Grundriß der Limnologie: (Hydrobiologie des Süßwassers) 9783111646480, 9783111263328

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Berichtigung zu R u t t n e r , G r u n d r i ß der Limnologie, 3. Auflage 1962

Seite 124, Zeile 1 soll es h e i ß e n 1 7 0 m T i e f e s t a t t 17 m

F R A N Z R U T T N E R · G R U N D R I S S DER L I M N O L O G I E

GRUNDRISS DER L I M N O L O G I E (Hydrobiologie

des

Süsswassers)

von PROF. DR. FRANZ

RUTTNER

em. Leiter der Biologischen Station Lunz der österreichischen Akademie der Wissenschaften

3., neubearbeitete und erweiterte Auflage

Mit 70 Abbildungen

WALTER

DE

GRUYTER

&

CO.

vorm. G. J. Göschen'sche Verlagshandlung — J. Guttentag, Verlagsbuchhandlung Georg Reimer — Karl J. Trübner — Veit & Comp. B E R L I N

1962

© Alle Redite, insbesondere das der Übersetzung, vorbehalten Copyright 1952 u. 1962 by Walter de Gruyter & Co. vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandlung — J. Guttentag, Verlagsbuchhandlung — Georg Reimer Karl J. Trübner - Veit & Comp. · Berlin W 30, Genthiner Straße 13 · Printed in Germany Druck: Buchdruckerei Franz Spiller, Berlin SO 36 · Archiv-Nr. 5 265 621

Vorwort zur 1. Auflage Der vorliegende „Grundriß" will die bestehenden Einführungen in die limnologische Wissenschaft (Thienemann, Brehm und Lenz) keineswegs etwa ersetzen, sondern in einer bestimmten Richtung ergänzen. Die großen Fortschritte, welche die letzten Jahre der Forschung auf dem Gebiet der physikalisdien und chemischen Verhältnisse der Gewässer und deren Abhängigkeit von den Vorgängen des Lebens beschert haben, ließen es wünschenswert erscheinen, das „Wasser als Lebensraum" als Kernstück der Darstellung zu behandeln und ihm die Hälfte des Textes einzuräumen. Dieser Weg zu einer ersten Einführung in die Limnologie erscheint mir auch deshalb gerechtfertigt, da ein Verständnis für die Gesamtheit des biologischen Geschehens in einem Gewässer ohne eine umfassende Kenntnis der Umwelt des Lebens nicht zu erlangen ist. Die auf die Lebensgemeinschaften selbst bezüglichen Abschnitte des Büchleins wollen lediglich als Ubersicht und als Illustrierung kausaler Zusammenhänge gewertet werden. Sie konnten um so kürzer gefaßt werden, als die oben erwähnten Einführungen vorzügliche Darstellungen dieser Wissensgebiete enthalten. — Das hiermit veröffentlichte Buch ist aus den seit Jahrzehnten an der Biologischen Station in Lunz regelmäßig abgehaltenen hydrobiologischen Lehrgängen hervorgewachsen. Dieser Umstand mag es erklären, wenn bei der Wahl der Beispiele die Verhältnisse der Lunzer Seen und die an der Lunzer Station durchgeführten Arbeiten vielleicht über Gebühr herangezogen wurden. — Meinem alten Freunde, dem langjährigen Mitarbeiter der Lunzer Station, Prof. V. Brehm, bin ich für viele wertvolle Anregungen herzlichen Dank schuldig. Ferner danke ich Herrn Dr. F. Berger für die sorgfältige Ausführung der Zeichnungen und nicht zuletzt meiner lieben Frau für die mühevolle Durchführung der Korrektur. Biologische Station Lunz,

Februar 1940

F. Ruttner

Vorwort zur 2. Auflage Der Aufbau und die Gliederung des Textes haben in der 2. Auflage der vorliegenden Einführung in die Limnologie keine Veränderung erfahren. Dodi mußten, um den während des letzten Jahrzehntes erreichten Fortschritten der Forschung gerecht zu werden, einzelne Kapitel umgearbeitet werden, während andere im wesentlichen unverändert belassen werden konnten. Dadurch ist der Umfang des Textes von 167 auf 231 Seiten und die Zahl der Abbildungen von 39 auf 51 angewachsen. — Die im Vorwort zur ersten Auflage Genannten haben den Verfasser audi bei der neuen Bearbeitung durch ihre Hilfsbereitschaft in dankenswerter Weise unterstützt. Außerdem sei Frau Dr. T. Pleskot (Wien) für wertvolle Hinweise und Frl. M. Wimmer

(Wien)

für die Ausführung zahlreicher Zeichnungen sowie Herrn Prof. Dr. David G. Frey (Indiana, University, Bloomington) für die Überlassung amerikanischer Literatur herzlich gedankt. Biologische Station Lunz,

Frühjahr 1952

F. Kuttner

Vorwort zur 3. Auflage Seit dem Erscheinen der 2. Auflage sind außer den in zahlreichen Abhandlungen schung

zwei

niedergelegten (derzeit

noch

Fortschritten nicht

der

abgeschlossene)

limnologischen Werke

For-

erschienen,

welche den gegenwärtigen Stand der Wissenschaft von den Gewässern mit bewundernswerter Gründlichkeit darstellen und dem schon lange empfundenen Mangel einer handbuchmäßigen Behandlung des immer umfangreicher werdenden Stoffes abgeholfen haben: G. E.

Hutchinson,

„Treatise on Limnology" und F. Gessner,

Hutchinsons

„Hydrobotanik".

Werk, von dem bisher ein umfangreicher 1. Band vorliegt (ein zweiter soll demnächst folgen) beschränkt sich auf die Binnengewässer bietet einen Einblick in die bisher gewonnenen

und

Forschungsergebnisse

von seltener Vollständigkeit. Es ist für jeden Forscher auf diesem Gebiet von unschätzbarem Wert. Audi jene, welche eine Vorliebe für die mathematische Behandlung limnologischer Probleme haben, werden an der H a n d dieses Werkes voll auf ihre Rechnung kommen. — Die auf drei Bände Gessner

veranschlagte

„Hydrobotanik"

unterscheidet sich von Hutchinsons

des

Pflanzenphysiologen

Handbuch dadurch, daß sie

sich einerseits in den biologischen Kapiteln auf die Pflanzenwelt beschränkt, andererseits aber auch das Meer mit einbezieht und dadurch der Gefahr, daß die beiden so nahe verwandten Wissensgebiete der Limnologie und der Ozeanologie den Kontakt verlieren, entgegenwirkt. Wenn der Verfasser auch nach dem Erscheinen dieser beiden Werke der an ihn ergangenen Anregung, den „Grundriß der Limnologie" neu zu bearbeiten, folgen zu dürfen glaubte, so vor allem deshalb, weil es nun um so mehr berechtigt erscheint, dem Buche den Charakter einer Einführung zu belassen und jene Leser, welche über die einzelnen Probleme mehr zu erfahren wünschen, auf die beiden Handbücher zu verweisen. Es wurde versucht, die neueren Forschungsergebnisse, so weit sie für eine elementare Darstellung genügend geklärt und von Bedeutung zu

8

Vorwort zur 3. Auflage

sein schienen, möglichst zu berücksichtigen. Wie in den früheren Auflagen, -wurden die Gebiete der angewandten Limnologie, vor allem das der Fischerei und Abwasserkunde, nicht aufgenommen, da der Verfasser der Meinung ist, daß für diese Gebiete und deren besondere Probleme eine eigene Limnologie geschrieben werden sollte. Mit dem sprunghaften Anstieg der Limnologie ist nicht nur die Zahl der auf diesem Gebiet erschienenen Arbeiten, sondern audi jene der damit beschäftigten Forscher außerordentlich angewachsen. Deshalb erschien es dem Verfasser unmöglich, im Rahmen einer Einführung alles, was an verdienstvollen Untersuchungen vorliegt, gebührend zu würdigen und er mußte sich in den meisten Fällen auf die Nennung jener Arbeiten beschränken, welche entweder eine Frage zuerst gelöst oder das betreffende Problem später ausführlich und zusammenfassend behandelt haben. Wenn man daher in diesem Buch so manchen verdienstvollen Namen vermissen wird, so wolle man dem mit Rücksicht auf die durch Umfang und Zweck gebotene Beschränkung Verständnis entgegenbringen. Audi bei dieser Auflage wurde ich durch die wirksame Mitarbeit freundlicher Helfer unterstützt, und zwar außer von allen im Vorwort der früheren Auflagen schon genannten Personen durch meine Schwiegertochter Dr. Agnes Ruttner-Kolisko und meinen Freund Dr. W. Einsele. Eine sehr dankenswerte Unterstützung, insbesondere in bezug auf die Verwendbarkeit der englischen Ausgabe in USA und Canada, fand ich bei den Professoren Dr. D. G. Frey und Dr. F. E. J. Fry, welche sich nicht nur der Mühe der Ubersetzung ins Englische unterzogen, sondern mir audi viele wertvolle Hinweise gegeben haben. Das gleiche gilt von Prof. Dr. W. T. Edmondson, der es freundlicherweise übernommen hat, das Manuskript der Einfügungen durchzusehen. Wertvolle Hinweise erhielt ich auch von Frau Dr. Inge Dirmhirn und Dr. W. Schmitz. Allen sei der herzlichste Dank ausgesprochen, nicht zuletzt audi dem Verlag Walter de Gruyter der allen Wünschen gegenüber stets ein verständnisvolles Entgegenkommen gezeigt hat. Biologische Station Lunz,

November 1960

F. Ruttner

Zum Vorwort zur 3. Auflage

Ein plötzlicher

9

sanfter Tod hat am 17. Mai 1961 den Autor dieses Buches

in seinem achtzigsten Lebensjahr mitten aus den Korrektorarbeiten zur 3. Auflage abberufen· Die letzten Monate seines Lebens waren ganz dieser Neuauflage die entsprechend dem Anwachsen

gangenen 10 Jahren ein umfangreiches Literaturstudium ermüdlicher

Geist hat hier in täglichem Kampfe

erforderte.

einem schon

Körper bis zur letzten Stunde eine intensive Arbeitsleistung Wie

das ganze

Studentenkursen

zu

dem

Grundriß

Ein

verun-

geschwächten

abgerungen.

der Limnologie

aus

den

hervorgegangen ist, die F. Ruttner als Leiter der Biologischen

Station in Lunz dieser letzten

Konzept

gewidmet,

der limnologischen Forschung in den

durch nahezu

Umarbeitung

50 Jahre abgehalten hat, so ist es auch bei

sein Bestreben geblieben,

gesammelten Tatsachenmaterials das herauszugreifen, Verständnis

der kausalen Zusammenhänge

in knapper,

aber klarer Form so darzustellen,

aus der Fülle des anwas für

das

prinzipielle

von besonderer Wichtigkeit ist und daß

auch der Anfänger

geschlossenes Bild von dem gesamten Wissensgebiet der Limnologie

ein

gewinnen

kann. Möge diese letzte von F. Ruttner bearbeitete Auflage eine ebenso Aufnahme

freundliche

bei den Fachkollegen in aller Welt und unter der limnologischen

Jugend finden, wie ihre

Vorgängerinnen!

Biologische Station Lunz, Niederösterreich, A.

Ruttner-Kolisko

Juni

1961

Inhaltsübersicht Seite Einleitung A. D a s

Wasser

13 als

Lebensraum

I. Die physikalischen Umweltbedingungen

17

1. Spezifisches Gewicht, Zähigkeit, Grenzflächenspannung . · · • 18 2. Verhalten zur Sonnenstrahlung a) Die Strahlungsverteilung b) Die Wärmeverteilung c) Der Energiegehalt d) Der jahreszeitliche Gang der Temperatur e) Schichtungstypen

22 23 36 43 47 51

3. Wasserbewegungen a) Wellenbewegungen b) Strömungen, Austausch

57 57 64

II. Die gelösten Stoffe und ihr Umsatz 1. Der Kreislauf der Kohlensäure 2. Der Sauerstoffgehalt 3. Elementarer Stickstoff und Methan 4. Eisen und Mangan 5. Stickstoff und Phosphor 6. Andere mineralische Stoffe 7. Organische Stoffe 8. Das Gesetz des Minimums B. D i e

71 77 90 99 101 106 110 114 119

Lebensgemeinschaften

I. Das Plankton 1. Das Schweben im Wasser 2. Die Zusammensetzung des Planktons 3. Die räumliche Verteilung 4. Die zeitliche Verteilung 5. Die Bakterien des Planktons 6. Das Produktionsproblem (Gesamtvolumen)

126 127 135 141 175 181 183

Inhaltsübersicht

12

II. Übersicht über die anderen Lebensgemeinschaften der Seen · · . · 200 1. Entstehung und Tiefengliederung der Seen 201 2. Die Uferflora 204 3. Die Lebensgemeinschaften des Aufwuchses 209 4. Die Lebensgemeinschaften des Schlammes 217 I I I . Einiges über die Lebensgemeinschaft der Moore

248

IV. Lebensgemeinschaften des fließenden Wassers

256

Erklärung

der

Fachausdrücke

283

Literatur

295

Sachregister

314

Einleitung Das Wasser ist der Träger des Lebens. Sein Anteil am Aufbau der Pflanzen und Tiere sinkt nur in Ruhezuständen (ζ. B. Samen, Dauersporen u. dgl.) unter 50 '%, er beträgt bei normalem Gedeihen 60 bis 9 0 % und darüber. Die lebende Substanz der Zelle, das Protoplasma, ist ein System hochkomplizierter Kolloide, deren „Dispergete" (Lösungsmittel) Wasser ist. Sein völliger Entzug bedeutet den Tod. Das erste Leben auf der Erde ist zweifellos im Wasser, oder doch „im Feuchten" entstanden, die ersten Organismen waren Wasserorganismen; das Land wurde erst im Verlauf der weiteren Differenzierung besiedelt. Die Lebewesen, welche diesen Gang der Entwicklung einschlugen, waren hierzu nur dadurch befähigt, daß sie ihre ursprüngliche Umwelt in ihren Körpersäften, im Blut und im Zellsaft, gewissermaßen auf ihren Weg mitnahmen. Die Fähigkeit, den unumgänglich notwendigen Bestand an Wasser zu erhalten bzw. die Verluste immer wieder zu ersetzen, entscheidet über Sein und Nichtsein des Lebens unter dem wechselvollen Klima der weiten Landräume der Erde. Wenn man sich vergegenwärtigt, daß nicht nur für die Organismen der Gewässer, sondern auch für jene des Landes das Wasser das eigentliche Lebenselement ist, daß es kaum eine organische Funktion gibt, in der ihm nidit eine entscheidende Rolle zukommt, so könnte man nicht mit Unrecht die gesamte Lehre vom Leben als Hydrobiologie betrachten. Im System der Wissenschaften ist jedoch dieser Begriff wesentlich enger gefaßt. Die Hydrobiologie beschränkt sich auf die Erforschung der Pflanzen- und Tiergesellschaften (Lebensgemeinschaften, „Biozönosen"), welche die Lebensstätten, „Biotope", der Gewässer bewohnen. Die Zusammensetzung des Pflanzen- und Tierbestandes dieser Lebensgemeinschaften ist keineswegs eine zufällige. Sie wird wohl primär bestimmt durch die geographisch und historisch gegebenen Besiedlungsmöglichkeiten, Fragen, mit denen sich die historische Pflanzenund Tiergeographie („Chorologie") beschäftigt. Aber innerhalb dieser Grenzen wird die Auslese der Arten durch den Biotop, die Summe der in ihm vorhandenen Lebensbedingungen, verursacht. Von allen Arten, deren Keime an ednen bestimmten Ort, ζ. B. in ein neu entstandenes

14

Einleitung

Gewässer, gelangen, werden nur diejenigen sich im Konkurrenzkampf behaupten können, welche unter den gegebenen Verhältnissen annähernd ihr Gedeih-Optimum finden. So stellt sich in ursächlicher Abhängigkeit von den Bedingungen der Umwelt ein „biozönotisches Gleichgewicht" (Thienemann 1918) der in einem bestimmten Biotop lebenden Arten ein, das so lange erhalten bleibt, als die Außenbedingungen keine Veränderung erfahren. Ändern sich diese, so tritt auch notwendig eine Verschiebung in der Zusammensetzung der Biozönose ein. Andererseits können wir beobachten, daß an geographisch sehr weit voneinander entfernten Orten Biotope von gleicher Beschaffenheit auch gleichartige oder doch in ihrem Gepräge sehr ähnliche Lebensgemeinschaften aufweisen (ζ. B. die Quellen und Bäche der gemäßigten Breiten, die Thermen und die Hochmoore aller Zonen. Vgl. dazu die bemerkenswerte, mit ausführlichen Literaturnachweisen ausgestattete Darstellung von Macan 1961). Die Erforschung der ursächlichen Beziehungen der Lebensgemeinschaften zu ihrer Umwelt (wobei unter Umwelt nicht allein die physikalischen und chemischen Eigenschaften, sondern auch jene Abhängigkeiten gemeint sind, die sich aus der Vergesellschaftung der Organismen ergeben) kennzeichnet das Wissensgebiet der Ökologie und die ökologische Betrachtungsweise bildet somit auch das Fundament jeder hydrobiologischen Arbeit. Die unerläßliche Voraussetzung zur Erfüllung dieser Aufgaben ist außer dem Studium der biologischen Gegebenheiten eine umfassende Kenntnis der Umweltbedingungen, in unserem Falle also der physikalischen und chemischen Verhältnisse im Wasser und in den Gewässern, soweit sie f ü r das Leben von Bedeutung sind. So greift die Hydrobiologie, von der Lebensforschung ausgehend, weit auf andere Gebiete der Naturwissenschaft über, auf Physik, Chemie, Geologie und Geographie. Der vom Wasser bedeckte Teil der Erdoberfläche gliedert sich in zwei der Ausdehung nach sehr ungleichwertige Lebensräume: den Lebensraum des Meeres und den Lebensraum der Binnengewässer, von denen jeder der Gegenstand einer besonderen Forschungsrichtung, der Meereskunde oder Ozeanologie einerseits und der Binnengewässerkunde oder Limnologie andererseits, geworden ist. Beide Wissenschaften laufen zwar vielfach parallel, aber ihre Gegenstände sind doch in mancher Hinsicht so verschieden, daß sie sowohl in bezug auf die Fragestellung als auch auf die Methodik zum Teil andere Wege einschlagen mußten, die ihre Trennung rechtfertigen. Einige der wesentlichsten Unterschiede der beiden Lebensräume mögen hier kurz angeführt wer-

Einleitung

15

den, wobei wir die allbekannte Tatsache, daß es sich bei den Meeren um Salzwasser, bei den Binnengewässern meist (aber nicht immer!) um Süßwasser handelt, nicht in den Vordergrund stellen wollen. Das Weltmeer, welches sieben Zehntel der Erdoberfläche bedeckt, ist ein Kontinuum sowohl der Zeit als audi dem Raum nach. Es hat immer bestanden, seit das Wasser sich auf dem erkalteten Erdball niederschlug, und bildete stets eine räumlich zusammenhängende Einheit, welch große Wandlungen auch seine Umrisse im Verlauf der Erdgeschichte erfahren haben. Infolgedessen ist auch die Entwicklung des Lebens im Meer vom ersten Anbeginn an vollkommen ungestört verlaufen und durch keinerlei Katastrophen unterbrochen worden. Die Binnengewässer dagegen, deren Anteil an der Gesamtfläche der Erde kaum ein Fiinfzigstel beträgt, sind, an geologischen Zeiträumen gemessen, ephemere Gebilde. Nur wenige große Seen (wie ζ. B. der Baikal- und Tanganyikasee) reichen mit ihrer Entstehungsgeschichte über die Quartärzeit ins Tertiär zurück, die meisten sind erst nach der Eiszeit entstanden. Durch die Prozesse der Ausfüllung und Verlandung, durch tektonische Vorgänge verschwinden die Wasserbecken des Binnenlandes nach verhältnismäßig kurzer Zeit und mit ihnen vergeht auch die Lebewelt, welche sie bevölkerte. Neu entstandene Wasseransammlungen werden besiedelt und wiederholen das Schicksal ihrer Vorgänger. Auf diesen ständigen Wechsel des Entstehens und Vergehens der Biotope, dem nur besonders angepaßte Organismen folgen können, ist wohl in erster Linie die im Vergleich zum Meer geringere Formenfülle der Binnengewässer zurückzuführen. Andererseits gibt es in den Binnengewässern Biotope, für die im Meere entweder gar nicht oder nur bedingt Parallelen zu finden sind. So findet man für den im Süßwasser so vielgestaltig entwickelten und durch charakteristische Anpassungen seiner Biozönosen gekennzeichneten Lebensraum des Fließwassers nur in der Brandungszone der Meere oder in Gebieten intensiver Strömungen in mancher Hinsicht vergleichbare Erscheinungen. Gar nicht vertreten sind im marinen Bereich z . B . dem Lebensraum der Mooigewässer vergleichbare Biotope. Das Meer steht ferner durch seine weltumspannende Erstreckung in ständigem und sehr verwickeltem Strömungsaustausch mit allen Zonen der Erde. Es wird von den angrenzenden Festländern kaum beeinflußt, sondern bestimmt seinerseits vielfach deren Klima. Demgegenüber sind die Binnenseen verhältnismäßig engbegrenzte, abgeschlossene Wasseransammlungen (vgl. Abb. 52) und dem starken Einfluß des Lokalklimas der sie umgebenden Landmassen ausgesetzt. Infolge der geringen Ausdeh-

16

Einleitung

nung und Tiefe ist das gesetzmäßige Gefalle der physikalischen und chemischen Eigenschaften und die davon abhängige Verteilung der Organismen auf einen -weit engeren Raum zusammengedrängt als im Meere und in viel geringerem Ausmaß durch Strömungen gestört als dort. Für die Erforschung der Zusammenhänge zwischen Lebensbedingungen und Lebenserscheinungen sind somit die Binnengewässer übersichtlichere und für kausale Fragestellungen trotz der geringeren Mannigfaltigkeit des Lebens in mancher Hinsicht wesentlich geeignetere Studienobjekte als die Ozeane.

Α. Das Wasser als Lebensraum Wenn mit diesem Büchlein der Versuch gemacht wird, den gegenwärtigen Stand der limnologischen Forschung in seinen Grundzügen kurz zu skizzieren, so ergibt sich auf Grund des in der Einleitung Gesagten ganz von selbst, daß der Besprechung der Lebensvorgänge in den Binnengewässern die Betrachtung des Milieus, in dem sich dieses Leben abspielt, vorangehen muß. Wenn dies unter dem Titel „Das Wasser als Lebensraum" geschieht, so muß man sich dabei vergegenwärtigen, daß nicht das Wasser an sich, sondern die Gewässer in ihren mannigfaltigen Ausbildungsformen die hier zu behandelnden Biotope darstellen, Biotope, in denen die Lebensbedingungen nicht nur durch das Verhalten des Wassers allein, sondern auch durch die Beschaffenheit des Grundes, durch die Lage und Gestaltung des Beckens oder (bei fließenden Gewässern) des Gerinnes bestimmt werden. Aber diese Einflüsse treten in der Regel gegenüber der „hydrischen Bedingtheit" (Hentschel 1923) des Lebens im Wasser weit zurück und wir sind daher berechtigt, die Besonderheit des Wassers als Lebensraum gegenüber den Verhältnissen, unter denen die Land- (oder besser gesagt Luft-) Organismen gedeihen, in den Vordergrund zu stellen. Dabei wollen wir in erster Linie jenen Biotop unserer Betrachtung zugrunde legen, bei dem die hydrische Bedingtheit am reinsten ausgeprägt ist, das freie Wasser eines größeren Sees. Das Wasser wirkt in zweierlei Weise auf das Leben, das sich in ihm entfaltet, ein: 1. durch seine physikalischen Eigenschaften, als raumerfüllendes Medium, in welchem Pflanzen und Tiere ihre Organe ausbreiten, sich fortbewegen, bzw. schweben; 2. durch seine chemischen Eigenschaften, als Vermittler der Nährstoffe, welche vor allem die Urproduktion der Pflanzenwelt für den Aufbau von Organischem aus Anorganischem braucht.

I. Die physikalischen Umweltbedingungen Diese sind es vor allem, welche den Lebensraum des Wassers von jenem der Luft am auffälligsten trennen. Die gewaltigen Unterschiede des spezifischen Gewichtes, der Beweglichkeit, der spezifischen Wärme und der Feuchtigkeit — Faktoren, die zu den stärksten Formbildnern 2

R u t t n e r , 3. Auflage

18

Die physikalischen U m w e l t b e d i n g u n g e n

des organischen Lebens gehören — haben der Pflanzen- u n d Tierwelt in beiden Lebensräumen ein in vieler Hinsicht abweichendes Gepräge verliehen. 1. Spezifisches Gewicht, Zähigkeit, Grenzflächenspannung D a s spezifische Gewicht des dest. Wassers ist 775mal so groß als das der L u f t (bei 0° u n d Meeresniveau) u n d ebenso oftmal auch der A u f trieb, den ein darin befindlicher K ö r p e r e r f ä h r t . Dies bedeutet f ü r die Lebewesen im Wasser eine bedeutende Ersparnis an Energie beim T r a gen der eigenen Körperlast und ermöglicht eine R e d u k t i o n der zu diesem Zwecke dienenden Stützorgane. Ein Laichkraut, ein Tausendblatt, die im Wasser ihre Stengel erheben u n d ihre Blätter ausbreiten, fallen beim Herausheben wie welk zusammen, ein Süßwasserpolyp, eine Q u a l l e werden an der Luft zu f o r m - u n d bewegungslosen Massen. D a s spez. Gewicht der natürlichen Wässer in unseren Seen, Bächen u n d Flüssen ist an verschiedenen O r t e n u n d zu verschiedenen Zeiten nicht völlig gleich. Die auftretenden Unterschiede sind w o h l dem Ausm a ß nach in der Regel klein, in ihrer Bedeutung f ü r das Geschehen in den betreffenden Gewässern jedoch überaus gewichtig. Sie werden hauptsächlich hervorgerufen durch Veränderungen des Salzgehaltes und der Temperatur. D i e E r h ö h u n g des spezifischen Gewichtes durch den Gehalt an gelösten Stoffen ist aus folgender Tabelle, welche die Verhältnisse von V e r d ü n n u n g e n des Meerwassers wiedergibt, zu ersehen: Salzgehalt °/qo (g in 1 Liter)

Volumgewicht (bei 4 ° C)

0 1

1,00000 1,00085

2 3 10

1,00169 1,00251

35 (Meerwasser, im Mittel)

1,02822

1,00818

A u s diesen A n g a b e n geht h e r v o r , d a ß das Volumgewicht bei steigendem Salzgehalt a n n ä h e r n d linear z u n i m m t . D i e oben a n g e f ü h r t e n Z a h l e n sind allerdings auf die Verhältnisse in Binnengewässern nicht genau ü b e r t r a g b a r , da der Salzgehalt in den letzteren nicht n u r in der Regel viel geringer ist als im M e e r e , sondern auch eine andere Z u s a m m e n s e t z u n g aufweist. T r o t z d e m gestatten sie uns, die V e r ä n d e r u n g e n des spezifischen Gewichtes durch diesen F a k t o r m i t g r o ß e r A n n ä h e r u n g abzuschätzen. D e r G e h a l t an gelösten S t o f f e n liegt in n o r m a l e n Binnengewässern (wenn w i r von Salzseen u. dgl. absehen) meist zwischen 0,01 u n d 1,0 g im Liter, w o b e i die G r ö ß e n o r d n u n g 0,1 bis 0,5 g im Liter

Spezifisches Gewicht, Zähigkeit, Grenzflächenspannung

19

a m häufigsten vorkommt. Die in ein- und demselben See in verschiedenen Tiefen oder zu verschiedenen Zeiten auftretenden Unterschiede überschreiten selten 0,1 g/1. Dementsprechend sind auch die durch diesen U m s t a n d verursachten Schwankungen des Volumgewichtes nur sehr gering (etwa 0,00008, d. h. 0,08 g je Liter). D a ß sie nicht ganz zu vernachlässigen sind, soll später noch gezeigt werden.

Von ungleich größerer Bedeutung sind die Veränderungen, welche das spezifische Gewicht des Wassers durch die Temperatur erfährt. Bekanntlich nimmt das Wasser in dieser Hinsicht eine Sonderstellung ein. Sein Volumgewicht nimmt bei sinkender Temperatur nicht, wie dies bei anderen Stoffen der Fall ist, dauernd zu, sondern erreicht bei einer Temperatur von 4° (genau bei 3,94°) sein Maximum 1 ), um dann zunächst allmählich, beim Gefrieren jedoch sprunghaft, abzunehmen (Abb. 1 a). Eis ist um ein Zwölftel leichter als Wasser von 0°. Diese Sonderstellung des Wassers unter den Flüssigkeiten ist darauf zurückz u f ü h r e n , daß seine Moleküle infolge ihrer elektrischen Eigenschaften die Tendenz haben, Aggregate oder Schwärme zu bilden, deren A u f b a u von der T e m p e r a t u r abhängig ist. Während die Moleküle aller anderen Flüssigkeiten sich in Form der „dichtesten Kugelpackung", etwa wie Erbsen in einem G e f ä ß , anordnen, zeigen jene des Wassers bei niedriger Temperatur eine tetraedrische A n o r d n u n g (1 Molekül in der Mitte und 4 in den Ecken eines Tetraeders). Diese „ T r i d y m i t " - S t r u k t u r ist im Eis ausschließlich vertreten. In flüssigem Wasser w i r d sie von anderen Aggregatformen abgelöst, welche bei steigender T e m p e r a t u r über eine Zwischenform allmählich zu der dichtesten Kugelpackung, wie in anderen Flüssigkeiten, führen. Von diesen Zuständen n i m m t die tetraedrische Tridymitstruktur das größte Volumen ein, hat daher das geringste spezifische Gewicht, w ä h r e n d der Kugelpackung die größte Dichte zukommt. Auf G r u n d dieser Vorgänge allein w ü r d e also bei E r w ä r m u n g das Volumen *) Dies gilt f ü r normalen Druck. Bei höherem Druck liegt das Dichtem a x i m u m bei einer niedrigeren Temperatur, und z w a r beträgt die Erniedrigung bei einem Überdruck von je 10 A t m . (also je 100 m Wassertiefe) rund 0,1° (Str0m 1945). Deshalb beobachtet m a n in sehr tiefen Seen, wie MünsterStrem in Norwegen schon 1932 gezeigt hat, häufig Tiefentemperaturen unterhalb 4°, ohne d a ß dadurch die stabile Schichtung gestört wäre. Aber audi der Salzgehalt setzt die T e m p e r a t u r des Dichtemaximums herab, und z w a r bei einer Zunahme von 1 "/IMI um etwa 0,2°. D a h e r läge es im Meerwasser (35 °/oo) bei —3,52°, ist also in der flüssigen Phase bei normalem Drude nicht feststellbar (Gefrierpunkt des Meerwassers: — 1 , 9 1 ° ) . — Wenn ein Wasservolumen aus großer Tiefe und daher hohem Drude bis zu einer geringeren Tiefe und kleinerem Druck emporgehoben wird, so tritt infolge des Nachlassens der Kompression „adiabatische" Abkühlung ein. Die Temperatur, die man in einem emporgeholten Wasservolumen an der Oberfläche mißt, ist also etwas (doch in der Mehrzahl der Binnenseen kaum meßbar!) geringer, als die in der untersuchten Tiefe tatsächlich herrschende. 2

20

Die physikalischen Umweltbedingungen

ab- und die Dichte z«nehmen. Gleichzeitig findet aber, wie in jeder Flüssigkeit, die allgemeine thermische Ausdehnung statt. Die Resultierende dieser beiden gegenläufigen Vorgänge ist die eigenartige Temperatur-Didhtekurve unserer Abb. 1 (vgl. Kalle 1943 und die sehr ausführliche Darstellung bei Hutchinson S. 195—202).

