el suelo se recalentaba y alcanzaba los 42 grados

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a primera hora de la tarde. Esta era también la temperatura en el ápice del cactus, pero las caras orientadas al sur seguían la misma temperatura que el aire y las orientadas al este y al oeste solamente llegaban a los 34 grados. La fotosíntesis se realiza en el tallo, pero en el ápice se encuentra el meristema, el tejido de un cactus capaz de crecer y de producir flores. Mooney especuló que la temperatura elevada en el ápice ayudaría a que estos procesos de crecimiento, floración y fructificación fueran más rápidos, dado que a mayor temperatura, mayor actividad biológica. Harold A. Mooney es uno de los botánicos más reconocidos del mundo. Hace unos años tuve el privilegio de formar parte del jurado que le otorgó el Premio Fundación BBVA a la Conservación de la Biodiversidad. Mientras examinaba su currículo, me di

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cuenta de que estos estudios, publicados en los años setenta, pasaron totalmente desapercibidos entre un inmenso caudal de publicaciones. De modo que cuando empecé a interesarme por las plantas del desierto me hizo mucha ilusión descubrir que Mooney también tenía contribuciones importantes en este ámbito. Otra de las cosas que comprobó Mooney fue que las espinas condensaban gotitas de agua. Las espinas tienen unas ranuras que hacen que las gotas se deslicen a lo largo de la espina hacia el tallo. Las espinas de un cactus salen de las areolas, en las que también hay una serie de pelos y que son las estructuras capaces de producir flores y ramas nuevas. Estos pelos quedaban empapados y luego el agua se escurría hasta el suelo, donde podían absorberla las raíces. Además, si se humedecía

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Figura 3.4. Temperatura en distintas zonas de un ejemplar de Copiapoa cinerea y en el ambiente a lo largo de un día despejado. Fuente: Mooney et al. (1977).

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Figura 3.5. Microscopía óptica de la recolección de gotas de agua por las espinas del cactus orientadas de distintas maneras. Las gotas se desplazan hacia la base de la espina incluso en contra de la gravedad. Fuente: Ju et al. (2012) y Springer Nature.

artificialmente la superficie del cactus, podía detectarse una bajada de la temperatura en los tejidos contiguos. La capacidad para condensar agua a partir de la niebla tiene un potencial de aplicaciones enorme. De lograr reproducir las propiedades de los cactus, podrían instalarse sistemas artificiales para atrapar las nieblas en muchos lugares áridos de la Tierra. De hecho, en Paposo quedan restos de unas pantallas atrapanieblas en la cima del Cerro Mirador. Ahora están medio caídas, y el tejido que las formaba, desgarrado. Seguramente, los habitantes locales no disponían de los fondos para su mantenimiento. Pero su efectividad ha quedado demostrada. Raquel Pinto, por ejemplo, colocó pequeños atrapanieblas junto a algunos cactus del género Haageocereus en Cerro Camaraca. Antes de ponerlos, el cactus estaba decolorado,

seco y con los tallos caídos sobre el terreno. Después de dos años de atrapanieblas, los tallos habían recuperado el color verde, empezaban a erguirse y desarrollaron botones florales. En los últimos años este tema ha recibido mucha atención con la idea de imitar las propiedades atrapanieblas de los cactus para aumentar la disponibilidad de agua en lugares como Atacama o el Namib. Y se ha descubierto que las propiedades de estas plantas son verdaderamente sorprendentes. Jie Ju y colaboradores, del Laboratorio Nacional de Pekín para Estudios Moleculares, estudiaron la estructura microscópica de las espinas y los tricomas en un cactus mexicano, Opuntia microdasys. Las espinas son cónicas y tienen una serie de ranuras longitudinales, más gruesas cuanto más cerca estén del tallo. Estas dos características morfológicas hacen que las gotitas de agua siempre se deslicen hacia el tallo. Ju y colegas publicaron unas fotografías sorprendentes en las que las gotitas siempre corrían hacia la base de la espina, incluso cuando esta se colocaba cabeza abajo (figura 3.5). Es decir, la física de la interacción entre la gotita de agua y la superficie de la espina es tal que la gota puede desafiar a la gravedad. Más recientemente, K. Kim y colaboradores (Universidad de Ciencia y Tecnología de Pohang, Corea del Sur) han estudiado las areolas de este mismo cactus, que disponen de espinas y

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Figura 3.6. Esquema de las estructuras del cactus en una areola. Las espinas condensan las gotas de agua y las dirigen hacia la zona con tricomas. Allí se maximiza la entrada del agua y se minimiza la pérdida mediante un doble filtro de tricomas hidrofóbicos y mucílago hidrofílico. En la primera imagen vemos una gota sobre los tricomas hidrófobos. Del minuto 0 al 24 la gota va perdiendo volumen por evaporación. En el minuto 28 tiene el tamaño adecuado y es rápidamente absorbida en 12 segundos. Fuente: Kim et al. (2017) y Frontiers.

tricomas. Con estudios microscópicos y cinematografía han demostrado que las espinas condensan el vapor de agua en pequeñas gotas, que luego se depositan sobre los tricomas (figura 3.6). Estos tricomas son hidrofóbicos, de modo que la gotita reposa sobre ellos sin mojarlos mientras se va evaporando poco a poco. Cuando el tamaño de la gota es el adecuado, es absorbida en microsegundos por la zona hidrofílica que hay por debajo de los tricomas y se

almacena en una estructura mucilaginosa. Evidentemente, la pregunta es por qué el cactus decide perder agua por evaporación de la gotita en lugar de absorberla inmediatamente. Parece que la razón es que esta barrera hidrofóbica lo que hace es impedir que el agua que ya está en la estructura mucilaginosa se evapore, formando una barrera que el agua, una vez absorbida, ya no podrá volver a traspasar. Sin esta zona hidrofóbica, se absorberían las

gotas mucho antes, pero una buena parte del agua se volvería a perder por evaporación. En muchos casos las espinas forman una segunda “piel” unos milímetros más allá del tallo. Por un lado, las espinas reflejarán una parte de la radiación solar que le llega al cactus. Y, por otro, entre las espinas y la superficie del tallo se crea una capa de aire parcialmente aislante que reduce la temperatura y la evaporación en la superficie del cactus. 51

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Figura 3.7. Browningia candelaris en la ruta entre Arica y Putre.

Figura 3.8. Quebrada de Puritama, cerca de Guatín. Bosque de cardones (Echinopsis atacamensis).

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Figura 3.9. Copiapoa atacamensis con Nolana peruviana en La Chimba.

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Figura 3.10. Corryocatus brevistylus cerca de Tarapacá.

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Figura 3.11. Copiapoa gigantea inclinada al norte en Paposo.

La arquitectura del siglo XXI también ha descubierto este mecanismo y muchos de los edificios actuales tienen una segunda piel de vidrio separada de la cortina de cristal principal con el mismo fin que las espinas de los cactus. El aire entre las dos superficies de cristal se calienta y sube, creando corrientes de aire que contribuyen a refrigerar el edificio. Todos estos mecanismos hacen que un cactus pierda poca agua. Pero también tiene otros para conseguirla. Algunos tienen un sistema radicular capaz de absorber mucha agua cuando llueve. Por ejemplo, se ha estimado que un saguaro puede llegar a absorber 760 litros después de una tormenta. Para que esto sea posible, el cactus tiene que ser capaz de almacenar el agua. Y esto es justamente lo que permite la estructura en acordeón de los tallos de los cactus. Los cactus tienen costillas que les permiten aumentar su volumen cuando hay agua disponible y disminuirlo a medida que la van perdiendo (figura 3.2). En Atacama no hay muchos géneros distintos de cactus, pero varios de ellos han experimentado una gran diversificación, dando lugar a muchas especies diferentes con una distribución muy limitada. Los dos géneros más importantes en la costa son Eulychnia (unas 4 especies, figura 2.3 y 2.4) y Copiapoa (entre 20 y 30 especies, Figura 3.12. Copiapoa solaris en Caleta El Cobre.

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figuras 2.3, 3.9, 3.11 y 3.12). En cambio, en la cordillera predominan Browningia (1 especie, figura 3.7), Echinopsis (8 especies, figura 3.8),

Corryocactus (1 especie, figura 3.10), Maihueniopsis (2 especies) y Cumulopuntia (3 especies). El género Eriosyce, por su parte,

Información útil Taxonomía de los cactus El sistema de clasificación de los cactus se encuentra en un estado de gran fluidez. Aquí he seguido la del International Cactaceae Systematics Group, que también es la que siguen Hoffmann y Walter. Pero hay otras más recientes, por ejemplo, la de Joel Lodé (2015). Los géneros con dos asteriscos son importantes en Atacama. • Subfamilia Pereskioideae: 1 género, Pereskia • Subfamilia Maihuenioideae: 1 género, Muihuenia, presente en Chile • Subfamilia Opuntioideae: 15 géneros. En Chile, 6 géneros: Cumulopuntia**, Cylindropuntia, Maihueniopsis**, Miqueliopuntia, Pterocactus y Tunilla • Subfamilia Cactoideae: 105 géneros en 9 tribus • En Chile: –– Tribu Trichocereeae: Echinopsis**, Haageocereus, Oreocereus**

tiene una gran cantidad de especies que colonizan todos los hábitats, pero nunca llegan a formar la mayor parte de la comunidad.

–– Tribu Notocactaceae: Austrocactus, Copiapoa**, Eriosyce**, Eulychnia**, Neowerdermannia –– Tribu Browningieae: Browningia** –– Tribu Pachycereae: Corryocactus** Además, hay otras tribus sin cactus en nuestra zona: Calymmantheae, Hylocereeae, Cereeae, Cacteae y Rhipsalidae. Dónde verlos El paraíso de las Copiapoa es la región de Atacama (III), y las Eulychnia están en todos los oasis de niebla. Los cactus columnares se pueden ver subiendo a Putre desde Arica por la ruta RN 11 (Browningia columnaris) y subiendo a El Tatio desde San Pedro por la B-245, en los alrededores de Guatín (Echinopsis atacamensis). Tanto la ruta A-31 como la A-27 muestran extensas zonas de Corryocactus brevistylus, aunque muchos muertos. Este cactus tiene mucho mejor aspecto en los alrededores de Tarapacá, por la ruta RN 15. Aunque la verdad es que se pueden ver cactus por todas partes.

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Para saber más Las dos guías de cactus de Chile son Hoffmann y Señoret. La segunda es de descarga libre en internet. El libro de Pinto es maravilloso, detallado, con magníficas fotografías de Kierberg y exhaustivo, pero solamente abarca los cactus de las regiones de Arica y Parinacota (XV) y Tarapacá (I). El artículo sobre el estado de Eulychnia también está disponible en internet. Hoffmann, A. E. y Walter, H. E. (2004): Cactáceas en la Flora Silvestre de Chile, 2ª edición, Santiago de Chile, Ediciones Fundación Claudio Gay. Jie, J. et al. (2012): “A multi-structural and multifunctional integrated fog collection system in cactus”, Nature Communications, 3, 1247. Kim, K. et al. (2017): “Hydraulic Strategy of Cactus Trichome for Absorption and Storage of Water under

Arid Environment”, Frontiers in Plant Science, 8, 1777. Lodé, J. (2015): Taxonomía de las cactáceas (2 vols.), Ediciones Cactus Aventuras Internacional. Mooney, H. A.; Weisser, P. J. y Gulmon, S. L. (1977): “Environmental Adaptations of the Atacaman Desert Cactus Copiapoa haseltoniana”, Flora, 166 (2), pp. 117-124. *Pinto, R. (2007): “Estado de conservación de Eulychnia iquiquensis (Schumann) Britton et Rose (Cactaceae) en el extremo norte de Chile”, Gayana Botánica, 64 (1), pp. 97-108. Pinto, R. y Kirberg, A. (2009): Cactus del extremo norte de Chile, Santiago de Chile. *Señoret, F. y Acosta, J. P. (2013): Cactáceas endémicas de Chile. Guía de Campo, Concepción, Corporación Chilena de la Madera.

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4. El desierto florido [Mayo de 1835] “Llegamos a Coquimbo, donde nos quedamos unos días. La ciudad no destaca más que por su extrema tranquilidad. Se dice que tiene entre 6.000 y 8.000 habitantes. En la mañana del 17 llovió ligeramente, la primera vez este año, durante unas cinco horas. Los campesinos, que plantan el maíz cerca de la costa del mar, donde la atmósfera es más húmeda, aprovechando esta lluvia, araban el suelo; después de una segunda lluvia sembraban las semillas; y si caía una tercera lluvia, recogían una buena cosecha en la primavera. Fue interesante observar el efecto de esta pequeña cantidad de humedad. Doce horas después, el suelo parecía tan seco como siempre. Sin embargo, después de un intervalo de diez días, todas las colinas estaban ligeramente teñidas de manchas verdes; la hierba estaba escasamente esparcida en fibras peludas de una pulgada de largo. Antes de esta lluvia, cada parte de la superficie estaba desnuda como en una carretera.” Charles Darwin, Diario de Investigaciones sobre geología e historia natural, de los diversos países visitados por el HMS Beagle (1839) [Mayo de 1853] “Un gran número de plantas bajas crecían en esta arena aridísima y alegraban la vista con sus flores doradas, azules y coloradas; pero en vano buscaba el ojo algún arbusto, algún árbol o algún vestigio de industria humana; una infinidad de coleópteros negros del género Gyriosomus corrían al lado del camino y se alimentaban principalmente de las flores de malvas. La vegetación no es siempre tan rica; me aseguraron que era una consecuencia de la abundancia de lluvias que se había experimentado este año en Copiapó, pues habían tenido tres aguaceros, uno muy grande y dos menores. En otros años cae a veces un solo chubasco.” Rodulfo Amando Philippi, Viaje al desierto de Atacama hecho de orden del Gobierno de Chile en el verano de 1853-54 (1860) 59

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Figura 4.1. Desierto florido en mayo de 2015 en Antofagasta. Seguramente así es como Darwin vio la primera fase de la floración: con hierba pero sin flores. Fotografía: Guillermo Chong.

Puede asombrar que dos naturalistas tan observadores y perceptivos como Darwin y Philippi despachen el fenómeno del desierto florido de una forma tan austera. Es cierto que el texto de Darwin sugiere que no llegó a ver la floración, sino solamente el crecimiento inicial de las hierbas (figura 4.1). Pero Philippi dice claramente que las flores alegraban la vista. Tal vez sea que mi frustración por no haber podido ver el desierto florido me impide ser ecuánime. Pero es que esas extensiones inacabables cubiertas de flores magenta, esas laderas tapizadas de azules, amarillos, blancos y rojos… y el contraste con el vacío absoluto unos meses antes y unos meses después… Se trata de un fenómeno que tiene el atractivo de suceder aleatoriamente solo algunos años y en distintas zonas, según vengan las lluvias. Las dos condiciones para que se produzca es que no haya niebla y que las lluvias, muy poco frecuentes e impredecibles en estas zonas, impidan que pueda haber plantas perennes. En muchas zonas entre Taltal y La Serena no hay suficiente lluvia ni suficiente niebla para mantener plantas perennes. En esta situación solamente pueden crecer las plantas efímeras. Estas plantas evitan la sequía en forma de semilla o de bulbos bajo la superficie. Las que reposan en forma de semillas se denominan terófitas y las que dependen de bulbos geófitas, a las que ya mencionamos anteriormente. Estas 61

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Figura 4.2. Desierto florido antes y después de las lluvias. La flor dominante es la pata de guanaco (probablemente Cistanthe grandiflora). Fotografías: Gerhard Hüdepohl.

plantas desarrollan un sistema radicular muy cerca de la superficie que absorbe rápidamente el agua disponible. Cuando llegan las lluvias las semillas germinan, los bulbos se activan, las plantas crecen, florecen en un par de meses; luego fructifican y esparcen una nueva generación de semillas o acumulan reservas en forma de nuevos bulbos antes

de morir y ser devoradas por herbívoros o ser descompuestas por bacterias y hongos. El resultado de esta combinación de lluvias esporádicas pero demasiado esparcidas es que las zonas son normalmente desérticas, sin nada de vegetación. Pero después de las lluvias se transforman sorprendentemente en un

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campo de flores que se extiende hasta el horizonte: el desierto florido (figura 4.2).

Extensión en el espacio Debido a la irregularidad y la poca extensión de las lluvias que ocasionan el desierto florido, es difícil evaluar

exactamente dónde se produce y dónde no. Esto ha sido así hasta que se ha dispuesto de las herramientas que proporcionan los satélites. Roberto Chávez y colegas, en la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, estudiaron este aspecto basándose en el NDVI que ya hemos comentado en el primer capítulo (figura 4.3). Para

empezar, recogieron datos de 35 años procedentes del sensor AVHRR (Advanced Very High Resolution Radiometer), instalado en varios satélites de la Oficina Nacional de Administración Oceánica y Atmosférica (NOAA, por sus siglas en inglés). El índice NDVI alcanza como máximo un valor de 1. De hecho, los bosques tropicales tienen valores en torno a 0,8. Chávez y colaboradores definieron el área de desierto identificando todos aquellos píxeles en los que el índice NDVI medio anual fuera menor de 0,15 con una desviación estándar menor de 0,05. Es decir, aquellas zonas con una vegetación muy escasa y muy poco variable. Con estos criterios definieron un área de desierto de 178.000 km2. Después calcularon las desviaciones respecto a la media en esta zona para cada mes de cada uno de los 35 años. Los casos en que las desviaciones eran significativas indicaban que se había producido el fenómeno de desierto florido. Entre 1981 y 2015, estos autores detectaron 13 floraciones del desierto, con tres de ellas particularmente notables en 1997-98, 2002-03 y 2011. La de 1997-98 fue la que estudió Raquel Pinto (capítulo 2). Pero la más espectacular fue la de 2011, en la que el fenómeno se extendió por 11.136 km2 y duró seis meses entre julio y diciembre. La mayoría de los episodios se registraron en la zona sur de la Región de Atacama (III) y la zona norte de la 63

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PERÚ

Océano Pacífico

Región de Arica y Parinacota

Océano Atlántico

BOLIVIA Figura 4.3. Frecuencia de eventos de desierto florido entre 1981 y 2015. El 100% indica que la zona floreció en los 13 episodios detectados. Fuente: Chávez et al. (2019).

Región de Tarapacá

Recurrencia de desiertos floridos (%) 1

25

50

75

100

200

Región de Coquimbo (IV). Pero algunos episodios se produjeron más al norte, incluso en Antofagasta (figura 4.3).

f

i

c

100

o

Escala gráfica (Kilómetros) 1

í Región de Antofagasta

O

c

é

a

n

o

P

a

c

Especies principales

CHILE

Región de Atacama

ARGENTINA

Los botánicos John Watson y Ana Flores afirman que las patas de guanaco (Cistanthe), las malvillas (Cristaria) y los suspiros (Nolana) forman el trío de géneros que domina en las praderas multicolores del desierto florido, donde forman un mar de tonalidades (figura 4.4). Pero hasta 60 especies distintas de plantas pueden florecer escalonadamente en cada episodio. Así, por ejemplo, en Carrizal Bajo (Atacama, III) Euphorbia elquiensis, Nolana paradoxa, Heliotropium megalanthum, Tetragonia maritima, Schizopetalon gayanum y Hippeastrum bagnoldii florecen primero, seguidas por Zephyra elegans, Cristaria glaucophylla y Encelia canescens, y un poco más tarde por Chaetanthera spp., Chuquiraga acicularis y Frankenia chilensis. Es interesante que normalmente sean las plantas de las

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familias amarilidáceas, brasicáceas y liliáceas las más madrugadoras, mientras que las asteráceas y onagráceas son más tardías. Esto se cumple tanto en Atacama como en algunas zonas templadas de Norteamérica donde también se da el fenómeno del desierto florido. A veces florecen simultáneamente varias especies y entonces el paisaje tiene

el aspecto de un tapiz multicolor. En otras, solamente una especie domina el terreno y uno avista hectáreas y hectáreas enteras del mismo color (figura 4.4). Algunas de las especies que con más frecuencia producen estas floraciones monoespecíficas son la pata de guanaco (Cistanthe grandiflora) con flores de color fucsia, la celestina (Zephyra elegans) con

Figura 4.4. El milagro de la floración captado por Gerhard Hüdepohl. A veces una sola especie domina muchas hectáreas como en la foto inferior, en la que se aprecia la pata de guanaco. En otras hay un tapiz multicolor con varias especies floreciendo simultáneamente. Fotografías: Gerhard Hüdepohl.

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Figura 4.5. Insólito desierto florido en Antofagasta en mayo de 2015 con Nolana aplocaryoides. Fotografía: Guillermo Chong.

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flores entre blancas y azuladas, o los suspiros (Nolana spp.) con flores blancas o azules según la especie. Entre el 40 y el 60% de estas plantas son endémicas de Chile (figuras 4.4 y 4.5). Esta floración espectacular es un fenómeno transitorio. Apenas unos cuatro o cinco meses después de la germinación no queda nada de todas estas plantas, salvo bajo la tierra, donde permanecen los bulbos y semillas esperando a la próxima lluvia, quizás en un año, o tal vez en diez o más.

Germinación Evidentemente, si una semilla espera demasiado después de una lluvia, otras semillas se le adelantarán y le quitarán el agua. Pero si germina demasiado pronto puede ocurrir que el agua que ha caído sea demasiado escasa y la planta muera antes de fructificar. ¿Cómo se las arreglan para germinar de manera segura? Darwin comenta lo que hacían los agricultores. Si caía un chaparrón preparaban la tierra, sin hacer nada más. Si caía un segundo chaparrón, sembraban. Y solamente recogerían una buena cosecha si había un tercer chaparrón. Claro, si hubieran esperado al tercero para sembrar, hubieran llegado demasiado tarde. Esta estrategia se conoce como oportunismo cauto y es exactamente la que siguen también las plantas del desierto florido.

Para ello, lo primero que tienen que hacer es no germinar a la primera. Las semillas de Nolana jaffueli, por ejemplo, tienen una cubierta muy dura e impermeable. Elisa Cabrera y sus colaboradores (Pontificia Universidad Católica de Chile) recogieron semillas de este suspiro en Alto Patache (Región de Tarapacá, I), uno de los oasis de niebla que ya hemos comentado. Y las sometieron a varios tratamientos para ver en qué condiciones germinarían. El primero de todos consistió en empapar las semillas en agua. En principio, si una semilla tiene que germinar cuando llueva, debería bastar con estar sumergida en agua. Pero mediante este procedimiento no germinó ninguna. El siguiente tratamiento consistió en lavar las semillas en agua corriente durante cinco minutos. Algunas semillas tienen sustancias inhibidoras de la germinación en la superficie, y solamente cuando la lluvia las lava pueden germinar (esto implica que las semillas tienen un reposo vegetativo de tipo químico). Pero tampoco lograron que germinaran. Otro tratamiento consistió en embeber las semillas en una disolución de ácido giberélico, una hormona vegetal que estimula la germinación (este sería un reposo vegetativo fisiológico). El resultado fue el mismo que con los tratamientos anteriores. El cuarto fue más agresivo. Cabrera lo llama escarificar la semilla, y consiste en hacer un corte en las semillas con un cuchillo para 67

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luego sumergirlas en agua. Aquí la idea es que la lluvia echará a rodar la semilla que, al rozar con las partículas del suelo, resultará rayada y esto podría ser el estímulo para germinar (las semillas que germinan tras este estímulo se dice que tienen reposo vegetativo de tipo físico). Solamente una lluvia lo suficientemente potente provocaría una escarificación adecuada. En este tratamiento germinaron el 2% de las semillas. Finalmente, los investigadores probaron a escarificar las semillas y sumergirlas en ácido giberélico. Por fin, con este tratamiento obtuvieron una germinación razonable, sobre el 30% de las semillas. Estos resultados indican que las semillas de Nolana jaffueli tienen un reposo vegetativo a la vez físico y fisiológico, una especie de seguro doble. El otro aspecto de la estrategia del oportunismo cauto viene indicado por el hecho de que solamente el 30% de las semillas germinaron con el mejor tratamiento. En muchas especies, las semillas están programadas para germinar a distintos tiempos. De este modo, si la primera tanda no tiene éxito, todavía quedan un 60% de semillas para la próxima ocasión. ¿Cuánta agua tiene que caer para que ese tercio de las semillas pueda germinar? Patricia Vidiella y Juan Armesto, de la Universidad de Chile, hicieron experimentos recogiendo suelos naturales y añadiéndoles diferentes cantidades de agua. Como era de

esperar, cuanta más agua, más especies aparecieron. Pero lo interesante fue que las plantas autóctonas solamente germinaban si el agua recibida era de 40 mm o superior. Esta cantidad de agua parecía ser suficiente para estas plantas. En cambio, las plantas invasoras cosmopolitas germinaban en cuanto había un poco de agua, incluso solamente 10 mm. Seguramente estas últimas plantas han evolucionado para aprovechar el agua en cuanto aparece, no para vivir en el desierto como las autóctonas. En cambio, estas últimas, entre las que Vidiella y Armesto encontraron varias Nolana y Leucocoryne, “saben” que necesitan más agua para poder completar el proceso de germinar, crecer, florecer y fructificar. Es cierto que una segunda lluvia podría aportar más agua, pero la semilla no tiene modo de saber si esa segunda lluvia llegará o no.

Polinización Una vez que las plantas han germinado y son capaces de crecer y producir flores, han de atraer a los polinizadores. Si no vienen, no podrán reproducirse y todo habrá sido en balde. Los polinizadores en este ambiente son fundamentalmente insectos. Pero antes de la floración no estaban, porque no había nada que comer. ¿Cómo atraer a los polinizadores

en competencia con muchas otras plantas? Pues produciendo las flores más llamativas y con mayor cantidad de néctar. Esta es la razón por la que el desierto florido es tan espectacular. Algunas flores incluso utilizan señales para orientar a los insectos hacia la zona correcta, donde podrán libar mejor el néctar y recoger el polen. Las especies de Alstroemeria son un ejemplo espléndido. Estas flores tienen los pétalos y sépalos bastante parecidos. En este caso todos se denominan tépalos. Los tres tépalos externos tienen un color uniforme y forma de abanico (figura 2.7). De los interiores, el inferior es parecido a los exteriores. Este conjunto ofrece una especie de antena de color vivo a los insectos. Y los dos tépalos superiores hacen de señales. Suelen ser de un color distinto y tener una serie de manchitas que indican a dónde debe dirigirse el insecto para obtener su recompensa. Carezza Botto-Mahan y sus colegas de la Universidad de Chile hicieron un estudio experimental con Alstroemeria ligtu. Esta especie vive en el centro de Chile, pero la estructura floral es la misma que la de A. violacea de nuestra zona. Los investigadores analizaron una serie de flores intactas y las compararon con otras a las que se les habían cortado los tépalos exteriores (la antena) o los dos tépalos que señalan el camino. Y pacientemente registraron qué insectos y cuántos se acercaban a cada

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flor. Así pudieron comprobar que las flores sin los tépalos guía recibían solamente el 17% de las visitas de insectos que las flores intactas. En cambio, las flores sin los tépalos antena recibían un 76% de visitas respecto a las flores intactas. Es evidente que la señalética juega un papel importante. Aquí podemos volver a una de las observaciones de Philippi, cuando decía que “una infinidad de coleópteros negros del género Gyriosomus corrían al lado del camino y se alimentaban principalmente de las flores de malvas” (figura 4.6). Porque hay insectos que se comen los tépalos de las flores y de este modo afectan a la polinización. Pero hay muchos otros seres vivos que aprovechan el desierto florido para alimentarse: hormigas, reptiles, roedores y aves se nutren de los tejidos y las semillas de las plantas. Varios roedores como el degú (Octogon degus) o el ratón oliváceo (Abrothrix olivacea) se multiplican por cien cuando hay uno de estos episodios y, lógicamente, atraen a rapaces y zorros. Muchas de las poblaciones de reptiles viven normalmente aisladas unas de otras en oasis. Y solamente cuando el desierto florece se expanden y se encuentran con parejas de otros oasis para fomentar el intercambio genético. El desierto florido tiene muchas implicaciones para la ecología del Norte Grande.

