Flore du Cameroun. 5. Thyméléacées. Onagracées. Halorrhagacées.

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Description bibliographique : Flore du Cameroun, tome 5, 1966 Source : Paris - Muséum national d’histoire naturelle/Direction des bibliothèques et de la documentation

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immmmmÊ \\y.t. ivswí'H t, • T -7-1 JJicranolepis l . Teuilles a hmbe symetnque par rapport à la nervure médiane. 2. Limbe bien développé, à grande largeur dépassant souvent 2 cm. i . Arbustes rameux ou lianes ligneuses. 4- Feuilles presque toujours alternes. 5. Limbe assez épais, rigide ou coriace. 6. Nervures secondaires naissant peu obliquement par rapport à la médiane. 7- Nervures secondaires, même les basales, n e t t e m e n t anastomosées, ces anastomoses dessinant une sorte de feston à plusieurs millimètres de la marge, sur la face inférieure . . . . , „ , «T o. Uctolepis. 7 • Nervures secondaires indistinctement anastomosées près de la marge . . o r. •.. tir tvt , . ° o. Peddiea. • N e r v u r e s secondaires naissant très obliquement par rapport a la médiane, devenant presque parallèles aux marges du limbe; feuilles de moins de ,5 mm de large en général ... ' n m mSHH „ L étudia glauca. 3 . Limbe membraneux, très 11 fin fi c j f , // t, •„ ' o. Synandrodaphne. 4 • Feuilles souvent opposées; nervures secondaires naissant presque a angle droit de la nervure médiane, très régulièrement 3' flffWll6ntre elleS" * " 2" — i I e t i bis. Synaptolepis. 3 . Sous-arbrisseaux à tiges raides, simples ou peu ramifiées et naissant d une souche épaisse (rejets après brûlis).. . . & Gnidin Limbe foliaire de 0,5 - 5 mm ( r a r e m e n t ^ mm) de large : ! t Ï Ï L CLEF. DES GENRES D'APRÈS LES FRUITS j

S t f J M ' r a t 6 n 2-4 valves, indépendant du périanthe. a. t ruit a 2 cloisons, s ouvrant en deux valves subégales

V. Fruit il i-4 'cloisons,- g

g

g

p ^ d e s ValVes

i . é g f i i ^ ^ ^

lement une seule graine fertile.. l'. Fruit indéhiscent.

n. , • Octolepis.

3. Fruit sec petit (moins de 5 mm), demeurant à maturité dans la base du périgone Gnidia 3'. Fruit drupacé. 4 ; Fruit faisant éclater le périgone durant sa croissance.. 3. Peddiea 4 • Péricarpe du fruit solidaire par concrescence de la base du p é r t P gone qui s'hypertrophie. 5. Fruit allongé-fusoïde . „

i•

Dicranolepis.

1. DICRANOLEPIS Planchón in H O O K . , I C . Plant. 8 : t. 798 (1848) ; B E N T H A M & H O O K E R F . , Gen. pl. 3 : 198 ( I 8 8 3 ) ; G I L G , in E N G L E R & P R A N T L , Nat. Pflanzenfam. 3 , 6a : 229 (1894); D O M K E , Thymel., Bibl. Bot. 3 : 121 ( 1 9 3 4 ) .

Petits arbres (jusqu'à 5 m) ou arbustes, à tronc généralement bien individualisé à la base, dressé, à rameaux insérés à angle droit et demeurant horizontaux ou un peu obliques, toujours très fins à leur extrémité distale. Écorce grisâtre. Jeunes rameaux pubescents. Feuilles alternes, souvent disposées sur un plan horizontal à l'état frais, simples et très entières, presque toujours très dissymétriques, très courtement pétiolées (pétiole de moins de 5 mm) ; limbe souvent un peu coriace, parfois finement membraneux, presque toujours terminé apicalement par un appendice caudé oblique pouvant atteindre le tiers de la longueur de la feuillle. La silhouette du limbe (asymétrie et acumen) est en général un caractère valable pour reconnaître une plante adulte, mais les feuilles des jeunes rameaux et des jeunes plants ne sont pas caractéristiques dans de nombreux cas. Limbe assez souvent légèrement discolore, la face supérieure étant d'un vert plus foncé. Nervure principale bien marquée sur les deux faces ; nervures secondaires sub-parallèles, 6-25 de chaque côté, se terminant obliquement au bord du limbe, quelquefois anastomosées en une nervure marginale; réseau tertiaire assez peu marqué. Les marges du limbe sont souvent très légèrement épaissies, les faces peuvent être glabres ou pubescentes. Fleurs solitaires, groupées par deux ou réunies en glomérules de 3-12 fleurs; inflorescences axillaires. Fleurs généralement dressées perpendiculairement au-dessus du plan des feuilles, plus rarement obliques ou pendantes, plus courtes que les feuilles ou parfois les égalant. Périgone très variable en dimension, de 10 à 5o mm, les divisions (sépales et pétales) étant en général plus courtes que le tube. Tube et sépales presque toujours très pubescents-grisâtres

extérieurement, simplement hérissés ou glabres intérieurement, de couleur blanche ou paille, toujours au nombre de 5. Pétales 5,' insérés à la base des divisions du périgone, presque toujours profondément bifides, chacun des lobes pouvant être cordé, lacinié ou entier, blanc nacré ou crème. Étamines 10, insérées en deux rangs près de la gorge du tube, à filets très fins, parfois épaissis en connectai assez large au niveau des anthères, celles-ci exsertes ou incluses. Les pollens, très homogènes, ont un reticulum de structure étoilée (type dit crotonoïde, A R C H A N G E L S K Y , 1966). Ovaire courtement pédonculé, glabre, pubescent ou glanduleux, à une seule loge uniovulée; style fin; stigmate souvent très exsert, claviforme, discoïde ou globuleux, parfois variable. Ovaire muni à sa base d'effigurations glandulaires ou discoïdes assez bien individualisées. Fruit sessile ou légèrement pédicellé, drupacé, presque toujours subsphérique ou un peu allongé, rougeâtre, jaunâtre ou orangé, entouré assez longuement des restes du tube du périgone, glabre, pruineux ou glanduleux, à péricarpe épais et coriace parfois ligneux. Ce fruit est en réalité une diaspore complexé formee des parois de l'ovaire épaissies et devenues concrescentes avec la base très hypertrophiée du tube du périgone (voir D glandulosa). Graines à albumen très réduit ou totalement absent, a tegument externe assez mince et souvent solidaire du péricarpe' cotylédons assez volumineux. Genre uniquement africain et intertropical, réparti essentiellement entre les parallèles 10° N et 10« S, avec une plus grande richesse dans la région équatoriale. Plus de 4o espèces furent décrites, mais certains taxa ne sont connus que par de courtes diagnoses sans qu'aucun échantillon ait été retrouvé actuellement bur les vingt espèces environ individualisées avec certitude 10 especes au moins existent en Afrique équatoriale occidentale dont 8 au moins au Cameroun. Le genre est répandu depuis le nord de la Guinée jusqu'à Zanzibar, une seule espèce étant commune à la fois à l'ouest et à l'est africain, le D. disticha. Le développement des plantules et des jeunes plants de Dicranolepis est particulièrement intéressant à observer. On remarque

en effet, en herbier, que le premier rameau horizontal semble terminer après courbure la croissance de l'axe primitivement vertical (tronc) ; de plus, les cicatrices foliaires sur ce tronc ont une disposition différente de celle des rameaux. . Ces caractères semblent se retrouver chez la plupart des espèces dont on possède du jeune matériel. Étudiée d'après le Dicranolepis Persei Cummins, espèce de Côte d'Ivoire surtout, l'architecture particulière des Dicranolepis a été interprétée par G . M A N G E N O T ('le. Pl. Afric. 7 : t. i53, ig65) comme résultant d'une croissance de type sympodial. L'axe principal (épicotylé) donnerait d'abord la base orthotrope (dressée) du tronc et se courberait pour donner le premier rameau plagiotrope (horizontal); au niveau de la courbure, ce serait donc un bourgeon latéral qui donnerait la partie suivante du tronc orthotrope, puis il y a de nouveau courbure pour le deuxième rameau plagiotrope, et ainsi de suite. Le changement de polarité s'accompagne d'un changement net de la disposition des feuilles, au moins au début; la naissance des rameaux plagiotropes semble se faire de façon alterne, selon un ordre hélicoïdal. On doit supposer cependant qu'il y a une modification du développement à chaque courbure de l'axe, car les rameaux plagiotropes semblent résulter d'une croissance monopodiale. Il y aurait reprise d'une disposition sympodiale au niveau des inflorescences que l'on peut assimiler à des cymes contractées. Notons que le développement sympodial des rameaux chez les Thyméléacées n'est probablement pas exceptionnel; le schéma très particulier montré par les tiges de nombreux Wikstroemia (spécialement parmi les espèces du Pacifique occidental) semble confirmer cette opinion. CLEF DES

ESPÈCES

(Les caractères floraux indiqués concernent les fleurs au moment de l'épanouissement.) I. Tube du périgone muni de glandes stipitées qui persistent sur le I 1. D. glandulosa. 1'. Tube du périgone non glanduleux. 1. Tube du périgone densément velu-soyeux. 3. Fleurs grandes, dépassant souvent 35 mm, à pétales plus longs que les sépales ou les égalant, à tube du périgone étroit.

4. Lobes des pétales nettement lacérés-fimbriés. 2. D. pulcherrima. 4'. Lobes des pétales entiers ou un peu dentés, à partie distale élargie en spatule, dépassant longuement les sépales, ceux-ci arrondis au sommet 3. D. grandiflora. 4". Lobes des pétales légèrement dentés, aigus; sépales lancéolésaigus 3 bis. D. Baertsiana De Wild. et Dur. (Gabon). 3'. Fleurs moyennes, de 25-3o m m de long, à pétales le plus souvent plus courts que les sépales, à tube du périgone épais, élargi à LA BASE 4 . p. vestita. 3". Fleurs de moins de 25 mm, à tube très étroit. . . . . 5. D. Soyauxii. 2'. Tube du périgone pubescent-grisâtre, à poils assez courts et raides, non velu-soyeux. 5. Fleurs longues de plus de 25 mm, à pétales égalant ou dépassant les sépales en général. 6. Fleurs plus courtes que les feuilles, celles-ci très ovales, peu obliques 3 bis. D. Baertsiana. 6'. Fleurs presque aussi longues ou plus longues que les feuilles, celles-ci très asymétriques-obliques 6. D. polygaloides. 5'. Fleurs de moins de 25 mm, à pétales presque toujours plus courts que les sépales, à tube très étroit; feuilles densément velues-hirsutes à la face inférieure, à poils raides et longs. . . . 5. D. Soyauxii. 2". Tube du périgone muni de poils épars apprimés, ou totalement glabre. 7. Fleurs de plus de 20 mm, atteignant souvent le I /3 ou la moitié de la longueur des feuilles, à lobes des pétales égalant les sépales disticha. 7 . D_ 7'. Fleurs de moins de l5 mm. 8. Fleurs atteignant le 1 /4 ou le 1 /3 de la longueur des feuilles, à lobes des pétales plus petits que les sépales. 8. D. Buchholzii. 8'. Fleurs dépassant la moitié de la longueur des feuilles, à lobes des pétales égalant presque les sépales ; feuilles très petites, sans acumen individualisé 8 bis. D. pusilla G. Aym. (Gabon).

1. Dicranolepis glandulosa H.H.W. Pearson F T A 6, 1 : 242 (1909); KEAY, F W T A ,

- D. fragrans

ed. 2, 1 : 172

(1954).

GILG, Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr.-Afr. Exp. 1910-11, 2 :

9 8 ( 1 9 2 2 ) , nom.

nud.

Arbuste ou petit arbre à ramifications secondaires horizontales, et cime en plateau ( L E T O U Z E Y ) . Écorce brun rougeâtre assez

P L 1 - Dicranolepis polygaloides Gilg ex Pears. (Keay FHl 37396) « H l florifère X 2/3- 2, fleur X i T K D . glandulosa Pears. : 3, rameau florifère X 2/3,

1

t u ' ; de la fleur X 4; 5, fruit mûr M M I I I m I 2523; 5 d'après Letouzey 4128). (Repris de : Flore du Gabon 11 : 69 (19bt>).

M

nettement réticulée, pubescente sur les jeunes tiges puis glabre. Feuilles généralement grandes et pouvant dépasser i5 cm de long sur 7 cm dans leur plus grande largeur. Pétiole de i-5 mm, épais, densément pubescent-grisâtre. Limbe peu coriace, peu oblique, légèrement asymétrique, de 12 X 4-5 cm, terminé par un acumen presque toujours droit de 12-20 X 3. mm; marges du limbe faisant de part et d'autre du pétiole un angle de 900 environ. Faces légèrement discolores d'abord, vert-gris supérieurement, vert-jaune inférieurement ; face inférieure parsemée de rares poils apprimés, devenant glabre et roussâtre. Nervures primaires et secondaires assez bien marquées sur les deux faces; nervures secondaires I5-25, assez espacées les unes des autres, subparallèles, courbées vers l'apex près de la marge et souvent anastomosées en une nervure marginale bien visible, le bord du limbe n'étant que faiblement révoluté. Réseau tertiaire assez visible. 1-2 (et jusqu'à 4) fleurs à pédoncule très court (2 mm); bractée petite, pubescente (1 mm). Tube du périgone de 35 à 45 mm de long sur i-i,5 de diamètre au moment de l'épanouissement du bouton, hérissé de poils argentés assez raides et peu denses et couvert de nombreuses glandes globuleuses toutes stipitées, portant très tôt près de sa base la marque de la déchirure circulaire supra-ovarienne. Sépales d'environ 8-12 mm dans la fleur épanouie, plus ou moins pubescents et glanduleux, ovaleselliptiques, larges de 3-4 mm, obtus et parfois émarginés au sommet. Pétales très grands, souvent à lobes inégaux, dépassant longuement les sépales, de 12-20 mm de long sur 4-8 de large, blancs, finement nervés. Étamines 10, à anthères presque toujours seules saillantes, juste à la gorge de la corolle, très courbées à maturation et de 2-2,5 mm. Ovaire glabre; style de 20-35 mm; stigmate en massue ou plus ou moins sphérique, rarement exsert; cupule hypogyne petite (1/2 mm). Fruit d'abord vert, puis jaune, puis orangé ( L E T O U Z E Y ) , rouge foncé à maturité, plus ou moins densément glanduleux, gros, ovoïde-fusiforme à l'apex, de 2 0 - 2 5 mm de long sur I 5 - 2 O de diamètre, terminé par un manchon assez excentré constitué par le

reste du périgone glanduleux; épicarpe fibreux, peu épais; mésocarpe mucilagineux ( L E T O U Z E Y ) , blanc. Graine assez volumineuse. — P L . I , 3-5, p. i3. SYNTYPES

: Dinklage

971,

Batanga; Zenker

IGÖL,

Bipindi.

Cette espèce très caractéristique est particulièrement intéressante pour suivre l'ontogénèse du « fruit » complexe des Dicranolepis, fruit qui est une diaspore comprenant la graine, entourée des parois ovariennes membraneuses ou lignifiées et dont l'enveloppe est surtout constituée par la partie basale du périgone qui se déchire un peu au-dessus de l'insertion du style et s'élargit au fur et à mesure du développement du fruit proprement dit. Cette croissance du périgone est particulièrement bien visible grâce aux glandes qui persistent et dont les pédoncules grandissent (1/2 mm sur le bouton floral; 2 à 3 mm sur le fruit). Espèce probablement endémique du Cameroun occidental. Sous-bois des forêts ombrophiles, sur sols frais. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Dinklage 971' (plusieurs collections), Grand Batanga (fl., fr., déc.). Fleury in herb. Chevalier 33282, env. de Douala (fr. ,juin). Jacques-Félix 2 5 2 3 , Ndikiniméki (il., nov.). Letouzey 4128, Bella près Kribi (fr., janv.). Mildbraed 6081, Beson, près Grand Batanga (f., juil.); 6120, env. de Knb,, terres basses (fl., juil.); IO652, Bipindi (fr., nov.). Schlechter 15794, Binga, dans le Moungo (fl., oct.). Winkler 912, Edéa (fl., nov.). Zenker I G 5 L , Bipindi (fl.). F H I 12043, Kumba (fr.).

2. Dicranolepis pulcherrima Gilg Bot. Jahrb. 23 : 2o3 (1897); P E R S O N , F T A 6, 1 : 2 3 9 (1910); H U T C H I N & D A L Z I E L , F W T A ed. H 1 : M ( 1 9 * 7 ) ; S T A N E R , Bull. Jard. Bot. Etat Brüx. 13 : 3 3 3 ( I 9 3 5 ) ; K E A Y , F W T A ed. 2 , 1 : I 7 3 ( I G 5 4 ) ; A R C H A N G E L S K ^ Bot. Journ. Moscou 5 1 : 484 ( 1 9 6 6 ) . SON

-

D. polyloba in clav.

GILG

ex E N G L . , Pflanzenw. Afrik. 3,

2

: 637 (itf").

nom-

— D. speciosa G I L G ex E N G L . , 1. c. : 637 ( I 9 2 I ) i nom. in clav.; G I L G in E N G L . , Wiss. Ergebn. Deutscli. Zentr.-Afr. Exp. 1 9 1 0 - 1 1 , 2 : 9 8 ( 1 9 2 2 ) , nom. in obs. ? S - D. myriantha G I L G & L E D E R M A N N ex E N G L . , Pflanzenw. Afrilc. 3 , 2 : 637, nom. in clav. ? — D. Bequaertii D E W I I . D . & T H . D U R . , nom. nud. in sched.

Arbuste ou petit arbre de 3-4 m, à tronc dressé et rameaux étalés horizontalement; ces derniers, assez souples et droits, peu nombreux, sont recouverts d'une pubescence grise ou blanche à l'état jeune, et deviennent glabres ultérieurement. Feuilles assez variables, mais n'excédant que rarement 8 cm de long, et larges de 3 à 5 cm; pétiole de moins de 5 mm. Limbe asymétrique, oblong-rectangulaire dans les formes typiques, avec un acumen droit ou un peu courbé de 8-12 mm, vert foncé et glabre sur la face supérieure, grisâtre et plus ou moins couvert d'une pubescence éparse à la face inférieure. 13 à 25 nervures secondaires presque parallèles entre elles jusqu'à la marge du limbe, et obliques à 45° par rapport à la nervure principale, toutes les nervures très proéminentes à la face inférieure. Les feuilles sont parfois presque aussi larges que longues, avec un acumen assez court et triangulaire. Chez les jeunes plants, il semble que les feuilles soient de petites dimensions et plus nettement obliquement asymétriques. Fleurs pentamères, le plus souvent solitaires à l'aisselle des feuilles et plus courtes que celles-ci, parfois groupées par deux à quatre ; fleurs ou glomérules floraux munis à la base des pédicelles très courts de très petites bractées triangulaires ou allongéesaciculaires, de 1 mm environ de long, densément velues-soyeuses comme les pédicelles, rapidement caduques. Fleurs grandes atteignant fréquemment 4o mm ou les dépassant au moment de l'épanouissement. Tube du périgone cylindrique, de 20 à 35 mm de long et de 1 à 3 mm de diamètre, très densément couvert d'un tomentum velouté, gris, gris-jaune ou argenté; sépales de I O - I 5 mm de long, sur 2-5 de large, oblongs-lancéolés à partie distale obtuse, un peu épaissie ou recourbée, également tomenteuxvelontés sur la face externe, à pubescence beaucoup plus courte

M

H Dicranolepis Soyaurfi BngL : H rameau florifère I 3, fleur ouverte X 2; jeune fruit X 2/3 ^ à 3 d'après Le H W g j N Hallé 114 ) — D. pulcherrima Gilg : S, rameau florifère X 2/3, 6, jeune fruit X ^ 3 f 5 d'après X, Tas« 7922, 6 d'après iV. 2601). (Repris de : Flore du Gabon 11 : 15 (1966).

et blanche sur la face interne. 5 pétales très profondément bifides et donnant l'apparence de xo pièces pétaloïdes étalées horizontalement sur les rameaux (sur le frais) ; lobes des pétales très finement et profondément laciniés (jusqu'à plus de leur moitié souvent), à divisions souvent filiformes dépassant les sépales de 5 à 10 mm; pétales de 20-30 mm de long, blanc nacré. Etamines 10, de 5i5 mm de long, à anthères de 1-2 mm, la plupart du temps très exsertes à l'anthèse. Ovaire courtement pédonculé, de i-3 mm de long dans la fleur non ouverte, entouré d'un disque hypogyne de 1 mm de haut environ; style court dans la jeune fleur, devenant plus long puis très exsert et atteignant 3o-5o mm, filiforme; stigmate plus ou moins discoïde à partie supérieure bombée, d'environ 2 mm de diamètre. Fruit drupacé rouge-orangé, I O - I 5 mm env., porté par un court pédoncule ligneux dont il se détache à maturité, sphérique mais surmonté à sa partie apicale d'une sorte de manchon constitué par les restes du périgone ; péricarpe assez mince (1/2 mm), peu coriace, muni de nombreuses fibres argentées visibles sur les cassures. Une graine de 10 mm environ. — PL. 2, 5-6, p. 17. TYPE

: Staudt

321,

Lolodorf.

Les populations du Cameroun rapportées à cette espèce montrent en général des feuilles assez largement rectangulaires, parfois ovales-oblongues, des fleurs à pétales moins profondément laciniés. Le Dicranolepis pulcherrima Gilg est particulièrement répandu dans la cuvette congolaise, et est proche du D. grandiflora Engl., espèce ayant sa limite orientale au Cameroun. Plante des terrains frais ou détrempés, en sous-bois peu éclairé des forêts ou des galeries forestières. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Breteler 774, 799, 1017, Bertoua, Batouri (fl., fr., fév. et déc.). Ledermann 1477, Boeda, forêt-galerie vers 820 m (mérotype du D. myriantha Gilg ex Engl., B B ; matériel très incomplet, peut-être à rapporter au D. grandiflora). m

x8

Letouzey 1447, Bissaga (Nanga Eboko) (fl., fr., fév.); 2 6 9 9 , entre Beliga et Moyenan (Bertoua) (il., janv.) ; 34g8, 3499, Dang Hassoua (Deng Deng) (fr., fév.); 4365, Djouo (Akonolinga) (fl., fév.). .1. & A. Raynal 1 0 1 1 7 , Meyo Nyaka, 9 km SSE Ambam (fl., mars; incertain). Staudt 321, type (fl.).

3. Dicranolepis grandiflora Engler Bot. Jahrb. 7 : 338 ( 1 8 8 6 ) ; K E A Y , FWTA ed. 2 , 1 : 173 (ig54). — D. Talbotiorum S. MOORE, Journ. of Bot. 57 : 117 ( i g i 9 ) . — D. Denthamiana V A N T I E G H E M , Ann. Se. Nat. 7 : I G 7 ( 1 8 9 3 ) , nom. nud., pro parte. ? —• D. myriantha G I L G & L E D E R M A N N ex E N G L E R , Pflanzenw. Afrik. 3 , 2 : 639

( 1 9 2 1 ) , nom.

nud.

in

obs.

Arbuste assez robuste, de 2 à 5-6 m de haut, à branches latérales et rameaux ultimes subhorizontaux ou un peu dressés ; jeunes rameaux pubescents-grisâtres ; rameaux âgés et branches à écorce fine, lisse ou très finement réticulée, brun-roussâtre. Feuilles ovales ou ovales-oblongues, plus rarement ovaleslancéolées, plus ou moins asymétriques et acuminées-caudées ; pétiole grisâtre, un peu pubescent-hirsute, de 1-2 mm; limbe de 4-6 cm de long en moyenne (2 à 8 cm), sur 2-3,5 cm de large, discolore, à face supérieure vert-foncé, glabrescente, à face inférieure gris-cendré ou un peu jaunâtre, à pubescence très passagère mais laissant de très fines granulations blanchâtres ; nervure principale généralement très saillante à la face inférieure et brun roussâtre, nervures secondaires 10-20 de chaque côté, assez peu visibles, jaunâtres; acumen oblique ou parfois droit, à apex très arrondi, assez étroit (i-3 mm) même à sa base. Fleurs pentamères, très grandes, de 3-6 cm lors de l'épanouissement, égalant fréquemment la longueur des feuilles et dépassant parfois ces dernières; pédicelle très court, à peine 1 mm, portant souvent 1 à 3 bractées aciculaires, filiformes, de 2-4 mm de long, caduques. Floraison souvent échelonnée de la base vers l'extrémité des rameaux. Jeune bouton montrant un tube du périgone de 1-2 mm de large et 2-3 mm de long, brusquement élargi au niveau des divisions du calice, celles-ci formant un

mamelon de 4~5 mm de long sur 3-4 de large. L'ensemble est couvert de poils argentés-veloutés qui persistent jusqu'à l'anthèse. L'allongement du tube du périgone étant ensuite beaucoup plus accentué que celui des pièces du calice, ce tube atteint, au moment de l'épanouissement, environ 2 5 - 3 5 mm de long sur 2 de large, et les pièces du calice 7-15 mm. Lobes du calice largement triangulaires, ou ovales-lancéolés, de I O - I 5 mm de long, de 3 à 4 mm de large à la base, arrondis au sommet; face externe pubescentesoyeuse, face interne très finement veloutée. 5 pétales glabres, blanc-nacré, profondément bifides (10 pétales apparents), de 1220 mm de long, dépassant beaucoup les lobes du calice, de 2-3 mm de large en moyenne, mais souvent élargis dans leur partie distale jusqu'à 4 - 5 mm, et alors de forme nettement spatulée. Lobes du calice et pétales très nettement réfléchis le long du tube en fin de floraison. Etamines à filets fins de 5-15 mm, à anthères saillantes de 2 mm env., recourbées distalement vers l'extérieur à l'anthèse. Ovaire glabre ou glabrescent, style filiforme de 4°-55 m à l'épanouissement; stigmate élargi en disque un peu globuleux de 2-3 mm de large, saillant au-dessus des étamines. Fruit inconnu. — PL. 3, 2-4, p. 21. TYPE

: Mann 23, Fernando Po.

Cette espèce diffère de Dicranolepis pulcherrima Gilg par ses pétales à lobes entiers ou seulement très obtusément dentés, souvent spatulés, et aussi par ses fleurs presque aussi longues que les feuilles. Elle a également une répartition plus occidentale et n'a pas été trouvée, jusqu'à présent, au sud du fleuve Sanaga. La confusion est possible avec les formes à petites fleurs et feuilles larges de D. pulcherrima et avec les formes de basse altitude à grandes fleurs de D. vestita Engl. On doit aussi noter, dans la partie la plus occidentale de l'aire, des formes peu différentes de D. Persei Cummins. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Jacques-Félix 2377, Goura (il., nov.). Ledermann i477, Boeda, (sub nomin. D. myriantha; voir aussi le D. cherrima) . Staudt 473, Johann-Albrechtshôhe (actuellement Kumba) (il.).

pul-

PL 3. — Dicranolepis vestita Engl. (Deistel 159) : 1, rameau florifère X 2/3. — D. grandiflora Engl. (Staudt 473) : 2, rameau florifère X 2/3; 3, jeune bouton floral x 2 ; 4, coupe dans, la base du tube floral x 6 . Dessin de J. S A U S S O T T E GUÉREL.

4. Dicranolepis vestita Engler Bot. Jahrb. 7 : 337 (1886), incl. var. parviflora. —• D. stenura G I L G ex E N G L E R , Pflanzenw. Afrik. 3 , 2 : 6 3 7 (1921). — D. Benthamiana V A N T I E G H E M , Ann. Se. Nat. ser. 7, 1 7 : 197 (1893), nom. nud., pro parte.

Arbuste ou petit arbre de 2-4 m, à tronc lisse, à branches disposées horizontalement; rameaux d'abord pubescents-grisâtres, puis glabres ; bois âgé gris ou roux. Feuilles ovales-lancéolées ou elliptiques, asymétriques et plus ou moins obliques, à nervure principale courbée ou souvent rectiligne. Pétiole de 2-4 mm, assez épais, pubescent-grisâtre. Limbe de 5-8 (et parfois 10 cm de long), sur 2,5-3,5 de large, terminé en appendice caudé courbe ou souvent droit, de 12 à 20 mm de long, à sommet arrondi, à bords subparallèles, de 2-4 mm de large à sa base. Feuilles adultes glabres à la face supérieure, discolores, à face inférieure plus pâle et portant quelques poils raides, appliqués au limbe, très épars. Nervure principale bien marquée; nervures secondaires assez pâles, 12-20 de chaque côté, assez nettement incurvées vers l'apex près de la marge du limbe. Réseau tertiaire pratiquement invisible. Fleurs pentamères généralement solitaires, à pédicelle de 1 mm, pubescent, munie de petites bractées densément velues argentées, de 2 X 0,5 mm, caduques. Bouton floral excédant rarement 3o ou 35 mm au moment de l'épanouissement, souvent de 20-25 mm seulement. Tube du périgone très épais, de 2-3,5 mm de diamètre, long de I5-2O mm, très densément couvert d'une pubescence soyeuse jaune pâle; lobes du calice longs de 8-12 mm, larges de 2-5, soyeux extérieurement, couverts d'un tomentum velouté très court intérieurement, les 5 lobes se récurvant à l'anthèse et atteignant alors environ la moitié de la longueur du tube, ce dernier portant très tôt la trace circulaire de la déchirure supra-ovarienne. Pétales blancs profondément bifides, à lobes étroits (i-3 mm), presque toujours très nettement plus petits que les lobes du calice, et n'atteignant que rarement i2-i5 mm,

glabres, quelquefois un peu dentés ou irrégulièrement découpés au sommet. Pétales réfléchis et jaunâtres en fin de floraison. Étamines plus ou moins exsertes. Ovaire glabre, entouré à sa base d'un disque hypogyne assez épais; style de io-3o mm, presque toujours très saillant. Stigmate assez petit, discoïde ou globuleux. Fruit ovoïde, de I 5 - 2 O mm de long sur 1 0 - 1 2 de diamètre, rouge et marqué de larges plages pubescentes, à manchon apical velu-soyeux (restes du périgone). — PL. 3, /, p. 21. SYNTYPES

: Mann

1214, 2161,

Mont Cameroun,

600-1000

m.

Cette plante du sud du Cameroun, du sud du Nigeria et de Fernando Po présente d'assez grandes variations quant aux dimensions des fleurs, ¡celles-ci étant beaucoup plus grandes pour les plantes du Mont Cameroun et de Fernando Po. Certains spécimens à grandes fleurs sont rapportés à cette espèce en raison de la configuration du bouton floral au moment de son épanouissement : les pétales sont alors très droits, et non plissés ou recourbés comme c'est le cas chez Dicranolepis grandiflora ou D. pulcherrima à un même stade de croissance. Les formes de passage entre les trois unités bien définissables semblent cependant exister dans le sud du Cameroun (Deistel 159, Letouzey 586). Plante des sous-bois un peu humides, en forêt primaire ou secondaire, fermée, surtout dans les régions montagneuses et jusqu'à plus de i5oo m. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Annet 284, Mt. Findé (Lolodorf) (il., juin). Plante en boutons seulement, présentant des analogies avec D. grandiflora. Brunt g5o, Iwo valley (fl.). Deistel i5g, Buea (fl.); 278, Mont Cameroun (fl.). Lehmbach i 3 7 , Mt. Cameroun (D. inodora Gilg, nom. in sched.). Letouzey 586, Goura, entre Ntui et Bafia (fl., déc.; forme présentant également des analogies avec D. grandiflora). Maitland 667, Buea (fl.) ; I 3 I 3 , Tongo, 1000 m (fl.). Mann 1214, 2161 (syntypes; fl., déc.). Schlechter 12907, entre Ngusi et Mafura, près du Mt. Koupé (fl., janv.).

5. Dicranolepis Soyauxii Engler —

Bot. Jahrb. 7 : 337 ( 1 8 8 6 ) D - glossopetala GILG ex nom. in clav.

; PEARSON, ENGLER,

FTA 6, 1 : 244 ( 1 9 1 0 ) . Pflanzenw. Afrik. 3, 2

: 63G

(1921),

Arbrisseau de 2-4 m, à écorce brun-rouge foncé, celle des jeunes rameaux pubescente-grise, parfois couverte de poils longs, gris-jaune, donnant un aspect hirsute aux brindilles terminales. Feuilles très caractéristiques, à pétiole très court (1 mm), et asymétrie souvent peu prononcée. Marges du limbe faisant de part et d'autre du pétiole un angle souvent supérieur à 90 0 ou ioo°, donnant parfois à la base de la feuille un aspect subcordé. Limbe oblong-lancéolé ou lancéolé-sublosangique, de 6-9 cm de long sur 3-4,5 de large, assez progressivement atténué en acumen droit ou seulement un peu oblique, souvent très effilé à son sommet. Face supérieure très foncée, glabrescente ou glabre, à nervures latérales se terminant brusquement au bord du limbe. Face inférieure densément velue à Vétat jeune; poils assez longs, d'abord jaunâtres, raides, de 1 à 2 mm, persistant le long des nervures ; limbe devenant glabrescent et roussâtre sur les feuilles âgées où le réseau de nervilles tertiaires est bien visible. Fleurs isolées ou groupées en glomérules par 2-10, pentamères, sessiles. Tube du périgone roussâtre ou jaunâtre, pubescent-hirsute ou un peu soyeux, très étroit, 0 , 7 - 1 , 5 mm de large et I 5 - 2 5 mm de long chez la fleur avant l'épanouissement. Sépales de 8-10 mm X 2 mm, étroitement triangulaires-lancéolés, à face externe légèrement carénée et densément velue sur la partie médiane, fine et glabrescente sur les marges, à face interne pubescenteveloutée ou glabrescente. Pétales 5, divisés jusqu'à la base en deux lobes étroits de I-I,5 mm de large et 5-8 mm de long, le plus souvent plus petits que les sépales, glabres, blancs ou gris,' un peu étalés à maturité. Étamines à filets assez courts, à anthères seules saillantes en général, ces dernières de 1 mm de long environ. Ovaire muni de quelques poils hirsutes, surtout à son sommet; style de 3o mm environ dans la fleur adulte, assez nettement

G.

