Guyton y Hall - Tratado de Fisiología Médica [14 ed.] 9780323597128, 9788413820132, 9788413820736

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ISBN:

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John

E.

Hall

Michael

E.

Hall

Índce de capítuos

UNIDAD

I

UNIDAD

Introducción

y

la

fisiología

CAPÍTULO

control

Las

del

células

Líquido

la

fisiología:

la

célula

general

el

funcional

«medio

como

del

humano

interno»

unidades

extracelular:

cuerpo

el

«medio

del

cuerpo

3

interno»

y

CAPÍTULO

4

3

de

La

las

de

un

de

interno

control

casi

del

constante

4

organismo

automatismo

la

con

célula

7

del

organismo

sus

Organización

funciones

de

de

la

las

la

célula

activo

célula

entre

la

funcionales

de

de

las

animal

y

las

de

los

las

de

la

célula

la

de

membrana

la

célula

núcleo

de

de

las

del

síntesis

proteica,

y

la

reproducción

de

celular

celular

del

citoplasma

al

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los

del

código

de

código

de

Control

otras

de

la

bioquímica

El

sistema

la

las

genético

Diferenciación

Apoptosis:

Cáncer

en

génica

y

la

de

célula

71

potasio

de

tras

acción:

de

la

la

completarse

importancia

en

algunos

energía

potenciales

72

de

acción

72

de

algunos

tejidos

excitables:

repetitiva

73

especiales

de

la

transmisión

ADN

señales

Excitación:

el

en

los

troncos

proceso

potencial

de

de

nerviosos

74

generación

acción

75

de

ADN

celular

Contracción

38

controla

celular

41

45

programada

6

38

actividad

células

celular

muerte

acción

proteínas

sustancias

reproducción

de

gradientes

37

función

de

y

los

ARN

ribosomas

de

de

metabolismo

CAPÍTULO Síntesis

67

31

33

formación

neuronas

31

del Traducción:

las

controlan

de núcleo

reposo

las

proteínas

transferencia

del

de

potencial

sodio

Características Transcripción:

63

65

acción

potenciales

descarga síntesis

en

neuronas

Ritmicidad el

membrana

26

del

de

de

21

los

en

potenciales

20

células

de

potenciales

formas

3

genético

y

14

célula

Meseta

en

través

63

básica

iónicos

la

a

58

membrana

Restablecimiento

genes

sustancias

5

Propagación

Locomoción

Los

de

13

precelulares

funciones

51

acción

Potencial

Control

transporte

celular

13

de

CAPÍTULO

bicapa

membranas

Potencial

Comparación

Sistemas

de

una

52

Transporte

Física

vida

proteínas

en

10

de

de

51

consiste

2

y

Estructura

través

Difusión

Potenciales La

a

celulares

celular

membrana

CAPÍTULO CAPÍTULO

sustancias

membranas

lipídica

de Resumen:

de

membrana,

músculo

mantenimiento

medio

Sistemas

la

el

membrana

de Homeostasis:

de

nervio

Transporte

3

vivas

II

Fisiología

1

Organización

y

a

45

46

Anatomía

del

músculo

fisiológica

del

Mecanismo

general

Mecanismo

molecular

Energética

de

Características

el

músculo

la

de

la

de

esquelético

músculo

contracción

la

la

muscular

contracción

contracción

de

79

esquelético

muscular

muscular

contracción

de

79

81

82

86

todo

87

ix

ERRNVPHGLFRVRUJ

Índice

de

capítulos

CAPÍTULO

Situaciones

7

del

Excitación

del

músculo

neuromuscular

y

y

neuromuscular

del

las

de

acción

y

Contracción

Regulación

de

la

a

prolongados

extraños

de

Anomalías

fibras

de

97

97

CAPÍTULO

Arritmias

151

152

la

onda

T

156

cardíacas

y

su

interpretación

electrocardiográfica

157

Ritmos

157

de

músculo

la

del

liso

101

101

contracción

y

músculo

liso

por

los

iones

calcio

103

músculo

liso

105

anormales

cardíaco

en

las

vías

de

conducción

intracardíacas

158

Extrasístoles

Taquicardia

hormonal

del

sinusales

Bloqueo

160

paroxística

Fibrilación

ventricular

Fibrilación

auricular

162

163

166

Aleteo

auricular

167

Parada

cardíaca

167

III

corazón

Músculo

la

cardíaco:

función

Fisiología

Ciclo

IV

9

La

de

del

el

las

corazón

válvulas

músculo

como

circulación

bomba

cardíacas

113

cardíaco

113

cardíaco

CAPÍTULO

Regulación

14

117

Visión

del

bombeo

cardíaco

123

flujo

general

y

CAPÍTULO

10

Excitación

rítmica

Sistema

excitación

Principios

del

corazón

de

conducción

Control

la

de

la

y

corazón

en

el

básicos

la

CAPÍTULO

corazón

los

entre

de

electrocardiografía

electrocardiograma

de

circulatoria

presión,

el

flujo

173

arterial

y

y

funciones

venoso

183

vascular

183

135

corriente

normal

alrededor

del

venas

de

y

el

Derivaciones

ciclo

sus

la

presión

arterial

184

16

137

electrocardiográficas

138

12

Microcirculación

líquido

Interpretación

188

corazón

cardíaco

intercambio

CAPÍTULO

funciones

135

CAPÍTULO

electrocardiográfica

y

de

la

sistema

líquido

intersticial

Estructura

de

de

y

linfático:

capilar,

flujo

linfático

microcirculación

y

193

del

sistema

capilar

las

anomalías

sanguíneo

del

músculo

coronario:

el

cardíaco

análisis

y

el

193

flujo

vectorial

143

Flujo

de

sangre

en

los

capilares:

vasomotilidad Análisis

de

143

Intercambio

entre

del

Eje

194

vectorial

electrocardiogramas

Análisis

173

onda Las

durante

la

vascular

sistemas

Pulsaciones

Flujo

función

171

11

Fundamentos

del

la

circulación

15

Distensibilidad

de

de

la

131

de

Formas

171

de

resistencia

Distensibilidad

CAPÍTULO

presión,

127

excitación

conducción

circulación:

127

especializado

del

la

físicas

Interrelaciones

de

de

resistencia

Características

y

QRS

13

UNIDAD

y

complejo

93

muscular

contracción

del

contracción

CAPÍTULO

y

del

lesión

impulsos

las

excitación-contracción

nervioso

UNIDAD

El

150

8

Excitación

Control

de

nerviosas

esquelético

Acoplamiento

CAPÍTULO

transmisión

terminaciones

músculo

Potencial

y

anormales

93

Corriente

desde

voltajes

acoplamiento

excitación-contracción

Unión

provocan

QRS

esquelético:

Patrones

transmisión

que

complejo

la

de

agua,

sangre

y

nutrientes

el

líquido

y

otras

sustancias

intersticial

195

vectorial

electrocardiograma

eléctrico

medio

ventricular

y

su

del

normal

complejo

significado

145

Intersticio

Filtración

QRS

148

Sistema

y

líquido

de

líquidos

linfático

x

ERRNVPHGLFRVRUJ

intersticial

a

través

de

196

los

capilares

197

201

Índice

CAPÍTULO

Insuficiencia

17

diastólica

Control

local

y

humoral

del

flujo

cardíaca

y

los

tejidos

Control

las

local

del

flujo

necesidades

Mecanismos

Control

de

sanguíneo

en

de

la

del

flujo

sanguíneo

205

circulación

214

Válvulas

nerviosa

de

la

la

rápido

de

la

presión

de

la

arterial

la

especiales

presión

tonos

y

del

control

las

de

en

la

circulación

largo

de

plazo

hipertensión:

regulación

los

de

riñones

la

en

presión

de

288

la

cirugía

del

cardíaca

y

corazón

en

291

las

cardiopatías

congénitas

291

el

el

sistema

de

la

líquidos

presión

24

arterial circulatorio

y

su

tratamiento

293

integrado

arterial

fisiológicas

de

shock

293

229

Shock Sistema

congénitas

extracorpórea

19

Causas

de

286

anormal

226

Shock y

anormal

valvular

nervioso

arterial

dominante

a

283

283

cardiopatías

la

CAPÍTULO

control

cardiopatías

217

valvulares

Función

cardíacos;

circulatoria

Hipertrofia

CAPÍTULO

280

congénitas

circulatoria

durante de

gasto

217

circulación

Uso Características

alto

circulación

en nerviosa

y

cardiopatía

Dinámica

control

de

cardíacos

Dinámica

18

Regulación

cardíaca

23

valvulares

en

y

provocado

por

hipovolemia:

shock

renal-corporal hemorrágico

para

el

control

de

la

presión

arterial

del

sistema

294

229

Shock Función

neurógeno:

aumento

de

la

capacidad

renina-angiotensina vascular

en

el

control

Resumen

de

aspectos

de

la

de

los

la

presión

sistemas

integrados

presión

arterial

con

de

Gasto

y

su

Shock

anafiláctico

Shock

séptico

y

arterial

243

retorno

Fisiología

la

del

gasto

cardíaco

en

del

Los

de

cardíaco

por

el

Frank-Starling

retorno

del

para

medir

el

gasto

cardíaco

líquidos

corporales

líquido

de

los

muscular

ejercicio;

cardiopatía

intracelular;

y

gasto

ingestión

y

la

circulación

del

esquelético

isquémica

flujo

en

reposo

y

en

el

líquido

están

durante

del

las

situaciones

líquido

estables

corporal

305

306

durante

de

los

líquidos

extracelular

músculo

el

ejercicio

intracelular

coronaria

307

259

de

los

volúmenes

de

los

compartimientos

262

del

del

cuerpo:

principio

de

la

dilución

indicador

308

22 Intercambio

Insuficiencia

cardíaca

circulatoria

271

en

la

insuficiencia

Insuficiencia

cardíaca

izquierda

Insuficiencia

cardíaca

de

bajo

cardíaca

unilateral

gasto:

los

271

275

275

pacientes

con

insuficiencia

cardíaca

275

Reserva

cardíaca

Análisis

gráfico

cuantitativo

277

de

la

entre

los

Volumen

y

de

líquido

líquidos

y

intracelular

osmolalidad

intracelular

y

equilibrio

de

los

extracelular

y

osmótico

extracelular

en

estados

de

Anomalías

clínicas

278

líquido:

Edema:

en

insuficiencia

312

Soluciones

de

glucosa

Líquidos

de

y

la

otras

de

para

la

regulación

hiponatremia

exceso

los

e

nutrición

del

los

313

volumen

hipernatremia

314

líquido

tejidos

en

310

líquidos

anormales

shock

cardiógeno

cardíaca

de

259

sanguíneo

líquidos

en

305

pérdida

cardíaco

Medida

Edema

extracelular

coronaria

e

Dinámica

líquidos

edema

la

Constituyentes

CAPÍTULO

riñones

compartimientos

corporal:

equilibradas

Circulación

los

25

Compartimientos

la

y

21

sanguíneo

Regulación

301

256

La

y

300

245

e

el

shock

venoso:

corazón

del

durante

el

245

Regulación

Flujo

en

V

CAPÍTULO

CAPÍTULO

300

tratamiento

circulatoria

UNIDAD

reposo

actividad

gasto

mecanismo

Métodos

300

venoso

245

normales

durante

del

histamínico

20

cardíaco,

Control

e

múltiples

regulación

regulación

Valores

299

236

Parada

CAPÍTULO

280

205

Tonos

Regulación

normal

respuesta

tisulares

control

humoral

CAPÍTULO

disfunción

eyección

205

CAPÍTULO a

de

capítulos

sanguíneo

Insuficiencia

por

con

fracción

de

espacios

316

virtuales

del

cuerpo

319

xi

ERRNVPHGLFRVRUJ

Índice

de

capítulos

CAPÍTULO

26

El

urinario:

y

sistema

formación

Múltiples

CAPÍTULO

de

funciones

Anatomía

anatomía

orina

en

de

fisiológica

los

los

de

funcional

riñones

los

Regulación

321

riñones

321

riñones

322

el

fosfato

de

los

del

de Micción

30

mecanismos

líquido

de

orina

es

filtración

tubular

y

la

glomerular,

secreción

la

Filtración

y

renales

sanguíneo

el

calcio,

integración

y

para

del

el

control

volumen

extracelular

328

su

de

del

flujo

control

331

glomerular:

el

la

383

excreción

y

concentración

en

la

ion

de

el

la

líquido

extracelular

excreción

concentración

renal

de

383

calcio

extracelular

calcio

389

Regulación

de

la

excreción

renal

de

fosfato

Regulación

de

la

excreción

renal

de

magnesio

primer

de

la

concentración

extracelular

del

ion

paso magnesio

para

la

formación

de

orina

de

la

filtración

glomerular

sanguíneo

renal

de

fisiológico

de

la

filtración

del

flujo

sanguíneo

control

renal

de

diuresis

del

flujo

la

filtración

sanguíneo

renal

Reabsorción

y

el

por

importante

los

secreción

tubular

tubular

y

es

renal

reabsorción

mecanismos

altamente

tubular

pasivos

y

selectiva

los

de

partes

la

métodos

de

la

y

a

lo

largo

de

la

nefrona

la

348

tubular

355

y

del

del

renal

un

360

que

del

que

volumen

de

orina;

del

líquido

concentración

riñones

excretan

mediante

control

de

un

la

sodio

exceso

formación

conservan

orina

de

agua

de

a

un

hacen

de

sodio

Sistema

de

cambios

399

lugar

del

dan

de

a

aumentos

sanguíneo

líquido

lugar

a

líquido

extracelular

aumentos

extracelular

normal

o

399

grandes

con

reducido

400

acidobásica

concentración

que

la

una

de

orina

diluida

y

de

una

bases:

ion

403

hidrógeno

forma

definición

está

precisa

403

y

403

significado

365

frente

a

los

cambios

en

la

+

de

y

H

:

amortiguadores,

riñones

contracorriente

medular

404

+

de

H

en

los

líquidos

corporales

los

solutos

asa

de

Sistema

amortiguador

del

bicarbonato

405

Sistema

amortiguador

del

fosfato

407

Henle

queden

Las

atrapados

renal

líquido

de

la

Regulación

concentración

extracelular

proteínas

son

intracelulares

368

y

amortiguadores

importantes

respiratoria

del

407

equilibrio

acidobásico

375

Control

retroalimentación

renal

408

del

equilibrio

acidobásico

+

osmorreceptor-ADH

Importancia

de

la

404

renal

368

del

osmolaridad

del

de

367

intersticio

especiales

médula

de

396

los

agua

hiperosmótico

la

retroalimentación

sodio

excretando

multiplicador

Características

en

a

sanguíneo

Amortiguación

Control

por

31

pulmones

que

aumentan

365

concentrada

mecanismo

lugar

de

dan

concentración

da

hormonales

extracelular

Defensas riñones

una

393

regulación

regulada

El

líquido

395

y

volumen

volumen

Ácidos

Los

del

corporal

volumen

Trastornos

La

Los

del

ingestión

grandes

aclaramiento

función

dilución

osmolaridad

la

y

extracelular

343

Regulación

de

mantenimiento

sodio

intersticiales

integradas

CAPÍTULO

y

el

del

29

Concentración

la

en

vascular

nerviosos

eficacia

en

activos

reabsorción

cuantificar

CAPÍTULO

de

de

343

comprende

y

secreción

diferentes

Regulación

de

líquido

espacios

renal-líquido

Trastornos

Reabsorción

para

y

343

cuantitativamente

Respuestas

Uso

presión

corporal

del

sistema

factores

la

reabsorción

de

392

presión

28 Los

La

por

338

y

La

extracelular

natriuresis

glomerular

entre

CAPÍTULO

líquido

la

equilibrio

Distribución y

del

de

337 del

Autorregulación

renales

glomerular la

y

mecanismos

336 Importancia

Control

los

333 de

Flujo

392

331

Integración Determinantes

392

sanguíneo

y Filtración

potasio

Regulación

27

glomerular,

de

reabsorción

tubular

y

CAPÍTULO

renal

potasio,

resultado

de la

del

magnesio;

324

formación

de

el

volumen

Regulación La

renal

y

sed

375

en

el

Secreción

por

control

los

de

H

409

–

y

túbulos

reabsorción

de

HCO

3

renales

410

+

de

y

la

la

osmolaridad

concentración

La

de

sodio

en

el

líquido

combinación

del

amortiguadores

exceso

de

de

fosfato

H

y

con

los

amoníaco

–

extracelular

377

en

el

túbulo

xii

ERRNVPHGLFRVRUJ

genera

«nuevo»

HCO

3

412

Índice

Cuantificación

de

Regulación

la

la

excreción

acidobásica

renal

414

Grupos

sanguíneos

de

capítulos

O-A-B

471

+

Corrección

de

renal

secreción

de

la

tubular

acidosis:

renal

de

H

414

aumento

Tipos

sanguíneos

Reacciones

Rh

473

transfusionales

resultantes

del

+

de

al

la

excreción

líquido

Corrección

de

H

y

adición

de

HCO

emparejamiento

3

extracelular

renal

de

la

415

alcalosis:

Trasplante

de

erróneo

tejidos

y

de

tipos

sanguíneos

órganos

474

475

menor

+

secreción

tubular

de

H

y

mayor

excreción

CAPÍTULO

37

–

de

HCO

416

3

Hemostasia

CAPÍTULO

y

coagulación

Acontecimientos

en

Mecanismo

coagulación

y

nefropatías

de

la

diuréticos

y

sus

mecanismos

de

acción

que

excesiva

renal

aguda

en

los

477

sangre

causan

479

hemorragia

seres

humanos

484

tromboembólicas

486

423 Anticoagulantes

nefropatía

crónica

se

asocia

a

menudo

con

irreversible

de

nefronas

para

uso

clínico

486

sanguínea

487

una Pruebas

funcionales

de

coagulación

426

UNIDAD UNIDAD

la

423 Enfermedades

pérdida

de

421

Nefropatías

La

hemostasia

421 Enfermedades

Lesión

477

32

Diuréticos

Los

la

sanguínea

VII

VI Respiración

Células

sanguíneas,

inmunidad

y

coagulación

sanguínea

CAPÍTULO

38

Ventilación CAPÍTULO

Mecánica

Eritrocitos,

anemia

y

policitemia

de

(glóbulos

rojos)

Anemias

446

Policitemia

447

CAPÍTULO

y

pulmonar

491

capacidades

pulmonares

495

alveolar

497

39

Circulación

pulmonar,

edema

pulmonar

34

y Resistencia

del

organismo

a

la

líquido

pleural

Leucocitos,

granulocitos,

503

infección: Anatomía

I.

491

ventilación

439 Ventilación

CAPÍTULO

la

439 Volúmenes

Eritrocitos

pulmonar

33

fisiológica

del

sistema

circulatorio

sistema pulmonar

monocitomacrofágico

e

inflamación

Presiones Leucocitos

(células

blancas

sanguíneas)

en

neutrófilos

y

los

macrófagos

frente

a

las

infecciones

sanguíneo

sanguíneo

y

reticuloendotelial)

su

de

participación

de

los

macrófagos

456

Basófilos

457

los

Leucopenia

457

Leucemias

457

Líquido

los

en

difusión

Resistencia

del

organismo

a

la

través

la

sobre

cavidad

el

flujo

sanguíneo

505

507

pleural

509

40

físicos

de

del

oxígeno

Inmunidad

y

de

la

alergia

intercambio

y

dióxido

de

gaseoso;

adquirida

(adaptativa)

hipersensibilidad

carbono

469

de

antigenicidad

inmunitarias

de

transfusión

órganos

provoca

en

la

del

aire

alveolar

y

el

511

aire

y

de

tejidos

diferentes

en

la

través

de

513

la

membrana

a

los

515

de

sangre

Transporte

471

a

41

Transporte

471

reacciones

sangre

son

gases

respiratoria

CAPÍTULO

sanguíneos,

respiratoria

459

36

trasplante

membrana

459 atmosférico

La

hidrostática

pulmonar

composiciones

Difusión

y

presión

infección: Las

Grupos

de

35 a

CAPÍTULO

504

pulmones

regional

capilar

Principios

e

los

504

gradientes

pulmones

CAPÍTULO

Alergia

pulmones

de

454

Eosinófilos

Inmunidad

los

neutrófilos

Dinámica

II.

de

través

distribución

pulmonar

CAPÍTULO

a

452 de

los

503

(sistema Efecto

y

pulmonar

450

monocitomacrofágico

Inflamación:

sistema

defienden Flujo

Sistema

el

449 Volumen

Los

503

449

y

de

tejidos

oxígeno

los

oxígeno

del

y

dióxido

líquidos

de

de

carbono

tisulares

los

organismo

521

pulmones

521

xiii

ERRNVPHGLFRVRUJ

Índice

de

capítulos

Transporte

Cociente

del

de

CO

2

en

la

intercambio

sangre

528

respiratorio

Comparación

con

530

un

Sinapsis

CAPÍTULO

42

del

sistema

nervioso

ordenador

del

sistema

Características

572

nervioso

especiales

de

central

la

572

transmisión

sináptica

Regulación

Centro

de

la

respiración

respiratorio

531

CAPÍTULO Control

químico

Sistema

de

función

de

la

respiración

quimiorreceptores

del

oxígeno

en

el

durante

Receptores

periféricos:

para

control

534

de

el

la

536

43

receptores

Transducción

los

de

y

útiles

para

estudiar

las

y

estímulos

sensitivos

la

587

intensidad

de

nerviosos:

las

señales

sumación

temporal

y

592

procesamiento

de

las

señales

en

grupos

neuronales

592

541

Inestabilidad de

algunas

y

estabilidad

de

los

circuitos

alteraciones

neuronales pulmonares

Hipoxia

y

concretas

546

CAPÍTULO

en

los

exceso

líquidos

Respiración

de

dióxido

de

corporales

548

artificial

548

Sensibilidades

general,

de

las

señales

nervioso

la

aviación,

el

espacio

y

el

buceo

somáticas:

sensaciones

sensitivas

de

VIII

Fisiología

48

carbono

Vías

UNIDAD

597

543

oxigenoterapia

Hipercapnia:

para

la

I.

Organización

táctil

y

posicional

Transmisión

somáticas

por

en

el

sistema

601

el

sistema

de

la

columna

medial

601

profundidad

Transmisión

de

señales

sensitivas

por

la

vía

anterolateral

CAPÍTULO

Fisiología

el

de

la

aviación,

las

grandes

alturas

espacio

49

553 Sensibilidades

Efectos

de

una

presión

de

oxígeno

el

organismo

sensibilidad

rápido

Receptores

del

buceo

en

dobles

otras

situaciones

hiperbáricas

de

las

las

presiones

parciales

gases

individuales

sobre

el

organismo

(equipo

respiración

para

El

señales

de

de

el

la

las

del

de

dolor

en

el

sistema

614

supresión

del

dolor

(analgesia)

encéfalo

y

en

la

médula

espinal

616

618

Dolor

visceral

618

565

térmica

622

A.

Principios

generales

X

sensibilidad

sistema

sinapsis

general

nervioso

613

transmisión

referido

sistema

CAPÍTULO

Principales

la

nervioso:

B.

Los

sentidos

especiales

46

Organización

de

estimulación

613

Dolor

El

Diseño

su

cualidades

autónomo

subacuática)

nervioso:

fisiología

básicas

y

sus

IX

sistema

CAPÍTULO

dolor

y

central

UNIDAD y

el

para

Sensibilidad

UNIDAD

613

lento

561 en

Submarinismo

de

dolor

elevadas Sistema

de

y

561 nervioso

Efecto

cefalea

profundidad de

y

Dolor,

45

Vías

Fisiología

II.

térmica

553

Dolor

CAPÍTULO

somáticas:

baja

y sobre

609

44

CAPÍTULO

y

599

transmisión

central

dorsal-lemnisco

en

587

estímulos

anomalías

respiratorias

Fisiopatología

sensitivos

neuronales

información

541

Transmisión Métodos

la

nerviosos

fascículos

espacial

oxigenoterapia

de

587

de

impulsos

por

fisiopatología,

circuitos

detectan

Transmisión

respiratoria:

diagnóstico,

sensitivos,

procesamiento

de

que

respiración

ejercicio

Insuficiencia

el

Tipos

en

CAPÍTULO

47

533

respiratorio

Regulación

584

531

del

niveles

central

y

nervioso

función

del

50

funciones

neurotransmisores

sistema

de

nervioso,

569

569

El

ojo:

Óptica

sistema

571

I.

Óptica

Principios

físicos

del

Sistema

de

de

ERRNVPHGLFRVRUJ

visión

627

óptica

627

ojo

humoral

xiv

la

la

630

del

ojo:

líquido

intraocular

635

Índice

CAPÍTULO

Control

51

del

El

ojo:

II.

Función

receptora

y

de

las

la

función

estructurales

Fotoquímica

Visión

en

Función

de

de

la

de

la

los

retina

ojo:

III.

641

de

la

retina

Contribuciones

basales

al

de

la

visión

653

y

función

neuronales

el

análisis

Movimientos

y

de

de

la

corteza

de

estimulación

de

imágenes

oculares

autónomo

la

apertura

El

sentido

La

visual

sus

sistema

CAPÍTULO

visuales

de

de

y

su

la

control

657

acomodación

pupilar

del

660

la

audición

timpánica

y

663

el

El

cerebro,

cuerpo

fisiológica

de

cumplidas

por

y

la

intelectuales

memoria

y

la

áreas

comisura

dos

otros

tipos

hemisferios

centrales

corticales

anterior

recuerdos,

de

información

cerebrales

gusto

y

olfato

675

CAPÍTULO

59

El

límbico

sistema

mecanismos

Sentido

del

olfato

679

comportamiento

Sistemas

Sistema

UNIDAD

735

memoria

735

sistema

nervioso:

C.

Neurofisiología

hipotálamo:

y

la

del

motivación

del

741

encéfalo

límbico

sistema

Funciones

del

CAPÍTULO

55

Funciones

motoras

reflejos

de

la

la

médula

sistema

musculares

y

órganos

funciones

flexor

y

en

el

(husos

tendinosos

control

reflejos

extensor

685

musculares

de

Estados

ondas

espinal

motoras

sensitivos

de

y

y

límbico

745

de

otros

componentes

límbico

749

60

de

actividad

cerebrales,

cerebral:

epilepsia,

sueño,

psicosis

demencia

753

753

686

retirada

CAPÍTULO

61

El

nervioso

691

sistema

autónomo

693

recíprocas

la

médula

suprarrenal

763

693 Organización

posturales

importante

Golgi)

muscular

cruzado

inervación

control

Sueño

y e

de

espinal;

685

médula

funciones

Receptores

de

medulares

Organización

locomotores

general

del

sistema

nervioso

del

funcionamiento

693 autónomo

763

Características

CAPÍTULO

de

la

función

motora

por

la

y

tronco

del

motora

encéfalo

y

fascículo

parasimpático

765

corteza Estimulación

Corteza

básicas

56 simpático

Control

741

744

centro

específicas

CAPÍTULO

Reflejos

el

activadores-impulsores

hipotálamo,

del

motora

integradora

Inhibición

y

encefálicos

XI El

las

y

669

54

químicos:

conciencia

675

el

727

corteza

pensamientos,

aprendizaje

los

y

gusto

y

724

728

calloso

del

Reflejo

total

727

Sentido

Reflejo

funciones

aprendizaje

transmiten

663

auditivos

sentidos

sus

720

664

CAPÍTULO

y

motor

cerebral

sistema

huesecillos

para

motoras

partes

específicas

de

Mecanismos

los

711

711

58

Pensamientos,

e

funciones

control

ganglios

motoras

numerosas

cerebral,

Anatomía

Cóclea

El

sus

los

656

entre

Los

y

las

y

global

funciones

basales

de

cerebelo

motor

654

53

membrana

de

y

Integración

Funciones

CAPÍTULO

del

control

cerebelo

Ganglios

central

57

646

Corteza

Control

mantenimiento

653

Organización

durante

y

704

645

52

Neurofisiología

visuales

Patrones

vestibulares

equilibrio

CAPÍTULO

del Vías

703

639

visión

El

El

tronco

elementos

color

nerviosa

CAPÍTULO

el

639

del y

por

nerviosa

retina

Anatomía

motoras

capítulos

encéfalo

Sensaciones

de

funciones

de

697

corticoespinal

697

por

o

los

selectiva

sistemas

«descarga

de

órganos

simpático

masiva»

y

diana

parasimpático

773

xv

ERRNVPHGLFRVRUJ

Índice

de

capítulos

CAPÍTULO

Flujo

62

CAPÍTULO

sanguíneo

cerebral,

cefalorraquídeo

Flujo

sanguíneo

Sistema

del

y

líquido

metabolismo

Fisiología

cerebral

cerebral

líquido

777

67

de

XIII

784

CAPÍTULO

y

CAPÍTULO

de

la

temperatura

68

formación

de

del

los

hidratos

trifosfato

de

de

carbono

adenosina

generales

gastrointestinal:

y

de

la

motilidad,

circulación

Metabolismo

control

sanguínea

787

Estructura

(grasa generales

de

la

69

función

de

los

química

lípidos

básica

de

853

los

triglicéridos

neutra)

853

motilidad

gastrointestinal

787

Transporte

de

los

lípidos

en

los

líquidos

corporales Control

nervioso

sistema

de

nervioso

la

función

hormonal

de

la

789

funcionales

en

el

sanguíneo

791

Metabolismo

792

CAPÍTULO

gastrointestinal:

El

hígado

871

y

mezcla

de

los

tubo

digestivo

alimentos

del

y

salidas

estómago

Movimientos

del

intestino

Movimientos

del

colon

en

reflejos

la

condiciones

delgado

802

y

la

de

que

CAPÍTULO

influyen

intestinal

CAPÍTULO

65

Funciones

secretoras

del

tubo

digestivo

de

la

secreción

del

y

estacionarias

ingestión

y

de

Secreción

gástrica

811

energía

879

metabolismo

893

de

la

temperatura

corporal

fiebre

saliva

901

Secreción

pancreática

815

Secreción

de

Secreciones

bilis

del

normal

del

organismo

901

809 La

por

el

hígado

intestino

817

delgado

820

temperatura

por

el

y

pérdida

la

corporal

equilibrio

Regulación

de

importancia

Alteraciones

de

la

se

la

regula

producción

calor

901

temperatura

del

de

entre

la

corporal:

hipotálamo

regulación

905

térmica

corporal

909

66

y

absorción

en

el

tubo

digestivo

823

UNIDAD

de

los

diversos

alimentos

XIV

mediante

Endocrinología hidrólisis

básicos

de

la

reproducción

absorción

827

Absorción

en

el

intestino

delgado

Absorción

en

el

intestino

grueso:

heces

y

823

gastrointestinal

de

877

alimentos

807

Secreción

Principios

de

de

74

Temperatura

Digestión

la

807

tubo

digestivo

Digestión

877

equilibradas

73

Regulación

CAPÍTULO

prandial;

minerales

806

CAPÍTULO

generales

energéticas

conservación

Energética

Principios

y

804

autónomos

actividad

regulación

vitaminas

799 Regulación

Otros

ayuno;

797 en

motoras

y

797 Entradas

de

energético;

alimentos obesidad

Funciones

72

64

Propulsión

Ingestión

865

794

Equilibrio

el

proteínas

71

CAPÍTULO

en

las

circulación

esplácnica

CAPÍTULO

de

tubo

digestivo

Flujo

70

motilidad

gastrointestinal

Movimientos

853

gastrointestinal:

entérico

CAPÍTULO Control

843

63

CAPÍTULO

Principios

regulación

gastrointestinal Metabolismo

nervioso

y

XII

Fisiología

Principios

833

780

cerebral

Metabolismo

UNIDAD

trastornos

777

cefalorraquídeo

UNIDAD Metabolismo

los

gastrointestinales

828

formación

831

CAPÍTULO

75

Introducción

a

Coordinación

de

por

la

mensajeros

xvi

ERRNVPHGLFRVRUJ

endocrinología

las

funciones

químicos

915

corporales

915

Índice

Estructura

química

Secreción,

transporte

de

las

hormonas

Mecanismos

de

y

síntesis

y

de

la

acción

de

las

hormonas

915

aclaramiento

las

paratiroidea

919

hormonas

Resumen

920

de

de

CAPÍTULO

La

el

control

de

la

concentración

calcio

los

1003

dientes

1006

76

Hormonas

por

999

1002

del

iones

Fisiología

CAPÍTULO

capítulos

Calcitonina

sangre

de

Hormona

de

hipofisarias

y

su

hipotálamo

hipófisis

y

su

929

relación

con

81

control

el

hipotálamo

929

Funciones

reproductoras

masculinas

(y

función

y

de

hormonales

la

glándula

pineal)

Espermatogenia El

hipotálamo

controla

la

secreción

hipofisaria

930

Acto Funciones

del

La

fisiológicas

la

el

932

y

su

sexual

Testosterona

938

CAPÍTULO

Fisiología

77

Hormonas

y

otras

1016

hormonas

masculinas

y

metabólicas

tiroideas

941

82

femenina

hormonas

Anatomía

antes

del

embarazo

femeninas

fisiológica

de

1027

los

órganos

sexuales

femeninos Síntesis

y

secreción

metabólicas

Funciones

de

las

941

de

las

944

de

la

secreción

de

Ciclo

948

desarrollo

hormonal

las

las

del

interrelación

Hormonas

corticosuprarrenales

secreción

y

andrógenos

de

de

los

sexual

CAPÍTULO

83

La

los

glucocorticoides

El

glucagón

Embarazo

y

Factores

sus

y

de

la

y

diabetes

efectos

sus

mellitus

metabólicos

la

funciones

y

D,

calcio

del

calcio

huesos

general

y

el

hueso

el

y

su

y

de

D

función

de

la

en

placenta

1047

el

embarazo

1047

1049

1054

Lactancia

1056

982

84

fetal

y

neonatal

1061

XV

calcitonina,

y

el

la

el

y

el

CAPÍTULO

85

líquido

plasma

con

deporte

991

regulación

en

del

fosfato,

dientes

fosfato

relación

fosfato

Vitamina

1045

Parto

Fisiología extracelular

y

embrión

983

paratiroidea,

Perspectiva

El

del

973

Fisiología

del

óvulo

80

metabolismo

vitamina

1045

del

973

UNIDAD Hormona

1037

regulación

glucemia

CAPÍTULO

ováricas

1041

fecundación

hormonales

Fisiología de

hormonas

lactancia

y

inicial

CAPÍTULO Resumen

las

femenino:

962

79

y

entre

mensual

958

glucagón

insulina

1032

ritmo

mineralocorticoides:

Anatomía

Insulina,

estradiol

955

Nutrición

CAPÍTULO

1028

ováricas:

femenino

Maduración

de

hormonas

955

aldosterona

Funciones

función

gonadótropas

hormonas

corticosuprarrenales

Funciones

y

1027

mineralocorticoides,

glucocorticoides

y

ovarios

1027

hipotalámico-hipofisarias

Acto

Síntesis

los

955 e

Corticoesteroides:

en

progesterona

Regulación

78

mensual

de

folicular

femenino

hormonas

Funciones

y

CAPÍTULO

y

ovárico

de

hormonas

tiroideas

Ovogenia

Sistema

hormonas

tiroideas

Regulación

1027

hormonas

tiroideas

fisiológicas

1017

relación

hipotálamo

CAPÍTULO

masculino

hormona

crecimiento

neurohipófisis

con

de

1011

1011

del

deporte

1073

991

el

extracelulares

calcio

993

997

Índice

alfabético

1085

xvii

ERRNVPHGLFRVRUJ

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

Índce de vídeos y audos

Capítulo

La

célula

2

Capítulo

y

sus

38

funciones Ventilación

Vídeo

2-1

Vídeo

Capítulo

pulmonar

Endocytosis 38-1

Mechanics

Capítulo

de

membrana

y

potenciales

de

Action

46

6-1

de

las

46-1

Chemical

46-2

Neurotransmission

del

The

músculo

Cross

la

9-1

cardíaco:

de

The

las

el

corazón

válvulas

48

Cardiac

como

y

tonos

y

23-1

Normal

23-2

Aortic

Vídeo

48-1

Fine

Touch

Vídeo

48-2

Pain

Pathways

ojo:

I.

23-3

Heart

Aortic

50-1

23-4

Mitral

Regurgitation

23-5

Mitral

Stenosis

y

dilución

osmolaridad

Accommodation

motoras

de

la

médula

espinal;

medulares

Vídeo

55-1

Muscle

Spindle

Vídeo

55-2

Patella

Reflex

del

concentración

29-1

The

de

orina;

líquido

de

extracelular

Principios

generales

gastrointestinal:

sodio

Countercurrent

63

regulación

Multiplier

y

circulación

Vídeo

63-1

de

la

función

motilidad,

control

nervioso

sanguínea

Peristalsis

34

Capítulo Resistencia

del

Leucocitos,

organismo

granulocitos,

monocitomacrofágico

Vídeo

Eye-Lens

reflejos

Capítulo

I.

visión

29

Concentración

Capítulo

la

55

Funciones

Regurgitation

Audio

Vídeo

de

Sound

Audio

la

50

Óptica

Stenosis

los

la

general,

cardiopatías

Capítulo

de

Organización

congénitas

Audio

y

I.

posicional

Cycle

cardíacos;

Audio

de

y

bomba

Vídeo

Capítulo

táctil

23

valvulares

Audio

somáticas:

sensaciones

cardíacas

El Válvulas

Transmission

Cycle

Capítulo Capítulo

Synaptic

9

función

Vídeo

funciones

esquelético

Bridge

las

y

nervioso,

neurotransmisores

Vídeo

Sensibilidades

Músculo

y

Vídeo

Capítulo

Capítulo

sistema

sinapsis

6

Contracción

Vídeo

del

Potential

básicas

Capítulo

Ventilation

acción Organización

5-1

Pulmonary

5

Potenciales

Vídeo

of

34-1

Chemotaxis

e

a

la

82

infección:

sistema

inflamación

Fisiología

y

femenina

hormonas

Vídeo

82-1

antes

del

embarazo

femeninas

The

Menstrual

Cycle

xix

ERRNVPHGLFRVRUJ

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

Introduccón a a isoogía:

a céua y a isoogía genera

ÍNDICE

1

DE

Organización

humano

2

La

3

Control

célula

y

la

y

y

UNIDAD

funcional

control

sus

las

del

del

cuerpo

«medio

interno»

funciones

genético

proteica,

ERRNVPHGLFRVRUJ

LA

de

la

funciones

reproducción

síntesis

de

celular

la

célula

D A D I N U

I

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

Organzacón funcona de cuerpo

D A D I N U

1

C A P Í T U L O

I

humano y contro de «medo nterno»

La

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Fisiología

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DE

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4

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1

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«medio

interno»

I

D A D I N U

Capítulo

Figura

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1-2.

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as

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de

íqudo

os

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y

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5

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

I

Introducción

Aparato

locomotor.

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METABÓLICOS

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7

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UNIDAD

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I

Introducción

1-1

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Componentes

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y

la

fisiología

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Valor

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25-40

10-1.000

45

41-51

5-80

mmHg

de

carbono

(venoso)

normal

Límite

extracelular

Oxígeno

Dióxido

Intervalo

del

Constituyente

(venoso)

normal

físicas

general

no

mortal

aproximado

a

corto

plazo

Unidad

mmHg

Ion

sodio

142

135-145

115-175

mmol/l

Ion

potasio

4,2

3,5-5,3

1,5-9

mmol/l

Ion

calcio

1,2

1-1,4

0,5-2

mmol/l

Ion

cloruro

106

98-108

70-130

mmol/l

Ion

bicarbonato

Glucosa

Temperatura

Acidobásico

del

organismo

(venoso)

24

22-29

8-45

mmol/l

90

70-115

20-1.500

mg/dl

37

37

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°C

7,4

7,3-7,5

6,9-8

pH

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Capítulo

1

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9

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1

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11

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ORGANIZACIÓN

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©

2021.

r va .

Elsevier

España ,

S.L .U.

Figura

2-1.

mcroscopo

Reser vados

todos

los

Iustracón

de

as

estructuras

c e  u  a re s

vsbes

con

e

óptco.

13

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

I

Introducción

Figura

2-2.

a

la

fisiología:

Reconstruccón

de

una

la

céua

célula

típca,

y

en

la

a

fisiología

que

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

ESTRUCTURAS

MEMBRANOSAS

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DE

LA

CÉLULA

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ERRNVPHGLFRVRUJ

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braa 

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de

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 ssma s

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2

La

célula

y

sus

funciones

I

D A D I N U

Capítulo

Figura

de

2-3.

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L

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u





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membrana

gran

moécuas

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a

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que

se

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a

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



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t

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u

y

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10 .

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y

E tá

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La

b a r re r a



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

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

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de

de

la

sustancias

membrana

celular

hidrosolubles.

E a

impide

la

igura2-3

 utra a trutura  a braa uar. Su trutura

.rei v e slE

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de

de

moécuas

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de

nteror.

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qu

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ester.

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15

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UNIDAD

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16

ERRNVPHGLFRVRUJ

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I

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Capítulo

Figura

2-5.

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Figura

2-4.

Estructura

de

retícuo

Aparato

(RE)

y

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de

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Aparato

tt

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

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17

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

I

Introducción

2-6.

Gránuos

a

la

secretores

fisiología:

(vesícuas

la

célula

secretoras)

en

y

la

as

fisiología

general

céuas

Figura acnares

de

2-7.

Estructura

de

una

mtocondra.

páncreas.

varía









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Capítulo

Figura

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rqu

 at  a 





ADN,

ura .

qu

Brvt,

 r 

 

19

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

I

Introducción

Figura

2-9.

a

la

fisiología:

Estructura

de

la

célula

y

la

fisiología

general

núceo.

Figura

2-10.

preceuares

gene s ,

qu

rtía

bé

a





qu

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y

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rtía

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tra

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y

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ú

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



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y

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



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a

T a



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a

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ta

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

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y

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

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ta

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de

m  c ro o r g a n  s m o s

cuerpo

humano.

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



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

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

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

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

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«aur» qu t u a a  a raó  a

rtía

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

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

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ENTRE

LA

CÉLULA

 r

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de

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

ú

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

ara

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ua

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nterase

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g

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ata

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

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

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L g tabé tra y ruv a rruó



Comparacón

con

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Y

LAS

FORMAS

DE

VIDA



PRECELULARES rgaza



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vr

ra





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

uy

trutura

r

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

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n u   e a r,

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

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

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y

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  r 

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braa

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

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

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u

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

y



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qu

a

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éua 

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r a

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t





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y

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t

ua

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t

ua

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Et

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braa

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

 tr utura 

qu

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

g ra 

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

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3)

E

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qu 

ara

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a

qu

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:

1)

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  a

u

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

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á

a

     t a  

arrar

ra 



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vru

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4)

u   t r a

v a ,



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qu 

qu

a

a

a

qu

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a











a

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;

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

-

u

utra

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y

5)

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E

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1.000

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y

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

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

br

gra;

y,

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u

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

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a

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  quñ 

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u

á

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tá

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éua 



Nucléolos

ía ,

nu  e a d a .

átr



razab.



vru

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

aar ra

taañ

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

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

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

ua

u

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



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

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

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

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 r

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

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

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qu





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 r,

qu

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a

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vr u

raga u aj  graó  graó y, r tat, 

ua

trutura

A

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gua

a

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a

y



va

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tr

r-

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 ,

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20

ERRNVPHGLFRVRUJ

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tgra

u



rga

azaa



y

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tta

art

a



Capítulo

vru,

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

ua

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braa

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braa.

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A

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vru

2

La

célula

y

sus

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y

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aza

tr



za

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aa



atazar

a

D A D I N U

íqu, ara razar u a, y aarr ua

ra

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E

taa

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á

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

a

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

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

rgánus

tr  rga. Et rrtaba trutura  ía

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qu

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

ua

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I



á

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a

qu

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r



rut

quí

-

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Pr út,  a éua uaa  arrar rgáu

aú 

á 

núe .

    j   ,

E

ú 



á 

tg u

   r t a t

 t

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





éua

ua





t a 



a 

á ra  va, rra u tr  tr ara

Figura

ta a atva uar y tabé gra a rruó

2-11.

Mecansmo

de

a

pnoctoss.

ata  ua graó tra tra  éua uva, t

aa

u

uva

éua

a

atat

a

a

trutura

qu

rgtra .

La

t

aréua

u



SISTEMAS

FUNCIONALES

DE

LA

ra

ta



a

éua

qu

a

vrt



u

a



ú



a





éua .

víua



r

a

D



ua

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,

t

a

a



ra

a

rtía ,

va

u

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vv.

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E

a

f g ura 2-11

t

(A-D),







u

a

a

braa

utra

tr



éua

a 

rt

INGESTIÓN

POR



uar.

rtía

LA

ua

éua

utrt

ayría

r



La

y



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a

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tra

r

 uó

r r

utaa

ta

braa ,

utaa



uó

 a



rv  a

y



rrur,



íqu

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y

a

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 r



b

btr

ruat .

braa

La

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

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a atr 





a

a 

  r  a braa uar ,   a  a uta-

a ub, a travé  a atrz ía  a braa.

trart

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a



a

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braa .

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L a

atv



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a

braa

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21

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UNIDAD

I

Introducción

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la

fisiología:

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y

la

fisiología

general

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Lisosomas

2-12.

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34

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35.

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3.

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4.

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

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ta

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de

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los

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L

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

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y

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LOS

LISOSOMAS

LAS

SUSTANCIAS

y

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( ig . 2-13 ).

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DE

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

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

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PINOCITOSIS raó

FAGOCITOSIS

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EXTRAÑAS 

Y

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DIGIEREN b braa aa

INTRODUCIDAS

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 ta a

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

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ERRNVPHGLFRVRUJ

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u r v va

u t r   t 

22

tóa 

   a  ,



a

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 



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 

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

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ara

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La



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y

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arr

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gr  



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   a  z

 ta  .



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





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

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





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en

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r ut

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

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

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víua 

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Síntesis

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rtíu



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á

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

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

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á,

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1.

retículo

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á  ,

á.

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Otras

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

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á 

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y

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Otra u-

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t

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uar



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2.

Pr ra



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 á r  a   ,

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

qu

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2-13.

Dagrama

esquemátco

de

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etapas

de

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gra

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  t     a r

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 r

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

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é u  a .

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a

qu

  

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a

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a

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   a   ó  ,

a

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a

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

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a

u

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tra



u

10

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t

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Funciones

Funciones

ua .otiled

SÍNTESIS

nu

EN

se

Y

EL

EL

del

DE

ESTRUCTURAS

RETÍCULO

APARATO



ENDOPLÁSMICO

DE

 uó

ra

CELULARES



nóica z i rotua

del

retículo



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u

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

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Eta trutura  ra rat  a braa

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a

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á .

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

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éua .

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

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

r t í  u  

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a

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qu 

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 a t   a   

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ar-



 ay  r



utaa

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

a a r at



de



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u 



     t 

a





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ttzar

rar

      a    t

Au  q u 

Golgi.

G g 



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rtíu

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 ír

t r a      t

  quña 



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

ád



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 r t í  a  ;

h aur ó n  

agu

y



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

 j -

su a t 

de

ndrtna .

  arga  za rta qu ataza a ít 

La

de

aparato

 

á,

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r aó

Ya  aba  a gra tó qu ua  rtíu



del

endoplásmico a

y

síntesis

aa

rtíu

rat

GOLGI

de

      á     ,

Funciones



aparato

truó.

uat





u

a

ua

rta

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u



ra





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



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y

gut :

rtgua-

 rta    y  tra r gauar ;

2)   t ra  a

sustana undamen-

©

23

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

aarat

2

I

Capítulo

UNIDAD

I

Introducción

a

la

fisiología:

la

célula

y

la

fisiología

general

 3 a 5;  araat 20 a rtía ré

raa

ya

1

rta



2

Tipos



de



utra

vesículas



aarat



formadas

vesículas

secretoras

rtra ,

a

y

víua

rat



rtía

a

por

raa

vesíuas

el

E

lisosomas.

r

seretras



G g

ur

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y



aparato

ua



éua .

de

éua

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qu

at

a

Golgi:

atat



Gg

t



rtía

qu  b rtar a travé  a ur  a braa

uar.