Banco de semillas

Figura 4.6. Gyriosomus angustus. Fotografía: Pablo Pinto (Coleoptera Neotropical).

El resultado de esta actividad frenética es producir semillas que den lugar a las siguientes generaciones. Estas semillas caen al suelo, más o menos cerca de la planta madre según la especie, y ahí quedan sepultadas contribuyendo al banco de semillas. Obviamente, cuantas más plantas, más flores y más lluvia, más semillas se producirán, y así el banco puede rellenarse aumentando entre 5 y 10 veces el número de semillas. Para analizar el banco de semillas se toman muestras de suelos y se separan las semillas. Esto se hace primero cribando el suelo desmenuzado, de modo que las semillas más grandes que 69

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los granos de sedimento se retienen en la criba. Para las semillas más pequeñas hay que sumergir el suelo desmenuzado en agua y las semillas flotarán a la superficie. Con estas semillas se puede hacer varias cosas. En la zona costera de la Región de Atacama (III), Diego Sotomayor y Julio Gutiérrez (Universidad de La Serena) contaron las semillas de cada especie en tres momentos del año: en diciembre (cuando recién ha acabado la dispersión de las semillas), en mayo (antes de que empiecen las lluvias) y en agosto (después de las lluvias). No encontraron diferencias significativas entre épocas del año. Probablemente porque el muestreo coincidió con un periodo no demasiado seco. Pudieron determinar la presencia

de 89 especies de plantas. La mayoría eran hierbas anuales. Esto es esperable, puesto que las anuales dependen de tener muchos representantes en el banco de semillas. Los matorrales perennes y las geófitas, al contrario, no dependen tanto de las semillas. Los matorrales porque ya cuentan con la planta viva, y las segundas porque dependen de los bulbos más que de las semillas. Al igual que un banco de dinero, el banco de semillas es un sistema dinámico. Los depósitos de dinero (aportes de semillas) se producen después de las lluvias. En años poco lluviosos los aportes de semillas serán escasos, y en los años secos no habrá depósitos. En el otro lado, habrá una extracción de semillas: por una parte, las

Información útil Dónde ver el desierto florido La zona donde se produce el desierto florido con mayor frecuencia comprende el centro y sur de la Región de Atacama (III) y el norte de la de Coquimbo (IV), desde

semillas también envejecen y se hacen estériles (aunque lentamente); y por la otra, habrá insectos, roedores y aves granívoras que se las irán comiendo. Por tanto, si se da un periodo de sequía muy largo, el banco se empobrecerá, mientras que con grandes lluvias se enriquecerá. De nuevo nos encontramos con un baile interanual entre las lluvias, las semillas y los depredadores. Como se aprecia en la figura 4.3, una gran parte del desierto queda excluida de ese fenómeno. Pero en algunas zonas, las pampas se encienden unos años sí y otros no con esa floración grandiosa que asegura que el banco de semillas seguirá conteniendo depósitos para utilizar en el incierto futuro.

Caldera, cerca de Copiapó, hasta cerca de La Serena, más o menos entre los ríos Copiapó y Elqui. El Parque Nacional Llanos de Challe es un lugar idóneo para observarlo, pero puede resultar decepcionante si el desierto no ha florecido. Para disfrutar del desierto florido más al norte hay que tener mucha suerte.

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Para saber más Botto-Mahan, C. et al. (2011): “Floral Herbivory Affects Female Reproductive Success and Pollinator Visitation in the Perennial Herb Alstroemeria ligtu (Alstroemeriaceae)”, International Journal of Plant Sciences, 172 (9), pp. 1130-1136. Cabrera, E. et al. (2015): “Seed dormancy of Nolana jaffuelii I. M. Johnst. (Solanaceae) in the coastal Atacama Desert”, Flora, 214, pp. 17-23. Chávez, R. O. et al. (2019): “GIMMS NDVI time series reveal the extent, duration, and intensity of ‘blooming desert’ events in the hyper-arid Atacama Desert, Northern Chile”, International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 76, pp. 193-203.

Hoffmann, A. E.; Watson, J. M. y Flores, A. R. (2015): Flora silvestre de Chile. Cuando el desierto florece (vol. 1.), Fundación Claudio Gay. Riedemann, P.; Aldunate, G. y Teillier, S. (2016): Flora nativa de valor ornamental. Chile. Zona Norte (vols. I y II), 2ª edición, Santiago de Chile, Corporación Jardín Botánico Chagual. Sotomayor, D. A. y Gutiérrez, J. R. (2015): “Seed bank of desert annual plants along an aridit gradient in the southern Atacama coastal desert”, Journal of Vegetation Science, 26, pp. 1148-1158. Vidiella, P. E. y Armesto, J. J. (1989): “Emergence of ephemeral plant species from soil samples of the Chilean coastal desert in response to experimental irrigation”, Revista Chilena de Historia Natural, 62, pp. 99-107.

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5. Patas de guanaco y otras hierbas

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istanthe, Cristaria y Nolana: el trío maravillas del desierto florido según Watson y Flores. Aunque los tres géneros tienen representantes perennes o capaces de sobrevivir con rizomas, las especies del desierto florido son casi todas plantas anuales que dependen de sus semillas. Los tres tienen una taxonomía confusa. Las plantas que utilizan bulbos, como Leucocoryne o Rhodophiala, tampoco son más sencillas de clasificar. Estos géneros ilustran muy bien las dificultades que encuentran los botánicos a la hora de definir y nombrar las especies de plantas. Varias de las familias y géneros tratados en este capítulo tienen una taxonomía confusa. Por ejemplo, el género Rhodophiala ha sido dividido recientemente entre las especies con estigmas capitados (con un solo brazo, Rhodolirium) y las que tienen estigmas trífidos (con tres brazos, Myostemma).

Pero en buena parte de la bibliografía anterior a 2015 el lector verá Rhodophiala. Transferir especies de un género a otro no es algo trivial: hay que seguir el Código Internacional de Nomenclatura para las algas, hongos y plantas (denominado “Código de Shenzhen”, 2018) y publicar el cambio en una revista especializada con revisión por pares. La transferencia tiene que hacerse individualmente para cada especie. Hay que elaborar una descripción formal para cada una, justificando el cambio y el nuevo nombre, especificando el ejemplar tipo, en qué herbario se ha depositado y la zona de donde se recogió. El portal Plants of the World Online (POWO) tiene como objetivo proporcionar a los usuarios acceso a la información sobre todas las plantas con semillas conocidas en 2020. Para ello se 73

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ha digitalizado la gran cantidad de información disponible en el Real Jardín Botánico de Kew, tal vez el más grande y prestigioso del mundo. La idea es que toda la información sobre cualquier planta esté disponible a través de unos cuantos clics. Y lo está. El problema es que a veces esa información es contradictoria, y Cistanthe es un ejemplo muy claro. Para empezar, hay discrepancias sobre si Calandrinia y Cistanthe forman parte de la familia portulacáceas o si forman una familia separada: las montiáceas. Como POWO aspira a contenerlo todo, aparecen las dos posibilidades. Si uno busca montiáceas ve que es una familia válida y que tiene varios géneros aceptados, entre ellos Calandrinia con 112 especies y Cistanthe con 31. Las portulacáceas también son una familia reconocida, pero solo el género Portulaca, con 150 especies, está aceptado. Hay cuatro descripciones de la familia portulacáceas de cuatro repositorios distintos. Si miramos en el de los Neotrópicos, el correspondiente a nuestra zona, encontramos varios géneros, entre los que están Calandrinia (Calandrinia, 10 especies), Calandrinia (Cistanthe, 25 especies) y Calandrinia (Baitaria, 40 especies). Es decir, aparecen por un lado 31 especies de Cistanthe en la familia montiáceas y 25 especies de Cistanthe como parte del género Calandrinia en la familia portulacáceas, pero esta última

solamente tiene reconocido el género Portulaca. Maravilloso. Hay que reconocer que el objetivo que persiguen los botánicos es muy complicado. El primer problema es que la evolución es una película en la que cada especie va cambiando poco a poco en cada fotograma. Lo que podemos ver hoy en día es simplemente el último fotograma. A lo largo de la película, algunas especies han tenido tiempo de diferenciarse y en el fotograma actual son fáciles de distinguir. Por ejemplo, las flores de Leucocoryne appendiculata (figura 5.4) son claramente distintas de las de Leucocoryne coronata (figura 2.12). Es fácil creer que se trata de dos especies distintas. Pero en muchos casos las diferencias son muy pequeñas y resulta muy complicado decidir si corresponden a una o a dos especies. Las flores son el aparato reproductor de las plantas, y justamente la reproducción es lo que distingue a unas especies de otras. El concepto biológico de especie dice que si dos individuos tienen descendencia fértil pertenecen a la misma especie. Pero aunque puedan tener descendencia, si esta no es fértil no pertenecen a la misma especie. Por ejemplo, el burro y la yegua pueden tener descendencia, la mula, pero esta no es fértil. Por lo tanto, el caballo y el burro son dos especies distintas. Esto tiene mucho sentido, porque para que varios individuos pertenezcan a la misma especie tiene que ser posible el

intercambio de genes entre ellos: eso es lo que mantiene a las poblaciones unidas en una misma especie. Si no hay descendencia fértil, el cruzamiento es un camino sin salida. Linneo prestó mucha atención al aparato reproductor de las plantas, y una buena parte de sus decisiones taxonómicas están basadas en las flores. En el caso de los mamíferos, esta definición de especie resulta relativamente fácil de comprobar. Cuando uno se fija en invertebrados las cosas se complican, y todavía más en el caso de los microorganismos. Pero incluso en el caso del burro y el caballo la norma no se cumple siempre, y algunas mulas no son completamente estériles. Estos cruces no se producirían nunca sin intervención humana. Por una parte, caballos y burros no intentan aparearse con individuos de otra especie en la naturaleza. Y por la otra, los caballos y burros salvajes vivían en distintos continentes. Así que debemos tener en cuenta que si hacemos estudios de hibridación entre especies de plantas que viven alejadas entre sí, puede que encontremos híbridos fértiles, pero que nunca se producirían naturalmente. Cuanto más alejadas en el tiempo estén las dos especies, más difícil será que los híbridos sean fértiles. Pero habrá tiempos muy largos en los que ambas especies hibridarán al menos parcialmente. De manera que delimitar una especie no es tarea sencilla.

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En las plantas hay algunos factores adicionales que lo complican todo: la hibridación, la poliploidía (cuando presentan más de los dos juegos habituales de cromosomas) y la reproducción asexual. Por ejemplo, dos individuos de especies próximas pueden hibridar y estos híbridos pueden ser fértiles. Diremos entonces que los padres eran de la misma especie. Pero, a veces, esos híbridos fértiles ya no se pueden cruzar con otros individuos de las especies paternas. Es decir, han quedado aislados genéticamente de ellas. Por lo tanto, estamos ante una especie nueva. Las posibilidades son muchas y muy complejas. Por ello, en muchos casos el fotograma actual de la película es un punto intermedio entre una y dos especies. Son muy parecidas, pero tienen rasgos que las diferencian. Y esto dificulta mucho la delimitación correcta de las especies. El caso es que también hay otras razones, aparte de las diferencias genéticas, para que los individuos de una especie sean ligeramente distintos. En el capítulo 10 veremos el caso del puscayo (Cumulopuntia boliviana, subespecie ignescens). Este cactus cambia el color y la rigidez de sus espinas en función de la altitud a la que crece. Muchas plantas con una distribución amplia tienen ecotipos adaptados a las condiciones locales, distintas entre unos y otros lugares. ¿Cuándo son esas diferencias suficientes para decir que se trata de dos

especies, o de dos subespecies, o de dos variedades? A menos que se hagan pacientemente experimentos de hibridación entre las diferentes variedades, la decisión es subjetiva. Y el segundo problema es histórico. Imaginemos a Hipólito Ruiz y José Pavón cabalgando lentamente por los Andes. Estamos en 1778 y ellos dos son respectivamente el primer y segundo botánico de la Expedición al Virreinato del Perú, patrocinada por Carlos III. A varios miles de metros de altitud descubren un árbol singular que crece a mucha mayor altitud que cualquier otro. Tras la excitación del hallazgo, recogen muestras de las ramas y las prensan. En su Florae Peruvianae et Chilensis (1794), Hipólito Ruiz escribió esto sobre su viaje: Ahora bien, quantos y quan grandes trabajos y peligros hayamos padecido en los once años que peregrinamos por parages desiertos y sin caminos, calor, cansancio, hambre, sed, desnudez, falta de todo, tormentas, terremotos, plagas de mosquitos y otros insectos, continuos riesgos de ser devorados de tigres, osos y otras fieras, asechanzas de ladrones é Indios infieles, traiciones de nuestros mismos esclavos, caídas de precipicios, de los montes y de las ramas de altísimos árboles, pasos de ríos y torrentes, el incendio de Macoray, el naufragio del San Pedro de Alcántara, la separación del compañero Mr. Dombey, la muerte del dibuxante Brunete, y (lo más sensible de

todo) la pérdida de nuestros manuscritos; solo sabrán graduarlo aquellos que hayan emprendido y acabado viages de esta ó igual naturaleza.

Efectivamente, una buena parte de sus especímenes, dibujos y muestras se perdieron en un naufragio y en un incendio. Parece que no se perdió el material sobre el árbol que crecía a tanta altura, porque en el Real Jardín Botánico de Madrid se conservan seis pliegos con ramillas prensadas de distintos ejemplares del mismo. Estas muestras se recogieron en distintos lugares. Y también se conservan los dibujos de las plantas frescas que debían ilustrar la publicación de la Florae (figura 5.1). Varios años más tarde, ya confortablemente instalado en España, Hipólito Ruiz examinó los ejemplares disecados y los dibujos e hizo una descripción de la especie, a la que le dio el nombre de Polylepis racemosa. Este nombre, junto a otros muchos, se publicó en un libro titulado Systema Vegetabilium Florae Peruvianae et Chilensis, en 1798. Entre otros detalles, la descripción dice: “Polylepis racemosa. I. P. foliis impari-pinnatis, foliolis oboviatis oblongisque crenatis emarginatis, floribus racemosis”. Hipólito Ruiz especifica que el nombre vernáculo es quinuar, que florece entre abril y junio, y que el hábitat en Perú incluye los declives y orillas en el camino hacia Quinua, Cajamarquilla y Pillao. Hay que 75

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Figura 5.1. Izquierda: pliego con el ejemplar original de Polylepis racemosa conservado en el RJBM. El texto, escrito por Ruiz, dice “Classis 13 / Genus novum Polylepis / Vulgo Quinuar et Quinhuar / F[lora] P [eruviana] c. I[con] 38 id. Caxamarquilla”. Derecha: dibujo de la misma especie (#38) que se iba a publicar en quinto volumen de la Florae Peruvianae et Chilensis junto con la descripción de la especie. Abajo está firmado por los dibujantes Isidro Gálvez y Francisco Pulgar (tapado por una tira con los detalles de la diagnosis de la especie). Fuente: Real Jardín Botánico de Madrid.

reconocer que, aunque colorista, esta descripción no es muy precisa. La versión detallada estaba en un borrador que debía publicarse en el volumen 5 de la Florae, pero que no llegó a aparecer. La descripción de una planta ha de incluir un espécimen tipo. Se trata de un ejemplar de la planta disecado y depositado en algún herbario importante, como por ejemplo el Real Jardín Botánico de Madrid (RJBM). De este modo, cualquier botánico que tenga ejemplares parecidos los puede comparar con el tipo para ver si pertenecen o no a la misma especie. Alexander von

Humboldt y Aimé Bonpland visitaron la misma zona unos veinte años más tarde, recogieron nuevos especímenes de arbolitos de altura y los depositaron para tener el ejemplar tipo. Así, describieron tres especies distintas: Polylepis incana, P. lanuginosa y P. villosa. Pero esos ejemplares ¿tenían diferencias significativas con P. racemosa? ¿Eran ligeramente distintos? ¿O eran iguales que los que recogieron Ruiz y Pavón (figura 5.2)? Mientras pasaban los años y las décadas, otros muchos botánicos visitaron la zona y recogieron más plantas. ¿Todos esos ejemplares, parecidos, pertenecían a la misma especie o no? Es de suponer que P. racemosa presente ligeras diferencias entre los distintos puntos donde vive. Y es fácil que más de algún botánico describiera nuevas especies porque recogió los ejemplares en una zona diferente. El botánico le da un nuevo nombre y deposita el ejemplar tipo. Y aquí comienza el problema, ya que existen dos nombres distintos para lo que tal vez son solamente dos poblaciones de la misma especie. O quizás el segundo botánico no tuvo acceso a la primera publicación. En el siglo XVIII no había internet. Y luego puede llegar otro botánico a examinar todos los ejemplares disponibles en herbarios y decidir que todos son la misma especie y tiene que darles un solo nombre. Pero puede que llegue otro

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botánico y decida que no son de la misma especie y entonces vuelve a bautizar los especímenes con nombres distintos. Todo esto crea lo que se denominan sinónimos. De modo que si hay unas 300.000 especies aceptadas de plantas, hay unas diez veces más de sinónimos. Beryl Simpson escribió una revisión del género Polylepis en 1979. Simpson decidió que villosa, una de las especies descritas por Humboldt y Bonpland, era una sinonimia de racemosa, no una especie diferente. El código botánico establece que en estos casos el nombre que se imponga tiene que ser el más antiguo. Por lo tanto, Simpson retuvo el nombre de Ruiz y Pavón: racemosa. Pero por alguna razón, Simpson no debió consultar el pliego del RJBM y estableció el de Humboldt y Bonpland como ejemplar tipo. En la base de datos Tropicos siguieron a Simpson en el tipo, pero no en las divisiones de especies, de manera que la confusión es considerable. En las últimas décadas, los datos moleculares están aportando una información muy valiosa que unas veces confirma la taxonomía tradicional y otras la contradice. Es más, hay bastantes ocasiones en las que los datos moleculares son confusos, poco claros y no ayudan. Por ejemplo, cuando hay hibridaciones que, entre las plantas como hemos dicho, son muy frecuentes. Los híbridos de dos especies próximas A y B serán de dos tipos. Unos tendrán los

cloroplastos de A y el núcleo de B y otros al contrario. Así se entiende la confusión taxonómica en varias de las familias que nos ocupan según los marcadores genéticos que se utilicen. Por ejemplo, un género problemático es el ya comentado de Cistanthe. Todas las especies de este género estaban en el género Calandrinia, hasta que se decidió trasladar las especies crasas de Calandrinia a Cistanthe. Tanto en el caso de Rhodophiala como en el de Cistanthe, solamente se han transferido formalmente una parte de las especies involucradas. Así que tenemos descripciones poco coherentes de algunos géneros. Mark Hershkovitz, botánico establecido en Santiago de Chile, me confesó que en algunos casos la razón de que no se hubiera hecho el cambio era política (lo que sea que esto signifique en botánica). Concretamente, identificó la planta de la figura 5.3 como Cistanthe sitiens, aunque oficialmente todavía es Calandrinia sitiens. Explico todo esto porque el lector que busque bibliografía encontrará esos otros nombres en muchas publicaciones, particularmente las aparecidas antes de 2010. Es más, en ciertos casos, algunos autores deciden utilizar una taxonomía u otra sin que quede claro el motivo. Un criterio posible es seguir alguna organización internacional, por ejemplo, la ya mencionada Plants of the World Online. Estas organizaciones reúnen a

numerosos expertos y toman decisiones de forma conservadora, puesto que en muchos casos no está claro que los cambios vayan a mantenerse cuando se estudien más a fondo esos grupos. Esto sucede con mucha frecuencia cuando se utilizan los caracteres moleculares en un nuevo grupo. Generalmente, el resultado coincide bastante bien con la filogenia clásica basada en la morfología. Pero siempre hay casos que no encajan. A veces, la filogenia molecular es muy robusta y entonces está claro que hay que cambiar la taxonomía. Por ejemplo, esto ocurrió con las monocotiledóneas. Hace treinta años las plantas con flores, las angiospermas, se dividían en dos grupos: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Se consideraba que eran dos grupos muy distintos que se habían separado en la evolución poco después del origen de las angiospermas. Pero los estudios moleculares demostraron que no. Las monocotiledóneas eran un grupo dentro de las dicotiledóneas, no un grupo aparte. Este resultado era tan robusto que se ha admitido definitivamente. Pero en otros casos, los resultados no son tan claros. Una debilidad de bastantes estudios moleculares es que se han analizado solamente una parte de los taxones, pero no todos los que haría falta y, por tanto, las conclusiones son parciales. Y también ocurre que los marcadores genéticos que funcionan muy bien para un grupo de plantas pueden no ser resolutivos para 77

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Figura 5.2. Izquierda: la queñoa de altura (Polypepis tarapacana) en el altiplano rodeada de un Llaretal. Derecha: queñoa (Polylepis rugulosa) en el bosque de Chapiquiña-Belén.

otro. Hasta que no se encuentran los marcadores adecuados, la taxonomía sigue estando en el aire. El caso de Cistanthe tiene otra complicación adicional. Como una vez me explicó Mark Hershkovitz, una de las especies más comunes y extendidas en el desierto florido y en otros lugares es Cistanthe grandiflora. Al estar tan extendida, lógicamente, cada población muestra algunas singularidades. Y hay más complicaciones. Se trata de plantas crasas que no son fáciles de conservar en herbarios; especialmente, los ejemplares más antiguos se han ido degradando y algunos caracteres de los ejemplares tipo son difíciles de precisar. Además, la mayoría de estas plantas crecen en las regiones desérticas de Chile, una zona de miles de kilómetros en la que solamente florecen unas poblaciones u otras en determinados años. Esto dificulta mucho un muestreo sistemático y riguroso. Finalmente, existe la posibilidad de hibridaciones. Algunos autores han dado nombres de especie o subespecie a algunas de esas poblaciones, pero no a todas. La consecuencia es una taxonomía desequilibrada, con algunas especies muy variables y otras muy poco variables. Además, otros botánicos considerarán que esas variedades con nombres distintos son la misma especie,

y la sopa de nombres está garantizada. Por eso, muchos botánicos profesionales no se atreven a dar nombre específico a los ejemplares de Cistanthe que encuentran en sus inventarios en el campo (a estos inventarios los llaman relevés, en francés) y sus listas de especies están llenas de Cistanthe sp. Es decir, se sabe que es del género Cistanthe, pero no a qué especie pertenece. Existen dos alternativas al sp.: una consiste en poner “cf.”, que quiere decir confer, y la otra “aff ”, que quiere decir affinis. En el caso del “cf.” quiere decir que el ejemplar encaja con la especie pero que tiene algunas pequeñas diferencias que habría que contrastar (confer) para estar seguros de si se trata de una población de la misma especie o tal vez otra variedad o incluso una especie distinta. En el caso del “aff ” se entiende que el ejemplar es afin (affinis) a la especie concreta, pero que tiene caracteres que sugieren que con alta probabilidad no se trata de la misma especie. En este libro no me he atrevido a reproducir muchas fotos de Cistanthe con el nombre de especie. Hasta ahora solo hemos hablado de las plantas con semillas. Pero en el desierto florido hay muchas que dependen de bulbos. De hecho, Adriana Hoffmann les dedica un volumen entero de sus guías (Cuando el desierto florece, vol. 1). En Chile hay unos 40 géneros de geófitas, la mayor parte monocotiledóneas, y la mitad son endémicas. Las geófitas pueden perder 79

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Figura 5.3. Calandrinia (Cistanthe) sitiens en Paposo.

Figura 5.4. Leucocoryne appendiculata en La Chimba.

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Figura 5.5. Nolana elegans en La Chimba.

Figura 5.6. Nolana lachimbensis en La Chimba.

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Figura 5.7. Cristaria integerrima en Morro Moreno.

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las hojas y tallos en tiempos de sequía o de mucho frío, pero mantienen estructuras con reservas por debajo de la superficie del suelo. De este modo, cuando las condiciones vuelven a ser apropiadas, pueden formar nuevas hojas y tallos con rapidez. Según la morfología, estas estructuras pueden ser bulbos, cormos, rizomas o tubérculos. Muchas de ellas forman parte de nuestra alimentación: cebollas, nabos, zanahorias, patatas, boniatos, rábanos, rutabagas o remolachas. Aunque el objetivo es el mismo, la morfología es diferente. Los bulbos consisten en un pequeño tallo cubierto por hojas suculentas, en las que se almacenan las reservas, y algunas hojas escamosas protectoras. La cebolla sería un buen ejemplo. En los bulbos siempre podemos ver las sucesivas capas envolventes que corresponden a las distintas hojas modificadas. En los cormos, en cambio, las reservas se almacenan en el propio tallo, que solamente está envuelto por hojas escamosas protectoras. En Occidente no conozco cormos que consumamos como alimento, pero en Asia sudoriental y en las islas del Pacífico, el taro (Colocasia esculenta) es una arácea utilizada como fuente de fécula durante milenios. Plantas con cormo más familiares para nosotros son los iris o los gladiolos. En los rizomas hay un tallo que se extiende horizontalmente por debajo del suelo y periódicamente va emitiendo

raíces hacia abajo y tallos hacia arriba. Un ejemplo sería el jengibre (Zingiber officinale, zingiberáceas). En los tubérculos, las sustancias de reserva se almacenan en tallos subterráneos abultados que no están protegidos por hojas escamosas y que tienen yemas como las patatas (Solanum tuberosum, solanáceas). Finalmente, las raíces carnosas son raíces engrosadas por las sustancias almacenadas, pero, como se trata de raíces, no tienen yemas. La zona engrosada puede ser la raíz principal (zanahoria, Daucus carota, apiáceas) o raíces secundarias (boniato, Ipomoea batatas, convolvuláceas). Alstroemeria, Rhodophiala y Leucocoryne son ejemplos de plantas con tubérculos muy comunes en el desierto florido. Estas plantas tienen algunas de las flores más hermosas y delicadas del desierto (figuras 2.7, 2.12 y 5.4). Una de las alstroemeriáceas más intrigantes es la garra de león (Leontochir ovallei), una planta rastrera con unas flores rojo intenso muy atractivas. A diferencia de la mayoría de las plantas anuales, Leontochir requiere dos o tres ciclos de lluvias para establecerse, desarrollarse y reproducirse. Esto puede querer decir unos diez o quince años. La garra de león es la única especie de su género y tiene una distribución muy limitada, básicamente en el Parque Nacional Llanos de Challe y alrededores, en un área de apenas 500 km2. Además, las liebres introducidas se comen las 83

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inflorescencias y las personas cortan las flores, por lo que la especie se considera en peligro. Disponer de una taxonomía lo más correcta posible es una necesidad. Una correcta identificación ayuda a tomar decisiones en biología de la conservación o en gestión de espacios naturales, entre

otras aplicaciones. Y, además, hay una necesidad humana de conocer bien nuestro entorno. Como dijo el ecólogo Robert May, “tenemos un catálogo de todos los objetos que nuestros telescopios han detectado en el Universo, pero desconocemos con cuántos seres vivos compartimos la Tierra”.