AYMONIN.

ÎSAI

THYMEL/EACE«

exsert; stigmate petit, claviforme ou quelquefois sphérique, de moins de i mm de diamètre. Anneau hypogyne peu marqué. Fruit globuleux-ovoïde, de I2-I5 mm de diamètre, et 20 mm de long, très rouge, couvert de quelques poils au sommet où persistent les restes du tube. — PL. 2, 1-4, p. 17. TYPE

: Soyaux

170,

Sibang (Gabon).

Cette espèce est bien caractérisée par ses feuilles et ses jeunes rameaux pubescents-hirsutes et par la silhouette peu asymétrique du limbe; la finesse du tube du périgone et la petitesse des lobes de la corolle par rapport à ce tube (moins de i/3) sont aussi de bons critères de discrimination. Plante connue seulement de localités dispersées entre les fleuves Congo et Sanaga, en forêts humides, primaires ou secondaires. NOM

VERNACULAIRE

MATÉRIEL

:

nom-enunumba

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

(bobili).

:

Nana 4.42, route de Ndemba II (Bertoua) (il., janv.).

6. Dicranolepis polygaloides Gilg ex Pearson FTA 3oi

6,

1

:

2 4 3 (1910) ; GILG

( 1 9 0 0 ) , nom.

— D. bipindensis

in

SCHLECHTER,

Westafrik. Kautschuk-Exped. :

nud. GILG,

nom. in sched.

Arbuste ou sous-arbrisseau, à écorce brune ou grise, à jeunes rameaux pubescents, légèrement dressés ou horizontaux, assez fins dans leur partie distale (1 mm). Feuilles petites, très régulièrement alternes et disposées dans un même plan horizontal, rapprochées les unes des autres de telle sorte que les marges se recouvrent souvent. Pétiole de o,5-2 mm. Limbe de 3o-4o mm de long sur 12-20 de large, très obliquement ovale ou sublosangique, à acumen caudé large de 3 mm et long de 5-io, le plus souvent très arrondi au sommet ou même rétus. Feuille un peu pubescente ou glabre. Nervure principale bien marquée sur les deux faces; nervures secondaires 1 0 - 2 0 , assez

régulièrement parallèles, incurvées vers l'apex seulement très près des marges, celles-ci épaissies (nervure marginale), parfois ciliées. Fleurs 25-35 mm au moment de l'épanouissement, presque toujours solitaires et subsessiles, aussi longues ou parfois plus longues que la feuille axillante. Tube du périgone de 25-3o mm de long sur i mm de diamètre, couvert d'une pubescence grisâtre assez courte, d'aspect un peu velouté, non soyeux. Lobes du calice pubescents, 5-g mm de long sur 2 mm de large, beaucoup plus courts que le tube dans la fleur ouverte. 5 pétales profondément bifides, à lobes égalant ou dépassant les sépales, élargis-subspatulés à l'apex, I-I,5 mm de large à la base, 2-3 mm au sommet, entiers. Etamines nettement exsertes 1 (de 3-4 mm) disposées en deux rangs; anthères de 1 mm env.; filets de 4-8 mm. Ovaire glabre; style assez épais; stigmate en massue étroite, généralement non exsert. Fruit inconnu. — PL. I, 1-2, p. i3. TYPE

: Schlechter

12889,

Cameroun, entre Mundame et Otam, ait.

200-

3oo m.

Cette plante ne paraît avoir été signalée jusqu'à présent que dans les régions montagneuses du Cameroun. Les individus adultes, mais stériles, de cette espèce peuvent très aisément se confondre avec les jeunes pieds d'autres Dicranolepis. Le Dicranolep is polygaloides est jbien caractérisé par ses feuilles, qui diffèrent nettement, chez les individus adultes, de celles des D. laciniata et D. disticha à la fois par leur silhouette et par le fait que chez ces deux dernières espèces elles sont presque toujours nettement plus longues que les fleurs. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Conrau 118, s. loc. Keay FHI 37396, Bambuko For. res. (Kumba) (il., janv.). Letouzey 1147, Essam (Nanga Eboko) (f. seulement). Olorumfemi FHI 3o5Ô2, Bakossi For. res. (£1.). Schlechter 1 2 8 8 9 , type (il.) Zenker 4490, Bipindi (il.).

7. Dicranolepis disticha Planchon in H O O K E R , Icon. Pl., t. 7 9 8 ( 1 8 4 . 8 ) ; P E A R S O N , F T A 6, I : 2 4 3 ( 1 9 0 9 ) , P™ parle; C H E V A L I E R , Expl. Bot. A . O . F . : 5 4 5 ( 1 9 2 0 ) ; S T A N E R , Bull. Jard. Bot. Brux. 13 : 3 2 9 ( I G 3 5 ) ; K E A Y , F W T A ed. 2 , 1 : 1 7 3 ( 1 9 5 4 ) . — D. Mannii B Â I L L O N , Adansonia 11 : 3 0 2 ( 1 8 7 5 ) . — D. convallariodora

GILG, B o t . J a h r b . 1 9 : 2 7 1 (1894); TH. & H . DUR.,

SYLL.

Fl. Cong. :

638,

lîg. 2 7 9 , A - D

— D. Sçhiveinfurthii

471

( 1 9 0 9 ) ; GILG

in

ENGL.,

Pflanzenw. Afrik.

3, 2 : 637-

(1921). GILG,

1. c. :

271 (1894),

et in

ENGL.,

Pflanzenw. Afrik. 3,

2 : 637 ( 1921 ) -

D. stenosiphon G I L G ex P E A R S O N , F T A 6, 1 : 2 4 0 ( 1 9 1 3 ) ; P E L L E G R I N , Fl. Mayombe 2 : 5 7 ( 1 9 2 8 ) ; H U T C H I N S O N & D A L Z . , FWTA ed. 1, 1 : 148 (ig3i) ; W A L K E R & S I L L A N S , Pl. utiles Gabon : 4i4 ( 1 9 6 1 ) . D. Flamignii D E W I L D E M A N , Bull. Jard. Bot. Et. Brux. 5 : (igi5).

Arbrisseau ou arbuste de i-3 (-5 m); écorce brun-rouge sur les rameaux âgés, ceux-ci dressés ou horizontaux; extrémités des jeunes rameaux pubescentes-blanchâtres. Feuilles de formes et de dimensions variables; pétiole de 1-3 mm de long, densément pubescent-hirsute, ou très glabre. Limbe plus ou moins asymétrique, oblique ou non, généralement de 4 - 7 cm de long sur 2 , 5 - 4 , 5 de large, mais quelquefois beaucoup plus grand (8-11 cm sur 4-5); acumen le plus souvent très bien individualisé, peu courbé, long et étroit (i2-i5 mm, parfois 25, sur 2-3), subaigu. Limbe un peu discolore, glabrescent ou nettement glabre à la face supérieure, souvent muni de poils épars, raides, apprimés à la face inférieure. Nervure principale souvent très rectiligne ou seulement un peu courbée au niveau de l'acumen; nervures secondaires bien visibles à la face inférieure, 12-22 paires, les paires inférieures souvent très courbées et obliques devenant plus ou moins parallèles à la marge, les supérieures plus courtes, toutes plus ou moins anastomosées en une nervure marginale; réseau tertiaire fin, peu visible. Fleurs solitaires ou plus rarement par 2-8, subsessiles ou très courtement pédicellées, ou portées par un glomérule noduleux constitué des pédicelles des fleurs avortées et très pubescent-

grisâtre. Fleur épanouie de 25-35 mm (rarement 4o mm) de long; tube du périgone très étroit, de i8-3o mm de long, de o,5 mm de diamètre, très généralement glabre et luisant, un peu strié (sauf à Vétat jeune où il peut être pubescent-gris), ou muni de quelques poils épars, jamais velouté ou soyeux; sépales de 5-io mm de long, triangulaires-lancéolés ou très étroits, de 2-3 mm à la base, arrondis ou un peu aigus à l'apex, celui-ci pouvant porter une petite touffe de cils gris; pétales 5, plus ou moins profondément bifides, à lobes entiers ou irrégulièrement dentés, presque toujours de longueur égale ou un peu plus courts que les sépales, 5-io mm sur 1-2, glabres. Étamines à filets de 5 mm de long, anthères de 1 mm, seules exsertes. Ovaire stipité, glabre; style filiforme de 2o-35 mm, exsert ou non; stigmate variable sur une même fleur, mais le plus souvent allongé en massue ou un peu globuleux, exsert ou non. Cupule hypogyne assez bien individualisée, souvent tronquée. Fruit globuleux ovoïde, généralement gros à maturité et pouvant atteindre I5-I8 mm de diamètre, glabre, rouge-orangé. Pl. 4, 4-6, p. 2 9 . TYPE

: Don s. n., Sierra Leone.

Parmi les Dicranolepis actuellement connus, cette espèce paraît être celle qui a la plus grande extension géographique, puisqu'elle couvre approximativement celle du genre, sauf dans sa partie la plus orientale. Elle est assez variable, tant par ses feuilles que par ses fleurs et les spécimens non épanouis peuvent assez souvent être confondus soit avec les formes à grandes fleurs de D. oligantha Gilg, soit avec des formes glabrescentes de D. laciniata Gilg. Il se distingue pourtant facilement de ce dernier par son tube périgonal très étroit, sa feuille à acumen fin. Ce dernier caractère peut également servir à distinguer les formes à très jeunes fleurs de D. disticha des formes à grandes fleurs non encore épanouies de D. oligantha. Le Cameroun paraît posséder une forme remarquable, décrite sous le nom de D. stenosiphon Gilg ex Pears., dont les feuilles sont en moyenne plus grandes, ce caractère étant corrélatif

PL. 4. — Dicranolepis Buchholzii Engl. & Gilg (Klaine 322) : 1, rameau florifère X 2/3; 2, fleur X 4; 3, jeune fruit x 4. — D. disticha Planch. : 4, rameau florifère X 2/3; 5, fleur épanouie X 3; 6, fruit X 1 (3 'd'après Tisserant 2683 (Rép. Centrafr.); 4 et 5 d'après Le Testa 7877\ 6 d'après N. H allé 3035). (Repris de : Flore du Gabon 11 : 79 (1966).

de la présence de fleurs à tube extrêmement fin et très long. Le manque de matériel de comparaison ne permet cependant pas de juger exactement de la valeur de ce taxon. Sous-bois en forêt ombrophile. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS É T U D I É

:

Annet 5l7, Edéa (fr., juil.) ; s. n., Ebangapo (Edéa) (fr., juil., matériel incomplet douteux). Breteler 1931, 2718, Mt. Fébé, Yaoundé, forêt primaire vers 980 m (fr., sept.), D. stenosiphon p. p.) ; 2586, 2597, Douala (il., D. stenosiphon). Letouzey 55o, Makanda près Zingui (Kribi) (il., janv.); 602, Douala (il., fr., janv.); 4.014, entre Douala et Edéa (fl., janv.); 4159, Bella près Kribi (il., janv.). Mann 2199, Cameroun riv. (fl., janv.). Mildbraed 5 8 8 8 , Kribi (fr.) ; 7811, Yaoundé (fl., D. stenosiphon)-, 8216, entre Yaoundé et Deng Deng (fr., D. cerasifera). Plumptre 208, Douala (fl.). Zenker 1277, 1912, 2762, 3o26, 3655, 4l55, 4426, 228 (ann. 1910,), 46 (ann. 1920), tous de Bipindi (fl., fr.). M A T É R I E L N O N V U , R A P P O R T É A CETTE E S P È C E :

Büsgen 44 2 , Edéa. " Dinklage 386, Batanga. Lötz 10, 37, Edéa.

8. Dicranolepis Buchholzii Engler et Gilg Bot. Jahrb. 1 9 : 2 7 3 ( I 8 G 5 ) ; P E A R S O N , FTA 6 , 1 : 2 4 1 (1909); K E A V , FWTA ed. 2, 1 : 1 7 3 ( I G 5 4 ) . - D. disticha var. parviflora ENGL., Bot. Jahrb. 7 : 337 (1886). - D. parviflora ( E N G L . ) P E A R S O N , F T A 6 , 1 : 2 4 4 ( 1 9 1 3 ) . - D. oligantha G I L G , Bot. Jahrb. 1 9 : 274 (1894) ; S T A N E R , Bull. Jard. Bot. Et. Brüx. 13 : 328 (ig35). - D. Thonneri D E W I L D . & T H . D U R . , Bull. Soc. Bot. Belg. 3 8 ! 114 (1899). D. Mildbraedii GILG, Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr.-Afr. Exp. 1907-08 2 : 5 7 7 (igi3). - D. disticha auct. : P E A R S O N , F T A 6 , < : 2 4 3 (1909), pro parte, non P L A N CHÓN.

? — D. Batesii S . ? — D. humillima nud. in ohs.

Journ. of Bot. 5 7 : 112 ( 1 9 1 9 ) . ex E N G L . , Pflanzenw. Afrik. 3, 2 : 639 (1921 ), nom.

MOORE, GILG

G. AYMONIN. -— THYMEL-ÏACEjE Il ne nous semble pas que l'on puisse considérer ce taxon comme spécifiquement distinct du D. oligantha Gilg. Comme ce dernier, le D. Buchholzii présente des formes multiflores (Bâtes 1703) et des fleurs où la longueur des pétales varie de i/5 à 1/1 de la longueur des sépales. Dans l'un et l'autre cas il semble qu'il s'agisse d'arbustes de faibles dimensions. Enfin, l'ensemble des spécimens examinés montrent des limites de variations très semblables quand à la morphologie foliaire, spécialement de l'acumen. Le nom de D. Buchholzii a été adopté de préférence à D. oligantha tout d'abord parce qu'il figure dans la • FWTA, ensuite parce que sa description a précédé celle de ce dernier. La synonymie s'établit alors comme ci-dessus. „ Arbuste ou arbrisseau de 5o cm à 2 m, à branches latérales horizontales ou un peu dressées, à écorce assez foncée, brunrougeâtre, un peu pubescente, puis glabre. Feuilles à pétiole de i-4 mm, rougeâtre ou brun-noir, presque glabre ou à quelques poils épars et apprimés (sur les rameaux adultes); limbe assez variable en forme et en dimensions, de 4,5 X 2 cm à 10-12 X 4 cm (ces dimensions étant prises sur des rameaux fleuris ou fructifiés), ovale-oblong ou nettement oblong, peu ou fortement asymétrique et oblique (même sur un seul pied), à acumen toujours très bien individualisé, droit ou peu courbé, de 10-20 mm de long sur 2-3 de large, souvent étroit et aigu au sommet. Faces supérieure et inférieure à peu près totalement glabres sur les exemplaires adultes, ou bien munies de poils raides, fins, apprimés, dispersés, très ciliées sur les marges (poils argentés raides) et peu discolores à l'état jeune, devenant roussâtres intérieurement et vert très foncé supérieurement. Nervures assez bien visibles, les latérales i2-i5 de chaque côté, anastomosées en nervure marginale; réseau tertiaire formé de fines nervilles parallèles. Fleurs petites, atteignant le tiers ou le quart de la longueur des feuilles, solitaires ou groupées en glomérules de 2-5 (et parfois 8-10) fleurs, subsessiles ou portées par une sorte de bourrelet pubescent-grisâtre, muni de petites écailles (bractées) et correspondant à la base d'un complexe inflorescentiel. Tube du périgone

8-10 (parfois jusqu'à i5) mm de long au moment de l'épanouissement, glabre en général, ou muni de poils raides, épars, apprimés, jamais velu-soyeux, ctroit (moins de i mm de diamètre). Lobes du calice de 3-5 mm de long sur moins de i de large, étalés à l'anthèse, glabres ou velus-grisâtres extérieurement, glabres et nettement veinés intérieurement ou couverts d'un fin tomentum velouté. Pétales très variables, profondément bifides, et constituant soit 10 lobes filiformes, soit 10 lobules squamiformes, égalant ou souvent beaucoup plus courts que les lobes du calice, et parfois à peine exserts du tube, glabres, blancs ou crème. Etamines à anthères seules inégalement exsertes. Ovaire assez nettement stipité, oblong; style filiforme; stigmate globuleuxsphérique ou en massue, souvent nettement exsert au-dessus des étamines; disque hypogyne cupuliforme, petit (i mm), plus ou moins découpé ou tronqué obliquement. Fruit rouge, de 7-12 mm de long sur 5-10 de diamètre, un peu pubescent ou glabre, nettement marqué de stries longitudinales, portant assez longtemps les restes de la fleur à son sommet. — P L . 4 , 1-3, p. 29. TYPE

: Buchholz s. n., Cameroun, fleuve Mungo

(1874).

D. Buchholzii (incl. D. oligantha) a une large répartition, depuis le Cameroun occidental jusqu'au pied des montagnes d'Afrique centrale, avec une plus grande abondance en Afrique équatoriale occidentale. Plante des sous-bois ombragés, un peu humides, primaires ou secondaires. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Bâtes g55, 1703, Bitye, près du Dja (il.). Binuyo & Daramola FHI 35og2, Kumba (fl., janv.). Breteler 716, 775, Bertoua (fl., fr., déc.) ; 1295, Bertoua (fr., avr.) ; 2106, Nguélémenkouda, forêt secondaire, 700 m (fr.). Buchholz s. n., type (fl.). Fleury in herb. Chevalier 33359, f ° r ê t de N'Dzigo, Kuma (Mujuka) (fr.) (rapporté à l'espèce par comparaison avec Letouzey 1544). Letouzey I 5 4 4 , Ngoo (Nanga Eboko) (fr., mars); I 8 5 5 , forêt d'Essong (Nanga

Eboko) (fr., mai); 2622, Kona (Bertoua) (il., fr., janv.) ; 2.635, Kombité (Bertoua) (fl., janv.); 3746, Ngola près Lomié (11., avr.). Mildbraed 10691, Kumba (il., nov.). J. & A. Baynal 9771, Nkoemvone, 12 km S Ebolowa (fl., fév.) ; g832, Meyo Biboulou, 36 km SW Ambam (fl., fév.); 10415, Njabilobé, 54 km ESE Kribi (fr., mars). Staudt 8o3, Johann-Albrechtshôhe ( = Kumba) (fl.).

Le Dicranolepis humillima Gilg ex Engl., nomen in clav. provisoirement rapporté à cette espèce, est basé sur des échantillons récoltés aux environs de Moloundou (2 e exp. allemande en Afrique Centrale, Mildbraed 4258 et 4367), non vus. Le Dicranolepis Batesii S. Moore est basé sur l'échantillon Bâtes 692, Bitye près du Dja; les specimens Bâtes i3o8 et i44§ appartiennent au même taxon.

Taxa incerta Les taxa suivants ne nous sont actuellement connus que par des mentions dans la littérature, sans descriptions complètes. D. adiantoides Gilg in Engl., Pflanzenw. Afr. 3,2 : 63g, nom. in clav. (1921). Clairières des forêts ombrophiles, Bipindi (sans référence à un échantillon) ; plante peut-être voisine ou identique à D. disticha. D. montana Gilg & Lederman ex Engl., Pflanzenw. Afr. 3,2 : 637 i ^ 2 1 ) , nom. in clav.; monts Kongoa (actuels monts Ekomane au Nord-Ouest de Nkongsamba), vers 1600-1800 m (sans référence à un échantillon).

1 bis. SYNAPTOLEPIS Oliver in

Icon. Pl. t. 1074 (1870); FWTA ed. 2, 1 ! 174 ( 1 9 5 4 ) . >

HOOK.,

KEAY,

PEARSON,

FTA

6,

I

: 245 (1909);

Arbrisseaux ou arbustes dressés ou lianescents, à rameaux souvent courbés en crochets, à écorce rugueuse, lenticellée. Feuilles souvent alternes, parfois subopposées, membraneuses ou un peu coriaces, à nervures secondaires parallèles entre elles et disposées plus ou moins perpendiculairement à la nervure principale. Limbe récurvé sur les marges, souvent petit (2-4 X 1-2 cm), quelquefois de 4-5 X 2-3,5 cm. Fleurs généralement pédicellées, souvent groupées en inflorescence développée; tube du périgone étroit, graduellement évasé; lobes du calice plus courts que le tube; corolle réduite à un cercle d'écaillés plus ou moins lamellaires et fortement ciliées situées à la gorge du tube. Étamines 10, inégales, insérées nettement sur deux rangs, l'un au tiers supérieur du tube, l'autre presque à la gorge. Ovaire un peu stipité, muni d'écaillés hypogynes très petites. Style long, inclus ou exsert; stigmate globuleux ou claviforme-cylindrique. Fruit formé de la base hypertrophiée et fibreuse du périgone; péricarpe dur, sclérifié. Une graine exalbuminée. ESPÈCE-TYPE :

Synaptolepis

Kirkii

Oliv., décrite du Mozambique (Kirk

37).

Genre connu sous forme d'espèces différentes en Afrique occidentale (S. retusa Pearson), puis seulement dans le Haut-Nil(P) et en Afrique tropicale orientale méridionale (plusieurs espèces), ainsi qu'à Madagascar (1 espèce). Ce genre est assez proche des Craterosiphon, avec lesquels des formes de passage furent signalées. Aucune espèce mentionnée jusqu'à présent au Cameroun, mais le genre est connu du Nigeria.

2. CRATEROSIPHON Engler et Gilg Bot. Jahrb. 19 : 275 (1895).

Lianes ligneuses dressées ou arbustes lianescents, parfois petits arbres à rameaux lianescents. Ecorce grise ou brun-rouge, rugueuse, réticulée-sillonnée et souvent couverte de nombreuses lenticelles, fibreuse-argentée à l'intérieur. Bois blanc ou jaune paille. Feuilles généralement opposées ou subopposées, plus ou moins distiques, ou bien alternes, presque toujours pétiolées, simples, très entières, ovales; acumen apical bien marqué, mais court. Limbe symétrique, épais, parfois très coriace à cuticule épaisse et luisante à la face supérieure, à nervure centrale très proéminente à la face inférieure; nervures secondaires presque toujours invisibles à la face supérieure, légèrement marquées à la face inférieure, très caractéristiques, naissant presque à angle droit de la nervure médiane, se terminant en fourche ou anastomosées près de la marge du limbe. Réseau tertiaire peu visible, à nervilles s'orientant plus ou moins parallèllement aux nervures secondaires. Fleurs hermaphrodites, pentamères, parfois d'apparence hétérostylées, vertes ou jaunâtres, un peu charnues, ne dépassant pas 3 cm de long sur 5-8 mm de large. Tube du périgone nettement en entonnoir étroit, très fin à la base, progressivement évasé vers le sommet ; un seul cycle de pièces périanthaires développé, l'externe, correspondant aux sépales ; sépales plus ou moins triangulaires, plus courts que le tube, presque toujours dressés (fleur peu ouverte). Emplacement des pétales plus ou moins marqué, à la gorge du tube, par un cercle de glandes à peine proéminentes. Étamines 10 de longueurs inégales, à filets insérés à la gorge ou dans le i/3 supérieur du tube, les épisépales plus longs. Anthères biloculaires, 1-2 mm, à connectif un peu élargi. Ovaire sessile ou subsessile, oblong, quelquefois un peu pubescent, uniloculaire; style assez fin, exsert ou non; stigmate globuleux, exsert ou non. Disque hypogyne réduit à une très

petite cupule plus ou moins obliquement tronquée. Fruit assez gros, pouvant atteindre 4 cm de long sur 15 mm de diamètre, fusiforme terminé par un court bourrelet apical correspondant aux restes du périgone, celui-ci subissant une hypertrophie considérable pour constituer la partie fibreuse externe du péricarpe; ce dernier épais, lignifié intérieurement, formant une cavité à parois lisses, jaunes. Une graine grosse, très oblongue-fusiforme, à tégument fin, rougeâtre, quelquefois solidaire du péricarpe. ESPÈCE-TYPE :

Craterosiphon scandens Engl. et Gilg.

Genre difficile, assez mal connu, dans lequel de nombreux taxa de rang spécifique furent décrits souvent sur la base d'une seule récolte. En raison de la pauvreté du matériel actuellement connu, il est très difficile de définir les limites de variation des taxa qu'il conviendrait d'inclure dans une même espèce. L'acception des espèces selon les divers auteurs a donc été conservée ici, mais il est certain que l'exploitation méthodique d'un matériel nouveau et plus abondant amènerait à réviser considérablement la systématique de ce genre pour donner aux divers taxa décrits leur rang hiérarchique exact. Nombre d'entre eux, que nous avons cependant cités, devront sans doute être regroupés dans une seule espèce, dont les variations régionales ou les modifications écotypiques pourraient alors être établies. On distingue les Craterosiphon du genre voisin Synaptolepis essentiellement par la présence, chez ce dernier, d'un cycle périanthaire interne mieux différencié (écailles pétaloïdes, lamellaires, ciliées), d'inflorescences généralement bien développées dans l'espace et non concentrées en glomérules ou en fascicules, de fleurs assez nettement pédicellées, d'un fruit plus petit et plus étroitement fusiforme distalement. Nous n'avons pu repérer aucune récolte récente d'espèces de ce genre dans les matériaux camerounais. En raison de l'extrême difficulté d'établir une hiérarchie des caractères en l'absence d'un matériel de comparaison suffisant, nous avons suivi l'opinion des auteurs antérieurs, spécialement D O M K E , S T A N E R et A. R O B Y N S . La clef ci-dessous inclut les diverses espèces décrites, seuls

les taxa mentionnés au Cameroun sont ensuite examinés en détail. Le genre Craterosiphon est connu depuis la Guinée (« C. djalonensis » Chev.) jusqu'en Uganda et dans l'extrême nord des savanes zambésiennes. C'est dans le Bassin Congolais que le plus grand nombre d'espèces a été décrit. Il s'agit de plantes de formations forestières transitoires ou même de forêts ombrophiles plus ou moins marécageuses. L'aire du genre ne s'étend que faiblement hors des limites de la zone guinéo-congolaise. CLEF T H É O R I Q U E i.

DES

TAXA

Filets des étamines épisépales très nettement plus longs que les anthères et pouvant atteindre 3-4 mm; étamines, style et stigmate nettement saillants hors du tube du périgone. 2. Divisions du périgone presque aussi longues que le tube '. C. Louisii R. Wilczek ex A. Robyns (Congo central). 2'. Divisions du périgone plus courtes que le tube. 3. Fleurs adultes épanouies d'environ 2 0 - 2 2 m m de long; pétales atteignant 8 mm. Écorce à rhytidome crevassé. Feuilles coriaces, petites, 3-5 X 1,5-2 cm, atténuées à la base C. Quarrei Staner (Katanga). 3'. Fleurs adultes épanouies de I 5 - I 8 m m de long; pétales d'environ 5 mm. Écorce noirâtre, ornée de nombreuses lenticelles, non crevassée; feuilles coriaces, assez grandes (5-8 X 3-5 cm), très nettement arrondies à la base C. cf. Soyauxii Pearson (Gabon).

1'. Filets des étamines épisépales à peine plus longs que les anthères, dépassant rarement I m m ; étamines, style et stigmate inclus ou à peine saillants à la gorge du tube. 4. Zone de la gorge du tube non marquée d'épaississements correspondants aux pétales. Feuilles raides ou coriaces très ovales, seulement un peu plus longues que larges, assez grandes (5-8 cm de long sur 4-5 de large), grande largeur souvent située près de la base, limbe graduellement rétréci au sommet en un apex triangulaire assez large, de 1 cm de long. 5. Fleurs groupées par 3 ou 4, assez grandes et pouvant atteindre 3 cm C. scandens Engl. et Gilg (Afrique occidentale et centrale 5'. Fleurs solitaires, petites, atteignant rarement 2 cm. 6. Boutons floraux aigus C. montanum Domke (Cameroun, Gabon?

6'. Boutons floraux obtus au sommet C. pseudoscandens Domke (Cameroun, Gabon?). !\ . Zone de la gorge du tube marquée par 10 épaississements plus ou moins accusés correspondant à 10 pièces pétaloïdes rudimentaires. Feuilles ovales-oblongues, assez petites, 3,5-6 cm de long, 2-2,5 de large, à grande largeur située plutôt vers la moitié, graduellement rétrécies à la base, plus ou moins brusquement rétrécies au sommet en un apex triangulaire ou subfiliforme. . . C. beniense Domke (Cameroun? Gabon?, Congo).

CLEF DES ESPÈCES CAMEROUNAISES I. Fleurs d'env. 3o mm, groupées en fascicules axillaires. Rang inférieur des étamines inséré vers le I /3 supérieur du tube ; stigmate généralement saillant. Feuilles coriaces, atténuées à la base. I. C. scandens. i'. Fleurs d'env. 20 mm, généralement solitaires; filets des étamines insérés près de la gorge; stigmate généralement inclus. 2. Feuilles peu coriaces; glandes pétaloïdes développées à la gorge du tube; feuilles très courtement pétiolées 2. C. beniense. 2.'. Feuilles coriaces, à pétiole de 5 mm env. ; pas de glandes pétaloïUes différenciées. 3. Boutons floraux très aigus; lobes du calice triangulaires-lancéolés 3. C. montanum. 3'. Boutons floraux obtus ; lobes du calice ovales. 4- C. pseudoscandens.

1. Craterosiphon scandens Engler et Gilg Bot. Jahrb.

19

: 275

F W T A e d . 2, 1 : 174

(1894);

PEARSON,

FTA

6,

1

: 248

(1909) ;

KEAY,

(I954).

Arbuste lianescent ou liane, entièrement glabre, écorce grise ou brun-roussâtre, ponctuée de très nombreuses lenticelles. Feuilles assez distantes les unes des autres, opposées ou alternes, disposées plus ou moins de façon distique; pétiole court (2-6 mm), épais, glabre. Limbe oblong-ovale, très entier, coriace, à cuticule vernissée brillante sur la face supérieure, 5-8 cm de long, 3-4 cm de large, symétrique, terminé par une pointe largement triangulaire arrondie à l'apex. Marges très enroulées-épaissies. Nervure

PL 5 — fcraterosiphon cf. scandens Engl. & Gilg (Chevalier 7563, Rép. Centrafr.) : i rameau feuiUé x 2/3; 2, base de feuille x 1,5; 3, fruits immatures x , 1.— C. pseudoscandens Domke (Zenker 2132, isotype, P) : 4, rameau feuille X 2/3; S, écorce des rameaux X 1,5.

principale très proéminente à la face inférieure; nervures secondaires 12-20 paires, bien visibles mais à peine proéminentes à la face inférieure, naissant presque à angle droit de la nervure principale, plus ou moins fourchues et anastomosées près des marges. Fleurs vertes ou jaunâtres, solitaires ou en fascicules pauciflores, munies de petites bractées en alêne. Tube du périgone long de 20-30 mm, de 1 mm de diamètre à la base, de 2-4 mm de diamètre à la gorge, régulièrement évasé en entonnoir; lobes du calice triangulaires ou triangulaires-ovales, 3-6 mm de long, 2-3 mm de large (à l'anthèse), quelquefois un peu pubérulents, dressés. Emplacement de la corolle marqué par un cercle de 10 masses glandulaires peu proéminentes. 10 étamines un peu exsertes, inégales, les épisépales plus longues, à filets insérés en dessous de la gorge du tube. Ovaire glabre; style exsert ou non; stigmate un peu globuleux. Fruit du type, non vu. TYPE

: Preuss 878, Buea, 1200 m.

Arbuste forestier connu de stations isolées de la Guinée à la région zambésienne septentrionale. Paraît variable. PL. 5,1, p. 39. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

:

Maitland 657, Buea, 1200 m (il.). Preuss 878, type (fl.).

2. Craterosiphon beniense Domke Notizbl. Bot. Gart. Berlin 11 : 3 5 ? ( 1 9 3 2 ) ; S T A N E R , Bull. Jard. Bot. Brux. 13 s 3 3 4 ( I G 3 5 ) ; A. R O B Y N S , Bull. Jard. Bot. Brux. 34 : 3 0 7 ( 1 9 6 4 ) . — C. stenurus G I L G in sched. "-t C. scandens auct. : E N G L . & G I L G in M I L D B R A E D , Wiss. Erg. Deutseli. Zentr.-Afr. Exped. 1 9 0 7 - 0 8 , 2 : 5 7 8 ( 1 9 1 3 ) , non E N G L . & G I L G ( 1 8 9 4 ) .

Arbuste lianescent régulièrement ramifié, à rameaux opposés ou subopposés en général; écorce glabre, rugueuse, grise ou roussâtre, sillonnée-réticulée longitudinalement, couverte de lenticelles pustuleuses. — 4o

—

Feuilles opposées ou subopposées, à pétiole épais, rugueux, un peu canaliculé, long de 3-5 mm. Limbe plus ou moins coriace, 4-6 cm de long, 2-3,5 de large, ovale-oblong, à base atténuée, à sommet terminé en apex assez étroit de I O - I 5 mm de long, glabre. Nervure principale imprimée supérieurement, proéminente à la face inférieure, ainsi que les nervures secondaires, celles-ci parallèles, anastomosées près des marges. Fleurs solitaires (généralement), très brièvement pédicellées, à bractéoles très petites. Boutons floraux aigus au sommet. Tube du calice étroit, env. 10-12 mm de long, à peine 2 mm de diamètre au sommet. Lobes du calice de 5 mm de long, triangulaires-acuminés, glabres, io écailles plus ou moins glandulaires bien visibles à la gorge du tube et correspondant aux lobes de pétales rudimentaires. Etamines IO insérées à la gorge à peu près sur un seul cercle. Anthères à peine exsertes, o,5 mm env. Ovaire sessile; style filiforme, court, un peu cilié à la base; stigmate inclus, globuleux, sphéroïde ou un peu allongé, légèrement papilleux. Disque hypogyne réduit. Fruit inconnu. Cette espèce paraît bien caractérisée par le développement des glandes en écailles pétaloïdes, par ses jeunes boutons aigus. Les fleurs se rapprochent de celles des Synaptolepis. TYPE

: Mildbraed 2252, Beni, à l'ouest du Buwenzori.

MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

:

Mildbraed 8904, entre Deng Deng et Haman (il., f.), noté par Gilg sous le nom de C. stenurus in sched., puis considéré par D O M K E comme appartenant à C. beniense.

A rechercher.

3. Craterosiphon montanum Domke Notizbl. Bot. Gart. Berlin 11 s 353 (igSa).

Petite liane ligneuse, plus ou moins régulièrement ramifiée, à rameaux opposés divariqués, contournés près de leur point de différenciation, droits et fins à leur extrémité. Écorce glabre,

rugueuse, brun-rouge foncé, un peu sillonnée-réticulée longitudinalement, couverte de nombreuses lenticelles pustuleuses, grises. Feuilles souvent subopposées, à pétiole assez épais, de i mm d'épaisseur sur 3-5 mm de long, un peu canaliculé. Limbe plus ou moins coriace, peu épais, 4-6 cm de long, 3-4 cm de large, ovale-oblong, régulièrement atténué vers la base, à grande largeur située un peu en dessous du milieu, assez brusquement rétréci distalement en un acumen étroitement triangulaire de I O - I 5 mm, parfois un peu caudé sur le sec. Nervure principale imprimée supérieurement, très proéminente face inférieure, ainsi que les nervures secondaires, ces dernières 20 paires environ, subparallèles, anastomosées très près de la marge un peu épaissie du limbe. Fleurs le plus souvent solitaires, très brièvement pédicellées; pédicelle de 1 mm environ couvert de 4" 10 minuscules bractéoles écailleuses, parfois un peu ciliées aux bords. Boutons floraux aigus au sommet. Tube du périgone très étroit, o,5 mm à sa base, 1 mm au sommet, infundibuliforme, i2-i5 mm de long, glabre; lobes glabres, un peu charnus, beaucoup plus longs que larges, environ 4-6 X I-I,5 mm, étroitement arrondis au sommet. Zone de différenciation des pièces externes à peine marquée par une turgescence faible, sans différenciation d'un épaississement notable. Étamines 10, à filets insérés à la gorge du tube à peu près sur un seul cercle; filets des étamines épisépales d'environ 1 mm de long, filets des étamines alternisépales de moins de o,5 mm; anthères très petites, à peine o,5 mm, à peine saillantes à l'anthèse. Ovaire subsessile; style filiforme court, à peine 10 mm; stigmate petit (o,5 mm, globuleux ou discoïde, légèrement papilleux; disque hypogyne cupuliforme, de 0,2 mm. Fruit inconnu. T Y P E : Ledermann 5 4 2 3 , Cameroun : Pass Tsehape, au pied du Gendero, 800-900 m (B, non vu et probablement détruit, ainsi que l'autre part du matériel original, Ledermann 2747, du même endroit, ait. 1420 m).

Espèce à rechercher, mentionnée du Gabon.

4. Craterosiphon pseudoscandens Domke Notizbl. Bot. Gart. Berlin 11 : 353 (ig3a). — C. Klaineanum P I E R R E (in sched.) ex L É A N D R I , Ann. Se. Nat. sér. Bot. 1 2 : I 5 2 (ig3o), nomen tantum; D O M K E , 1. c. : 355 (ig32);

IO,

Liane ligneuse ou arbuste sarmenteux à rameaux volubiles. Rameaux terminaux souvent opposés, plus ou moins décussés, raides et rectilignes. Ecorce généralement fortement ridée-sillonnée longitudinalement, gris-jaunâtre ou roussâtre, plus rarement brune; lenticelles nombreuses, plus ou moins visibles. Feuilles subopposées ou alternes, naissant au niveau de nœuds fréquemment hypertrophiés (spécimens Zenker 2132 et Klaine 1578), pétiolées; pétiole de 3-5 mm; limbe peu coriace, nettement discolore, vert-grisâtre terne à la face supérieure, vert jaunâtre à la face inférieure (caractères sur le sec), de cm de long, 2,5-4 de large, graduellement rétréci ou un peu arrondi vers la base, terminé distalement par un acumen triangulaire plus ou moins individualisé. Nervure médiane imprimée face supérieure, fortement proéminente face inférieure; nervures secondaires et tertiaires beaucoup plus faiblement marquées. Marges du limbe légèrement épaissies. Boutons floraux obtus au sommet (spécimen Klaine 1578 bis, et description de D O M K E sur Ledermann 2132) ; Fleurs assez petites, tube de i2-i5 mm de long, de 1 mm de diamètre, infundibuliforme; lobes ovales-obtus, de 2 mm de long sur I-I,5 mm de large, beaucoup plus petits que le tube ; filets des étamines très courts (une seule fleur adulte connue) ; anthères, style et stigmate inclus. Ovaire glabre; disque hypogyne de o,3 mm, cupuliforme, plus ou moins charnu et lobé. Fruit (vu seulement sur le spécimen gabonais Klaine 1578) gros, de 4 cm de long et I,5-2 cm de diamètre, à péricarpe épais de plus de 2 mm, souvent spongieux, et formé de la paroi externe de l'ovaire soudée à la base hypertrophiée du tube du périgone; épiderme granuleux, fortement pustuleux; parois internes lisses, jaunâtres. Graine oblongue-conique, unique, pouvant atteindre

2-2,5 cm de long sur 7,5 mm de diamètre, acuminée supérieurement', ovale à la base, à test un peu rugueux. — PL. 5,2, p. 3g. T Y P E : Zenker 2 1 3 2 , Bipindi, holotype, B, probablement détruit, avec f., il., fr. ; isotypes, P, f. seulement). Seul matériel connu pour le Cameroun.

Chez les spécimens gabonais rapportés au C. pseudoscandens, les feuilles et l'écorce sont très semblables aux mêmes éléments sur les isotypes du Cameroun, ce qui a autorisé le rapprochement avec la plante de D O M K E . La plante diffère du C. scandens Engl. et Gilg par ses fleurs plus petites, du C. beniense Domke par l'absence d'épaississements pétaloïdes, du C. montanum Domke par ses lobes du périgone très courts, et des espèces du Bassin congolais par ses étamines incluses.

3. PEDDIEA Harvey Hook. Journ. Bot. 2 :

265

(1840).

Arbustes ou arbrisseaux à rameaux généralement dressés ou un peu touffus (dans les formes d'altitude). Écorce grise ou rougeâtre, lisse ou rugueuse, glabre. Feuilles alternes, parfois subopposées, à limbe papyracé ou un peu coriace-rigide, symétrique, oblong-lancéolé, presque toujours apiculé, glabre. Fleurs groupées en inflorescences terminales (très rarement d'apparence axillaires sur des rameaux non développés), ces inflorescences étant fréquemment ombelliformes, plus rarement corymbiformes ou racémiformes. Bractées et bractéoles rapidement caduques mais bien développées et particulièrement visibles dans l'inflorescence en début de développement; bractée foliacée; bractéoles scarieuses. Fleurs hermaphrodites, habituellement verdâtres, un peu charnues, pentamères ou tétramères. Tube du périgone globuleux ou cylindrique, un peu rétréci sous les lobes du calice ; ces derniers en général beaucoup plus courts que le tube, arrondis-ovales, portant des soies à leur sommet. Pas de pétales. 2 cycles d'étamines insérés entre le i/3 supérieur du tube et la

gorge, à filets toujours plus courts que les sépales; anthères allongées. Ovaire fréquemment très velu supérieurement, entouré d'un disque hypogyne entier ou multilobé, glabre ou cilié ; 2 loges, chacune uniovulée; style assez court; stigmate sphéroïde ou un peu aplati, inclus. Fruit drupacé, ovoïde, à partie terminale plus étroite et conique, généralement non solidaire du tube du périgone qui grandit un peu, puis se déchire; péricarpe coloré, fin; endocarpe épaissi ; souvent 1 seule graine exalbuminée se développe ; embryon à cotylédons épais. Genre très différencié parmi les représentants africains de la famille des Thyméléacées, et seulement affine de plantes malayopacifiques. ESPÈCE-TYPE :

P. africana Harv., d'Afrique du Sud.

Plusieurs espèces des régions montagneuses ou altimontanes, depuis le Fouta-Djalon jusqu'au Natal et à Madagascar. Une seule au Cameroun :

Peddiea Fischeri Engler Hoehgeb. El. Trop. Afr. : 3 i o (1892); S T A N E R , Bull. Jard. Bot. Brux. 13 : (1935); K E A Y , FWTA ed. 2, 1 : 1 7 4 ( I G 5 4 ) ; non G I L G in M I L D B R A E D , Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr.-Afr. Exp. 1907-08, 2, Bot. : 576 (igi3). — P. longipedicellata G I L G , Bot. Jahrb. 19 : 2 5 6 ( 1 8 9 4 ) . — P. longiflora G I L G , 1. c. : 257 ( 1 8 9 4 ) . - P. Zenkeri G I L G , 1. c. : 256 ( 1 8 9 4 ) ; M I L D B R A E D , 1. c. : 5 7 6 ( L 9 L 3 ) ; E N G L E R , Pflanzenw. Afrik. 3, 2 : 63o (1921) ; M I L D B R A E D , Wiss. Ergebn. zw. Deutsch. Zentr.-Afr. Exp. 1910-11, 2 : 79 (1922); L É A N D R I , Ann. Se. Nat., sér. 10, Bot. 12 : 139 (1930). P. longipedicellata var. multiflora D E W I L D E M A N in T H . & H . D U R . , Syll. F L . Cong. : 4 7 2 ( 1 9 0 9 ) R D E W I L D E M A N , Ann. Mus. Congo 4 : 9 4 , t. 337

26 (l 9 n).

p. multiflora ( D E W I L D . ) E N G L . , Pflanzenw. Afrik. 3 , 2 : 629 (1921). — P. cyathula P E A R S O N , F T A 6 , 1 : 2 5 I ( 1 9 1 0 ) . — P. Batesii S. M O O R E , Journ. Bot. 5 7 : 1 1 8 ( 1 9 1 9 ) . p. Mildbraedii E N G L . & G I L G , Pflanzenw. Afrik. 3, 2 : 629 (1921). — P. potamophila G I L G , in E N G L . , 1. c. : 629 (1921). p . Arthuri T H . F R Í E S F., Notizbl. Bot. Gart. Berlin 8 s 4 2 2 ( 1 9 2 3 ) . — P. parviflora auct. : C H E V A L I E R , Expl. Bot. A.O.F. : 5 4 6 ( 1 9 2 0 ) , non H00K.

F.

Arbuste de 2-5 m de haut à rameaux généralement dressésascendants; écorce grise ou rougeâtre, lisse ou striée-réticulée longitudinalement, fibreuse, glabre; bois jaune. Feuilles des rameaux adultes assez variables en dimensions; pétiole de 3-8 mm, assez épais, canaliculé. Limbe de 5-8 cm sur 3, jusqu'à 20-22 cm de long sur 5-8 de large, glabre, oblong-lancéolé, à grande largeur généralement située dans la moitié distale, très progressivement atténué en coin à la base, atténué en pointe largement triangulaire-arrondie ou un peu rétréci et courtement apiculé au sommet; marges très légèrement épaissies-révolutées; faces concolores, ou bien la supérieure un peu plus foncée, à cuticule parfois un peu épaisse, luisante. Nervures visibles sur les deux faces, la principale très fortement proéminente inférieurement, les secondaires beaucoup plus fines; celles-ci, I O - I 5 paires, plus ou moins alternes, obliques, atteignant les 2/3 ou les 3/4 de la demi-largeur du limbe, où elles se divisent et s'anastomosent entre elles, donnant un réticule complexe dans le i /4 marginal du limbe ; réseau tertiaire fin, donnant un réticule polygonal assez régulier. Inflorescences en ombelles, assez variables en dimensions; bouton inflorescentiel de 5-12 mm au moment où commencent à se développer les pédicelles, comprenant de nombreuses bractées scarieuses fines, vertes ou colorées, triangulaires-ovales ou lancéolées, un peu carénées, 5-10 mm de long, 3-6 de large, parfois ciliées; bractée d'inflorescence identique ou foliacée. Ces bractées sont rapidement caduques et tombent généralement dès que le pédoncule commun grandit. Pédoncule commun de io-4o mm de long; pédicelles floraux de 5-2o mm. Environ 8-12 fleurs (de 5 à plus de 20), de dimensions variables ; bractéoles fines, parfois aciculaires. Jeune bouton très cylindrique et seulement un peu atténué aux deux extrémités, 4 mm de long, 1-2 mm de diamètre, velu-cilié au sommet. Fleurs verdâtres ou jaunâtres, étroitement tabulaires en clochette; tube du périgone de 8-15 mm de long, 2-4 mm de diamètre, un peu rétréci au-dessus de Vovaire et au-dessous des lobes, un peu strié. Lobes du calice très petits, ovales-arrondis, 2 mm de large sur 1-2 de haut, atteignant moins du i/5 de la longueur du tube, fortement recourbés extérieurement à l'anthèse,

PL. 6. — Peddiea Fischeri Engl. : 1, rameau florifère X 2/3; 2, jeune inflorescence entourée des bractées X 3; 3, bractée X 4; 4, inflorescence développée X 1; S, coupe longitudinale latérale de la fleur X 4 ; 6 , infrutescence X 1; 7, fruit X 2; 8, graine X 2 (1 d'après J.etouzey 2336 \ 2 et 3 d'après Jacques-Félix 3201\ 4 à 8 d'après J. $• À. Raynal 12360). (Repris de : Flore du Gabon 11 : 87 (1966).

parfois un peu enroulés, fortement pubescents-grisâtres au sommet. Pas de pétales ; fleurs tétra- ou pentamères (les deux types pouvant se rencontrer sur le même pied). Étamines8 (-10) subsessiles, à anthères courtes, insérées en deux cycles, l'un dans le i/3 supérieur du tube, l'autre à la gorge, toutes insertes. Ovaire cylindrique-oblong, 1-2 mm, densêment cilié-grisâtre au sommet, glabre ailleurs; style et stigmates inclus; 2 ovules, l'un dégénérant, disque hypogyne formé de 4-5 écailles fortement ciliées, très courtes et appliquées contre l'ovaire. Fruit caractéristique, I O - I 5 mm de long, largement sphérique à la base, atténué en cône densêment pubescent-gris au sommet; base du périgone déchirée obliquement, persistant assez longtemps sous forme d'une cupule asymétrique finement membraneuse à la base du fruit. Une seule graine en général, celle-ci un peu allongée-apiculée, à tégument jaune pâle. Épicarpe et endocarpe formant une cloison rigide, mais non épaissie-sclérifiée. — PL. G, p. 47TYPE

: Fischer 5 4 l , Masai u p l a n d s , B r i t . E . Afr.

On doit probablement rapporter au Peddiea Fischeri le P. brachypoda Gilg & Ledermann, nom. in clav., in Engl., Pflanzenw. Afrik. 3, 2 : 629 (1921), petit arbre de 3-5 m à feuilles oblongues-lancéolées, qui ne se différencierait que par des caractères dimensionnels portant sur des longueurs relatives des fleurs, des pédicelles et du pédoncule inflorescentiel : Monts Bamboutos, sans indication de collecteur. Le Peddiea Fischeri est connu, sous ses diverses formes, en Afrique occidentale de la Guinée au Cameroun, puis dans les hautes montagnes d'Afrique Centrale. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

J a c q u e s - F é l i x 3201, entre F o u m b a n et Banyo, galeries forestières (fl., fév.). Letouzey i563, Nkila (Nanga Eboko), sous-bois de raphiale (fl., m a r s ) ; 2336, entre Loa et G a n t a m (Yoko), broussaille en galerie forestière (boutons fl., juil.). J . & A. R a y n a l 10715, massif de Ngolè (Linté), brousse forestière basse,

ait. I O 5 O m (fl., avr.); I 2 3 6 O , Dzerlcoka, L 3 km NW Bélel, galerie forestière, ait. i54o m (fl., fr., déc.). Zenker & Staudt L55, Yaoundé, ait. 800 m (fl.). AUTRE

MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

CONNU

:

Bâtes 996, Bitye; io35, s. loc. Ledermann 1870, 58o4, Babungo; 55yg, Taparé; 5815, Babangi-Tungo. Mildbraed Lomié, fourrés à Raphia. Zenker 242, Yaoundé.

4. GNIDIA Linné Sp. Pl. ed. 1 : 358 (1753); Gen. n° 487 (1737); Pliil. Bot. : 33, 75 (1751); Gen. Pl. : 331 ( 1 8 3 7 ) ; M E I S N E R in D E C A N D O L L E , Prodr. 1 4 : 58o ( 1 8 5 6 ) ; G I L G in E N G L . , Pflanzenw. Afrik. 3 , 2 : 63o ( 1 9 2 1 ) ; L É A N D R I , Ann. S E . Nat. 1 2 : l 3 l sqq. (1930) ; S T A N E R , Bull. Jard. Bot. Brüx. 1 3 : 34o (ig35) ; P E T E R S O N in A N G E L Y , Cat. Est. Gen. Bot. Phan. 2 2 : 2 ( 1 9 5 6 ) ; P E T E R S O N , Bot. Notis. 111 : 626 (1958); WHITE, For. Flor. North. Rhod. : 435 (1962). ENDLICHER,

SYNONYMES

PRINCIPAUX

— Lasiosiphon

FRESENIUS,

(1910); DOMKE,

(1954). . — Arthrosolen

C.

:

Flora Bibl. Bot. 1 1 1

A.

MEYER,

21 : 602 (I838); : I33

P E A R S O N , F T A 6 , 1 : 22.7

(1934); KEAY, F W T A

ed.

Bull. Acad. Imp. St. Petersb. 1 :

2, 1 S 176

359

(1843)

;

P E A R S O N , 1. c . : 2 3 4 ( 1 9 1 0 ) ; K E A Y , 1. c . : 1 7 4 ( 1 9 5 4 ) -

— Rhylidosolen V A N T I E G H E M , Bull. Soc. Bot. Fr. — Gnidiopsis V A N T I E G H E M , 1. c. : 7 6 ( 1 8 9 3 ) . ? —

Englerodaphne

40 : 76

(1893).

GILG, B o t . J a h r b . 1 4 : 274 (1894).

Nous avons compris ici ce genre très complexe au sens où l'on tend généralement à le définir aujourd'hui. En effet, la plupart des espèces furent décrites alternativement dans deux, sinon dans trois genres différents qu'il convient évidemment de regarder comme synonymes si l'on veut admettre, comme entités valables et de niveau spécifique, des ensembles de populations ne présentant d'un lieu à un autre que des variations insensibles et continues de certains caractères. Ces variations concernent essentiellement le type floral (un même individu peut posséder des fleurs tétra- et pentamères, et une même population paraît pouvoir être localement à domi-

nance de fleurs pentamères et ailleurs à dominance de fleurs tétramères), le développement du cycle interne du périanthe (corolle, qui peut apparaître sous forme de pétales colorés aussi grands que les sépales, ou bien, sur un même individu ou dans une même population, être réduite à de minuscules glandes ou même absente), la nature des ramifications et les qualités de celles-ci (plantes à souches épaisses, ligneuses ou sous-ligneuses habitant les savanes, fréquemment soumises aux feux, et se comportant en géopyrophytes). Or, les distinctions génériques furent fondées essentiellement sur le type floral, et la présence ou l'absence des pétales. Il est évident que ces caractères ne présentent pas une stabilité suffisante pour qu'il puisse en être tenu compte au niveau générique tant qu'il ne sera pas possible d'apporter, par le jeu des corrélations de caractères, une confirmation de leur valeur sur le plan de la systématique fondamentale. On doit néanmoins souligner que les distinctions entre Gnidia s. str., Lasiosiphon, Arthrosolen, Englerodaphne peuvent, localement, être appliquées, en prenant en considération le type floral le plus fréquemment rencontré, afin de délimiter des catégories taxinomiques, assimilables ou non à des genres. Arbres, arbustes ou arbrisseaux à rameaux droits ou touffus, parfois à port éricoïde (Afrique du Sud et hautes montagnes estafricaines surtout) souvent à souches puissantes émettant des rejets ligneux ou herbacés (chaméphytes, PL. 7, p. 5i). Ecorce variable, lisse ou rugueuse, lenticellée ou non, mais comportant presque toujours des fibres longues et très solides. Bois à vaisseaux fréquemment groupés en petits îlots (LÉ AND RI). Feuilles le plus souvent alternes, mais parfois opposées, les supérieures surtout, chez quelques espèces (Englerodaphne), à limbe de faibles dimensions, plat et membraneux ou aciculaire et coriace, variable (quelques cas d'hétérophyllie). Fleurs groupées en inflorescences plus ou moins complexes de 2-3 à plus de 5o fleurs, généralement capituliformes (capitules terminaux ou latéraux, corymbes de capitules, capitules composés), parfois ombelliformes. Inflorescences presque toujours

PL. 7. — Port schématisé des principales espèces de Gnidia rencontrées au nordouest du fleuve Congo : 1, Gnidia macrorrhiza (Chevalier s. n., Rép. Centrafr.); 2, G. chrysantha (J. A. Raynal 12535, Cameroun); 3, G. Claessensii [Le Teslu 3669, Rép. Centrafr.); 4, G. Kraussiana (J. & A. Raynal 13219, Cameroun); 5, G. foliosa (Adam 17901, Sénégal); 6, G. apiculata fa. pyramidalis (Tisserant 307, Rép. Centrafr.); 7, G. bambutana (Jacques-Félix 2855, Cameroun); 8, G. Schweinfurthii (Jacques-Félix 3445, Cameroun). Échelle commune à toutes les espèces: 1/3. (Repris de : Flore du Gabon 11 i 93 (1966).

/

très nettement et étroitement involucrées, feuilles et bractées involúcrales pouvant tomber après la floraison et rarement absent tes (Englerodaphne). Fleurs hermaphrodites (mais monœcie ou diœcie existant accidentellement), tétra- ou pentamères (ou les deux ensemble), généralement portées par un pédicelle beaucoup plus court qu'elles, velu ou hérissé de soies raides, argentées, longues. Tube du périgone cylindrique, à base et gorge élargies, marqué d'une suture (articulation) très nette dès le bouton floral, et généralement située dans la moitié proximale, un peu au-dessus de l'ovaire, glabre, pubescent ou hérissé de soies, les deux parties du tube pouvant être, de ce point de vue, très différentes; au moment de l'anthèse, la partie supérieure du tube se détache de la zone qui entoure l'ovaire. Sépales toujours beaucoup plus courts que le tube, dressés ou étalés, colorés de façon brillante. Pétales quelquefois aussi grands que les sépales, membraneux ou charnus, mais, le plus souvent, beaucoup plus petits, lamellaires, squamiformes ou glandulaires, ou encore non individualisés. Etamines à anthères presque toujours sessiles et incluses, disposées en deux rangées nettement séparées l'une de l'autre, les étamines supérieures épisépales, leur partie distale seule un peu exserte à la gorge du tube. Ovaire sessile ou très indistinctement pédicellé, petit, glabre, pubescent ou cilié, uniloculaire. Style un peu excentrique, assez court. Stigmate généralement papilleux, inclus. Disque hypogyne lamellaire, cupuliforme ou en languette, toujours très réduit, souvent indistinct. Fruit petit et sec, demeurant enfermé dans la base du tube du périgone qui se détache avec lui, à péricarpe membraneux ou à peine coriace; une seule graine à test très fin, rigide mais très fragile. Cotylédons assez épais, albumen présent ou absent. Pris dans son sens large, le genre Gnidia comprend sans doute près de i5o espèces et il est le plus riche de la famille des Thyméléacées. La grande majorité des espèces vit en Afrique continentale, avec une diversification nettement plus accentuée au sud de l'équateur, surtout dans les chaînes montagneuses méridionales. On compte une vingtaine d'espèces (Lasiosiphon + Gnidia)

à Madagascar, certains taxa étant liés aux groupes d'espèces Englerodaphne, certains au groupe du Gnidia mollis Wright, certains au Gnidia (Lasiosiphon) socotrana (Balf. f.) Gilg. Moins de cinq espèces (probablement seulement deux) vivent sur le continent asiatique, dont l'une (« Lasiosiphon eriocephalus » Meissn.) aux Indes. ESPÈCE-TYPE :

Gnidia pinifolia

L.

(Herb. Linné).

CLEFS DES ESPÈCES CAMEROUNAISES ET PÉRICAMEROUNAISES A . CLEF

GÉNÉRALE

i. Plantes à inflorescences situées presque toutes à l'extrémité de rameaux simples dressés, peu lignifiés, issus d'une souche épaisse. Plantes chaméphytiques. 2. Inflorescences petites, 10 mm de diamètre env., entourées par des bractées peu nombreuses (4-6), et courtes (10 mm). 3. Bractées étroites ou aciculaires i. G. Claessensii. 3'. Bractées très ovales-obtuses 2. G. macrorrhiza. 2'. Inflorescences de 20-30 mm de diamètre, munies d'environ 6-10 bractées (ou plus), celles-ci de IO-25 mm. 4. Inflorescence complexe, à fleurs entremêlées de nombreuses bractées' 3. G. bambutana. 4'. Inflorescence comprenant seulement un involucre externe de bractées. 5. Bractées assez peu différentes des feuilles par leur forme, larges, obtuses au sommet 4- G. Kraussiana. 5'. Bractées différentes des feuilles, aiguës-apiculées au sommet. 5. G. chrysantha. 1'. Plantes à inflorescences terminales situées à l'extrémité de branches ligneuses, ramifiées; phanérophyte (arbuste ou arbre). 6. G. glauca. 1". Plantes à inflorescences latérales nombreuses : 6. Tiges principales fortement lignifiées au moment de la floraison; inflorescences portées par de courts rameaux latéraux; bractées foliacées, vertes 6 bis. G. foliosa. 6'. Tiges principales peu lignifiées au moment de la floraison. Bractées membraneuses colorées. 7. Bractées très ovales ; tige principale portant des ramifications latérales très régulières, obliques, terminées par des inflorescences penchées 7. G. Schweinfurthii. 7'. Bractées lancéolées-apiculées; inflorescences plus ou moins sessiles paraissant axillaires 8. G. apiculata fa. pyramidalis.

B . CLEF

PAR

LES

FLEURS

i.

Fleurs la plupart pentamères (ancien genre Lasiosiphon auct.). 2. Tube du périgone généralement non distinctement articulé, se déchirant au-dessus du fruit après maturation... 6 .G. glauca. 2'. Tube du périgone articulé, à suture nettement marquée même dans les fleurs jeunes 4. G. Kraussiana. 1'. Fleurs la plupart tétramères. 3. Pétales souvent présents, lamellaires ou glandulaires. (Ancien genre Gnidia auct.). 4- Tube entièrement pubescent IJ G. Claessensii. 4'. Tube glabre sous l'articulation (mais souvent entouré par les longues soies argentées du pédicelle). 5. Fleurs groupées en inflorescences terminales. 6. Fleurs petites, peu nombreuses; bractées peu nombreuses et seulement involúcrales 2. G. macrorrhiza. 6'. Fleurs assez grandes, très nombreuses et entremêlées de bractées 3. G. bambutana. 5'. Fleurs en inflorescences terminales et latérales. 7. Fleurs entourées d'un involucre de bractées aiguës 8 .G. apiculata fa. pyramidalis. 7'. Fleurs entourées d'un involucre de bractées papyracées, larges 7. G. Schweinfurthii. 3'. Pétales presque toujours absents (ancien genre Arthrosolen). 8. Fleurs groupées en inflorescences terminales ; bractées lancéolées apiculées ; fleurs assez grandes dépassant les bractées ; tiges non ramifiées 5. G. chrysantha. 8'. Fleurs groupées en inflorescences latérales portées par de courts rameaux ou de courts pédoncules latéraux; fleurs petites, ne dépassant presque pas les bractées, celles-ci, ovales, foliacées. 6 bis. G. foliosa. C . C L E F P O U R L E S P L A N T E S S T É R I L E S OU

ne portant que des restes de fructi-

fications. (On peut en effet souvent reconnaître qu'une plante appartient à la famille des Thyméléacées par le fait qu'une cassure non nette des rameaux permet de voir les longues fibres argentées contenues dans l'écorce. Parmi les représentants camerounais de la famille, le genre Gnidia peut se reconnaître à ses rameaux dressés, souvent simples, non divisés, souvent herbacés et issus d'une souche épaissie, ses feuilles de faibles dimensions; plantes de savanes ou de forêts claires.) 1. Feuilles à limbe plat, ni aciculaire ni en gouttière, large de plus de 3-5 mm. 2. Feuilles grandes, dépassant 2 cm à l'état adulte.

3. Feuilles groupées à l'extrémité des rameaux, ceux-ci lignifiés ; restes des inflorescences de la saison terminaux; arbuste rameux ou arbre; appareil végétatif glabre 6. G. glauca. 3'. Feuilles disposées au long de tiges dressées, simples, peu lignifiées; rameaux naissant d'une souche épaisse beaucoup plus grosse qu'eux; appareil végétatif glabre ou très velu 4- G. Kraussiana. l'. Feuilles généralement petites, moins de 2 cm, disposées au long de tiges dressées, simples ou seulement à ramifications de 2E et 3 e ordre, peu lignifiées, émanant d'une souche »dvace très épaisse. 4- Tiges feuillées épaisses à la base, de 2-5 mm de diamètre ; feuilles généralement disposées tout au long des t i g e s . . . 4 -G. Kraussiana. 4'. Tiges feuillées grêles, 1-2 mm de diamètre même à la base, dénudées longuement sous l'infrutescence 2 .G. macrorrhiza. 4". Tiges dressées, portant des ramifications latérales feuillées. 5. Tiges principales ligneuses; rameaux latéraux de longueurs variables, portant de nombreuses feuilles en général 6 bis. G. foliosa. 5'. Tiges principales peu ligneuses, à écorce lisse, portant dans leur partie supérieure des rameaux latéraux plus ou moins d'égale longueur, dressés obliquement puis penchés, très régulièrement disposés, peu feuillés 7. G. Schweinfurthii. 1'. Feuilles fines, linéaires-aiguës ou aciculaires (éricoïdes). 6. Feuilles lancéolées-linéaires, un peu rigides ou coriaces. 7. Tiges dressées, simples; écorce des tiges feuillées pâle, jaunâtre ou verdâtre 5. G. chrysantha. 7'. Tiges dressées, ramifiées au sommet ou dès la base. 8. Inflorescences et infrutescences toujours terminales, ou paraissant latérales par suite du développement tardif d'un bourgeon axillaire d'une feuille infra-inflorescentielle, mais toujours une seule par rameau 3. G. bambutana. 8'. Inflorescences et infrutescences nombreuses sur les rameaux, souvent axillaires 8. G. apiculata fa. pyramidalis. 6'. Feuilles aciculaires, très petites (10 mm). Plante très ténue i. G. Claessensii.

TABLEAU

SCHÉMATIQUE DES

G. foliosa G. Schweinfurthii

DE

LA

RÉPARTITION

ESPÈCES

GÉOGRAPHIQUE

CITÉES

du Sénégal à la Côte d'Ivoire. du Nigeria septentrional au Sudan et a Congo-Kinshasa. Cameroun septentrional.

G.

Kraussiana

de la Guinée à l'Abyssinie, puis jusqu'en Afrique méridionale et en Angola. Cameroun septentrional. G. macrorrhiza de la Guinée à l'Abyssinie, à la région zambézienne septentrionale et en Angola. Cameroun septentrional. G. chrysantha de la Guinée à l'Abyssinie, puis est-africain. G. glauca Grands massifs montagneux. Cameroun, puis de l'Abyssinie à l'Afrique du Sud. G. bambutana Cameroun. Est-africain. G. apiculata s. lat. Cameroun, Rép. Centr., Tchad. Est-Africain. G. Claessensii Cameroun, bassin de l'Oubangui.

1. Gnidia Claessensii Staner Bull. Jard. Bot. Brux. 13 : 355 (ig35). — G. banginsis G I L G & L E D E R M A N N , nom. in sched. — G. stenophylla auct. : D E W I L D E M A N , Pl. Bequaert. 5 :

4I6

(1932),

non

GILG.

Petite plante suffrutescente (chaméphyte), à souche épaisse, lignifiée, souvent très longue et ramifiée, atteignant 2 ou 3 cm de diamètre au niveau du sol, où elle apparaît comme un tronc très court (quelques cm, rarement 5-10 cm), noueux. De cette souche naissent des tiges fines, dressées, à peu près cylindriques, de i-3 mm de diamètre, simples ou ramifiées, en général glabres. Ces tiges ne paraissent pas se maintenir d'une floraison à l'autre, mais les tiges anciennes persistent quelque temps après la chute des feuilles. Ecorce des tiges jeunes lisse, finement striée longitudinalement, devenant craquelée-réticulée, à fibres nombreuses, mais peu tenaces. Tiges entièrement feuillées, ainsi que les ramifications latérales, les unes et les autres terminées par une inflorescence. Feuilles très brièvement pétiolées ou sessiles, non décurrentes, non amplexicaules. Limbe glabre, étroitement linéaire, de 8-15 mm de long, ou aciculaire, aigu au sommet, de o,5-i mm de large, à

PL. 8. — Gnidia apiculata (Oliv.) Gilg fa. pyramidalis G. Aym. (Jacques-Félix 4415) : 1, port de la plante x 2/3 ; 2, partie de tige avec feuilles x 3 ; 3, 4, bractées inflorescentielles x S ; S, très jeune fleur x 4 ; 6, fleur adulte X 4 ; 7, coupe transversale dans la partie distale de la fleur x 6 ; 8, coupe dans la partie basale x 6. —• G. Claessensii Staner (J. & A. Raynal 13237) : 9, port de la plante X 2/3; 10, bractées inflorescentielles x 5; 11, fleur adulte x 4\ 12, fleur ouverte, partie distale x 6.

section assez épaisse, un peu triangulaire, à nervure centrale assez visible sur le sec; feuilles un peu étalées ou (sur le sec) dressées le long des rameaux, un peu recourbées au sommet, souvent plus longues que les entrenœuds. Tiges feuillées ou dénudées sous les inflorescences. Inflorescences terminales, petites (8-12, rarement i5 mm de diamètre, involucre comprenant souvent i-3 feuilles supérieures et 5 (rarement 4 à 8) bractées foliacées ou un peu scarieuses, brunâtres ou verdâtres, de 4-5 mm de long (rarement 3-8), 1-2 de large, ovales-lancéolées, apiculées, le plus souvent pubescentes ou ciliées ; bractées persistantes ou caduques. 8-10 à 2o-3o fleurs très courtement pédicellées, à pédicelles hérissés de soies au moins dans leur partie supérieure. Fleurs tétramères (rarement pentamères) de 8-12 mm de long à l'anthèse. Tube de 7-10 mm, hérissé-soyeux sous l'articulation, pubescentgrisâtre au-dessus. Lobes du calice 1-2 mm de long sur o,5-i de large, pubescents extérieurement, glabres intérieurement. Pétales glandulaires ou nuls. Étamines très petites, incluses. Ovaire glabre; style filiforme, plus court que le tube; mais exsert après la chute de la partie staminifère du périgone; stigmate plus ou moins sphérique, papilleux. Fruit sec, i-3 mm de long, 1 mm de diamètre, oblong-fusiforme, atténué aux deux extrémités, hérissé de soies (base du périgone persistante). — PL. 8 , g-12, p. 57. TYPE

: Claessens i555, Aru, Ht. Oubangui et Uele, Congo-Kinshasa.