Eta

braa

utaa 

e xtss.

víua

uar,

aa

rtra

ué





trr

u

ua

 r



rr



a

 a

y

aa

vaía

a

u

a

La t,  a ayría   a,  tu-

aa r a traa   a  a éua. L  a

traa  a braa vuar y rva u uó





a

a

braa

ur

t

tá

Figura

2-14.

Formacón

de

proteínas,

ípdos

y

vesícuas

ceuares

retícuo

endopásmco

y

e

aparato

de

ura



taa

a

a

gua



a

éua .

u

r

t ,

braa

N

y

a

btat,

a

artura

truó

agua



u

víua

trauar.

en

Uso e

uar,

tra

de

vesículas

intracelulares

para

reponer

las

mem-

Gog.

branas

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©

25

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

I

Introducción

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la

fisiología:

la

célula

y

la

fisiología

general

Figura

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26

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27

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Cilia.

2-18.

Sci

Am

Estructura

204:108,

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(Modificado

de

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Johnson

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Barowe

C:

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Scence,

Organzaton

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of

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Ce,

2014.

of

the

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14:382,

2013.

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Z:

Mechansm

and

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G:

2018.

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CJ,

Brodsky

n

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and

JL:

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Rev

The

Lnkng

Mo

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R:

The

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T ,

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dynamcs

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Ce

n

Bo

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20:755,

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Ce

Bo

stress

19:731,

responses

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2018.

between

Physo

H:

Nat

nteracton

retcuum-assocated

secreted

Rev

92:537,

Understandng

Rev

Mo

between

Ce

2012.

the

Bo

degradaton

dversty

19:281,

pseudopods

and

of

membrane

2018.

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sgna-

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durng

chemotaxs

and

drected

mgraton.

Curr

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Bo

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Yamazak

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19:349,

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2018.

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Rev

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M,

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A:

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Lawrence

Mo

RE,

Zoncu

metabosm

28

ERRNVPHGLFRVRUJ

Ce

and

Bo

R:

19:313,

The

quaty

2018.

ysosome

contro.

as

Nat

a

ceuar

Ce

Bo

centre

for

21:133,

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2019.

Capítulo

maan

Pakaras

N,

K,

ceuar

E,

Lonak

Seemann

E,

Leventa

J:

Moduar

Opn

T avernaraks

physoogy

Ce

N:

organzaton

Bo

24:467,

Mechansms

and

of

pathoogy.

of

the

mam-

2012.

dra

mtophagy

Nat

Ce

Ce

Spne

n

Bo

Waker

of

JB,

to

Hags

ceuar

CL,

MC:

The

mutfaceted

metabosm.

Pomatto

homeostass

LCD,

and

Nat

Trpath

proteostass

Ce

DN,

n

célula

y

sus

contrbutons

Bo

20:745,

Daves

KJA:

peroxsomes.

funciones

of

mtochon-

2018.

Redox

Physo

reguaton

Rev

98:89,

2018.

I,

Mayor

S,

composton,

Bo

18:361,

Eggeng

C:

reguaton

The

and

mystery

roes

of

of

membrane

pd

rafts.

Nat

Zhou

K,

Gauer

comng

of

G,

age.

Luger

Nat

K:

Struct

Nuceosome

Mo

Bo

structure

26:3,

and

dynamcs

are

2019.

2017.

I

Mo

Curr

2018.

organzaton:

Rev

JH,

apparatus.

homeostass,

20:1013,

Sezgn

We

Gog

La

D A D I N U

Nakamura

2

.otiled nu se nóica z i rotua nis raipoc otoF .rei v e slE ©

29

ERRNVPHGLFRVRUJ

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

Contro genétco de a síntess proteca, as

D A D I N U

3

C A P Í T U L O

I

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qu,



a



ta

rtía

aaa

a



a



uar

var



í



100.000.

prteínas

rat



estrutu-

arb,

ra a trutura   tt rgáu trauar

qu



ta

a rtía 

quía

ta

y

a



a



a

aítu2.

éua.

ra

avr



N

btat,

a

ayría



enzmas qu ataza a tta ra

Pr

j,

atva

ít



qu

t



a

za

arta

ruv

rgía

rut

a

a

éua

quí



a

éua,  í, guóg y trat  aa (ATP).

LOS

GENES

EN

CONTROLAN

DE

E

LAS



 r

NÚCLEO

CELULAR

SÍNTESIS

PROTEÍNAS

ú   

u

EL

LA

 u  a r

tr  ,

 ay

u

g ra

r a

a 

ú   r



é ua 

g   



u

b

é

arga  ADN qu t u  uar qu   r



uy



 .

r t

r aa



 r

ua

E

a

ig ura 3-2

é ua

v ar 





 t

u t

utra

t .

La

quí

u

gt

é ua

 

 t á

u 

gu u atró rguar, uy ta aa a r

a

tuaó.

©

2021.

Elsevier

España ,

Figura

a

S.L .U.

Reser vados

todos

los

3-1.

céua.

Esquema

ARNm,

ARN

genera

de

contro

génco

de

as

funcones

de

mensajero.

31

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

I

3-2.

Introducción

Estructura

desoxrrbosa.

e

«códgo»

Las

de

un

a

la

hecoda

moécuas

fisiología:

de

nternas

a

dobe

que

la

célula

cadena

conectan

de

ambas

y

la

gen.

fisiología

La

cadenas

parte

de

a

general

exteror

héce

de

son

as

cadenas

bases

está

puríncas

gen.

Figura

3-3.

Boques

báscos

de

construccón

32

ERRNVPHGLFRVRUJ

de

ADN.

y

formada

por

prmdíncas,

ácdo

que

fosfórco

son

as

que

y

e

azúcar

determnan

Los

nucleótidos

dos

hebras

entre

de

3

se

Control

genético

organizan

ADN

unidas

para

de

la

síntesis

proteica,

2.

formar

a

funciones

de

la

ba

ría



C  ara  a

sí

ig ura 3-2



utra

a

ra



qu



u

célula

Caa ba uría 

laxamente

 E

las

ba

y

la

g uanna

reproducción

celular

r  u  ua

tsna .

igura3-6, a ua   ar

tar



CG,

CG,

G C,

TA ,

CG,

TA ,

G C,

var AT

y

AT.

Db

a

a

atu





a



róg,

a

uót tr í ara rar  bra  ADN. A u vz,  a



bra



u

a at

tr

í

at

bra

qu



u tra



a

ig u r a 3-6



ara



aa

y



a

ua

v

a ua

éb 



í a 

raza

u

u



a

éua .

 Para tuar a ADN  a

igura3-6

 u rtva  ía

tua tra. Obér v qu  qut  aa bra araa , 

ADN

tá

ut

r

éua



á

ór



v a

atra.

A

u

vz ,

a 

ba 

y

ra



u

a



a



a 

tar

grar

ra

ua

é.

E

aa





vuta

tr

ta



 a

ura



I

qu

bataría

y y

rrb a

t

é



a

éua



ADN

ay

10

ar



uót .

é ua 

rrba. Dué, a  bra rtva  ADN



at

ua

at

enae s

de

hdrógen

éb

CÓDIGO

GENÉTICO

(ía tua) tr a ba uría y ría . La rtaa  ADN  b a u aaa ara trar S

barg,



r

br var

qu: a

1.

Caa

ba

uría



adenna



ua

bra

r a ó

u



ua

ba

ría



tmna



a 

rtía 





a

u

ódg

genét.

E

a

é ua

ba

 aa



bra

óg

E



qu

a



a

a





ría



ba



qu

g  é t  

tr

L



Ácdo

desoxadeníco,

uno

de

os

nuceótdos

que

qu   a 



a

bra

ryta

éua



b

ADN



g u



bra

 u   t a 



a

u

a

a 

a

u r r

t

tr t



« tr  t »

uv

aá

ttzar.





uva

a

qu





a

ra

óg

ara

tra



ua

u r r,

gét

tr

í

 u    v  



Obér v

ar t

 r

t óg gét a travé  a 3-4.



a

ry tá

v

   t a

ba

tr t

ua

bra



ADN

ADN,

 r,

ra ,





a



 a  .

qu

 zqura

AGA ,

iguras3-7

tér-

rta

ig ura3-6

ía



pa abra

út

éua

GGC,

a 

ua

C TT,

S

a



g u

y 3-8, vr

com-

qu e

qu

ua

gét.

ódg.



y

Eta

ó   g

ba ,

de



uría

ig ura3-7.

ponen

éua ,

r,

tra . 

Figura

a

r at



 t 

tr 

tr  t 

r   t v 

 

r   ab 



a

ADN.

aó

y

ád

uva

g u t ám   ,







ua

tr

aá ,

é ua



prna ,

 r t í  a



serna

u  v a

raó.

TRANSCRIPCIÓN:

DEL

CÓDIGO

CELULAR

DEL

C



aa ,

ADN

.otiled

3-5.

Representacón

de

os

cuatro

nuceótdos

que

se

ADN



tr

formar

nu

desoxrrbosa

se

(A),

tmna

e

ADN.

(D)

(T),

y

Cada

una

de

guanna

nuceótdo

as

(G)

o

cuatro

contene

bases

ctosna

(C).

de

os

ácdo



TRANSFERENCIA

ADN

CÓDIGO

Et

t

utra

 u

abr

ú

DEL

DE

NÚCLEO

ARN

agú



á

a



ú

éua



a

tr

tr







a

ara

ra

gu

u,



ARN,

éua ,

qu





quía

at



a

ra z a

a

uya

r



g



a

t -



t-

traó

raó

tá

combnan

traa para

a 

b



aa .



AL

DE

CITOPLASMA

ayría

Figura

fosfórco

nuceótdos:

r



ADN



ú.

E

r,





v



a

(P),

adenna

D A D I N U

Capítulo

igura3-7,  óg  trar a ARN  u r qu 

 

transrpón.

A u vz,  ARN  u 

nóica z i rotua nis raipoc otoF .rei v e slE

Figura

©

rrbosa

3-6.

en

Dstrbucón

una

dobe

de

cadena

os

de

nuceótdos

con

desox-

ADN.

33

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

con

a

o

de

e

Combnacón

cadena

que

haca

Introducción

3-7.

una

ARN

I

de

ADN

transporta

ctopasma.

argo

de

a

e

de

a

os

para

nuceótdos

de

una

g en ét  c o

polimerasa

cadena

fisiología:

formar

có dg o

La

la

ADN

y

de

la

con

célula

ARN

se

sntetza

a

la

fisiología

general

rbosa

moécua

d e sd e

y

e

de

g en

despaza

moécua

ARN.

Figura

3-8.

muestran

t ro  a n

ácdo

a

P o rc  ó n

tres

de

codones

 n s e rc  ó n

gutámco,

de

una

de

os

moécua

ARN,

t re s

CCG,

de

ARN

UCU

y

amnoácdos

respectvamente,

en

a

en

a

GAA,

p ro   n a ,

cadena

que

que

se

con-

serna

de

ARN

y

en

crecmento.



ú

a

travé

tá,







r

tra



a

ú

ít

a

artt

rta .



ba

ata

energ ía

E



EL

ARN

SE

SINTETIZA

EN

EL

ruta



PARTIR

DE

UNA

PLANTILLA

DE



ua

y

ua



éua

a 





ATP .

rva

pementar

(

a



ua



ARN.

L

trt

raó

dnes)







trt

ARN.

ata



ara

óg

va

a

ttzar





taa

básicos

para

la

A



u

u

vz ,

óg

t

ara

a

A

quía

PARTIR

del



ARN

ARN.



Eta

qu

DE

DE

ACTIVADOS

DE

uar.

construcción

truó

sat

de



atvaó

r





gra

qu

aa

u

ata

rgía



ua

ara

avrr

a



ra-

va

aña

aa

uv

uót



LA

CADENA

DE

ARN

m-



ADN



LOS

NUCLEÓTIDOS

USANDO

COMO

utra

UNA

CADENA

PLANTILLA



a

ig ura3-7,



taj



a

éua

L bqu 

bá

de

a

C

Bloques

r

u

enaes

uar.



trará a ua  aá  ua rtía qu



t

at

ATP

ARN a tr  a aa  ARN qu  tá arra.

MONTAJE ADN





ADN 

ít

uót

NÚCLEO

Durat a ít  ARN a  bra  ADN  ara

t rat



uót

rgía

A



rva

rátat

ARN



raza

baj

a

ua



ua

za ,

a

p-

 mera sa

de

A R N.

S

trat a



ua

g ra

z a

rt a

qu

 qu   ADN, t r  ra. E rr t

ua

ra

ua

ara

a

raó



ugar,  a raó  ARN   ua  azúar rrba ARN,

y



u

ugar



utza

tr

azúar

qu

t

ua

rt,

a

rba ,

qu

t

u



r

E

a

a

a

trutura

auar



a

rbsa.

E

gu

aa



ugar,



trarbrá



raza

r

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ra,

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34

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Capítulo

b.

3

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35

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

I

Introducción

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la

célula

y

la

fisiología

general

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RIBOSÓMICO

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ANTICODONES

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Y

ARN

DE

INTERFERENCIA

PEQUEÑO

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21

a

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23

(ig .3-10).

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a



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3-9.

Una

cadena

de

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mensajero

se

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entre

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u    ó t     )

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 r   a   

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noácdo

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a

A

a

rbosoma

porta

cada

medda

cadena

de

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que

de

a

derecha.

amnoácdo

cada

codón

proteína

La

en

moécua

especíico

os

atravesa

crecmento

de

haca

a

ARN

de

se

que

añade

se

un

transferenca

proteína

recén

am-

muestra

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a

aa

ARNm-pr,



ARN

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rar

á

arg

en

trans-

formada.

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L

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36

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a

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



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ú

3

Control

genético

de

la

síntesis

proteica,

las

Otr

funciones

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( A R N  ) ,

ARN



de

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a

a

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de

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uót ,

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s e n   am e n t 



tét

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taa ,

reproducción

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la

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



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at

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y

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

ara

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

célula

a

ntererena

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la

ARN

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trr

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

de

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Capítulo

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 r

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C

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(R ISC ),

AR N

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u 

g,

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b

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uaqur

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ara

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ar

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g

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ARN

traéut

atgía

ara



a

ra .

TRADUCCIÓN:

DE

Cu a   

u

FORMACIÓN

PROTEÍNAS

ua

EN

é ua

r b  a ,





 az a

 r   t r    a  



a

LOS

RIBOSOMAS

ARN

 r

 t r a

  t

é ua

a





ar tr

AR N

 t a  t



qu 

u



    a

at a ua araa  a ba  ARN, 

nadr

de

   t r a 

ua

a



adena .

AR N

é ua

traduón.

Dué ,

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az a

rta ,

E

r,

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

u

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

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

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u

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rta



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aa»)

bra

Figura

3-10.

(ARNm).

Los

Reguacón

ARNm

de

a

prmaros

expresón

génca

(ARNm-pr),

os

medante

mcroARN

transcrptos

un

gen

procesado

en

e

núceo

ceuar

por

e

compejo





se

converten

en

pre-ARNm.

Estos

pre-ARNm

de

dicer,

por

adconamente

que

ARN

ayuda

(RISC)

medante

de

a

a

y

genera

antes

o

de

en

e

ensambar

unón

traduccón

(ARNm)

a

a

a

a

ctopasma

un

ARNm.

regón

Los

pueda

por

de

se

ARNm

ser

de

a

parte

reguan

de

degradacón

traducdo

de

por

e

a

una

ARN

y

a

ARN

génca



.otiled nu

ARN,

se

E t

nóica z i rotua





qu





taa

(RISC )

L

nis

rgó

y

u

mpej

trutura

r-AR N

abar



r

gra

raipoc otoF

ua

AR N

a

represón

mensajero

mrpr e sadr

rqua



ué

der

70

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r-

v



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a

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u

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ayua

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a

ARN

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rba .



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r b   a 



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ua

rr

rta

 aa



a



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3-11.

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10

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expresón

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promocón

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se

unen

al

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endoplásmico.

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

  í



a-

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rtíu

37

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

I

3-11.

rbosomas

e

ARN

ca

y

Introducción

y

Estructura

su

reacón

mensajero,

retícuo

formacón

ARN

físca

as

la

de

funcona

de

fisiología:

la

célula

y

la

fisiología

general

os

con

transferen-

endopásmco

de

a

durante

moécuas

a

protecas.

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Enlace

peptídico:

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de

aminoácidos.

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

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1

2

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2

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

)  a ró NH

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20

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e amnád,

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



SÍNTESIS

EN

LA

DE

OTRAS

SUSTANCIAS

CÉLULA

La   za rta qu  ra gú   ata

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mpej

amnád-ARNt

y,

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t,

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aa . r

3.

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y

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  qu  aa  aá  a ua ar-

aa

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éua

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CONTROL

Dué ,

y

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a

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

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Y  e ra s a

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

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 

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ACTIVIDAD

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p e p t í d   s

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 t r

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LAS

Et

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

ua

uatr

GÉNICA

CÉLULAS

A artr  t  qu ya  ta, ar vt

aa

ata

FUNCIÓN

BIOQUÍMICA



 quí ta a rgía   a at



LA



DE en ae s

DE

trans-

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

g

38

ERRNVPHGLFRVRUJ



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a

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a

auqu

u

tabé

 ía

b



a

trar



3

Control

genético

de

la

síntesis

proteica,

las

funciones

de

la

célula

y

la

reproducción

celular

I

D A D I N U

Capítulo

Figura

cua

gra



atvaó





g

rtv .

D



3-12.

Pasos

proteca.

AMP ,

de

transferenca;

de

guanosna.

químcos

en

a

monofosfato

ATP ,

trfosfato

formacón

de

de

de

adenosna;

adenosna;

una

moé-

ARNt,

GTP ,

ARN

trfosfato

trar,

agua art  a éua ría rr    agua

ra

quía

ría

atuar

ata

atar

a

a

éua .

Caa éua utza a tr  rtrataó

uy

tt

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qu

uar .

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

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

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tta

≈20.000-25.000

atv-



tta)

ay a  u  t a  rtrataó.

Báat, ay  ét  tr  a atva

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tra



g ra

r ut

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

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

gé ,

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reg uaón genéta ,

atv aó

y

v

2)







g 

reg u aón

atva

y

 a qu  -

a

r aó

enzmáta ,



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

za

ya

a



qu



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éua .

Figura

racón

REGULACIÓN

3-13.

 n t e rc a  a d a

GENÉTICA

corrente

La

r g u  a   ó 

a ,

ubr

gét

t



taa .

 

t 

.otiled



nu se

ra,

v v 

a



 .



óg

a

nóica z i rotua

a



ra

a

a

r ut

arga



a

a

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éua

y

qu

u



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

La

qu é

uar

ya

qu

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

u

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 u -

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La

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de

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secuencas

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eucarotas.

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eementos

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

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

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está

stuados

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(INR).

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

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con

respuesta

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39

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éua .

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g

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

Introducción

rtr

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E

a

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metaón

Aí u   g  atr  rt -

CONTROL

DE

LAS

FUNCIONES

ar a a ua (IGF-2)   aír . E a  a ar

INTRACELULARES

MEDIANTE

t u aar tr  rrzar y  rtr  g qu

LA

REGULACIÓN

ENZIMÁTICA

rt a uó  u rrr trara. S barg,

a ua  ADN  ar tá taa  ara qu 

rrr

trara

IGF-2

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

a



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

u

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ur

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

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g

g.

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a

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r

Otros

mecanismos

E

promotor.

vara

S

trar

1.

a 





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ta,

de

transcripción

é  aa 

bá

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

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tr



por

el

ubr t



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

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E

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traua-

trauar

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ua

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rta

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br

ar

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u rr át a rtaa  a atvaó

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

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u

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a

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enzimática.

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rtía

rtía

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a

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a

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u

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a 

a 

atúa

Inhibición





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qu

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

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

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Activación

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4.

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3.

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control

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2.

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

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r u

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U

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qu

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40

ERRNVPHGLFRVRUJ

Capítulo

3

Control

genético

de

la

síntesis

proteica,

las

funciones

de

la

célula

y

la

reproducción

celular

ót  ATP . E r,  A MP atúa  u atvar

zát  a za raa y, r tat, ata  -

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

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

ATP .

D A D I N U

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La

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y

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

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Resumen.

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2)

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zát ,

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éua

a

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a trauar a atvar  br u  á   ta

trauar

EL



tr.

SISTEMA

CONTROLA

GENÉTICO

LA

DE

ADN

Figura

REPRODUCCIÓN

3-14.

Etapas

D.

Prometafase.



r,

E.

de

a

reproduccón

Metafase.

F .

Anafase.

ceuar.

G

y

H.

A,

B

y

C.

Profase.

T eofase.

CELULAR

La

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

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

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 t r

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

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ua 

r va .

a ta

La

reproducción

celular

comienza

t u rga uat. E r,  ay u j tra

con 

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gét



vital

de

la

replicación

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

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y

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La

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©

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

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u aó

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u va

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t .

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5

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10 

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E



a

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ata  t  ADN.

ADN

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1-2 

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qu

tr

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 v   r t 

rar

Replicación

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br



ja

rmsma s .

t

at

a 



rí

urá

a

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qu

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



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t .

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éua

Et  traa  a  rr-

uó

E ta 

ta

uar

y

r

uar

s

t .

ADN

t

u

de

ru

están nhbdas, se reprduen tan rápdamente m pueden

ua

ADN

célula (dupaón)

rruó

del

ADN.

E

Ciclo

la

r

qu



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1.

b,

del

ra

S

ra

a ,

y



E

ADN.

trarb 

ADN

ARN

a



ra

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





ADN,



t

 r

rtat :

a







ua

aa





ADN



aa

r-

a .

41

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

I

Introducción

Figura

2.





tr

u

Va r  a 

qu



a

ADN

fisiología:

Repcacón

O tra



de

tr,

a

za 



a

ADN,

a

a

   at



a

la

que

 

célula

y

muestra

ga sa ,



   rg í a

agua



la

a

fisiología

horqua

de

general

repcacón

ua

La

a

  

tr

de

r ó

a

í,

 u  t

uó

ua



a

-

 aa 

5’



a

de

hrqua

de

repaón.

At

3’ .



a

ara

é



ADN



a

aa

( ig .3-15).

ra



uva

aa

engaón.

aa

5’

a

3’

r

ADN.

r





u

r-

C a raó t



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 ragments de Okazak,

qu

r

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C

ar-

7.





ur

aa

de

a

aa

aataa,

a

ba .

A

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a

raa  ADN aña az  ADN, a-

ta .



ua

ró

batara

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Figura

3-16.

teomerasa.

Contro

Los

de

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cro mo s o mas

de

a s

ceuar

c é  u a s

por

os

e st á n

teómeros

c u b e r t os

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en

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sus

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extremos

por

teómeros

que,

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de

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ceuar

hasta

que

a

céua

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Por

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céuas

de

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repcarse

teomerasa

manera

que

44

ERRNVPHGLFRVRUJ

se

as

de

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y

forma

a

ndeinda.

ongtud

sguen

de

os

En

as

céuas

teómeros

repcándose

de

forma

se

cancerosas,

mantene

de

ncontroada.

3

Control

genético

de

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síntesis

proteica,

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Capítulo

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45

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

I

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46

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3

Control

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genético

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a

de

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C,

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B,

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B

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J,

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

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Bckmore

zaton

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T eomeres

nforms

WA,

et

a:

la

reproducción

Moecuar

Scence,

of

celular

Boogy

of

the

Ce,

2014.

A,

Koh

age-reated

paradgms.

Steense

nterphase

Ceuar

and

cnca

van

B:

J

J,

Zagato

E,

dsease:

Cn

Genome

chromosomes.

senescence:

Invest

archtecture:

Ce

L,

cancer,

2013.

organ-

2013.

Demara

and

teomere

doman

152:1270,

Peegrn

agng,

how

123:996,

M,

njury.

Amont

Physo

Rev

aa 99:1047-1078,

a

A,

York:

M:

boogy

A:



y

aa

v r u s

Cacnotto

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Armanos



la

Bbografía

6th

t

de

ár. Aberts

5.

funciones

      av  r u 

2019.

D A D I N U

Capítulo

 D,

Schuh

M:

Restartng

fe:

fertzaton

and

the

transton

from

I

Cft

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meoss

to

Coppoa

mtoss.

CJ,

functon

C

of

Nat

Ramaker

enhancers

25(R2):R190-R197,

vru



ADN,

a

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ADN



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R,

n

Ce

Bo

14:549,

Mendenha

the

human

EM:

2013.

Identicaton

genome.

Hum

Mo

and

Genet

AP:

The

key

2016.

roe

of

epgenetcs

n

human

dsease

preventon

ra , and



Mo

rta

Fenberg

a

Rev

ár;



mtgaton.

N

Eng

J

Med

378:1323-1334,

2018.

 Fyodorov

DV ,

Zhou

BR,

Skoutch

AI,

Ba

Y:

Emergng

roes

of

nker

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n

Mo

Bo

Ce

Habere

V ,

bass

reguatng

19:192-206,

Stark

of

chromatn

A:

and

functon.

Nat

Rev

2018.

Eukaryotc

transcrpton

structure

core

ntaton.

promoters

Nat

Rev

Mo

and

Ce

the

Bo

functona

19:621-637,

2018.



ár.

Kaushk

S,

Cuervo

autophagy.

Características

invasivas

de

la

célula

cancerosa.

Nat

AM:

Rev

The

Mo

comng

Ce

Bo

of

age

of

chaperone-medated

19:365-381,

2018.

La rKrump

NA,

You

J:

Moecuar

mechansms

of

vra

oncogeness

n

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1.

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J,

de

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D,

and

functon.

envronment

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S,

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

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Rev

the

n

Mo

cancer:

Ce

Bo

ce

boogy

of

2018.

tumour

suppresson

18:175-186,

IM:

Nat

The

Rev

essons

Nat

Rev

Mo

Genet

Ce

T ,

on

Bo

Maher

how

Genet

Chromatn

Rev

moecuar

bass

2017.

10:235,

dynamcs

centromere

17:16-29,

ER,

Rcco

genome,

18:192-208,

for

2016.

A:

Genomc

epgenome

and

2019.

durng

the

ce

cyce

at

2017.

ara

AJ:

and

Once

arta

and

ony



dereguaton

once:

n

mechansms

dsease.

Nat

Rev

of

centroe

Mo

Ce

Bo

2018.



uar.

tona

E tj ar

grar

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KC,

Lerner

memory

MF ,

netc

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G:

Nat

Hoand

20:55-64,

¿Por

T eomeres

Nat

and

20:1338-1348,

atres angógens

Paozoa

utrt

T :

Autophagy

Bo

Eggermann

nteract.

Amouzn

19:297-312,



DJG,

dsorders:

dupcaton

rva

Lange

J:

Ce

2018.

uv .

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Nat

nstabty.

Mackay

mprntng

Ngg

3.

16:684-698,

Debnath

Cheeseman

centromeres.

ara

B,

dsease.

genome

dentty

L a

Mcrobo

 McKney

2.

Rev

Levne

age-reated

and

rqur

Nat

J,

Zaret

KS:

propagaton

A

changng

through

paradgm

mtoss.

Nat

Rev

of

transcrp-

Mo

Ce

Bo

2019.

Lehner

B:

nhertance

Intergeneratona

n

anmas.

Nat

and

Ce

Bo

transgeneratona

21:143,

epge-

2019.

utrt .

Prosser

SL,

Peeter

L:

Mtotc

spnde

assemby

n

anma

ces:

a

ine

C a éua ara túa rra baancng

act.

Nat

Rev

Mo

Ce

Bo

18:187-201,

2017.

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M,

Jensen

TH:

Controng

nucear

RNA

eves.

Nat

Rev

Genet

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and

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

Bo

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N,

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20:5-20,

Mester

wth

G:

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Reguaton

ceuar

of

mcroRNA

pathways.

Nat

bogeness

Rev

Mo

Ce

2019.

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u

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T ,

ts

2018.

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atr

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nis raipoc otoF .rei v e slE ©

47

ERRNVPHGLFRVRUJ

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

Fsoogía de a membrana ,

e ner vo y e múscuo

ÍNDICE

4

LA

Transporte

de

5

DE

las

de

de

potenciales

6

Contracción

7

Excitación

8

liso

ERRNVPHGLFRVRUJ

del

y

través

acción

músculo

músculo

esquelético

esquelético:

neuromuscular

acoplamiento

Excitación

a

celulares

membrana

de

del

transmisión

y

sustancias

membranas

Potenciales

y

UNIDAD

excitación-contracción

contracción

del

músculo

D A D I N U

II

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

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La

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LA

MEMBRANA

EN

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braa 

PROTEÍNAS

LA

DE

MEMBRANA

TRANSPORTE

CELULAR

tra -

trauar

t

CONSISTE

LIPÍDICA

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DE  

BICAPA

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CON íqu trauar t ua gra ata 

CELULAR

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4-2.

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Elsevier

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Vías

de

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de

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y

transporte.

51

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

I I

Transporte de sustancas a través

D A D I N U

4

C A P Í T U L O

UNIDAD

II

Fisiología

de

la

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y

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4-3.

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53

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UNIDAD

II

Fisiología

de

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y

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4-5.

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

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de

los

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La

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

ab

rta .

aa rt rra u  ara trar a r-

ar

aba

tr



a

tva





óa



ág





a

ig ura4-5

ara

a

atvaó

-



t.

A



a

t

rar

vtaj

rr

a,







a

t,

abrt

tr ,

urta

aa

t





u

tra

a



ayr

r-

qu

a

art

utra



a

qu





raa

u



a

ajar

ra



qu



a

a

a

u





abrtura

trartara ,

S

vtaj

t

y

vtaj

a



ta.

rra



 -

t  ara trtt,  qu a u uj   rrt

aa

y

utra

artura

var

éua

rtía





a

ta

ata

a





a

u

gu

a urta  t ar a ua urta 

a



Et

urat

A



gura, a urta t a abrr y rrar úbta-





aa .

raó

qu

ab

aa



ua

u

artura

éua

rrar

r

tá

rta .

Método

La artura y  rr  a urta tá tra

clamp)



a

1.

ara

ra :

Atvaón





vtaj,



u

tr

Pr

pr

a

a

qu



 arga

vtaje .

E

quí

tab

 j ,

ua

e

raó



a

a

a

r

travé

ag





a

a

ig ur a 4-5 ,

arga

gatva

rt



ta

qu



trr



a

urta



tr

a

rraa .

braa



abr

travé



Pr



í

y



á.



del

de

pinzamiento

el

registro

canales

zonal

del

flujo

aislados.

braa»

E

de

de

membrana

las

ét

(path-amp)

ara

(patch-

corrientes





iónicas

«zat

rgtr



uj

rta,

qu

t

u

átr





1



2 µ,

br

a

art tra  ua braa uar. Dué  aa a-



a



trr

uta



a



ta



a

a

ta

ta,

ta

a



ara

qu

traar

ra

braa

u

a



uar.

braa



E



qu



ruta



u

u úu «ar»  braa  a uta  a ta a

úbtat

travé  ua  u rgtrar  uj  a rrt étra.



r

tr

utra  a igura4-6B. D ara uy ,  a ua

br

ua

a





rt



ut

 ua rrt óa a travé  aa rt aa 

tra

trar,

tr r

é-

uar.

za

raó

raza



ta



r

urta

-

trr



a

a

braa

u r r

ta

atvaó



agú

para

través

braa uar ría ar qu a urta  

y

 gatv a



uar



u

r



D ara atratva,   utra  a art rr

. Et r   a bá ara grar

ra



uar y  tr  a ta  u arar  a éua.

ta

b



a



ña

aó

r v

r va .

E

a

qu



ag

ra-

rr





D  ué 

a



54

ERRNVPHGLFRVRUJ

ig ura4-6B,

 r t a

a



   t a

quñ



u

ar

ar



braa

 a



u a

4

Transporte

de

sustancias

a

través

de

las

membranas

celulares

I I

D A D I N U

Capítulo

Figura

cdad

y

4-7.

de

dfusón

aproxma

LA

Efecto

dfusón

de

a

factada.

a

una

concentracón

de

Este

DIFUSIÓN

una

de

muestra

máxma

FACILITADA



ua

ara

E

rqu

u

rtía

ata

a





tr



a



a

a

a

ía

r



a

a

uó

a

uó

auqu

a

de

un

a

ayua

trbur

uó



u

utaa

y

 uó

auqu

 aa

a

a

a

a





a



a

va



v a

abr t

traó

ataa









uó través

a

a

trarta



aut a

utaa



a





qu

uó



, a a qu auta

á

qu

u.

uó

Eta

ataa



ra

utra



ig ura4-7. La gura utra qu a a qu auta a

traó

a



ara

ata

a

 r tat:

travé

uó

traó

tr



braa

a.

 a t aa

rra



travé

utaa

ara a u á, a V

corrente

se

NECESITA

trartar

aratríta

 uó

ua

trartara

r,

 uó

u,

de

factada

.

qu

ta

ara

lujo

máx

TRANSPORTADORAS

transprtadr



a

de

dfusón

V

veo-

smpe

dusón medada

un

La

Regstro

a

a

pr

gut

A.

que

denomnada

sobre

dfusón

La uó ataa tabé  a

utaa

4-6.

sustanca

medante

MEMBRANA

trart.

Figura

una

membrana

gráico

veocdad

PROTEÍNAS

DE

a

través





a

utaa

gu

a

u

qu

u,

auta



a

uó

autar

r



a

va

ara

ataa

a

a





a

rra,

va

v



a



V

a

á

únco

¿Qué ta a va  a uó ataa? Ua cana

de

sodo

actvado

por

e

votaje,

que

demuestra

e

prncpo

b de

«todo

o

nada»

pnzamento

de

corrente

reaza .otiled

A

a

e

a

de

través

regstro

derecha

para

zona

se

a

de

con

apertura

votaje

un

un

reaza

e

y

e

cerre

de

(patch-clamp)

cana

proteco

«parche»

regstro

de

con

un

una

cana.

para

únco.

B.

A

a

de

e

ceuar

membrana

se

vva.

que

separado

de

a





a



u

taañ

 r tar

ua



utt

é ua

gtu.

Tabé

nu



se

tra



nóica z i rotua

raó  gu

traó    tat   trr  a rta 

quí



ara

nis

Ha

tr



raipoc otoF

tt



 aa

tra .





b

 quñ

aa

Aá ,

a

ar









a



braa

ar

ara

ar

u

qu





u



jar

a

a

u

vtaj

taañ



vuta



qu

a.

u-

utr

braa





u

ú-

tua .

urza



a







trartar

.rei v e slE ©

 r tara



tr



ara

u

ra





trart

atvaó.



aa

aa,



éua

trar





a

ig ura4-8.

g ra

a





 a rg



ara

ua

tra-

 a r t

u

«rtr»



uó











rt.

r

y

qua

 ru

u

ut

rtr

a



qu

ab



a

éb,



éua

ua .

trartara ,

a

ua

La





qu

Dué ,



qu

a

ua

qu





r

C

vt

y



va

raa 



braa .

ar



a

tér

br





a ut  a braa. La va a a qu  u

, aí   vtaj a travé  a braa,  u

jut

utra

rtía

uó

ayr

aratríta

a

abr

Mat a aó  a traó   rt

a

  í  a

trartar

uó br,  qu rt atrar gú   a -

vtaj

utra

céua.

trartar

uó



se

trr

a

qu

Eta gura utra ua rtía trartara  u r

u ha

ruta

de

fujo

zquerda

membrana

parche

Método

re g  s t r a r

qu

éua

a

u 

tr

r

va

u

a

t

a

a

qu

a

  r    t a r



ta .

  í  a

qu 



S

  t

ua

é ua

 ab



barg,

  a

u

rta



u

r

tra-

  t   

b

y

ñaar

  r   t

qu 

a

55

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

II

Figura

4-8.

é ua

aba

y

a

a

tra r taa

a

de

Mecansmo

r

Etr

braa

Fisiología

a

ayría







u v a



a

(

uó

var

a

el

nervio

dfusón

 r,

qu

y

el

músculo

factada.

 ua)



braa .

amnáds .



para

utaa

at

ubrt

membrana,

propuesto

travé

ura

uar

la

qu

E

tj

atrava

ataa

a



a



a

tá



14

a

a

 -

gusa

gua

br



 Figura

ua aa  rtía  braa (aa

qu

trarta

tía 

GLU T

éua

tra r ta



gua .

tr

Agua



a ár 

GLUT)

ta

qu

r-

t

4-9.

dferenca

y

de

a

Efecto

de

dferenca

moécuas

e

ones

extraceuar;

trutura

ar

a

a

gua ,

tr



a

gaata

y

de

a

potenca

C ,

de

a

d  f e re n c  a

eéctrco

presón

través

de

(C)

una

concentracón

de

que

concentracones

afecta

en

a

a

os

ones

generacón

membrana

ntraceuar;

P

a

ceuar .

1

,

de

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ua

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

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r

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a

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a

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qu

qu

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agua

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

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La

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

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 t á

y

a

SELECTIVA:

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

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

MEMBRANAS

DE

uar

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



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Presión

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TRAVÉS

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

A

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

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ÓSMOSIS

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

braa

y

a

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

a

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t



ut



ub.

57

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

II

Fisiología

de

la

membrana,

el

nervio

y

el

músculo

Aí,



dsuet

de

1

sm

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1

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pr

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smadad

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



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1

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kg ram

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kgra.

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Relación



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a

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ua

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

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La

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ra ,

Figura

4-11.

ósmoss

en

Demostracón

una

membrana

de

a

presón

osmótca

que

produce

a

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





y

rur,

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uy

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tr í;  ua,   u vr ttat 

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

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y

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

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Importancia

centración

del

La

osmótica.

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

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a

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

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La

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

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

tra

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determinación

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  a

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a a ,

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en

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El

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Osmardad

osmolaridad.

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

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ua

aa,



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 

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ráta

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utra

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

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



tu

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TRANSPORTE

ACTIVO

DE

SUSTANCIAS

2

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A

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TRAVÉS

DE

LAS

MEMBRANAS

2

E



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a 

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a

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E

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el

Para

osmol.

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ara

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 r

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

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

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58

ERRNVPHGLFRVRUJ

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

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Capítulo

y

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

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E

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E

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



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59

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UNIDAD

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Capítulo

4

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61

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

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S:

Amno

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93:599, Mecansmo

básco

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transporte

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través

de

de

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water

Lett

transport

Rev

across

88:249,

Votage-gated

and

channes:

555:72,

moecuar

mechansms

2003.

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ntestna

and

rena

2008.

proton

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channes:

of

the

moecuar

H(V)

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boogy,

Physo

Rev

2013.

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TE:

physoogy,

4-15.

Aquaporn

Physo

DeCoursey

Figura

D:

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R,

Beaugé

L:

Sodum/cacum

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Physo

Rev

86:155,

2006.

Drummond

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Sensng

channe

tenson:

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51:1265,

MB:

Insght

2008.

nto

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and

structure.

DEG/ENaC

Physoogy

channe

(Bethesda)

gatng

27:282,

2012.

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and

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of

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of

Physo

the

Rev

2010.

DC:

Ion

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Rev

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10:344,

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2009.

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Physoogy

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of

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61:2087-2097,

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n

the

Na+/Ca2+

2018.

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287:31641,

Pusch

functon,

2018,

M:

CLC

2012.

Chorde

physoogy,

and

channes

dsease.

and

Physo

transporters:

Rev

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98:1493-1590,

2018.

M,

Roux

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Mechansms

of

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and

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T ,

2018.

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V:

Dabetooga

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Nat

Rev

AS:

Aquaporn

Neurosc

Deveopment

61:2079-2086,

14:265,

of

SGLT1

water

channes

n

the

2013.

and

SGLT2

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Physoogy

2018.

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Cotter

Rev

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Forgac

M:

96:1071-1091,

The

Stock

Physo

The

C:

Roe

Rev

of

on

92:1865,

functon

of

channes

and

2012.

V-ATPases

n

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2016.

Na-K-ATPase

and

cacum-sgnang

mcrodomans.

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Physoogy

(Bethesda)

23:205,

2008.

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13:259-277,

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transporters.

62

ERRNVPHGLFRVRUJ

DD,

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Physo

Rev

BA:

Boogy

91:733,

2011.

of

human

sodum

gucose

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éua

gauar ,



aróag

y

a

éua aa,  ab a   ta  -

 uó

ta

braa tabé atva ua  a u  a éua .

ta



E

aprxmadamente

rt



vrtu

ra

aítu



t at

r va





y

r 

ua

r    



r vó

ta



uuar .

ua

urat

Véa





a

ví





 a

braa

a ó





a 

g-

éua 

5-1.

vz ,

Aí,

ra



DE

BÁSICA

DE

LOS



a

de

y

membrana

diferencias

través

de

de

una

61mV

art

a



Má

aat





a

ig ura5-1A



uera



a



ta .

rab

Db

a

traó

a



ua

 bra

Cr

a

gra





qu

ta,

grat



ta

ua

de



ta

r v a ,



t

r



a

gra

a

b aj a

braa

gú



den-

u y

tr

ta

.



ura

a

travé



a

braa .

A a qu  a trarta arga étra tva

aa  trr, gra  ta ara trtva

ura  a braa y trgatva   trr  a

braa

trá 

az

tr

y

qu





b



a



a

 u

aa

araat

trr

y



1

trr,

gatv

 ura



a

nterr

v

travé



barg,

de

a

qu

ua

es

de

bra

ua

-

braa

aítu

tra

ta



qu

u

braa

qu

uuar



b

a

t

ta



uó

ráa-

abat .

iones

  r

a



traó

aa

e



ptena

La

ecuación

de

difusión

de

Nernst

describe

a

la

relación

del

potencial

permeable

 trr aa  trr ay ua ta ta a qu 



en

e

provocados

concentración

membrana

braa

trr ;

ig ura5-1



con

la

diferencia

través de una membrana.

tr



aír,



t

ab

selectiva

E

aa



pstvs



traó

rá

t

por



 

r va

 br va urat a traó   u r v

POTENCIALES

MEMBRANA

Potenciales

a



bra

u,   auaa, rar u ta  -

braa .

FÍSICA







a

qu





 ta .

ra

aa

ra 



E

u

ua



braa

u



ptena





qu

de

Nernst

aítu 4.

í





t,

atat

travé





,

agtu

ente



a

ayr



a

concentración

de

iones

a

E ta  uó a travé



a

ara

La

traa r 

t



ar tuar

de

a

u



a

a

braa

tér

ta

uó



qu



ta

a



truj

Nrt

v

 a tra   



a

braa .

ta





Cuat

a

ayr

ur





ua

ró y, r tat, ayr rá  ta  Nrt -

ar ara r a uó ta aa. S u utzar

a

gut

auar

a

a



uaó,

ta

tratura

aa



Nrt

rra

euaón

ara

ra

de

uaqur

Nernst ,



ara

uvat

(37°C):

 ta

ptena

de

61

duFEM

(mvotos )

=

±

concentracón nteror ×

són,  a  utt gra  ara bquar a

og

z

concentracón exteror

uó aa ta  ta aa  trr, a ar 

 va

grat



traó

óa



ta.

E

a



FE M



a

urza

trtrz

y

z



a

arga

étra

+

bra r va ra

es

de

de

a



aprxmadamente

membrana

La

de

ig ura 5-1B

a

aír

94mV,

n

a

derena

negatvdad

de

en

ptena

e

nterr

bra

utra





Cua

qu





ó

qu

a

ig u-

(.j.,





braa



ta



-

a

braa .

  dentr. Et  tabé t arga tva. Eta





©

2021.



Elsevier

a

braa

España ,

S.L .U.

y

ua

Reser vados

traó

todos

los

baja







qu

ara

ut z a

ta

ra5-1A, r ta vz  ua traó vaa  

uera

+1



K

).

t a

ór ua

íqu

at

Nrt





Aá ,

u

a

u

v



ta



g



abtuat

trauar





qu

tá

ta

qu

tá



ta

trr

aa





r,





a u

ura

y



a

qu



trr

tv

trr





(+)

u

63

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

I I

Potencaes de membrana

D A D I N U

5

C A P Í T U L O

UNIDAD

II

Fisiología

de

la

membrana,

el

nervio

y

el

músculo

T abla

en

5-1

Tipo

de

de

a

ones

de

5-1.

potaso

una

B.

A.

Estabecmento

membrana

de

una

desde

membrana

e

de

es

un

de

un

potenca

nervosa,

nteror

que

Estabecmento

ibra

de

a

céua

permeabe

potenca

de

producdo

haca

dfusón

por

e

dfusón

a

soo

cuando

a

a

a

a

ibra

nervosa

soo

es

permeabe

a

os

ones

sodo.

célula

potenca

de

a

membrana

nterna

es

negatvo

os

potaso

y

gradentes

postvo

de

cuando

concentracón

dfunden

opuestos

os

de

ones

estos

Músculo

esquelético

–85

a

–95

Músculo

liso

–50

a

–60

Músculo

cardíaco

–80

a

–90

–15

a

–40

Astrocito

(cóclea)

–80

a

–90

Eritrocito

–8

Fotorreceptor

–40

a

reposo

(mV)

–12

(oscuridad)

a

–70

(luz)

a

braa



ra

rab

 tvat

ara

u

membrana

tr



ara

aaa .

que

dfunden

sodo

dos

en

–70

u

g rat

  tv



tra ó

ó a

os

 ones

Potencial

a

ciliada

reposo

través

potaso.

Obsérvese

cuando

en

–60

Trr, e

membrana

células

de

u de

de

de

través

dfusón

exteror

seectvamente

de

a

tipos

Neuronas

Célula

Figura

Potencial

diferentes

debdo



nter r



a

braa

aa



e xter r

r u

a

 trgatva

ones.



t

aa

ó



t r   r







qu

trr



ua





u

a



braa .



La

tv

   t r a   ó 



razó

u

 ay  r





 gatv, y  gatv (–)     tv. Aí, ua  t r   r a

traó





ta

tv





trr

qu 

v

ayr

qu

a



trr,



gart



10



1,

qu



aua

qu



ta



Nrt







trr



a



a

braa .

E ta

 uó

 arga 

 tv a 

  g at  v  



aa



 ub

tr r,





auqu

 t r   r,

ja



 r a   



–61V ta



t r   r

 a





 az a

10



ara

trgatva





trr.

S

ru



braa . t

Pr

trar

j,

u

ua

ay

grat

u



grat







rur

u





gatv.



trr

La ecuación de Goldman se utiliza para calcular el potencial

aa  trr ru gatva   trr  a éua de

difusión

cuando

la

membrana

es

permeable

a

varios

rqu iones

diferentes.

Cua

ua

braa



 rab

aa var



rt,



ta



uó

qu









 t r   r,



tr

atr :

1)

a

ara



a

arga



aa

u





;

2)

a

raba



a

a

aa

u





 ,

y

3)

a

rur

vz

qu 



arga

ja



gatva



u

 tv





trr.





a

á 

aat,

a

 raba

braa 

(P)



a

étra Cuar t,



a

gra ub





a

traó

(C )



 

 aa 



  

y



 t a 

 r t a

 ab 

 r á    

 u r a t

a

traó



u

  u   

r v ,

rtv    trr () y   trr ()  a    t r a  braa.

Aí,

a

órua

gut,

qu



a

euaón

 Gdman  euaón de Gdman-Hdgkn-Katz,



braa

aua





nterr



a

braa

u



gatv

uvat,

rur

C

+

P

(C

+ C

Na +

Na

(mvotos )

=

−61 ×



P

+

rá

ra



a 



t

+ C

+

K

−

P

C



Na

+

+ C

Na

+

P

K

e

+ C

ar tr



a

 uaó

av.