Información útil

Afortunadamente, si se tiene la suerte de visitar el desierto florido, uno puede disfrutar de una gran variedad de Cistanthe, Rhodophyala, Cristaria o Nolana, con sus flores fucsia, amarillas, azules o blancas, independientemente de estos problemas taxonómicos.

Solamente resumo los géneros más importantes en Atacama de algunas de las familias corrientes en el desierto florido.

Taxonomía La nomenclatura de plantas se rige por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (https://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php). Dos direcciones en la red para consultas son: • The World Flora Online (http://www.worldfloraonline. org/) • Plants of the World Online (https://www.iapt-taxon.org/ nomen/main.php) Un ejemplo de cómo funcionan los cambios en la taxonomía se puede consultar en Nyffeler y Eggli (2010) para las portulacáceas.

• Familia alstroemeriáceas: 4 géneros, 255 especies: Alstroemeria** (127 especies en total), Bomarea (125), Leontochir** (1) y Luzuriaga (4) • Familia amarilidáceas: 69 géneros: Myostemma** y Rhodolyrion** (previamente los dos en Rhodophiala**), Leucocoryne** (48 especies en Chile), Allium (que incluye ajos, cebollas, puerros y chalotas) • Familia montiáceas: géneros Calandrinia** y Cistanthe** (31 especies en total) • Familia portulacáceas: género Portulaca** (150) • Familia solanáceas: género Nolana** (entre 63 y 80 especies) • Familia malváceas: género Cristaria** (21 especies del Perú a la Argentina)

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Para saber más Hoffmann, A. E.; Watson, J. M. y Flores, A. R. (2015): Flora nativa de Chile. Cuando el desierto florece (vol. 1), Santiago de Chile, Ediciones Fundación Claudio Gay. Nyffeler, R. y Eggli, U. (2010): “Disintegrating Portulacaceae: A new familial classification of the

suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data”, Taxon, 59 (1), pp. 227-240. Riedemann, P.; Aldunate, G. y Teillier, S. (2016): Flora nativa de valor ornamental. Chile. Zona Norte (vols. I y II), 2ª edición, Santiago de Chile, Corporación Jardín Botánico Chagual.

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6. El desierto absoluto Pampa del Tamarugal Desde Iquique, la ruta RN 16 asciende por los acantilados de la cordillera de la Costa. Una recta inclinada de 7 km sortea la gran duna de Iquique y asciende 800 m hasta adentrarse hacia el este. Una vez en Pozo Almonte, a 1.000 m de altura, el paisaje es parecido al de la costa, con una geología absolutamente desnuda, salvo que no se ve el mar. Estamos en la depresión central, en el desierto absoluto (figuras 1.2 y 6.1-3). La pluviosidad media es de menos de 5 mm por año. La oscilación térmica entre el día y la noche es muy amplia, próxima a los 30 grados; la radiación solar es muy intensa, porque estamos en el trópico y a 1.000 m de altura; las heladas nocturnas son frecuentes y los suelos están impregnados de sal. Los ingredientes perfectos para crear un desierto absoluto.

Pero si seguimos la ruta panamericana hacia el sur, al cabo de unos 15 km nos encontramos en medio de un bosque. Un bosque formado por árboles de hasta 20 m de altura, con unas copas generosas de un verde oscuro. Se trata de un bosque de tamarugos (Prosopis tamarugo), que ha dado nombre a la zona como pampa del Tamarugal (figura 6.4). Si aquí casi no llueve y no llega la camanchaca, ¿de dónde sacan el agua estos árboles? Las plantas perennes en el desierto costero aprovechaban la lluvia horizontal (la camanchaca), los matorrales de los Andes utilizan la lluvia vertical (la del invierno boliviano) y los árboles que estamos viendo aprovechan la “lluvia invertida”, es decir, el agua subterránea. La pampa del Tamarugal está en la parte más baja de la depresión central, entre ambas cordilleras 87

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Figura 6.1. Desierto absoluto en la cordillera de Domeyko. Mi colega Lorena Escudero comprobando la textura de la nieve. Al fondo se aprecia el salar de Atacama y detrás los volcanes andinos (Región de Antofagasta, II).

(figura 1.1). Más al sur, la cordillera de Domeyko hace que el agua procedente de los Andes aflore y se evapore formando el gran salar de Atacama (figura 1.1). Pero a la latitud de Iquique no hay una cordillera intermedia y el agua freática alcanza hasta la parte más baja del desierto absoluto. En esta zona, la capa freática puede estar a tan solo 4 m de profundidad, aunque en muchos lugares está a más de 10, incluso a 20. Algunas especies norteamericanas del género Prosopis tienen raíces de hasta 58 m, de modo que una decena de metros como

lo que hay por aquí debería ser asequible. El agua y la nieve fundida de los Andes se escurren ladera abajo hacia la depresión central, o percolan hasta encontrar una capa impermeable. El agua forma así la capa freática, una zona donde el suelo está completamente saturado de agua. Todos los intersticios entre las partículas del suelo están rellenos de agua. No hay ninguna burbuja de aire. Inmediatamente por encima de la capa freática, parte del agua asciende por capilaridad entre las partículas del suelo, formando la franja capilar. En esta franja el suelo no está saturado de agua, pero hay bastante humedad. Si los tamarugos consiguen alcanzar esta franja capilar o, aún mejor, la capa freática, van a tener una fuente de agua constante y segura (figura 6.7). Por encima de la franja capilar está la zona intermedia, una parte del suelo claramente no saturada en agua, con buena cantidad de aire entre las partículas de suelo. Esta zona puede estar completamente seca en el desierto, aunque una parte del agua irá ascendiendo y evaporándose al llegar a la superficie. Finalmente, cerca de la superficie está la zona radicular. Esta zona es la que recoge el agua de las lluvias y la almacena temporalmente. El agua tiende a caer hacia la capa freática por gravedad, pero una parte de las gotitas de agua se adhiere a las partículas de suelo y queda “colgada”. El agua de

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Figura 6.2. Los volcanes andinos desde el salar de Atacama (Región de Antofagasta, II).

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Figura 6.3. Desierto absoluto cerca de la cordillera (Región de Antofagasta, II).

esta capa está sometida a una evaporación mucho más intensa que la de la capa inferior. Esta evaporación es una de las causas más importantes de pérdidas de agua del sistema, especialmente en lugares con una radiación muy intensa como el desierto. Las plantas tienen que competir con dicha evaporación para explotar esta fuente de agua. Los tamarugos tienen un sistema radicular mixto. Por una parte, desarrollan una mata de raíces cerca de un metro por debajo de la superficie (figura 6.7). Estas raíces permitirán absorber cualquier agua que pueda caer en una lluvia esporádica o llegar en una riada. Curiosamente, varios investigadores notaron que el suelo estaba húmedo entre las raíces de los tamarugos, mientras que estaba seco donde no crecían árboles. Fusa Sudzuki, ingeniera agrónoma de la Universidad de Chile, hizo unas observaciones críticas en los años sesenta. Sudzuki vio que en esta zona la humedad era del 20%, mientras que tanto hacia arriba como hacia abajo la humedad disminuía hasta valores cercanos al 1 o 2%. Mediante experimentos realizados tanto en el laboratorio como en terreno, pudo demostrar que cuando la humedad relativa del aire era alta durante la noche, los tamarugos eran capaces de absorber agua a través de las hojas y trasladarla a la zona de las raíces, donde podían almacenarla hasta que la requiriesen.

Pero esta cantidad de agua no es suficiente. Y, como ya hemos comentado, aquí no llueve casi nunca. Por ejemplo, entre 2011 y 2014 cayeron 3,8, 1,2, 0,2 y 0,0 mm en cada año. Entre 1942 y 1948, en la zona de Pintados solamente cayó 1 mm en febrero de 1946 y otro mm en junio del mismo año. El resto de los siete años, nada de nada. Ni siquiera es suficiente para mojar el suelo. Así que los tamarugos tienen una segunda estrategia: desarrollan algunas raíces principales que se dirigen directamente hacia la capa freática y así disponen de agua durante todo el año. Las plantas que como los tamarugos se nutren sobre todo del agua freática se llaman, lógicamente, freatófitas. Mientras la capa freática vaya siendo recargada por las lluvias que caen en los Andes, los tamarugos podrán crecer sin lluvia. ¿Cómo se las arreglan las plántulas de tamarugo para obtener agua hasta que sus raíces alcanzan la capa freática? En realidad, en el tamarugal de Pintados no vi brinzales por ningún lado. En cualquier bosque esto es síntoma de que está en decadencia, no hay renovación, y si las cosas no cambian, cuando los árboles adultos mueran, el bosque desaparecerá. Sin embargo, los tamarugos han estado ahí durante miles de años. En la aldea prehistórica de Ramaditas, al sur de Pica, por ejemplo, se han encontrado restos de madera de tamarugo utilizada como postes para 91

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Figura 6.4. Llano del Tambillo. Bosque de tamarugos (Prosopis tamarugo) creciendo a través de la costra salina. Se aprecia el amarilleo de las hojas.

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Figura 6.5. Macho de la licena del tamarugo (Leptotes trigemmatus). Fuente: Ladera Sur.

construir las casas. Algunas de estas viviendas se han datado con una antigüedad de 2.600 años. De modo que el bosque se las ha arreglado muy bien para subsistir durante milenios. Es más, en la zona existe un tipo de “minería de la leña” muy original, que consiste en desenterrar restos de tamarugo, a veces parcialmente fosilizados, para utilizarlos como combustible. Estos restos sugieren que el bosque ha estado ahí mucho más tiempo, por lo menos 10.000 años. En los primeros tiempos del Holoceno (hace unos 11.700 años) se cree que existió un periodo de abundantes lluvias, uno de

los episodios pluviales de los Andes centrales de los que hablaremos en el capítulo 8, dedicado a los matorrales preandinos. Este periodo más lluvioso es el que explicaría cómo se establecieron los tamarugos en la pampa. Pero sigue siendo un misterio cómo el bosque se ha ido renovando durante los tiempos hiperáridos más recientes. No he encontrado muchos datos sobre la edad de los tamarugos. Parece que los más viejos tienen unos 400 años, pero no miles. La explicación más probable es que de cuando en cuando (esto seguramente quiere decir una vez cada 100 años aproximadamente) hay lluvias torrenciales que se deslizan Andes abajo por las quebradas que desembocan en la pampa. Durante algunas semanas, o tal vez meses, el suelo debe de estar inundado, y seguramente este es el momento que aprovechan las semillas para germinar y las plántulas para crecer y llegar a la capa freática. En verdad, la existencia de esa madera medio fosilizada y enterrada sugiere que algunas de esas riadas son tan violentas que pueden arrasar los árboles vivos. De hecho, los aluviones causados por el invierno boliviano destruyeron 3.200 ha de tamarugos plantados entre San Pedro y Toconao. Pero las 800 ha restantes siguen allí. El bosque no tiene prisa. Puede esperar tranquilamente unos centenares de años a que la meteorología sea favorable y entonces renovarse.

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A

B

Figura 6.6a y 6.6b. (a) Flores y (b) frutos de Prosopis tamarugo. Dos de los frutos presentan los orificios de la larva de la polilla Cryptophlebia carpophagoides.

Los seres humanos explotamos los tamarugos desde tiempos milenarios: para la construcción de casas o la obtención de leña. En los últimos dos siglos, para hacer carbón y construir las vigas y traviesas que necesitaban las minas y los ferrocarriles. También en la utilización de sus semillas y hojas como forraje. Durante la fiebre del salitre, se talaron miles de tamarugos. Que los bosques eran mucho más extensos antes de la llegada de los europeos se puede comprobar examinando el mapa que Antonio O’Brien, teniente de gobernador de Tarapacá, publicó en 1765 detallando la extensión de tamarugos al sur de Pica. El tamarugo

se llegó a considerar en peligro de extinción. Pero como era una fuente potencial de riqueza para la zona, los ingenieros forestales empezaron a tomar medidas. En la década de los sesenta del siglo XX, las autoridades de CORFO (Corporación de Fomento de la Producción) iniciaron un programa de repoblación. La idea era recuperar las zonas de bosque perdidas con el fin de proporcionar fuentes de riqueza a las poblaciones locales. De los árboles se podía extraer leña y fabricar carbón, y las semillas y las hojas podían servir de alimento a las cabras. Las semillas de tamarugo van empaquetadas en unas

legumbres parecidas a un cacahuete curvado como un anacardo, de unos 6 cm de longitud (figura 6.6b). En la época adecuada, el suelo bajo los tamarugos está tapizado por estas medias rosquillas. Un tamarugo empieza a fructificar a los siete u ocho años, pero un árbol de 10 m de altura puede producir hasta 100 kg de semillas al año. Como sabemos, la inmensa mayoría nunca llegarán a germinar por falta de agua. Así pues, no está mal pensado que se las coman las cabras. Las hojas del tamarugo son parecidas a las de una mimosa y las ramillas están provistas de espinas temibles. Pero ya se sabe que las cabras se lo comen todo. 95

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Figura 6.7. Tamarugo con esquema de sus dos tipos de raíces, las principales que alcanzan la franja capilar y la capa freática respectivamente, y las subsuperficiales que aumentan la humedad local (valores en porcentaje a la derecha). Fuente: Sudzuki (1969).

4,5% Zona radicular

24%

7% Zona intermedia

3,5%

Franja capilar

Capa freática

100%

Los expertos de CORFO se enfrentaron al problema de cómo hacer que las semillas germinaran y las plántulas alcanzaran la capa freática. Para empezar, la superficie del suelo tiene una costra salina de entre 10 y 60 cm de grosor. No hay modo de que una semilla germine en la sal. Lo primero que hicieron, por tanto, fue excavar pozos que llegaran al suelo sin costra de sal. Y en segundo lugar, colocaron unas bolsas de agua que dejaban caer el agua en el pozo gota a gota. Con un año de irrigación fue suficiente para que las plántulas arraigaran y siguieran su crecimiento normal. Este rápido crecimiento encaja con lo que habíamos visto sobre las inundaciones periódicas. Seguramente el agua de una avenida podía durar unos meses, pero no mucho más. Por lo que las plántulas tenían que espabilarse y alargar sus raíces hasta la capa freática en este tiempo limitado. Gracias a esta repoblación de CORFO se recuperaron miles de hectáreas de tamarugo hasta el punto de que, en Chile, el tamarugo es el tercer árbol forestal en importancia después del pino

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Figura 6.8. Microlophus theresioides.

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Figura 6.9. El cañón del río Loa entre Calama y Quillagua (izquierda) y su desembocadura (derecha).

de Monterrey y los eucaliptos. La superficie plantada de estas tres especies es de 1.500.000 ha para el pino (sobre todo en el sur de Chile), 400.000 para los eucaliptos y más de 20.000 para el tamarugo. Esta última es mucho menor que las de los otros dos, pero es la única repoblación hecha con una planta autóctona y, además, en medio del desierto, donde seguramente no crecería ningún otro árbol. Aparte de formar raíces que lleguen a la capa freática, el tamarugo tiene

otras adaptaciones al desierto. Por ejemplo, para minimizar la radiación solar que le llega al mediodía realiza movimientos pulvinulares que reorientan las hojas para que no estén perpendiculares al sol. Estos movimientos son similares a los de las mimosas, cuyas hojas se pliegan al pasar nuestros dedos por ellas. Como resultado de la cobertura vegetal que proporcionan los tamarugos, los suelos forestados evaporan menor cantidad de agua que las áreas sin

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forestar. Las mediciones realizadas determinan que la evaporación anual dentro del bosque alcanza a 309 m3/ha y fuera del bosque a 1.590 m3/ha, cinco veces más. En el fondo, esto contribuye a un uso más eficiente del agua disponible. Otra adaptación es que soporta bien las sales superficiales y, como ya hemos visto, extiende una mata de raíces cerca de 1 m por debajo, donde hay una humedad permanente, probablemente debida al propio árbol.

Pero hay un problema que los tamarugos no tienen bien solucionado. Como ya hemos visto, una planta tiene que transpirar. Por una parte, los estomas tienen que estar abiertos para que entre el CO2 y salga el oxígeno. Y si están abiertos, el agua se evaporará irremediablemente. Por otra parte, para que la savia con los nutrientes absorbidos por las raíces llegue a las hojas, es necesaria esta transpiración. Para las plantas la transpiración es un mal necesario. Resulta sorprendente que todavía no esté muy claro cómo es capaz la savia de ascender desde las raíces hasta la copa de un árbol en contra de la gravedad. La máxima dificultad consiste en tratar de explicar cómo asciende la savia los 115 m de altura que tiene una secuoya (Sequoia sempervirens). Casi todas las teorías fracasaban en alturas mucho menores. Y, sin embargo, las secuoyas siguen ahí, bombeando la savia hasta alturas impensables. La teoría más aceptada es la de tensión-cohesión. Según esta teoría, cuando una molécula de agua se evapora en un estoma, genera una presión negativa que succiona a otra molécula de agua hacia arriba. Esta sería la tensión. Y, por otra parte, las moléculas de agua se pegan unas a otras mediante su cohesión, de manera que la tensión generada en el estoma se transmite, molécula a molécula, por toda la columna del árbol hasta las raíces. Esa cohesión se basa en que las moléculas de agua son bipolares: el átomo de oxígeno

es ligeramente negativo y los de hidrógeno ligeramente positivos. Así que el oxígeno de una molécula tiene tendencia a asociarse con los hidrógenos de otra y así se mantiene la cohesión entre moléculas. Hay una gran cantidad de cálculos biofísicos asociados a esta teoría, así como consideraciones sobre las propiedades de las paredes de los conductos para la savia, el xilema. Pero tal vez los podemos obviar. Lo que es realmente grave para una planta es que la cantidad de agua disponible no permita que se mantenga la cohesión entre moléculas y se rompa la columna de agua. Esto, que se denomina cavitación, es equivalente a que una de nuestras bombas se desencebe. Nunca es sencillo volverla a cebar. La planta no tiene forma fácil de hacerlo y el conducto que haya experimentado la cavitación suele quedar inutilizado. Así que las plantas juegan con la apertura o el cierre de los estomas para minimizar la probabilidad de cavitación. Ya vimos que las plantas CAM pueden cerrar completamente los estomas durante el día y abrirlos durante la noche. Pero los tamarugos no son capaces de hacer esto; solamente pueden cerrarlos parcialmente, pero no de forma eficiente. Para evitar la muerte por cavitación, lo que hacen cuando falta agua es dejar morir parte de las hojas, de forma que disminuya la cantidad de estomas; pero esto tiene un límite y, por eso, los tamarugos no pueden crecer 99

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donde la capa freática es demasiado profunda. Hay que recordar que los tamarugos son la base de todo un ecosistema. Es un ecosistema relativamente sencillo, pero el hecho de que exista en medio del desierto absoluto es ya casi milagroso. Como en todas partes, hay insectos. Algunos de ellos, como una abeja solitaria autóctona (Centrix mixta) y la licena del tamarugo (Leptotes trigemmatus) (figura 6.5), llevan a cabo la polinización. El tamarugo puede depender solo del viento, pero los insectos ayudan. Para complicar las cosas, las larvas de la licena, una bonita mariposa de color azul brillante, se alimentan de las hojas y las flores del tamarugo, con lo cual la relación entre mariposa y tamarugo es ambigua. El comesebo del tamarugal (Conirostrum tamaruguense) acude a anidar en estos bosques y se alimenta fundamentalmente de las larvas de la licena. Hay otro insecto, la polilla Cryptophlebia carpophagoides, cuya larva taladra un orificio en la legumbre y se alimenta de las semillas. Efectivamente, los frutos que recogí en Pintados tenían casi todos uno o dos pequeños orificios (figura 6.6b). Se ha calculado que aproximadamente el 40% de los frutos están dañados por esta polilla. Y como en casi todo el desierto, también hay roedores y reptiles. Entre los primeros están el lauchón orejudo de Darwin (Phyllotis darwinii), que se alimenta de

los frutos caídos, y el tuco-tuco del Tamarugal (Ctenomys fulvus robustus), un animal que se alimenta de raicillas e insectos que atrapa bajo el suelo. Y el reptil más característico es el corredor de Tarapacá (Microlophus theresioides) (figura 6.7). Recientemente, se han realizado muchos estudios para determinar la fisiología del tamarugo y sus respuestas a la escasez de agua, porque en muchas de las plantaciones de la pampa del Tamarugal los árboles se están muriendo. Ahora ya no es la tala para leña o la utilización como madera lo que los está matando. Es el agua que requieren en grandes cantidades las mineras modernas y las ciudades cada vez más pobladas. Como resultado del bombeo de agua, la capa freática ha descendido desde unos 4 m hasta los 10 o 12. Gabriela Calderón y sus colegas de la Universidad de Chile han estimado que si la capa freática está a menos de 6 m el tamarugo crece felizmente. Si está entre 6 y 10 m, el crecimiento de las ramillas se ralentiza y comienza la defoliación, pero el árbol se puede mantener. Entre los 10 y los 20 m, el crecimiento de las ramillas cesa completamente: el movimiento pulvinular se detiene, con lo que aumenta más la exposición a la radiación solar; la planta intenta cerrar los estomas parcialmente, reduciendo la fotosíntesis y, en consecuencia, la energía que la planta puede dedicar para protegerse; la defoliación se acelera y comienza a

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Figura 6.10. Trabajador (Phleocryptes melanops). Fuente: Wikimedia Commons.

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producirse la cavitación. A más de 20 m la muerte del tamarugo es inevitable. Pude observar las diferencias entre los tamarugos bien regados y los que pasan sed en dos lugares distintos. En el Monumento Histórico de los geoglifos de Pintados, los guardaparques van regando unos pocos tamarugos, y estos tienen unas hojas tiernas y de color verde brillante, con ramillas repletas de flores (figura 6.6a). En cambio, en Tambillo, al sur de San Pedro, todos los árboles tienen las hojas externas amarilleando, lo que indica el estrés hídrico al que están sometidos (figura 6.4). Los tamarugos han desafiado al desierto durante miles de años, esperando con parsimonia la siguiente inundación para renovarse. Pero en los últimos cien años han sufrido dos ataques que tal vez acaben definitivamente con ellos. Y los dos son culpa nuestra.

Los ríos y cauces secos El tamarugo es casi la única planta que vive en el desierto absoluto. Pero en determinadas zonas crecen algunos arbustos de brea (Tessaria absinthioides, asteráceas), cachiyuyo (Atriplex atacamensis, quenopodiáceas), retortones (Prosopis strombulifera, Prosopis burkartii, fabáceas) y de la grama (Distichlis spicata, poáceas). Estos lugares son casi exclusivamente los cauces de los ríos

permanentes. En el Norte Grande hay muy pocos ríos de este tipo. En la Región de Arica y Parinacota (XV) se encuentran tres o cuatro quebradas que bajan de los Andes. Como esta zona de los Andes se beneficia de las lluvias del invierno boliviano, los ríos llevan suficiente agua para no secarse. De norte a sur tenemos el Lluta, el San José, el Vítor y el Camarones. Los dos primeros riegan los valles de Lluta y Azapa respectivamente, en los que se ha desarrollado una agricultura intensiva precisamente gracias al agua de estos ríos (figura 8.1). Los otros dos tienen un caudal demasiado escaso. Más al sur no hay ningún río permanente hasta llegar al Loa. Este río nace en los Andes de la Región de Antofagasta (II), se dirige hacia el sur, atraviesa la ciudad de Calama y gira de nuevo hacia el norte hasta Quillagua y desde ahí sigue hacia el oeste marcando la frontera entre las regiones de Tarapacá (I) y Antofagasta (II). Desde poco antes de llegar a Calama hasta su desembocadura, este río es algo milagroso. En otros lugares llanos del mundo es fácil detectar la presencia de un río por los bosques de ribera, donde chopos y sauces destacan entre el paisaje. Pero en Atacama no se ve nada de nada: solamente la pampa desierta hasta el horizonte. Uno tiene que acercarse hasta el borde mismo del pequeño cañón que ha excavado el río para verlo (figura 6.9). Este cañón tiene apenas 50 m de ancho y 20 de

profundidad, con las paredes casi verticales. El río va haciendo meandros por el fondo, que está totalmente recubierto por vegetación. Otro de esos contrastes brutales de Atacama: la nada absoluta fuera del cañón y el verdor exuberante en su interior. A lo largo de todo su curso, la comunidad es prácticamente la misma: el junco (Juncus arcticus) en las zonas inundadas, los cachiyuyos (Atriplex atacamensis y A. madariagae), la grama (Distichlis spicata) en las zonas más salobres y varias compuestas alrededor: chilca (Baccharis petiolata), suncho (Baccharis juncea) y brea (Tessaria absinthioides). Salvo el junco, es posible encontrar varias de estas plantas en otros lugares salobres, pero no alejados del agua. Además, de cuando en cuando, se pueden encontrar algunos algarrobos (Prosopis alba y P. chilensis) o chañares (Geoffroea decorticans), ambos de porte arbóreo. A lo largo de los 260 km del curso del Loa, desde Chiu-Chiu hasta la desembocadura, esta misma comunidad acompaña sus aguas salobres. Como en todo Atacama, las plantas no tienen respiro. A diferencia de los tamarugos, aquí tienen la capa freática en la superficie, pero tienen que lidiar con la salinidad del agua y tampoco se libran de la radiación solar intensa y de las diferencias de temperatura entre el día y la noche. Esta comunidad fluvial de 50 m de ancho por 300 km de largo tiene

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también un ave característica: el trabajador (Phleocryptes melanops) (figura 6.10). La subespecie melanops está ampliamente distribuida por el centro y sur de Chile. Pero la subespecie loaensis tiene una población aislada en el curso de este río. El trabajador es un pequeño insectívoro que recuerda al chochín y vive entre juncos, espadañas y totoras. Su nombre proviene del sonido

de su canto, que recuerda al martilleo constante del herrero sobre un yunque. En Chile se alimenta de insectos, arañas y gusanos que recoge de la vegetación. Igual que los tamarugos, las plantas del curso del río también están amenazadas. En este caso hay dos problemas, ambos causados por la minería. Uno es el bombeo de agua para la mina de cobre de Chuquicamata

Información útil Dónde ver el bosque de tamarugos A la pampa del Tamarugal se accede desde Iquique, una ciudad muy atractiva y suficientemente cercana a la pampa para subir y bajar el mismo día. Los bosques más extensos están entre La Tirana y Colonia Pintados, en la Reserva Nacional Pampa del Tamarugal. En el mismo viaje se puede aprovechar para ver los magníficos geoglifos de Pintados o los estromatolitos en el salar de Llamará.