La plante du Cameroun ne diffère que très légèrement du type, tout d'abord par ses bractées moins scarieuses, moins, nettement caduques, ensuite par ses fleurs à pétales à peu près indifférenciés. Il ne nous semble pas cependant, dans le cadre du matériel connu, que l'on puisse distinguer deux populations. La plante diffère du Gnidia microcephala Meissn. sensu stricto par ses inflorescences beaucoup plus fournies et par ses bractées plus courtes que les fleurs à l'anthèse; elle se distingue assez aisément aussi du G. stenophylla Gilg par le fait que ce dernier a des tiges plus densément feuillées, une inflorescence plus grande, avec des bractées plus nombreuses, plus larges, nettement nervées, des

fleurs plus grandes, de même que du G. sténophylloides Gilg. Par ses inflorescences terminales, G. Claessensii se distingue facilement du G. apiculata Gilg. Du Cameroun au Congo-Kinshasa MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Jacques-Félix 3297, Banyo, savane (fl., fr., fév.). J. & A. Raynal 13237, Ngaoundéré, pyrophyte'dans les friches brûlées (fl., janv.); i3252, Tourdaba, env. de Ngaoundéré, croupe brûlée vers 1120 m (11., janv.); 1334.2, Meiganga, (fl., janv.).

2. Gnidia macrorrhiza Gilg Bot. Jahrb. 1 9 : 260 ( I 8 G 5 ) ; S T A N E R , Bull. Jard. Bot. B r u x . 1 3 : 3 4 7 ( I G 3 5 ) ; Flow. Pl. Angl.-Eg. Sud. 1 : 148 ( 1 9 5 0 ) ; K E A Y , FWTA ed. 2, 1 : 174 ( 1 9 5 4 ) ; W H I T E , For. Fl. North. Rhod. : 272 (1962). - — - G . mittuorum G I L G , Bot. Jahrb. 1 9 s 260 (1895); P E A R S O N , FTA 6 , I : 218 (1910); C H E V . , Expl. Bot. A.O.F. : 5 4 5 (1920); H U T C H I N S O N & D A L Z I E L , FWTA ed. 1, 1 : I 5 L (1927). — G. huillensis G I L G , Bot. Jahrb. 2 3 : 206 (1897), et in E N G L . , Pflanzenw. Afrik. 3, 2 : 631 (1921). — G. Ringoeti D E W I L D E M A N & L E D O U X , Contr. Fl. Katanga suppl. 2 : 79 ANDREWS,

(1929)-

Plante sufïrutescente à souche ligneuse très épaisse et puissante, i-5 cm de diamètre au collet, un peu fibreuse, émettant de nombreuses tiges dressées et feuillées de 10-20 cm en général, toutes terminées par une inflorescence. Ces tiges, d'abord vertes et herbacées, peuvent grandir et atteindre 3o cm à 1 m, se lignifiant et acquérant une écorce brun-rouge. Rameaux le plus souvent simples à écorce d'abord lisse et obscurément sillonnée, puis réticulée, feuillés à la base, presque toujours longuement nus sous l'inflorescence. Feuilles alternes, pétiolulées, à limbe plus ou moins dressé le long des rameaux, plat, membraneux ou un peu papyracé, d'un vert assez terne ou glauque, oblong-lancéolé, elliptique ou spatulé, obtus-arrondi au sommet, 12-25 mm de long sur 3-6 de large; limbe légèrement mais distinctement marqué de petites ponctuations — 5g •—•

cristallines. Nervure médiane proéminente à la face inférieure; nervures latérales peu nombreuses, obliques, souvent indistinctes. Inflorescences terminales et portées par la tige dénudée au sommet, I O - I 5 mm de diamètre; 10 à 25-35 fleurs en « capitule » mvolucré. Bractées (4 à 7, généralement 5) largement ovales, élargies subcordées à la base, arrondies un peu triangulaires-apiculées au sommet, foliacées ou légèrement scarieuses, à partie médiane vert-jaunâtre, souvent rouges ou violacées sur les - marges, 4-8 (-10 mm) de long, (3-) 4"7 m m de large, presque toujours très glabres et à nervation indistincte. Fleurs jaune vif à brun-rouge, dépassant les bractées à l'anthèse, tétramères, très rarement pentamères. Pédicelle florifère de 0 , 2 - 0 , 5 mm, hérissé de longues soies blanc-argenté. Tube du périgone étroitement cylindrique, assez grêle, 8-12 mm, à partie basale glabre, à partie distale couverte de poils grisâtres plus ou moins denses, quelquefois totalement glabre. Sépales jaunes, glabrescents extérieurement, 1-2 mm de long, o,5 mm de large; pétales lamellaires, ovales, de moins de 1 mm, de consistance charnue. Etamines allongées. Ovaire glabre, rarement un peu pédicellé; style filiforme, inclus; stigmate un peu épaissi-cylindrique. Diaspore sèche, petite, glabre (base du périgone hypertrophiée); véritable fruit inclus dans le périgone, largement entouré de la cupule hypogyne marcescente et lobée, à péricarpe noir, un peu chagriné. Une seule graine. — PL. 9, 7-10, p. 61. TYPE

: Mechow

202,

Angola.

Cette plante assez variable est répandue depuis le Nigeria jusqu'au Sudan, puis dans le Haut-Katanga, en Rhodésie et en Angola. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

:

J. & A. Raynal 12371, Dzerkoka, i 3 km N W Bélel, savane vers ait. i 6 5 o m (11., fr., déc.).

fleurie x 2/3 ; 2, bractée externe de l'inflorescence X 4 ; 3, fleur en bouton X 4 ; 4, partie distale de la fleur épanouie x 4; S, fleur adulte, coupe longitudinale latérale x 4; 6, jeune fruit dans la partie basale du tube X 10. — G. macrorrhiza Gilg (Le Testu 3622) : 7, port de la plante fleurie X 2/3; 8, bractée inflorescentielle X 4; 9, fleur X 4; 10, fleur ouverte X 4.

3. Gnidia bambutana Gilg et Ledermann ex Engler. Pflanzenw. Afrik. 3, Bot. Fr. 112 s 321-325

2

: 633

(1921),

descript. in clav.;

AYMONIN,

Bull. Soc.

(1966).

Sous-arbrisseau de 5o cm-i m, à rameaux droits, dressés, cylindriques. Écorce des rameaux âgés (aphylles) rougeâtre, finement réticulée; jeunes rameaux feuillés, blancs, maculés de taches brunes, lisses ou très finement sillonnés, presque totalement glabres. Fibres argentées très tenaces. Feuilles courtement pétiolées (1 mm), alternes, rapprochées, à limbe lancéolé-linéaire, 12-20 mm de long, 1-2 mm de large, plat, glabre, à nervure centrale bien visible, à nervures latérales indistinctes. Limbe membraneux, non coriace. Inflorescences terminales de 2o-3o mm de diamètre, sphériques, complexes, formées d'un grand nombre de pseudo-capitules; bractées fines, papyracées ou un peu scarieuses, brunes ou fauves, largement ovales-triangulaires, apiculées au sommet, à nervure principale très nette. 10-25 bractées externes, io-5o ( - 1 0 0 ) internes, toutes 6-10 mm de long, 5-8 de large. Capitules de 2e ordre de 3-5 (-10 ) fleurs tétramères (rarement 5-mères) de 8-12 mm, dépassant à peine les bractées. Pédicelles 1 mm, densément couverts de soies argentées de 3 mm. Tube du périgone cylindrique filiforme, i/4 à 1/2 mm de diamètre, glabre au-dessous de Varticulation, pubescent-grisâtre au-dessus ; sépales orbiculaires ou allongés-rectangulaires, de 1-2 mm de long, pubescents extérieurement, glabrescents ou glabres intérieurement, dressés ou peu étalés. Pétales très réduits et glandulaires ou totalement absents. Anthères petites, allongées, sessiles, insertes. Ovaire glabre, style filiforme assez long, atteignant presque la gorge du tube ; stigmate petit. Fruit sec, environ 2 mm (vu immature). — PL. 10, 1-6, p. 63. TYPE

: Ledermann, Monts Bamboutos, v. 1 9 0 0 m. (B, détruit). : Jacques-Félix 2855, Bangan (mts. Bamboutos), P.

NÉOTYPE

MATÉRIEL

CAMEROUNAIS ÉTUDIÉ

:

Jacques-Félix 2855, néotype, prairie (il., déc.).

PL. 10. — Gnidia b a m b u t a n a Gilg & L e d e r m . e x E n g l .

(Jacques-Félix

2855)

: 1,

port d'une tige florifère x 2/3; 2, inflorescence non complètement développée x 2; 3, jeune fleur x 1 , 4 , bractées et bractéoles X 2; S, fleur adulte ouverte X 2,5; 6, diagramme d'un élément d'inflorescence. — G. Schweinfurthii Gilg (Jacques Félix 3445) : 7, port d'une tige fleurie X 2/3; 8, bractée inflorescentielle x 3; 9, fleur X 3; 10, fleur ouverte x 4.

Cette plante très intéressante par son inflorescence de même type que celles du Gnidia mollis C. H. Wright de l'Afrique équatoriale orientale au sud de l'Equateur, et du Gnidia Bakeri Gilg du domaine du Centre de Madagascar, nous paraît cependant différer de l'une et l'autre de ces espèces à la fois par son capitule principal plus riche en capitules secondaires et par ses feuilles non coriaces-épaissies ; par ses feuilles et sa fleur sans pétales, elle semble cependant se rapprocher davantage de la plante de Madagascar que de celle d'Afrique. On peut cependant se demander si le fait que certains capitules renferment près de 100 bractées ne provient pas de la modification des fleurs en pièces stériles. Ces bractées sont d'inégales dimensions, de même que celles du G. mollis. L'espèce a été récoltée à nouveau récemment dans l'Adamaoua nigérien (Hepper I J 4 2 ) .

4. Gnidia Kraussiana Meisn. Hook. Journ. Bot. 2 : 552 ( 1 8 4 3 ) ; G I L G in E N G L . , Pilanzenw. Afrik. 3 , 2 : 635 (1921); S T A N E R , Bull. J a r d . Bot. Brux. 1 3 : 36o (1935); A N D R E W S , Flower. Pl. Angl.-Eg. Sud. 1 : i5o (1950); P E T E H S O N in N O R L I N D H & W E I MARK, Bot. Notis. 111 ! 627 (ig58). — Lasiosiphon Kraussianus ( M E I S N . ) B U R T T - D A V Y , Man. Flow. Pl. Ferns Transvaal 1 : 207 (igaô) ; H U T C H . & D A L Z . , F W T A ed. 1, 1 : I 5 I (1927). — Lasiosiphon Kraussii M E I S N . in D E C A N D O L L E , Prodr. 1 4 : 5g6 (1857); P E A R S O N , F T A 6 , 1 : 2 3 I (1910); W R I G H T in T H I S . - D Y E R , F L . Cap. 5 , 2 : 77 (igi5). — Lasiosiphon a/finis K O T S C H Y & P E Y R . , P I . Tinn. : 3g, t . 19 B (1867); C H E V A L I E R , Sudania : lo3, 110, 118 (igi 1 ) . — Lasiosiphon Hoepferianus V A T K E ex G I L G , Bot. J a h r b . 1 9 : 268 (i8g4); P E A R S O N , F T A 6 , 1 : 233 ( i g i o ) ; W R I G H T , L.c. : 78 (l9i5). — Gnidia Hoepferiana ( V A T K E ex G I L G ) G I L G , l.c. : 268 ( I 8 G 4 ) . — Lasiosiphon Kerstingii P E A R S O N , F T A 6 , 1 : 2 3 3 (igxo). — Lasiosiphon guineensis C H E V . , Expl. Bot. A . O . F . : 5 4 5 (ig2o), nom. nud. — G. djurica G I L G in E N G L . , Pilanzenw. Afrilc. 3 , 2 : 6 3 5 (1921), in syn. — G. usingensis G I L G in E N G L . , l.c. : 6 3 5 (1921), in syn.

Plante très variable, sufFrutescente ; parties aériennes herbacées ou ligneuses, glabres ou entièrement et densément pubescentes,

naissant d'une souche ligneuse, fibreuse, épaisse (2 à 5 cm au collet) et profonde, à écorce rugueuse-craquelée. Rameaux dressés, souvent simples, cylindriques ou anguleux-sillonnés, pouvant avoir (au moment de la floraison) de 2 à 6-8 mm de diamètre à la base, souvent couverts, près de la souche, d'écaillés pubescentes; entrenœuds de o,5 à 6 cm. Écorce fauve, rouge ou brune, lisse, très fibreuse. Feuilles variables, pétiolulées, entièrement et totalement glabres ou densément pubescentes-villeuses. Limbe largement ovale-lancéolé à lancéolé-aigu, arrondi ou triangulaire, aigu au sommet, régulièrement atténué ou plus ou moins brusquement rétréci à la base, de I 5 - 2 0 X 2 - 6 mm à 3 o - 4 5 X ' i o - i 5 mm; nervure médiane bien marquée; nervures secondaires très visibles sur les grandes feuilles, 3-6 paires, très obliques, les supérieures souvent anastomosées et inclinées vers la médiane à l'apex. Marges planes ou très légèrement épaissies. Inflorescences grandes, 2o-3o mm, terminales, incluses au milieu des dernières feuilles ou portées par des rameaux dénudés pouvant atteindre 20 cm, glabres ou pubescentes; 5-10 bractées assez peu différentes des feuilles, ovales-lancéolées, obtuses ou acuminées, persistant après la fructification, i o - 2 5 mm de long sur 3-5 de large. Fleurs pentamères (rarement tétramères), i5-35 par capitule, assez grandes, 8-15 (-20) mm de long, à pédicelles courts, tomenteux, un peu soyeux au sommet. Tube du périgone longuement cylindrique, 1 à i,5 mm de diamètre, à partie basale hérissée de très longues soies blanc-argenté atteignant parfois 1 cm de long; partie supérieure densément pubescente-grisâtre, ou un peu veluesoyeuse; articulation du tube souvent située vers la moitié de celui-ci. Sépales lancéolés ou oblongs, souvent arrondis et émarginés au sommet, pubescents ou un peu ciliés extérieurement, 3-4 X 1 mm, d'un jaune brillant intérieurement. Pétales également colorés, 1-2 mm de long, membraneux ou un peu charnus, souvent dentés au sommet, rarement glandulaires ou absents. Étamines allongées, o,5-i mm de long. Ovaire souvent pubescent; style et stigmate inserts.

Diaspore soyeuse (périgone hypertrophié), contenant le fruit pubescent, cilié au sommet, sec, long de 3 mm environ. — PL.

p.

9 , 1-6,

TYPE

6I.

: Krauss

455,

Durban (Afrique du Sud).

Cette espèce paraît très bien caractérisée dans l'ensemble de son aire, celle-ci étant la plus vaste parmi celles des Thyméléacées africaines. On rencontre en effet le Gnidia Kraussiana depuis le Sénégal jusqu'en Afrique du Sud, fréquemment dans les zones soumises au feu, mais aussi sur les îlots rocheux. En raison de la très grande variabilité de la plante, il est probable que le taxon suivant, cité du Cameroun, et sur lequel on ne possède presque aucun document, doive y être inclus : Gnidia Passargei Gilg, Bot. Jahrb. 23 : 2 0 6 ( 1 8 9 9 ) : Passarge 126, Ngaoundéré, i3oo m, dans les savanes brûlées. D'après D A L Z I E L , le Gnidia Kraussiana est employé dans divers pays, soit comme purgatif à faible dose, soit comme ichtyotoxique. Les diverses parties de la plante sont considérées comme un poison violent. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Jacques-Félix 33o3, Gandona près Banyo (il., j. fr., mars) ; 3558, Doumo entre Guider et Mokolo (fl., fr., avr.). J . & A. Raynal 12388, Dzerkoka, l 3 km N W Bélel, sommet granitique rocailleux, 1720 m, géopyrophyte (fl., fr., déc.) ; 12846, Lamoudan, SSE Garoua, savane autour de buttes gréseuses, pyrophyte sur sol sableux (fl., fr., janv.) ; 12911, Gourya, SW Mokolo, friche sablo-argileuse vers 1000 m (forme à capitules complexes et normaux dans la même population, il., janv.); 13007, Poli, versant N du massif du Yokré, 900 m, savane brûlée (fr., janv.); 13219, Nakalba, monts Alantika, ait. 4 ° ° m (il., fr., janv.) ; 132.49, Tourdaba, E Ngaoundéré (il., janv.). Tubéry s.n., Mora (fl.). Vaillant 5o5, Fougadouma près Mokolo (il., fév.). AUTRE

MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

CONNU

:

Ledermann 2485, Garoua (fl?, fév., cité par Staner).

PL. 11. — Gnidia chrysantha (Solms-Laub.) Gilg (J. fr A. Raynal 12535) : 1, base de la plante x 2/3; 2, port d'une tige adulte x 2/3; 3, feuilles x 2; 4, inflorescence munie de ses bractées x 1,5; S, fleur adulte ouverte x 6 , 6 , pédicelle floral x 6; 7, base de la fleur après fructification x 12; 8, dimorphisme staminal x 12. —

67

—

5. Gnidia chrysantha (Solms-Laub.) Gilg Bot. J a h r b . 19 : 258 (i8g5); (1935).

STANER,

Bull. J a r d . ' B o t . E t . Brux. 13 : 263

— Arthrosolen chrysanthus SOLMS-LAUBACH in S C H W E I N F U R T H , Beitr. Fl. Aethiop. 1 : l65 (1867); P E A R S O N , FTA 6, I : 234 ( I 9 I O ) i K E A Y , F W T A ed. 2, 1 : 176 (ig54). — Arthrosolen glaucescens O L I V E R , J o u r n . Linn. Soc. 15 : g6 (1876). — Gnidia glaucescens ( O L I V . ) G I L G , in E N G L . , Pfl. Ost-Afr. C : 283 (i8g5). — Arthrosolen flavus R E N D L E , Trans. Linn. Soc. ser. 2, Bot. 4 : 40 (l8g4). - Gnidia flava ( R E N D L E ) G I L G , Bot. J a h r b . 1 9 : 258 (i8g5). — G. stenosiphon G I L G , L.c. : 258 (1895).

Plante suffrutescente à rameaux naissant d'une souche épaisse. Tiges dressées, simples en général, grêles, herbacées, devenant ligneuses à la fin, glabres. Feuilles sessiles, un peu coriaces, étroitement linéaires, 10-25 mm de long, i-4 de large, glabres. Capitules terminaux portés au sommet des tiges par un pédoncule feuillé ou dénudé de i-3 cm de long. Involucre de 5-i2 bractées, généralement 6-8, lancéolées ou ovales, aiguës au sommet, foliacées, un peu glauques, glabres, persistant et souvent réfléchies après la fructification. Fleurs très généralement tétramères, jaune citron, à pédicelles de 1-2 mm, velus soyeux. Tube du périgone très étroitement cylindrique, I O - I 5 mm de long, souvent moins de 1 mm de diamètre, glabre sous Varticulation, pubescent ou glabre au-dessus. Sépales largement ovales, souvent un peu cordés à la base, triangulaires-aigus au sommet, un peu pubescents extérieurement, glabres intérieurement. Pétales presque toujours absents. Etamines légèrement hétéromorphes. Ovaire glabre ; style et stigmate inclus. Fruit glabre. B- PL. I I, p. 67. TYPE

: Cienkowsky s.n., Duli (Ethiopie).

Recensée çà et là en région soudanienne, de la Guinée au Kordofan, puis dans l'est et le sud africains, cette espèce, bien caractérisée par ses bractées lancéolées rigides, vertes, et ses fleurs d'un très beau jaune, existe dans le nord du Nigeria;

sa présence n'a été reconnue que récemment dans les savanes du nord du Cameroun. M A T É R I E L CAMEROUNAIS :

J . & A. R a y n a l 12535, Sanguéré, 10 k m SE Garoua, prairie marécageuse, zone plane d'épandage d'un ruisseau (il., fr., déc.).

6. Gnidia glauca (Fres.) Gilg Bot. J a h r b . 1 9 : a65 (i8g5); S T A N E R , Bull. J a r d . Bot. E t . Brux. : 1 3 : ?.5t) (1935); A N D R E W S , Flow. Pl. Angl.-Eg. Sud. 1 : i5o (ig5o) ; W H I T E , For. Fl North. Rhod. : 435 (1962). - Lasiosiphon glaucus F R E S E N I U S , Flora 1 9 1 : 23o (1910); K E A Y , F W T A ed. 2, 1 :

:

602

176

(I838); PEARSON, F T A

6,

(1954).

Arbuste de 2-5 m, mais souvent arbre de 10-15 m ou même plus. Tronc rarement en fût, mais le plus souvent assez rameux et contourné, à écorce brune ou noirâtre, rugueuse, plus ou moins fissurée, fibreuse; écorce des rameaux jeunes rouge ou brune, plus ou moins striée ou réticulée, marquée par les cicatrices foliaires; rameaux terminaux régulièrement divisés, peu enchevêtrés, droits ou un peu courbés, feuillés seulement vers l'apex, assez épais. Entrenœuds de moins de 1 cm en général; écorce glabre. Feuilles subsessiles, parfois un peu embrassantes, non décurrentes, groupées par 10-20 (rarement plus ensemble) à l'extrémité des rameaux. Limbe moyen, 25-60 mm de long, 8-20 mm de large, un peu coriace et rigide, dressé ou un peu étalé, lancéolé, à grande largeur située dans la moitié distale, régulièrement rétréci vers la base, atténué et apiculé-mucroné au sommet, un peu pubescentgnsâtre ou même bleuâtre dans le bourgeon, devenant glabre. Nervure principale proéminente à la face inférieure ; nervures secondaires peu visibles, très obliques et devenant subparallèles aux marges, plus ou moins anastomosées par l'intermédiaire d'un réseau tertiaire. Marges généralement planes. Inflorescences terminales, volumineuses, 2o-5o mm de diamètre, pouvant être assimilées à des pseudo-capitules, le pédoncule s'élargissant considérablement en réceptacle plat supérieurement,

portant sur ses marges 6 - 1 0 (-i5) bractées, de I O - I 5 mm de long, 8-10 de large, ovales-allongées, obtuses au sommet, peu nervées, pubescentes, persistantes, récurvêes après la fructification, papyracées ou un peu coriaces, blanchâtres devenant rosées par la dessiccation. Fleurs surtout pentamères (un faible pourcentage de tétramères), assez grandes, jaunes ou orangé-rouge, 20 à 5o par inflorescence. Pédicelles à peine longs d'i mm, pubescents. Tube du périgone de 10-12 mm de long, cylindrique, 1-2 mm de diamètre, densément tomenteux-blanchâtre et de plus hérissé de longues soies blanches, surtout dans sa partie inférieure; articulation inexistante ou se manifestant seulement très tard lors de la fructification, sous forme d'une déchirure irrégulière au-dessus du fruit. Sépales assez grands, étalés, mm de long, 2 mm de large, pubescents ou ciliés extérieurement, glabres intérieurement et jaunes, souvent d'une longueur égale à la moitié de celle du tube. Pétales petits, membraneux ou charnus, parfois glandulaires. Etamines allongées, I-I,5 mm. Ovaire un peu pubescent ou cilié, surtout apicalement; style filiforme 8-10 mm; stigmate petit, globuleux. Fruit petit (2-3 mm), sec, parsemé de soies blanches, inclus dans la base du périgone; graine à test noir. — PL. 12, p. 71. TYPE

: Rûppell s.n., Gondar (Ethiopie).

Cet arbre des taillis et forêts montagnards existe depuis le Cameroun jusqu'en Abyssinie et en Zambie. Il est très caractérisé systématiquement par sa fleur à tube non articulé, son port arborescent, son pédoncule élargi en réceptacle. Bien qu'assez peu significatifs sur un plan plus général, ces caractères pourraient militer en faveur du maintien du genre Lasiosiphon pour cette espèce, mais, là encore, on note, dans l'est africain surtout, des formes arbustives présentant des variations semblables. Le Gnidia glauca ne diffère d'ailleurs que fort peu d'une espèce de la péninsule deccanienne, le Lasiosiphon eriocephalus (Wall.) Decne. (Daphne eriocephala Wall.) qui, par la présence d'écaillés pétaloïdes habituellement développées, s'éloigne à la fois des Daphne et des Wikstroemia et devrait être rapproché des Gnidia.

PL. 12. — Gnidia g l a u c a (Fres.) Gilg (Jacques-Félix

2802)

: 1, r a m e a u

florifère

X 2/3; 2, extrémité de rameau florifère, jeunes stades (les bractées ont été enlevées pour l'un d'eux) x 2/3; 3, inflorescence âgée x 1,5; 4, bractée x 2; S, inflorescence âgée avec fleurs tombées et début de fructification x 2 ; 6, sommet de la fleur ouverte X 4 ; 7, jeune fruit X 6 ; 8, pédicelle fructifère x 2.

MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Annet 124, Mont Cameroun, 2000 m (fl., fév.). Hepper 2016, Bamenda, i85o m (fl?, j.fr., févr.). Jacques-Félix 2802, Babadjou, Mt. Santa (fl., fr., déc.) ; 2837, Mts. Bamboutos (fl., fr., déc.); 3335, Mt. Gotel (fr., mars). Letouzey 52, Djudjitsa, Mts. Bamboutos (bout., fl., j.fr., nov.) ; 128, Mt. Mbani, 1700-2000 m (bout., fl., déc.) ; s.n. nec loc. (fl.). Maitland 801, 2171, Mont Cameroun, 23oo m (fl.). Mann s.n., Mont Cameroun (fl.). Migeod 337, Bamenda. Mission Bot Cam. MC 18, Mont Cameroun, [Johann-Albrechtshiitte, 2850 ni (fl?, janv.). Mildbraed 10822, Mont Cameroun. Preuss 631, Buea. Tamajong F H I 222l5, Bamenda, Unwin 207, Mts. Bamboutos, 23oo m (fl., j. fr.).

7. Gnidia Schweinfurthii Gilg Bot. J a h r b . 1 9 F W T A ed. 2, 1 : (ig5o).

:

261 (i8g5); 174

(1954);

PEARSON, ANDREWS,

FTA 6 , 1 : 219 (1910); K E A V , Fl. Pl. Angl.-Eg. Sud. 1 s 1 4 8

Plante à souche vivace, ligneuse, puissante (5 cm de diamètre) émettant quelques tiges raides, dressées, portant des rameaux latéraux courbés, légèrement ascendants puis penchés à Vextrémité. Tiges principales hautes de i5-6o cm, d'abord herbacées, se lignifiant souvent tardivement, persistant d'une floraison à l'autre. Ecorce d'abord verte, très finement sillonnée, peu épaisse, très fibreuse, glabre extérieurement. Feuilles assez distantes les unes des autres, surtout sur les parties proches de la souche, lancéolées ou linéaires, i2-i5 à 20-25 mm de long sur i-4 mm de large, planes, assez rigides, mais non coriaces (sur le sec). Nervure médiane bien marquée, les secondaires peu visibles, peu nombreuses, obliques. Rameaux terminés par des inflorescences, souvent assez dénudés au-dessous de celles-ci. Inflorescences toutes terminales (sauf à l'état jeune où elles paraissent fréquemment axillaires) à Vextrémité de rameaux

latéraux de 8-20 cm de long, légèrement penchées, I2-I5 (-20) mm de diamètre à la fructification. 4-6 (-10) bractées involúcrales scarieuses-papyracées, très colorées (rouge, brun, fauve), largement ovales-subcordées à la base, obtuses, arrondies ou apiculées au sommet, de 5-10 mm de long sur 4-8 de large, généralement glabres, à nervure médiane à peine marquée. 10-25 fleurs jaunes ou rougeâtres, dépassant un peu les bractées à l'anthèse; pédicelles longs de 1 mm env., densément hérissés de soies argentées. Tube du calice étroitement cylindrique, 10-12 mm de long, 1 mm de diamètre, glabre en-dessous de Varticulation, pubescent au-dessus. Lobes des sépales petits, obovales, pubescents-gris extérieurement, glabrescents ou glabres intérieurement. Pétales tres petits, lineaires, membraneux ou glandulaires. Etamines incluses. Ovaire glabre, style assez court, stigmate un peu épaissi. Fruit sec, petit (2-4 mm) entouré de la base du périgone ciliée. Bractées généralement persistantes au-delà de la fructification. — PL. 10, 7-/0, p. 63. TYPE

: Schweinfurth 2851, pays Bongo.

Cette plante, qui diffère du Gnidia macrorrhiza Gilg par son port plus élancé et ses inflorescences portées par des rameaux latéraux, appartient à un groupe d'espèces très reconnaissables à leurs bractées papyracées, colorées, ovales arrondies. Les espèces voisines, Gnidia Buchananii Gilg, G. Usafuse Gilg, G. involucrata Steudel, appartiennent plutôt aux flores de l'Afrique orientale, de l'Abyssinie au Mozambique, mais les plantes de ce groupe ne paraissent pas représentées à Madagascar. Ce sont presque toutes des espèces de savanes, et de ce fait des géopyrophytes. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Jacques-Félix 3445, Mt. Djinga (il., fr. jeunes, mars). J . & A. Raynal i3o6o, Poli, massif du Vokré, i55o m (il., janv.) ; i3323, Aínda, lac Mbalan, E Ngaoundéré, prairie en contrebas du lac de cratère (il., j. fi., janv.).

8. Gnidia apiculata (Oliv.) Gilg fa. pyramidalis G. Aymonin FI. Gabon 11 s 95 (1966).

Plante suffrutescente dressée, glabre, à rameaux âgés ligneux, à écorce brun-rouge, réticulée; jeunes rameaux (seuls feuillés) ocres ou verts, assez souples. Souche probablement épaisse, ligneuse. Feuilles linéaires lancéolées ou aciculaires, brièvement pétiolées ou sessiles, glabres, diminuant progressivement de dimensions de bas en haut des tiges. Limbe de a5-3o X 2 mm, à 10 X o,5 mm, à nervure médiane assez marquée, longuement acuminé au sommet, souvent recourbé, parfois révoluté sur les bords et en gouttière. Feuilles supérieures involucrant souvent un peu l'inflorescence. Inflorescences terminales et axillaires, ces dernières pouvant être sessiles à l'aisselle des feuilles ou brièvement pédonculées, ou encore, pour les plus inférieures, situées à l'extrémité d'un court rameau feuillé. Bractées en deux rangs, l'externe montrant souvent le passage de bractées foliacées étroites et vertes à des bractées papyracées, brun foncé; 3-5 bractées externes étroitement lancéolées, ou ovales-oblongues, longuement acuminées au sommet, 7-12 mm de long, 2 à 4-5 de large; 2-5 bractées internes ovales-lancéolées à pointe triangulaire-acuminée. Nervure médiane bien marquée, marges ciliées, faces glabres ou pubescentes. Fleurs tétramères (rarement 5-mères), dépassant peu les bractées à l'anthèse; pédicelles de 1/4 mm portant des soies nombreuses, blanc-argenté, de 3 mm, pouvant être acrescents à la fructification. Tube de 8-10 mm, à partie basale glabre, à partie distale couverte d'une courte pubescence grise, ou un peu ciliée. Lobes de 1-2 mm, dressés ou un peu étalés, jaunes (note du coll.), pubescents extérieurement, glabrescents intérieurement. Pétales lamellaires, 1/2 mm, ou glandulaires. Etamines assez allongées et étroites, les supérieures exsertes à la gorge du tube. Ovaire glabre, style assez court, filiforme, stigmate peu élargi, insert. Fruits

oblongs-fusiformes, souvent un peu pédieellés, glabres (partie inférieure du tube persistant après hypertrophie), 3-4 mm de long, 2 mm de diamètre, fauve ou brun-clair. — PL. 8, 1-8, p. 57. TYPE

: Tisserant

307,

République Centrafricaine.

Les spécimens de cette plante récoltés au Cameroun paraissent se rapprocher beaucoup de plantes collectées en Oubangui (Tisserant $oy) et au Tchad (Audru 1324). Ils semblent différer nettement du Gnidia apiculata (Oliv.) Gilg type par leurs feuilles aciculaires,' leur port beaucoup plus élancé et grêle, du G. kundelungensis S. Moore par leurs fleurs pubescentes et leurs feuilles. On distingue cette forme du G. microcephala Meisn. par ses inflorescences plus grandes, à la fois latérales et terminales, ses fleurs à partie inférieure du tube glabre; enfin elle ne peut être rapportée ni au G. Hockii De Wild. ni au G. Meyeri-Johannis Gilg, plantes peu élevées à capitules, seulement terminaux, qui semblent intermédiaires entre les espèces du groupe G. apiculata et celles du groupe G. macrorrhiza. Toutes sont des espèces de savanes. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

ÉTUDIÉ

:

Jacques-Félix 4°69, Mt. Nganha, 1100-1200 m (il?, fr., juin); 44'5> Meiganga, prairie (fl., fr., juil.).