Diese Anomalie des Wassers bedingt einige sehr auffällige und für das Leben bedeutungsvolle Vorgänge in der N a t u r . So vor allem die Tatsache, daß unsere stehenden Gewässer nur von der Oberfläche her gefrieren können (da Wasser von 0° spezifisch leichter ist als solches von 4°) und daß die Temperatur in größeren Tiefen der Seen im Winter meist nur wenig unter 4° liegt. Daher sind die Tiere und Pflanzen in den Gewässern unter der Eisdecke viel geringeren Temperaturschwankungen ausgesetzt als die Bewohner des Landes und es fehlt Wasser

0,9380 0 Ζ ¥ 8 β 10 11 11 Κ 18 30 Χ

Abb. 1. α Die Abhängigkeit des spezifischen Gewichtes des Wassers und des Eises von der Temperatur. — b Teilstück der Kurve a zwischen 0 und 20°, zwanzigfach überhöht und fünfmal vergrößert

Temperatur vor allem der lebenzerstörende Frost, dessen Auftreten für die geographische Verbreitung vieler Arten eine unübersteigbare Schranke bildet. Allerdings gibt es viele seichte Kleingewässer, die regelmäßig bis zum Grund durchfrieren. Die Besiedlung solcher Biotope kann nur durch Arten erfolgen, welche sich durch die Bildung widerstandsfähiger Ruhe-

Spezifisches Gewicht, Zähigkeit, Grenzflächenspannung

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Stadien gegen den Frost zu schützen vermögen. Bei einigen Arten, wie ζ. B. bei manchen Phyllopoden, scheint sogar das Gefrieren der D a u e r eier f ü r die weitere Entwicklung nötig z u sein, ähnlich, wie dies bei den Samen der „Frostkeimer" unter den Pflanzen der Fall ist. Aber auch abgesehen von dieser Anomalie sind die an sich geringen Unterschiede, welche das spezifische Gewicht durch T e m p e r a t u r ä n d e rungen e r f ä h r t , f ü r das Geschehen in den Gewässern von sehr großer, ja vielfach ausschlaggebender Bedeutung. M a n k a n n ohne Übertreibung sagen, d a ß die großen Vorgänge, welche den Wasser- u n d Stoffhaushalt der Seen regulieren, in erster Linie eine Funktion der Dichteunterschiede sind. Wegen der großen Bedeutung, die diesem Gegenstand z u k o m m t , sind in Abb. 1 b die Veränderungen des spezifischen Gewichtes zwischen 0 u n d 20° (gegenüber A b b . 1 a zwanzigfach überhöht u n d f ü n f m a l vergrößert) graphisch dargestellt. Diesem D i a g r a m m kann die zu jeder T e m p e r a t u r gehörende Dichte leicht entnommen werden. V o n besonderer Wichtigkeit ist die Tatsache, daß das spezifische Gewicht im hohen Temperaturbereich viel rascher abnimmt als im niedrigen. So ist die Dichteänderung zwischen 24 u n d 25° dreißigmal so groß als zwischen 4 und 5°. A u ß e r d e n in der Verbindung H a O normalerweise v o r h a n d e n e n Atomen H 1 u n d O 1 6 tritt der Wasserstoff in natürlichen Gewässern allerdings geringfügig als H 2 (Deuterium) u n d (noch spärlicher) als radioaktives H 3 (Tritium), der Sauerstoff als O 1 8 und O 1 7 auf. D i e Untersuchungen über das A u f t r e t e n und die Mengenverhältnisse dieser Isotope sind noch im Fluß 2 ). Eine physikalische Eigenschaft von nicht zu unterschätzender Bedeutung ist auch die Zähigkeit (Viskosität) des Wassers. Sie äußert sich in dem Reibungswiderstand, den eine Flüssigkeit einem in ihr bewegten Körper entgegensetzt. Dieser ist p r o p o r t i o n a l : 1. dem Querschnitt des Gegenstandes; 2. der Verschiebungsgeschwindigkeit und 3. einer v o n der T e m p e r a t u r und Beschaffenheit der Flüssigkeit abhängigen K o n stante. D a der Einfluß des Salzgehaltes (also der „Beschaffenheit" der Flüssigkeit) innerhalb der im Süßwasser v o r k o m m e n d e n Grenzen nur sehr gering ist, interessiert uns vor allem die Abhängigkeit v o n der Temperatur, bei deren Anstieg die Zähigkeit abnimmt. Sie ist bei 0° doppelt so groß als bei 25°, d. h. bei 25° w i r d ζ. B. eine im Wasser schwebende P l a n k t o n - A l g e unter sonst gleichen Verhältnissen annähernd doppelt so schnell absinken als bei 0° (vgl. S. 131). D a die 2

) Aus dem Verhältnis 0 1 6 / 0 1 8 werden neuerdings Rückschlüsse auf die in früheren Epochen herrschenden Temperaturen gezogen.

22

Die physikalischen Umweltbedingungen

innere Reibung im Wasser rund hundertmal so groß ist als in der Luft, haben Wassertiere bei ihren Bewegungen weit größere Widerstände zu überwinden als Lufttiere und die Sprünge eines Cyclops, einer Eintagsfliegenlarve, die blitzartigen Wendungen einer Forelle setzen gewaltige Muskelkraft voraus. Auch die Grenzflächenspannung des Wassers gegen gasförmige und feste Körper wird unter gewissen Umständen zu einem lebenswichtigen Faktor. Sie äußert sich als Oberflächenspannung an der Berührungsfläche von Luft und Wasser und bildet hier einen besonderen, später noch zu besprechenden Biotop (S. 147). An den Organen der Pflanzen und Tiere wirkt sie sich in deren Benetzbarkeit oder Unbenetzbarkeit aus. Junge Blätter der Laichkräuter, die Schalen der Plankton-Cladoceren sind unbenetzbar. Ein Berühren des Wasserspiegels wird den letzteren oft verderblich, da sich das Wasser von den unbenetzbaren Schalen zurückzieht und die Spannung der Oberflächenhaut ein Untertauchen der Krebse verhindert. Die ökologische Bedeutung der Grenzflächenspannung ist auch darin zu sehen, daß unbenetzbare Organe weit weniger von dem die Bewegungen und den Stoffwechsel hemmenden Aufwuchs besiedelt werden als benetzbare. Unter den physikalischen Eigenschaften des Wassers steht eine Gruppe ursächlich miteinander verbundener Erscheinungen in ihrer Bedeutung f ü r das Leben in den Gewässern unbestritten obenan:

2. Das Verhalten zu der auf die Oberfläche auffallenden Sonnenstrahlung 3 ) Dieses bestimmt nicht nur die Intensität und Qualität des Lichtes, also jenen Anteil am Urquell allen Lebens, der den Organismen in bestimmten Tiefen eines Gewässers zur Verfügung steht, sondern es bedingt auch im Wechselspiel mit der Ausstrahlung, Verdunstung und Durchflutung die Temperatur der Gewässer mit ihren tages- und jahreszeitlichen Schwankungen. Indirekt greift der Strahlungshaushalt mit seinen Folgeerscheinungen fast in alle Phasen des anorganischen und organischen Geschehens ein und es muß daher unsere Aufgabe sein, uns eingehender mit diesen grundlegenden Erscheinungen zu beschäftigen. 3 ) Gemeint ist sowohl die direkte Sonnenstrahlung als auch die diffuse Strahlung des Himmels und der Wolken, also die von der geographischen Breite, der Höhenlage, der Tages- und Jahreszeit u n d dem jeweils herrschenden Wetter abhängige Gesamtstrahlung (Globalstrahlung).

Das Verhalten 7U der auf die Oberfläche auffallenden Sonnenstrahlung a) Die

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Strahlungsverteilung

Den Ausgangspunkt für die Beurteilung der Verhältnisse in der Natur bilden auch hier die vom Physiker im Laboratorium gewonnenen Erkenntnisse. Diese lehren, daß ein auf eine Wasseroberfläche unter einem bestimmten Winkel auffallender Lichtstrahl zu einem Teil reflektiert wird, zum anderen Teil bei gleichzeitiger „Brechung zum Lote" in das Wasser eindringt. Das Ausmaß der Reflexion hängt bekanntlich von dem (mit der Lotrechten gebildeten) Einfallswinkel ab und wird erst bei sehr schräg auffallender Strahlung erheblich; es beträgt bei einem Einfallswinkel von 60° nur 6 °/o, bei 70° 13,4 »/o, bei 80° 34,8 «/o. Daraus ergibt sich, daß eine Wasserfläche in unseren Breiten von der direkten Sonnenstrahlung mittags im Sommer mindestens 2,5 ®/o, im Winter 14 % reflektiert. Selbstverständlich bedingt audi der wechselnde Sonnenstand im Laufe des Tages bedeutende Veränderungen des reflektierten Strahlungsanteiles. Eine Folge dieser Vorgänge ist es z. B., daß — allerdings nur bei strahlender Sonne — die Beleuchtungsintensität unterhalb der Wasseroberfläche am Abend rascher abnimmt als oberhalb. Doch spielt bei diesem Effekt nicht nur die Reflexion, sondern auch die Zunahme der Weglänge des eindringenden Anteils bei schräg einfallender Strahlung und die daraus folgende stärkere Extinktion (s. unten) eine wesentliche Rolle. — Von der diffusen Strahlung des Himmelsgewölbes, welche je nach Bewölkungsgrad und Sonnenhöhe 8—100 °/o der Gesamtstrahlung ausmacht und unter allen Einfallswinkeln auf die Wasseroberfläche auftrifft, werden im Mittel etwa 6 % reflektiert. Natürlich gilt dies nur dann, wenn der Horizont vollkommen frei ist. Bei Abschirmung durch Berge, Bäume u. dgl wird der reflektierte Anteil der diffusen Strahlung merklich geringer. Was die spektrale Zusammensetzung des zurückgestrahlten Lichtes anbelangt, so haben die Beobachtungen ergeben, daß die Reflexion (bei nicht zu niedrigem Sonnenstand) in allen Wellenbereichen nahezu gleich ist. Dies geht übrigens auch schon daraus hervor, daß die Spiegelbilder, die wir in einer Wasserfläche sehen, farbengetreu sind. Über das Verhalten des in das Wasser eindringenden Strahlungsanteils weiß man, daß das Licht eine Wasserschicht nicht unverändert passiert: ein Teil wird zerstreut, ein weiterer absorbiert und dabei in eine andere Energieform, in Wärme, umgewandelt. Den in einer Meterschicht zurückgehaltenen, in Prozenten ausgedrückten Anteil wollen wir

24

D i e physikalischen Umweltbedingungen

als den Betrag der Extinktion4), den hindurchgehenden Anteil als den Betrag der Transmission bezeichnen5). Diese beiden Größen sind nun für die einzelnen Wellenlängen der auf die Wasseroberfläche auffallenden Strahlung keineswegs gleich. Die in der Abb. 3 ausgezogene Kurve DW zeigt die durch eine 1 m mächtige Schicht von destilliertem Wasser hindurchgehenden Anteile der Strahlung innerhalb der einzelnen Wellenbereiche des Spektrums, wobei der auf die Oberfläche senkrecht auffallende Wert überall = 1 0 0 gesetzt wurde. Man sieht, daß im kurzwelligen Bereich die Durchlässigkeit bedeutend und ziemlich gleichmäßig ist, daß sie jedoch etwa von der Wellenlänge 570 ηιμ aufwärts, also im Gelb, Orange und Rot, sehr rasch abnimmt. Von der schon im Ultrarot gelegenen, also außerhalb des sichtbaren Bereiches gelegenen Wellenlänge 900 ηιμ aufwärts („Wärmestrahlen"!) geht durch eine Meterschicht destillierten Wassers nichts mehr hindurch.. Im ganzen werden von der Gesamtstrahlung der Sonne auf diesem kurzen Wege 53 '°/o absorbiert und in Wärme umgesetzt! Diese Verhältnisse werden auch durch die Abb. 2 illustriert.

am Brun de der Lufthülle nach Durchgang durch Um dest. Masser

nach Ourchgang durch 0,5 m desi Wasser » » „ 11Ì0m «

Abb. 2. Spektrale Energieverteilung der Sonnenstrahlung. Nach W.Schmidt

4 5

(1908).

) d. i. der absorbierte und der durch Zerstreuung verlorengegangene Teil.

) Mathematisch ausgedrückt ergibt sich die in einer bestimmten Tiefe herrschende Intensität I aus der folgenden Formel: I = IQ · e (Io Intensität an der Oberfläche, e Basis der natürlichen Logarithmen, ε Extinktionskoeffizienr, h Weglänge des Strahles in der Wassersäule).

Die Strahlungsverteilung

25

100

%

80 60 00 SO O Abb. 3. Die spektrale Lichtdurchlässigkeit einer Wasserschicht von 1 m Höhe. DW destilliertes Wasser nach James (1938), A Achensee (Tirol), U Lunzer Untersee, O Lunzer Obersee (Niederösterreich) nach Sauberer (1939), S Skärshultsjön, L Lammen (Südschweden) nach Âberg u. Rodbe (1942).

Die Ergebnisse der Laboratoriumsversuche sind jedoch, wie schon Aufsess (1903) gezeigt hat, auf die Verhältnisse in natürlichen Gewässern noch nicht ohne weiteres übertragbar. Denn die Seen, Bäche und Quellen enthalten ja nicht diemisch reines Wasser, sondern eine, wenn auch verdünnte, Lösung anorganischer und organischer Stoffe und außerdem Schwebstoffe der verschiedensten Art, pflanzliche und tierische Lebewesen, mineralische und organische Teilchen. Alle diese Umstände beinflussen die Lichtdurchlässigkeit des Wassers. Die methodischen Schwierigkeiten, die sich exakten Lichtmessungen unter Wasser entgegenstellen, haben es bewirkt, daß wir bis vor etwa vier Jahrzehnten sehr wenig über das tatsächliche Strahlungsklima innerhalb unserer Gewässer wußten. Auch jetzt noch sind diese Forschungen erst im Flusse und von einem Abschluß weit entfernt. Die älteren Beobachter mußten sich mit einfachen Schätzungsmethoden begnügen, die audi heute noch vielfach verwendet werden. Ein solches, viel gebrauchtes Verfahren ist die Bestimmung der Sichttiefe mit der Secchischen Scheibe. Eine weiße Scheibe von 20—25 cm Durchmesser wird an einer markierten Schnur versenkt, bis ihre U m risse eben verschwinden; die abgelesene Tiefe ist die Sichttiefe und bildet ein Maß für die Durchsichtigkeit des Wassers. Eine Überlegung zeigt, daß die Veränderungen, welche das Licht auf dem Wege von der Oberfläche zur Scheibe und von dort zurück bis zum Auge erfährt und

26

Die physikalischen Umweltbedingungen

welche das Verschwinden in einer bestimmten Tiefe bedingen, von zweierlei Art sind: die Absorption durch das Wasser selbst bzw. die in ihm gelösten (gefärbten) Substanzen und die Zerstreuung durch die Trübungen. Beide Umstände können f ü r sich allein das Verschwinden der Scheibe verursachen. In dem erstgenannten Fall, ζ. B. in dem zwar klaren, aber dunkelgefärbten Braunwasser eines Moorsees wird dort, wo die Scheibe verschwindet, nur mehr eine geringe Gesamtintensität herrschen; im zweiten Fall, etwa im milchig getrübten Wasser eines Gletschersees, kann es bei hochgradiger Undurchsichtigkeit noch sehr hell sein, wie etwa hinter einer Mattglasscheibe. Die Bestimmung der Sichttiefe ist also f ü r sich allein wenig geeignet, Aufschlüsse über Beleuchtungsverhältnisse in einem See zu vermitteln. Immerhin kann dieses einfache und exkursionsmäßig anwendbare Verfahren bei richtiger Anwendung brauchbare Unterlagen für die Beschreibung der Gewässer bieten und die Secchische Scheibe wird auch weiterhin ein Werkzeug des Limnologen bleiben (vgl. audi Vollenweider 1960). Die Unterschiede, welche die einzelnen Seen in bezug auf ihre Sichttiefe zeigen, sind naturgemäß sehr erheblich. Die höchsten Werte, 50 m und mehr, werden in tropischen und subtropischen Meeren und in Kraterseen erreicht. Aber auch in klaren Gebirgsseen (Gardasee, Walchensee) sind Sichttiefen von 20 bis 25 m keine Seltenheit (im Lake Tahoe bis 108 Fuß = 33 m). Im allgemeinen versdiwindet jedoch die weiße Scheibe in unseren Alpenseen bei 10—15 m, in den Seen des Flachlandes oft schon in Tiefen von wenigen Dezimetern bis höchstens 10 m. Die Sichttiefe schwankt auch erheblich mit der Jahreszeit. In den Alpcnseen ist sie in der Regel im Winter, zur Zeit der Sdmeebedeckung des Einzugsgebietes und des Plankton-Minimums am größten; in den baltischen Seen pflegt sie jedoch infolge der durch die Winterregen verursachten Trübung zu dieser Jahreszeit am geringsten zu sein. M a n hat auch versucht, durch Versenken von photographiseben Platten und Papieren die A b n a h m e der Lichtintensität bei zunehmender Tiefe zu verfolgen; so wurden ζ. B. im Genfersee 200—240 m als Grenzen der nach einem Tage eben erkennbaren Schwärzung festgestellt. Doch audi diese Methoden ergaben aus verschiedenen Gründen (ζ. B. wegen der verschiedenen Plattenempfindlichkeit) keine befriedigenden Resultate.

Birge und Juday (4., 1929—1932) gebührt das Verdienst, in den auf den 1. Weltkrieg folgenden Jahrzehnten die ersten, mit wirklich exakten Methoden durchgeführten Untersuchungen über das Eindringen der Strahlung in das Wasser nordamerikanischer Seen veröffentlicht zu haben. Diese beiden Forscher verwendeten empfindliche Therrnosäulen, die, in eine geeignete Einrichtung eingebaut, an einem Kabel in verschiedene Tiefen versenkt werden konnten. Zur Messung des durch die Strahlung hervorgerufenen Thermostromes diente ein Galvanometer. Therrnosäulen bieten den sehr wesentlichen Vorteil, im ganzen Wellen-

Die Strahlungsverteilung

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bereich der Strahlung gleichmäßig anzusprechen, d. h. überall einen der Intensität proportionalen Thermostrom zu liefern. Sie sind daher ein unübertroffenes Hilfsmittel für Messungen der Gesamtstrahlung (bez. der Methodik vgl. Birge 1922). In der Abb. 9 {S. 39) ist aus den Ergebnissen der amerikanischen Forscher die Transmissionskurve (S) eines Sees von mittlerer Klarheit (Sichttiefe 7 m) in Prozent der auf die Oberfläche auffallenden Strahlung eingezeichnet. Die von Birge und Juday in zahlreichen Gewässern durchgeführten Messungen lassen die großen Unterschiede erkennen, welche die einzelnen Seen in bezug auf die Strahlungsdurchlässigkeit untereinander sowie vor allem gegenüber dem destillierten Wasser aufweisen. Während bei 1 m Tiefe im destillierten Wasser noch 4 7 % der Gesamtstrahlung vorhanden sind, betrug dieser Anteil auch in dem klarsten der untersuchten Seen nur 40 °/o und sank in anderen Fällen bis zu 5 % (einmal sogar bis 2 fl/o) hinab. Unterhalb 1 m ist die Transmission in den einzelnen Meterschichten größer als zwischen 0 und 1 m, weil die ultraroten Strahlen hier schon fehlen, vgl. S. 24, und ändert sich mit der Tiefe nur mehr wenig. Dies geht sehr klar aus den Messungen von Birge und Juday (1929—32) hervor, von denen einige in der folgenden Tabelle zuammengestellt sind 6 ): Transmission für Totalstrahlung: °/o pro m Schicht, m :

0—1

1—2

2—3

3—4

4—5

5—6

6—7

7—8

8—9

9—10

Blue-Lake

30

72

73

74

75

78

80

79

79

75

Crystal-Lake

38

77

79

80

81

82

86

83

84

82

Green-Lake

27

64

67

69

70

70

69

70

72

72

Seneca-Lake

32

70

72

71

70

70

71

70

72

77

Da der vertikale Transmissionskoeffizient von der mit der Sonnenhöhe veränderlichen Weglänge der Lichtstrahlen im Wasser abhängt, ist man zum Zwecke der Vergleichbarkeit der zu verschiedenen Jahresund Tageszeiten durchgeführten Messungen dazu übergegangen, die gemessenen Werte auf den Zustand bei bedecktem Himmel zu reduzieren, das entspricht einem Sonnenstand von etwa 45° bei wolkenlosem Himmel. ®) Eine allerdings nur scheinbare Verringerung der Durchlässigkeit unter der Oberfläche tritt bei allen Wellenlängen durch den sogenannten „Oberilächeneffekt" ein, der jedoch nicht reell ist, sondern durch Reflexionserscheinungen zwischen Wasseroberfläche und Meßgerät vorgetäuscht wird. Näheres darüber s. Mahringer ( 1 9 5 8 ) und Berger (1958).

28

D i e physikalischen Umweltbedingungen

Aber nicht nur in seiner Intensität, sondern auch in seiner spektralen Zusammensetzung wird das Licht beim Eindringen in verschiedene Seen sehr ungleich verändert. Audi hierüber liegen schon eingehende Beobachtungen von Birge und Juday vor. Sie wurden durch Vorschalten von Lichtfiltern vor die Thermosäule gewonnen. Unseren weiteren Betrachtungen wollen wir jedoch neuere Messungen aus den uns näher liegenden Alpenseen zugrunde legen und einige Worte über die jetzt übliche Methodik vorausschicken.

Abb. 4. A p p a r a t zur Strahlungsmessung

unter

Wasser nach Eckel (1935) (schematisch). Ph Photoelement,

Gl Glasplatte,

Fi Farbfilter

Durch die Erfindung der Sperrschichtphotoelemente (wie sie u. a. auch in den elektrischen Belichtungsmessern der Photographen verwendet werden) hat die Strahlungsmessung unter Wasser einen neuen Impuls bekommen. Diese Photoelemente haben gegenüber Thermosäulen den Vorteil, empfindlicher und auch in größeren Tiefen verwendbar zu sein, andererseits aber auch den Nachteil, nicht auf alle Spektralbereiche anzusprechen. Ihre Empfindlichkeit ist der des menschlichen Auges ähnlich, sie vermag die über das sichtbare Spektrum hinausgehenden Bereiche des Ultrarot und Ultraviolett nur teilweise zu erfassen'. Trotz dieser und anderer Nachteile hat die Erfahrung der letzten Jahre ergeben, daß mit Photoelementen bei sachkundiger Berücksichtigung aller Fehlerquellen sehr brauchbare Resultate erzielt werden können und die

Die Strahlungsverteilung

29

sowohl im Meere als auch in den Binnengewässern derzeit durchgeführten Lichtmessungen bedienen sich fast ausschließlich dieses Hilfsmittels. Abb. 4 zeigt ein solches G e r ä t in der Ausführung nach O . Eckel (1935). Das P h o t o e l e m c n t ist m i t den Kabeleinführungen wasserdicht in einem Gehäuse eingeschlossen. D a s G a n z e hängt a n einem Kabel, das den P h o t o s t r o m der Zelle dem im B o o t befindlichen Meßinstrument zuführt. Eine von einer größeren A n z a h l v o n Physikern, Limnologen und O z e a n o graphen vereinbarte „ E m p f e h l u n g " für die Durchführung von Strahlungsmessungen unter W a s s e r ist von F. Sauberer ( 1 9 6 1 ) in den „Mitteilungen" der Internationalen Limnologen-Vereinigung veröffentlicht worden.

Die Photoelemente sind wegen ihrer hohen Empfindlichkeit besonders geeignet, die spektrale Zusammensetzung der in verschiedenen Tiefen der Seen herrschenden Beleuchtung zu messen. Man benutzt dazu Lichtfilter von bekannter Durchlässigkeit zur Erfassung breiter Spektralbereiche (ζ. B. Farbgläser von Schott & Gen. in Jena) oder Interferenzfilter für schmale Banden. Diese können auch als „Interferenz Verlauffilter" hergestellt und als einfache Feldmonochromatoren (von etwa 400—700 ιημ.) verwendet werden. Zur Erhöhung der Bequemlichkeit können mehrere auf einer Drehscheibe angeordnet sein. Als Beispiel für die Veränderungen, welche die spektrale Zusammensetzung des Lichtes beim Eindringen in einen See erfährt, seien Meßergebnisse aus dem Lunzer Untersee angeführt. Die Abb. 5 zeigt die in diesem See an einem sonnigen Sommertag7) herrschenden Verhältnisse. Als Abszissen sind wieder die Wellenlängen in Γημ, als Ordinalen die dazugehörigen Intensitäten in fl/o der jeweils auf die Oberfläche auftreffenden Strahlung angegeben. Es ist also die letztere für alle Wellenbereiche gleich 100 angenommen, ohne Berücksichtigung der Energiekurve der Sonnenstrahlung, eine Vereinfachung, die jedoch das Gesamtbild nicht wesentlich verändert. Wir sehen, daß die Durchlässigkeit des Lunzer Untersees im Grün am größten ist und (darin liegt der wichtige Unterschied gegenüber der Transmission des reinen Wassers, Abb. 2. DW!) nicht nur gegen den langwelligen, sondern auch gegen den kurzwelligen Teil des Spektrums rasch abnimmt. Bei 20 m findet man nur mehr Grün und etwas Gelb, auch diese in einem ganz geringen Prozentsatz; alle anderen Spektral7 ) Bei trübem W e t t e r (also bei diffusem Licht) ist die Strahlungsverteilung nicht wesentlich verschieden. J a , Messungen bei bedecktem H i m m e l bieten für e x a k t e Untersuchungen erhebliche Vorteile und w e r d e n daher v o n Sauberer besonders empfohlen.

30

D i e physikalischen Umweltbedingungen

bereiche sind verschwunden. In größeren Tiefen also ein grünes Dämmerlicht, das bei 30 m Tiefe (aber nicht in seiner spektralen Zusammensetzung!) mondbeleuchtung entspricht (etwa 1/500.000 der

dieses Sees herrscht in seiner Intensität ungefähr der VollSonnenbeleuchtung).

In anderen Seen ist die Lage des Höhepunktes der Durchlässigkeitskurven (vgl. Abb. 3, A, U, O, S, L) bald gegen Blau (Achensee), bald gegen Orange (Lunzer Obersee, Skärshultsjön, Lammen) verschoben. Zwangsläufig (wegen der stärkeren Absorption der langwelligen Strahlen auch im reinen Wasser) nimmt dabei die Gesamtintensität in den „braunen" Seen rascher mit der Tiefe ab als in den „blauen", was aus der Abb. 3 deutlich zu ersehen ist. Mit diesen Unterschieden der Durchlässigkeit variiert auch die in größeren Tiefen verschiedener Seen vorherrschende Beleuchtung von blaugrün bis braun. Somit ist die Transmissionskurve sehr geeignet, die optischen Verhältnisse eines Sees zu kennzeichnen.

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Abb. 5. Intensität und spektrale Zusammensetzung des Lichtes in verschiedenen Tiefen des Lunzer Untersees (Sichttiefe 8—12 m), in Prozenten der auf die Oberfläche a u f f a l lenden Strahlung nach Sauberer (1939) (Sommerdurchschnittswerte bei mittlerer Sonnenhöhe)

Wenn m a n die Kurven der Abb. 3 sowie die Ergebnisse der zahlreichen Messungen in anderen europäischen und nordamerikanischen Seen miteinander vergleicht, so ergibt sich übereinstimmend, d a ß die größten Unterschiede im kurzwelligen Bereich auftreten, w ä h r e n d im langwelligen die Kurven sich weitgehend nähern. Für die Charakterisierung der Seen sind daher vor allem die Transmissionswerte im kurzwelligen Bereich (etwa im Blau) besonders geeignet. Auf alle Fälle genügt es, die Transmission f ü r drei Wellenlängen (400, 500 und 600 πιμ) anzugeben, um die Strahlungsverhältnisse eines Sees ausreichend zu kennzeichnen. Als weitere Vereinfachung w u r d e vorgeschlagen, die Prozentzahlen der Transmission f ü r diese drei Wellenlängen, auf Zehner

Die Strahlungsverteilung

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abgerundet, in dreistelligen Kennziffern zusammenzufassen. So würde ζ. B. für den Lunzer Untersee, dessen Transmission in dem oben angeführten Beispiel (Abb. 5) ungefähr für 400 ηιμ 32 %>, für 500 πιμ 70 '%> und für 6 0 0 ηιμ 63 °/o beträgt, die Kennziffer 376 lauten.

