Flora de la Región del Parque Nacional Amboró Bolivia. Vol. 1. Licofitas y Helechos, autor Michael Sundue 9990566364, 9789990566369

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Flora de la Región del Parque Nacional Amboró BOLIVIA

Michael H. Nee

Vol. 1. Licofitas y Helechos, autor Michael Sundue Gimnospermas, autor Michael H. Nee

Ehent vent. Moditatia nobis sequi rerum ipsumque laborum et ut everovidunt audi ab inveliam ratur, sitiber chilles et, quam rerum rerem quiam autem as rem quis namus non conet et exerovit harum antumetur, tem. Omnienisci quatus, adi adion esseque volore, solum que nonserum quatem sendiciendi officil es endipicipide et ipsant deliqui scipis es eossequ oditia denditempore voles audantem harchit maximod icatem et explia nis venihillatur ad eumquatur, te suntiatemod que ipsaperum repero is eos doluptatur, nusNam est, utestem faccus nias si utet etur aut et aut ullibusam, am acia conem harchicium et elis porpossim alit vel invellatetur sequosseque dolupistotae dolorum comniatur? Ga. Neque vel eost quibus auteni volupta turestiatiis esci at ut aceptat volesseditam int, eat vellestia dem ratiber ferfers peribus dolorest et pa

Ehent vent. Moditatia nobis sequi rerum ipsumque laborum et ut everovidunt audi ab inveliam ratur, sitiber chilles et, quam rerum rerem quiam autem as rem quis namus non conet et exerovit harum antumetur, tem. Omnienisci quatus, adi adion esseque volore, solum que nonserum quatem sendiciendi officil es endipicipide et ipsant deliqui scipis es eossequ oditia denditempore voles audantem harchit maximod icatem et explia nis venihillatur ad eumquatur, te suntiatemod que ipsaperum repero is eos doluptatur, nusNam est, utestem faccus nias si utet etur aut et aut ullibusam, am acia conem harchicium et elis porpossim alit vel invellatetur sequosseque dolupistotae dolorum comniatur? Ga. Neque vel eost quibus auteni volupta turestiatiis esci at ut aceptat volesseditam int, eat vellestia dem ratiber ferfers peribus dolorest et pa

Flora de la Región del Parque Nacional Amboró BOLIVIA

Michael H. Nee

Vol. 1. Licofitas y Helechos, autor Michael Sundue Gimnospermas, autor Michael H. Nee

Flora de la Región del Parque Nacional Amboró - Bolivia Vol. 1. Licofitas y Helechos, autor Michael Sundue Gimnospermas, autor Michael H. Nee Cita Bibliográfica: Nee, M. H. 2010. Flora de la Región del Parque Nacional Amboró - Bolivia. Parte 1. Licofitas, Helechos y Gimnospermas. Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Fotografías: Michael Nee y Michael Sundue Diseño y diagramación: Editorial FAN Reivisión científica: Dpto. Ciencias / FAN 2010 Editorial FAN Todos los derechos reservados. All rights reserved. ISBN: Depósito Legal: Editorial FAN Km. 7 1/2 Doble Vía La Guardia Tel.: (591-3) 3556800 Fax: (591-3) 3547383 E-mail: [email protected] - www.fan-bo.org Santa Cruz de la Sierra, Bolivia Impreso en Bolivia Impreso en Sirena

Tabla de Contenido Presentación Introducción Lycopodiophyta Lycopodiopsida Lycopodiales Lycopodiaceae Lycopodium Lycopodiella Huperzia Selaginellales Selaginellaceae Selaginella Isoëtales Isoëtaceae Isoëtes Polypodiophyta Psilotopsida Psilotales Psilotaceae Psilotum Ophioglossales Ophioglossaceae Botrychium Ophioglossum Equisetopsida Equisetales Equisitaceae Equisetum Marattiopsida Marattiales Marattiaceae Eupodium Danaea



Polypodiopsida Hymenophyllales Hymenophyllaceae Hymenophyllum Trichomanes Gleicheniales Gleicheniaceae Dicranopteris Sticherus Schizaeales Lygodiaceae Lygodium Anemiaceae Anemia Schizaeaceae Schizaea Salviniales Salviniaceae Azolla Salvinia Cyatheales Culcitaceae Culcita Plagiogyriaceae Plagiogyria Cyatheaceae Alsophila Cyathea Sphaeropteris Dicksoniaceae Dicksonia Lophosoria Polypodiales Lindsaeaceae Lindsaea Lonchitis Dennstaedtiaceae Dennstaedtia Histiopteris Hypolepis



Pteridium Pteridaceae Acrostichum Adiantopsis Adiantum Ananthacorus Anetium Argyrochosma Astrolepis Cassebeera Cheilanthes Doryopteris Eriosorus Hemionitis Jamesonia Pellaea Pityrogramma Polytaenium Pteris Radiovittaria Vittaria Aspleniaceae Asplenium Thelypteridaceae Macrothelypteris Thelypteris Subg. Amauropelta Subg. Cyclosorus Subg. Goniopteris Subg. Meniscium Subg. Steiropteris Woodsiaceae Athyrium Cystopteris Diplazium Hemidictyum Woodsia Blechnaceae Blechnum Dryopteridaceae Arachniodes



Bolbitis Ctenitis Dryopteris Elaphoglossum Lastreopsis Megalastrum Polybotrya Polystichum Rumohra Lomariopsidaceae Lomariopsis Nephrolepis Tectariaceae Tectaria Polypodiaceae Campyloneurum Ceradenia Cochlidium Lellingeria Melpomene Microgramma Niphidium Pecluma Pleopeltis Serpocaulon Terpsichore

Gymospermae Podocarpaceae Podocarpus Prumnopitys Pinaceae Pinus Cupressaceae Cupressus Ephedraceae Ephedra Zamiaceae Zamia

Presentación

Flora de la región del Parque Nacional Amboró - Bolivia Vol. 1. Licofitas, Helechos y Gimnospermas Michael Nee The New York Botanical Garden El Parque Nacional Amboró es, probablemente, uno de los parques nacionales de más diversidad biológica en todo el mundo. De plantas vasculares, ya fueron registradas más de 3.000 especies en 1.200 géneros y 200 familias. Exploraciones emprendidas en algunos sectores del Parque que no fueron visitados previamente, demuestran que el número de registros tiende a aumentar. Hace una década atrás se pensaba que el número total de plantas vasculares (Angiospermas más Gimnospermas y helechos) en el Parque Amboró alcanzaría aproximadamente a 1.500 géneros y 3.500 especies, aunque parece que el número superará eventualmente estas cifras. El Parque Amboró se encuentra en su totalidad en el departamento de Santa Cruz, en las provincias Ibáñez, Florida, Ichilo y Caballero, y se encuentra situado entre los 17°15’–18°05’ latitud Sur y 63°30’–64°45’ longitud Oeste. El Parque propiamente dicho cuenta con una extensión de 442.500 hectáreas, que está rodeado por 195.000 hectáreas de Área Natural de Manejo Integrado. La Flora del Parque incluye toda esta área más algunas áreas vecinas. Los límites de la Flora son, aproximadamente, la carretera antigua Santa Cruz a Cochabamba en el sur, la carretera nueva a Cochabamba en el norte, el límite con el departamento de Cochabamba en el oeste, y una línea entre Buena Vista, el río Surutú y el Puente Tarumá sobre el río Piraí en el este.

Amboró National Park must be one of the most biologically most diverse national parks in the world. The list of vascular plants now totals more than 3000 species in 1200 genera and 200 families. Exploration continues to result in more collections, and it has still been impossible to visit the greater part of the actual Park due to the extremely dissected nature of the topography and the total lack of trails. It was estimated a decade ago that the vascular plant flora of Parque Amboró would be about 1,500 genera and 3,500 species, but the total evidently will eventually surpass this. Amboró National Park lies entirely within the Department of Santa Cruz, in the Provinces of Ibáñez, Florida, Ichilo and Caballero, and stretches from approximately 17°15’ to 18°05’S and from 63°30’ to 64°45’W. The Park proper contains about 442,500 hectares, and is surrounded by the “Natural Area of Integrated Management” which contains another 195,000 hectares. This Flora includes these areas and a few adjoining areas. The boundaries are approximately the “old” highway to Cochabamba on the south, the “new” highway to Cochabamba on the north, the border of the Department of Cochabamba on the west, and approximately the 700 m contour level between Buena Vista, the Río Surutú and the Puente Tarumá over the Río Piraí on the east.

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El punto más alto de esta Flora se encuentra a 3.100 m s.n.m., en un bosque nublado con puna húmeda, siempre frío cerca a Laguna Brava, mientras que las partes más bajas están a unos 235 m s.n.m. a lo largo de la nueva carretera a Cochabamba, donde se observa una vegetación de selva alta, siempreverde, y siempre caliente y húmedo. Los valles interandinos tienen un bosque más seco y hasta vastas áreas dominadas por una vegetación árida con dominancia visual de las cactáceas columnares.

The highest point included in this Flora is about 3100 meters above sea level in the always cold and humid cloud forest/puna in the Laguna Brava area, while the lowest parts, at 235 meters above sea level, have a lowland evergreen rainforest vegetation, where it is always warm and humid. The interandean valleys have drier forests or woodlands and even large areas visually dominated by the large columnar cacti.

Clasificación de la vegetación Presentado líneas abajo, es un sistema de clasificación de la vegetación del Parque elaborado por G. Navarro et al. (1996) para elaborar un plan de manejo para el Parque Nacional Amboró y áreas aledañas. Este estudio estuvo basado en trabajos de campo que datan de 1996 y la interpretación de imágenes de satélite. Recientemente se publicó un libro que, en su contenido, engloba la vegetación existente en el país (Navarro & Maldonado, 2002), por lo que para verificar la vegetación existente en el Parque Amboró en su contexto regional se recomienda su consulta. Las partes húmedas son las que presentan más diversidad de pteridófitas. Se puede mencionar especialmente las “selvas amazónicas” de tipo 13 y los bosques nublados de tipo 23, que también contienen un número significativo de helechos, todos diferentes de las de las selvas. Entre estos dos tipos de bosques húmedos hay una gran extensión de bosques de altitudes intermedias que han sido poco explorados por falta de vías de acceso. Una vez que el ingresar a estas regiones no tenga mayores impedimentos, sin duda el número de pteridófitas aumentará considerablemente. La numeración, presentada en la descripción a continuación, corresponde a la de Navarro et al. (1996). 1–4 Termotropical xérico. 1. Bosque semiárido chaqueño-interandino. 2. Bosque seco chaqueño-interandino. 3. Bosque ribereño chaqueño-interandino. 4. Bosque freatófilo chaqueño-interandino. Los tipos 1 a 4 representan la vegetación seca de los llamados valles mesotérmicos. No hay una gran presencia de helechos o licófitas, pero la familia Pteridaceae está bien representada con los géneros Cheilanthes, Doryopteris y Pellaea, entre otros. La denominada carretera

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antigua sigue la ruta más fácil, es decir, los valles, por donde es posible observar grandes extensiones de estas formaciones, aunque adentro de los límites legales del Parque están escasamente representadas. Tipo 1 podría llamarse al “matorral con cactos”, por lo menos en su fase degradada después de la tala de los árboles y la falta de regeneración de los mismos bajo el régimen existente de sobrepastoreo. Esta formación está más desarrollada en la parte plana de los valles entre Los Negros y Comarapa, especialmente cerca a Pampa Grande, Mataral y San Isidro, y es característico de los valles mesotérmicos más secos. El bosque fue originalmente formado por soto (Schinopsis haenkeana) y Loxopterygium grisebachii de la familia Anacardiaceae, con especies de arbolitos y arbustos espinosos como Koeberlinia spinosa, lanza-lanza (Prosopis kuntzei), y las cactáceas caraparí (Neoraimondia herzogiana), Opuntia salmiana y Pereskia diaz-romeroana. Las Capparidaceae son comunes: Capparis atamisquea y C. speciosa. En las laderas se encuentra un bosque igualmente seco, tipo 2, pero con menos representación de las cactáceas. Está dominado por un bosque ralo, al parecer intacto aunque siempre sobrepastoreado, de Schinopsis haenkeana, quina-quina (Myroxylon peruiferum), Pisonia ambigua, ahuaí (Chrysophyllum gonocarpum), Panax angelicifolia, Stillingia peruviana y Pisonia ambigua. La licófita Selaginella sellowiana suele formar un césped denso que cubre y proteje el suelo; es suave y verde durante los pocos meses de lluvia, y completamente disecado en los otros meses. Siguiendo los ríos y arroyos se encuentran los tipos 3 y 4, que representan bosques más altos en los valles debido a la presencia de más agua, por lo menos en el subsuelo. El tipo 3 es el bosque desarrollado a lo largo de los ríos e incluye ceibo (Erythrina falcata), Jacaranda mimosifolia, Salix humboldtiana. Donde hay presencia de agua subterránea se desarrolla el tipo 4 con Prosopis alba, P. flexuosa, y Vallesia glabra. Estos tipos de vegetación 1–4 no tienen un gran número de helechos. 5–16. Termotropical pluvioestacional. 5. Bosque subhúmedo deciduo del sureste del Amboró (termotropical superior). 6. Bosque subhúmedo-húmedo semideciduo del sureste del Amboró (termotropical superior). 7. Bosque subhúmedo semideciduo de valle interno yungueño. 8. Bosque ribereño del sureste del Amboró. 9. Bosque bajo de filos pedregosos. 10. Praderas saxícolas y/o antropogénicas. 11. Vegetación saxícola y rupestre. 12. Selva yungueña húmeda pluviestacional (termotropical superior) >1100 m s.n.m. 13. Selva amazónica húmeda pluviestacional (termotropical inferior) 85 micrómetros en diámetro y la lámina 2-pinnado-pinnatífida, con el ápice del segmento agudo. Anemia flexuosa es similar, especialmente en el corte de la lámina, pero tiene generalmente el ápice del rizoma levantado hacia arriba y el estípite (en nuestra área) pajizo e hirsuto, los pelos 0.4–0.6 mm de largo, septados, teretes, negruzcos, con la base expandida. Algunas veces estos pelos se caen en los especímenes viejos, pero la base negra permanece. 4: 1400 m. Kessler 5482.

6. Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Schrad.) Mickel Rizomas 0.4–0.8 mm de ancho, repentes, densamente tomentosos; pelos de los rizomas 0.3–0.4 mm de largo, pardo pálido a pálidoferrugíneos. Estípites 7–41 cm de largo, 1.0– 1.5 mm de ancho, usualmente castaños desde la base hasta la mitad del estípite, a veces castaños casi en su totalidad, o sólo en la base, 126

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Lygodiaceae (1 género y 25 especies) Terrestres, bejucos, escandentes sobre otra vegetación. Rizomas protostélicos, corta a largamente rastreros, pubescentes, no escamosos. Frondas monomorfas, indeterminadas; brotes jóvenes a veces rojizos. Estípites relativamente cortos; ráquises indeterminados y usualmente muy largos, con un solo haz vascular; estípites de las pinnas cortos, terminándose en una yema latente, la yema pelosa o no, con un par de pínnulas opuestas, éstas adicionalmente divididas 1–2 veces; venas libres o anastomosantes, y en este caso sin vénulas libres. Soros formando sobre protuberancias en forma de dedos en la margen, con esporangios arreglados dísticamente; esporangios dehiscentes longitudinalmente, con un anillo apical, sostenidos por un marginal reborde antrorso de la lámina, el reborde con función de un indusio. Esporas triletes, tetraédrico-globosas. Lygodium Sw. Fig. 20 Las características son las mismas de la familia. Lygodium se reconoce por ser una planta trepadora, con el raquis trepando en la vegetación de al lado. Además de Lygodium, la otra pteridofita neotropical que tiene raquis trepador es Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm. Esta especie es conocida del P. N. Carrasco, tiene las pinnas 1-pinnadas, con pínnulas lanceoladas, las venas de los segmentos estériles con un nervio principal sub-marginal y los segmentos fértiles que se asemejan a Blechnum. Género de 26 especies en regiones tropicales y subtropicales. 1. Lygodium venustum Sw. Foto 17; Fig. 20 Rizomas no observados, los pelos, presumiblemente, catenulados, negruzcos. Estípites no observados, presumiblemente cortos, ca. 10 cm de largo; haz vascular solitario. Ráquises pajizos, glabros a densamente pubescentes, los pelos 0.5–0.8 mm de largo, aciculares. Estípite de la pinna 4–7 mm de largo, densamente pubescente, los pelos conformes a los del ráquis; yema latente pelosa. Pínulas con 5–7 pares de segmentos laminares, los segmentos laminares 3.5–7.0 × 1.1–2.5 (–4.5) cm, estipitados, palmadamente 3–5-lobulados o disectos, el lóbulo central mucho más grande que los

lóbulos laterales, a veces el lóbulo central pinnadamente dividido con hasta 5 pares de segmentos flabelados; superficie de las láminas esparcida a densamente pubescente, la pubescencia usualmente más densa en la base del segmento y los lóbulos fértiles, los pelos 0.4–1.0 mm de largo, unicelulares o multicelulares, blancuzcos. Venas libres, bifurcadas. Soros 3–9 mm de largo. Lygodium volubile Sw. debería encontrarse en la región de la flora; se diferencia de L. venustum por los segmentos laminares enteros, nunca o raras veces astados en la base. 13: 240– 350 m. Nee 43249, 46420, 50377.

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Schizaeaceae (2 géneros y 30 especies) Plantas terrestres. Rizomas protostélicos, pubescentes, los pelos catenulados. Frondas monomorfas. Estípites con un solo haz vascular trilobado. Láminas simples o dicotómicamente ramificadas; venación libre; esporangios sobre protuberancias no laminares terminando los ápices laminares, con un anillo subapical, con 128–256 esporas; esporas monoletes. Una familia cosmopolita de regiones tropicales y templadas cálidas. Las representantes de las Schizaeaceae son morfológicamente diversas, pero se pueden distinguir por sus distintivos esporangios obovoides con un anillo subapical. Schizaea Sm. Fig. 21 Terrestres o epipétricas. Rizomas protostélicos, cortamente rastreros o erectos, densamente pelosos, los pelos catenulados. Frondas cespitosas, monomorfas o dimorfas, y en este caso las frondas fértiles más largas que las frondas estériles, y esparcidamente laminares. Estípites con un solo haz vascular; verde pálido a cafés, las bases ennegrecidas, el lado adaxial surcado. Láminas flabeladas a obtriangulares, usualmente varias veces divididas dicótomicamente. Venas libres, bifurcadas. Segmentos fértiles en forma de dedos, pinnados, sobre el ápice de la fronda, y en frondas monomorfas nacidas en los ápices de los segmentos de las láminas, en frondas dimorfas nacidas sobre frondas apartes, en los ápices de los segmentos esparcidamente laminares. Esporangios erectos, oblongos, en dos filas a lo largo de las últimas divisiones de los segmentos fértiles, a menudo entremezclados con pelos, dehiscentes longitudinalmente, el anillo terminal. Esporas elipsoides, monoletes, lisas a tuberculadas. Género de 20 especies, extensión cosmopolita. 1. Láminas divididas dicotómicamente 4–6 veces, los últimos segmentos 0.5–1.5 mm de ancho, lineares, filiformes, no expandidos distalmente; frondas fértiles y estériles dimorfas, los segmentos fértiles originándose sobre frondas separadas y esparcidamente laminares......................................................................................................S. poeppigiana 1. Láminas divididas dicotómicamente 1–5 veces o casi simples con lóbulos irregulares, los últimos segmentos 1–70 mm de ancho, expandidos distalmente, oblongos, obtriangulares o flabelados; frondas fértiles y estériles monomorfas, los segmentos fértiles sostenidos en los ápices de los segmentos de la lámina.............................................................S. elegans 1. Schizaea elegans (Vahl) Sw. Fig. 21 Terrestres. Rizomas 3–6 mm de ancho, cortamente rastreros o erectos, densamente pelosos; pelos de los rizomas ca. 4 mm de largo, catenulados, pardo pálido a cafés. Frondas cespitosas, monomorfas. Estípites 14–47 cm de largo, pálidos a cafés, glabros o con esparcidos pelos catenulados. Láminas 5–15 × 7–30 cm, flabeladas, obtriangulares

a semicirculares o lunadas, casi simples con lóbulos irregulares, o más a menudo divididas dicotómicamente ca. 1–5 veces, los segmentos obtriangulares, oblongos o lineares, según el ancho del segmento, los segmentos ca. 1–70 mm de ancho, el ápice de los segmentos angostos atenuados, el ápice de los segmentos anchos gruesamente lacerado, lobado o raramente entero; superficie de

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rojizo a anaranjados. Frondas cespitosas, dimorfas, las frondas fértiles más largas que las frondas estériles, esparcidamente laminares. Estípites pajizos, con pelos catenulados esparcidos, las frondas estériles 9–20 cm de largo, las frondas fértiles 24–47 cm de largo. Láminas (3.5–) 4–9 × (2.5–) 4–10.5 cm, obtriangulares a flabeladas, divididas dicotómicamente 4–6 veces, los segmentos 0.5–1.5 mm de ancho, angostos, lineares, manteniendo mas o menos el ancho o sólo un poco más estrecho con cada dicotomía sucesiva; ápices de los segmentos truncados; superficie de las láminas casi glabra, los segmentos distalmente con setas ca. 0.1 mm de largo. Venas libres, bifurcadas, con 1 vena por segmento. Segmentos fértiles sobre frondas fértiles separados, en los ápices de los segmentos esparcidamente laminares, los esporangios entremezclados con pelos. Ver discusión sobre Schizaea elegans para hacer la comparación con esta especie. 9: 1300 m. Cerro Amboró, Herzog 91.

las láminas con pelos esparcidos o muy esparcidos y ca. 0.1 mm de largo. Venas libres, bifurcadas. Segmentos fértiles en los ápices de los segmentos de las láminas, los esporangios entremezclados con pelos. La lámina de Schizaea elegans va desde casi entera a múltiples veces dividida dicotómicamente. Aparentemente las plantas de altitudes más altas tienden a ser más disectadas. Los individuos disectados de S. elegans se pueden confundir con S. poeppigiana, pero S. elegans siempre se puede distinguir por los segmentos en forma expandida, al menos alguna porción de la lámina es de 3 mm de ancho, generalmente más ancha. Schizaea poeppigiana tiene segmentos lineares, no expandidos, ningún segmento de la lámina excede 2 mm de ancho. 13: 315 m. Arroyo 18. 2. Schizaea poeppigiana J. W. Sturm Terrestres o epipétricas. Rizomas 2–5 mm de ancho, cortamente rastreros o erectos, densamente pelosos; pelos de los rizomas 2.5–4.0 mm de largo, catenulados, café

Salviniales Este orden incluye Marsileaceae y Salviniaceae. Estos helechos echan raíces o son acuáticos flotantes. Los caracteres diagnósticos incluyen aerénquima en las raíces y hojas, las hojas diferenciadas en fértiles y estériles, esporangios sin un anillo, esporas heterósporas con germinación endospórica y con monomacrósporos. (3 géneros y 75 especies) Salviniaceae Plantas acuáticas flotantes. Raíces presentes (Azolla) o ausentes (Salvinia). Tallos protostélicos o solenostélicos, dicotómicamente ramificados, glabros. Frondas no circinadas, sésiles, alternas. Láminas redondeadas a oblongas, enteras; venas libres (Azolla) o anastomosantes (Salvinia); soros sobre los ápices de las venas, heterósporos, sin un anillo, indusiados, el indusio delgado, globoso; esporangios estipitados; macrosporangios 1-esporados en la madurez; esporas con germinación endospórica. Una familia cosmopolita distribuida principalmente en los trópicos. Aunque los soros en

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esta familia se conocen como “esporocarpos”, éstos no son homólogos a los esporocarpos de las Marsiliaceae. 1. Hojas de menos de 2 mm de largo, dísticas, verdes o a veces rojas...........................Azolla 1. Hojas 4–30 mm de largo, en verticilos de a 3, con 2 hojas verdes y flotantes, y una hoja sumergida y sin clorofilo, ramificada y de apariencia de raíces..............................Salvinia Fig. 22 Azolla Lam. Acuáticas flotantes. Raíces producidas desde bifurcaciones en las ramas. Tallos protostélicos, ca. 0.1 mm de ancho, ramificados repetidamente, obscurecidas por las frondas sobrepuestas. Frondas alternas, dísticas, imbricadas, sobrepuestas en los tallos, 2-lobadas, con un lóbulo adaxial y otro abaxial, el lóbulo adaxial ca. 1–2 mm de largo, verde o rojo, sumergido o flotante sobre la superficie del agua, papiloso, con una cavidad basal conteniendo la cianobacteria Anabaena azollae, las márgenes hialinas, el lóbulo abaxial levemente más largo que el otro encima, sumergido, hialino. Venas ausentes. Esporocarpos abaxiales; macrosporocarpos 0.2–0.4 mm de diámetro, oblongos, protegidos por un indusio membranáceo; macrósporos solitarios, triletes, con varios flotadores; microsporocarpos 1–2 mm de diámetro, ovoides a globulares, protegidos por un indusio membranáceo; esporangios sin mecanismo de dehiscencia; microsporangios numerosos, esféricos, estipitados; micrósporas 32–64, agregados en grupos de usualmente 4–10 micrósporas, con gloquidios, los gloquidios septados o no septados, con protuberancias aciculares o hamosos. Un género de 7 especies, cosmopolita, principalmente en regiones tropicales. Evrard, C. & C. Van Hove. 2004. Taxonomy of the American Azolla species (Azollaceae). Syst. Geogr. Pl. 74: 301–318. Svenson, H. K. 1944. The New World especies of Azolla. Amer. Fern J. 34: 69–84. 1. Azolla microphylla Kaulf. Fig. 22 Gloquidios multi-septados. Azolla microphylla es una de dos especies de Azolla registradas para Bolivia. Según Svenson (1944), la otra especie registrada para Bolivia, A. filiculoides Lam.,

se distingue por presentar gloquidios que usualmente no son septados o raramente son 1- ó 2-septados. La determinación precisa de las especies a menudo requiere del uso de un microscopio electrónico de barrido. 13: 875 m. G. & D. Schmitt 95.

Salvinia Ség. Fig. 23 Acuáticas flotantes. Rizomas ramificados, delgados, pelosos. Raíces ausentes. Frondas no circinadas en la yema, en verticilos de a 3, dimorfos, con 2 frondas verdes y flotantes, la tercera fronda blancuzca, altamente ramificada, semejante a una raíz y sumergida en el agua, pubescente, los pelos septados. Estípites muy cortos. Láminas flotantes ovadas u oblongas, enteras; superficies

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abaxiales glabras; superficies adaxiales papilosas o no papilosas, el ápice de cada papila con 3 ó 4 pelos, los pelos fusionados en sus ápices o libres entre sí. Venación anastomosante sin vénulas incluidas. Soros de esporocarpos heterósporos sobre la fronda sumergida, cada uno con numerosos esporangios; esporangios sin anillos; indusios globosos, blancuzcos. Salvinia se distingue por tener la combinación de láminas orbiculares que flotan, adaxialmente papilosas, y láminas sumergidas, blanquecinas o de color café, fuertemente disectadas y parecidas a raíces. Azolla es otro helecho acuático flotante, con frondas papilosas adaxialmente, pero el género se caracteriza por tener numerosas frondas que se sobreponen, de 0.4–2.0 mm de largo. Género de 11 especies, cosmopolita, principalmente en regiones tropicales. 1. Salvinia minima Baker Fig. 23 Acuáticas flotantes. Láminas 4.0–17.0 × 2.0–19.0 mm; las bases cordadas, los ápices redondeados a obtusos; superficie adaxial papilosa, las papilas 0.5–0.9 mm de largo, el ápice de cada papila con 4 pelos simples, ca. 0.1 mm o menos de largo. Salvinia minima es la única especie que

hasta el momento se ha registrado para la región de esta Flora. Se puede distinguir por los pelos libres en el ápice de cada papila y no unidos en sus ápices. Cuando los pelos del ápice de la papila se unen en el ápice, éstos se parecen a un batidor. 13: 320 m. Nee 39377.

Cyatheales Los helechos arborescentes forman un grupo monofilético (Schuettpelz & Pryer, 2007) difícil de definir morfológicamente. La mayoría, aunque no todos los miembros del grupo, tienen rizomas grandes que forman troncos erectos. Los soros son o abaxiales o marginales. Los tallos y pecíolos pueden ser o peludos o escamosos. En nuestra área todas son plantas grandes, con excepción de Plagiogyria, que son plantas medianas parecidas a Blechnum. Se incluye una clave a los grupos dentro de las Cyatheales porque en la clave general las familias de este orden están esparcidas entre otros helechos. Clave a las Cyatheales 1. Ápices de los rizomas y bases de los pecíolos sin pelos o escamas; plantas de tamaño mediano; láminas 1-pinnadas............................................................................Plagiogyria 1. Ápices de los rizomas y bases de los pecíolos o densamente peludos o escamosos; plantas de tamaño mediano a muy grande; láminas 1–4-pinnadas. 2. Ápices de los rizomas y bases de los pecíolos con escamas grandes........Cyatheaceae 2. Ápices de los rizomas y bases de los pecíolos pubescentes, sin escamas. 3. Plantas arborescentes, formando troncos grandes..................................Dicksonia 3. Plantas no arborescentes, los rizomas a veces masivos pero no altos. 4. Superficie abaxial de la lámina verde; soros marginales........................Culcita 4. Superficie abaxial de la lámina glauca; soros abaxiales................Lophosoria

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Culcitaceae (1 género y 2 especies) Como se describe aquí, Culcitaceae es monogenérica. Los análisis filogenéticos presentan a Culcita como un grupo hermano de Plagiogyria y no muy relacionada con Calochlaena, como ha sido considerado antes. Culcita ha sido tratada tradicionalmente bajo las Dicksoniaceae, con base en los soros marginales con indusio bivalvado y un indumento de pelos largos dorados. Dicksonia se diferencia por tener un tronco erecto y ejes sulcados en el lado adaxial de la hoja. Lophosoria se diferencia por tener soros en el lado abaxial de la hoja. Culcita C. Presl Fig. 24 Terrestres. Rizomas solenostélicos, subterráneos, postrados a ascendentes, no formando un tronco, los ápices densamente pubescentes, sin escamas. Frondas grandes, monomorfas. Estípites inermes, con un solo haz vascular en forma de “U” u omega (Ω) invertida. Láminas deltadas. Venas libres. Soros marginales, terminales en las venas; indusios bivalvados, con un indusio exterior (adaxial) y también uno interior (abaxial). Esporangios con un anillo oblicuo. Esporas triletes, tetraédrico-globosas, la superficie tuberculada, foveolada o rugosa. Un género de dos especies, de las cuales una es neotropical. 1. Culcita coniifolia (Hook.) Maxon Fig. 24 Frondas ca. 1–3 m de largo. Estípites ca. 90– 150 cm de largo, cafés a pajizos, con dos filas de aeróforos, las bases de los estípites 1.1–1.5 cm de ancho, atropurpúreas o cafés, usualmente densamente pubescentes, los pelos 3–5 cm de largo, cafés, dorados, septados, catenulados. Láminas 65–115 cm de largo, deltadas, 4–5-pinnado-pinnatífidas; costas surcadas, las costillas a los lados de las costas elevadas arriba de las costas y decurrentes en el próximo

orden de ejes; ejes esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos hasta ca. 3 mm de largo, septados, pálidos, algo tortuosos; pinnas basales ca. 40 cm de largo; pinnas triangulares, más anchas en la base, estipitadas; últimos segmentos incisos, oblicuos; superficie abaxial de las láminas glabra a esparcidamente pubescente, los pelos ca. 1.5 mm de largo, septados, pálidos, algo tortuosos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres, bifurcadas. Soros parafisados. 23: 2300 m. Moran 5905; Sundue 566.