5. OCTOLEPIS Oliver J o u r n . Linn. Soc., Bot. 8 : 161, t. 12 ( L 8 6 5 ) ; B E N T H A M & Pl. 3 : 201 (1880). — Makokoa B Â I L L O N , Bull. Soc. Linn. Paris 78 : 619 (1886.)

HOOKER,

Gen.

Arbrisseaux ou arbustes, quelquefois grands arbres (Madagascar) ; écorce parcourue par de nombreuses fibres argentées. Feuilles simples, alternes, courtement pétiolées, largement ovales-lancéolées ou ovales-oblongues, coriaces ou non. Plantes à fleurs hermaphrodites, et alors fréquemment

d'apparence hétérostylée, ou quelquefois dioïques (Madagascar). Inflorescences subsessiles, axillaires, pauciflores. Fleurs tètra- ou pentamèrés, ou irrégulièrement à la fois l'un et l'autre. Périanthe comprenant un calice dialysépale ou presque, à (\-5 pièces très courtes et une corolle réduite à 4-5 pétales'tous profondément bifides et transformés ainsi en 8-10 lobes squamiformes entiers opposés par paires aux sépales. 8 ou 10 étamines habituellement hypogynes (apparemment), alternant avec les lobes pétaloïdes, à filaments libres. Anthères biloculaires, ovales-oblongues, Pollens particuliers chez les Thyméléacées, à exine nettement réticulée. Ovaire sessile, supère, oblong, typiquement à 5 loges, mais n'en ayant souvent que i-4. Un ovule par loge. Style généralement axial, plus court que l'ovaire; stigmate élargi. Fruit capsulaire, s'ouvrant par déhiscence d'apparence volvaire, souvent à 3 ou 4 valves, 3 ou 4 graines (mais parfois à une seule graine bien développée). Graine assez grosse, à albumen absent ou très réduit, à test épais, déprimée longitudinalement et près de la base, munie ou non d'un appendice apical. Embryon droit, à deux cotylédons charnus. ESPÈCE-TYPE

:

Octolepis Casearia

Oliv.

Genre connu depuis la Guinée et le Liberia jusqu'au moyen bassin du Congo, et à Madagascar. 9 espèces ont été décrites dans ce genre; il semble que l'on ne puisse guère retenir que trois taxa à ce niveau, deux paraissant très proches systématiquement en Afrique, et l'autre assez différent par ses graines, à Madagascar. Le caractère de tètra- ou pentamérie ne peut être employé qu'en examinant de nombreuses fleurs ; quant aux dimensions des feuilles et leur nombre de nervures, il s'agit de caractères pouvant varier considérablement sur les spécimens d'une même collecte. C L E F DES E S P È C E S C A M E R O U N A I S E S 1. Fleurs en majorité pentamères; feuilles de 5-20 cm de long, mais généralement de 10-12, sur 2-7 de large, à base plutôt arrondie ou subcordée, à 5-12 paires de nervures latérales 1. O. decalepis.

PL. 13. —• Octolepis deealepis Gilg : 1, rameau feuillé et boutons floraux x 2/3; 2, fleur épanouie avec étamines à longs filets x 6; 3, fleur à étamines courtes et style exsert. X 6; 4, jeune ovaire X 10; S, diagramme (1 d'après Le Testu 1398; 2 à 5 d'après Pobéguin 56). (Repris de : Flore du Gabon 11 : 47 ( 1966). —

77

—

1 '. Fleurs en majorité tétramèi es ; feuilles de 5-3o cm de long, mais généralement plus de 15, sur 4-10 de large, à limbe plutôt atténué en coin vers la base, à 8-15 (et jusqu'à 20) paires de nervures latérales 2. 0. Casearia. (feuilles de 8-12 cm de long sur 3-4 de large, assez épaisses-chagrinées à nervures peu nombreuses O. nodosericea Gilg).

1. Octolepis decalepis Gilg Bot. J a h r b . 2 8 : 1 4 2 ( 1 9 0 1 ) ; P E A R S O N , FTA 6 , I : 2 5 3 ( 1 9 1 0 ) ; G I L G , in Pflanzenw. Afrik. 3 , 2 : 6 2 7 ( 1 9 2 1 ) ; S T A N E R , Bull. J a r d . Bot. E t . Brux. 1 3 : 3 2 5 ( 1 9 3 5 ) ; K E A Y , F W T A ed. 2 , 1 : 1 7 3 ( 1 9 5 4 ) . ENGL.,

— O. Flamignii

D E WILDEMAN,

Fl. Mayombe Gabon : 4I4 (1961 ). PELLEGRIN,

2

:

Ann. Mus. Congo, ser. 5y ( 1 9 2 8 ) ; W A I . K E R &

5, 3

: 117

SII.I.ANS,

(1911);

Pl. utiles

Arbrisseau ou arbuste, i-3 m, à écorce grise ou rouge, réticulée-striée longitudinalement, lenticellée, pubescente sur les jeunes rameaux, glabre ensuite, fibreuse. Feuilles moyennes, à pétiole épais, pubescent-roussâtre ou rugueux. Limbe 10-12 X 4_5 à 15-18 X 6-8 cm, oblong-lancéolé, à grande largeur située vers le tiers distal en général, acuminé ou apiculé au sommet, progressivement atténué vers la base, quelquefois brusquement rétréci près du pétiole en donnant deux oreillettes peu marquées. Nervation à peu près identique à celle de YO. Casearia. Fleurs pentamères (un faible pourcentage de tétramères) ; 5 sépales triangulaires-lancéolés, arrondis ou un peu apiculés au sommet, densément pubescents sur les deux faces, ciliésroussâtres extérieurement; pétales réduits à 10 (accidentellement 8-12) languettes squamiformes blanches, de I-3 X 1 mm, densément ciliées supérieurement; 10 étamines alternes avec les lobes des pétales, à filets aussi longs que les sépales, élargis et ciliés à la base, glabres au sommet; anthères globuleuses ou un peu ovales, o,5 mm. Ovaire pubescent-hirsute; style court, stigmate un peu épaissi. Fruit capsulaire, déhiscent, graines 8 mm, pubescentes ciliées, à test noir. — PL. I3, p. 77.

SYNTYPES

: Dinklage 1741, 18G0, Liberia.

M A T É R I E L CAMEROUNAIS RAPPORTÉ À CETTE ESPÈCE

:

Letouzey 5g2, route Razel près Douala (il., fr., janv.). L'échantillon présente des fleurs tétramères et pentamères, mais les feuilles sont nettement sinueuses et en oreillettes à la base.

2. Octolepis Casearia Oliver Journ. Linn. Soc. Bot. 8 : 161, t. 12 ( L 8 6 5 ) ; P E A R S O N , FTA 6, 1 : 2 5 4 (1910); Fl. Mayombe 2 : 5 7 (1928); K E A Y , F W T A ed. 2, 1 : 174 (IC>54) ; W A L K E R & S I L L A N S , Pl. utiles Gabon : 414 (1961). - Makokoa congolana B Â I L L O N , Bull. Soc. Linn. Paris 78 : 619 (1886) et l.c. 79 : 704 (1887). PELLEGRIN,

- Octolepis congolana ( B A I L L . ) W A R B U R G , in E N G L . & 3, 6a : 5 6 ( I 8 9 3 ) ; P E A R S O N , F T A 6, 1 : 627 (1910); zenw. Afrik. 3, 2 : 627 (1921). — O. Dinklagei

GILG,

Bot. J a h r b .

28 :

143(1901)

PRANTL, GILG,

; PEARSON,

in

Pflanzenfam. Pflan-

ENGL.,

l.c. : 253 (1910) ;

GILG, i n ENGL., l.c. : 6 2 7 ( 1 9 2 1 ) .

— O. macrophylla

GILG,

Bot. J a h r b . 28 :

144

(1901);

PEARSON,

l.c. :

254

(1910); GILG, i n ENGL., l.c. : 6 2 8 (1921).

? — O. nodosericea

GILG,

Bot. J a h r b . 28 :

143

(1901);

PEARSON,

l.c. : 253

( 1 9 1 0 ) ; GILG, i n ENGL., l.c. : 6 2 7 (1921).

Arbrisseau ou arbuste à rameaux dressés, 2-5 m de haut, à écorce blanche ou grisâtre, finement réticulée ou sillonnée longitudinalement, souvent un peu pustuleuse; jeunes rameaux à angles très marqués. Fibres nombreuses, serrées, argentées à la cassure. Feuilles à pétiole de 8-12 mm, épais (2-3 mm), pubescent, grisâtre ou très rugueux. Limbe assez variable en dimensions et en texture, largement ovale-lancéolé, généralement I5-2O cm de long et 5-8 de large, pouvant atteindre plus de 25 cm sur 3-g, parfois plus petit, 10-12 cm sur 2-4, le plus souvent à plus grande largeur située au niveau du i/3 distal et presque toujours dans la moitié distale, et régulièrement atténué en coin vers la base, rarement un peu arrondi ou même subcordé, rétréci et plus ou moins longuement acuminé au sommet; apex souvent très aigu; marges un peu révolut.ées. Limbe un peu pubescent-grisâtre ou

glabre, à faces légèrement discolores, à nervures bien visibles sur les deux faces. Nervures jaunes ou brunes, assez proéminentes à la face inférieure, les latérales I O - I 5 (parfois 2 0 ) paires, alternes ou subopposées, d'abord droites et faisant avec la nervure principale un angle d'environ 45°, courbées près de la marge et anastomosées ; réseau tertiaire bien visible donnant un réticule à grandes mailles; réseau quaternaire très fin, bien visible en transparence. Inflorescences pauciflores, très courtes, axillaires ou situées sur des excroissances noduleuses des parties défeuillées des tiges, pubescentes-soyeuses. 1-10 fleurs courtement pédicellées (2-4 mm à l'état jeune; 5-8 mm au moment de la fructification). Bouton floral globuleux, un peu tétragone. Pas de tube floral différencié; 4 (rarement 5) sépales, soudés seulement à la base, largement triangulaires ou triangulaires-lancéolés, 3-6 mm de long, i-3 mm de large, plus ou moins densément pubescents-soyeux extérieurement, couverts d'une pubescence plus courte et feutrée intérieurement. 4 (rarement 5) pétales, tous profondément bifides et formant à l'intérieur du calice un cercle de pièces squamiformes ovales ou lancéolées, lamellaires, blanches, 2-3 mm, hérissées à leur sommet de longs poils raides, blanchâtres. 8 (rarement 10) étamines, alternipétales, à filets très fins et longs (jusqu'à 5 mm) élargis à la base, très exserts, un peu pubescents-ciliés ; anthères petites, globuleuses-allongées. Ovaire densément cilié-hirsute, ovoïde, à 3-5 loges, chacune portant un ovule pendant. Fruit sec, capsulaire, déhiscent, à 2-4 valves, I O - I 5 mm de long sur 8 - 1 0 de diamètre. Graines oblongues-atténuées, bombées sur la face externe, planes et marquées d'une dépression longitudinale sur la face interne, et ornées d'une strophiole (appendice arillé) à consistance de liège (sur le sec). Test brun ou noir, l i s s e . : P L . 14, p. 81. TYPE

: Mann 23o6, riv. Kongui (Nigeria).

Espèce signalée du Nigeria au Gabon. MATÉRIEL CAMEROUNAIS ÉTUDIÉ :

Binyo & D a r a m o l a F H I 35575, entre Pete et Bopo (Kumba) (il., fév.) ; 35638, Banga (fr., mars).

14. — Octolepis Casearia Oliv. : 1, rameau fère x 2/3; 3, inflorescence x 3; 4, étamine (d'après F O U I L I . O Y ) ; 7, fruit X 1,5; 8, graine lo n 823] 2,7,8 d'après Le Tes tu 8791). ( Repris

florifère x 2/3; 2, rameau fructix 6; S, pistil x 6; 6, diagramme X 1,5 (1, 3, 4 et 5 d'après Tholde : Flore du Gabon 11 : 45 (1966).

Brenan 9 2 7 0 , 9321, Banga, B a k u n d u For. res. (fi., fr., mars). Breteler 2 6 0 9 , Douala, forêt secondaire (f., fév.) ; 2 9 7 5 , 35 k m W Bertoua, forêt secondaire, vers 700 m (fr., mai). Dinklage 177 (années diverses), Ebea falls près Kribi (fl., fr., oct.). Ejiofor F H I 2 9 3 0 9 , Bakundu For. Bes. (f.). Letouzey 4520, près Mengang, 25 k m W N W Akonolinga (bout, fl., mars). Mbarga 37, Ngogos près Eseka (fl., juin). Mildbraed 5 8 9 7 , Kribi (fl.); 6o3o, Fenda, E de Kribi (fl., fr.). Nana 388, entre Deng Deng et Bertoua (f., O. Casearia probable). Staudt 608, Johann-Albrechtshöhe ( = Kumba) (fl., O. macrophylla Gilg). Zenker 823, Kribi (fl., O. nodosericea Gilg); 3o8 (ann. 1913), Lokoundjé (fr.) ; 3 2 1 1 , 3546, 3 8 2 0 , 4365, Bipindi (fl.).

6. SYNANDRODAPHNE Gilg Bot. J a h r b .

{ 1 9 1 5 ) ; G I L G , in E N G L . , Pflanzenw. Afrik. 3 , 2 : 6 2 8 Cat. Est. Gen. Bot., Phan. 2 2 : 3 ( 1 9 5 6 ) ; R I C K E T T & S T A F L E U , Taxon 11 : 6 9 ( I 9 6 0 ) ; K O S T E R M A N S , Bibl. Laurac. : l35g ( 1 9 6 4 ) , nomen conservandum, non M E I S N E R in D E C A N D O L L E , Prodr. 1 5 , 1 : 1 7 6 ( 1 8 6 4 ) (nomen rejiciendum) ; K O S T E R M A N S , l.c. : i358 ( 1 9 6 4 ) ; nec M E Z , J a h r b . Bot. Gart. Berlin 5 : 3g4 ( 1 8 8 9 ) . — Gilgiodaphne D O M K E , Bibl. Bot. 1 1 1 : 1 1 9 (ig34). (1921);

53

: 362

PETERSON,

Plantes ligneuses peu élevées, à rameaux dressés, à feuilles alternes, distiques. Fleurs en inflorescences généralement terminales, contractées en un pseudocapitule très dense enveloppé de bractées pubescentes. Fleurs hermaphrodites typiquement tétramères à périanthe réduit à un seul cycle dialysépale. Sépales 4, opposés deux à deux, deux internes, deux externes. 4 étamines solidaires par leurs filets d'un « tube andrœcial » interne, terminé par 4 lobes très velus; filets soudés extérieurement à ce tube, d'abord plus courts que lui, puis plus longs, alternant avec les lobes. Ovaire supère sessile et un peu soudé au tube andrœcial (qui correspond peut-être en partie au disque hypogyne des autres Thyméléacées), biloculaire, chaque loge à un ovule; style allongé, souvent saillant; stigmate élargi. Fruit très petit, moins de 4 mm, capsulaire, bivalve, chaque valve ayant la trace des deux loges de l'ovaire; généralement une seule graine développée par capsule.

Genre monotypique, connu seulement de l'Afrique équatoriale occidentale. Nous avons conservé ce genre, de même que le genre Octolepis, dans la famille des Thyméléacées, bien que divers caractères paraissent aberrants, tout au moins parmi les autres représentants africains. Cependant, la présence d'une écorce munie de nombreuses fibres, l'instabilité de la structure florale (tétramérie avec passages à la pentamérie), l'absence de corolle, la présence d'un tube andrœcial qui pourrait être l'équivalent du cycle de glandes pétaloïdes ou de la cupule hypogyne, l'existence d'un fruit assez comparable à celui des Octolepis (africains) ou des Solmsia (néocalédoniens) sont des critères qui incitent à maintenir le genre Synandrodaphne Gilg dans cette famille.

Synandrodaphne paradoxa Gilg Bot. J a h r b . 53 : 362 (igi5). - Gilgiodaphne paradoxa ( G I L G ) D O M K E , Bibl. Bot. Ann. Soc. Se. Brux. B, 56 : 242 (ig36).

1 1 1 : 120 (1934) ; STANER

Sous-arbuste de 4o-8o cm, peu touffu, à rameaux droits et dressés, peu feuillé ou dénudé à la base. Écorce grise ou un peu rougeâtre, réticulée, très pubescente ou même hirsute à l'état jeune, glabrescente ou glabre ensuite, parcourue intérieurement de longues fibres solides, argentées (cassure) ; bois assez dur, terne. Feuilles alternes, distiques, pétiolées, sans stipules. Pétiole de 3-5 mm, à peu près cylindrique, non ou peu canaliculé, densément couvert de poils raides, gris. Limbe oblong ou ovale-oblong, symétrique, à grande largeur située vers le milieu, régulièrement atténué en coin à la base, 5-10, X 2-4 cm, membraneux, très entier, glabre ou glabrescent, légèrement discolore, apiculé au sommet; apex triangulaire aigu. Nervures bien visibles sur les deux faces, souvent un peu saillantes sur la face supérieure, grises-argentées à la face inférieure (nombreux poils très courts, raides, apprimés.) Nervures latérales 5 à 10 de chaque côté, d'abord droites à 45° env. de la principale, puis régulièrement infléchies vers l'apex

au bord du limbe auquel elles deviennent subparallèles, les supérieures généralement anastomosées très finement; réseau tertiaire très fin, donnant un réticule irrégulier visible par transparence. Marges du limbe le plus souvent planes. Inflorescences terminales sur les rameaux feuillés, situées à l'aisselle des feuilles supérieures (et paraissant totalement sessiles) ou portées par des pédoncules plus ou moins longs, défeuillés secondairement, constituées par 1-2 pseudo-capitules étroitement jointifs ou séparés l'un de l'autre; pédoncules densément pubescents-hirsutes ou même un peu velus-soyeux au sommet. 8-15 à 25-3o fleurs très densément involucrées par 5-i5 bractées foliacées ou un peu scarieuses, légèrement carénées, ovales-arrondies, ovales-lancéolées ou lancéolées-apiculées, de 5-10 mm de long, sur 3-8 de large, couvertes d'une très dense pubescence soyeuseargentée. 4 sépales presque entièrement libres, les deux externes (opposés à la bractéole axillante) largement ovales, un peu en cuiller, 4-5 mm de long, 2-3 de large, couverts de longs poils soyeux extérieurement, subglabres intérieurement; les deux internes un peu plus petits et plus étroits (très rarement 4 sépales + 1 sépale beaucoup plus petit, squamiforme). Androcée caractéristique, à 4 (parfois 5) étamines à filets soudés sur la paroi externe d'un « tube andrœcial » occupant, autour de l'ovaire, le centre de la fleur. Ce tube, cylindrique, se termine apicalement par 4 (parfois 5) lobes eux-mêmes largement rectangulaires, arrondis au sommet et mucronés ou apiculés, très densément velus-soyeux. Dans le jeune bouton floral, les anthères ovoïdes-allongées sont logées dans les échancrures du tube andrœcial; au cours du développement les filets s'allongent pour atteindre 1 à i,5 fois la longueur du tube, et les anthères sont ainsi largement exsertes. Dans la fleur adulte, tube de 2-4 mm de long environ, filets (alternant avec les lobes) de 5-10 mm, anthères introrses, dorsifixes, I-I,5 mm de long. Filets et anthères glabres. Pollen assez fortement réticulé. Ovaire globuleux-sphérique, sessile et largement solidaire du réceptacle, peu ou pas solidaire du tube andrœcial, couvert de longs poils soyeux. Style allongé mais assez épais, exsert même

PL. 15. — Synandrodaphne paradoxa Gilg (Letouzey i8i8) : 1, rameau florifère X 2/3; 2, détail de nervation de la feuille x 1; 3, fleur X 6; 4, intérieur de la fleur montrant le « tube andrœcial » x 6; 5, tube androecial ouvert, schéma X 3; 6, coupe longitudinale de l'ovaire x 10; 7, capsule, vue sur le côté du grand sépale x 5; 8, idem, vue du côté du petit sépale x 5; 9, coupe transversale de la capsule X 5; 10, graine vue de face x 8; 11, idem, vue de dessus x 8; 12, diagramme. (Repris de : Flore du Gabon 11 : 51 (1966).

dans la fleur très jeune; stigmate globuleux-aplati, papilleux, exsert mais moins que les étamines dans la fleur adulte. Ovaire à deux loges. Fruit également très caractéristique, très petit (moins de 5 mm), constitué d'une capsule bivalve, déhiscente par deux fentes situées dans le diamètre opposé à celui de la cloison ovarienne ; valves galbées ou un peu carénées, portant intérieurement la trace de la demi-cloison, souvent à marges épaissies et fortement ciliées. La plupart du temps une seule graine développée, très fusiforme, ovoïde à sa base, à test brun ou noirâtre, densément couverte de poils raides, courts, jaunâtres ou dorés, présentant une zone déprimée plus glabre où apparaît souvent la structure fibreuse du test. Embryon inclus dans deux cotylédons épais, acuminés; albumen absent ou peu abondant. — PL. I5, p. 85. S Y N T Y P E S : Mildbraed 4 5 9 1 , entre Yokadouma et Bangé; 4 9 65, entre Yokadouma et Assobam (actuel Mpan).

L'espèce est actuellement représentée par des récoltes isolées depuis le Cameroun jusqu'en Rép. Centrafricaine; c'est le genre de Thyméléacées d'Afrique continentale qui a la plus étroite répartition. Noms vernaculaires : m'bana (boumbo) ; boumba (pygmée bibaya). Usages : serait employé comme excitant par les joueurs de t a m - t a m . MATÉRIEL CAMEROUNAIS ÉTUDIÉ :

Hédin 773, Vissembo, entre Batouri et Yokadouma? (il., mars). Letouzey 2723, Dimako, friche postculturale (fl., fr., janv.) ; 4848, Djampiel, 4o k m SSE Batouri (il., fr., avr.); 5246, Mopwo, entre Yokadouma et Batouri, sous-bois un peu ombragé, en forêt seini-décidue (il., juin). Mildbraed 4591 (fl., fév.) et 4965 (fl., avr.) (syntypes).

ONAGRACEiE PAR

A. RAYNAL (2 genres,

12

espèces)

J U S S I E U , Ann. Mus. Paris 3 : 3 I 5 (1804), « Onagrarise » ; R A I M A N N , Onagraceae, in E N G L E H et P R A N T L Nat. Pflanzenfam. 3 , 7 : 199 (1898). — Œnothereœ (Rchb.) Endlicher, Gen. pl. : 1188 (1840), et Œnotheracese auct. nonnull.

Famille de l'ordre des Myrtales, comprenant plus de 600 espèces groupées en une quarantaine de genres, les Onagracese couvrent le monde entier; c'est dans les zones tempérées, et en Amérique en particulier, qu'elle est le mieux différenciée, mais certains genres importants (Ludwigia) sont surtout tropicaux. Plantes herbacées, rarement ligneuses, des milieux humides; feuilles alternes, opposées ou verticillées, à stipules petites ou nulles. Fleurs actinomorphes (rarement zygomorphes), hermaphrodites, typiquement 4-mères (parfois 2-6-mères), à périanthe développé. Préfloraison : du calice, valvaire, de la corolle, tordue. Corolle dialypétale (parfois nulle). Androcée diplostémone, l'un des deux cycles staminaux souvent ^ réduit ou nul; des staminodes dans certains genres américains; pollen en grains isolés ou en tétrades. Ovaire infère, complètement cloisonné en autant de loges qu'il y a de carpelles, soit le plus souvent 4 loges; l'ovaire est souvent surmonté d'un disque épigyne généralement nectarifère; style simple, stigmate entier ou divisé. Placentation axile. Ovules 00-1 dans chaque loge, anatropes. Fruit : capsule

(rarement une baie ou un akène). Graine exalbuminée à raphé souvent visible. L'anatomie des Onagracese est remarquable par la présence très fréquente de liber interne. La famille a fourni aux généticiens un matériel de choix : le genre Oenothera en particulier a donné lieu à de très nombreuses études, maintenant classiques, sur la transmission des caractères ; les possibilités d'hybridation sont grandes dans la plupart des genres. Les phénomènes de variations, de mutations, de polyploïdie (et même d'haploïdie chez Epilobium) sont fréquents, et rendent les études génétiques particulièrement intéressantes dans ce groupe. En revanche, l'instabilité génétique et la plasticité des Onagracese en rendent l'étude taxinomique particulièrement délicate. Au Cameroun, on ne trouve que deux genres. Le genre Trapa, que l'on isole maintenant dans la famille des Trapaceae, très voisine des Onagracese, sera peut-être un jour découvert au Cameroun; il est largement répandu, mais toujours rare, dans le monde entier. Le Trapa natans L. var. bispinosa (Roxb.) Makino existe notamment en Nigeria, en R.C.A., et au Gabon. Plantes très caractéristiques, aisées à reconnaître : rosettes flottantes de feuilles à limbe rhomboïdal, denté, et pétiole gonflé d'air formant flotteur. Petites fleurs blanches axillaires. Fruit dur, pyramidal, pointu, portant deux fortes épines barbelées. Une seule graine, comestible. C L E F DES G E N R E S I.

Graines p o r t a n t une aigrette de poils blancs; calice caduc, capsule tronquée au sommet; feuilles de la base des tiges opposées. Plante montagnarde, peu répandue I. Epilobium. l'. Graines sans aigrette; calice persistant, s u r m o n t a n t la capsule; feuilles toujours alternes (au Cameroun). Plantes banales, des plaines. . 2. Ludwigia.

1. EPILOBIUM Linné Gen. Pl. ed. 5 : (1884).

164 (1754); HAUSSKNECHT,

Monogr. der Gattung

Epilobium

Plantes annuelles ou vivaces, souvent stolonifères, toujours herbacés; feuilles opposées, verticillées, ou alternes, sans stipules, simples, dentées ou entières. Fleurs généralement isolées dans l'aisselle des feuilles supérieures. Fleur 4-mère ; ovaire infère surmonté par un tube court (ou subnul) portant les pièces florales. Sépales herbacés; pétales le plus souvent roses ou pourprés, parfois blancs ou jaunâtres (comme c'est le cas au Cameroun). Etamines 8, 4 à filets courts, 4 à filets plus longs; anthères biloculaires déhiscentes par fentes longitudinales. Ovaire 4-carpellé, 4-loculaire; ovules anatropes, en 1 rang dans chaque loge; style unique, stigmate 4-lobé ou entier. Fruit : capsule longue et étroite à aspect de silique, tronquée au sommet: la fleur est caduque après l'anthèse, l'abscission se fait à la base du tube portant le périanthe; déhiscence loculicide en 4 valves élastiques. Graines surmontées d'une touffe de poils ; l'anémochorie est de règle dans le genre. La biologie florale est surtout entomogamè; la fécondation croisée est favorisée par une protandrie : les étamines libèrent le pollen dès l'ouverture de la fleur, le stigmate ne devient réceptif que plus tard. Si le pistil n'est pas fécondé rapidement, une autogamie tardive est possible en fin de floraison, s'il reste du pollen. ESPÈCE-TYPE :

E. hirsutum

L.,

holarctique.

Ë T Y M O L O G I E : gr. lui, sur, et Xoëiov, silique ; la fleur est au-dessus du fruit, l'ovaire é t a n t infère.

Genre de 160 espèces, dont la plupart habitent les régions tempérées de l'hémisphère nord; un centre de différenciation secondaire très isolé existe en Nouvelle-Zélande. En Afrique, le genre est représenté par une quinzaine d'espèces environ, localisées aux zones méditerranéennes et subtropicales d'Afrique du

Nord et du Sud, et aux montagnes d'Afrique orientale : dans la zone tropicale, les Epilobes ne se rencontrent qu'en altitude. Cette aire nord-, est-, et sud-africaine atteint, vers l'ouest, l'Angola et le Cameroun, où ne parvient qu'une seule espèce, ultime irradiation du genre. Les Epilobes sont en général des plantes hygrophiles, susceptibles de varier dans de larges mesures. La distinction des espèces est souvent délicate; dans les pays où plusieurs espèces existent ensemble, les hybrides sont fréquents, et la notion d'espèce est parfois difficile à saisir. Cependant, au Cameroun, l'unique espèce est bien définie.

Epilobium salignum Haussknecht Oesterr. Bot. Zeitschr. 29 : 90 (1879); Monogr. der Gatt. Epilobium : 236 (1884); P E R R I E R D E LA B A T H I E , Not. Syst. ed. H u m b e r t 1 3 : i38 (1947); Oenotherac., Fl. de Madagascar : 4 (ig5o); B R E N A N , Onagrac., F T E A : 5 (ig53) ; F W T A ed.| 2, 1 :¡ 166 (1954) ; A. & R . F E R N A N D E S , Garcia de Orta 7 : 493 (1959) ; C U F O D O N T I S , E n u m . Pl. Aethiop. Spermat. : 633 (1959), in Bull. J a r d . Bot. Brux. 29, 3. — E. neriophyllum HAUSSKN., Monogr. der Gatt. Epilobium : 236 (1884) ; E N G L E R in E N G L . & D R U D E , Pilanzenw. Afrik. 3 , 2 : 7 7 3 ( 1 9 2 1 ) , incl. subsp. benguellense ( W E L W . ex H I E R N ) E N G L . , cylindrostigma E N G L . et Ellenbeckii E N G L . — E. benguellense W E L W . ex H I E R N , Cat. Welw. Afr. Pl. 1 , 2 : 373 ( 1 8 9 8 ) . — E. Welwitschii E N G L . ex H E N R I Q U E S , Bol. Soc. Brot. 1 7 : 8 8 ( 1 9 0 0 ) , nom. nud.

Herbe vivace, semi-ligneuse à la base, produisant une tige rhizomateuse radicante de laquelle partent des rameaux dressés, annuels ou à peu près. Tiges pouvant dépasser 1 m de haut, brunrouge, grisâtres à l'état jeune, creuses, un peu ramifiées vers le haut, à pubescence apprimée. Feuilles opposées devenant alternes vers le haut des tiges, discolores, glaucescentes à la face inférieure, portant des poils apprimés grisâtres sur les marges, les nervures et le pétiole; limbe lancéolé, long de i,5-8 cm, atténué à la base en un pétiole court; marge subentière à dentée; nervures secondaires saillantes dessous, très redressées, celles de la base atteignant presque le sommet du limbe.

E.COrtPflÎN PL. 16. — Epilobium salignum Hausskn. : 1, rameau fructifère x 2/3; 2, fleur X 2; 3, coupe de fleur X 5 ; 4, étamine vue de dos, de face et de profil x 10; 5, capsule en début de déhiscence x 2/3; 6, graine x 5. (1,5,6, d'après Hepper 1740 Mambila Plateau, Nigeria; 2 à 4 d'après Lepesme $ al. 530).

Fleurs isolées à l'aisselle des feuilles supérieures, portées par un pédicelle qui s'allonge au cours de la fructification jusqu'à atteindre 4 cm; pédicelle et ovaire gris-cendré, couverts d'une pubescence apprimée dense. L'ovaire est surmonté d'un tube évasé, long de 2 mm environ, au sommet duquel sont insérés le calice, la corolle et l'androcée. Fleur 4-mère; sépales pubescents-cendrés, lancéolés, longs de 5-8 mm, à sommet presque cucullé, terminé par un appendice caudiforme long de o,5-i mm. Pétales plus longs que les sépales, blanc-crème virant au rosé, obovales, bilobés au sommet. Étamines 8, en 2 cycles : celles du cycle externe épisépales, à filets courts, celles du cycle interne épipétales, à filets longs. Anthères toutes semblables, dorsifixes, biloculaires, à déhiscence introrse; les deux loges d'anthère sont souvent légèrement inégales. Ovaire infère 4-loculaire; ovules pendants unisériés dans chaque loge; style long de 4"7 m m , dépassant les étamines les plus longues, terminé par un stigmate entier, obovoïde ou obpyramidal, résultant de la cohésion de 4 lobes stigmatiques. Capsule grisâtre, longue et étroite, mesurant 4"8 X 0,1 cm; déhiscence loculicide en 4 valves qui s'arquent vers l'extérieur et s'enroulent sur elles-mêmes en un mouvement élastique ± hygroscopique. Graines verticales dans le fruit, leurs aigrettes imbriquées les unes dans les autres et tournées vers le sommet de la capsule; graine fauve, lancéolée, longue de 1 mm, portant une touffe de poils blancs longs de 6-8 mm, insérés dans la région de la chalaze. — PL. 16, p. 91. TYPE

:

Bojer s.n., Tananarive, Madagascar (lec.to-,

ETYMOLOGIE :

P!).

lat., de Saule : les feuilles ressemblent à celles de nombreux

Salix.

Espèce afro-montagnarde, dont l'aire principale couvre l'Afrique orientale, de l'Abyssinie à l'Afrique du Sud et Madagascar; elle atteint, vers l'Ouest, le Cameroun et l'Angola. Marécages, bords de ruisseaux, prairies humides, toujours au-dessus de 1800 m au Cameroun.

M A T É R I E L CAMEROUNAIS :

I l e p p e r 2 0 7 6 , J a k i r i (Bamenda), 2 0 0 0 m (fl., fr., févr.) ! Lepesme, Paulian et Villiers 525, 526, Mts. Bamboutos, 1900 m (fl., fr., juill.)! Saxer 164, Dschang Mélétan, 25oo m (fl., fr., juill.), K ! T a m a j o n g F H I 23474J B a m e n d a (oet.), K !