Damit kommen wir zu jener schon von Aufsess 1903 exakt studierten Lichterscheinung, welche auch dem Laien an einem See, an einem Fluß usw. vor allem auffällt, zu der Farbe der Gewässer. Die reiche Skala der Farbentöne, welche vom tiefen Blau des Mittelmeeres oder eines oberitalienischen Sees über das Smaragdgrün vieler Alpenwässer bis zum dunklen Braun eines Moortümpels führt, wird durch mehrere Ursachen bedingt, unter denen die oben besprochene selektive Durchlässigkeit des betreffenden Wassers wohl eine der wichtigsten, aber keineswegs die alleinbestimmende ist. Die Färbung wird außerdem noch beeinflußt durch die im Wasser enthaltenen Schwebstoffe belebter und unbelebter Natur, ferner in geringem Grad durch die Qualität des einstrahlenden Lichtes, also die Farbe der Umgebung (ζ. B. grüne Wälder, kahles Gestein) und des sich darüber wölbenden Himmels und schließlich — bei seichteren Gewässern — durch die Farbe des Untergrundes. Ein Gewässer, das gar keine Schwebstoffe enthält, müßte bei genügender Tiefe, senkrecht von oben gesehen, nahezu schwarz erscheinen, da das unbehindert eindringende Licht zur Gänze absorbiert wird. Ein solches, „optisch leeres" Wasser kommt jedoch in der Natur kaum vor. Neuere Untersuchungen haben gezeigt, daß auch in einem Wasser, welches keine wie immer gearteten Suspensionen enthält, eine gewisse Zerstreuung des Lichtes eintritt, und zwar infolge von Dichteschwankungen, welche durch unregelmäßige Molekülbewegungen verursacht werden („Fluktuationstheorie" von Smoluchowski-Einstein). Diese Zerstreuung ist annähernd umgekehrt proportional der 4. Potenz der Wellenlänge, es werden also die kurzwelligen Strahlen viel stärker zerstreut als die langwelligen. Außerdem ist dieses Streulicht, bevor es ins Auge gelangt, der selektiven Absorption des Wassers unterworfen und daher nach Abb. 3 DW blau. Sind, wie dies stets zutrifft, Schwebstoffe vorhanden, so wird der Zerstreuungseffekt durch die Reflexion an den schwebenden Teilchen außerordentlich verstärkt. Je klarer das Wasser ist, desto größer wird die mittlere Tiefe sein, aus der das Streulicht ins Auge gelangt, desto mehr wird infolge der großen Schichtdicke die Lichtfilterwirkung des Wassers sich geltend machen und desto satter und dunkler wird die dadurch bedingte Farbe aussehen. In trüberen Gewässern werden jedoch infolge der geringeren mittleren Reflexionstiefe hellere Färbungen auftreten. So können wir

32

Die physikalischen Umweltbedingungen

ζ. Β. beobachten, daß sich die dunkelgrüne Farbe eines klaren Alpensees nach einem Hochwasser, das feinste, tonige Trübung eingespült hat, in ein helles, leuchtendes „Seegrün" verwandelt. Die im Wasser schwebenden Teilchen sind jedoch nur zum Teil farblos (Ton, Kiesel, Kalk); zum großen Teil sind sie gefärbt, vor allem das pflanzliche Plankton durch seine grünen, gelben, mitunter audi roten Pigmente. Von diesen wird farbiges Licht reflektiert, das zusammen mit der Filterwirkung des Wassers einen Mischton ergibt, in dem bald diese, bald jene Komponente überwiegt. Über ausgesprochene Vegetationsfärbungen des Wassers werden wir im Kapitel „Plankton" noch zu sprechen haben, hier genügt es, auf den Einfluß dieses Faktors hinzuweisen. Die eigentliche Filterwirkung, also die selektive Durchlässigkeit des Wassers, die wir, wie soeben ausgeführt wurde, als Farbe in tiefen Seen nur infolge der Zerstreuung des Lichtes sehen können, wird durch die gelösten Substanzen, vor allem durch jene, welche eine Eigenfärbung besitzen, beeinflußt. Reines Wasser ist in dicker Schicht, wie schon erwähnt, blau. Aus dem Erdreich, aus verwesendem Laub, aus umliegenden Mooren gelangen jedoch stets braun gefärbte Humusstoffe in wechselnder Menge in unsere Gewässer und bedingen, je nach ihrem Anteil, eine Verschiebung der ursprünglichen Färbung nach Grün, Gelb und Braun. Moorwässer, welche in der Regel die stärkste Beimischung aufweisen, erscheinen schon im Schöpfglas deutlich gelb, in dickerer Schicht mitunter schwarzbraun. In vielen Fällen ist jedoch die Eigenfarbe des Wassers der Seen im Glase f ü r das Auge gar nicht wahrnehmbar und geschöpfte Proben unterscheiden sich kaum von destilliertem Wasser. U n d dodi wird die Transmissionskurve durch die kleinsten Beimengungen der das kurzwellige Licht stark absorbierenden Humussubstanzen außerordentlich beeinflußt. Die Unterschiede im Kurvenverlauf (Abb. 3) und in den oben besprochenen Kennziffern sind in der Hauptsache auf Unterschiede im Humusgehalt zurückzuführen. Dagegen haben die ungefärbten, mineralischen Lösungskomponenten auf den Verlauf der Transmissionskurve im sichtbaren Bereich keine nennenswerte Wirkung. Z u r Kennzeichnung der verschiedenen Farbentöne der Seen w u r d e durch die Mischung geeigneter Lösungen von K u p f e r o x y d a m m o n i a k , Kaliumchromat und ammoniakalischem Kobaltsulfat die sogenannte Forel- Ule'scbe Farbskala in 21 Stufen von Blau bis Braun hergestellt; damit können die Färbungen, wie man sie im tiefen Wasser bei (senkrechter) Beobachtung etwa unter einem, die Spiegelung ausschließenden schwarzen Schirm oder einfach im Bootsschatten sieht, verglichen werden.

Die Strahlungsverteilung

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H a n d e l t es sich um die Feststellung der Farbe geschöpfter Wasserproben im durchfallenden Licht, so verwendet man nach Standard-Methods (1946) allgemein als Vergleichslösung Verdünnungen folgender Stammlösung: 1,245 g Kaliumplatinchlorid (entsprechend 0,5 g Pt) und 1 g kristallisiertes Kobaltchlorid mit 100 ccm Salzsäure in 1 Liter dest. Wasser. D e r Gehalt von 1 mg Platin im Liter wird dabei als Einheit der Färbung a u f g e f a ß t . — Ohle (1934) verwendet als Vergleichslösung Methylorange. — Diese Bestimmungen sind insbesondere f ü r die Untersuchung von Gewässern mit höherem Humusgehalt von Bedeutung. Die Braun- bzw. Schwarzbraunfärbung der Humusgewässer findet häufig schon in deren N a m e n Ausdruck, so z . B . beim „Rio Negro", dem gewaltigen, große Humusgebiete entwässernden Nebenfluß des Amazonas, wo sie schon A. v. H u m b o l d t aufgefallen ist. Die nodi weithin unterhalb der Einmündung sichtbaren Färbungsunterschiede der in diesem Strom sich vereinigenden Wässer bilden neuerdings den Gegenstand der Untersuchungen von Sioli (1954— 1957) und Gcssner (I960).

Nach dem bisher Gesagten ist es ohne weiteres einleuchtend, daß ein blauer Farbton nur bei Abwesenheit merklicher Mengen von Humusstoffen und von gefärbten Suspensionen, also auch von Phytoplankton, entstehen kann. Blau kann daher nur ein an organischer Produktion armes Gewässer sein: „Blau ist die Wüstenfarbe des Meeres" (Schutt 1893). Wie die tiefblauen tropischen Meere (bei aller Mannigfaltigkeit der Arten!) mengenmäßig eine nur sehr geringe Planktonproduktion aufweisen, so enthalten auch die Binnengewässer um so kleinere Mengen freischwebender Lebewesen, je blauer sie sind. Andererseits werden Seen mit hohem Planktongehalt stets ein gelbgrünes bis gelbes Wasser führen. Es bietet uns daher die Beachtung der Farbe eines Gewässers gewisse Anhaltspunkte f ü r die Beurteilung seiner Produktion, wofern eine erhebliche Beeinflussung durch Humusstoffe ausgeschlossen werden kann 8 ). Von der editen, oder besser gesagt ihm eigenen Färbung eines Gewässers ist seine scheinbare scharf zu unterscheiden, welche nicht durch die im Wasser selbst liegenden Eigenschaften, sondern durch jene seiner Umgebung bedingt wird. Dazu gehört bei seichten Gewässern die Farbe des Untergrundes: weißer Sand wird vor allem ein Hellerwerden des Farbtones bewirken, ein farbiger Untergrund (z. B. grüner oder brauner Bewuchs) im Zusammenwirken mit der selektiven Durchlässigkeit je nach der Wassertiefe eine Mischfarbe entstehen lassen. 8 ) M a n kann häufig beobachten, d a ß insbesondere Gewässer von hohem Kalkgehalt (z. B. Bäche im Kalkgebirge) sich durch eine auffallend blaugrüne Farbe auszeichnen. Diese Erscheinung ist darauf zurückzuführen, d a ß der gelöste K a l k die Humuskolloide aus dem Wasser ausflockt und auf diese Weise die wahre (blaue) Wasserfarbe zur Geltung bringt.

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R u t t n c r , 3. Auflage

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Die physikalischen Umweltbedingungen

H i e r h e r g e h ö r t f e r n e r die W i r k u n g d e r U m g e b u n g des Sees, w e l c h e ihm von bewaldeten H ö h e n , v o n gefärbtem Gestein spektral verä n d e r t e s L i c h t z u s t r a h l e n k a n n . Schließlich ist h i e r z u n e n n e n d i e n a c h Bedeckungsgrad und Tageszeit verschieden zusammengesetzte diffuse S t r a h l u n g des H i m m e l s g e w ö l b e s . N i c h t d a s g e r i n g s t e zu t u n m i t d e r F a r b e eines G e w ä s s e r s h a b e n j e d o c h die E r s c h e i n u n g e n d e r Spiegelung. Auch der schmutzigste T ü m p e l k a n n v o n d e r F e r n e b l a u a u s s e h e n , w e n n sich d e r w o l k e n l o s e H i m m e l in i h m spiegelt. U n t e r U m s t ä n d e n kann es von Wichtigkeit sein, die Lichtdurchlässigkeit einzelner, engbegrenzter Wasserschichten in beliebigen Tiefen eines Sees unabhängig von der eindringenden Sonnenstrahlung zu untersuchen. So w u r d e der Trübungsgrad geschöpfter Wasserproben von Wilier (1936) mit H i l f e von Photoelementen bestimmt. Für Messungen im See selbst dient der ursprünglich von Pettersson (1936) konstruierte Durcbsichtigkeitsmesser, der von Sauberer (1938) f ü r Seeuntersuchungen umgebaut wurde. In einem Gehäuse ist eine in ihrer Lichtstärke konstant gehaltene elektrische Lampe eingebaut, welche ein durch eine Linse annähernd parallel gemadites, horizontales Lichtbündel auf ein in 1 m Entfernung angebrachtes Photoelement wirft. D e r entstehende Photostrom ist der Lichtdurdilässigkeit der durchstrahlten Schicht proportional und wird an einem im Boot befindlichen Galvanometer abgelesen. Solche Messungen, die mit einer v o n Aber g und Rohde (1942) angegebenen Type des Gerätes auch bei Tage ausgeführt werden können, eignen sidi besonders zur Beobachtung örtlich begrenzter Trübungen. So zeigt Abb. 6, wie sich im Lunzer Obersee eine scharf geschichtete Massenentwicklung des P h y t o planktons auf die Lichtdurchlässigkeit des Wassers auswirkt. Lichtdurchlässigkeit in % 10 20 30 W 50 60 70 80 90 100

0

1

2

1000lndividuen in 7cm3 1 V S 16 25 36 Vi ·0

3 ¥ 5 6 Temperatur

Abb. 6. Lichtdurdilässigkeit und Planktonschichtung im Lunzer Obersee, 25. Februar 1938. — Das P l a n k t o n m a x i m u m in l i m Tiefe w i r d h a u p t sächlich durch Eisenbakterien (Ochrobium tectum) bewirkt

35

Die Strahlungsverteilung

Durch die Schwebstoffe wird ein Teil des von oben eindringenden Lichtes nach allen Seiten zerstreut. Der Anteil dieser diffusen Strahlung, des „Seitenlichtes" und des „Unterlichtes", wächst mit der Tiefe bzw. mit der Trübung. So beträgt das Unterlicht in 1 m Tiefe des klaren Lunzersees 1 °/o, des getrübten Leopoldsteinersees (bei Eisenerz in Steiermark) 9 fl/o der in dieser Tiefe auf eine horizontale Fläche von oben kommenden Intensität. Von Interesse ist auch die Strahlungsdurchlässigkeit des Eises und deren Bedeutung f ü r das Leben im Wasser. Ohne auf ältere Arbeiten einzugehen, seien in der folgenden Tabelle neuere Messungen für einige Wellenlängen des sichtbaren Spektrums von Sauberer (1950) an der Eisdecke des Lunzer Untersees mitgeteilt und den entsprechenden Werten des destillierten Wassers und des Wassers aus dem See gegenübergetellt: Wellenlänge ηιμ:

400

500

600

700

800

Eis (Lunzer U. S.) dest. Wasser Wasser d. Lunzer U. S.

96,0 98,4 33

92,0 99,2 68

81,5 81,0 63

55,0 55,0 31

17,0 11,1 (10)

Man sieht, daß die Durchlässigkeit des klaren Eises sehr groß ist und viel mehr jener des destillierten Wassers als des Wassers aus dem See entspricht. Insbesondere im Ultraviolett (das in der Tabelle nicht enthalten ist) sind die Unterschiede der Durchlässigkeit zwischen Seewasser und See-Eis sehr groß. So hat Merker (1931) für die Wellenlänge 313 ηιμ im Wasser des Lunzer Untersees eine Durchlässigkeit von nur 2 % gemessen, während Sauberer (1950) f ü r das Eis des gleichen Sees 90 °/o fand. Für infrarote Strahlen scheint nach Sauberer die Durchlässigkeit des reinen Klareises mit jener des destillierten Wassers übereinstimmen. Eine blanke Eisdecke bedeutet somit für das Leben im Wasser keine Beeinträchtigung des Lichtgenusses. Anders ist es jedoch, wenn das Eis mit Luftblasen durchsetzt ist oder eine Schneedecke trägt. Eine trockene Neuschneedecke von 20 cm Mächtigkeit setzt die Intensität der eindringenden Globalstrahlung auf 6,7 °/o herab, trockener Altschnee sogar auf etwa 1 "In. Bei nassem Schnee ist die Durchlässigkeit (wegen des höheren Wassergehaltes!) noch geringer. Dabei ist zu berücksichtigen, daß im Mittel etwa 75 °/o schon an der Schneeoberfläche reflektiert werden. Eine eingehendere Darstellung der Strahlungsverhältnisse in Binnengewässern finden Interessenten in dem Buche von Sauberer und Ruttner (1941) sowie auch in den oben erwähnten „Empfehlungen" von Sauberer (1961). 3*

36

Die physikalischen Umweltbedingungen

b) Die

Wärmeverteilung

Bisher haben wir uns nur mit jenem Anteil der Strahlung beschäftigt, der, an Intensität ständig abnehmend und in seiner Qualität verändert, in die Tiefe der Gewässer eindringt. Von ebenso großer Bedeutung für das Leben sind jedoch die Auswirkungen der im Wasser absorbierten Strahlung. Bedingt der erste das Lichtklima einer bestimmten Tiefe und schafft die Voraussetzungen für die Assimilation des Kohlenstoffes durch die grüne Pflanze, so liefert die Absorption im Wasser die Wärme, den wichtigsten Regulator der Lebensvorgänge. Darüber hinaus beherrschen die Temperaturverhältnisse indirekt — durch die Dichteänderung des Wassers — audi die Schichtung der Wassermassen und die Strömungen in einem Seebecken. Wir können daher die Thermik als den Angelpunkt jeder limnologischen Forschung bezeichnen. Das thermische Verhalten des Wassers wirkt sich innerhalb des aquatilen Lebensraumes in zweierlei Weise aus: 1. durch seine spezifische Wärme; 2. durch seine Temperatur. Die spezifische Wärme (Wärmekapazität) — worunter man bekanntlich jene Wärmemenge versteht, welche der Gewichtseinheit eines Stoffes zugeführt werden muß, um seine Temperatur um I o zu erhöhen — ist eine von äußeren Umständen wenig abhängige Größe und wir können uns diesbezüglich kurz fassen. Es genügt, darauf hinzuweisen, daß das Wasser in bezug auf die Wärmekapazität nur von wenigen Stoffen übertroffen wird, ζ. B. vom verflüssigten Wasserstoffgas (3,4) bzw. Ammoniakgas (1,23). Die spezifische Wärme der übrigen Baustoffe der Erdrinde — wie ζ. B. der meisten Gesteine — beträgt nur ungefähr 0,2 gegenüber 1,0 des Wassers. Doch nur im flüssigen Zustand hat das Wasser eine so hohe Wärmekapazität; die spezifische Wärme des Eises beträgt nur mehr 0,5. Die Sonderstellung, die dem Wasser audi in dieser Hinsicht zukommt, bedingt nicht zuletzt seine hervorragende Eignung als Lebensraum. In den Gewässern herrscht ein viel gleichmäßigeres Klima als auf dem Lande. Temperaturänderungen treten nur sehr allmählich auf und die Extreme im Wechsel von Tag und Nacht, im Wandel der Jahreszeiten sind verhältnismäßig gering. Die Temperatur der Gewässer wird in den meisten Fällen mit Quecksilberthermometern gemessen. Einfache Thermometer sind selbstverständlich nur für die Bestimmung der Oberflächentemperatur geeignet; für Beobachtungen in größeren Tiefen mußten besondere Einrichtungen geschaffen werden, von denen zwei Arten im Gebrauch sind: Schöpf thermometer und Umkippthermometer.

37

Die Wärmeverteilung

Die erstgenannte Methode beruht auf der großen Wärmekapazität des Wassers, dank deren eine größere Wassermenge beim Aufholen durch verschieden temperierte Schichten ihre Temperatur nicht merklich ändert. Ihre einfache Ausbildungsform ist die sogenannte Meyersdne Schöpfflasche, die sich jeder selbst anfertigen kann (Abb. 7). Sie wird, mit einem Bleigewicht oder Stein beschwert, verschlossen hinabgelassen und in der gewünschten Tiefe durch einen Ruck an der Schnur geöffnet. Nach dem Aufholen wird das Thermometer durch den Hals eingeführt und die Messung vorgenommen. Bei einer Abänderung dieser Schöpfflasche ist das Thermometer im Innern eingebaut. Wegen des mit der Tiefe zunehmenden hydrostatischen Druckes können solche Flaschen nur bis etwa 50 m gebraucht werden.

Abb.7

Abb. 8 Abb. 7. Meyersdie Schöpfflasche.

Abb. 8. Lunzer Wasserschöpfer zur Entnahme von Wasserproben und zur Temperaturmessung (geöffnet). — Fa Fallgewicht, Th Thermometer, Hü das Quecksilbergefäß umgebende Hülse, Ha Ablaßhahn

38

Die physikalischen Umweltbedingungen

Vollkommener sind Einrichtungen, bei denen das Schöpfgerät (ζ. B. ein oben und unten mit eingeschliffenen Deckeln verschließbarer Glaszylinder) geöffnet versenkt wird, wobei das Wasser ungehindert durchströmen kann. Der Verschluß erfolgt in der gewünschten Tiefe durch Fallgewichtsauslösung. Eine seit vielen J a h r e n an der Biologischen Station in Lunz verwendete Einrichtung dieser A r t zeigt Abb. 8. Das Quecksilbergefäß des in 0,1° geteilten eingebauten Thermometers ist nodi mit einer besonderen kleinen Schutzhülle umgeben, eine Maßnahme, welche es gestattet, auch bei hohen Außentemperaturen verläßliche Messungen mit der Genauigkeit von 0,1° auszuführen. Dieses Gerät w u r d e (während der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition) bis zu 430 m hinab verwendet und eignet sich außerdem zur Entnahme von Wasserproben f ü r chemische und Plankton-Untersuchungen. Es besteht dabei der Vorteil, d a ß die Temperaturschichtung, die chemische Analyse und ein wesentlicher Teil der biologischen Untersuchungen auf G r u n d ein und derselben Schöpfprobe durchgeführt werden können, w a s insbesondere dort, wo eine scharf ausgeprägte Schichtung vorliegt, von großer Bedeutung f ü r die Beurteilung der kausalen Zusammenhänge ist. ·— Das Umkippthermometer ist in einem Metallrahmen schwenkbar aufgehängt. Nach einem etwa 5 Minuten langen Verweilen in der zu untersuchenden Tiefe wird durch ein Fallgewicht eine Auslösung betätigt, welche den R a h m e n zum Umkippen bringt. Dabei reißt der Quecksilbcrfaden an einer sinnreich konstruierten Verengung des Kapillarrohres ab u n d gleitet an das andere, nunmehr untere Ende des Thermometers, das die Teilung trägt. Später eintretende Temperaturunterschiede können die Länge des vom Quecksilbergefäß abgetrennten Fadens nur mehr wenig beeinflussen und auch diese Fehlerquelle kann durch die „ F a d e n k o r r e k t u r " vollkommen beseitigt werden. Die Meeresforschung v e r wendet fast ausschließlich Umkippthermometer; der Limnologe wird jedoch in vielen Fällen ein Schöpfthermometer vorziehen. Für gewisse Untersuchungen, besonders dann, wenn es sich um die f o r t laufende Registrierung von Temperaturänderungen handelt oder um Messungen in Abständen von Zentimetern, verwendet man mit Vorteil ThermoElemente oder elektrische Widerstandsthermometer, auf deren Konstruktion hier nicht näher eingegangen sei. Wesentliche Fortschritte in der A n w e n d u n g von Widerstandsthermometern in der Limnologie w u r d e n in letzter Zeit mit "Termistoren" (s. S. 293), temperaturempfindlichen Widerständen der S t a n d a r d Telephones & Calles Ltd., T y p e 2311/300 erzielt. Thermistoren eignen sich in besonderem Maße f ü r Registrierungen. — Eine vergleichende Zusammenfassung der gebräuchlichen Meßmethoden findet der Leser bei Mortimer and Moore (1953).

Wenn wir uns nun dem Wärmehaushalt der Gewässer und insbesondere der Seen zuwenden, so müssen wir zunächst jene Faktoren festzustellen versuchen, welche diesen Vorgang maßgebend beeinflussen. Die mächtigste Quelle der Wärmezufuhr ist die Strahlung der Sonne. Sie wirkt in weitaus erster Linie unmittelbar durch ihre A b -

39

Die Wärmeverteilung

sorption im Wasser, in geringerem A u s m a ß mittelbar durch die A b gabe der W ä r m e von der Luft oder dem Boden her a n das Wasser. Diese indirekte E r w ä r m u n g spielt nur beim Grundwasser u n d bei den Quellen eine ausschlaggebende Rolle. Die Eigenwärme unserer Erde dagegen ist lediglieli bei Thermen u n d einigen Kraterseen der die T e m p e r a t u r bestimmende F a k t o r . Schließlich k a n n unter U m s t ä n d e n auch die bei der Kondensation des Wasserdampfes a n Wasseroberflächen freiwerdende W ä r m e Bedeutung gewinnen. Die Wärmeabgabe der Gewässer w i r d in erster Linie durch die Ausstrahlung bedingt, ferner durch die Verdunstung sowie durch die Ableitung a n die Luft und den U n t e r g r u n d . Von großem Einfluß auf den W ä r m e h a u s h a l t eines Gewässers ist schließlich das A u s m a ß seiner Durchflutung, welche in der Regel den Abtransport der obersten Wasserschichten und damit im Sommer erhebliche Wärmeverluste bedingt. W e n n also nach dem bisher Gesagten die E r w ä r m u n g eines Sees hauptsächlich durch die Sonnenstrahlung erfolgt, so m ü ß t e n wir erw a r t e n , d a ß die Verteilung der W ä r m e in einem durch andere Einwirkungen vollkommen ungestörten Wasserbecken der auf S. 26 f. beStrahlung (S)

0

20

W 60 • ι

80 1

100%

]

/

y

/

t

Abb. 9 Die Verteilung der Gesamtstrahlung (S) und der Temperatur (T) nach Birge und Juday (1919).

/ Seneca Lake / 1.WL. 1918 / / / 1 1 i I ' ι I 1I l 1ι l 1; ι I I 1I M 0 2 ·ί 6 8 10 12 1V 16 11 20 22°C Temperatur (t)

sprochenen Absorption dieser Strahlung entspricht, d. h. die T e m p e ratur dieses hypothetischen Sees m ü ß t e schon v o n der Oberfläche a n sehr steil abnehmen. D a ß dies f ü r den normalen Sommerzustand der Seen keineswegs zutrifft, das zeigt die in der Abb. 9 wiedergegebene

40

Die physikalischen Umweltbedingungen

Temperaturkurve (Τ) des Seneca Lake in Nordamerika. Dieser See wurde deshalb als Beispiel gewählt, weil von dort gleichzeitige Messungen der Strahlungsabsorption vorliegen, so daß deren Ergebnisse in dieselbe Abbildung (5) eingetragen werden konnten. Wir erkennen sofort, daß innerhalb der obersten Schicht von 10 m, in welcher 99 ®/o der Gesamtstrahlung absorbiert wurden, überhaupt keine nennenswerte Temperaturänderung vorliegt. Erst unterhalb 12 m beginnt ziemlich unvermittelt ein rascher Temperaturabfall, dessen Gradient (d. i. der Temperaturunterschied innerhalb einer Schicht von 1 m Höhe) von 20 m an wieder abnimmt und in den größten Tiefen fast unmerklich ist. Diese eigentümliche Form der Temperaturkurve, die Gliederung der Wassermasse in drei Teile von verschiedenem thermischen Verhalten ist charakteristisch für den Hochsommerzustand fast aller Seen, wenn auch in bezug auf die Schärfe der Ausprägung und die Mächtigkeiten der einzelnen Schichten von Fall zu Fall beträchtliche Unterschiede auftreten. Mit E.Richter (1891), der diese Erscheinungen im Wörthersee (Kärnten) eingehend beobachtet und beschrieben hat, bezeichnen wir die durch den steilen Temperaturabfall gekennzeichneten Tiefen als Sprungschicht (in Amerika als „thermocline", in England als „diskontinuity layer"). In neuerer Zeit hat sich hierfür der N a m e Metalimnion eingebürgert. Die darüberliegende, thermisch weniger oder gar nicht geschichtete Wassermasse heißt Epilimnion, der darunterliegende, bis zum Grund des Sees reichende Raum heißt Hypolimnion. Wie kommt nun diese auffallende Wärmeverteilung, die von der Absorptionskurve der Sonnenstrahlung so stark abweicht, zustande? — Wir wissen, daß während des Winters die Wassermasse eines Sees unserer Breiten eine Temperatur von höchstens 4° besitzt. Im Sommer zeigen jedoch auch sehr tiefe Schichten, his zu denen die Sonnenstrahlung nur in einem ganz minimalen Ausmaß vorzudringen vermag, einen beträchtlichen 'Wärmegewinn. Selbstverständlich tritt überall dort, wo Strahlung absorbiert wird, audi eine Erwärmung des Wassers ein. U n d wenn auch die absorbierte Energiemenge sehr gering ist, so wird sich der E f f e k t in größeren Tiefen, wo eine Wärmeabgabe an die Luft nicht möglich ist, summieren und, wie Ricker (1937) gezeigt hat, zu einer merklichen Temperatursteigerung führen. Aber nie könnte durch bloße Absorption der zugestrahlten Energie eine Wärmeverteilung entstehen, wie sie durch die oben geschilderte Temperaturkurve gekennzeichnet ist. Es müssen also K r ä f t e am Werk sein, welche das an der Oberfläche erwärmte Wasser größeren Tiefen zuführen. Tatsächlich haben Birge und Juday f ü r den oben als Beispiel gewählten Seneca Lake durch sorgfältige Berechnungen festgestellt, daß die unmittelbare

Die Warmeverteilung

41

Erwärmung der einzelnen Wasserschichten durch an Ort und Stelle absorbierte Sonnenenergie nur zu etwa 10 bis 12 % an der Gesamtverteilung der Wärme in diesem See beteiligt ist. Die Energie, welche die Wärme in einem See verteilt, entstammt, wie wir aus den Untersuchungen von Wedderburn (1910), Birge (1916), Schmidt (1915) und anderen wissen, in erster Linie dem Wind. Er verleiht den an der Oberfläche gelegenen Wasserteilchen einen Antrieb und erzeugt eine Strömung, deren Geschwindigkeit von der Windstärke abhängt. Am Ufer angelangt, werden die bewegten Wassermassen entgegen dem Widerstand der kälteren und daher spezifisch schwereren, ruhenden Schichten in die Tiefe abgelenkt. Die Folge davon ist eine in entgegengesetzter Richtung verlaufende Strömung dieser nächsttieferen Wasserschichten. Solche Strömungen schreiten jedoch, wie später noch besprochen werden soll, unter turbulenter Wirbelbildung fort, welche einen Austausch der Wasserteilchen in vertikaler Richtung und damit eine teilweise oder vollständige Durchmischung herbeiführen. Der Austausch wird um so intensiver sein und in um so größere Tiefen vordringen, je größer die Geschwindigkeit der Strömungen, je stärker also der Wind ist und je kleiner die Dichtenunterschiede im See sind. Deshalb wird dieser Wärmetransport in jenen Zeiten am wirksamsten sein, in denen die Temperaturdifferenzen zwischen Oberfläche und Tiefe noch nicht sehr groß sind, also insbesondere im Frühjahr. Bei fortschreitender Wärmezufuhr und zunehmenden Dichtenunterschieden vermag der Austausch nur in geringere Tiefen vorzudringen. Es bildet sich eine Grenze zwischen der turbulenten Oberflächenschicht und den darunterliegenden, ruhenden Wassermassen aus, an der sich das Temperaturgefälle bei zunehmender Erwärmung der ersteren immer mehr verstärken muß. Die jeweilige Sprungschicht bedeutet also die Grenze der Ausbreitung der von der Oberfläche ausgehenden Austauschströme. Diese Vorgänge sind es also, welche in erster Linie die oben beschriebene Form der Temperaturkurve bedingen. Man kann sich von dem Einfluß der durch den Wind verursachten Wasserbewegungen leicht überzeugen, wenn man Temperaturmessungen an zwei sonnigen Tagen, von denen der eine windstill, der andere windig ist, durchf ü h r t (oder an ein und demselben Tage, wenn nach ruhigen, sonnigen Stunden ein Wind aufkommt). Bei Windstille wird man eine starke Erwärmung der Oberfläche mit einem steilen, unmittelbar darunter einsetzenden Gefälle, wie es auf Grund der Strahlungsabsorption zu erwarten ist, feststellen können. Bei Wind dagegen tritt im Laufe des Tages eine mehr oder weniger gleichmäßige Erwärmung des gesamten Epilimnions ein.

42

Die physikalischen Umweltbedingungen

An dem Ausgleich der Temperatur im Epilimnion sind jedoch nicht nur Windströmungen beteiligt. Eine wichtige Rolle spielt dabei audi die Abkühlung der Wasseroberfläche durch Verdunstung, ferner durch Ausstrahlung und Ableitung während der Nacht und bei kaltem Wetter. Da die Wärmestrahlung im Wasser unvergleichlich stärker absorbiert wird als in der Luft, liegt die Oberflächentemperatur unserer Seen im Sommer und Herbst oft beträchtlich über dem Tagesmittel der Lufttemperatur. Der See gibt daher — in der Nacht und an trüben Tagen — erhebliche Wärmemengen an die Umgebung ab. Die abgekühlten und dadurch spezifisch schwerer gewordenen Wasserteilchen sinken von der Oberfläche ab, bis sie in eine Schicht gelangen, die ihrer Temperatur bzw. Dichte entspricht. Dadurch werden vertikale Konvektionsströme ausgelöst, die ebenfalls zu einer mehr oder weniger tief greifenden Durchmischung führen. Selbstverständlich können diese vertikalen Abkühlungsströme bloß die Form der Temperaturkurve durch den Abbau der Schichtung beeinflussen (gewissermaßen durch ein vertikales Beschneiden von oben her), niemals aber eine Wärmezufuhr in die Tiefe bewirken. Besonders vom Spätsommer an führt diese Vertikalkonvektion zu völlig gleichförmigen Temperaturen im Epilimnion, an die sich dann meist eine Sprungschicht mit besonders steilem Gefalle (Gradienten von 3° je Meter sind keine Seltenheit!) (Abb. 11) anschließt. Die Sprungschicht gewinnt jedoch nicht nur im mechanischen Getriebe der Strömungen und des Austausches, sondern auch in bezug auf den Stoffwechsel und das Leben im See eine besondere Bedeutung. Sie scheidet die Wassermasse in zwei ihrem Verhalten nach grundsätzlich verschiedene Teile. Das unter dem Einfluß der Atmosphäre stehende Epilimnion wird durch turbulente Strömungen, welche durch jeden Wind hervorgerufen werden, in Bewegung gehalten und Schichtungserscheinungen irgendwelcher Art können sich nur vorübergehend ausbilden. Ein Wasserteilchen bewegt sich zwischen Oberfläche und Sprungschicht in sehr verschiedenen Niveaus und dasselbe gilt von den im Wasser passiv schwebenden Gebilden, insbesondere also vom pflanzlichen Plankton. Im Meta- und Hypolimnion dagegen finden Bewegungen — wenn sie überhaupt auftreten — vorwiegend innerhalb derselben Niveauschicht statt, bleibende vertikale Verlagerungen von Wasserteilchen kommen nur in untergeordnetem Ausmaß vor. Vor allem wirkt die Sprungschicht als Sperre nach oben hin und verhindert jeden Kontakt der hypolimnischen Wassermassen und der in ihnen suspendierten Organismen (soweit sie keine Eigenbewegung besitzen) mit der Oberfläche, mit der atmosphärischen Luft und schließt sie (bei tiefer Lage) vom Lichtgenuß aus.