Plagiogyriaceae (1 género y 11 especies) Terrestres. Rizomas dictiostélicos, sub-erectos a erectos, sin pelos o escamas. Frondas cespitosas, dimorfas, cubiertas en una secreción gelatinosa cuando son jóvenes. Estípites pajizos a cafés, las bases dilatadas, oscurecidas, con 2 filas indistintas a prominentes de tubérculos (aeróforos); éstos difíciles de ver en especímenes disecadas. Haces vasculares 3 en la base del estípite, distalmente fusionados en forma de “U” o “V”. Frondas estériles glabras, pinnatífidas a 1-pinnadas; pinnas enteras a aserradas. Frondas fértiles con el tejido laminar muy contraído, la periferia recurvada sobre los esporangios durante su desarrollo y retrocurvada en la madurez. Venas simples o 1- ó 2-furcadas. Esporangios con un anillo oblicuo, cubriendo las superficies abaxiales de las pinnas en líneas a lo largo de ambos

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lados de la costa, protegidos por las márgenes escariosas de las pinnas durante el desarrollo. Esporas triletes, globoso-tetrahedrales, lisas a tuberculadas. Plagiogyria se conoce de elevaciones altas en regiones tropicales y templadas calientes en Asia y el neotrópico. Las plantas americanas han sido tratadas como una sola (Zhang & Nooteboom, 1998) a seis (Lellinger, 1971) especies. Análisis moleculares colocan Plagiogyria dentro del clado de helechos arborescentes Cyatheales, pero Plagiogyria es comúnmente confundida con Blechnum ya que las plantas son superficialmente similares. Plagiogyria se diferencia de Blechnum por que le falta indumento en el rizoma y en los pecíolos, por tener solamente 3 haces vasculares en el pecíolo y por tener un esporangio con un anillo oblicuo. Lellinger, D. B. 1971. The American especies of Plagiogyria sect. Carinatae. Amer. Fern J. 61: 110–118. Zhang, X.-C. & H. P. Nooteboom. 1998. A taxonomic revision of Plagiogyriaceae (Pteridophyta). Blumea 43: 401–469. Plagiogyria (Kunze) Mett. Con los caracteres de la familia.

Fig. 25

1. Plagiogyria pectinata (Liebm.) Lellinger Foto 19; Fig. 25 Sin.: P. semicordata H. Christ Terrestres. Rizomas erectos, hasta ca. 10 cm de alto (con reportes de hasta 1 m de alto); con numerosos bases persistentes de los estípites, las bases hasta 6 cm de diámetro. Frondas estériles 49–120 × (5–) 8–20 cm; estípites 12–20 cm de largo, pajizos a cafés, las bases ennegrecidas y dilatadas; láminas profundamente pinnatífidas, pinnatisectas, o basalmente 1-pinnadas, angostamente elípticas, angostadas en ambos extremos, los ápices pinnatífidos, pares de pinnas 30– 60; pinnas, 2.5–8.0 × 0.5–0.75 cm, linearlanceoladas, las bases dilatadas, los ápices atenuados, las márgenes aserradas. Frondas fértiles 32–122 × 3.5–10 cm; estípites (14–) 25–53 de largo, similares a las frondas estériles; láminas angostamente elípticas,

1-pinnadas; pinnas 25–55 pares, 2–7 × 2–3 mm, muy contraídas, angostamente atenuadas a lineares, fuertemente reflexas durante el desarrollo de los esporangios, abiertos a retroflejos cuando los esporangios maduros, las márgenes erosas. Plagiogyria pectinata es una especie ampliamente distribuida en los trópicos americanos, se parece superficialmente a una especie dimórfica de Blechnum, pero se puede distinguir por la falta del indumento en el rizoma o en la base del estípite. Las especies de Blechnum tienen el rizoma y la base del estípite escamoso. 23, 26: 2500– 3000 [3080] m. Arroyo et al. 2750; Darius 194 n.v.; Comarapa, Laguna Verde, Herzog 1954; Jordán & Vargas 349; Kessler 9150; Nee 50616; Núñez 128; Yungas de San Mateo, J. Steinbach 8489; Sundue 636.

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Cyatheaceae (3 géneros y 600 especies) Terrestres. Rizomas con un dictiostela policíclico, mucilaginosos, erectos, muy cortos o hasta 20 m de alto, el ápice con escamas grandes, a veces armados. Frondas monomorfas, grandes, hasta 5 m de largo, a menudo pubescentes y escamosos a lo largo del eje; bases de los pecíolos densamente provistas con escamas grandes, con 2 líneas discontinuas de areóforos, a veces espinosos; láminas 1–3-pinnadas; venas simples a bifurcadas, raramente anastomosantes. Soros abaxiales, redondos, el receptáculo elevado, usualmente con parafisis, exindusiados, o los indusios ciatiformes, urceolados o completamente rodeando al soro (esferopteroide); esporangios con un anillo oblicuo. Esporas cafés, triletes, tetrahedrales. Una familia de regiones tropicales y templadas calientes. Las Cyatheaceae son componentes llamativos de los bosques húmedos, se distinguen por tener un hábito arborescente y el rizoma y la base del pecíolo escamosos. La delimitación de los géneros ha cambiado a través de los años y ahora los géneros Trichipteris y Cnemidaria se reconocen dentro de Cyathea. Este tratamiento se basa, en gran parte, en un manuscrito sobre los helechos arbóreos de Bolivia, de Marcus Lehnert. Korall, P., D. S. Conant, J. S. Metzgar, H. Schneider & K. M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). Amer. J. Bot. 94: 873–886. Lehnert, M. 2006. The Cyatheaceae and Dicksoniaceae of Bolivia. Brittonia 58: 229–244. 1. Bases de los pecíolos con espinas, las espinas negras; escamas de tronco y bases de los pecíolos con una seta apical y a menudo con setas laterales, las setas aciculares, gruesas, negras; esporas a menudo 16 por esporangio........................................................Alsophila 1. Bases de los pecíolos armadas o inermes, las espinas (cuando presentes) del mismo color del estípite, o a veces con el ápice obscurecido; escamas del tronco y base de los pecíolos sin setas aciculares apicales o laterales, pero a veces las márgenes de las escamas con numerosos dientes negros; esporas 64 por esporangio. 2. Escamas de los pecíolos con las células de la parte central diferentes en forma y orientación a las células hacia la periferia de la escama, las céluas hacia la periferia sinuosas y a un ángulo divergente a las células de la parte central de la escama, las márgenes de las escamas sin dientes negros (nuestras especies); indusios globosos, ciatiformes, con aspecto de escamas, o ausentes..............................................Cyathea 2. Escamas de los pecíolos con las células de la parte central esencialmente similares a las células hacia la periferia de la escama, las células rectangulares y paralelas entre sí, las márgenes de las escamas a menudo con numerosos dientes negros; indusios globosos...................................................................................................Sphaeropteris Alsophila R. Br. Fig. 26 Sin.: Nephelea R. M. Tryon Terrestres, arborescentes. Rizomas (troncos) erectos, hasta 15 m de alto, o raramente

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decumbentes, con una dictiostela radialmente simétrica, espinosos o no, envueltos por una capa gruesa de raíces, el ápice densamente escamoso. Frondas grandes, monomorfas. Estípites armados con espinas negras; bases de los estípites densamente escamosas, las escamas con células marginales orientadas en dirección opuesta de las células de la parte central de la escama, los ápices setosos, las setas oscuras, las márgenes setosas o no. Láminas 2-pinnado-pinnatífidas a 3-pinnadas (nuestras especies), variadamente provistas con pelos y escamas. Venas libres, bifurcadas. Soros abaxiales, con un receptáculo elevado y a menudo prominente, parafisados o no; esporangios con un anillo oblicuo; indusios ciatiformes, urceolados o esferopteroide. Un género de 325 especies con una distribución pantropical. Conant, D. S. 1983. A revision of the genus Alsophila (Cyatheaceae) in the Americas. J. Arnold Arbor. 64: 333–382. Lehnert, M. 2005. Reconsideration of Alsophila odonelliana (Cyatheaceae), an Andean tree fern. Brittonia 57: 228–236. 1. Escamas de la base del estípite con numerosas setas marginales así como 1 ó más setas apicales; escamas 5–12 × 0.2–0.4 mm; indusios esferopteroides..................... A. cuspidata 1. Escamas de la base del estípite con una sola seta apical, sin setas marginales; escamas 19–35 × 0.2–2.5 mm; indusios ciatiformes a subesféricos, pero no completamente esferopteroides. 2. Escamas de la base del estípite 0.2–0.9 mm de ancho; indusios ciatiformes a urceolados, a veces sub-esferopteroides. ........................................................................A. erinacea 2. Escamas de la base del estípite 1.5–2.5 mm de ancho; indusios ciatiformes. .................................................................................................................A. odonelliana 1. Alsophila cuspidata (Kunze) D. S. Conant Fig. 26 Sin.: Nephelea cuspidata (Kunze) R. M. Tryon Rizomas (1.5–) 2.0–5.0 m de alto, 5–15 cm de diámetro. Frondas 2.5–3.0 m. Estípites 50–75 cm de largo, cafés a atropurpúreos, armados con espinas y con tricomidios o glabrescentes, las espinas hasta 9 mm de largo, rectas o curvadas, color ebano a negras; bases de los estípites 1.7–2.2 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 5–12 × 0.2–0.4 mm de ancho, lineares, bicolores, el centro café, la periferia

hialina, el ápice con una sola seta o con múltiples setas, las márgenes erosas y con numerosas setas pequeñas. Láminas 2.2– 2.5 m de largo, ca. 1 m ancho, 2-pinnadopinnatífidas. Ráquises inermes; superficie abaxial glabrescente; superficie adaxial con tricomidios o glabrescente. Pares de pinnas 8–17; pinnas 55.0–70.5 × 18.8–20.5 cm, oblongas, las bases truncadas, los ápices acuminados, pinnatífidos. Costas con tricomidios abaxiales, la superficie adaxial densamente pubescente, los pelos 0.5–0.7 mm de largo, aciculares, antrorsos. Pínulas 8.7–11.2 × 1.8–2.1 cm, ovado-

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lanceoladas, cortamente estipitadas a sésiles, las bases truncadas, los ápices acuminados, pinnatífidas; márgenes de los últimos segementos enteras a diminutamente serruladas; superficie abaxial con diminutas glándulas sésiles y rojizas o amarillas, y pubescencia de pelos simples y pelos estrellados; costas abaxialmente escamosas, las escamas 0.2–0.3 mm de largo, pálidas, con setas conspicuas, tiesas y castañas; cóstulas adaxiales densamente pubescentes, los pelos 0.5–0.7 mm de largo, aciculares, antrorsos. Soros parafisados, el receptáculo globoso; indusios esferopteroides. 13: 240–700 m. Nee 35979, 38087, 47792, 50233; Solomon 14154; Sundue 905.

pubescente, los pelos 0.6–0.8 mm de largo, oscuros, aciculares u ondulados, antrorsos. Pares de pinnas 14–18. Pinnas 57–64 × 15.0– 19.5 cm, ovado-lanceoladas, cortamente estipitadas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidas. Cóstulas inermes, con indumento similar al del raquis. Pínulas 8.7–9.8 × 1.6–2.0 cm, sésiles a cortamente estipitadas, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidas, las márgenes de los últimos segmentos enteras a serruladas; cóstulas abaxiales con escamas pequeñas, las escamas 0.3–1.0 mm de largo, ovadas, pálidas, subestrelladas, con ápices y setas castaños; cóstulas adaxiales densamente pubescentes, los pelos 0.6–0.8 mm de largo, oscuros, aciculares u ondeados, antrorsos. Soros cortamente parafisados, el receptáculo globoso; indusios ciatiformes a urceolados, a veces sub-esferopteroides. Alsophila erinacea se distingue de A. cuspidata por tener las escamas del estípite con una sola seta apical y ninguna lateral; A. cuspidata tiene muchas setas laterales en las escamas del estípite. 23: 2200–2300 m. Kessler 9121.

2. Alsophila erinacea (H. Karst.) D. S. Conant var. erinacea Sin.: Nephelea erinacea (H. Karst.) R. M. Tryon Rizomas 3–10 m de alto, 8–15 cm de diámetro. Frondas 2.0–3.5 m de alto. Estípites 25–55 (–80) cm de largo, cafés a algo atropurpúreos, con escámulas y armados con espinas, las espinas hasta 8 mm de largo, negruzco-pardas a negras, rectas o curvadas; bases de los estípites 1.8–2.8 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 19–27 × 0.2–0.9 mm, café mediano a café rojizo, lineares, las bases a veces curvadas, el ápice con una sola seta, las márgenes erosas. Láminas ca. 2 m de largo, 2-pinnadopinnatífidas, a veces completamente 3-pinnadas en la base de algunas de las pinnas. Ráquises armados con espinas diminutas, el lado abaxial moderadamente provisto con escamas e indumento estrellado o glabrescente, las escamas 0,3–1,0 mm de largo, ovadas, pálidas, con ápices y setas castaños, el lado adaxial densamente

3. Alsophila odonelliana (Alston) M. Lehnert Rizomas 3–10 m de alto, 15–20 cm de diámetro, cubiertos con las bases viejas de los estípites. Frondas 1.2–1.7 m de largo. Estípites 24–35 (–85) cm de largo, con escámulas setosas y armados con espinas, las espinas hasta 7 mm de largo, rectas o curvadas, color ébano a negras; bases del estípite 1.7–2.5 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 25–35 × 1.5–2.5 mm, café mediano a café oscuro, las bases ovadas, lo demás de la escama angosta, linear, el ápice con una sola seta tiesa o raramente con más de una seta, las márgenes

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de la escama erosas. Láminas 120–215 cm de largo, 2-pinnado-pinnatífidas. Ráquises armados con espinas pequeñas y provistos con escámulas setosas. Pares de pinnas 17– 20. Pinnas 42–56 × 13.5–20.5 cm, estipitadas, ovadas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos. Costas inermes, el lado abaxial esparcidamente pubescente, los pelos 0.2–0.5 mm de largo, rectos o crespos, el lado adaxial densamente pubescente, los pelos 0.7 mm de largo, aciculares, antrorsos. Pínulas 6.6–10.2 × 1.2–2.2, cortamente estipitadas, oblongas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidas; márgenes de los últimos segmentos serruladas, esparcidamente pubescentes, los pelos 0.2– 0.5 mm de largo, rectos o crespos; cóstulas

abaxiales esparcidamente pubescentes y escamosas, los pelos 0.2–0.7 mm de largo, rectos y aciculares o crespos; las escamas 0.7–1.2 × 0.3–0.4 mm, oblongas, con setas castañas; cóstulas adaxiales densamente pubescentes, los pelos 0.7 mm de largo, aciculares, antrorsos. Soros parafisados, el receptáculo globoso; indusios ciatiformes, el receptáculo globoso, las márgenes esparcidamente pubescentes. Alsophila odonelliana se diferencia de otras especies de Alsophila en la región de esta Flora, por tener el rizoma cubierto de las bases persistentes de estípites. 23: 1900–2500 m. Abbott 17169; Kessler 9120; Moran 5926; Nee 40652, 49687; Smith 13388; Vargas et al. 1420.

Cyathea Sm. Fig. 27 Sin.: Trichipteris C. Presl Terrestres. Rizomas (troncos) erectos, arborescentes, a 15 m de alto, con una dictiostela radialmente simétrica, a menudo envueltos por una capa gruesa de raíces, el ápice densamente escamoso. Frondas grandes, monomorfas. Estípites armados o inermes; base del estípite densamente escamoso, las escamas con las células marginales orientadas en dirección opuesta a las células en el centro de la escama, las márgenes y los ápices sin setas oscuras. Láminas usualmente 2-pinnado-pinnatífidas, a veces más divididas en la base de algunas de las pínnulas, variadamente provistas de escamas y pelos. Venas libres, bifurcadas. Soros abaxiales, con un receptáculo elevado y a menudo prominente, parafisados o no; esporangios con un anillo oblicuo; indusios hemiteloides, ciatiformes, subesferopteroides o ausentes. Un género de 150 especies. Barrington, D. S. 1978. A revision of the genus Trichipteris. Contr. Gray Herb. 208: 1–93. Lehnert, M. 2008. On the identification of Cyathea pallescens (Sodiro) Domin (Cyatheaceae): typifications, reinstatements and new descriptions of common Neotropical tree ferns. Bot. J. Linn. Soc. 158: 621–649. Lehnert, M. 2009. Resolving the Cyathea caracasana complex (Polypodiopsida: Cyatheaceae). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde A, Neue Serie 2: 409–445; Stuttgart, 30.IV.2009.

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Lellinger, D. B. 1987. The disposition of Trichopteris (Cyatheaceae). Amer. Fern J. 77: 90–94. Tryon, R. M. 1976. A revision of the genus Cyathea. Contr. Gray Herb. 206: 19–98. 1. Soros exindusiados. 2. Escamas de la base del estípite con diminutos cilios oscurecidos a lo largo de las márgenes; espinas del estípite a veces con ápices ennegrecidos...................C. poeppigii 2. Escamas de la base del estípite sin diminutos cilios oscurecidos a lo largo de las márgenes; espinas del estípite sin ápices ennegrecidas. 3. Escamas de la base de los estípites cafés, concoloras o las márgenes con una faja blancuzca muy angosta, las escamas ca. 15 × 4 mm.........................C. microdonta 3. Escamas de la base del estípite bicolores, el centro café a castaño, la periferia pajiza a blancuzca, el cuerpo de la escama 12–29 × 2.5–7.0 mm. 4. Márgenes de los últimos segmentos de las pinnas aserradas; cóstula adaxialmente pubescentes, los pelos 1.5–1.9 mm de largo, patentes; superficie adaxial de la lámina con pelos esparcidos conformes a los de las cóstulas adaxialmente. ........................................................................................................C. conjugata 4. Márgenes de los últimos segmentos de las pinnas enteras a crenuladas; costas adaxiales densa a esparcidamente pubescentes, los pelos 0.2–0.4 mm de largo, antrorsos; superficie adaxial glabros con unos cuantos pelo..............C. pungens 1. Soros indusiados, el indusio hemitelioide o subesferopteroide o esferopteroide. 5. Soros hemitelioide; escamas de la base del estípite base hasta 23 × 1.5–3.0 mm. 6. Escamas grandes del pecíolo bicolores, cafés con bordes anchos y pálidos, o concoloras y completamente pálidas; láminas con pelos 1.0–1.5 mm de largo, teretes, septados, hialinos a blancuzcos a lo largo de las costas. .....................................................................................................C. leucolepismata 6. Escamas grandes del pecíolo bicolores, castañas con bordes angostos y pálidos, o concoloras y completamente castañas; láminas sin pelos 1.0–1.5 mm de largo, teretes, septados e hialinos a blancuzcos a lo largo de las costas.............. C. lindigii 5. Soros subesferopteroide o esferopteroide; escamas de la base del estípite 21–60 × 2.8–7.0 mm. 7. Escamas grandes y bicolores del pecíolo con centros cafés a café oscuro y periferias blancuzcas a amarillentas. 8. Escamas de la superficie abaxial de las láminas no uniformes en color, variando desde café pálido a café oscuro; escámulas del pecíolo concoloras, diminutas; pelos de la superficie adaxial de las láminas más abundantes submarginalmente. .............................................................................................C. austropallescens 8. Escamas de la superficie abaxial, superficie de la lámina, todas uniformes en color; escámulas del pecíolo disectas, capiliformes, bicolores; pelos de la superficie adaxial de las láminas no más abundantes submarginalmente. ..........................................................................................................C. ruiziana

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7. Escamas grandes y bicolores del pecíolo con centros marrón oscuro a anaranjados y márgenes parduzcas o raramente blancuzcas. 9. Superficie abaxial de las láminas pubescente y escamosa, los pelos 0.7–1.5 mm de largo, las escamas de dos tipos: grandes y aplanadas, y pequeñas y bulladas; escamas de las bases del estípite bicolores........................C. delgadii 9. Superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.4 mm de largo; escamas de la base del estípite base esencialmente concoloras, la periferia levemente más pálida.........................................................C. herzogii

1. Cyathea austropallescens Lehnert Rizomas hasta ca. 2 o más m de alto. Frondas ca. 2.0–2.5 m de largo. Estípites ca. 75 cm de largo, cafés, moderadamente provistos con escámulas, armados con espinas, las espinas hasta 5 mm de largo, rectas, del mismo color o sólo levemente más oscuras que el color del estípite, las escámulas de caspa pálida concolor; las bases de los estípites densamente escamosas, las escamas 25 × 7 mm, ovado-lanceoladas, bicolores, el centro castaño, la periferia leonada, los ápices largamente atenuados, las márgenes erosas a diminutamente denticuladas. Láminas 2-pinnado-pinnatífidas. Ráquises provistos en todas partes con escámulas y escamas esparcidas, las escamas 5–10 × 0.5–5.0 mm de largo, cafés, angostamente lanceoladas a linear-lanceoladas, las escámulas de pálida caspa concolor. Pinnas ca. 35 × 10 cm, oblongas, estipitadas, las bases truncadas, no muy reducidas, los ápices agudos, pinnatífidos. Costas abaxialmente esparcidamente provistas con escámulas, adaxialmente moderadamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, septados, antrorsos. Pínulas 5–6 × 1.2 cm, oblongas, sésiles, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos, las márgenes de los últimos segmentos crenuladas; superficie abaxial de las láminas moderadamente provistas con pelos y escamas, los pelos 0.2 mm de largo, mayormente confinados a las

venas, las escamas 0.5–2.0 × 0.2–0.5 mm, ovadas a ovado-lanceoladas, café pálido a café oscuro, las márgenes gruesamente denticuladas; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.2–0.5 mm de largo, presentes a lo largo de las cóstulas adaxialmente y sobre el tejido laminar submarginalmente. Soros indusiados, los indusios esféricos. Previamente confundido con C. pallescens (Sodiro) Domin (Lehnert, 2008). 23: 2500 m. Lehnert 720 n.v., 721 n.v. 2. Cyathea conjugata (Spruce ex Hook.) Domin Rizomas 2–5 m de alto, 7–10 cm de diámetro, hasta 15 cm de diámetro en la base. Frondas 2–3 m de largo. Estípites 1.0–1.9 m de largo, cafés, esparcidamente pubescentes o glabrescentes, armados con espinas, las espinas 1–7 mm de largo cafés, rectas o levemente curvadas; bases de los estípites 1.9– 2.3 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 21–29 × 5–7 mm, ovado-lanceoladas, las bases redondeadas a truncadas, los ápices atenuadas, bicolores, el centro castaño, la periferia pajiza a blanca, las márgenes erosas. Láminas 1.4–2.5 m de largo, 2-pinnadopinnatisectas. Ráquises armados con espinas diminutas, densamente pubescentes, los pelos 0.5–1.2 mm de largo, teretes, septados. Pinnas 54–68 × 23.5 cm de largo, oblongo-

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lanceoladas, sub-sésiles, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos. Costas densamente pubescentes, la pubescencia conforme con la del raquis. Pínulas 10.5– 13.0 × 1.3–2.1 cm, oblongo-lanceoladas, las bases truncadas, ápices atenuadas, las márgenes de los últimos segmentos aserradas; superficie abaxial de las láminas provistas con tricomidios y densamente pubescente, los tricomidios ca. 0.1 mm de largo o menos, adpresos, blancuzcos, los pelos 1.5–1.9 mm de largo, septados, teretes, blancuzcos, patentes; cóstulas abaxiales con esparcidas escamas buladas, 0.5–0.9 mm de largo, blancuzcas, los ápices capiliformes; cóstulas adaxiales pubescentes, los pelos 1.5–1.9 mm de largo, septados, teretes, blancuzcos, patentes; superficie adaxial de las láminas con pelos esparcidos conformes con los de la cóstula adaxial. Soros parafisados, exindusiados. 23: 2000–2100 m. Vargas et al. 2251.

con espinas diminutas, moderadamente provistos con tricomidios y pubescentes, los pelos 0.5–1.0 mm de largo, septados, teretes o catenulados, hialinos, algo tortusosos. Pares de pinnas ca. 16. Pinnas 38–57 × 16.5–20 cm, oblongo-lanceoladas, las bases truncadas o a veces parcialmente reducidas, los ápices agudos, pinnatífidos. Costas inermes, el lado abaxial moderada a densamente provisto con pubescencia conforme con la del raquis, el lado adaxial densamente pubescente, los pelos 0.5–0.7 mm de largo, antrorsos. Pínulas 8.0–9.6 × 0.8–1.3 cm, oblongo-lanceoladas, sésiles a muy cortamente estipitadas, las bases truncadas, los ápices agudos, las márgenes de los últimos segmentos crenuladas; superficie abaxial de las láminas moderada a densamente escamosa y pubescente, los pelos 0.7–1.5 mm de largo, septados, hialinos, teretes o a veces catenulados, las escamas de dos tipos: largas, aplanadas principalmente a lo largo de las costas 1.5–3.0 × 0.3–0.6 mm, anchamente lanceoladas, anaranjado dorado, las bases redondeadas, los ápices atenuados, las márgenes enteras, el segundo tipo de pequeñas escamas buladas sobre las costas y los últimos segmentos 0.6–1.2 × 0.3–0.6 mm, crespas, anaranjado dorado, algo tortuosas; costas adaxiales densamente pubescentes, los pelos 0.5–0.7 mm de largo antrorsos; superficies adaxiales con pelos esparcidos a lo largo de las venas, los pelos 0.7–0.9 mm de largo, septados, teretes, la superficie adaxial de las láminas también a veces densamente pubescente, los pelos 0.3 mm de largo. Soros grandes, subesféricos, 0.6–1.2 mm de diámetro; indusios esficos, cubriendo los soros. 6, 21, 23: 1200–2400 m. Kessler 9118; Lehnert 685; Moran 5933.

3. Cyathea delgadii Sternb. Rizomas 3–5 m de alto, 5–12 cm de diámetro. Frondas 2 m de largo. Estípites 50–78 cm de largo, cafés, armados con espinas, las espinas (1–) 4–7 mm de largo, ± rectas, moderadamente pubescentes y provistos con escámulas, los pelos 0.5–0.7 mm, simples, hialinos, algo adpresos, las escámulas 0.5 mm de largo, ovadas, café dorado, crespas; estípite bases ca. 1.3–2.0 cm de ancho, densamente escamoso, las escamas 22–60 × 3.5–6.0 mm, lanceoladas a ovado-lanceoladas, cafés, lustrosas, la periferia levemente más pálida, las bases truncadas a redondeadas, los ápices largamente atenuados, capiliformes, las márgenes enteras a erosas. Láminas ca. 2 m de largo, 2-pinnado-pinnatífidas a 2-pinnado-pinnatisectas. Ráquises armados

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4. Cyathea herzogii Rosenst. Rizomas (1.5–) 4–9 (–15) m de alto, 12–20 (–45) cm de diámetro. Frondas 1.0–2.5 m de largo. Estípites 50–70 cm de largo, cafés, armados con espinas, las espinas 0.5–2.0 mm de largo, cafés; densamente provistos con escámulas, 0.1–0.2 mm de largo; bases de los estípites ca. 2.1 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 21–50 × 2.8–3.5 mm, lanceoladas, lustrosas, bicolores, el centro café a castaño, la periferia café pálido, las bases redondeadas, los ápices atenuados, filiformes, las márgenes erosas. Láminas (1.0) 2.0–2.5 m de largo. Ráquises armados con espinas disminudas, esparcida a densamente provistos con escámulas y escamas; escamas 8–14 × 2.1–2.6 mm, atenuadas, concoloras a bicolores, el centro castaño, la periferia cafés claros, las bases truncadas, los ápices filiformes; escámulas 0.3–0.6 mm de largo, ovadas, crespas, anaranjado dorado, las márgenes fimbriadas. Pares de pinnas 13–15 (–34). Pinnas 46.5– 81 × 17.5–24 cm, oblongo-lanceoladas, estipitadas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífido. Costas inermes, el lado abaxial esparcida a densamente escamoso, las escamas 1.0–3.3 × 1.0–2.4 mm, ovadas, esencialmente concoloras, café pálido a amarillas, algo crespas, las bases redondeadas, los ápices atenuados, las márgenes eroso-ciliadas, el lado adaxial densamente pubescente, los pelos 0.5 mm de largo, rojizos, teretes, antrorsos. Pínnulas 7.4–12.7 × 1.1–2.1 cm, pinnatífidas, oblongo-lanceoladas, sésiles a cortamente estipitadas, las bases truncadas, , los ápices atenuados, las márgenes de los últimos segmentos crenuladas; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.4 mm de largo; superficies adaxiales

de las cóstulas densamente pubescentes; superficie adaxial de las láminas glabra o con pelos esparcidos. Soros parafisados; indusios esferopteroides. Este taxón ha sido tratado como Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin var. boliviensis (Rosenst.) R. M. Tryon, este taxón contiene varios taxones del estatus de especies (Lehnert, 2006, 2009) 23: 2400 m. Yungas de San Mateo, Herzog 1990 (US) (Tipo). 5. Cyathea leucolepismata Alston Sin.: Cyathea amazonica R. C. Moran Rizomas 2–3 m de alto, hasta 6 cm de diámetro. Frondas 1.8–2.3 m de largo. Estípites 60–100 cm de largo, cafés, armados con espinas y con escámulas o glabrescentes; espinas 1–7 mm de largo, rectas, cafés; escámulas 0.4–1.2 mm de largo, ovadas, blancuzcas a pajizas, las márgenes largamente ciliadas; bases de los estípites 1.5–2.3 cm de ancho, algo atropurpúreas, densamente escamosas, las escamas hasta 23 × 1.5–3.0 mm, anchamente lanceoladas, lustrosas, bicolores, el centro café rojizo, la periferia pajiza, o a veces casi concoloras y principalmente pajizas, los ápices atenuados, filiformes, las márgenes erosas a cortamente ciliadas. Láminas 2-pinnado-pinnatífidas. Ráquises armados con espinas diminutas, el lado abaxial con tricomidios y pelos esparcidos, los pelos 1.0–1.5 mm de largo, teretes, septados, hialinos a blancuzcos, los tricomidios 0.1 mm de largo, adpresos. Pares de pinnas 10–12. Pinnas 53–68 × 17–28 cm, ovado-lanceoladas, estipitado, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífido; pínnulas 8.5–13.5 × 1.5–2.0 cm, pinnatífidas, oblongo-lanceoladas, sésiles o casi sésiles, las bases truncadas, los ápices atenuados, las

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márgenes de los últimos segmentos diminuta a gruesamente aserradas; superficie abaxial de las láminas con tricomidios y pelos esparcidos, los pelos 1.0–1.5 mm de largo, teretes, septados, hialinos a blancuzcos tricomidios 0.1 mm de largo pelos adpresos; cóstulas abaxiales con escamas esparcidas, las escamas 6–9 × 2–3 mm, buladas, blancuzcas, los ápices capiliformes; cóstulas adaxiales densamente pubescentes, los pelos 0.5–0.8 mm de largo, hialinos, teretes, septados, antrorsos; superficie adaxial de las láminas esparcidamente provistas de pelos adpresos de 0.1 mm. Soros no parafisados; indusios hemitelioides, truncados, 2 mm de largo, 3–4 mm de ancho, no arqueados sobre los lados o encima de los soros. Ver discusión sobre C. multiflora para hacer la comparación con esta especie. 13: 350–500 m. Nee 40929; Nee & Bohs 49575; Nee & Chávez 51480; Vargas et al. 1217.