2. LUDWIGIA Linné Sp. Pl. ed. I : 1 1 8 (I 7 53), « L u d v i g i a » graph. orig.; B Â I L L O N , Hist. des Pl. 6 : 463 ( 1 8 7 7 ) ; H A R A , J o u r n . J a p . Bot. 28 : 2 8 9 (ig53) ; P. R A V E N , Reinward lia 6, 4 : 327

(1963).

— Isnardia L., Sp. Pl. ed. 1 : 120 (1753). — Jussiaea L . , Sp. Pl. ed. 1 : 388 (1753); — Prieurea DC., Prodr. 3 : 58 ( 1 8 2 8 ) .

BRENAN,

Kew Bull.

8

: i 6 3 (ig53).

Les trois genres Ludwigia, Jussiaea et Isnardia, distingués n'ont été définitivement réunis que récemment, par B R E N A N , à la suite de ses travaux sur les Onagraceae d'Afrique; il choisit d'utiliser le nom de Jussiaea, aucune règle de priorité n'étant applicable du fait de la publication simultanée des trois genres. La même année, H A R A montrait que B Â I L L O N avait déjà adopté cette position taxinomique, réunissant les trois genres sous le nom de Ludwigia. On se doit donc de suivre la nomenclature de B Â I L L O N qui, le premier, a fusionné les trois unités linnéennes : en conséquence, le nom de Jussiaea doit être abandonné. par

LINNÉ,

Plantes herbacées ou ligneuses à la base, à port très variable, souvent aquatiques, toujours hygrophiles, susceptibles de produire des racines aérifères (pneumatophores) de formes diverses lorsqu'elles sont inondées. Feuilles alternes, rarement opposées, simples. Inflorescences en petits racèmes axillaires, ou fleurs isolées dans l'aisselle des feuilles. Fleurs 3-4-5-(6-7)-mères ; le nombre des pièces florales n'est pas rigoureusement fixe : dans une espèce à fleurs typiquement 4-mères par exemple, on trouve facilement une fleur 5-mère exceptionnelle; malgré cela, le nombre de pièces donne une indication précieuse, lors de la détermination,

si l'on prend soin d'observer plusieurs fleurs d'un même échantillon, et de ne tenir compte que du cas général. Sépales persistants; pétales en nombre égal à celui des sépales, ou absents, jaunes ou blancs, toujours fugaces et éphémères. Étamines en nombre égal ou double de celui des sépales. Dans le premier cas, seul le cycle staminal externe, épisépale, se développe; les étamines alternent alors avec des nectaires creux, épipétales. Dans le second cas, les étamines du cycle interne, épipétale, se développent également; elles sont généralement plus petites que celles du cycle externe, et leur base s'insère dans les nectaires. Anthères biloculaires simples, parfois apiculées, introrses ou extrorses. Pollen libéré en tétrades, ou parfois en grains isolés. La biologie florale a été étudiée par P. R A V E N (1. c.); chez les espèces à anthères introrses, l'autofécondation semble fréquente ou même générale; chez les espèces à anthères extrorses, beaucoup moins nombreuses, la fécondation croisée paraît la règle. Ovaire infère, 3-4-5-(6-7-) loculaire, chaque loge correspondant à un carpelle; il est surmonté par un disque épigyne portant les étamines épisépales, et les nectaires épipétales qui contiennent parfois le deuxième cycle staminal. Style unique, ± court et trapu, prolongeant le disque; stigmate unique capité. Placentation axile; nombreux ovules anatropes, insérés en i ou plusieurs rangs dans chaque loge. Chez les espèces à ovules unisériés, l'endocarpe se développe parfois jusqu'à entourer chaque graine d'une gangue ± dure; au Cameroun, les graines unisériées sont toujours entourées d'endocarpe; la réunion de ces deux caractères rend ici l'observation plus facile, mais ce n'est pas le cas général. Fruit : capsule à graines nombreuses (au Cameroun tout au moins), déhiscente ou non. ESPÈCE-TYPE

:

L. alternifolia

L., d'Amérique.

E T Y M O L O G I E : genre dédié à C H R I S T I A N - G O T T L I E B L U D W I G (1709-1773), botaniste contemporain de L I N N É , qui fit u n voyage en Afrique du Nord (de Tripoli à Tunis et Carthage) en 1731-32.

Le genre Ludwigia, avec ses 75 espèces, couvre le monde entier, mais c'est dans les régions tropicales qu'il est le mieux représenté. L'Amérique est le continent le plus riche en espèces, et l'Afrique n'en compte que 16. Le genre a été divisé en 17 sections par P. R A V E N , parmi lesquelles 4, nettement différenciées, sont endémiques africaines; ce sont les sections Africana P. Rav., Prieurea (DC.) P. Rav., Brenania P. Rav., et Cryptosperma P. Rav. Si le genre s'est particulièrement développé en Amérique, la présence de ces 4 groupes naturels limités à l'Afrique indique l'ancienneté de son installation sur ce continent. Certaines espèces de Ludwigia peuvent être endémiques dans une région assez restreinte, comme c'est le cas, par exemple, du L. africana. Mais d'autres, au contraire, ont la faculté de se comporter en adventices, et couvrent les tropiques du monde entier, débordant même parfois la zone tropicale; certaines d'entre elles sont en progression actuelle, et l'on peut suivre leur invasion sur des continents où elles n'existaient pas (L. decurrens par exemple). A la faveur du développement des transports intercontinentaux, on peut presque dire que certaines espèces prennent une extension explosive, à l'échelle des migrations végétales, bien entendu. Les Ludwigia sont soit des plantes de marécages, soit des plantes franchement aquatiques, et on est susceptible d'en rencontrer dans tous les milieux où l'eau et la lumière ne manquent pas. Les moins exigeantes, les adventices, peuvent se trouver dans les fossés, dans les sillons des champs en saison humide, dans les terrains vagues humides, dans tous les lieux ouverts où l'eau est retenue (L. erecta, L. hyssopifolia...). D'autres ont une écologie un peu plus définie, et ne se comportent guère en mauvaises herbes; c'est ainsi que L. senegalensis par exemple, est limitée aux zones d'inondation des grands cours d'eau, en savane. En Afrique, les Ludwigia sont surtout des plantes de savanes : il semble que l'aire optimale du genre corresponde à la vaste zone où les saisons sèches sont bien marquées, et où les pluies sont régulières chaque année. Si la plupart des espèces ont une

certaine tendance à se répandre accidentellement, au gré des transports occasionnels de semences, il est indéniable que chacune d'elles occupe préférentiellement une zone phytogéographique définie. On peut reconnaître, au Cameroun, des espèces d'affinités sahéliennes ou soudaniennes sèches (L. perennis, L. erecta, et même L. adscendens subsp. diffusa); des espèces soudaniennes (L. stenorraphe, L. senegalensis, L. leptocarpa), des espèces guinéennes (L. africana, L. abyssinica), et enfin des espèces, avant tout ubiquistes, mauvaises herbes des lieux humides, qui, pour être abondantes en régions de savanes, se trouvent un peu partout (L. hyssopifolia, L. octovalvis subsp. brevisepala). Les Ludwigia sont toujours des plantes variables : elles sont pour la plupart des plantes plastiques, et une même espèce peut revêtir des aspects extrêmement différents. Les variations d'ordre écologique, comme toujours chez les colonisatrices efficaces, sont importantes : elles ont à s'accomoder de milieux divers; L. hyssopifolia par exemple, ubiquiste très répandue, varie largement en fonction du biotope qui l'héberge. Les variations d'ordre biologique ne sont nulle part plus spectaculaires que chez les plantes de marécages, et les Ludwigia en montrent de bons exemples; selon qu'une espèce est inondée, flottante, ou exondée, sa morphologie se modifie profondément; la succession des saisons sèches et humides au cours de l'année entraîne des changements d'aspect parfois étonnants : des vivaces comme L. adscendens subsp. diffusa peuvent être presque méconnaissables d'une saison à la suivante. Enfin, les variations d'ordre génétique ne sont pas négligeables dans le genre Ludwigia; si certaines espèces paraissent génétiquement constantes (L. africana, L. abyssinica...), d'autres donnent plutôt l'impression de complexes dans lesquels des unités sont imbriquées, mais où toute coupure est artificielle et arbitraire (L. octocalcis par exemple). D'autre part, dans les espèces à large répartition, l'autofécondation permet la conservation de caractères génétiques différant d'une population à l'autre, et rend parfois encore plus délicate la conception de l'espèce.

CLEF DES ESPÈCES I . Sépales 3; étamines 3; ovaire et capsule fusiformes, étranglés sous le calice. Petite plante à tiges prostrées-radicantes.. i . L. senegalensis. '. Sépales 4; étamines 4 ou 8; ovaire et f r u i t jamais fusiformes. 2.. Fleurs en petits racèmes axillaires. 3. Feuilles étroites ou linéaires; herbes annuelles dressées; étamines 4; capsule 4-angulaire; graines petites, libres, en plusieurs rangs dans chaque loge du fruit 3. perennis. 3'. Feuilles ovales ou lancéolées, pétiolées; grandes herbes pérennes, buissonnantes, décombantes ou sarmenteuses; capsules cylindriques; graines en un seul rang dans chaque loge du fruit, entourées d ' u n morceau d'endocarpe en fer à cheval. 4- Étamines 4; sépales et pétales longs de 2-3 m m ; capsule SLABRE 9 . L. abyssinien. 4'. Etamines 8; sépales longs de plus de 3 mm, pétales dépassant 5 m m ; capsule pubérulente 8. L. africana. 2'. Fleurs isolées à l'aisselle des feuilles bractéales; graines libres, au moins dans la partie supérieure du fruit. 5. Étamines 4 ; capsule courte, ne dépassant pas 1 cm de long 3. L. perennis. 5'. Étamines 8; capsule dépassant 1 cm de long. 6. Ovaires et capsules 4-angulaires à angles nets ; ovaire épais de plus de 1,5 m m à l'anthèse; plantes glabrescentes. 7. Sépales longs de 7-10 m m ; tige ailée; diamètre des fleurs dépassant 2 cm 4. decurrens. 7'. Sépales longs de 3-6 m m ; tige anguleuse; diamètre des fleurs atteignant au plus 1 cm 5. L. erecta. 6'. Ovaires et capsules subcylindriques, sans angles nets; ovaire épais de moins de I m m à l'anthèse. 8. Deux sortes de graines dans une même capsule : grosses graines unisériées entourées d'endocarpe dans les 4 /5 inférieurs du fruit, petites graines libres plurisériées dans la partie supérieure élargie; pétales arrondis au sommet, plus courts que les sépales; style très court (1 mm) 11. L. hyssopifolia. 8'. Graines toutes semblables, libres, plurisériées dans chaque loge du f r u i t ; pétales ± émarginés, plus grands que les sépales; style dépassant ' , 5 m m . 9. Diamètre des fleurs ne dépassant pas 1,5 cm; graines à raphé gonflé, aussi large que la graine elle-même, qui

paraît double; plante généralement glabrescente, rarement pubescente i. L. pctovalvis. 9'. Diamètre des fleurs dépassant 2 cm; graines à raphé étroit; plante villeuse-hirsute 6. L. stenorraphe. 1". Sépales 5; étamines 10; fleurs grandes; graines toujours emprisonnées dans l'endocarpe. 10. Grande plante dressée, hirsute; style de moins de 4,5 m m ; graines horizontales, disposées transversalement dans la capsule; endocarpe pulvérulent, en forme de fer à cheval, entourant incomplètement les graines dont il se séparé facilement; capsule déhiscente 7. L. leptocarpa. 10'. Plante prostrée ou ascendante, glabre ou poilue; style dépassant 6 m m de long; graines verticales, alignées dans la longueur de la capsule; endocarpe ligneux, entourant complètement les graines, dont on ne peut le séparer; souvent des flotteurs spongieux blancs en verticilles a u x n œ u d s des tiges flottantes. . 10. L. adscendens.

La clef donnée ci-dessus a été établie en vue de rendre la détermination des échantillons camerounais aussi aisée que possible; elle ne reflète pas rigoureusement le découpage systématique du genre qui s'appuie sur des caractères d'observation plus délicate. Subdivision du genre Ludwigia sections de P . R A V E N ( 1 . c.) :

au Cameroun selon les

Sect. Prieurea (DC.) P. Raven 1. L. senegalensis (DC.) Trochain Sect. Macrocarpon (Micheli) Hara 2. L. octovalvis (Jacq.) P. Raven subsp. brevisepala (Brenan) P. Raven Sect. Caryophylloidea P. Raven 3. L. perennis L. Sect. Myrtocarpus (Munz) Hara 4. L. deeurrens Walt. 5. L. erecta (L.) Hara Sect. Africana P. Raven 6. L. stenorraphe

(Brenan)

Hara subsp.

stenorraphe

Sect. Seminuda P. Raven 7. L. leptocarpa (Nutt.) Hara 8. L. africana (Brenan) Hara Sect. Cryptosperma P. Raven 9. L. abyssinica A. Richard Sect. Oligospermum (Mich.) P. Raven 10. L. adscendens (L.) Hara subsp. diffusa P. Raven

(Forsk.)

Sect. Fissendocarpa (Haines) P. Raven 11. L. hyssopifolia (G. Don) Exell

1. Ludwigia senegalensis (DC.) Trochain M é m . ' I . F . A . N . 2 : 3 7 8 (194.0) ; P. R A V E N , R e i n w a r d t i a 6 , 4 : 3 7 1 (1963). Prieurea senegalensis D E C A N D O L L E , P r o d r . 3 : 5 8 (1828). ' — Jussiaea Prieurea G U I L L . & P E R R . , F L . Senegam. T e n t a m . : 294 (1832-33). — Ludwigia Prieurea ( G U I L L . & P E R R . ) T R O C H A I N , Bull. Soc. Bot. F r . 8 2 : 142 (ig35). — Jussiaea senegalensis ( D C . ) B R E N A N , Kew Bull. 8 : 164 ( 1 9 5 3 ) ; F W T A ed. 2, 1 : 169 (1954); B E R H A U T , FL. Sénégal : i g 5 (1954).

Petite herbe annuelle, rampante, souvent rougeâtre, glabre ou un peu pubescente, à tiges prostrées-radicantes redressées aux extrémités, les rameaux ne s'élevant guère à plus de 12 cm; plante à port lâche (entrenœuds jusqu'à 6 mm) ou au contraire dense (entrenœuds de moins de 1 mm). Feuilles oblancéolées à étroitement lancéolées, de io-3o X i,5-7 mm, arrondies ou en coin au sommet, brièvement mucronées, atténuées à la base en un pétiole court; nervures rougeâtres à la face inférieure. Fleurs axillaires isolées ; pédicelles très courts portant de petites écailles glanduleuses brun-rouge occupant la position de stipules et de bractéoles. Fleur très petite, peu visible, 3-mère ; ovaire fusiforme lisse, 5-6 X o,5 mm à l'anthèse, 3-loculaire. Sépales lancéolés, aigus, rougeâtres, longs de 1 , 7 - 2 , 5 mm; pétales jaune pâle, linéaires-lancéolés, arrondis au sommet, plus longs 99

que les sépales. Étamines 3, épisépales, longues de i mm et dépassant un peu le style; anthères triangulaires-arrondies. Style conique, élargi à la base en un disque creusé de 3 larges fossettes nectarifères épipétales, glabres; stigmate sphérique, finement papilleux. Capsule fusiforme, étranglée au sommet sous le calice, toruleuse-bosselée par les graines qu'elle contient, longue de 5-10 mm, vert-pourpré, portant 3 bandes longitudinales blanchâtres intercarpellaires ± marquées; graines en deux rangs dans chaque loge, libres, pendantes, verticales; parois du fruit très fines, souvent faiblement pubérulentes (poils courts et épars, visibles seulement sous une forte loupe). Dêhiscence septicide en trois valves scarieuses, qui s'ouvrent à partir du sommet du fruit, dès la chute du calice; les valves se détruisent rapidement, ne laissant subsister que les 3 nervures filiformes. Graine ovoïde, brun-pourpê, longue de o,5 mm, portant un apicule dû à une prolifération de la chalaze; raphé très étroit, presque invisible.^gj PL.

17, p . 101.

TYPE

: Leprieur, Sénégal, 1825 (holo-, G, iso-, P!)

ETYMOLOGIE

: nommé d'après la patrie du type.

Espèce africaine, allant du Sénégal au Soudan et au CongoBrazzaville. Zones d'inondation des grands cours d'eau : prairies inondables, bords de mares, sur sol généralement argileux. La plante semble commencer son développement pendant l'inondation, et avoir alors une vie aquatique; lors du retrait des eaux, elle fleurit abondamment, puis termine son cycle assez rapidement quand le milieu se dessèche. Cette biologie explique la variabilité du port de la plante, de la forme des feuilles, de la pilosité, caractères qui sont directement liés à l'état de la plante et au stade de dessèchement du biotope lors de la récolte. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

:

J . & A. R a y n a l 12451, Ouro Haôussas, 20 k m E N E Garoua (fl., fr., déc.)!; 12816, Gandjam, i 3 k m W N W Yagoua (fl., fr., déc.)!

PL. 17. — L u d w i g i a senegalensis (DC.) T r o c h . : 1, p o r t d e l a p l a n t e

x

2 / 3 ; 2,

deux nœuds successifs montrant les écailles glanduleuses brunes tenant lieu de stipules et bractéoles x 10; 3, fleur x 3; 4, pétale x 10; 5, androcée et pistil x 30; 6, capsule x 3; 7, coupe de jeune fruit x 10; 8, graines vues de face et de profd x 30. (J. $• A. Raynal 12818).

Une plante voisine de Ludwigia senegalensis sera peut-être un jour récoltée au Cameroun : il s'agit de L. pulcinaris Ggi[ (in W A R B U R G , Kunene-Sambezi Exped. : 3 2 4 ( 1 9 0 3 ) , taxon qui semble remplacer le précédent à des altitudes un peu plus élevées, voisines de 1000 m; il est connu du Fouta-Djalon et de ses abords : Sénégal, Guinée, Sierra Leone, Mali (où il descend à la faveur de la vallée du Niger), des plateaux de Rép. Centrafricaine, et des hautes régions du Congo-Brazzaville, d'Angola et de Zambie; l'existence de cette plante est donc très probable au Cameroun. Voisines l'une de l'autre, ces deux espèces constituent à elles seules la section Prieurea (DC.) P. Rav., très distincte des autres Ludwigia-, ayant en commun le port, l'habitat, les caractères floraux, la limite entre les deux est difficile à tracer, et les caractères différentiels méritent d'être discutés. La pilosité, utilisée pour définir L. pulcinaris jusqu'à présent, ne doit pas être retenue : elle est fonction de l'état biologique de la plante, qui ne sera réellement glabre que si le sol est encore inondé. Par contre, 3 caractères permettent de séparer les deux espèces : les feuilles sont plus larges chez L. pulcinaris; mais la variation est telle qu'il est difficile d'apprécier la forme des feuilles en dehors d'une étude statistique sur de nombreux échantillons de diverses provenances; — la longueur de la capsule est inférieure à 5,4 mm chez L. pulcinaris, supérieure à cette valeur chez L. senegalensis ; il n'y a pas de hiatus entre les deux taxa, mais ce caractère, bien que faible, semble utilisable; "1M» les graines ont la même taille et la même forme, mais elles sont beige clair chez L. pulcinaris, et brun-rouge chez L. senegalensis. La faiblessè de la séparation entre ces deux espèces est évidente, et, dans une région comme la vallée du Niger, au Mali, où elles existent ensemble, des intermédiaires indiscutables se rencontrent. Il est possible que des études plus approfondies conduisent à ne distinguer ces plantes qu'au rang infraspécifique (cf. P . RAVEN, l.c. : 372).

2. Ludwigia octovalvis (Jacquin) P. Raven . Kew Bull. 15 i 476 (1962). E - Œnothera octovalvis J A C Q U I N , E n u m . Syst. Pl. : 19 (1760). S - Jussiaea octovalvis ( J A C Q . ) S W A R T Z , Obs. Bot. : 142 (1791).

La grande variabilité de taille, de dimension des fleurs, de forme des feuilles, de pilosité, etc., explique le nombre important de synonymes qui se rangent sous L. octovalvis : beaucoup de noms spécifiques et infraspécifiques furent créés pour ces plantes au cours de deux siècles de taxinomie linéenne. L'espèce au sens large, dont l'aire occupe les régions tropicales du monde entier, se présente plutôt comme un complexe au sein duquel plusieurs unités semblent exister; mais les limites entre ces unités sont difficiles à définir, les échantillons intermédiaires étant fréquents. Si l'on excepte la sous-espèce brevisepala, la seule qui nous intéresse dans le cadre camerounais, ces unités n'ont pas d'aire géographique définie, et leur distinction n'en est que plus délicate. P. R A V E N est parvenu à concevoir des sous-espèces qui semblent taxinomiquement valables ; il a eu la prudence de leur donner une délimitation assez large, et la multitude des variations ne s'oppose pas trop à leur compréhension. A l'intérieur de chacune de ces sous-espèces se trouvent des individus, ou des populations, éloignés de la moyenne du taxon, mais qu'il serait vain de vouloir nommer; les variations d'ordre écologique sont importantes chez ces plantes ubiquistes, mais les variations génétiques, toujours présentes chez les pantropicales plus ou moins apophytes, prennent ici une ampleur particulière en raison de la quasi-généralité de l'autofécondation. Fleurs axillaires isolées le long des rameaux. 4 sépales, 4 pétales, 8 étamines. Capsule cylindrique, déhiscence en 8 valves filiformes. Graines libres, en 2 rangs par loge, ornées d'un raphê aussi gros que la graine elle-même et la faisant paraître double. TYPE

: Jacquin, Indes.

ETYMOLOGIE

: lat., à

8

valves; s'applique à la capsule après déhiscence.

Espèce pantropicale. Au Cameroun (comme dans toute l'Afrique occidentale), une seule sous-espèce :

subsp. brevisepala (Brenan) P. Raven Kew Bull. 1 5 : 476 ( 1 9 6 2 ) ; Reinwardtia 6 , 4 : 365 (ig63). j f i r Jussiaea suffruticosa var. brevisepala B R E N A N , Kew Bull. 8 : 1 6 8 (1953); F T E A , Onagrac. : 14 (1953); F W T A ed. 2, 1 : 169 (1954). — Ludwigia pubescens var. brevisepala ( B R E N A N ) H A R A , J o u r n . J a p . Bot. 28 s 2 9 4 (ig53); A. & R. F E R N A N D E S , Garcia de Orta 5 : 474 (1957); I.e. 7 : 489 (I959)— Jussiaea linearis W I L L D E N O W , Sp. Pl. 2 : (1800); B E R H A U T , F L . Sénég a l : 196 (1954). — Jussiaea suffruticosa var. linearis ( W I L L D . ) O L I V E R [ex O. K U N T Z E , Rev. Gen. P L . 1 : a5i ( 1 8 9 1 ) ; B R E N A N , F T E A , Onagrac. : I 5 (1953) ; F W T A ed. 2, 1 s 169 (1954). — Ludwigia pubescens var. linearis ( W I L L D . ) A. & B. F E R N A N D E S , Garcia de Orta 5 : N 5 , 4 7 1 , 4 7 4 ( 1 9 5 7 ) . ; C U F O D O N T I S , E n u m . Pl. Aethiop. Spermat. 632 (1959), in Bull. J a r d . Bot. Brüx. 29, 3. — Jussiaea nodulosa P E T E R , Abh. Ges. Wiss. Göttingen, Math. Phys 1 3 , 2 ! 88

— — — —

(1928).

Jussiaea didymosperma H. P E R R I E R D E LA B A T H I E , Not. Syst. ed. H. H u m bert 13 : 148 (1947); Œnotherac., Fl. Madagascar : 23 (igSo). Jussiaea suffruticosa var. piloso-linearis B R E N A N , Kew Bull. 8 : 1 6 9 (1953) ; F T E A , Onagrac. : r5 (ig53); F W T A ed. 2, 1 : 169 (ig54). Ludwigia pubescens var. piloso-linearis ( B R E N A N ) H A R A , J o u r n . J a p Bot 28 : 294 (ig53). Jussiaea villosa auct. : O L I V E R , F T A 2 : 4 8 9 ( 1 8 7 1 ) ; H U T C H I N S O N & D A L Z I E L , F W T A ed. 1, 1 : 1 4 6 ( 1 9 2 7 ) , pro parte, non L A M A R C K . Jussiaea suffruticosa auct. : H I E R N , Cat. Welw. Afr. Pl. 1 , 2 : 3 7 8 ( 1 8 9 8 ) ; E X E L L , Cat. Vase. Pl. S. Tomé : 1 8 1 (ig44); A N D R E W S , Fl. Pl. Angl.E g y p t . Sudan 1 : 1 4 5 ( 1 9 6 0 ) , N O « L I N N É .

Herbe à port très variable, dressée et dépassant 1 m, ou prostrée, rampante, et ne s'élevant qu'à quelques cm; plante pérenne à souche sous-ligneuse, ou annuelle à racine grêle, mais toujours très rameuse. Pilosité très variable : tiges et feuilles pubescentes à hirsutes au sommet des rameaux ou glabrescentes. Tiges légèrement anguleuses, souvent rougeâtres, juteuses et creuses à l'état jeune, devenant dures et presque ligneuses par la suite. Feuilles lancéolées à étroitement linéaires, pouvant atteindre 9 X 2 cm, généralement plus petites (20-80 X 1-6 mm), atténuées à la base

en un pétiole très court ou nul; face supérieure vert-rougeâtre, glabre, face inférieure plus claire, ± pubescente, surtout le long de la nervure médiane. Fleurs axillaires isolées; pédicelle très court, i-3 mm, souvent indistinct à la base de l'ovaire; ce pédicelle porte parfois deux petites glandes occupant la position de bractéoles; l'ovaire, souvent pubérulent, très rarement villeux, mesure environ io X 0,75 mm à l'anthèse. Fleur 4-mère ; sépales verts, maculés de rouge sur les marges, souvent pubescents-ciliés sur la face externe, lancéolés, longs de 3,5-6 mm. Pétales jaune d'or, émarginés au sommet, dépassant un peu les sépales. Étamines 8 : 4 épisépales aussi longues que le style, et 4 épipétales plus courtes insérées dans les nectaires ciliés. Style surmonté d'un stigmate subsphérique finement papilleux. Ovaire 4'loculaire, ovules en 2 rangs par loge. Capsule cylindrique légèrement rétrécie aux deux extrémités, rougeâtre, souvent finement pubérulente, atteignant 4o X 5 mm, ornée de 8 lignes longitudinales plus sombres correspondant aux nervures carpellaires et intercarpellaires. La déhiscence se fait par déchirure de la paroi très fine, entre ces nervures; la paroi se dilacère rapidement, ainsi que les cloisons, et la capsule se résout en 8 fils tenaces retenus au sommet par les débris du calice et du disque, et entourant l'axe du fruit. Graines libres, fauves, larges de 0 , 5 - 0 , 7 mm, orbiculaires, portant un sillon sur chaque face : le raphé est gonflé jusqu'à atteindre la taille de la graine ellemême, ce qui la fait paraître géminée. Graine proprement dite à fines stries longitudinales, raphé à fines stries transversales. — PL.

2 0 , 7-11,

TYPE :

p . 117.

Mann 2227, Cameroon River (K).

ETYMOLOGIE

:

l a t . , ' à sépales courts; la petitesse des sépales caractérise

cette sous-espèce.

Afrique tropicale, depuis les Iles du Cap Vert jusqu'à Madagascar. Cette sous-espèce existe seule en Afrique occidentale et centrale; elle n'est en mélange avec les sous-espèces octovalvis

et sessiliflora (Mich.) P. Rav. ( = Jussiaea suffruticosa L.) que dans la partie orientale de son aire. Marécages -4- ru dératisés. bords de rivières; mauvaise herbe des champs humides, des rizières. Lorsque la base de la plante est inondée, il arrive que les tiges immergées se couvrent d'un feutrage aérifère blanc. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS :

Bounougou 53, route de Mokolo, à i 5 k m N W de Maroua (il., août) ! Letouzey 4968, 45 k m E Y o k a d o u m a (fr., mai)!; 638o, 55 k m SSE Maroua (fl., fr., août) !; 6816, W a n d a y , l 5 k m W N W Mokolo (il., j. fr., sept.) ! Mann 2227, t y p e . J . & A. R a y n a l 12757, Mora (fl., fr., déc.) ! S a x e r 5 i g , Soulédé (fl., oct.), K ! Vaillant l 4 o i , Mora (oct.)! Zenker 379!, 2036!, 4692!, Bipindi.

3. Ludwigia perennis Linné Sp. P L . ed. 1, 1 : 119 (1753); A . & R . F E R N A N D E S , Garcia de O r t a (1957); P . R A V Ë N , Reinwardia 6 , 4 : 367 (1963). —• Jussiaea perennis

5 :

114

K e w B u l l . 8 : I 6 3 ( I 9 5 3 ) ; F T E A , Onagrac. : ed. 2, 1 : 169 (1954) ; B E R H A U T , F L . Sénégal : 1 9 5 ( 1 9 5 4 ) . parviflora B O X B U R G H , H o r t . Beng. : n (1814), nom. nud.\ 1 : 44o (1820); O L I V E R , F T A 2 : 490 (1871); A N D R E W S , F L . Pl. : I45 (ig5o). parviflora ( R O X B . ) O . K U N T Z E , Rev. Gen. Pl. : 2 5 I ( i 8 g i ) . multiflora G U I L L E M I N & P E R R O T T E T , Fl. Senegamb. T e n t a m . : (L.) BRENAN,

I 3 (IG53) ; F W T A

— Ludwigia F I . Ind. Sudan 1 — Isnardia S - Isnardia 2G5

(R838).

— Ludwigia nesaeoides H . P E R R I E R D E LA B A T H I E , Not. Syst. ed. H . H u m b e r t 13 : 141 (1947); Œ n o t h e r a c . , Fl. Madagascar : 10 (ig5o). — Ludwigia Humbertii R O B Y N S & L A W A L R É E , Bull. J a r d . Bot. Brux. 1 8 : 2g 1 {1947) ; R O B Y N S , FI. S p e r m a t . P. N a t . Albert 1 s 682 (ig48).

Herbe annuelle dressée, rameuse, à port parfois presque fastigié, de taille variant de quelques cm à plus d'un m, glabre ou légèrement pubescente. Tige grêle ou robuste, charnue, creuse, anguleuse; feuilles étroitement lancéolées à linéaires, de 15-120 X- 2-10 mm, en coin aigu au sommet, atténuées à la base en un pétiole court ou nul; limbe discolore, face supérieure verte,

PL. 18. — Ludwigia perennis L. : 1, port de la plante X 1/5; 2, racème axillaire x 3; 3, fleur X 3; 4, androcée et style x 20; 5, capsule x 5; 6, coupe de fruit X 5; 7, graine X 50 (1, 2 et S à 7 d'après Chevalier 10373, Fort-Lamy; 3 et 4 d'après Créac'h 185, Tchad)|?§Ludwigia decurrens Walt. (Breteler & al. 2574) : 8, fleur x 3; 9, androcée et style X 10; 10, capsule x 3.

face inférieure glaucescente portant des nervures pâles ou rougeâtres; feuilles bractéales plus petites. Fleurs typiquement disposées en racèmes axillaires ; les individus nains, très appauvris, peuvent parfois ne porter qu'une seule fleur par nœud; sur ces petits racèmes, les fleurs sont axillées par des bractéoles foliacées de taille décroissante; axe des racèmes généralement sinueux entre les fleurs; pédicelles floraux variant de i à 5 mm, souvent épaissis à la fructification; bractéoles très rares ou nulles; ovaire court, de I,5-2 X o,5 mm à l'anthèse. Fleur 4-mère, parfois 5-mère, très petite ; sépales triangulaires-deltoïdes longs de 2-3 mm; pétales jaunes, aussi longs que les sépales, elliptiques, arrondis au sommet. Etamines 4, épisépales, hautes de i mm environ, à anthères globuleuses. Style terminé par un stigmate arrondi entouré par les anthères ; disque creusé de 4fossettes nectarifères épipétales glabres. Capsule petite, trapue, de t\-io X 2-4 mm, 4-angulaire à faces ^ planes, presque obpyramidale, couronnée par les sépales coriaces et récurvés au sommet; paroi fine, scarieuse, brunâtre; 4 loges à placentas intrusifs portant chacun de nombreux rangs de graines. Déhiscence apicale par chute du calice et du disque sommital, puis déchirure irrégulière de la paroi entre les nervures des angles. Graine brun-rouge foncé, ovoïde, apiculée, longue de O,4 mm; ornementation réticulée; raphé étroit. — PL. I8, 1-7, p. 1 0 7 . TYPE

: Hermann, Ceylan (lecto-,

ETYMOLOGIE

BM;

cf.

BRENAN, F T E A ,

l.c.).

: lat. perennis, vivace; Linné crut, à tort, cette plante vivace.

Tropiques de l'Ancien monde, depuis la Nouvelle Calédonie et l'Australie, la Malaisie, l'Asie tropicale, jusqu'à l'Afrique. Sur le continent africain, c'est une plante des régions à saison sèche bien marquée : on la trouve du Sénégal au Sudan, et dans toutes les régions de l'Afrique orientale. Elle semble préférer les régions sahéliennes en Afrique occidentale et centrale, mais son indigénat y est peut-être douteux. Lieux temporairement marécageux, mares temporaires, bords de rivières, sur sol dénudé ; mauvaise herbe des rizières.

Espèce encore inconnue au Cameroun, mais qui a été récoltée à Fort-Lamy : il est quasi-certain qu'elle sera un jour récoltée dans le nord du pays.

4. Ludwigia decurrens Walters Fl. Carolin. : 89 (1788) ; P. R A V E N , Reinwardtia 6, 4 : 3 4 7 ( L 9 6 3 ) . — Jussiaea decurrens ( W A L T . ) D E C A N D O L L E , Prodr. 3 : 5 6 (1828); F W T A e d . 2 , 1 : 169 (1954).