Para saber más Calderon, G.; Garrido, M. y Acevedo, E. (2015): “Prosopis tamarugo Phil.: a native tree from the Atacama Desert groundwater table depth thresholds for conservation”, Revista Chilena de Historia Natural, 88, p. 18. *Guerra Correa, C. G. (2005): Fauna de vertebrados, flora y vegetación de la desembocadura del río Loa. I y II Región

y para las oficinas salitreras como María Elena; y el otro, la contaminación del agua con metales pesados. La única población aguas abajo de Calama, Quillagua, es una aldea casi despoblada (alrededor de un centenar de habitantes), porque el agua es escasa y contaminada y ni sirve ni hay suficiente para el ganado ni para la agricultura. Otro ecosistema del desierto amenazado por la minería.

Desde San Pedro se puede visitar uno de los bosquetes de tamarugos plantados por CORFO en el lugar de Tambillo, en la carretera que va a Toconao. Ahora es una zona de pícnic. El acceso más amable al río Loa se encuentra en su desembocadura, a lo largo de la ruta RN 1. Aquí se pueden ver casi todas las plantas que hemos comentado. Para seguir su curso interior hay que conducir a través de centenares de kilómetros de desierto sin mucho atractivo. Otra posibilidad es seguirlo desde Calama y remontarlo hacia Chiu-Chiu y la cuenca alta.

de Chile, Centro Regional de Estudios y Educación Ambiental (CREA), Universidad de Antofagasta. *Habit, M. A.; Contreras, D. T. y González, R. H. (1980): “Prosopis tamarugo”: arbusto forrajero para zonas áridas, Santiago de Chile, Oficina Regional de la FAO para América Latina. *Rivera, M. A. (2018): “Bosques de tamarugos, un acercamiento etnohistórico para el estudio del paleoclima en el desierto de Atacama”, Diálogo Andino, 56, pp. 119-139. 103

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7. Los parientes del guisante (fabáceas)

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familia de las fabáceas es la tercera en número de especies. Según Plants of the World Online la familia consta de más de 19.000 especies en 762 géneros. Una de cada veinte especies de plantas es una fabácea. El carácter más definitorio de la familia es el fruto en forma de legumbre (figura 6.6b). En algunas taxonomías del pasado se separaban los tres grupos principales en distintas familias: Cesalpinioidea (algarrobo), Mimosoidea (acacias, mimosas) y Faboidea (guisantes y otras legumbres). Pero este es uno de esos casos en los que los resultados moleculares son robustos y las tres subfamilias quedan claramente integradas en el mismo grupo monofilético. Es más, las mimosoideas aparecen como un subgrupo dentro de las cesalpinoideas. La cantidad de fabáceas que utilizamos es abrumadora. Las usamos como alimento (garbanzo, a

judía, guisante, lenteja, haba, soja, altramuz, cacahuete, algarrobo, tamarindo), como forraje (alfalfa, trébol), para producir miel (trébol), de forma industrial (como fuentes de goma arábiga, añil o índigo) y como plantas ornamentales en nuestros parques y avenidas (acacias, mimosas, albizias, gleditsias, eritrinas, sóforas, robinias o tipas). A una fabácea en concreto, el guisante, también le debemos el nacimiento de una ciencia, pues con ellos realizó Gregor Mendel sus famosos experimentos, a mediados del siglo XIX, de los que dedujo sus leyes, convertidas luego en uno de los fundamentos de la genética. Las fabáceas están muy bien representadas en dos tipos de ambientes completamente distintos: las selvas tropicales y las zonas áridas. Una de cada cinco especies de árboles en los bosques 105

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Figura 7.1. Adesmia atacamensis, detalle de las papilas.

tropicales lluviosos es una fabácea. Solamente el género Inga tiene 381 especies aceptadas. Y la familia también está muy representada en las zonas áridas, por ejemplo, con los géneros Acacia (1.393 especies, sobre todo en Australia y África) y Prosopis (54 especies, casi todas en América según POWO). Prosopis es un género de plantas que están bien adaptadas a la aridez y a la salinidad y que viven en las zonas áridas a ambos lados del ecuador. Hay al menos una especie, P. juliflora, que vive en bosques tropicales de Panamá y Costa Rica, pero únicamente en las partes más secas. En Chile crecen 11 especies. En el Norte Grande hay tres especies arbóreas conocidas como algarrobos: P. alba, P. chilensis y P. flexuosa, además de un arbusto, P. strombulifera (retortón), y del tamarugo. P. tamarugo hibrida con P. strombulifera formando P. x burkartii. Es común ver algarrobos plantados en las plazas de los pueblos nortinos, por ejemplo, en San Pedro de Atacama y sus aillus. El tamarugo es el único que forma bosques, y todos los naturales se encuentran en la Región de Tarapacá (I). Un aspecto interesante de este género en Atacama es que mientras que los restos de tamarugo aparecen ya en depósitos de plantas fosilizadas de hace 14.000 años, los restos de algarrobos solamente empiezan a aparecer en depósitos de hace unos 3.000 años. A partir de ese momento, aparecen tanto

en las paleofecas de roedores como en restos arqueológicos de la zona. Estas coincidencias sugieren que, mientras que el tamarugo sería autóctono, los algarrobos fueron importados por los seres humanos desde el otro lado de los Andes, procedentes del Chaco, entre Argentina y Paraguay, donde este género cuenta con un foco de diversificación. Así que no es extraño que casi todas las aldeas atacameñas tengan algarrobos en sus plazas (figura 12.2). En nuestra zona, el género de fabácea con mayor número de especies es Adesmia (varillas o espinillos), que tiene unas 141 solamente en Chile y unas 225 en todo el mundo. Algunas crecen en la costa, pero la mayoría son plantas de altura y dominan en varias de las comunidades descritas para los matorrales andinos. Adesmia atacamensis forma una comunidad muy característica con Cistanthe salsoloides (figura 8.3). Esta Adesmia es una de las pocas que no tiene espinas (figura 7.1). Muchas de las que se encuentran a mayor altura tienen espinas temibles, como Adesmia spinosissima (con muchas espinas), Adesmia echinus (erizo de mar), Adesmia erinacea (erizo) o Adesmia hystrix (puercoespín), todas con nombres bien descriptivos. Otra fabácea muy atractiva de los matorrales andinos es Lupinus oreophilus (figura 7.2). Las inflorescencias son unos racimos aparatosos de flores violeta con una mancha amarilla en el centro. 107

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Figura 7.2. Lupinus oreophilus, inflorescencia.

Las hojas se dividen en forma de palma y están recubiertas de una vellosidad que les da un aspecto plateado (figura 7.3). Las especies de Lupinus que viven en zonas húmedas carecen de esta vellosidad. Parece ser que esta capa funciona como aislante, igual que el pelo de los mamíferos o las plumas de las aves. Entre los pelos y la cutícula de la planta se forma una cámara de aire que funciona igual que nuestras dobles ventanas. En el caso de Lupinus, la capa de aire disminuye tanto la temperatura de la planta cuando está expuesta a pleno sol como las pérdidas de agua. Otras plantas llamativas son las del género Anarthrophyllum. Estas plantas forman cojines de hasta un metro de altura y, cuando florecen, se recubren completamente de flores naranjas o rojas que a contraluz parecen estar en llamas. Un género con pocas especies en la zona, pero muy atractivas, es Dalea. En toda América este género tiene 139 especies. En el matorral preandino crece Dalea pennellii (figuras 7.4 y 7.5), de flores amarillas, y en la zona de Paposo, Dalea azurea, dos endemismos muy locales. Finalmente, hay varias especies de géneros bien conocidos entre nosotros, como Astragalus, Lathyrus o Vicia. Generalmente, las fabáceas establecen simbiosis mutualistas con bacterias fijadoras de nitrógeno, de manera que suelen enriquecer el suelo en este nutriente. Una forma en que los

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Figura 7.3. L. oreophilus, vellosidad en las hojas.

seres humanos hemos aprendido a aprovechar esta característica es mediante la rotación de cosechas, alternando un cereal y una leguminosa, de modo que en el suelo nunca se agote el nitrógeno. En China existe la tradición de plantar cosechas mezcladas, por ejemplo, ajos y habas, lo que resulta en un mejor crecimiento de las distintas

plantas en un espacio menor que si lo hicieran cada una por su lado. Las plantas absorben nutrientes a través de las raíces, pero también excretan una gran cantidad de compuestos. Algunos de ellos tienen propiedades antimicrobianas, pero otros son azúcares y aminoácidos, que sirven como alimento para toda la comunidad

del suelo. Además, las plantas excretan hormonas y compuestos señal. El objetivo de todo esto es conseguir que la rizosfera, el suelo inmediatamente pegado a las raíces, adquiera una comunidad microbiana beneficiosa para la planta. Esta comunidad es muy parecida a nuestra microbiota intestinal. Nosotros también excretamos una serie 109

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Figura 7.4. Dalea pennellii, inflorescencia.

de compuestos y mantenemos unas condiciones determinadas en nuestro intestino para que la comunidad microbiana, la microbiota, sea la adecuada y no haya parásitos. Esa microbiota sintetiza sustancias que nos pueden ser útiles y nos ayuda a absorber

los nutrientes que necesitamos. Esto es también lo que hace la microbiota de la rizosfera de las plantas. Pero en algunos casos la relación entre microbios y plantas se hace mucho más íntima y compleja. Y las fabáceas han depurado un tipo de relación simbiótica que permite al conjunto planta-bacteria fijar nitrógeno de la atmósfera. Esta es tal vez la característica más singular de esta familia. Porque el nitrógeno es una paradoja para los seres vivos. La atmósfera está compuesta por un 80% de gas nitrógeno (N2). Estamos constantemente inhalando nitrógeno con la respiración, y las plantas lo absorben a través de los estomas cuando los abren para incorporar CO2. La proporción de CO2 en la atmósfera es de apenas un 0,04%. Así que las plantas están inundadas por el nitrógeno. Sin embargo, la inmensa mayoría de los seres vivos no podemos asimilar el nitrógeno gas; necesitamos que esté en forma de amonio (NH4+) o nitrato (NO3-). Y convertir el gas en estos compuestos solamente han aprendido a hacerlo algunas bacterias: las bacterias fijadoras de nitrógeno. Este proceso resulta muy caro en términos de energía y, además, la nitrogenasa, la enzima fundamental para realizar la fijación, solamente funciona en ausencia de oxígeno (o a concentraciones muy bajas de este gas). Mientras que la mayoría de las plantas tiene que extraer el amonio o el nitrato del suelo peleándose con todos

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Figura 7.5. D. pennellii, hojas con vellosidad.

los demás seres vivos (hongos, bacterias, invertebrados, etc.), las fabáceas pueden fijar el nitrógeno del aire gracias a sus bacterias simbiontes. Esta asociación ha llegado a un nivel de sofisticación admirable. En primer lugar, la leguminosa excreta un cóctel de compuestos fenólicos a través de las raíces. Las bacterias del grupo Rhizobium detectan esta señal y activan la expresión de varios genes necesarios para la

nodulación. Entre otras cosas, estos genes producen lipo-quitooligosacáridos. Estas moléculas son una cadena de azúcares similar a la quitina (la sustancia de la que están hechos los caparazones de gambas e insectos) y una cadena lipídica. La longitud y los detalles varían de una bacteria a otra, y estos detalles son los que la planta detecta para decidir si establece la relación o no. La planta tiene unos receptores específicos 111

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para estos factores de nodulación. Si hay reconocimiento, la planta deja que las bacterias entren en la raíz y las envuelve en una membrana que controlará el intercambio de nutrientes. Por ejemplo, el guisante excreta una sustancia llamada homoserina (un aminoácido) y esta atrae a la bacteria Rhizobium leguminosarum de forma específica, que responde expresando los genes necesarios para contestar a la planta y entrar en su interior. Las bacterias tienen que ser resistentes a una serie de compuestos bactericidas que fabrica la planta para protegerse de posibles patógenos (por ejemplo, la mimosina). A su vez, la planta reconoce a la bacteria adecuada y suprime la respuesta inmune frente a esta. Además, Rhizobium leguminosarum sintetiza rhizopinas, una sustancia que solamente son capaces de aprovechar ella y sus parientes. De este modo, favorece aún más el crecimiento de su propia especie. Como dijimos, la fijación de nitrógeno es un proceso costoso en términos de energía y sensible al oxígeno. De manera que la planta proporciona a las bacterias suficientes azúcares para que puedan fijar nitrógeno y den lugar a un ambiente con bajas concentraciones de oxígeno. Pero, como suele ocurrir, siempre que hay un beneficio vamos a tener a los tramposos intentando aprovecharse. Es decir, bacterias que imitan, sin reproducirlas, las propiedades fijadoras del nitrógeno, y que intentan así aprovecharse de la

planta. Sin embargo, las plantas tienen formas de detectar los nódulos tramposos y dejan de enviarles alimento. De esta manera, ambos organismos modifican su metabolismo y su morfología para acomodar una relación estable y productiva para ambos. Estos procesos acaban desarrollando un nódulo en el que las bacterias fijan nitrógeno y la planta fija carbono, y luego ambas intercambian sus productos. En realidad, no está claro si se trata de una relación equilibrada o no. Uno podría pensar que la planta ha domesticado las bacterias del mismo modo en que nosotros hemos domesticado las vacas. Les damos su forraje y a cambio explotamos su leche y su carne. Las fabáceas proporcionan azúcares a las bacterias y las protegen del oxígeno y, a cambio, explotan su habilidad para fijar nitrógeno. Además, sintetizan una serie de pequeños péptidos que provocan una diferenciación de las bacterias, de modo que ya no son capaces de vivir aisladas. Da que pensar. Se espera que la humanidad aumente en 3.000 millones más hacia 2050, lo cual requerirá un aumento considerable en la producción de alimentos. Debido al cambio climático, las temperaturas serán unos grados más altas y la concentración de CO2 también. Tanto la temperatura como el CO2 elevados aceleran el crecimiento de las plantas. Pero, al mismo tiempo, esto exigirá

mayor transpiración en un contexto de menor disponibilidad de agua. En las zonas semiáridas, las condiciones de sequía empeorarán, haciendo aún más difícil la alimentación de los 600 millones de personas que viven en ellas. Las olas de calor serán más frecuentes, por lo que las plantas tendrán que estar adaptadas a ellas. Además, el incremento de las temperaturas también aumentará las tasas de crecimiento y reproducción de los parásitos. En esta situación, si consiguiéramos que nuestras cosechas de cereales no necesitaran ser abonadas con nitrógeno, la productividad aumentaría de forma muy marcada, ahorrando el coste del abono. La idea es transferir los genes que permiten a Rhizobium y otras bacterias fijar nitrógeno a los cereales. Como afirman Florence Mus y colaboradores: “Este mecanismo de ingeniería genética tiene el potencial para revolucionar la forma en que se cultivan los cereales y proporcionar suficiente alimento a una población humana en continuo crecimiento”. Sin embargo, como hemos visto, la relación requiere una gran cantidad de ajustes entre planta y bacteria, con numerosos genes y equilibrios. Es decir, la tarea no es nada sencilla. Cuando me encontraba trabajando en mi tesis doctoral en la Universidad de Wisconsin, a finales de los setenta, uno de los profesores, Winston J. Brill, comenzaba a aislar los genes de la nitrogenasa y a desentrañar

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los mecanismos de su funcionamiento. La tarea era descomunal. Identificar y aislar un solo gen podía llevar cinco o seis años de una tesis doctoral completa. En aquella época ya se comentaba que el objetivo era transferir esos genes al maíz para conseguir que este creciera sin la

necesidad de abonos nitrogenados. Winston J. Brill apareció en la revista Time como una de las cien personas más influyentes que habría en la década siguiente. Casi cuarenta años después, todavía no se ha logrado este objetivo. Es una muestra de la humildad con la que

Información útil Taxonomía El Legume Phylogeny Working Group ha publicado la filogenia más reciente de la familia en Azani y LPWG (2017). Los datos moleculares colocan la antigua subfamilia Mimosoidea claramente dentro de Cesalpinioideae. Los restantes grupos monofiléticos se mantienen. • Subfamilia Cercidoideae: Bahuinia, Cercis • Subfamilia Detarioideae: Tamarindus • Subfamilia Duparquetioideae: Duparquetia

Para saber más Azani, N. y Legume Phylogeny Working Group (2017): “A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny: The Legume Phylogeny Working Group (LPWG)”, Taxon, 66 (1), pp. 44-77.

debemos aproximarnos a la biología. Sin embargo, los tamarugos y otros miembros del género Prosopis tienen la doble ventaja de fijar nitrógeno y de estar adaptados a condiciones de aridez. Tal vez haya que prestarles más atención.

• Subfamilia Cesalpinioideae: unas 2.000 especies. Número par de foliolos. Flor actinomorfa Gleditsia, Senna, Hoffmannseggia**, Parkisonia, Caesalpinia • Clado Mimosoidea: 3.200 especies. Hojas bipinnadas con foliolos muy pequeños (excepto Inga). Flores con pétalos reducidos y muchos estambres que parecen pompones. Albicia, Acacia, Mimosa, Inga (Guaba), Prosopis**, Enterolobium (Guanacaste) • Subfamilia Papilionoideae: 11.500 especies. Hojas compuestas pero no bipinnadas. Número impar de foliolos. Flor papilonácea. Adesmia**, Lupinus**, Vicia, Dalea**, Lotus, Ertyhtirna, Mucuna, Robinia, Trifolium, Geoffroea**

Clemente Gimeno, A. y De Ron Pedreira, A. M. (coords.) (2016): Las legumbres, Madrid, Los Libros de la Catarata/CSIC. Mus, F. et al. (2016): “Symbiotic Nitrogen Fixation and the Challenges to Its Extension to Nonlegumes”, Applied and Environmental Microbiology, 82 (13), pp. 3698-3710.

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8. Precordillera. Matorrales subandino (2.300 a 3.300 m) y andino (3.300 a 4.000 m)

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Arica, la capital de la Región de Arica y Parinacota (XV), llueve menos de 1 mm al año. Esta sección del desierto costero es la más árida de todas. La humedad aumenta hacia el norte en Perú y hacia el sur en Chile. Si desde Arica nos desplazamos hacia el interior, por el valle de Lluta, entramos en el desierto absoluto. Las laderas arenosas se elevan a ambos lados sin una brizna de hierba. Pero el fondo del valle está completamente verde (figura 8.1). El contraste es dramático. Las laderas totalmente desnudas, con geoglifos gigantes que muestran caravanas de llamas caminando hacia la costa, y la llanura repleta de cultivos de maíz, tomates y betarragas localmente adaptadas a las aguas salobres del río. Lo que ocurre es que este valle, y los inmediatamente al sur, están recorridos por ríos que nacen en los Andes, donde n

reciben el agua del deshielo y del invierno boliviano, suficiente para que lleguen hasta el mar. Ya hemos comentado que más al sur no hay ningún otro río permanente hasta el Loa (figura 1.3), que separa las regiones de Tarapacá (I) y Antofagasta (II), y luego vuelve a no haber ninguno hasta el río Salado en la Región de Atacama (III). La ruta RN 11 remonta la ladera derecha del valle de Lluta atravesando el desierto absoluto (figura 8.1). Al alcanzar unos 2.500 m de altitud se llega a la precordillera. Aquí las precipitaciones pueden representar unos 50 a 100 mm por año, y el paisaje es un “bosque” de cactus candelabro (Browningia candelaris, figura 3.7). Pueden verse algunas hierbas, generalmente secas, pero nada más, y si ponemos “bosque” entre comillas es porque hay más de 20 m de suelo 115

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Figura 8.1. Valle de Lluta. La geología más desnuda de las laderas arenosas contrasta con el verdor de los cultivos.

descubierto entre un cactus y el siguiente. Este cactus tiene un tronco de 4 o 5 m de altura, cubierto de espinas y muchas ramas en la parte superior, como si fuera la copa de un árbol. Las ramas varían de color entre el verde y el naranja, dándole un aspecto muy estético. El candelabro solamente abre sus flores por la noche, por lo que son las

polillas las que llevan a cabo la polinización. Tradicionalmente se ha utilizado este cactus como leña, y los frutos son comestibles. Resulta interesante que más al sur cambien las especies de cactus, pero el ecosistema sea muy parecido. Por ejemplo, a la altitud equivalente en la zona de Tilmar (unos 40 km al sur), los

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candelabros comparten el espacio con las guacallas (Corryocactus brevistylus, figura 3.10). Este cactus es también grande, puede llegar a los 5 m de altura, pero se ramifica desde el suelo como un arbusto. Cuando visité esta zona en 2012, la mayoría de los cactus tenían muy mal aspecto. Cuanto menor era la altitud, peor era el estado de los cactus, hasta el punto de que muchos estaban muertos. Seguramente, el mismo fenómeno que afecta a las Eulychnia en la costa también provoca la aridez en esta zona. Todavía más al sur, cerca de San Pedro de Atacama, el cactus columnar que predomina es otro: el cardón (Echinopsis atacamensis, figura 3.8). Este cactus crece tanto en la vertiente occidental como en la oriental de los Andes y alcanza los 7 m de altura. A diferencia del candelabro, tiene pocos o ningún brazo y recuerda bastante a los saguaros de las películas del Oeste, pero también ha venido siendo muy utilizado: los frutos son comestibles y la madera, de un aspecto alveolado muy atractivo, se emplea en la construcción de las puertas y vigas de las iglesias andinas desde hace siglos, entre otras, la de San Pedro de Atacama. Si regresamos a la ruta RN 11 y continuamos subiendo, algo más arriba, sobre los 3.000 m, las comunidades se enriquecen. Cerca de Chapiquiña podemos contemplar un verdadero bosque de queñoa (Polylepis rugulosa, figura 5.2b), y en el resto del área se da

un matorral muy rico en especies. El cactus más común aquí es el viejito (Oreocereus leucotrichus, figura 8.2), llamado así porque está recubierto de una pilosidad blanca que le da el aspecto venerable de un anciano. Pero también hay muchos arbustos con flores llamativas como Chuquiraga spinosa (asteráceas, figura 9.1), Mutisia hamata (asteráceas, figura 9.8), Glandularia gynobasis (verbenáceas), Cistanthe celosiodies (montiáceas), Solanum chilense (solanáceas, figura 11.4), Baccharis alnifolia (asteráceas), Cumulopuntia sphaerica (cactáceas), Lupinus oreophilus (fabáceas, figuras 7.2 y 7.3) y muchos más. Una parte muy importante de estos matorrales pertenecen a las familias asteráceas (Parastrephia, Baccharis, Mutisia, Chuquiraga, Haploppapus, Senecio, Trichocline, Ambrosia), fabáceas (Adesmia, Dalea, Hoffmannseggia) y solanáceas (Reyesia, Solanum, Fabiana, Nolana). A cada una de estas familias les he dedicado un capítulo monográfico (asteráceas, capítulo 9; fabáceas, capítulo 7; y solanáceas, capítulo 11). Siguiendo por la ruta RN 11 se llega a Putre (3.500 m, figura 12.1). Los alrededores de Putre se benefician del invierno boliviano (unos 214 mm de lluvia al año) y, en consecuencia, la flora es mucho más rica que en la zona de San Pedro. La visité en dos ocasiones, una en agosto, en pleno invierno, y otra en diciembre, durante el “invierno boliviano”. El contraste no podía ser

mayor en términos meteorológicos: en agosto, cielos claros y transparentes y temperaturas heladoras; en diciembre, todo cubierto de niebla con llovizna y temperaturas suaves. En cuanto a las flores, sin embargo, no había tanta diferencia (figura 8.2). En ambas visitas el paisaje alrededor de Putre era una fiesta para la vista. Especialmente después de haber cruzado el desierto absoluto, el matorral andino parecía un vergel, tanto en agosto como en diciembre. Más arriba se llega al altiplano, donde se encuentra el Parque Nacional Lauca, del que ya hablaremos en otro capítulo. En menos de 100 km hemos ascendido desde los 600 a los 3.500 m de altitud, pero, en consecuencia, las condiciones ambientales han cambiado de forma dramática. En dos artículos con Francisca Díaz como primera autora, los grupos de Rodrigo A. Gutiérrez y Claudio Latorre (Pontificia Universidad Católica de Chile) han estudiado un transecto parecido, pero más al sur del que acabamos de recorrer: desde el salar de Atacama hasta el altiplano, en la zona de Talabre, una aldea entre San Pedro de Atacama y Laguna Lejía. En el punto más bajo de su estudio (2.470 m) caen 6,7 mm de lluvia por año y la temperatura media es de 13,3 grados, mientras que en el punto más alto (4.480 m) llueven 162 mm y la temperatura media es de 4,2 grados. ¿Qué preferimos, una 117

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Figura 8.2. Matorral en los alrededores de Putre (Región de Arica y Parinacota, XV) con Oreocereus leucotrichus y matorrales en flor.

temperatura moderada pero sin agua, o una cantidad de agua razonable pero pelados de frío? Además de la pluviosidad y la temperatura también cambian otras cosas: la presión atmosférica y, como consecuencia, la cantidad de oxígeno que ambas disminuyen. Parece inevitable que encontremos distintas plantas adaptadas a diferentes altitudes. Este tipo de variaciones con la altura es uno de los sistemas favoritos de los ecólogos. En distancias relativamente cortas las condiciones ambientales cambian mucho. Pero los cambios son paulatinos. No hay saltos. La temperatura, la pluviosidad, la radiación solar y la presión van variando poco a poco a lo largo del transecto, formando lo que se denominan gradientes. Cada planta podrá crecer en un rango determinado de valores a lo largo de esos gradientes, pero no más arriba ni más abajo. Así que a medida que ascendemos veremos como la vegetación va cambiando. Cuando lleguemos a la parte superior, las plantas que encontremos no tendrán nada que ver con las que vimos al inicio de nuestro viaje. Por ejemplo, a unos 2.000 m, antes de llegar a San Pedro de Atacama desde el oeste, vimos Adesmia atacamensis y Cistanthe salsoloides (figuras 8.3 y 9.4), y cuando llegamos a los 4.000 m, por ejemplo, en los géiseres de El Tatio, lo que vemos son matorrales de Parastrephia lucida (figura 8.4), el cactus Cumulopuntia boliviana 119

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Figura 8.3. Pampa Tuna entre Calama y San Pedro. Comunidad de Cistanthe salsoloides y Adesmia atacamensis aprovechando una pequeña rambla.

sub. ignescens y varias hierbas de los géneros Stipa y Festuca. Nada que ver. Las plantas de abajo están adaptadas a la sequía, y las de arriba a las bajas temperaturas y a la alta radiación. En la figura 8.5 se muestran algunos datos de Díaz y colaboradores. El número de especies de plantas va aumentando desde menos de 5 hasta unas 15 a 3.400 m para luego disminuir

de nuevo. Se puede apreciar que el número de especies varía entre las temporadas húmedas (verano) y secas (invierno). Esto se debe a las especies anuales, que pasan la temporada seca en forma de semilla. La otra variable que se muestra es la cobertura. Esto indica el porcentaje del suelo que está recubierto por la vegetación. En un bosque tropical estaría cercano al 100%, y en el desierto

absoluto que abandonamos en capítulos anteriores sería del 0%. La cobertura fue solamente de un 0,1% a 2.500 m; luego fue aumentando hasta el 9% a 4.000, para luego volver a descender. Está claro que los extremos del gradiente son más duros que las zonas intermedias, en las que tanto la humedad como la temperatura son más moderadas. Es interesante fijarse en que el máximo de

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riqueza de especies no coincide con el máximo de cobertura. Los botánicos intentan organizar las comunidades vegetales en función de las especies de plantas dominantes en cada lugar. Federico Luebert y Patricio Pliscoff definieron una serie de pisos vegetacionales para todo Chile. En la figura 8.6 se puede ver su clasificación para la Región de Antofagasta (II). Al oeste de la cordillera de Domeyko se encuentra una formación que acabamos de comentar. Prácticamente no hay nada, pero en las ramblas crecen matorrales de Adesmia atacamensis y Cistanthe salsoloides. El siguiente piso, a unos 2.400 m, está dominado por Atriplex imbricata y Aloysia (Acantholippia) deserticola. Este piso rodea el salar de Atacama por su orilla este. Y luego hay dos pisos más de matorral: el primero de Fabiana denudata y Chuquiraga atacamensis, y el segundo de Fabiana bryoides y Parastrephia quadrangularis (figura 8.6). El conjunto de ecosistemas que cubre los transectos que estamos repasando, más o menos entre los 2.300 y los 3.300 m de altitud, se puede definir como matorral preandino, y entre los 3.300 y los 4.000 como matorral andino. En contraste, por encima de los 4.000, ya en el altiplano propiamente dicho, el ecosistema predominante es una estepa que veremos con más detalle en el capítulo 10. Los matorrales que forman el piso andino reciben el nombre

de tolas, que significa “leña”, y las comunidades se llaman, lógicamente, tolares. Las tolas comparten el ser arbustos de hasta 1 m de altura, resinosos y buenos para obtener leña. En los tolares hay dos géneros de asteráceas que cubren grandes extensiones de matorral: Parastrephia y Baccharis. Parastrephia tiene tres especies en la zona: quadrangularis, lucida y teretiuscula. Las tres especies se distribuyen por la puna, desde el sur del Perú, pasando por el oeste de Bolivia

Figura 8.4. Matorral de Parastrephia en la quebrada de Allane (Región de Arica y Parinacota, XV).