E



rr

+

K

−

C

e

G a

ugar,





r ur







á 

a



 r tat

raba

a



y



ta





r ab

qu







a

ta

traó



a

ayr



a 

ar t

ña



rt

de

E

células.

membrana

ag ua 

en

 u   t a 

aba



é u  a  ,

re p o s o

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64

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5

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5-2.

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DE

MEMBRANA

DE

LAS

NEURONAS

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ara

y

EN traó

ta

qu 

POTENCIAL 



a

  uj



 r

ña vt aj  

rá



a

  r  a .

 t a

g ra 



b r a a

ua

araat

r r

de

íqu

a

bra





70 V

árra

qu



r    

trat

–70 V.

trauar

gut



E

á 

tá

 r,



gatv



a





a

a 

 ña 

 b r a 

 ta

qu

trr

 r v  -

r v  a 







e

bra .





nte-

 ta

a

ra

en

E





trart

65

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

II

Fisiología

de

la

membrana,

el

nervio

+

Figura

5-4.

Característcas

funconaes

de

a

bomba

Na

+

canaes

de

«fuga»

de

K

y

el

músculo

+

-K

y

de

os

+

.

En

os

canaes

de

fuga

de

K

tambén

se

+

perden

agunos

ones

Na

en

a

céua,

pero

estos

canaes

son

mucho

+

más

de

permeabes

a

K

.

ADP ,

dfosfato

de

adenosna;

ATP ,

trfosfato

adenosna.



a

braa

ta,

aí

ta







r 





atr



qu

r v 

ara

tra





 

v

activo

de

los

iones

sodio

y

potasio

+



la

membrana:

ñaó





la

bomba

aítu 4,

sodio-potasio

ta

a

t

ua

  t t

(Na

braa

+

ur  



t

r.

Transporte

de

y



b ba

Na

a

través

+

-K

C

).

uar



+

-K

qu 

tra r ta

tuat   aa  trr  a éua  

ta



a

aa



trr,

ig ura5-4.

Db





ñaa

br var

qu







trata

a



zqur

ua

bmba

+

eetrógena

rqu



bba

tr



Na

r

é t

 t

aa



+

 

K

a a

tv





trr







tr r,

trr;

a

b ba

Na

gra

u

u

ta



 

gatv



uar.

+

-K

   t r a   ó 

braa

t

braa

+

La



 ja

tabé

ara

r va





g   r a

 

y

r    .



g ra

 ta 

E t 

a

g r a    t 

t r av é 

g r a    t 





a



Figura

5-5.

Estabecmento

de

potencaes

de

membrana

en

repo -

g ut  : so

en

tres

condcones.

producdo



potenca

Na

totamente

de

A.

Cuando

soo

membrana

por

está

a

e

potenca

dfusón

producdo

de

por

de

membrana

potaso.

a

B.

dfusón

está

Cuando

de

os

e

ones

(exteror ) : 142 mEq / 

sodo

y

potaso.

C.

Cuando

e

potenca

de

membrana

está

producdo



Na

(nteror ) : 14 mEq /  por

a

dfusón

dos

ones

de

os

ones

+



K

sodo

(exteror ) : 4 mEq / 

por

a

bomba

Na

y

potaso

más

e

qu

a

bombeo

de

estos

+

-K

.



K

(nteror ) : 140 mEq / 



ra L

t



t





rtv





u

a

trr





atr

braa

+

Na

/ Na

=

nteror

=

potasio

rt,

a

a

a

á

av



aat,

ara

r

Origen

exteror

través

r 

v

á 

,

 r  ab .



g-

C

ta

ra



raba





u

trar



v



ta



 -

ra.

0,1

35

en

E

ta

+

/ K nteror

de

a

v 

exteror

+

K

viosa.

100

gut :

+

Fuga

rab

t-

aaza rr

á

araat



de

a

la

membrana

ig u r a 5-4

a

ana

de

celular

u tra

pta s

de

u

ner-

 aa

dmns

del

reposo

potencial

de

membrana

normal

La igura5-5 utra  atr rtat qu tab



ta

a

a



braa



r

ra.

S



qu



tuaó.

+

de

a

pr

en

t án d e m ,

braa



ta

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





 an a

r v a

u

aa





a

de

«  ug a »

t r av é 

ua



éua

ta



a



de

qu

p  t a s 

(K

u 

   a a r

r.

rbó

La





),



trutura

aítu4

Contribución

a

ig ura5-5 A

t



del

potencial

art

 

a



travé 

de

difusión

uut



a



de

qu

braa





potasio.

ú

a

E

v -

 uó



+

( v.

f g . 4-4 ).

E  t 

 aa



 uga



K

tabé

u 



 aa 



 ta ,

  

u   t r a 



aa

ab   r t 

 t r

+

 jar

qu



ra

ag u 

 

  ,

 r

 

íb 

66

ERRNVPHGLFRVRUJ



 ta 

(K

)





tr r

y



tr r



a

Capítulo

 t r

–94V.

e



Pr

gra

nter r



a

35

de

a



a



 v a

  t



bra

35:1,

    t 

y



 ta

a

 t

t r   r,

1,54,

tat,



1,54









membrana

a

  g r a

 



ta

gua

a



de

la

difusión

La

nervi osa .



r u a

ara





 

braa







0,1,

trr

 uó

tr

í

u 

a

qu,



y

uá

a



 r

ura

–94V,

de

a

a





ú

a

sodio

a



u





qu







atr

en

E

a

a

a

uy

a



–86 V,

u

qu

Nrt

y

a



Eta



a

a

a



a

r

ta

qu

a



qu 

u 

vr



-

 u-

raba

100

Ut z a





ara

rguta

ta

ra



aua

G a

braa

 .



  -

 t r a     a 



a



a

Nr t

¿Có

ra

ró

la

 t 

Aá  ,



uó



ta







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a

G a,

bt

a



t

I tu  t  v a   t



 r  aba

E

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rab

r va

 t a 

.

 uaó

,

de

a ó

r v a

t r   r

rutat?

 ta

bra





a

+

-Na

– 9 4  V.

a

través



trr





 t a

v  

t

 

a



v ar

Figura

se

5-6.

muestra

Potenca

en

a



utra



a

la

bomba

+

utra

qu

aa

r u

tr r

a



ugar

a

b b  

 r

 aa



a

trr



a

 gatv a



Na



qu

Na

-K

r .

 







ara

u 

a



qu

u

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 r

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  

qu



a a



b b  a

á 

aa

 a rg a 

grar

ar





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

braa

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a

nu



vz



 áu

se

tabé

nóica z i rotua

E



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trr

 tv a 

gra

á )

aa

 



aa



 uó

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a





tr r





t

ua

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ar aat

 

  t    a 

tr

 ,

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braa

r



a

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aa





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

t

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braa

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 barg,



      r a r  

rur.

ta



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

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+

 a bba Na

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

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qu

t

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



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

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

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braa

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r v a

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

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ta

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ru



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ta

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 a trara  a arga tva aa  trr 

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

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

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aó

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

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t .

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tróga, y t ua trbuó 

Fase

de

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+

-K



ACCIÓN

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 gatv.



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r    

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DE

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67

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de

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Para

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5-7.

(abajo)

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68

ERRNVPHGLFRVRUJ

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5

Potenciales

de

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y

potenciales

de

acción

I I

D A D I N U

Capítulo

Figura

os

5-9.

ones

Cambos

sodo

súbtamente

vaor

antes

se

a

Figura

5-8.

ones

través

a

Método

de

de

canaes

a

pnza

de

votaje

para

estudar

e

lujo

de

de

abren

de

os

de

e

+10

sodo

ina

típcos

potaso

desde

postvo

canaes

y

se

de

(actvan),

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69

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UNIDAD

II

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5-10.

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FENÓMENOS

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CAUSAN

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Capítulo

5

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5-11.

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Propagacón

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accón

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Figura

5-12.

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72

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Figura

a

Figura

©

knje

5-13.

de

Potenca

corazón,

que

de

accón

muestra

(en

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mvotos)

meseta.

de

una

ibra

de

Pur-

os

5-14.

que

se

Obsérvese

de

Potencaes

regstran

su

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en

de

e

con

accón

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de

(en

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de

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73

ERRNVPHGLFRVRUJ

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Potenciales

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5

UNIDAD

II

Fisiología

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Conducción

nódulo

CARACTERÍSTICAS

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otro.

ESPECIALES  a grua vaa  a   r v za , í

DE

LA

TRANSMISIÓN

EN

LOS

DE

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TRONCOS

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Figura

ibras

un

5-16.

axón

grande

menzada.

de

Figura

5-15.

contene

Corte

ibras

transversa

tanto

de

menzadas

un

tronco

como

no

nervoso

pequeño

menzadas.

que

Funcón

nervosas.

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B.

céua

menzadas

Leeson

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La

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ERRNVPHGLFRVRUJ

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céua

membrana

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de

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seccón

Histology.

74

de

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de

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de

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de

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a

de

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de

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(A,

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y

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modificado

Saunders,

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1979.)

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2.

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EXCITACIÓN:

EL

PROCESO var

DE

GENERACIÓN

DEL

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

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br

.otiled nu se nóica z i rotua nis raipoc otoF .rei v e slE ©

Figura

5-17.

Conduccón

satatora

a

o

argo

de

un

axón

menzado.

D A D I N U

Capítulo

E

lujo

de

corrente

eéctrca

desde

un

nóduo

a

otro

se

ustra

con

flechas.

75

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Umbral

II

Fisiología

de

excitación

de

y

la

membrana,

potenciales

el

nervio

locales

y

el

músculo

U

agudos.

 ta



tíu étr gatv éb u  r aaz  tar

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ua bra. S barg, ua auta  vtaj  tíu

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

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a

u

ig ura 5-18

 u t

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–70

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ut

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grar

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E

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

a

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C

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ig ur a 5-18

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p ten ae s

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g ra

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t

Para

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 t t u tratr u á  araat

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Inhibición

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de

gu.

la

anestésicos

excitabilidad:

«estabilizadores»

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The

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New

York:

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Scence,

2008.

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2009.

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2013.

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15:637-654,

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Physo

Rev

2017.

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Y:

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76

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Neurosc

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2011.

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2011.

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17:611-622,

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2014.

Jesse

TM:

McGraw-H,

Basc

M,

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mechansms

arrhythmas.

Prncpes

of

Neura

Scence,

2012.

of

Physo

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Rev

mpuse

84:431,

propagaton

2004.

C,

Dubey

cytoskeeton.

Mangon

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matcty.

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Nat

Nargeot

Physo

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Rev

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Nat

J

J:

Cn

Geness

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Rev

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18:713-726,

and

AV ,

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the

axona

of

A:

n

of

KA,

ce

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Stys

and

Axo-myenc

n

the

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2018.

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Rev

Understandng

Nat

Rev

Grunnet

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M,

n

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of

2010.

and

sparks

n

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2012.

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the

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potassum

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Physo

Rev

2014.

Mohapatra

Rev

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Neurosc

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The

poarty.

94:609-653,

2018.

JD:

MN:

neurona

the

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19:49-58,

the

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of

2017.

2008.

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sensory

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The

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98:2063-2096,

T ,

S:

Neurosc

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Roy

Rev

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88:1407,

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of

neurons.

2008.

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Leterrer

5

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Capítulo

2017.

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77

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2021.

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todos

los

79

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

I I

D A D I N U

C A P Í T U L O

UNIDAD

Figura

nvees

II

6-1.

Fisiología

A-E.

de

la

Organzacón

membrana,

de

múscuo

el

nervio

esqueétco,

y

el

desde

músculo

e

nve

macroscópco

ndcados.

80

ERRNVPHGLFRVRUJ

hasta

e

nve

moecuar.

F-I.

Cortes

transversaes

en

os

6

Contracción

del

músculo

esquelético

I I

D A D I N U

Capítulo

Figura

que

6-2.

Mcrofotografía

muestra

a

eectrónca

organzacón

detaada

de

de

as

os

moibras

muscuares

iamentos

de

actna

y Figura

mosna.

Obsérvense

as

mtocondras

stuadas

entre

as

6-4.

moibras (Tomado

de

Fawcett

DW:

The

Cell.

Philadelphia:

WB

Retícuo

Saunders,

que

os

de

e

a

as

túbuos

a

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c e n t ro

T

retíu

y

que

de

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



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6-3.

Organzacón

ttna

moécua

de

se

extende

ttna

está

de

proteínas

desde

asocada

e

en

disco

un

Z

sarcómero.

a

estrechamente

a

línea

con

e

Cada

M.

a

moé-

Parte

grueso

de

mosna,

mentras

de

ongtud

cuando

que

e

resto

de

a

moécua

es

sarcómero

se

contrae

y

se

en

os

espacos

ongtudna

que

que

hay

sgue

entre

un

as

trayecto

se

partcpan

fbra

WB

en

qu

a

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y

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( To m a d o

en

seccón

exteror

de

de

a

de

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Fawcett

a

transversa

membrana

eéctrca

D W:

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The

Cell.

1981.)

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Saunders,

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drgen

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iamento

eástca

y

GENERAL

camba

DE e

T ambén

que

MECANISMO de

sstema

sarp á sm .

    a

de

un

moibras.

(flechas)

Philadelphia:

cua

muestra

1981.) paraeo

Figura

sarcopásmco

moibras.

LA

CONTRACCIÓN

MUSCULAR

reaja.

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2.

3.

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6.

sarcoplásmico

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4.

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

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a

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

t

rtíu.

81

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

tran

II

6-5.

Estados

(arriba)

espacos

Fisiología

de

reajado

deszamento

que

hay

aproxmacón

entre

entre

sí

membrana,

contraído

de

os

de

y

la

os

iamentos

as

de

una

iamentos

de

membranas

el

nervio

moibra

de

actna

mosna

y

que

(rosa)

(rojo)

y

el

músculo

mues-

en

os

(abajo)

a

Z.

Figura

6-6.

moécuas

7.

L



a

a

urza



atraó

tr



se

A.

de

muestran

entre

as

Moécua

mosna

mes

cabezas

de

de

de

para

mosna.

formar

puentes

os

un

B.

cruzados

puentes

Combnacón

iamento

de

cruzados

de

mosna

con

os

de

mosna.

y

a

muchas

T ambén

nteraccón

iamentos

de

actna

at  ata y a, a qu   adyacentes.

u

br

ttuy

8.



tr



r

t

gtua,



qu

-

trát.

Dué  ua raó  gu   a  r   a 

r á   a   t

a

a 

 br a  .

A

u

vz ,





bba  uv aa  rtíu ará r a

atva

a

urza



atraó

tr



at



2+

ua bba  Ca

 a braa y ra aaa y  ata y za a traó. S barg, 

a   rtíu ata qu ga u uv ta ara rgía ara qu  ra  r trát. Eta

 aó uuar; ta rtraa    a  rgía

a

bra

a

qu



a

traó



A

tuaó

rb

a

aquara

uar

ATP ,



a

traó

qu







brara .

E



de

los

CONTRACCIÓN

contracción

deslizamiento

muscular

de

filamentos

los

se

produce

filamentos.

por

un

mecanismo

ig ura6-5

La

de

utra 

moléculas





(arrba)

y

u

ta

traí

(abaj).

E

 ta raja,  tr   at  ata qu

a ,

a



La

 t tr   Z uv aa za a

t at  ata a  traa aa tr



tr  at  a,   qu u tr 

t

ur tr í  u áa tó. Aá,   -

 uar

 Z a  traa r  at  ata ata

aa 

 tr   at  a. Aí, a traó

ua

uuar

a .

s

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r

u

meansm

de

desz ament

de

¿qué

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aa 

qu

 

at 



ata



 

gbuar

rua r a urza qu  gra r a traó 

b

 ut ruza qu va   at  a

ar t

a

 aa 

urza

vaja

a

tá





ata .

atva ,

arg

ará



a

éua

aarta

( ADP)

rb

t

r

bra

br

E

  

ua

uuar,

gra

están

compuestos

u

t

ata



r    

ta

a



qu







 t a 



aó

rtíu

a

qu

urat

E

ua

480.000.

a

br



qu 

ara



u

La





traó

vua

ERRNVPHGLFRVRUJ





por

múlti-

éua



í

ua

ua



 t á

a

a

aa 



ta 

gra 



a

aa

u

ua .

 r

ua

a



La

ara



rar

é ua

aa 





ga

  tía

a .



r aa

t

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é ua

trar

u

araa-

  t r u  tu r a



r

ata .

ra

 a



a

at

at

qu



u   t r a

u

pe sad a s ,



20.000

a ,

a

A í,



tabé

aa

 ay





r a

ab z a .

 u ó



a

a

E ta 

 ab z a

uuar.

ament de msna

82

 g e r a s ,

 a

 ab e z a

a

t

adena s

tr

tr





 uar

r ar

ay ua

a

rar

ig . 6-6 A)



aa

 u at r 

ab z a

gra 

a

(v.

ra

tr



f g ur a 6-6 B

at

adena s

aa

a



a r   a  a   t



ua

ara

traó



u

La

éua

m sna

 u at r

b,

U

 é    .



de

t

y

Caa

igura6-6A, t u  uar

ua

 aa 

é

ab z a 

at 

a

contráctiles

  tía  ,

ua 

200.000,

aa tr tr  at  a? Eta aó tá

 



a  a

traó.

miosina.



b   at r a    t

aments.

Pr

a

miosina

de

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mé u a



a 



aí



urr tr í. Pr  trar,   ta traí



de

a r   a  a   t



arór



moleculares

a, traa  a

rgazaó

u



filamentos

a bá  a traó uuar,  ta raja-



rgía

MUSCULAR ples

La

ata

MOLECULAR Los

LA



  at

gut

uar

Características

DE

a

uuar. r

MECANISMO

a

 g r aaa

 ara

r

r

uuar.

tá ra r 200  á é-

a .

E

a

ig ura6-6B



utra

Capítulo

a

rur



qu

aya

ata

u

aa

Caa



6-7.

Famento

de

actna,

formado

por

dos

hebras

traó



F-ata

ut

atv

u



músculo

uuar.

tá



del

L

ut

aa ,

ta

a

esquelético

gtu





atv

qu



rt

at



2,7.





at

araat

ata Figura

a

bra

Contracción

aa

1 µ.



L a

 ur tt

ata

ba   





t







ua

gtu

at

Z;





tr

hecodaes

  at rtruy  aba r ara tuarmoécuas

que

un

se

de

F-actina

dsponen

compejo

moécuas

en

de

de

os

y

dos

surcos

troponina

hebras

que

hay

undo

tropomosna

que

de

a

entre

un

nca

moécuas

as

hebras

extremo

a

de

de

tropomiosina

de

actna.

cada

una

Hay

de

as











 a

utra

 ró

a 

tra

é ua 

uerp





u



a

t

at

agr uaa 

tr

í

y

a 

ara

a 



rar



 at, tra qu ay ua abza  a

t

gtu



r 

a a

a

r g ó

ara

u

utra



a

ruza







y



a



tra

L



qu



a

a

y

ut

ut

a





a

 ab z a ,

a

puente s

braz



ab z a

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





a

ara

jut

b

ut

a



éua

jut

qu

gura .

a

a

atra

braz





tr

a 

é ua 



a ,

ur ,

abza

qu

ur

a



 t a



ut

bsag ras,



abza

ua

at





rtruy

C aa

a

qu

rga

r a



r uz ads .





u

a



bra-



a 

atv

t

u

Eta



a 

a

tr a .



uar

éua

a

é ua 



E at  ata tabé

tropomiosina.

40 .

ur

ua

ay

ig ura6-5

rtía ,

tra

arr

aa

de

tra

éua r ura   a  ur. Aá, art 



a

contraccón.

Moléculas

a

qu



I I

de





 b r a 

a

tá

é



ata ,



C aa



é ua

70.000

y

raa

F-ata .

tr a



 



E

r ubr

qu 

ua



-

ra

ta







ut



u 

rur atraó tr  at  ata y  a

ara

rur



ua

a

traó.

ua

ña

Da

araa

traó

rga

u

t

ab

ugar

r-

aa  a tra qu «ubr» t atv 

a

éua

á



ata



a

a

traó,





a

aat.

z. L braz artua rt qu a abza  ar

 ur  at  a  qu  ar a t.

Troponina

L a

a 



 ab z a 

traó,

La

a

ta

ar tuaa  ,

gtu



tta

atat

qu

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ay







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u

vz ,

aaza

1,6 µ.

a

a





at

S





ar t a

ut

ua

aarta

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

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

b

ruza

taa





gut .



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tr



r   





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tr



araat

0,2µ, rqu  braz artua  ara   tr.

Ara, ara tar t uar,  at  a

 t á

ra

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tá



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aza



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ar

t

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aa

120°





ut 

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

y

su

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

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

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  ía

a

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a a ,



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u

a

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de

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O tra

aratríta



a

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

a

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r

ara

en z ma

á



aat,

ATP



a

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de

contracción.

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de

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84

ERRNVPHGLFRVRUJ

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6

Contracción

del

músculo

esquelético

I I

D A D I N U

Capítulo

Figura

traído

6-9.

cuando

perior

tna

y

e

derecha

e

punto

muestra

mde

están

a

ongtud-tensón

que

sarcómero

mosna

hasta

The

Dagrama

totamente

as

2

a

length-tension

µm

diagram

of

de

un

de

de

ongtud.

de

os

AM,

vertebrate

únco

En

a

desde

Huxley

striated

con -

contraccón

parte

iamentos

sarcómero

Gordon

single

sarcómero

fuerza

de

reatvas

ongtudes

(Modificado

de

máxma

2,2

poscones

dferentes

D.

de

a

e

AF ,

su-

de

y

Julian

Physiol

171:28P ,

a

Reacón

entre

contraccón

a

ongtud

y

a

tensón

de

múscuo

antes

muscuar.

A

FJ:

Efecto

de

la

longitud

muscular

sobre

la

fuerza

de

contrac-

fibers.

ción

J

6-10.

durante

ac-

punto

muscle

Figura

en

el

músculo

intacto

La

entero.

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de

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y

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tensión

desarrollada a

por

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músculo

en

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La

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de

contracción

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85

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

II

Fisiología

de

la

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y

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86

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Capítulo

6

Contracción

del

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esquelético

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

CARACTERÍSTICAS

DE

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a

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I I

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

áa.

CONTRACCIÓN

MÚSCULO

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el

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lo

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las

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traó

a

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contracciones

mientras

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

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qu  utra  a art urr  a gura, qu utra u

Figura

úu

qu

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L a

aratríta



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6-12.

Sstemas

sotónco

e

sométrco

para

regstrar

as

con-

tratraccones

muscuares.

La

contraccón

sotónca

tene

ugar

cuando

a

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de

a

contraccón

muscuar

es

superor

a

a

carga

y

a

tensón

de

úu, aí   a ra  a arga. S barg,  múscuo

ta

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a

arga. Pr tat,  ta étr  utza a ayría 

cuo

se

v



ua

rt

t

Características .otiled

tran

en





de

diferentes

nu

u    qué t 

ara

a

aratríta

permanece

contrae,

produce

muscuar;

de

a

se

se

cuando

e

múscuo

constante

acorta

a

múscuo

no

y

carga

crea

durante

mueve

es

a

mayor

tensón

a

a

contraccón;

carga.

que

La

a

cuando

contraccón

fuerza

contraerse,

de

pero

a

a

e

mús-

sométrca

contraccón

ongtud

tota

camba.

ua

úu.

los

espasmos



isométricos

que

se

regis-

E ur ua tú-

músculos.

u  

t aañ   ,

  



  quñ

se

úu ta  í , qu   u í-

nóica z i rotua

tr  gtu y araat 1  átr, ata 

gra

úu

uár,

qu

t

u

taañ



ó

 v ayr qu  ta. Aá, a bra u r

ta quña   10µ  átr  ta gra 

nis

 80µ. Fat, a rgéta  a traó uuar

raipoc otoF

varía



rabt

rrt

traó

qu

uuar

a



u

úu

aratríta

ra



u

a

tr.

Pr

áa

úu

a

tat,



a



-

tr.

.rei v e slE

Figura

E

a

f g u r a 6-13



u tra

 

r g tr 



a 

tpos

tra

©

u

étra

ú   u  

  u  a r,



qu

tr

t

t

ua



úu

quét:

 t r a   ó 

6-13.

Duracón

de

as

contraccones

sométrcas

de

dferentes

-

 smétr a

de

de

múscuos

atenca

traccón

esqueétcos

entre

e

potenca

de

mamífero,

de

accón

que

muestran

un

(despoarzacón)

y

período

a

con -

muscuar.

87

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD



II



qu

t

1/15  ,

y

Fisiología





traó

la

membrana,

uraó;



tá

ó ,

uy

ara

L



qu

t

1/5  .

aataa

a

a

jaó



nervio

ua



músculo

-

ura

u



el

ga tr ,

uraó

uar



y

araat

Eta 

a

vt

atr

el

úu

traó

araat

rtv .

rá



uraó

úu



traó

u

1/50 

ua

de





b

j 



r

 br

a

ú-

uy

bjt

í ara rrar a attu  a vó. E ú-

u gatr  b trar  ua raz raa

ara rrar ua va ut  vt 

a tra ara rrr y atar, y  úu ó arta

rat

u

a

arg

Fibras



az

a

traó



musculares

ur

rápidas

ta

tra

frente

a

a

ara



rt

t-

grava.

C  aa-

lentas.

zará  á ta   aítu85 br a gía  

rt ,

ua

t

za

entas,







a

tra

úu



aa

bra

ur

bra

tra

tá

ra

uuar

tr

t



r

rápdas

y

tr .

L úu qu raa ráat, tr   tba

atrr, tá ra rat r bra «ráa»,

y



t

trar,

t

quña



r

ata

úu



ua

qu,





traó

a



vara

ó,

ta .

Pr

r

rgaa

tá



ta-

ra

rat r bra «ta». La ra tr t



t



bra



rb





gut

aarta.

Figura

grupo

6-14.

de

ndvdua

Fibras

lentas

(tipo

I,

músculo

La

rojo).

aratríta

bra

ta



a

La

2.

La

3.

E

bra



á

quña

qu

a

bra

r va

t a 

á

á 

u

 t á

t abé

r v aa 

 r

 bra 

en

conjunto

por

una

bra

ta

nervacón



ta

aar

a



ara

bra

ráa ,

a

v a  uar  z a ó 

a r tar

á 

ata

t 

aa

5.

L a

de

tabé

La

bra

ara

  t a 

 gba ,



ar

gba

a



ua

a

atr

v

 va

ibras

axón

y

e

motor

grupo.

Aunque

cada

muscuares

ibra

que

muscuar

un

múscuo

competo

es

puede

varos

centenares

de

motoneuronas

dferentes.

ráa

t

 rqu





tra

 t ab 

qu

a

atv





a



br



músu

ban.



 t     

r tí  a

gba

ba





gra

qu 



 a t   a   

t  



íg

r r

rtrt .

y



y

La

aaa

-

ata

Unidad

motora:

por

única

una

a





T a

t r a     r t





a

 í g  

a

aa

úu

músu

t

a 

u

  t    r  a  .

at

rjz

La

y



rj

rápidas

a

bra

1.

L a

ráa

bra

urza

La

(tipo



bjt

La aratríta

:



r á   a 

ua

ar

a

uy

ara

gra

ara

btr

ua

gra



t

u

b raó

a

u

r t í  u  

ráa



 a r   á    



 a

a

traó.

ur  

r

bra 



r

ráa 

ara

a

b raó

r á   a



guít.

t

ua

v a  uar  z aó



L a



tá



t

bra .

rtaa

uara .

u

a

qu

Pr



tr

at

qu

,



bra

 r     

u tab,

80

mtra

a

á 

ta







r

úu

úu

ua

100

E

r v a 



tr





bra

ú-

gra

ó,



ua

qu

u

ua

ú   u   

 ta ó

bra 

úa

ráat





úu.

ua

(ig . 6-14 ).

agu

t   

r va



bra 



uuar

ara

auqu

araat

inervadas

bra

t

raa

tra





r vaa

t

(.j.,

trar,

tar

ra



und ad

uuar

ua

út



quñ

r

musculares

T a a tura qu

r va

r vaa

aa

 

razab

u uar 

 r

tra .

bra 

uuar

agruaa

ta qu a ta, rqu  tab atv

ua

b 

r

fibras

a

bra

U a



a

úu

var

  t r a .

ua

g  u   í t   a 



tr

las

nerviosa.

uuar

aríg).

 r ía

rgía



ra

tr

todas

bra

bra





L a



r va

E a bra ráa tá rt gra ata

z a 

CONTRACCIÓN

ESQUELÉTICO

fibra

éua

uuar

traó.

ara



blanco).

a

úr

gra,

músculo

ráa

 bra 

t

II,



bra

y

Fibras

LA



qu

y

br

DE

MÚSCULO

qu a ar,  ua ara tabé tabt

gba

4.

varas

Un

atv.

DEL

3.

un

motoneurona,

t abé

MECÁNICA

2.

motoneurona

uar. U ét  gba rja   úu



rá

tab



nervar

una

nerva.

La bra ta t úr uy va  t-

ra ,

5.

como

únca

bra

t a  ,

y

íg.

4.

para

en

que

quña .

araó

t

ramicarse

consste

esqueétco

ráa . recbr

 bra 

puede

motora

múscuo

gut : nervada

1.

undad

de



actúan

a

Una

ibras

tra 

Eta

88

ERRNVPHGLFRVRUJ

tr

ua

í





t a 



tra 

trgtaó

a 

ua

úu,





qu

tra 



ra íu

rt

qu

a



ur-



ua

3

a

15

tra

Capítulo

araa

t



traga

ttat

ra

tr

í

y





g-

vua .

ua ,

a

a

rra ,

6

a

Contracción

gua



 

del

músculo

traó

qu

a

 urz a



ua

tta



esquelético

arat

a

traó

de

v ua

uuar

1)

musculares

Sumaón

fuerzas.

ara

gba.

auta

tra

de



bras

La



qu

rur

a

úr



y

2)

diferente



a

fuerza:

aó

ta

uaó

utáa ,

mútpes,

traó,

u

autar



ara

de

ga







r u

a



tra



a

a

rua

auta

sumaón

de

va at  a ta ráa qu  ua tr í, y



ua

a

a rua aaza u v rít, a tra u-

a

traó



qu

sumación



ara  :

qu



-

sumaón



a

 reuen a

-

y

qu

tetanz aón

a

traó

a



tra

a

de

ua

tuar

taañ.

fibras

v ía

ua

qu





tra



a

éb

á

ara

quña

rra

Dué ,

Cua

múltiples.

ña

a

a

a



ta

u

úu

ua

qu



trar



tra

auta

a

r v-

úu,

u



úu

tr

ar

r

tat

tetanz aón.

A

ua

rua

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r v, a u vz, tá tra  art r ña qu

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

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

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©

Figura

6-15.

Sumacón

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Pr

89

ERRNVPHGLFRVRUJ

I I

Contracciones

D A D I N U

auta rgrvat a autar a rua. Cua

UNIDAD

II

Fisiología

de

la

membrana,

el

nervio

y

el

músculo

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Colocación

músculos



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a

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parte

y

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a

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de

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por

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contracción

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 Figura

6-16.

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de

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por

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esquelético

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UNIDAD

II

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99:427-511,

2019.

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S:

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Fry

7:675-692,

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JJ,

33:26-38,

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Lancet

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2017.

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2018.

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Physo

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2:2829,

DG,

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DJ,

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82:291,

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MM:

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F ,

musce

and

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2012.

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of

Rev

2002.

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Physo

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S,

CA,

Physo

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S:

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119:333-349,

2019.

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perspectves.

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J

n

App

young

Physo

2018.

SL:

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Rev

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C:

91:1447,

Loeb

7:429-462,

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J

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CA,

Eur

118:899-910,

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Physo

and

Characterzaton

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How

Compr

Fber

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Physo

types

n

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3:289,

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2013.

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musces.

2011.

Musce

and

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mechancs.

Compr

Physo

2017.

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C,

Fame

N,

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and

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Eur

J

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Physo

118:485-

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nanospace

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for

2+

500,

Ftts

2019.

RH:

Physo

The

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cross-brdge

104:551,

2008.

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and

skeeta

musce

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J

App

and

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R:

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92

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Compr

of

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Physo

J

Physo

musce

7:171-212,

591:2043,

contracton

2016.

by

2013.

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a

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DE

ACETILCOLINA

TERMINACIONES

NERVIOSAS

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r v

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125

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DE

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FISIOLÓGICA

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ANATOMÍA

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ESQUELÉTICO

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TERMINACIONES ata

DEL

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IMPULSOS

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y

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NEUROMUSCULAR:

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PLACA

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2+

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©

2021.

Elsevier

España ,

a

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S.L .U.



Reser vados

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La

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aetna ,

acetilcolina

a b re

los

postsinápticas.

canales

La

iónicos

f g ur a 7-2

en

las

tabé

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u   t r a

93

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

I I

Exctacón de múscuo esqueétco: transmsón

D A D I N U

7

C A P Í T U L O

UNIDAD

Figura

a

7-1.

paca

ibra

II

Fisiología

Dferentes

termna.

C.

de

la

mágenes

Aspecto

en

membrana,

de

a

a

paca

el

nervio

motora

mcrofotografía

y

el

termna.

A.

eectrónca

de

músculo

Corte

ongtudna

punto

de

a

contacto

través

entre

de

una

a

paca

únca

termna.

B.

termnacón

Imagen

axónca

y

de

a

a

superice

membrana

de

de

a

muscuar.



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275.000.

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u

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E t a 

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

a



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

E

a

7-2.

xmdad

de

receptores

de

Lberacón

membrana

as

os

de

neura

puntos

de

de

de

acetcona

hendduras

acetcona

a

unón

beracón

de

a

desde

as

vesícuas

neuromuscuar.

de

a

membrana



muscuar,

neura

en

as

a



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a



qu

E





A

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Obsérvese

membrana

B

γ

f g ur a 7-3 .

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

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

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

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pro-

con

os

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



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0,65 ,

 rtr

qu

+

–   

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qu

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+

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2+

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y

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

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 aa

a

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

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L 

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qu u  t aa, ua  abrt r a ata,

u    

s  d 

  quñ 

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tá

L

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pr

e

 anae s

 az a

a 

v   t aj e

de



 ó n   s

a  e t     n a

a

 r a

pr



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de

u

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

15.000

a

30.000

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



1

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Pr

bra

 trar,   gatv ,    rur,  

aetna

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braa

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y

a 



a

ab  r tu r a 



aa

qu

94

ERRNVPHGLFRVRUJ

a

r.

7

Excitación

del

músculo

esquelético:

transmisión

neuromuscular

y

acoplamiento

excitación-contracción

I I

D A D I N U

Capítulo

Figura

de

7-4.

paca

demasado

ca

de

Potencaes

termna

déb

paca

muscuar.

toxna

como

termna

C.

termna

y

potenca

que,

de

que

de

para

de

termna

generar

que

reduce

es

(en

re g  s t r a d o

paca

nuevo,

accón

Destrucción

paca

norma

Potenca

botuínca

de

debtado

a

un

en

mvotos).

un

potenca

desencadena

termna

de

un

demasado

de

accón.

B.

Poten-

de

accón

producdo

acetcona

déb

Potenca

curarzado

potenca

debtado

beracón

A.

múscuo

como

para

en

por

a

a

paca

generar

un

muscuar.

por

la

acetilcolinesterasa

de

la

acetilcolina

Ua vz qu  a bra aa  a át-

liberada.

, a ata gu atva  rtr  ata

tra 

 rt a





 a .

ráat r a za

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qu

a



 r    á t   a

quña

a

E

B.

7-3.

Después

Cana

de

a

conformacona

entren

en

a

actvado

unón

haya

ibra

de

a

aberto

muscuar

por

acetcona

e

y

acetcona.

cana,

(Ach)

A.

y

de

permtendo

excten

a

Estado

que

que

contraccón.

os

cerrado.

un

cambo

ones

sodo

Obsérvense





y

negatvas

en

a

embocadura

de

cana,

que

mpden

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96

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Capítulo

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Los

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7-7

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97

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UNIDAD

Figura

y

que

II

7-5.

en

a

Fisiología

Sstema

que

tene

aunque

Una

un

e

túbuo

profunddad

sarcopásmco

que

múscuo

bomba

miofibrilar

de

T

la

a

ibra

todos

por

cada

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calcio

después

membrana,

transverso

de

rodean

túbuo

de

ados

de

que

as

los

uno

tene

iones

haya

de

y

os

moibras

ocazado

mamíferos

se

nervio

el

sarcopásmco.

cada

de

sarcómero,

retira

de

(T)-retícuo

muscuar

os

el

en

dos

e

calcio

que

en

dsco

del

la

Obsérvese

túbuos

túbuos

producido

músculo

T

Z.

T

que

es

readad

Se

por

líquido

contrac-

os

se

a

una

T

se

os

contraen.

encuentra

cada

túbuos

adyacente

comuncan

extremos

Esta

ustracón

dsposcón

sarcómero,

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

en

as

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con

os

se

smar

ocazados

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de

e

exteror

túbuos

reazó

en

e

a

partr

múscuo

unones

entre

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de

a

membrana

ongtudnaes

de

múscuo

cardíaco

as

de

bandas



de

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de

rana,

mamíferos,

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Resumen

fático.

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

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30

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86:219,

1.

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n

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Nat

Med

17:1371,

2011.

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Bo

5:261,

2004.

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of

1965.

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L,

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2016.

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2.

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Rev

2019.

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D,

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204

ERRNVPHGLFRVRUJ

92:1005,

2012.

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17

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207

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UNIDAD

IV

La

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17-5.

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La

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17-4.

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en

un

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cuando

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e

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artera

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presón

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de

a

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de

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a

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activa

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209

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17

V I

Capítulo

UNIDAD

IV

La

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17-6.

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a

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30

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XVII.

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212

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17

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17-8.

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se

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En

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de

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V ,

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Deveopment.

Thorn-Trescases

n

Ce

N,

Sgnang

176:1248,

Thorn

E:

and

Dsease:

Beyond

2019.

of

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Endotheum-dependent

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Physo

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M,

2013.

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Casey

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EL:

Curr

Joyner

Treatment

Hypertens

MJ:

of

Rep

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15:3,

Compensatory

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for

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2013.

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Physo

590:6321,

2012.

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G,

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(Bethesda)

P ,

Treps

L,

Metabosm.

23:23,

2008.

Harjes

U,

Physo

Rev

Wong

98:3,

BW,

Carmeet

P:

2018.

215

ERRNVPHGLFRVRUJ

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17

V I

Capítulo

UNIDAD

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V ,

IV

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M,

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DH:

Vascuar

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Stmu.

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D,

Response

8:801,

LG,

bood

Cohen

to

Reguaton

Cytochrome

P450

of

Lpd

2018.

SP:

reguaton.

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J

Physo

nterac-

590:6297,

2012.

Johnson

JM,

Mnson

Physo

4:33,

Kraehng

JR,

Ntrc

GF ,

cycase

Sessa

JM,

DL

n

Jr:

Cutaneous

temperature

vasodator

reguaton.

and

Compr

I,

WC:

Contemporary

Pathway

n

Approaches

Cardovascuar

to

Moduatng

Dsease.

Crc

Res

to

Kadowtz

treatment

28:262,

Ray

Rder

and

S,

Reguaton

T :

Vascuar

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n

of

99:1552,

J,

skeeta

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Rev

Hughes

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the

and

musce

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2014.

J,

Mo

Ce

Péaut

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and

Bo

B:

Nat

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18:477,

Percytes

Rev

n

n

2017.

the

Nephro

rena

14:521,

2018.

JS,

ceuar

Rev

Smadja

and

93:1743,

M:

An

Physoogy

Smth

KJ,

T ejero

J,

Anse

BI:

Postschemc

mechansms

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PN:

S,

oxygen

VEGF

27:213,

Reguaton

exercse.

Shva

Lévy

to

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from

Physo

2013.

nsde

(Bethesda)

durng

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DM,

moecuar

Exp

Gadwn

speces

receptor

of

Physo

MT :

and

trafickng

and

sgnang.

2012.

cerebra

bood

102:1356,

Sources

ther

of

low

and

metabo-

2017.

vascuar

reguaton.

ntrc

Physo

oxde

Rev

and

99:311,

2019.

EA,

the

B:

Physo

Mäknen

vascuature:

sm

2017.

for

substances

Physo

mechansms

Pankey

(Bethesda)

Marsha

Keogg

2014.

Oxde-cGMP

120:1174,

Lasker

CT ,

M,

Satn

Exp

deveopment

Smons

vasoconstrctor

the

Potente

Svestre

Mortensen

low

SS:

SP ,

humans.

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Physo

Jensen

Mortensen

n

MH,

Roe

Gebremedhn

Fow:

Compr

Nyberg

J,

perspectve

2019.

2017.

KR,

Bood

n

NOS:

176:189,

Pada

Exercse

97:495,

Metabotes.

Y ,

Endothea

Pharmaco

Rarck

Cerebra

Hesten

WC:

J

Hopman

Adaptaton

Harder

circulación

CJ:

of

Moduaton

erecte

of

soube

dysfuncton.

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Physoogy

2013.

Contrbuton

exercse

590:6307,

PJ:

Wes

SM,

Wet

of

hyperaema:

J,

Loges

non-endotheum-dependent

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Invest

they

O(2)

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J

Cheresh

therapeutc

n

DA:

targets.

S,

Dmmeer

angogeness

123:3190,

2012.

216

ERRNVPHGLFRVRUJ

Tumor

Nat

and

2013.

angogeness:

Med

S,

17:1359,

Carmeet

P:

antangogenc

moecuar

pathways

and

2011.

Recent

moecuar

therapes

n

dscove-

cancer.

J

Cn

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Inervación

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r

ag r

a a y  a aa áta  ta  ayr



ta

b

vu

uja

réra. La vía ra qu gu a bra  a éu-

©

sanguíneos.



va .

r v aó

át

travé 



a

travé

bra

a

v a 

tj

r v a

tuaó

díaca

r va



La r vaó  a

qu

aatía  tr r v át  a ruaó. La

 a



y

rua

aítu.

Sistema

vasos

AUTÓNOMO

  r u  a   ó 

 b  t a t ,







tá

áta

u

NERVIOSO

r g u  a   ó 

smp á t    .



los

trbuó

aguí tér, auqu rat u r vaó



ta-

aa .

SISTEMA

ara

a

 aar . L  ítr raar y a taar-

tr a 

bba

La

utra

aa

ayría

aguí

E ta r v tra a ruaó a ttat

t



atv a

ró

téa .

a



CIRCULACIÓN áta 

C

de

NERVIOSA

aríaa

úu

y

 b r

L

rva

u

gr

a

á 

u

-

aría.

217

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

V I

Reguacón ner vosa de a crcuacón

D A D I N U

1 8

C A P Í T U L O

UNIDAD

IV

La

circulación

Figura

Figura

en

a

18-2.

18-3.

Áreas

reguacón

representan

t ,



as

baz

quét,

C e n t ro

Inervacón

y

a

rtuar

cón.

18-1.

Anatomía

Además,

a

línea

de

control

discontinua

ner vioso

roja

simpático

muestra

un

de

a

nervo

crcua-

,

vago

as

señales

parasimpáticas

haca

e

v



a 

y

tenen

sstémca.

funcones

crcuacón.





Las

mportantes

líneas

discontinuas

del

y



za





u







úu

rbr.

c e re b ro

S tu a  

y

c o n t ro l

b   at r a    t

tr

rr

aa

ig ur a s 18-1

ara át



razó

a

é ua

y

trat

a

t   a   t

vasoconstrictor

crcuacón



entr

del



a

a

sistema

utaa

rtubraa ,

v a s  m  t  r,

y

18-3 .

E t

tr

  

trat



corazón.

u

Sistema

bub

ua

que

a

que



transporta



a

r

razó

vasomotor

   r  a

de

de

nhbdoras.

v a s o c o n s t r i c t o r.

Figura

cerebro

nervosa

vías



de

smpátca

aa

y



a

travé

 

u  

r v 

t a 



a 



r v 

át 

át

ar tr a  ,

v ag

a

travé 

 rér

ar tr a 

y

aa



rá-

va 

 

simpático rga.

y

su

control

por

el

sistema

nervioso

central Auqu

L

r v  

ner vsa s

L a

t

bra 

aa



y

ua





tj

gt

qu

tr .

at

g ra

 ata

agua

v a  trtra 

t

agu

át

t

va snstrtra s

ra  .

aa

át 



trbuy

a

ruaó,

 t





bra s

vaata-



Et

tt

bra



a -

r

á

vatrtr

rñ ,



t-





b

1.

a

 

rga z aó



tar

Ua

ta,

rta

tta





tr

agu

za

rtat

zna vasnstrtra

v a tr

 rt



t

a

aú



tr:

tuaa batrat  a

r atratra  a art urr  bub.

La

ura

qu



rga



ta

za

trbuy

u bra a t  v  a éua a, 

218

ERRNVPHGLFRVRUJ

Regulación

nerviosa

de

la

circulación

v a      t r   t r a

bra 

r v  a 

r a



y

v a 

a



y

control

   r t aa

át a 

 y   t a  a



aguí  ,

r ó

r a

ar tr a

 u r a t

rápido

 r

a

la

presión

v a 

autó

1-3 ,





a

u

v



C

 a  g r

trñr

a t a

arterial

tr a  

v a   tr tra ).

t r a     r tó



de

ua

aú

a

a

 t a

t   

vz

á 

ayr

a ta

qu 



tr uyó

cardíaca

por

el

centro



t  a

a

raraa .

Control

de

la

actividad

ta



tró

vauar,

aríaa. La r

t

u

át a 

a

Figura

18-4.

artera,

que

Efecto

de

mues tra

a

un

anestesa

de s ce ns o

espna

tota

mp or t a nt e

de

s o b re

a

a

p re s  ó n

de

a

pérdda

de

tono

pre s ó n

tar

aa

r ua

y



a

tabé

ateraes

a

razó

tra

a

atva

 tr vatr tra-

travé



ua

trata



bra 

r v a 

 ar 

a 

autar

aríaa .

Pr



trar,

ua  ar ur a uó  bba, a ró

c om o

meda consecuenca

vasomo -

A  t qu  tr vatr rgua a a-

tor.



tr

vatr

vía

ña

aa



núes

vasomotor.

drsaes mtres

ayat

de s ner vs vags,

qu ué

trat  u araát a travé   r v

2.

ta a ura vatrtra rgagar

vag



trata

ta

Ua

zna

át.

vasdatadra

ara

Pr

ur

tat,



a

rua

tr

y

a

v a tr

-

u 

urza  a tra aríaa auta rat

La

ua

a

rbr,

za ,

Ua

ta

za





zna



ryta

vatrtra

b 



ura

a

qu

atva

rva

senstva

de trat star

qu

aa

aaba



razó

autar  ur a atva aríaa. La rua y a



batrat



aríaa  .

a

bra

tuaa

aa

r atratra  a ta rr  bub.

aa

3.

r v

arrba ,



va trtra

 -



batrat





Control





ru

a

vatró

núe

 a r tratra 

del

centro

r ta a

vasomotor

por

sustana retuar



utaa rtuar  rrta  a

a

za

rb

ña

ruatr,

r va

tva

rat

ner vs vags y gsarínges,

a

travé







y t ña rt

 ta za tva qu ata a atva 

a 

a

ura 

utaa

r

tr  a za tat vatrtra  va-

atara ,





qu



gu



tr

rj

ua u ruatra. U j  

de barrreeptres



rb

á



reej

ara trar a ró artra, qu

aat



t

aítu.