D e r Energiegehalt c) Der

43

Energiegehalt

Angesichts der überragenden Bedeutung, die den T e m p e r a t u r v e r hältnissen für fast alle hydrographischen und biologischen P r o b l e m e in einem See z u k o m m t , ist es nicht zu umgehen, auch den durch die W ä r m e - und Dichteschichtung gegebenen Energiegebalt zu berücksichtigen, da oft nur a u f diesem W e g e ein Verständnis der beobachteten Erscheinungen gewonnen werden kann. W i r wollen daher im folgenden die wichtigsten Gedankengänge dieser Forschungsrichtung k u r z besprechen. Jedes Gewässer besitzt einen Wärmeinhalt, also einen V o r r a t a n W ä r m e , den es bei der Abkühlung auf 0 ° an seine Umgebung abgeben kann. Dieser W ä r m e i n h a l t bei der T e m p e r a t u r v o n t ° ist gleichzeitig jene W ä r m e m e n g e in K a l o r i e n , die zugeführt w e r d e n mußte, um die Wassermasse v o n 0 ° auf t ° z u e r w ä r m e n . D a die spezifische Wärme des Wassers gleich 1 gesetzt wurde, gestaltet sich die Berechnung sehr einfach. Betrachten wir zunächst eine von der Seeoberfläche bis zum Grund reichende Wassersäule, so erhalten wir ihren Wärmeinhalt durch Multiplikation ihres in m 3 , dm 3 oder cm 3 angegebenen Volumens mit ihrer mittleren Temperatur (wenn wir 0 ° als Ausgangspunkt wählen) in Tonnen-, Kilogramm- oder Gramm-Kalorien. Angenommen, unsere Wassersäule hätte 1 m 2 Querschnitt, so ergibt sich aus dem Produkt: Höhe in m X mittlere Temperatur in C ° direkt der Wärmeinhalt in Tonnenkalorien, da ja das Volumen jeder Meterstufe ein Kubikmeter ist. Die mittlere Temperatur der Wassersäule kann als arithmetisches Mittel aus den Temperaturen der einzelnen Meterschichten errechnet oder auf graphischem Wege (durch Planimetrieren der in ein rechtwinkliges Koordinatensystem eingezeichneten Temperaturkurve und entsprechende Umrechnung) ermittelt werden. Etwas umständlicher gestaltet sich die Berechnung, wenn wir den Wdrmeinhalt des ganzen Sees ermitteln wollen. Wir müssen nun berücksichtigen, daß sich das Volumen nach der Tiefe hin verjüngt, daß also den tieferen Schichten ein geringerer Einfluß auf den Gesamtwärmeinhalt zukommt als den oberflächlichen. Aus der durch Lotungen gewonnenen Tiefenschichten(Isobathen-)Karte eines Sees können wir das Areal jedes beliebigen Horizontalschnittes und damit auch das Volumen jeder einzelnen Meterschicht entnehmen. Multipliziert man diese Teilvolumina mit den zugehörigen Mitteltemperaturen der einzelnen Meterschichten und bildet die Summe aller dieser Produkte, so erhält man den Gesamtwärmeinhalt des Sees. Auch hierfür gibt es ein von W. Schmidt (1915) angegebenes graphisches Verfahren, welches diese Berechnung rasch und bequem gestaltet. Dividieren wir den so gewonnenen Wärmeinhalt durch das Volumen des Sees, so erhalten wir dessen wahre Mitteltemperatur. Bei der Division durch das Oberflädienareal erhalten wir andererseits eine Zahl, die für die Wärme-

44

Die physikalischen Umweltbedingungen

bilanz von Bedeutung ist. Sie gibt uns den durchschnittlichen Wärmeinhalt unter 1 m der Oberfläche; ihre Veränderungen im Laufe des Jahres zeigen uns an, welche Wärmemengen durch die Flächeneinheit — sei es auf dem Wege der Aufnahme oder Abgabe — in einem bestimmten Zeitraum hindurchgegangen sind. D i e Wintertemperaturen der Seen unseres Klimas sind, w e n n w i r von der oberflächlichen Schicht absehen, in der Regel nicht weit von 4 ° (Dichtemaximum!) entfernt. Wir w e r d e n daher bei der Bestimmung des Wärmeinhaltes vielfach besser die W i n t e r t e m p e r a t u r (anstatt jener von 0°) als Ausgangspunkt wählen u n d erhalten auf diesem Wege jene Wärmemenge, welche der See seit dem Winter gespeichert hat oder den Wärmegewinn. D i e kalorische Energie, welche der Wärmeinhalt eines Sees repräsentiert, ist sehr bedeutend. So beträgt in dem verhältnismäßig kleinen Lunzer Untersee (Oberflächenareal 0,68 k m 2 , Volumen 13,6 Millionen m 3 ) der geringste Wärmeinhalt im Winter 40 Millionen Tonnenkalorien, der größte im Sommer rund 160 Millionen Tonnenkalorien. D e r Wärmegewinn und gleichzeitig auch die Wärmemenge, die bei der Abkühlung vom Sommer zum Winter abgegeben w i r d , ist somit etwa 120 Millionen Tonnenkalorien oder gleich der Wärmemenge, die beim Verbrennen von 1500 Eisenbahnwagen hochwertiger Kohle frei würde. Nach diesem Beispiel kann man es verstehen, d a ß große Seen, wie ζ. B. der Bodensee, durch ihre Wärmeabgabe das Lokalklima günstig zu beeinflussen vermögen.

U n t e r den Energieformen, die uns in einem nach Temperatur und Dichte geschichteten See entgegentreten, ist jedoch nicht nur der Wärmeinhalt f ü r den Limnologen von Bedeutung. N o d i wichtiger ist in mancher Hinsicht der Inhalt an mechanischer Energie. Wir wollen bei der Betrachtung dieser Verhältnisse zunächst von der kinetischen Energie, welche bewegte Wassermassen verkörpern, absehen und uns lediglich mit der Energie der Lage beschäftigen, wie sie in einem See, in dem spezifisch schwerere Wassermassen von leichteren überlagert werden, gegeben ist. Wir haben nach W. Schmidt (1915, 1923) ein stabiles System vor uns, welches nicht imstande ist, Arbeit zu leisten, vielmehr erst durch neuerlichen Energieaufwand gestört werden kann. Wenn hier also von „Energie der Lage" oder „potentieller" Energie gesprochen wird, so ist dies nicht im gebräuchlichen Sinn zu verstehen, denn „das Bezeichnende der stabilen Lage ist eben der Mangel an potentieller Energie gegenüber den anderen möglichen Zuständen" (Schmidt). W. A. Birge (1916) hat die zur Erzeugung einer gewendet werden mußte, Arbeitsleistungen, welche

zuerst den Weg gezeigt, die Energiemenge, bestimmten Schichtung in einem See aufexakt zu erfassen. Es ist die Summe jener der Wind dadurch vollbracht hat, daß er

Der Energiegehalt

45

W a s s e r v o n der in d e n e i n z e l n e n Tiefenschichten h e r r s c h e n d e n T e m p e r a t u r gegen d e n W i d e r s t a n d ( A u f t r i e b ) einer im F r ü h j a h r g l e i c h m ä ß i g auf 4 ° t e m p e r i e r t e n W a s s e r s ä u l e v o n d e r O b e r f l ä c h e bis z u r b e t r e f f e n den T i e f e h e r a b d r ü c k t e . A u f a n d e r e n V o r a u s s e t z u n g e n b e r u h e n die v o n W. Schmidt (1915, 1928) u n a b h ä n g i g v o n Birge v e r f o l g t e n G e d a n k e n g ä n g e . W ä h r e n d Birge jene A r b e i t berechnet, die n o t w e n d i g w a r , um, a u s g e h e n d v o n d e r H o m o t h e r m i e bei 4°, die sommerliche V e r t e i l u n g d e r T e m p e r a t u r z u erzeugen, b e s t i m m t Schmidt den A r b e i t s a u f w a n d , der erforderlich ist, eine b e s t e h e n d e Schichtung z u zerstören b z w . zu durchmischen bis z u einem Z u s t a n d , in d e m die W a s s e r m a s s e ü b e r a l l die jeweilige m i t t l e r e T e m p e r a t u r a n g e n o m m e n h a t . D i e s e n A r b e i t s a u f w a n d bezeichnet Schmidt als d i e Stabilität der Schichtung. Für den Limnologen ist d e r Begriff der S t a b i l i t ä t v o n b e s o n d e r e r W i c h t i g k e i t . Bietet er doch ein M a ß f ü r d e n W i d e r s t a n d , den eine b e s t e h e n d e Dichteschichtung d e r durchmischenden K r a f t des W i n d e s e n t g e g e n z u s e t z e n v e r m a g u n d somit auch ein M a ß f ü r d e n G r a d d e r A b s p e r r u n g , d e r die h y p o l i m nischen W a s s e r m a s s e n in e i n e m See u n t e r w o r f e n sind. D a der Schwerpunkt einer geschichteten (also unten spezifisch schwereren) Wassermasse tiefer liegt als der einer ungeschichteten, so kann man die Stabilität auch definieren als die Arbeit, welche nötig ist, um den Schwerpunkt entsprechend nach oben zu verlagern, also das Gewicht des ganzen Sees um eine Strecke zu heben, die gleich ist der genannten Schwerpunktdifferenz, Diese Überlegung bietet nun eine bequeme Handhabe zur Berechnung der Stabilität. Befindet sich der Schwerpunkt eines Sees in geschichtetem Zustand in einer Tiefe von s Metern, in ungeschichtetem Zustand in einer Tiefe von so Metern und setzen wir das Gewicht gleich dem Volumen V (da ja das spezifische Gewicht des Wassers stets sehr nahe bei 1 liegt), so ist die Stabilität (in kgm) S = (s -

s 0 ) · V.

Es würde uns zu weit führen, aus diesem einfachen Ansatz eine für die Berechnung aller Verhältnisse brauchbare Formel ableiten zu wollen. Es sei diesbezüglich auf die Arbeiten W. Schmidts sowie auf jene von O. Eckel (1950) verwiesen, die audi eine Anleitung zur Ermittlung der Stabilität auf graphischem Wege enthalten. Für unsere Zwecke genügt es, wenn wir unter der Annahme ganz vereinfachter (in der N a t u r kaum je verwirklichter)) Umstände eine Formel aufstellen, die es uns gestattet, die grundlegenden Gesetze der Stabilität in einem See zu erkennen. Wir nehmen an, unser Seebecken hätte vollkommen senkrechte Wände und die Temperaturschiditung in dieser Wassersäule wäre so beschaffen, daß in einer bestimmten Tiefe ζ ein scharfer Temperatursprung, unterhalb und oberhalb dagegen völlig gleichförmige Temperaturen ti bzw. t¿ mit den Dichten D i und D2 bestünden (Abb. 10). Der Schwerpunkt so (in durchmischtem Zustand) läge in der Tiefe h, die Ge-

46

Die physikalischen Umweltbedingungen

samttiefe des Beckens wäre somit 2 h. Es ist klar, daß bei Herstellung des Gleichgewichtes, also bei Durchmischung, der Gewichtsüberschuß des unter dem t2 1— ζ

t, 1ι1 1 1

j Γ I I 1

fi

\s0

1 1 i 1 1 1 1 1

Abb. 10.

Schema zur Berechnung

der Stabilität (Erklärung im Text)

Α Ds

Di Ds

Temperatursprung gelegenen Teiles in das Schwerpunktniveau so gehoben werden muß. Dieser Überschuß ist (D2 — D j ) m a l der Höhe 9 ) der unteren, kälteren Schicht, also mal (2 h — z); die Hebung beträgt also die Stabilität S = (D2-D1)-(2h-z)· 2 .

Z

. Wir

erhalten

Aus dieser Formel geht zunächst die Abhängigkeit der Stabilität von den durch die Schichtung gegebenen Dichtenunterschieden hervor. D a aber diese Dichtenunterschiede D2 — D^ bei gleicher Temperatur-Differenz in einem höheren Temperatur-Bereich wesentlich größer sind als in einem niedrigen (S. 21), so wird es verständlich, daß die Stabilität zu Beginn der Erwärmung, im Frühling, nur ein geringes M a ß erreicht und daß um diese Zeit leicht bedeutende Wärmemengen durch Windströmungen der Tiefe zugeführt werden können. Ferner leuchtct es ohne weiteres ein, daß die tropischen Seen, in denen nur geringe Temperaturunterschiede zwischen Oberfläche und Tiefe vorkommen (ζ. B. Oberfläche 2 8 — 3 0 ° , Tiefe 24—26°), trotzdem sehr bedeutende Stabilitätswerte erreichen können 1 0 ). 9

) Wobei hier die Höhe für das Volumen gesetzt ist.

) Zur Veranschaulichung dieser Verhältnisse seien Stabilitätswerte im Altausseersee (Ostalpen) und im Ranu Klindungan (Ostjava) angeführt. In diesen Seen ergab die Beobachtung einen sehr ähnlichen Verlauf der Temperaturkurve, allerdings in ganz verschiedenen Temperaturbereichen. Im Altausseersee: Epilimnion 12,2°, Hypolimnion 5,2° (Diff. 7,0°). Im Ranu Klindungan: 31,4° bzw. 26,2° (Diff. 5,2°); die scharf ausgeprägte Sprungschicht lag in beiden Fällen zwischen 5 und 10 m. Die Stabilität zwischen 0 und 40 m Tiefe betrug im Altausseersee 60 kgm unter 1 m 2 der Oberfläche. Im Ranu Klindungan jedoch (trotz der geringeren Temperaturdifferenz) 190 kgm! 10

Der jahreszeitliche Gang der Temperatur

47

Weiterhin können wir unserer Formel entnehmen, daß die Stabilität unter sonst gleichen Verhältnissen beim Absinken der Sprungschicht (also bei wachsendem z) zuerst zunimmt, im Schwerpunktniveau SQ (Z = h) ihren Höchstwert erreicht, um tiefer wieder bis auf Null (z = 2 h) abzunehmen. Damit im Einklang steht die Erscheinung, daß hochgelegene Sprungschichten, wie sie im Frühjahr bei starker Erwärmung der Oberfläche häufig vorkommen, nur von kurzem Bestand sind und bald verwischt oder in die Tiefe gedrückt werden, wogegen die tiefgelegenen des Spätsommers ihre Lage oft monatelang unverändert beibehalten. I m Herbst dagegen wird der Abbau der Temperaturschichtung um so rascher erfolgen können, in je größere Tiefen die Sprungschicht herabgedrückt wurde, sobald sie das Schwerpunktniveau unterschritten hat. Will man die Stabilität der Schichtung eines ganzen Sees beredinen, so muß man, ebenso wie beim Wärmeinhalt, die Verjüngung des Volumens nach der Tiefe hin nach dem von W. Schmidt angegebenen Verfahren berücksichtigen. Als Beispiel f ü r die Größenordnung solcher Gesamtstabilitäten seien wiederum die Verhältnisse in dem kleinen Lunzer Untersee angeführt: Hier werden im Hochsommer häufig Werte von 30 Millionen Kilogrammeter erreicht; es ist dies die Arbeit, die aufgewendet werden müßte, um 30 Eisenbahnwagen von je 10 Tonnen 100 m hoch zu heben.

Es ist vielleicht nicht überflüssig, darauf hinzuweisen, d a ß Dichteschichtungen und somit auch Stabilitäten in Binnenseen nicht nur durch Temperaturunterschiede bedingt werden. Auch Unterschiede des Salzgehaltes können prinzipiell gleiche Erscheinungen h e r v o r r u f e n . Sehr häufig ist dies in Salzseen der Fall u n d hier k a n n die durch den Salzgehalt bedingte Stabilität jene der Temperaturschichtung bei weitem übertreffen. Solche Fälle hat Hutchinson (1937) in seiner Studie über die Limnologie abflußloser Seen in Trockengebieten untersucht und mathematisch behandelt. Aber auch in reinen Süßwasserseen darf man die überall v o r k o m m e n d e n Konzentrationsunterschiede keineswegs vernachlässigen (Berger 1955) (meromiktische Seen, S. 53). d) Der jahreszeitliche

Gang

der

Temperatur

Nach diesen grundsätzlichen Erörterungen können w i r nun d a r a n gehen, den jahreszeitlichen Gang der Temperatur in den Seen näher zu betrachten. Wie schon mehrfach erwähnt w u r d e , besitzt ein See der temperierten Zone zu einem gewissen Z e i t p u n k t des Frühjahrs in der Regel die von oben bis unten gleichförmige T e m p e r a t u r des Dichtemaximums (4°). I n diesem Z u s t a n d ist die Stabilität gleich 0, W i n d strömungen können sich ohne jedes Hindernis ausbreiten, die ganze Wassermasse des Sees in Bewegung setzen und durchmischen. Es ist dies die Zeit der Friihlings-Vollzirkulation. Wie lange diese w ä h r t ,

48

D i e physikalischen Umweltbedingungen

hängt von den Witterungsverhältnissen ab. Meist wird ihre Dauer nur kurz sein, da nach dem Auftauen der Eisdecke die oberflächliche E r wärmung rasch einzusetzen pflegt. D a aber nach dem oben Gesagten bei den anfangs noch niedrigen Temperaturen und ihrem in den obersten Wasserschichten gelegenen Gefälle die Stabilität nur gering ist, werden verhältnismäßig schwache Windstärken ausreichen, um entstandene Schichtungen durch Mischung wieder verschwinden zu lassen. Diese Vorgänge führen zu einer allmählichen, mehr oder weniger gleichmäßigen Erwärmung der Wassermassen bis in beträchtliche Tiefen, mitunter bis zum Grund hinab. Dies trifft besonders für die windexponierten Seen zu, ζ. B. die des norddeutschen Flachlandes oder Finnlands, wo die Vollzirkulation auch noch zu Beginn der Erwärmungsperiode anzuhalten und einen erheblichen Anstieg der Tiefentemperaturen herbeizuführen pflegt. In windgeschützten Lagen dagegen oder dann, wenn auf den Eisaufbruch unmittelbar eine ruhige Wärmeperiode folgt, wird die Stabilität durch die rasche Erwärmung der oberen Schichten sehr bald so groß, daß eine durchgreifende Mischung durch Wind.itrömungen nicht mehr eintreten kann, der See geht dann fast unvermittelt in den Zustand der Sommerstagnation über. Unter Umständen kann der Frühjahrsaustausch der Wassermassen so unvollkommen sein, daß in der Tiefe die Verhältnisse, welche den Winter über geherrscht haben, erhalten bleiben. Für die Temperatur der Tiefe sind somit die unmittelbar nach dem Auftauen des Sees herrschenden meteorologischen Verhältnisse von ausschlaggebender Bedeutung. Erfolgt die oberflächliche Erwärmung rasch, ohne eine Zirkulationsperiode von längerer Dauer, dann bleibt die Tiefentemperatur des Sees den ganzen Sommer über nahe bei 4°. Herrscht jedoch zu dieser Zeit wechselndes, windiges Wetter, dann wird mit der ganzen Wasserniasse des Sees auch die Tiefe allmählich erwärmt, bevor sich eine widerstandsfähige Schichtung ausbilden kann. Deshalb ist auch die Tiefentemperatur ein und desselben Sees in verschiedenen Jahren keineswegs gleich. Im Lunzer Untersee beträgt die bisher beobachtete Schwankung ungefähr 2°. Die Sprungschicht zeigt zu Beginn der Sommerstagnation keineswegs gleich jene scharf ausgeprägte, charakteristische Form, welche Abb. 9 wiedergibt. In dieser Zeit der lebhaften Wärmezufuhr tritt uns meist ein sehr hochgelegenes und weniger steiles Gefälle entgegen; erst später nimmt die Temperaturkurve unter dem Einfluß des Wechsels von Erwärmung, Abkühlung und Winddurchmischung die für den Hochsommerzustand typische Form an. Dabei wird die Sprungschicht immer tiefer hinabgedrückt. Die damit verbundene Annäherung derselben an

Der jahreszeitliche Gang der Temperatur

49

den Schwerpunkt des Sees bedingt jedoch (S. 47) eine Erhöhung der Stabilität. Es wird daher immer größerer Windstärken bedürfen, um eine weitere Verlagerung der Sprungschicht in die Tiefe herbeizuführen. Schließlich wird ein Gleichgewichtszustand erreicht, in dem die Lage des Metalimnions annähernd gleich bleibt und Änderungen der thermischen Verhältnisse nur mehr im Epilimnion vorkommen. Mit der herbstlichen Abkühlung bzw. der überwiegenden Wärmeabgabe des Sees beginnt audi der Abbau der Temperaturschichtung. Während dieses Vorganges bleibt zunächst die Lage der Sprungschicht unverändert. Da aber durch die Verringerung der Temperaturunterschiede auch die Stabilität der Schichtung herabgesetzt wird, kommt bald der Augenblick, in dem auch normale Windstärken bzw. die durch dieselben ausgelösten Strömungen, den Widerstand des Metalimnions überwinden und eine fortschreitende Einbeziehung seiner Wassermassen und später auch der darunterliegenden herbeiführen können. M a n bezeichnet diesen Vorgang als herbstliche Teilzirkulation. Während derselben sinkt die Sprungschicht immer weiter ab, der Temperaturunterschied wird kleiner, die Steilheit des Gefälles jedoch — besonders zu Beginn des Durchmischungsprozesses — unter Umständen noch größer. Diese Teilzirkulation f ü h r t allmählich zur gleichförmigen Temperatur (Homothermie) der ganzen Wassermasse und damit zur Aufhebung jeder Stabilität (vgl. die Temperaturkurven in Abb. 15). Die Strömungen können unbehindert alle Tiefen erfassen und der See tritt in den Zustand der herbstlichen Vollzirkulation. Die H ö h e der gleichförmigen Temperatur, welche alle Schichten zu Beginn dieses Stadiums aufweisen, hängt von verschiedenen Umständen ab, vor allem von der Tiefe des Sees. Es sei daran erinnert, d a ß bei den durch den Wind ausgelösten Durchmischungsvorgängen ein vertikaler Wärmetransport stattfindet. Wir können daher im Spätherbst mitunter einen plötzlichen Anstieg der Tiefentemperatur feststellen, ζ. B. in einem bestimmten Fall (Lunzer Untersee) von 4,5 auf 6°. Ist der See jedoch sehr tief, so wird diese Wärmezufuhr die Temperatur des sehr mächtigen H y p o limnions nicht wesentlich über seine ursprüngliche Temperatur erhöhen können. Audi die Dauer der Vollzirkulation ist außer von den meteorologischen Faktoren von der Tiefe des Sees abhängig. Der Abkühlungsvorgang wird um so länger dauern, je mächtiger die abzukühlende Wassermasse ist. In den großen und tiefen Alpenseen dauert deshalb der Zustand der Zirkulation meist den ganzen Winter hindurch an und sie frieren deshalb nur selten zu. In den seichteren Becken jedoch wird früher oder später die ganze Wassermasse von der Oberfläche 4

Ruttner, 3. Auflage

50

Die physikalischen Umweltbedingungen

bis zum Grund auf 4°, d. i. die Temperatur des Dichtemaximums, abgekühlt sein. Eine weitere Wärmeabgabe wird, da ja die abgekühlten Wasserteilchen nun leichter sind als die darunterliegenden, auf die obersten Schichten beschränkt bleiben. Sobald die Temperatur von 4° erreicht ist, kann eine einzige kalte und windstille Nacht zur Bildung einer Eisdecke führen. D a aber der Dichtenunterschied des Wassers zwischen 0 u n d 4° sehr gering ist (Abb. 1) und das Gefälle k n a p p unter der Oberfläche liegt, können bei dieser winterlichen Schichtung (man nennt sie invers [umgekehrt], da kälteres Wasser über wärmerem liegt, im Gegensatz zur direkten Sommerschichtung) nur minimale Stabilitäten auftreten. Eine sehr schwache Windströmung wird imstande sein, sie auszugleichen. Deshalb können wir sehr häufig beobachten, daß die Abkühlung der ganzen Wassermasse noch weiter fortschreitet, etwa auf 3° und darunter, bevor — beim Eintreten ruhiger Außenbedingungen — endlich der Eisschluß eintritt. Die in diesem Augenblick erreichte Temperatur wird, zumindest in den tieferen Schichten, den ganzen Winter hindurch im wesentlichen beibehalten. Die Wintertemperatur eines Sees ist somit — ebenso wie die Sommertemperatur des Tiefenwassers — durch jene meteorologischen Verhältnisse bedingt, welche unmittelbar vor der Stabilisierung der Schichtung herrschten. Nicht selten wird jedoch ein, wenn auch unbedeutender Anstieg der Temperatur unter der Eisdecke während des Winters beobachtet, welcher in Seen, deren Wassermasse bei der Zirkulation erheblich unter 4° abgekühlt wurde, auch in größeren Tiefen merkbar ist. D a nach S. 35 ein blankes, also nicht mit Schnee bedecktes Eis eine hohe Strahlungsdurchlässigkeit besitzt, ist diese Erwärmung hauptsächlich eine Wirkung der absorbierten Strahlung. Trägt der See jedoch, wie dies meist der Fall ist, eine Schneedecke, so wird die Wirkung der Einstrahlung nahezu aufgehoben. Auch die in den oberen Partien des Schlammgrundes während des Sommers gespeicherte Wärme kann zur Erhöhung der Seetemperatur im Winter beitragen. Die Eisdecke sperrt den See gegen die auf die Oberfläche wirkenden Kräfte, vor allem gegen die Windwirkung, ab. Es k a n n sich nun wieder eine bleibende Schichtung ausbilden, die durch einen unmittelbar unter dem Eise von 0° beginnenden, steilen Anstieg gekennzeichnet ist und schon in geringen Tiefen die gleichmäßige Temperatur der tieferen Schichten erreicht. Diesen nur unter einer Eisdecke beständigen Zustand nennen wir die Winterstagnation (vgl. die Temperaturkurven in Abb. 6 und 42).

Schichtungstypen

e)

51

Schichtungstypen

Sehr häufig bietet die Temperaturschichtung während der Stagnationsperioden nicht jenes einfache Bild, das in den vorstehenden Zeilen skizziert wurde. Es kommen Abweichungen vom normalen Verlauf vor, die sowohl in den meteorologischen Außenbedingungen als audi in der Eigenart des Sees ihre Ursache haben können. Vielfach findet man im Sommer nicht nur eine Sprungschicht entwickelt, sondern zwei oder mehrere Bereiche eines steileren Temperaturgefälles. Solche Bilder werden durch den Wechsel von Erwärmungsperioden mit tiefgreifenden Durchmischungen verursacht. Wenn im Frühjahr eine Schönwetterperiode die Temperatur der oberen Schichten rasch in die Höhe getrieben hat und danach Schlechtwetter mit starkem Wind und Abkühlung einsetzt, so wird die eben entstandene Sprungschicht — genau so, wie es bei der Teilzirkulation im Herbst die Regel ist — in bedeutende Tiefen herabgedrückt. Eine neuerlich einsetzende Erwärmung führt dann zur Bildung einer zweiten, höher gelegenen Sprungschicht. Dieser Vorgang kann sich natürlich wiederholen und es ist mitunter möglich, aus der Temperaturkurve einer Beobachtung das thermische Schicksal des Sees seit der letzten Vollzirkulation abzulesen. Besondere Schichtungsformen können ferner durch das Ausmaß der Durchflutung, durch die Größe, Lage und Gestalt des Seebeckens bedingt sein. Starke Durchflutung erzeugt im See eine Turbulenz, die sich insbesondere dort, wo sich das meist kältere Zuflußwasser einschichtet — also im Metalimnion — geltend machen wird. Die Folge davon ist, daß das Metalimnion sehr an Umfang zunimmt und ein weniger steiles Temperaturgefälle aufweist. Diese Erscheinungen beobachten wir besonders in Flußseen (vgl. die Temperaturkurve des Hallstättersees [Flußsee der Traun] mit der gleichzeitigen des weit weniger durchströmten und daher eine besonders scharfe Sprungschicht aufweisenden Altausseer-Sees in Abb. 11). Der Einfluß des Oberflächenareals äußert sich darin, daß im allgemeinen große Seen mit ihrer starken, von der Oberfläche ausgehenden Turbulenz tiefer gelagerte Sprungschichten haben als kleine, wofür die Temperaturschichtung und Stabilität der so verschieden großen Sunda-Seen ein gutes Beispiel abgeben (Ruttner, 1931). Berger (1955) fand, daß die „maximale Durchmischungstiefe" der (meromiktischen) Seen der vierten Wurzel aus dem Areal proportional ist. Dodi kann dieser Einfluß durch die Lage des Sees, bzw. seine Orientierung zur vorherrschenden Windrichtung, verwischt werden. In geschützt gelegenen, kleinen Tümpeln kann man mitunter vorübergehende Temperaturschichtungen beobachten, die in 4*

52

Die physikalischen Umw eltbedingungen

ihrer Form und Gliederung vollkommen jenen in den Seen gleichen, aber in ihrer Tiefenausdehnung auf wenige Dezimeter zusammengedrängt sind. Im allgemeinen besitzt jeder See — im Durchschnitt der Sommerstagnation betrachtet — seine ihm eigentümliche, durch das Klima, die Lage, Gestalt und Größe sowie durch den Wasserhaushalt geprägte Form der Temperaturkurve. Temperatur Temperatur 1

1

1

8

ι

10

ι

13 Χ η

' Π Attausieer Se? • / 1210.32

λM

3 im Liter; man erhält die Anzahl der Härtegrade, indem man die Alkalinität, d. i. die Anzahl von ccm n7l0 HCL, die man beim Titrieren von 13 ) Völlig genau trifft dies nur bei Gewässern zu, deren Karbonatanteil von Ca(HCOs)2 gebildet wird. Da aber diese Wässer weitaus überwiegen und das Äquivalentleitvermögen der anderen in Betracht kommenden Karbonate nicht sehr von jenem des Kalkes abweicht, sind die sich ergebenden Fehler als erträglich zu bezeichnen. 14 ) In Gebieten, wo die Gewässer aus geologischen Gründen einen sehr geringen Salzgehalt aufweisen, ist der Karbonatsanteil meist geringer. So ergab

Die gelösten Stoffe und ihr Umsatz

75

100 ccm Wasser verbraucht hat, mit 2,8 bzw. mit 5 multipliziert). Neben der Karbonathärte unterscheidet man die Gesamthärte, d. i. die wiederum in H ä r t e graden ausgedrückte Gesamtmenge der Erdalkalien, ohne Rücksicht darauf, an welches Anion sie gebunden sind. Damit werden also neben den Karbonaten auch die Sulfate und Chloride des Kalziums und Magnesiums erfaßt. Unter bleibender (d. h. durch Kochen nicht zerstörbarer) H ä r t e versteht man in der Hauptsache die als Sulfat oder Chlorid vorhandenen Erdalkalien. In den meisten natürlichen Gewässern überwiegt also der Gehalt an Bikarbonaten (vor allem des Ca und — in geringerem Ausmaß — des Mg, seltener N a und K) die anderen Anionen. Mitunter herrschen, durch die Geologie des Einzugsgebietes (Gipsvorkommen, Salzlagerstätten) bedingt, Sulfate oder Chloride vor. Für die Karbonatwässer konnte Rodhe (1949) auf Grund des umfangreichen, von Lohammar (1938) aus schwedischen Seen gewonnenen Analysenmaterials und der von Clarke (1908—1924) für die chemische Zusammensetzung des Wassers aus allen Weltteilen zusammengetragenen Daten die bedeutungsvolle Tatsache feststellen, daß das Äquivalentverhältnis der einzelnen, die Gesamtkonzentration eines Sees zusammensetzenden Ionen (unabhängig von der H ö h e des Salzgehaltes in mg/l!) sich einem Standardtypus nähert, der (in mval-%>), abgerundet, ungefähr folgende Zusammensetzung aufweist: Kationen Anionen Ca 64 Cl 10 Mg 17 SO4 16 Na 16 HCO3 74 Κ 3 Selbstverständlich stehen auch die Karbonatgewässer nicht nur hinsichtlich der Gesamtkonzentration, sondern auch des Äquivalentverhältnisses in Abhängigkeit vom Einzugsgebiet. So beträgt ζ. B. in den Ostalpenseen der Gehalt an Ca + Mg-Bikarbonat 90 °/o und mehr!