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Abundancia estación húmeda Abundancia estación seca Cobertura %

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20

8

15

6 5

10

4 3

5

2

% Cobertura vegetal

Abundancia vegetal (N)

7

1 0 2.500

Prepuna 3.000

Puna 3.500

0

Estepa 4.000

4.500

Altitud (m)

Figura 8.5. Transecto entre Talabre (2.700 m) y Laguna Lejía (4.500 m). Riqueza de especies de plantas en la época seca (cuadrados blancos) y húmeda (cuadrados grises), y cobertura vegetal en porcentaje (círculos negros). Fuente: Díaz et al. (2016) y Springer Nature.

hasta el norte de Chile y Argentina (figura 8.4). Las más abundantes en Chile son las dos primeras. Ambas tienen unas hojitas escamosas pegadas al tallo (adpresas), pero mientras que las de quadrangularis están completamente pegadas, las de lucida se despegan en el extremo apical (figura 9.4). Las hojitas son algo revolutas y recubiertas de una pilosidad lanosa. Ambas crecen entre los 3.400 y los 4.500 o 4.700 metros de altura. Baccharis es un género mucho más complicado. Solamente en Chile hay 40 especies, y unas 400 repartidas por América y China. La taxonomía es igualmente confusa: diferentes autores mencionan distintas especies para las

mismas zonas. Y lo que se consideran sinonimias o subespecies varían de unos a otros. Por ejemplo, el Instituto de Botánica Darwinion cuenta con uno de los catálogos más extensos de la flora del Cono Sur. Dentro del género Baccharis describe unos 400 taxones entre especies y subespecies. Pero no he encontrado B. scandens, una de las especies más corrientes en el cauce del río Loa, como vimos en el capítulo 6. Algunos autores la denominan B. petiolata, pero tampoco este sinónimo aparece en la lista del Darwinion. En nuestra zona, Riedemann y colaboradores afirman que la más abundante en la Región de Antofagasta (II) es B. boliviensis, mientras que B. santelices es la más común en las regiones de Arica y Parinacota (XV) y Tarapacá (I), pero distintos autores citan hasta diez especies más que crecen entre los 1.800 y los 5.000 m. Como en todas las margaritas, las flores de Baccharis se agrupan formando “capítulos”. En general, los de Baccharis son o bien de flores masculinas o bien de femeninas, todas ellas tubulares. Los capítulos de flores femeninas parecen pompones por la gran cantidad de estilos (órganos femeninos) de las muchas florecillas. Las hojas no están pegadas al tallo como en Parastrephia y son más grandes y muy variables entre distintas especies, desde lineares a ovaladas o lanceoladas y con bordes lisos o serrados. La taxonomía de este género necesita una revisión. Mientras que Parastrephia

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Figura 8.6. Pisos de vegetación en la Región de Antofagasta (II). Fuente: Luebert y Pliscoff (2004).

Cuenca Alto Loe Salar de Ascotán

Desembocadura del río Loa Oasis de Quilagua

solamente crece en el altiplano y la precordillera, hay al menos una especie de Baccharis (B. scandens) que crece en zonas húmedas, particularmente, a lo largo del curso del río Loa, hasta su desembocadura. Y existen más especies en otras zonas de Chile. En cualquier caso, las especies de ambos géneros se combinan con otros matorrales y hierbas de las familias solanáceas (Fabiana, Solanum, Reyesia), fabáceas (Adesmia, Lupinus, Astragalus) y quenopodiáceas (Atriplex), que son las que los botánicos utilizan para clasificar los distintos pisos de vegetación (figura 8.6). Estas clasificaciones se basan en la hipótesis de que las especies se agrupan entre ellas formando comunidades claramente diferenciadas unas de otras. Pero, en la realidad, los bordes entre estos pisos no son tan claros. Dependiendo de la orientación de la ladera, de su inclinación, del tipo de suelo, cada planta puede crecer más arriba o más abajo. Y siempre hay zonas intermedias en las que pueden crecer mezcladas. Esto hace que los botánicos generen distintas clasificaciones. Por

Oasis de Calama Géiseres de El Tatio Alrededores del volcán Licancabur Ayllus de San Pedro de Atacama

Península de Mejillones Salar de Atacama

Sector costero de Paposo

Sector costero de

LEYENDA

Salar de Punta Negra

Laguna Lejía

Sitios prioritarios

PISOS VEGETACIONALES Desierto tropical interior con vegetación escasa Herbazal tropical andino de Chaetanthera sphaeroidalis Matorral bajo desértico tropical andino de Atriplex Paposo Salar de Aguas Calientes imbricata y Acantholippia deserticola Matorral bajo desértico tropical interior de Adesmia atacamensis y Cistanthe salsoloides Matorral bajo desértico tropical interior de Nolana leptophylla y Cistanthe salsoloides Matorral bajo tropical andino de Adesmia frigida y Stipa frigida Matorral bajo tropical andino de Artemisia copa y Stipa frigida Matorral bajo tropical andino de Fabiana bryoides y Parastrephia quadrangularis Matorral bajo tropical andino de Fabiana denudata y Chuquiraga atacamensis Matorral bajo tropical andino de Fabiana squamata y Festuca chrysophylla Matorral bajo tropical andino de Mulinum crassifolium y Urbania pappigera Matorral desértico mediterráneo costero Copiapoa boliviana y Heliotropium pycnophyllum* Matorral desértico mediterráneo costero de Euphorbia lactiflua y Eulychnia iquiquensis* Matorral desértico mediterráneo costero de Euphorbia lactiflua y Eulychnia saint-pieana Matorral desértico mediterráneo costero de Gypothamnium pinifolium y Heliotropium pycnophyllum* Matorral desértico mediterráneo costero de Heliotropium eremogenum y Eulychnia morromorenoensis** Matorral desértico mediterráneo interior de Oxyphyllum ulicinum y Gymnophyton foliosum* Matorral desértico mediterráneo interior de Skytanthus acutus y Atriplex deserticola Matorral desértico tropical costero de Ephedra breana y Eulychnia iquiquensis Matorral desértico tropical costero de Nolana adansonii y N. lycioides* Matorral desértico tropical interior de Atriplex atacamensis y Tessaria absinthioides

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Cistanthe sp. Cryptantha parviflora Atriplex imbricata Browningia candelaris Chorizante commissuralis Descurainia sp. Calandrinia sp. Tagetes multiflora Plantago sp. Cristaria sp. Lepidium sp. Stipa annua Paronychia microphylla Ambrosia artemisioides Piqueria floribunda Spergularia fasciculata Junellia sp. Sisymbrium sp. Tarasa operculata cf. Neuontobotris linifolius Opuntia sphaerica Oreocereus sp. Senecio sp. Arequipa sp. Lupinus oreophilus Pellea ternifolia Senecio sp. 2 Cheilanthes pruinata Coreopsis suaveolens Diplostephium meyenii Atriplex sp. Astragalus sp. Opuntia camachoi Ephedra breana Fabiana ramulosa Acantholippia punensis Nassella sp. Chuquiraga atacamensis Tetraglochin sp. Adesmia spinosissima Deyeuxia sp. 1 Anatherostipa venusta Nassella cf. nardoides Deyeuxia sp. 2 Baccharis tola var. incarem Parastrephia quadrangularis Parastrephia lucida Parastrephia lepidophylla Baccharis tola Senecio nutans Opuntia ignescens Deyeuxia sp. 3 Pycnophyllum molle Xenophyllum ciliolatum Chersodoma jodopappum Festuca sp. Azorella compacta Pycnophyllum bryoides Especies totales

Altitud (m)

4.700 4.600 4.500 4.400 4.300 4.200 4.100 4.000 3.900 3.800 3.750 3.700 3.650 3.600 3.550 3.500 3.450 3.400 3.350 3.300 3.250 3.200 3.150 3.100 3.050 3.000 2.950 2.900 2.850 2.800 2.750 2.700

Figura 8.7. Distribución de distintas plantas a lo largo de un transecto en el norte de Chile, ruta A-135.

Fuente: Holmgren et al. (2008).

I047 Las plantas Atacama (9).indd 124 4 10 11 10 7 7 5 5 13 14 12 7 13 14 8 16 11 9 8 10 8 9 9 9 9 9 9 8 7 6 6 3

ejemplo, Riedemann y colaboradores dividen el transecto en tres pisos: subandino, andino y altoandino. Luebert y Pliscoff definieron seis pisos a lo largo de este transecto que ya hemos comentado más arriba. Pero Trivelli y Huerta definieron 47 comunidades para Tolar Grande

Tolar

Prepuna

Desierto absoluto

la zona andina y 29 para la altoandina. ¿Qué clasificación se ajusta mejor a la realidad? Es más, hay otra escuela de pensamiento que cree que las especies no se agrupan en unidades discretas y separadas entre ellas, sino que cada

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especie se distribuye a lo largo de los gradientes según sus preferencias y tolerancias. Según esta escuela, lo que vemos subiendo desde San Pedro al altiplano es una sucesión de especies que van apareciendo y desapareciendo pero sin formar comunidades separadas unas de otras. Fijémonos en un ejemplo. En la figura 8.7 están los resultados de C. A. Holmgren y sus colaboradores a lo largo de un transecto entre los 2.700 y los 4.700 m siguiendo la ruta A-135 entre Arica y la frontera con Bolivia. Las rayas trazadas para separar la prepuna del tolar y este del tolar de altura me parecen arbitrarias. Se podrían haber trazado 100 o 200 m más arriba o más abajo. La verdad, yo no veo nada claro que haya una forma objetiva de separar el gradiente en comunidades. Más bien me parece que hay un continuo. Pero como para decidirlo hay que realizar experimentos y aplicar una estadística rigurosa, lo dejaremos así. A una escala mayor, es cierto que el desierto absoluto es claramente distinto de los matorrales andinos, y estos de los pajonales del altiplano. De hecho, las comunidades a los 2.000-3.000 m de la figura 8.3 no comparten ninguna especie con las de más de 4.000. Como casi siempre, la complejidad de la naturaleza dificulta nuestros esfuerzos por clasificarla. Para confundir todavía más los bordes entre comunidades hay que considerar el estudio de Claudio Latorre y Rodrigo A. Gutiérrez en la zona de

Talabre. Como ya hemos mencionado, estos investigadores siguieron la presencia de todas las especies durante ocho años entre los 2.500 y los 4.500 m. Por supuesto, las especies perennes no cambiaron, siempre estuvieron ocupando el mismo rango de altitudes. De hecho, las especies elegidas para determinar los pisos de vegetación que hemos comentado antes son siempre estas perennes. Pero las plantas anuales aparecieron algunos años y no otros. En promedio, cada especie anual apareció solamente en tres de los ocho años estudiados. Por eso la riqueza de especies (figura 8.5) osciló entre 5 y 15. Y, además, cada año variaron el rango de altitudes al que se encontraban. El resultado de esta variabilidad es que las comunidades solamente son más o menos constantes en cuanto a las especies perennes; pero, por ejemplo, un matorral de Fabiana bryoides y Parastrephia quadrangularis (ambas perennes) puede estar acompañado de diferentes especies anuales en distintos años. Mi hipótesis es que las especies anuales no crecen donde lo hacen por que establezcan una comunidad con las demás plantas, sino por que siguen sus rangos de tolerancia de temperatura y humedad arriba y abajo de las laderas en función de la meteorología de cada año. Esta observación favorece la idea del continuo más que la de las comunidades separadas. Contamos con un elemento insospechado en el estudio de la zona:

los excrementos de los roedores. Los roedores acumulan sus defecaciones y orina en determinados lugares, generalmente escondidos entre rocas o en las propias madrigueras. En lugares fríos y secos el agua se suele evaporar y la orina cristalizar. De modo que estos excrementos se convierten en fecas que pueden conservarse durante miles de años (paleofecas), y con millones de años se pueden fosilizar y convertirse en coprolitos. Las fecas contienen restos como huesos, espinas, fragmentos de plantas, semillas, polen e incluso parásitos tanto de las plantas que comió como del propio animal. Como hay materia orgánica, estas fecas se pueden datar mediante la técnica del carbono-14 (14C). Y como están bien preservadas se pueden recuperar los granos de polen y el ADN de las plantas y parásitos. Es paradójico que las defecaciones de los humildes roedores almacenen tanta información sobre el pasado. El estudio de estas paleofecas es un magnífico ejemplo de cómo las técnicas viejas y nuevas se complementan para ayudarnos a reconstruir la historia. Díaz y colaboradores (2019) estudiaron 29 paleofecas de roedores recogidas por Claudio Latorre en las cercanías de San Pedro. La datación variaba entre los 27.000 y los 200 años de antigüedad. ¡Qué magnífica oportunidad para estudiar los cambios en las comunidades a lo largo de ese periodo! Estos investigadores analizaron 125

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microscópicamente la presencia de restos vegetales y de polen, y también recuperaron el ADN y lo secuenciaron. Con los granos de polen identificaron 24 taxones, con los restos visibles 63 y con el ADN 73. Una vez identificadas las especies que crecían en la zona en el pasado, pudieron comparar su distribución con la actual. Lo que observaron es que entre 17.000 y 10.000 años atrás tanto las hierbas del altiplano como los arbustos del piso andino crecían a alturas mucho menores. Y en este caso no solamente variaban las

plantas anuales sino también las perennes, incluyendo arbustos y cactus. Este periodo coincidió con dos eventos pluviales de los Andes centrales, entre 17.500 y 13.800 y entre 12.700 y 8.500 años antes del presente. Durante estos periodos hubo un aumento de las lluvias en los Andes, llegando a 900 mm comparados con los 300 actuales (esto no ocurrió en el desierto absoluto o en la costa). Claramente, este aumento de las lluvias hizo que la vegetación se desplazara ladera abajo, hacia el desierto absoluto, y las plantas pudieran

Información útil Dónde ver los matorrales Desgraciadamente, la encantadora aldea de San Pedro de Atacama se ha convertido en un lugar poco acogedor, con las calles principales llenas de viajeros más o menos convencionales que deambulan entre las docenas de agencias de viajes y bares con reguetón a todo volumen. Claro que mi última visita fue en agosto de 2019, momento en que acuden todos los turistas del hemisferio norte. En cualquier caso, tanto para el matorral andino como para el altiplano, San Pedro es la base de operaciones más asequible y conveniente. Se pueden hacer varios transectos desde el salar hasta las fronteras con Argentina y Bolivia. Hacia el norte se va a los géiseres de El Tatio (4.200 m), cruzando una zona de cardones y con llaretas en la parte alta. Por la ruta RN 27 hacia el este se llega a los salares de Tara, Aguas Calientes I y Pujsa, y hasta el paso de Jama (4.205 m) en la

expandirse hacia el oeste. Una vez acabados estos periodos lluviosos, la pluviosidad volvió a los 300 mm y las comunidades se retiraron de nuevo ladera arriba hasta las altitudes actuales. En el capítulo 2 vimos el baile de norte a sur entre los oasis de niebla y la oscilación interdecadal del Pacífico (IPO). Un baile lento que se tomaba décadas para dar el siguiente paso. Aquí hemos visto otro baile, todavía más lento, en el que las plantas se demoran miles de años en subir o bajar a lo largo de las laderas de la cordillera.

frontera con Argentina. Un desvío de esta ruta hacia el norte nos acercará al paso del Portezuelo del Cajón (4.180 m), que es la frontera con Bolivia. Bajando a Toconao y desviándonos hacia el este, hacia Talabre, podemos seguir uno de los transectos estudiados durante este capítulo hasta la Laguna Lejía y el salar de Aguas Calientes II. Y más al sur, por la ruta RN 23 desde Socaire, se puede ascender a las lagunas Miscanti y Miñiques o seguir hacia el salar de Aguas Calientes III y el paso de Sico (4.092 m), de nuevo en la frontera con Argentina. Todas estas rutas permiten observar cómo cambian las comunidades con la altura, además de proporcionar paisajes espectaculares. Si se está en Arica, la base de operaciones lógica es Putre, que todavía no es tan turístico como San Pedro. Por ejemplo, la música en los restaurantes es andina, no reguetón. Pasar unos días en este pueblo permite explorar el matorral andino más diverso de Chile y adaptarse a la altura. Entre otros tesoros botánicos están los bosques de cactus candelabro subiendo desde Arica o los bosques

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de Polylepis rugulosa cerca de Belén. Luego hay que subir al Parque Nacional Lauca, donde las comunidades de llaretas y Polylepis tarapacana están mucho más desarrolladas que cerca de San Pedro. La ruta A-23 sale de la 11 hacia el norte y cruza un puerto en la ladera de los Nevados de Putre a unos 4.800 m (a pesar de un cartel que indica ¡5.250 m!),

para luego descender por la quebrada de Allane hasta el cauce alto del río Lluta. Es magnífica para ver los cambios graduales de la flora, desde llaretales, tolares y pajonales. Además, uno puede caminar (lentamente) unos centenares de metros y encontrarse a 5.000 m de altura. Todo un lujo.

Para saber más

áreas propuestas para la protección en la Ecorregión (Informe 3. “Pisos de vegetación de la Zona Norte de Chile, I-III”), Gobierno de Chile, Comisión Nacional del Medio Ambiente. *Trivelli, M. Á. y Huerta, J. A. (2014): Alcances sobre flora y vegetación de la cordillera de los Andes. Región de Antofagasta, Santiago de Chile, Ministerio de Agricultura, Servicio Agrícola y Ganadero. *Trivelli, M. Á. y Valdivia, V. (2009): Alcances sobre flora y vegetación de la cordillera de los Andes. Región de Arica y Parinacota y Región de Tarapacá, 2ª edición, Santiago de Chile, Ministerio de Agricultura, Servicio Agrícola y Ganadero. Riedemann, P.; Aldunate, G. y Teillier, S. (2016): Flora nativa de valor ornamental. Chile. Zona Cordillera de los Andes (vols. I y II), 2ª edición, Santiago de Chile, Corporación Jardín Botánico Chagual.

Díaz, F. P. et al. (2016): “Nitrogen cycling in an extreme hyperarid environment inferred from δ15 N analyses of plants, soils and herbivore diet”, Scientific Reports, 6, 22226. — (2019): “Multiscale climate change impacts on plant diversity in the Atacama Desert”, Global Change Biology, 25, pp. 1733-1745. Holmgren, C. A. et al. (2008): “Late-Holocene fossil rodent middens from the Arica region of northernmost Chile”, Journal of Arid Environments, 72, pp. 677-686. Instituto de Botánica Darwinion (s/f ): “Flora del Cono Sur”, disponible en http://www.darwin.edu.ar Luebert, F. y Pliscoff, P. (2004): Clasificación de pisos de vegetación y análisis de representatividad ecológica de

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9. Las margaritas (asteráceas)

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margaritas son unas de las flores más reconocibles. Y la familia a la que pertenecen, asteráceas, no solamente es la que incluye más especies (32.913 en 1.911 géneros, según The Plant List), sino que es una de las más fascinantes. Desde luego, nosotros utilizamos muchas de ellas por sus propiedades medicinales (manzanilla, helenio, chachacoma), para obtener aceites (girasol, cártamo), como hortalizas (lechuga, endivia, alcachofa, achicoria, cardo), como ornamento (gerbera, crisantemo, margarita), como edulcorante (estevia) e incluso como insecticida (piretro). Las asteráceas han colonizado todos los rincones de la Tierra, salvo quizá la Antártida (aunque recientemente se ha descubierto polen fósil de esta familia en el continente helado), demostrando así su gran capacidad de as

dispersión. Mientras en el pasado la Antártida tuvo un clima templado, tanto los dinosaurios como las asteráceas pudieron vivir felizmente en él. De hecho, esta familia de plantas apareció en el Cretácico (antes de 66 Ma), cuando los dinosaurios todavía eran muy abundantes. Durante este periodo aparecieron los grupos basales de la familia, los que se supone que conservan caracteres más primitivos. La mayoría de estos grupos se distribuyen fundamentalmente por Sudamérica, lo que sugiere que fue en este continente donde aparecieron. En Atacama tenemos un género representante de estas ramas basales: Chuquiraga (figura 9.1). Tuvieron que pasar varios millones de años más hasta que los ancestros de esta familia iniciaron una radiación sensacional, entre 60 y 50 millones de años atrás. De nuevo, las ramas más 129

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Figura 9.1. Chuquiraga spinosa en Putre.

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basales son sudamericanas. Y aquí encontramos géneros como Polyachyrus (figura 9.7), Mutisia (figura 9.8), Trichocline o Gypothamnium (figura 9.2). Mutisia es un género particularmente atractivo. El nombre se lo dio Carl Linneo hijo (también se llamaba Carl) en honor a José Celestino Mutis, el botánico gaditano que lideró la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada, iniciada en 1783 y que duró más de tres décadas. Durante este tiempo, Mutis dirigió a un equipo de botánicos y dibujantes que recorrieron Colombia y Ecuador. Una buena parte de las colecciones de plantas disecadas y de las láminas pintadas por los artistas se conservan en el Real Jardín Botánico de Madrid. Las láminas son de una belleza sobrecogedora. Resulta fácil imaginar la sorpresa y la admiración que sintieron los naturalistas europeos al recibir las primeras noticias de esta flora exuberante. Mutis mantuvo correspondencia con Linneo (padre), quien le dedicó estas palabras en una carta del 24 de mayo de 1774: Recibí a su tiempo en estos días tu carta dada el 6 de junio de 1773, con mayor gusto que nunca en toda mi vida, pues contenía una riqueza tal de plantas raras y aves, que he quedado completamente pasmado. Te felicito por tu nombre inmortal, que ningún tiempo futuro podrá borrar. En los últimos ocho días he examinado, al derecho y al revés, de día y

de noche estas cosas y he saltado de alegría cuantas veces aparecían nuevas plantas nunca vistas por mí.

Estas frases están grabadas en uno de los pabellones del Jardín Botánico de Bogotá. El retrato más famoso de Mutis lo muestra como un hombre de pelo blanco, con hábito de religioso, examinando una flor de Mutisia. Las Mutisia de nuestra zona son tres especies de plantas trepadoras. Se encaraman en otros arbustos con sus zarcillos para elevarse del suelo y mostrar sus llamativas flores rojas. De hecho, en el cuadro, Mutis sostiene una lupa para examinar con detalle la flor. Si nosotros hacemos lo mismo veremos que no se trata de una flor, sino de un conjunto de flores engarzadas en un solo ramillete; en un capítulo, según la terminología botánica (figura 9.8). En efecto, la característica esencial de la familia asteráceas es que sus flores se agrupan en capítulos. Algunas plantas tienen flores solitarias, por ejemplo, los narcisos. Cada planta consta de varias hojas alargadas y de un tallo con una flor en el extremo. Pero muchas plantas producen inflorescencias, es decir, tienen flores agrupadas de algún modo; por ejemplo, el trigo, las hortensias o las mimosas. En el caso de las asteráceas, la tendencia es compactar muchas flores en una sola estructura. El capítulo que nos resulta más familiar es el de las margaritas y los girasoles. En estos casos, 131

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Figura 9.2. Gypothamnium pinifolium en Paposo.

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Figura 9.3. Senecio sp. camino de El Tatio.