0.3 mm de largo, adpresos. Pares de pinnas 10–12. Pinnas 40–60 × 20–30 cm, anchamente lanceoladas, estipitadas, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pínnulas 9–15 × 2–3.5 cm, oblongo-lanceoladas, estipitadas, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, las márgenes de los últimos segmentos enteras a gruesamente crenadas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente provista con tricomidios en todas partes, y con escamas esparcidas a lo largo de las cóstulas costules; los tricomidios ca. 0.3 mm de largo, blancos, adpresos, las escamas 1.2 × 0.6 mm, ovadas, cafés; costas y cóstulas densamente pubescentes adaxialmente, los pelos 0.4 mm de largo, rojizos, antrorsos; superficie adaxial de las láminas esparcidamente provista con tricomidios adpresos. Soros no parafisados; indusios hemitelioides, truncados, 2 mm de largo, 3–4 mm de ancho, no arqueados sobre el lado ni sobre el ápice de los soros. Esta especie ha sido confundida con C. multiflora Sm., pero C. multiflora no se encuentra en la región de esta Flora. Cyathea lindigii es similar a C. leucolepismata, se puede encontrar habitando las mismas áreas, pero se diferencia por tener las escamas grandes del pecíolo con bordes pálidos amplios o completamente blancos, mientras que las escamas grandes del pecíolo de C. lindigii tienen bordes muy angostos y pálidos o son completamente de color castaño. Cyathea leucolepismata también se diferencia por tener pelos prominentes a lo largo de la costa, de 1.0–1.5 mm de largo, teretes, septados, hialinos a blanquecinos. 13: 430 m. Sundue 896.

6. Cyathea lindigii Domin Rizomas 2–3 m de alto. Frondas 1.5–2.0 m de largo. Estípites cafés, armados con espinas y con escámulas o glabrescentes; espinas 1–5 mm de largo, rectas, cafés; escámulas 1.0–1.5 × 0.4–0.6 mm, oblongas, castañas, lustrosas, las márgenes denticuladas; bases de los estípites ca. 2.0 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 15–20 × 3–5 mm, lanceoladas, bicolores, castañas con márgenes angostas pálidas o a veces concoloras y, en este caso, enteramente castañas, las márgenes denticuladas. Láminas 2-pinnado-pinnatífidas. Ráquises armados con espinas diminutas, esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos 0.1–

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7. Cyathea microdonta (Desv.) Domin Sin.: Trichipteris microdonta (Desv.) R. M. Tryon Rizomas (0–) 0.2–4.0 m de alto, ca. 7 cm de diámetro. Frondas 2.0–3.0 m de largo. Estípites 80–137 cm de largo, cafés, armados con espinas, las espinas 1–7 mm de largo, cafés, ± rectas, glabras o con diminutas escámulas esparcidas, las bases del estípite 1.2–2.2 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 15 × 4 mm, ovado-lanceoladas a lanceoladas, cafés, las bases redondeadas a truncadas, los ápices atenuados, la periferia con una franja blancuzca muy angosta, las márgenes diminutamente fimbriadas. Láminas 1.5–2.0 × 1.0–1.65 m, 2-pinnadopinnatífidas hasta a veces 3-pinnadas en la base de las pínnulas. Ráquises armados con espinas y con pocos tricomidios o glabrescentes, los tricomidios 0.1–0.4 mm de largo, septados, café pálido, adpresos, algo tortuosos. Pares de pinnas 15–20. Pinnas 42.0–60.0 × 15.5–21.0 cm, oblongolanceoladas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos. Costas moderadamente provistas con tricomidios abaxialmente, densamente pubescentes adaxialmente, los pelos 0.5 mm de largo, antrorsos. Pínulas 7.6–9.4 × 1.1–2.7 cm, oblongo-lanceoladas, sésiles o muy cortamente estipitadas, las bases truncadas, los ápices acuminados a atenuadas, pinnatífidos, las márgenes de los últimos segmentos serruladas a aserradas; cóstulas abaxialmente con escamas buladas y pelos esparcidos; superficie abaxial de las láminas moderadamente provista con tricomidios, comformes a los del raquis; cóstulas densamente pubescentes adaxialmente, los pelos conformes a los de las costas; superficie adaxial de las láminas con pelos esparcidos a lo largo de las venas, 0.7

mm de largo, septados, teretes blancuzcos, hialinos. Soros parafisados, exindusiados. 13: 235–275 m. Nee 43240, 45227, 46449, 48530, 50359. 8. Cyathea poeppigii (Hook.) Domin Rizomas 1–3 m de alto, 10–13 cm de diámetro. Frondas 2.5 m de largo. Estípites (50–) 90–160 cm de largo, pajizos, armados con espinas, las espinas hasta 0.5–9.0 mm de largo, ± rectas, los ápices de las espinas a veces ennegrecidos, la superficie de los estípites moderadamente provistas con escámulas o glabrescentes, las escámulas 0.2 mm de largo, café dorado, granuladas, subestrelladas; bases de los estípite 2.4–3.5 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 30–32 × 2.1–3.3 mm, lanceoladas a ovado-lanceoladas, bicolores, el centro o por lo menos de las bases de las escamas cafés a castaños, la periferia y porciones distales de las escamas café amarillento a blancuzcas, los ápices largamente atenuadas, filiformes, a veces tortuosas, las márgenes diminutamente ciliadas, los cilios ennegrecidos. Láminas 1.35–2.4 m de largo, 2-pinnado-pinnatífidas, a veces 2-pinnate-pinnatisectas ó 3-pinnadas en la base de algunas pínnulas. Ráquises esencialmente glabros, armados con espinas diminutas. Pares de pinnas 14–20. Pinnas 45–80 × 16–28 cm, ovado-lanceoladas u oblongo-lanceoladas, cortamente estipitadas, las bases truncadas o levemente reducidas, los ápices agudos, pinnatífidos. Costas a veces armadas con espinas diminutas, abaxialmente esparcidamente provistas con pelos estrellados o glabrescentes, los pelos estrellados 0.2 mm de diámetro, densamente pubescentes adaxialmente, los pelos 0.2 mm de largo, simples, antrorsos. Pínulas 8.7–14.5 × 1.2–1.6 cm, oblongo-lanceoladas, las bases

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truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, las márgenes de los últimos segmentos crenuladas; superficie abaxial de las láminas con pelos simples y escamas esparcidas, los pelos 0.4 mm de largo, septados, hialinos, tortuosos, las escamas 0.8–1.0 × 0.4–0.8 mm, ovadas a orbiculares, bicolores, el centro castaño, lustroso, la periferia blancuzca; cóstulas adaxial y densamente pubescentes, los pelos conformes con los de las costas; superficie abaxial de las láminas glabra. Soros exindusiados, parafisados. 13: 450–700 m. Kessler 8627; Solomon & Urcullo 14185.

abaxial, los pelos hasta 0.5 mm de largo, las superficies adaxiales de las costas densamente pubescentes, los pelos 0.2–0.4 mm simples, antrorsos. Pínnulas 6.5–10.1 × 1.1–1.8 cm, oblongo-lanceoladas, sésiles o sub-sésiles, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos,las márgenes de los últimos segmentos crenuladas, enteras o levemente sinuadas; cóstulas abaxialmente provistas con escamas esparcidas, las escamas 0.6–1.0 × 0.2–0.6 mm, buladas o a veces planas, lanceoladas, café pálido a blancuzcas, las bases redondeadas, los ápices agudos; superficie abaxial de las láminas con pelos esparcidos y tricomidios a lo largo de las venas; cóstulas adaxialmente densa a esparcidamente pubescentes, los pelos 0.2–0.4 mm, septados, teretes, antrorsos; superficie adaxial de las láminas glabra o con unos pocos pelos esparcidos. Soros parafisados, exindusiados. 13: 250–450 m. Puente sobre el río Yapacaní, 35 km hacia Puerto Grether, Beck 6606 (F, LPB); Río Ichilo [visto por R. Moran]; 2 km N of Yapacaní, Daly & Balick 2108; Kessler 8637; Sundue 705, 906.

9. Cyathea pungens (Willd.) Domin Rizomas 1–4 m de alto, 3–7 (–20) cm de diámetro. Frondas 1.5–3.0 m de largo. Estípites 44–150 cm de largo, pajizos a cafés, armados con espinas, éstas de 0.5–5.0 mm, cafés, ± rectas, pubescentes y provistos con escámulas o glabrescentes, los pelos 1.0 mm de largo, septados, las escámulas 0.1 mm de largo, rojizas, granulosas; bases de los estípites 1.5–2.5 cm de ancho, densamente escamosas, las escamas 12.0–21.0 × 2.5–5.0 mm, anchamente lanceoladas, bicolores, cafés a castañas, lustrosas, la periferia pajiza a blancuzca, los ápices largamente atenuados, las márgenes fimbriadas a erosas. Láminas 65–169 cm de largo, 2-pinnadopinnatífidas. Ráquises armados con espinas, provistos con escámulas y tricomidios o glabros, la superficie adaxial del raquis pubescente, los pelos 0.2–0.4 mm, simples, antrorsos. Pares de pinnas 7–15 (–20). Pinnas 27–53 × 8.5–19 cm, elípticas a oblongolanceoladas, estipitadas, las bases truncadas o parcialmente reducidas, los ápices agudos, pinnatífidos. Costas con tricomidios y pelos simples esparcidos, pelos en la superficie

10. Cyathea ruiziana Klotzsch Sin.: Cyathea boliviana R. M. Tryon Rizomas a 15 m de alto. Frondas grandes. Estípites armados con espinas, las bases del estípite con grandes escamas y escámulas, las grandes escamas bicolores, mayormente blancuzcas a amarillentas, la porción central café a café oscuro, continua desde la base hasta el ápice de la escama, las escámulas disectas, capiliformes, bicolores. Láminas 2-pinnado-pinnatisectas; pinnas hasta 50 cm de largo, sésiles o subsésiles; pínnulas oblongo-lanceoladas, sésiles, las bases

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Moran 5891 se encontró a 360 m, una elevación particularmente baja para esta especie. Marcus Lehnert identificó este espécimen y sugirió que probablemente éste había sido arrastrado de elevaciones altas, debido a que la planta se encontró “a lo largo de un riachuelo arenoso en el bosque de un barranco”. 23: (360?) 2000– 2450 m. Kessler 8990; Killeen 4143a, 4144; Lehnert 724 n.v.; Moran 5891; Smith 13415; Comarapa, J. Steinbach 8572.

truncadas, los ápices acuminados; superficie abaxial de las láminas escamosa, las escamas bicolores, blancuzcas y café oscuro; superficie adaxial de las láminas con unos cuantos pelos. Soros indusiados, los indusios sub-esferopteroides. No había especímenes de este taxón disponibles para examinar. La descripción anterior fue adaptada en parte, de información obtenida de la descripción original de la especie y de una clave (sin publicar) de los helechos arbóreos de Bolivia (Lehnert, 2006).

Sphaeropteris Bernh. Fig. 28 Terrestres. Rizomas (troncos) erectos, arborescentes, hasta 15 m de alto, con un dictiostela radialmente simétrico, a menudo rodeados por una capa espesa de raíces, el ápice densamente escamoso. Frondas grandes, monomorfas, 2–3 (–5) m de largo. Estípites inermes; bases de los estípites densamente escamosas, las escamas 1–4 cm de largo, con células marginales orientadas en la misma dirección que las células en el centro de la escama, las márgenes y los ápices con setas oscuras. Láminas usualmente 2-pinnado-pinnatífidas, de varias maneras provistas con escamas y pelos, los ápices pinnatisectas. Venas libres, ramificando. Soros abaxiales, con un receptáculo elevado y a menudo prominente, parafisados; esporangios con un anillo oblicuo; indusios ciatiformes o globosos. Un género pantropical de 110 especies. 1. Sphaeropteris quindiuensis (H. Karst) R. M. Tryon Fig. 28 Rizomas 1–6 m de alto, 20 cm de diámetro. Frondas 2–3 m de largo. Estípites 0.8–2 m de largo, pajizos a cafés, las bases de los estípites 2.5–5.0 cm de ancho, densamente escamosos, las escamas 17–50 × 0.5–3.0 mm, lanceoladas, pajizas a blancuzcas, los ápices largamente atenuados, las márgenes setosas, las setas castañas. Láminas 2–2.5 m de largo, 2-pinnado-pinnatífidas. Ráquises y costas con escuámulas, bicolores, el cuerpo de la escama pajizo, las márgenes setosas, las porciones distales y las márgenes

castañas, las superficies adaxiales de los ráquises densamente pubescentes, los pelos hasta ca. 2 mm de largo, simples, tortuosos, pajizos o castaños. Pares de pinnas ca. 12, las pinnas 42–100 × 17–26 cm, oblongolanceoladas, estipitadas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos, las pinnas basales reflejas y orientadas hacia arriba; pínnulas 10.0–13.0 × 1.4–2.8 cm, oblongolanceoladas, sésiles o cortamente estipitadas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos, las márgenes de los últimos segmentos crenuladas; cóstulas densamente escamosas abaxialmente, las escamas 0.5–

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1.5 × 0.2–0.5 mm, ampollosas o planas, lanceoladas, café pálido a blancuzcas, atenuadas; superficie abaxial de las láminas con pelos diminutos esparcidos a lo largo de las venas; cóstulas adaxialmente densa

a esparcidamente pubescentes; superficie adaxial de las láminas glabra o con unos pocos pelos esparcidos. Indusios globosos. 23: 2600 m. M. Lehnert 700.

Dicksoniaceae (3 género y 28 especies) Terrestres. Rizomas solenostélicos o con un dictiostela policíclico, erectos, muy cortos o hasta 8 m de alto, inermes, el ápice densamente pubescente, los pelos uniseriados. Frondas grandes; bases de los pecíolos inermes, provistas con pelos semejantes a los del rizoma; láminas grandes, 1–3 mm de largo, 2–3-pinnadas, los ejes pubescentes. Venas libres, bifurcadas. Soros marginales, reflejos, con un lóbulo interior y uno exterior, los 2 lóbulos con aspecto bivalvado; esporangios con un anillo oblicuo. Esporas cafés, tetrahedral-globosas. Dicksoniaceae es una familia de regiones tropicales y templadas calientes, ampliamente distribuida, pero ausente de África. Dicksonia se puede reconocer por su tronco masivo, los soros marginales con indusio bivalvado y porque el rizoma y la base de los pecíolos tienen una cubierta densa de pelos largos de color café-dorado. Lophosoria también tiene una cubierta densa de pelos dorados en la base del pecíolo; por lo demás se diferencia por no tener un tronco erecto y por tener soros abaxiales en la hoja. La Dennstaedtiaceae también tiene frondas grandes con soros marginales, pero el indusio en Dennstaedtiaceae es en forma de taza, y a las plantas les falta la cubierta gruesa de pelos en la base del pecíolo. 1. Rizomas masivos, formando un tronco erecto 2–4.5 m de alto; lámina abaxialmente verde; soros marginales...................................................................................................Dicksonia 1. Rizomas masivos, formando un tronco corto o de hasta 1 m de alto; lámina abaxialmente usualmente glauca, a veces verde; soros abaxiales.............................................Lophosoria Dicksonia L’Hér. Fig. 29 Terrestres. Rizomas dictiostélicos, arborescentes, repentes o ascendentes, a menudo con una capa densa de raíces adventicias, los ápices densamente pubescentes, sin escamas. Frondas grandes, levemente dimorfas, la lámina fértil algo contraída. Estípites inermes, con un solo haz vascular, esto corrugado y más o menos en forma de “U”. Láminas elípticas, reducidas en la base. Venas libres. Soros marginales, terminales en las venas; indusios bivalvados, con indusios exteriores (adaxiales) e interiores (abaxiales). Esporangios con un anillo oblicuo. Esporas tetraédrico-globosas, la superficie lisa o reticulada. Género de 20 especies en el mundo tropical, con 1 en América tropical.

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1. Dicksonia sellowiana Hook. — floris, helecho macetero, macetero Fotos 3, 4; Fig. 29 Sin.: Dicksonia karsteniana (Klotzsch) T. Moore Rizomas 2.0–4.5 m de alto, arborescentes, con una cubierta densa de raíces adventicias, los tallos (incluyendo las raíces adventicias) ca. 15–50 cm de ancho. Frondas 1.7–2.1 m de largo, arregladas en una copa patente. Estípites relativamente cortos, ca. 3.0 cm de ancho en la base, las bases densamente pubescentes, los pelos ca. 3–6 cm de largo, café rojizo a café dorado, septados, teretes, aplanados o catenulados. Láminas 2–3-pinnado-pinnatífidas; costas elevadas, las costillas a los lados de las costas no decurrentes sobre el eje del próximo orden; pinnas lanceoladas, cortamente estipitadas; pinnas mediales 35–46 × 9–12 cm de largo; pinnas basales reducidas, a veces recurvadas; pínnulas de las pinnas mediales 5–7.5 × 1.2–1.8 cm, linear-lanceoladas, sub-sésiles, las bases truncadas, los ápices

atenuados; últimos segmentos crenados a levemente lobulados; superficie adaxial de la lámina glabra; costas y ráquises adaxial y densamente pubescentes, los pelos ca. 1.0 mm de largo, septados, pajizos, rígidos, antrorsos; superficie abaxial de las láminas muy esparcidamente pubescente; costas abaxialmente esparcida a moderadamente pubsecentes, los pelos 1–3 mm de largo, pálidos, septados, patentes. Venas libres, simples o furcadas. Soros a lo largo de las márgenes, bivalvados; parafisados. De todos los helechos arbóreos en el Parque Amboró, ésta especie es la utilizada para hacer macetas, y está muy amenazada de extinción por su sobreexplotación. 23: 1850–2600 m. Abbott & Jardim 17087; Comarapa, Herzog 1955 n.v.; Killeen 2514; Nee 40659; Nee et al. 36507; Núñez 170; Saldias & Villegas 4155; Smith et al. 13349; Sundue 552, 655; Vargas & Jardim 2380; Vargas & Aguilar 4807; Vargas et al. 1475, 2955.

Lophosoria C. Presl Fig. 30 Terrestres. Rizomas cortos o de hasta 1 m de alto, ascendentes a erguidos, solenostélicos o a veces dictiostélicos, los ápices densamente pubescentes. Frondas grandes, monomorfas. Estípites pajizos, inermes, con 3 haces vasculares sinuosos, las bases oscuras, negruzcas, densamente pubescentes, a veces con yemas adventicias, los pelos ca. 3 cm de largo, café dorado, septados o parcialmente catenulados; estípite surcado adaxialmente; ráquises y costas elevadas, las costas elevadas no confluentes con el orden siguiente de ejes, las superficies adaxiales de los ejes densamente pubescentes, los pelos cortos, septados. Láminas deltado-ovadas, 3-pinnado-pinnatífidas; pinnas medianas 40–70 × 16–30 cm, anchamente lanceoladas, estipitadas, las bases truncadas; pínnulas de las pinnas medianas 11–17 × 1.8– 5 cm, elípticas a lanceoladas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífido; últimos segmentos cortados; superficie abaxial de las láminas glauca o a veces no glauca, glabra o esparcidamente tomentosa; costas abaxiales y venas a menudo esparcida a moderadamente tomentosas, los pelos pálidos, tortuosos, entremezclados con una pubescencia esparcida a densa de pelos aciculares, 0.5–1.0 mm de largo, septados, castaños; superficie adaxial de las

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láminas glabra. Venas libres. Soros mediales, parfisados, exindusiados. Esporangios con un anillo oblicuo. Esporas triletes, tetraédrico-globosas, las caras desiguales, con un reborde ecuatorial grande. Lophosoria es un género neotropical de elevaciones altas. Se distingue por poseer un rizoma subarborescente y pecíolos densamente pubescentes. Se puede distinguir de las Dicksonia por tener soros en el lado abaxial de la lámina. Algunas plantas se han encontrado ascociadas con el hongo Acrospermum de las Ascomycetes en América Central. 1. Lophosoria quadripinnata (J. F. Gmel.) C. Chr. Fig. 30 Sin.: Alsophila pruinata (Sw.) Kaulf. ex Kunze Las características son las mismas del género. Lophosoria quadripinnata se distingue

de otros helechos grandes y arborescentes por el soro medial y exindusiado, el estípite pubescente y no escamoso y por tener la superficie abaxial de la lámina a menudo glauca. 23: 1360–2850 m. Nee et al. 49155; Núñez 193; Sundue 649; Wood & Serrano 14846.

Polypodiales Este gran orden contiene cerca del 80% de la diversidad de helechos existentes. Se diferencian de todos los otros grupos por presentar un leptosporangio con un estípite compuesto de 1–3 células, y un anillo vertical que es interrumpido por el estípite y un estomio. La maduración de los esporangios es mezclada. Se presenta una clave para diferenciar los demás grupos de las Polypodiales que no pertenecen a los grupos Eupolypods I o Eupolypods II. Clave a los géneros de las Pteridaceae, Dennstaedtiaceae y Lindsaeaceae 1. Plantas epifíticas; escamas de los rizomas generalmente clatradas e iridiscentes; láminas simples y enteras; helechos verdes; esporangios en líneas, sumergidos en la lámina a lo largo de la superficie (helechos vittarioides). 2. Soros superficiales en la superficie de la lámina, formando una red de líneas; frondas esponjosas, blandas...........................................................................................Anetium 2. Soros superficiales o sumergidos en surcos, formando líneas; láminas herbáceas o coriáceas, ni esponjosas ni blandas. 3. Soros en 2–3 líneas a ambos lados de las costas; venas formando 3 o más filas de aréolas en ambos lados de las costas; paráfisis ausentes......................Polytaenium 3. Soros en una línea a ambos lados de las costas; venas formando 2 filas de aréolas a ambos lados de las costas; paráfisis presentes. 4. Venas formando 2–4 aréolas entre la costa y las márgenes..........Ananthocorus 4. Venas formando una sola aréola entre la costa y las márgenes (una vena submarginal colectora).

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5. Ápice de las paráfisis cónico; láminas de 4 mm o más de ancho........................................................................................Radiovittaria 5. Ápice de las paráfisis linear o clavado; láminas 4 mm o menos de ancho.................................................................................................Vittaria 1. Plantas terrestres; escamas de los rizomas ni clatradas ni iridiscentes; láminas variadas; esporas cafés o pardo pálido; esporangios a lo largo de las venas o asociadas con la margen de la hoja. 6. Soros acrosticoides o a lo largo de las venas, no protegidos por un indusio. 7. Soros acrosticoides; frondas 2–4 m de largo, erectas; plantas de lugares húmedos...............................................................................................Acrostichum 7. Soros a lo largo de las venas o con aspecto acrosticoide; frondas de menos de 1 m de largo, o si más largas, en este caso escandentes sobre otra vegetación; plantas no de áreas inundadas. 8. Rizomas pubescentes. 9. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas o más divididas; margen de la hoja plana..............................................................................................Eriosorus 9. Láminas 1-pinnadas; margen de la hoja revoluta.........................Jamesonia 8. Rizomas escamosos. 10. Superficie abaxial de las láminas densamente escamosa.............Astrolepis 10. Superficie abaxial de las láminas con indumento variado, pero no densamente escamoso. 11. Frondas no planas; pinnas orientadas en varias direcciones, ± conformes, no reducidas en tamaño distalmente; láminas 1-pinnadas a trifolioladas (raramente más divididas)......Pityrogramma (P. trifoliata) 11. Frondas planas; pinnas reducidas en tamaño distalmente; láminas 1–2-pinnado-pinnatífidas. 12. Superficie abaxial de las láminas farinácea. 13. Frondas 7–30 × 2–5 cm; últimos segmentos estipitados. ..............................................................................Argyrochosma 13. Frondas 26–100 × 6–22 cm; últimos segmentos adnatos. ..............................................................................Pityrogramma 12. Superficie abaxial de las láminas no farinácea. 14. Láminas 1-pinnadas a 2-pinnadas, el ápice una pinna conforme terminal......................................................................Hemionitis 14. Láminas1-pinnado-pinnatífidas a 2-pinnado-pinnatífidas, el ápice pinnatífido, no conforme.............................Pityrogramma 6. Soros marginales, protegidos por un indusio. 15. Estípites y ráquises negruzcos, castaños o atropurpúreos. 16. Soros sobre una porción modificada y refleja de la lámina..............Adiantum 16. Soros sobre la superficie abaxial de la lámina y cubiertas por una porción modificada y refleja de la lámina. 17. Láminas 2-pinnadas, con las pinnas todas en un círculo emitidas desde el ápice del estípite.........................................................................Adiantopsis 149

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17. Láminas enteras, o hasta 2-pinnadas, pero en este caso las pinnas no todas en un círculo emitidas desde el ápice del estípite. 18. Márgenes de las láminas muescadas, negruzcas, escleróticas. ..............................................................................................Cassebeera 18. Márgenes de las láminas muescadas o no muescadas, las márgenes del mismo color que el resto de la lámina. 19. Láminas esencialmente glabras, pentagonales en contorno, profundamente lobadas a pinnada-2-pinnatífidas; venas parcial a completamente anastomosantes............................................Doryopteris 19. Láminas escamosas o pubescentes, lanceoladas a deltadas, 1-pinnada-2-pinnatífidas o más divididas; venas libres. 20. Ráquises alados adaxialmente, las alas del mismo color que los ráquises.....................................................................Adiantopsis 20. Ráquises no alados adaxialmente.............................Cheilanthes 15. Estípites y ráquises pajizos a cafés. 21. Soros suministrados por una sola vena. 22. Indusios singulares, formados por la margen escariosa recurvada de la lámina...........................................................................................Hypolepis 22. Indusios dobles, formados en la margen modificada recurvada de la lámina fusionada con el verdadero indusio interno.............................Dennstaedtia 21. Soros suministrados por más de una sola vena. 23. Venas anastomosantes. 24. Rizomas largamente rastreros; láminas glaucas; pinnas opuestas; bases de las pinnas a menudo con grandes pínnulas parecidas a estípulas................................................................................Histiopteris 24. Rizomas cortamente rastreros o erectos; láminas verdes, nunca glaucas; pinnas raramente opuestas; bases de las pinnas sin pínnulas parecidas a estípulas.........................................................................................Pteris 23. Venas libres. 25. Embocadura de los indusios orientada hacia las márgenes de las láminas...............................................................Lindsaeaceae Lindsaea 25. Embocadura de los indusios orientada en dirección opuesta de las márgenes de las láminas. 26. Ráquises flexuosos (en nuestras especies)............................Pellaea 26. Ráquises rectos, no flexuosos. 27. Márgenes de las láminas estériles recurvadas.............Pteridium 27. Márgenes de las láminas estériles planas. 28. Pecíolos con 2 haces vasculares; plantas blando-herbáceas; rizomas pubescentes........................ Lindsaeaceae Lonchitis 28. Pecíolos con 3–15 haces vasculares; plantas herbáceas o coriáceas; rizomas escamosos......................................Pteris

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Lindsaeaceae (8 géneros y 200 especies) Rizomas corta a largamente repentes, protostélicos o solenostélicos, pubescentes o escamosos, las escamas no clatradas, los pelos uniseriados. Láminas variadamente divididas; venas libres o bifurcadas o anastomosantes sin vénulas incluidas. Soros marginales o submarginales, parafisados, indusiados, el indusio abriéndose hacia la margen de la hoja o en dirección contraria a la margen; esporas triletes o monoletes. Lindsaeaceae es una familia pantropical de especies en su mayoría, terrestres, restringida a bosques húmedos. Los géneros de Lindsaeaceae tradicionalmente se han ubicado dentro de las Dennstaedtiaceae, pero se ha demostrado que esta clasificación es polifilética. Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. ha sido encontrado en la provincia Carrasco y debe ser buscada en la región de esta Flora. Estas plantas tienen un rizoma erecto y escamoso, un haz vascular en forma de omega (Ω) en corte transversal, láminas grandes y 3–4-pinnadas, con indusios cónicos, abiertos en el extremo ancho. Lindsaea Dryand. ex Sm. Fig. 31 Terrestres, raramente epipétricas o epifíticas. Rizomas protostélicos, corto a largamente rastreros, escamosos, las escamas lanceoladas, o muy angostas y capiliformes. Frondas monomorfas, rara vez levemente dimorfas y en este caso con las frondas fértiles más erectas. Estípites pajizos a cafés o algo morados, a menudo cuadrangulares. Haz vascular en forma de “U” o “V” en sección transversal. Láminas varias, simples a 2 (–4)-pinnadas, una terminal pinna conforme presente o ausente; últimos segmentos usualmente dimidiados; superficie de las láminas glabra. Venas libres (nuestras), bifurcadas. Soros submarginales, terminales en las venas, una línea continua a lo largo de la comisura vascular o discreta en ápices de venas, parafisados o no, indusiados, los indusios orientados a los márgenes de las láminas; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas tetraédricas y triletes (nuestras), la superficie granulada. Lindsaea se parece superficialmente a algunas especies de Adiantum, las cuales tienen el raquis y los ejes de color castaño a negro, teretes y el indusio formado por una margen recurvada. La abertura del indusio en Adiantum se orienta hacia la cóstula, y el esporangio sale del indusio. En Lindsaea la abertura del indusio se orienta hacia la margen de la lámina, y el esporangio sale de la misma lámina. Un género de 150 especies, más diverso en las Guyanas. Kramer, K. U. 1957. A revision of the genus Lindsaea in the New World with notes on allied genera. Acta Bot. Neerl. 6: 97–290. 1. Lindsaea stricta (Sw.) Dryand. Fig. 31 Rizomas 1.5–3.5 mm de ancho, cortamente rastreros, las escamas 1–2 mm de largo, lanceoladas, cafés a castañas, las márgenes enteras. Frondas (13–) 46–81 × 9.5–25

cm, ó 0.8–1.2 cm de ancho en las frondas 1-pinnadas. Estípites obsoletos o ± ½ longitud de la fronda, glabros, abaxialmente teretes, adaxialmente aplanados o levemente surcados. Láminas 1-pinnadas y lineares,

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ó 2-pinnadas y en este caso ovadas, las pinnas 12–20 × 0.9–1.3 cm, lineares; últimos segmentos muy cortamente estipitados dimidiados, ca. 1½ tan larga que ancha. Venas mayormente obscuras abaxialmente. Soros una línea continua submarginal; indusios 0.3–0.7 mm de ancho, las márgenes erosas a laciniadas. Kramer (1957) reportó ambas especies: L. portoricensis Desv. (J. Steinbach 2200) y L. divaricata Klotzsch (J. Steinbach 5309), de Buena Vista en la provincia Sara, justo fuera de los límites de la región de la flora. Estas dos especies se deben

buscar en la región. Kramer diferenció Lindsaea portoricensis de L. stricta por tener las pinnas largas, la nervadura de la lámina evidente y la textura de la lámina herbácea a cartácea. Por el contrario, L. stricta tiene pinnas pequeñas, la textura de la lámina coriácea, la nervadura principalmente escondida. Se encuentran plantas intermedias y las dos especies no se pueden separar fácilmente. Lindsaea divaricata se distingue por tener los ráquises secundarios con alas pálidas adaxialmente. 9: 1150 m. Cerro Amboró, Herzog 576 n.v.; Lewis 37744.