Salzgewässer Was bisher über den Salzgehalt des Wassers der Binnenseen gesagt wurde, gilt jedoch nur f ü r Durchflußseen, also f ü r Seen, die einen Z u - und A b f l u ß haben, gleichgültig, ob der Wasserwechsel oberirdisch oder unterirdisch (Grundwasserseen) erfolgt. Seen, die w o h l einen Z u iluß, aber keinen A b f l u ß haben, ibei denen das zufließende Wasser also zur G ä n z e verdunstet (Verhältnisse, denen w i r in Wüstendie Untersuchung von 530 Seen des nordöstlichen Wisconsin ( J u d a y und Birge 1933), deren K j g 10® zwischen 5 und 124 lag, bei 131 Seen einen Karbonatanteil bis 5 0 % , bei 186 Seen von 50—75 "/o und nur bei 159 Seen (also bei 30°/o) mehr als 90 a /o. Ähnliche Verhältnisse dürften in Skandinavien vorliegen. In einigen Seen Schwedens fanden Âberg und Rodhe (1942) Karbonatanteile von nur 16°/o (bei einem Gesamtleitvermögen von 50-10" 6 ). Auch hochkonzentrierte Wässer, die aus irgendwelchen Gründen reichlich Sulfate oder Chloride enthalten, werden selbstverständlich einen geringeren Karbonatanteil aufweisen.

76

Die gelösten Stoffe und ihr Umsatz

u n d Steppengebieten begegnen) weisen begreiflicherweise einen ganz anderen Salzgehalt auf. Das Äquivalentverhältnis der Lösungsbestandteile wird mit der durch die Verdunstung bedingten Zunahme der Konzentration dann verändert, wenn die Löslichkeit eines Bestandteiles überschritten wird, und es zur Ausfällung desselben kommt. So wird aus einem Wasser, das Karbonate, Sulfate und Chloride enthält, bei der Verdampfung zunächst C a C 0 3 , sodann C a S 0 4 auskristallisieren, während die löslichen Bestandteile verhältnismäßig angereichert werden. Dieser Prozeß wird mannigfach modifiziert durch die Auslaugung von Salzen aus dem Untergrund, durch Einmündung salzhaltiger Quellen aus Salzlagerstätten und schließlich bei periodischer Austrocknung durch Verwehung des auskristallisierten Salzes, das an anderer Stelle wieder aufgelöst werden kann. Es können (durch Übergänge verbundene) 3 Typen der Salzwässer unterschieden werden: Chlorid-, Sulfatu n d Karbonatwässer. Als Chlorid liegt meist N a C l vor, als Sulfat N a 2 S 0 4 und M g S 0 4 , als Karbonat (neben K 2 C O g ) vorwiegend N a 2 C 0 3 . Das letztere bildet den Hauptbestandteil der oft hochkonzentrierten, sogenannten Soda-Seen, deren Alkalikarbonate vermutlich der Verwitterung kristalliner Gesteine und ζ. T. auch der Zersetzung pflanzlicher Substanz entstammen. — Eine besondere Stellung nehmen die bonhaltigen Seen (Borax-Seen) ein, die in einigen Gebieten (ζ. B. Tibet, Kalifornien vorkommen und schon in alter Zeit zur Gewinnung von Borax dienten. (Bekanntlich enthält ja auch das Meerwasser Bor in kleinen Mengen.) Über die Temperaturverhältnisse von Salzseen siehe audi S .54. Eine andere H e r k u n f t , als die bisher besprochenen Salzgewässer halben jene, die m a n unter dem N a m e n „Brackwasser" zusammenfaßt. Entstammen jene dem Binnenland und entstehen durch Verdunstung, so sind diese an die Küsten der Meere gebunden und entstehen durch Verdünnung des Meerwassers, durch seine Vermischung mit Süßwasser. Seiner Genese entsprechend gehört also das Brackwasser nicht in das Gebiet der Limnologie, sondern der Ozeanologie. Dieser Standpunkt ist auch von dem im April 1958 in Venedig von der IUBS über das Brackwasser abgehaltenen Symposien eingenommen worden. So sagt Caspers (1959) in einem aus diesem Anlaß gehaltenen Vortrag: „Das Brackwasser ist hydrographisch und biologisch vom Meer her gebildet u n d bestimmt: es ist ein miscohaliner Grenzlebensraum, der «twas völlig anderes darstellt, als die Salzwässer im limnischen Bereich." Gegenüber dieser schon von Redeke (1933) gegebenen Definition bezeichnen Remane und Schlieper (1958) „alle Gewässer mittleren Salzgehaltes als Brackwässer". Da „die Lebewesen dieser Binnengewässer fast alle dieselben sind, die auch in brackigen Gewässern vorkommen", sei f ü r

Der Kreislauf der Kohlensäure

77

den Biologen eine Trennung unmöglich. — Die vom echten Brackwasser verschiedene Genese und Zusammensetzung des Salzgehaltes in den Salzgewässern des Binnenlandes spricht jedoch m. E. mehr für die von Caspers vertretene Auffassung. Das Brackwasser bildet in seinen verschiedenen Abstufungen in mancher Hinsicht eine Brücke zwischen Meei und Süßwasser. Es sei nur an das Nebeneinander von marinen und limnischen Arten im Bereich der Schären der inneren Ostsee erinnert, das den Teilnehmern des X I I I . Internationalen Limnologenkongresses in der biologischen Station Twärminne eindrucksvoll vorgeführt wurde. Besonders interessant gestalten sich die Verhältnisse in den von den Tiden beeinflußten Ästuarien großer Flüsse, wie neuerdings Caspers (1959) an der Elbmündung gezeigt hat. In solchen Ästuarien ist die Brackwasserzone „poikilohalin", d. h. einem periodischen Wechsel des Salzgehaltes unterworfen, ein Umstand, der jedoch nur die sessile Flora und Fauna am Ufer und am Grunde betrifft, nicht aber das Plankton, das ja bei den mit den Tiden verbundenen Bewegungen an die gleiche Wassermasse gebunden bleibt. 1. Der Kreislauf der Kohlensäure Schon mit Rücksicht auf das unbedingte Vorherrschen der Karbonate, dann aber audi in Erwägung der Tatsache, daß der Kohlenstoff das Grundelement im organischen Aufbau ist, werden wir unsere Betrachtungen über den Stoffumsatz in den Gewässern mit dem Kreislauf der Kohlensäure beginnen. Das zur Erde niederfallende Regenwasser enthält eine geringe, durch das Lösungsgleichgewicht mit der atmosphärischen Luft bestimmte Menge von Kohlendioxyd in Lösung. Da der Absorptionskoeffizient des Wassers bei 15° C für C 0 2 = 1 und der Gehalt der Luft rund 0,03 15 ) Volumenprozente ist, wird diese im Regenwasser enthaltene Menge ungefähr 0,3 ccm bzw. 0,6 mg im Liter betragen. Dieses C 0 2 geht jedoch mit dem Wasser zum Teil in eine Bindung ein und es entsteht H 2 CO s , die eigentliche Kohlensäure, welche durch eine Dissoziation in H + und HC0 3 "-Ionen ihren Säurecharakter verrät 10 ). Beim Eindringen in den Boden kommt das 1 5 ) In den letzten Jahrzehnten wird ein Anstieg des C02-Gehaltes der Luft infolge der Industrialisierung bis zu 0,44 Volumprozenten gemeldet. 1 6 ) Die Dissoziation erfolgt in 2 Stufen mit sehr verschiedenen Dissoziationskonstanten:

Ki = K

2

=

[H+] [HCO3 ] — —

H¡LUj [H+] [ C 0 3 ] '

L-Hcu3 J

= 13 X 1 0 - 4

bei 2 5 °

= 4 1 X 1 0 - 1 1 bei 2 5 °

78

Die gelösten Stoffe und ihr Umsatz

Regenwasser mit der Bodenluft der Humusschicht in Berührung. Da diese infolge der Atmung der Pflanzenwurzeln und Mikroorganismen wesentlich C0 2 -reicher ist als die Atmosphäre, belädt es sich um so mehr mit C 0 2 , je länger es durch diese Vegetationsschicht sickert. Außerdem trifft es, insbesondere in den tieferen, mineralischen Bodenschichten, meist auf Kalk, der, an sich wohl sehr wenig wasserlöslich, bei Anwesenheit von H 2 CO n reichlich in Lösung geht, und zwar als C a ( H C O s ) 2 (doppelkohlensaurer Kalk, Kalziumbikarbonat). Der Bikarbonat-Gehalt des schließlich irgendwo wieder austretenden Quellwassers wird also in der Hauptsache von zwei Faktoren abhängen: Vom Kalkgehalt des Untergrundes und vom Kohlensäuregehalts des Wassers. Da der erstere auch außerhalb der Kalkgebiete, wo kristallines Gestein den Untergrund bildet, in den Verwitterungsprodukten von Feldspaten usw. oft reichlich vorhanden ist, wird in vielen Fällen der Kohlensäuregehalt der ausschlaggebende Faktor sein. So kann es ζ. B. vorkommen, daß die Quellen der kalkarmen, aber undurchlässigen Flysch- und Keuperböden des Alpenvorlandes wesentlich kalkreicher sind als jene des Kalkgebirges, in dessen klüftigem Gestein das Regenwasser rasch versickert und wenig Möglichkeit hat, sich in den oberen Bodenschichten mit C 0 2 zu beladen. Aber nicht der ganze C0 2 -Gehalt des Wassers wird zur Auflösung des Kalkes verwendet bzw. geht in der Bindung C a ( H C 0 3 ) 2 auf. Soll das Kalziumbikarbonat beständig sein, so muß eine gewisse überschüssige Menge von C 0 2 frei in der Lösung verbleiben, eine Menge, Ca(HC03)2

Gleichgewich ts-

Ca(HC03)2

Gleichgewich ts-

Milliäquivalente

C 0 2 mg/1

Milliäquivalente

C 0 2 mg/1 10,1

0

0

3,5

0,5

0,15

4,5

15,9

1,0

0,6

4,5

24,3

1,5

1,2

5,0

35,0

2,0

2,5

5,5

48,3

2,5

4,0

6,0

64,1

3,0

6,5

die mit wachsendem Kalkgehalt sehr rasch ansteigt (vgl. Tabelle). Man nennt diese freie Kohlensäure, welche notwendig ist, um den Kalk in Lösung zu erhalten, die Gleichgewichtskohlensäure. Sie ist selbstverständlich auch unfähig, weiteren Kalk aufzulösen; dies vermag erst eine den Gleichgewichtswert übersteigende Menge, die so-

Der Kreislauf der Kohlensäure

79

genannte aggressive Kohlensäure. Wird einer Lösung von Kalziumbikarbonat durch irgendeinen Vorgang die Gleichgewichtskohlensäure entzogen, so tritt Zerfall nach der Formel ein: Ca(HC03)2 = CaC03 + Η,Ο +

C02.

Dieser Vorgang schreitet unter dem Ausfallen des schwer löslichen CaCOjj so lange fort, bis wiederum so viel freie C 0 2 sich in Lösung befindet, als den Gleichgewichtsverhältnissen entspricht. Das Entweichen der Gleichgewichts-C0 2 in die Luft beginnt schon beim Austritt der Quelle aus dem Boden. Ist ihr Wasser sehr kalkreich, so finden wir, und zwar nicht unmittelbar am Quellmund, sondern etwas unterhalb, das Bachbett und die darinliegenden Steine, Blätter, Moose usw. mit dicken Krusten von ausgefallenem Kalkkarbonat bedeckt. Bei niedrigerem Kalkgehalt erfolgt jedoch der Zerfall sehr langsam und deshalb ist das Wasser vieler Bäche und Seen „übersättigt", d. h. es enthält mehr Kalk, als es bei seinem C0 2 -Gehalt haben sollte. „Das Gleichgewicht scheint von einem ziemlich breiten Gebiet umgeben zu sein, wo die Reaktionsgeschwindigkeit praktisch 0 ist" sagt schon Bäckström (1921) über den zeitlichen Verlauf des Zerfalles von Kalziumbikarbonat beim Entzug der Gleichgewichtskohlensäure (Pia [1933] und Ohle [1934, 1952]). — Dies ist eine für den Salzgehalt der Seen bedeutungsvolle Tatsache; denn, wie oben mitgeteilt wurde, enthält ein im Lösungsgleichgewicht mit der Luft stehendes Gewässer im Meeresniveau bei 20° 0,6 mg, bei 500 m Seehöhe 0,53 mg/1 freie C 0 2 . Dieser Gehalt entspricht, als Gleichgewichts-C0 2 aufgefaßt, einem Ca(HC0 3 ),-Gehalt von nicht mehr als 1 Milliäquivalent (Alkalinität, SBV = 1, siehe S. 74). Der Kalkgehalt unserer stehenden Gewässer ist jedoch in vielen Fällen bedeutend größer, so in den Seen Schleswig-Holsteins (Ohle 1934) im Mittel SBV = 2,41, Maximum 6,71, in den nördlichen Kalkalpenseen (Ruttner 1937) im Mittel 2,03, Maximum 3,07. „Es ergibt sich somit, daß das Wasser eines sehr großen Teiles der stehenden und fließenden Gewässer sich an der Oberfläche in einem Zustand des Ungleichgewichtes befindet, d. h. mit Kalk übersättigt ist" (Ruttner 1960). Deshalb ist es bei limnologischen Untersuchungen weniger wichtig, auf die bekannte Abhängigkeit des Lösungsvermögens des Wassers von der C0 2 -Tension näher einzugehen, da ja die Mehrzahl der natürlichen Wässer nicht im Lösungsgleichgewicht mit dem C0 2 -Gehalt der Luft steht. Anders als im System Karbonat-Hydroxyd des Ca verhalten sich die entsprechenden Verbindungen des Mg. Während CaCOs nahezu unlöslich, Ca(OH) 2 dagegen löslich ist, wird MgCO s vom Wasser ver-

80

Die gelösten S t o f f e und ihr U m s a t z

hältnismäßig leicht, Mg(OH) 2 dagegen kaum gelöst. Da das Mg in den meisten Gewässern gegenüber dem Ca sehr zurücktritt, ist sein Einfluß auf das Stoffgetriebe in natürlichen Gewässern noch wenig studiert worden. Sein Anteil am gesamten Karbonatgehalt übersteigt (von Dolomitwässern abgesehen) selten 20Ό/ο (Tabelle S. 75). Er kann daher auch zur Erklärung der oben erwähnten Ubersättigung nicht herangezogen werden, ebensowenig der in der Regel noch viel geringere Gehalt an Alkalikarbonaten. Ein schönes Beispiel für die verschiedene Löslichkeit des Ca- bzw. Mg-Karbonates bieten nach den Untersuchungen von Birge und Juday (1911) die Verhältnisse im Lake Mendota. Das Wasser dieses Sees hat (wie das vieler Seen in Wisconsin) bei sonst normaler Karbonathärte einen im Verhältnis zum Kalkgehalt auffallend hohen Gehalt an M g ( H C 0 3 ) 2 . Das Äquivalentverhältnis Ca : Mg beträgt im Wasser 0,6 : 1, im Sediment jedoch (wegen der höheren Löslichkeit des MgC0 3 ) 1 1 : 1 und in den Krusten auf Potamogetonblättern sogar 36 : 1. Als Salz ist das Kalziumbikarbonat in sehr verdünnter Lösung nahezu vollständig dissoziert: Ca(HC03)2 = Cat+ + 2 HC03".

Die 2. Dissoziationsstufe (K 2 , S. 77): H C O 3 - — H f -¡- CO3

tritt nur bei höheren pH-Werten in größerem Ausmaß in Erscheinung (etwa 30 % bei pu 10, 85 «/o bei p H l l ) ")• Außerdem tritt, da die Kohlensäure eine schwache Säure ist, Hydrolyse ein: HCOg- -f HoO == H 2 C 0 3 + OHWir haben also in einer Lösung von doppelkohlensaurem Kalk ein recht kompliziertes System vor uns: freies Kohlendioxyd (CO.,); teils undissoziierte, teils dissoziierte Kohlensäure ( H , C 0 3 , HC0 3 ~, Ii + ); dissoziiertes Kalziumbikarbonat (Ca ++ , H C 0 3 " , C O s = ) ; schließlich Hydroxyl-Ionen (OH") als Ergebnis der Hydrolyse. Da die Menge dieser O H " größer ist als jene der bei der Dissoziation der H 2 C 0 3 entstehenden H + -Ionen, reagiert eine Lösung von Kalziumbikarbonat schwach alkalisch. 17

) D e n n bei abnehmendem H + im Zähler

der Gleichung K 2 = ^

^

[HCO¿ ]

^

m u ß bei gleichbleibendem K 2 eine entsprechende Zunahme des C 0 3 (bzw. eine A b n a h m e des undissoziierten H C 0 3 ~ im Nenner), also eine stärkere Dissoziation eintreten.

D e r Kreislauf der Kohlensäure

81

Die Reaktion des Wassers gehört zu jenen Umweltbedingungen, welche die Zusammensetzung der Biozönosen und ihr Lebensgetriebe sehr auffällig lenken; daher gewinnt der Bikarbonatgehalt durch seinen Einfluß auf diese Eigenschaft (ganz abgesehen von seinem Wert als Quelle des wichtigsten Nährstoffes) eine überragende Bedeutung für viele Probleme der Limnologie. Wir müssen daher auf diese Verhältnisse und die Rolle, welche dem Lösungssystem der Bikarbonate dabei zukommt, etwas näher eingehen. Bekanntlich ist auch absolut reines, unter allen Vorsichtsmaßregeln und Ausschluß der L u f t destilliertes Wasser selbst schwach dissoziiert. D a s P r o d u k t der jeweils vorhandenen [ H + ] - und [ O H ] - I o n e n ist eine Konstante (die Dissoziationskonstante des Wassers, k w ) ; sie ist ein sehr kleiner W e r t und beträgt rund 10" 14 . Vollkommen reines Wasser reagiert neutral, d. h. H + und O H " sind in genau gleicher Menge, und zwar, da H + · O H " = kw, also 10" 1 4 ist, je in der Größenordnung 10" 7 vorhanden. (Ein Liter neutrales Wasser enthält somit ein zehnmillionstel G r a m m - I o n H + bzw. O H " . ) Befindet sich ein Salz, eine Säure oder eine Base in Lösung, deren Dissoziation H + bzw. O H " ergibt, so werden die entsprechenden Ionen des reinen Wassers um ein bestimmtes Vielfaches vermehrt. D a aber k w nach der oben angeführten Gleichung unter allen Umständen konstant ist, m u ß gleichzeitig die Konzentration der anderen Ionenart um das gleiche Vielfache abnehmen. Man braucht also nur die Menge der einen Ionenart zu bestimmen und ist übereingekommen, zur Charakterisiernug der Reaktion einer Lösung die Wasserstoffionenkonzentration ( [ H + ] , Wasserstoffzahl) zu wählen. Der Bequemlichkeit halber schreibt man hierfür lediglich den Logarithmus (ohne das negative Vorzeichen) der Wasserstoffzahl. Dieser Wasserstoffexponent wird mit pj¡ bezeichnet. Bei neutraler Reaktion ist somit [ H + ] = 10" 7 u n d p H = 7; bei sauerer Reaktion ist [ H + ] größer als IO" 7 (z. B. 10" 5 und p H = 5); bei alkalischer Reaktion ist [ H + ] kleiner als ΙΟ" 7 (ζ. Β. IO" 9 und p H = 9).

Destilliertes Wasser, das der Berührung mit der Luft ausgesetzt war, oder auch das Regenwasser in der Natur sind niemals neutral, sondern reagieren sauer wegen der gelösten und H + -Ionen abgebenden Kohlensäure. Der ρ η beträgt meist 4 bis 5. Treibt man die Kohlensäure aus, ζ. B. durch Kochen, so steigt der ρπ-Wert bis nahe an 7. Wenn in dem Wasser Salze starker Säuren mit starken Basen, „Neutralsalze", wie ζ. B. Kochsalz, gelöst sinid, wird die Reaktion durch diese nicht beeinflußt, sondern lediglich durch die absorbierte Kohlensäure bestimmt. Jedes Hinzufügen audi nur von Spuren einer Säure oder Base bewirkt sowohl im destillierten Wasser wie audi in Neutralsalzlösungen gewaltige Schwankungen des ρκ-Wertes. Wesentlich anders liegen die Verhältnisse dann, wenn das Wasser ein doppelkohlensaures Salz, ζ. B. Kalk, gelöst enthält. Hier wird, 6

Ruttner, 3. Auflage

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Die gelösten S t o f f e und ihr Umsatz

wie schon oben gesagt wurde, die Reaktion durch das Verhältnis von C 0 2 und Karbonat, genauer der aus der Dissoziation von H2C03 entstandenen H* und der von der Hydrolyse des Bikarbonates stammenden OH~-Ionen bedingt. Fügt man dieser Lösung etwas Säure zu, so wird ein Teil des Bikarbonates gespalten, die Säure jedoch gleichzeitig gebunden. Die an ihrer Stelle freiwerdende CO2 vermag bei ihrer schwachen Dissoziation die Menge der H + -Ionen nur geringfügig zu vermehren und daher das oben erwähnte, maßgebende Verhältnis und damit auch die Reaktion nur wenig zu verändern. Die auftretende Abnahme des ρπ-Wertes steht in gar keinem Verhältnis zu der Menge der zugesetzten Säure. Erst wenn bei weiterem Zufügen das Bikarbonat restlos verbraucht ist, wird die Reaktion plötzlich stark sauer. Wir beobachten diesen Vorgang an dem unvermittelten Farbumschlag von Methylorange beim Bestimmen des Bikarbonatgehaltes durch Titrieren mit Salzsäure. Wenn wir andererseits etwas Lauge hinzufügen oder die C 0 2 austreiben, so bleibt ebenfalls die Verschiebung der Reaktion (nach der alkalischen Seite) in mäßigen Grenzen, denn aus dem verbleibenden Bikarbonat wird wiederum Gleichgewichts-C0 2 abgespalten, während die Hydroxyl-Ionen der etwa zugesetzten Lauge unter Kalkausfällung gebunden werden: C a ( H C 0 3 ) 2 + K O H = C a C 0 3 + K H C O s + H 2 0 . — Die in Seen mit normalem Kalkgehalt beobachteten Reaktionsschwankungen überschreiten nur selten die Grenzen von pu 7—9. Größer können sie einerseits in Quellen von sehr hohem C0 2 -Gehalt (Säuerlingen), andererseits in von Pflanzen durchwucherten Tümpeln werden. Die bemerkenswerte und lebenswichtige Eigenschaft, Reaktionsschwankungen weitgehend zu bremsen und abzugleichen, teden die Karbonat-Kohlensäuregemische mit anderen Säure-Salzkombinationen. Man nennt diese Gemische schwacher Säuren mit ihren Salzen Puffer oder Regulatoren. Die Reaktion ihrer Lösungen wird, um noch einmal zusammenzufassen, nicht von der Höhe der Konzentration, sondern von dem Verhältnis Säure : Salz bestimmt und daher durch Verdünnung kaum geändert. Ferner sind sie in bezug auf ihre Wasserstoffzahl widerstandsfähiger gegen saure oder alkalische Verunreinigungen als nicht gepufferte Lösungen von gleichem ρπ· Durch Verdünnung mit Wasser wird allerdings diese Widerstandsfähigkeit, der Pufferungsgrad, herabgesetzt, was nach dem oben Gesagten ohne weiteres verständlich ist. Vom Bikarbonatgehalt hängt es ab, ob ein Wasser gut oder schlecht gepuffert ist. Puffergemische spielen im Leben der Organismen eine außerordentlich wichtige Rolle. Alle Körperflüssigkeiten sind mehr oder weniger gepuffert; Blut ist ein Karbonat-Puffer, Harn ein Phosphat-Puffer.

83

Der Kreislauf der Kohlensäure

Unter diesen Umständen ist es ohne weiteres klar, daß das Fehlen oder Vorhandensein von Bikarbonaten darüber entscheidet, ob ein Gewässer sauer oder alkalisch reagiert. D a der Neutralpunkt innerhalb der Lebewelt eine scharfe Scheidung bewirkt, in dem Sinne, daß viele (aber keineswegs alle!) Arten entweder nur im alkalischen oder nur im sauren Bereich gedeihen, wird der Gehalt an kohlensaurem Kalk zu einem maßgebenden Faktor f ü r die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften. Bei Algenproben genügt oft ein flüchtiger Blick ins Mikroskop, um festzustellen, ob sie aus sauren oder alkalischen Gewässern stammen. Dabei ist der Pufferungsgrad von großer Bedeutung. Er entscheidet über das Ausmaß und den Bereich der in den Gewässern vorkommenden pn-Sdiwankungen. Sehr schwach gepufferte Wässer können je nach den Umständen sauer oder alkalisch reagieren. Die Bestimmung des Bikarbonatgehaltes (welche in der oben angegebenen Weise sehr einfach durchzuführen ist) muß also bei limnologischen Untersuchungen die pji-Messung ergänzen 18 ). Für die letztere ist bei natürlichen Wässern das kolorimetrisdie Verfahren bei entsprechender Verfeinerung am bequemsten und in vielen Fällen auch am sichersten. Das elektrometrische Verfahren ist erst nach Einführung 18 ) Wegen der Wichtigkeit, welche der Beziehung Bikarbonat — freies Kohlendioxyd — pjj in Bikarbonatlösungen für viele limnologische Fragen zukommt, sei eine Hilfstabelle gebracht, welche es gestattet, einen der 3 Faktoren zu ermitteln, wenn die beiden anderen bekannt sind. Diese Beziehung 44 ergibt sich aus der Formel: mg COj/Liter = ^ γ2 \ θ ~ 7 ' A ; (44: Aqui-

valentgewicht d. COj; 3,72 · 10~ 7 : erste Dissoziationskonstante säure bei 15° C) Faktor Faktor Pu PH 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7 6,8 6,9 7,0

118 94 75 59 47 37 30 24 19 15 12

7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 7,8 7,9 8,0

d. Kohlen-

12 9,4 7,5 5,9 4,7 3,7 3,0 2,4 1,9 1,5 1,2

Alkalinität X Faktor — Milligramm CO2 im Liter, bei 15° C. Bei p H Werten 8—9 sind die für den Faktor abgelesenen Werte durch 10, bei p H Werten 9—10 durch 100 zu dividieren. 6·

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Die gelösten Stoffe und ihr Umsatz

der Glaselektroden für limnologische Zwecke universell verwendbar geworden und in zahlreichen zweckmäßigen Apparaturen verbreitet. Die natürlichen Lösungen von doppelkohlensaurem Kalk, als welche wir ja die Mehrzahl der Binnengewässer auffassen können, stehen überall unter dem Einfluß des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels, der durdi die Aufnahme und Abgabe v o n C 0 2 das Puffergemisch verändert und das Gleichgewicht stört. Diese Eingriffe sind sehr tief und nachhaltig. Sie treten in jedem belebten Gewässer mehr oder weniger in Erscheinung, besonders auffällig alber in der chemischen Schichtung der Seen. Wenn w i r n u n dieses Geschehen näher betrachten wollen, so müssen wir mit dem Fundamentalprozeß des aufbauenden Lebens, der Kohlensäureassimilation oder der Photosynthèse der Pflanzen, beginnen. Bekanntlich läuft dieser verwickelte Vorgang, von dem wir n u r die Ausgangs· und Endprodukte sicher kennen, unter Ausnützung der Lichtenergie nach der folgenden Grundformel ab: 6 H 2 0 + 6 C.0 2 = C 0 H 1 2 O 6 + 6 0 2 .

Durch den A u f b a u der Kohlehydrate (Zucker, Stärke) greift also der Assimilationsprozeß in zweifacher Weise in den Stoffhaushalt der Gewässer ein: durch den Entzug von Kohlensäure und durch die Abgabe des gleichen Volumens Sauerstoff. Mit der Wirkung der letzteren wollen w i r uns später beschäftigen und vorderhand nur die C 0 2 - A u f nahme betrachten. H i e r f ü r steht den Wasserpflanzen das gelöste freie C 0 2 und darüber hinaus nodi der in den Bikarbonaten gespeicherte Vorrat zur Verfügung. D a beim Entzug des C 0 2 das Bikarbonat unter Abscheidung von C a C 0 3 zerfällt, könnte die H ä l f t e des chemisch gebundenen C 0 2 (die „halbgebundene" Kohlensäure) nutzbar gemacht werden. Die Kalkkrusten, welche die Oberseiten der Blätter vieler untergetauchter Wasserpflanzen, z. B. der Laichkräuter und der Wasserpest, bedecken, sind ein offensichtlicher Beweis f ü r die Kalkausfällung durch den Assimilationsprozeß. Anfangs nahm man an, daß die Wasserpflanzen lediglich die Fähigkeit hätten, das freie Kohlendioxyd aufzunehmen und die Kalkausfällung automatisch durch Störung des Gleichgewichts erfolge, daß also die Assimilation der submersen Gewächse sich in keiner Weise von jener der Landpflanzen unterscheide. Spätere Untersuchungen (Ruttner 1921) haben aber gezeigt, daß die Verhältnisse keineswegs so einfach liegen. Die Entkalkung des Wassers durch assimilierende Pflanzen erfolgt viel rascher und vor allem vollständiger als dies auch bei gänzlichem Entzug des freien C 0 2 der Fall ist. Ferner beweist das Auftreten einer stark alkalischen Reaktion (bis pj¡ = 11) im Ver-

Der Kreislauf der Kohlensäure

85

suchsgefäß sowie große Veränderungen des Äquivalentleitvermögens 1 9 ), daß noch andere Vorgänge mitspielen müssen. Es ergab sich, daß die echten Wasserpflanzen auch die bei der Dissoziation des Bikarbonats auftretenden H C O 3 - Ionen aufzunehmen und diese durch O H " zu ersetzen vermögen. Durch diesen Ionen-Austausch entstehen zum größten Teil ausfallendes CaCC>3 und H 2 O . Es wird also das Bikarbonat von der Pflanze aktiv gespalten und im Assimilationsprozeß verwertet. Dieser Vorgang steht aber auch dann noch nicht still, wenn alles Bikarbonat gespalten und nur mehr Monokarbonat, CaCC>3, vorhanden ist. Auch dieses ergibt bei der Hydrolyse H C 0 3 ~ - I o n e n ( C a C 0 3 + H 2 0 = Ca +I " + H C O 3 + O H " ) , die gegen O H " ausgetauscht werden können. Das Ergebnis ist das Auftreten von Kalziumhydroxyd, welches die stark alkalische Reaktion am Endpunkt der Versuche erklärt. Das gleiche tritt ein, wenn man Lösungen von K - oder Na-Bikarbonat benützt; ja, die Ergebnisse sind noch klarer, weil hier keine Konzentrationsabnahme durch Fällung stattfindet (Abb. 17, Elodea).