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Figura 9.4. Parastrephia lucida camino de El Tatio.

tenemos docenas de flores tan apretadas unas contra otras que cuesta distinguirlas sin una lupa. La parte central amarilla de las margaritas está formada por flores tubulares (flósculos) y las “hojitas” blancas que las rodean por flores liguladas (lígulas). La hojita blanca es

el resultado de la fusión de tres pétalos. Por eso, si nos fijamos, veremos que acaban en tres pequeños dientes. Dichas flores pueden ser estériles o femeninas, mientras que los flósculos suelen ser hermafroditas. Este tipo de capítulo es el resultado de un largo proceso de

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Figura 9.5. Bahia ambrosioides en Paposo.

evolución, pero muchas ramas de las asteráceas presentan capítulos más sencillos, con un número menor de flores y no tan compactadas. Por ejemplo, los capítulos de Mutisia también tienen lígulas y flósculos, pero solamente unos 20 de estos últimos, que

se distinguen perfectamente unos de otros. En cuanto a los miembros más basales de la familia, por ejemplo, Chuquiraga, solamente tienen unas 20 flores tubulares rodeadas por varias filas de brácteas puntiagudas (figura 9.1). 135

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Figura 9.6. Encelia canescens en La Chimba.

Se cree que las corolas tubulares (flósculos) son las más primitivas. En estas, los cinco pétalos están soldados formando un tubo y solamente los extremos se separan. Los estambres están soldados entre sí formando otro tubo. El estilo crece a través de este tubo y arrastra el polen más arriba de donde alcanzan los estambres. En muchas compuestas los estilos sobresalen mucho

y están llamativamente coloreados. Cuando madura, el estilo se abre en dos filamentos que muchas veces se enroscan sobre sí mismos. A partir de este modelo, las compuestas han generado una gran diversidad de flores. En el caso de las flores liguladas, tres pétalos se han fusionado casi completamente, dejando solamente los tres dientecitos en el extremo que hemos comentado antes.

Los otros dos pétalos pueden quedar soldados entre sí (la flor es bilabiada) o sueltos o atrofiados. En otras compuestas, los cinco pétalos se han fusionado para formar la lígula. En estos casos veremos que hay cinco dientecitos; por ejemplo, en la achicoria (Cichorium intybus). Otra fuente de variación es si las flores son femeninas, masculinas,

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estériles o hermafroditas. En el caso de la achicoria, como solo tiene flores liguladas, estas son hermafroditas, pero en la margarita las flores liguladas son femeninas y solamente los flósculos son hermafroditas. Otras compuestas, como los cardos, solamente tienen flósculos y carecen de lígulas. En las figuras 9.1-9.8 se puede apreciar parte de la diversidad de capítulos que se pueden encontrar en el Norte Grande. Obviamente, esta familia es una de las más exitosas. En el mundo, una de cada diez especies de plantas es una asterácea. En la Región de Arica y Parinacota (XV), una de cada cinco especies es una asterácea. En total, Andrés Moreira-Muñoz y colaboradores, de distintas instituciones chilenas, han contabilizado 144 especies de asteráceas, la mayoría en el matorral preandino (66) y en los tolares andinos (62). Y la base de datos Compositae cita 190 taxones para Atacama en general. Una de las razones de su éxito es la capacidad de dispersión. Cada una de las florecillas tubulares produce una semilla voladora. El nombre técnico de esta especie de helicóptero es cipsela, que consta de un pericarpo (la semilla), un pico (un filamento) y un papus o vilano (los sépalos del cáliz transformados en pelos), que es lo que le da al conjunto la capacidad de flotar en el aire por largas distancias. ¿Cómo de largas? Pues lo suficiente como para haber colonizado todas las islas oceánicas, por distantes

que fueran, incluyendo las Hawái, a más de 4.000 km de las costas americanas. Normalmente, cuando llegan a una isla o a un archipiélago, las plantas se diversifican y forman varias especies que ocupan los distintos nichos que estaban vacíos. Como buenas dispersoras, las asteráceas son siempre de las primeras en llegar, y así tenemos el género Argyranthemum, que cuenta con 24 especies en la Macaronesia (20 de ellas en el archipiélago de las Canarias):

Figura 9.7. Polyachyrus fuscus en Morro Moreno.

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Figura 9.8. Mutisia hamata en Putre.

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desde las que viven junto al mar, en un clima seco pero con la influencia de la sal de la maresía, hasta las que habitan en las alturas del Teide, a más de 3.000 m de altura. En las islas Juan Fernández, los miembros del género Dendroseris (actualmente en el género Sonchus) se han convertido en uno de los elementos más característicos de los bosques lluviosos, dando lugar a pequeños árboles. Y en las Hawái sorprende la llamada silversword alliance (la “alianza de las espadas de plata”, un nombre digno de La guerra de las galaxias), que se ha diversificado en tres géneros: Argyroxiphium (5 especies), Wilkesia (2) y Dubautia (23). Distintas especies de Dubautia crecen desde los bosques lluviosos hasta las extensiones de lava,

mientras que Argyroxiphium vive en las zonas más altas y desérticas de los volcanes, expuestas a la aridez y la radiación solar, más o menos como las compuestas del altiplano chileno. Como familia, las asteráceas no cuentan con especiales adaptaciones al desierto. Sin embargo, hay especies que se las han arreglado para estar presentes en todos los ecosistemas del Norte Grande, aunque está claro que donde son realmente dominantes es en los tolares andinos. Allí predominan las distintas especies de Baccharis y Parastrephia, que cubren miles de hectáreas, como vimos en el capítulo anterior. Existe un género que nunca es muy abundante pero que tiene representantes en casi todas partes:

Información útil Taxonomía La referencia más completa es la de Funk et al. (2009). Estas son las subfamilias que distinguen con el número de tribus de cada una entre paréntesis. • • • •

Barnadesioideae (1): Chuquiraga** Stifftioideae (1) Mutisioideae (3): Mutisia**, Trichocline** Onoserideae: Gypothamnium**, Polyachyrus**, Oxyphyllum

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Senecio cuenta con 1.587 especies reconocidas y al menos una veintena crecen en los Andes del Norte Grande. Identificar el género es relativamente sencillo. En general, los capítulos tienen una sola fila de brácteas que forman una especie de empalizada (figura 9.3). Pero identificar las especies es algo que ni siquiera muchos botánicos intentan durante el trabajo de campo. Una de las especies más interesantes es Senecio nutans, con la que se preparan infusiones de chachacoma. Se supone que esta infusión tiene propiedades capaces de paliar el mal de altura. Personalmente la he probado un par de veces y no he notado nada, aunque también es cierto que tampoco me han funcionado las típicas hojas con coca.

Wunderlichioideae (2) Gochnatioideae (1) Hecastocleidoideae (1) Carduoideae (4) Pertyoideae (1) Gymnarrhenoideae (1) Cichorioideae (7) Corymbioideae (1) Asteroideae (20): Ophryosporus**, Haplopappus**, Parastrephia**, Baccharis**, Flourensia**, Bahia**, Encelia**, Perytile**, Senecio**, Tessaria**, Glebionis**, Pseudognaphalium**

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Para saber más AA VV (2019): José Celestino Mutis. Una expedición botánica, Madrid, La Fábrica/Real Jardín Botánico de Madrid (CSIC). *Funk, V. A. et al. (dirs.) (2009): Systematics, evolution and biogeography of

Compositae, International Association for Plant Taxonomy. *Moreira-Muñoz, A. et al. (2016): “Catálogo de Asteraceae (Compositae) de la Región de Arica y Parinacota, Chile”, Gayana Botánica, 73 (2), pp. 226-267.

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10. El altiplano

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acercarse a los 4.000 m el paisaje parece de otro planeta. Las llanuras cubiertas de pajonales amarillos se extienden hacia lo lejos (figura 10.1). Si miramos pendiente arriba, el horizonte lo forman conos volcánicos de tonos vinosos y azulados con las laderas desprovistas de vegetación. Los más altos superan los 6.000 m y se cubren de nieve durante el invierno. Varios de ellos siguen activos, como el Láscar (5.145 m), con la última erupción en 1993, el Llullaillaco (6.793 m), en 1877, o el Licancabur (5.920 m), que proporciona la silueta característica de un estratovolcán al paisaje de San Pedro. Si miramos pendiente abajo (figura 10.2), el pajonal suele acabar en un salar, en la parte más profunda del llano, con colores turquesa, esmeralda y blanco. A 4.000 m el aire solamente tiene un 60% de la densidad al nivel del mar. Entre la escasa densidad y la baja humedad, la atmósfera l

es de una transparencia sobrenatural. Los colores son intensísimos y los paisajes grandiosos. Lástima que la euforia de estar en otro mundo a menudo se vea comprometida por el mal de altura. La mayor parte del altiplano, esa meseta entre volcanes a 4.000 m de altura, está cubierta por una estepa de los géneros Stipa, Festuca y Deyeuxia (poáceas). Casi nunca llegan a recubrir todo el suelo y forman macollas más o menos espaciadas en función de las condiciones locales (figura 10.1). La pendiente del terreno (desde llano a muy inclinado), la orientación de la ladera (desde norte hasta sur) y la estructura del suelo (pedregosa, arenosa, etc.) cubren las preferencias de diferentes plantas en distintos lugares. Por ejemplo, avanzando desde Putre por la ruta A-23 se pasa un puerto a 4.850 m en la ladera norte de los 141

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Figura 10.1. Pajonal junto al lago Chungará y el volcán Parinacota (6.342 m), Parque Nacional Lauca (Región de Arica y Parinacota, XV).

Nevados de Putre, para luego descender hacia la quebrada de Allane. En la zona más alta, las pajas conviven con tolas y con llaretas (Azorella compacta), pero a medida que se desciende, las pendientes se suavizan y aparecen recubiertas por un mosaico de tolares (Parastrephia lucida), pajonales (sobre todo, Festuca orthophylla) y comunidades mixtas de ambas. Esta ladera está orientada hacia el norte y, por tanto, goza de mayor insolación y temperaturas más altas que las laderas sur. Seguramente por eso las tolas llegan hasta los casi 5.000 m. En las laderas arenosas orientadas al norte, Parastrephia lucida parece ser la planta dominante. En cambio, los pajonales puros ocupan áreas arenosas planas, especialmente aquellas orientadas al sur. Entre el “mar” de tolas se pueden ver plantas con flores muy atractivas, como las atapillas (Caiophora, loasáceas) con las flores rojas, o Nototriche (malváceas) con flores blancas. Este género de malváceas cuenta con unas 100 especies en Sudamérica (23 en Chile) y solamente seis crecen por debajo de los 4.000 m. Son verdaderas especialistas de la altura, tienen forma de minimagdalenas de apenas 5 cm de altura y pueden pasar completamente inadvertidas cuando no están en flor. Otra característica interesante es que pueden crecer tanto en el suelo como encima de otras plantas; por ejemplo, de las llaretas. 143

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Figura 10.2. Salar de Aguas Calientes III (Antofagasta, II). Llanuras orientadas al sur con pajonales, salares en el fondo de los valles y laderas desnudas de los volcanes. La carretera se aprecia como una línea recta oscura horizontal entre el pajonal y el salar.

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Figura 10.3. Bofedal en verano (izquierda) y en invierno (derecha) en el Parque Nacional Lauca.

A diferencia de los ambientes que hemos visto en capítulos anteriores, en el altiplano escasean los cactus. Los tallos llenos de agua de las cactáceas son propensos a congelarse en esta zona. El puscayo (Cumulopuntia boliviana subsp. ignescens) es casi el único cactus que abunda por encima de los 4.000 m. Forma cojines de hasta 1 m de altura en tonos dorados o rojizos, ya que es capaz de cambiar el color y la naturaleza de sus espinas dependiendo del hábitat. Estas espinas son largas y numerosas en campo abierto, pero cortas y escasas cuando se protegen junto a una roca. Del mismo modo, son delgadas y flexibles en las altitudes más elevadas (4.500 m) y resistentes y gruesas en las más bajas (3.500 m). Los frutos y, algunas veces, los tallos son comidos por vicuñas, vizcachas y suris. Entre el mar estepario del altiplano se encuentran algunas comunidades muy particulares formadas por especies con unas adaptaciones remarcables al ambiente: bofedales, llaretales y queñoales.

Bofedales Entre los 3.200 y los 5.000 m, en los fondos de las vaguadas, donde corre el agua dulce antes de desembocar en un salar, se forman bofedales, comunidades de plantas que recubren los riachuelos y charcas formando cojines duros (figura 10.3). Las dominantes son miembros de la familia juncáceas, como el paquial (Oxychloe andina), Distichia muscoides, o Patosia clandestina, aunque también son abundantes otras plantas como la

cortadera (Carex fuscula, cyperáceas) y las paposas (Werneria sp., asteráceas). La masa vegetal es irregular y contiene muchas pequeñas pozas en las que pueden crecer Potamogeton strictus (potamogetonáceas), Myriophyllum quitense (haloragáceas) y varias especies de Ranunculus (ranunculáceas). En estas charcas puede desarrollarse toda una comunidad, incluyendo zooplancton, aunque es raro que llegue a haber peces. Según la pendiente, la distancia a las fuentes de agua dulce y que estén más o

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Figura 10.4. Llareta (Azorella compacta) en la quebrada de Allane (Arica y Parinacota, XV) a unos 4.800 m de altitud.

menos aisladas, estas pozas pueden tener una química muy diferente unas de otras. Por ejemplo, en un estudio en Bolivia se comprobó que el pH variaba entre muy ácido (4,9) y muy básico (9,7). También la salinidad varía dependiendo de si el agua procede directamente de la lluvia y la nieve o si ha percolado y emergido a la superficie después de erosionar las rocas. De menor a mayor salinidad, las plantas que generalmente predominan son Distichia

muscoides, Oxycloe andina y Deschampia caespitosa (poáceas). Además de estas variaciones en la química del agua y la composición de especies, muchos bofedales cambian de aspecto a lo largo del año. Cuando visité los bofedales de Lauca en diciembre de 2012 estaban de un verde brillante, mientras que en agosto de 1999 eran totalmente amarillos (figura 10.3). En los fondos de vaguadas angostas crecen bofedales lineares, que pueden tener apenas 10 o 20 m de ancho pero varios km de largo. Otro tipo de bofedal se forma en zonas encharcadas por morrenas o en depresiones del terreno. Estos son más redondeados y pueden alcanzar centenares de metros de diámetro. Finalmente, un tercer tipo es el formado en zonas llanas, que puede abarcar grandes extensiones. En todos los casos se ha comprobado que estos sistemas son muy productivos. Una parte de esta producción se la comen los herbívoros; pero, a medida que pasa el tiempo, las plantas que quedan sepultadas por el nuevo crecimiento van muriendo y formando una capa de turba. Esto es lo mismo que ocurre en el hemisferio norte en las turberas. Los bofedales cubren unas 10.000 ha en Chile y proporcionan pastos tanto para los auquénidos salvajes como para el ganado. Casi siempre se ve alguna tropilla de vicuñas pastando en los más remotos o un rebaño de llamas y alpacas

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en los más cercanos a las aldeas. Los atacameños han venido utilizando los bofedales para el pastoreo durante al menos 9.000 años. De hecho, los seres humanos han expandido los bofedales excavando canales y aplanando pendientes para disponer de más superficie de pastos. Pero, como en todos los otros sistemas que hemos estudiado, el impacto humano ha aumentado en las últimas décadas. En determinados lugares no solamente pastan llamas y alpacas, sino que también se han introducido vacas, caballos y ovejas. Frente a las livianas vicuñas y alpacas, de apenas 50 kg, un caballo puede pesar 300 kg y una vaca entre 400 y 500 kg. Es evidente que el pisoteo de estos animales va a ser mucho más destructivo que el de la vicuña, que a su lado parece una bailarina (figura 10.3). Además, se ha visto que los animales con pezuñas (como caballos, vacas y ovejas) son mucho más destructivos que los que tienen pies con almohadillas plantares (como los auquénidos). Si a esto añadimos que cada vez hay más ganado, ya tenemos todos los ingredientes para la sobreexplotación. En un estudio realizado en Bolivia, N. Cochi Machaca y colaboradores de distintas instituciones bolivianas comprobaron que todos los bofedales estudiados estaban sobreexplotados y que el grado de explotación aumentaba con la introducción de caballos y vacas. En estos bofedales disminuía el número

de especies de plantas y cambiaba la composición. Mientras que en los bofedales menos explotados dominaban juncáceas como Distichia filamentosa, Distichia muscoides o Oxycloe andina, en los más explotados las especies predominantes eran la ciperácea Eleocharis albibracteata, y hierbas como Festuca dolichophylla (poácea) y Plantago tubulosa (plantaginácea). Es decir, la vegetación original era desplazada a medida que lo invadían las hierbas del pajonal como Festuca y Plantago.

Figura 10.5. Detalle de la superficie de una llareta, Parque Nacional Lauca.

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Figura 10.6. Llareta creciendo en la parte inferior y mirando al norte de una roca. Por detrás se aprecian matorrales de Parastrephia, Parque Nacional Lauca.

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Llaretales Entre los 3.800 y los 5.200 m una de las comunidades más sorprendentes del altiplano es la formada por plantas con forma de almohadilla. La más llamativa es la llareta (Azorella compacta, apiáceas), que forma unas masas globulares rotundas (figura 10.4). Frecuentemente parecen un forro verde envolviendo una roca. Pero en realidad son plantas globulares con las rosetas de hojitas exteriores tan compactadas entre sí, que la superficie es muy dura (figura 10.5). Las formas de cojín son comunes en lugares con viento, sequía estacional y bajas temperaturas; por ejemplo, en las zonas polares. En el altiplano hay varias especies más que forman cojines, como las del género Pycnophyllum (cariofiláceas); caso de P. bryoides, que forma cojines casi planos y de un pálido color amarillo (figura 10.7). Los cojines de Azorella son muy duros, mientras que los de Pycnophyllum son blandos. Ambas plantas tienen parientes cercanos que también crecen formando cojines, pero mucho más laxos, en los que se distinguen perfectamente las ramillas y las hojas. En la llareta, las ramillas han llegado a un nivel de compactación tal, que resulta imposible introducir un dedo entre ellas (figura 10.5). Solamente pueden cortarse con un cuchillo. Esta estructura tiene una razón de ser importante. En un artículo de revisión, Philip W. Rundel y Beatriz Palma explicaron que

el altiplano es un ambiente tropical alpino. Esto quiere decir que se dan temperaturas muy bajas por la noche y muy altas a mediodía. En enero de 2000, mientras estudiaban las llaretas del Parque Nacional Lauca, Catherine Kleier y Philip W. Rundel (Universidad de California-Los Ángeles) registraron 38 ºC durante el día y -4 ºC por la noche. ¡Una diferencia de 42 grados! Prácticamente, es invierno por la noche y verano durante el día. En cambio, las diferencias de temperatura entre las estaciones del año no son tan marcadas. La temperatura media máxima en enero (35 ºC) fue solamente 20 grados mayor que en julio (15 ºC), mientras que las bajas siempre estuvieron algo por debajo de cero (entre 0 y -5 ºC). De modo que todas las plantas se tienen que adaptar a estas oscilaciones diarias más que a las estacionales. Kleier y Rundel midieron la temperatura en el interior de las llaretas, y esta resultó ser más suave que en el exterior, tanto de día como de noche (figura 10.8). Esta suavización se consigue empaquetando las pequeñas rosetas de hojas apretadamente, de manera que se forma una capa aislante que rodea toda la planta. Las temperaturas también son más suaves unos 30 cm por debajo de la superficie del suelo. Las llaretas tienen sus raíces principales a esa profundidad, a la que el agua no se congela nunca. 151

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Figura 10.7. Llaretal en el Parque Nacional Lauca con cojines de llareta (Azorella, verde esmeralda) y llaretilla (Pycnophyllum, amarillos).

Todas las plantas que estudiaron Kleier y Rundel crecían junto a una roca “madre” (figura 10.6). De hecho, la mayoría crecen en la cara norte de las rocas (50%), mientras que solamente un individuo (de 81 estudiados) estaba en la

cara sur. Las rocas irradian durante la noche el calor que han acumulado durante el día; también disminuyen la evaporación del suelo y retienen humedad. Muchas cosas buenas para las plantas. Los minijardines que se

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formaban en los oasis de niebla bajo los cactus, aquí se forman junto a las rocas. Seguramente por los beneficios de crecer junto a una roca, las llaretas no crecen en vertientes arenosas. Como hemos visto, las llaretas crecen en las laderas orientadas al norte. Kleier y Rundel comprobaron que casi la mitad de las plantas crecían en laderas norte mientras que solamente el 5% lo hacían en las de orientación sur. Una inclinación del terreno de apenas 15 grados hacia el norte significa que la planta tiene casi la misma cantidad de radiación solar durante todo el año. En cambio, si la pendiente estuviera inclinada 15 grados hacia el sur, la planta recibiría mucha menos radiación durante el invierno. Esto es importante, porque las llaretas no realizan la fotosíntesis cuando la temperatura del aire es inferior a 12 grados, por lo que necesitan tanta luz como sea posible

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durante las horas del mediodía. Por lo tanto, los llaretales generalmente ocupan las laderas rocosas orientadas al norte, mientras que Pycnophyllum parece ser dominante en las laderas rocosas orientadas al sur, donde generalmente se encuentra junto con la hierba Deyeuxia deserticola (poáceas). Para estimar la velocidad de crecimiento de las llaretas, Kleier y Rundel midieron el perímetro de 72 plantas a finales de 1998 y las volvieron a medir a principios de 2000 (unos 14 meses después). Las llaretas habían crecido en promedio 1,7 cm en perímetro. A juzgar por algunos ejemplares con un perímetro de 13 m, deben tener unos 1.000 años. Algunas estimaciones consideran que individuos particulares llegan a alcanzar los 3.000 años. En un estudio en Lauca, se cortaron trincheras artificialmente en algunas plantas. Unos 14 meses después,

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Figura 10.8. Temperatura máxima (barras verdes) y mínima (barras marrón) del aire (izquierda) y 5 cm bajo la superficie de una llareta (derecha) a lo largo de varios días en enero de 2000. Fuente: Kleier y Rundell (2009).

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Figura 10.9. Pajonal junto a la laguna Miscanti (Región de Antofagasta, II).

las trincheras estaban reparadas casi por completo. De modo que el crecimiento normal es mucho más lento que el crecimiento para reparar lesiones. La llareta se ha utilizado como combustible durante mucho tiempo. Su capacidad calorífica es inferior a la del carbón, pero no produce humo. En la mina Tacora, en el extremo noreste de Chile, se utilizaron llaretas como combustible para el ferrocarril que transportaba el azufre. Las llaretas sufrieron mucho durante los años dorados del salitre (igual que las queñoas) pero se han recuperado muy bien, y las poblaciones que viven dentro del Parque Nacional Lauca muestran una estructura de edades saludable.

Queñoales El género Polylepis es extraordinario (figuras 5.1 y 5.2). Pertenece a la familia rosáceas y todos sus miembros viven a gran altura en los Andes, aunque se debate el número de especies (entre 15 y 28). La mayor diversidad se encuentra en Perú, Bolivia y Ecuador, y algunas especies se extienden al norte hacia Colombia o al sur a Chile y Argentina. P. tarapacana y P. rugulosa habitan en el norte de Chile. A P. tarapacana (queñoa de altura) le gustan las mayores altitudes. En las laderas del volcán Sajama (en la zona boliviana justo al este de Lauca) esta especie alcanza la mayor 154

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Figura 10.10. Pajonal en las cercanías del salar de Aguas Calientes III (Región de Antofagasta, II).

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altitud para un árbol: 5.300 m. Impresionante. Nada que ver con el límite del bosque de 2.300 m en los Pirineos o los 3.500 en las Rocosas. Por supuesto, a esas altitudes los individuos de Polylepis son enanos. Dada la altitud, el número de especies acompañantes es bajo. Aparentemente, solo un arbusto (Baccharis) y una trepadora (Mutisia) conviven con él. En Lauca estos árboles crecen preferentemente en laderas orientadas al norte, entre 4.400 y 4.900 m. Los desafíos en estas altitudes son enormes. La diferencia de temperatura entre el día y la noche, como ya hemos comentado, puede ser fácilmente de 30 grados, la radiación ultravioleta es muy intensa y el clima es generalmente muy seco (excepto durante el invierno boliviano). Para este fin, los árboles tienen una corteza gruesa, cuyas capas externas se deshacen en láminas fácilmente (de hecho, este es el significado de “polylepis” en griego, “muchas láminas”), y las hojas muestran una cutícula gruesa. Es de alguna manera resistente a la congelación. La estación más seca también es la más fría, y muchas plantas permanecen inactivas durante este tiempo. P. tarapacana desarrolla la mayor parte de su crecimiento vegetativo durante la estación cálida y húmeda, y produce flores al comienzo de la estación seca. La polinización se realiza a través del viento, que resulta más eficaz en condiciones secas, y las semillas maduran al 157

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comienzo de la siguiente estación húmeda. Por su parte, P. rugulosa (queñoa) crece a mucha menor altura, por debajo de los 4.000 m. Las condiciones son mucho más suaves que en el altiplano y la flora acompañante es más variada. Además, incluso hay una especie de ave que depende casi exclusivamente de estos bosques de Polylepis: el comesebo gigante (Oreomanes fraseri). Este pájaro tiene un pico cónico y alargado con el que explora entre las láminas de la corteza de la queñoa en busca de insectos. Debido al uso que han experimentado, los bosques de Polylepis están separados en fragmentos distantes

unos de otros. Esto representa una dificultad tanto para los árboles como para las aves, reduciendo el intercambio genético entre unas y otras poblaciones. El bosque entre Chapiquiña y Belén es el más asequible que conozco, y es uno de los pocos lugares de Chile donde se puede observar el comesebo con bastante seguridad. Las grandes extensiones de pajas que vemos hoy en día son el resultado de la interacción entre un ambiente muy exigente y los seres humanos con sus animales domésticos (figuras 10.9 y 10.10). Seguramente, hace miles de años los bosques eran más extensos, pero los humanos los talaron o quemaron para

Información útil Dónde ver bofedales, llaretales y queñoales Las zonas de puna más accesibles son el Parque Nacional Lauca, en la Región de Arica y Parinacota (XV), y las zonas cercanas a San Pedro de Atacama, varias de ellas englobadas en la Reserva Nacional Los Flamencos, en la Región de Antofagasta (II). Lauca y la quebrada de Allane ofrecen una de las opciones más cómodas de ver la flora que crece a 5.000 m sin tener que hacer largas caminatas a

ampliar las zonas de pastos, además de utilizarlos como leña. En cambio, los bofedales debían ser mucho más pequeños, pero los habitantes de la zona allanaron las vegas para extender su superficie, que proporciona pasto fresco. De hecho, las plantas del altiplano han tenido dos posibles usos: si eran comestibles se fomentaba su extensión para el ganado de llamas y alpacas, como hierbas de pajonales (ichu) y bofedales (ch’ampa). Si no eran comestibles se las cortaba para leña como las tolas, la queñoa y la llareta. A pesar de la intervención humana, los paisajes del altiplano siguen estando entre los más espectaculares del planeta.

tan grandes alturas. En los alrededores del lago Chungará la carretera circula a 4.700 m y cruza zonas con Polylepis, además de Azorella y Festuca orthophylla. Hay zonas muy atractivas y remotas en el Monumento Natural Salar de Surire (XV) y los parques nacionales Volcán Isluga (I) y Llullaillaco (II). En estos lugares no hay ninguna infraestructura, pero si se dispone de tiempo y decisión, la soledad y la grandiosidad de los paisajes compensan las dificultades. Las llaretas y queñoas son más abundantes y fáciles de encontrar en Lauca que cerca de San Pedro. En cambio, pajonales y bofedales están por todas partes.