BRENAN,

Grande herbe dressée, rameuse, glabre ou à peu près; tiges robustes, rameaux verts ou rougeâtres, portant des ailes discontinues vertes, larges de 1-2 mm, provenant de la décurrence des feuilles. Feuilles légèrement discolores, lancéolées, mesurant 2-10 X o,4-3 cm, acuminées au sommet, atténuées à la base en un pétiole très court ou nul; feuilles bractéales supérieures de plus en plus étroites. Fleurs axillaires isolées; pédicelles de 3-10 mm, portant 2 petites bractéoles; ovaire 4-angulaire, de 7 X i,5 mm à l'anthèse. Fleur grande, très visible, 4-mère. Sépales lancéolés, acuminés, foliacés d'aspect, longs de 7-10 mm; pétales plus grands ¡que les sépales, longs de 12 mm, obovales, arrondis au sommet, jaunes. Êtamines 8, toutes égales, hautes de 3,5 mm; le cycle épipétale est parfois un peu plus court; anthères longues de 1,2 mm, entourant le stigmate ; disque creusé de 4 nectaires ciliés entourant la base des étamines épipétales. Style terminé par un stigmate hémisphérique. Capsule 4-angulaire, fauve à angles brun-roux, de I5-2O X 3-4 mm; angles aigus, subailés, faces planes; 4 loges, contenant chacune un placenta intrusif portant de nombreux rangs de graines. Déhiscence apicale par chute du calice, puis du disque sommital, et fentes irrégulières dans les parois du fruit. Graines jaune-beige, étroitement elliptiques ou subparallélépipédiques à angles arrondis, longues de 0,4 mm; ornementation fine de lignes longitudinales irrégulières; raphé étroit, brun.||É- PL. 18, 8-11, p. 1 0 7 .

LOCALITÉ-TYPE

: Caroline, Amérique du Nord.

: lat., décurrent; les feuilles, décurrentes sur la tige, y forment des ailes vertes. ETYMOLOGIE

Espèce des régions tropicales de l'Amérique, adventice en quelques points d'Afrique (Gambie, Nigeria, Cameroun), et au Japon. La plante est rare et localisée en Afrique, et son introduction y est probablement récente; il est possible qu'elle se répande dans les années à venir. M A T É R I E L CAMEROUNAIS :

Breteler, de Wilde et Leeuwenberg 2574, rivière Mungo, route de Koumbaloum (il., fr., févr.) !

5. Ludwigia erecta (Linné) Hara J o u r n . J a p . Bot. 28 s 2 9 2 (1953); A. & R . F E R N A N D E S , Garcia de Orta 5 : I i 3 (1957); l.c. 7 : 4 8 7 ( 1 9 5 9 ) ; C U F O D O N T I S , E n u m . PI. Aethiop. Spermat. : 631 (1959), in Bull. J a r d . Bot. Brux. 29, 3 : P. R A V E N , Reinwardtia 6, 4 : 348 (1963). — Jussiaea erecta L I N N É , Sp. Pl. ed. 1, 1 : 388 (1753); D E C A N D O L L E , Prodr. 3 : 55 ( 1 8 2 8 ) ; H I E H N , Cat. Welw. Afr. Pl. 1 , 2 : 378 ( 1 8 9 8 ) ; E X E L L , Cat. Vascul. Pl. S. Tomé : 1 8 1 (ig44) ; H. P E R R I E R D E LA B A T H I E , Not. Syst. ed. H. H u m b e r t 1 3 : 148 ( 1 9 4 7 ) ; Oenotherac., Fl. Madagascar : 2 1 (ig5o) ; A N D R E W S , FI. Pl. Sudan 1 : 145 (ig5o) ; B R E N A N , F T E A , Onagrac. : I2> (1953); F W T A ed. 2 , 1 : 1 6 9 (ig54) ; B E R H A U T , Fl. Sénégal : 1 9 6 (1954). — Jussiaea acuminata S W A R T Z , FI. Ind. Occ. 2 s 7 4 5 ( 1 8 0 0 ) ; O L I V E R , F T A 2 : 489

(1871);.

-— Jussiaea altissima P E R R O T T E T ex D E C A N D O L L E , Prodr. 3 : 5 5 ( 1 8 2 8 ) . — Jussiaea linifolia auct. : H U T C H I N S O N & D A L Z I E L , F W T A ed. 1, 1 : (1927),

non

146

VAHL.

Herbe annuelle, de taille variant de quelques cm à 2 m environ, à souche dure et souvent sous-ligneuse. Plante glabre, dressée, rameuse, à rameaux généralement redressés. Rameaux verts ou rougeâtres, anguleux, charnus, juteux, creux. Feuilles lancéolées pouvant atteindre 12 X 4 cm, les bractéales de plus en plus étroites vers le haut des tiges, longuement atténuées au sommet, graduellement rétrécies à la base en un pétiole variant de 1 à 12 mm; limbe vert franc, nervures plus pâles ou rougeâtres.

Fleurs axillaires solitaires, apparaissant vers' le haut des rameaux, mais pouvant apparaître à l'aisselle des feuilles inférieures chez les individus nains. Pédicelles longs de I-IO mm, portant 2 bractéoles réduites, souvent remplacées par de petites glandes rouges; ovaire d'environ 8 X i,5 mm à l'anthèse, 4" angulaire. Fleur 4-mère ; sépales verts, triangulaires, aigus, longs de 3-6 mm; pétales plus courts que le calice, longs de 3-5 mm, étroitement obovales, arrondis au sommet, jaune d'or. Etamines8 ; celles du cycle épisépale aussi longues que le style, celles du cycle interne plus courtes, mais de longueur variable, insérées dans les 4 nectaires ciliés du disque; anthères un peu plus longues que larges. Style long de 2 mm, stigmate globuleux. Capsule glabre ou glabrescente, 4-angulaire à faces planes, de 10-20 X 2-3 mm, rougeâtre surtout aux angles, dressée, mais souvent déformée-arquée à la suite de piqûres d'insectes. Parois fines, et comme tendues sur les 4 nervures rigides. Loges 4, contenant chacune un placenta intrusif auquel sont fixés plusieurs rangs de graines libres. Déhiscence apicale par chute du calice et du disque sommital, puis déchirure des parois entre les nervures, à partir du sommet. Graines très nombreuses, petites (o,4 mm de long), ovoïdes, fauves, finement ornementées par les cellules épidermiques; raphé étroit. -—• PL. 19, 1-6, p. n 3 . T Y P E : Herbier Linné, plante cultivée en Europe à partir de graines proven a n t d'Amérique. ÉTYMOLOGIE :

lat. erectus, dressé; allusion au port de la plante.

Répartition afro-américaine : régions tropicales du Nouveau Monde, et Afrique, du Sénégal à Madagascar. Plante considérée comme originaire d'Amérique, introduite en Afrique où elle s'est largement répandue. Bords de mares, de rivières, de ruisseaux; lieux humides piétinés près des abreuvoirs, des points d'eau; terrains dénudés humides. Espèce plus fréquente dans les régions à saison sèche bien marquée, où elle ' se comporte en thérophyte hygrophile fugace. Plante consommée par les moutons (au Mali).

MATÉRIEL CAMEROUNAIS :

Latilo et Daramola F H I 28882, Jalo (il., fr., déc.) ! Preuss 1363, Cameroun, s.l., s.d. (fl., fr.) ! J . & A. Raynal 12739, Maltam, 25 k m W N W de Fort-Foureau (fl., fr., déc.)!

6. Ludwigia stenorraphe (Brenan) Hara J o u m . J a p . Bot. 28 : — Jussiaea stenorraphe 10 (ig53).

Reinwardtia 6, 4 : 35l (ig63). Kew Bull. 8 : 164 (1963) ; F T E A , Onagrac. :

294 (1963) ; P . RAVEN, BRENAN,

Espèce africaine allant du Sénégal à l'Angola et à la Zambie. Il est remarquable que cette espèce, très répandue en Afrique, et bien distincte, n'ait été reconnue qu'en ig53; dès sa description, B R E N A N a mis en évidence une variation importante de ces plantes, justifiant la création de taxa infraspécifiques ; un seul de ces taxa, la sous-espèce typique, couvre toute l'aire de l'espèce, les autres sont est-africains.

subsp. stenorraphe P . R A V E N , Reinwardtia 6, 4 : 35i (ig63). — Jussiaea stenorraphe var. stenorraphe, B R E N A N , Kew Bull. 8 : 164 (ig53). Jussiaea stenorraphe B R E N A N , F W T A ed. 2, 1 : 16g (ig54); B E R H A U T , Fl. Sénégal : ig6 (1954). —• Ludwigia stenorraphe var. stenorraphe, A . & B. F E R N A N D E S , Garcia de Orta 5 : 471 (1957); I. c. 7 : 487 (i 9 5g). Jussiaea suffruticosa var. stenosperma B E R H A U T , Bull. Soc. Bot. Fr. 9 9 : 323 (ig53). — Jussiaea villosa auct. : H U T C H I N S O N & D A L Z I E L , F W T A ed. 1, 1 s 146 (1927), pro parle, non L A M A R C K .

Grande herbe vivace dépassant souvent 2 m de haut, ligneuse à la base, rameuse, dressée, ayant souvent un port buissonnant, hirsute au moins sur les parties jeunes, où la pilosité a souvent une teinte roussâtre. Rameaux] anguleux, gris-rougeâtre ou rouges, portant des poils étalés d'aspect villeux, creux, devenant rapidement subligneux. Feuilles linéaires à oblancéolées, parfois elliptiques, en coin au sommet, de 3o-i2o X /J-3o mm, mucro-

PL. 19. — L u d w i g i a e r e c t a (L.) H a r a (Trochain

2244,

Sénégal) : 1, r a m e a u X 2 / 3 ;

2, fleur x 3; 3, androeée et pistil x 10; 4, capsule x 3; S, coupe de fruit x 10; 6, graine X 50. — L. stenorraphe (Brenan) Bara (Letouzey 7322) : 7, rameau X 2/3 ; 8, fleur X 2; 9, androeée et pistil X 4; 10, capsule X 2; 11, coupe de fruit X 10; 12, graine X 50.

nées, atténuées à la base en un pétiole très court ou nul; limbe discolore; face supérieure verte, ± couverte de poils apprimés, la nervure médiane étant bordée de poils dressés; face inférieure glaucescente ou un peu rougeâtre, couverte de poils longs parfois presque laineux. Fleurs axillaires isolées, subsessiles ; ovaire pubescent ou hirsute, de 8-10 X 0,8-1 mm à l'anthèse. Fleur 4-mère; Sépales lancéolés, aigus, vert clair ou rouges, longs de 5-10 mm; velus à l'extérieur; pétales jaunes, plus grands que les sépales, atteignant i3 mm de long et presque autant de large, émarginés au sommet, nettement nervés. Étamines 8, en 2 cycles; les 4 épisépales aussi longues, ou presque, que le style, les 4 épipétales plus courtes, insérées dans les nectaires du disque; anthères grossièrement rectangulaires, longues d'environ i,5 mm, extrorses. Disque creusé de 4 gros nectaires bordés de poils blancs. Style long de 4-6 mm, terminé par un stigmate subglobuleux. Capsule rougeâtre ou pourprée, ± hirsute, 8-nervée, cylindrique, 4-loculaire, longue de 2-3 cm. A maturité, les sépales finissent par tomber, et elle apparaît tronquée, coiffée par le disque induré où les anciens nectaires forment 4 macules blanches ; la paroi, très fine, devient scarieuse, et se décolle du contenu du fruit. Déhiscence irrégulière, par déchirure de la paroi entre les nervures, puis chute des lambeaux de paroi et du disque sommital; il ne reste à la fin que les nervures dénudées. Graines nombreuses, en plusieurs rangs par loge, fauve clair, oblongues, longues de 0 , 7 - 0 , 8 mm, finement réticulées; raphé étroit.WÊm PL. 19, 7-12, p. I X 3 . TYPE :

Keay

F H I

28113, Nigeria (K!).

E T Y M O L O G I E : gr. crrevéç, étroit, et patpr), suture : graine à raphé étroit, caractère qui sépare cette plante de L. octovalvis, avec laquelle elle f u t parfois confondue.

Afrique tropicale. Prairies marécaguses, zones inondables, bords de ruisseaux, toujours dans les régions de savanes. La plante serait utilisée en pharmacopée vétérinaire indigène.

M A T É R I E L CAMEROUNAIS :

Jacques-Félix 4260, entre Ngaoundéré et Meiganga (il., juin)! Letouzey 5oo4, Ngola, E de Yokadouma (fl., mai) !; 7322, Tchévi, 70 k m SSW Mokolo (fl., oct.)! J . & A. R a y n a l io554, Nyamongo, 12 k m N E Bafîa (fl., fr., mars)!; 12527, Sanguéré, 1 0 k m SE Garoua (fl., déc.) ! ; 1 2 9 2 7 , Roumsiki, 35 [km SW Mokolo (fl., fr., janv.)! S R F K 4474, s. coll., Garoua (il., fr., mai)!; 4476, s. coll., de Garoua à Maroua (fl., fr., mai) !

7. Ludwigia leptocarpa (Nuttall) Hara J o u r n . J a p . Bot. 2 8 s 2 9 2 ( I G 5 3 ) ; C U F O D O N T I S , E n u m . Pl. Aethiop. Sperm a t . : 632 (1959), in Bull. J a r d . Bot. Brux. 2 9 , 3; P. R A V E N , Reinwardtia 6 , 4 : 375

(I963).

— Jussiaea leptocarpa N U T T A L L , Gen. N . Am. Pl. 1 : 2 7 9 (1818) ; D E C A N D O L L E , Prodr. 3 : 5 3 (1828); E X E L L , Cat. Yascul. Pl. S. Tomé : 181 (1944); A N D R E W S , F L . Pl. Sudan 1 : 144 (1950); B R E N A N , F T E A , Onagrac. : 16 ( I G 5 3 ) ; F W T A ed. 2, 1 : 169 ( I G 5 4 ) ; B E R H A U T , F L . Sénégal : 196 (1954). — Ludwigia leptocarpa var. leptocarpa, A. & R. F E R N A N D E S , Garcia de Orta 5 1116(1957); l.o. 7 : 490 (ig5g). — Jussiaea pilosa K U N T H , Nov. Gen. et Sp. 6 s 101 (1823); O L I V E R , F T A 2 : 488 (1871); H I E R N , Cat. Welvv. Afr. Pl. 1, 2 : 378 (1898); H U T C H I N S O N 6 D A L Z I E L , F W T A ed. 1, 1 : 146 (1927); H. P E R R I E R D E LA B A T H I E , Not. Syst. ed. H. H u m b e r t 13 : 145 (1947); Oenotherac., Fl. Madagascar : 17 (ig5o). —• Jussiaea variabilis var. pilosa ( K U N T H ) 0 . K U N T Z E , Rev. Gen. Pl. 1 : 25I (i8gi). — Jussiaea seminuda H. P E R R I E R D E LA B A T H I E , Not. Syst. ed. H. H u m b e r t 13 s 146 (1947) ; Oenotherac., Fl. Madagascar : 18 (ig5o).

Grande herbe à souche généralement ligneuse, pouvant être dressée, dépasser 2 m de haut, et avoir un port d'arbuste buissonnant; lorsqu'elle est immergée, elle peut au contraire ramper à la surface de l'eau et ne dresser que de vigoureux rameaux fleuris : les tiges se couvrent, dans leur partie inondée, d'un épais feutrage aérifère blanc et portent des racines adventives. Lorsque la souche est enracinée sous une certaine épaisseur d'eau libre, elle peut émettre des racines aérifères spongieuses, dressées, ayant un rôle de pneumatophores.

Plante toujours hirsute, au moins au sommet des rameaux; poils étalés dépassant i mm de long. Jeunes rameaux légèrement anguleux, vert clair parfois rosé, creux, cassants, devenant fibreux par la suite. Feuilles lancéolées, de 3o-ioo X 6-25 mm, atténuées à la base en un pétiole court (1-20 mm), longuement cunéiformes au sommet; face supérieure vert foncé, courtement pubescente ; face inférieure vert plus clair, hirsute surtout le long des nervures, marquée de rougeâtre sur les marges et les nervures principales; nervilles réticulées vert sombre. Fleurs axillaires isolées, normalement 5-mères, rarement 4- ou 6-mères; pédoncule de 2-10 mm, portant parfois 2 très petites bractéoles d'aspect glanduleux. Ovaire hirsute, à 5 côtes, long d'environ i5 mm à l'anthèse. Sépales triangulaires, terminés en pointe aiguë, légèrement décurrents sur les côtes de la partie supérieure du fruit, hirsutes, vert clair à bords rougeâtres, longs de 6-10 mm. Pétales jaunes, à peu près aussi longs que les sépales, arrondis au sommet. Êtamines 10, extrorses; 5 épisépales un peu plus longues que le style, et 5 épipétales plus petites, insérées dans les nectaires ciliés du disque. Style long d'environ 4 mm, terminé par un stigmate finement papilleux hémisphérique. Capsule 5-loculaire, brun-rouge, hirsute, 10-nervée, nettement 5-angulaire au sommet, les angles étant bordés par les ailes de décurrence des sépales, devenant subcylindrique vers la base; fruit mûr de 2 - 5 X 0 , 2 - 0 , 4 cm; parois fines montrant de petites bosses rapprochées correspondant aux graines. Déhiscence par dilacération des parois entre les nervures, puis du sommet de la capsule. Graines en un seul rang par loge, disposées horizontalement, au nombre de 20-25 environ par cm; chacune est contenue dans une gangue d'endocarpe enfer à cheval brun clair, dont on peut la faire sortir facilement. Graine de 1 mm de long, étroitement ovoïde, apiculée, fauve, ornée d'un réseau irrégulier; raphé très étroit, blanchâtre. — PL. 20, 1-6, p. 117. TYPE :

Nuttall, Amérique du Nord : « Mississipi ».

ETYMOLOGIE :

longue et mince.

gr., de XertTÔç, mince, et xap7téç, fruit : capsule relativement

PL. 20. — Ludwigia leptocarpa (Nutt.) Hara : 1, rameau fleuri X 2/3; 2, fleur x 3; 3, androcée et style X 10; 4, capsule x 2; S, coupe de fruit x 10; 6, graine libérée de son enveloppe d'endocarpe X 30 (1 à 3 d'après J. & A. Raynal 12580; 4 à 6 d ' a p r è s Jacques-Félix

3681J.

— L . octovalvis ( J a c q . ) R a v . s u b s p .

brevisepala

(Bren.) Rav. (J. & A. Raynal 12757) : 7, rameau fleuri X 2/3; 8, fleur X 3; 9, androcée et style X 10; 10, capsule x 3; 11, graine x 30.

Amérique et Afrique tropicales. Bords des rivières, zones inondables, prairies marécageuses, marais bourbeux; mares, étangs : la plante peut être enracinée au fond, ramper à la surface de l'eau, ou être enracinée dans les îles flottantes à Vossia et Echinochloa à l'édification desquelles elle participe, sur le Lac Tchad en particulier. Sous ces aspects d'herbe aquatique rampant sur l'eau, le L. leptocarpa peut être confondu avec le L. adscendens subsp. diffusa; on le distinguera aisément par ses pneumatophores jamais en verticilles réguliers aux nœuds des tiges flottantes, et par ses capsules déhiscentes contenant des graines horizontales (transversales dans la capsule). M A T É R I E L CAMEROUNAIS :

Breteler 719, B e r t o u a (j. fr.-, déc.) ! Hédin 275, B a t o u r i (fl., fr., mars) ! J a c q u e s - F é l i x 3681, L a c T c h a d (fl., fr., j u i n ) ! L e t o u z e y l6o5, e n t r e Miambo, K o u m b o u et A z o n k o u t près Mayos (fr., a v r . ) ! ; 1757, A t o k sur le N y o n g (fl., fr., avr.) ! ; 3l54, D j a l sur la D o u m é (fl., févr.) ! ; 7190, Hile Alifa, 100 k m N W de F o r t - F o u r e a u (fl., oct.) ! J . & A. B a y n a l I258O, Sanguéré, 10 k m S E de G a r o u a (il., j. fr., déc.) !; 12701, Magala K a b i r , 9 k m N de Makari (fl., déc.) ! Bose 110, N y o m b e d a n s le Moungo (fl., fr.)! S F R K 4473, G a r o u a (fr., m a r s ) !

8. Ludwigia africana (Brenan) Hara J o u r n . J a p . Bot. 2 8 : 291 ( I Q 5 3 ) ; P. B A V E N , R e i n w a r d t i a — Jussiaea africana B R E N A N , K e w Bull. 8 : 1 7 1 ( 1 9 6 3 ) ; F W (1954).

6, 4 : 379 T A

ed. 2,

(1963). 1

: 170

Grande herbe vivace i ligneuse, souvent sarmenteuse, s'étayant sur les arbustes environnants, et pouvant atteindre plusieurs mètres de haut. Plante couverte, au moins sur les parties jeunes, d'une pubescence courte à laquelle s'ajoutent des poils longs, étalés, épars. Tiges robustes à la base; rameaux creux, anguleux, rougeâtres, devenant rapidement ligneux. Feuilles pétiolées, pétiole long de 5-i5 mm, épaissi à la base; limbe vert sombre

dessus, glaucescent dessous, ovale-lancéolé, mesurant 3-8 X o,8-3 cm, en coin à la base, acuminé au sommet; feuilles bractéales plus petites, parfois ovales et obtuses aux deux extrémités. Inflorescences en racèmes axillaires. Pédicelles floraux longs de 2-8 mm, anguleux, portant 2 bractéoles triangulaires aiguës pouvant atteindre i mm de long. Ovaire pubescent de io X o,5 mm environ à l'anthèse. Fleur 4-rnère, rarement 5-mère. Sépales lancéolés à ovales-acuminés, longs de 3-4,5 mm, verts à marge rouge. Pétales variant du jaune soufre au jaune d'or, largement arrondis au sommet, dépassant les sépales (longs de 5-6 mm). Étamines 8 ; étamines épisépales aussi longues que le style, épipétales plus courtes et insérées dans les 4 nectaires ciliés du disque; anthères aussi larges que hautes, de o,6-o,8 mm, apiculées. Style long de 2-3 mm, terminé par un stigmate hémisphérique finement papilleux. Fruits mûrs légèrement arqués, généralement tous dressés du même côté du racème. Capsule cylindrique, pubescente, souvent rougeâtre, à parois très fines, bosselée par les graines qu'elle contient; 8 nervures fines. Déhiscence irrégulière, le plus souvent par fragmentation de la capsule à partir du sommet. Un seul rang de graines par loges ; graines disposées horizontalement dans la capsule, au nombre de I8-25 environ par cm, entourées d'une gangue d'endocarpe en fer à cheval dont elles sortent facilement. Graine fauve, ovoïde, apiculée, longue de o,6-o,8 mm, ornée de lignes longitudinales irrégulières plus sombres; raphé étroit. — P L . 2 i , 8-ij, p. i 2 i . TYPE :

Tessmann

ETYMOLOGIE :

755,

Bebai, Rio Muni (K!).

lat., d'Afrique.

Afrique occidentale (Guinée et Sierra Leone), et centrale, du Cameroun au Congo-Kinshasa. Marécages ensoleillés de la zone forestière équatoriale. Prairies marécageuses, bords de ruisseaux, de mares, fossés, lisières de forêts secondaires humides, bords de galeries, de raphiales. Commun dans le sud du Cameroun.

MATÉRIEL CAMEROUNAIS :

Bâtes 43a, E f u l e n (oct.), K ! Breteler, de Wilde et Leeuwenberg 25I5, Y a o u n d é (fl.f fr., janv.) ! Letouzey i56o, Nkila (Nanga Eboko) (il., j. fr., m a r s ) ! ; 3 l 2 4 , K o u m b a m b a n g à Zendé I I I (Bertoua) (fl.,j. fr., févr.) ! ; 4355, l 5 k m S d e D j o u o sur le D j a (fl., fr., févr.) ! ; 55o2, 17 k m S S W Koso (fl., juill.) ! J . & A. B a y n a l loo45, E k o u m d o u m , 23 k m S S W d ' E b o l o w a (il., fr., f é v r . ) ! ; 13376, Metet, 21 k m S S E d ' A m b a m (fl., j. fr., févr.) ! Zenker 2 0 i 5 , Bipindi (fr.) ! ; 4 . 6 9 6 , id., K !

9. Ludwigia abyssinica A. Richard Tentam. 116

(1957);

631

(1959),

Abyss. 1 : 2 7 4 ( 1 8 4 8 ) ; A. & R . F E R N A N D E S , Garcia de O r t a S : l.c. 7 : 4 9 2 ( 1 9 5 9 ) ; C U F O D O N T I S , E n u m . Pl. Aethiop. S p e r m a t . : in Bull. J a r d . Bot. B r u x . 29, 3; P. R A V E N , B e i n w a r d t i a 6 , 4 : 38o

FL.

(1963). — Jussiaea abyssinica ( A . R I C H . ) D A N D Y & B R E N A N , in A N D R E W S , F L . P I . S u d a n 1 : 145 (1950) ; B R E N A N , F T E A , Onagrac. : 18 (ig53) ; F W T A ed. 2, 1 s 170 (1954). — Ludwigia prostrata a u c t . : O L I V E R , F T A 2 : 4 9 I ( 1 8 7 1 ) ; R O B Y N S , Fl. S p e r m a t . P . N a t . Albert 1 : 6 8 1 ( 1 9 4 8 ) ; H . P E R R I E R D E L A B A T H I E , Oenotherac., Fl. Madagascar : g (1950), non B O X B U R G H . — Isnardia prostrata a u c t . : H I E R N , Cat. Welw. Afr. Pl. 1 , 2 : 37g ( i 8 g 8 ) , non

(BOXB.)

Jussiaea 146

O.

KUNTZE.

acuminata auct. : H U T C H I N S O N ( I G 2 7 ) pro parte, non S W A R T Z .

& DALZIEL,

F W T A ed.

1,

1 :

Grande herbe ligneuse à la base pouvant dépasser 2 m de haut, très rameuse; port de buisson érigé, ou à branches décombantes, ou parfois sarmenteux. Plante entièrement glabre, sauf quelques poils courts sur les nervures des feuilles. Rameaux rougeâtres, anguleux surtout lorsqu'ils sont jeunes, charnus, juteux, creux. Feuilles pétiolées; pétiole rougeâtre, long de 2-15 mm; limbe discolore, vert clair à la face supérieure, glaucescent à l'inférieure, lancéolé, de 3-i 1 X i-4 cm, en coin aux deux extrémités, mucroné; nervures blanchâtres à la face supérieure, rougeâtres à l'inférieure. Inflorescences en petits racèmes axillaires parfois très courts, portant des feuilles bractéales très variables et pouvant être réduites à de petites pièces triangulaires de 1-2 mm. Fleurs courtement pédicellées, pédicelles longs de i-3 mm, portant 2 minuscules bractéoles parfois réduites à de petites glandes rouges. Ovaire

androcée et style x 20 ; 4, capsule x 3 ; S, graine dégagée de sa gangue d'endocarpe X 30; 6, deux gratines attachées au placenta, enveloppées dans leur gangue d'endocarpe X 30 ; 7, coupe de fruit X 10. (1 & 3 d'après Le Testu 3167, Rép. Centrafr. ; 4 à 7 d'après Héclin 197). — L. africana (Brenan) Hara / / . A. Raynal 13376) : 8, rameau fleuri X 2/3; 9, fleur X 3; 10, androcée et style x 20; 11, capsule x 30; 12, graine enveloppée dans sa gangue d'endocarpe x 20 ; 13, coupe de fruit x 10.

glabre, rougeâtre, de 7 X o,5 mm environ à l'anthèse. Fleur 4-mère. Sépales vert-rougeâtre, triangulaires-aigus, longs de 2-3mm. Pétales à peu près aussi longs que les sépales, jaune-pâle ou jaunecrème, arrondis au sommet. Étamines 4 (exceptionnellement 8 : un deuxième cycle d'étamines internes, petites, peut se développer), épisépales, aussi longues que le style; anthères à peu près aussi larges que hautes (o,4 mm environ). Disque conique creusé de 4 nectaires épisépales glabrescents ou bordés de poils très courts. Style terminé par un stigmate hémisphérique finement papilleux. Fruits dressés, arqués, disposés comme des griffes; capsule 4-loculaire, un seul rang de graines par loge ; 4 nervures intercarpellaires peu marquées, parois fines, bosselées par les graines (20-25 environ par cm). A maturité, la paroi se gonfle, se détache des graines, pâlit, et la capsule devient cylindrique, lisse, blancivoire. Déhiscence : chute de la partie supérieure de la capsule après une cassure ± irrégulière, puis effritement de la paroi gonflée, sèche et friable, dont seules les 4 nervures subsistent. Graines horizontales, ou à peu près, dans la capsule. Chacune est entourée d'une gangue d'endocarpe farineux, friable, dont elle se sépare aisément. Graine fauve, ovoïde, longue de 0 , 6 - 0 , 8 mm, apiculée, ornée de lignes longitudinales irrégulières brun-roux; raphé très étroit. — PL. 21, 1-7, p. 121. TVPE :

Quartin-Dillon et Petit, Chiré, Ethiopie (P!).

ETYMOLOGIE :

lat., d'Abyssinie, patrie du type.

Espèce africaine allant du Sénégal et de l'Éthiopie, à l'Angola et à Madagascar. Marécages, bords des ruisseaux, des mares; toujours près de l'eau. MATÉRIEL CAMEROUNAIS :

Bates 43, Batanga (mars), K ! Breteler 553, 5 k m S de Ngaoundéré (fl., fr., oct.) ! ; 721, Bertoua (fl., déc.) ! Breteler, de Wilde et Leeuwenberg 25og, Yaoundé (FL., fr., janv.)!; 25I5, idem (janv.), K ! Hédin 197, Nguian, route de Bertoua (fr., fév.)! Lenfant l l 4 o , Haut-Logone, 7 0 N (stér., janv.)! Rose 79, Nkongsamba (fl., fr.) !

A.

RAYNAL.

O N A G R A C E IE

10. Ludwigia adscendens (Linné) Hara Journ. Jap. Bot. 28 : 290 (1953). Jussiaea adscendens L I N N É , Mantissa 1 : 69 (1767). — Jussiaea repens L I N N É , Sp. P L . 1 : 3 8 8 (1753), non Ludwigia (I77I)TYPE

: Plante des Indes, type inconnu (cf.

RAVEN,

repens

Reinwardtia

FORSTER

6, 4

: 388

(I 9 63). E T Y M O L O G I E : lat., ascendant : qualifie le port de l'extrémité des tiges, qui se redresse au-dessus de l'eau.

Il ne nous paraît pas possible de suivre ici la dernière conception de P . R A V E N qui admet, dans ce groupe, plusieurs espèces. Ces unités, parfois difficiles à distinguer, semblent être reliées par des intermédiaires, et nous croyons préférable de les regrouper en une grande espèce pantropicale, à laquelle s'applique le nom de L. adscendens. Des sous-espèces peuvent y être distinguées, une seule d'entre elles existe en Afrique continentale :

subsp. diffusa (Forskai) P. Raven Kew Bull. 15 : 476 (1962). — Jussiaea diffusa F O R S K A L , Fl. Aegypt.-Arab. : 210 ( 1 7 7 5 ) ; O L I V E R , FTA 2 : 4 8 8 (1871); H U T C H I N S O N & D A L Z I E L , FWTA ed. 1 , 1 : 1 4 6 (1927); A N D R E W S , Fl. Pl. Sudan 1 : I 4 4 (ig5o). — Jussiaea repens var. diffusa ( F O R S K . ) B R E N A N , Kew Bull. 8 : 171 ( 1 9 5 3 ) ; F T E A , Onagrac. : 1 9 (ig53); F W T A ed. 2 , 1 : 170 ( 1 9 5 4 ) . — Ludwigia adscendens var. diffusa ( F O R S K . ) H A R A , Journ. Jap. Bot. 2 8 : 2gi (ig53); A. & B. F E R N A N D E S , Garcia de Orta 5 : 116 (ig57); I.e. 7 : 4g 1 (ig5g); C U F O D O N T I S , Enum. Pl. Aethiop. Spermat. : 631 (ig5g), in Bull. Jard. Bot. Brüx. 29 : 3. — Jussiaea stolonifera G U I L L E M I N & P E R R O T T E T , Fl. Senegamb. Tentam. : 2g2 (183a-33). — Ludwigia stolonifera ( G U I L L . & P E R R . ) P . R A V E N , Reinwardtia 6 , 4 : 3GO (ig63). — Jussiaea mauritiana P R E S L , Abh. K6n Böhm. Ges. Wiss. 3 : 5oo (i845). — Jussiaea alternifolia E . M E Y E R ex P E T E R S , Reise Mossamb. Bot. : 6 9 ( 1 8 6 1 ) . — Jussiaea repens auct. : B O I S S I E R , F L . Or. 2 : 7 5 1 (1872); H I E R N , Cat.

Welw. Afr. Pl. 1, 2 : 3y8 ( 1 8 9 8 ) ; H. P E R R I E R D E LA B A T H I E , Not. Syst. ed. H. Humbert 1 3 : I 4 5 ( I G 4 7 ) J Oenotherac., Fl. Madagascar : 1 6 ( 1 9 5 0 ) ; R O B Y N S , Fl. Spermat. P. Nat. Albert 1 : 6 8 1 ( 1 9 4 8 ) ; B E R H A U T , Fl. Sénégal : 1 9 6 (1954)) non L I N N É .