E





ua

centros

nerviosos

 r

rtuar

á

ta

a



á 

rva



    b    r 

pster aterae s

igura18-3. E gra,

atra

taó,

rr

ña

v a  tr tr

  t a   r 

 mesené-

ta  b  tr vatr. Eta

a 

hptáam

prne s

los

 a prtuberana,

a y  denéa

ta

uy

U gra úr  ura quña tuaa

superiores.

bub y art rr  a rtubraa. La ura



y

b.

ta

vaataó.

tuaa

ta

u

  b r

jr







 t

 t r

qu



a

bó.

a

 táa

at taó, tra qu a

u rr

rva

a

 rqu



y

tra

tr

 tt

v a     t r.

rv a

prón anterr

La

r-

rva

ua taó  ua bó v,   a art

Constricción

neos

por



el

r t

tr

.otiled nu se





0,5

nóica z i rotua

E

tn

a

nis



b   qu  ó

raipoc otoF

   át   

t  a

.rei v e slE



u  



   át   a 

  t a 

 r

tn



a 

  g u.

E

u

aguí  ,

aa

a



u

   arga

smp át.

  t a

qu

a

t 

bra 

E t a



a



t 

ar a

   

©

(a



utra

 r t

é ua

 t



 a

traó

a



ar tr a



traa

 tra

a

a

u



a

 ayó

quña

U 





a

100

 

a





a

t

g ura



qu

a

E

50 Hg ,

v a      -

á 

t ar

ra

ra

táa

b 



a





ar t 

tr

r te z a

a

y,

 r

t a t  ,

a

a 



rbt ar  a s

  t a



de

 uó





a

 

rbr

Pr



tu.

t abé

 j ,

tr

 t r

a



  t í u.

t

a

p ar te



za 

E

 t 

uy

a 





tá-

A   á  ,

y



a

a 

anter r

t abque

de

hp-

 

qu 

  r,

travé 



t e mp  ra ,

v a     t r,

ta 

a

aa

 ób u 

 rnt a ,

t a

 tua ó

v a     t  r.

de

amígd a a ,

 t r

a

v a  tr

 t a t

r te z a

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219

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18

V I

Capítulo

UNIDAD

IV

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constrictor

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OTROS

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DE

EL

LA

PRESIÓN

EJERCICIO

ARTERIAL

MUSCULAR

TIPOS

DE

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220

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PARA

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MECANISMOS

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Figura

18-5.

Sstema

de

barorreceptores

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contro

de

a

presón

artera.

221

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

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18

V I

Capítulo

UNIDAD

Figura

de

IV

La

18-6.

presón

segundo;

circulación

Actvacón

artera.

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∆I,

cambo

de

os

cambo

de

a

barorreceptores

en

os

presón

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en

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Figura

18-7.

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de

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18

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Capítulo

Figura

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IV

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5-7

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ONDAS

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1.

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ESPECIALES

NERVIOSO

PRESIÓN

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DEL

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2.

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ARTERIAL

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FUNCIÓN

DE

LOS

NERVIOS

Y

MÚSCULOS y

ESQUELÉTICOS

EN

EL

INCREMENTO

DEL

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CARDÍACO

Y

LA

PRESIÓN

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3.

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re f l e j o

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abdominal

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2018.

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2019.

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227

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228

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renal-corporal

para

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©

2021.

Elsevier

España ,

S.L .U.

Reser vados

todos

los

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229

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

V I

Funcón domnante de os rñones en e contro aargo

D A D I N U

1 9

C A P Í T U L O

UNIDAD

Figura

en

un

IV

19-1.

rñón

presón

La

Curva

se

y

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ve

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vaor

que

se

gnorado

de

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por

se

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que

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y

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que

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(Obsérvese

en

presón

perfunddo,

aumenta

para

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típca

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aproxmadamente

crbe

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de

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punto

a

de

de

través

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cuando

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ngestón

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hasta

no

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presente

se

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Figura

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porciona

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ró

Aumento

provocado

En



19-2.

artera

gtó,

ra

r





qu

Aá  ,

ay

 

 

r a 



a 

qu

a

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

 t

ut  qubr u abar a artr   100Hg .

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







azat



v



ró



a

 rga r íqu y uy tat  vu 

ur va

agr  a ró artra. Aá, t baa gatv

 a ía  gtó  agua y a. Pr tat, ara rar

 íqu  ará ata qu a ró aga

at,   trat ra  a ró

td  neesa-

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a

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ró

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1.

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2.

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a

E

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

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

a

E



v

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

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a

y

230

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a

y

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y



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

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a

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

azat

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ra

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

gtó

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

agua

y

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

a

a.



ig ura19-3.



E

tr

a

igu-

19

Función

dominante

de

los

riñones

en

el

control

a

largo

plazo

de

la

presión

arterial

y

en

la

hipertensión

V I

D A D I N U

Capítulo

Figura

19-4.

dcones

ngestón

de

equbro

a

a

funcón

puede

Figura

A,

19-3.

Dos

despazando

un

nve

de

mecansmos

a

curva

presón

más

de

por

os

que

emnacón

ato,

o

B,

aumenta

rena

a

haca

aumentando

e

presón

a

de

un

en

a

sa

y

haca

en

rena

presón

a

de

en

de

ses

a

A

o

En

de

a

a

a

a

presón

es

os

con

curva

con-

a

artera

a

de

cuando

respectvamente.

rena

un

de

crónca,

deteroro

con

artera

e

a

e

pequeños

de

emnacón

aguda,

presón

En

gua

puntos

normamente

curva

a

crónca.

agua

emnacón

personas

de

y

y

norma,

provoca

de

sa

representan

de

pendente

smar

B

pazo

soo

sensbdad

y

de

veces

curva

sa

artera.

forma

a

argo

o

de

de

acusada

reducrse,

aumento



a

rena

resutado

os

cambos

sa.

qu

ía





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 ,

ró

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u



t

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ró

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

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ró

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a

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qu

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

r t

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ra



ró

a



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



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y

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ró

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v

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r ó

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uv

ía .



a

y

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



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

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rñ

a

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

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ró

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

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a

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ngestón

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es

puntos

aguda

rena

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v

a

rena,

ura

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uv

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sa

ngestón

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a

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en

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emnacón

a

ngestón

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de

artera:

derecha,

nve

de

y

a

de

o

aumento

cambos

sa

para

ngestón

Debdo

Curvas

estaconaras,



ara

de

qu

a

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

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rtar

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a

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ab

abar

a



v

ró

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a

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r v

át,

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28

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30

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II

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231

ERRNVPHGLFRVRUJ

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IV

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233

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V I

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IV

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nu se nóica z i rotua

Hipertensión

en

pacientes

pero

E

nis

Figura

raipoc otoF

sstema

19-8.

Cambos

crcuatoro

progresvos

durante

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de

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as

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semanas

de

mportantes

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por

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que

se

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no

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de

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en

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e

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de

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e

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cardíaco

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que

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total.

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1980.)

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235

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

19

V I

Capítulo

UNIDAD

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IV

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2.

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por

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de

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3.

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a

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de

sstema

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m

pr mar .

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

28

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y

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30,

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

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tra

uarat,



 aítu

brarga



FUNCIÓN

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

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LA

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

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y



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DEL

SISTEMA

RENINA-ANGIOTENSINA

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EN

EL

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RENINA-ANGIOTENSINA

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Figura

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19-9.

contro

de

236

ERRNVPHGLFRVRUJ

Mecansmo

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presón

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de

renna-angotensna

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Capítulo

19

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II Figura

19-10.

Efecto

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del

Dr.

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mportante.

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angiotensina

II

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2.

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II

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

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237

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UNIDAD

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IV

La

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y

circulación

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

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urarra





aítu78. Pr tat, a va  ró  atra

auta tabé ua  atva  ta ra-agta;

ua



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u

ut



a

atra

Función

en

el

del

sistema

renina-angiotensina

mantenimiento

arterial

normal

a

de

pesar

una

de

presión

las

grandes

t

variaciones

de

la

ingestión

de

sal

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

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

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

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 ab

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a

arg

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a

qu

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de

los

cambios

de

la

presión

tra

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tr



por

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

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la

angiotensina

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ró

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a í

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

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

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

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 t

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II.

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Análisis

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rtat

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

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

aut  a ró artra y t t  a



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ur v a 

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v

 agta II,  ua ayua a ar a a aa 

ra  a gtó  . La ur va  uó ra  a

rt

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

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I

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agta

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E

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

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II.

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a

a

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

u

v

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a

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uó tua  agta II a u v 2,5 v ayr

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v  a

r a



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

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

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t

atat

ut .

agr. Obér v  azat  a ur va  aó

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aa

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

ró

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a

ua



Para

a



agta II. C ya  a, t azat



b

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a

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

a

agta

II



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



a

tr



a

a

 aa

ró



ta

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ra-ag ta

r

qu

a

ró



u autar á  4-6Hg ua  ta ua



rñó  a t rt a travé  a ró  a-

tra ,



ratar

 raa  ruta a u aut  a gtó 

atrrt.

a

ata



100

v

( ig . 19-13).

Pr



trar,

ua

Pr út, bérv   ut  qubr, u ara



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v

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

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



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ua

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

75 Hg

y

tr

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a

agta

 vaa ,

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v



ró



115Hg .

Pr

tat,



b

a

agta



rvar

a

rtó

ra



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y

ua

ró

tt

aó

avr

a

vaó

Figura

acón

de

cuando

do

19-11.

sangre

es

a

sobre

a

Efecto

a

de

curva

presón

dos

de

artera

concentracón

ata.

raó



agt-

a

 uó

II



tua

ara

qu





  quña 



 b

 ata

r ur

ag uí   ,





aut



g tó





róa

 r v   a r



   r   t



a

 r   ó 



a

40 Hg



á 

(v.

ig . 19-13 ).

Cua



r u

a

gtó



a

artra.

ata

en

a

agua

 a



t

u  jr

a

ag ta

v ar  

abtua

qu

 utra

uró

ró

a artra

a

de

concentracones

emnacón

en

un

rena,

punto

angotensna

II

de

es

de

que

angotensna

muestra

equbro

baja

y

de

de

115

a

75

1/10

art





ra,

a

ró

artra

aa

II

regu-

mmHg

mmHg



cuan-

Figura

presón

dad

19-12.

artera

dsmnuda

devueve

a

238

ERRNVPHGLFRVRUJ

Secuenca

tras

de

e

a

presón

de

sucesos

aumento

de

a

que

retroamentacón

artera

cas

a

a

conducen

ngestón

de

de

sstema

normadad.

a

sa,

aumento

cuando

a

de

a

actv-

renna-angotensna

19

Función

dominante

de

los

riñones

en

el

control

a

largo

plazo

de

la

presión

arterial

y

en

la

hipertensión

V I

D A D I N U

Capítulo

Figura

cones

y

en

a

perros

II)

o

un

días

Jr,

in

et

a

os

cada

aba

con

II.

La

de

nve.

5

de

nhbdor

boquear

ngestón

of

qu

S

de

a



ta

barg,

a

sodo

se

240

Hall

Am

y

convertdora

de

II

para

AC,



b qu a

pasos

durante

MJ

changes

239:F271,

a

II

evtar

Smith

chronic

ra-agta



por

mmo/día

Guyton

Physiol

de

angotensna

Ang

during

atera-

normaes

ncrementó

500

JE,

J

de

durante

contro

enzma

nfusón

function

angiotensin.

meda

perros

formacón

80,

de

renal

en

de

a

una

mmo/día

and

artera

sodo

(Modificado

role

r

r at.

presón

admnstró

pressure

intake:

a

un

para

se

Ang

en

ngestón

(ECA)

bajo

Blood

sodium

a

que

de

nve

en

al:

en

tratados

supresón

desde

8

Cambos

angotensna

(Ang

a

19-13.

cróncas

1980.)

u

r a ó



agta II  u br  a EC A , a ró artra



ru



ra

rtat

a

rur

a

gtó



a Figura

(v.

ig .19-13).

vz



á 

Aí

u ,

 tt

v ara



a





ta

rga

gtó



a

ra-agta

ara



aatar

ab

a



ta

aa 

í



artera

vense

ró

os

artera

La

a

19-14.

rena

Efecto

de

un

cambos

rena

de

dsta

hpertensón

a

a

a

HIPERTENSIÓN

riñón

UN

SECRETOR

DE

resutante

ISQUEMIA

a

ra;

a

y

se

artera

de

a

de

haber

una

pnza

emnado

sstémca,

veocdad

denomna

de

de

para

e

a

de

de

a

Obsér-

presón

secrecón

hipertensión

cerrar

otro.

en

a

renna.

Goldblatt

u

aar 

vz ,



II

u

rvar

rtó

a

travé

RENINA u

a

ra ,

aua

ra



a

vaó

RENAL a

E

presón

pnza

de

PROVOCADA

TUMOR



POR

coocacón

único.

agta

O

a

después

artra.

con

POR

de

rñón

u

tur

ra



éua

gra

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IV

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3.

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II

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de

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2)

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1980.

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J,

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Physoogy

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©

2021.

Elsevier

España ,

S.L .U.

Reser vados

todos

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245

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

V I

Gasto cardíaco, retorno

D A D I N U

2 0

C A P Í T U L O

UNIDAD

Figura

IV

20-1.

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Guyton

Output

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Regulation,

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(Modificado

de

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1973.)

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and

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la

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246

ERRNVPHGLFRVRUJ



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20

Gasto

cardíaco,

retorno

venoso

y

su

regulación

V I

D A D I N U

Capítulo

Figura

Figura

20-4.

Efecto

crónco

de

dstntos

nvees

de

resstenca

20-5.

corazones

férca

tota

sobre

e

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reacón

resstenca

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tota

y

gasto

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delphia:

de

WB

Guyton

Saunders,

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and

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presón cardíaco

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de

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WB

Cardiac

Saunders,

Output

and

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1973.)

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=

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1980.)

La

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e

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(Modificado

de

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La

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que

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un

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Factores

hipereficaz

que

provocan

un

corazón

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

247

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

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IV

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

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•

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

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ara

•

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Efecto

aría.

del

sistema

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EL

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y

el

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ra,

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atv .

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ara

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r

y

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

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

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qu

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

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ta

a

a



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CARDÍACO a

Importancia



para

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ejercicio.

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atr

nervioso

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NERVIOSO La

DEL

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

r-

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a

autar

ara

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•

REGULACIÓN

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tj

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

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•

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ua

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

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  r  a    t

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a

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e

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

por

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1.

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1

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

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a

Figura

20-6.

mportanca

requsto

se

cardíaco

ducido

a

de

prevo

estmuante

cuando

Expermento

un

mantenmento

para

e

metabóco

controa

aumenta

partir

con

de

a

contro

nervoso

de

gasto

dntrofeno

presón;

muy

perro,

poco

a

s

experimentos

hay

del

de

Dr.

e

a

que

artera

M.

demuestra

artera

Obsérvese

mucho

contro

se

presón

cardíaco.

aumenta

presón

no

en

e

gasto

descende

de

a



e

y

e

gasto

(Repro-

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réra

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presón.

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uar

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tta uy ata ta  a ta   ra, r

como

que

u

a

a





2.

F í s t u a

aba

Banet.)

248

ERRNVPHGLFRVRUJ

(  r t    r  u  t )



qu

 aa

ar t e r   v e n  s a

vz

qu



r a

( AV ) .

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Ya



 ítua

(ta -

Capítulo

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va

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3.

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y,

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ua



uy

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réra

y

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

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de

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E

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

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

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r

y

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

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

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atr

no

qu

qu

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2.

Disminución

a



cardíaco

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descenso

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

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

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2)

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ga t

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4.

mard

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



venoso

3) a mardts; 4)  tapnament ardía, y 5) a ateranes

rta

rtr

retorno

bque mprtante de s vass sanguínes rnars y  nar-

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cardíaco,

Dataón

vensa

ag uda .

La

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Figura

20-7.

©

una

de

eas.

2nd

ed.

Gasto

AV ,

cardíaco

en

dstntas

arterovenosos.

Philadelphia:

WB

stuacones

(Modificado

Saunders,

de

patoógcas.

Guyton

AC,

Los

Jones

números

CE,

entre

Coleman

paréntess

TG:

ndcan

Circulatory

e

número

Physiology:

de

pacentes

Cardiac

Output

estudados

and

Its

en

cada

Regulation,

1973.)

249

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

ua

Gasto

V I

bé

20

UNIDAD

IV

La

circulación



3.

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5.

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S

 qu ga a auuaó



CARDÍACO

   t a r  



ata

arr

ur va

E

gra

4Hg .

REGULACIÓN 

DEL

ra

ANÁLISIS a

CUANTITATIVO

a

T apnament ardía,



CURVAS

aa

gat

rr

auta





a

a





ur v a

a

u

ur va ,

ró

áara

aría

qu  taat aría

a

aa

ata

á 

rqu



v ar

vú

a a

a

taa -

á 

at

auta

at.

  aarta gut  utra u aá uattatv

á

j.

Para

r a   z a r

ar

a



tgur

a

aá

r



 u a t  t at  v 

ara

a

tr

rguaó

á 







gat

taa

atr

de

gast

uj

a



ardía,

agr

ur vas

ur va



y

2)





a

atr

va

a

de

retrn

vens.

u

aá

uattatv

raa

tr

í

ara

rér

razó,

Dué ,

ara

trar

a



r-

aría:

aaa  bba  razó, rrtaa r a

qu

1)

u



ur

de

los

gasto

E

a

 a

cardíaco.



ga t

distintos

patrones

ig ura 20-9

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 aba





de

utra

curvas

qu

a

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de

ur va



 

a

a

r

aba

ó

t

Combinaciones

ur vas

ata

rrta

trar





t-

gat

aría,  rtr v y a ró  a auríua ra.

E a igura20-5

ya  tra agua  a ur va

 gat aría utzaa ara rrtar uattatva-

t



a

aa

ta

t



u

br



a

uó

jut

gat



bba

aa

aría



aríaa .

ur va

rva

r

N

ara



btat,

trar

ab





a

r tra   trr  razó,   a Figura





aarta

20-8.

ntrapeura

ficado

Efecto

de

de

gasto

la

Curvas

de

gasto

cardíaco

para

dstntos

nvees

de

presón

gut.

presión

cardíaco.

externa

E

a

al

corazón

ig ura 20-8



sobre

las

utra

curvas



 t

de

Cardiac

y

con

Guyton

Output

1973.)

250

ERRNVPHGLFRVRUJ

dstntos

AC,

and

Its

grados

Jones

CE,

de

taponamento

Coleman

Regulation,

2nd

ed.

TG:

cardíaco.

Circulatory

Philadelphia:

(Modi-

Physiology:

WB

Saunders,

20

Gasto

cardíaco,

retorno

venoso

y

su

regulación

Figura

20-10.

vocada

por

cuando

a

vueve

Figura

curvas

20-9.

de

ateracones

bomba.

Combnacones

gasto

de

ca rd ía co

a

presón

(Modificado

Physiology:

Cardiac

de

en

de

a s

os

que

dos

se

extracardíaca

Guyton

Output

AC,

and

Its

y

p a t ro n e s

d em u e st r a

a

Jones

eicaca

CE,

prncpaes

e

de

Coleman

Regulation,

2nd

efecto

corazón

TG:

ed.

de

de

a

presón

una

a

Curva

e

de

coapso

presón

en

a

atmosférca.

cero

presón

cuando

meda

retorno

de

as

venoso

grandes

aurícua

derecha

Obsérvese

a

presón

gua

a

a

a

que

aurícua

enado

La

que

meseta

entran

descende

tambén

en

de

norma.

venas

e

por

e

pro-

tórax

debajo

retor no

derecha

está

en

venoso

aumenta

de

se

hasta

sstémco.

 as

como

Circulatory

Curva

de

retorno

venoso

normal

Philadelphia:

D   qu a ur va  gat aría  rr a a WB

Saunders,

1973.)

uó  bba  a agr   razó at a ró



 ab

  u  t á    

:

1)

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 r   ó 

 a r í a  a

t r  a ,

y

2) a aa  razó  bba. Pr j, a b-

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

u

traura



ga t



razó

uría

 aría

razó,

azaa

 vaa)

a

raz

b

auqu

aa

a

aua

a

a

u

a

u

aut

rt

a

ayr

ur v a

ra



y





ró

á 



 aría

r

a

a

v

 aaa

ga t

(aa

aut





á

traura.

E

r, ab  qu  u a a ró tra y tabé

a

a

aaa

aaa

at



razó

táa

ua

ur va





bba

razó

a





ara

gat

u

rar

bbar



a

a

a

agr

aría.

auríua

r,

a

auríua

La

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de

v



DE

RETORNO

a



razar

u

aá

téa ,

rtat



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

razó

a

a

de

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

retrn

presón

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a

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auríua

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a

v

reere

razó



a

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ró

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a

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a

ur va



rtr

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uy



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a

 r   ó 

s





aa



a

reejs

a

 r

a t a

a

a

br

uy

ró

tds

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a

a

 urz a

a

 uó

auríua

a

+7 Hg .

au r í  u  a





S

 r   ó 

se



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 r v   a



a

ruaó

ner vss,

E t

  r  a

a

b ba

ra .

ruatrs

ua

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va

 aría a

mpde

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a

a

rtr

au r í  u  a

 rt

u

      

VENOSO

t



a

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íaa, t qu varar ta a ruaó téa. Para

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

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ur va

agr

     u y 

r a

CURVAS



téa

auruar

auta

aón

a

tambén

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té a

y

uj

ur va

ró

y

ra .

nrma.



ra ,

vens

ruaó

b b  

aar r ía

auruar

ró

a

retrn

a

y

uó





a

u

ruaó



a

rtr

v

rqu

uaqur

aut



a

ró rtrógraa  a agr  auuará  a ruaó

téa

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-

ruaó





ugar



ra

y

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

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t 

qu

rva

a

a

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ta

a

ró

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a



a

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

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gar

v.

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a





ró

ar

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vu

va

ó

y



tra

atúa

a

ué

ag r,



a



a 

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auríua

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tt

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ra ,

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atr ,

v a uar

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y

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tr -

tt

ta

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

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y

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ruaó

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

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a

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r-

meda

sstém.

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ra .otiled

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1.

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

P re són

a

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a

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2.

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

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

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nis raipoc otoF

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

Resstena a uj sanguíne

.rei v e slE

y

a

auríua

uj

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



agr,

t

©

vens,



tr  va rér

ra .



a





aarta

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gut .



vena s

auríua

r,



r,

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qu

a

auríua

á .

qu

re t o r n o

venoso

provocada

Eta

por

y



a ra





y

qu

a

abrá

con

el

p re s i o n e s

colapso

a

aga

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a



a

ata

La

a 

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

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tra

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r

ua

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a

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de

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



u

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tra

Et atr  ra uattatvat  a

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

aítu).

y

ata

ó a  uaqur art  a ruaó téa

ta



auta

v,

meda

curva

negativas,

venas.

a

presón

la

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qu

ara

aa

Meseta

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3.

qu

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a

ua



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aa  a va réra. E ua,  qura

a 

r

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gatv a 



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aur íua

r a

u 

251

ERRNVPHGLFRVRUJ

V I

D A D I N U

Capítulo

UNIDAD

IV

La

circulación

autar  rtr v gatvat r a 



v

 

qu

t



ua

ró

auruar

ra



0Hg .

u 

a

Presión

media

del

llenado

circulatorio,

sobre

del

el

llenado

retorno

sistémico:

efectos



agr



u

enad

tr r u 

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ué .

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Presión media del llenado sistémico y su relación con la pre-

sión

media

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La

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gra   razó, r  qu  u r a ró 

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La

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

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20-11.

presón

men-presón

muestran

nhbcón

os

Efecto

meda

para

de

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todo

efectos

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de

os

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e

a

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(es

crcuatoro).

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de

crcuatoro

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Estas

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de

curvas

curvas

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de

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tambén

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y

de

a

curva

de

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

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llenado

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de

los

cambios

de

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sistémico.

(qu



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Figura

20-12.

efecto

Guyton

Output

252

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Its

y

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

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de

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de



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y

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aza

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a

Pr

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a

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ed.

que

muestran

sstémco

hasta

Coleman

Regulation,

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u

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a

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utra

haa

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v

g a

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and

a

v

uat

presón

de



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a

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y



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

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de



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

urr

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

ra

a

ur va

a

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 utra  t br a ur va  rtr v r-

a ta

Figura

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

TG:

3,5

o

(Ps)

14

curva

de

mmHg.

Circulatory

Philadelphia:

a

es

7

y

(Modificado

Physiology:

WB

norma

mmHg

Cardiac

Saunders,

1973.)

Capítulo

20

Gasto

cardíaco,

retorno

venoso

y

su

regulación

Para r  tr , uat á  té  ta,

á 

 á

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qu

a

ag r

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

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Cuat

razó.

Cuando

es

a

el

c e ro ,

gradiente

no

aur íua

hay

r a

ra



de

presión

re t o r n o

auta

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para

tr

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retorno

Cu a   

venoso.

g uaar

va

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a

P

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venoso

 r   ó 

ya

y

a





ay

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V I



D A D I N U

r a  a, á  í rá qu a agr uya aa

ra. E ua, ya  u abr uj aguí

  va rér qu vuv aa a auríua r-

a. S barg,  uj aa  razó auta rr-

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 r

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ig ura 20-12

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

r,

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

a

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

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  

u 

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a

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v



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a

entre

a Ps y a presón en a auríua dereha, mayr será e retrn

vens.

Pr



tat,



a

ra

g radente

de

tr

presón

ta 

para

e



r

retrn



vens.

Figura

20-13.

ateracón

enado

Resistencia

al

retorno

de



uja

a

tabé



agr

ay

a

a

ua

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

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va

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

a

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

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agr,

a



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

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qu

va  .

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

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qu

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y

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ró

a



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r ó,

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

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r ó.



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v r t

Pr

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a



trá

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

venoso

ig ura20-13

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que

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 r





a



puede

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P ,

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aría.

r

aa

 tr  aa

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r -

 r

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y

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r tr 

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y

quña

aataa

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

u

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art

u  

v   

va

quña

1/30

rta .

r tr 

rta

a

au   t a

va ,

a

rta



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

tat,



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venoso

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ar t

tat. Pr  trar, a agr  auua  a artra

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a

razó,

va

ayr

r    t    a

rta

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

a

rtr

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ró

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va

a

retorno

(Modificado

Physiology:

Philadelphia:

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rta

a

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ró

a

auta

taar

S

va

P  

artra .

qué

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a

rta

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quña

qu

re s sten a

rta

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

ua

a



a

 

de

resstenca

venoso Circulator y

D 

Curvas

a

Combinaciones

E

venoso.

a

de

los

p a t ro n e s

ig ura20-14



de

curvas

utra



de

re t o r n o

t

br

a

ur va  rtr v rva r  ab utá-

  a P y a rta a rtr v, tra

v



u

auar

 

a

ór ua

qu

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atr

u

atuar

utáat.

nu

gut:

se nóica z i rotua

Ps RV

ANÁLISIS

PAD

DEL

Y

RRV

DE

LA

PRESIÓN

MEDIANTE 

RV





rtr

v,

P

nis



a

ró



a

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 a

raipoc otoF

RRV



var

rtr

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a

té,

a

rta

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v

ró

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PAD

a



a



gua

a

ró

rtr



auríua

rtr

©

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a



ta

a

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5 /,

ra

v





gua

a

a

E





P

gua



a

ra

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

a

CARDÍACO

a

0Hg



7 Hg ,

y

1,4 Hg//

a

r-



CURVAS

LA

AURÍCULA

DE

GASTO

DERECHA,

CARDÍACO

RETORNO

VENOSO

SIMULTÁNEAS

y



gut :

gua

EN



Y a

GASTO

=

uj

Cua atúa a ruaó ta,  razó y a rua-

ó téa b uar jutat. Et rqut

g a

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2)

qu

qu:

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a

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1)

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

ró



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g ua





a

a

a

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ga t



 aría

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ruaó

r a

a

ruaó

  





gua

 -

razó,

tat



y



téa .

253

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

IV

La

circulación





razó

ruaó

t

 a r í a 

ut

u



A,

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a

20%

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

del

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ruaó

a

ró

r t r  

qu



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

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de

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téa .

Pr

a

ra ,

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tá

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





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5 /

y

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a

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



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de

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sobre

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gasto

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cardíaco.

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y



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y

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2,5-3

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t t. S  ru atat ua gra ata

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

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

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a t a

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16 Hg ,

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

ta

qu

rva

 az a

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qu

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a



rtr v aa a ra. A  t,  aut



Figura

20-14.

retorno

Combnacones

venoso

que

muestran

de

os

os

prncpaes

efectos

de

patrones

os

cambos

de

curvas

de

vu

qu



a

presón

meda

de

enado

sstémco

(Ps)

y

de

a

agr

u

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y,



r

va

aguí ,

tat,



r u



a



r-

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r u

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r tr 

v  ,



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a

ur v a

aa

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a

C ruta  ab t, a ur va  rtr v retorno

venoso.

(Modificado

de

Guyton

AC,

Jones

CE,

Coleman

TG:

 Circulator y

Physiology:

Cardiac

Output

and

Its

Regulation,

2nd

a

ig ura 20-15



aza

aa

a

r a .

Eta

u va

ed.

ur va  gua a a ur va  gat aría   ut B,  qu Philadelphia:

WB

Saunders,

1973.)

utra qu  gat aría y  rtr v auta

2,5-3

v

ata

araat

Efectos

qu

a

ró

gat

de

volumen

aría



a

auríua

ra

auta

+8Hg .

compensadores

aumento



y

que

de

se

inician

E

sangre.

rva

r



en

respuesta

aut

aut



al

rtat

vu



agr ura  u ut rqu za a rur-



var

1.

t

ar





ra

aar

agr

2.

E

aut



Las

dos

íneas

contnuas

demuestran

e

anáss

de

y

de

a

presón

en

a

aurícua

derecha

cuando

as

curvas

es.

de

a

cardíaco

La

transfusón

sangre

línea

de

a

(línea

roja)

de

consgue

de

sangre

que

discontinua;

aurícua

y

en

derecha

a

retorno

de

un

curva

venoso

voumen

de

despazan

gua

retor no

consecuenca,

se

e

(línea

e

20%

venoso

gasto

desde

a

azul)

se

de

A

y

E

a

a



a

a









aumenta a presón ap-

za

tj ,





a

trauar

qu





vu



raa.

ró

graua

y





a

va

va

rva

r

e stré s-re ajaón,

rr vr 

baz,

  

 

 rér

voumen

hasta

aa

íqu



u

a

tó

a

rv a

ag r

va ,

a

qu

 -

y

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

a

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

a



Ps.

 uj 

ag uí 

a

t r av é 





t j    

norma-

converta

cardíaco

punto

son



de

3. gasto

atat:

gasto

íga cardíaco

y

 

tó 20-15.

qu

vuv

tua

Figura

ar

E aut  gat aría

en

B.



rt

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

a rta vauar réra,   qu auta a

presón

e

rv a

resstena

a

retrn

vens.

Ps,

Et atr gu qu a P vuva a a raa presón

meda

de

enado

sstémco.

y

qu



traga

té a .

Pr tat,  u rr  gat aría y a ró



a

1.

auríua

ra

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t



2.

ua

ur va

Dtrar



ra

Iguaar



y



a

a

gut

aaa

a

ruaó

3.

a

gat

ua

aba 

ta



razó

aaa





u

ra

aría.

tuaó

ur va

ur v a 







razó

rtr

tr

í,

y

uj



a

rrtara

v.

t



ur v a 

ardí a

co.





a

La

nrma

a

g ura

(ía

rrta

rja)

y

a

ur va

a

de

de

va



rta

g rauat,

aría

la

vuv

v



a

ig u-

unne

m

té a ,

a

ur va

retrn

de

ga s-

vens

estimulación

tuaó

ruaó

retrn

E



gat

a



a

gat

a

una



a



u

a

a

ruaó

 r í 



10

a

raa.



qu:

más

P s

ata

a

el

a

nsg ue

ptente ,

 r

a

1)

sobre

tat

y

2)

gasto

que



a

tra ó

va ,

y

cardía-

razó

aumenta

e



razón

ruaó



a

 

va

resstena

vens.

ig ura 20-16

A,

ya

bmba

a

aría

ut

simpática

áta

téa ,

aument a

rér ,

ra20-15

L a

Efecto

a

táa

aa





t at,

ra:

bba

rrtar

téa





40,

Pr

qu

y





utra

rtr

rrta

u

a 

v.

rtr

ur v a 

Aba

v



nr mae s

ruza

ra,

u







gat

nrma (ía azu). S ay u ut   grá,  ut A ,

aría



0Hg. Obér v  a gura qu a tuaó áta





qu

qu

a



r tr 

 r   ó 



v  

a



g ua

au r í  u  a

a

ga t

  r  a



 aría

a

y

a



qu

áa



5 /

(ía

254

ERRNVPHGLFRVRUJ

y

ua

vr)

ró

auta

a



a

auríua

ró

a

ra





a

20

Gasto

cardíaco,

retorno

venoso

y

su

regulación

V I

D A D I N U

Capítulo

Figura

20-16.

tmuacón

estmuacón

provocada

Guyton

Output

Anáss

smpátca

smpátca

por

AC,

and

de

a

máxma

anestesa

Jones

Its

efecto

moderada

CE,

sobre

e

(desde

e

(punto

espna

Coleman

Regulation,

2nd

ed.

D),

tota

TG:

gasto

cardíaco

A

y

nhbcón

3)

a

(punto

Circulator y

Philadelphia:

a

de:

punto

B).

punto

1)

es-

2)

a

smpátca

(Modificado

Physiology:

WB

a

C);

de

Cardiac

Saunders,

1973.)

Figura

de

a

20-17.

presón

bruscamente

ss,

que

se

normaes;

C,

1

mn

ata

17 Hg

(rrta

 r



ut



a

ur va



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D

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E

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1.

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2.

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A

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cardíaco

después

Las

etapas

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A,

de

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y

de

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de

aná-

stuacones

a

fístua

smpátcos,

y

D,

AV;

varas

aumentado

(Modificado

de

Cardiac

Saunders,

g rande .

úbt a

y

y

Guyton

e

AC,

Output

and

Its

1973.)

L

a

t

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

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4.

E

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

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a

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D

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

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

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dereha

y

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

 r

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ur va

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 t :

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 r

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

 

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gat

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E

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de

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ra ,

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Physiology:

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a

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

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arteriovenosa



nve

aprxmadamente

3.

E gat aría a 

fístula

 ístua

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rt

aument

ra.

apertura

(AV).

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de

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resstena

a

ruta

t

Efecto

a

de

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

de

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voumen

de

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hpertroiarse.

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de

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a

de

después

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mnuye hasta e 80% de  nrma.



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

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ig ura20-16

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ta v, atá a ayría   t

qu bqua a traó  a ña

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un

arterovenosa

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que

en

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ata

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a

2nd

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de

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a

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os

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

u

rts,

a

CE,

 :

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ut

después

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at

de

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100%.

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amba .

áta

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en

nmedatamente

haya

Regulation,

araat

 qubr

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

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rtrJones

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una

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B,

de

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 corazón

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después

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en

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a

aría

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a

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

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a

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 r   ó 

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 ut

B 

nmedatamente

utra

después

de

a

t rat

rva

a

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

a

y

ra

agua .

La



P

r a ,

a



qu

auta

255

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

IV

La

circulación

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qu



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au   t



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a

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a

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

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

agr

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u

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

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

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aaza

ab   rb   a

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aa

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a

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úu aría, va  v  a ur va  gat

v 200 r 40  aua u tta   r 

aría

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u

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gat

ró

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aría



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

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



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D



utra

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tr

a



y

ua

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a

análisis

aítu 21



de

la

regulación

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u

del

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gasto



a

E

cardíaco.

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



gat

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aa

Otros

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

ut

aría.

órua

abrb r



E



uj



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t a

 ata

ag uí 



qu

qu

tabé

gat





aría

íg.

atrav a

ua



Pr



ó

u

t at,

u



auar

gat



a

gut:

aría urat  jr. E  aítu22  utra 

aá



a

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

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

tta

taa Gasto



a

ua

aríaa

cardíaco

( /mn)

=

gtva .

O

absorbdo por

mnuto por

os pumones

(m /mn)

2

dferenca

arterovenosa de

O

(m / 

de

sangre)

2

MÉTODOS

PARA

MEDIR

EL

GASTO

CARDÍACO A

a ar

La vauaó ra  gat aría t ua rtaa



uata

m xta

at

vó



a

rít

ráta





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E

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

rt

br

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

a

t

ua

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

tr-



gat

gat



a

travé

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ra

y,

aría  u r  u ujótr tragét

ra

 utraó a  a arta   a artra uar. E

 t   



t a sa

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ua,

ét



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





rqur

abtuat

r

rugía .

de

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o

cardíaco

un

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a

ig u r a 20-18

 r r



tr

razó

u

travé





a

de

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



ubava ,



a

  ó

va

ata

 

u 

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braqua

a

u 

   té    a

 

a

sang re

r

s stéma

a r t r  a

 xígen

ara

bt

vtríu

ar ter  a

 u a  qu   r

ab srón

Fk



tru

ata

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

ua

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La

r

auríua



a

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btr

ur  .





La

 r

t



r



íg.

medido

electromagnético



uj 



u tra

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utza



u

u

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

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a

bt

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 t



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vrt

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urat

a

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y

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vró

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uj

a

r.

Método

de

Para



dilución

de

indicadores

r

r,

,

gasto

r

j,

at r av    a

 r

y,

el

principio

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r



r á   a   t



v a 

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

qu

agr

 a  g r

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qu 

 t r a

traó







razó

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

del

un



qu a

Fujo

íg

aa

íg

agr.

20-18.

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

uar







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de

A

abrb



Tabé

 r a z ó 

  r  



sanguíneo

lujómetro



160 /

artr

t

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en

eectromagnétco.

a



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

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

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

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Determinación

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Gasto

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

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y

abía

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

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regstrado

Figura

20-19.

256

ERRNVPHGLFRVRUJ

Prncpo

de

Fck

para

determnar

e

gasto

cardíaco.

Capítulo

20

Gasto

cardíaco,

retorno

venoso

y

su

regulación

Ecocardiografía

u

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a



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

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

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

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eléctrica

torácica

La

Figura

20-20.

utzadas

Curvas

para

extrapoadas

cacuar

dos

gastos

de

concentracón

cardíacos

dstntos

de

coorante,

según

e

 ar d  g ra  í a

pr

mp e d an   a ,

bmpedana eétra tráa,

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      a

  

 ua tgía  va-

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de

ducón.

Las

superfces

re c t a n g u  a re s

son

as

concentracones

tta medas

cacuadas

de

coorante

en

a

sangre

artera

en

todo

e



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

ua

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rta



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á,   gat aría. Et ét tta de

as

curvas

respectvas

extrapoadas.

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

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ab r

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

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20

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y

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A í,

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J:

Determnants

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y

20

Bbografía

urat D,

T akaa

of

systemc

venous

return

and

the

2 /12 

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Berger

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tar

u rr

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y



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

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 tuar

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

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qu 

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

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ua

of

postve

pressure

ventaton.

Ann

Trans

Med

6:350,

2018.

Guyton

AC:

return

Determnaton

curves

wth

of

cardac

cardac

response

output

by

curves.

equatng

Physo

Rev

venous

35:123,

1955.

a

órua

gut:

Guyton

AC:

nis

contro.

raipoc otoF

Guyton

Gasto

cardíaco

(m /mn)

AC,

Jones

Ha

.rei v e slE







©

 de

 Duracón







×

en cada mtro









and

JE:

Its

CE,

cardac

output

and

artera

pressure

1981.

Coeman

Reguaton,

Integraton

Physo

Ha

JE:

en toda a curva



and

277:S174,

TG:

Crcuatory

Phadepha:

WB

Physoogy:

Saunders,

Cardac

1973.

The

reguaton

of

cardovascuar

functon.

Am

J

1999.

poneerng

use

of

systems

anayss

to

study

cardac

output

de a curva 

 reguaton.

sangre

of

64:1079,

coorante nyectado × 60

 Concentracón meda de

coorante

reatonshp

=

Output

mgramos de

The

Crcuaton

Am

J

Physo

Regu

Integr

Comp

Physo

287:R1009,

 en segundos  2004.

257

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

ga t

g ra í a ,

V I

E

UNIDAD

Ken

I,

IV

Danz

La

S:

circulación

Thyrod

dsease

and

the

heart.

Crcuaton

116:1725,

2007.

Kobe

J,

Mshra

S:

return.

Rev

22:6,

SW,

the

CF:

Arya

Care

and

Mean

A-Moustad

technoogy

W,

Nates

and

W,

choce.

Kumar

Ann

B:

Card

Relex

of

Sarnoff

J

SJ,

heart,

reatonshp

EH:

the

contro

to

cardac

output

and

venous

2016.

On

the

vens

RH,

porary

mechanca

ventrces.

of

Thee

J

and

Physo

factors

48:357,

vascuar

whch

deter-

1914.

capactance.

Uemura

Physo

Bergund

by

curves

Bartes

K,

2004.

1983.

258

ERRNVPHGLFRVRUJ

E:

n

K,

pressure:

dog.

Gan

and

TJ:

Crcuaton

Cardac

Crt

Kawada

Am

functon.

smutaneous

revew.

M,

equbrum.

of

ts

J

meanng

and

measu-

1993.

Ventrcuar

the

Sugmach

ing

74:499,

means

assessment

crcuatory

Physo

crcuatory

App

studed

functon

ts

20:271,

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2019.

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Crt

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Rothe

N,

output

Anaesth

mne

CF:

rement.

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Magder

Rothe

T ,

Physo

1.

9:706,

output

Care

et

Starng’ s

rght

a:

eft

A

43:177,

nove

Crc

aw

of

the

ventrcuar

1953.

montorng:

Med

Heart

and

a

contem-

2015.

framework

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of

286:H2376,

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©

2021.

Elsevier

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1949.)

259

derechos

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V I

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D A D I N U

2 1

C A P Í T U L O

UNIDAD

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Capítulo

21

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266

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267

ERRNVPHGLFRVRUJ

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IV

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2018.

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374:1954,

2016.

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2017.

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590:6321,

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2012.

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Cardo

52:794,

2012.

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2017.

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2019.

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SH,

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11:143,

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of

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312:R851,

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2013.

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Physo

2015.

response

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J

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Physo

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2017.

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Cardo

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2018.

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Página

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272

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Curva

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DE

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CARDÍACA

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GRAVE: Para

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RESUMEN

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INSUFICIENCIA

INSUFICIENCIA

CARDÍACA

CARDÍACA

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Análisis

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273

ERRNVPHGLFRVRUJ

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IV

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3.

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277

ERRNVPHGLFRVRUJ

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22

V I

Capítulo

UNIDAD

IV

La

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22-4.

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INSUFICIENCIA

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GRÁFICO

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que

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aumento

de

a

curva

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de

a

a

a

descompensada,

curva

de

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retorno

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que

cardíaco,

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279

ERRNVPHGLFRVRUJ

V I

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Capítulo

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IV

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2017.

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1973.

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153:1266,

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Mechansms

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2018.

Res

113:690,

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2013.

A,

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G,

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Adrenergc

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system

113:739,

2013.

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72:2360,

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TJ,

nto

Dcksten

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K:

Beyond

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393:1045,

aspects

2019.

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The

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S,

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Physca

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Fa

6:975,

2018.

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393:1034,

2019.

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2018.

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281

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286

ERRNVPHGLFRVRUJ

Válvulas

y

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cardiopatías

valvulares

Figura

23-4.

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HVI

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287

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

23

V I

Capítulo

UNIDAD

IV

La

DINÁMICA

Y

LA

circulación

DE

LA

ESTENOSIS

INSUFICIENCIA

DINÁMICA

MITRALES

EL

CIRCULATORIA

EJERCICIO

EN

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CARDIOPATÍAS

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Capítulo

23

Válvulas

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23-5.

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CIRCULACIÓN

CONDUCTO

ARTERIOSO

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DINÁMICA

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RO,

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12:283,

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n

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2019.

D,

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JA:

N:

Management

dsease.

Lancet

Pathoogca

strateges

387:1312,

ventrcuar

and

2016.

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S,

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treatments,

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Smmons

feedback

n

42:235,

CA,

2013.

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rsks

of

2018.

Anseth

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KS:

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dsease.

Crc

2013.

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SM:

Heart

dsease.

Crc

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120:978,

patents

wth

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2017.

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Res

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113:223,

management

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2013.

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2013.

management

379:655,

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2018.

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Practce

Gudenes.

A

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of

Heart

Assocaton

Crcuaton

135:e1159,

2017.

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H,

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J:

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mechansms

of

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14:264,

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M,

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part

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Jr:

387:1335,

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dsease.

Crc

Res

117:1340,

M:

Genetcs

120:923,

2008.

and

genomcs

of

congenta

heart

2017.

©

291

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23

V I

Capítulo

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

2 4

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FISIOLÓGICAS

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a

CAUSAS

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298

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299

ERRNVPHGLFRVRUJ

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IV

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24

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1973.

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2014.

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Med

2013.

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2018.

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DC,

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M,

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JJ,

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strateges

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and

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N

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J

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E,

378:370,

2018.

DC:

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2018.

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J:

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and

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117:686,

J:

current

concepts

and

2008.

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eak

management.

syndrome:

Kdney

Int

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92:37,

2017.

Smons

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HR,

mprovng

oges,

2019.

2018.

Hemorrhagc

SL:

Angus

319:62,

Reynods

Smthburger

Pharmacotherapy

392:75,

JW:

T :

2013.

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Catechoamne

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BMJ

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A:

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302

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Anaphyaxs:

2013

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beyond.

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ÍNDICE

25

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UNIDAD

de

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de

29

Concentración

y

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y

del

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renal

el

el

el

y

los

del

y

del

del

Regulación

32

Diuréticos

renal

orina;

de

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el

calcio,

integración

renales

para

sanguíneo

líquido

acidobásica

y

de

potasio,

volumen

volumen

31

de

magnesio;

mecanismos

control

sanguíneo

osmolaridad

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funcional

riñones

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de

los

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de

ERRNVPHGLFRVRUJ

en

control

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y

extracelular

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28

30

líquidos

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urinario:

formación

Filtración

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corporal:

intracelular;

El

y

27

LA

Regulación

del

26

DE

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extracelular

D A D I N U

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DEL

LÍQUIDO

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

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28

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306

ERRNVPHGLFRVRUJ

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

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25

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Regulación

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DEL

D A D I N U

Capítulo

LÍQUIDO

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Figura

25-2.

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y

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de

os

2+

y

extraceuar.

Las

concentracones

de

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ntraceuar

2+

y

Mg

representan

a

suma

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VOLUMEN

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y

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ones.

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y

compejos.

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

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

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atrt

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25-3.

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a

os

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presentes

en

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a

E

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

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y 25-3

y



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raipoc otoF

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CONSTITUYENTES

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EXTRACELULAR

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©

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E

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LOS

LÍQUIDOS

Composición

INTRACELULAR

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y

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líquido

iónica

similar

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307

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

T abla

V

Los

25-2

líquidos

Sustancias

extracelular

e

corporales

osmolares

y

en

los

los

riñones

líquidos

intracelular

Sustancia

Plasma

Intersticial

Intracelular

(mOsm/l

(mOsm/l

(mOsm/l

H

H

2

O)

2

O)

H

2

O)

+

Na

142

139

14

4,2

4

140

1,3

1,2

0

0,8

0,7

20

106

108

4

24

28,3

10

2

2

11

0,5

0,5

1

+

K

2+

Ca

2+

Mg

Cl

HCO

HPO

SO

3

,

4

H

2

PO

4

4

Fosfocreatina

45

Carnosina

14

Aminoácidos

2

2

8

Creatina

0,2

0,2

9

Figura

menes

Lactato

1,2

Trifosfato

1,2

Método

de

ducón

de

ndcador

para

medr

os

voú -

íqudo.