Lonchitis L. Fig. 32 Terrestres. Rizomas solenostélicos, repentes, carnosos, pubescentes, los pelos septados, anchos. Frondas monomorfas, poco distanciadas entre sí. Estípites carnosos, verdes, pubescentes, abaxialmente teretes, adaxialmente surcados; con 2 haces vasculares en la base del estípite. Láminas ovadas, 2-pinnado-pinnatífidas; superficie de las láminas esparcida a moderadamaente pubescente. Venas libres (en nuestras especies). Soros marginales, 2 por segmento, entre el seno y el ápice de cada segmento, no parafisados, indusiados, los indusios submarginales; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas triletes, tetraédrico-globosas. Género de 2 especies, con una en las Américas y la otra en África y Madagascar. 1. Lonchitis hirsuta L. Fig. 32 Rizomas 6–10 mm de ancho, los pelos 2–3 mm de largo, anchos, septados, café pálido. Frondas 0.6–2.2 m de largo. Estípites 0.4–1.4 m de largo; estípites y ráquises esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos hasta 5 mm de largo, anchos, septados, a menudo catenulados. Láminas 50–140 × 40–55 cm, los ápices pinnatífidos; pares de pinnas 8–16, las pinnas oblongo-lanceoladas, cortamente estipitadas, los ápices pinnatífidos, las pinnas basales hasta 55 cm de largo; pínnulas lanceoladas, cortamente estipitadas a adnatas, con 12–20 pares en las pinnas medias; últimos segmentos oblongos, los ápices romos,

redondeados o agudos, a menudo el basal segmento basiscópico adnato y decurrente en el raquis de las pinnas; superficie de las láminas moderadamente pubescente, los pelos hasta 5 mm de largo, anchos, septados, a menudo catenulados. Indusios 0.4–0.8 mm de ancho, las márgenes enteras a erosas, a veces ciliadas, raramente con pelos septados adaxialmente. Lonchitis hirsuta se puede confundir con Blotiella lindeniana (Hook.) R. M. Tryon (conocida de la P. N. Carrasco). En Blotiella lindeniana los soros se desarrollan en el seno entre los últimos segmentos, la nerviación es anastomosada

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y los pelos septados del estípite, y las láminas son aciculares. En Lonchitis hirsuta los soros se desarrollan a lo largo de la margen de los últimos segmentos entre el seno y el ápice del segmento, las nervaduras son libres y los pelos septados

del estípite y la lámina son a menudo crenados. El indusio de Lonchis hirsuta generalmente tiene la margen erosa, pero a lo largo de su rango se puede encontrar alguna variación. 13: 400–450 m. Kessler 8690; Saldias 419.

Dennstaedtiaceae (10 géneros y 170 especies) Plantas terrestres, a veces escandentes. Rizomas solenostélicos o policíclicos o dictiostélicos, pubescentes. Frondas determinadas o indeterminadas. Pecíolos a menudo con un haz vascular en forma de omega (Ω), basalmente a menudo con yemas prolíferas. Láminas grandes y fragmentadas; venas libres y bifurcadas o anastomosantes sin vénulas incluidas. Soros marginales o submarginales, redondos o alargados, indusiados, el indusio cupuliforme o formado por la margen recurvada de la lámina; esporas usualmente triletes, a veces monoletes. Una familia cosmopolita mejor representada en los trópicos. La familia aquí se describe sin incluir las Lindsaeaceae. La mayoría de los géneros tiene características diagnósticas tales como el haz vascular en forma de omega (Ω), soros cerca de, o en la margen de la lámina y brotes epipeciolares. Muchos géneros de Dennstaedtiaceae son característicos de hábitats abiertos y perturbados. Se espera que ocurran varios taxones dispersos de las Dennstaedtiaceae en la región de esta Flora. Microlepia speluncae (L.) T. Moore se conoce de los Yungas del norte de Bolivia. Esta especie tiene rizomas pubescentes erectos, sin escamas. La lámina de M. speluncae es grande, 3-pinnado-pinnatífida hasta 4-pinnada y la superficie abaxial es pubescente con pelos septados. La margen de la lámina es plana y no está fuertemente modificada como en Dennstaedtia. El indusio de M. speluncae tiene forma de la mitad de una taza y abre hacia la margen de la lámina. Paesia glandulosa (Sw.) Kuhn se conoce en los departamentos de La Paz y de Cochabamba, y se debería buscar en la región de esta Flora. Las plantas son escandentes y algunas veces tienen un raquis flexuoso en zig-zag. Los soros son marginales y tienen un indusio formado por la margen recurvada, modificada de un segmento que está apoyado en un indusio (verdadero) abaxial menos conspicuo, similar a Pteridium. Saccoloma inaequale (Kunze) Mett., de las Saccolomataceae, es conocida de la provincias Carrasco y Vallegrande, y se debería buscar en la región de la flora. Estas plantas tienen un rizoma escamoso erecto, un haz vascular en forma de omega (Ω) en corte transversal, la lámina grande, 3–4-pinnada, con indusio cónico u obcónico que se abre en el extremo ancho. Saccoloma a menudo es tratada como un miembro de Dennstaedtiaceae, lo cual, sin embargo, hace a esta familia polifilética.

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Dennstaedtia Bernh. Fig. 33 Terrestres, raramente epifíticas. Rizomas solenostélicos, largamente rastreros, pubescentes, sin escamas. Frondas monomorfas, distanciadas entre sí a lo largo del raquis. Estípites adaxialmente surcados, las bases a veces con yemas petiolares. Haz vascular en forma de omega (Ω) en sección transversal. Láminas 1–4-pinnado-pinnatífidas; superficie de las láminas glabra o pubescente. Venas libres. Soros marginales, a menudo recurvados fuera del plano de la lámina, ocasionalmente parafisados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; indusios cupuliformes o en forma de bolsa, formados por la fusión de la modificada margen recurvada con el verdadero indusio interior. Esporas tetraédricas, triletes, tuberculadas o costilladas. Género de 45 especies, cosmopolita en los trópicos, subtrópicos y regiones templadas. Navarrete, H. & B. Øllgaard. 2000. The fern genus Dennstaedtia (Dennstaedtiaceae) in Ecuador— new characters, new species, and a new combination. Nordic J. Bot. 20: 319–346. 1. Ejes de los penúltimos segmentos adaxialmente con alas herbáceas perpendiculares a la lámina, la ala en el lado basiscópico decurrente en el eje del próximo orden, el surco adaxial continuo con el próximo orden; ápices de las venas estériles delgados, no engrosados adaxialmente. ...............................................................................D. bipinnata 1. Ejes de los penúltimos segmentos adaxialmente sin alas herbáceas, o si éstas presentes, en este caso no decurrentes en el eje del próximo orden, el surco adaxial no continuo con el próximo orden; ápices de las venas estériles clavados, engrosados. 2. Soros alargados transversalmente, más anchos que largos; láminas 3-pinnadopinnatífidas a 4-pinnadas...............................................................................D. cornuta 2. Soros redondeados, tan largos como anchos; láminas 2-pinnado-pinnatífidas. ...................................................................................................................D. mathewsii 1. Dennstaedtia bipinnata (Cav.) Maxon Syn: Dennstaedtia adiantoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) T. Moore Rizomas 2–9 mm de ancho, densamente pubescentes, los pelos cortos, dorados, catenulados. Frondas 1.2–2.1 m de largo. Bases de los estípites café oscuro y esparcidamente pubescentes, sin yemas peciolares; porciones distales del estípite levemente surcadas y adaxialmente pajizas; ejes de los penúltimos segmentos adaxialmente con alas herbáceas perpendiculares a la lámina, el ala en el lado basiscópico decurrente en el eje del próximo

orden, el surco adaxialmente continuo con el próximo orden, casi glabro. Láminas ovadolanceoladas, 3–4-pinnadas; pinnas alternas, lanceolado-ovadas; márgenes de los últimos segmentos agudamente dentadas; superficies abaxiales esparcidamente pubescentes, los pelos cafés, septados, usualmente a lo largo de los ejes en las bases de las pinnas y de las pínnulas. Venas delgadas por todas partes, los ápices de las venas estériles delgados, no engrosados. Soros en los ápices de los dientes de los segmentos; indusios 0.5–0.8 mm de ancho, cilíndricos, glabros. Dennstaedtia bipinnata se distingue

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principalmente por la presencia del ala herbácea perpendicular del penúltimo segmento, la cual es decurrente hacia el siguiente orden de los ejes. Esta característica también se presenta en D. globulifera (Poir.) Hieron. y D. glauca (Cav.) C. Chr. ex Looser, pero estas especies no se conocen de la región de esta Flora. Dennstaedtia globulifera es la más parecida, pero se puede distinguir por los soros globulares y a menudo pubescentes; la margen de los últimos segmentos es superficialmente dentada, los dientes romos; surcos adaxiales escasamente pubescentes, los pelos diferentes de los de la lámina; los ejes espaciadamente pubescentes a todo lo largo y no sólo en la base de las pinnas y las pínnulas. La lámina de Dennstaedtia glauca está dividida más finamente, es glabra y se conoce de elevaciones altas, generalmente por encima de 2600 m. 6, 13, 18: 430–1120 m. Kessler 8701 n.v.; Nee & Chávez 51475; Sundue 751, 894.

segmentos fértiles con láminas reducidas y lóbulos angostos, los lóbulos a menudo falcados; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos hasta 0.4 mm de largo, septados, pajizos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres, ramificadas, los ápices de las venas engrosados en la superficie adaxial de las láminas. Soros sobre las márgenes acroscópicas de los lóbulos de las pínnulas o en las bases de los senos entre lóbulos de las pínnulas, transversalmente alargados, más anchos que largos. 23: 2200 m. Núñez & Huaylla 188. 3. Dennstaedtia mathewsii (Hook.) C. Chr. Fig. 33 Rizomas no observados, supuestamente 1–2.5 cm de ancho, glabros o glabrescentes. Frondas hasta ca. 2.6 m de largo. Estípites pajizos a cafés, muy esparcidamente pubescentes, las bases con muchas raíces y un solo brote peciolar, el lado adaxial profundamente surcado; ejes moderadamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, rojizos, septados; ejes de los penúltimos segmentos adaxialmente sin alas herbáceas, o si presentes, en este caso no decurrentes en el eje del próximo orden, el surco adaxial no continuo con el próximo orden. Láminas anchamente ovado-lanceoladas; 2-pinnado-pinnatífidas; pinnas opuestas o alternas, lanceoladas; últimos segmentos oblongos, los ápices redondeados a obtusos; márgenes de los últimos segmentos estériles crenuladas; márgenes de los últimos segmentos fértiles aserradas; superficies abaxiales esparcidamente pubescente, mayormente a lo largo de las costas y las venas, los pelos 0.2 mm de largo, rojizos, septados; superficies adaxiales glabras o

2. Dennstaedtia cornuta (Kaulf.) Mett. Rizomas ascendentes, 1–4 cm de ancho, glabrescentes. Frondas hastas 1.5–4.0 m de largo. Estípites ca. 1 m de largo, cafés, glabros, la base con yemas peciolares. Láminas ovado-lanceoladas, 3-pinnadopinnatífidas a 4-pinnadas, los ejes abaxialmente pubescentes, los pelos ca. 0.2 mm de largo, septados, pajizos; pares de pinnas 15–30, las pinnas más grandes 40–80 × 20–30 cm, ovado-lanceoladas, las bases de las pinnas a menudo con bulbillos; pínnulas lanceoladas, las bases obtusas, los ápices agudos; segmentos del próximo orden oblongos, los ápices romos, los segmentos estériles con lóbulos redondeados, los

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esparcidamente pubescentes cerca de la base de las pínnulas. Venas libres, ramificadas, los ápices expandidos en la superficie adaxial de las láminas. Soros en los ápices de los lóbulos de los segmentos, los lóbulos emergiendo ca. 0.4–0.6 mm de largo; indusios 0.5–0.8 mm de ancho, esféricos, tan anchos como largos, glabros. Dennstaedtia mathewsii se distingue de D. bipinnata por la falta de un ala

herbácea en los penúltimos segmentos que es decurrente sobre el eje del próximo orden. Se ha encontrado Dennstaedtia obtusifolia en el Parque Nacional Carrasco y en la provincia Vallegrande, y debe ser buscado en la región de esta Flora. Difiere de D. mathewsii por los soros posicionados en los senos de los lóbulos de los segmentos. 13: 400 m. Saldias 521.

Histiopteris (J. Agardh) J. Sm. Fig. 34 Terrestres. Rizomas solenostélicos, largamente rastreros, pubescentes y escamosos. Frondas monomorfas, erectas a subescandentes, distantes. Estípites pajizos a atropurpúreos, lustrosos, glabros, las bases escamosas. Haz vascular solo, en forma de “U” y sinuado. Láminas 2–3-pinnadas, las pinnas y pínnulas opuestas, las bases de las pinnas con grandes pínnulas con apariencia de estípulas; márgenes de los segmentos recurvadas; superficie de las láminas glauca, glabra, o esparcidamente pubescente, los pelos septados. Venas anastomosantes, sin vénulas incluidas. Soros marginales, continuos, interrumpidos en los senos, parafisados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; indusios formados por las márgenes modificadas y recurvadas, sin un indusio interior o abaxial. Esporas monoletes, bilaterales, gruesamente tuberculadas, amarillas o café pálido. Género cosmopolita con una especie en el neotrópico; las demás especies en el sur de Asia y en las regiones del Pacífico sur. 1. Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm. Fig. 34 Rizomas 2–6 mm de ancho, pubescentes y escamosos, los pelos café dorado, las escamas 2.0–4.0 × 0.4–0.6 mm, lanceoladas, café dorado, clatradas. Frondas 0.5– 3.0 (–6.0) m de largo, 1–2 m de ancho. Estípites ¼–½ de la longitud de la fronda; ráquises glabros, las bases de los estípites pubescentes y escamosos. Segmentos de las

láminas agudos o redondeados; superficie abaxial de las láminas glabra o pubescente, los pelos 1–1.5 mm de largo, cafés, septados, vermiformes; superficie adaxial de las láminas glabra. Paráfisis de tricomas cafés. Esporas amarillas. 23: 2170–2970 m. Arbeláez 967; Yungas de San Mateo, Herzog 2010; Kessler 9033, 9122; Núñez 1, 131, 250, 489; Sundue 541.

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Hypolepis Bernh. Fig. 35 Terrestres. Rizomas solenostélicos, largamente rastreros, sin escamas, esparcida a ampliamente pubescentes, los pelos septados. Frondas monomorfas, bien distanciadas entre sí a lo largo del rizoma; erectas a escandentes, hasta 3 (–7) m de largo. Estípites glabros o pubescentes, a veces espinosos, con yemas epipeciolares a menudo presentes en la base del estípite. Haces vasculares numerosos. Láminas 2–4-pinnado-pinnatífidas, glabras o a menudo pubescentes, los pelos a menudo multicelulares, a veces glandulares. Venas libres. Soros no parafisados, terminales en las venas, usualmente marginales y en el seno de dos segmentos adyacentes raramente mediales; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; indusios formados por las márgenes de las láminas recurvadas y modificadas, las márgenes escasa a fuertemente modificadas. Esporas monoletes, bilaterales, elipsoides, espinosas o tuberculadas, sin perisporio. Un género de 50 especies, con cerca de 20 especies en los Neotrópicos. 1. Estípites y ráquises inermes............................................................................H. bogotensis 1. Estípites y ráquises aculeados............................................................................H. scandens derecho y no flexuoso. 23: 2300–2975 m. Kessler 9179; Núñez 686; Sundue 568, 640.

1. Hypolepis bogotensis H. Karst. Fig. 35 Rizomas 0.3–0.8 cm de ancho, densamente cortamente pubescentes, los pelos café dorado. Estípites café rojizo, las bases esparcidamente pubescentes; ráquises inermes, flexuosos hacia la base de la fronda. Frondas hasta ca. 2 m de largo. Láminas 4-pinnado-pinnatífidas, las pinnas basales inequilaterales, más largas que las pinnas distales; últimos segmentos con ápices redondeados; superficies abaxiales densa a esparcidamente tomentosas, los pelos catenulados, ± ferrugíneos, los ápices puntiagudos, sin pelos glandulares; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescentes. Soros marginales, las márgenes de los indusios erosas, levemente lobadas. El indumento abaxial de la lámina de Hypolepis bogotensis varía de escaso a muy denso, ocultando la lámina completamente. Hypolepis bogotensis es muy cercano a H. obtusata (Presl) Hieron., la cual se diferencia por tener las pinnas basales equiláteras, no mucho más grandes que las pinnas distales, y el raquis es más bien

2. Hypolepis scandens M. Kessler & A. R. Sm. Rizomas ca. 0.8 cm de ancho, densamente pubescentes, los pelos septados, cafés. Frondas ca. 2 m de largo. Estípites pajizos a cafés, glabros, aculeados; ráquises pubescentes adaxialmente. Láminas 3-pinnadas a 3-pinnado-pinnatífidas; últimos segmentos formando un ángulo de 20°–40° con los ejes redondeados a agudos en los ápices; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos adpresos; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente a lo largo de los ejes. Kessler 9068 se diferencia de H. parallelogramma por tener los últimos segmentos saliendo de los ejes en un ángulo de 20°–40° y con el ápice de redondeado a agudo. Hypolepis parallelogramma tiene los últimos segmentos saliendo de los ejes casi a 90° y el ápice de los últimos segmentos obtuso. 23: 2200 m. Kessler 9068.

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Pteridium Gled. ex Scop. Fig. 36 Terrestres. Rizomas con dos solenostelas concéntricas, largamente rastreros, subterráneos, pubescentes, sin escamas. Frondas monomorfas, distanciadas entre sí. Estípites pajizos, glabros, no marcadamente diferenciados del rizoma; las bases de los estípites con yemas epipeciolares, a menudo con raíces adventicias a la altura del suelo, los ráquises con nectarios en las bases de las pinnas basales. Haces vasculares numerosos. Láminas anchamente deltadas, 2-pinnado-pinnatífidas a 4-pinnadas, las márgenes revolutas; superficie de las láminas glabra o pubescente. Venas libres, bifurcadas. Soros marginales, continuos, excepto interrumpidos en los senos, no parafisados, protegidos por un indusio funcional formado por las márgenes de los segmentos modificadas y recurvadas y por un indusio abaxial inconspicuo, y quizás no funcional; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas triletes, tetraédricas. Un género cosmopolita con quizás 12 especies, cuatro de ellas en los Neotrópicos. Thomson, J. A. 2004. Towards a taxonomic revision of Pteridium (Dennstaedtiaceae). Telopea 10(4): 793–803. Tryon, R. M. 1941. Revision of the genus Pteridium. Contr. Gray Herb. 134: 1–70. 1. Porciones distales de los últimos ejes con lóbulos semicirculares de tejido laminar entre los segmentos, los lóbulos a menudo confluentes con la base del segmento próximo ...................................................................................................................P. arachnoideum 1. Últimos ejes sin tejido laminar entre los segmentos..........................................P. caudatum 1. Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon Fig. 36 Sin.: P. aquilinum var. arachnoideum (Kaulf.) Brade Rizomas 5–10 mm de ancho, los pelos cafés, lustrosos. Frondas comúnmente 1–3 m de alto. Estípites 20–130 cm de largo. Láminas 50–150 cm de largo, las pinnas basales hasta 60 de largo, a menudo exageradas basiscópicamente; ejes entre los últimos y penúltimos segmentos con lóbulos libres, y semicirculares, o raramente lóbulos libres ausentes, y en este caso las bases de los segmentos largamente decurrentes; superficie abaxial de las láminas con pelos blancuzcos a lo largo de las venas, y pelos cafés cortos y septados a lo largo de las costas de los últimos segmentos; superficie adaxial

de las láminas glabra o con pelos septados esparcidos, los ejes y costas adaxiales de algunos de los últimos segmentos con pelos septados y blancuzcos. Márgenes del indusio funcional eroso-ciliadas. 6, 9, 10, 21, 23: 1325–2825 m. Abbott 17150; Ibisch et al. 35pi6, 264pi9; Kessler 9119; Nee 39142, 49318, 49410, 50702; Nee & Vargas 43358, 43431; Nee et al. 49145; Núñez 388; Smith 13473; Vargas & Aguilar 4814. 2. Pteridum caudatum (L.) Maxon Sin.: P. aquilinum var. caudatum (L.) Sadeb. Rizomas 5–10 mm de ancho, los pelos lustrosos, cafés. Frondas comúnmente 1–3 m de alto. Estípites 20–130 cm de

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largo. Láminas 50–150 cm de largo, las pinnas basales hasta 60 de largo, a menudo exageradas basiscópicamente; ejes entre los últimos y penúltimos segmentos sin lóbulos libres y semicirculares; superficie abaxial de las láminas con pelos blancuzcos a lo largo de las venas, y pelos cafés cortos y septados a lo largo de las costas de los últimos

segmentos; superficie adaxial de las láminas glabra o con pelos septados esparcidos, los ejes y costas adaxiales de algunos de los últimos segmentos con pelos septados y blancuzcos. Márgenes del indusio funcional eroso-ciliadas. 21: 2000 m. Ibisch et al. 294.pi11.

Pteridaceae (50 géneros y 950 especies) Terrestres, epipétricas o epifíticas. Rizomas repentes o erectos, escamosos o a veces pubescentes. Frondas monomorfas o dimórficas. Láminas simples a fragmentadas; venas libres y bifurcadas o anastomosantes sin vénulas incluidas; soros marginales o intramarginales, en líneas o a lo largo de las venas, o acrosticoides, indusados o no indusiados, los indusios a menudo formados por la margen recurvada de la hoja. Esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas triletes. Una familia morfológicamente diversa, de distribución cosmopolita, se encuentra en todos los hábitats donde se encuentran helechos. La familia, como aquí se describe, contiene cinco grupos monofiléticos, los cuales se describen a continuación: los helechos parkerioides, adiantoides, cheilanthoides, pteridoides (incluyendo los taenitoides) y vittarioides. La clave siguiente también sirve para distinguir los géneros de las Dennstaedtiaceae y Lindsaeaceae –dado que comúnmente se confunden estas familias con miembros de las Pteridaceae– e identificarlos, lo que es generalmente más fácil que identificar las familias. Prado, J., C. D. N. Rodrigues, A. Salatino & M. L. F. Salatino. 2007. Phylogenetic relationships among Pteridaceae, including Brazilian species, inferred from rbcL sequences. Taxon 56: 355–368. Schuettpelz, E., H. Schneider, L. Huiet, M. D. Windham & K. M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: Assessing ovarall relationships and the affinities of previously unsampled genera. Mol. Phyl. & Evol. 44: 1172–1185. Helechos Ceratopteridoides Análisis filogenéticos (Schuettpelz et al. 2007) apoyan la relación de grupo hermano de Acrostichum y Ceratopteris. Ambos géneros son acuáticos o de lugares muy húmedos. Hay registros de Ceratopteris pteroides (Hook.) Hieron. de Santa Cruz de la Sierra y es probable que se encuentre en el extremo oriental de esta Flora. Es un acuático flotante, a veces agarrado en el barro, y es posible reconocerlo por las láminas pinnatífidas a 3-pinnadas, con venas anastomosantes, soros que son protegidos por la margen recurvada de la lámina, y yemas prolíferas presentes en los senos de las pinnas.

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Acrostichum L. Fig. 37 Terrestres en pantanos y ciénagas. Rizomas masivos, dictiostélicos, cortamente rastreros a erectos, escamosos. Frondas grandes, 2–4 m de largo, coriáceas, 1-pinnadas, con una terminal pinna conforme, glabras o pubescentes; pinnas elípticas. Venas reticuladas, sin vénulas incluidas. Soros acrosticoides, parafisados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas tetraédricas, pardo pálido. Género de 3–5 especies en los trópicos. Adams, C. D. & P. B. Tomlinson. 1979. Acrostichum in Florida. Amer. Fern. J. 69: 42–46. 1. Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch. Fig. 37 Rizomas masivos. Frondas hasta 4 m de largo, erectas, parcialmente dimorfas. Estípites hasta ca. 5 cm de ancho, cafés, las bases con escamas bicolores ca. 1.5 cm de largo. Láminas 1-pinnadas, oblongas, los tejidos espesos y coriáceos; pinnas pecioladas, grandes, ca. 30 × 4 cm, elípticas; superficie abaxial de las láminas moderada y uniformemente pubescente, los pelos 0.2 mm de largo, erectos; superficie adaxial de las láminas glabra. Frondas fértiles con unas pocas pinnas estériles en la base de la fronda o sin ellas; pinnas fértiles algo más pequeñas

que las pinnas estériles; soros acrosticoides, parafisados, las paráfisis formadas de pelos septados. Acrosctichum danaeifolium se encuentra en aguas poco profundas. Se distingue por su gran tamaño, las frondas 1-pinnadas, la lámina diminutamente pubescente en el lado abaxial y los soros acrosticoides. 13: [350 m] Raramente se encuentra en el área de esta Flora; fue encontrado en un lugar a lo largo de la nueva carretera a Cochabamba y también en el camino de entrada al Campamento Moile, pero aún sin colectar

Helechos Adiantoides Grupo representado por un solo género, el cual está definido por tener esporangios posicionados por debajo de la margen recurvada de la hoja. El trabajo filogenético de Adiantum, por Layne Huiet (pers. com. 2005), sugiere que la arquitectura característica de la fronda de la especie bien conocida A. raddianum ha evolucionado múltiples veces dentro del género. Este trabajo también apoya un grupo monofilético, incluyendo la especie bien conocida A. latifolium, caracterizada por tener indumento escamoso a lo largo de los ejes e idioblastos venuloides en las láminas. Adiantum L. Figs. 38, 39 Terrestres o epipétricas. Rizomas corta a largamente rastreros, o sub-erectos, escamosos, las escamas angostamente lanceoladas, concoloras o bicolores, cafés a negruzcas, a veces obscuras clatradas. Frondas monomorfas, las frondas jóvenes rojas. Estípites teretes, surcados o a veces cuadrangulares, castaños, atropurpúreos o negros, escamosos o glabros, a

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menudo lustrosos. Haces vasculares 1 ó 2. Láminas 1–4 (–6)-pinnadas, raramente simples, los últimos segmentos estipitados o cortamente estipitados, nunca adnatos, el color del estípite continuando en la base del segmento o no, articulados o no, a menudo dimidados a trapeziformes, u ovados a flabelados, asimétricos o no, glabros o esparcidamente escamosos, a veces glaucos, raramente farináceos, a menudo con idioblastos venuloides entre venas visibles adaxialmente y también a veces abaxialmente. Venas dicotómicamente bifurcadas, libres, o a veces anastomosantes. Soros marginales, no parafisados, los esporangios con un anillo vertical e interrumpido, surgiendo en los ápices de las venas en el lado inferior del indusio, los indusios usualmente blancuzcos o pardo pálido, farináceos o no farináceos, formados por el lóbulo reflejo modificado de la margen del segmento. Esporas triletes, tetrahedrales. Adiantum se distingue de todos los demás géneros por tener esporangios por debajo de un falso indusio recurvado. En otras Pteridaceae con la margen recurvada, el esporangio sale de la superficie de la lámina y no del indusio mismo. El término “último segmento” se emplea aquí para referir a las últimas divisiones de la lámina, a pesar de su rango arquitectural (e.g. pinna, pínnula). Se trata de un género cosmopolita con cerca de 200 especies. 1. Estípites y ráquises pubescentes o escamosos (por lo menos levemente), glabrescentes con la edad o no. 2. Soros uno en cada último segmento, 5–15 mm de largo.........................A. pulverulentum 2. Soros múltiples en cada último segmento, 7 mm de largo o menos. 3. Frondas rastreras o subescandentes; últimos segmentos 1.5–5.0 × 1.5–5.0 cm, suborbiculares, profundamente lobulados............................................A. digitatum 3. Frondas erectas; últimos segmentos 1.0–6.0 × 0.3–1.3 cm, rectangulares a dimidiados o triangulares, enteros a aserrados o moderadamente incisas. 4. Láminas 3–4 (–5)-pinnadas, los últimos segmentos rectangulares a dimidiados, incisos a lo largo de las márgenes acroscópicas............................A. pectinatum 4. Láminas 2-pinnadas, raramente 3-pinnadas; últimos segmentos enteros a aserrados a lo largo de las márgenes, pero no incisos. 5. Pinnas con 14–30 pínnulas. 6. Superficie abaxial de las láminas con unas pocas escamas esparcidas, las escamas angostas, cafés, la base subestrellada; superficies adaxiales glabras. ........................................................................................A. tetraphyllum 6. Superficie abaxial de las láminas moderadamente escamosa, las escamas lineares, capiliformes, pajizos; superficie adaxial de las láminas esparcida a moderadamente provista con escamas similares. ......................................................................................A. villosissimum 5. Pinnas raramente con más que 10 pínnulas.