Abb. 17. CO¿> und p j j einer mit CO2 angereicherten Lösung von n/1000 K H C O 3 unter dem Einfluß der Assimilation von Elodea (E) und Fontinalis (F). Oberhalb der Abszissenachse: freies Kohlendioxyd, unterhalb: C02-Defizit des Bikarbonates nach Kuttner (1948)

1 9 ) Das „Äquivalentleitvermögen" (Λ) ist der Quotient des elektrolytischen Leitvermögens (Kig) einer Lösung geteilt durdh deren Äquivalentkonzentration. So ist ζ. Β. A von N a H C O ä = 80, von N a 2 C 0 3 = 1 1 2 und von N a O H = 208 (in einer Lösung der Alkalinität 1). Man kann somit, wenn die K o n zentration einer Lösung bekannt ist, aus dem Leitvermögen feststellen, wieviel Prozent Karbonat bzw. Hydroxyd sie enthält (Ruttner 1948). Man verwendet hierzu ein Nomogramm, in das die Leitfähigkeitskurven von Bikarbonat-Karbonat-Hydroxyd-Gemisdien bei verschiedenen Äquivalentkonzentrationen (Alkalinitäten) eingetragen sind.

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Die gelösten Stoffe und ihr Umsatz

Man kann diese Verhältnisse, wenigstens zum Teil, anschaulich machen, wenn man 1—2 fingerlange Sprosse der Wasserpest mit Leitungswasser in zwei kleine Kölbchen füllt, wenige Tropfen einer Phenolphthalein-Lösung zufügt und ein Kölbchen dem Licht aussetzt, das andere verdunkelt. Sehr bald sieht man in dem belichteten Gefäß an der Oberseite 20 ) der Blätter rote Wölkchen auftreten und nach einigen Stunden nimmt das ganze Gefäß infolge der eingetretenen, stark alkalischen Reaktion eine tiefrote Farbe an, während das verdunkelte farblos bleibt. Durch Einblasen von Atemluft (CO2) kann man die rote Färbung wieder zum Verschwinden bringen. Mißt man das elektrolytische Leitvermögen oder bestimmt die Alkalinität am Beginn und am Ende des Versuches, so kann man eine sehr bedeutende Verringerung der Konzentration durch den Kalkausfall feststellen. Auf diese Weise kann man audi die Menge des ausgefällten Kalkes und der assimilierten CO2 messen. Aber nicht alle Wasserpflanzen besitzen die Fähigkeit des aktiven Bikarbonatabbaues, wie sie bei den submersen Phanerogamen und bei vielen Algen festzustellen ist. Sie fehlt ζ. B. den Wassermoosen. Diese vermögen nur freies Kohlendioxyd auszunützen und dementsprechend bleibt audi im Versuch der Pjj relativ niedrig (um pjj 9) und eine wesentliche Erhöhung des Äquivalentleitvermögens tritt nicht ein (Kuttner 1947, Steemann-Nielsen 1947). In Abb. 17 ist das Ergebnis parallel-laufender Versuche von Elodea und dem Quellmoos Fontinalis antipyretica in einer mit Kohlendioxyd angereicherten Lösung von n/1000 KHCO3 dargestellt. Man sieht, daß das freie Kohlendioxyd von beiden Pflanzen nahezu gleich schnell verbraucht wird. Wenn dies geschehen ist, hört jedoch die Assimilation bei Fontinalis praktisch auf, während sie bei Elodea weitergeht und mit abnehmender Geschwindigkeit tief in den Bikarbonat-Vorrat der Lösung hineingreift, so daß beim Abschluß des Versuches ein Gemisch von K2CO3 und K O H vorliegt. Ganz entsprechend verhält sich der Verlauf der pj¡-Kurven in den beiden Versuchen (Kuttner 1948). Diesem physiologischen Verhalten entspricht auch das Auftreten der Wassermoose in der Natur: wir finden sie nur dort, wo freies Kohlendioxyd im Wasser vorhanden ist, wie z. B. in Grundwasseraustritten, Gebirgsbächen, in Moortümpeln; in Seen nur in dem mit der Luft im Austausch stehenden Eulitoral, sowie wieder in größeren Tiefen, wo, wie weiter unten gezeigt werden wird, der COa-Gehalt wieder zunimmt. Dagegen können sich submerse Phanerogamen und Algen, welche Bikarbonat abbauen, auch in der alkalischen, meist kohlensäurefreien Uferregion üppig entwickeln. — Ebenso wie die Wassermoose verhält sich auch die Süßwasser-Rhodophycee Batracbospermum, die auch in ihrem Auftreten in den Gewässern mit ihnen übereinstimmt (Kuttner 1960). 2 0 ) Dementsprechend findet man auch im Freien die Kaikabscheidungen auf den Blättern von Potamogeton, Elodea usw. nur auf der morphologischen Oberseite. Diese schon 1921 von Kuttner beobachtete und als „physiologische Differenzierung" bezeichnete Erscheinung wurde später (1936) von Arens als „polarisierter Massenaustausch" auf Grund sinnreicher Experimente eingehend behandelt.

87

Der Kreislauf der Kohlensäure

Die Berücksichtigung aller dieser mit der C0 2 -Assimilation verknüpften Vorgänge sowie audi des gegenläufigen Prozesses, der pflanzlichen und tierischen Atmung, ist unerläßlich, wenn wir die in den Gewässern auftretenden Veränderungen des Kohlensäure- und Bikarbonatgehaltes sowie der Reaktion verstehen wollen. Am klarsten erkennen wir diese Beziehungen wiederum an der Stoffverteilung in den Seen. Zur Zeit der Frühjahrszirkulation, nach dem Auftauen der Eisdecke, ist infolge der durchgreifenden Mischung der Gehalt an C 0 2 und Bikarbonat sowie die Reaktion in allen (von der Umschichtung ergriffenen) Tiefen annähernd gleich. Der Zustand wird in vielen Fällen dem einer im CO.,-Gleichgewicht stehenden Bikarbonat-Lösung ähnlich sein, wie wir ihn auch im Gebirgsbach- und Leitungswasser in der Regel vorfinden. In kalkreichen Seen wird man allerdings häufig audi schon zu dieser Zeit ein CO.,-Defizit feststellen können, wenn das Wasser (etwa in den Zuflüssen) Gelegenheit hatte, mit der Luft in Austausch zu treten. Diese Verluste setzen sich an der Oberfläche des eisfreien Sees selbstverständlich fort, mit der Tendenz, das Lösungsgleichgewicht mit dem CO, 2 -Gehalt der Luft herzustellen und haben auch eine gewisse Verarmung an K a l k zur Folge. Aber diese nur physikalisch bedingten Veränderungen sind besonders bei tieferen Gewässern gering und treten völlig zurück gegenüber den biogenen. Sobald sich im Frühjahr das pflanzliche Leben zu regen beginnt, wird sowohl von den untergetauchten Pflanzen der Uferregionen, als auch von den mikroskopisch kleinen Algen des Planktons im freien Wasser innerhalb der durchleuchteten Schicht während des Tages C 0 2 bzw. HCO.," verbraucht. Die Folgen hiervon sind: 1. A b n a h m e des freien 2. Abnahme von

des

CO2.

Gehaltes

an d o p p e l k o h l e n s a u r e m

Kalk

(durdi

Ausfällung

CaCC>3).

3. Verschiebung d e r R e a k t i o n n a c h d e r alkalischen Seite hin, also E r h ö h u n g der

pjj-Werte.

4. In besonderen gem,

submersem

21)

Pfi 11

Höhere digem

kommt

einer

pjj-Werte können Abbau von

übersättigt die

F ä l l e n , und z w a r in besonnten K l e i n g e w ä s s e r n mit

Pflanzenwuchs,

waren,

entsprechende

kann

n/1000 unter

der

Höhe

Kalk erreicht

Bikarbonatabbau

Hydroxydlösung

normalen

CaCOg-Lösungen da

der

auch

hat.

(Alkalinität

Verhältnissen d a n n nicht

stets a u s f ä l l t , Dagegen

bevor

bis z u r

entstehen, die

wären

Reaktion

wenn

höhere

gesetzt.

zu. diese

p]rWerte

V e r m u t l i c h w i r d bei so s t a r k

der A s s i m i l a t i o n eine G r e n z e

1)

vollstän-

OH-Konzentration

L ö s u n g e n v o n A l k a l i k a r b o n a t e n möglich, doch w i r d auch h i e r im p H 1 1 nicht wesentlich überschritten.

=

selbst bei

üppi-

Bildung

in

Experiment alkalischer

88

Die gelösten S t o f f e und ihr U m s a t z

v o n H y d r o x y d fortschreiten und den p H bis auf e t w a 11 e r h ö h e n 2 1 ) . I n größeren Gewässern geht der Abbau deshalb nicht so weit, weil die Wassermasse i m Verhältnis zur assimilierenden Pflanzensubstanz zu g r o ß ist.

Da die Assimilationsgröße von der Lichtintensität abhängt, so sollte man nach idem auf S. 23 ff. ülber die Strahlungsabsorption Gesaigten erwarten, daß diese Veränderungen sich besonders in den obersten, gut durchleuchteten Wasserschichten auswirken und hier scharf ausgeprägte Schichtungen erzeugen. Dies ist jedoch wegen des im Epilimnion herrschenden, turbulenten Austausches nicht möglich. Die entstandenen Unterschiede werden dort immer wieder ausgeglichen und wir finden meist bis an die obere Grenze des Metalimnions eine mehr oder weniger gleichförmige Verteilung von C 0 2 , Bikarbonat und PhNachts steht die Photosynthèse still und durch die pflanzliche und tierische Atmung wird CO n an das Wasser abgegeben. Ihre Menge ist jedoch meist geringer als die tagsüber aufgenommene, die Tagesbilanz der Assimilation bleibt positiv und führt zu einer allmählichen Summierung der Effekte. Wir finden also auf der Höhe der Sommerstagnation in der Regel folgenden Zustand: Das Epilimnion ist an C 0 2 verarmt, der Gehalt erreicht nicht selten den Wert Null, ja, er wird mitunter sogar „negativ", d. h. der Entzug der HCO. ? "-Ionen ist dem Ausfallen des Kalkes vorausgeeilt, es liegt ein „übersättigtes" Lösungsgemisch Bikarbonat-Monokarbonat vor. Die pn-Werte sind hoch, wie dies bei weitgehendem Entzug des C 0 2 zu erwarten ist. Während im Gleichgewicht befindliches Bach- oder Leitungswasser von mittlerem Kalkgehalt einen pu von etwa 7,6 aufweist, sind in den oberen Schichten der Seen von derselben Konzentration Werte über 8, mitunter bis 9 und in seichten, von Pflanzen durchwucherten Gewässern noch höhere die Regel. Auch in jenen Seen, deren ρ h im uferfernen Wasser unter 8,5 dem Umschlagspunkt des Phenolphthaleins, liegt, treten beim Eintropfen dieses Indikators über dichten Beständen der Uferregion rote~*Sdilieren auf, welche den Ursprung der alkalischen Reaktion verraten. Der Bikarbonat-Gehalt ist in den oberen Schichten infolge der Kalkausfällung stets niedriger als in der Tiefe 22 ). Über das Ausmaß der Kalkausfällung liegen in Lunz durchgeführte Messungen an der Wasserpest (Elodea canadensis) vor: 100 kg frische Elodea können während eines Tages (von 10 Stunden Sonnenscheindauer) 2 kg 2 2 ) Diese Erscheinung muß allerdings nicht immer die oben besprochene biologische Ursache haben. In Seen, bei denen die Frühjahrs-Hochwässer erst nach der Ausbildung einer Sprungschicht einsetzen, wie dies im Gebirge häufig der F a l l ist, werden, wie a u f S. 71 ausgeführt ist, nur die Wassermassen des Epilimnions durch die salzarmen Schmelzwässer erneuert und a u f diese Weise ausgeprägte Konzentrationsschichtungen erzeugt.

89

Der Kreislauf der Kohlensäure

CaCO s ausfällen. Wenn man bedenkt, welche Massen von untergetauchten Pflanzen die Böschungen unserer Seebecken bekleiden und daß ferner unter jedem Hektar der Oberfläche einige hundert Kilogramm von Planktonalgen (welche infolge ihrer großen Oberfläche als besonders aktiv anzunehmen sind) im freien Wasser schweben, so kann man sich eine ungefähre Vorstellung bilden, welche Mengen von Kalk aus dem Wasser eines größeren Seebeckens alljährlich ausgeschieden

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III. Einiges über die Lebensgemeinschaft der Moore In den Rahmen unserer Skizze der ökologischen Verhältnisse stehender Binnengewässer ist eine Gruppe von hydrischen Biotopen nicht ohne weiteres einzufügen, die der Moore. Sie unterscheiden sich durch ihre Physiognomie, durch die Zusammensetzung ihrer Lebensgemeinschaft und durch die physikalisch-chemischen Eigenschaften des Biotopes so wesentlich von den anderen Gewässertypen und sind in ihrem Gepräge über die ganze Erde so einheitlich, daß wir ihnen eine geson-

Einiges über die Lebensgemeinschaften der Moore

249

derte — wenn auch, nur ganz kurze und auf die H a u p t m e r k m a l e beschränkte — Betrachtung w i d m e n müssen. Die Eigenart dieser Lebensgemeinschaft werden wir uns am besten vergegenwärtigen, wenn wir, als ein übersichtliches Beispiel eines ursprünglichen Moorbiotopes, etwa ein kleines, vom Wald umschlossenes Hochmoor näher betrachten. Von weitem gesehen, präsentiert es sich als eine Lichtung im Wald, näher betrachtet als ein uhrglasförmig aufgewölbter Teil des Waldbodens, der aber nicht aus anstehendem Erdreich, sondern ausschließlich aus Torf besteht, also aus Pflanzensubstanz, die sich im ersten Stadium des Kohlungs-Prozesses befindet. Dieser Torf ist mit Wasser gesättigt und verleiht dem Hochmoor die Eigenschaften eines riesigen, vollgesogenen Schwammes. Die Aufwölbung wird von einer sumpfigen Senke umzogen, dem sogenannten Lagg. Das ganze Gebilde ist durch eine höchst eigenartige, konzentrische Anordnung von Vegetationszonen gekennzeichnet. Der durch den Lagg vordringende Fichtenwald nimmt rasch an Höhe ab und seine bis an den Rand des Moores vorstoßenden Pioniere sind verkümmerte Bäumdien von äußerst langsamem Wuchs. Exemplare von kaum V2 m Höhe und Daumendicke erweisen sich bei Zählung der Jahresringe als hundertjährig! An diese „Kampfzone" des Waldes schließt sich ein Gürtel von Krummholzföhren (Pinus montana), die auch hier, wie im Hochgebirge, die Fichte ablösen. Darüber hinaus dringen gegen das Moor die Zwergsträucher der Ericaceen vor (Heidelbeere, Vaccinium myrtillus; Preiselbeere, V. vitis idea; Rauschbeere, V. uliginosum; Moosbeere, V.oxyococcos; Rosmarinheide, Andromeda pol if olia, und — besonders in Norddeutschland — Sumpfporst, Ledum palustre). Die meist abgeflachte Mitte des Ganzen nimmt die freie Moorfläche ein. Sie wird zum größten Teil von den brotlaibförmigen, oft zusammenfließenden „Bülten" von Torfmoosen eingenommen (und zwar sind es ganz bestimmte Sphagnum-Arten, die als Hochmoorbildner bekannt sind). Zwischen diesen Bülten liegt ein Netz von kleinen, seichten Tümpeln, den „Schienken". Die ganze Moorflädie ist sumpfig und schwer betretbar; an Stellen, wo ihre Decke gerissen ist, bilden sich auch tiefere Wasseransammlungen, die „Blanken". Verhältnismäßig wenige Arten von Gefäßpflanzen, diese aber in allen Mooren regelmäßig wiederkehrend, dringen, lockere Bestände bildend, in das Torfmoos ein: einige Carex-Arten (C. limosa, C. paueiflora), Wollgräser (Eriophorum, Trichophorum), die für diesen Biotop besonders charakteristische Blasenbinse (Scheuchzeria palustris), der Bärlapp (Lycopodium inundatum) und an trockeneren Stellen, die zierlichen Rosetten des „Insektenfressers" Sonnentau (Drosera). In den Bülten wachsen bestimmte Lebermoose (z. B. Cephalozia fluitans), welche die Sphagnen durch Umspinnung stellenweise abtöten und durch die so entstehenden Narben der Decke die Schlenkenbildung fördern. I n chemischer Hinsicht sind die Moorgewässer (die Schienken, B l ä n ken und im M o o r eingebettete Seen) v o r allem durch folgende drei M e r k m a l e gekennzeichnet: 1 . E i n e außerordentliche Armut an gelösten Elektrolyten, v o r allem an K a l k . D i e Gesamtkonzentration entspricht

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Einiges über die Lebensgemeinschaft der Moore

u n g e f ä h r j e n e r des R e g e n w a s s e r s u n d b e t r ä g t k a u m ein Z e h n t e l d e r i n n o r m a l e n , v o n Q u e l l e n gespeisten G e w ä s s e r n a u f t r e t e n d e n . 2. E i n e s t a r k saure Reaktion: die p u - W e r t e liegen auf H o c h m o o r e n meist z w i schen 3,5 u n d 4 , 5 b z w . z w i s c h e n 5 u n d 6 i n F l a c h m o o r e n . 3. E i n h o h e r G e h a l t a n Humusstoffen, d e r d e m W a s s e r o f t schon in Schichten v o n m ä ß i g e r D i c k e eine gelbe bis b r ä u n l i c h e F a r b e v e r l e i h t . D a z u k o m m e n , b e s o n d e r s i n d e n Schienken u n d B l ä n k e n , s t a r k e E i n w i r k u n g e n des Untergrundes, d e r ja ausschließlich aus o r g a n i s c h e m M a t e r i a l b e s t e h t . I m T o r f finden l e b h a f t e Z e r s e t z u n g s v o r g ä n g e s t a t t , b e i d e n e n v i e l C O o e n t w e i c h t . D e s h a l b sind diese seichten T ü m p e l auch bei i n t e n s i v e r Assim i l a t i o n i h r e r M i k r o f l o r a stets i m h o h e n G r a d e m i t K o h l e n s ä u r e ü b e r s ä t t i g t . A u ß e r d e m w e r d e n r e d u z i e r e n d e S u b s t a n z e n a n das W a s s e r a b g e g e b e n , d i e e i n e O j - Z e h r u n g b e d i n g e n . W i r finden d a h e r i n S c h i e n k e n , d i e n u r 1 0 c m tief sind, s e h r s t a r k a u s g e p r ä g t e S c h i c h t u n g e n v o n C O 2 u n d O?, d i e u n t e r d e m E i n f l u ß d e r t ä g l i c h e n T e m p e r a t u r s c h w a n k u n g e n e i n e m r a s c h e n Wechsel u n t e r w o r f e n s i n d ( R e d i n g e r 1 9 3 4 ) . D i e mikroskopische Lebewelt dieser hydrischen Moorbiotope, welche insbesondere die seichten Schienken oft mit einem graugrünen Brei erfüllt, ist womöglich noch charakteristischer als die sie umgebende Makrophytenvegetation. Ihr Gepräge ist überall, wo Moore auftreten, sowohl in der Arktis und in den gemäßigten Zonen, als audi in der Gebirgsregion der Tropen, so einheitlich, d a ß ein flüchtiger Blick ins Mikroskop genügt, um die ökologische Zugehörigkeit einer Probe zu diesen Biotopen zu erkennen. Die Mikroflora der Schienken ist in erster Linie gekennzeichnet durch das unbedingte Vorherrschen der an schönen Formen so reichen G r u p p e n der Desmidiaceen und Mesotaeniaceen, die in H u n d e r t e n von vielgestaltigen Arten ein Moorgewässer bevölkern können, und durch einige wenige, aber stets und oft in großen Mengen vorhandene Blaualgen {Chroococcus turgidus, Stigonema, Hapalosiphon u. a. m.). Auch die übrigen Algengruppen entsenden meist verhältnismäßig wenige, aber vielfach charakteristische Vertreter in die Moorflora. So die Chrysomonaden und H e t e r o k o n t e n (ζ. B. Chlorobotrys), die Dinophyceen (ζ. B. Gloeodinium montanum), die Diatomeen (von deren sonst überall so artenreich vertretenen Familie meist nur Frustulia saxonica, manche E u n o t i e n und mitunter auch Pinnularta in den Mooren v o r k o m m e n ) ; von Zygnemaceen tritt das häufig durch den Besitz von violettem Zellsaft ausgezeichnete Zygogoruum ericetorum auf und bildet in den Schienken braunviolette W a t t e n ; von Protococcalen ist besonders die auffallend große G a t tung Eremospbaera erwähnenswert. Die Zahl der ubiquistischen, d. h. allgemein verbreiteten Arten ist in den Mooren verhältnismäßig gering, vor allem treten solche kaum je dominierend auf. Die überragende Rolle, die in der M i k r o f l o r a der Moore die Desmidiaceen spielen, k o m m t in der Fauna den beschälten Rhizopoden zu, die in ähnlich großer A r t e n f ü l l e und zum Teil in Formen, die auf diese Biotope beschränkt sind, a u f t r e t e n . Im übrigen ist die Zahl der ubiquistischen oder dodi auch

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in anderen Biotopen auftretenden A r t e n unter den Tieren größer als unter den Pflanzen. Als typische Moorbewohner können vor allem einige R ä d e r tiere bezeichnet werden, ferner die Cladoceren Streblocerus, Acantholeberis, auch einige Copepoden. Auffälliger ist die M o o r f a u n a durch das Fehlen b z w . Zurücktreten ganzer Familien gekennzeichnet: so ζ. B. der Ostracoden, der H y d r a c a r i n e n (die hier durch die Oribatiden vertreten werden), der Mollusken, mancher Insektengruppen (ζ. B. der Ephemeriden).

Welche Umweltbedingungen sind es nun, die diese strenge Auswahl verursachen und der Lebensgemeinschaft der Moore ihre Eigenart verleihen? Auf Grund der Beobachtung, daß alle Moorwässer k a l k a r m sind, sah man im Ca-Gehalt den wirksamen Faktor und sprach von ,,kalkfeindlichen" Arten. Exakte Untersuchungen habeil aber erwiesen, d a ß es nicht das Ca-Ion ist, welches die spezifischen Moororganismen daran hindert, kalkhaltige Biotope zu erobern, sondern die in natürlichen Gewässern mit dem Kalkgehalt stets verbundene alkalische Reaktion. Die Pflanzen des Moors sind also „acidophil" oder, besser gesagt, „alkaliphob". Ob f ü r die Tiere dasselbe zutrifft oder ob ihr A u f treten durch einen anderen Faktor bestimmt wird, ist noch nicht untersucht. Es wurde durch Versuche (Mevius 1924) wahrscheinlich gemacht, daß die „Alkaliphobie" der Moorformen mit Änderungen ihrer Plasmapermeabilität zusammenhängt, in dem Sinn, daß bei alkalischer oder nicht genügend saurer Reaktion die Durchlässigkeit erhöht und die Zelle mit Salzen „überschwemmt" wird. Deshalb können viele Arten in Lösungen, die nahezu salzfrei sind, noch bei pu 7 leben, während sie bei etwas höherer Konzentration pu 4 bis 5 verlangen. D a r aus ergibt sich, daß der niedrige Elektrolyt geh alt der Moorwässer ein sehr wichtiger, mit der Wirkung der Reaktion eng verknüpfter ökologischer Faktor ist, ferner d a ß bestimmte, enge pn-Grenzen als Existenzbereich einzelner Arten ohne Berücksichtigung der Konzentration nicht angegeben werden können. Immerhin sprechen die Beobachtungen dafür, d a ß die Artenzahl eines Moorbiotops abnimmt, sobald die Reaktion stark sauer wird. So wurden auf den Schwingrasen des Lunzer Obersees bei pn-Werten von 4,5 bis 5,5 rund 180 Arten von Desmidiaceen festgestellt, auf dem benachbarten, saureren Hochmoor „Rotmoos" (pn 4 und unter 4) dagegen nur rund 40 Arten. Doch sind diese Unterschiede bei weitem nicht so auffällig wie jene, die uns bei einem Vergleich alkalischer und saurer Gewässer entgegentreten. Man k a n n im allgemeinen sagen, daß der Neutralpunkt f ü r viele pflanzliche Organismen eine kaum zu überschreitende Schranke bildet und daß durch diesen Umstand die Reaktion des Wassers zu einem ökologischen Faktor erster Ordnung wird.

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Einiges über die Lebensgemeinschaft der Moore

U n d doch vermag die Reaktion allein die spezifische Eigenart der Moorbiozönosen nicht zu bedingen. I n anderen sauren Biotopen, ζ. B. in Regenwasseransammlungen u. 2-Assimilation besitzen, sich jedoch zusätzlich von organischen Stoffen ernähren (gr. mixis = Mischung, trophós — nährend). M o n i m o l i m n i o n , das von den jährlichen Umschichtungen nicht betroffene Tiefenwasser meromiktischer Seen (gr. mónimos = bleibend). M o r p h o l o g i e , Lehre von der Gestalt (gr. morphé = Gestalt, lógios = kundig). N a n n o p l a n k t o n , derjenige Anteil der im freien Wasser schwebenden Organismen, der infolge seiner Kleinheit mit Netzen nicht gefangen werden kann. Man gewinnt ihn durch Sedimentation oder Zentrifugieren (gr. nannós = Zwerg, planktós = umhergetrieben). N e k t o n , dahin gehören die kräftigen Schwimmer unter den Süßwassertieren, die zu willkürlichen Ortsveränderungen von größerem Ausmaß befähigt sind (gr. nektos = schwimmend). N e t t o p r o d u k t i o n ist der Assimilationsüberschuß innerhalb einer bestimmten Zeit nach Abzug der in derselben Zeit erfolgten Dissimilation (ital. netto = rein, lat. producere = hervorbringen).

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Erklärung der Fachausdrücke

N e u s t o n , Lebensgemeinschaft des Wasserhäutchens; epineustisch, in der Luft, auf der Oberseite, h y p o n e u s t i s c h , im Wasser, auf der Unterseite des Wasserhäutchens lebend (gr. epi = auf, hypo = unter, nein = schwimmen). N o r m a l l ö s u n g , eine Lösung, die in einem Liter ein Grammäquivalent eines Stoffes enthält. Normal-Wasserstoffelekt r o d e , platinierte (mit Platinmohr überzogene) Platinelektrode, welche in eine Lösung von PjjO eintaucht und von Wasserstoff bei Atmosphärendruck umspült wird. O h m , Einheit des elektrischen Widerstandes. 1 Ohm ist der Widerstand einer Quecksilbersäule von 1 mm 2 Querschnitt von 106,3 cm Länge bei 0° (nach dem Physiker G. S. Ohm). Ö k o l o g i e , Lehre von den Beziehungen der Lebewesen zur Umwelt (gr. oikos = Haus, Haushalt, lógios = kundig). ö k o t y p e n , Rassen einer Art, die sich durch physiologische Merkmale (Verhalten zur Umwelt) unterscheiden (gr. oikos = Behausung, typos = Gepräge). o 1 i g o a ë r o b (i ο η t), die unter geringen spannungen gedeihen = wenig, aêr = Luft, ben).

Organismen, Sauerstoff(gr. oligos bios = Le-

o l i g o t h e r m , auf einen Bereich niedriger Temperaturen beschränkt (gr.oligos = wenig, thermos = warm). o l i g o t r o p h sind Gewässer mit geringem Nährstoffgehalt und schwacher organischer Produktion (gr. oligos = wenig, trophós = nährend).

o r t h o g r a d wird die Schichtungskurve der Temperatur, eines ehem. Faktors in einem Gewässer genannt, die einen geraden gleichmäßigen Verlauf zeigt (gr. orthós = gerade, lat. gradi = schreiten). O s m o s e , Durchdringen von Flüssigkeiten durch Scheidewände hindurch; osmotischer Druck, das Bestreben einer Lösung, durch Heranziehen des Lösungsmittels ihre Konzentration herabzusetzen (gr. diosmos = „Durchdringen des Geruchs"). O x y d a t i o n , chemischer Vorgang, der bestehen kann: 1. in der Aufnahme von Sauerstoff (Verbrennung) ; 2. in dem Entzug von Wasserstoff (H2S — S); 3. in der Erhöhung der Wertigkeit (z. B. von Ferro- zu Ferri-Verbindungen). R e d u k t i o n ist der entgegengesetzte Vorgang (gr. oxys = scharf, sauer; lat. redùcere = zurückführen). Ρ e 1 a g i a 1, Region des freien Wassers im Meere und im Binnensee (gr. pélagos = die hohe See). P e r m u t i t e (Austauscher), Stoffe, die in Berührung mit Lösungen Kationen bzw. Anionen gegen andere austauschen (lat. permutare = vertauschen). Pu, Wasserstoffexponent, der negative Logarithmus der in Grammäquivalenten ausgedrückten Wasserstoffionenkonzentration. P h o t o e l e m e n t (SperrschichtPhotozelle), Element, bestehend aus einer Metallplatte (Eisen, Kupfer), einer dünnen Schicht eines kristallinen Halbleiters (Silberselenit, Kupferoxydul) und einer durchsichtigen Metallhaut. Bei Belichtung von der Seite der Metallhaut her entsteht in einem geschlossenen Leiter zwischen

Erklärung der Fachausdrücke dieser und der Metallplatte ein lichtelektrischer Strom (Photostrom) (gr. phös = Licht, lat. eleméntum = Bestandteil). P h o t o s y n t h è s e , A u f b a u organischer Substanz (Kohlehydrat) aus CO2 und H 2 O mit H i l f e der Energie des Lichtes (gr. phös = Licht, synthesis = Zusammenfügung). Phototaxis, Orientierung der Bewegung von Organismen auf Grund von Lichtreizen (gr. phös = Licht, taxis = das Ordnen). P h o t o t r o p i s m u s , Reizbewegung im Lichtgefälle (gr. phös = Licht, tropos = Wendung). Phylogenic, Stammesgeschichte (gr. phyle = Geschlecht, Stamm, genésthai = entstehen). P h y t o p l a n k t o n , das pflanzliche Plankton (gr. phytón = Pflanze). planimetrieren, messen des Flächeninhaltes ebener Figuren durch Umfahren der Umrandungslinie mittels eines medianischmathematischen Gerätes ( P l a n i m e t e r ) (lat. planus = eben, metrum = Maß). P l a n k t o n , Lebensgemeinschaft des freien Wassers (gr. planktós = umhergetrieben).

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P o t a m o p l a n k t o n , das „echte" Flußplankton in größeren Strömen, das eine eigene, von Zuflüssen und Altwässern unabhängige Lebensgemeinschaft bildet (gr. potamos = Fluß, planktós = umhergetrieben). P o t e n t i a l (elektr.), P o t e n t i a l d i f f e r e n z , elektrische Spannung (lat. potentia = Macht). P r i m ä r p r o d u k t i o n in einem Gewässer ist der von den autotrophen Organismen innerhalb eines bestimmten Zeitabschnittes durchgeführte Aufbau organischer Substanz aus anorganischen Baustoffen mit H i l f e der eingestrahlten Energie (lat. primus = der erste, producere = hervorbringen). P r o d u z e n t e n , Organismen, die in der Lage sind ihre Körpersubstanz aus anorganischen Bausteinen aufzubauen (lat. producere = hervorbringen). P r o f u n d a l , Tiefenregion der Gewässer unterhalb der lichtbedingten Grenze des Pflanzenwuchses (lat. profundus = tief). P r o t e i n e , einfache Eiweißkörper, die beim Abbau durch Fermente oder Säuren zu Aminosäuren zerfallen (gr. prótos = zuerst).

P l e u s t o n , Lebensgemeinschaft der auf der Oberfläche des Sees treibenden Organismen (gr. plein = schwimmen, zu Sdbiffe fahren).