1,5

de

5

adenosina

 ata 

Monofosfato

de

25-4.

de

r

3,7

hexosa



,

razabt

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at

y

g ra 

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

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

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La

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Glucosa

5,6

5,6

Proteína

1,2

0,2

4

Urea

4

4

4

Otros

4,8

3,9

10

299,8

300,8

301,2

282

281

281

5.441

5.423

5.423

, r at r  rñ,   ta

á aat. Eta rguaó rt a a éua rar

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mOsm/l

totales

óta

Actividad

osmolar



a

éua .

corregida

CONSTITUYENTES

(mOsm/l)

Presión

total

osmótica

a

37

DEL

LÍQUIDO

INTRACELULAR

°C

E

íqu

trauar

tá

ara



íqu

trauar

(mmHg)

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 a a ayría   trót  ur. A trar qu

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La

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y

t

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a

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y

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y

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

rra

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

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a

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

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

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y





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

y

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rur,

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rát, a tra     íqu trta

E

CUERPO:

DILUCIÓN

DEL

PRINCIPIO

INDICADOR

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áta r  a  arga gatva. Pr, a t



DEL

a 

arga

traó

trt a

VOLÚMENES

COMPARTIMIENTOS

at

a a

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LOS

t

LÍQUIDOS  ata 



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

DE

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a

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

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308

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

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

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La

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





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



qu 

ró

Capítulo





25

Regulación

artt

ytaa

E







íqu

de

rá

los

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compartimientos

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qu

a

aa

del

tta

tra



corporal:

T abla

25-3

líquidos

Medida

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de

los

e

intracelular;

volúmenes

de

edema

líquido

corporales

artt.

j

líquido

a

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ua

  quña Volumen

Indicadores

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

ua

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y

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 r t

qu

a

ut a a

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2

H

2

O,

Líquido

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ta

a

áara

ata

qu



z



a

2

O,

antipirina

 22

r

H

D A D I N U

3

Agua

extracelular

125

Na,

I-yotalamato,

tiosulfato,

a inulina

   t r a   ó 



t  a 

a 

za  .

D ué



 t r a 

ua

Líquido

u tra

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 raa

intracelular

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u

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como

agua

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

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

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t .

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

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utaa 

V

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125

Volumen

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 

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

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I-albúmina,

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B

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(T-1824)

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Volumen

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a

a

a a

tt a



a

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o

×

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u

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calculado

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

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B

Cr

volumen

=

volumen

de

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 (1

a

como

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

con

A

–

hematocrito)

: Líquido

intersticial

Calculado

de

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A

×

concentracón

como

líquido

volumen

extracelular

–

volumen

A plasmático

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=

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y

2)

a

a

t

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

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-



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

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a

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y

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

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



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 

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u



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raatv,

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utaa

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

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u

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tat



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

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ta 

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 ugar  abar

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

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n

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 



ara

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rtat.

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

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

=

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voumen extraceuar

va

e xrete .

 ar

volumen

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2)

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se

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

30-60 .





ét



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=

0, 01mg

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utra

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

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rar

t 10g/  rat  a áara B y a traó

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a

S

ua





  r



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a

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

rra .

del

u 

ta

á

volumen

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a

braa

v a uar

uaa

de

u  a  

ara

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

E

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ut a   a

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

y ó.

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qu

Ua



qu



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



a -

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a 





utaa 

a

abúa

125

éra

DETERMINACIÓN

DE

DE

LOS

COMPARTIMIENTOS

CUERPO

VOLÚMENES

LÍQUIDOS

araa

rat

DEL





del

agua

corporal

total.

.otiled

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

H

rante

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a

(

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a

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



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T-1824).

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se

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volumen

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u

intersticial.

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O)   agua u

H

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2

2

agua

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3

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

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ESPECÍFICOS

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qu



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

gu:

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2

tta

a

a

a

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

ytar

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nóica z i rotua



a

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y

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uar



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

a

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íqudo extraceuar

−

voumen de pasma

auar  agua rra tta ( tabla25-3). Otra utaa qu



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

nis raipoc otoF

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

ara

uy

r



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uar

y



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y

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volumen

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

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

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tta



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ut

 r

éua) y  vu  aa ua  ét rt

atrrt,  vu  agr tabé u auar

Medida

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

del

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del

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

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ra





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aa

y



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voumen de pasma

íqu Voumen

©

trt a,

 r



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a

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

uar.

Etr

tota de a

sangre

=

1

hematocrto

309

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

V

Los

líquidos

corporales

y

los

riñones

Pr j,   vu  aa   3 y  atrt



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

vu

tta



aa



auaría



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Pr



trar ,





tra

u

 ut





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

  íqu trauar,  agua u   íqu

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a

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

a 

braa 

uar 

y

aa



3  =

trr

5 



a

éua .

1 − 0, 4

Osmolalidad

Otra

ra



r



vu

aguí



ytar

 a

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rtrt

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

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ua



qu

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

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a

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

ua

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

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a

tra ó

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    a

ua

a

-

raatv. 

ra



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pr

kg ram

de

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

raa



La

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 u ó

traó Dué

y



zaa ,

y

smardad

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

ra



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pr

tr

de

 suón. E u ua,   íqu rra,

vu

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

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u

auar

ua

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

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ara .

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rtrt

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

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INTERCAMBIO

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BÁSICOS

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25

Regulación

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Actividad

corporal:

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Capítulo

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344

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Capítulo

28

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345

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-róg.

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uó

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a

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E







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

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E

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Pinocitosis:

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



     

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a .





a t a

Ua

vz

ba  atra

28-3.

superor

Mecansmos

muestra

e

de

transporte

cotransporte

de

a

actvo

gucosa

secundaro.

y

de

os

La

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E

a

a

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a

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trta.

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r   ,

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transporte

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de

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 b r a a

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Figura

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

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

mecanismo

p ro t e í n a s .



u

braa

a

 t



tra r t

amnoácdos

atv. junto

con

e

epteaes

de

os

ones

tubuares,

sodo

segudo

a

través

de

a

de

ado

dfusón

apca

de

factada

a

muestra

e

as

céuas

través

de

as

Tr a n s p o r t e membranas

porte

a

de

basoateraes.

ones

membrana

sodo

a

hdrógeno

apca

nteror

estabecdo

La

por

de

a

y

desde

haca

a

a

céua,

bomba

céua

e

uz

nferor

nteror

de

tubuar;

sguendo

sodo-potaso

e

e

a

céua

en

a

de

os

a

movmento

gradente

través

de

de

ones

eectroquímco

membrana

de



a

energía

para

e

transporte

ones

forma

ta

nteror

de

a

céua

transportador

haca

de

a

uz

tubuar.

gucosa;

NHE,

ATP ,

trfosfato

ntercambador

de

de

SGLT ,

cotransportador

de

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a

qu

 ay  r í a

que

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se

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qu

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m á x m  .

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

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tú b u  

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sustancias

a

basoatera,

hdrógeno

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



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de

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máximo

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sodo-gucosa.

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

y

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   í a 

 aa 



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a

 r   a

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g  u   a

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u

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a

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

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

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

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ju t

 

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u

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braa

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

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ua

a

a

gua ,

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a

a

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

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ra .

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

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

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



ut

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

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a



gua

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

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

u

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g u   s a

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

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



qu

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

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125 g/,

ua

a

a



-

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z a



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a



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g  u   a

a

tr

traa

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ara

en



Pr

u ra

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

r a,

r a .

a

qu

a

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gua

gu a

de

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v ar

a

traa

  quña

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g  u   a ,

r a .

u



a

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346



gu a

arga

a



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a át a

a át a

a  a r   r

que



gua

u tra

gu a

traa

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E t

traa



  a   át   a

tra r t

 éra

traó

arga



ra .

traó

y

a



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qu

 r ó

arga

tua  a FG y/  a traó aáta  gua

Agua

túbulos.



a

rabrbr

a-

uta .

 j    

ig ura 28-3 ,

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



qu,

rgía

a

ró

U



utaa

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rt



rta

uar

hacia

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

  a arr  375g/, tra qu a ar-

y

secundaria



Pr

túbu

E  r ua aut,  trart á  gua

La

activa



aáta=125/×1g/). C rt a-

 rtubuar .

Secreción

ra.





 ataó

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

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r ab   r  ó 

ba atra,

a a 

utaa



u

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a

ua

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

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

qu

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     t 

a v .

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  uar ,

qu

 

qu

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ugar



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a

tra r t

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v a

 u bu j. Nrat,  aar gua -



 

  r    t a

a

r ab   r b 

.

O tr





a

ra .

Ob sér ve se

su

u m b ra )

Reabsorción

Transporte

16

mg/min

Ácido

80

mg/min

paraaminohipúrico



qu 

arga

de



atv

tubuar



2)

ara

a

atva

n





tr





a



túbu.

A

1)

rt

sorcón

de

gucosa

por

entre

os

a

carga

túbuos

itrada

renaes

y

a

de

gucosa,

excrecón

a

de

reab-

a

a

orna.

trart

E

transporte

reabsorberse

a

máximo

gucosa

es

a

ntensdad

desde

os

máxma

túbuos.

E

con

umbral

a

se

reiere

a

a

carga

de

gucosa

itrada

en

que

esta



a



que



se

travé

ara

a

rqu

 r

a

t

tr 

braa;

utaa ,

utaa

t

a

 tr quí-



a

qu 

reabsrben

má xm,

g rat

a

á

 a



y

3)



 ra 



a

rqu a ta  tra-

trquí

tú b u,



qu

a

u

y



vz

t

qu

  



que

para

 j 



tra r t

g rat- t 



a

r ab -

a

 r ó gucosa

grat



no

tubuar.

U puede



 t á

pero

gucosa

uj en



ut a a

activa

 tr aa

t

transprte de gradente-temp

máximo

trart

transprte

braa

qu

u

 atu r a

 t á

utaa

a

íqu



sustanas

un

tra r t

gut :

uó

qu

Ag unas

muestran

u

forma

u

tra r tar

raba

t 

a

de

renal

La razó  qu ut 

máximo.

utr





a

transportan

auta .

ta

atr ,

se

   t  a

rma

a

que

transporte

trart

Reacones

tubular

Creatinina

muestran

28-4.

secreción

Sustancia

Sustancias

Figura

y



  





tú bu

r a,





qu

a

 aa -

empeza +

a

excretarse

en

a

a

orna.



t r a     r t

b a    at r a 



a

a

tene

U a

ug ar

an t e s

razó

 r t

 r t a r

rñnes,

t a

es

de

at a

ra ,

E

a



as

a

var

qu 

de

ubra

ra 

y

 ay a 

g  b a

uns

y

t

ag ua 

m á x m  .





tra -



z a

a az a

má xm

375mg/mn,

a an z ad

a í

su

se

en

u

s

aanz a

 ap ad ad



ua

a

a .

va

ra

aa

 r  ó

Pr,



a

aáta

y

ar

qu



a

ua

gu a

dabetes



a



a

metus

gua

arga



u

traa



g  u   a .

Ag u





rtat ara a utaa qu 

r



túbu





 

a

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28

V

Capítulo

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V

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28-6.

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REABSORCIÓN

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proxmaes

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rabrb prmaro

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La

sereón

traón

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tú b u  

349

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

e

a

Un

íqudo

vaore s

con

a

o

más

vaor

de

de

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por

en

es

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que

e

corporales

concentracón

de

estas

1

deb ajo

avdez

a

argo

concentracones

e

Los

líquidos

Cambos

tubuar

gomeruar.

en

Los

28-7.

íqudo

as

V

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que

msma

de

1

agua,

a

que

ndca n

de

los

riñones

dferentes

contorneado

sustancas

ndca

y

en

pasma

concentracón

su

y

a

que

vaores

se

en

respecto

e

a

en

susta nca

os

en

de

concentracón

que

mentras

e

sustancas

proxma

itrado

sustanca

e

pasma.

re abs or be

superores

a

1

agua

o

Figura ndcan

que

a

sustanca

se

reabsorbe

en

menor

grado

que

e

a se

secreta

a

os

28-8.

rama

Utraestructura

descendente

ascendente

segmento

grueso

ino

radamente

y

a

trbuy,

a tta

t

ata



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ba ,

a

u

 r

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túbu

ráa



a

gruesa

caco,

ra .

de

itradas

de

de

asa

asa

de

permeabe

mtocondras

 ra

ceuar

degada

de

y

asa

característcas

de

Hene

de

(arriba)

transporte

y

e

en

segmento

túbuos.

y

poca

asa

de

de

haca

a

a

a

muy

mayoría

y

de

La

os

soutos,

actva.

arededor

potaso,

Este

así

parte

permeabe

reabsorcón

magneso.

uz

(abajo).

es

reabsorbe

coruro

y

Hene

nnguna

Hene

sodo,

bcarbonato

hdrógeno

o

de

Hene

agua

pero

La

de

como

descendente

a

25%

segmento

de

mode-

tene

rama

grandes

y

pocas

ascendente

de

as

cargas

cantdades

tambén

secreta

de

ones

tubuar.

Aá   rut    tab, 

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rta

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

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y

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y

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u-

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 a 



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

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PAH

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agua

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a

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rur y ta  rabrb   aa  H, br t

TRANSPORTE

DE

SOLUTOS

EN

DE

HENLE

Y

AGUA 

LAS

ASAS

a

raa

a

E

aa



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y

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



ta

seg ment

seg ment

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

y



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gt

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

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y

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

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

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y

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Mecansmos

e

asa

de

ascendente

transporte

gruesa

de

de

sodo,

Hene.

La

e

coruro

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y

en

a

porcón

concentracón

trco

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1-potaso

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en

basoatera

ntraceuar

a

céua.

E

de

de

a

membrana

sodo

baja

cotransportador

y

ceuar

un

de

mantene

potenca

1-sodo,



en

a

membrana

umna

transporta

estos

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eéc-

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La

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y

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céuas.

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as

sodo

E

céuas

usando

sguendo

sodo

medante

postva

(+8

un

mV)

un

de

tambén

se

a

energía

gradente

nterstca

como

a

a

e

través

transporta

contratransporte

uz

tubuar

2+

catones

potenca

a

raa



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y

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nteror

de

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respecto

a

íqudo

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La

nterstca

carga

fuerza

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e

vía

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,

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

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qu

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desde

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uz

a

íqudo

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

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s b r e

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tran sp r t adr

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2- r ur,

1-p t a s

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pr

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t aíds ,

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-rur.

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ara

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desde

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a

ta

a

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a



aqutaa

gut

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de

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y

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+

-K

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at 28-9.

 uy a

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potaso

r ñ   

qu

aítu29.

 vaía  

Figura

 

 aratr ít a

 ,

TÚBULOS

E

ua

 u ó



a

 t r   r

a

é  u  a



a

PORCIÓN

FINAL

DISTALES

Y

DE

LOS

TÚBULOS

é -

LOS

TÚBULOS

COLECTORES

traó.

CORTICALES

nu

La

raa

se

aó



nóica z i rotua

etarín





u

at



y

 tt

aítu 32.

 a

La





duréts

bumetanda ,

tra rtar



grua

t

NKC C2.

raa

aa



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

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ua

Et

tratra r t



b

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

ugar

 ursemd a ,

grua



a



ád

aó

ta

t

tabé

 -róg



u

La

a

gua

tua

ar .

ta

a

aadas

nis raipoc otoF

traaa 

ró

Tabé



t

róg

ugar

ua

(v.

ig .28-9).

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2+

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

at ,

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tubuar

grua

r   t



b

a

Mg

a

íqu

a

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2+

,

Ca

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+

,

Na





túbu

tr

tá

ut

éuas prnpaes

y a

rt-

ua





t

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

a

uz



y

rta

t 

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a

a

A



ta

rabrb 

uz



a

a

uz .

 ta 

L a

y

éua

 rta

tubuar.

+

y

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trta.

g -

y

aratríta

(ig .28-11). La éua ra rabrb 

y

agua

ta

t

Aatóat,

y

a

túbu

a  éua , a

braa uar ua qu a a rabró  





tuaó

K

,



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

a



raa

a

uz

tra -

©

rtar NKCC2 uv gua ata  at y a

Las

células

sio.

a

La

principales

re ab srón

éua



ra

reabsorben

  

y



a

sodio

y

se re ón



a

secretan



atva

pota-

 t a 



a

 r

bba

351

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

que

Los

28-10.

prmera

desde

V

Mecansmo

porcón

a

uz

líquidos

de

túbuo

tubuar

nhben

os

haca

de

transporte

dsta.

a

durétcos

corporales

E

céua

sodo

por

tacídcos.

E

y

los

de

y

coruro

e

medo

sodo

haca

por

e

a

adenosna

íqudo

nterstca

+

ATPaa

é u  a

Na

trfosfatasa

a

(ATPasa)

de

es

través

de

os

Na

de

coruro

un

sodo

se

en

a

transportan

cotransportador

bombeado

+

céua

riñones

fuera

de

a

+

-K

y

canaes

e

de

coruro

dfunde

coruro.

+

-K

rt

( f g . 28-12 ).



E ta

a

braa

b ba

baatra

 a t    

ua



aa

   t r a Figura

ó

a

baja



uó

 



a .

tr



La

a



a

trr

ró



éua



a

ta

y,

 r

éua

r

a

tat,

travé

ta

avr 



éua

aa



a

a

y

28-11.

prmera

conducto

de

as

Utraestructura

parte

de

túbuo

coector.

La

característcas

reabsorbe

sodo,

de

ceuar

dsta

prmera

a

coruro,

rama

caco

y

y

de

característcas

a

parte

útma

de

túbuo

ascendente

y

magneso,

de

parte

dsta

gruesa

pero

de

es

transporte

de

túbuo

tene

asa

cas

de

dsta

muchas

de

Hene

y

mpermeabe

agr y aa a uz tubuar  a   a: 1)  ta

+

tra



a

éua

r

a

aó



a

bba

ATPaa

Na

+

-K

a

agua

tores

qu

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y

ua

ua

traó

trauar



ta

vz



a

éua ,



ta

u

gu

u

a

a

aa





tr a  ó 

íqu

a

t ravé 



a

  br aa

ua

células

éua



dur é t    s

ra





rr

ugar



útma

parte

de

compuestos

principales

ntercaadas

y

tubuar.

L a

La

están

túbuo

por

dos

dsta

tpos

y

os

túbuos

especaes

de

coec-

céuas,

y

as

células

intercaladas.

Las

céuas

prncpaes

grareabsorben

t

urea.

cortcaes

ata , as

2)

y

,

aó

secretan

segmento

sodo

de

de

tpo

ones

a

A

uz

secretan

reabsorben

hdrógeno

tubuar

y

está

a

a

potaso

ones

uz.

controada

La

haca

potaso

y

a

uz.

Las

bcarbonato

reabsorcón

por

a

de

agua

concentracón

céuas

de

a

desde

de

uz

este

hormona

antidiurética.



ata ,

a

ah  r ra d  r e s

 ra ,

e sp r  n   a  t  n a

reeptre s

t r  a

de

 r

b 

br

a

qu

a

y





+

ar a









a 



a 

 



y

a

u 

b a    at r a   

 r

 



ta

 r ó



de

traa

ua

a -



a

y

 r

ra

La

anae s

 

y

a

s

 ta .

s



tra r tar

 

a

La

de

r a

bqueante s

a

    r -

tr atr.

   t 

é u  a 

braa 

qu



a

an t ag  n s t a s

  t  u  a   r 

r tat

 

y

  

a í





r u

u



t 

tra r tar

A

   r t a

róg-  ta -ATPa a .

éua



r

ó

ué



a

aó





arb

a



 

ró g

   r ó g    - AT P a  a

a

u

róg

araa

ara



E

y

rar



gra

arbóa

á

róg

y

 at

tra r tar

br

arbó,

barbat.





ta

agua

qu

L

y

-



a 

róg  rta ué aa a uz tubuar, y r aa

AT P a  a

 róg rta qua b u  barbat

travé

b ba

de

tr aaa 



+

-K

r r

.



Et

a 

ta



   t 

tramteren

 

braa 

Na



b 

ata

a

eperenna

r   t r 

r abró

amrda

aa

a

p  t a s  ,

mn e ra    r t     d e s

u

t a t

sd

y

de

a

é u  a 

íqu

aa

r  u  

a

duréts

r u



y

a

u

vz



trart

     u y 

tubuar.

 

y

  r    ó 

ahr radre s

Pr



  a    t

ta

razó,







 ta 

ta

a

a t a g    t a 

urara

de



a

t-

   r   ó 



bquat

a

y

a     t r  a

a  tú a 

ara

rabró

traaa

a

travé

t



A

a



braa

baatra.

at

La

rtat

 a aó  róg a a vz qu  rabrb

barbat



a

a .

La éua traaa  t B t u uta

  

a

pta s.

u

éua

a



t 

A

y

 rta

barb at



a

uz

tubuar

a

a

vz qu rabrb  róg  a aa. La éua

Las

células

iones

intercaladas

hidrógeno,

 aaa 

 ña

abáa

y

pueden

bicarbonato

u

a 

ttuy



y

secretar

potasio.

 r t at

30-40%



a

o

reabsorber

La éua tr-



a

r g uaó

éua

rt

traaa





barbat

t



B

t

a

trartar

ut



a



róg

braa

uar

y



araó  a éua  t A . E tratrartar



r ur-barb at

y

t

B

( ig . 28-13).

L a

éua

352

ERRNVPHGLFRVRUJ

rb



br



aa

pendrna

y





a 

éu-

trartar  rur-barbat  a éua  t A .

A

B

braa

éua

t

t

a

a

traaa ,





  túbu y  ut tr . Et  t 

rt



28

Reabsorción

y

secreción

tubular

renal

V

D A D I N U

Capítulo

Figura

y

de

de

a

28-12.

os

túbuos

entra

Mecansmo

secrecón

en

a

de

potaso

dstaes

céua

a

y

de

en

en

través

a

as

os

re a b s o rc  ó n

céuas

túbuos

de

coectores

canaes

de

a

céua

por

a

a

adosterona

compten

a

céua

eo

de

a

tes

en

de

os

os

L

a

y

por

absorcón



éua

uar

de

con

nhben

de

canaes

canaes

bomba

sodo

de

os

y

de

sodo

Na

efectos

a

de

secrecón

nhben

a

de

y

es

sodo

útma

E

parte

sodo

transportado

+

-K

adosterona

de

.

por

a

Los

os

antagonstas

stos

de

adosterona

de

potaso.

drectamente

a

unón

de

Los

de

en

estímuo

boquean-

entrada

de

sodo

sodo.

róg



tr aaa

 r

a

ATPasa

c  o r u ro

cortcaes.

especaes

+

fuera

de

prncpaes



trarta

t 

B

róg-ATPaa



y

a



atvat

braa

barb at

ura



ba  atra



 rta

 a uz, a aí    barbat aát 

aa .

au   t a

La



   u   ó 

ú   r

 t r  b u y  

a





aa

é u  a 

au   t



a

 t ab ó a

 t r a  a  a 

  r    ó 





 ró a

t 

B,

qu 

b   a rb   at ,

Figura

28-13.

coector.

   t r a 

qu 

a

a

   r   t a



ú   r



Las

Céuas

céuas

no-potaso-ATPasa



t 

de

ntercaadas

tpo

A

de

tpo

contenen

A

y

de

tpo

B

de

hdrógeno-ATPasa

e

túbuo

hdróge-

é u  a  en

a

membrana

umna

y

secretan

ones

hdrógeno

A. a

tempo

que

reabsorben

ones

bcarbonato

y

potaso

en

caso

de

E  aítu31  rta ua ó á taaa acdoss.



t

br

a



a.

rtar

L a

tabé

éua



traaa

ta,

ta

u





rabr-

utra



ATPasa

de

La aratríta ua  a



túbu

etr

r ta

céuas

de

tpo

B,

os

y

reabsorben

y

potaso

en

coruro-bcarbonato

ones

a

están

hdrógeno

stuacón

en

transportadores

de

stuados

a

a

vez

acaoss.

membrana

E

apca

de

en

que

a

hdrógeno-

membrana

secretan

ones

contratransportador

de

céuas

de

tpo

B

prón na de túbu

recbe

y

as

hdrógeno-potaso-ATPasa

basoatera

bcarbonato

ig ura28-13

dsta

e

En

u

rur

e

nombre

de

pendrina

y

diere

de

transportador

de

coruro-

 bcarbonato

de

as

céuas

ntercaadas

de

tpo

A.

gu:

1.

L a

braa 

.otiled

a

tubuar 

tat

nu

ar

a

gt



 

 

rab

uyt



a

a

  g t 

a

ura ,



rra

 

ra

art



se

túbu ta. Lug a ta a ura qu tra  t

nóica z i rotua

2.

3.

La éua traaa  t A  t gt 

gt atrava  túbu tr ara u ró

a ra u rtar ávat  róg

 a ra, auqu  ru ua rta rabró 

at u a róg-ATPaa atv  a

ura

a .

La





ut

 ró

a



tr

túbu

uar .

ta

y



túbu

 tr

Et

 uara

nis raipoc otoF

rta rabrb   y u ta tá -

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traa r ra,  a r a atra. A

róg

 t, t gt rta  ta

traó,



   t

.rei v e slE

u

a

agr

r

tra

y

©

ta

qu

tr





aar

rtubuar

tabé

atr

íqu

tá



aa

a

tra

a

uz

r

traó

tubuar,

a

a-





rra .

túbu

r





ra



ata



1.000

r at  v a   t

róg

qu

rt

u 

a

róg

 rqu

tra







u

a

1.



a

aaz

gra

Et

  qu  ñ 

ró

qu



tía

 rtar

grat

trata

(4-10

a az ar



 at





-



v    )

atva

ugar





gra-



 r ó

atva uara   túbu ra. E a aa ,

a

éua

traaa



t

B

rta

barbat

353

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

de

V

Los

28-14.

conducto

reabsorben

bes

a

a

por

y

que

de

es

agua

en

rabrb

a

sodo,

Los

os

en

de

a

ones

atvat

riñones

de

transporte

coectores

meduares

hdrógeno

coectores







a

son

permea-

tubuares.

meduares

está

La

con-

antdurétca.

róg.

ña



y

segmentos

hormona

abáa

los

característcas

estos

conductos

traaa

rguaó

y

y

conductos

secretan

reabsorbda

concentracón

éua

ceuar

meduar.

actvamente

a

corporales

Utraestructura

coector

urea,

reabsorcón

troada

líquidos

ua

Lug

uó

íqu

a

av



rra .

Figura

4.

La

raba

a

agua

ró

a



28-15.

y



ut

tr

rta

tá

en

a

traó



ADH,

qu

t abé



C

tra

ata



ADH,

r



tubuar

ADH



ra

rátat

rab

a

rab

agua ,

a

a .

Eta aratríta a rra u rtat

a

traó





a

tr



gra



uó



de

vaor

de

ma.

es

1

Los

más

a

esa

sustanca

ndca

msma

vaores

por

ávdamente

1

ndcan

o

que

se

que

a



 



ugar

COLECTORES



 a

secreta



ua

    t  r  



5%



   u  a r 

agua

r  at

y





a

aó

L a

éua

r a

uó

a



uata

a

ta

a 

úba

ra

r  u    

aratríta

a

a

r   a



a

y,

 r



agua

y



ut

u r





t

tr

y

u

 r

a

tubuar

   t r a   ó 

at a 

trt

vu

La

:

ra

a



y



ADH,



ag ua

uar,

tra

a





ADH.



r ab  rb 

qu

ayría

C

r



ru





ut

agua ,

La

v ara 

 



de

concentracón

de

e

haca

de

1

agua,

os

 ur r

se

ndcan

mentras

que

que

reabsorbe

túbuos.



de

urea

travé

Lug

trt



a



a

ar t

ta

qu

ata

braa



a

 uar,

ura



rgó

qu





DE

a

con-

a

sustanca

en

PAH,

esa

en

a

sustanca

e

sustanca

os

vaores

menor

ácdo

en

íqudo

se

por

grado

e

pas-

reabsorbe

encma

que

e

de

agua

paraamnohpúrco.



a

ua

tubuar

ay ua

a

rñ



trans-

uó

y

ba-

y

a

trbuy

a





aítu29.

A

 a

tubuar,

1





qu

ut

gra

r t a.

grat



tabé

Lu g

ar ta





a

abá.

CONCENTRACIONES



EN

DIFERENTES

rabró

a

traó,

1,

tra .

utaa

S

g ura











ut

rt

t

qu

a

ta

tra

ga

qu



a

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ayr

tra ó

a

tubuar .

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rja



aáta

traó

uaqur



T 

tra ó

traó



u v

auta

agua



rabrb



aáta



ab

a

-



a

-

tubuar.

qu

ut

tra

agua .

g ra

tubuar/aa

á



uy.

gt

qu

tat,



S



r r  t a

r

u

íqu

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

rt

traó



ERRNVPHGLFRVRUJ

a

va

rabrb

354



u tra



 t a

 r ó

róg

u



traó

E ut tr uar  aaz  rtar 

tra

 tr

 uar

SOLUTOS

ratv

 íqu

t

trata

LAS

ut,

utaa

ua



túbu

qubr

utaa



utaa .

traó

rabrb 

autar

a

tubuar

traa .

aut



TUBULARES

utaa 

a a aaa gba   rñ  rar ua ra

Et



    t r

gra

v ar 

tr uar  rab a a ura y t

aa

concentracón

ig u r a 28-15

íqu

ua



a

gomeruar.

Qu  tr u ut   íqu tubuar tá tr-

A trar qu  túbu tr rta,  ut



itrado

a a rabró  agua. S  rabrb u ayr rtaj

a .

a

e

t

ú   r 

( f g . 28-14 ) .

gt



ura

en

ut .

a 

  t    r  a 

ávat

atra .

3.



tra  

a

y

a

DIFERENTES

rtaj



pasma

,



 t r  a  a

prtadres

dferentes

traó

tá



de

respecto

tra ,

La raba a agua  ut tr uar



2.



 

r at  v a   t

1.

e

a

que

SEGMENTOS

ua

en

que

debajo

rguaó

r ab   rb  

 

DE 

medas

tubuar

MEDULARES

RESUMEN ña

sstema

ra .

   u  t  

abtuat

de

que

sustanca

   u  t

Au  q u 

concentracones

-



CONDUCTOS

as

t tubuar

gt

en

puntos

aa Un

vaspresna .

dferentes

traa centracón

 r

Cambos

túbu

sustancas

ta





a

a



arg



rgrvat

ut,

aa

a









a

íqu

ta

a

tubuar.

rgrvat

rabrb

á



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

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ratvat

á

La

ut a a 

ig ura 28-15 ,

r r  t aa 



a



rata ,

a



ar t

u r  r

tra



u

a



97,5 /

tubuar



28

Reabsorción

(65%

rr

FG).

qubr

gru-

rabró

trar ,

a

a 

gura ,



 a t   a   

ut a a 



a

g ra



r r  t aa 

gua

y



a





   u  

r a .

P r

a ar t

aá ,





ara

 -

r r



rabrb

Tabé

tubuar



tat. S trata  utaa qu  rga ta



r var

b

a

gua



r



a

ra .

 



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L

a

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ru

agú

gt

a



t ,

urza

u 



u



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r

 r

 ía



gra



ua





gru-

a

b r

y

r-

65%.

 qubr

rab

túbu













aa

t

ar t

a



a-

trt

ra

V

y



H.

tat



u

a

ratvat

   r t a r a 

ab    u t ,

traa ,

auta

taj rabrb  a FG   túbu ra ra



arga



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EL

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DE

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EQUILIBRIO

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GLOMERULOTUBULAR:

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LA

REABSORCIÓN

EN

RESPUESTA

DE

LA



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AUMENTA

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A

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rabró

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3)

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355

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V

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los

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p r e s ó n

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2.

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

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Figura

28-16.

Resumen

de

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h  d ro s t á t  c a

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y

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son

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vaores

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a

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re s

en

se

que

re n a  e s .

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10

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La

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c

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de

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π

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,

presón

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a

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La

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p e r  t ub u ar e s

e st á

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p r e s ó n en

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a

P

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p re s  ó n

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q ue

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a

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p  a sm á t   a

s s t é m  a ;

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au   t a r

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t

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aáta   aar rtubuar ( π

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

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La

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4)

a

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ig ura28-16

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a

a

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



rabró.

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ra

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y

2)

a

raón

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28-2

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28

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DE

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SOBRE

LA

DIURESIS:

NATRIURESIS

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357

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 trót .

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de

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

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tubular

acción

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colector

↑

Reabsorción

de

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+

de

Angiotensina

II

Túbulo

proximal,

asa

ascendente

gruesa

↑

K

2

O;

↑

secreción

O;

↑

secreción

+

;

↑

secreción

Reabsorción

de

de

NaCl,

H

H

2

+

de

Hormona

Péptido

antidiurética

natriurético

auricular

Henle,

túbulo

distal,

túbulo

colector

de

H

Túbulo

distal/túbulo

y

conducto

colector

↑

Reabsorción

de

H

Túbulo

distal/túbulo

y

conducto

colector

↓

Reabsorción

de

NaCl

Túbulo

proximal,

↓

Reabsorción

de

PO

2

O

-

Hormona

paratiroidea

rama

ascendente

gruesa

2+

del

asa

de

Henle,

túbulo

distal

358

ERRNVPHGLFRVRUJ

de

Ca

4

;

↑

reabsorción

Capítulo

La



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II

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II

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

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y

de

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y

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y76.

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(ig . 28-19).

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3.

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1.

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II

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

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II

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att



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

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nis

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II

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y

agua

Figura

28-18.

ncrementar

e

a

Efectos

d  re c t o s

reabsorcón

ntercambo

de

de

sodo

de

sodo-hdrógeno

de

ATPasa

a

angotensna

tubuar

(NHE)

proxma.

en

a

II

La

(Ang

Ang

membrana

II

II)

para

estmua

umna

y

e

 rvar a rtó  rut tabó  . +

transportador

.rei v e slE

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La

hormona

antidiurética

aumenta

la

re a b s o rc i ó n

©

tar

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La

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

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a

+

-K

membrana

,

así

como

basoatera.

e

cotransporte

Estos

msmos

de

sodo-

efectos

de

a

de Ang

agua.

en

Na

au-

ta,



II

como

de

tenen

e

tpo

asa

1

ugar

de

de

a

probabemente

Hene,

e

túbuo

angotensna

en

dsta

y

otras

e

partes

túbuo

de

coector .

túbuo

AT

,

1

rena,

receptor

II.

359

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

angiotensina

agua.

Reabsorción

V

La

28

UNIDAD

V

Los

líquidos

corporales

y

los

riñones

a artra ra,  qu ru a FG. Iu v baj

 atvaó áta ru,  barg, a ró

 y agua at u aut  a rabró  





túbu

H

y

u 

 r

éua

La

a

ra,

quzá



trbuy

y

USO

á





a

y

t

LOS

r  tr 



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

aa

ra.



Et



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

át



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ra

auta

agta





a

II,



rabró

.

MÉTODOS

LA

FUNCIÓN



r v

ró

ACLARAMIENTO

va

grua

túbu

α-arérg 

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gba

a



ra .

DE

La

at

ta

ta

ra

ruó

DE

raa

tubuar

tuaó

tubuar

a

art

atv aó

ta

braó

qu



PARA

CUANTIFICAR

RENAL

a

qu



aara

rt

utaa



aa ttuy ua ra út  uatar a aa 

a Figura

28-19.

Mecansmo

de

accón

de

a

argnna

vasopresna

qu

Pr en

as

céuas

epteaes

de

os

túbuos

dstaes

posterores,

os



rñ

rta

vra

utaa

( tabla 28-4).

(AVP)

ó,



aarat

ra



ua

utaa





túbuos

vu  aa qu, r t  a uó ra, qua coectores

que

se

nato

y

os

conductos

acopan

ccasa

adenosna

con

(AC)

cícco

fosforacón

de

coectores.

proteínas

para

G

estmuar

(AMPc).

Esto

proteínas

La

AVP

se

une

a

(G

que

estmuadoras

a

actva,

s

formacón

a

su

ntraceuares,

vez,

para

a

)

de

sus

receptores

actvan

a

V

monofosfato

proteína

provocar

cnasa

e

,

2

ade-

A

de

y

tat

de

rv t

acuaporna

a

Au  qu 

2

(AQP-2)

a

a

membrana

umna

ceuar.

Las

moé-

de

agua.

ra cuas

de

AQP-2

se

acopan

e n t re

sí

para

formar

canaes

 En

a

membrana



que

basoatera

permten

acuapornas

no

e

ceuar

lujo

parecen

de

hay

estar

agua

otras

fuera

reguadas

de

acuapornas,

por

a

a

céua,

AQP-3

aunque



ua

 ay

g ú

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La

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La

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C

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ACTIVACIÓN

SIMPÁTICO

DE

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EL

LA

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DEL

SISTEMA

AUMENTA

LA

NERVIOSO

ACLARAMIENTO

USARSE

REABSORCIÓN

PARA

DE

INULINA

CALCULAR

LA

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FILTRACIÓN

GLOMERULAR

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y

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360

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ra

Capítulo

T abla

28-4

Uso

del

aclaramiento

para

cuantificar

Término

la

función

28

Reabsorción

(C

S

secreción

tubular

renal

renal

Ecuación

Aclaramiento

y

Unidades

)

ml/min U

V

×

s

D A D I N U

=

C s

P s

Filtración

glomerular

(FG) U

×

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inulina

FG

=

P inulina

Cociente

de

aclaramiento

Ninguna C s

Cociente

de

aclaramiento

=

V

C inulina

Flujo

plasmático

renal

efectivo

(FPRE)

ml/min (U

×

V)

PAH

FPRE

=

=

C PAH

P PAH

Flujo

plasmático

renal

(FPR)

ml/min C

(U PAH

FPR

×

V

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PAH

=

)

PAH

=

E

(P

PAH

U

V

PAH

) / P

PAH

PAH

V

×

PAH

=

P

V

PAH

Flujo

sanguíneo

renal

PAH

(FSR)

ml/min FPR FSR

=

1  hematocrito

Excreción Excreción

=

 V

×

U

mg/min,

mmol/min

o

mEq/min

mg/min,

mmol/min

o

mEq/min

s

Reabsorción Reabsorción

=

(FG × P

=

carga

) − (U ×

filtrada − excreción

 V)

s

Secreción

C

s

,

Secreción

acaramento

de

a

PAH,

ácdo

V

concentracón

(U

PAH

,

×V )



(FG×P



).



sustanca

s;

paraamnohpúrco;

gua

a

de

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PAH

E

P

en

PAH

PAH

a

traó

,

,

cocente

de

concentracón

vena



a

=

excreción

extraccón

de

PAH

de

en

a

PAH;

–

carga

FPRE,

artera

lujo

rena;

S,

utaa

r



rñ

EL

Y

=

U

una

mg/min,

pasma

sustanca;

Pr

tat,

a FG



u

P ,

mmol/min

concentracón

concentracón

en

a

o

mEq/min

pasmátca;

orna;

V, 

lujo

de

orna;



DE

CREATININA

CREATININA

PLASMÁTICA

PUEDEN

USARSE

PARA

V

s

auar





LA

FILTRACIÓN

GLOMERULAR

aarat  La

utaa

U,

eicaz;

CONCENTRACIÓN

CALCULAR

a

rena

ACLARAMIENTO

LA

DE

s

de

rena.

Lug:

FG  P

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

u

 r  u  t

a

 

  t ab      

u  -

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 

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 r

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×

V

s

FG =

=

C

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2

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FG.

C

a

 a

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y

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a

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y

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 a t   a 

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a

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

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  a   át   a

u

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 v a

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

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 a

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a

tr

auat

t

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rrr

t

ra .

r a

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í.

Lug

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rata



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

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

a

a urara

rata

E

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

FG.

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

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FG.

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E agu a u  r rát rgr a ra  aáta,  qu a ugar a u var  125/. E r,

nis

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raipoc otoF

b

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125



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

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rñ

at

Pr btr

a

ua

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aar



a

ara



ua





a

úa

utaa

qu

u

uar

.rei v e slE

a

ía

auar

ara

FG.

O tra 

a

ut aa 

FG





aarat

a





ambs

rata



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

a

ytaamat,



ua

ád

a

traó

aáta



ara

qu tr ar



arar

a

FG

(C

Cr

).



ra .

t La

 r

ara





vrat

rra

a

a

rata

(P

),

Cr

FG:

a

etenU

×

V

Cr

damntetraaét

(EDTA) marad n rm,

a statna C

FG

≈

C

=

Cr

©

P

y

a

Cr

reatnna .

361

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

Figura

V

Los

28-20.

acaramento

capares

P

nuna

,

Medda

rena

de

en

a

trará

orna;

FG

y



V,

pero

de

ru



a

qu

itracón

La

no

es





ra

ra

los

de

por

U

(FG)

os

nuna

a

partr

bremente

,

túbuos

de

por

os

renaes.

concentracón

de

orna.

úbta

a

50%,

tratra

u

riñones

itrada

pasma;

lujo

rvará

es

reabsorbda

en

de

y

gomeruar

nuna

nuna

veocdad

rtará

rata ,

de

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nuna.

gomeruares

concentracón

nuna

S

líquidos





auuaó

a

rñ

ta





-



a

íqu

Figura

a

r  ra

y

aut



a

traó

a áta .

50%

a áta



rata

gurá

en

ata

(P

Cr



qu

Sgú

a

S

a



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tr



a

a

arga



a



FG

a

ruó

ig ura28-21,

 r at     a

b



ra

traa

×FG) y a ró  rata (U

qubr





  a   át   a

y

a

t



a

reduccón

sérca

de

de

a

itracón

creatnna

y

en

gomeruar

veocdad

de

(FG)

excre-

de

creatnna

cuando

a

constante.

P

a

creatnna

veocdad

,

de

produccón

concentracón

de

de

creatnna

creatnna

en

pasma.

rata

×V) y  rur

Cr

ró

urá

au   t

de

auta permanece



Efecto

concentracón

Eta cón

traó

28-21.



rata .

ua



var

a r   a  a   t

a

ra.



rujra

rata

a

a

autará

uarta

uatr

art,

v

y





var



aát

rujra

a

ua

tava art, a rata aáta autaría  v .

Pr

tat,

a



auqu







 rt

ES







a

a

br va

POSIBLE

DEL



ruza

r ó



tuaó

ró

ÁCIDO

ESTIMAR

a

a



 qubr

rata

FG.

S

rata

barg,



a

(FPR)

qu

a



tt a.

ga

a

ata



EMPLEAR

FLUJO

a



rñ

rtaa

v-

ra

 a 

a át   a

EL





u

 r at a ,

ACLARAMIENTO

PLASMÁTICO

aarat

D

a

ruó

va

PARAAMINOHIPÚRICO

EL



a

a

ig ura28-22

E tría,  ua utaa  aara

va

a

g u

  t ra   ó



taar,

quva

rá

tr





pr mpet  aa, a

gua

 ,

a

a

a

a

agr

ra

PARA

RENAL

(U



uj

aát

 ata

(FPR ×P

× V).



)



Pr

ra

ut a a

quvará

tat,



a

FPR

Figura



u

auar

28-22.

Reacón

a p ro x  m a d a

e n t re

a

itracón

gomeruar

: (FG)

y

bes.

U

×

a

concentracón

Reducr

a

FG

un

pasmátca

50%

de

creatnna

aumentará

a

en

condcones

creatnna

esta-

pasmátca

dos

V

s

FPR

=

=

C

veces

con

respecto

a

o

s

P s

permanece

362

ERRNVPHGLFRVRUJ

constante.

norma

s

a

produccón

corpora

de

creatnna

E

 t

ra

(P

)

y

PAH



tr



PAH

Reabsorción



a

a



28

traó

PAH

tra

va

a

(E

ra

artra

(V

),

y

secreción

)





aua

PAH

va

PAH

tubular



r



a

a

renal

a

artra

-

ra

traó

ra:

P

V

PAH

E

D A D I N U

Capítulo

PAH

=

PAH

P PAH

auar



uj

aguí 

tta

a

travé





V

P 

rñ

rt

a

(

t  r t

artr



SE

nacón

28-23.

de

Medda

ácdo

de

lujo

pasmátco

paraamnohpúrco

(PAH).

rena

E

a

PAH

partr

se

de

itra

a

em-

os

capares

gomeruares

y

tambén

se

secreta

de

a

a

pertubuar

artera

orna,

de

e

a

por

a

rena

o

que

emnacón

porcentaje

uz

tubuar.

La

cantdad

a p ro xma da me nt e

e

de

de

a

es

lujo

PAH.

PAH

pasmátco

Para

que

ser

está

más

de

 g ua 

rena

a

PAH

puede

precsos,

a

DE

LA

tracón

P

PAH

en

,

a

concentracón

orna

de

PAH;

de

todavía

en

PAH

pasma

V ,

lujo

en

a

en

e

a

en

partr

corregr

cuando

de

artera;

U

a

qu

a

FG





travé

DE

A

tt a









a



ag r).



at-

S



6 5 0   / ,

rñ





650/(1

a-



–

u j 

0,45),

FILTRACIÓN

PARTIR

DIVIDIDA

PAH

para

deja

,

qu

a



raó

tra

r

FG

b 

a

POR



EL

FPR

traó,

travé

 r

(aarat



a

qu



braa

a

raó

gruar,



r-





FPR

ua).

(aarat

S



FPR







PAH)

y

a

650 /

y

a FG  125/, a raó  traó (FF)  aua

os

gu:

concen-

orna.

FF

Db

rtr t

FPR

y

pasma

cacuarse

sangre

FG

auar



rñones.



tta

sangre

e x c re t ad o

podemos



y

ra

bremente

desde

PA H

a

FRACCIÓN

aa capar

tta

CALCULA

Para por

0,45

aát

1.182/.

LA

Figura

uj

 rtaj



aguí





arr



u

20%



=

FG / FPR

= 125

/

650

=

0,19

uj

aát tta, ua utaa qu  a tat

 aa b rtar tabé at ró tubu-

CÁLCULO

O

DE

LA

SECRECIÓN

REABSORCIÓN

TUBULAR

A

PARTIR

ar aá  a traó gruar ( ig.28-23). N ay -

DE

gua utaa a qu  aar

mpetamente

aa. Lug  aarat  PAH u uar  ua

araó  FPR . Para r á r ,  ar



a

agr

rt

ua

a

rtaj

ja





rñ .

PAH

E

a  a agr   

qu

tá

rtaj

tavía



PAH

ente de e xtraón

de PAH y   ua a  u 90%   rñ ra.

E

a

 r

a

PAH

E

.otiled

:

ratía ,

 aaa

a

íqu

áu

uga

0,01 g/,

nu

uj







a



 



traó

túbu

u

 a



rur

  r t ar



FPR

a

u

trar

traó

   t r a   ó 



S

1 /.

E





gut

aáta

ur ar a









5,85 g/

aarat



PAH

y





nóica z i rotua

a

artr

×1/)



a

ró

va

r

a

urara



PAH

traó



 .

qu



nis raipoc otoF

auar

ugar

a

auar

u



ta



gruar

auar

a



y

ay

utaa

a

ró

ua

r

ra

rabró



túbu





ta

ra .

×V)  r

utaa

Pr

a

a



b

abr

trar,

arga

ra



traa ,

ró

t

rrta

ró

a

rabrb

a

ua

a







), t art

a

túbu

utaa

ta

a





traó



qu

ra-

ayr

aar

gruar

á

tubuar.

E gut j utra  áu  a rabró

ratr

(5,85g/

Suga



u

qu

bt



gut

var



ab -

at:

•

Flujodeorina=1ml/min.

•

Co n ce nt r ac i ó n u r i n a r i a  d e  s o d i o  ( U

Na

)  = 7 0  E q /   =

70µEq/.



•

C o n c e n t r a c i ó n  p l a s m á t i c a  d e  s o d i o  =  1 4 0  m E q / l =

•

FG(aclaramientodeinulina)=100ml/min.

140µEq/.

v 

var

traó



ró

tubuar.