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7. Ápice de los últimos segmentos agudo; superficie abaxial no glauca, con escamas angostas esparcidas; idioblastos venuloides visibles en ambas superficies de las láminas...........................................A. argutum 7. Ápice de los últimos segmentos redondeado o subagudo, la superficie abaxial glabra, a menudo glauca; idioblastos venuloides visibles sólo en la superficie adaxial de las láminas.....................................A. latifolium 1. Estípites y ráquises completamente glabros, o con unas pocas escamas esparcidas en la base del estípite. 8. Láminas 1–2-pinnadas; últimos segmentos lanceolados, ovados, o trapeziformes, 3–4 × 2–3 cm o más grande. 9. Color del estípite terminando en la base de los últimos segmentos, los segmentos articulados.........................................................................................A. peruvianum 9. Color del estípite llegando hasta la base de los últimos segmentos, los segmentos no articulados. 10. Soros solitarios o uno en ambos lados del segmento, 3–7 cm de largo. .................................................................................................A. macrophyllum 10. Soros múltiples, 0.2–1.9 cm de largo, lineares a arcuados........A. platyphyllum 8. Láminas 2–4-pinnadas; últimos segmentos ovados, obovados o flabelados, 2.5 × 1.5 cm o más pequeños. 11. Soros oblongos a lunados; últimos segmentos mayormente orbiculares a ovados; márgenes de las escamas del rizoma ciliadas o raramente denticuladas a enteras. .................................................................................................................A. poirettii 11. Soros orbiculares o reniformes; últimos segmentos mayormente flabelados, obovados u obtriangulares; márgenes de las escamas del rizoma enteras. 12. Soros amarillo-farináceos, el polvo harinoso sobre las superficies abaxiales de los indusios y entre los esporangios; rizomas erectos o sub-erectos .......................................................................................................... A. lorentzii 12. Soros blancos, no amarillo-farináceos; rizomas repentes. 13. Superficie abaxial de las láminas completamente glabra; escamas del rizoma castañas a café oscuro, lustrosas; láminas 2–3 (–4)-pinnadas; pinnas oblongas a angostamente lanceoladas; pínnulas acroscópicas 1.3–2.8 cm de largo; últimos segmentos (4.0–) 8.0–19.0 × (3.0–) 4.0–18.0 (–22.0) mm, oblongos a obdeltados o dimidiados, las bases obtusas, cuadrangulares o cuneadas, los ápices lobulados, a menudo incisos...................A. raddianum 13. Superficie abaxial de las láminas con puntuaciones glandulares rojizas y sésiles y de 0.01 mm de diámetro; escamas del rizoma café anaranjado a castañas, opacas a relucientes; láminas 3–4-pinnadas; pinnas anchamente lanceoladas; pínnulas acroscópicas (1.5–) 4.0–5.5 (–6.5) cm de largo; últimos segmentos 3.0–14.0 × 1.5–13.0 mm, oblanceolados a obovados o flabelados, las bases cuneadas, los ápices redondeados a lobulados. ...........................................................................................A. rufopunctatum

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1. Adiantum argutum Splitg. Rizomas 1.2–2.4 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, glabrescentes en la edad; escamas del rizoma 0.9–1.4 × 0.3–0.4 mm, lanceoladas, café pálido a café rojizo, lustrosas, las márgenes enteras. Frondas 39–53 × 13–27 cm, distanciadas 2.0–5.5 cm entre sí. Estípites ½–⅔ de la longitud de la fronda, castaños a negruzcos, los estípites y ráquises densamente escamosos, las escamas cafés, angostamente lanceoladas a lineares, capiliformes, tortuosas, adpressas, glabrescentes con la edad. Láminas ovadas, con idioblastos venuloides visibles sobre ambas superficies, con 1–2 (–3) pares de pinnas laterales, el ápice pinnado conforme con las pinnas laterales; pinnas 9.5–14.0 × 6.5–8.0 cm, elípticas a ovoides, con 5–10 pares de últimos segmentos por pinna; últimos segmentos 2–5.5 × 0.9–1.3 cm, trapeziformes o triangulares, las bases cuneadas, los ápices agudos, las márgenes estériles serruladas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas angostas, cafés, capiliformes; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros múltiples, 2–6 mm de largo, lineares a arcuados, a lo largo de ambos lados de los últimos segmentos; márgenes de los indusios enteras. Adiantum argutum tiene algunas características en común con A. latifolium Lam. y A. incertum Lindman, incluyendo el rizoma largamente rastrero, la lámina 2-pinnada y el estípite y el raquis escamosos. Adiantum argutum y A. latifolium se distinguen principalmente por el tamaño y la forma de los últimos segmentos, así como se describe en la clave. Adiantum argutum también se distingue por tener escamas angostas

dispersas en la superficie abaxial de la lámina, la lámina abaxial no glauca, y por tener idioblastos venuloides visibles en las dos caras, adaxial y abaxial. Adiantum latifolium tiene la superficie abaxial de la lámina glabra y a menudo glauca, con idioblastos venuloides visibles solamente en la cara adaxial. Adiantum windischii J. Prado también es muy similar y se debería buscar en la región de esta Flora. Se conoce en la provincia Andrés Ibáñez, La Bélgica (Nee 33786). En A. windischii el ápice de los últimos segmentos es redondeado o sub-agudo, los idioblastos venuloides se pueden ver abaxialmente con dificultad, la superficie abaxial es glauca, con escamas piliformes dispersas, las escamas 0.5-0.7 mm de largo, cada escama a menudo con una sola protuberancia corta en la base, con apariencia de un pelo desigualmente ramificado. Las escamas abaxiales de la lámina de A. argutum en contraste, son visiblemente lanceoladas, 0.5–1.0 × 0.1 mm, algunas veces ramificadas en la base o hacia la mitad de la escama. 13: 245– 500 m. Nee 50382; Nee & Moran 45225; Wood 12226 (LPB), 13570 (LPB). 2. Adiantum digitatum Hook. Rizomas 2–3 mm de ancho, rastreros; escamas de los rizomas 2.0–2.5 × 0.3–0.6 mm, lanceoladas, cafés proximalmente, café pálido distalmente, las márgenes diminutamente denticuladas. Frondas (45–) 60–90 (–150) × 23–45 cm, rastreras o sub-escandentes. Estípites ca. ¼ de la longitud de la fronda, castañas a negruzcas, lustrosas, esparcidamente a moderadamente pubescentes, los pelos en la base del estípite 0.3–2.0 mm de largo, filiformes, pajizos,

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tortuosos, los pelos de las porciones distales del estípite ca. 0.3 mm de largo; raquis semejante a las porciones distales del estípite. Láminas deltadas, sin idioblastos venuloides, 3–4-pinnadas, con 6–12 pares de pinnas, éstas gradualmente reducidas hacia el ápice de la lámina; últimos segmentos 1.5–5.0 × 1.5–5.0 cm, estipitados, suborbiculares, la base truncada a cuneada, el ápice profundamente incisa a más de ½ de la distancia hacia la base, formando 3–8 lóbulos, las márgenes estériles de los lóbulos de los segmentos aserruladas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente a moderadamente pubescente, los pelos 0.5 mm de largo, septados, blancuzcos; superficies adaxiales de las láminas glabras; venulación flabelada; soros múltiples, 1–5 mm de ancho, lineares, la margen del indusio entera. Adiantum digitatum se distingue por sus frondas grandes y subescandentes (usualmente 60–90 cm), con ejes esparcidamente pubescentes, y los últimos segmentos grandes (1.5–5.0 × 1.5–5.0 cm) y profundamente incisas que son pubescentes abaxialmente. 21: 2250 m. Herzog 1832 n.v.

denticuladas, las escamas entremezcladas con escamas capiliformes angostas, glabrescentes en la edad. Láminas deltadas a oblongas o pentagonales, con idioblastos venuloides, 2-pinnadas, con 1–3 pares de pinnas, el ápice 1-pinnada conforme con las pinnas; pinnas 8–12 × 2–5 cm, lanceoladas, con 5–9 pínnulas, las pínnulas (últimos segmentos) 2–6 × 0.5–1.5 cm, trapeziformes, las bases cuneadas, los ápices redondeados o subagudos, las márgenes estériles aserradas, las pínnulas basales levemente reducidas; superficie abaxial de las láminas con esparcidas escamas capiliformes, a veces glauca; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros múltiples, 2–6 mm de largo, lineares a arcuados, a lo largo de ambas márgenes de las pinnas. Plantas citadas por Kuntze como A. denticulatum Sw. se incluyen aquí. Adiantum obliquum Willd. se conoce en el P.N. Carrasco y se debería buscar en la región de esta Flora. A menudo es 1-pinnada y por lo tanto se distingue fácilmente de A. latifolium que es 2-pinnada, pero en ocasiones las dos especies pueden tener pinnas basales pinnadas. En dicha situación, estas especies son muy díficiles de distinguir de A. latifolium ya que algunas veces ésta tiene un solo par de pinnas pinnadas. 16/20: 250–350 m. Yapacaní, Kuntze s.n. (NY).

3. Adiantum latifolium Lam. Terrestres. Rizomas 1.5–2.5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–2.5 × 0.2–0.4 mm, angostamente lanceoladas, cafés, algo lustrosas, los ápices filiformes, las márgenes esparcidamente denticuladas a enteras. Frondas 20–50 × 12–25 cm, distanciadas ca. 0.5–2.0 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites ½–⅔ de la longitud de la fronda, los estípites y los ráquises escamosos, las escamas angostamente lanceoladas, las márgenes

4. Adiantum lorentzii Hieron. Fig. 38 Rizomas 0.4–0.6 mm de ancho, suberectos a erectos, las escamas 2.0–3.0 × 0.2–0.4, angostamente lanceoladas, café dorado a castaños, lustrosas, las márgenes enteras. Frondas 28.0–59.0 × 8.5–17.5 cm, cespitosas o agrupadas. Estípites ¼– ½ de la longitud

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de la fronda, castaños a atropurpúreos o casi negros, lustrosos, glabros. Láminas deltadas a ovadas, sin idioblastos venuloides, 2–3-pinnado-pinnatífidas, con 6–8 pares de pinnas, las pinnas gradualmente reducidas hacia el ápice de la fronda; últimos segmentos 0.9–2.5 × 0.8–1.3 cm, estipitados, el color del estípite continuando sobre la base del segmento, flabelados, obtriangulares, las bases cuneadas a obtusas, los ápices redondeados, levemente hasta a menudo profundamente incisos, las márgenes estériles serruladas; superficie de las láminas glabra. Venas terminando en los senos entre los dientes de las márgenes serruladas. Soros múltiples, 0.8–1.6 mm de ancho, reniformes, casi orbiculares, en los ápices de los lóbulos de los segmentos; indusios blancuzcos, con farina amarilla entre los esporangios; márgenes de los indusios enteras. Adiantum lorentzii se reconoce por tener el rizoma erecto o sub-erecto, las escamas del rizoma con la margen entera, la lámina fragmentada, los segmentos flabelados, con las venas terminando en senos entre los dientes de la margen aserrada, y los soros amarillo-farináceos, reniformes a orbiculares. Adiantum capillis-veneris L. se ha reportado de Bolivia, pero todos los especímenes que he visto estaban mal identificados como tal. Esta especie se distingue de especies similares porque las venas terminan en el ápice del diente de la margen del segmento aserrado en vez de entre los dientes. Adiantum poirettii se distingue por tener el rizoma rastrero y la margen de las escamas del rizoma ciliada. Adiantum raddianum también es similar, pero tiene el rizoma rastrero y no erecto, los segmentos tienen una incisión menos profunda que los de A. lorentzii y los

soros que nunca son amarillo-farináceos. 6, 21, 23: [450 -]1800–2250 m. Arbeláez 968; Tres Cruces, Herzog 1536 (US); Ibisch 15pi10; Kessler 8623, 12278; Moran 5916; Sundue 575, 743; Vargas & Rioja 4571. 5. Adiantum macrophyllum Sw. Foto 20 Rizomas 4–9 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 1–2 × 0.2–0.3 mm, lanceoladas, bicolores, café pálido con estrías negras, iridiscentes, los ápices atenuadas, las márgenes diminutamente denticuladas. Frondas 35–58 × 10–17 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma o agrupadas. Estípites 12–35 cm de largo, atropurpúreos a negruzcos, lustrosos, glabros. Ráquises similares a lo estípites. Láminas ovadas a elípticas, 1-pinnadas, con 3–7 pares de pinnas; bases de las láminas truncadas; ápices de las láminas agudas, con una terminal pinna subconforme; pinnas 6–9 × 3–4 cm, usualmente opuestas, triangulares u ovado-triangulares, a veces falcadas, cortamente pecioladas, el color de los estípites pasa por la base de la pinna, las márgenes de las pinnas estériles crenadas; bases de las pinna anchamente cuneadas, a menudo auriculadas o biauriculadas; ápices de las pinnas agudas; superficie abaxial de las láminas glabra, un poco glauca; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros 3–7 cm de largo, alargados, continuos a lo largo de las márgenes acroscópicas y basiscópicas de las pinnas. Adiantum macrophyllum se distingue por tener pinnas conspicuamente triangulares y usualmente opuestas a lo largo del raquis. El soro alargado y continuo en la margen acroscópica y basiscópica de la pinna diferencia esta especie de A. platyphyllum, la

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7. Adiantum peruvianum Klotzsch Rizomas ca. 1.5 cm de ancho, cortamente rastreros, robustos; escamas del rizoma 2–5 × 0.2–0.5 mm, linear-lanceoladas, relucientes, bicolores, el centro con una estría negra, la periferia café, las márgenes dentadas. Frondas hasta 1 m de largo, distanciadas ca. 0.3–1.5 cm entre sí. Estípites ca. ½ de la longitud de la fronda, negros, glabros, lustrosos. Láminas ovadas a deltadas, sin idioblastos venuloides, 2-pinnadas, con 1–4 pares de pinnas, el ápice pinnado de la lámina más grande que las pinnas laterales; pinnas 14–25 × 6–8 cm; últimos segmentos 3.0–4.0 × 2.0–3.0 cm, alternos y muy distanciados entre sí a lo largo del raquis, a menudo sobrepuestos a ello, estipitados, articulados al estípite de la pinna, el color del estípite terminando abruptamente en la base del segmento, trapeziformes a ovados, asimétricos, las bases cuneadas a obtusas, los ápices agudos; superficie de las láminas glabra. Soros múltiples, lineares, 1–4 mm de largo, rectangulares a lo largo de las márgenes acroscópicas; márgenes de los indusios esencialmente enteras. Los grandes segmentos trapeziformes a ovados caracterizan a esta especie. Ver comentarios bajo A. platyphyllum. 6, 13: 400–840 m. Kessler 8643 n.v.; Nee 34220; Rodl-Linder 8500; Sundue 523; Wood 14999 (LPB).

cual tiene varios soros separados entre sí de 2–20 mm de largo. 13: 430 m. Sundue 883. 6. Adiantum pectinatum Kunze ex Baker Rizomas 1–1.5 cm de ancho, cortamente rastreros, gruesos; escamas del rizoma 2–3 × 0.2–0.4 mm, angostamente lanceoladas, ± lustrosos, concoloras, cafés, o bicolores, y en este caso con una estría central negra, las márgenes esparcidamente denticuladas. Frondas hasta 1 (–2) m de largo, distanciadas ca. 0.5–1.5 cm entre sí. Estípites ca. ½ de la longitud de la fronda, negras, lustrosas, densamente escamosas, glabrescentes en la edad, las escamas cafés, capiliformes. Láminas ovadas a anchamente deltadas, sin idioblastos venuloides, basiscópicamente exageradas, 3–4 (–5)-pinnadas, el ápice pinnado conforme a los penúltimos segmentos; segmentos penúltimos 5–15 × 1.5–4.7 cm, lanceoladas; últimos segmentos 1.0–2.5 × 0.3–0.8 cm, rectangulares a dimidiados, las bases cuneadas, los ápices redondeados a agudos, la margen basiscópica entera, la margen acroscópica incisa, los lóbulos aserrados; superficie de las láminas glabros. Soros múltiples, 1.4–2.3 mm de largo, en los ápices de los lóbulos a lo largo de las márgenes acroscópicas de los últimos segmentos; indusios reniformes a ovoides, cafés, las márgenes enteras. Adiantum pectinatum se distingue por tener las frondas grandes de 1–2 m de largo; la lámina 3–4 (–5)-pinnada, los ejes escamosos y los últimos segmentos rectangulares a dimidiados, con márgenes incisas acroscópicas y un soro redondo característico. 6, 13, 16/20: 400–1050 m. Kessler 8558, 12275; Yapacaní, Kuntze s.n. (NY, NY, NY); Nee 36002, 41883; Ruiz 357; Sundue 521; Wood 14965 (LPB).

8. Adiantum platyphyllum Sw. Rizomas ca. 0.5 cm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 1–2 × ca. 0.5 mm, lanceoladas, café oscuro, parcialmente clatradas, las márgenes enteras. Frondas 35–70 × 10–25 cm, poco distanciadas entre sí. Estípites ½–⅔ de la longitud de la fronda, negros, lustrosos, glabros. Láminas deltadas,

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sin idioblastos venuloides, 1–2-pinnadas, el ápice pinnado más largo que las pinnas laterales; pares de pinnas 1–2 (–3); últimos segmentos 6–12 × 2–6 cm, estipitados, no articulados, el color del estípite pasando sobre la base del segmento abaxialmente, ovados a lanceolados, las bases asimétricas, redondas a subcordadas, los ápices agudos; superficie de las láminas glabra, la superficie abaxial a menudo glauca. Soros múltiples, 2–20 mm de largo, lineares a arqueados, a lo largo de las márgenes acroscópicas y basiscópicas, las márgenes de los indusios laceradas. Los segmentos grandes, lanceolados y con una base asimétrica caracterizan a esta especie. Se puede distinguir de A. peruvianum por el color del tallo que llega hasta la base del segmento, mientras que en A. peruvianum el color del tallo cambia abruptamente al color de la base del segmento. Adiantum poepigianum (Kuhn) Hieron. es similar, pero no se conoce en la región de la flora. Tiene un rizoma largo rastrero, el estípite, el raquis y la lámina abaxial están provistos de escamas piliformes y los soros son casi continuos y no moderados. 13, 16/20: 375–450 m. Arroyo 28; Frey 823; Kessler 8643; Yapacaní, Kuntze s.n. (NY×3, US); Nee 41042; Nee & Bohs 49604; Nee & Saldias 35945; Sundue 881; Wood 12219 (LPB).

Estípites ⅓–⅔ de la longitud de la fronda, castaños a atropurpúreos, lustrosos, glabros. Láminas deltadas a ovadas, sin idioblastos venuloides, 2–3-pinnadas, con 4–10 pares de pinnas; pinnas 7–15 × 4–8 cm, gradualmente reducidas hacia el ápice; últimos segmentos 0.4–1.5 × 0.4–1.5 cm, no articulados, suborbiculares a flabelados, a menudo anchos, las bases cuneadas, obtusas, o subcordadas, los ápices redondeados, a veces lobados, las márgenes de los segmentos estériles, enteras o serruladas; superficie de las láminas glabra. Venas terminando en los senos entre los dientes de las márgenes serruladas. Soros 0.5–2.5 mm de ancho, múltiples, lunados a reniformes, a lo largo de las márgenes acroscópicas; indusios a menudo con un polvo farináceo amarillo entre los esporangios y visibles a través del indusio mismo, las márgenes enteras. Adiantum poiretii se distingue por tener los últimos segmentos sub-orbiculares a flabelados, la nervadura termina en los senos entre los dientes de la margen aserrada de los segmentos, los soros son lunados a reniformes, pueden ser o no ser amarillo-farináceos y la margen de las escamas del rizoma son ciliadas. Adiantum orbignyanum Mett. ex Kuhn es similar, pero se diferencia por tener los últimos segmentos articulados, y el color del estípite no continúa hacia la base de los segmentos como en A. poirettii. El ápice del estípite de los segmentos es hinchado y blanquecino en A. orbignyanum. Las colecciones de Kuntze de la “Sierra de Sta. Cruz, 3000 m,” (NY×2) citadas como A. aethiopicum L. var. hirsutum (Hook. & Grev.) Kuntze, fueron en realidad colectadas en el Departamento de Cochabamba. Los dos especímenes

9. Adiantum poiretii Wikstr. — culantrillo Foto 21 Rizomas ca. 1.5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–2 × 0.3–0.4 mm, lanceoladas, relucientes, café rojizo, las márgenes ciliadas. Frondas 15– 60 × 8–24 cm, poco distanciadas entre sí.

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tienen un indumento similar a A. chilense Kaulf. var. hirsutum Hook. & Grev., pero la identidad de las colecciones de Kuntze continúa incierta. Kessler 9152 es una colección mezclada con A. poiretii, y lo que parece ser una variante de la misma especie de altas elevaciones. Se diferencia de A. poiretii por tener las escamas del rizoma compactas, cortas, trepadoras y las escamas más largas con menos dientes marginales. Hace pensar en A. chilense, pero esta especie está restringida a elevaciones bajas en el lado occidental de los Andes y probablemente no está en Bolivia. Esta variante de elevaciones altas de A. poiretii se conoce de Bolivia y Perú, Guatemala y el sur de México. No es claro si esta variación amerita una distinción taxonómica. 23: 2050–2900 m. Abbott 17140; Arroyo 52, 2733; Huaylla 491; Jardim 2066 n.v.; Kessler 9152 p.p.; Núñez 118; Alto de Mairana, J. Steinbach 3819; Sundue 572; Vargas & Linárez 4990.

3-pinnadas en la base, con 5–12 pares de pinnas; pinnas 30–45 × 2–4 cm, lineares a lanceoladas, con 12–40 pares de últimos segmentos; últimos segmentos 1–2.5 × 0.25–1 cm, dimidados, las bases cuneadas, los ápices agudos o a veces redondeados, a menudo curvados hacia el ápice de la pinna, las márgenes de los segmentos estériles aserradas; superficie abaxial de las láminas con escamas capiliformes esparcidas; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros 5–15 mm de largo, solos en la margen acroscópica, curvados, las márgenes de los indusios erosas a laceradas. Adiantum pulverulentum se distingue de las otras especies 2-pinnadas y con ejes escamosos, por tener un solo soro de 5–15 mm de largo en la margen acroscópica de los últimos segmentos. 13: 400 m. Nee 38128. 11. Adiantum raddianum C. Presl Sin.: Adiantum decorum T. Moore Rizomas 0.7–1.5 cm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–2 × 0.2–0.3 mm, lanceoladas, café rojizo, lustrosas, a menudo con aspecto grasoso, las márgenes enteras. Frondas 12–35 × 5–15 cm, poco distanciadas entre sí. Estípites ⅓–½ la longitud de la fronda, castaños a atropurpúreos o casi negros, lustrosos, glabros. Láminas lanceoladas a ovadas o deltadas, sin idioblastos venuloides, 2–3 (–4)-pinnadas, con 5–10 pares de pinnas; pinnas 8–20 × 4–12 cm, oblongas a lanceoladas, gradualmente reducidas hacia el ápice de la fronda; pínnulas acroscópicas cortas, 1.3–2.8 cm de largo; últimos segmentos (4.0–) 8.0–19.0 × (3.0–) 4.0–18.0 (–22.0) mm, estipitados, el color del estípite continuando sobre la base del segmento,

10. Adiantum pulverulentum L. Rizomas 2–4 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.0–1.5 × 0.2– 0.5 mm, lanceoladas, café oscuro, lustrosas, obscuramente clatradas, las márgenes enteras a esparcidamente denticuladas. Frondas 35–60 × 20–30 cm, poco distanciadas entre sí o hasta ca. 1 cm entre sí. Estípites ⅓–⅔ la longitud de la fronda, atropurpúreos, lustrosos, los estípites y ráquises escamosos, las escamas lanceoladas, cafés, las márgenes ciliadas, estas escamas entremezcladas con angostas escamas capiliformes. Láminas ovadas o ovado-deltadas, con idioblastos venuloides, 2-pinnadas o raramente

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Rizomas 0.5–1.2 cm de ancho, cortamente rastreros a sub-erectos; escamas del rizoma 1.5–3.0 × 0.3–0.6 mm, lanceoladas, café anaranjado a castañas, opacas a relucientes pero no lustrosas, las márgenes enteras. Frondas monomorfas, agrupadas. Estípites 10–22 cm de largo, ⅓–½ de la longitud de la fronda, castaños a negruzcos, lustrosos, glabros, las bases con escamas esparcidas. Láminas 16.5–39 × 10.5–29.0 cm, sin idioblastos venuloides, ovadas a ovadodeltadas, 3–4-pinnadas, las bases a menudo cordadas o a veces redondeadas, los ápices agudos o más a menudo acuminados; pares de pinnas 6–14; pinnas anchamente lanceoladas, gradualmente reducidas hacia el ápice de la fronda, las pinnas basales con pínnulas basiscópicas bien desarolladas, hasta 4.0 cm de largo; últimos segmentos 3.0–14.0 × 1.5–13.0 mm, estipitados, el color del estípite continuando sobre la base del segmento, oblanceolados a obovados, o flabelados, las bases de los segmentos cuneadas, los ápices de los segmentos redondeados a lobados, las márgenes de los segmentos estériles serruladas; superficie abaxial de las láminas provistas de glándulas rojizas sésiles, 0.01 mm de ancho; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas terminando en los senos entre los dientes de las márgenes serruladas. Soros 1–2 mm de ancho, múltiples, en los ápices de los lóbulos de los segmentos a lo largo de las márgenes acroscópicas, orbiculares a suborbiculares, a veces reniformes; indusios blancuzcos a pardo pálido, sin polvo farináceo amarillo, las márgenes de los indusios enteras. Adiantum rufopunctatum se puede distinguir de A. raddianum C. Presl por la presencia de puntos glandulares rojizos de ca. 0.01 mm de diámetro y en el lado

oblongos a obdeltados, dimidiados, las bases obtusas, cuadradas o cuneadas, los ápices lobados, y a menudo incisos, las márgenes estériles serruladas; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas glabras. Venas terminando en los senos entre los dientes de las márgenes serruladas. Soros 1–2 mm de ancho, múltiples, situados en los ápices de los lóbulos de los segmentos a lo largo de las márgenes acroscópicas, orbiculares a sub-orbiculares, a veces reniformes; indusios blancuzcos a pardo pálido, sin polvo farináceo amarillo, las márgenes de los indusios enteras. Adiantum raddianum se caracteriza por tener un rizoma cortamente rastrero, la lámina de los segmentos flabelada, los nervios terminan en un seno entre los dientes a lo largo de la margen serrulada de los segmentos y los soros de color blanquecino a bronceado y no amarillofarináceo. Adiantum lorentzii es muy similar, pero ésta tiene el rizoma erecto y los soros de color amarillo-farináceo entre los esporangios. Adiantum poiretii se puede distinguir por tener soros alargados más bien que soros más o menos orbiculares como los de A. raddianum. Adiantum rufopunctatum comparte una morfología laminar muy similar con A. raddianum, pero A. rufopunctatum se diferencia por la presencia de glándulas sésiles, rojizas, de 0.01 mm de ancho en la superficie abaxial de la lámina. 6, 13, 23: 700–1400 m. Arroyo et al. 2751; Cornejo et al. 94; Kessler 5467; Nee 36019; Núñez 374; Solomon 14157. 12. Adiantum rufopunctatum Mett. ex Kuhn Sin.: A. boliviense C. Chr. & Rosenst; A. decorum var. quadripinnata Rosenst.

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13. Adiantum tetraphyllum Humb. & Bonpl. ex Willd. — culantrillo Fig. 39 Rizomas 2–3.5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.2–3 × ca 0.2–0.3 mm, lanceoladas, café anaranjado, ± lustrosas, obscuramente clatradas, las márgenes denticuladas. Frondas 50–75 × 20–30 cm, distanciadas 0.7—2.5 cm entre sí. Estípites ½–⅔ de la longitud de la fronda, negros, los estípites y ráquises escamosos, las escamas lanceoladas, cafés, las márgenes enteras a setulosas, estas escamas mezcladas con escamas más pequeñas, tortuosas y capiliformes. Láminas ovadas a ovadodeltadas, con idioblastos venuloides, 2-pinnadas, el ápice pinnado conforme con las pinnas laterales, con 1–5 pares de pinnas laterales, las pinnas 10–18 × 2–6 cm, lineares a lanceoladas, reducidas en ambos extremos, con 15–30 pares de últimos segmentos; últimos segmentos 2–3 × 0.3–0.6 cm, dimidados, falcados, las bases cuneadas, los ápices de los segmentos estériles agudos, dirigidos hacia el ápice de la pinna, los ápices de los segmentos fértiles redondeados, las márgenes de los segmentos estériles aserradas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas 0.5–1.1 × ca 0.1 mm, lineares a lanceoladas, ferrugíneas, las bases y márgenes a menudo setulosas, a veces con aspecto capiliforme o subestrellado; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros múltiples, 1–2 mm de largo, lineares o lunados, principalmente a lo largo de la margen acroscópica, las márgenes de los indusios enteras a erosas; superficies adaxiales de los indusios con 1–varias escamas capiliformes. Adiantum diogoanum Baker es una especie que ha sido confundida con A. tetraphyllum. Hay registros de

abaxial de la lámina. Las escamas del rizoma de las dos especies se diferencian ligeramente por el brillo. Mientras que las escamas del rizoma de A. raddianum son más brillantes y de apariencia casi grasosa, las de A. rufopunctatum son opacas a brillantes, pero no tan lustrosas ni de apariencia grasosa. El color de las escamas del rizoma se translapa en dos especies, pero las de A. raddianum tienden a ser más oscuras, de un color que va de castaño a café oscuro, mientras que las escamas del rizoma de A. rufopunctatum va de un color café-anaranjado a castaño. Adiantum rufopunctatum se caracteriza por tener la lámina 3–4-pinnada, ovadodeltada en su contorno, la base a menudo cordada y el ápice acuminado. Las pinnas de A. rufopunctatum tienden a ser ampliamente lanceoladas. Las pinnas basales tienen pínnulas basiscópicas bien desarrolladas, hasta 4.0 cm de largo y todas las pinnas tienen pínnulas baiscópicas bien desarrolladas de (1.5–) 4.0–5.5 (–6.5) cm de largo. Los últimos segmentos de A. rufopunctatum miden 3.0–14.0 × 1.5–13.0 mm de largo, son oblanceolados a obovados o flabelados, la base cuneada, el ápice redondeado a lobulado. En contraste, la lámina de A. raddianum son 2–3 (–4)-pinnadas, las pinnas son oblongas a lanceoladas, con pínnulas acroscópicas de 1.3–2.8 cm de largo. Los últimos segmentos son (4.0–) 8.0–19.0 × (3.0–) 4.0–18.0 (–22.0) mm, oblongos a obdeltaos, dimidiados, la base obtusa, cuadrada o cuneada, el ápice lobulado y a menudo inciso. 7: 1500 m. Prov. Caballero, Yungas de San Mateo, Herzog 1995 (tipo de A. decorum var. quadripinnata).

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A. diogoanum de Bolivia, pero no encontrado en el área de esta Flora, aunque el nombre ha sido aplicado erróneamente a colecciones citadas abajo. Adiantum tetraphyllum puede ser diferenciado de A. diogoanum por las escamas más angostas en el raquis adaxial de las pinnas, que son solamente 2 ó 3 células de ancho (vs. más ancho que 3 células), y por los ápices subcaudados de las pinnas (vs. agudos). Adiantum serratodentatum Humb. & Bonpl. ex Willd. también se encontraría aquí en la clave; es una especie común en las sabanas al este de esta Flora alrededor de los ríos Ichilo y Buena Vista. Éste difiere por sus últimos segmentos más pequeñas (0.6–1.0 × 0.4 cm). 6, 13, 18: 245–1200 m. Hanspach 1345; Kessler 8547, 8657, 12214; Nee 36008, 39184, 39519, 40885, 41882, 45226; Nee & Chávez 51468; J. Steinbach 1095 (GH), bosques del Río Surutú, 6353 (GH); Sundue 882; Vargas & Méndez 5356; Vargas & Vargas 5317; Vargas & Vissinoni 5340.

0.2 mm, angostamente lanceolados, café pálildo, las márgenes denticuladas, los ápices atenuados. Láminas ovadas, con idioblastos venuloides, 2-pinnadas, el ápice pinnado conforme con las pinnas laterales, con (1–) 2–4 pares de pinnas; pinnas 19–23 × 3–6 cm, oblongas a oblanceoladas, con 19–30 últimos segmentos, las bases de las pinnas cuneadas a truncadas; los ápices de las pinnas agudos; últimos segmentos 22–37 × 6–7 mm, dimidados, falcados, las bases de los segmentos cuneadas, los ápices de los segmentos agudos, a veces dirigidos hacia el ápice de las pinnas, las márgenes de los segmentos enteras en el lado basiscópico, gruesamente aserradas en los otros lados, los segmentos basales reducidos hasta ca. ¼ de la longitud de los últimos segmentos medianos, el último segmento terminal no conforme, alargado, atenuado; superficie abaxial de las láminas moderadamente escamosa, las escamas 1–2 mm de largo, capiliformes, pajizas; superficie adaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas similares a las de la superficie abaxial de las láminas. Soros 2–5 por segmento, 2–6 mm de largo, mayormente confinados a las márgenes acroscópicas de los segmentos; superficies adaxiales de los indusios moderadamente escamosas, las escamas capiliformes. Adiantum villosissimum es más similar a A. tetraphyllum en la región de la Flora, se puede distinguir por la presencia de escamas piliformes de densidad moderada. Adiantum diogoanum sólo tiene unas pocas escamas abaxialmente dispersas. 13: 430 m. Sundue 891.