Herbe vivace, glabre ou velue, amphibie, rampant soit sur le sol soit à la surface de l'eau. La tige produit, lorsqu'elle flotte sur l'eau, des verticilles de flotteurs fusiformes blancs ou rosés, longs de 1-6 cm, spongieux, pleins d'air, ressemblant beaucoup aux flotteurs d'Utricularia inflexa Forsk. : ils se tiennent horizontaux, divergeant à partir du nœud qui les émet, et maintiennent la plante en surface; des racines adventives rouges ou noires, issues des nœuds, portant de nombreuses radicelles courtes, étalées, flottent verticalement dans l'eau. Lorsqu'elle est terrestre, la plante couvre le sol d'un tapis dense. Tiges et rameaux ascendants au sommet, souvent rouges, creux, lisses, charnus, juteux. Feuilles supérieures étroitement lancéolées à largement elliptiques, de 2-10 X o,5-2 cm, en coin au sommet, atténuées à la base en un pétiole de longueur très variable (1-18 mm). Feuilles des rameaux flottants et stériles plus courtes et plus larges, pouvant être obovales à sommet arrondi. Limbe discolore, vert vif ou bronzé de rouge, luisant lorsqu'il est glabre à la face supérieure; face inférieure vert clair ou rougeâtre. Fleurs isolées axillaires, apparaissant surtout sur les parties redressées, émergées, des rameaux. Fleur 5-mère, grande; pédicelle floral pouvant dépasser 1 cm de long à l'anthèse, accrescent ensuite; bractéoles deltoïdes rougeâtres, placées à la base de l'ovaire ou parfois sur l'ovaire lui-même, semblables aux minuscules pièces qui occupent une position stipulaire; ovaire de 8 X 0,8 mm à l'anthèse, 5-loculaire. Sépales triangulaires-lancéolés, aigus, longs de 5-12 mm; pétales jaune pâle, jaune plus vif à la base, largement obovales, arrondis au sommet, longs de 8-15 mm. Étamines 10, extrorses, en 2 cycles; étamines épisépales longues de 5-10 mm, épipétales plus courtes et insérées dans les 5 nectaires ciliés du disque; anthères allongées. Style un peu plus long que les étamines, glabre-(dans les échantillons d'Afrique centrale). Au cours de la maturation du fruit, le pédicelle s'infléchit,

A.

RAYNAL.

ONAGRACE^E

et la capsule pend vers l'eau. Capsule brun-rouge, dure, ligneuse, cylindrique, tronquée au sommet, fusiforme à la base; elle porte 5 côtes et 5 rangs de bosses correspondant aux graines qu'elle contient : 5 bosses environ par cm. Graines en un seul rang par loge, insérées verticalement; chacune est entièrement incluse dans un morceau d'endocarpe brunâtre, grossièrement cylindrique, ligneux, dont il est impossible de la détacher; l'endocarpe et le tégument séminal semblent étroitement cohérents. La capsule est indéhiscente; après un séjour prolongé dans l'eau, le fruit se détériore, mais les graines demeurent dans leur gangue d'endocarpe, dont on ne peut détacher que les embryons. — PL. 22, 1-3, p. 127. TYPE

: Forskal, Rosette, bords du Nil (Égypte) (C).

ETYMOLOGIE

: lat. diffusus, répandu, étalé : qualifie le port de la plante.

La sous-espèce occupe presque tout le continent africain, de l'Algérie à l'Afrique du Sud et Madagascar, et le Moyen Orient, de l'Iraq à Israël; elle évite les régions désertiques et les zones équatoriales forestières. Mares, rivières calmes; peut former, à elle seule ou avec d'autres espèces, un radeau de rhizomes enchevêtrés s'avançant à plusieurs mètres de la rive, et flottant sur plus d'un mètre d'eau (« bourgoutières » à Echinochloa par exemple). En saison sèche, dans le fond des mares temporaires, elle forme un feutrage épais de tiges enracinées ; les rameaux portent alors des feuilles petites, ovales, souvent velues. La floraison a lieu à la saison où l'eau ne manque pas. Plante consommée par le bétail. Au Mali, donnée parfois, aux animaux domestiques, comme fourrage que l'on conserve en bottes. M A T É R I E L CAMEROUNAIS :

Bounougou 64, route de Mokolo, i5 km NW de.Maroua (fl., août) ! Letouzey 7214, Swéram-Meinari, près Fotokol, 100 km W N W de FortFoureau (il., oct.) ! J. & A. Raynal 1 2 5 6 8 , Ouro Haoussas, 2 0 km ENE de Garoua (fl., déc.)!

—H 125

—

11. Ludwigia liyssopifolia (G. Don) Exell in A . & R. F E R N A N D E S , Garcia deOrta t i a 6 : 385 (1963).

5 : 471 (1957) ; P . RAVEN,

Reinward-

— Jussiaea hyssopifolia G. DON, Gen. Syst. 2 s 693 (i83a). — J ussiaea linifolia V A H L , Eclog. Am. 2 : 3 2 (1798); O L I V E R , FTA 2 Î 489 (1871); EXELL, Cat. Vascul. Pl. S. Tomé : 181 (1944); BRENAN, FWTA ed. 2, 1 : 169 (1954); BERHAUT, Fl. Sénégal : 196 (1954), non Ludwigia linifolia P O I R E T (l8l3). — Jussiaea acuminata auct. : H U T C H I N S O N & D A L Z I E L , FWTA ed. 1, 1 : 146 (1927), pro parte, non S W A R T Z .

Herbe annuelle ou parfois pérennante, à port variable, dressée ou prostrée, haute de quelques cm à plus de 2 m; plante glabrescente ou finement pubescente sur les parties jeunes. Rameaux anguleux ou presque ailés par la décurrence des feuilles, charnus, creux; feuilles lancéolées, de 2 0 - 8 0 X 3-3o mm, en coin aigu au sommet, atténuées à la base en un pétiole pouvant atteindre 2 cm de long; limbe vert, nervures pâles ou rougeâtres à la face inférieure. Fleurs axillaires isolées portées par des pédicelles courts; bractéoles très réduites, ou glanduleuses-rougeâtres ; ovaire 4-loculaire, souvent pourpré, mesurant 7 X o,5 mm à l'anthèse. Fleur 4-mère. Sépales lancéolés, aigus, verts ou rouges, longs de 2-5 mm; pétales jaune pâle à jaune vif, plus courts que les sépales, ovales-arrondis au sommet. Étamines 8; les épisépales hautes de 1 mm, les épipétales plus courtes, insérées au niveau des nectaires ciliés du disque; anthères à peu près aussi larges que hautes. Style terminé par un stigmate hémisphérique dépassant un peu les étamines. Capsule droite, cylindrique, élargie dans sa partie supérieure, obscurément 8-nervée, brun clair, longue de 2-3 cm, constituée de deux parties distinctes : dans les 3/4 ou 4/5 inférieurs, les graines sont unisériées dans chaque loge, et entourées d'endocarpe ; dans le 1/4 ou i/5 supérieur, élargi, elles sont libres et en plusieurs rangs par loge. Il peut arriver, exceptionnellement, que la partie

PL. 22. — Ludwigia adscendens (L.) Hara siibsp. diffusa (Forsk.) Rav. : 1, port de la plante flottant sur l'eau X 2/3; 2, style X 8; 3, capsule X 2. (1 d'après Audru & Gaston 642, Tchad; 2 et 3 d'après J. $• A. Raynal 12568). — L. hyssopifolia (G. Don) Exell (J. A. Raynal 13222) : 4, fleur X 3; S, androcée et style x 20; 6, capsule x 3; 7, graine de la partie supérieure du fruit x 30; 8, graine de la part'e inférieure du fruit, dégagée de sa gangue d'endocarpe x 30.

supérieure soit réduite, et ne contienne que quelques petites graines plurisériées. Aux deux parties du fruit, correspondent deux sortes de graines : graines de la partie inférieure emprisonnées dans une gangue d'endocarpe cohérent, mais dont on peut facilement les dégager, fauves, longues de 0,8 mm; graines de la partie supérieure libres, jaune clair, longues de 0,4-0,5 mm seulement. Toutes les graines sont ornées de lignes longitudinales de cellules épidermiques, et portent un raphé étroit. La déhiscence se fait par décollement irrégulier et chute de la paroi de la'capsule, fine, scarieuse, lisse; les premières déchirures semblent apparaître dans la partie supérieure, où les graines sont plurisériées, puis gagner vers le bas du fruit dont, finalement, il ne reste que les nervures. — PL. 22, 4-8, p. 127. TYPE :

G. Don i l , Sâo Tomé (BM).

E T Y M O L O G I E : lat., à feuilles D ' H y s s o p u s ; les feuilles rappellent celles de l'Hyssope, Labiée très utilisée autrefois en pharmacopée européenne.

Tropiques de l'Ancien Monde : Iles du Cap Vert, Afrique tropicale, Asie du Sud-Est, Malaisie, Australie, Polynésie occidentale. En Afrique, s'étend du Sénégal au Sudan et au CongoBrazzaville. Bords de rivières, marais, cultures humides. Les deux sortes de graines contenues dans chaque capsule, différant à la fois par la morphologie (taille et couleur) et par la disposition sur les placentas, sont très exceptionnelles dans le genre; on ignore leur signification biologique. MATÉRIEL CAMEROUNAIS :

Baldwin jr. 13996, 13998, Douala (déc.), K! J. & A. Raynal 13222, Tchamba (fl., fr., janv.)! Vaillant i4o3, Mora (j. fr., oct.) !

HALORRHAGACEiE PAR

A. RAYNAL

(2 genres, 2 espèces) H. in

Flinder'S Yoy. 2, app. 3 : 5 4 9 Pflanzenreich 4 , 225 : X (igo5).

BROWN,

ENGLER,

(1814)

(Haloragese)

;

SCHINDLER,

Bien que la forme Haloragaceae R.JBr. nom. : fam. conserv. soit maintenue par le Code Intern. de Nomenel. Bot. : 193 ( 1 9 6 1 ) , nous n'acceptons pas cette graphie; la recommandation 73 A du même Code («l'esprit rude devrait être transcris en latin par la lettre h ») mérite à nos y e u x d'être une règle, de même que le redoublement du « r » (règle orthographique générale, et cependant oubliée par le Code). La graphie criticable de B R O W N provient de sa formation à partir de Haloragis F O R S T E R , qui est également une graphie incorrecte, à laquelle doit à notre avis être substitué Halorrhagis (ceci conformément à l'article 73 du Code, autorisant la correction des erreurs orthographiques). Ce ne sont d'ailleurs pas les seules graphies attribuées à cette famille : on peut citer encore : Halorrhagese K A N I T Z , in M A R T I U S , Fl. Bras. 1 3 , 2 : 3 7 4 ( 1 8 8 2 ) (forme correcte, excepté la désinence); Halorrhagidacese P E T E R S E N , in E N G L . & P R A N T L , Nat. Pflanzenfam. 3 , 7 : 2 2 6 ( 1 8 9 3 ) et auct. nonnull.»

Voisine des Onagraceae, dans l'ordre des Myrtales (parfois placée dans l'ordre des Lythrales), la famille des Halorrhagaceae s'en distingue surtout par des carpelles uniovulés, des graines albuminées, et la structure anatomique des tiges, où n'apparaît pas de phloème interne. La famille a acquis une définition précise depuis qu'en ont été exclus des genres d'hydrophytes tels que Hippuris, Callitriche, Ceratophyllum, qui constituent actuellement autant de familles indépendantes.

Herbes souvent sous-frutescentes, généralement vivaces, aquatiques ou terrestres, mais toujours hygrophiles. Le port varie selon les espèces, en fonction de leur biologie : plantes flottantes, submergées, enracinées ou non; herbes ou petits sous-arbrisseaux rampants ou en touffes; plantes rhizomateuses à feuilles en rosette ( Gunnera). Feuilles opposées, verticillées, ou éparses, sur les tiges, petites (sauf chez Gunnera, d'ailleurs parfois placé dans une famille à part, les Gunneracese), entières ou dentées, ou profondément laciniées et réduites à leurs nervures lorsqu'elles sont submergées; dimorphisme foliaire fréquent chez les aquatiques. Stipules nulles, sauf chez Gunnera. Inflorescences généralement discrètes, en épis, ou en racèmes, parfois en corymbes; fleurs isolées ou fasciculées, toujours à l'aisselle des feuilles bractéales. Fleurs toujours petites, souvent minuscules et incomplètes, $ ou unisexuées, inférovariées. Lobes du calice 4 (ou 0 - 2 - 3 ) , surmontant l'ovaire. Corolle caduque; pétales 4 (ou 0-2), concaves, à préfloraison valvaire, parfois un peu imbriquée. Androcée fondamentalement obdiplostémone; étamines 2-8, ou nulles. Filets filiformes. Anthères biloculaires, basifixes, souvent linéaires-allongées; déhiscence par fentes latérales. Ovaire infère, i-4-loculaire, généralement ovoïde ou subcylindrique, lisse ou orné de côtes, de tubercules, d'ailes ou de poils. Un seul ovule, anatrope-apotrope, suspendu, par loge. i-4 styles libres, courts; stigmates capités ou filiformes allongés, papilleux ou plumeux. Fruit : petit akène indéhiscent, souvent orné; petit fruit capsulaire sec s'ouvrant en coques chez Myriophyllum ; drupe chez Gunnera. Graine albuminée. GENRE-TYPE :

Halorrhagis

FORSTER

(vel

Haloragis).

7 genres essentiellement tempérés et subtropicaux, développés surtout dans l'hémisphère austral. En Afrique tropicale, trois genres :

A.

RAYNAL.

HALORRHAGACEJE

Gunnera, en Afrique orientale seulement; Laurembergia, dans toute l'Afrique tropicale; Myriophyllum, rare, à stations très dispersées (genre surtout tempéré austral). CLEF DES G E N R E S CAMEROUNAIS I.

Plante aquatique submergée; fleurs en épis sortant de l'eau. Feuilles submergées toutes divisées en segments filiformes, bractées entières ne dépassant par les fleurs qu'elles axillent. Étamines 8

I. Myriophyllum. i'. Plante de marécages, rarement complètement immergée; fleurs en glomérules axillaires. Feuilles entières ou légèrement dentées, jamais incisées, toujours beaucoup plus longues que les fleurs. Étamines 4 (au Cameroun) Laurembergia. 2.

1. MYRIOPHYLLUM

Linné

Sp. Pi. ed. I : 992 (I 7 53).

Herbes aquatiques, rarement hélophytes; feuilles verticillées, finement pinnatisêquées, chez les espèces aquatiques. Fleurs en épis, presque toujours isolées à l'aisselle des bractées qui peuvent être pinnatisêquées, dentées, ou entières. Fleurs hermaphrodites ou à sexes séparés. Fleur 4 -mere ; ovaire infère, 4-carpellé, 4-loculaire; loges uniovulées; ovules pendants. Calice réduit à 4 petits sépales; 4 pétales cucullés, caducs; étamines 8 ou 4; anthères largement linéaires. 4 stigmates papilleux étalés sur l'ovaire. Fruit : capsule i fendue en 4 coques qui se séparent à maturité. Graines pendantes, albuminées. ESPÈCE-TYPE

:

M. spicatum

L.

ETYM. : du gr., [xuptoç, très nombreux, et çtiXXov, feuille : les fins segments foliaires, linéaires, simulent d'innombrables feuilles.

Genre cosmopolite, comprenant une quarantaine d'espèces, et colonisant surtout les eaux calmes libres; quelques espèces toutefois, surtout australiennes, ne sont pas strictement aquatiques. En Afrique tropicale, seule existe l'espèce-type.

Myriophyllum spicatum Linné Sp. Pl. ed. i : 9 9 2 (1753); S C H I N D L E R , Halorrhag., in E N G L E R , Pflanzenreich 4, 225 : 9 0 (1905) ; C U F O D O N T I S , Enum. Pl. Aethiop. Spermat. : 6 3 4 {195g), in Bull. Jard. Bot. Bruxelles 29, 3.

Herbe aquatique, submergée, enracinée au fond, pouvant occasionnellement ramper sur la vase humide émergée. Souche rhizomateuse, ramifiée, produisant de longues racines noires. Tiges ramifiées, feuillées, montant vers la surface de l'eau, parfois très longues (2 m), ayant tendance à se défeuiller vers la base, charnues, fragiles, vert-rougeâtre. Seule la partie sommitale, florifère, émerge ; tige cylindrique dans sa partie immergée, anguleuse dans l'inflorescence aérienne. Feuilles verticillées par (3-)4-5(-6), les submergées finement pinnatifides, longues de i5-3o mm, à segments filiformes vert sombre. Feuilles émergées bractéales, rapidement réduites. L'inflorescence est un épi de fleurs sessiles verticillées. Bractées du verticille inférieur pouvant atteindre 5 mm de long, souvent dentées-incisées ; bractées des verticilles suivants plus petites, n'atteignant pas 2 mm de long, entières, obovales, creusées en cuiller. Chaque bractée contient une fleur sessile flanquée de deux minuscules bractéoles triangulaires i acuminées. Fleurs normalement hermaphrodites, mais parfois unisexuées par réduction aux deux extrémités de l'épi : elles sont alors $ à la base et S au sommet de l'épi. Toutes les fleurs d'un même verticille s'épanouissent simultanément. Ovaire infère 4_carpellé, long de 0,5 mm environ, surmonté de 4 très petits sépales largement triangulaires. 4 pétales pourpres, longs de 2 mm, cucullés au sommet, tombant peu après l'ouverture de la fleur. 8 étamines hautes de 4 mm, fragiles et fugaces; filet ténu, blanc; anthère longue de 2 mm, jaune pâle, carrée en section, à deux loges s'ouvrant par des fentes latérales. 4 stigmates d'abord dressés, appliqués les uns contre les autres en une pyramide, puis s'épanouissant en 4 lobes courts, charnus, récurvés, papilleux. Protandrie nette : les lobes stigmatiques ne s'épanouissent

PL. 23. — Myriophyllum spicatum L. : I , port de la plante X 1 ; 2, souche X 2 ; 3, deux verticilles de l'épi florifère x 5 ; 4, fleur non encore au stade après la chute des pétales et des étamines, x 10; 5, très jeune fruit x 10; 6, fruit x 10. il, 2 d'après J. &• A. Raynal 13320-, 3 à 6 d'après du matériel vivant européen.)

qu'après la chute des étamines. La fécondation croisée semble obligatoire : lorsque les étamines d'une fleur libèrent le pollen, les stigmates ne semblent pas en mesure de le recueillir. Fruit à 4 loges uniovulées. Capsule 4-lobêe, globuleuse, atteignant 3 mm de diamètre. Carpelles finement verruqueux sur les bords, ayant tendance à se séparer à maturité. — PL. 23, p. i33. TYPE

: in Herb. Linné, ex Europae aquis quietis.

ETYMOLOGIE : lat., en

épi.

Plante presque cosmopolite, puisqu'elle se trouve en Europe, en Asie, en Amérique du Nord, et dans une partie de l'Afrique. Sur le continent africain, elle est abondante en Afrique du Nord et du Sud, mais demeure rare et dispersée en Afrique tropicale; avant d'être découverte au Cameroun, cette espèce était inconnue en Afrique occidentale et centrale, et ses plus proches stations sont en Abyssinie, en Tanzanie, et en Angola. Bien que curieuse, cette répartition ne doit pas étonner : ces plantes aquatiques ont de puissants moyens de dispersion et de colonisation, par voie végétative en particulier. Espèce des eaux calmes permanentes pouvant supporter tout au plus une brève et légère émersion, pendant laquelle elle donne des feuilles petites à segments rubanés et non plus filiformes. MATÉRIEL

CAMEROUNAIS

J. et A. Raynal janv.) !

I3320,

:

Amda, Lac Mbalan,

17

km E de Ngaoundéré (fl.,

2. L A U R E M B E R G I A Bergius Descr. Pl. Capens. : 35o (août 1 7 6 7 ) ; K A N I T Z , in M A R T I U S , Fl. Bras. 1 3 , 378 ( 1 8 8 2 ) ; S C H I N D L E R , in E N G L E R , Pflanzenreich, Halorrh. : 6 1 (igo5) ; B R E N A N , FWTA, ed. 2 , 1 S 1 7 1 ( I 9 5 4 ) ; A. R A Y N A L , Webbia 1 9 : 684 (1965). - Serpicula L I N N É F., Mantissa, 1 ! 1 6 , n° 1 2 7 4 (oct. 1 7 6 7 ) ; D E C A N D O L L E , Prodr. 3 : 65 ( 1 8 2 8 ) ; T U L A S N E , Ann. S E . Nat. 4 , sér. 6 : 1 2 5 (i856); B E N T H A M & H O O K E R F., Gen. Pl. 1 : 675 (i865) ; O L I V E R , FTA 2 : 4o5 ( 1 8 7 1 ) ; P E T E R S E N , in E N G L E R & P R A N T L , Nat. Pflanzenfam. 3 , 7 : 2 3 3 ( 1 8 9 8 ) . — Epilithes B L U M E ,Bijdr. 1 4 : 7 3 4 ( 1 8 2 6 ) . 2 :

Herbes vivaces, glabres ou velues, pouvant être sous-ligneuses à la base, rampantes, radicantes, rameuses, tendant à former un tapis dense et ras là où elles croissent en abondance; plantes des lieux humides, saisonnièrement inondables. Tiges grêles, traînantes, sillonnées longitudinalement, souvent rougeâtres, portant des feuilles opposées ou alternes, les deux dispositions se voyant souvent sur un même individu. Feuilles variables en forme et dimensions, mais demeurant toujours de taille modeste, linéaires, lancéolées, à obovales, entières ou dentées. Pétiole nul ou très court. Fleurs très petites, plus ou moins rougeâtres, en glomérules à l'aisselle des feuilles supérieures. Chaque glomérule est constitué de 1 à quelques fleurs $ ou entourées de plusieurs fleurs $. Les fleurs staminées sont, suivant les espèces, £ ou Calice et corolle 4-mères, glabres ou velus. Androcée : 4_8 étamines à filets courts; anthères biloculaires, allongées, linéaires. Gynécée réduit à 4 petits styles non fonctionnels dans les fleurs Fleurs Ç sessiles, très incomplètes, réduites à l'ovaire infère uniloculaire, et au calice. Le fruit est un akène. ESPÈCE-TYPE

:

Laurembergia

repens

BERGIUS,

d'Afrique australe.

: Genre dédié à Pierre L A U R E M B E R G (OU L A U R E N B E R G ) , I585-i63g, médecin, astronome, et naturaliste de Rostock, Meeklembourg. ETYM.

R É P A R T I T I O N : régions tropicales et subtropicales de l'Ancien Monde; Amérique méridionale. Bien que les Halorrhagaceas montrent la plus grande diversification sur le continent australien, le genre Laurembergia n'y existe pas. T A X I N O M I E : 3 sous-genres sont distingués, d'après la répartition des sexes et le nombre d'étamines. Seul le sous-genre Serpiculastrum A. Raynal, Webbia 19 : 687 (1965) est représenté en Afrique tropicale; monospécifique, il se distingue par des fleurs ^ à 4 étamines, courtement pédicellées, entourées de fleurs Ç sessiles.

Laurembergia tetrandra (Schott ex Spreng.) Kanitz in M A R T I U S , Fl. Bras. 13, reich, Halorrh. : 74 (igo5). -

Haloragis tetrandra

2 : 3 7 8 (1882); SCHINDLER,

SCHOTT

ex

SPRENGEL,

Syst. veg.

in 4,

ENGLER,

Pflanzen-

App. : 4o5

(1827).

Espèce polymorphe à large répartition, dans laquelle nous distinguons 2 sous-espèces, une africaine et une américaine.

subsp. brachypoda (Welw. ex Hiern) A. Raynal var. brachypoda Webbia 19 : 694 (ig65). - Serpicula repens var. brachypoda Pl. 1 s 332

WELWITSCH

ex

HIERN,

Cat. Welw Afr

(1896).

— Laurembergia

angolensis

SCHINDLER,

in

ENGLER,

Pflanzenreich

4, 225 : 72

(1905).

- L. Engleri S C H I N D L E R . I . E . ed. i 1 : 1 4 7 ( 1 9 2 7 ) ; K E A Y , — L. villosa S C H I N D L E R , I . E . : (1927) ; K E A Y , LE. : 171

•Sij Serpicula repens auct. :

(igo5); H U T C H I N S O N & D A L Z I E L , F W T A ed. 2 , 1 : 1 7 1 (ig54). (igoS); H U T C H I N S O N & D A L Z I E L , I . E . : 1 4 7

: 73

F W T A 73

(IG54). OLIVER,

FTA

2

: 4o5

(1871),

non

L.F.

La sous-espèce africaine se distingue de la sous-espèce typique par son fruit à 8 côtes nettement tuberculées ; la var. brachypoda possède en plus ou moins grande abondance des poils villeux, sur les feuilles sommitales surtout, que l'on ne trouve pas dans les deux autres variétés, surtout est-africaines et n'atteignant pas le Cameroun. Plante rampante à tiges poilues, longuement traînantes (jusqu'à 4o cm), très ramifiées. Feuilles opposées à la base, devenant alternes vers les sommités fleuries. Poils régulièrement répartis sur toute la surface des feuilles, et d'autant plus abondants que la feuille est à un niveau plus élevé, et que la floraison est plus avancée (les feuilles sont glabrescentes pendant l'inondation annuelle, la floraison n'est abondante que lors de l'exondation). Feuilles lancéolées-linéaires à ovales-lancéolées, entières ou grossièrement 3-5-dentées, 7-15 X i-4 (-5) mm. Variations très importantes en fonction de l'écologie et de la saison.

PL. 24. — Laurembergia tetrandra subsp. brachypoda (Welw. ex Hiern) A. Rayn. : I , port de la plante X 1; 2, rameau fleuri x 10; 3, 4, fleurs hermaphrodites épanouie et en bouton x 30 ; S, 6, fleurs $ à deux stades de développement x 30 ; 7, fruit issu d'une fleur Ç X 30. (I à 6 d'après J. & A. Raynal 10632; 7, d'après Chevalier 8254, Rép. Centrafricaine).

Glomérules inflorescentiels d'autant plus fournis que la plante est exondée; chacun d'eux est composé de l(-3) fleurs y brièvement pédicellées et de nombreuses fleurs Ç sessiles. Fleur Ç sans corolle ni trace d'androcée ; l'ovaire infère est surmonté de 4 très petits sépales triangulaires et de 4 styles courts à stigmates capités villeux. Fleur $ complète, très courtement pédicellée (o,5-i mm); 4 sépales triangulaires plus grands que ceux des fleurs $; 4 pétales tôt caducs, longs de o,8 à i,3 mm, un peu rougeâtres, linéairesoblancéolés, très concaves, presque cucullés au sommet. 4 Staminés alternipétales, de la même longueur que les pétales; anthères linéaires, carrées en section, jaunes. 4 styles un peu plus élancés que ceux des fleurs Ç, à-stigmates capités. Akène ovoïde, long de 1 mm, orné de 8 fortes côtes blanchâtres divisées en 3 (-4) mamelons; calice persistant. La tige et les feuilles portent des glandes à mucilages rougeâtres, favorisant peut-être une biologie florale qui semble entomophile. — PL. 24, p. 137. LECTOTYPE

: Welwitsch

1621

a, Angola

(BM, P,

G)!

ETYM. : tetrandra, du gr. ré-rrapeç, quatre, et àvTjp, mâle : fleurs $ à 4 étamines. — brachypoda, du gr. fipaxuç, court, et ttoûç, pied : les fleurs staminées sont courtement pédicellées (par opposition aux fleurs linifolia Vahl — linifolia auct BBmauritiana Presi — nodülosa Peter

g3

136

120 11 o 126 123 118 123 110 10g 104. 123 110 126 n5 io4 126 110 123 104

— — — — —-

octoválvis (Jacq.) Sw perennis (L.) Bren pilosa Kunth Prieurea Guill. & Perr repens L var. diffusa (Forsk.) Bren — repens auct — seminuda Perrier — senegalensis (DC.) Bren. . . . m- stenorraphe Bren — — var. stenorraphe — stolonifera Guill. & Perr. . . — suffruticosa L — suffruticosa auct var. brevisepala Bren. . var. linearis (Willd.) Oliv var. piloso-linearis Bren. -—I var. sténos per ma Berh. . — variabilis var. pilosa (Kth.) 0 . Ktze — villosa auct io4,

-— villosa Schindl

io3 106 ii5 99 123 123 123 115 99 112 112 123 106 io4 io4

93

í—- abyssinica A. Rich. . . 120, — africana (Bren.) Hara 118, — adscendens (L.) Hara var. diffusa (Forsk.) Hara H — subsp. diffusa (Forsk.) Raven 123, i—•. alternifolia L ^Bdecurrens Walt 107, i—• erecta (L.) Hara 110, — Humberti Robyns & Lawalrée — hyssopifolia (G. Don) Exell

121 121 123

126,

127

— leptocarpa io4 io4 112 II5 112

Lasiosiphon Fres 49 — afpnis Kotschy & Peyr. . . . 64 eriocephalus Decne 53, 70 — glaucus Fres 69 -— guineensis Chev 64 — Hoepferianus Vatke ex Gilg 64 — Kerstingii Pears 64 — Kraussianus (Meisn.) BurttDavy 64 — Kraussii Meisn 64 L A U R E M B E R G I A Berg i34 — angolensis Schindl i36 — Engleri Schindl i36 —- repens Berg 135 — tetrandra (Sch. ex Spreng.) Kan 136 subsp. brachypoda (Welw. ex Hiern) A. Rayn. var. brachypoda . . . . 136, 137 —

136

LUDWIGIA L

i4I

(Nutt.)

123 127 94 109 113 106

Hara 115,

117

— — var. leptocarpa — nesaeoides Perrier — octoválvis (Jacq.) Raven . . — E - subsp. brevisepala (Bren.) Raven io4, subsp. octoválvis subsp. sessiliflora (Mich.) P. Rav — parviflora Roxb — perennis L 106, — Prieurea (Guill. & Perr.) Troch — prostrata auct — pubescens var. brevisepala (Bren.) Hara — — var. linearis (Willd.) A. & B. Fernand var. piloso-linearis (Bren.) Hara —• pulvinaris Gilg — repens Forster — senegalensis (DC.) Trochain 99.

115 106 IO3

— stenorraphe (Bren.) Hara .

112

—

117 105 106 106 107 99 120 104 104 104 IOS 123 I«

var. stenorraphe 112 subsp. stenorraphe . 112, 113 —- stolonifera (Guill. & Perr.) Raven 123 Makokoa Baili — congolana Baili MYRIOPHYLLUM L

"®=£spicatum L OCTOLEPIDIOIDEJE 0CTOLEPIS

01ÌV

75 79 131

I32, 133 5

Mildbraedii Engl. & Gilg . multiflora (De Wild.) Engl.. parvi flora auct polamophila Gilg Zenkeri Gilg

PHALERIEAE PIMELEA

5

Banks & Soland. ex

Gaertn Prieurea DC — senegalensis

DC

6 g3 00

79 78 79 79 87 io3 87

Rhytidosolen

Van Tiegh

40

Serpicula L. f —Mrepens auct var. brachypoda ex Hiern S O L M S I A Baili STRUTHIOLA

6

P E D D I E A Harv 44. — africana Harv 45 H - Arthuri Th. Fries jr 45 — Batesii S. Moore 45 ESÈbrachypoda Gilg & Lederm. ex Engl 48 B - cyathula Pears 45 Bj- Fischeri Engl 45, 47 8 - longiflora Gilg 45 — longipediccllata Gilg 45 — •—• var. muliiflora De Wild. 54

134 136 Welw.

L

Gilg

— paradoxa Gilg

SYNAPTOLEPIS

SY

Meisn Oliv

3

THYMELÌEOIDE^E

5

L

WLKSTROEMIA E l i d i

82 34 34

THYMELiEACE^E

g - natans • L. var. (Roxb.) Makino Trapacea:

82

83, 85

•— Kirkii Oliv •— retusa Pears

TRAPA

I36 7

SYNANDRODAPHNE

Synandrodaphne PASSERINA L

45 45 45 45 45

75

^HCasearia Oliv 79, 81 E%congolana (Baili.) Warb. . . 79 ^ H d e c a l e p i s Gilg 77, 78 ¡Pl3Dinklagei Gilg — Flamignii De Wild — macrophylla Gilg — nodosericea Gilg (Enotheraceae (Enothera octovalvis J a c q ONAGRACEjE

— — — —

88

bispinosa 88 88 1J

ADDENDA

( Thymelseacese ) L'examen d'un nouveau matériel (duplicata et spécimens originaux) des collections C, GB, Kiel, LD, 0, S, UPS complétant celui précédemment cité (BM, BR, HBG, K, P) permet d'apporter les observations suivantes : Dicranolepis grandiflora Engler : Malgré la variation florale et foliaire notée sur un ensemble de spécimens appartenant à une récolte unique et laissant apparaître des ressemblances avec le D. Persei Cummins, le D. grandiflora doit être considéré comme une entité valable, différant de la plante occidentale par ses feuilles à acumen courbé bien individualisé, par ses boutons floraux beaucoup moins globuleux, par ses pièces périanthaires externes plus triangulaires. On notera que le type du D. Persei est fondé sur un échantillon à feuilles larges et fleurs relativement petites, qui diffère assez notablement de la plupart des autres collectes. D. polygaloides Gilg ex Pearson : Le spécimen FUI 30362 (Kumba, feuilles seul.) paraît devoir être rapporté à cette espèce. Le spécimen Conrau 118 provient de Banyang. D. Buchholzii Engl. et Gilg : La « collection-type » de ce taxon (holo- et isotypes) couvre à la fois la variation du D. oligantha Gilg et partiellement celle du D. Mannii Baill. Ce dernier taxon entre donc en synonymie de la présente espèce pro parte et du D. disticha Planch. Gnidia macrorrhiza Gilg : Le G. huillensis Gilg, cité en synonymie, paraît correspondre aussi aux rejets de souche monocéphales du G. Buchanani Gilg. G. glauca (Fres.) Gilg. : Ajouter les spécimens : Weberbauer, Mont Cameroun (1906); Mann, plusieurs échantillons sans dates ni localités.

L'exploitation de la collection Jungner du Cameroun n'a pas permis de repérer de matériel à rapporter aux Thyméléacées. —

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ACHEVÉ SUR

D'IMPRIMER

LES

FIRMIN

P R E S S E S

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Dépôt

LE

L4 DE

P A R I S

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légal : 4« t r i m e s t r e

NOVEMBRE

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L ' I M P R I M E R I E M E S N I L

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