S  t  traó  PAH   90%,  FPR ra

a

a

585/.

u 

a



PAH (0,01g/). Lug  áu  aarat  PAH



ua



u 

aáta



utaa ,

qu a arga traa  a utaa (FG ×P

se

auar

RENALES

Pr j,  a ró  a utaa (U

j -

PAH



ua

a

tubuar.

qu

r a

t

ACLARAMIENTOS

a travé

  rñ . Ua utaa,  PAH,  aara  u 90% 

rr

LOS





585 /

650/.

Lug



 r

FPR

0,9,

tta



E

qu

u



ur ar a

gu:

.rei v e slE

Lug

acaramento Fujo pasmátco rena

t

tota

de PAH

a

j,

a

arga





traa



100/×140µEq/=14.000µEq/.



a

arga

 

(U

Na

rabró

traa

y

a

×  uj

tubuar





ró

r a)





urara ,





a





La

FG ×P

,

Na

ró

70 µEq/.

ra

tr

14.000 µEq/

–

=

cocente

de

extraccón de PAH

70µEq/=13.930 µEq/.

©

363

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

V

Los

líquidos

corporales

y

los

riñones

Ha

Comparaciones

entre

el

aclaramiento

de

inulina

JE,

do

Carmo

hypertenson:

el

de

diferentes

Cara

solutos.



aarat

 ua utaa    a ua, a ra rga ara

r

a

FG,



ar

a

gut

graza-

Crc

Ha

1)





aarat



ua

utaa



guaa

a

Res

JE,

ua ,

a

utaa





tra

y





2)





aarat



ua

utaa









a

ua ,

túbu

utaa



  r t ar 



a

a

utaa

ra ,

ayr





qu



túbu 

y

b

3)





abr



a

ua ,

a

 ra .

a



utaa

A

JD,

Sands

Opn

ta



aarat

ara



ua

b

tuaó

B:

qu

rat

aja



Makrdes

N

V ,

Aclaramiento

0

Sodio

0,9

agua



Fosfato

25

SM:

the

Rey

125

140

JA,

DB:

S,

RF ,

T ,

A,

ce

norma

body

8:1211,

E,

BC,

Gagnon

E,

Dzn

rena

Fromm

of

M,

the

KB:

n

Na+

-K+

-2C-

nonpoarzed

25(8):871,

E:

Pontek

Thck

lud

reguaton.

JE,

mechansms

G,

edtors:

New

J

Cotransporter

ces

contro

Am

Rosentha

tubue

and

(NKCC)

transportng

A,

and

York:

Saez

mb

Physo

MW:

and

The

of

water

the

reguaton

of

Hypertens

Transport

of

rena

26:405,

amno

tubuar

2017.

acds

n

the

convouted

tubue.

Compr

Physo

n

heath

and

n

kdney

dsease.

J,

Marpes

Cn

J

DH:

V:

D,

et

J:

the

oop

of

Hene.

82:205,

contro

dsta

anatomy.

Cn

J

Am

Soc

of

of

10:676,

tubue:

Physo

the

kdney:

from

Na

transport

aong

2015.

physoogy,

Rev

SGLT1

n

2002.

80:277,

and

pathophy-

2000.

SGLT2

nhbtors.

2018.

Studer

RA:

the

95:297,

MM,

Aquaporns

Nephro

Deveopment

Rev

a:

Rev

Integrated

Soc

Mammaan

ME,

and

of

Physo

Am

61:2079,

Physo

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2014.

Epthea

story

of

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sodum

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transport

and

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2015.

Pastor-Soer

reguaton.

Cn

NM:

J

Am

Coectng

Soc

duct

Nephro

ntercaated

10:305,

JC,

Eckfedt

JH,

Leske

JC:

Chaenges

n

2015.

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F ,

Soc

R,

of

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Nephro

Günze

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D,

and

CM,

SM:

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99:235,

n

the

and

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Plugers

Arch

Garvn

JL:

pathogeness

of

crcuatory

homeostass.

2000.

J,

2019.

Ds

25:84,

A:

aboratory

perspectve.

Adv

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Chronc

2018.

Beneica

basoatera

and

In

Sedn

system:

DW,

Pathophysiology ,

rena

Gebsch

3rd

ed.,

SC,

feedback,

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Wang

A:

cortca

Thomson

ar

renn-angotensn-adosterone

Press,

cnca

physo-

2016.

Asrwatham

transport

Kidney—Physiology

Raven

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effects

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of

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potassum:

Hypertenson

contrbuton

71:1015,

of

2018.

Na+,K+-ATPase

27:2554,

Krug

channe

Monzon

sodum

Rev

The

rate:

epthea.

Wang

ascendng

Brands

physoogy

Compr

2018.

hypertenson.

Ha

duct.

J,

proxma

Gonzaez-Vcente

Moecuar

2018.

Coordnated

coectng

469:877,

urearetcs.

2016.

adosterone:

Staruschenko

n

of

2015.

F:

homeostass

moecuar

functon

rena

Férae

potenta

2016.

2014.

Dsta

ascendng

Baker

by

Staruschenko

Physo

and

2018.

functon

Compr

S:

Verrey

DH:

6:1781,

A-bataneh

Kdney

ogca

physoogy

2012.

cnca

Nephro

4:367,

Schnermann

and

meruar

Depre

and

and

Opn

medcne.

Eson

Seegmer

Physo

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sted.

Roy

and

Hypertenson:

25:444,

Nesen

SM,

Eson

Thck

Dabetooga

Bbografía

peptdes

a:

2:2393,

372:1349,

Curr

Physo

Frøkær

contro

Natruretc

TH,

Med

hormone

9:1974,

LG,

Rosser

P:

J

Cacum

nephron.

Reg

Be

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transport

Hypertens

Kwon

Eng

Physo

soogy,

Creatinina

JM,

Physo

(ml/min)

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Inulina

Urea

Camargo

moecues

12

mechansms.

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rena

2015.

Nephro

Potasio

ME:

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Cloruro

Carmo

Compr

JM:

Compr

Compr

Glucosa

do

transport.

kdney.

Moe

Sustancia

JP ,

Parathyrod

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5:45,

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Ha

2015.

Nephro

MA,

McCormck

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JM,

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K,

Bantz

and

RC:

sat

of

baance:

469:643,

Yamazak

Proxma

functon.

S,

ERRNVPHGLFRVRUJ

Am

Cn

J

proxma

connectng

2:1541,

Soc

tubue

19:2272,

cearance:

Nephro

Reguaton

tubue

2012.

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Nephro

secretory

Am

AM:

the

baance,

Soc

tubuar

Wensten

low-actvated

J

n

Physo

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n

the

K,

rena

Hrohama

coectng

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364

transport

Compr

of

a

2008.

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13:1291,

2018.

gomeruotubu-

functon.

Plugers

Arch

2017.

O,

transport

B:

kdney

Wenbaum

of

duct.

homeostass.

Kestenbaum

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T ,

Reguaton

coectng

D,

duct

system.

Fujta

and

Cn

Sc

ts

T ,

Shbata

reguaton

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S:

Eectroyte

by

133:75,

the

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2019.

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derechos

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V

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D A D I N U

2 9

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que,

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En

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de

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que

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de

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29

Figura

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29-3.

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de

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367

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DE

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3.

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DEL

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DE

ESPECIALES

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SOLUTOS

QUE

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QUEDEN

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29-1

Resumen

tubulares:

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

de

las

características

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de

la

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trarrt.

Transporte

Permeabilidad

activo

EL

MECANISMO

DE

Estructura

de

NaCl

Urea

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++

++

+

+

CONTRACORRIENTE

DA

UN

INTERSTICIO

0

++

+

+

ascendente

0

0

+

+

ascendente

++

0

0

0

proximal

H

2

O

LUGAR

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A

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MUL TIPLICADOR

MEDULAR

descendente

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La

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r  a 

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0

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+ADH

0

0

+

+ADH

0

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y

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y

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

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coruro

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de

sodo;

nve

0,

nve

moderado

mínmo

de

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antdurétca;

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ua

interno

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y



actvo

o

actvo

o

permeabdad;

permeabdad;

aumenta

368

ERRNVPHGLFRVRUJ

por

a

ADH.

+ADH,

a

++,

nve

ato

permeabdad

de

a

transporte

agua

o

a

urea

ava



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4

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5).

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29

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V

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29-1).

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6),

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1).

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2).

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de

de

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ne s

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que

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1.200-1.400mOsm/

se

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en

e

pas

7.

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

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de

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La

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

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

FUNCIÓN

DEL

Y

CONDUCTOS

DE

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

trart

atv



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LOS

DISTAL

COLECTORES

H.

EN Lug,

TÚBULO

tu





LA

EXCRECIÓN

DE

UNA

ORINA



CONCENTRADA ura  a raa at grua  aaz  tabr 

u grat  traó  200O/, qu  u

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

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

qu

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

ta

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

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 t a





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

H

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  

y

 uy

r a,

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

a a

íqu 

1 4 0   O  /

.otiled nu se nóica z i rotua nis raipoc otoF .rei v e slE

Figura

29-4.

©

numércos

Sstema

mutpcador

corresponden

a

por

mosmoes

contracorrente

por

en

e

asa

de

D A D I N U

Capítulo

Hene

para

a

produccón

de

una

médua

rena

hperosmótca.

(Los

vaores

tro.)

369

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

V

Los

líquidos

corporales

y

los

riñones

LA

A

UREA

LA

CONTRIBUYE

HIPEROSMOLARIDAD

MEDULAR

DE

La

UNA

ur a

RENAL

ORINA

tr buy

ara



á .

rñó

A

rabrb 

at a ,



E

29-5.

Formacón

tracones

de

e

que

íqudo

medda

hormona

que

deja

se

e

de

una

orna

antdurétca

asa

absorbe

de

e

Hene

agua

concentrada

(ADH)

está

en

os

son

cuando

atas.

dudo,

túbuos

as

concen-

Obsérvese

pero

se

dstaes

que

concentra

y

a

ra

concentracones

atas

de

ADH,

a

osmoardad

de

a



a

msma

que

a

osmoardad

de

INTERSTICIO

qu

y

a



u

40-50%

 t r  t    

ua

ra

  r u r



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



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a v a

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g ra 

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a át a

 tr 

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   t r a  a

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ADH

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tr 



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rta,





rabró

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

A

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ura

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tú b u   

rqu

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E

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

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-

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nterstco



 

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r ab  rb 



DEL

FORMACIÓN

trt.



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 vaa



ADH,



agua

ráa -

apro-

t xmadamente

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a v a

ag ua

  

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tá

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ra

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LA

CONCENTRADA

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

A

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

Y

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



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y

a

traó



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a

papa,

que

corresponden

a

es

de

unos

mosmoes

1.200

por

mOsm/.

(Los

vaores

numércos



tro.)

ta

art



Et ,

a

túbu.

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á

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La

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 rqu 

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tú b u   ,

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A

 a

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

a

 t

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túbu

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 a t   a 

  

qu





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bar r a



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de

que

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a

r te z a ,

a

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 sm ar d ad



y

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

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ag ua ,

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se

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reabsrban

rena ,

íq ud

ay ud a

nter st a

A

 a

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y

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ra .

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de

de

la

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Henle

desde

el

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a

la

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la

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3)

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

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ura

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2)

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

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ura



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gra,

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370

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

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tú b u  

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29

D A D I N U

Capítulo

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

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

ura



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Figura

29-6.

coector

e

asa

ina

de

inamente

a

Recrcuacón

meduar

atrapar

Hene

haca

a

haca

urea

e

y

e

de

después

conducto

en

a

a

urea

íqudo

pasa

a

coector .

médua

absorbda

nterstca.

rena

y

través

La

desde

Esta

de

urea

os

a

a

de

a

haca

dstaes

urea

y

esta

gruesa

que

parte

de

estos

a

os

rñón.

hasta

segmentos

portadores

de

de

Hene

de

a

urea

conductos

dfusón

de

numércos

Las

os

no

son

UT -A1

y

coectores

urea

en

e

cuando

hay

oscuras,

a

muy

permeabes

UT -A3

ina

factan

de

a

a

e

asa

de

a

urea.

dfusón

urea

de

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

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

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a

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ayuda

que

por

ndcan

Los

de

fuera

POR

CONTRACORRIENTE

EN

LOS

LA

HIPEROSMOLARIDAD

VASOS

RECTOS

CONSERVA

EN

LA

A

éua

facta

(Los

tro

trans -

urea

UT -A2

hormona

INTERCAMBIO

ascendente

descendente.

cantdades

a



 r

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meduares,

mentras

Hene

mosmoes

grandes

desde

coectores

meduares,

asa

corresponden

antduress,

líneas

conductos

 uar

y,

tr

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qu 

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conducto

dfunde

túbuos

recrcuacón

contrbuye

e

u

a   aa

r a





trt 

a

ay

a

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RENAL

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a

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b

gar

u

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Los

porcentajes

de

carga

itrada

de

urea

que

permanece

en

os

túbuos

S u ta  uj aguí uar a,  ut se

ndcan

en

os

cuadros.)

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zar

a

uar.

nterambadre s

za

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

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a

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371

ERRNVPHGLFRVRUJ

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RESUMEN

DE

Y

DEL

MECANISMO

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DE

EN

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CAMBIOS

DIFERENTES

DE

EN

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LA

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TUBULARES

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29-7.

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por

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por

a

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descendente

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de

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os

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rectos.

rectos

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cada

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e

a

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ascendente

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y

e

de

e

íqudo

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rectos,

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rena

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haca

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en

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29-8.

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a

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que

en

en

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os

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o

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que

por

a

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de

os

soutos

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de

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y

de

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desde

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ndcan

por

segmentos

de

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dfusón

a

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por

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372

ERRNVPHGLFRVRUJ

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

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Conductos

c o l e c t o re s

m e d u l a re s

La

inter nos.

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V

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a

29

D A D I N U

Capítulo

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Capítulo

72

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72-4

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http://natonaacademes.org/hmd/Actvtes/Nutrton/

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2021.

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guóg,

quña

a:

 rata

aa

ra

a t 

u



a



tra

tra 

Eta

ATP ,

energ í a

 ta



qu

AT P

qu



de

apr tan

P r

rat

rúv, aa   gua, ta   guóg, gra

ara

ra

hdrats



aa

A

s





ar

que

braó

ata

aa

ATP .

éua .







abu-

   a  

a

ratva).

rgía



a  r     r

r a 

aría

á 

ata

a,

 t    

utaa

12.000

at



tr

qu

u

ATP»

aara

 ót

  t

(tratura

a

ut a a



rgía

utra

 





 

ATP .

rgáa

qu

a



    r at   a

rua

ayr

ATP

tabé

rrgét ,

v

   rg í a







ñaa



accesorio

amortiguador

rgéta ,



guíta

guóg

P  

70

a

rúv

de

a

ó

  r ú v   .

La

68

rtía

éua

guóg

La

uuar ;

aaróba

a

ata

5 /

traó



braa

á

uuar

a

rata

a

uar,

ó

y

3)

a

guíta

át.

á a

íqu

2)

r



ATP

trauar

áa

á



y

úu

aa

aá





rrta

atría

1 .

La

ata

a

 -



-

rata  a éua   tr a  v ayr, r au 



ura

áa

E

gía



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

a

ATP)

ADP

u

u ,

var

rt

ara

au

a

a



ara ,

a

a

ua

(1.000

ráa

r a ó

á 

ua

rgía

rgét

rata

a



ía

éua

a

1.500

raó

u v

g

ATP ,

ara





r

r-

tr

rata



r

a

 aa

ATP







r

ttzar

ATP

at

aría

ATP

ata

rata

traó



a

vz



qu

 ra 

qu

tr

a ,

u v

á

y



 -

ugar.

A í

raa

ATP .

a 



qu

D

a

ta

tat,

La

á 

ta

braó

ráa

tara

qu

rv









«ar tg uaó»



ATP-rata

ATP .

Tabé





u

t

ta

t 

rata ,

rgéta

a

a



travé

b raó



5

a

rí



traó

10 .



a

atv a .

guó

Pr

 t



batat

tv,

 a 



á

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uuar

jr



5

a

10

aarba .

uy

t,

r

E





tva ,

a

tra 







qu

a

1

a

2

t

urat



traó

aguía  á át auta. Ua vz tra  jr-

ra



a

atría

ta

a

guóg

,

ta





tat

rar



qu



ta a rgía tra qu  rqur urat ua atva ag-

r y ua qu rata. Pr ta razó,  u

qu

ta



rt



894

ERRNVPHGLFRVRUJ

arva

uatr



tab

quta

trara



art

á



atv

á

rúv

y

ara

át



rvrtr



gua ;



y



a

73

Energética

y

metabolismo

I I I X

D A D I N U

Capítulo

Figura

de

as

73-1.

Esquema

céuas.

Carbohydrate

a

travé

t

genera

Acet-CoA,

Metabolism.



ugar,



br



de

acet

transferenca

Chicago:

á

t,

a

coenzma



La

éua

de

AMP ,

University

ítr.

a

A;

of

a

energía

de

monofosfato

Chicago

r vró

áta ;

Press,

a

ug

os

de

a

sstema

ATP ,

de

ácdo

trfosfato

de

adeníco

y

adenosna.

uego

a

os

eementos

(Modificado

de

funconaes

Soskin

S,

Levine

gu-

as

éuas

per,

en

n

a

msma

amb,

s

e

rapdez

rtm

de

que

us

s

es

press

más

ent,

anaeróbs ,

s

press

saes transprtada de nuev a s músus, dnde se amaena en

xdatvs se extenden mentras se dspnga de amaén ener

frma

gét,

El

de

guógen.

consumo

geno

una

vez

adicional

terminado

de

el

oxígeno

ejercicio

repone

la

deuda

de

R:

1952.)

gua

a

amentos

adenosna;

en

partuar,

de

a

grasa .

oxí -

Después de una

agotador.

Control

de

la

liberación

energética

celular

sesón agtadra de ejer, a persna empeza a resprar n

Control

dutad

y

nsume

muh

xígen

durante

vars

mnuts

de

la

velocidad

de

las

reacciones

catalizadas

por



Antes

enzimas.

de

expner

e

ntr

de

a

beraón

energé

nus hasta 1h después. Este xígen adna se empea para:

ta

p r

a

éua ,

es

ne esar 

tener

en

uenta

s

prnps

1) renvertr e ád át aumuad durante e ejer de

bá ss nue v

en

gusa;

2)

renvertr

e

mnfsfat

de

de

a

ved ad

de

ntr

de

a s

reanes

químa s

adensna

atazadas pr as enzmas , que sn reanes as unversaes y

e

ADP

en

ATP;

3)

renvertr

a

reatna

y

e

fsfat

en

fs

en freatna;

4)

restabeer

a

nentraón

nrma

de

e

rgansm.

xígen

Ls

meansms

pr

s

que

una

enzma

ataza

una

rea

gad a a hemgbna y a a mgbna, y 5) aumentar a n

ón entraón

de

xígen

de

s

pumnes

hasta

su

var

químa

se

basan

en

a

unón

na

de

aquea

n

agun

nrma.

de s sustrats de a reaón. Esta déb mbnaón atera as Este nsum extra de xígen, después de aabad e ejer,

fuerzas de unón a sustrat  suente m para que rea se

ne

m

repag

de

a

deuda

de

xígen.

ne E

pr n p

de

a

de uda

de

xígen

se

ment a

aún

de en

e

apítu 85,

sbre

sgía

de

deprte.

La

n

tras

apadad

a

reaón

una

deuda

de

xígen

revste

enrme

nterés

en

de

Pr

nsguente,

depende

tant

de

a

a

vedad

genera

nentraón

m

de

sustrat

que

se

une

a

ea .

La

euaón

de

a

bása

muhs

que tps

químa

de

enzma rear

sustanas .

má s

expresa

este

nept

es

a

sguente:

deprte.

Resumen

de

la

utilización

energética

por

las

células

K

×

1

[ enzima]

×

[ sustrato ]

Velocidad de reacción =

K

Después de s fundaments expuests en s útms apítus

+ 2

[

sustrato

]

y de s mentars anterres se puede tener una dea genera

sbre

a

a

utzaón

ig ura 73-1.

guógen

y

En

de

a

de

a

ea

energía

se

gusa

pr

exp ne

para

a

as

éuas ,

ut z aón

frmar

e

ATP

m

ustra

anaerba

y

a

de

Esta

es

a

ig ura73-2

utz aón

denmnada euaón

se

Importancia

.otiled

aerba de s mpuests dervads de s hdrats de arbn,

ción

as

que, uand a

grasas ,

nu

ATP .

se

a

A

su

as

prteínas

vez ,

e

f sf  re atna

nóica z i rotua

fsfreatna

depsta

La

ATP

de

que

m

energía

y

se

a s

tras

éua s

ATP ,

sustanas

enuentra

gran

y

en

m

parte

de

para

frmar

equbr

a

a

éua

energía

aún

reversbe

ntene

más

n

má s

amaenada

se

fsfreatna .

de

ATP

sr ve

de

dstnts

sstemas

de

fun

quím a

enzma .

nis

s

ntraón

entran

raipoc otoF

s

mpuss

Cuand

ner vss ,

a

absrón

atva

y

tras

.rei v e slE

y

atvdad

atvdades .

ueg

e

sgue

euar

n

que

la

regula-

demuestra

sustrat es eevada , m apa

dep ende

pues ,

var

se

n

de

exusv a

aumenta

de

md

re entes

grandes

persna

en

según

arbtrar

ee va

traz ads

 a s

de

antdades

dabetes

1

de

a

hasta

a

nentraón

nentraón

2,

4 u

8,

a

m

a s

m d

ur v a s .

gusa

metus

(es

A

en

der,

e

s



e

a

de

a

demuestran

de

túbu

de

enzma

vedad

prprna,

de

de

ejemp,

rena

túbu

de

s

una

dspne

de

as

utza

a

de

para

ig ura73-2

sa tubuar apenas mda a reabsrón de gusa, prque

se

para

nduón

nentraón de

enzimática

La

a

fórmua .

tna

que

energía

a

metabólicas.

esta

prvsta pr e metabsm xdatv, e amaén de fsfrea

prmer

más

ganduar,

concentración

Mhaes-Menten. En

de

un exes de sustrat gusa), un aument psterr de a gu

e

reama

sereón

la

de

apaón

a

es

se

a

de

reacciones

Así

un

reaón

nament euar respnsabes de a síntess y de rement, a

musuar,

las

una

ree en a mtad dereha de a gura, a vedad de a reaón

desde

para

free

rapdez

a

enzmas

transprtadras

desmpsón anaeróba de guógen. En nseuena, e

runstanas ,

metabsm

mtada

xdatv

n

aprta

savas

extremas

de

energía

a

pr

a

a

ve dad

se

de

nentraón

enuentran

saturadas .

reabsrón

de

as

de

enzmas

a

En

estas

gusa

está

transprtadras

©

895

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

XIII

Metabolismo

y

regulación

de

la

temperatura

energía

par te

de

se

s

aments

nv er te

en

se

transere

 ar.

Pr

a

ATP ,

tér mn

sn

que

me d,

e

una

35%

gran

de

a

energía ntenda en s aments se nverte en ar durante

a

síntess

de

ATP .

La

energía

adna

se

nverte

en

ar

a

transferrse de ATP a s sstemas funnaes euares; pr es,

aun

en

ndnes

deaes ,

n

más

de

27%

de

tda

a

energía

amentara es nsumda, a na, pr s sstemas funnaes .

Aun

uand

naes

durante

dades

se

a

de

sobre

73-2.

a

Efecto

veocdad

de

de

as

concentracones

reaccón

catazada

de

por

sustrato

as

y

de

enzma

dep sta

tras

se

bera

enzmas.

de

a

a

éuas

de

túbu

prxma

y

n

pr

a

nentraón

ests

energía

ea

prteína s

s

enaes .

de

se

depstada

en

Sn

se

s

embarg,

s

Pr

aguna s

enaes

y

a

tambén

se

fun 

ejemp,

g rande s

p eptíds

 ant

energía

exste

un

desmp nen

desmpnen

en

sstemas

 ar.

nsumen

enaes

prteína s ;

Cuand

aane

a aba

as

prteínas ,

peptíds

en

y

se

frma

rgansm.

ejemp

de

a

t da

frmar

nstante

energía

Otr

as

de

para

en

de

 a s

sntetzan.

ar

parte de

27%

sínte ss

ATP

re amb

Figura

e

euares ,

esta

es

a

energía

energía

supera

para

a

a

atvdad

vssdad

de

musuar.

músu



Gran

de

s

de tejds, n  que se mueve e membr. E mvment vss

a

prpa

gusa . ausa ,

Importancia

de

la

concentración

de

sustrato

para

la

pr

su

parte,

frón

dentr

de

tejd

y

genera

ar.

regula-

Cnsdérese, asmsm, a energía nsumda pr e razón ción

de

las

reacciones

En a ig ura73-2 se bser

metabólicas.

para e bmbe de a sangre. La sangre dstende e sstema arte va ,

asmsm,

que

s

a

nentraón

de

sustrat

dsmnuye

 ra

y

a

dstensón

representa

una

reser va

ptena

de

energía .

a

frón

suente, de manera que s se requere una pequeña prón Cnfrme

uye

a

sangre

pr

s

vass

perférs ,

de a enzma para a reaón, a vedad de reaón se vueve de dretamente

prprna

a

a

nentraón

de

sustrat

y

a s

dstnt a s

 ap a s

de

a

sang re

s bre

sí

msma s

y

a

f r  

de ó a agr br a ar vauar vrt ta ta

enzma .

Esta

reaón

se

adverte

n

a

absrón

de

as

sus rgía

tanas

a

partr

de

trat

ntestna



de

túbu

rena

E su

nentraón

es

de

la

velocidad

de

las

reacciones

en

a s

ser e;

e

reanes

químa s

de

rgansm

se

aaba

pr duen

ta

a

rgía

de

una

re aón

atúa

m



ua

ar.

La

úa

r



rga

ó

sustrat

r a



br v a

ua



úu



j uta

tré

ar t



vata

u

en u

pr dut

ta

trara

Cas

serie.

a t da s

ar.

r,

reduda . 

Limitación



uand

de

trabaj

ura



ur.

Pr

j,

ua



a bjt ata ua atura   ub ara ,  ra ua rgía

sguente

y

a sí

suesv amente.

Pr

es,

a

ve dad

gba

de ta a var ua aa tra a grava. S barg, 

una

sere

mpeja

de

reanes

químas

depende,

en

prmer 

ugar,

de

a

vedad

de

reaón

de

pas

más

ent

de

a

t

 r que

se

denmna pas

mtante

de

a

vedad de

tda

u

rgét

tr,

ta

a

rgía

braa

sere,

a



r 

tab ó



a aba

v r t



 ar

sere rra.

reatva . La La

concentración

de

ADP

es

el

factor

que

regula

la

caloría.

cesión

En

energética.

nd ne s

de

rep  s,

Para

r

a

taa

tabóa

rra

y



velocidad

ta  de

a

raa



ua

ara

uattatv a ,



 ar

nen ar

agua

ua

qu

r

a

ata



rgía

b-

traón euar de ADP es muy baja, de md que as reanes raa químas

que

dependen

de

ADP

m

sustrat

sn

r



tt

at



ua

r



vr

bastante r 

 ua



rga.

E

gra,

a

ar í a



entas . Así suede n tdas as vías metabóas xdatvas que a beran

energía

de

s

aments

y

n

as

tdas

as

demás

a de

esón

energéta

de

rgansm.

En

nseuena ,

e

ua

utzaa

un

de

s

atres

prnpaes

que

mta

a

u

vedad de

as

reanes

metabóas

.

C



g ram,



rrará ,

1 aría ,

aa

ara

 v ar

aría

1 °C

a

a

t ratura

ata



1 g





ar

ag ua .

La

as  ar ía

tdas

t

ADP   ar a

es

ara

vías



ua

ua

a a

  qu  ñ a

ara

uar





energétas . tt  a rgía rra. Pr ,  tab, aría

Cuand a éua se atva, uaquera que sea su atvdad, e 

rr

 karía ,

qu

quva

a

1.000

aría ,

y

ATP se transfrma en ADP y a nentraón de ADP aumenta rrta de

frma

dretamente

prprna

a

grad

de

atvdad

de

a

ua



a

qu







tab

r-

a gét.

éua. Este ADP aeera, a ntnuaón y de frma autmáta,

a

vedad

de

tdas

as

reanes

que

umnan

n

a

be Medición

raón

metabóa

de

energía

de

s

aments .

Así,

a

través

La

un

pres

tan

sen,

a

antdad

de

energía

berada

as

éuas

se

ntra

euar,

esa

pr

a

su

grad

beraón

de

de

atvdad.

energía

S

n

prque

ua

se

transfrma

en

seguda

en

el

organismo



mide

túa

el

calor

gú

liberado

t



por

trabaj

el

cuer-

 í,



t



ur



u

trar



a

ua

a

a

 r

 r

r

a

a



 ata

tta



 ar

b raa



u

ta a

rga.

  t ab ó    a

 r

 ar tr ía

  r  t a ,



metabólica

metabsm

m a s

qu e

rpra

s u e d e n

expre sars e

m

a

en

se

a s

t a sa

reere

é u  a s

de

a

y

tdas

a

b eraón

as

t a sa

de

reanes

m e t ab ó   a

 ar

quí

s u e e

durante

e st a s

reanes .

rada

todo

ATP .

A

El

directa

ra

tabóa

aa z a

E

de

e

t

T asa

metabólica

exste

td

ara ADP

tasa

calorimetría

S

taa atvdad

la

dentr

po.

de

de

de

calor

en

el

u

a

el

producto

organismo.

metabóas

en

s

terminal

A

de

exp ner

apítus

casi

toda

muha s

anterres

se

la

de

nda

energía

a s

libe-

reanes

que

n

tda

a

 r a

 ar



ar

travé

a







   a 



trr



ata

 a  r ím e t r 

a



es

a

 r

áara .

a

ERRNVPHGLFRVRUJ

ar

a,

ua

ut



b raa



 áara

a 

S

áara

atat

896





ñ



ar,

ar   .

E

barg,

at

ata

bañ

u



 r

ur  

  a.

b

 ar

a





agua ,



qu

agua



a



rzar

ría .

u

La



 t r  u 

ara

ur  

t ratura

tat

bañ

S

aaa ,

tr

qu



 at a

ar





ar

a

v a

r



u

Capítulo

termómetr

La

se

de

exat,

a

La

n

nes

calorimetría

Puest

oxígeno.

a

a

tasa

de

ar

berada

pr

y

metabolismo

e

persna .

armetría

utza

equvae

Energética

dreta

es

una

téna

df í

y,

pr

es,

D A D I N U

uerp

73

s

expermentaes .

indirecta

que

más

o

de

el

«equivalente

95%

de

a

energético»

energía

nsumda

del

pr

e rgansm prvene de reanes de rgansm n s ds

de

aments ,

t d

e

utzaón

a



de



Eta

puede

n

5,01

a

S

se

4,7

auar

pre són

metabza

aría ;

graa ,

ra

tambén

muha

xígen.

bra

aría ;

se

uer p 





1

a

y



tasa

par tr



tabza

aría ,

utra

a



qu

a

íg

a

ta sa

de



gu-

aó,

5,06

rtía ,

arat

metabóa

de

4,6

I I I X

tnts

aría .

ata



rgía braa r tr  íg u  a qu-

vat

La

pr



ua

antdad

e

de

uer p

art





tab za

energ ía

berada

repre sent a

ua

ta

4,825

t

pr

rt

tr

de

ar í a s

va.

pr

Eta



xígen

at.

nsumd

tér mn

ra



med, 





Figura

73-3.

consumo

y

que

de

Gastos

energía

ngere

energétcos

en

una

daros

persona

aproxmadamente

de

medos

70

3.000

kg

en

caorías

y

componentes

equbro

de

energétco

daras.

quvat rgét  íg y   aa t quvat,



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©

897

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UNIDAD

XIII

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Issues

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2019.

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JE:

Contrbuton

2019.

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2013.

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of

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2006.

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S,

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humans.

Am

2011.

turnover

62:17,

n

human

2019.

nu se nóica z i rotua nis raipoc otoF .rei v e slE ©

899

ERRNVPHGLFRVRUJ

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

corporayiebre

La

TEMPERATURA

tratura

rra

auta





jr

y

varía

NORMAL   tr  tratura abta, rqu  a-

DEL

ORGANISMO 

T emperatura

temperatura

peratura

margen

br .

corporal

de

s

«entra»,

de

D

±0,6°C,

 ,

tratura

ta

central

tejds

suee

av

ua

periférica

prfunds

permaneer

ua

 r a

baja

y



de

rgansm,

muy

nstante,

brv

 ua

13°C



ta

ua

u 

ata

La

(cutánea).



tem

n

un

ra

 r 





tr r rg uar

agt ar

aut a





  



a

 r  t .

t ratura

S



jr

r  ra,

 t a

u var ata 38,3-40°C. Pr  trar,   



ur  

baj



a

u

 r í

tr,

a

t ratura

  

 r

35,5°C.

a

54°C

 u ar se y atr ua tratura tra a -

tat.

L

a

ttuy

u

qu

ta

rgua

rguar

a



tratura

arav 

rra

ñ.

E

LA

TEMPERATURA

SE

REGULA

bjtv  t aítu  tar t ta y u u-

ENTRE

at

DE

La



ta

temperatura

entra,

La



de



a

au

pe,

a

y



ra.

ra



a

EQUILIBRIO

PRODUCCIÓN

Y

LA

PÉRDIDA

CALOR

temperatura S

a

a

éra

taa



a



t

tré

r

a

aaa





ruó

rr

ar

a



ar,



aría

auua





rga

ar

tr





a



ur

y

a auta



CORPORAL

EL

auta y   a tratura  tr.

tratura



LA

POR

a

tratura

rra.

E

ab,



a

éra



tr. ayr,





ar

y

a

tratura

rra .

Pr

, a t  rt  aítu  ua  qubr tr Temperatura

central

r atu r a

qu 

N

normal.

t

ua

a

t a

 t r a 

u a

      r a r  

r a,

  rqu 

ruó

rgua 

nter va

tuaa

r a

ig ura 74-1 ,







ua

ra

t ratura 

36

ata

á

aa

bu a  ,



37,5 °C.

rva



La

y

a

éra

aa

u



37°C







ra



u





a

varar,

ba

y

r

tér

ruta

,

0,6°C

á

ar

y





a

qu

 .

u

utra

a

tratura

PRODUCCIÓN tra



a 

tr

ata



36,5



DE

CALOR

y



rt.

La

ruó

á



rtat

ar





u





tab.

rut

E



tr 

aítu73



ru -

 a rgéta rra y  ta  tt atr

qu

a

tra

t a sa

ura

a 

éua 

raa

a

ta a

met abóa

 r

a



r uó

rg an sm.

tuaó:

r  ra ;

a

u   u  a r 

aña

de

atv a

2)

1)

t a a

 r



 r





a

a

ba a

a 

t  r  t  a ;



a -

 r tat



tab 

ua 

 t

ar,

á 

tab óa

tra

uuar,

  t r    a  a 

gra

ta a

L



t a 

g -

tra

3)

  t ab      

tra

(y,



r

gra, r tra ra,  a ra  rt

y

a

t  t  t r  a )

 a a

y

a



Figura

74-1.

Intervao

norma

estmado

de

a

temperatura

«centra».

(Modificado de DuBois EF: Fever . Springfield, IL: Charles C. Thomas, 1948.)

©

2021.

Elsevier

España ,

S.L .U.

Reser vados

todos

los

br

y



  b r

 t

a 



áta

aua

t

tab

ó





tuaó

aa

éua ,

6)

 r

 r

a

ua

aa

aaat

é u  a  ;

a

br

a 

ayr

auta

 ar





4)

  t ab      

araa ,

a

éua  ;

atv a

a

5)

tab  -

quía

tratura

ara

at

a

 t r a

raraa

gtó,

( t



a 

uar,

y

abr-

tróg

at).

901

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

I I I X

Reguacón de a temperatura

D A D I N U

7 4

C A P Í T U L O

UNIDAD

XIII

PÉRDIDA

Metabolismo

DE

y

regulación

de

la

temperatura

La

CALOR

ig ura74-3

muestra e efet uanttatv de a tempe

ratura ambenta sbre a nduón de ar desde e entr

La

mayr

parte

de

ar

prdud

en

e

rgansm

se

gene de uerp hasta a supere de a pe y ueg, a nduón

ra

en

s

órgans

prf unds ,

en

par tuar,

en

e

hígad,

e atmsféra:

erebr

y

e

razón,

y

tambén

en

s

músus

h

durante

a

atvdad

f ísa .

A

ntnuaón,

este

ar

pasa

entre

órgans

y

tejds

prfunds

haa

a

pe,

dnde

se

e

ndutana

estad

de

de

ar

se

mutpa

vasnstrón

pena

y

e

as

de

pr

vas

de dataón

s

a

esqueéts

tta.

perde En

resumen,

a

pe

es

un

sstema

«radadr

de

ar»

n

haa a atmósfera y e entrn. Pr nsguente, a vedad un

a

a

que

desaparee

e

ar

depende

as

en

exusva

de

ntr

1)

a

rapdez

n

a

que

se

transprte

e

ar

ugar

2)

a

de

prduón

rapdez

n

que

dentr

a

pe

de

eda

rgansm

e

ar

a

haa

entrn.

pr

expner

e

sstema

que

aísa

e

entr

de

a

pe,

perfera

e

meansm

de

uerp

sistema

calor

aislante

del

s

eente

haa

nervioso

hacia

sangre

te j  d  s

sub utáne s

subutánes

y

e

y,

en

esp e a,

a

g ra sa

haa

mp r t a

a

que

transere

e

ar

de

pe.

la

simpático

E

piel.

grad

c o n t ro l a

de

la

conducción

vasnstrón

atúan

de

manera

nertada

térm

de

e

a s

pex

a n a s t m  s  s

vens

de

a

a r te r   v e n  s a s

pe

regua

a

qu e

de

as

nu t re n

rgansm.

La

gra sa

tene

a

pe

a

través

de

a

sangre.

Esta

nduón

de

vasnstrón

 a s

p r

mpe t,

a

su

vez ,

de

sstema

ner v  s 

m smpát

 n d u e

de

de de p ende

asante

se

organismo ar

tejds

pe

de

de

p  e ,

a

utánea .

Sistema

s

más

rgansm

a r te r    a s

La

de

y

de

a

sang uíne 

Empee El

ms

uj 

desde entr

e

e

ds m

fatres :

e az ;

que

respnde

a

as

varanes

de

a

temperatura

mp r tana entra y de a temperatura ambenta. Ests hehs se men

p  rqu e

 ar

a

un

ter

de

a

v e    d a d

de

s tan

trs

tejds .

Cuand

n

uye

sangre

de

s

órgans

ueg

en

este

apítu

a

desrbr

e

ntr

hptaám

nterns de

a

temperatura

rpra.

aentads haa a pe, as prpedades asantes de uerp de

un hmbre representan tres uartas partes de as prpedades

Aspectos

asantes

de

de

asament

E

a

rpa

aún

habtua.

E

sex

femenn

uenta

n

un

mejr.

asament

a

baj

a

pe

te mp e r atu r a

supne

nter n a

un



med

e nt r a  ,

eente

a

p e s ar

a

permta

calor

desde

acerca

la

superficie

ig ur a 74-4

que

a

temperatura

utánea

se

ustra

s

dstnts

mét ds

p r

s

que

e

e se

d e s p re n d e

de

a

p  e

a

e nt  r n  ,

que

 n  u y e n ,

a

aprxme rad aón,

a

elementales

de

para

que

ar rgansm

físicos

pérdida

cutánea

La n s er v ar

la

a

nduón

y

a

e vapraón,

que

se

desrben

ambenta. segudamente.

El

flujo

sanguíneo

desde

el

centro

La

del

organismo

hacia

la

piel

transfiere

el

radiación

ciones

La

apa

nferr

de

a

pe

está

genersamente

provoca

pérdida

de

calor

en

forma

de

radia-

calor Cm

infrarrojas.

se

expne

en

a

ig ura74-4,

una

vasuarzada . persna desnuda, sentada en una habtaón n temperatura

Espea menón meree e pex vens ntnu que rebe ambente

sangre de s apares utánes, m muestra a

nrma

perde

era

de

un

60%

de

td

e

ar

pr

igura74-2. radaón.

En a mayría de as áreas expuestas de uerp (mans, pes y La

rejas)

as

pequeñas

arteras

tambén

aprtan

sangre

a

un

a

través

tejd

La

pex

un

e

de

ana stms s

ar ter vensa s

prv sta s

de

mayr

parte

de

a

emsón

de

radanes

nfrarrjas ,

pex tp 

de

nda

ee trmag né t a ,

que

sae

de

rgansm

muh

musuar.

vedad

vens

30%

ar

de

se

n

varía

gast

a

que

muh,

ardía

ndue

n

uye

a

desde

tta.

enrme

S

sangre

haa

a

prátamente

e

uj

eena

pe

nada

utáne

desde

e

pr

e

hasta

aumenta ,

entr

de

uerp hasta a pe, mentras que uand a tasa de perfusón

de

a

pe

se

redue,

a

nduón

de

ar

es

mínma .

Figura

a

74-3.

(Modificado

Figura

74-2.

Crcuacón

sanguínea

por

a

pe.

of

Efecto

conductanca

Medical

de

de

de

ERRNVPHGLFRVRUJ

varacón

desde

Benzinger

Physiology.

902

a

caor

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TH:

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de

Heat

York:

a

temperatura

centro

and

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organsmo

Temperature

Dowden,

Hutchinson

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Fundamentals

&

Ross,

1980.)

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La

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Figura

74-4.

Mecansmos

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de

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de

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903

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

tene

74

I I I X

Capítulo

UNIDAD

XIII

 n d u   ó n

m e nt a r  a

Metabolismo

y

p r

 nv e   ó n

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de

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que

btene

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ndumentara n prpedades asantes muh más eaes .

Medante esta téna se puede redur e pes de a ndumen

tara

empeada

en

e

Árt

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a

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mtad.

La eaa de a ndumentara para nservar a temperatu

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a

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En

nseuena ,

un

de

s

fatres

más

mprtantes

para

prteger a rgansm de frí en as regnes ártas es tmar

tdas

que

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as

auteas

prurar

pa sajera ,

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La

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n

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a

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en

n

se

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sudraón

mje.

n

De

heh,

squera

dentr

de

a

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rpa

hay

mane

re due

asante.

sudoración

por

que

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y

sistema

su

regulación

nervioso

autónomo

La estmuaón de a zna preópta de hptáam anterr,

de

manera

ón.

Ls

eétra

mpuss



pr

e

exes

ner vss

que

de

ar,

nduen

prva

sudra

sudraón

desde

Figura

74-5.

secretor

de

Gándua

sudorípara

acetcona.

La

nervada

porcón

por

ganduar

un

crea

nervo

una

smpátco

secreción

pri-

esta zna sn transmtds pr e sstema ner vs autónm maria

a

a

mé dua

espna

y

ueg

p r

eferena s

smpáta s

sin

proteínas;

mayoría

de

os

eectrótos

se

reabsorben

en

e

ha sta conducto,

a

a

con

o

que

inamente

sae

una

secrecón

acuosa

y

duda.

pe.

Cm

v  s 

se

rerdará

autónm

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sstema

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nérg a s

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Mecanismos

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la

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904

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Capítulo

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f uj

de

sudr

en

s

es

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r áp  d 

qu e

ap e n a s

se

re ab s  rb e

e

esta

razón,

a

 n e nt r a   ó n

de

s

demá s

s e nte

a

e

dbe

 á  t   ,

p r

en

a s

sudr

de

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a

au m e nt a

mu y

 n e nt r a   ó n

uadr upa ;

y

a

p   ;

a

u re a

p  a s m át   a ;

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ád

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gra,

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de

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rur sód n e sudr, per, una vez que se gra a ama

apadad

ar

TEMPERATURA

a

mayr

a

LA



a

amatadas

DE

IMPORTANCIA



de

n

fiebre

HIPOTÁLAMO

La igura74-6

ua

persnas

y

p re 

1,2.

L as

corporal

e e m e nt  s

DEL d  s u e t s

temperatura

ag ua .

CORPORAL: P r

la

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REGULACIÓN g  a n d u  a re s

de

sudraón.

ur va

ra

Mecanismo

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n

de

ega

S

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6

la

de

aclimatación

Una

aldosterona.

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

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

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n

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amatada ,

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

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

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.

10

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DE

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LAS

REGIONES

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ANTERIOR

Y

PREÓPTICA

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EN

LA

DETECCIÓN

TERMOSTÁTICA

DE

LA

TEMPERATURA

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ur

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ur  

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HIPOTALÁMICA ab

u

ua

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

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36

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

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urarra qu, a u vz ,  a r  gr   a tér qu tra a tratura rra. La va

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

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

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ía  .

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Figura

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



de

a

74-6.

sobre

a

Efecto

exposcón

en

temperatura

©

varacones

de

as

temperaturas

temperatura

de

centra

condcones

corpora

se

temperatura

de

de

atmosfércas

cuerpo

sequedad

mantene

estabe

eevadas

después

(en

a

°C).

pesar

de

y

varas

redu-

horas

Obsérvese

de

as

que

enormes

atmosférca.

905

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

Ademá s ,

Regulación

I I I X

pa smát a s .

74

UNIDAD

XIII

aría

Metabolismo

rpra.

En

y

regulación

dentva ,

está

ar

de

la

que

temperatura

as

regnes

trat

temperatura

rpra.

rutra

DETECCIÓN

DE

LA

y

LOS

DE

LOS

TEJIDOS

DE

LA

a

que

as

señaes

de

CORPORALES

 trr.

a

emtdas

temperatura

rpra,

s

pr

s

re eptres

una

funón

ntran

reeptres

n

de

gran

tras

termrreguadra

en

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n

s

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partes

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E

t

aguns

tejds

se

prfunds

re rdará

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de

a

de

EFECTORES

AUMENTAN

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CORPORAL

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t    de

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mpementara .

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O

TEMPERATURA

uya suede,

tra

hptaá

a ejeren



PROFUNDOS

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NEURONALES

REDUCEN

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

y

PIEL

LA

Pese

róta

TEMPERATURA

RECEPTORES

QUE Y

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MECANISMOS POR

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a

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ta

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a

a ta

hptaáma y preópta pueden atuar m entr terms 

exp són

sbre

s

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

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 ap í t u    4 9 ,

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cuerpo

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t   tv a 

 aó

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

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

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2.

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

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a

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3.

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que

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cuerpo

demasiado

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Mecanismos

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ta a

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 r   r a   

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ru -

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

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a

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u  t      a

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

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a

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a igura74-7,   ara u aut ít 

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t ratura

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

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de

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a -

a

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át

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

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

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1.

EL

HIPOTÁLAMO

POSTERIOR

tá

aa

at:

Vasnstrón de tda a pe.

L tr át

INTEGRA tua  a ró trr  táa tu-

LAS

SEÑALES

TERMOSENSIBLES a

CENTRALES

Y

ta

2.

P   e r e    ó n .

Mua ña qu  a tratura a   r-

 a r t

tr

rva

rér ,

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r g ó

raó.

PERIFÉRICAS

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

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

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r g  ó 

L a

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La

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

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 .

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906

ERRNVPHGLFRVRUJ

y

   .

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a





a

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r

gana»

ar

u   

atraar

«  r   ó  »

  t  u  a   ó 



«pe

a

  r ,

g   a

La

íu

aar

Et

rt

 

traó

ar

rza



P     r   ó 

t r    a 

a



ba

ara



 r   ó 

«ar







r

 

aat»

Regulación

Excitación

la

«química»

C

calor.

de

tuaó



auta

simpática



áta

temperatura





de

la

aítu73,





var

corporal

y

fiebre

p ro d u c c i ó n



rt

ruat



de



a

ra-

raa y araa  a agr u ur u aut

at

  



a

taa

t e r m  g e n a

tabóa

q uím  a ,



uar.