14. Adiantum villosissimum Mett. ex Kuhn Rizomas 2.5–3.0 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–2.0 × 0.2 mm, angostamente lanceoladas, atenuadas, café pálido, relucientes, las márgenes denticuladas. Frondas 30–80 × 20–40 cm, distanciadas generalmente 0.5–1.0 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites negros, lustrosos, densamente escamosos, glabrescentes en la edad, las escamas café pálido, angostamente lanceoladas, o más a menudo enredadas, amorfas y adpresas. Ráquises densamente escamosos, 1.5 ×

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Helechos Cheilanthoides Un grupo de 12–16 géneros. Los helechos Cheilanthoides son el grupo más grande de los helechos de regiones áridas. Las esporas de estos géneros no tienen un reborde ecuatorial. Adiantopsis Fée Figs. 40, 41 Terrestres. Rizomas erectos, escamosos, las escamas lustrosas, bicolores, las márgenes enteras. Frondas monomorfas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites adaxialmente aplanados o surcados, castaños a atropurpúreos, glabros, cortamente pubescentes, o escamosos en la base. Láminas 1–4-pinnadas, los ejes primarios pinnados o radiados, los últimos segmentos sésiles a cortamente estipitados, articulados, glabros o esparcida y cortamente pubescentes; hidatodos presentes adaxialmente. Venas libres. Soros marginales, en los ápices de las venas, varios por segmento; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; indusios ovados a lunados, una extensión escariosa de margen recurvada. Esporas tetraédricas. Un género de 7 especies en América tropical y subtropical, pero otras especies de Cheilanthes también pueden pertenecer a este grupo. Link-Pérez, M. A. 2009. Revision and Systematics of the Neotropical Fern Genus Adiantopsis (Pteridaceae). Miami University. Unpublished doctoral dissertation. 1. Frondas generalmente trifurcadas con una pinna central alargada y 2 pinnas laterales más pequeñas, a veces las pinnas laterales ausentes y llegando a ser 1-pinnada..................................................................................................Adiantopsis sp. A 1. Frondas radiadas o pinnadamente divididas, con 5–12 pares de pinnas laterales. 2. Láminas deltadas, las pinnas arregladas a lo largo del raquis................... A. chlorophylla 2. Láminas ovadas, todas las pinnas radiando desde el ápice del estípite............A. radiata 1. Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée Fig. 40 Rizomas 0.5–1 cm de ancho; escamas 2–5 × 0.2–0.3 mm, subuladas, lustrosas, bicolores, con una estría central negra desde el ápice hasta cerca a la base, la periferia pajiza a castaña, las márgenes enteras. Frondas 30–60 × (4) 10–25 cm. Estípites hasta ½ de la longitud de la fronda, castaños a atropurpúreos, adaxialmente aplanados, alados, las alas ca. 0.2 mm, continuas con los ráquises y la lámina, las bases de los estípites escamosas. Láminas angosta a

anchamente deltadas, más anchas en la base, 2–3-pinnado-pinnatífidas, los pares de pinnas ca. 12 ó más, angostamente deltadas, las más grandes 4–14 × 2–6 cm, los últimos segmentos crenados a lobados, los lóbulos redondeados a agudos; superficie abaxial de las láminas cortamente pubescente; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros 4–10 por segmento; indusios 0.2–0.4 × 0.3–0.5 mm. 5, 6: 700–1850 m. Cordillera de Santa Cruz, Tres Cruces, Herzog 1535; Sundue et al. 532; Sundue & Nee 683, 732.

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2. Adiantopsis radiata (L.) Fée Fig. 41 Sin.: Cheilanthes radiata (L.) J. Sm. Rizomas 0.5–1 cm de ancho; escamas 3–3.5 × 0.3–0.4 mm, subuladas, lustrosas, bicolores, con una raya negra en el centro , la periferia pajizos a cafés, las márgenes enteras. Estípites 15–50 cm, teretes, lustrosos, atropurpúreos, aplanados y alados sólo en el ápice, las alas ca. 0.2 mm, éstas continuando sobre los ráquises de las pinnas y estípites de los segmentos. Láminas ovadas, 2-pinnadas; pinnas 5–9 (–11), 5–18 × 1–3 cm, linear-lanceoladas, las bases reducidas, los ápices agudos, las pínnulas 0.5–1.5 × 0.3–0.5 cm, de 18–40 pares, acroscópicamente auriculadas, las márgenes crenadas; superficie abaxial de las láminas cortamente pubescente; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros 3–18 por segmento; indusios ca. 0.5 × 0.7 mm. Adiantopsis radiata se distingue por tener la lámina circular y las pinnas dispuestas en forma radial desde el ápice del estípite. 6, 13: 400–1050 m. Centurión 363; Tres Cruces, Herzog 1536; Kessler 8659;

Sierra de Santa Cruz, 800 m, Kuntze s.n. (NY); Mendoza 1292; Nee 34207, 49546; Nee & Vargas 43344; Ruíz 363; Wood 14975. 3. Adiantopsis sp. A. Sin.: Cheilanthes trifurcata Baker Difiere de otras especies de Adiantopsis en el área de esta Flora principalmente por su tamaño más reducido (ca. 5–12 cm de largo), lámina trifurcada con una pinna central grande y dos pinnas laterales más pequeñas en la base de la lámina. Adiantopsis sp. A ha sido confundido con A. monticola (Gardner) T. Moore, pero esta especie es pinnadamente dividida y es restringida a Brasil. Ha habido sospechas que Adiantopsis sp. A es simplemente una forma juvenil de Adiantopsis radiata. Una revisión taxonómica por Link-Pérez demuestra la validez de esta especie y solidifica su ubicación en Adiantopsis. El epiteto trifurcata será transferido a Adiantopsis dentro de poco. 9: 1200–1450 m. Cerro Amboró, Herzog 211 (US), 1909 n.v.

Argyrochosma (J. Sm.) Windham Fig. 42 Terrestres, usualmente epipétricas. Rizomas erectos a sub-erectos, escamosos, las escamas lanceoladas, concoloras, pardo pálido, cafés o ferrugíneas. Frondas monomorfas, cespitosas. Estípites oscuros, blancuzcos, teretes o planos o sulcados adaxialmente, con un solo haz vascular, las bases glabras o escamosas. Láminas lanceoladas, ovadas o deltadas, 2–6-pinnadas, los últimos segmentos estipitados, usualmente ovados, las márgenes de los segmentos revolutas y formando un indusio falso; superficie abaxial de las láminas blanco o amarillo-farinosa; superficie adaxial de las láminas glabra o escasamente glandular. Venas libres. Esporangios con un anillo vertical, distribuidos a lo largo de las venas abaxialmente, a menudo submarginales. Esporas cafés, tetraédrico-globosas, cristadas o rugosas, sin una prominente cresta ecuatorial. Género de aprox. 20 especies distribuidas en regiones temperadas y tropicales de las Américas.

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Tryon, R. M. 1956. A revision of the American especies of Notholaena. Contr. Gray Herb. 179: 1–106. Windham, M. D. 1987. Argyrochosma, a new genus of cheilanthoid ferns. Amer. Fern. J. 77: 37–41. 1. Argyrochosma nivea (Poir.) Windham var. flava (Hook.) Ponce Fig. 42 Sin.: Notholaena nivea (Poir.) Desv.; Pellaea flavens (Sw.) C. Chr. Rizomas 0.4–0.8 cm de ancho; escamas del rizoma 2–4.5 × 0.2–0.4 mm, angostamente lanceoladas, pardo pálido o algo ferrugíneas, crespadas, las márgenes enteras. Frondas 7–30 × 2–5 cm, lanceoladas u ovadas, 2–3-pinnadas; últimos segmentos 3–6 × 2–5 mm, ovados, estipitados, superficie abaxial de las láminas amarillo-farinosa; superficie adaxial de las láminas glabra. Argyrochosma nivea var. flava se puede distinguir de otras peridófitas amarillo-

farináceas del Parque Amboró por tener los últimos segmentos pequeños, ovados, 3–6 × 2–5 mm. Arygrochosma nivea se considera, en general, que consiste de tres variedades, las cuales se diferencian por las características de la superficie abaxial de la lámina. La var. nivea es blanco-farinosa, mientras que var. tenera (Gillies ex Hook.) Ponce es glabra. Estas dos variedades son conocidas en Bolivia, pero aún no se han encontrado en el Parque Amboró. 2, 4, 10: 1150–1800 m. Prov. Caballero, entre Pulquina Arriba y Comarapa, Herzog 1798a; Kessler 5481; Nee & Chávez 48938; Sundue 671.

Astrolepis D. M. Benham & Windham Fig. 43 Epipétricas o terrestres. Rizomas repentes a erectos, ramificados, escamosos, las escamas concoloras o algo bicolores, lineares, las márgenes ciliadas o enteras. Frondas monomorfas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites teretes, con 2 haces vasculares. Láminas lineares a oblongas, 1-pinnadas a 1-pinnado-pinnatífidas; pinnas numerosas, ovadas a oblongas, cortamente estipitadas, las márgenes no recurvadas; superficie abaxial de las láminas densamente escamosas, las escamas imbricadas, ciliadas, sobrepuestas a escamas estrelladas más profundamente disectas; superficie adaxial de las láminas esparsa a moderadamente escamosa, a menudo glabrescente, las escamas profundamente estrelladodisectas. Venas libres, no visibles. Esporangios con un anillo vertical e interrumpido, distribuidos a lo largo de la porción distal ⅓–½ de las venas; no parafisados, exindusiados. Esporas café oscuro, tetraédrico-globosas, rugosas. Astrolepis se distingue de los otros géneros Cheilanthoides por tener el estípite con 2 haces vasculares, y la lámina linear a oblonga, 1-pinnada a 1-pinnado-pinnatífida, con escamas disectas estrelladas en el lado adaxial. Un género de 5 especies distribuidas en regiones templadas y tropicales de las Ámericas. Benham, D. M. 1992. Additional taxa in Astrolepis. Amer. Fern J. 82: 59–62.

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Benham, D. M. & Windham, M. D. 1992. Generic affinities of the star-scaled cloak ferns. Amer. Fern J. 82: 47–58. Tryon, R. M. 1956. A revision of the American especies of Notholaena. Contr. Gray Herb. 179: 1–106. 1. Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) D. M. Benham & Windham Fig. 43 Epipétricas o terrestres. Rizomas 3–7 mm, cortamente rastreros, las escamas 4.0–5.0 × 0.2–0.3 mm, lineares, café rojizo, los ápices filiformes, setosos. Frondas 18–40 × 1.4– 2.9 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 4–7 cm, castaños, los estípites y ráquises densamente escamosos, las escamas hasta 2.5 × 0.5 mm, ovadolanceoladas, blancuzcas, el centro café rojizo, las márgenes largamente ciliadas. Láminas oblongas a lineares, 1-pinnado-pinnatífidas, las bases no o escasamente reducidas, los

ápices agudos, terminando en un segmento terminal pinnatífido; pinnas 6–12 × 4–8 mm, estipitadas, ovadas a oblongas, los últimos segmentos usualmente 3–4 a cada lado de la pinna, los ápices redondeados, los senos usualmente angostos; superficie abaxial de las láminas densamente escamosa, las escamas ovado-lanceoladas, 1.2–2.2 × 0.4– 0.6 mm, las márgenes largamente ciliadas; superficie adaxial de las láminas con escamas esparcidas, las escamas ca. 0.5 mm de largo, profundamente disectas, estrelladas. 2, 3: 1575–1700 m. Sundue 672, 676A.

Cassebeera Kaulf. Fig. 44 Terrestres o epipétricas. Rizomas cortamente rastreros, escamosos, las escamas concoloras o bicolores. Frondas monomorfas o parcialmente dimorfas. Estípites teretes o sulcados adaxialmente, atropurpúreos a negros, glabros, o las bases con escamas esparcidas. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas a 2-pinnadas, las pinnas lineares, oblongas o elípticas, las pinnas crenadas o lobadas, los senos escleróticos, negros; superficie de las láminas glabra. Venas libres, bifurcadas, los ápices de las venas expandidos, a veces formando una comisura marginal incompleta. Soros submarginales, discretos, interrumpidos en los senos de los segmentos; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; indusio falso formado por la margen refleja y modificada, las márgenes erosas o diminutamente papiladas. Esporas triletes, globoso-tetrahedrales, cristadas. Un género neotropical de 3 especies. Queda por hacer una clasificación de los helechos Cheilanthoides, y posiblemente Cassebeera debe ser incluida en Doryopteris. 1. Cassebeera triphylla (Lam.) Kaulf. Fig. 44 Sin.: Doryopteris triphylla (Lam.) Christ Rizomas 2–4 mm de ancho, cortamente rastreros, las escamas 1.5–2.5 × 0.2–0.5 mm,

lanceoladas, bicolores, el centro con una faja lustrosa y castaña con la periferia pajiza; las márgenes casi enteras. Frondas dimorfas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma en grupos. Estípites 3–20 cm de

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Cassebeera triphylla ha sido tratada como Doryopteris triphylla. Esta especie parece pertenecer a Cassebeera pinnata Kaulf., la cual ha sido incluida en el género Ormopteris J. Sm. como segregada de Pellaea. Cassebeera parece distinta, con base en los segmentos crenados que tienen senos engrosados y a menudo negros, con indusios más bien separados que continuos y los extremos de las venas expandidos o fusionados y entonces formando una comisura marginal casi continua. 2: 1225 m. Sundue 585.

largo, teretes, no sulcados, oscuro-castaños a negros, lustrosos, glabros. Láminas 1.5–8 × 1.5–9 cm, triangulares o pentagonales en contorno, pedatas, ternadamente divididas, las 2 pinnas laterales profundamente 1- o a veces 2-lobadas, los últimos segmentos generalemente ovados, los ápices de los segmentos agudos, las márgenes conspicuamente muescadas en toda su longitud; las muescas escleróticas, negras. Venas completamente libres, o raramente anastomosantes a lo largo de las costas. Soros discretos, interrumpidos por las muescas marginales.

Cheilanthes Sw. Fig. 45 Terrestres o epipétricas. Rizomas repentes o sub-erectos, escamosos. Frondas monomorfas o sub-dimorfas, usualmente pequeñas, poco distanciadas entre sí o cespitosas. Estípites castaños a negros, a menudo lustrosos, a veces pelosos o escamosos, teretes o el lado adaxial surcado. Haz vascular solitario. Láminas 1–5-pinnadas, glabras o densamente pelosas o escamosas. Venas libres, los ápices no expandidos. Soros marginales; en los ápices de las venas, no parafisados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; indusios formados por la margen refleja de la lámina, la margen refleja escasamente a sumamente modificada, a menudo escariosa. Esporas usualmente oscuras, triletes, tetraédrico-globosas a globosas, cristadas a rugosas. Muchas especies de Cheilanthes tienen un ciclo de vida apogámico. Las esporas grandes no reducidas de las plantas apogámicas son esféricas y se pueden detectar aún con un aumento bajo de 25×. Género de cerca de 100 especies con una extensión cosmopolita. 1. 1.

Láminas abaxiales densamente escamosas....................................................C. myriophylla Láminas abaxiales densamente pubescentes. 2. Láminas gradualmente reducidas hacia la base. .......................................C. bonariensis 2. Láminas truncadas, o sólo el par basal de las pinnas reducido, y en este caso también un poco remoto...............................................................................................C. buchtienii Rizomas 3–5 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 3.5–4.0 × 0.3– 0.5 mm, angostamente lanceoladas, bicolores, el centro oscuro, castaño, esclerótioco,

1. Cheilanthes bonariensis (Willd.) Proctor Fig. 45 Sin.: Notholaena aurea (Poir.) Desv.; Nothohlaena bonariensis (Willd.) C. Chr.

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poco denticuladas. Frondas 16–42 × 2.5– 5.0 cm, poco distanciadas entre sí. Estípites ⅓ a casi ½ la longitud de la fronda, teretes, castaños a negros, opacos o lustrosos, densamente pubescentes, los pelos ca. 1.0–1.5 mm de largo, septados, ferrugíneos a blancuzcos, tortuosos, enmarañados, las porciones distales del estípite y porciones basales del ráquis con escamas esparcidas, las escamas pajizas, lanceoladas. Láminas lanceoladas a elípticas, a veces oblongas, 1-pinnado-pinnatífidas a 1-pinnada2-pinnatífidas, las bases truncadas, no reducidas, o el par basal de las pinnas reducido, y en este caso las pinnas basales también distanciados del par supra-basal, los ápices romos o agudos, pinnatífidos o con un segmento terminal pinnatífido; pares de pinnas 12–20; pinnas 1.7–3.2 × 0.8–1.5 cm, patentes a ascendentes, lanceoladas a lance-ovadas, o angostamente deltadas, cortamente estipitadas, las bases truncadas o muy escasamente bi-auriculadas, los ápices agudos, cada lado con usualmente 5–7 segmentos, los basales segmentos basiscópicos, a veces pinnatífidos, los ápices de los segmentos redondeados; superficie abaxial de las láminas densamente lanadotomentosa, los pelos tortuosos, ferrugíneos, enmarañados, el centro de las pinnas con unos pocos pelos rectos sobre los pelos tortuosos; superficie adaxial de las láminas esparcida a densamente lanado-pubescente, los pelos tortuosos, blancuzcos. Venas visibles en el lado adaxial, a veces impresas. Indusios con márgenes erosas. Esporas no reducidas. La colección Herzog 2000, Prov. Caballero, río San Mateo, 1500 m, se ha reportado como C. obducta Mett. ex Kuhn, pero probablemente pertenece aquí. Cheilanthes obducta se conoce de los

lustroso, la periferia pajiza, delgada, las márgenes enteras a erosas. Frondas 13–40 × 3.0–1.2 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 1/5–1/4 la longitud de la fronda, teretes, castaños a negros, opacos o algo lustrosos, por lo general densamente pubescentes, los pelos hasta 2 mm de largo, septados, ferrugíneos, rectos a escasamente tortuosos. Láminas angostamente elípticas o angostamente oblongas a lineares, 1-pinnado-pinnatífidas, las bases gradualmente reducidas, los ápices romos a agudos, con un segmento terminal pinnatífido, con 20–32 pares de pinnas; pinnas 6–15 × 3–9 mm, deltadas a ovadas o lanceoladas, sésiles, las bases truncadas, los ápices agudos, cada lado con 4–6 segmentos; superficie abaxial de las láminas densamente lanado-tomentosa, los pelos ferrugíneos, tortuosas, enmarañados; superficie adaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos mayormente ca. 0.5 mm de largo, tiesos, rectos o curvados, pajizos a ferrugíneos, glabrescentes en la edad. Indusios con márgenes erosas. Esporas globosas, no reducidas. Cheilanthes bonariensis se puede distinguir de otras especies densamente pubescentes de Cheilanthes por tener la base de la lámina reducida gradualmente. 2, 4: 1350–1700 m. Samaipata, Herzog 1717; Kessler 5426 n.v. 2. Cheilanthes buchtienii (Rosenst.) R. M. Tryon Rizomas 2–4 mm de ancho, repentes, las escamas 2.5–3.5 × 0.1–0.3 mm, lineares, bicolores, el centro oscuro, castaño, esclerótico, lustroso, la periferia pajiza, delgada, los ápices tortuosos pero usualmente gruesos y oscuros, las márgenes erosas a un

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bosques secos del Chaco, se diferencia de C. buchtienii por tener la lámina 2-pinnada, con pínnulas estipitadas, adaxialmente glabras. Cheilanthes buchtienii tiene la superficie adaxial de la lámina pubescente y nunca dividida más de 1-pinnado-2pinnatífida. 2: 2035 m. Sundue 670.

escamas sobrepuestas, las escamas ovadas, 3 × 1 mm, las bases redondeadas, los ápices agudos. Láminas lanceoladas, 4-pinnadas, los pares de pinnas 12–20; las pinnas ascendentes, lanceoladas a angostamente deltadas, cortamente estipitadas, los últimos segmentos 0.4–1.0 mm de largo, cortamente estipitados, espatulados a orbiculares, con aspecto de cuentas desde arriba, las márgenes de los segmentos revolutas; ejes abaxiales con escamas sobrepuestas, las escamas ovadas, café pálido a blancuzcas, las bases oscurecidas; superficie abaxial de los segmentos pubescente, los pelos café pálido, tortuosos; superficie adaxial de los segmentos esparcidamente pubescente, los pelos ca. 1 mm de largo, delgados, blancuzcos, tortuosos. Cheilanthes myriophylla se distingue por tener la lámina 4-pinnada, dividida en 0.4–1.0 mm de largo, los últimos segmentos como cuentas. 2, 3: 1450– 1815 m. Kessler 5457; Sundue 579.

3. Cheilanthes myriophylla Desv. Rizomas 0.4–0.7 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 4.0–5.0 × 0.2–0.5 mm, angostamente lanceoladas, bicolores, el centro oscuro, negruzco, esclerótico, lustroso, la periferia café rojizo, delgados, los ápices delgados, filiformes, ondulados a tortuosos, las márgenes enteras a erosas. Frondas 15– 35 × 2–5 cm, poco distanciadas entre sí a cespitosas. Estípites ca. 1/3 a 2/3 la longitud de la fronda, teretes, oscuros, castaños, opacos a lustrosos, densamente escamosos, las escamas pajizas, mayormente muy angostas, aciculares y capiliformes, algunas escamas hasta 2.5 × 0.5 mm, lanceoladas; ráquises con

Doryopteris J. Sm. Fig. 46 Terrestres o epipétricas. Rizomas gruesos, cortamente rastreros a erectos, escamosos; escamas del rizoma bicolores, con una faja oscura central, la periferia pajiza. Frondas generalmente pequeñas, poco distanciadas entre sí o agrupadas, monomorfas o parcialmente dimorfas, y en este caso las frondas fértiles más altos y anchos, con segmentos más angostos, y a veces las láminas más complexas. Estípites teretes o adaxialmente surcados, atropurpúreos a negros. Haces vasculares 1 ó 2. Láminas a menudo pentagonales (nuestras especies), en algunas especies enteras o sagitadas, pedatas, ternadamente divididas, y además pinnatífidas por lo menos una vez, las bases de las láminas con bulbillos en algunas especies. Venas areoladas o libres, las aréolas sin vénulas incluidas. Soros marginales, no parafisados, usualmente continuos o interrumpidos en los ápices de los segmentos o en los senos; esporangios con un anillo vertical; indusios formados por las márgenes reflejas y modificadas de la lámina. Esporas triletes, tetraédrico-globosas, crestadas, o el perisporio delgado y no muy desarollado. Género cosmopolita de cerca de 35 especies, 28 de las cuales habitan los neotrópicos. Recientes análisis filogenéticas sugieren que el género Doryopteris en su circunscripción actual posiblemente no es monofilético (Schuettpelz et al., 2007).

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Tryon, R. M. 1942. A revision of the genus Doryopteris. Contr. Gray Herb. 143: 1–80. 1. 1.

Venación libre. 2. Estípites adaxialmente surcados..................................................................D. concolor 2. Estípites teretes...........................................................................................D. crenulans Venación parcial o completamente areolada. 3. Venación parcialmente areolada, las aréolas mayormente formando alrededor de las costas de las láminas, las venas libres hacia las márgenes.............................D. lorentzii 3. Venación completamente areolada, las aréolas formando por todas partes de las láminas, uniformemente desde las costas hasta las márgenes. 4. Bulbillos no presentes en la base de las láminas..................................D. adornata 4. Bulbillos presentes en la base de las láminas.........................................D. palmata 3. Doryopteris crenulans (Fée) H. Christ Rizomas 0.3–1.0 cm de ancho, cortamente rastreros, las escamas 2–4 × 0.1–0.2 mm, aciculares, bicolores, el centro lustroso, castaño, la periferia pajiza, las márgenes erosas. Frondas dimorfas, poco distanciadas entre sí, sin bulbillos. Estípites teretes, atropurpúreos, glabros o las bases y los ápices esparcidamente pubescentes; estípites de las frondas estériles 2–3 veces la longitud de las láminas; estípites de las frondas fértiles hasta 7 veces la longitud de las láminas. Láminas 3–10 × 2–10 cm, pentagonales, pedatas, ternadas, las divisiones 1–2-pinnatífidas; últimos segmentos hasta 4 cm de largo, los ápices redondeados o subagudos, las márgenes anchamente crenadas o muescadas; superficie abaxial de las láminas con pelos septados esparcidos; superficie adaxial de las láminas glabra; hidatodos presentes en las láminas estériles. Venas libres. Soros continuos, pero interrumpidos por los senos de los segmentos. 21: 1853–2000 m. Samaipata, El Mesón, Herzog 1872; Mendoza & Acebo 894; Nee 49321.

2. Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn Rizomas ca. 0.5 cm de ancho, sub-erectos a erectos, las escamas 2–4 × 0.4–1.0 mm, angostamente lanceoladas, las bases redondeadas, los ápices agudos, bicolores, el centro con una faja central lustrosa, café a negra y ca. 1 mm de ancho, la cual se extiende hasta el ápice de la escama, la periferia pajiza, quebradiza, las márgenes enteras a erosas. Frondas dimorfas, poco distanciadas entre sí a cespitosas. Estípites 1–5 veces la longitud de las láminas, atropurpúreos, lustrosos, esparcidamente escamosos a glabros, adaxialmente surcados, los ápices a veces esparcidamente pubescentes. Láminas 5–15 × 3–12 cm, pentagonales, pedatas, ternadas, las divisiones 2-pinnatífidas; pinnas laterales con el lobo basal basiscópico más grande, los últimos segmentos hasta 1 cm de largo, los ápices de los segmentos agudos, las márgenes de los segmentos enteras; superficie abaxial de las láminas esparcidamente provista con escamas capiliformes; superficie adaxial de las láminas glabra; hidatodos presentes en las láminas estériles. Venas libres. Soros continuos, pero interrumpidos por los ápices de los segmentos y los senos. 2: 1305 m. Nee et al. 49165.

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4. Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels Fig. 46 Rizomas 0.3–0.7 cm de ancho, suberectos, las escamas 1.0–2.0 × 0.1–0.2 mm, aciculares, bicolores, el centro lustroso, castaños, la periferia pajiza, las márgenes enteras a erosas. Frondas dimorfas, cespitosas, sin bulbillos. Estípites teretes o surcados adaxialmente, atropurpúreos a casi negros, lustrosos, las bases de los estípites esparcidamente escamosas, distalmente glabros. Láminas 4–10 × 4–9 cm, a menudo casi tan anchas como largas, pentagonales, pedatas, ternadas, los ápices pinnatífidos con 3–4 lóbulos agudos, las pinnas pinnatífidas, los lóbulos basales basiscópicos más grandes y más desarrollados, los lóbulos agudos o redondeados en plantas pequeñas; márgenes de los segmentos estériles crenadas, las márgenes de los segmentos fértiles enteras; superficie de las láminas glabra, los ejes adaxialmente esparcidamente pubescentes en la base de las láminas. Venas parcialmente areoladas, las aréolas principalmente a lo largo de las costas. Soros continuos, pero interrumpidos por los ápices de los segmentos y por los senos. 12, 21: 1300–1850 m. Sundue 533; 593; 677.

distalmente, las bases a veces escamosas. Láminas 4–15 × 4–14 cm, pentagonales, pedatas, ternadas, las divisiones una vez más pinnatífidas, los últimos segmentos 1–5 cm de largo, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficie de las láminas glabra; hidatodos presentes en las láminas estériles; bulbillos presentes en las bases de las láminas, los bulbillos escamosos, raramente ausentes. Venas completamente areoladas. Soros continuos, pero interrumpidos en los ápices de los segmentos y senos. Perisporio bien desarrollado. 6, 12: 1500 m. Vargas et al. 3163; S. K. Herzog 522 (USZ). 6. Doryopteris adornata J. C. Yesilyurt Rizomas 0.5–0.8 cm de ancho, suberectos, las escamas 1.0–3.0 × 0.4–0.6 mm, lanceoladas, bicolores, el centro castaño, esclerótico, la periferia pardo pálido, delgada, las márgenes denticuladas. Frondas dimorfas, poco distanciadas entre sí, sin bulbillos. Estípites 8–22 cm de largo, atropurpúreos, moderadamente pubescentes, los pelos ca. 0.1 mm de largo, cafés, las bases de los estípites con escamas esparcidas, las escamas similares a las de los rizomas pero más grandes. Láminas 7–12 × 7–11 cm, pentagonales, pedatas, 1–2-pinnatífidas, o las bases 3-pinnatífidas, los segmentos basales basiscópicamente pronunciados, los segmentos agudos o redondeados; márgenes de los segmentos estériles crenuladas; márgenes de los segmentos fértiles enteras; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas glabras, o con muy pocas escamas esparcidas en las bases de la lámina abaxialmente. Venas areoladas. Soros continuos, per interrumpidos por los ápices de los segmentos y senos. Perisporio pobremente desarrollado. 6: 1050 m. Kessler 12233.

5. Doryopteris palmata (Willd.) J. Sm. Sin.: Doryopteris pedata (L.) Fée var. palmata (Willd.) Hassl. Rizomas 2–4 mm de ancho, cortamente rastreros, las escamas 2–3.5 × 0.2–0.5 mm, lanceoladas, bicolores, el centro una lustrosa faja café oscuro a negra, la periferia pajiza, subclatradas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas dimorfas, poco distanciadas entre sí. Estípites 1.5–3 veces la longitud de las láminas, atropurpúreos o negros, lustrosos, glabros o esparcidamente pubescentes

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Hemionitis L. Fig. 47 Sin.: Gymnogramma Desv. Terrestres. Rizomas erectos o suberectos, escamosos, las escamas concoloras o bicolores. Frondas cespitosas, monomorfas o parcialmente dimorfas, y entonces las frondas fértiles las más largas y más erectas. Estípites oscuros, castaños, lustrosos, el color de los raquis continuando en la base de los segmentos de las láminas; estípites glabros o pubescentes, los pelos aciculares o septados. Láminas simples, palmadamente lobadas o (las nuestras) 1–2-pinnadas, glabras o pubescentes, los pelos aciculares o septados. Venas libres a anastomosantes, sin vénulas incluidas. Esporangios con un anillo vertical e interrumpido, distribuidos a lo largo de las venas abaxialmente, no formando soros discretos, exindusiados, no parafisados. Esporas globoso-tetraedricases, las superficies tuberculadas a crestadas. Género de 7 especies de América tropical. 1. Lámina 2-pinnada...........................................................................................H. tomentosa 1. Lámina 1-pinnada. 2. Bases de los segmentos usualmente truncadas, menos comúnmente semi-cordadas, los segmentos sésiles o estipitados, los estípites 1–3 mm de largo; superficie de las esporas gruesamente tuberculada........................................................................H. rufa 2. Bases de los segmentos usualmente cordadas, menos comúnmente cuneadas o truncadas, los segmentos estipitados, los estípites 1–7 mm de largo; superficie de las esporas cristada.........................................................................................H. tomentosa 1. Hemionitis rufa (L.) Sw. Rizomas 0.5–0.9 cm de ancho, erectos, escamosos; escamas del rizoma 2–5.5 × 0.1–0.3 mm, subuladas, pajizas, concoloras o bicolores, y el centro con una estría oscura y lustrosa, las márgenes erosas. Frondas 30–60 × 4–13 cm, parcialmente dimorfas. Estípites moderadamente cubiertos con pelos aciculares 0.1–0.3 mm de largo, entremezclados con pelos septados 2–4 mm de largo. Láminas ovadas, o levemente obovadas, 1-pinnadas, los pares de pinnas 5–9; pinnas ovadas a lanceoladas, usualmente asimétricas, ocasionalmente con 1–2 lóbulos agudos, éstos con aspecto algo discordante en las pinnas, sésiles o estipitadas, los estípites 1–3 mm de largo, las bases de las pinnas truncadas o a veces subcordadas, los ápices agudos; superficie abaxial y adaxial de las

láminas moderadamente cubierta con pelos aciculares, entremezclados con menos pelos septados, las márgenes de los segmentos enteros a levemente irregulares. Venas libres. Esporas gruesamente tuberculadas. Véase notas bajo Hemionitis tomentosa. 4, 5: 760–1400 m. Kessler 5466 n.v.; Rödl-Linder 8506. 2. Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi Fig. 47 Rizomas 0.4–0.9 cm de ancho, erectos, las escamas 2.5–3 × 0.1–0.3 mm, subuladas, pajizas, concoloras o bicolores, y el centro con una oscura estría lustrosa, las márgenes enteras a dentadas. Frondas 20–60 × 5–14 cm, semi-dimorfas. Estípites moderadamente cubiertos con pelos aciculares 0.1–0.3 mm de largo entremezclados con pelos septados

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2–3 mm de largo. Láminas 1-pinnadas y angostamente ovadas a levemente obovadas o 2-pinnadas y ovado-lanceoladas, los pares de pinnas 4–10; pinnas ovadas a lanceoladas, usualmente asimétricas, las bases cordadas, o menos comúnmente cuneadas o truncadas, los ápices acudos, los segmentos basales a veces lobados, los lóbulos basiscópicamente exagerados, los segmentos apicales a veces trilobados, los últimos segmentos estipitados, los estípites 1–7 mm de largo; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas moderadamente cubiertas con pelos aciculares, entremezclados con pelos septados, las márgenes de los segmentos enteras a levemente irregulares. Venas libres.