Ρ s a m m ο η , Lebensgemeinschaft in Sandlückenräumen an See- und Flußufern (gr. psámmos = Sand).

p o i k i l o h a l i n , von wechselndem Salzgehalt (gr. poikilos = mannigfaltig, háls = Salz).

P u f f e r , Gemische schwacher Säuren mit ihren Salzen, welche (in Lösung) Reaktionsänderungen weitgehend abzugleichen vermögen.

polytherm, auf einen Bereich hoher Temperatur beschränkt (gr. polys = viel, thermós = warm). 19·

Pyrit, lisiert

Schwefelkies, FeS2, kristalhauptsächlich in goldglän-

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Erklärung der Fachausdrücke

zenden kleinen Würfeln und Oktaedern (gr. pyrites = Feuerstein, Eisenkies). R e a k t i o n e i n e r L ö s u n g , die durch das Verhältnis der H + und OH~-Ionen bestimmte sauere, neutrale oder alkalische Beschaffenheit (lat. reáktio = Rückwirkung). Redoxpotential, elektrische Spannung einer in eine Lösung des Gemisches der oxydierten und der reduzierten Stufe eines Stoffes eintauchenden, blanken Platinelektrode gegen die Normal wasserstoffelektrode (vgl. S. 231). R e d u k t i o n s. Oxydation. Reflexionstiefe, diejenige Tiefe eines natürlichen Gewässers, aus der ein reflektierter Lichtstrahl noch an die Oberfläche (bez. w. in das Auge) zu dringen vermag (lat. reflectere = zurücklenken). Respiratorischer Wert, Atmungswert (lat. respirare=atmen). RGT-Regel (Reaktionsgeschwindigkeit-Temperatur-Regel), (van't Hoff'sches Gesetz) besagt, daß chemische Umsetzungen bei einer Temperaturerhöhung um 10° ca. doppelt so schnell verlaufen (n. d. holl. Chemiker J. van't Hoff). R h e o k r e n e , Fließquelle (gr. rhein = fließen, krenë = Quelle). R h e o t r o p i s m u s , Reizbewegung im Strömungsgefälle (gr. rhein = fließen, tropos = Wendung). S a p r o b i e n , Lebewesen des mit organischen Stoffen verschmutzten Wassers (gr. saprós = faul, bios = Leben). S a p r o p e l , Faulschlamm (gr. saprós = faul, pélein = sich hin und her bewegen, leben).

S e i c h e s (gespr. Sêsch), stehende Wellen der Seen (vielleicht von franz. sèche = trocken, da beim Zurückweichen des Wassers die Uferpartien trockengelegt werden). S e s t ο η , das „Absiebbare", Gesamtheit aller im Wasser schwebenden festen Bestandteile (gr. séstós, gesiebt, siebbar). Solfataren, dungen reiche, len (nach der Phlegräischen = Schwefel).

an Schwefelverbinvulkanische Gasquel„Solfatara" in den Feldern, ital. solfo

Spektrum (Lichtspektrum), die Folge aller Wellenlängen von rot bis violett, die durch Zerlegung des zusammengesetzten Lichtes entsteht (lat. spectrum = Erscheinung). s p e z i f i s c h e s G e w i c h t , Gewicht der Volumeinheit (1 ml) eines Stoffes in Gramm (lat.species=Art). s p e z i f i s c h e W ä r m e , Wärmemenge in Kalorien, die der Gewichtseinheit eines Körpers zugeführt ' werden muß, um dessen Temperatur um I o zu erhöhen. S t a b i l i t ä t der S c h i c h t u n g , die Arbeit, welche aufgewendet werden muß, um die in einem See bestehende Dichteschichtung zu zerstören bzw. abzugleichen (lat. stábilis = feststehend). Stagnationsperiode, der Zeitraum, in dem durch Erwärmung (oder Abkühlung) von oben eine Dichteschichtung des Sees eintritt, die eine Durchmischung der Wassermassen verhindert (stagnum = stehendes Wasser). „ S t a n d i n g c r o p " , die zu einem bestimmten Zeitpunkt in einem Gewässer vorhandene Biomasse (engl, „stehende Ernte").

Erklärung der Fachausdrücke s t e π o t ο ρ ist ein Organismus, der einen engen Gedeihbereich hat; ζ. B. s t e n o t h e r m in bezug auf die Temperatur, Stenop h o t in bezug auf das Licht (gr. stenós = eng, topos = Ort). s t ö c h i o m e t r i s c h ist das Mengenverhältnis von Elementen in einer ehem. Verbindung, nach den Verbindungsgewichten (gr. stoichéion = Element). S u b l i t o r a l , Uferzone unterhalb des niedrigsten Wasserstandes bis zur unteren Grenze des Pflanzenwuchses (lat. sub = unter, litus = Ufer). S u l f a t r e d u k t i o n , Bildung von Schwefelwasserstoff aus Sulfaten (lat. sulphur = Schwefel, redùcere = zurückführen). Suspension, feinst verteilte Aufschwemmung eines festen unlöslichen Stoffes in einer Flüssigkeit (lat. suspendere = aufhängen). t e k t o n i s c h , durch den Bau bzw. die Bewegung der Erdrinde verursacht (gr. tektonike = Baukunst). T e m p e r a t u r - G r a d i e n t , Temperaturunterschied innerhalb einer Schicht von 1 m Höhe (lat. grádi = schreiten). T h e r m i s t o r . Mit diesem Namen bezeichnet man Metalloxyde (Halbleiter), die einen hohen, negativen Temperaturkoeffizient des elektrischen Widerstandes besitzen. Der Widerstand nimmt also bei steigender Temperatur ab. (Bei einem Platindraht eines Widerstandsthermometers älterer Type dagegen zu\) Die Empfindlichkeit eines Thermistors gegenüber einem Platindraht ist ungefähr

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zehnfach. Da der Widerstand sehr groß ist, haben die Thermistor-Elemente sehr kleine Abmessungen. — Die Bezeichnung „Thermistor" ist durch Zusammenziehung von (engl.) „Thermal sensitive resistor" entstanden. T h e r m o e l e m e n t , ein an den Enden verlötetes Paar von Drähten verschiedener Metalle, das bei einer (z. B. durch Strahlung bewirkten) Temperaturdifferenz der Lötstellen einen elektrischen Strom (Thermostrom) ergibt. T h e r m o s ä u l e , Hintereinanderschaltung von mehreren Thermoelementen (gr. thermos = warm). T h e r m o k l i n e ( = TemperaturSprungschicht), Schichte starker Temperaturabnahme im sommerlich geschichteten See (gr. thermós = warm, klinós = neigen). T h e r m o t a x i s , Orientierung der Bewegungsrichtung von Organismen auf Grund von Wärmereizen (gr. thermos = warm, taxis = das Ordnen). T h i g m o t a x i s , Orientierung auf Grund von Tastreizen, die von einer Berührung (auch mit der Unterlage) ausgehen. So kommen z. B. manche Tiere erst zur Ruhe, wenn ein möglichst großer Teil ihres Körpers mit dem Substrat in Berührung ist (gr. thinganein = berühren, taxis = das Ordnen). t o r r e n t i e o l , Sturzbäche bewohnend (lat. tórrens = Sturzbach, còlere = bewohnen). Transmission, Durchlässigkeit (lat. transmitiere = hindurchschikken).

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Erklärung der Fadiausdrücke

T r a n s v e r s a l w e l l e n entstehen, w e n n die Schwingungsrichtung jedes einzelnen Punktes auf die Fortpflanzungsrichtung der Welle senkrecht steht (lat. transversus = schräg, quer).

U l t r a r o t , langwelliger Strahlenbereich jenseits des sichtbaren R o t (lat. ultra = jenseits).

Travertin, Kalksinter, entsteht in kalkreichen, C02-übersättigten Quellen, meist unter Mitwirkung von Pflanzen (ital., aus lat. „lapis tiburtinus" = „Stein aus Tibur").

u n i n o d a l e S c h w i n g u n g besitzt nur einen K n o t e n p u n k t , in dem der schwingende Körper in R u h e bleibt; eine binodale Schwingung hat zwei derartige K n o t e n p u n k t e (lat. unus = eins, bis = zweimal, nodus = Knoten).

Τ r i ρ t ο η , die nicht belebten Schwebstoffe (Detritus, Zerreibsei) im Wasser (gr. tribein = reiben). trophogene Schicht, Oberflächenschicht eines Sees, wo der organische A u f b a u aus mineralischen Stoffen auf G r u n d der Lichtenergie erfolgt (gr. trophe = N a h r u n g , genésthai = entstehen). t r o p h o l y t i s c h e S c h i c h t , Tiefenschicht eines Sees, w o wegen des Lichtmangels der organische Abbau überwiegt (gr. trophe = N a h r u n g , lyein = lösen). Turbulenz, ungeordnete, unter Wirbelbildung erfolgende Bewegung in Flüssigkeiten und Gasen (lat. turbo = Wirbel). T y c h o p l a n k t o n , „zufällig" ins P l a n k t o n geratene Formen der litoralen Lebensgemeinschaften (gr. tychê = Fügung). U b i q u i s t , Tier- oder Pflanzenart, die unter sehr verschiedenen Bedingungen (in verschiedenen Biotopen) zu gedeihen vermag (lat. ubique = überall) ; demgegenüber sind Kosmopoliten jene Arten, die in den ihnen zusagenden Biotopen über die ganze Erde verbreitet sind (gr. kósmos = Welt, polités = Bürger).

U l t r a v i o l e t t , kurzwelliger Strahlenbereich jenseits des sichtbaren Violett (lat. ultra = jenseits).

v a d o s e s W a s s e r , von der E r d oberfläche (dem Regen) stammendes Quellwasser (lat. vadósus = seicht). Vegetationsfärbung, Verä n d e r u n g der Farbe eines Gewässers oder dessen Untergrundes durch pflanzliche Organismen (lat. vegetare = beleben). Viskosität, „innere Zähigkeit (lat. viscum leim).

Reibung", = Vogel-

V o l t , Einheit der elektr. Spannung; 1 V ist diejenige Spannung, welche in einem Leiter von 1 O h m Widerstand die Stromstärke 1 Ampere erzeugt (n. d. Physiker A. Volta). Wärmeleitung, Übertragung von W ä r m e in einem Stoff oder von einem Stoff zu einem anderen, ohne Strahlung, Strömung oder Vermischung. W e r f e n e r S c h i c h t e n , Sandsteine und Schiefertone der untersten alpinen Trias (dem außeralpinen Buntsandstein entsprechend). Sie enthalten häufig Gips (und Steinsalz), so daß aus ihnen entspringende Quellen relativ Sulf a t - (und chlorid-) reich sein können (n. d. O r t Werfen, ö s t e r r . ) .

Erklärung der Fachausdrücke Widerstandsthermometer, Einrichtung zur Bestimmung der Temperatur auf Grund der thermischen Änderung des elektrischen Leitungswiderstandes dünner Drähte. Zirkulationsperiode, der Zeitraum, in dem durch Temperaturausgleich die Dichteschichtung eines Sees aufgehoben wird und eine Durchmischung der gesamten

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Wassermasse stattfindet (lat. circulado = Kreislauf). Z o o p l a n k t o n , das tierische Plankton (gr. zoon = Tier). Z y k l o m o r p h o s e , periodisch wiederkehrende Veränderung der Körpergestalt bei aufeinanderfolgenden Generationen von Planktontieren (gr. kyklos = Kreis, morphe = Gestalt).

Literaturverzeichnis Α. Zusammenfassende

Werke

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Zeitschriften

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Schweiz.

Sachregister A Abbau 73, 79, 93 f., 100, 122, 184, 187, 243, 256 Abdampfrückstand 73 f., 115 Abdomen 182, 226 Abfluß 71, 156, 176 Abflußvolumen 256 Ableitung der Wärme 41 f. Absorption der Strahlung 23 f., 29, 36, 38, 40, 189, 273 Absorptionskoeffizient 91, 283 Absorptionsverlust 89 Absorption von Gasen 91, 99 Abwasser 111, 115, 119 Acantholeberis 251 Achensee 25, 30 Achnanthes 210 Achromatium 172, 228 f, 251 Adelsberger Grotte 277 Aden, Golf von 180 adiabatisch 19, 283 Adsorption 36, 244, 253, 283 Aërendiym 206 aërob(iont) 170, 283 Aggregatformen des Wassers 19 f aggressive Kohlensäure 79, 90, 103, 105, 219, 283 Albumosen 224 aktuelles Sauerstoffdifizit 96 Algen 87, 93, 148, 205, 215 f, 226, 258, 269, 278 Algenkulturen 121 Algenschwärmer 269 Alkalinität 74, 78 f, 84, 283 alkaliphob 251, 283 Alkohole 224 f allochthone Sedimente 198 f, 218, 223, 243, 283

Alpenseen 2 6 , 3 1 , 4 9 , 5 8 , 7 4 , 8 9 , 1 0 4 , 115, 123, 149, 157, 174 f f , 187, 207, 219, 239 Altausseersee 46, 51, 60 Aluminium 113, 221 Amazonas 33 Aminosäuren 116, 224 Amoniak 106, 224, 256 Ammonium 107 f, 197, 227, 244 amphibische Formen 205 f Amphipoden 277 Amplitude 57 f, 283 Anabaena 107, 129, 153 anaërob(iont) 172, 227, 237, 283 anaërober Abbau 99 f Ancylus 266 Andromeda 249 Anomalie des Wassers 19 f, 54, 283 Anopheles 149 Anorgoxydanten 283 Antibiotische Substanzen 116 A p a t i t 109, 283 Aphanizomenon 153 aphotische Region 163 Appendicularien 127 Äquivalentgehalt 74, 284 Äquivalentleitvermögen 74, 85 f, 284 Ar cella 148 Areale der Binnenseen 203 argillorheophil 272 Armleuditergewädise (siehe Cbarophyta) A r t h r o p o d e n 226 Äschenregion 275 ' Asplanchna 128'f, 140, 155 Assimilation 83 f f , 114, 122, 138, 141, 149, 160 f f , 186, 204, 215, 218. 284

316

Sachregister

Assimilationsbilanz 88 Assimilationsüberschuß 192 Asterionella 130 f, 150 f, 155, 158 f, 161, 164, 176 Ästuarien 77, 284 Ä t h e r e x t r a k t 116 A t m u n g 78, 87, 90 f, 139 f, 149, 169, 194, 206, 208, 237, 262 f, 270 Atmungsparasiten 208 Atmungsorgane 270 Attersee 60 A u f b a u (Assimilation) 73, 122 Aufschüttungsbecken 201 A u f t r i e b 18, 127 Aufwuchs 209 ff, 264, 271, 273 • Ausgleichswanderung 167 Ausräumungsbecken 201 Ausstrahlung 39, 41 f Austausch 41, 64 f f , 86 f, 93, 96 f, 103, 122, 154 f, 180, 219, 237, 242, 246 f Austrocknung (siehe Emersionszone) 213 autochthon 217 f, 220 f, 284 Autolyse 110, 284 a u t o t r o p h 114, 138, 149, 168, 204, 284 Azetobakter 107 azidophil 251, 284 Β Bäche 14, 256 ff, 262 Bachtemperatur 274 Bacillus 226 Bacterium 226 Bäderkunde 278 Baetis 266, 271 B. Bagodak-See 182 Baikalsee 15, 183, 201, 203 Bakterien 106, 118, 127, 137, 172, 181, 185, 224 f f , 247, 272, 278 Bakterienanzahl 182 f Bakterien des Planktons 181 f Bakterienplatten 170, 229 f Bakteriochlorin 230 Bakteriopurpurin 172

Balaton (siehe Plattensee) Baltische Seen 26, 74, 113, 153, 219 Bangia 214 Barbenregion 275 Bare Lake (Alaska) 200 Bärentierchen (siehe Tardigraden) 161, 213 Bärlapp (siehe Lycopodmm) Basenadsorption 253 Bathynella 277 Batrachosperum 86, 215 boelloide Rädertiere 213 Beggiatoa 225, 228 begrenzende Faktoren 119 f Beloje-See 100, 183, 215 Belowod-See 170, 171, 229 Benetzbarkeit 22 Benthal 203, 236, 272, 284 Bikarbonatassimilation 85 ff Bikarbonatgehalt 81, 85, 87, 90 binodale Schwingung 59, 294 biochemischer Sauerstoffbedarf (BSB) 115, 117, 284 biogene chemische Schichtung 73, 94, 110, 124, 243, 255, 284 biogene Entkalkung 89 biologische Selbstreinigung 118 f biologische Wasserbeurteilung 117 f Biomasse 184, 187, 189 f, 217, 229, 281, 284 biotische Faktoren 147, 152 f, 157, 176 Biotop 13 ff, 17, 22, 73, 119, 142, 209, 212, 224, 238, 248 f, 262, 284 Biozönose 13 f f , 81, 200 f, 209, 212, 215, 237 f, 242 f, 256 f, 284 biozönotisches Gleichgewicht 14 Bitterklee (siehe Menyanthes) bituminöse Gesteine 227 Blänken 249 Blasenbinse (siehe Scheuchzeria) Blaualgen (Cyanophyceert) 100, 106 f, 129 f, 136 f, 151, 158 f, 178, 180, 212 f, 214 f f , 249, 264, 278 f bleibende H ä r t e 75 Bleilochsperre 111, 280

Sachregister Blepharoceriden 267, 268 Blue-Lake 27 Blutauge (siehe Comarum) Blütenpflanzen (siehe Phanerogamen) 137 Blutseen 149 Bodenfauna 236 ff Bodenluft 78 Bodenprofil 95, 98 f Bodensee 44, 60, 64, 70 f, 94, 203, 242 Bodo 140 Borax-Seen 76 Borok 281 Bosmina 139, 174, 176, 188, 226 Botrydiopsis 148 Botryococcus 130, 153 Brachionus 133, 159 Brackwasser 47, 76, 111, 114 Brackwasserseen 47 Brandung 212 Brandungszone 15, 214, 256, 264 Braunalgen 137 Braunwasser 26, 102, 122, 162, 255 Breiter Lucin See 94 Bromierung von Sauerstoffproben 91 Bruttoproduktion 193, 284 Bulbochaete 210 Bülten 249, 254 Bythotrephes 141 C 14

C -Methode 192 ff Caenomorpba 172 Calliergon 254 Calothrix 213 Carex 249, 254, 255 Centroptilum 266 Cephalozia 249 Ceratium 131, 133, 140 f, 150 f, 176 Cercarien 138 Chaetophora 211 Chamaesiphon 215, 264 Chantransia 215 Chaoborus (siehe Corethra) Chara 204, 208 Charophyta 137, 208, 217

317

chemoautotroph 204 Chemokline 53, 285 Chemosynthese 191, 227, 230 f, 285 Chironomiden 213, 237 f, 247 Chironomus 237, 241 Chironomus-See 237 Chitin 226 Chlor 114 Chlorella 162 Chloride 73, 75, 114 Chlorobium 230 Chlorobotrys 250 Chlorochromatium 230 Chlorogloea 148 Chlorophyceen (siehe Grünalgen) Chlorophyll 144, 186, 216, 285 Chlorophyllgehalt des Phytoplankton 186 Chorologie 13 chromatische Adaptation 215 f, 285 Chromatium 169 ff, 228 f Chromatophoren 138, 149, 164, 215 f, 285 Chromatoplasma 285 Chromogaster 140 f, 159 Chromophyton 215 Chroococcopsis 215 Chroococcus 250 Chrysomonaden 112, 140, 158, 220, 250 Chrysophyceen 137, 264, 275 Chrysopyxis 211 Ciliaten 137, 139 f, 167, 172, 226, 247, 269 Cladoceren 22, 137, 139, 141, 151, 166, 226, 251 Cladophora 214 ff, 265 Cladophoraceen 137, 243, 265 Cloêon 266 Closterium 131, 158 Coccomyxa 161 f Cocconeis 210 Codonosiga 148 Coelenteraten 131 Coleochaete 211 Coleps 169, 172

318

Sachregister

Collotheca 129, 211 Comarum 255 comunity production 194 Conochilus 128 f, 150 f, 176 controling factors 120 Copepoden 137, 139, 166, 172, 226, 251, 272 Coregonen 138 Corethra 130, 137, 140, 166, 167, 170, 237 Coriolis-Effekt 70, 285 Craspedacusta 138 Cricotopus 208 Crustaceen (siehe Krebse) 137, 140, 144 f, 166, 174 Cryptomonaden 172 Cryptophyceen 137 Crystal-Lake 27, 162 Cutícula 205 Cyanidium 279 Cyanophyceen (siehe Blaualgen) Cyclops 22, 141, 166, 169, 238 Cy clot ella 131, 140, 169, 188, 220, 258 Cymbella 136, 210 Cyperaceen-Torf 254 Cytheriden 239 D Dadaya 149 Dämmerregion 163, 215 Dämmerungswanderung 166 Dammseen 201 Danau Manindjau 123 f, 229 Daphnia 134, 139 f, 150 f, 155 f, 166, 172, 174 f, 188, 226 Dasybeka 279 Dehydrierung 232 Denitrifikation 185, 197, 285 denitrifizierende Bakterien 108, 172 Desmidiaceen 129, 131, 137, 250 f, 265 destilliertes Wasser 24 ff, 81 Detritus 139, 285 Deuterium H 2 21

Diaphanosoma 159 Diaptomus 109, 139 ff, 166, 168, 174 f, 188 diastatische Fermente 226 Diatomeen 112 f, 127, 129 ff, 137, 148, 154, 156, 158, 164, 176, 179, 210 f, 213 f, 220, 242, 250, 265, 278 f Diatomeenerde (siehe Kieselgur) Diatomeensdialen, Auflösung von — 242 Dichte 20, 21, 62, 63, 285 Dichtemaximum 19, 44 Dichteschichtung 45, 71, 94 dichteste Kugelpackung 19 Difflugia 137 diffuse Strahlung 23, 35 Diffusion 91, 236, 244, 246, 285 dimiktische Seen 56 Dinophyceen 250 Diphenylamin 107 direkte Schichtung 50, 56 direkte Sonnenstrahlung 23 discontinuity layer 40 Dissimilation 122 f, 285 Dissoziation 77, 79 ff, 85, 285 Dissoziationskonstanten der Kohlensäure 77, 84 Dissoziationskonstante des Wassers 81

Dizyklie 176 Dolomitwässer 80, 113 Donacia 208 Donau 263, 273 doppelkohlensaurer Kalk (siehe Kalziumbikarbonat) Dreiecksmuschel (siehe Dreissensia) Dreissensia 138, 219 Drepanocladus 254 Drosera 249 Düngungsversuche 109, 199 Durchflutung 39, 51, 71, 156, 176, 222 Durdilüftungssystem 206 Durchmischung 42 Durchsiditigkeitsmesser 34

Sachregister D y 222, 285 dysphotische Region dystrophe Seen 285

163

E Ecdyonurus 265 E d a p h o n 271 Edelgase 91 Eichhornia 147 Eigenbewegung des Planktons 135, 141, 156 f f , 247 Eigenfarbe des Wassers 32 Eigenwärme der E r d e 39 eindringende Strahlung 26 Eintagsfliegen (siehe Ephemeriden) Eintiefungsbecken 201 Eintiefung von Flüssen 263 Eisdecke 20, 36, 165, 178, 277 Eisen 73, 101 f f , 109, 118, 151, 219, 243 Eisenanreicherung 103, 105 Eisenbakterien (siehe Eisenorganismen) Eisenfällung 192, 219 Eisenhydroxyd (siehe Ferrihydroxyd) Eisenkreislauf 109, 246 Eisenocker 102, 219 Eisenorganismen 101, 105 f, 170, 172, 183, 219 f, 231 Eisensulfid 105, 220, 227 Eiszeit 201, 277 Eiweißstoffe 107 f, 138, 224 Elektrolyte 74, 249, 251, 285 elektrolytisches Leitvermögen 53, 73 f, 85, 286 Elektronen 232 Elementarer Stickstoff 99 ff Elodea 84 f f , 88, 97, 161, 204, 207 Elodeiden 207 Emersionszone 213, 286 Emsdierbrunnen 224 f Encyonema 210 endolithische Algen 212 Energiegehalt der Seen 43 ff Ennerdale Water 234

319

Energieverteilung der Sonnenstrahlung 24 E n t k a l k u n g 84, 89 Entstehung der Seen 201 Epeorus 266, 268, 271 Ephemera 238 Ephemeriden 21, 251, 265 f Ephippium 134 Epilimnion 40, 42, 49, 62, 67, 73, 88, 90 f, 93, 103 f, 107 f, 121, 154, 156, 163 f, 170, 179, 215, 237, 286 epineustisch 147, 289 Epiphyten 209, 212 f, 286 Epirhitron 272 E pis t y lis 211 Epithemia 210 Erdalkalien 75 Erdöl 227 Erdrotation 63 Eremosphaera 250 Ericaceen 249 Eriophorum 249 Erken 185, 195 Ernährung (siehe Nahrung, N ä h r stoffe) E r n ä h r u n g der Bachtiere 271 Ernährungsautomaten 140 Ernährungsphysiologie 138 Erosion 203 Esthwaite Water 111, 234 ff Euchlanis 133 Eudorina 166 Euglena 149 Euglenaceen 137, 172 Eulitoral 204, 212 f, 256, 271, 286 Eunotia 250, 279 eurytherm 142 f, 159, 177, 238, 275, 279, 286 eurytop 142, 286 Euspongilla 214 eutrophe Seen 90, 94 f, 103 f f , 107, 122 f, 169, 178, 188, 219, 227, 237, 242, 286 Eutrophierung 239 Extinktion 24, 28, 286

Sachregister

320 F

Fadenalgen 211, 214 Farbe der Gewässer 31 f, 125 Farne 137 Fäulnisbakterien 182, 224 Faulschlamm 227, 239 Feidien 138 Fermente 110 Ferri-Eisen 101, 172, 232 Ferrihydroxyd 101 ff, 109, 219, 244 ff Ferriphosphat 109, 245 Ferrobikarbonat 101 ff, 219 Ferro-Eisen 101, 172, 232 Ferrosulfid (siehe Eisensulfid) Fett 198, 226 Fettsäuren 225 Filinia 150, 158, 169 Filterkämme 140, 226 Filterverfahren zur Bestimmung der Bakterienzahl 182 Filtration 144 Fische 259, 266 Flachmoor 250, 254 Flagellaten 127, 130, 137, 140, 164, 166, 220, 226, 247, 269 Flammenphotometrie 113 Flechten 212 f fließende Welle 274 Fließgewässer 17, 256 ff Fließquellen 275 Flosculariiden 211 Fluktuationstheorie 31 Flußsee 51, 176 Flußstau 280 Flysch 78 Fontinalis 85 f, 204, 208, 216 Forelle 22 Forellenregion 275 Forel-Ule Skala 32 Formbildung 261 Formwiderstand 126, 128 Fredericella 217 Frischgewicht 186 Froschbiß 207 Frostkeimer 21

Frühjahrsvollzirkulation 47 f, 87 Frustulia 250 Furchensteine 214 Furesee 134, 237 G Galatheaexpidition 192 Gallertbecher 211 Gallerte 129, 131 f, 264, 275 Gallertstiele 210, 265 Gardasee 26, 54 ff, 60 Garvin Lake 101 Gasblasen (Methan) 239 Gasvakuolen 129, 136, 153 Gebirgsbäche 214, 268, 275 Gedeihkurve 141 ff Gedeih-Optimum 14 Gefäßbündel 205 Geiger-Zähler 192, 286 „Gelbstoffe" (siehe Humusstoffe) Generationszyklus 133 ff, 176 Geneva Lake 94 Genfersee 26, 58 ff, 203 Gerolle 218 Gesamteisen 116 f Gesamthärte 75 Gesamtphosphor 116 f Gesamtstickstoff 116 f Gesamtstrahlung 27, 39 Geschwebe 264 Gesetz des Minimums 119 ff Gips 110 Glaselektrode 83, 286 Glazialrelikte 239, 277, 286 Gleichgewiditskohlensäure 78 f, 124, 219, 286 Gletscher 201, 238 f Gletschersee 26, 238 Globalstrahlung 22, 286 Glockentierdien (siehe Vorticella) Gloeodinium 250 Gloeotrichia 129, 153, 154 Glühverlust 115, 221 Glyzerin 61, 226 Goëra 266 Gomphonema 210 f, 265

Sadiregister Gongrosira 215, 264 Gradient 40, 287 Green-Lake 27 Greifer 140 Grenzflächenspannung 22 Grenzschicht (der Strömung) 258 f, 263, 269 Großer Salzsee 111 Großer Sodasee 111 Grottenolm 277 Grünalgen 129, 137, 211 ff, 216, 264, 278 Grundlsee 60, 123, 124 Grundmoränensee 201 Grundwasser 102, 107, 271, 277 Grundwasserfauna 277 Gymnodinium 140 Gyttja 222, 227, 239, 287 H Habroleptoides 270 Haftapparate 268 f „halbgebundene" Kohlensäure 84 Halbstromlinien 266 Halde 204 Halesus 260 Hallstättersee 51, 52 Hangmoore 253 Hapalosiphon 250 Harpacticiden 213, 238 Härtegrade 74 Havel 257 Heidelbeere (siehe Vaccinium) Heliozoen 112, 137 Helmet Lake 162, 189 Helmis 266, 269, 270 Helokrene 102, 275, 287 Helophyten (siehe Sumpfflanzen) Herbst-Teilzirkulation 49 Herbst-Vollzirkulation 49 Hertasee 102 Heteroconten 130, 137, 148, 212, 250 heterograde Sauerstoffkurve 96, 287 heterotroph 114, 204, 216, 287 Hexosen 224, 287 Hildenbrandia 215, 264 21 Ruttner, 3. Auflage

321

Hochmoore 14, 249 ff, 253 ff Höhlenfauna 277 Höhlenf lohkrebs (siehe Niphargus) holomiktische Seen 53, 123, 287 Holopedium 129 Homothermie 45, 49 Horizontalströmungen 69, 174 horizontale Planktonverteilung 173 Hornkraut (Ceratophyllum) 207 Hot-Lake 54 Húmate 102 Humuskolloide 32 f, 252 Humussäuren 102, 252 Humusstoffe 32, 116, 125, 218, 221, 245, 250 ff, 287 Hyalodaphnia 166, 168 Hydra 18, 217 Hydracarinen 138, 238, 251, 269 Hydration der Zellulose 224 Hydrellia 208 Hydrierung 232, 287 hydrische Bedingtheit 17, 287 Hydrolyse 80, 113, 287 hydrometischer Flügel 261 Hydropsy che 271, 275 hydrostatischer Drude 208 Hydrurus 275 Hypolimnion 40, 42, 49, 53, 62, 67, 73, 93, 95, 99 ff, 103, 108 f, 135, 164, 168, 219, 237, 243, 246, 256, 280, 287 hyponeustisch 148 Hyporhitron 272 I Indikator 74, 88, 242 infrarot (siehe ultrarot) Infusorien 211 innere Reibung 21 f, 128, 131, 153 (siehe Viskosität) Insektenlarven 213, 259, 271 Interferenz 29, 287 Interferenzfilter 29, 287 Interferenz-Verlauffilter 29 interne Seiches 61, 156 Interzellularsystem 206

322

Sachregister

Interferometer 115 inverse Schichtung 50, 56 Isobathe 43, 287 isoton 287 Isotope 21, 192, 288 J Jahresgang der Temperatur 47 ff Jahresgang der Produktion 190 Jahresgang der Sedimentation 222 f Jod — Jodkaliumlösung 127, 144 Jussieua 206 juventiles Wasser 278, 288 Κ Kalium 73, 113 Kaliumpermanganatverbrauch 115 Kaliumplatinchlorid 33 Kalk 74 ff, 114, 218 ff, 249 ff, 255, 265, 276 Kalkausfällung 84, 88, 218 f Kalkgehalt 33, 74, 88, 90, 251, 255, 276 Kalomelelektrode 232, 288 Kalorie 43, 288 Kälteformen 179 kaltstenotherme Organismen 158, 238, 275 Kalzium 73 ff, 251 f, 253, 265 Kalziumbikarbonat 73 ff, 78, 219, 276 Kalziumhydroxyd 85 Kammerverfahren (nach Kolkwitz) 143 Kampfzone 249, 252 Karbonate 73 ff Karbonathärte 74 Karbonatleitvermögen 74 Kärntnerseen 168, 180, 188 Karseen 201 Karsthöhlen 277 Kaspisee 203 Katalyse 233 Katharobien 118, 288

Kawah-Idjen ( J a v a ) 112 Keratella 133 f Ketone 225 Keuper 78 Kieselalgen (siehe Diatomeen) Kieselgur 220 Kieselsäure 73, 112, 180, 220 Kieselsäure-Gel 245 Kieselschwämme 112 Kivu-See 101 Klarwasserseen 255 Kleingewässer 20, 51 Kliff 203 klinograde Sauerstoffkurve 93, 288 Klopeinersee 69 Kobaltchlorid 33 Kobaltchromat 32 Kobaltsulfat 32 Köcherfliegenlarvcn (siehe Trichopteren) Kohlehydrate 83, 116, 118, 138, 198 Kohlendioxyd (siehe Kohlensäure) Kohlensäure 75, 77 ff, 86, 90, 114, 123, 160, 197, 212, 218 f, 221 ff, 244, 249 ff, 276 Kohlensäureassimilation 83 f, 87, 97, 119, 123, 215 f, 218, 227 Kohlenstoff 77 ff, 106, 138, 160, 170 Kolloide 102, 106, 113, 221, 244 f, 252, 288 Kolorimetrie 83, 106, 288 Kompensationspunkt 162, 197, 288 Kondensation 39, 288 Konsumenten 288 Konvektion 42, 64, 68, 167, 288 Konzentrationsschichtung 47, 52 f, 89 f, 156 Konzentrationsstabilität 45 ff Korngröße der Flußablagerungen 263 Kosmopolit 288 Kraterseen 39, 53, 201, 248 Krebse (siehe Crustaceen) 130, 138, 167, 175, 188, 279 Kribelmücken (siehe Simulium) Krimmler Ache 273

Sachregister kritische Geschwindigkeit 65 Krottensee 53, 103, 123 f, 169 f, 194 f, 229 Krustenflechten 213 Krustensteine 213 Kugelkurven 146, 150 L Lagg 249 Lago Maggiore 173, 192, 202 Laichkraut (siehe Potamogeton) Lake H u r o n 60 Lake Mendota 115, 185, 203 Lake Tahoe 26 Lake Windermere 63, 176 laminare Strömung 65, 258, 288 Lammen (See) 25, 30 Lamprocystis 171 f, 229 Lampropedia 148 Längsee 241 Latonopsis 136 Laufstau 280 Lebensformen 214, 264 ff Lebensgemeinschaft (siehe Biocoenose) Lebensraum (siehe Biotop) Lebensstätte (siehe Biotop) Lebermoose 249 Ledum 249 leeseitige K a n t e (Strömung) 260 Lemna 147, 207 Lemniden 207 lenitiseli 262, 271, 288 Leopoldsteinersee 35 Leptodora 138, 141 Leptophlebiiden 269 Leptothrix 172 „lethal factors" 120 Libellen 141 Licht 22, 141, 149, 151, 157, 216 Lichtbrechung 22 f Lichtdurchlässigkeit (siehe Transmission) Lichtfilter 28 f Liditintensität 26, 119, 160, 207, 215, 273 Lichtklima 36, 273, 288 21.