Et

t e r m  g e n a

t

sn





e s  a   r í  s ,

y

b, a   art, a a aaa  a raraa

y



E

a

araa

tra

ua ,

ít

E



bra







rgía







a

ra



quía

  r  t a   t



    a  ,



r uat



74-7.

do,

Efecto

corpora

sobre

muestra

todo,

e

por

por

vaor

de

a

temperatura

evaporacón

a

actvdad

crítco

de

y

hpotaámca

sobre

a

muscuar

temperatura,

y

a

sobre

produccón

a

trtona

partr

de

de

(en

a

°C).

cua

pérdda

caor

termgenna)

nduc-

La

igura

comenza

en

a

pérdda

de

caor

y

se

acanza

un

nve

mínmo

atva .

y,





-

ata

a



u

aa

a

a



raa

 a t   a 



qu



y

 r

r v 

tua

auta

a

a

a

a ó

aítu73.

a

u

vz

La

graa

át

a

 a -

ara

qu

ró

tá

b ra

tuar



a

(UCP1, tabé aaa

trga .

La aataó uy  ara tab  a ta



a

trga

quía;

agu

aa ,



a

rata ,

un

ut ncremento

a

r

 r   r    a 

prteína desapadra mtndra

caor

ar,

  aa 



r v aa

raraa ,

de



 u tj. Et t  graa t ua

t r a 

Figura

raó

utrt

aa .

trga

 a 

grasa parda

desapar



trat

gra

 r  a

aa ,

ara

aabra ,

urat

v ara 

aa 

a

u

tr

rí

u-

estabe

tra u rt  a ruó  ar  100 a 500% de

produccón

de

caor.

ua



t r  

próxma

a

ferena

3.

a

de

Aument

de

pr duón

e e v a

 n

dha

pe,

ar

a

de

a

n

a

ter mgen a

 ar

exp aón

p r

tr tna ,

que

que

se

redue

muh

a

trans

y

a

a

(pr duón

 s

sstema s

e

se

de

 ar).

La

s

de

E st s

re queren

en

se

s  mp át   a

t  r x  n a .

ar

f re e

de

me t ab ós

e s t  mu  a   ó n

s e  re   ó n

que

una

apar t ads

drsme da

de

terer

mtr

re g ón

e st á

reg ón

de

frí

pues ,

ra

a

e s te

p  e

e nt r

rít,

.otiled

«prduón

nu

mte

a s

se nóica z i rotua

una

ateraes

Se

de

s

a

nis raipoc otoF

de

un

.rei v e slE

a

hus

esta

musuar,

t r  t  n a

©

aumenta

es

de

e

De

de

que

se

a

n

sn

e

rít,

exp ne



  t .

u



ara

aata,

E  t

rta

uy

   r   t

aut

a

aut



a

rra

rí,

ta

a

ra



ga

t r   g   a



a

a

u

     v a

gta .

trga

a

en

e

p r

un

de

a

trans

trats

s

r

n

nduen

au m e nt a n

a

tn

atv dad

aumenta

a

e

de

p r

trtna .

saón

de

p r

e s t  r a m  e nt

apít u55.

de

de

mtneurna s

empeza

una

de

A sí

 a  r

Cu and

de

uer p

quía

aut

a

ruó



ar

aá  u 10-15%. S barg, tr  atat , qu





ua

quña

trauar,

taa

u

La

de



a

ruó

atr

ar

qu



graa

quía



u

100%;

r va

ara

u

a







a

rtar

trata ,



tratura

ua ,

a



rra

a.

mayor

calor



rtat

ré

ata

trga

á

sí -

liberación

a

largo

de

tiroxina

La

plazo.

aumenta

rrgraó



la

a

producción

rgó

-

taáa atrr y róta auta tabé a ruó



a

ra

v



ta

La



urrtra

 táa.

rta

tua

 r p  

Lueg

que

que

re  e j 

p r  du    ó n

vee s

a s

de

señaes

rep entn

fatan

d eb e

a s

través

j,

esta

 ar

debaj 

rja).

en

Cuand

var

de

e s t  mu  a n .

enefá

rtm

y

denmnada

p er

p r

a

p a re d

rdnar ,



ur va

aaban

sn

p rón

a

te mp e r atu r a

tr tna

trn

a

de

entr

aument

me  ansm

se

a

mu s  u  a r,

re a   ó n

d e

a

re g ón

g rad,

e

esqueéts

m á x m a ,

u atr

a

y

anterres .

re t r a   m e nt a   ó n

de

de

señaes

determnad

P s  b  e m e nte ,

de

ig .74-7,

mé dua

ag taón

mtneurna s

enma

(v.

desde

músus

e r a

espna

uand

demuestra

de

y

tr tna .

dé  ma s

 ausantes

bajan

una

s eñae s

mé dua

En

tiritona.

anter r pre ópt a ,

a

ar»

de

a

a s

atv a



trata

v e rd a d e r a

tn

a s

de

que

anterres .

de

se

m

de

p r

nus 

señaes

bateraes

dnes

y

la

p  s te r   r

enuentra

pr mar 

nhbda

de s  ende,

var

se

hp taám a

de

de

hp táam

ventr íu

entr

a

hipotalámica

d e

a



sg uente s .

Estimulación



L aut aa  graa ara; r ,  rar qu

n rement an

adna,



a

entrn.

p r d u   ó n

mé t d s





aa

a



trtra ,

 r

 aítu 77.

a

E t

a



u

a

beradra

r a

táa

ró

tr xna

E ta

aa



a

de

a

trtrpna

tra r taa

aó ,

 r

a





trtrpna .

vz ,

 tua

ua

gáua

tr a ,



aut



a

tra

ayr



b ra ó

 a

atv a

a





rtía

aara y va a taa tabóa uar, tr a-

 

termgena químa.

Et rt tabó  

at,  qu  ta vara aa  ó

rra

uv

La

a

rí

v



ara

qu

a

ró

ó





tr





rtr

y

aa



tra .

aa

a

u

rí

tr

urat

vara aa u u aut  taañ  a gáua

tra



20-40%.

S

barg,



r

ua

rara

vz



 a  gra  rí qu u aa . Pr ,

 gu gra a rtaa uattatva  a

tr



Agua

a

aataó

a



auta



rí

ara

aaa

ra

tar



r

r va

qu

ua.

qu

r

a

taa

tabó-

urat

agu

   Árt; r tr a, agu   ut, ub

907

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

74

I I I X

Capítulo

UNIDAD

XIII

Metabolismo

y

regulación

de

la

temperatura

ndígenas que vven en as regnes ártas de Aaska, Canadá



Grenanda ,

tambén

anrmamente

tnu

de

muh

en

s

frí

mas

mayr

más

LA

D e

e j e mp  

par tr

a

a





tóx

en

metabóas

efet

p  dría

entre

reaón

AJUSTE»

de

a

de

una

as

basaes

estmuadr

expar

a

s

que

n

ndena

p ersnas

n

PARA

ig ur a 74-7



 é r   a

v a   r 

y



y

EL

que

vven

habt an

s

CONTROL

 r  u   ó 



 

 r

a





a





 n

qu

a

 a   r.





P r



v ar



uns

v   -

a

 r   r a 

Para

u ra

 r   r a 



  

37,1°C .

 r  u   ó 

t   r atu r a

de

a 

 ar

t   r atu r a

a

 a r  d a d

ríta ,

 é r   a

u v

v      a 

qu

d e s p re n d e

e nt r a 

   t auar 

v      a 

ara

   r   r  ,

 é r   a ,

ab

a

 r  u   ó  ,

se

te mp e r atu r a

 u    

t   r atu r a ,

uy



f r ís

tasas

e

TEMPERATURA

37,1 °C ,

ta

trdes

b  

má s

DE

DE

a

de

a

Además ,

áds .

«PUNTO

que

sbre

ma s

muestran

eevadas .



a

a

  v a

y

Figura

vuv



u v

a

var



37,1°C .

Eta

tratura

de



a

«  u t



aju  t »

 

  a

a



 r,

t  



  a 

cabeza

a



ut

t 



t,

ajut

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por

a

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(Por

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temperatura

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cutánea

sudoracón.

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 t a.

La

Ganancia

de

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trata,

Efecto

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74-8.

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corporal.

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33 °C

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abt. Pr gut, a gaaa r rtrataó 

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ta  tr bóg ( araó, a gaaa r f g u r a 74-9 .

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

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y

CONDUCTUAL

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CONTROL 

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tú

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 taáa

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30

años

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Baja

(emaciación)

Obesidad

visceral

Normal

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u o

a ,

de

Edad

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mellitus

Característica

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la

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t ab 

2.

diabetes

de

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g rav

Características

y

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79-3

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D A D I N U

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Insulina,

az ,

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a Insulina

Baja

o

o

V I X

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79

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a

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 ía ,

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y

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      a 



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

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u 

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la

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uar

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puede

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principio

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al

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Elevada

Elevada

Normal

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Adelgazamiento,

plasmática

ru-

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qu tua a braó aa  ua r  ára,

a

la

insulina

 a sufoniureas. S barg,  a a avazaa  a Tratamiento

abt  t 2, u r ar atrar ua ara cirugía

r

trar

a

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S

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arra

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 metformina,

a

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

a

abt



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

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2. sulfonilureas,

Et

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a

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

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del

SGLT2,

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

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4

bquar

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

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

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

a

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qu

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rta



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

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de

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la

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a



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a

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GLP-1

tra

Tratamiento

del

( DPP -4),

y

GIP ,

ua

u

y

aguía

de

tipo

sodio-glucosa

2

2

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

qu

a

GLP-1

 j ra

mediante

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a



la

dejan

a

inhibición

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de

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sangre,

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días



ra r  trartar  -gua 2 (SGLT2).

que

S

nter vennes

locina s ,

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tratar

a

abt



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2

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 at

gi-

y

semanas

nes

 at ,

2.

a

presón

tras

a

L as

mejras

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en

a

apareen

nter venón,



que

a

gusa

en

menud

en

nda

que

s

meansms de ests benes ardvasuares y metabós

pueden

v ar 

antdabéts .

ípds

r aar gruar ra  rabrba   túbu

arra

sodo-gucosa

u



  aítu28, araat  90%  a gua traa

a

de

y

gua .

(SGL T2).

insulina

rgar

u

ua



SGLT2,

za dipep-

extenderse

en

a

más

aá

adpsdad.

ntrbuyen

a

s

de

N

efets

qurúrgas

a

pérdda

bstante,

de

s

metabós

n

están

pes

y

fatres

as

redu

sógs

favrabes

de

estas

ars .

bó

Fisiología

del

diagnóstico

de

la

diabetes

mellitus

 SGLT2. Et inhibidores de SGLT2 ru rt

a

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a 



g  u   a

ata

   t r a      

 

S G LT 2





ra,

gua

ag uí a 

ut z a

a

rv  a





  u  

a

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y

g  u   a .



a

a

  r    ó 

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

    b    r 

  b   a   ó 

 

 t r 

En a tabla79-3 se mparan aguns rasgs íns de s ds

tps de dabetes metus. Ls métds habtuaes para dagns

tar

a

esta

sangre

ára qu avr a ba a a ua  tua

senas

qu

má s

ua

rtó

arvauar

y

ra

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

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rt



a

ra

abt .

se

Aá  autar a ró  gua,  br



SGLT2

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ua

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ur

b

a

t

en

emna

emna

n

arbn.

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a

a

ró

u

aguía

ur



at

rtó,

r



abt

tabé



va

t



2

qu

rg



n

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nu

de

mañana ,

urét

ít

se

T ratamiento

nóica z i rotua

qu

de

la

ur

diabetes

de

ba

tipo

2

con

rtat

E ua

cirugía.

y

abt



t

2,

 rgí traéut tra  a ta,  jr y a

a

T 

ua

a

y

a

gua



a

agr.

E

t

a

u

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nis raipoc otoF

ué



La



.rei v e slE



y

a

r   b 

 rqu

  r    t a 

tr

á

g a s t r e c t o mí a

 aítu 72),

met ab óic a»,

ta 

jr

tr v

gá str ica



u

utzaa ,

con

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©

987

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

XIV

Endocrinología

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79-12.

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98:117,

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2018.

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Lancet

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Dabetes

mechansms

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7:726,

2019.

2019.

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The

97:721,

2018.

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2018.

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2019.

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991

derechos

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V I X

Hormona paratrodea , cactonna , metabosmo

D A D I N U

8 0

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XIV

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de

Endocrinología

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D,

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y

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V I X

D A D I N U

Capítulo

Figura

os

80-3.

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1.000

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ngerdo

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de

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Figura

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XIV

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Capítulo

80

Hormona

paratiroidea,

calcitonina,

metabolismo

del

calcio

y

el

fosfato,

vitamina

D,

huesos

y

dientes

nvees de prfsfat, naen n huess bands que n están

tanas

que

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fuera

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a

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2)

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1

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( NPP1),

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desde

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aaón

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as

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su

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 ste ba st

que

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nterr

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a

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men s

ósea:

1)

tra s

pr due

(ANK),

prfsfat

supere

rgnan

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prfsfat

anquiosis

de

d s

nuceótido

D A D I N U

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a

que

medante

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Las

dsmnuón

V I X

adeuadamente

de

prfsfat extraeuar y una exesva aaón de hues,

en frma de espnes óses,  nus a aaón de trs

te jds

m

prdue

en

tendne s

persnas

espondiitis

y

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una

frma

de

de

a

umna ,

artrts

que

se

denmnada

anquiosante .

Precipitación

de

patológicas.

Aunque as saes de a as nuna preptan

en

tejds

calcio

nrmaes

en

tejidos

dferentes

no

de

óseos

hues,

sí

en

condiciones

que



haen

en

Figura

80-5.

Actvdad

osteobástca

y

osteocástca

en

e

msmo

ndnes anrmaes. Pr ejemp, preptan en as paredes hueso.

arteraes en

arterioescerosis

y haen que as arteras se trans

frmen en tubs pareds a hues. De gua manera, as saes

de

a

águs

s

se

depstan

de

sangre

fatres

de

saes

de

a

menud

vejs .

nhbdres

a

Es

que

de

en

tejds

supner

habtuamente

desapareen

de

s

degenerads

que,

en

ests

evtan

tejds ,

e



en

ass ,

depóst

permtend

a

preptaón.

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DE

CALCIO

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M e d  a nt e

a

ntravensa

Y

EL

LÍQUIDO

 ny e   ó n

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r.

R e s o rc i ó n

íqu

trauar .

t abé

t



tbáta

u r

ra



tbat

ENTRE

a se eeve de nmedat a vares muy ats . Sn embarg,

en

E

L

EXTRACELULAR

saes

nsegurse

tra

atva

ra

EL

(ig .80-5).

C

atv a

raipoc otoF



u

óa

aa





y



a

r ta ,

qu 



a  ab a 

v 

y

agr.

 rá

á 

t  a t

  a

y

a   a t ,

a

    r  t .

a

rró

La

P TH

ó a ,

é u  a 

  t  u  a

 r

a

a

travé

  t   á  t   a 



rró óa  t rtr  PTH. Pr  trar,

DEPÓSITO

Y

RESORCIÓN

DE

HUESO: 

.rei v e slE

REMODELACIÓN

DEL

  t  b  a  t 

qu

Depósito

©

to s

de

   t a

hueso

u  

por



 a

a



 r  u r   r 



  t   a  t 

HUESO

los

osteoblastos.

ara

tua

y

L

 t

osteob a s-



ab  rb 

r

bat

t at

rab

receptor

para

e



igando

aur .

ta

B

D

rtía

ñazaó

de

factor



nucear



κ



t  -

activador

(R ANKL)

y

de



995

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

XIV

Endocrinología

y

reproducción

estrógeno

br 

hrmna estmua a prduón de OPG. E equ

entre

OP G

y

R ANK L

desempeña

así

a

steásta

atvdad

La

un

pape

mp r t an a

enuentra

nue vs

en

a

y

a

que

p r

en

resrón

terap é ut a

atuadad

fármas

pr du   d

mprtante

en

de

a

fase

emuan

a

a

 ste  a s t s

de

ósea .

r ut a

de

 s

determnaón

OP GR AN K L

aprvehament.

aón

de

OPG

se

Ls

medante

e

bque de a nteraón de R ANKL n su reeptr pareen

de

utdad

sas

y

en

para

tratar

aguns

Equilibrio

entre

ndnes

pérdda

paentes

el

ósea

n

depósito

nrmaes ,

y

exept

en

mujeres

áner

la

en

de

resorción

s

psmenpáu

huess .

huess

de

en

En

hueso.

rement,

as tasas de depóst y de resrón de hues sn guaes entre

sí,

de

frma

que

 s te   a s t s

tradas

y

una

vez

steasts , Figura

80-6.

Resorcón

ósea

por

os

osteocastos.

La

hormona

e

y

(PTH)

actvador

berar

RANKL

e

se

se

de

une

a

(OPG),

La

que

receptores

para

e

estmuador

RANK

preosteocástcas,

maduros.

os

receptor

factor

une

a

PTH

o

y

e

reduce

nhbe

a

gando

de

M-CSF

que

en

os

B

de

coonas

se

provoca

tambén

une

a

a

dferencacón

osteobastos

a

factor

de

nucear

macrófagos

sus

receptores

dferencacón

produccón

de

para

de

κ

en

(RANKL)

medante

a

unón

a

y

evta

que

as

E

céuas

borde

en

preosteocastos.

fruncdo

promueven

han

os

a

y

beran

enzmas

resorcón

encajado

en

osteoctos

a

ósea.

matrz

forman

Los

un

osteocastos

de

Los

ósea

os

osteoctos

en

durante

sstema

de

maduros

a

así

son

por

todo

e

un

túne

t

za



u

túa

va

ta

con

durante

una

unas

3

masa

de

semanas ,

de

entr 

0,2

a

1



átr

y

var

a

arrar

urat

var

u



u v.

y



E

ót

u

uv



uva

aa

étra



( aminias)

ácdos

osteobastos

de

ur

tú.

E

tra

  ó t





a

u  

ava

u v

ata

 a

qu



ua

ra



u  

un

que

que

tejdo

nterconectadas

a

su

desarroan

se

óseo;

que

za

E

aa

a

a

conducto

var

travé

de





va

ua

Haver s ,



aguí 

urr

 r

t at

t



qu

rga

va ,

ú



ára .

a

qu

qu a



a

se

 av a extenden

desarrarse

hues

Ls

 n e n

osteocastos

como

produccón

céuas

a

p e r

osteocastos

nteraccone

sosomas,

menza

fagtar

nstante.

p e qu e ñ a s

t aar y aar tbat qu va  tú;

 receptor

permanee

osteoprotegerna

preosteocastos

RANKL

tta

ma sa s

ítr  gtu. A ab  t t,  ta-

 maduros

que

suee

ósea

f r m a r

formar

(M-CSF).

en

masa

para-

exavand trodea

a

s u e e n

r g a.

C aa

u v a

ár a



u  

   t aa



hueso.

ta

ara



a

osteona ,

ta





utra



a

ig ura80-7

factor

estimuador

frmaón

La

tes ,

P TH

que

sus

y

as

se

de

une

a

m a d u r s .

a

a

coonias

de

re eptres

síntess

de

(R ANK)

dferen ars e

Ls

macrófagos,

que

sn

para

a

madurs .

en

en

en

ste ba sts

tambén

é u  a s

E

R ANK L

se

une

p re  s te   á s t   a s ,

 ste  a st s

mu  t  nu  e a d  s

úr





aatar

u

utra

la

remodelación

r   r   ó 

u

u

rtat .

rta

t.

continua

 t  u  

E

a



E

rr

ugar,





tó

u

E

hueso.

t

gra

ua ,

del

u   

   r t



a

u-

qu



auta



r ua tá t a arga rtat. E gu-



ugar,

u

a

r a



u

u 

abar



-

un brde frund y beran enzmas y áds que prmueven

u  ót y a rró ó  aata a  atr

a



(OP G),

una

ósea .

 ste ba st s

a

ve es

  t   n a

 m 

un

mpde

pr duen,

amada

que

factor

nhb e

r e e p t  r

que

d e s a r r   a n

de

a

ó ara rtar auaat a urza áa,

Ls

m a d u r s

ady aen

denmnad

y

e nt n e s

resrón

 s te   a s t s

s

( OP GL).

a s

Importancia

   ó   t

R ANKL ,

o s t e o p r o t e g e r in a

re e p t re s

h a e

de

steasts

smuan

ig an d o

a

de

de

de

inhibidor

re s  r  ó n

« s e ñu e   » ,

nterane

dferenaón

a

a smsm,

n

su

de

que

en

osteoc a stogeni a ,

ósea .

se

re eptr,

pre ste  a sts

o ste oproteger ina

La

une

OP G

a

para

a  tú a

R ANK L

nhbr

ste  a sts

a sí

e

a

madurs

que prvan resrón ósea. La OPG se pne a a atvdad

de

re s  r  ó n

genéta

de

ma sa

de

OP G

de

ósea

a

en

de

se

a

ha

P TH

y

en

bser v ad

mpar a ón

r at n e s

una

n

 n

r atne s

s

vtamna

D

y

a

que

reguan

PTH

pareen

a

OPG

n

n

estmuar

ausada

fr ma ón

se

a



ráa ,

ra

ót

y

Ls

gu r tdes

ásta

y

R AN K L

a

y

tambén

resrón

re du r

a

estmuar

ósea

a

a

frmaón

favre en

a

nrementar

entenden

prduón

fr ma ón

de

OP G .

de

R ANKL .

atv dad

a

ste 

prduón

Pr



 a

b

éb,

rág

avazaa ,

rró

Control

ga»

a



de

que

arga

u

á

tra

de

par te,

e

la







a

ua

a

gu

a





á



a

qu



u

ta

araó

qu

a

vj

u va



atrz







va

a



baja .

996

ERRNVPHGLFRVRUJ

de

qu

depósito

qu

rtta



  b r





t

a

y



aa ,

y

a







ra

uta ,

u 

hueso

Pr

tra .

ayaa



rat

qu

la

«car-

j,

rabt

u   

 a ar

tra

por

ra rra

rtar.

v uv

ujt

ua

r a

agaz a

gru

de

u  ta 

ró



a



E

ra

v  z aa

30%

velocidad

recibe.

 aa

y





a

OPG

y

  ñ,   qu a va  ót y rró

ua

de

ugar,

rág

a urza ra  u  at. D ,  u

de steasts madurs a través de a dbe aón de nhbr

prduón

trr

rgáa a a qu a vja va gra. D ta ra,

a

fatres

E

ratvat

deena

dsmnuón

nrma.

Aunque

ben,

ósea

OP G

brarga .

vuv





y



túa

a

r a

a ta

a

aa.

Tabé,



u

trar

Pr

tat,

a

80

Hormona

paratiroidea,

calcitonina,

metabolismo

del

calcio

y

el

fosfato,

vitamina

D,

huesos

y

dientes

V I X

D A D I N U

Capítulo

Figura

80-7.

Estructura

de

hueso

cortca.

Figura

80-8.

coecacfero

sbrearga f ísa ntnua estmua e depóst pr s ste

basts

y

a

aaón

de

pasmátca

Actvacón

y

de

efecto

de

de

a

a

vtamna

vtamna

D

D

en

para

3

e

formar

contro

de

1,25-dhdrox-

a

concentracón

caco.

hues.

La sbrearga sbre e hues tambén determna, en ertas

runstanas , a frma de s huess . Pr ejemp, s se fra

VITAMINA tura

un

un

hues

a

en

ntern

de

hues

en

y

arg

de

ángu,

ángu

e

ad

a

a

perna

pr

sbre arga

ndurá

extern

un

de

a

de

mtad

después

mpresón

grad

ángu

y

mayr

(dnde

de

n

en

e

ad

depóst

de

expermenta

mpresón) habrá más resrón. A ab de muhs añs de

depóst en e ad ntern de hues anguad y de resrón

en

a

parte

td

as

en

s

edades

externa ,

nñs ,

más

e

hues

dada

a

puede

rapdez

quedar

de

a

as

ret,

remdeaón

sbre

ósea

en

jóvenes .

La vtamna D ejere un ptente efet fatadr de a absr

ón de a en e tub dgestv; tambén tene mprtantes

efe ts

tant



 ,

 r

t .

f r a  tu r a

t s

de

un



una

hu e s 

p er ó st s

 a nt  d a d e s

de

e

fractura

atv a

a

ntraó s e  s

 mp  r t a nte s

activa

los

má xm

t d  s

mp ad s .

de

nu e v  s

La

osteoblastos.

s

e

dep óst

m

sbre

a

resrón

de

í

Pr

a ,



a

ut a a

trar,

a

atv a

vtaa

D

qu

b

rv  a

 t 

vrtr

r-

r, at ra uva   íga y   rñó,

a

reparación

sbre

hues, m verems más adeante. Sn embarg, a vt aaD



r ut

tabé

La

D

frma

 a

at  v,

a

uó

utaa

a



taa

artr





1,25- dihidro xicoe c a cif e ro ,

1,25(OH)

qu

a

2

D

3

ua

vtaa

.

La



ig ura 80-8

a

utra

raó



ta

D.

 s te  b  a s 

Tambén

se

 ste ba st s

fr man

de

El

colecalciferol

(vitamina

D

3

)

se

forma

en

la

piel.

Var

fr ma

ut rva   tr rt a a aa

as

 n m e d  at a

a

partr

de

as

denmnadas

céu a s

osteo-

 progenitora s ,

que

sn

éuas

pre ursras

de

hues

a

vtaa

D

y

t



raza

u

ar .

E

exstentes

ártat  t ut (a vtaa D .otiled

en

e

te jd

sup er   a

qu e

re v ste

a

hue s ,

n   d

 p er io stio.

Pr

t ant,

en

p  

temp ,

se

fr ma

entre

 s

nu

de

a

se

 ste bá st

nóica z i rotua

temp 

de

denmna

ósea

nue v a

de p óst

una

matr  z

de

sae s

gran

prtub e ran a

rgán a

de

 a.

ósea ,

E st a

de

s e g uda

y



r a



a





r ut a



a

p  

raaó

prtub erana

se





utra

7- de shidrocoecacifero ,

r



ray

r  t



utravta

a





a



ua

utaa

uz

  

qu

ar.

E

r a  ,

ua ,

a

ó auaa a a uz ar vta  ét  vtaa D.

traumatógs

para

coe c acifero

te jd

c ao.

Muhs

arga

y

f r a  tu r a



d s

a extrem s

)

3

m

aeerar

a

ut z an

e

fenómen

nsdaón

de

as

de

a

sbre

fraturas .

Esta

L

tr

ut



v taa

D

qu

gr 



a

a  ét a ar ra  utra ,

nis

aeeraón se nsgue medante aparats espeaes de jaón

t rqu t uttu  u  á át

raipoc otoF

meána

que

mantenen

unds

s

extrems

de

hues

rt,

qu



ata

a

a

uó.

de frma que e paente puede ntnuar utzand e hues de

nmedat. Est prva sbrearga sbre s extrems puests

El

.rei v e slE

de

 s

hue s  s

rt s ,



que

aeera

a

atv dad

colecalciferol

en en

e

f

de

a

fratura

y,

n

freuena ,

arta

se

convierte

en

25-hidroxicolecalciferol

 ste bá st a

e

períd

el

hígado.

E

rr

a



a

atvaó



a-

de

r



u

vró



25-rar,

qu

t

nvaeena .

©

ugar





íga.

E

r

tá

ta,

b

a

qu



997

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

XIV

Endocrinología

y

reproducción

Figura

Figura

a

80-9.

Efecto

concentracón

de

aumento

pasmátca

de

de

a

ngesta

de

vtamna

25-hdroxcoecacfero.

D

sobre

3

Esta

igura

muestra

demuestra que as modicacones extremas de a ngestón de vtamna D,

por

hasta

de

ina

2,5

de

actvada

de

veces

o

vtamna

tene

vtamna

D

norma,

actvada

ugar

tenen

que

se

escaso

forma.

úncamente

a

efecto

La

s o b re

deicenca

nvees

muy

a

de

bajos

cantdad

vtamna

de

D

80-10.

Efecto

concentracón

que

debajo

una

de

vtamna

absorcón

de

a

pasmátca

su

D

gera

vaor

de

dsmnucón

que,

25hdrxeafer

retramentaón

pr

ds

ejere

sbre

a s

un

efet

reanes

retramentaón

pa sma ,

a

ta

nge stón

tene

una

nhbdr

de

medante

nversón.

mprtana

E ste

extrema

e

me ansm

de

nentraón

y

de

m

re vea

v t amna

D

retramentaón

de

a

25hdrxe afer

ig ura 80-9 .

pue de

3

regua

Obsér vese

aument ar

muha s

n

en

e

que

a

ve e s

y

permanee as nrma. Este at grad de ntr pr retra

mentaón evta a atvdad exesva de a vtamna D uand

a ngesta de vtamna D

S eg und,

 t

esta

3

se atera en un nter va muy amp.

nversón

25hdrxeafer

a

su

a



ntrada

nser va

a

de

v tamna

vtamna

D

D

en

3

amaenada

traraa ,



25-rar



r-

t   rga urat ua uata aa, tra

qu



íga

u

ra

urat



vtaa

u

D

u 

r

aaaa









 t



 a 



r r



Formación

su

concentracón

aumento

potenca

de

en

a

a

gráico

de

caco

formacón

gran

 aítu,



 a

de

control

1,25-dihidroxicolecalciferol

por

la

hormona

en

paratiroidea.

La

los

riñones

r t



ua

 r

ru v



br

raó

Et

r

a

medda

vra





a

  r ó

a





a



v

r r





 j r

u

E

  g u

á 

aat

P TH

a



ur 

  a   át   a

t

Pr



t at,

v ar ,

25-rar



rñ .

a

ara

25-r-

9-10 g/100 .

 a

vró

1,25-r ar



   t r a   ó 

 a







raz

 a 

vró

 r t at,

tra

PTH



a.

1 , 2 5 -      r      a     r  .

á 

aut a

 t á



ugar,

gatv

u 

gra

C

a



tra-

  a á vaa  ur a ró  PTH

y



25-r  ar

rt,



ar

t

Aí

ya



uy



vtaa

ua

a

a

v r t

u.

A

u

vz ,

r u

u    

y







a

a

u

ut

rátat

aáta



a

1,25-rar

r

raó

abró

tú b u   

a



qu

D.

traó

raó

 ar





24,25-rar,

u ,

va ,

t,

 .

E

 t

tra

y

vez,

a

un

sobre

Este

on.

aáta

    a     r 

en e hígad para su utzaón futura. Una vez que a vtamna

3

 t.

rt

ugar,

que, sn embarg, a nentraón de 25hdrxeafer

D

caco

ngestón

raznes .

Prmer,

pre són

de

D.

traó

de

de

produce

1,25-r  ar

efet

pasmátca

1,25-dhdroxcoecacfero.

norma

actvada

ntestna

concentracón

de



a

r  a    ,

ó





1,25-r-



qu 

a



 -



 a 

t -

qu 

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u

a 

v

ra.

ig ura80-8

utra tabé a vró  25-rar 

ACCIONES 1,25-dihidroxicoecacifero

DE

LA

VITAMINA

D

  túbu ra ra .

Eta úta utaa ,  ra, a ra á atva 

La

a vtaa D, rqu  rut rt  qua

r,



u qu rta a abró  a y at aa

a

ig ur a 80-8

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

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D

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

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D.

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

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

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t

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

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a

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de

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la

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D

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

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

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t

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ua

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concentración

formación

a

de

u tra

de

calcio

iónico

sobre

el

con-

1,25-dihidroxicolecalciferol.

qu

a

tra ó

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a

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y

D,

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

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trbuy

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

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Pr



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ig ura 80-8

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a

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

uó

y



aa .

a

túa

r  at



a



Aág

tra ,



ra



rtr

y

a

rtr



ADN.

E

vtaa

rtr

D



vtaa D ra u j  tr rtr trauar,



receptor

a

traró

g,



retinoide

agu

La

Auqu





ar,

998

ERRNVPHGLFRVRUJ



X,

a

a

rtr

u

y

t

j

ayría

a





vtaa

vtaa

aa

r

a

D

D



u

a

ADN

tua .

ur



u

a

a

S

y

atva

bar-

traró.

vara

ra

1,25-rar





Hormona

aprxmadamente



que

expa

sus

1.000

paratiroidea,

vees

ptenas

a

de

calcitonina,

metabolismo

25hdrxeafer,

bógas

reatvas .

del

calcio

«hormonal»

absorción

r

promotor

intestinal

funna

m

s

de

de

a

travé



una

vitamina

D

sobre

la

a

fosfato,

ara

ur

braa ,

uta ,

tbáta

u

a

vitamina



travé



huesos

trart

b,



D,

a



t



dientes



a,

braa

y

a

quzá



a



a

éua

títa .

E 1,25dhdrxeafe

calcio.

fuera

la

el

rar

r ó

Efecto

y

«hrmna»

para

prmver

a

HORMONA

PARATIROIDEA

absrón ntestna de a sbre td aumentand durante

uns

de

2

días

a,

atúa

en

e

despaz a

se

a

a

en

éuas

brde

a

en

nterr

despaza

éua

frmaón

as

cabindina ,

ep

de

después

pr

de

epteaes

a

dfusón

de

estas

tpasma

través

de

fatada .

una

proteína

ntestnaes .

a

éuas .

euar.

Así,

vedad

jadra

prteína

e

Lueg

membrana

La

Esta

a

ese

a

basatera

de

se

absrón

de

de

a es dretamente prprna a a antdad de esta pr

teína

jadra

de

a.

Además ,

esta

prteína

permanee

en

as éuas durante varas semanas después de que e 1,25dh

La

P TH



a 

ttuy

  rqu 

r g u  a

a



trab



u.

aua



u

 tt

    t r a      

E

ua

a

ab   r  ó 



t





braó

gut

  a

  t r a   u  a r  

 t  t   a  ,



tr

atva

ráa







a

a

hperaema



a

ara

a



   at

r  a 

y

trauar

y

gáua



tr

y

 r   ó 

íqu





a

aratra



íqu



u ,

trauar;

r  trar, a uó  a gáua aratra

a

ugar

a

hpaema ,

a

u



ttaa .

drxeafer se haya emnad de rgansm, ausand

así

un

efet

prngad

sbre

a

absrón

de

a.

Otrs efets de 1,25dhdrxeafer que tambén

pueden

fatar

a

absrón

de

a

sn:

1)

a

frmaón

de

una adensna trfsfatasa estmuada pr e a en e brde

en

ep

de

as

éuas

epteaes ,

y

2)

a

frmaón

de

una

Anatomía

r

u  a  

fisiológica



 atat



 aa

u



de

 u at r

 r

 

trá 

  

las

glándulas

gáua 



a

gáua

u r r 



E

p a r a t i ro i d e a s .

 a r at  r    a  ,

tr ,

r r 

  tu a  a 

ua



trá 

órga.

Caa gáua aratra  u 6  gtu, 3

fsfatasa

aana

en

as

éuas

epteaes .

Se

desnen

s



detaes

press

de

tds

ests

aura

ó

La

vitamina

E

tino.

D

facilita

fsfat

se

la

absorción

absrbe

y

u

2



r

y

t



at

ar-

efets .

n

de

fadad

fosfato

de

en

manera

el



gra a

 í



b

qu

ara

ura .

  a z ar

L a

 u r a t

gáua 

a 

aratra 

 t r v        





t  r    

intesa



r ua

ar 



u

bu

á 



habtua, a gáua tra. Pr ta razó, at  qu  rra

p er

a

p e sar

de

e,

e

uj 

de

f sf at

a

travé s

de

e pte u

gastrntestna

esta

mejra

eafer,

aón

de

se

está

debe

per

esta

fatad

a

es

un

pr

efet

psbe

hrmna

vtamna

dret

que

sbre

a

más

a

de

ben

D.

Se

ree

que

1,25dhdrx

sea

absrón

seundar

de

a,

y

a

 r taa ,

ía

este, a su vez , atúe m medadr de transprte de fsfat.

La

vitamina

D

reduce

la

excreción

renal

de

calcio

y

La

vtamna

D

tambén

nrementa

a

tr 

r urá



a

r ut

u

a



a

tr a ó

tr t-

tt a



a 



a

ta

atra  



u

a 

uatr

 

t j   

óga .

gáua 

 aratr

 r v ar

ua

  quña

 a r at  r     

S

aratr a 

tratr .

 ata

 u  

  b a rg ,







r a  ,

N

bt at,

t j

arat-

fosr     ,

fato.

 ua

ra

aratra  .

a

tr a

ba t a

ua

ubtt a

t  r  a   ó 

 au  a r



La



gáua 

a

que

tt a

reabsrón

  rqu 

  r  a    t 



 a a z



    r t r  a r  



de r a

at atr a

ara

r a z ar

t a 

a 

 u 



t a 

a y fsfat pr parte de as éuas epteaes de s túbus a 

renaes ,



que

hae

que

a

exreón

de

estas

sustanas

gáua  .

pr La

a

rna

dsmnuya .

N

bstante,

este

efet

es

déb

y

gáua

u tra

bemente

n

tene

nentranes

gran

de

mprtana

a

y

fsfat

en

en

e

a

reguaón

íqud

de

as

extraeuar.

éuas

xías



Efecto

de

la

vitamina

D

sobre

el

hueso

y

su

relación

con

actividad

de

la

hormona

La

paratiroidea.

   r t a t 

 u

t a t



a

qu,

u  





u

  ó t.

La

e xtrema s

de

v t amna

D

a

a

éua



.otiled

aua



v taa

D,



 t



re srón

a

P TH

nu

óa

(ut



a

 ó



se nóica z i rotua



a

qu



u

v taa



a 

aar .





 ua

  a r



D





de



gut)



  a



 t

aut ar

braa 

E

 



r ua,

qu

t

tra r t





nis

v  t amn a

D

en

de

raipoc otoF





t a

 r

 a 

má s

pequeña s

a

aó



r 

a

travé 



84



G g 



aaó





aut



a









tt.

S

barg,

u









ya

r



ra

110

r



úr

u

qu

qu



rta

a

 éuas

aa

éua

y



ra

éua

ra

-

ra .

paratiroidea.



ua

La

P TH,

rrra ,

aá .

v 

y

y,

 r

y



ué ,



gáua 

34





út,

taa



ttza

ua

A

tuaó,

aa

ta

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

ua

r-

rr a



a





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r tíu



aratra 

La



a

Tabé

ut

a

y

g ráu

ra

9.500.

tg u 

rat

á 

aquta

éua .

ar  r

aá  

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



á 

tr



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  rtr

t

a

a ,

u



aa

  quñ



N- tr a



ta

a

y

aua

qu 

u   t r a 

atv a

a



P TH.

D



a

    ,

 qu



rñ

a



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a

ra

-

 ta

ór

ra

p r  mu e v e

a

abró

S

hormona



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 uar

a

ta

la

aá

a 

 an t  d a d e s

U

u

t

uy

uar .

ósea .



jóv .

qu

rba

é ua

aaón



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rv ar

 

La

a

qu

t 

hue s .

1,25-r -



a  u  t ,

 br

 an-

90

u

t

ía ;

rr a

rró

y

barg,

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  tía

E

u  a  

u t a

r   r  ó 

atra ó

 au sa

r

 t á

v t aaD



td ade s



ua

Química



 

ig u r a 80-11,

prnpaes

r

aa

      ñ a



rta a ayría,   ta, a PTH. N tá ara a uó



la

 a r at  r    a

prba



84

aá



u

az



  u t  ,

   t r a 



.rei v e slE

qu

 

ua

gra

 rag t

 r a 



a

ag r

urat

ra  ,

t rt, ata a razaó óa. Ua vz á ,



   



  a



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 a  ,

 r



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

a

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ra



b 

a

t

rbab ragt .

©

qu

tabé

a



ruta



a

aaa



1,25--

999

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

80

V I X

Capítulo

UNIDAD

XIV

Endocrinología

y

reproducción

a

rró

rá





a

a

PTH

y



at

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



u,

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a

y

2)

u

t

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

a-

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 r

tra

ar t,

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tat



a

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at

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

calcio

La

PTH

at

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ut

Eta

y



y

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

y



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

t

urar

 t

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

y



qu

a

P TH,

u

aut



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a



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ba-

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

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y

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

moviliza

el

ua

hueso

ara

a

vzar

ráa

rg rv at

ruta

aa  ;

en

t

U

(br



ta

   u  

ara

tr

u.

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u

fosfato

auta



a

ra

paratiroidea

el

ar



b 

u.

hormona

el

ya



ró







g ua



u

La



g ra

a

a





v ar 



a

u

ía 

 r    r a   ó 

   r   t 

óa

rvar

a







ra  .

éua

ara

y

a

v ar a 

a

gua

ar r

u



tt)

r  u  t a  



urat

atvaó

at.

ara



a



qu



a





r   r-

ótáta  u y    a a  at á-



qu

Fase

t.

rápida

hueso:

Figura

80-11.

Las

cuatro

gándua s

p a ra tro de a s

se

 oc a   za n

de

la

movilización

de

calcio

y

fosfato

en

el

Cua  yta gra ata 

osteólisis.

po r

PTH, a traó  a ó  a agr za detrás

de

a

gándua

trodea.

Cas

toda

a

hormona

paratrodea

(PTH)

a se

sntetza

y

secreta

en

as

céuas

prncpaes.

La

funcón

de

as

var

o

se

vacías

desconoce,

que

han

pero

dejado

pueden

de

ser

secretar

céuas

prncpaes



ut ,

u va



PTH.

a

tra



óa

v a

2)



a

E

y,

a

gra,









paratrodea

a

veocdad

as

aproxmadas

prmeras

5

h

de

de

as

concentracones

nfusón

de

hormona

y

qu

ua

tóg

y

arr-

óg-

r a

u





aratr a



t t

tat

a

za :





1)

rv  a



trr

arg



a

a

a

atrz



u,

ur





a



a

uar

ó .

u







r a  ,

N

t bat



u

y

t



a



éua

t a 

 ,

u

y



a

t -



u,

tbáta

  ót

y

 a -

t ba t

y

trtaa

a 

u r

u r a

D



a

aturaza

a   a

br

za 

ig .80-6 ).





btat,

ta

  qu  ñ a 

(v.



vzaó

t  t

óa  ,

a  y a  t 

rga

a

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 r

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qu

a



arga 

t a

a

moderada.



t  t

 r 

íqu

LA



t

 r

a 

aar

ta

DE



trutura óa y ta rga tabé ta 



EFECTO

a





tj

t  a t

durante



ra

t

  t

Modicacones



 

tt

fosfato

a

auat

ab

aó

y

a

va

rqu

80-12.

at

Etu

u.

t

caco

óa .

qu

braó



de

éua

modicadas

y

Figura

u

céuas

ar oxíias

HORMONA



u r a

a

r r  t a

y



si stema

ua

t ba t .

de

membrana s

braa

qu

E t

t

o ste o cític a s

  ara

a

u  

y



trauar.

PARATIROIDEA Etr a braa títa y  u t ua qu-

SOBRE

LAS

CONCENTRACIONES ña

DE

CALCIO

Y

FOSFATO

EN

EL

ata



íqu

qu



a

t

íquido

LÍQUIDO óseo.

L

tu

rta

a

qu

a

braa

EXTRACELULAR títa bba  a   íqu ó a íqu-

La

ig ura 80-12

muestra

s

efe ts

aprxmads

sbre

as



trauar,

r a

ua

traó



 a





nentranes sanguíneas de a y de fsfat prduds

íqu ó qu quva  a a trra art  a rt

pr



una

nfusón

brusa

de

PTH

en

un

anma

de

expermen



íqu

taón que se mantene durante unas hras . Obsér vese que, a

atva

n de a nfusón, a nentraón de n a menza



a

á

ee varse

y





a

 vaó

E

a



aanza







t :

a

a

1)

una

meseta

traó

a

y

aaza

traó

u

t



a

en



u



una 

4 .

at

var

a

PTH



Pr

á

í



b

tt

tra

art,



trauar.

,

a

tavía



u.

Cua

traó

á

Et

y

t

t



a





b ba

a

bra

a

 t   ít a



íqu

a



osteóisis



ó

at

y

urr

rá

qu

 abró  a atrz bra   g  u. Cua



2 .

a

1

br





t

a

rvar

bba

ó 



atva ,

auta

uv



1000

ERRNVPHGLFRVRUJ

a

y

a 

atrz .

a

traó

a



 at



a

 á





íqu

 ta



s

ben,

ugar,

atvaón

a

s

¿dónde

as

stets

rápda

Hormona

tenen

enérga

éuas .

Se

aument

de

ree

de

en

de

a

s

hues

a

de

bmba

amrf

a

de

rstaes

PTH

e s te

euares

reeptres

de

que

a

e n  aj a

membranas

extraón

rstaes

paratiroidea,

s

PTH.

a,

de

 a 

P TH?

prva

prvand

á

en

esta

a

a

En

a

ad

y

una

así

a

de

través

de

as

de

íqud

del

,

a

t

y

en

calcio

ta



asads

vendad

bmba

de

metabolismo

ste basts

Esta

fsfat

estmua

a

 u a d r

de

stuads

p er me abdad

calcitonina,

atúa

ugar,

os

D

a





vitamina

at.

t,



e

D,



ua

La

ayr

asa

de

huesos

ra

uy

y

jat

rró

Hene

dientes



ascendente

a

g ruesa

distaes.

r



t

rró

t

ta

fosfato,

aá ,

br

r

autar

t

y

el

br

túbuos



y

r

a

a

ó





ra

y



a

PTH

a,

a

br

 varía

íqu



rñ

aó

a

ara

tua

aaró



-

trauar.

óse de a membrana steíta,  que permte que s nes

La a

df undan

desde

ad

e

de

arg

a

íqud

a

de

nterr

óse .

membrana

rest

de

de

a s

Después ,

euar

amn

éua s

a

b mba

transere

hasta

e

de

esta

de

s

íqud

hormona

a

nes

de

tr

a

a



extraeuar.

absorción

A

gar

PTH

a

lenta

de

la

resorción

ósea

y

liberación

de

t

ata

tt,

Fase

paratiroidea

a

intestinal

ut,

u

travé

activación

de

los

Un

osteoclastos.

de

v

a



rrar

abró

t

calcio





a

y

fosfato

ua

a

y

vz



raó

á

qu

at



a





1,25--

fosfato

r ar

cálcico:

incrementa

membrana

la

efet

a

artr



a

vtaa

D





rñ ,

muh 



a

atrrt



t

aítu.

mejr nd de a PTH, y de que exsten pruebas mu á

ara  ,





P r



atv aó

 r 

R ANKL ,

r



qu

y



u



atva

qu 



ua







  t  b  a  t 







S

  b a rg ,

braa

y

  uar a



a



PTH.

C



 r t at

éua

 t  a t

gur



  t    t 

  t   a  t  .

rtr

abtua

aa

a

 ña

trar a

tara

 t  a t  .

rtr

 uar a 

atr r t,

t  á t a 

rí



t



«ña»

t a





 t r a r   ,

 v í a 



a

tat

r-

aur

u

qu

urat

u

 .

atv aó

      at a





  t   a  t 

ya

 r  a    ,

y 2) raó  uv tat. Cua    PTH



at



arra

urat

b,

v ar

r

monofosfato

efecto

ía  ,

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

ta

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

de

la

a 

ua

a

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r

a



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u

uat









interviene

Ua

g ra

en

ar t

el



 at  a-

 PTH, a traó  AMP auta   tt,

tat y tra éua tra. E rbab qu, a u vz,

t A MP a  rab  u,  a ró

z a 

rró





y

á

óa

y

r ñ .

a

 r



  t   a  t 

raó

Pu 



   t  r

ara

 r v   a r

a

1,25-rar

 t r 

   t 

  r  t 



a

PTH, t  a  gu ajr.

urat

DE

LA

SECRECIÓN

tt.