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Para saber más Cochi Machaca, N. et al. (2018): “Effects of grazing pressure on plant species composition and water presence on bofedales in the Andes mountain range of Bolivia”, Mires and Peat, 21 (15), pp. 1-15. *Kessler, M. (2006): “Bosques de Polylepis”, en M. Moraes, B. Øllgaard, L. P. Kvist, F. Borchsenius y H. Balslev (eds.), Botánica económica de los Andes centrales, La Paz, Universidad Mayor de San Andrés, pp. 110-120. Kleier, C. y Rundel, P. W. (2004): “Microsite requirements, population structure and growth of the

cushion plant Azorella compacta in the tropical Chilean Andes”, Austral Ecology, 29, pp. 461-470. — (2009): “Energy balance and temperature relations of Azorella compacta, a high elevation cushion plant of the central Andes”, Plant Biology, 11, pp. 351-358. *Rundel, P. W. y Palma, B. (2000): “Preserving the Unique Puna Ecosystems of the Andean Altiplano. A Descriptive Account of Lauca National Park, Chile”, Mountain Research and Development, 20, pp. 262271. *Vega, J. (s/f ): Flora y vegetación. Géiseres del Tatio, Serie Patrimonio Natural y Cultural, Centro de Estudios Agrarios y Ambientales.

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11. Los tomates (solanáceas)

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familia solanáceas tiene 99 géneros y unas 2.700 especies, 1.224 de las cuales en el género Solanum (según POWO). Las flores tienen los sépalos del cáliz soldados formando un tubo. En la subfamilia del tomate, los estambres están ligados entre sí, formando un cilindro amarillo con el pistilo sobresaliendo. Esta estructura, junto a los cinco pétalos, dan un aspecto característico a las flores del género Solanum (figura 11.4). Hay muchas solanáceas entre las plantas que más utilizamos. Como alimentos están el tomate (Solanum lycopersicum lycopersicum), la patata (Solanum tuberosum), la berenjena (Solanum melongena) y los chiles o pimientos (Capsicum annuum). Como productoras de sustancias que alteran nuestro sistema nervioso están el tabaco (Nicotiana tabacum) y otras ricas en a

alcaloides como atropina, escopolamina o capsaicina. Algunos de los géneros más famosos son Datura y Atropa. E incluso una de las flores ornamentales más utilizadas, la petunia (Petunia), también pertenece a esta familia. En Atacama los géneros más extendidos son Solanum y Fabiana. La mayor parte de las especies de estos dos géneros son pequeños arbustos. Las especies de Fabiana son arbustos dominantes en muchas de las comunidades del matorral preandino (figura 11.1). En cambio, las especies de Solanum son más frecuentes cerca de la costa, aunque también hay algunas que crecen hacia el interior. Solanum chilense es la especie más abundante con flores amarillas. Y también es la que tiene una distribución más amplia: se puede encontrar desde el nivel del mar hasta el matorral 161

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preandino. En efecto, pude fotografiar S. chilense tanto en la orilla del mar en Paposo (figura 11.4) como en Zapahuira, a 3.000 m de altura, cerca de Putre. Además, hay especies de los géneros Reyesia, Lycium, Nicotiana y Cestrum (figuras 11.3 y 11.7-11.9). Y, por supuesto, las numerosas especies de suspiros (Nolana spp.) (figura 11.2). La zona norte de Chile, Perú y sur de Ecuador está considerada como uno de los dos primeros centros de domesticación de los tomates (el otro estaría en México). El área en torno a Perú es especialmente rica en especies silvestres que pueden aprovecharse para modificar y mejorar las variedades de tomates cultivados (S. lycopersicum lycopersicum). Los parientes salvajes más cercanos del tomate cultivado son los que agrupa la sección Lycopersicon (dentro del género Solanum), en la que hay unas 17 especies, todas nativas de las zonas secas entre Ecuador y Chile. En ellas pueden crecer desde el nivel del mar hasta los 3.300 m, como ya hemos comentado en el caso de S. chilense. Tanto para una mejora clásica a base de hibridación y selección, como para la molecular mediante transferencia de genes, hace falta buscar plantas en la naturaleza y ver si tienen alguna característica interesante. Además del interés agronómico, estas búsquedas tienen gran valor a la hora de intentar reconstruir la historia de la domesticación del tomate.

Toni Granell, de la Universidad Politécnica de Valencia, intenta crear tomates con propiedades adicionales que lo conviertan en un producto con alto valor añadido. Hace unos años emprendió una de estas expediciones al norte de Chile en busca de tomateras silvestres. Durante dos semanas recorrió miles de kilómetros de desierto y de montañas en camioneta junto a tres colegas recogiendo ejemplares de Solanum chilense, S. peruvianum y S. lycopersicoides. A pesar de los más de doscientos años que han pasado desde el recorrido que hicieran Ruiz y Pavón a través de Chile y Perú, este tipo de expedición es hoy en día muy parecido. Hay que recorrer el terreno con los ojos abiertos, caminar de un lado a otro buscando las plantitas y luego recogerlas, meterlas en bolsas, clasificarlas y anotar las coordenadas geográficas, la altitud, el tipo de terreno y cualquier dato que pueda ser útil. Granell y sus colegas no tuvieron que enfrentarse a ladrones e indios rebeldes, pero sí dormir en lugares remotos compartiendo la cama con pulgas y otros insectos, sobreponerse al mal de altura y soportar el sol aplastante del desierto. Las diferencias principales entre unas expediciones y otras son el medio de locomoción (caballos y mulas frente a camionetas todoterreno) y el registro gráfico (dibujos y pinturas frente a fotografías), pero en los demás aspectos se parecen bastante.

Tras reunir materiales de muchas de estas expediciones, Hamid Razifard y sus colegas de la Universidad de Massachusetts han intentado reconstruir la historia de la domesticación del tomate. Además de colectas en ambientes naturales de ocho países, desde México hasta Perú, también recogieron tomates de mercados locales, por ejemplo en Xicotepec o en Dzibanché. La mayoría de los tomates, tanto silvestres como comercializados, recibían la denominación de tomatillos, pero otros tenían nombres tan pintorescos como culebra, riñón, del chiquito, de jardín, cuatomate, chico, coyol, coyolito, zocato, manzano, criollo o jitomate silvestre, mostrando así la enorme diversidad de tomates existente. A través del análisis de marcadores genéticos (SNP o Single-Nucleotide Polymorphism) en los genomas de unas 160 variedades de tomate, el equipo de Razifard llegó a formular un modelo sobre cómo se produjo la domesticación. La prehistoria comienza con Solanum pimpinellifolium, una especie originaria de las zonas costeras de Ecuador y Perú. Hace aproximadamente unos 78.000 años, se separó una nueva especie Solanum lycopersicum cerasiformis que, al parecer, crecía más bien hacia el interior de ambos países. S. l. cerasiformis tiene unos frutos más grandes que los de S. pimpinellifolium y algunas otras características más parecidas al tomate cultivado. Hace unos 13.000 años, esta

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Figura 11.1. Fabiana ramulosa en Yerbas Buenas.

Figura 11.2. Dos especies de Nolana, probablemente N. villosa y N. divaricata, ambas en Paposo.

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Figura 11.3. Reyesia juniperoides en Tarapacá, hábito y flor rodeada de espinas.

especie se expandió hacia el norte, hasta llegar a México. Hay que tener en cuenta que los seres humanos llegaron a Sudamérica hace entre 50.000 y 18.000 años (según distintas teorías contradictorias). Por lo tanto, no tuvieron nada que ver con la aparición de S. l. cerasiformis, pero tal vez sí que fueron responsables, al menos parcialmente, del traslado de esta especie hasta México. Hace unos 7.000 años los habitantes de México obtuvieron la variedad actual, Solanum lycopersicum lycopersicum, con unos frutos mucho más grandes. Solo cuando Hernán Cortés llegó a México en el siglo XVI comenzó el transporte de esta variedad de tomates a España, y de allí al

conjunto de Europa y después al resto del mundo. Una vez en España, el tomate se incorporó rápidamente a la dieta. De hecho, hay constancia de la existencia de recetas de gazpacho ya a principios del siglo XVII. De la península se llevó a Nápoles, que entonces dependía de la Corona española, y desde allí se expandió por el resto de Italia. Sin embargo, la mayor parte de Europa hubo de esperar otro siglo más antes de incluir el tomate en su alimentación. Durante todo ese tiempo solo se consideró una planta ornamental. Puede que la causa fuera el parecido que guardaba con otras solanáceas venenosas como la mandrágora (Mandragora

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Figura 11.4. Solanum chilense, Paposo.

autumnalis), la hierba loca (Hyoscyamus niger), el estramonio (Datura stramonium) o la belladona (Atropa belladona). Efectivamente, esta familia es conocida por la gran cantidad de alcaloides que fabrican algunas especies, como veremos enseguida. Resulta chocante que el tomate, que hoy en día asociamos a la cocina italiana como uno de los componentes esenciales de las pizzas y de las salsas para pasta como la boloñesa o la napolitana, fuera admitido con tanta renuencia. Desde entonces se han desarrollado miles de variedades cultivadas. La próxima vez que vayamos al mercado fijémonos en cuántas tenemos a nuestra disposición. En mi súper he encontrado diez: mar azul,

cherokee, corazón de buey, raff, en rama, para ensalada, kumato, rosa de la reina, cherry, trujillo y pera. No está mal, pero tendríamos que visitar los mercados de las Américas para ver unas cuantas variedades más. Los tomates cultivados sufren hasta 200 enfermedades causadas por bacterias, hongos, virus y viroides, así como ataques por nemátodos e insectos. Dado que las especies salvajes son resistentes a muchos de estos ataques, una opción es hibridar el tomate cultivado con esas variedades. La planta que nazca tendrá, si todo va bien, las características de tamaño y color del fruto doméstico y la resistencia a las enfermedades de la especie salvaje. Lo

Figura 11.5. S. brachyantherum, La Chimba.

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Figura 11.6. Tomatitos de Solanum remyanum en El Cobre.

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mismo se puede decir de la resistencia a la sequía, a los suelos salinos, a las bajas o altas temperaturas y a otras dificultades ambientales. Y esto es lo que hacen las empresas agronómicas. El problema es que, en la siguiente generación, las semillas que produzcan estos híbridos puede que no conserven ambos caracteres. Esta es una de las cosas que descubrió Gregor Mendel con sus experimentos de guisantes. El resultado es que si el agricultor utiliza las semillas de su cosecha para plantar al año siguiente, cada planta puede salir con características distintas y la mayoría no tendrán las buenas propiedades que se habían juntado en el híbrido. O sea que, “casualmente”, el agricultor tiene que volver a comprar las que le proporciona la empresa. Por eso, una posibilidad muy atractiva es la de introducir los genes que aportan la resistencia a las plagas o a la sequía en las variedades comerciales de tomate. De conseguir esto, tendremos unas plantas con las características deseadas que además podrán transmitirlas a su descendencia de manera indefinida, con lo que la dependencia de las empresas agronómicas será mucho menor. Ah, pero ¿no estaríamos hablando ahora de los famosos organismos manipulados genéticamente (OMG)? ¿No son todos perjudiciales? Bueno, este tema excede las posibilidades del presente libro. En realidad, no hay nada intrínsecamente

Figura 11.7. Lycium leiostemum.

malo en un OMG; por ejemplo, una planta de arroz que lleva unos genes para sintetizar beta-caroteno, un precursor de la vitamina A (el famoso arroz dorado). El potencial de estos métodos para mejorar la calidad y la cantidad de los alimentos necesarios para la humanidad de las próximas décadas es fabuloso. Pero es cierto que, como con cualquier 167

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Figura 11.8. Nicotiana solanifolia, en Paposo.

tecnología nueva, hay que ser prudente y examinar caso por caso con datos en la mano y sin fanatismos. En América también se originaron solanáceas con alcaloides activos. La más conocida hoy en día es el tabaco (Nicotiana tabacum), procedente del Caribe y pariente de Nicotiana solanifolia, que encontramos en Paposo (figura 11.8). Pero las solanáceas más utilizadas como fuente de drogas en

Figura 11.9. Cestrum parqui en el Parque Nacional Fray Jorge (IV Región).

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Sudamérica son las trompetas de ángel (género Brugmansia). Este género tiene solamente siete especies, originariamente distribuidas entre Colombia y Chile. Curiosamente, se considera que hoy en día están todas extinguidas en la naturaleza y solamente se conservan cultivadas por su valor ornamental y por sus alcaloides. Las dos especies que antiguamente crecían en Chile son B. arborea y B. sanguinea. Ambas tienen

unas flores aparatosas en forma, cómo no, de trompeta, y que miden alrededor de un palmo de largo. Las primeras son amarillas y las segundas, lógicamente, rojas. El principal alcaloide es la escopolamina, pero también hay atropina, hyoscyamina, norescopolamina, apoescopolamina, meteloidina y otras. En pequeñas dosis, he llegado a usar la escopolamina contra el mareo a bordo de buques

Información útil Taxonomía Olmstead et al. (2008) presentan la filogenia más reciente de las solanáceas que he podido encontrar. No definen subfamilias, pero sí grupos monofiléticos que coinciden bastante bien con las subfamilias tradicionales. La subfamilia Schizanthoideae es un grupo basal hermano del resto de solanáceas. Las dos subfamilias con mayor número de géneros y especies son Nicotianoideae y Solanoideae. Como siempre, los géneros importantes en Atacama aparecen señalados con dos asteriscos.

oceanográficos. En dosis algo mayores, los chamanes de media Sudamérica la han utilizado tradicionalmente para sus trances. En dosis mayores puede ser mortal. El aprecio por los efectos enteógenos de las Brugmansias aún se puede comprobar en algunos lugares de Chile, donde las plantas suelen proteger con su abundante follaje y sus trompetas colgantes alguna que otra capillita con la imagen de la Virgen.

• Subfamilia Schizanthoideae: Schizanthus** • Subfamilia Goetzeoideae: Goetzea • Subfamilia Cestroideae: Cestrum**, Reyesia** • Clado Benthamielleae • Subfamilia Petunioideae: Fabiana**, Petunia • Subfamilia Schwenckioideae: Schwenckia • Subfamilia Nicotianoideae: Nicotiana** • Subfamilia Solanoideae: Capsicum, Brugmansia, Datura, Atropa, Jaborosa**, Lycium**, Nolana**, Dunalia**, Solanum**

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Para saber más Un recurso taxonómico global para la familia de las solanáceas se encuentra en http://www.solanaceaesource.org Para las principales solanáceas de nuestra zona existen estas cuatro referencias: • Para el género Solanum, sección Lycopersicum (tomatillos amarillos): Peralta, I. E.; Spooner, D. M. y Knapp, S. (2008): “Taxonomy of Wild Tomatoes and their Relatives (Solanum sect. Lycopersicoides, sect. Juglandifolia, sect. Lycopersicon; Solanaceae)”, Systematic Botany Monographs, 84, pp. 1-186.

• Para las solanáceas de Atacama: Dillon, M. O. (2005): “Chapter 7: The solanaceae of the lomas formations of coastal Peru and Chile”, en R. Keating, V. Hollowell y T. Croat (eds.), A Festschrift for William G. D’arcy. The Legacy of a Taxonomist, Missouri Botanical Garden Press, pp. 131-156. • Para la domesticación del tomate: Razifard, H. et al. (2020): “Genomic Evidence for Complex Domestication History of the Cultivated Tomato in Latin America”, Molecular Biology and Evolution, 37 (4), pp. 1118-1132.

• Para el género Solanum, sección Regmandra (tomatillos violetas): Bennett, J. R. (2008): “Revision of Solanum section Regmandra (solanaceae)”, Edinburgh Journal of Botany, 65 (1), pp. 69-112.

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12. Dos vías de conocimiento

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os seres humanos somos científicos por naturaleza. Desde hace miles de años hemos estado observando, experimentando y manipulando nuestro entorno para intentar mejorar nuestras condiciones de vida. Gracias a estas investigaciones, basadas sobre todo en el método prueba-error, hemos ido acumulando una cantidad asombrosa de conocimientos sobre las plantas. No sabemos cuántos de nuestros antepasados murieron envenenados cuando intentaban averiguar si determinada planta se podía masticar, machacar o hervir como infusión, y si serviría para algo. Fue en China donde se compiló el tratado de farmacopea más antiguo, alrededor del siglo II a. C. En el mundo griego, Pedanio Dioscórides Anazarbeo, que vivió al filo de la nueva era, escribió De materia medica, precursor de la farmacopea moderna en

Occidente. También en África o en las Américas fueron acumulándose profundos conocimientos, de la mano de innumerables chamanes, curanderos y brujos, sobre las plantas que les rodeaban. En los últimos tres siglos, en Occidente se ha desarrollado la llamada ciencia experimental. La diferencia con esos conocimientos tradicionales es la realización de experimentos con controles y dobles ciegos. Este mecanismo tiene un poder extraordinario para separar el grano de la paja, y los avances seguros son constantes y rápidos. En cambio, los conocimientos tradicionales incorporan una gran cantidad de experiencia, es cierto, pero mezclada con una serie de mitos y leyendas que a veces enturbian los resultados. Por ejemplo, las propiedades estimulantes de la coca 173

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Figura 12.1. Población del Norte Grande: Putre (Región de Arica y Parinacota, XV).

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(Erythroxylum coca) han sido suficientemente demostradas. Pero en la aldea de Caspana, aguas arriba en la cuenca del río Loa, también utilizaban las hojas de coca para profetizar cuál sería el carácter de los bebés: Es que si nace por ejemplo del signo del sol, eso significa que quema a la persona. Por eso había que pagar su nacimiento, para que no se enferme. En la hoja de coca conocían ellos y actual conocen, y entonces ahí buscan y eso indica qué signo tienen. El de la luna es suave, tranquilo, la guagua tiende a decaerse así, cuando es luna. El del sol es más ágil, quiere hacer cosas. El de invierno es rabioso (Miranda, 1998).

Todos sabemos que algunos bebés son tranquilos y otros nerviosos, pero también sabemos que el sol y la luna no tienen nada que ver. Desde un punto de vista histórico y cultural, este pasaje es fascinante, pero desde el punto de vista de la bioquímica y la farmacopea resulta irrelevante. Ahora imaginemos a un bioquímico que está buscando nuevas sustancias con propiedades interesantes. Nuestro bioquímico llega, por ejemplo, a la selva colombiana, donde se encuentra con miles de especies de plantas por delante. Tenemos los árboles emergentes que alcanzan tal vez los 50 metros de altura. Luego están los que forman el dosel, con más de 200 especies de árboles por hectárea. Viviendo encima de estos

árboles hay miles de especies de epífitas, lianas y enredaderas. Y más abajo hay arbolitos y arbustos con más trepadoras y epífitas. ¿Qué planta elijo para hacer los estudios bioquímicos pertinentes? De tener que examinarlas todas podríamos tardar décadas, y muchas de las plantas no producirían ningún compuesto útil. Pero claro, si consultamos al chamán local la cosa cambia. Nos dirá que este hongo tiene propiedades alucinógenas, que la corteza de ese árbol proporciona alivio contra las fiebres y que los frutos de aquella otra planta sirven, convenientemente machacados, para aliviar el dolor de tripa. ¡Qué indicaciones tan maravillosas! En lugar de miles de plantas solamente tenemos que concentrarnos en unas cuantas. Esto es lo que los canadienses definen como las dos vías del conocimiento. Esta actitud me impresionó mucho durante los años que pasé en el océano Ártico colaborando con científicos canadienses, entre los que siempre había un gran respeto por los conocimientos de los inuit. Por una parte, hay que reconocer que los descendientes de europeos en Norteamérica se sienten culpables por lo que hicieron sus antepasados con estos pueblos originarios y tratan de compensar. Pero, por otra parte, valorar los conocimientos acumulados por los inuit sobre el Ártico es una decisión muy sensata. Lo mismo puede aplicarse a los pueblos andinos. 175

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Figura 12.2. Población del Norte Grande: San Pedro de Atacama (Región de Antofagasta, II).

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Figura 12.3. Símbolo en el desierto. Las presencias tutelares (al sur de Arica).

y nos hicimos á la vela á 4 de Noviembre de 1777”. Y ¿de dónde iban a sacar esos beneficios y usos sino de los antiguos habitantes de la zona? Por supuesto, los informadores de Ruiz y Pavón no salen en sus libros, pero es evidente que tuvieron que estar presentes de algún modo en la expedición. Unos doscientos años más tarde, el padre capuchino Ernesto Wilhelm de Moesbach publicó su Botánica indígena de Chile, en la que recogía todos los vocablos y conocimientos sobre plantas que había aprendido de los mapuches durante sus años de estancia en la Araucanía. El padre escribe:

En el caso de los inuit, este intercambio de conocimientos se está produciendo todavía en el presente. En Atacama y las zonas circundantes de América del Sur, la mayor parte del intercambio se produjo hace ya varios

siglos. Ruiz y Pavón, por ejemplo, describían así su misión: “Y á promover la Botánica, cuyos beneficios y uso para el sustento de la vida, para la curación de las enfermedades, y para la perfección de las artes conocía en toda su extensión

Al llegar a Chile, en 1920, fui destinado para la cristianización del pueblo araucano. Tuve la suerte de encontrarme con un venerable anciano de la raza que hablaba su idioma natal con extraordinaria perfección. Bajo su guía conocí “la lengua” […] Así es que durante mi larga estada en el país ambas lenguas, la de Cervantes y la autóctona de Lautaro, alternaban tanto en el cumplimiento de las obligaciones ministeriales del misionero capuchino

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de la Araucanía, como en las actividades literarias […].

Y en otro lugar escribe: Durante casi veinte años de convivencia entre los mapuches, hemos anotado cuanto nombre botánico les oímos pronunciar. También hurgamos en los diccionarios

de su lengua, antiguos y modernos, y en la literatura del ramo, los vocablos fitográficos. En el campo mismo, guiados y aleccionados por prestigiosos indígenas ancianos de profunda intuición natural, y de experimentadas machis y hierbateras, hemos confrontado esas denominaciones con los vegetales que pretendían designar, indagando sobre la correspondencia entre

Figura 12.4. Símbolo en el desierto. La mano del desierto (al sur de Antofagasta).

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Figura 12.5. Recuerdos de la muerte en el desierto. Una animita donde murió un conductor.

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aquellas plantas y sus nombres indígenas, vulgar y científico.

El padre Ernesto Wilhelm agradece a sus informantes, ancianos, machis y hierbateras, los conocimientos transmitidos. No ocurre así en las crónicas anteriores. Juan Pimentel, historiador de la ciencia del CSIC, lo ilustra con el “descubrimiento” del Pacífico por Núñez de Balboa. Es evidente que los habitantes de la zona hacía siglos que sabían de la existencia de ese océano y que fueron los que guiaron a los españoles hasta ese lugar. Pero en las representaciones visuales, en las crónicas, esos personajes imprescindibles son invisibles. Sin embargo, esa vía al conocimiento fue tan importante como la otra. Ruiz y Pavón anotaron cuidadosamente toda la información que alguien les transmitió sobre cada una de las plantas que recolectaron. El objetivo de los botánicos era poner orden en la naturaleza. Había que clasificar los seres vivos en una taxonomía natural, es decir, que reflejara las relaciones verdaderas entre unos y otros seres vivos. En su época el sistema de Linneo era el método más avanzado de acercarse a este objetivo. Unos cien años más tarde, los esfuerzos de todos estos naturalistas cristalizaron en la teoría de la evolución mediante la selección natural propuesta por Darwin y Wallace. Esta es la vía del conocimiento científico, complementaria de la otra.

Sin embargo, hay que tener en cuenta varias cosas. Nuestros antepasados solamente estaban interesados en las plantas que pudieran resultarles útiles. En la zona de Atacama, las plantas consideradas útiles eran las que podían emplearse como fibras para tejidos, medicamentos, alimento para gentes y ganado o como combustible (leña). El resto no importaba nada. La vía científica, en cambio, se interesa por todo, buscando un punto de vista menos antropocéntrico, que intenta comprender todo el sistema en su conjunto. Entre las muchas inexactitudes y falsedades de lo políticamente correcto abunda una veneración por el supuesto ecologismo de nuestros antepasados, contrapuesto a los abusos ambientales de nuestros contemporáneos. “Ellos” eran buenos y “nosotros” somos malos. En realidad, la diferencia es una cuestión de números. Ellos eran pocos y, aun así, alteraron completamente una buena parte de los ecosistemas en beneficio propio, domesticaron animales y plantas y los promovieron a costa de los que no eran útiles. Pero como eran pocos, los destrozos no fueron tan extensos. En realidad, sus actividades sí fueron devastadoras. Nuestros antepasados exterminaron a los grandes mamíferos allí donde llegaron: mamuts en Siberia, perezosos gigantes en Sudamérica, y la gran fauna marsupial en Australia. Igualmente, los polinesios exterminaron la tercera parte de 181

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Figura 12.6. Recuerdos de la muerte en el desierto. Tumbas de la ex-Oficina Salitrera Francisco Puelma.

las aves autóctonas cuando llegaron a Hawái. Lo cierto es que la supervivencia del ser humano ha dependido siempre de su capacidad de adaptación, incluida la de modificar el medio para su beneficio. La diferencia es que el impacto actual es mucho mayor (porque somos muchos más y porque la lógica de explotación es distinta debido al sistema económico en el que vivimos) y se desarrolla a un ritmo

que probablemente sea catastrófico en unas décadas. Así pues, las dos vías de conocimiento seguirán siendo la mejor garantía de conseguir un mundo mejor y más equilibrado. En agosto de 1999, durante una de mis primeras salidas al desierto, Pedro Barrios, nuestro chófer, detuvo la camioneta junto a los restos de la Oficina Salitrera Francisco Puelma. El bioquímico Pedro Galleguillos (nacido

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por cierto en una oficina salitrera) y yo nos acercamos a examinar los restos. Básicamente nos encontramos con un cementerio. Las tumbas estaban rodeadas por unas pequeñas vallas de madera que no se sabe bien si tenían el objetivo de protegerlas o separar a los muertos de los vivos. Todas tenían flores de alambre y de papel y unas plaquitas de cobre inscritas con el nombre de los fallecidos. La mayoría de los cadáveres pertenecían a bebés o a niños. Si uno levantaba la mirada no veía absolutamente nada más

que arena anaranjada hasta el horizonte. No escuchaba otra cosa que la brisa. La historia de nuestros antepasados ha vivido episodios de progreso y de tragedia en este desierto. El salitre que se extraía hacía ricos a algunos empresarios y permitía abonar cosechas de todo el mundo que proporcionaban alimentos a muchos seres humanos. Pero otros seres humanos malvivían en este lugar desolado y sufrían la altísima mortalidad infantil, el trabajo en condiciones durísimas, casi de esclavitud, y la agresión del desierto con

Información útil Si queremos aprender sobre las culturas precolombinas de la zona contamos con tres museos esenciales. El Museo Arqueológico San Miguel de Azapa alberga varias momias de la cultura Chinchorro, gentes que habitaron la zona costera entre el 7000 y 1500 a. C. En San Pedro está el Museo R. P. Gustavo Le Paige, especializado en las culturas atacameñas de la zona andina. Y en Santiago de Chile podemos visitar el Museo Chileno de Arte Precolombino, que cuenta con una impresionante exposición permanente

su aridez y su radiación solar inmisericorde. Esa industria salitrera, además, arrasaba con todo: revolvía la tierra con dinamita, arrancaba cactus, llaretas y tolas para usarlas como leña en sus calderas y acaparaba toda el agua disponible. Todo lo que queda de ese mundo son flores de alambre y de papel. El contraste con las verdaderas flores del desierto me parece una excelente metáfora de nuestra relación con la naturaleza.

titulada “Chile antes de Chile”. El Gustavo Le Paige estaba en renovación en 2019 y es de esperar que cuando vuelva a abrirse al público muestre una museografía moderna y atractiva, como la que exhiben los otros dos mencionados. Los geoglifos son otro rasgo característico de los antiguos pobladores del Norte Grande. Los más impresionantes son los de los valles de Lluta y de Azapa (Arica y Parinacota, XV) y los de Pintados (Tarapacá, I). Cerca de San Pedro hay una zona de petroglifos discretos en Yerbas Buenas.