Esporas con superficie cristada. Las características de las esporas son extremadamente útiles para distinguir las formas 1-pinnadas de Hemionitis tomentosa de H. rufa, ya que las características de la base y el estípite de los segmentos de los dos taxones ocasionalmente coinciden. La superficie crestada de las esporas de H. tomentosa parece tener numerosas crestas altas y delgadas, mientras que la superficie toscamente rugosa de las esporas de H. rufa, parece tener varios nódulos bajos, redondeados. 4, 5, 6: 800–1350 m. Kessler 5475 p.p. n.v., 12256; Lendzion 257 (USZ); Nee 43342; Sundue 522.

Fig. 48 Pellaea Link Terrestres o epipétricas. Rizomas cortamente a largamente rastreros, escamosos, las escamas concoloras o bicolores. Frondas esencialmente monomorfas. Estípites teretes o adaxialmente surcados, con un solo haz vascular. Láminas 1–4-pinnadas, glabras o levemente pubescentes. Venas libres, a menudo bifurcadas. Soros en los ápices de las venas, no parafisados; indusios formados por las márgenes de los segmentos, éstas muy revolutas y levemente modificadas; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas triletes, globoso-tetrahedrales, usualmente rugosas o cristadas. Género de 35 especies, cosmopolita en áreas secas. Tryon, A. F. 1957. A revision of the fern genus Pellaea section Pellaea. Ann. Missouri Bot. Gard. 44: 125–193. 1. Pellaea ovata (Desv.) Weath. Fig. 48 Epipétricas. Rizomas 3–5 mm de ancho, cortamente rastreros, ramificados; escamas del rizoma 1.5–2.5 × 0.3–0.5 mm, lanceoladas, bicolores, el centro oscuro, esclerótico, lustroso, la periferia delgada, pardo pálido, denticulada. Frondas 24–125 × 6–14 cm, poco distanciadas a lo largo del rizoma. Estípites teretes, pajizos o pardo

pálido, las bases moderadamente escamosas, las escamas hasta 3.5 × 0.2 mm, lanceoladas, pardo pálido, las márgenes denticuladas; ráquises flexuosos o con aspecto recto cuando las pinnas subopuestas, los ráquises y costas densamente pubescentes, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, cafés, septados. Láminas angostamente deltadas, 2–4-pinnadas, más anchas en la base, los ápices reducidos gradualmente, terminando

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en un segmento parecido a una pínnula, los últimos segmentos 0.5–2.0 × 0.3–1.5 cm, estipitados, ovados a oblongos, las bases redondeadas o a veces cuneadas o cordadas, los ápices redondeados, las márgenes erosas, los lados de los segmentos fértiles revolutos; superficie abaxial de las láminas glabra, o con pelos esparcidos blancuzcos y septados; superficie adaxial de las láminas glabra. Pellaea ovata prefiere las grietas en las rocas calcáreas. Las frondas típicamente

se trepan sobre la vegetación cercana. Pellaea ovata es la única especie en el género, reportada para la región de la Flora pero Pellaea ternifolia (Cav.) Link var. ternifolia, la cual está bien propagada geográficamente, se debería buscar en la región. Se distingue por tener el raquis de color castaño oscuro y las pinnas conspicuamente divididas en ternas. 2: 1700 m. Sundue 676b.

Helechos Pteridoides Este es un grupo diverso de géneros, con esporangios presentes o a lo largo de las venas o a lo largo de la margen de las hojas. Todos estos géneros tienen esporas con un reborde ecuatorial. Eriosorus y Jamesonia juntos forman un grupo monofilético (Sánchez-Baracaldo, 2004). Algunos miembros de Pityrogramma y Pteris tienen la lámina con idioblastos venuloides. Eriosorus Fée Figs. 49, 50 Terrestres o epipétricas. Rizomas corta a largamente rastreros, pubescentes, los pelos robustos, septados, patentes o adpresos. Frondas monomorfas, determinadas, o indeterminadas, erectas o escandentes. Estípites adaxialmente sulcados, con un solo haz vascular; castaños a atropurpúreos, a veces pajisos, a menudo pubescentes, los ráquises a veces flexuosos. Láminas lineares o lanceoladas, 1–4-pinnado-pinnatífidas (a veces más divididas), los últimos segmentos orbiculares, ovados o bífidos; láminas a menudo pubescentes, los pelos septados, a menudo catenulados, a veces glandulares. Venas libres, alcanzando las márgenes de los segmentos terminales o terminando justo antes de la margen. Esporangios exindusiados, no parafisados, con un anillo vertical, distribuidos a lo largo de las últimas y penúltimas venas de las láminas abaxiales. Esporas café oscuro a pardo pálido, tetraédrico-globosas, triletes, con un prominente reborde ecuatorial. Sánchez-Baracaldo (2004) encontró que Eriosorus y Jamesonia juntas forman un grupo monofilético. El reconocimiento de Jamesonia hace a Eriosorus parafilético. SánchezBaracaldo encontró que el morfotipo de Jamesonia evolucionó más de una vez (al menos tres veces) de Eriosorus, tal como la hipótesis anterior de Tryon (1970). Los híbridos entre los dos géneros son comunes a elevaciones altas en los Andes. Género de 25 especies en las montañas de América tropical. Sánchez-Baracaldo, P. 2004. Phylogenetics and biogeography of the neotropical fern genera Jamesonia y Eriosorus (Pteridaceae). Amer. J. Bot. 91: 274–284.

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Tryon, A. F. 1970. A monograph of the fern genus Eriosorus. Contr. Gray Herb. 200: 54–174. 1. Frondas escandentes, hasta varios metros de largo, a veces volubles; láminas a menudo muy anchas, 4-pinnadas o más divididas; ráquises flexuosos.............................E. flexuosus 1. Frondas erectas, menos de 1 m de largo, nunca volubles; láminas lineares, oblongas o lanceoladas, pero nunca muy anchas, hasta 3-pinnado-pinnatífidas; ráquises nada o sólo un poco flexuosos. 2. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas. 3. Márgenes de los segmentos planas; lóbulos de las pinnas con 1–2 venas; esporas desarrolladas completamente........................................................E. cheilanthoides 3. Márgenes de los segmentos moderada a completamente revolutas; lóbulos de las pinnas con 3–4 venas; esporas normales o irregulares.........................E. elongatus 2. Láminas 2-pinnadas a 3-pinnado-pinnatífidas. 4. Láminas más anchas en la base; pubescencia de pelos con ápices glandulares; esporas normales.........................................................................................E. hirtus 4. Láminas con lados paralelos o más anchas en la mitad; pubescencia de pelos no glandulares; esporas normales o irregulares....................................E. × flabellatus 1. Eriosorus cheilanthoides (Sw.) A. F. Tryon Foto 22 Rizomas 0.2–0.4 mm de ancho, cortamente rastreros; pelos de los rizomas hasta 3 mm de largo, castaños. Frondas indeterminadas, erectas o subescandentes, usualmente 8–46 cm de largo, 0.7–1.5 cm de ancho, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites rectos, atropurpúreos, densamente pubsecentes a casi glabros, los pelos catenulados, pajizos. Láminas lineares, las bases marchitadas, el ápice en desarrollo densamente pubescente, las láminas 1-pinnado-pinnatífidas a 2-pinnadas, las pinnas ovadas, las bases truncadas, los ápices redondeados, los últimos segmentos cuneados, a menudo bifurcados, las márgenes de los segmentos planas, o un poco revolutas; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos catenulados, crespados. Venas 1–2 por lóbulo de la pinna, alcanzando

las márgenes de las láminas. Esporangios más abundantes a lo largo de las penúltimas venas. 23, 26: (2170) 2500–3050 m. Arbeláez 850, 860; Abbott & Jardim 17207; Arroyo 72, 105, 2750, 2760; Brummitt, Wood, & Wasshausen 19256; Darius 211; Kessler 9168, 9210; Nee 50620; Núñez 58, 239, 299; Sundue 638; Steinbach 8567 p.p. 2. Eriosorus elongatus (Grev. & Hook.) Copel. Rizomas 0.2–0.4 mm de ancho, cortamente rastreros; pelos de los rizomas hasta 3 mm de largo, castaños. Frondas indeterminadas, erectas o subescandentes, usualmente 30–60 cm de largo, 0.5–1.6 cm de ancho, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites rectos, atropurpúreos, densamente pubsecentes a casi glabros, los pelos catenulados, pajizos. Láminas lineares, las bases marchitas, el ápice en desarrollo densamente pubescente, las

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láminas 1-pinnado-pinnatífidas a 2-pinnadas, las pinnas ovadas, las bases truncadas, los ápices redondeados, los últimos segmentos cuneados, a menudo bifurcados, las márgenes de los segmentos moderada a completamente revolutas; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos catenulados, crespadas. Venas 3–4 por lóbulo de la pinna, alcanzando las márgenes de las láminas. Esporangios más abundantes a lo largo de las penúltimas venas. Eriosorus elongatus difiere de E. cheilanthoides por tener las márgenes de los segmentos moderada a completamente revolutas, a menudo ocultando los lóbulos de las pinnas, los lóbulos con 3–4 venas. Esporas de E. elongatus son o abortivas o se desarrollan normalmente. Este nombre se aplica a un taxón comúnmente colectado, el cual se cree que es un híbrido entre E. cheilanthoides y una especie de Jamesonia. A. F. Tryon (1970) sugirió que los híbridos bolivianos se formaron de Jamesonia scalaris Kunze o de J. brasiliensis H. Christ, las cuales son comunes en la región de esta Flora. Tryon se refería a estas plantas como Eriosorus cheilanthoides (Sw.) A. F. Tryon × Jamesonia. 23, 26: 1970–3070 m. Jordán 542; Vargas & Prado 1321 p.p.; Vargas & Jordán 6719 p.p.; Sundue 814.

Estípites rectos, atropurpúreos, glabros o muy esparcidamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, catenulados, pajizos. Láminas lineares a oblongas, 3-pinnado-pinnatífidas, las pinnas 4–5 × 1.5–2.0 cm, ovadas, las bases truncadas, los ápices redondeados, los últimos segmentos cuneados, a menudo bifurcados, las márgenes de los segmentos planas; superficie adaxial y abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.5–1.0 mm de largo, hialinos, catenulados, crespados. Venas 1–2 por lóbulo de la pinna, alcanzando las márgenes de las láminas. Esporas irregulares, abortadas. Algo intermedio entre E. flexuosus y E. cheilanthoides, este taxón se caracteriza por las frondas alargadas y lineares, con láminas 1–2-pinnado-pinnatífidas, y ráquises moderadamente flexuosos. Plantas fértiles tienen esporas globosas e irregulares. Este taxón fue considerado un híbrido putativo entre E. flexuosus y E. cheilanthoides por A. F. Tryon (1970). 23: 2475–2950 m. Fernández 2482; Núñez 300, 601; Sundue 787. 4. Eriosorus flexuosus (Kunth) Copel. Fig. 49 Rizomas 3–8 mm de ancho, cortamente rastreros; pelos de los rizomas hasta 4 mm de largo, castaños. Frondas indeterminadas, escandentes, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 15–30 cm de largo, o probablemente más largos, teretes, castaños, distalmente glabros, las bases pubescentes, los pelos parecidos a los de los rizomas. Ráquises flexuosos, castaños basalmente, las porciones distales más pálidas, adaxialmente surcados, glabros o pubescentes, los pelos pálidos a cafés, septados, patentes, algo tortuosos,

3. Eriosorus × flabellatus (Hook. & Grev.) Copel. Rizomas 2.5 mm de ancho, cortamente rastreros; pelos de los rizomas hasta 1.0 mm de largo, castaños. Frondas indeterminadas, erectas o subescandentes, usualmente 25–50 cm de largo, 2.5–5.0 (8.0) cm de ancho, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma.

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casi negros, opacos. Frondas 30–40 × 5–10, agrupadas. Estípites atropurpúreos, esparcidamente pubescentes, los pelos 0.5– 1.0 mm de largo, pálidos, septados, crespos. Ráquises atropurpúreos, algo flexuosos, adaxialmente surcados. Láminas 3-pinnadopinnatífidas, angostamente deltadas, más anchas en la base; pares de pinnas 8–12; pinnas patentes a ascendentes, lanceoladas a angostamente deltadas, inequilaterales, el lado basiscópico más largo que el lado acroscópico, las pinnas basales 4.5–6.5 × 2.5–3.0 cm; cóstulas de las pinnas levemente flexuosas; últimos segmentos cuneados, las márgenes de los últimos segmentos finamente dentadas; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas moderadamente pubescentes, los pelos 0.5–1.0 mm de largo, rectos o crespos, algunos de los pelos con la célula apical bulbosa y con apariencia glandular. 23: 2100–2380 m. Núñez & Sundue 295; Sundue 805.

confinados a las axilas de las pinnas o también a lo largo de los ejes. Láminas alargadas, 4–5-pinnado-pinnatífidas; pinnas retroflejas; ráquises de las pinnas flexuosos; últimos segmentos angostos, ca. 0.5 mm de ancho; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente pubescente, los pelos pálidos a cafés, septados, rectos o tortuosos; superficie adaxial de las láminas pubescente a lo largo del surco adaxial. Venas engrosadas en los ápices. Eriosorus flexuosus se distingue de la otra especie de Eriosorus en la región de la flora, por sus frondas indeterminadas alargadas, con el raquis flexuoso y el hábito escandente. 23, 26: 2300–3050 m. Arbeláez 870; Kessler 9115, 9203; Núñez 18, 616; Sundue 635; 835. 5. Eriosorus hirtus (Kunth) Copel. Fig. 50 Rizomas 6–8 mm de ancho, cortamente rastreros; pelos de los rizomas oscuros,

Jamesonia Hook. & Grev. Fig. 51 Terrestres. Rizomas repentes, pubescentes. Frondas indeterminadas o a veces determinadas, los ápices usualmente un circino en desarollo y densamente pubescente. Estípites oscuros, castaños, las bases de los estípites a menudo encorvadas y paralelas al rizoma. Láminas lineares, 1-pinnadas, las pinnas numerosas, en 2 filas, orbiculares a ovadas, las bases truncadas, o a veces auriculadas, los ápices redondeados, las márgenes revolutas, a veces membranáceas, dentadas, o ciliadas, la superficie de las láminas glabra o más comúnmente pubescente o glandular, los pelos septados, catenulados, pajizos a ferrugíneos. Venas libres, dicotómicamente furcadas, a veces prominentes adaxialmente en las láminas. Soros exindusiados, no parafisados, los esporangios con un anillo vertical e interrumpido, presentes a lo largo de las venas de la lámina abaxial. Esporas cafés, tetraédrico-globosas, triletes, gruesamente costilladas o tuberculadas, con un prominente reborde ecuatorial. Jamesonia se encuentra con mayor frecuencia en el páramo andino a 3000–4000 m. El género se distingue por tener frondas lineares, angostas y el brote apical enroscado y tomentoso. Alice Tryon (1962) presentó la hipótesis de que Jamesonia se originó de Eriosorus más de una vez. Análisis filogenéticos de Sánchez-Baralcado (2004) muestran que Jamesonia es polifilético, teniedo en cuenta a Eriosorus y que el morfotipo de Jamesonia ha

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surgido más de una vez de Eriosorus. Hasta que no se revise la nomenclatura de Eriosorus, nosotros decidimos tratar a Jamesonia como un género, para efectos de esta Flora. Género de 19 especies en América tropical, casi todas en los Andes. Sánchez-Baracaldo, P. 2004. Phylogenetics and biogeography of the neotropical fern genera Jamesonia y Eriosorus (Pteridaceae). Amer. J. Bot. 91: 274–284. Tryon, A. F. 1962. A monograph of the fern genus Jamesonia. Contr. Gray Herb. 191: 109–197. 1. Superficie adaxial de las láminas glabra..........................................................J. brasiliensis 1. Superficie adaxial de las láminas glandular..........................................................J. scalaris 1. Jamesonia brasiliensis H. Christ Fig. 51 Rizomas 1.6–2.1 mm de ancho, largamente rastreros, pubescentes, los pelos 1.0–1.5 mm de largo, castaños, septados, teretes. Frondas lineares, indeterminadas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites cortos o a veces hasta ca. 1/3 la longitud de la fronda, teretes, castaños; estípites y ráquises moderada a densamente pubescentes, los pelos hasta 2.0 mm de largo, pardo pálido, septados, catenulados. Láminas 14–44 × 0.2– 0.5 cm, lineares, 1-pinnadas; pinnas 1.1–2.8 × 0.7–2.4 mm, cortamente estipitadas, ovadas, las bases redondeadas a subcordadas, los ápices redondeados, las márgenes involutas, ciliadas; superficie abaxial de las láminas tomentosa; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas prominentes adaxialmente. Jamesonia brasiliensis se diferencia de J. scalaris por tener las superficies adaxiales de la lámina completamente glabras. En Brasil, J. brasiliensis tiene las superficies adaxiales de la lámina pubescentes. Tryon (1962) considera a las plantas bolivianas como una variante glabra. 23, 26: 2600– 3070 m. Prov. Caballero, Comarapa, 2600 m, Herzog 1944; Kessler 9211; Nee 50640; Sundue 820; Vargas & Jordán 6719 p.p.

2. Jamesonia scalaris Kunze Foto 23 Rizomas 0.9–1.8 mm de ancho, largamente rastreros, pubescentes, los pelos 0.5–1.0 mm de largo, castaños, teretes, septados. Frondas indeterminadas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites cortos, hasta 1/5 de la longitud de la fronda, teretes, castaños; estípites y ráquises moderada a densamente pubescentes, los pelos hasta 2.5 mm de largo, pardo pálido, septados, catenulados, algo adpresos. Láminas 14–32 × 0.2–0.6 cm, lineares, 1-pinnadas; pinnas 1.2–2.0 × 1.7–2.1 mm, cortamente estipitadas, ovadas, simétricas, las bases redondeadas a subcordadas, los ápices redondeados, las márgenes involutas, esparcidamente ciliadas; superficie abaxial de las láminas pubescente o tomentosa; superficie adaxial de las láminas glandular. Venas prominentes adaxialmente. Jamesonia scalaris se distingue en la región de la Flora por tener las superficies adaxiales de las pinnas glandulares. Jamesonia brasiliensis H. Christ se diferencia por tener las superficies adaxiales de las pinnas glabras. 23, 26: 2600–3080 m. Abbott & Jardim 17211 n.v.; Churchill 22397; Jordán & Vargas 281; Sundue 644.

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Pityrogramma Link Figs. 52, 53 Sin.: Trismeria Fée Terrestres. Rizomas dictiostélicos, erectos o sub-erectos, densamente escamosos, las escamas concoloras, café pálido a castañas. Frondas monomorfas, cespitosas. Estípites atropurpúreos a castaños, a veces pajizos en parte, lustrosos, glabros o escamosos en la base. Láminas a menudo lanceoladas o triangulares, 1–3-pinnadas, cartáceas a coriáceas, la superficie abaxial de las láminas glabra, tomentosa o farinácea, la farina blanca, amarilla, o rosada. Venas libres. Esporangios con un anillo vertical e interrumpido, distribuidos a lo largo de las venas, no arreglados en soros discretos, a veces con apariencia acrosticoide, exindusiados, no parafisados. Esporas globoso-tetrahedrales, triletes, oscuras, con una costilla ecuatorial prominente. Género de 16 especies en América tropical y subtropical y en África. Tryon, R. M. 1962. Taxonomic fern notes. II. Pityrogramma (including Trismeria) and Anogramma. Contr. Gray Herb. 189: 52–76. 1. Frondas no planas, las pinnas dirigidas en varias direcciones, ± conformes, no reducidas en tamaño distalmente; láminas 1-pinnadas a trifoliadas (raramente más divididas) ............................................................................................................................P. trifoliata 1. Frondas planas; pinnas reducidas en tamaño distalmente; láminas 1–2-pinnado-pinnatífidas. 2. Pinnas marcadamente inequiláteras; segmentos de las pinnas perpendiculares a las costas; segmentos de las pinnas en el lado basiscópico más largos que los segmentos de las pinnas en el lado acroscópico. 3. Láminas amarillo-azufre-farinosas abaxialmente..................................P. presliana 3. Láminas blanco-farinosas abaxialmente..................................................P. tartarea 2. Pinnas ± equiláteras; segmentos de las pinnas ascendentes; segmentos de las pinnas en el lado basiscópico de semejante longitud a los segmentos de las pinnas en el lado acroscópico. 4. Láminas abaxialmente tomentosas........................................................P. ochracea 4. Láminas abaxialmente farináceas o glabras. 5. Farina de color amarillo-azufre..........................................P. austroamericana 5. Farina de color blanca, amarillo pálido, rosada o ausente......... P. calomelanos 1. Pityrogramma austroamericana Domin Sin.: Pityrogramma calomelanos var. austroamericana (Domin) Farw., Pityrogramma presliana var. herzogii Domin. Rizomas 0.7–1 cm de ancho, erectos o cortamente repentes, las escamas 2.5–7 × 0.3–0.5 mm, angostamente lanceoladas,

castañas, lustrosas, los ápices filiformes. Frondas 26–90 × 6–20 cm, cespitosas. Estípites ⅓ a ⅔ la longitud de las frondas, castaños, las bases moderadamente escamosas. Láminas ovado-lanceoladas, o angostamente triangulares, 1-pinnadopinnatífidas a 2-pinnado-pinnatífidas, las pinnas 0.6–3 cm de ancho, numerosas,

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equilaterales, ascendentes, los ápices agudos a subagudos, a menudo caudados, las pínnulas ascendentes, los ápices agudos, las márgenes de los segmentos usualmente aserradas, a menudo moderadamente revolutas, la superficie adaxial de las láminas glabra, la superficie abaxial de las láminas farinácea, el polvo farináceo de color amarillo-azufre. Pitryogramma austroamericana es de color amarillo-azufre farináceo abaxialmente, del color de un bus de escuela norteamericano. Pityrogramma calomelanos puede ser amarillofarinácea, pero nunca amarillo-azufre farinácea. Pityrogramma presliana también es amarillo-azufre farinácea abaxialmente, pero esta especie tiene pinnas inequiláteras más bien que equiláteras. Herzog 1532, de Cordillera de Santa Cruz, Tres Cruces, fue idenficado por Herzog como Ceropteris chrysophylla (Kaulf.) Link; es el tipo de Pityrogramma presliana var. herzogii. 6, 9, 11: 1250–1850 m. Herzog 1532; Moran 5928; Sundue 595.

agudos, las márgenes usualmente aserradas; superficie adaxial de las láminas glabra; superficie abaxial de las láminas moderada a densamente blanco-farinácea. 13, 16/19: 400–500 m. Arroyo 2; R. Frey 813 (LPB); Saldias 518, 403; Wood 12221 (LPB). 3. Pityrogramma tartarea (Cav.) Maxon, nom. cons. Sin.: Pityrogramma ebenea (L.) Proctor Rizomas 0.7–1.2 cm de ancho, erectos o cortamente rastreros, las escamas 5–0.5 mm, largamente atenuadas, algo tortuosas, castañas, lustrosas, los ápices con una célula terminal bulbosa. Frondas 34–76 × 9–20 cm, cespitosas. Estípites por lo menos ⅓ de la longitud de la fronda, a no más la mitad de la longitud de la fronda, castaños, las bases moderada a densamente escamosas. Láminas lanceoladas, 1–2-pinnado-pinnatífidas, las pinnas basales 2.5–5 cm de ancho, inequilaterales, el lado basiscópico más largo que el lado acroscópico, a menudo caudadas, las pinnas apicales perpendiculares al raquis, las pínnulas patentes, perpendiculares a la cóstula, los ápices de las pínnulas redondeados o subagudos, las márgenes de los segmentos levemente aserradas, a menudo revolutas; superficie adaxial de las láminas glabra; superficie abaxial de las láminas blanco-farinácea. Pityrogramma tartarea y P. presliana se distinguen de P. calomelanos, P. austroamericana y P. ochracea por tener pinnas inequiláteras más bien que equiláteras. Entre las especies con pinnas inequiláteras, P. tartarea se distingue por tener la lámina blanco-farinácea abaxialmente. 23: 2400–2500 m. Abbott 17158; Kessler 9145.

2. Pityrogramma calomelanos (L.) Link — manzanilla Fig. 52 Rizomas 0.6–1.2 cm de ancho, erectos, las escamas 0.3-0.5 × 0.1–0.6 mm, angostamente lanceoladas, castañas, los ápices filiformes. Frondas 24–81 × 6–15 cm, cespitosas. Estípites ⅓ a ⅔ la longitud de la fronda, castaños a casi negros, las bases esparcida a moderadamente lanceoladas escamosas. Láminas a angostamente ovadas, 1-pinnado-pinnatífidas a 2-pinnado-pinnatífidas, las pinnas 1.8–4 cm de ancho, angostamente lanceoladas, equilaterales, ascendentes, los ápices agudos a subagudos, aserrados o caudados, las pínnulas ascendentes, planos y no revolutos, los ápices

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4. Pityrogramma ochracea (C. Presl) Domin Sin.: Gymnogramme ballivianii Rosenst.; Pityrogramma calomelanos (L.) Link var. ochracea (C. Presl) R. M. Tryon Rizomas 0.4–1.5 cm de ancho, erectos, las escamas angostamente lanceoladas, ca. 10 × 0.4–0.8 mm, los ápices filiformes. Frondas 26 cm–1 m × 7.5–14 cm, cespitosas. Estípites más o menos ½ de la longitud de la fronda, castaños a atropurpúreos, las bases moderadamente escamosas. Láminas lanceoladas a angostamente ovado-lanceoladas, 1-pinnado-pinnatífidas a 2-pinnado-pinnatífidas, las pinnas 1.5–6 cm de ancho, angostamente lanceoladas, equilaterales, ascendentes, los ápices agudos a subagudos, a menudo caudados, las pínnulas ascendentes, los ápices agudos, las márgenes de los segmentos usualmente aserradas, a veces moderadamente revolutas, la superficie adaxial de las láminas glabra, la superficie abaxial de las láminas moderada a densamente tomentosa, los pelos septados, ferrugíneos. Pityrogramma ochracea se puede distinguir por el tomento ferrugíneo en la superficie abaxial de la lámina. Tryon (1962) considera a esta especie como una variedad de P. calomelanos. 12, 19: 1500–1860 m. Prov. Caballero, Río San Mateo, 1500 m, Herzog 2001 n.v.; Vargas & García 4897; Vargas et al. 2350.

(10–) 15–30 cm de largo, castaños a casi negros, las bases de los estípites escamosas, las escamas lanceoladas, café pálido, a veces las escamas cerca al rizoma con ápices negros. Láminas anchamente lanceoladas a angostamente deltadas, más anchas en la base, 2-pinnado-pinnatífidas, o 1-pinnadopinnatífidas en plantas pequeñas, las pinnas más grandes 11 × 3.5 cm, atenuadas, inequilaterales, el lado basiscópico más largo que el lado acroscópico, las pínnulas perpendiculares a la cóstula, los ápices de las pínnulas redondeados, las márgenes de los segmentos aserrados, usualmente revolutas y en este caso con apariencia entera; superficie adaxial de las láminas glabra; superficie abaxial de las láminas farinácea color amarillo azufre. Entre las especies con pinnas equiláteras, P. presliana se distingue por tener la lámina de color amarillo-azufre farináceo abaxialmente. 6: 2000 m. Rojas 254pr.32 (LPB n.v.) 6. Pityrogramma trifoliata (L.) R. M. Tryon Fig. 53 Sin.: Gymnogramme trifoliata (L.) Desv., Trismeria trifoliata (L.) Diels. Rizomas 0.7–1.2 cm de ancho, erectos, las escamas, ca. 2.5 × 0.5–0.7 mm, lanceoladas, bicolores, el centro negro, lustroso, los lados cafés. Frondas hasta 1 m de largo, cespitosas. Estípites ⅓ o menos de la longitud de la fronda, gruesos, castaños o atropurpúreos, las bases escamosas, las escamas ca. 5 mm de largo, lanceoladas, cafés. Láminas angostamente elípticas a oblongas, próximamente 1–3-pinnadas, distalmente 1-pinnadas, los últimos segmentos 3–14 × 0.3–1.0 cm, ± conformes, angostamente elípticos, cortamente estipitados, los ápices

5. Pityrogramma presliana Domin Sin.: Pityrogramma ebenea (L.) Proctor var. aurata (T. Moore) Lellinger Rizomas 6–10 mm de ancho, erectos o cortamente rastreros; escamas del rizoma 2.5–3.5 × 0.3 mm, angostamente lanceoladas, negras, escleróticas, lustrosas. Frondas (14–) 40–65 × (5–) 17–22 cm, cespitosas. Estípites

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Domin × Pityrogramma trifoliata (L.) R. M. Tryon está representada por Nee 48254. Pityrogramma ochracea (C. Presl) Domin × Pityrogramma trifoliata (L.) R. M. Tryon está representada en la región de la Flora por Herzog 2000, colectada a lo largo del Río San Mateo, 1500 m. Esta colección es el tipo de Gymnogramme herzogii Rosenst. y fue reportada por Herzog como tal. 13, 23: 270–2600 m. Arroyo 7; Sierra de Santa Cruz, Kuntze s.n. (NY); Nee 43327, 45964, 48248; Núñez 375; Solomon 14065; bañados del Surutú, J. Steinbach 6822 (NY, GH, US); Wood 13573 (LPB).

agudos o subagudos, las márgenes serruladas; superficie adaxial de las láminas glabra; superficie abaxial de las láminas glabra, o farinácea, la farina blanca o amarilla. Pityrogramma trifoliata se distingue por tener los últimos segmentos angostos y elípticos. Parece muy diferente de los otros miembros del género, anteriormente fue colocada en su propio género Trismeria Fée. Se sabe que se hibridiza con P. calomelanos, P. austroamericana, P. ochracea y P. ferruginea (Kunze) Maxon. Las plantas híbridas se distinguen por su morfología más o menos intermedia. En la región de esta Flora, Pityrogramma austroamericana

Figs. 54, 55 Pteris L. Terrestres, ocasionalmente epipétricas. Rizomas dictiostélicos o policíclico-sifonostélicos, cortamente rastreros, o a veces erectos, escamosos, las escamas no clatradas, concoloras o bicolores. Frondas pequeñas a muy grandes, monomorfas o parcialmente dimorfas, y en este caso los segmentos fértiles levemente más angostos que los segmentos estériles. Estípites angostos o robustos, inermes o a veces espinosos. Haces vasculares numerosos. Ráquises y costas surcados adaxialmente, a menudo con aristas diminutas. Láminas a veces con idioblastos venuloides, 1–5-pinnadas, las bases a menudo tripartidas, y/o pedatas, y en este caso los segmentos basales de las pinnas basales altamente desarollados; superficie de las láminas glabra o de varias maneras provista con pelos y a veces escamas, los pelos a menudo septados. Venación libre o anastomosante, sin vénulas incluidas. Soros lineares, sobre una vena colectora submarginal, indusiados; indusios falsos formados por las márgenes reflejas de las láminas; paráfisis a menudo presentes, filiformes; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas café rojizo, tetrahedrales, con un reborde ecuatorial. Género de 250 especies con una extensión cosmopolita. Arbeláez, A. L. 1996. La tribu Pterideae (Pteridaceae). En: Flora de Colombia 18: 10–103. 1.