323

Lichtregion 162 f, 215 f Lignin 226 „limiting factors" 120 Limnaea 219 Limnanthemum 206 Limnocalanus 158, 166 Limnocnida 138 Limnograph 60 Limnokrene 275, 288 Limonit 102, 220, 289 Linsley Pond 106, 117, 200, 241 Liponeura 266 f f , 270 f Lithax 266 Litoral 135, 180, 203, 209, 222, 271, 289 litorale Produktion 217 litorheophil 272 Loch G a r r y 70 Longitudinalwellen 59, 289 Liickenraumbewohner 269 L u f t 77, 79, 91, 262 L u f t b l a t t 206 Lunzer Mittersee 54, 171, 231 Lunzer Obersee 25, 30, 34, 97 f, 102, 104, 108 f, 169, 172, 174 f, 251, 254, 257 Lunzer Untersee 25, 29 f f , 35, 44, 47 f f , 58, 60 f, 64, 66 f, 71, 98 f, 132, 150 f, 155, 157, 164, 174 ff, 191, 194 f, 203 f, 210, 213 f, 220 f, 223, 225, 241, 257 Lunzer Wasserschöpfer 37 Lycopodium 249 Lyngbya 215 Lythmm 206 M Maare 123, 201, 289 Macromonas (siehe Achromatium) Madüsee 62 Magnesium 73, 80, 113, 221 Magnesiumkarbonat 80, 113 M a k r o p h y t e n 209, 217 f, 289 Makrophytenbesiedlung, untere Grenze der — 208 Mallomonas 150 f, 158

324

Sachregister

Mandibel 140, 226 Mangan 73, 101, 105, 256 Mangrove 206 Manindjau (Sumatra) 123 f, 136 Mansortia 208 Maräne 138 Marifuga 277 maskiertes Eisen 102 Mastigocladus 278 masurische Seen 108 Mausly-See 182 mechanische Faktoren 147, 152, 176 Meer 14 f, 18 f, 26 f, 33 f, 64 f, 67 f, 74 f, 76, 111, 126, 147, 149, 150, 192, 217 Meeresplankton 126, 138 Meerwasser 18 f, 72 Melusina (siehe Simulium) Membranfilter 182, 289 Menyanthes 254 Mermitiden 238 meromiktische Seen 51, 53 f, 98, 103, 123, 170, 227, 289 Mesotaeniaceen 250 Metalimnion 40, 42, 49, 51, 73, 88, 90, 93, 96, 100, 135, 154, 156, 163, 169, 246 ff, 289 metalimnisches Sauerstoff - Maximum (Minimum) 96, 248 Metarhitron 272 Methan 99 ff, 224 f Methanbakterien 225 Methanobakterien 99 f, 225 Methanococcus 225 Methanosarcina 225 Methylorange 33, 74, 82 Meyer'sche Schöpfflasche 37 Microcystis 129 Microspira 230 Mikrofauna 205, 250 Mikroflora 205, 250 Mikrophyten 208, 289 MikroSchichtung des Sauerstoffes 98 Milben 239, 251, 269 Mineralisation 95 Minierer 208, 213 f

Minimumstoffe 119 ff, 179 Mississippi 257 Mittelmeer 67 Mitteltemperatur 43 mixotroph 114, 118, 289 Moina 159 Moldau 138 Mollusken 138, 251 Molybdänblau-Methode 108 Monimolimnion 53, 289 monomiktische Seen 56 Moore 32, 222, 248 Moorwässer 15, 32, 99, 102, 113, 249, 255 Moosbeere (siehe Vaccinium) Moose 86, 108, 137, 204, 217, 254, 262, 265, 269, 278 Moostierchen 217 Moräne 201 Morphologie der Seen 98, 201 f, 289 Mückenlarven 130, 137, 208, 237, 279 Mud-Lake 162 Müllergaze 126, 145 Musdielkrebse (siehe Ostracoden) Muschelzone 219 Myriophyllum 18, 205, 207, 210 Mysis, 237, 239 Ν Nachtassimilation 193 Nährlösung 72 Nährschicht 73, 95, 122 Nährstoffe, 71 f, 106, 114, 117, 119, 121, 140, 168, 179 Nahrung 168, 187, 237 f, 263 f Nannoplankton 127, 139, 144, 187, 257, 289 Naßgalle 275 Natrium 73, 113 Nauplien 141, 166, 174 Nautococcus 148 Navícula 148 Nekton 138, 289 Nemathoden 213, 238, 269, 271, 279 Nettoproduktion 192, 289

Sachregister Netzflügler 214 Netzplankton 127, 137 f, 186 Neuston 147, 289 Neutralpunkt 69, 83, 251, 254 Neutralsalze 81 Niphargus 277 Nitella 208 Nitrat 107, 172, 180 Nitrat-Bakterien 228 Nitrat-Reduktion 100, 107, 227 f Nitrifikation 107, 185, 227 Nitrit 108 nitrifizierende Bakterien 106, 227 f Nitritbakterien 228 f Noctiluca 128 Normal-Wasserstoffelektrode 232, 289 Nostoc 264 Notodromas 149 Nukleoproteide 110 Nussensee 199 f Nymphaeiden 207

Ophrydium 211 f, 214 Orbitalbahn 57 organischer Detritus 114 organische Substanz 73, 93, 95, 97, 99, 101, 110, 114, 118, 180 ff, 187, 217, 221 organische Substanzen, gelöst : geformt 116 Oribatiden 251 orthograde Sauerstoffkurve 93 f, 290 Oscillatoria 158, 164 f, 194, 239 Osmose 72, 290 Ossiachersee 96, 194 f Ostracoden 149, 238, 251 Ostsse 239 Otomesostomum 238 Oxydation 95, 101, 115, 122, 170 ff, 227, 231 f, 243, 290 Oxydierbarkeit 115 Ozeanologie 14 Ρ 32

O Oberflächenareal 51 Oberflädienhäutchen 22 Oberflächenspannung 22 Oberflächenwellen 57 Ochrobium 34, 169, 172 Ochromonas (Cbromophyton) 148 Ockergyttja 102 Oder 257 Oedogoniaceen 137, 211 Oedogonium 210 Ökologie 14, 290 ö k o t y p e n 159, 290 ö l 130, 153 oligoaërob(iont) 195, 290 oligomiktisch 56 oligotherm 158, 165, 177, 238 f, 290 oligotrophe Seen 90, 94 f, 103, 107, 123, 178, 188, 227, 242, 255, 290 Oncobyrsa 215 Oncocypris 149 Oocardium 265 Opercularia 211

325

Ρ 106, 223, 256 Palaeolimnologie 242 Pegelschwankung 60, 204, 212 f, 254 Pektin 226 Pelagial 135 ff, 203, 220, 290 Pepton 118, 224 pelophil 272 pelorheophil 272 perennierende Arten 175 Peridineen 137, 140 Perlodes 266 Perlon 126 Permutit 244, 290 Pflanzengeographie 13 P H 81 f, 87 f, 90, 101 f, 112, 212, 250, 290 Phaeodermatium 264 Phaeophyta (siehe Braunalgen) Phanerogamen 86, 204, 206, 208, 217, 257, 278 Phanerogamen, submerse — 207 Phenol 62 Phenolphtalein 86, 88 Philopotamus 266, 271

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Sachregister

Phormidium 278 f Phosphatasen 110 Phosphate 106, 108, 116, 227, 243 Phosphat-Eisen-Beziehung 110 Phosphat-Speicherung 109 Phosphor 73, 106 f f , 116, 123, 223, 256 photisthe Region 163 Photoelement 28, 34, 36, 290 photographische Platten 26 Photosynthèse 83 f, 88, 91, 123, 160, 228, 273, 290 Phototaxis 160, 167, 290 Phototropismus 291 Photozellen 28 Phragmites 204, 207 Phycoerythrin 216 Phyllopoden 21 Phylogenie 291 Phy salia 147 Phytoplankton 32, 97, 109, 124, 126 f f , 135 f f , 187, 291 phytorheophil 272 Pilze 118, 137, 216, 226 Pinnularia 250, 279 Pinus 249 Pisidium 238 Pistia 147 Planaria 266, 271, 275 planimetrieren 43, 291 Plankton 26, 32, 42, 63, 89, 113, 124 f f , 200, 203, 209, 217, 229,291 Planktonabnahme im Fließwasser 257 Planktonalgen (siehe Phytoplankton) 89, 109 Planktonkammer 127, 143 Planktonnetz 126, 187 f Plankton-Periodizität 175, 178 ff Planktonschichtung 34, 143 ff, 177 Plankton-Statistik 146 Planktonverteilung, horizontale — 173 Planktonverteilung, zeitliche — 136, 175 Planktonvolumen 183 f, 186 Planktonwanderung 168

Plasmapermeabilität 251 Plattensee 60, 174 „Plattenverfahren" 181 Plectrocnemia 271 Pleurocapsa 215 Pleuston 147, 291 Plistopbora 176 Plöner See, Gr. 94, 111, 153, 203 plurinodale Wellen 59 Pneumatophoren 206 poikilohalin 77, 291 polare Seen 56 Pollen 127, 218 Pollenanalyse 241 Polyarthra 150, 151, 155, 166, 174, 176 Polycelis 275 Polycentropus 271 polymiktisch 56 Polyphemus 141, 166, 174 polytherm 142, 159, 177, 291 Pontoporeia 239 Potamogeton 18, 22, 84, 86, 204, 207, 217 Potamon 272 Potamoplankton 257 f, 291 Potential (elektr.) 232 ff, 291 Preiselbeere (siehe Vaccinium) Primärproduktion 191 f f , 291 Produktion, litorale — 217 Produktion der Fließwässer 281 Produktionsprobleme 180, 188, 262 Produktion und Farbe 33 Produktion und Sauerstoffkurve 93 f Produzenten 291 Profundal 204, 209, 216, 238, 271, 291 Projektionsgröße 130 Prosopistoma 266 Proteine 116, 291 Protisten 137, 139, 147, 227, 237 Protococcale 131, 137, 148, 159, 250 Protoplasma 13, 106, 129 Protozoen 137, 139, 225 ff, 272, 279 Psammal 272 Psammon 271 f, 291

Sachregister psammophil 272 psammorheophil 272 Pteridophyten 204 P u f f e r 82, 116, 253, 291 Pufferungsgrad 82 Purpurbakterien 172, 228 f Purpurbakterien, Stoffwechsel der — 228 ff Pyrit 112, 291 Pyxidicola (siehe Arcella) Q Qualle 18 Quartärzeit 15 Quarzsand 221 Quecksilberthermometer 36 Quellen 14, 18, 102, 109, 253, 275 f, 278 Quellmoore 253 Quellmoos (siehe Fontinalis) Quellsee 54 Quelltemperatur 275 f Quellwasser, ehem. Zusammensetzung 109, 276 R Rädertiere (Rotatorien) 128, 130 f f , 137 f f , 158 f, 166, 173 ff, 188, 211, 213, 251, 269, 271 f, 279 Radioaktive Stoffe 192 Radiolarien 128 Ranau See (Sumatra) 136, 166 Ranu Klindungan 46 Ranu Lamongan 89, 123 Ranu Pakis 136 Räuber 140 Rauschbeere (siehe Vaccinium) Reaktion des Wassers 81 f, 219 f, 249 ff, 291 Redoxpotential 231 f f , 291 Reduktion 102 ff, 108, 227, 232 f, 243, 250, 291 Reflexion des Lichtes 23, 31 Reflexionstiefe 31, 292 Regenwasser 71 f, 77 f, 81, 106, 109, 250, 252

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Regulatoren 82 relative Sedimentation 263 Relativitätsgesetz 120 Reinanken 138 RGT-Regel 95, 97, 169, 292 respira torischer Wert 169, 292 Rhaphidium 131 Rhein 71, 257, 263 Rheinbrech 71 Rheinfall 264 Rheokrene 275, 292 Rheotropismus 292 Rhitrogena 266, 267, 269, 271 Rhitron 272 Rbizophidium 176 Rhizopoden 136 f, 148, 250 Rhodomonas 164, 169, 188 Rhodophyta (siehe Rotalgen) Rhodoplax 264 Rhyacophila 266, 269, 271 Rio Negro 33 Rivularia 204, 213 f, 264 Rivulariaceen 211 Rohproteine 116 Röhrenquallen (siehe Siphonophoren) Rollschotter 281 Rosmarienheide (siehe Andromeda) Rostrum 226 Rotalgen 137, 215, 264 Rotatorien (siehe Rädertiere) rotbunte Tiefenbiocoenose 215 f Rückanpassung 205

S Salmoniden 138, 266 Salpetersäure 106 Salzgehalt 18 f, 31, 47, 52 f, 61, 71 f f , 119, 142, 253, 255 Salzgehalt, Standardtypus des — 75 Salzsäure 33, 74 Salzseen 47, 54, 72, 111, 114 Sand im Seesediment 218, 221 Sand im Fließwasser 263 Sand (siehe Psammon) 271 Saprobien 118, 292 Saprolegniaceen 226

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Sachregister

Sapropel 227, 241, 292 sapropelische Lebewelt 227 Sapropelite 227 Saprophyten 212 Sauerstoff 67 f, 91 ff Sauerstoffbedarf von Schwefelorganismen 171 Sauerstoffbedarf von Eisenorganismen 220, 246 Sauerstoffbestimmung 91, 146 Sauerstoffdefizit 95, 96 Sauerstoffdifferenzmethode zur Bestimmung der Produktion 191, 194 Sauerstoffgehalt des Fließwassers 262 f Sauerstoffgehalt der Quellen 276 physiologischer Sauerstoffreichtum 263, 270 Sauerstoffsättigung 92 Sauerstoffschichtung 93, 104, 107f, 169, 227, 243 Sauerstoffversorgung im Wasser 206 f Sauerstoffversorgung der Epiphyten 212 Sauerstoffzehrung 93 f, 95, 115, 250 Sauerstoffzehrung im Schlammkontakt 98, 243 Säurebindungsvermögen SBV 74 Scapholeberis 149, 166 scheinbare Färbung des Wassers 33 Scheuchzeria 249 Schichtungstypen 36, 51 ff Schießen des Wassers 260 Schilfkäfer (siehe Donacia) Schizophyceen (siehe Blaualgen) Schizothrix 214, 264 Schlamm 98, 103 f, 122, 203, 209, 217 ff, 242 ff, 271 f Schlammbohrung 241 f Schleinsee 104, 109, 112, 113, 121, 191, 199 Schienken 249 Schmelzwasser 88 f Schnecken 219, 279 Schöpfthermometer 36 Schotter 218, 263

Schwachlichtformen 164, 179 Schwarzer See bei Kossino 107 Schwarzes Meer 111, 203, 229 Schweb 203 f, 218 f Schwebeanpassung 129 ff, 209 Sdiwebekörper 129 f schweben 66, 127 ff Schwebestoffe 31, 35, 136 Schwefel 110, 169 f, 228 f Schwefelbakterien 118, 170 ff, 225, 228, 230, 253 Schwefelbakterien, Sauerstoffbedarf der — 231 Schwefeleisen 105 Schwefelorganismen 112, 170, 171, 183 Schwefelsäure 112, 170, 253 schwefelsaurer Teich bei Reinbeck 112 Schwefelwasserstoff 79, 83, 105, 110 f, 118, 170, 220, 224, 228 f, 237,253 Schwimmblätter 206, 208 Schwimmblattpflanzen (Nymphaeiden) 207 Schwimmpflanzen 147, 207 Schwingrasen 254 Schwingungsamplitude 62 Schwingungsperiode 59 f, 63 Scirpus 204, 207 Scytonema 213 Seccki Scheibe 25 Sedimente 95, 103 f, 122, 203, 217 ff, 239, 242, 253, 271 Sedimentieren des Plankton 127,144 f Seeabflüsse, Plankton der — 257 f See-Ablagerungen 203, 217 ff, 254 See-Erz 102 Seekreidebänke 58, 89, 219 Seerose 206 ff Seggen 254 Seiches 59 f, 292 Seiches, interne — 61 f Seitenlicht 35 Selbstreinigung 280 selektive Durchlässigkeit 32 Seneca-Lake 27, 39, 40 Sergentia 237

Sachregister Sergentia-Seen 237 Serpuliden 277 Seston 136, 185, 292 Setzvolumen 184 Sichttiefe 25 ff, 125, 165 Sickerquellen 102 Sida 139 Siderocapsa 172 Siebenbürgisdie Salzseen 54 Sielwässer 114 Silikate 112 f Silo 266 Silver Springs 262, 281 Simocephalus 136 Simulium 266, 268, 270, 271 Sinkgeschwindigkeit 95, 128 f, 147 Sinken des Grundwasserspiegels 263 Siphoneen 137 Siphonophoren 147 Sisyra 214 Skärshultsjen 25, 30 Soda-Seen 76 Solfataren 279, 292 sommerkalte Bäche 275 Sommerstagnation 48, 52, 67, 73, 88, 107, 155 sommerwarme Bäche 275 Sonnentau 249, 255 Spaltöffnungen 205 f Spaltpilze (siehe Bakterien) Speicherstau 280 spektrale Zusammensetzung des Lichtes 28 ff, 292 Sperrschiditphotoelement 28 spezifische Oberfläche 130 spezifisches Gewicht 18 ff, 52 f, 128, 152, 218, 292 spezifische Wärme 36, 43, 292 Sphagnum 249, 253 ff Spiegelung 34 Spinnentiere 138 Sporozoa 176 Sprungschicht 40 ff, 47 f, 51, 62, 67, 70, 88 f, 95, 153, 156, 166, 179, 215 Spurenelemente 73, 114

329

Stabilität der Schichtung 45 ff, 53, 292 Stagnationsperiode 103, 292 standing crop 184 f, 292 Stärke 226 Starklichtformen 164, 179 Starnbergersee (Würmsee) 60, 61 Staub 109, 217 f, 222 Staurastrum 131 f, 150 f Staurohr (nach Prandtl) 261 Stausee 280 stehende Welle 58 ff stenotherm 142, 158, 238, 275, 277 stenotop 142, 292 Stepbanodiscus 158 Stickoxydul 108 Stickstoff 73, 91, 106 ff, 116, 121, 123, 223 Stickstoffbakterien 100, 106, 108 Stickstoffbindung 100, 106 Stickstoffdüngung 106 Stickstoffverbindungen, anorganisJie — 106 Stictochironomus 237 Stigonema 250 stöchiometrisch 245, 293 Stoffumsatz 122, 160, 187, 199, 221 Stoffwechsel 42, 73 f, 83 f, 91, 115, 163, 170, 207, 212 Stoffwechselspezialisten 182 Stoke'sches Gesetz 131 Stokesia 158 Strahlung 22 ff Strahlung des Himmels 22, 34 Strahlung der Sonne 22, 39 Strahlungsdurchlässigkeit des Eises 35 Strahlungsdurchlässigkeit des Schnees 35 Strahlungsdurchlässigkeit des Wassers 35 Strahlungsdurchlässigkeit im Fließwasser 273 Strahlungsklima 25 Strahlungsverteilung 23 ff, 39 Streblocerus 251

Sachregister

330

Strömen 260 Stromlinienkörper 266 Strömung 15, 36, 41, 49, 57, 63 f, 69 f, 174, 209, 256 ff, 269 Strömungsanpassung 266 Strömungsgeschwindigkeit 261, 263, 264 Strömungsmessung 70, 261 Sublitoral 215, 292 Substrat 211 f, 215 f, 271 f subterrane Tierwelt 277 subtropische Seen 56 Sulfate 73, 75, 110 f, 228 Sulfatreduktion 111, 172, 182, 228, 235, 292 Sumpfpflanzen 204 f, 207 f, 254 ff S u m p f p o r s t (siehe Ledum) Sumpfquellen (siehe Helokrenen) Sundaexpedition 278, 279 Sundagebiet 136 Sundaseen 51 Suspension 31, 189, 292 Süßwasserpolyp (siehe Hydra) Süßwasserschwamm 214, 220 Synagapetus 266 Synchäta 174, 175 Synechococcus 278 Synedra 131, 136, 158, 210 Τ Tabellaría 210, 239 Talseen 201 Talsperren 71, 111 T a n g a n y i k a 15, 201, 203 Τ any pus 238 Tanytarsus 237, 241 Tanytarsus-Seen 237, 241 T a r d i g r a d e n 272 Tausendblatt (siehe Myriophyllum) Teilzirkulation 49 tektonische Seen 201, 293 T e m p e r a t u r 22, 47 f, 70, 177 f Temperaturabhängigkeit des spez. Gewichtes 18 f Temperaturabhängigkeit der Assimilation 119

Temperaturabhängigkeit des Schwebens 131 ff Temperaturabhängigkeit der Planktonverteilung 141 f, 157 T e m p e r a t u r von Thermen 278 Temperaturänderung 40, 62, 213, 238, 250 T e m p e r a t u r - G r a d i e n t 40, 42, 293 Temperatur im Fließwasser 271, 273 f Temperatur im H y p o l i m n i o n 48, 52, 95, 123 T e m p e r a t u r k u r v e 40 ff, 48, 52, 55, 94 Temperaturmessung 22, 36 f, 62 Temperaturseidies 62 Temperaturschichtung 93 ff T e m p e r a t u r tropischer Seen 54 f Temperaturstabilität 53 Temperierte Seen 56, 95, 98, 177 Temporalvariation 133 f Thalassiosira 258 Thanatocoenose 219 Thermalalgen 278 f T h e r m a l f a u n a 279 Thermen 14, 39, 278 ff T h e r m i k 36 Thermistor 38, 293 Thermokline 40, 293 Thermoelemente 38, 293 Thermosäulen 26 Tbermosbaena 279 Thermotaxis 160, 293 Thigmotaxis 269, 293 Thiobakterien (siehe Schwefelbakterien) Thiobacillus 230 Tbiopedia 172, 229 Thiorhodaceen (siehe P u r p u r b a k t e rien) Thiospira 171 f, 228 Thiotbrix 172, 228 Thremma 266 Tieden 77 Tiefenbiocoenose 215 f T i e f e n f a u n a 149 Tiefengliederung des Litorals 203 f

Sachregister Tiefentemperatur der Seen 48, 49 Tiergeographie 13 Tinodes 213 Titicacasee 55 T ö d t - V e r f a h r e n der Sauerstoffmessung 91 Tolypothrix 213 Ton 218, 222 Torf 249 f, 254 f T o r f m o o s (siehe Sphagnum) torrenticole Lebensgemeinschaft 262, 264, 266, 293 Totengesellschaften (siehe Thanatocoenose) Totwasserräume 259 Tracheen 270 Trachelomonas 172 Transmission 24, 30, 150, 178, 293 Transmissionskoeffizient 27 Transmissionskurve 27, 30, 32, 39 Transpiration 205 Transversalwellen 59, 293 Traunsee 68 T r a v e r t i n 276, 293 Trematoden 138 Tricbocera 159 Trichophorum 249, 255 Trichopteren 213, 260, 266, 269, 271, 275 T r i d y m i t - S t r u k t u r des Wassers 19 T r i p t o n 136, 139, 185 f, 293 Tritium H 3 21 Trochoide 57 Trockengewicht des Planktons 185, 223 trophogene Schicht 73, 90 f, 149, 169, 179, 204, 237 f, 293 tropholytische Schicht 73, 90 f, 169, 204, 294 Tropische Seen 46, 54 ff, 95, 98, 105, 123, 159, 178, 216 T r o u t - L a k e 162 T r ü b u n g 34, 273 Tschornoje-See 183 Tubificiden 238, 247 T u f f 276

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Tümpelquelle (siehe Limnokrene) Turbellarien 138 f, 271 Turbulenz 41, 65 f, 68, 88, 135, 154, 162, 257, 259, 275, 294 T y d i o p l a n k t o n 136, 257 f, 294 U Obergangsmoor 254 Obergewicht 128 Übersättigung (0 ä ) 262 Ubiquist 250, 294 U f e r b a n k 58, 174, 203, 219, 221,238 Uferbankflora 204 Uferbankflucht des Planktons 175 Uferbankprofil 203 f Ulmener M a a r 52 Ulotrichales 137 ultrarot 24, 28, 294 ultraviolett 28, 294 Umkippthermometer 36 f Umschichtung 49 f, 55 f, 179 Umweltbedingungen 14, 17, 119, 123, 136, 141 ff, 157, 176, 209, 212, 238 uninodale Schwingung 59, 294 Untergrund 201, 208, 250, 271 Unterlicht 35 Unterwasserpflanzen 207 Uronema 172 V Vaccinium 249 vadoses Wasser 278, 294 Valvata 219 van T'Hoff'sche Regel 95, 97, 169 Vegetationsfärbung (siehe Wasserblüte) 32, 125, 264, 294 Vele IIa 147 Verdunstung 39, 42, 272 Verlandung 15, 253 Verlangsamung der Strömung 264 Vermehrungsfaktoren 142, 157, 160, 176 Vernichtungsfaktoren 143, 156, 176 Verrucaria 213 Vertikalverteilung des Planktons 144 ff, 156, 177 Vertikalkonvektion 42, 64

Sadiregister

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Vertikalwanderung 67, 166, 173 Viskosität (siehe Zähigkeit, innere Reibung) 18, 21, 128 ff, 153, 294 Vitamine 116 Volksdichte des Planktons 146, 152 Vollzirkulation 47 f, 49, 53, 56, 92, 103 Volumgewicht (siehe spez. Gewidit) 18 f Volvocales 137 Volvox 166

V/O Quotient der Assimilation 189 Vorbromierung 91 Vorticella

2 1 0 f,

214

Vulkane 106 vulkanische Quellen 110, 276 W Walchensee 26 Walensee 242 Wallseen 201 Walzen (Strömung) 65 Wärmeabgabe 39, 42 Wärmeformen 179 Wärmegewinn 40, 43 f Wärmehaushalt 38 f Wärmeinhalt 43 f Wärmekapazität (spez. Wärme) 36 Wärmeleitung 66, 68, 294 Wärmestrahlung 24, 42 Wärmeverteilung 36 ff Wärmezufuhr 38 f, 42 Wasserbewegungen 57 ff, 213 f, 256 ff Wasserblätter der Phanerogamen 206 Wasserbeurteilung 117 Wasserblüte 130, 148 ff, 153, 177 f, 180 Wassergehalt der Organismen 13, 186 Wasserhahnenfuß 206 Wasserhaut 148, 269 Wasserhyazinthe (siehe Eichhornia) Wasserlinsen (siehe Lemna) Wassermoose 86, 249 Wasserpest (siehe Elodea) Wasserpflanzen 85 f, 97, 204 ff Wasserpilze 226

Wasserstand im Eulitoral 204, 212 Wasserstoff 73, 106, 232 Wasserstoffionenkonzentration (siehe PH) Wasserstoffzahl 81 Weiderich (siehe Lythmm) Wellenbewegung 57 Wellenschlag 203, 209 Werfener Schichten 110, 294 Werra 258 Widerstandsthermometer 38, 293 Wind 41, 48 f, 50 f, 55, 57, 63, 64 f Windströmungen 41, 46, 50, 63 Windtrift 62, 70 Winterstagnation 50, 56, 92, 104 Wolfgangsee 89 Wolga 258 Wollgras 249, 254 Wörthersee 40, 164 f, 194 f, 203 Würmsee (Starnbergersee) 61 Wysse 203 X Xanthophyll 242 Y Ybbs 273 Ζ Zähigkeit (siehe Viskosität) Zehrschicht 73, 93, 123 Zellersee 103 Zellulose 224, 228 zentrifugieren 127, 144, 184 f Zerstreuung des Lichtes 22, 31, 35 Zirkulationsperiode 91 f, 155, 294 Zonation des Eulitoral 214 Zoochlorellen 214 Zooplankton 137, 149 f, 294 Zufluß 71, 122, 156, 179, 217 f, 223 Zugersee 242 Zürichsee 239, 240, 242 Zwischenmoor 254 Zygnemaceen 137, 250 Zygogonium

250, 2 7 9

Zyklomorphose 133, 294