PARATIROIDEA Tra

cíclico

paratiroidea.

t  a t

r 

PTH

adenosina

a í (A MP). A   ut  a atraó

CONTROL 

de

hormona

t  a PTH br u órga aa tá a r 



La atvaó   tat  ru   taa :

1)

El

PTH,

a

POR

LA

CONCENTRACIÓN

rró

DE

IONES

CALCIO

táta   u u ar qu t  bt

y  ruza ua tuaó uara   tbat,

qu

tta

t



rrgr

ua

a

ba.

tuaó

Pr

tat



tat,





 t

tarí

tbat



  tat . S barg, au  a a á taría ,



ra

ura

E



a

aua

(ua 

ua





t

ata

uar

u

ót

u

a



tta

1.000

gra

rtt



P TH,

a

rró

u.

ta

ata

rt

v 

vaó



á ),



a



t

qu

a,



ara

íqu

u

tra -

ua

traó



a

a

P TH





íqu  b rr gú t at br



u .

 .otiled

añ





La

PTH

tra

t  

 

nu se

ava

atraó

a



r

arg

u   

a





auar



u

ua

u 

gra

rgaa

rí



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



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u

óa

 ar r

tat

a

uy









 vt

I   u  

a

nóica z i rotua

hormona

paratiroidea

reduce

renal

de

calcio

y

PTH;

a

gáua

u

t a a ñ 

,



a

ua 

a



  



 

t abé

trauar

urat

a

raó

P r

excreción

renal

de

nis

atraó

raipoc otoF

ata

a



rró

La

P TH



ór

tubuar

P TH

r

a



a

tra

a







qu

a

b

a







a



a

r-

baja ,

a ,

 ay  r.

u



gáua

at

P r



j-

taañ

traó

r a.

E t a 

ge st ación ,

 a 

b,

qu

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ut

a

a

urat

aa

qu

aazar,

 u  

tra ó





a

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r r

u

   t r a   ó 

y



a





auqu



uy



gá -

íqu

gra

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ara

a

.

ar t,



uaqur

a

r urá

a

  tu a   ó 

ó

atva

a ta

y



qu

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taañ

   r   t

u rr



a

a

a

a 

gáua

la Etr

ta

tua

gura:

1)

a

ra

aumenta ata

va



a



a

ta ;

2)



aut

fosfato

 r  u 

ra ,

ra

t abé

 r 

a

a

az



ata

 ay r

raquiti smo,

actancia ,

traó



La

v   

atr



u

aratra

grat

u ó



traó

rtrará

gáua

 ra 

 a 



a



trauar





la

     u   ó 

íqu

rt



aratra .

excreción



ó

ra

La

ía



aratra

 r t at 

utua .

ua

ó



 avr 

a

ua

ba



a



 é r   a

a

r á   a

uó





u



u

tét

auaa





r



vtaa

atr

D,

rt

y

3)



a

a

rabró

PTH

(. j.,



ata

u).

L ab  a traó   a   íqu

at.

r  r ó

t

tubuar

ra



trauar  tta r   u

receptor de detección

.rei v e slE

a, a t qu uy a rró  at (v. aí-

de cacio (RDC)  a braa  a éua aratra.

tu30).

E

©





Aá ,

rta

róg,

a

t

a

rró

qu

ru

a





ag

rró





a

r tr

 r t í  a



G

t ó

qu  ,



ua

a





u

r tr

  t  u  a  

 r

aa



 a,

1001

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

Ahra

prmer

80

V I X

Capítulo

UNIDAD

Figura

caco

y

XIV

80-13.

sobre

Efecto

as

cactonna.

argo

pazo

a

a

pueden

de

a

a

de

b eraón

a

dar

fsfpa sa

1,4,5 trfsfat

que,

observarse

su

de

vez ,

ugar

hormona

C

de

y

reduce

reproducción

a

concentracón

a

de

especamente

caco

de

pasmátca

hormona

que

soo

modicacones

os

unos

de

de

paratrodea

cambos

pocos

hasta

e

a

puntos

100%

en

paratrodea.

aument a

desde

a

de

de

nst

a

y

pasmátcas

concentracón

concentracón

atv a

aproxmado

concentracones

Puede

de

porcentuaes

Endocrinología

y

a

fr maón

dager.

s

dep ósts

se re ón

de

ntraeuar

Así

se

estmua

ntraeuares

P TH.

Pr

e



ntrar,

Figura

(PTH)

de s ens 

en

ex t r a e u  a r

a

nentraón

nhb e

esta s

r uta s

de

y

n

 a

e s t  mu  a

a

en

e

e

mnucón

CaSR,

e

80-14.

en

Resumen

hueso,

en

a

receptor

os

de

os

rñones

concentracón

de

deteccón

efectos

y

e

de

de

de

a

ntestno

on

hormona

en

caco

paratrodea

respuesta

de

íqudo

a

una

ds -

extraceuar.

caco.

íqud

s e  re   ó n

de

PTH. Este pres ntrasta n s numerss tejds end

rns

se

en

s

atvan

La

que

estas

a

ig ura 80-13

nentraón

máta

de

sereón

se

estmua

uand

La

aumenta

a

absrón

de

a

en

e

ntestn.

Estas

anes

en njunt prprnan un med pders para reguar a

muestra

pasmáta

PTH.

hrmna

rutas .

ur va

a

de

rja

reaón

a

y

aprxmada

a

ntnua

entre

nentraón

revea

a

aón

a

nentraón

de

a

en

e

íqud

extraeuar.

pas

aguda

CALCITONINA de

esta

útma

uand

a

nentraón

de

a

varía

en

un

períd de pas hras e ustra que nus un ger desens

de

a

nentraón

de

 a

p r

debaj 

de

a

nr madad

puede dupar  trpar a nentraón pasmáta de PTH.

Pr tra parte, e efet rón aprxmad uand a nen

traón

de

n

a

se

m da

en

e

transurs

de

v ara s

semanas,  que permte a as gánduas hpertrarse muh,

queda

que

s

a

reejad

un

pr

desens

una

de

fraón

sereón

de

paz

a

ínea

nentraón

de

rja

mgram

PTH.

retramentaón

arg

a

a

Esta

es

a

dsntnua;

pr

nentraón

detr

base

extremadamente

a

ur va

pasmáta

de

pasmáta

puede

sstema

ptente

de

de

 a tnna

gándua

dupar

de

ntrar

a

ón.

de

e

e

a

de

de

a

as

DE

LOS

ig ura 80-14

en

a

a

se re ón

nentraón

PTH

de

estmua

 a

en

reabsrón

s

túbus

a

e

de

P TH

de

n

s

en

a

renaes ,



efets

prnpaes

respuesta

a

resrón

 í qu  d 

PTH

trde a

un

3.400

y

en

ósea ,

e

re due

que

a

una

íqud

para

ext r a e u  a r ;

y

a

a

a

una

a

P TH

reabsrón

ndue

aument

extraeuar:

prvar

2)

de

dsmnuón

de

1)

au m e nt a

de

a

beraón

fsfat

dsmnuón

a

en

de

a

El

entre

e

punt

atnna

a

a

s e re ón

s

y

p e es ,

una

ascenso

mula

a

la

de

es

reguaón



de

p r

a

nentra ne s

vsta

uanttatv,

muh

de

a

sn

 atnna

céuas

fíus

s

de

a

C,

menr

que

nentraón

rests

grande,

de

de

un

d e

a s

reptes

tenen

stuadas

gándua

a re d e d r

anbs ,

adena

y

pes

0, 1 %

ugar

e

de

a

E st a s

g á n d u a

utimobran-

La

meuar

en

íqud

trde a .

g ándu a s

pájars .

en

atnna

aprxmad

de

32

amnáds .

para

a

nversón

1,25dhdrxe afer,

de



a

su

vez ,

la

concentración

sereón

de

de

plasmática

atnna

es

e

de

calcio

esti-

E estímu prnpa para

calcitonina.

nrement

de

a

nentra

ón pasmáta de a ón. En ntraste, a sereón de

PTH

aumenta

En

s

uand

anmaes

a

nentraón

jóvenes

y

en

muha

de

a

menr

dsmnuye.

medda

en

s

vejs y en e ser human, e asens de a nentraón pas 

más ,

neesara

de

secreción

que,

en

a

reatv

a

ppéptd

nmedat

e afer

y

humana

máta

es



desde

parafoicuares,

de

25hdrx

PTH

en

n s t  tu y e n

y

a

s e  re t ada

a s

a.

céuas

é u a s

bstante,

desempeña

sínte ss

exreón de a y a un aument en a exreón de fsfat,

3)

p e ptíd a

re ducir

PARATIROIDEA

resume

de

a

EFECTOS

HORMONA

La

N

ntersta

de

LA

hr mna

tende

que

nes

La

es

DE

una

que

PTH.

pape

qui ae s

RESUMEN

es

trde a

pasmátas de a y, en genera, sus efets se pnen a s

de

rpra

para

a

nda

a

La

de

a

de

m

1002

ERRNVPHGLFRVRUJ

a

de

are de dr

sereón

revea

a

ínea

de

de

10%

prva

atnna ,

azu

de

a

que

un

ega

ig ura80-13.

aument

a

Se

dbe

trata



de

e

segund

ntr

Hormona

meansm

de

a

de

paratiroidea,

calcitonina,

retramentaón

nentraón

de

 a

metabolismo

hrmna

ón

para

pa smát,

del

t

calcio

u

y

 t

rró



el

fosfato,

u

á 

vitamina

 tt

a

D,

a

huesos

ra



y

dientes

r ur

a

a.

aunque reatvamente déb y que funna en dreón pues

ta

a

meansm

de

a

PTH.

RESUMEN

DEL

CONTROL

DE LA CONCENTRACIÓN DE IONES CALCIO La

calcitonina

La

calcio.

  a

ut

1.

 ó   



E

re d u c e

atnna

a



y

a

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abrtva



concentración

ag u

yó

   t

la

re due



n

rapdez

aa



     t





y,

de

nentraón

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plasmática

a

a

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   

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

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

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t  rur a raó  uv tat.

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u

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ua

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qu

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rga

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t  á t a

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

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

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de

cacio en todo e íquido e xtraceuar de 1g aproximadamente .

La

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

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

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y

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Función

amortiguadora

huesos:

la

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línea

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de

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L a

defensa.

a

en



los

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La

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La

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La

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Capítulo

UNIDAD

XIV

Endocrinología

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1005

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80

V I X

Capítulo

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XIV

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1006

ERRNVPHGLFRVRUJ

80

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B.

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Factores

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Intercambio

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Desarrollo

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1007

ERRNVPHGLFRVRUJ

UNIDAD

en

a

XIV

Endocrinología

dentna

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e

ement

y

y

reproducción

apenas

en

e

esmate.

La

mayr

Importancia

del

fl úor

en

la

prev e nci ó n

de

la

L

c ar ie s .

parte de  que suede en e esmate bedee a nteramb de

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mneraes

n

a

sava

pr

dfusón,

más

que

n

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de

a

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

íquds

de

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dep óst

de

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ement es aprxmadamente gua a a de hues de maxar

ven,

raes

E

mentras

en

a

dentna

ement

tene

nvenna,

ts ,

que

mentras

a

es

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s

de

depóst

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araterístas

m

que

a

a

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dentna

de

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y

resrón

parte

de

déntas

a

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de

as

stebasts

de

de

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hues.

de

hues

steas

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duda ,

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dferena

expa

rtms

de

nteramb

resumen,

en

a

dentna

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   t  

se prdue un nteramb ntnu de mneraes , aunque n 

úr.

está ar e meansm de este nteramb en a dentna. Pr La

Maloclusión.

tra

parte,

e

esmate

muestra

un

nteramb

mnera

ía

ent,

se

pr



mantene

que

a

a

arg



mayr

de

parte

tda

de

a

a

dtaón

mnera

na

vda .

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Anomalías

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u 

r t ar.

 t 

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Lancet

Chande

JP ,

Bandera

391:168,

S,

mnera

L,

Bergwtz

C:

metabosm.

Chrstakos

S,

moecuar

96:365,

Khan

A,

Cusano

NE:

Hyperparathyrodsm.

2018.

Roe

Nat

Dhawan

P ,

mechansm

of

Rev

phosphate

Endocrno

Verstuyf

of

acton,

A,

et

and

sensng

14:637,

a:

Vtamn

peotropc

n

bone

and

2018.

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effects.

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Impact

Physo

Rev

of

the

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98:1083,

nervous

system

on

the

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2018.

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Cons

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Hypoparathyrodsm.

N

Eng

J

Med

380:1738,

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The

and

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receptor

dseases.

15:33,

Nat

2018.

N,

Wagner

CA:

absorpton.

Mechansms

Compr

and

Physo

reguaton

8:1065,

of

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2018.

Y ,

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Insogna

KL:

Physo

Prmary

Rev

93:481,

2013.

hyperparathyrodsm.

N

Eng

J

Med

379(1050),

2018.

Kharaah

J

Am

Khosa

P ,

Soc

S,

Nckoas

Nephro

Farr

JN,

TL:

Management

13:962,

Krkand

of

osteopoross

n

CKD.

Cn

2018.

JL:

Inhbtng

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senescence:

a

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therapeutc paradgm for age-reated osteopoross. J Cn Endocrno

Metab

103:1282,

Khundmr

Physo

SJ,

6:561,

1008

ERRNVPHGLFRVRUJ

2018.

Murray

2016.

RD,

Lederer

E:

PTH

and

vtamn

D.

Compr

Lacruz

and

RS,

80

Hormona

Habetz

S,

mpcatons

Wrght

for

ora

paratiroidea,

JT ,

Pane

heath

ML:

and

calcitonina,

Denta

dsease.

ename

Physo

metabolismo

formaton

Rev

97:939,

2017.

Lev

M,

port.

Moe

Gratton

E,

Nat

Nephro

SM:

D,

GM,

obesty

Rev

Forster

Cacum

Physo

Musson

famy

n

IC,

et

a:

15:482,

homeostass

6:1781,

DS,

of

phosphate

trans-

n

heath

J:

Physo

Waker

and

n

kdney

dsease.

Zad

M,

The

Rev

actvty

99:781,

of

peptdes

of

the

M,

T ,

Sun

G,

et

everagng

a:

D,

huesos

Combatng

ce

y

dientes

osteopoross

mechanosenstvty.

Nat

and

Rev

SJ:

Prmary

hyperparathyrodsm.

Nat

Rev

2018.

L,

39:701,

Uzer

vitamina

2019.

Sverberg

14:115,

Yuen

Rev

fosfato,

exercse:

15:339,

MD,

Endocr

el

Styner

wth

Endocrno

2016.

Cornsh

bone.

Mechansms

2019.

y

Rosen

CJ:

Reguaton

of

skeeta

homeostass.

2018.

cac-

2019.

V I X

tonn

Pagnott

calcio

Endocrno

Compr

Naot

del

D A D I N U

Capítulo

.otiled nu se nóica z i rotua nis raipoc otoF .rei v e slE ©

1009

ERRNVPHGLFRVRUJ

Página

deliberadamente

en

blanco

ERRNVPHGLFRVRUJ

mascunas (y funcón de a g ándua pnea)

Las

se

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en

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s exu a 

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1)

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e s p e r m at  g e n  a ;

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prnpaes :

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3)

hmbre

a

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2)

a

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pue den

d  v  d  r

fr ma ón

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a s

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f unnes

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de

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en

e u  a r,

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e

s

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hr mna s .

A s  a

PASOS ds

z a

de

e fe  t s

órgans

s exuae s

 re   m  e nt

y

DE

LA

ESPERMATOGENIA

de

tra s

rgansm.

La

ratga

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13

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Anatomía

fisiológica

de

los

órganos

sexuales

tabt



a

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masculinos

La ig ura81-1A muestra

dutr

y

de

masun

epdídm

y

a

n

as

dstntas

ig ura81-1B,

mayr

detae.

partes

a

E

de

aparat

estrutura

testíu

de

está

repr

testíu

mpuest

pr hasta 900 túbuos seminíferos espraes , ada un de más de

0,5 



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



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Et  vaía ué a epidídimo, qu  tr tub ra 

u 6  gtu. E í  abr a conducto deferente,

qu

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

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ba



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

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y

 t  ta y  a víua a aa a conducto

e yacu ador,

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  

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La

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( gánduas

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

 

uta

a-

 ata,



Cowper) batra

urtra .

ESPERMATOGENIA

Durat a raó  bró, a

céuas germinaes pri-

mordiaes gra aa  ttíu y  vrt  éua Figura

gra aura aaa

espermatogonias,

de

a   tr aa á tra  

81-1.

túbuos seminíferos

testícuo

qu

a

aar

©

2021.

ig ura81-2A



a

Elsevier

utra

ig ura81-2B,

España ,

S.L .U.

a

u

artr

Reser vados

rt



a

todos

travra).

C

ubrta

r-

los

a

y

su

Aparato

reacón

reproductor

con

e

mascuno.

epdídmo.

(A,

B.

Estructura

modificado

de

nterna

Bloom

V ,

( Fawcett



A.

qu ua

ders,

DW:

1975.

Textbook

B,

Philadelphia:

of

Histology,

modificado

Saunders

de

10th

Guyton

College

ed.

AC:

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Philadelphia:

Anatomy

and

WB

Saun-

Physiology.

1985.)

1011

derechos

ERRNVPHGLFRVRUJ

V I X

Funcones reproductoras y hormonaes

D A D I N U

8 1

C A P Í T U L O

UNIDAD

Figura

de

81-2.

esta

Endocrinología

A.

desarroo

En

uz

XIV

de

Corte

os

de

en

espermatozodes

prmera

entra

transversa

y

fase,

túbu

as

reproducción

un

a

túbuo

partr

de

semnífero.

as

espermatgnas

semnífer

entre

as

B.

Fases

espermatogonas.

mgran

céuas

de

haa

a

Sertoi.

Las éuas de Sert sn muy grandes , n ubertas de t

pa sma

re dundante s

desarr

hasta

a

que

uz

r de an

entra

de

a

a s

e sp er mat gna s

en

túbu.

Figura

81-3.

e

desarroo

a

testícuo,

pubertad

L as

e sp er matgna s

que

atrav e san

a

bar rera

donde

(en

proferan

Meiosis.

Dvsones

ceuares

embronaro

se

genera

con

a

rapdez

as

durante

céuas

converten

os

12-14

medante

a

espermatogena.

germnaes

en

espermatogonas.

años

de

mtoss.

edad)

Durante

prmordaes

as

Agunas

mgran

Durante

a

espermatogonas

empezan

a

meoss

y para

convertrse

en

espermatoctos

prmaros

y

sguen

a

a

dvsón

penetran en a apa de éuas de Sert se mdan prgre meótca

svamente y aumentan de tamañ para frmar

petar

primarios grandes (ig.81-3). Cada espermatt prmar se

dvde para frmar ds

I

para

convertrse

en

espermatoctos

secundaros.

Tras

com-

espermatocitos

espermatocitos secundarios.

a

dvsón

espermátdes,

meótca

que

se

II

os

espermatoctos

dferencan

en

secundaros

producen

espermatozodes.

A ab de

uns ps días, ests espermatts se dvden a su vez para

frmar

espermátides,

nvrténdse

Durante

a

en

que

tras

varas

espermatozoides

etapa

de

mdanes

aaban

(esperma).

mdaón

desde

a

T d e períd de espermatgena, desde a espermatg

fase

de

esper

matt a a de espermátde, s 46 rmsmas (23 pares de

rmsmas)

de

espermatt

se

reparten,

de

manera

na

de

hasta

74

e

espermatzde,

Cromosomas

Est

23

de

manera

hae

que

p  sbe

fe t

vt

de

a

que

s

una

pr e de

madre.

se

de

dvdan

mtad

padre

s

de

y

a

genes

mater a

tra

rmsóms ,

genét

mt ad

de

pr e de

una

duraón

aprxmada

que

23 rmsmas van a una espermátde y s trs 23, a a tra.

tambén

tene

días .

un

de

pares

que

de

sexuales.

rmsmas

determna

puest

nino,

y

pr

un

1012

ERRNVPHGLFRVRUJ

un

e

sex

En ada espermatgna, un de s

transprta

de

rmsma

rmsma

Y,

a

nfrmaón

desendente.

X,

e

Este

denmnad

cromosoma

par

genéta

está

cromosoma

mascuino.

m 

feme-

Durante

Funciones

reproductoras

y

hormonales

E

masculinas

vt

tra

a



(y

función

vavé

ta





a

de

a

la

glándula

(vt

ratz.

Et

pineal)

agar)

v-

t  ruta  u vt rít  zat

g tua

ttuy



tr



r 



tra



L

íqu

La

trat

ur

atr r 

rgía





a

aa

1

va

a

travé





a

 tr r 

ara

qu

t

ttza

r-

r

a

a .

ra

ua

y

ara

    r  atz     



u  v  

4/,

aarat

gta



qu







 

rt



bu a

óvu.

Factores

la

túbu

a

az ar



 

aa .

hormonales

que

estimulan

espermatogenia

Má aat  rb  a  a ra  a rr-

uó,

r

ra

tga .

1.

H

La



t

aquí

a



ara

g r    a   

raó

2. 81-4.

Estructura

de

espermatozode

La

ar



trt

 r

a 

qu

a

vara

ra-

c é u a s

ttuar

rt





a :

t  t   u  a r  ,



ñaar

a

   r t a  a







u

agua

te stosterona ,

azaa

Figura

ut

ña

y

a

qu

(v.

vó





de

L e y dig

ig . 81-2),



r r

a



éua

a 



a

ratz .

hormona uteinizante ,

rtaa r a aó-

humano.

 , tua a ró  tttra r a éua



3. a

dv són

meót a ,

e

 r m  s  m a

ma sun

Y

se

Lyg .

La

hor mona

r a

una

esp er mátde,

que

se

nv er te

en

un

a

y

e

rmsma

femenn

X

va

a

tra

que

se

nverte

en

un

espermatozoide

tua

a

tabé

a

   r t a  a

céuas

de

 t a

 tua ó





r u r ía

a

Sertoi ;

vró

espermát 

de,

aó ,

e sper matoz oide 

mascuino,

f o i c u o e s t imu an t e ,

d  r  ge

femenino.

E

rát



ratz

(

r



a

sex ratga).

de

a

desendena

dependerá

de

uá

de

ests

ds

tps

de 4.

e sp er matzde s

fe unde

a

óv u,

m

se

e studa

má s

L

r fnd

en

e

e strógenos ,

a

éua

ra

bt, Formación

del

Cua

espermatozoide.

a

 r  a 

 r

r ra

vz ,

t

t  av í a

a 

La

abtua

 rát



a 

éua 

z a

atz  ,

u t





a

t ,

aargar

u tra



ara

a

 r

rt

ttur



ig u r a 81-4 ,

 r

c ab e z a

y

co a .

La

 ab z a

 t á

a

uar

a

r vt

ta

a

de

rtat



  t   a   a



a

ab z a

a 

 u

E

 r t,

 aa

r aa

a

y



ar t

braa

t

tra

ua

aa







 u  a r

gr ua



br

t 









ua

t r  

tr



.otiled

sa

vara

a 

(qu

za



u 

a 

ar

éua 

gr r

 

a

a

tía  ,

G g.

qu



ua

at 



,

r

rba-

ratga .

ra)

g ua

qu

ara

a

ara

ayr ía

trar

  t ab ó    a 

a

r a

bá  a 







 r  t

t  t í  u    .

v ó

t  r a  a



a 

ru v

    r  at g   a  ;



 urr





a



u

 ar,

a

a

a



u y

      t



u  a ,



qu



u 

tra.

acrosoma ,

E

del

espermatozoide

ara

utra

a

(a



atr r

aa

aarat

a

tabé

 r

en



t  t  t r  a

u

Maduración tt

t

a

tuaa

aa

trau E

ara

cre cimiento

    r  at g   a

u r.





 r-

aua ,

 a a

ar tr

 a r a  t r í  -

a

ú 

a

ua

u tuat,

hor mona





Srt

rát 5.

ta 



apítu83. a



 r  a   

a

epidídimo



hi auronid a-

rt  gu a 

el



Tra

u

raó

tz

tara





var

túbu

ía



ír ,

rrrr





ra-

epidídimo,

u

tub

nu se



tj)

nóica z i rotua

gr r

y

 r t í  a  ) .

 r tat ,

óv u

  ra 

y

u

en zima s

E ta 

prote oític a s

z a 

 rt

a

(qu

      ñ a 

 ratz

u 

 u

trar





 uar.

 6  arg. L ratz traí   túbu

ír

y

óv  

 aa 



lageo,

t tr

rra

a

capacidad

nis raipoc otoF

t ra : 1) u qut tra ttu

bra

 r

ra

11

rtúbu ,

trutura



a 

a

ar

a

a







jut





a

a xonema ,

ata



ué

.rei v e slE

Almacenamiento

los.

©



a

a

qu

 r

 uar

u



í

óv u.

S



barg,

qu

r vt

ra

(aa





a a ,

aa

cuerpo

de

a



a

coa ).

y

3)



motiidad,



a

auqu

í

vra





rtía

vt

yauaó.

ur

braa

tra



de

íqu

 tr t  éua , rt   aítu2; 2) ua a

uar

r ra 

tra abr ra   í tr 18 y 24, a-

La a  ratz, aa

uya



ua

ró

r



ra

120

L





de

los

ttíu



espermatozoides



r

ua

ratz

ratz



r va



ar .



en

aut

La

los

testícu-

ra

ayría

í,

u



auqu



ua

1013

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

81

V I X

Capítulo

UNIDAD

XIV

p e queña

Endocrinología

 antdad

se

y

amaenan

reproducción

en

e

ndut

deferente.

 á  u  a



Pueden permaneer amaenads , mantenend su fertdad,

tra 

durante

  

estad

a

de

mens

1

mes .

prfunda

En

este

nhbón

temp

se

prvad

mantenen

pr

en

mútpes

un

sus

a



vu

tanas nhbdras de as serenes de s nduts . Pr e

  t

ntrar, n una atvdad sexua y eyauanes exesvas ,



e

rt

a

amaenament



n

dura

más

de

uns

ps

días

y

mnad

d e

e yauaón,

 apae s

e y auad

s

ju nt

e s p e r m atz   d e s

fe undar

Las

s e  re t an

a

s

de

íqud

un

S er t

y

nu t r  t  v 

y

se

e

para

     

  ría

  u   a   ó 

y





e pte

v ag a 



a

 í qu  d 

y

madura ón

e sp er matzde s .



H

 

tra 

a

y,



óv u,

ayu



u

a

áa 

qu



 í qu   

a

 

(

a

 at

a

 



u





á 

   u  t



á



3,5

a

4).

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1015

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

s

81

V I X

Capítulo

UNIDAD

XIV

pernata.

s

se

Sn

Durante

frman

nñ,

s

ngunaes

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Un

de

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Se

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un

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gentaes

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de

n



en

s

e

se

testíu

ab dmen.

na ment

s

nduts

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nguna

tíu s



es

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tr

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a

en

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ab d  m e n

e m b a rg ,

de

a

re   ar

 s

s exua

más

a

efe t

razón,

nrma

desde

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e

de

espermatozode

un

prv a

abdmen.

e

Pr

rptrquda

pr

testíus

desens

e,

se

s

de

muhs ,

deben

a

s

s

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es

e

testíus

a

n

a

testíus

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anómaos

norma

a

a

e

nfértes,

en

comparacón

derecha.

te s 

p ene .

teststerna

que

81-5.

con

e s  r t

 n

de s end d s .

de

Figura

 r  pt r

d e

nñs

y,

n

pue den

te s t íu  s

en

de

e s  r t

tu b u  a r

e ste

 nte r   r

aduta

e pte

nters t   ae s

e pte

esta

a

 av  d a d

E

grads

p e r

p r

ab d  m  n a 

v da

a

re s p e  t

de

e ster dad,

par a

de

e str utur a s

de genera ón

 av  d a d

de

a s

que

e

p r v   a r

a

en

e sp er matzde s .

s 

afrmad

s e g u r .

n

fr mar

ex  s te n

 au s a r

sereón

esrt

de

p era  n e s

n

estímu

p e r m a n e e

de jan d

ha

desde

d e

s

y

ndut

qu e

qu e

t t a  m e nte

de

fet

resta s

vees ,

que

n apaz

 n s e  u e n   a ,

La

de

reproducción

de s enden

A

e

a s

s emana s

frma

de genera ,

te mp e r atu r a

a nte s

de

3

esrt.

te s t í  u  

tubuar

es

desarr

y

desens.

ab dmna

de

entre

ab dmen,

de

e

par tr

te stíu s

a

nmpet,

en

a

embarg,

de

en

Endocrinología

mayría ,

qu e

E

gande

t r a n s m  te

esp e a

a ón

de

de

ntene

a

un

s  s te m a

sensaón

ma saj e

de

órgan

ner v s

s enstv

e nt r a 

denmnada

gande

en

a

muy

una

sensación

rea ón

s ensbe

m dadad

se xu a .

s exua

La

e stmua

anrmaes

s

ó rg a n  s

senstvs

te r m  n a  e s

y

a s

señaes

s exu a  e s ,

a

que n sn apaes de seretar a teststerna suente. En s

su paentes

n

esta

frma

de

rptrquda

es

mprbabe

que

vez ,

tenga

Efecto

del

e

re c u e n t o

de

espermatozoides

s o b re

la

p r

m

u

 a nt  d a d

prme d,

r 

qu

u

tr

aa

35

y





de

semen

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120

br

200



de

u

 .

 y auaó



travé s

de

ner v 

pudend

y

de spué s ,

pex

sa r,

ay

y

e y auad



 aa



Et

u

    r  atz      .



  t 

 

 ratz ,



ga

r 

ada

tr



« ra»

en

r ut

qu





u 



a

a

p r ón





a

sa ra

travé s

de

a

de

a

mé dua

mé dua

ha st a

e spna

prye 

en

e

enéf a.

Ls mpuss tambén pueden penetrar en a médua esp

ay

v arar

tr

ú   r

a s enden

es ,

au-

araat

Cu a   

útm

f e r-

t ars e La

a

éxt.

y

tilidad.

prpagan

a

p r rugía

se



400

na

predentes

muar

ana,

e

e

env ar

at

de

áreas

sexua.

esrt

y

s eñae s

a

as

a

próxmas

Pr

ejemp,

estruturas

mé dua

a

a

pene

para

perneaes

que

ayudar

estmuaón

en

ntr buyen

de

genera

a

a

a

est

epte

puede

s ensa ón

    r-

sexua. Las sensanes sexuaes pueden rgnarse nus en

atz

 r



qu

tr

a

 r

baj



u

20

 ,

estruturas rbab

a

 ra



a

ér t.

Pr

tat,

a

 ar

próstata , qu





ta

u

ratz

ara

uar

a

as

raz

qu 





    

 r

    t ,



tr

u

gt

úr





ara

qu

u

a

Efecto

zoides

t

la

la



morfología

A

fertilidad.

y

la

u 

  r atz 

 

motilidad

v ,

  r atz 

  tu a   ó  ,

 ab  z a  ,

que

De

s



u

 tér .

   t r a r  

r  t a

 ab  z a 



qu 

aaía 

 r  a

de

br

los

espermato-



u

Cua

a ta

a



r u

ta

r óg  a  ,

ar a



ru-

  a 







pue den

y



u   t r a

a

i g u r a  8 1 - 5.

 ratz

 

de

a

uretra ,

testíus

y

a

e

vejga ,

a

ndut

una

de

as

sexuaes

ausas

estén

de

ens

«mpus

de

sexua»

se re nes .

nf ama ón

e ve s

de

e st s

órgan s

La

s exuae s

p r v   a r

E

 t r 

a ,



ra

 r,

 r

 t a



ratv at

en

  a snes

ag uns

un

dese 

«af r dsías»,

s exu a 

m

a s

 a s

 n  n

 antár da s ,

y

ngestón

vasuar.



ar a ,

a

psíquico

de

la

estimulación

sexual

m a s c u l i-

  t r u  tu r a

raz

óv   .

y

rrtan as musas vesa y uretra  que ndue namaón

Ls



estímus

psóg s

ade uads

pue den

fatar

-

mu  h  a  ,

a

ter r umpd

na. 

heh,

órgans

Elemento

  

s

óv u.

de

sobre

r a

ta

znas



nfe  ón  u

en

semnaes ,

 y aua

es b 

m

vesíuas

óvu,

deferente.  r

nternas ,



Sr

a

 ap a   d a d

de

una

p ersna

para

re a   z a r

e

a  t

qu

sexua. Ls smpes pensaments de ntend sexua  nu a

r a



a

ayr ía



 

  r atz 

a

ar a



s 

u a

au  q u 



vr ,

r  t



 rá



rbab

qu



    r  at z     

br

t  g a 

a

u

e

he h

de

sñar

que

se

está

reazand

e

t

pue den

 tér ,

a     t

haer

que

se

prduza

e

at

sexua

masun,

umnand

en a eyauaón. De heh, en muhs hmbres se prduen

r a.

e yacu acione s

ag una s

no ctur na s ,

e t apa s

de

a

v da

amada s

s exua,

«sueñ s

húme d s»,

e sp e  amente

durante

en

a

adesena .

ACTO

SEXUAL

MASCULINO

Integración

ESTÍMULO

del

EL

ACTO

SEXUAL

y

f u e nte

para

a

masculino

en

p s    ó g   s

la

médula

d e s e mp e ñ a n

un

má s

 mp  r t a nte

naón

de

pue den

pap e

mp r t ante

n ar



en

nhbr,

e

es

at

s exua

p r b ab  e

ma s 

que

a

MASCULINO f unón

La

sexual

f atre s

RENDIMIENTO un

DEL

s

NEURONAL habtuamente

PARA

acto

Au n q u e

espinal.

at

de

señaes

s exua

ner v sa s

ma s un

es

e

senstv a s

g ande

de

debd

tra s

a

a

e n e f á    a

que

a

se ón

1016

ERRNVPHGLFRVRUJ

n

sea

n e e s a r  a

estmuaón

de

a

mé dua

genta

espna

para

su

ade uada

p r

re n d  m  e nt ,

pue de

enma

de

a

ausar,

re g ón

Funciones

reproductoras

y

hormonales

bstante,

órgans

una

vez

a

masculinas

mayr

sexuaes

ubraón

tene

éxt,

sensanes

extar

La

as

s exu a 

Figura

81-6.

T ejdo

eréct

de

s

ser

a

re s u  t a d 

en

a

de

P r

espna

narse

enéfa

en

aguns

t a nt ,

e

me ansms

mé dua

pue den

ns

e y auaón

hu m a n  .

m

sexuaes ,

p r

una

aunque

mbnaón

de

y

p r

anmaes

s exua

re  e j  s

sara

t a nt

at

y

e s t s

e s t  mu  a   ó n

estmuaón



habtua

y

a

es

sexua

que

v e e s

masun

 n t r í n s e  s

 u m b a r,

e

rea

de

a

glándula

de

at

t

drsas ,

s

prede

ma sun

ubraón

que

de

masuns .

sexua

sn

pineal)

nhben

s

Sn

rara

prva

en

ugar

de

sexuaes .

La

son

emsón

sexua

y

funciones

a

ma sun.

 nte n s  ,

de

e y auaón

Cuand

s

e

e nt r s

los

sn

a

estímu

de

s

debd

d e

órga

a

una

 m  en z an

a

mé dua

ge n  t a  e s

y

p r

p év   s

a

a

n  v e

s

para

em t r

re f  e j  s

impu so s

de

de

p  ex s

T12

a

L2

ner v ss

 n  ar

a

simp ático s

y

pa san

a

s  mp át   s

emi sión ,

e

preud

e y aua ón.

La

emsón

y

 m  e n z a

de

a

nes

de

 n

amp a

e sp er matzde s

a

a

ure tra

re vestment

a

para

 nt r a   ó n

prv ar

nter na .

musuar

a

d e

D e spué s ,

de

a

 n d u  t

expusón

a s

gándua

de

s

ntra

prstáta ,

segudas de a ntraón de as vesíuas semnaes , expeen

íqud

pr st át

deante

sza

SEXUAL

que

eyaculación

at

ab a n d  n a n

deferente

e

ACTO

la

de

hp  gá str  s

 nte g r a d  s

me ansms

p s    ó g   a

 urra

en

es

amba s .

DEL

y

e spna

ó rg a n  s

ha a

ETAPAS

raspad,

e

e

la

ubraón

más

que

ext re m a d a m e nte

mé dua

que

e

es

dha

de

pene.

a

 u m b a r,

a

simpáticos.

umnaón

de

satsfatra ,

sensanes

emisión

nervios

parte

función

femenns

debd

de

(y

a



 s

a

y

s emna

ha a

a

e sp er m atz de s .

urtra

tra





ure tra ,

T d s



empujand

e s t s

ya

íqu d s

rta

r

MASCULINO a gáua buburtra ara rar  . E r,

Erección:

ón

de

función

p ene

ma s una

de

y

es

e

mpuss

p r ón

Se

sea

de

de

atv a

a

mé dua

qu e ,



a

enzma

E

GMP

La

ere ón

a anz an

e spna

a

e

travé s

de

ó xido

ademá s

g u aniio

reaja

estmuaón

prp r na

f ísa .

que

se ret an

amb s ,

a

es

d  fe re n   a

aument de a frmaón de

(GMP).

de

ere  ón



La ere

parasimpáticos.

efe t

psíqua

est a s

va so activo

nítr

a

 re e

para smpát a s ,

tina

nervios

para smpáts

sa ra

p é v   s .

los

pr mer

g rad

estmuaón,

s

de

e

a

p ene

de



deb e

péptido

que

E

de

uerp

 s

en

s

de

cuer pos

pene,

mús u s

e

p ene

n í t r  

que

s  s

espe amente

a s

muestran

v a s uare s

aument a ,

desde



que

é u  a s

bra s

as

arteras

de

se

y

de

en

cuer po

a

prv  a

a

e n d  te  a  e s

e

uj 

b era ón

e

u

tr .

traó

La

ríta

y



.otiled nu

mentras

se

s

e

uerps

nóica z i rotua

están

pr

uj

tambén

tant,

vens

erétes ,

a

en

está

r deads

ee vada

paramente

espea

de

s

ds

f uertes

presón

en

e

a

ud.

uerps

de

órga

a

aa ,

ut



éua ,

a



 

aa





tua

tabé

 t



a

a

y





a

trr.

y

rét

u

ró

gta

urtra

tj

ua

g t a 

tr

quavr



r v 

ru

órga  

gta

ba

t



travé

y

a

-

aua

buba-

a.

tra



tj

urtra ,

Et

u

rét

qu

«ya-

r

a

eyacuación. A  t, a tra

úu

év



u



agu

ú-

ay ua

u

t abé



a

a

ruar

v ag a



u 



 

a

a 

grat

a

utr.

org a smo

br

ma scuino.

aar 

tra ,

u

A

a

tr ar,

 r

r

a

t

a

t aó



1

a

ua

2 

y

a

resoución.

Además ,

avernss ,

re vestments

nterr

presón

tva



a

Et rí t  a ó y yauaó  -

ró

nterr



a

r    ó

t 





úu

r ua 



taón

su

ara







qu

á 



a



r

trat

r



 ,

za 

ntenen pa sangre, per que expermentan una gran da

uye



tra



ña





qu

u  tr ru vt  vavé  a v

a

artera



emisión.

r  t   a

rít,

 a

E tejd erét de pene n es tra sa que un njunt de

sangre

qu



trr

a



a

urtra

za

Eta

,

grandes snusdes avernss , que en ndnes nrmaes

uand



a

ríta

aut

ua»

v a s dataón.

a

juó



óxd



traó

tejido

u  te r   r

a

 a ó

pene,

de

ut,

tv a 

vr

Cuand

de

y

ña

a

sang uíne 

v a s  u  a re s

t

a

inte s -

e sponjoso

ig ura81-6 .

reajan,

E

óxd

monofosfato de g uanosina cícico

caver nosos

se

a

prv a

así m a red trabeuar de bras musuares sas de

erécti

a

ner v  s

de

ae tna .

cic a sa ,

g rad

desde

 s

m ay  r í a

nítr ico,

de

a

se

ata

sexua

s

brss ;

snusdes

TESTOSTERONA

Y

OTRAS

HORMONAS

MASCULINAS

prva un abmbament de tejd erét, de frma ta que

SECRECIÓN,

METABOLISMO

Y

QUÍMICA

e pene se enduree y se aarga, un fenómen que se denmna

nis

DE

LAS

HORMONAS

MASCULINAS

erección.

raipoc otoF

La

lubricación

e stmua ón

.rei v e slE

de

prmver

es

una

s exua,

a

buburetraes

función

 s

ereón,

sereten

mpus  s

haen

m.

Durante

parasimpática.

para smpát s ,

que

Este

as

gánduas

m

uye

a

a

ademá s

uretraes

través

de

y

a

©

uretra durante a ópua y ayuda a a ubraón de t. N

Secreción

de

testosterona

de

de

los

Leydig

ra 

ua

br 

andrógenos

tosterona



ta

y

a

por

testículos.

a ua  ,

a

a



a



intersticiales

rta

jut

testosterona,

La

á

células

ttíu

qu

y qu  a

androstenodiona .

urr

las

L

ata

qu





a dihidrotes-



u

vara

r b 

tttra

rar

a

1017

ERRNVPHGLFRVRUJ

D A D I N U

81

V I X

Capítulo

UNIDAD

XIV

Endocrinología

hrmna

testuar

más

y

reproducción

mprtante,

s

ben

buena

parte

de

a

tumres

es

e

arrenobastoma .

E

var

nrma

prdue

tam

teststerna se nverte en s tejds efetres en dhdrtes

bén

tsterna ,

una

hrmna

más

mínmas

antdades

de

andrógens ,

per

n

sn

sgn

atva . atvas .

La

teststerna

se

prdue

en

as

céuas

intersticiaes

de Los

Leydig,

que

están

stuadas

en

s

ntersts

exstentes

andrógenos

mpuests

s

túbus

semnífers

y

que

nsttuyen

arededr

de

a

L as

masa

de

éuas

durante

a

testíu

Le ydg

nñez ,

tsterna ,

durante

de

per

s

en

son

adut,

sn

a

que

muy

prmers

as

s

m

testíus

numersas

meses

reeja

nexstentes

de

vda

en

y

a

en

ig ura 81-7 .

s

apenas

e

en

nñ

e

testíus

seretan

reén

hmbre

tes

testosterona

en

a

en

de

m  m e nt

a

vda ,

después

s

de

testíus

a

pub er tad;

seretan

en

grandes

esta s

teststerna .

Además ,

uand

se

desarran

a

se

s

muestra

dihidrotestosterona de

 m 

enzma

andrógens

en

as

sn

fórmuas

en

a s

a

ig ura81-8.

de

s u p r a r re n a  e s ,

s

Tant

a n d ró ge n  s

A.

Metabolismo

s

testíus ,

a xa

a

de

la

a

Tr a s

t e s t o s t e ro n a .

are de dr

de

abúmna

97%

de

a

pasmáta

a

s e  re   ó n

teststerna

,

n

mayr

se

p r

une

de

andad,

a

ds

gbuna

β

denmnada

gobuina

jadra

de

hr mna s

antdades se xuaes.

de

y

te s t í u   s

aet

nad

adut

s

una

etapas

m

pueden sntetzarse a partr de ester  dretamente desde

frma

uaquer

T ds

esteroides.

esterde s ,

20% a

de

son

entre

tumres

De

esta

frma ,

rua

pr

a

sangre

durante

períds

de que san des 30 a vara ra. E t tr va, a t -

as

éuas

nterstaes

de

Leydg ,

se

prduen

grandes

an ttra

tdades

de

teststerna .

Cuand

e

epte

ger mnatv

qu

s

testíus

se

destruye

a

ausa

de

a

radterapa



de



ug

exesv,

ntnúan

as

éuas

fabrand

de

Leydg ,

que

sn

más



resstentes ,

teststerna .

ar t

v r t





a

rt át a

u.

Secreción

de

andrógenos

en

otros

lugares

del

organismo.



rr

a

uaqur

ra

 t

a u z at ,

ua

a

ra





graa

a

rut

atv



a

t t tra

trr

rt





órga

aut

Agua 

u

y



a

   t r a 



qu

qu

éua 

tr

gt a 

a

a a







ta



tr 

tttra

tra 

a

t j 



dhdrte ststerna ,

a



gáua

 t

 

          t 

a  -





ta

  a .

 u

 t r a   u  a r  



   t a 

á 

a    a t 



tr t



tj

E La

«aróg»









 v  r   ó  ,

tér

a

rta.

un Gra

ar

ja

de

aítu.

tttra ; Degradación

y

excreción

de

la

La tttra

testosterona.

tabé abara a a ra ua aua rua qu   ja a  tj  vrt  raz, br t 



ugar



rga

rt





ttíu .

Pr

j-





 íga,  andrsterna y deshdrepandrsterna, a 

,

a 

gáua 

urar ra

 rta

 r



t

aróg ,

auqu

a

atv a

a  u z at

tt a



qu



juga

ara

rar

guuró



uat

(

 a, guuró). Eta utaa  rta a tt

taróg  rat ta quña (< 5%  tta   

br

aut)

qu



u

aratr

au

a

b

áta



a

a

ra

r



rñ .

gP ro d u c c i ó n

de

estrógenos

en

el

A   á 

h o m b re .



a

atv  qura  a ujr, av r  rt  v tttra ,





br



ra

quña

ata



aar y uba. S barg, ua  arra u tur  tróg (ua quta art  a ata raa  a ujr

a éua urarra rutra  aróg, a ata 

gtat)

y

u 

r u rar

ua

 ata

razab



 ra argéa u r ut ara ur  

aratr

ua

uar

au

abtua

a

ujr.

Et

 t



rb



raó





t

argta

rara



a ,



a



tróg





éua



rt

brar

v ar 

u 

va



ua

a

ra

ata





br,

r



ab

qu:

 ír 

ar rar

aróg



tur

a

qu

ujr ;



b a t at

 v aa

y



rb ab 

qu 

ru

a

rtat



a

ratga .

 rta S

ata

E

aítu78.

ñ

t

br.

La traó  tróg   íqu   túbu-

 

E

ra

í1.

r

a

u 





u



r

qu

t

tróg



ra



a

éua



 Srt r

vró

 ua art 

a tttra 

tra.

2.

La

ayr ía



t t tra

rga,

ur



Figura

81-7.

secrecón

túbuos

de

Las

céuas

nterstcaes

testosterona,

semníferos.

se

de

Leydg,

encuentran

en

os

responsabes

espacos

de

entre



y

 tró g 

u



r a

ar t a 

    at

ata



 



80%



a







a

ar tr

tr 

íga,

ruó



tta

qu



br.

a

1018

ERRNVPHGLFRVRUJ

81-8.

T estosterona

y

a



  r ía

tróg-

os

Figura



t j 

dhdrotestosterona.

Capítulo

FUNCIONES

DE

LA

81

Funciones

reproductoras

y

hormonales

masculinas

(y

función

de

la

glándula

pineal)

ua aaa  atva géa qu a qu a éua

TESTOSTERONA

 a rta gta  r  éua qu  vrt

genera,

a

teststerna

es

a

respnsabe

de

as

araterís at





ttíu

y

rta

tttra ,

tra

tas dstntvas de uerp masun. Inus durante a vda qu  ra  a qu ta rta  r

feta,

a

gnadtrpna

r óna

paentar a

estmua

a

s 

testíus

para

que

prduzan

antdades

mderadas

de

éua

qu

rta

tróg .

tes La

y ó



g ra 

 ata 



r a

 ua

tsterna durante td e períd de desarr feta y durante aua

10

semanas



más

ueg

de

nament;

durante

a

nñez

a

bra

aa

rñaa

u

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14.ª

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