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Para saber más *Jaramillo-Arango, J. (ed.) (1952): Relación histórica del viage, que hizo a los reynos del Perú y Chile el botánico D. Hipólito Ruiz en el año de 1777 hasta el de 1788 en cuya época regresó a Madrid, Madrid, Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Miranda, P. (1998): Julián Colamar recuerda. Visiones de Caspana, Santiago de Chile, LOM Ediciones.

*Moesbach, E. W. (1992): Botánica indígena de Chile, Museo Chileno de Arte Precolombino, Fundación Andes y Editorial Andrés Bello. Schultes, R. E.; Hofmann, A. y Rätsch, C. (1992): Plants of the Gods. Their sacred, healing, and hallucinogenic powers, Rochester (Vermont), Healing Arts Press. Villagrán, C. y Castro, V. (2003): Ciencia indígena de los Andes del norte de Chile, Santiago de Chile, Editorial Universitaria.

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Anexo I. Relación de plantas mencionadas [Nombres científicos completos, familia a la que pertenecen, nombres comunes y figuras en las que aparecen]. • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Acacia, Mill., Fabaceae Adesmia atacamensis, Phil., Fabaceae, jarilla, pasto de guanaco, 7.1, 8.3 Adesmia echinus, C. Presl., Fabaceae, añawa blanca, espinillo Adesmia erinacea, Phil., Fabaceae, añawa blanca, espina blanca Adesmia horrida, Gillies ex Hook. & Arn., Fabaceae, cuerno de cabra Adesmia spinosissima, Meyen, Fabaceae, añawa negra Aloysia deserticola syn Acantholippia, (Phil.) Lu-Irwing & O’Leary, Verbenaceae, Rica-rica Alstroemeria ligtu, L., Alstroemeriaceae, liuto Alstroemeria violacea syn paupercula, Phil., Alstroemeriaceae, lirio de campo, 2.7 Anarthrophyllum, Benth., Fabaceae Argyranthemum, Webb ex Sch. Bip., Asteraceae, magarza Argyroxiphium, DC, Asteraceae, silversword Astragalus, L., Fabaceae Atriplex atacamensis, Phil., Amaranthaceae, cachiyuyo Atriplex imbricata, (Moq.) D. Dietr., Amaranthaceae, ojalar Atriplex madaragiae, Phil., Amaranthaceae, cachiyuyo Atropa belladona, L., Solanaceae, belladona Azorella compacta, Phil., Apiaceae, llareta, 10.4 a 10.7 185

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Baccharis alnifolia, Meyen & Walp., Asteraceae Baccharis boliviensis, (Wedd.) Cabrera, Asteraceae, tola Baccharis juncea, (Lehm.) Desf., Asteraceae, suncho Baccharis petiolata syn scandens, DC., Asteraceae, chilca Baccharis santelicis, Phil., syn B. tola subsp. sanctelicis (Phil.) Joch. Müll., Asteraceae, tola lejía Baccharis scandens syn petiolata, (Ruiz & Pav.) Pers., Asteraceae, suncho Baccharis tola, Phil., Asteraceae, tolita Bahia ambrosioides, Lag., Asteraceae, chamiza, 9.5 Balbisia peduncularis, (Lindl.) D. Don, Ledocarpaceae, Amancay, flor de San José, 2.6 Berberis litoralis, Phil., Berberidaceae, michay del norte Browningia candelaris, (Meyen) Britton et Rose, Cactaceae, candelabro, 3.7 Brugmansia arborea, (L.) Steud., Solanaceae, trompeta de ángel Brugmansia sanguinea, (Ruiz & pav.) D. Don, Solanaceae, trompeta de ángel Caiophora, C. Presl, Loasaceae, Atapilla Calandrinia, Kunth, Montiaceae Calandrinia sitiens, I. M. Johnst., debería ser Cistanthe sitiens, Montiaceae, pata de guanaco, 5.3 Capsicum annuum, L., Solanaceae, chile Carex fuscula, d’Urv., Cyperaceae, cortadera Carnegiea gigantea, (Engelm.) Britton & Rose, Cactaceae, saguaro Cestrum, L., Solanaceae Cestrum parqui, (Lam.) L’Hér., Solanaceae, palqui, 11.9 Chaethantera sp., Ruiz & Pav., Asteraceae, chinita Chuquiraga acicularis, D. Don, Asteraceae, chuquiraga Chuquiraga atacamensis, Kuntze, Asteraceae, lengua de gallina Chuquiraga spinosa, Less., Asteraceae, ch’ana, 9.1 Chuquiraga ulicina, Hook., Asteraceae, Hierba blanca, hierba de la yesca Cichorium intybus, L., Asteraceae, achicoria Cistanthe celosioides, (Phil.) Carolin ex M. A. Hershkovitz, Montiaceae, pata de guanaco Cistanthe grandiflora, (Lindl.) Schltdl., Montiaceae, pata de guanaco Cistanthe longiscapa, (Barnéoud) Carolin ex M. A. Hershkovitz, Montiaceae, pata de guanaco Cistanthe sitiens, no trasladada oficialmente Calandrinia, Montiaceae, pata de guanaco

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Cistanthe salsoloides, (Barnéoud) Carolin ex Hershkovitz, Montiaceae, quiaca, 8.3 Cistanthe spp., Spach, Montiaceae, pata de guanaco, 4.2 Cleome chilensis, DC., Cleomaceae, tacma, 2.8 Colocasia esculenta, (L.) Schott, Araceae, taro Copiapoa atacamensis, (C. calderana subsp. atacamensis, Middleditch), Cactaceae, copiapoa, 3.9 Copiapoa cinerea, (Phil.) Britton & Rose (C. cinerea subsp. cinerea), Cactaceae, copiapoa, 2.3 Copiapoa gigantea, Backeberg (Copiapoa cinerea subsp. haseltoniana (Backeb.) N. P. Taylor, Cactaceae, copiapoa, 3.11 Copiapoa solaris (Ritter), Cactaceae, copiapoa, 3.12 Corryocactus brevistylus, (K. Schum. ex Vaupel) Britton & Rose, Cactaceae, guacalla, 3.10 Cristaria glaucophylla, Cav., Malvaceae, malvilla Cristaria integerrima, Phil., Malvaceae, malvilla, 5.7 Cristaria, Cav., Malvaceae, malvilla Croton chilensis, Müll. Arg., Euphorbiaceae, higuerilla de Paposo Cumulopuntia, F. Ritter, Cactaceae Cumulopuntia boliviana (Salm-Dyck) F. Ritter subsp. ignescens ignescens (Vauple) D. R. Hunt, Cactaceae, puskayo Cumulopuntia sphaerica, (C. F. Först) E. F. Anderson, Cactaceae, perrito Dalea azurea, (Phil.) Reiche, Fabaceae, dalea Dalea pennellii, (J. F. Macbr.) J. F. Macbr., Fabaceae, dalea, 7.4 y 7.5 Datura, L., Solanaceae Datura stramonium, L., Solanaceae, estramonio Daucus carota, L., Apiaceae, zanahoria Dendroseris (actualmente en Sonchus), D. Don, Asteraceae, col. de Juan Fernández Deschampsia cespitosa, (L.) P. Beauv., Poaceae Deuterochonia chrysantha, (Phil.) Mez, Bromeliaceae, chagual de jote Deyeuxia, Clarion ex P. Beauv., Poaceae Deyeuxia deserticola, Calamagrostis (Phil.) Phil., Poaceae Distichia filamentosa, Buchenau, Poaceae Distichia muscoides, Nees & Meyen, Poaceae Distichlis spicata, (L.) Greene, Poaceae, grama Dubautia, Gaudich, Asteraceae Echinopsis, Zucc., Cactaceae Echinopsis atacamensis, (Phil.) Friedrich & G. D. Rowley, Cactaceae, cardón, 3.8 187

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• Echinopsis pachanoi, (Britton & Rose) Friedrich & G. D. Rowley, Cactaceae, cactus de San Pedro • Eleocharis albibracteata, Nees & Meyen ex Kunth, Cyperaceae • Encelia canescens, Lam., Asteraceae, coronilla de fraile, 9.6 • Ephedra breana, Phil., Ephedraceae, pingo pingo • Eriosyce, Phil., Cactaceae • Erythroxylum coca, Lam., Erythroxylaceae, coca • Eulychnia taltalensis, (F. Ritter) Hoxley syn E. breviflora Phil., Cactaceae, copao, 2.3 • Euphorbia elquiensis, Phil., Euphorbiaceae • Euphorbia lactiflua, Phil., Euphorbiaceae, lechero, 2.4 y 2.5 • Fabiana, Ruiz & Pav., Solanaceae • Fabiana bryoides, Phil., Solanaceae, K’oa Santiago, pata de perdiz • Fabiana denudata, Miers, Solanaceae, alma tola, tolilla • Fabiana ramulosa, (Wedd.) Hunz. & Barboza, Solanaceae, tolilla, 11.1 • Festuca, L., Poaceae, coirón • Festuca chrysophylla, Phil., Poaceae, wichu • Festuca dolichophylla, J. Presl, Poaceae • Festuca orthophylla, Pilg., Poaceae, paja brava, iru ichu • Frankenia chilensis, C. Presl ex Schult. & Schult. f., Frankeniaceae, hierba del salitre • Geoffroea decorticans, (Gillies ex Hook et Arn.) Burkart, Fabaceae, chañar • Glandularia gynobasis, (Wedd.) N. O’Leary & P. Prealta, Verbenaceae, verbena • Gypothamnium pinifolium, Phil., asteraceae, espejo, 9.2 • Haageocereus, Backeb., Cactaceae, quiscos • Heliotropium, L., Boraginaceae, heliotropo • Heliotropium megalanthum, I. M. Johnst., Boraginaceae, heliotropo • Hippeastrum bagnoldii, (Herb.) Baker, (synon. Rhodophiala bagnoldii) Amaryllidaceae, añañuca • Hoffmannseggia, Cav., Fabaceae • Hyoscyamus niger, L., Solanaceae, hierba loca • Ipomoea batatas, (L.) Lam., Convolvulaceae, boniato • Juncus arcticus, Willd., Juncaceae, junco • Lathyrus, L., Fabaceae • Leontochir ovallei, Phil., Alstroemeriaceae, garra de león • Leucocoryne appendiculata, Phil., Amaryllidiceae, huille, 5.4 • Leucocoryne coronata, Ravenna, Amaryllidiceae, huille, 2.12 188

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Leucocoryne spp., Lindl, Amaryllidiceae, huille Lophophora williamsii, (Lem. ex Salm-Dyck) J. M. Coult., Cactaceae, peyote Lupinus oreophilus, Phil., Fabaceae, garbancillo, 7.2 y 7.3 Lycium, L., Fabaceae Lycium leiostemum, Wedd., Fabaceae, chañarcillo, 11.7 Maihueniopsis, Speg., Cactaceae Mandragora autumnalis Bertol., synon. M. officinalis Mill., Solanaceae, mandrágora Mutisia hamata, Reiche, Asteraceae, clavel de campo, 9.8 Myostemma, Salisb., Amaryllidiciae, añañuca Myriophyllum quitense, Kunth, Haloragaceae Nicotiana solanifolia, Walp., Solanaceae, tabaco cimarrón, 11.8 Nicotiana tabacum, L., Solanaceae, tabaco Nolana aplocaryoides, (Gaud.) I. M. Johnst., Solanaceae, suspiro, 4.5 Nolana elegans, (Phil.) Reiche, Solanaceae, suspiro, 5.5 Nolana jaffueli, I.M. Johnst., Solanaceae, suspiro Nolana lachimbensis, M. O. Dillon & Luebert, Solanaceae, suspiro, 5.6 Nolana mollis, I. M. Johnst., Solanaceae, suspiro Nolana paradoxa, Lindl., Solanaceae, suspiro Nolana peruviana, (Gaudich.) I. M. Johnst., Solanaceae, suspiro, 2.9 y 3.9 Nolana philippiana, M.O. Dillon & Luebert, Solanaceae, suspiro, 2.10 Nolana spp., L. ex L. F., Solanaceae, suspiro, 1.6 y 11.2 Nototriche, Turcz., Malvaceae, flor de la puna, ñuñu Opuntia ficus-indica, (L.) Mill., Cactaceae, chumbera Opuntia microdasys, (Lehm.) Pfeiff., Cactaceae, chumbera Oreocereus leucotrichus, (Phil.) Wagenkn., ex F. Ritter Cactaceae, viejito, 8.2 Oxychloe andina, Phil., Juncaceae, paquial Parastrephia lepidophylla, syn. de quadrangularis, (Wedd.) Cabrera Asteraceae, tola vaca Parastrephia lucida, (Meyen) Cabrera, Asteraceae, tola de río, kloa tola, 9.4 Parastrephia quadrangularis, (Meyen) Cabrera, Asteraceae, tola, supuntola Parastrephia teretiuscula, (Kuntze) Cabrera, Asteraceae, chacha Patosia clandestina, (Phil.) Buchenau, Juncaceae Perityle emoryi, Torr., Asteraceae, manzanilla falsa, 1.6 Petunia, Juss., Solanaceae Plantago tubulosa, Decne., Plantaginaceae Polyachyrus fuscus, (Meyen) Walp., Asteraceae, borlón de alforja, 9.7 189

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• Polylepis racemosa, Ruiz & Pav., Rosaceae, 5.1 • Polylepis rugulosa Bitter, syn P. besseri Hieron., Rosaceae, queñoa, 5. 2 • Polylepis tarapacana Phil., syn P. tomentella Wedd., Rosaceae, queñoa de altura, 5.2 • Portulaca philippii, I. M. Johnst., Portulacaceae, 2.11 • Potamogeton strictus, strictus (Phil), syn Stuckenia filiformis (Pers.) Börner, Potamogetonaceae • Prosopis, L., Fabaceae • Prosopis alba, Griseb., Fabaceae, algarrobo blanco • Prosopis burkartii, O. Muñoz, Fabaceae, retortón • Prosopis chilensis, (Mol.) Stuntz, Fabaceae, algarrobo • Prosopis flexuosa, DC., Fabaceae, algarrobo • Prosopis juliflora, (Sw.) DC, Fabaceae, mezquite • Prosopis strombulifera, (Lam.) Benth., Fabaceae, retortón • Prosopis tamarugo, Phil., Fabaceae, tamarugo, 6.4, 6.6 y 6.7 • Puya boliviensis, Baker, Bromeliaceae, puya • Pycnophyllum bryoides, (Phil.) Rohrb., Caryophyllaceae, llaretilla, 10.7 • Ranunculus, L., Ranunculaceae • Reyesia juniperoides, (Werderm.) D’Arcy, Solanaceae, cachalaua, 11.3 • Rhipsalis baccifera, (J. S.Muell.) Stearn, Cactaceae • Rhodolirium, Phil., Amaryllidaceae, añañuca • Rhodophiala, C. Presl., Amaryllidaceae, añañuca • Salvia tubiflora, Sm., Lamiaceae, salvia roja • Schizopetalon gayanum Barn., syn S. maritimum Barnéoud, Brassicaceae, clavelillo • Senecio nutans Sch. Bip., Asteraceae, chachacoma • Sequoia sempervirens, (D. Don) Endl., Cupressaceae, secuoya roja • Solanum brachyantherum, Phil., Solanaceae, tomatillo, 11.5 • Solanum chilense, (Dunal) Reiche, Solanaceae, tomatillo, 11.14 • Solanum lycopersicoides, Dunal, Solanaceae, tomatillo • Solanum lycopersicum var. cerasiformis, (Dunal) D. M. Spooner, G. J. Andersona & R. K. Jansen, Solanaceae, tomatillo • Solanum lycopersicum var. lycopersicum, syn. S. lycopersicum L., Solanaceae, tomate • Solanum melongena, L., Solanaceae, berenjena • Solanum peruvianum, (L.) Mill Solanaceae, tomatillo • Solanum pimpinellifolium, L., Solanaceae, tomatillo • Solanum remyanum, Phil., Solanaceae, tomatillo, 11.6 190

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Solanum tuberosum, L., Solanaceae, patata Stipa, L., Poaceae, pajonal Tessaria absinthioides, (Hook. & Arn.) DC, Asteraceae, brea Tetragonia angustifolia, Barnéoud, Aizoaceae, aguanosa Tetragonia maritima, Barnéoud, Aizoaceae, aguanosa Tetragonia ovata, Phil., Aizoaceae, aguanosa Tillandsia landbeckii, Phil., Bromeliaceae, calachunca, 2.15 Trichocline, Cass., Asteraceae, botón Vicia, L., Fabaceae Werneria, Kunth, Asteraceae, paposas Wilkesia, A. Gray, Asteraceae Zephyra elegans, D. Don, Tecophilaeaceae, celestina Zingiber officinale, Roscoe, Zingiberaceae, jengibre

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Anexo II. Páginas web Generales • Angiosperm Phylogeny Website (Jardín Botánico de Misuri): http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb • Compositae: https://compositae.org • Global Biodiversity Information Facility: https://www.gbif.org/es • JSTOR. Global Plant Database: https://plants.jstor.org • Plants of the World Online (POWO, Real Jardín Botánico de Kew): http://www.plantsoftheworldonline.org • Real Jardín Botánico de Madrid: http://www.rjb.csic.es/jardinbotanico/jardin • The International Plant Names Index (IPNI, Real Jardín Botánico de Kew): https://www.ipni.org/index.html • The Plant List (reemplazada por POWO): http://www.theplantlist.org • Tropicos (Jardín Botánico de Misuri): https://www.tropicos.org/home • World Flora Online (Real Jardín Botánico de Kew): http://www.worldfloraonline.org

Sudamérica • Instituto de Botánica Darwinion (Flora del Cono Sur): http://www.darwin.edu.ar • Neotropikey (Real Jardín Botánico de Kew): http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey.htm 193

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Chile Imágenes e información sobre varios tipos de plantas • AtacamaPhoto (Gerhard Hüdepohl): https://www.atacamaphoto.com • Chilebosque: http://www.chilebosque.cl Entradas sobre alrededor de 2.300 plantas, imágenes y datos de distribución • The Endemic Plants of Chile (Real Jardín Botánico de Edimburgo): https:// chileanendemics.rbge.org.uk • Chileflora: http://www.chileflora.com/Shome.htm Recursos interactivos • Flora de Chile Online: http://efloras.org/florapage.aspx?flora_id=60 • Flores del desierto de Atacama de la comuna de Caldera: http://www.flores-de-caldera.com/index.html • Hernández-Palma et al. (2014): Biodiversidad terrestre de Arica y Parinacota: http://www.levs.uchile.cl/Biodiversidad/home.html Imágenes y enlaces específicos para alrededor de 100 plantas • Some Plants of Chile (Michael G. Simpson): http://www.sci.sdsu.edu/plants/chile/index.html

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Anexo III. Referencias consultadas Acevedo de Vargas, R. (1949): “Contribución a la flora cordillerana del norte de Chile. Dos nuevas especies de compuestas”, Publicaciones MNHN, pp. 81-91. Aracena Novoa, I. (2010): Programa de plantación de tamarugos en la pampa del Tamarugal, Colegio de Ingenieros Forestales de Chile, Ministerio de Agricultura e Iconaf. Araya, J. P. et al. (2019): “Microbiome Dynamics Associated With the Atacama Flowering Desert”, Frontiers in Microbiology, 10, 3160. DOI: 10.3389/ fmicb.2019.03160 Argollo, J.; Solís, C. y Villalba, R. (2006): “History of high mountain forests of Polylepis tarapacana at the Bolivian Central Andes”, Grazer Schriften der Geographie und Raumforschung Band, 41, pp. 9-16. Armesto, J. J.; Vidiella, P. E. y Gutiérrez, J. R. (1993): “Plant communities of the fog-free coastal desert of Chile: plant strategies in a fluctuating environment”, Revista Chilena de Historia Natural, 66, pp. 271-282. Azani, N. y The Legume Phylogeny Working Group (2017): “A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny: The Legume Phylogeny Working Group (LPWG)”, Taxon, 66 (1), pp. 44-77. Baeza R., V. M. (1930): Los nombres vulgares de las plantas silvestres de Chile y su concordancia con los nombres científicos, y observaciones sobre la aplicación técnica y medicinal de algunas especies, 2ª edición, Santiago de Chile, Imprenta El Globo. 195

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Bahamondes, P.; Medina, P. y Mella, J. (2012): Guía de Campo: Flora y Fauna en Michilla, El Tesoro y Esperanza, Chile, Ediciones del Centro de Ecología Aplicada Ltda. Barreda, V. D. et al. (2010): “Eocene Patagonia Fossils of the Daisy Family”, Science, 329, p. 1621. — (2015): “Early evolution of the angiosperm clade Asteraceae in the Cretaceous of Antarctica”, PNAS, 112 (35), pp. 10989-10994. Bennett, J. R. (2008): “Revision of Solanum section Regmandra (solanaceae)”, Edinburgh Journal of Botany, 65 (1), pp. 69-112. Blanca, J. et al. (2012): “Variation Revealed by SNP Genotyping and Morphology Provides Insight into the Origin of the Tomato”, Plos One. DOI: https://doi. org/10.1371/journal.pone.0048198 Bonifacino, M. (s/f ): “Introducción a la familia Compositae” (presentación), Laboratorio de Botánica, Facultad de Agronomía, Universidad de Uruguay. Botto-Mahan, C. et al. (2011): “Floral Herbivory Affects Female Reproductive Success and Pollinator Visitation in the Perennial Herb Alstroemeria ligtu (Alstroemeriaceae)”, International Journal of Plant Sciences, 172 (9), pp. 11301136. Cabrera, E. et al. (2015): “Seed dormancy of Nolana jaffuelii I. M. Johnst. (Solanaceae) in the coastal Atacama Desert”, Flora, 214, pp. 17-23. Calderon, G.; Garrido, M. y Acevedo, E. (2015): “Prosopis tamarugo Phil.: a native tree from the Atacama Desert, groundwater table depth thresholds for conservation”, Revista Chilena de Historia Natural, 88, 18. DOI: https://doi. org/10.1186/s40693-015-0048-0 Carevic, F. S. (2016): “El desierto florido: alternativas para su aprovechamiento sustentable”, Idesia, 34 (1), pp. 3-6. Castro Avaria, C. (2014): “Detección del área con desierto florido en el territorio del Mar de Dunas de Atacama, mediante percepción remota”, Revista de Geografía Norte Grande, 57, pp. 103-121. Cereceda, P. et al. (1999): “Campos de Tillandsia y niebla en el desierto de Tarapacá”, Revista de Geografía Norte Grande, 26, pp. 3-13. — (2002): “Advective, orographic and radiation fog in the Tarapacá region, Chile”, Atmospheric Research, 64, pp. 261-271. — (2008): “The spatial and temporal variability of fog and its relation to fog oases in the Atacama Desert, Chile”, Atmospheric Research, 87, pp. 312-323. CIREN (2016): Sistema de Información Territorial de Humedales Altoandinos. Flora y Vegetación II Región de Antofagasta, Centro de Información de Recursos Naturales. 196

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Sobre el autor

Carlos Pedrós-Alió es doctor en Ciencias Biológicas por la University of Wisconsin-Madison (Estados Unidos) y profesor de investigación en el Centro Nacional de Biotecnología (CNB) del Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Ha trabajado durante 25 años en el Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona del CSIC y es miembro de la American Academy of Microbiology. Ha trabajado en las dos zonas polares, en ambientes hipersalinos y en fuentes termales en Atacama y Costa Rica. Ha sido miembro

del comité de SCAR-España, de European Polar Board y de International Census of Marine Microbes. Su interés científico consiste en comprender la ecología y la diversidad de los microorganismos utilizando la genómica y la secuenciación masiva. Ha publicado tres libros de divulgación científica: Desierto de agua, La vida al límite y Bajo la piel del océano. También le interesan la observación de las aves, la escritura, la biología de la espiritualidad y las relaciones entre la ciencia y el arte. 211

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Cardones (Echinopsis atacamensis) cerca de Guatín (región II, Antofagasta).

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COLECCIÓNDIVULGACIÓN

Las plantas de Atacama

COLECCIÓN DIVULGACIÓN

El desierto cálido más árido del mundo CARLOS PEDRÓS-ALIÓ • Las plantas de Atacama

Atacama, situado en el norte de Chile, se extiende entre el océano Pacífico y la cordillera de los Andes a lo largo de varios desiertos: el desierto costero, el desierto absoluto, el matorral desértico tropical y el matorral desértico andino. Y en él se produce uno de los fenómenos más hermosos y sorprendentes: el desierto florido. ¿Qué tipo de plantas existen en uno de los lugares más secos del mundo? ¿Cómo se las arreglan para vivir en el desierto? ¿De qué modo se adaptan a la aridez? ¿De dónde sacan el agua? ¿Cómo se distribuyen por el territorio? ¿Cuánto tiempo hace que aparecieron en la evolución? A través de estas y otras cuestiones, este libro nos invita a descubrir las distintas especies vegetales que crecen, en condiciones extremas, en este desierto cálido; para quienes viajen a Atacama, esta obra, además, se ofrece como una guía que proporciona información necesaria y útil para saber adónde ir, qué fuentes consultar y, lo más importante, cómo leer el paisaje de una de las zonas naturales más espectaculares del mundo.

ISBN: 978-84-00-10773-4

Las plantas de Atacama

El desierto cálido más árido del mundo CARLOS PEDRÓS-ALIÓ