Venación libre. 2. Márgenes estériles de los últimos segmentos de las pinnas enteras o casi enteras. .......................................................................................................................P. plumula 2. Márgenes estériles de los últimos segmentos de las pinnas aserradas o serruladas. 3. Ejes abaxialmente lisos y con tricomas deciduos......................................P. deflexa 3. Ejes abaxialmente muricados y con escamas deciduas...........................P. muricata

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Venación anastomosante. 4. Frondas pequeñas, hasta 0.75 m de largo....................................................P. denticulata 4. Frondas grandes, 1–4 m de largo. 5. Porciones distales de las láminas 1-pinnadas, las pinnas enteras; aristas diminutas ausentes en todas partes de la planta. 6. Aréolas costales varias veces más largas que anchas...................P. grandifolia 6. Aréolas costales o no mucho más largas que anchas....................P. haenkeana 5. Porciones distales de las láminas 1-pinnado-pinnatífidas o más divididas; aristas diminutas a menudo presentes en las costas adaxialmente o en las penúltimas costas. 7. Espacio entre las últimas cóstulas adyacentes sobrepuesto por 2 o más aréolas. ..........................................................................................................P. altissima 7. Espacio entre las últimas cóstulas adyacentes sobrepuesto a una sólo aréola alargada. 8. Estípites espinosos; aristas, cuando presentes, situadas adaxialmente en las costas; últimos segmentos 2.8–10.2 cm long...................................P. livida 8. Estípites inermes; aristas, cuando presentes, situadas adaxialmente en las penúltimas costas; últimos segmentos de hasta 2.5 cm de largo. 9. Lámina de los penúltimos segmentos no decurrentes en el peciólulo; bases de los penúltimos segmentos truncadas; ninguno de los ápices fértiles de los últimos segmentos fértiles marcadamente falcados; frondas 1–4 m de largo; bases de las láminas pedatas, hasta 5-pinnadopinnatífidas........................................................................P. podophylla 9. Lámina de los últimos segmentos decurrentes en el estípite; bases de los penúltimos segmentos agudas o acuminadas; ápices no fértil de los últimos segmentos fértiles no fuertemente falcados; frondas 70–146 cm de largo; bases de las láminas ternadas, hasta 2-pinnado-pinnatífidas. ............................................................................................P. propinqua 0.5 mm de largo. Láminas 60–100 × 80– 120 cm, deltadas, tripartidas, las pinnas basales 2-pinnado-pinnatífidas, la pinna central 1-pinnado-pinnatífida; penúltimos segmentos hasta 37 × 11 cm, estipitados, lanceolados a oblongos; últimos segmentos falcados, linear-lanceolados, las bases adnatas, los ápices atenuados, los senos entre últimos segmentos redondeados; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.3 mm de largo, adpresos, septados; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación anastomosante, con 2–3 filas de aréolas entre las penúltimas

1. Pteris altissima Poir. Rizomas ca. 8 mm de ancho, corta a moderadamente largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–3.0 × 0.4–0.5 mm, lanceoladas, bicolores, el centro castaño, endurecido, lustrosos, la periferia café dorado, delgada, fimbriada. Frondas 1.5– 2.0 m de largo. Estípites 73–112 cm de largo, cafés, glabros, las bases con escamas similares a las del rizoma. Ráquises glabros a esparcidamente pubescentes, los pelos 0.3 mm de largo, septados, adpresos; ráquises adaxialmente usualmente con aristas diminutas en la base de los segmentos,

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costas y las márgenes, el espacio adyacente entre las últimas cóstulas cubierto por 2 o más aréolas. Soros a lo largo de ambas márgenes de los segmentos de las últimas pinnas, las márgenes de los indusios enteras. 13, 18: 430–500 m. Nee & Chávez 51481; Sundue 892; Wood 14946.

largo y adpresos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación libre, las venas 1–2-furcadas. Soros marginales, presentes a lo largo de ambas márgenes de los últimos segmentos de las pinnas; márgenes de los indusios enteras. Pteris deflexa se distingue de las otras especies en la región de la flora por tener nerviación libre. Pteris muricata se distingue de P. deflexa por tener ejes muricados con escamas y pelos abaxialmente. Las plantas que son más o menos intermedias entre estos dos taxones se han encontrado en Bolivia. Estas plantas tienen tanto pelos como escamas en los ejes abaxiales, pero los ejes no son muricados. Pteris websteri A. R. Sm. & J. Prado (conocida en la Prov. Carrasco) también es muy similar a P. deflexa, pero esta especie tiene pelos septados, de color café-rojizo brillante, 0.3–1.0 mm de largo en la superficie abaxial de la lámina. 6, 23: 1050–3050 m. Abbott 17115 n.v.; Arbeláez 871; Kessler 9025 n.v., 12212 n.v., 12287 n.v.

2. Pteris deflexa Link Rizomas 8–15 mm de ancho, rastreros y corta a moderadamente largos o suberectos; escamas del rizoma 2.7–5.1 × 0.4–1.0 mm, lanceoladas, bicolores, el centro castaño a negruzco, endurecido, lustroso, la periferia café a café ferrugíneo, delgada, fimbriada. Frondas 1–2 m de largo, poco distanciadas entre sí o hasta ca. 1.5 cm entre sí. Estípites 45–100 cm de largo, pajizos, pustulados, las bases rojizas a castañas, escamosas. Ráquises adaxialmente provistos con aristas diminutas, hasta 1.0 mm de largo, y a menudo con escamas diminutas. Láminas 2–3-pinnadopinnatífidas en la base, las porciones distales de las láminas 1-pinnado-pinnatífidas, los ápices con pinnas terminales conformes; pares de pinnas 9–12; pinnas basales 2-pinnado-pinnatífidas con segmentos basales grandes y bien desarrollados; pinnas mediales a menudo con basales segmentos pinnatífidos; pinnas distales lanceoladas; penúltimos segmentos esencialmente lanceolados, sésiles o cortamente estipitados; últimos segmentos incisos hasta 1 mm de las costas, los segmentos triangulares a oblongos, oblicuos, sésiles, los ápices agudos, aristados, las márgenes aserradas, las endentaduras aristadas; costas esparcidamente pubescentes abaxialmente, los pelos 0.2–0.5 mm de largo, cafés, septados; superficie abaxial de las láminas glabra o provista con tricomas 0.1 mm de

3. Pteris denticulata Sw. Rizomas 5–8 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 2.7–3.2 × 0.3– 0.5 mm, lanceoladas, concoloras, castañas a negruzcas, escleróticas, lustrosas, las márgenes setosas. Frondas hasta ca. 0.75 m de largo, agrupadas. Estípites 29.0–41.5 cm de largo, pajizos, glabros, las bases 1.5–4.0 mm de ancho, algo ennegrecidas. Láminas 18.5–34 × 13.5–24 cm, las láminas basales 1-pinnadas y profundamente pinnatífidas o 2-pinnado-pinnatífidas, las láminas medias usualmente 1-pinnadas, las porciones distales de las láminas profundamente pinnatífidas, los 1–3 pares apicales de las

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pinnas no completamente divididos hasta el raquis, las láminas terminando en pinnas sésiles y subconformes unidas en sus bases a los segmentos distales; pares de pinnas (4–) 6–8; pinnas basales y mediales estipitadas, basiscópicamente lobadas a divididas, los lóbulos de las pinnas y segmentos subconformes con las pinnas distales y a veces casi tan grandes como éstas; pinnas distales sésiles, simples, linear-lanceoladas a elípticas, las bases cuneadas, los ápices atenuados; márgenes de las pinnas estériles aserrados; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas esparcidamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, pálidos, adpresos. Venación anastomosante, con 2–4 filas de aréolas entre la costa de las pinnas y las márgenes. Soros marginales, presentes a lo largo de ambas márgenes de los lóbulos y segmentos; márgenes de los indusios enteras. 6: 800–1950 m. Kessler 12234; Nee 38259, 43343, 50272; Sundue 727.

hasta 0.3 mm de largo, septados, pajizos, adpresos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación anastomosante, con 4–6 filas de aréolas entre la costa de las pinnas y las márgenes, las aréolas costales varias veces más largas que anchas, el eje largo esencialmente perpendicular a la costa de las pinnas. Soros marginales, presentes a lo largo de ambas márgenes de las pinnas; márgenes de los indusios enteras. 13: 375 m. Nee 40919, 49497. 5. Pteris haenkeana C. Presl Rizomas 8–14 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.2–3.7 × 0.4– 0.9 mm, angostamente deltadas, bicolores, el centro atropurpúreo a negruzco, esclerótico, lustroso, la periferia pardo pálido, delgada, crespada. Frondas ca. 2 m de largo. Estípites 58–133 cm de largo, pajizos, glabros, las bases 6–10 mm de ancho, atropurpúreos o castaños. Láminas 74–100 cm de largo, 1-pinnadas en todas partes, o las bases 2-pinnadas; pares de pinnas ca. 14 (muestras completas no observadas); pinnas basales pinnadas, 35–69 × 18.0–30.5 cm, con 1–5 pares de pínnulas y un terminal pínnula conforme; pinnas distales simples, 23.3 × 2.2–3.3 cm, oblongolanceoladas o angostamente elípticas, las bases cuneadas, levemente asimétricas, los ápices atenuados o cortamente acuminados, a menudo subcaudados, las márgenes estériles aserradas; superficie abaxial de las láminas muy esparcidamente pubescente, los pelos 0.2 mm de largo, pajizos, adpresos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación anastomosante, con 2–5 aréolas entre las costas de las pinnas y las márgenes, las aréolas costales no más largo que ancho o poco más largo que ancho. Soros marginales, presentes a lo largo de ambas márgenes de

4. Pteris grandifolia L. Rizomas 8–11 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 4–7 × 0.3–0.8 mm, lanceoladas, doradas, las márgenes enteras. Frondas 2–3 m de largo, distanciadas ca. 30 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 1.0–1.5 m de largo, café pálido, glabros, las bases 8–14 mm de ancho. Láminas 1.0–2.4 m de largo, 1-pinnadas, las bases no reducidas, el ápice una pinna terminal conforme; pares de pinnas 18–32; pinnas 36–48 × 2.6–5.5 cm, estipitadas, opuestas o alternas, oblongo-lanceoladas, las bases redondeadas a cuneadas, ± asimétricas, los ápices atenuados, las márgenes estériles enteras o subenteras, las márgenes fértiles enteras; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescentes, los pelos

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7. Pteris muricata Hook. Rizomas ca. 2 cm de diámetro, repentes o sub-erectos; escamas del rizoma ca. 1.5 × 0.8 mm, bicolores, el centro castaño, endurecido, lustroso, la periferia pardo pálido, delgada, las márgenes crespas. Frondas 1–4 m de largo. Estípites 45–80 cm de largo (o probablemente más largos), glabros, cafés, las bases rojizas o castañas. Láminas pedatas, la base 1–4-pinnado, distalmente 1-pinnado-pinnatífidas; segmentos penúltimos 8–18 × 1.8–5.0 cm, lanceolados, estipitados o sésiles, las bases truncadas, los ápices atenuados, subcaudados; costas diminutamente muricadas abaxialmente, 0.3 mm de largo y moderadamente escamosas, las escamas ca. 0.7 × 0.2 mm, lineares a lanceoladas, cafés, relucientes; últimos segmentos 0.8–3.0 × 0.3–0.5 cm, sésiles, oblongos, falcados, los ápices agudos, las márgenes serruladas; superficie abaxial de las láminas por lo común esparcidamente pubescente, los pelos diminutos, rojizos, ca. 0.2 mm de largo, adpresos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación libre. Soros marginales, presentes a lo largo de ambas márgenes de los últimos segmentos de las pinnas; márgenes de los indusios enteras; paráfisis presentes. Pteris muricata se distingue entre las especies de Pteris en la región de esta Flora, por tener nerviación libre, la margen de las pinnas estériles aserrada y los ejes muricados abaxialmente. Pteris bakeri, conocido en el P.N. Carrasco también se encuentra aquí en la clave. Ésta tiene láminas finamente dividas, en forma de pluma, con láminas 4-pinnadas y con los últimos segmentos 0.5–1.0 × 0.2–0.5 cm. 23: 2200–2900 m. Arbeláez 965; Jordán 533.

las pinnas; márgenes de los indusios enteros. 13: 360–450 m. Arroyo 30; Kessler 8559 n.v.; Moran 5886; Nee 49499, 49746; Nee & Bohs 49597; Saldias 520; Sundue 900. 6. Pteris livida Mett. Rizomas no observados, supuestamente grandes, erectos. Frondas 2–4 m de largo, cincinos jóvenes densamente escamosos, las escamas ca. 10 × 5–6 mm, ovadas, concoloras, cafés, las bases cordadas, los ápices acuminados, las márgenes esparcidamente ciliadas. Estípites 1.65–2 m de largo, ca. 3 cm de ancho, cafés, espinosos, glabros o esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.2 mm de largo, septados, adpresos. Costas a veces con aristas pequeñas adaxialmente. Láminas muy grandes, 0.5– 1.0 m anchas, ternadas, pedatas y más anchas en la base; segmentos penúltimos 20–62 × 4.5–20 cm, oblongos, estipitados, las bases truncadas, el ápice del último segmento sésil y subconforme; últimos segmentos 2.8–10.2 × 0.7–1.7 cm, linear-lanceolados, rectos o a veces oblicuos, sésiles, divididos hasta casi las penúltimas costas, los ápices agudos, las márgenes enteras a serruladas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.3 mm de largo, septados, adpresos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación anastomosante; aréolas en 2–3 filas entre las costas de los últimos segmentos y las márgenes; el espacio entre últimas cóstulas adyacentes sobrepuesto por una sola aréola alargada. Soros marginales, presentes a lo largo de ambas márgenes de los segmentos de las últimas pinnas; márgenes de los indusios enteras. 13: 375 m. Nee & Bohs 49602.

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8. Pteris podophylla Sw. Fig. 54 Rizomas no observados, aparentemente grandes, cortamente rastreros; escamas del rizoma bicolores, el centro negro, endurecido, lustroso, la periferia pardo pálido, delgada, las márgenes crespas, esparcidamente ciliadas. Frondas 1–4 m de largo. Estípites hasta 2 m de largo, cafés, glabros, las bases escamosas. Láminas pedatas, 4–5-pinnado-pinnatífidas en la base, 1-pinnado-pinnatífidas arriba de la base; segmentos penúltimos 10.1–21.2 × 1.9–3.7 cm, lanceoladas, estipitado o sésiles, las bases truncadas, los ápices sub-caudados, atenuadas; costas penúltimas con aristas diminutas adaxialmente, las aristas 0.3 mm de largo; últimos segmentos 7–25 × 5–10 mm, sésiles, oblongos, falcados, los ápices agudos, las márgenes serruladas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente provista con pelos adpresos, 0.2 mm de largo, y a menudo moderadamente provista con pelos septados conspicuos, lustrosos, anaranjados, 0.5 mm de largo; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación anastomosante, con 2–3 filas de aréolas entre la costa y las márgenes, el espacio entre adyacente ultimate cóstulas sobrepuesto por un solo aréola alargada. Soros marginales, presentes a lo largo de ambas márgenes de los últimos segmentos de las pinnas; márgenes de los indusios enteras; superficies adaxiales de los indusios con lóbulos escamiformes irregulares. 23: 1800–2800 m. Abbott 17082; Arbeláez 962; Yungas de San Mateo, Herzog 1976; Huaylla 494; Jordán & Vargas 369; Kessler 9056; Núñez 262; Yungas de San Mateo, J. Steinbach 8537 (NY); Vargas & Jardim 3018.

9. Pteris propinqua J. Agardh Fig. 55 Rizomas 6–14 mm de ancho, cortamente rastreros a erectos; escamas del rizoma 1.0– 2.0 × 0.2 mm, lanceoladas, bicolores, el centro castaño, endurecido, lustroso, la periferia café dorado, delgada, ciliada, los cilios tortuosos. Frondas 70–146 cm de largo, agrupadas. Estípites ca. 61–66 cm de largo, pajizos a cafés, muy esparcidamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, septados, adpresos, las bases de los estípites ennegrecidas, esparcidamente escamosas, las escamas semejantes a las del rizoma. Láminas 46–80 cm de largo, ternadas, más anchas en la base, 2-pinnado-pinnatífidas; pinnas basales 40–51 cm de largo; segmentos penúltimos 15.5–20.0 × 3.0–3.6 cm, lanceolados a angostamente elípticos, estipitados o sésiles, las bases agudas o acuminadas, los ápices subcaudados, atenuados, serrulados; penúltimas costas con diminutas aristas adaxialmente, las aristas ca. 0.5 mm de largo; últimos segmentos 12–15 × 4–8 mm, sésiles, oblicuos, los ápices agudos, las márgenes serruladas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos hasta 0.6 mm de largo, septados; superficie adaxial de las láminas glabra o muy escasamente provista con pelos septados adpresos. Venación anastomosante, con 2–3 aréolas entre las costas y las márgenes, el espacio entre cada última cóstula sobrepuesto por una sola aréola alargada. Soros parafisados, marginales, presentes a lo largo de ambas márgenes de los últimos segmentos; márgenes de los indusios enteras. Las plantas identificadas como Pteris altissima Poir. var. minor Mett. por Kuntze pertenecen a esta especie. 13: 300–450 m. Kessler 8704 n.v.; río Yapacaní, 400 m, Kuntze s.n. (NY×2); Ruíz 367; Wood 12225 (LPB).

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10. Pteris plumula Desv. Rizomas 10 mm de ancho, erectos; escamas del rizoma 4.5–5.5 × 0.3–0.5 mm, linearlanceoladas, bicolores, el centro café oscuro, lustrosos, la periferia pardo pálido, crespada. Frondas (86) 150–200 cm de largo, poco distanciadas entre sí. Estípites 30–86 cm de largo, pajizos, glabros, las bases ca. 4 mm de ancho, rojizas o castañas, con unas cuantas escamas esparcidas. Láminas (44.5–) 57– 98.5 × 41–52 cm, 1-pinnado-pinnatífidas, las pinnas más basales con basales lóbulos basiscópicos, pinnatífido y, por consecuencia, 2-pinnado-pinnatífidas, los ápices de las láminas terminando en unas pinnas terminales conformes; pares de pinnas 10–11; pinnas medias 24–31 × 4.2–5.0 cm, estipitado o

sésiles distalmente, oblongo-lanceoladas, las bases truncadas, los ápices atenuados, caudados; costas de las pinnas adaxialmente con aristas, las aristas 0.9–1.2 mm de largo; segmentos de las pinnas incisos hasta 1 mm de la costa de las pinnas, los segmentos oblongos, sésiles, oblicuos, los ápices obtusos, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.2 mm de largo, pajizos, adpresos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación libre, las venas simples o 1-furcadas. Soros marginales, a lo largo de ambas márgenes de los segmentos de las pinnas; márgenes de los indusios enteras. 6, 13, 19: 1050–1500 m. Río San Mateo, Herzog 1999; Kessler 12283.

Helechos Vittarioides Estas plantas son principalmente epífitas, pequeñas con hojas simples. A menudo son tratadas como una familia separada. Análisis filogenéticos han demostrado que estas plantas están incluidas dentro de las Pteridaceae. Tienen lámina con idioblastos venuloides. Crane, E. H. 1997. A revised circumscription of the genera of the fern family Vittariaceae. Syst. Bot. 22: 509–517. Crane, E. H., D. R. Farrar & J. F. Wendel. 1995. Phylogeny of the Vittariaceae: Convergent simplification leads to polyphyletic Vittaria. Amer. Fern J. 85: 283–305. Ananthacorus Underw. & Maxon Fig. 56 Epifíticas o epipétricas. Rizomas solenostélicos, 1–3 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 2.0–5.0 × 0.2–0.7 mm, lanceoladas, cafés, clatradas, los lúmenes translúcidos, iridiscentes, los ápices atenuados, las márgenes denticuladas. Frondas (5–) 10– 37 × 0.7–4.4 cm, monomorfas, poco distanciadas entre sí a lo largo de los rizomas. Estípites muy cortos u obsoletos. Láminas con idioblastos venuloides visibles abaxialmente, simples, angostamente elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados, las márgenes enteras; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas glabras. Venas anastomosantes, formando 2–4 aréolas en el otro lado de la costa. Esporangios con un anillo vertical e interrumpido, formando un solo soro alargado, exindusiado y linear submarginal a uno u otro lado de las costas, parafisados, los paráfisis lineares. Esporas monoletes. Un género monotípico y neotropical. 197

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1. Ananthacorus angustifolius (Sw.) Underw. & Maxon Fig. 56



Los caracteres son los del género. 13: 450 m. Tarifa 145 (LPB n.v.).

Anetium (Kunze) Splitg. Fig. 57 Epifíticas. Rizomas sifonostélicos, 1.2–3.0 mm de ancho, largamente rastreros, escamoso, las escamas 2.5 × 0.5 mm, linear-lanceoladas, atenuadas, clatradas, castañas, las márgenes denticuladas a cortamente ciliadas. Frondas 7–50 (–71) × 2.7–8.0 cm, monomorfas, erectas o péndulas, las frondas jóvenes de color rojo. Estípites muy cortos, o hasta ca. 10 cm, raramente más largos. Láminas simples, elípticas a oblanceoladas, las bases atenuadas o acuminadas, decurrentes a lo largo del estípite, los ápices agudos, las márgenes enteras, o las láminas grandes algo repandas, ocasionalmente con lóbulos irregulares, las superficies glabras. Venas anastomosantes, formando grandes aréolas. Esporangios con un anillo vertical e interrumpido, esparcidos a lo largo de las venas y entre ellas, solos o agrupados, exindusiados, no parafisados. Esporas triletes, tetraédrico-globosas, lisas, hialinas. Un género monotípico neotropical. Crane, E. H. 1997. A revised circumscription of the genera of the fern family Vittariaceae. Syst. Bot. 22: 509–517. 1. Anetium citrifolium (L.) Splitg. Fig. 57 Los caracteres son los del género.



13: 275 m. Sundue 712.

Polytaenium Desv. Figs. 58, 59 Epifíticas o a veces epipétricas. Rizomas cortamente rastreros a suberectos, dorsiventrales, solenostélicos, escamosos, las escamas clatradas, a menudo densamente obscurecidas por raíces café dorado. Frondas dísticas, cartáceas a carnosas, glabras o casi glabras; idioblastos venuloides presentes y con apariencia de venas falsas, agrupados o algo distanciados entre sí a lo largo del rizoma, las frondas jóvenes de color rojo. Estípites obsoletos. Láminas simples, costadas, lanceoladas a oblanceoladas, las márgenes enteras. Venación areolada, las aréolas alargadas, poligonales, en varias filas on otros lados de la costa, sin vénulas incluidas. Soros exindusiados, no parafisados (en las especies del Nuevo Mundo), en 2–3 filas lineares a uno u otro lado de la costa, o en líneas simples o parcialmente reticuladas, superficiales o sumergidas en la lámina; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas tetraédrico-globosas, triletes. Un género neotropical de cerca de 8–10 especies. Crane, E. H. 1997. A revised circumscription of the genera of the fern family Vittariaceae. Syst. Bot. 22: 509–517.

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1. Soros en un patrón areolado siguiendo las venas................................................P. cajenense 1. Soros 2–4 a uno u otro lado, lineares, alargados, continuando la mitad a casi toda la longitud de las láminas........................................................................................P. lineatum 1. Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict Foto 24; Fig. 58 Rizomas 3–9 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 5.0–10.0 × 0.4–1.2 mm, lanceoladas, cafés, fuertemente clatradas, los lúmenes translúcidos, iridiscentes, los ápices atenuados, filiformes, las márgenes denticuladas. Frondas 20–34 × 2.3–4.0 cm, agrupadas. Estípites cortos a obsoletos, alados hasta la base. Láminas coriáceas, oblanceoladas; bases de las láminas atenuadas; ápices de las láminas agudos o acuminados, a veces romos o redondeados; márgenes enteras; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas glabras. Soros parcialmente sumergidos en el tejido laminar, formando un patrón areoladao siguiendo las venas. 13: 430 m. Sundue 889.

2. Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm. Fig. 59 Rizomas 2–3 mm de ancho, cortamente rastreros, las escamas 4.5 × 1.0 mm, ovado-lanceoladas, café pálido, levemente iridescentes. Frondas 9.5–31.5 × 0.5–1.7 cm, agrupadas. Láminas angostamente elípticas, las bases y los ápices largamente atenuados; márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas con esparcidos diminutos, 0.1 mm de largo; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros 2–4 en uno u otro lado de las costas, parcialmente sumergidos en el tejido laminar, lineares, alargados, continuando la mitad a casi toda la longitud de las láminas. 23: 2000–2360 m. Fernández 1885; Huaylla 560; Kessler 9002 n.v.; Núñez 137, 183, 204; Vargas et al. 1478.

Radiovittaria (Benedict) E. H. Crane Fig. 60 Epifíticas u ocasionalmente epipétricas. Rizomas suberectos, solenostélicos, radialmente simétricos, escamosos, las escamas del rizoma clatradas. Frondas monomorfas, péndulas, agrupadas, las frondas jóvenes rojas. Estípites cafés a atropurpúreos, teretes o aplanados, alados o no, a menudo endurecidos. Láminas con idioblastos venuloides, costadas, simples, muy angostamente elípticas a lineares, las márgenes enteras; superficie de las láminas glabra. Venación areolada, las aréolas sin vénulas incluidas. Soros exindusiados, en líneas submarginales, superficiales o inmersos en el tejido de la lámina, parafisados, los paráfisis simples o ramificados, la célula apical infundibuliforme; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, reniformes. Un género neotropical de 8 especies. 1. Estípites teretes u ovales, no alados................................................................R. moritziana 1. Estípites aplanados o alados, no teretes. 2. Láminas 1.7–2.7 mm de ancho, rectas, lineares, con márgenes paralelas; soros sumergidos en el tejido laminar....................................................................R. ruiziana

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2. Láminas 3–13 mm de ancho, rectas o falcadas, elípticas, más anchas en la mitad y estrechadas en ambos extremos; soros superficiales o levemente sumergidos en el tejido laminar. 3. Venas laterales uniéndose con la vena sub-marginal colectora en o cerca a la altura donde la próxima vena distal y lateral sale de la costa (al mismo lado de la lámina); frondas 3–8 mm de ancho................................................................R. gardneriana 3. Venas laterales uniéndose con la sub-marginal vena colectora distalmente a la altura donde la próxima vena lateral sale de la costa (al mismo lado de la lámina); frondas (5–) 7–13 mm de ancho...............................................................R. remota

1. Radiovittaria gardneriana (Fée) E. H. Crane Fig. 60 Rizomas 2.0–2.5 mm de ancho; cortamente rastreros; escamas del rizoma 1.2–2.0 (–3.0) × 0.3–0.5 mm, café oscuro, cortamente atenuadas, las márgenes denticuladas. Frondas (8–) 11–27 cm de largo, 3–8 mm de ancho. Estípites 0.5–2.0 cm de largo, castaños, aplanados. Láminas angostamente elípticas, usualmente falcadas o curvadas, más anchas en la mitad las bases y los ápices largamente atenuados. Venación areolada, con una vena colectora submarginal, las aréolas en una fila entre la costa y las márgenes de la lámina, las venas laterales uniéndose con la vena colectora submarginal distalmente a la altura donde la próxima vena lateral sale de la costa (en el mismo lado de la lámina). Soros levemente sumergidos en el tejido de la lámina, casi superficiales, parafisados, el ápice del paráfisis de forma de embudo. Radiovittaria gardneriana, R. remota y R. ruiziana pertenecen a un grupo de especies muy complejo. Muchos especímenes se salen de la delimitación actual de la especie. Radiovittaria ruiziana se distingue de R. remota y R. gardneriana por tener la lámina angosta y linear, las escamas del rizoma largamente

atenuadas y los soros hundidos en el tejido de la lámina. Al contrario de R. remota y R. gardneriana, que tienen la lámina elíptica, más ancha en la mitad y estrechándose hacia los extremos, las escamas del rizoma cortamente atenuadas y los soros superficiales o ligeramente hundidos en el tejido de la lámina. Radiovittaria gardneriana se distingue de R. remota por tener la lámina más angosta y por las características de la nerviación descritas en la clave. 23, 26: 2500–3080 m. Abbott 17040 n.v.; Núñez 88, 126; Sundue 829, 831; Vargas 6895; Vargas & Linárez 5027. 2. Radiovittaria moritziana (Mett.) E. H. Crane Rizomas 2–4 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 3.0–10.0 × 0.2–0.4 mm, lanceoladas, cafés, clatradas, los lúmenes translúcidos, iridiscentes, las márgenes denticuladas, las bases usualmente el ancho de 6 células, los ápices atenuados, filiformes. Frondas 26–62 × (0.4–) 0.5–0.9 cm, agrupadas. Estípites 8–14 cm de largo, teretes u ovales, atropurpúreos, glabros, no alados. Láminas alargadas, lineares, muy angostamente elípticas, o a veces angostamente oblanceoladas; bases de las láminas atenuadas; ápices de las láminas

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de la base. Láminas angostamente elípticas, rectas, más anchas en la mitad, las bases y los ápices largamente atenuados. Venación areolada, las aréolas en una fila entre la costa y las márgenes de la lámina, las venas laterales juntándose con la vena colectora submarginal en o próxima a la altura donde emerge la vena lateral próxima desde la costa (en el mismo lado de la lámina). Soros superficiales, o levemente sumergidos en el tejido laminar, parafisados, el ápice de la paráfisis en forma de embudo. Ver discusión sobre R. gardneriana para comparar R. remota con especies similares. 6, 23: 1050–2200 m. Kessler 9077 n.v., 12242b n.v.

atenuados, a veces romos; superficie abaxial de las láminas glabra; superficie adaxial de las láminas glabra. Venación areolada con una sola línea de aréolas en uno u otro lado de la costa. Soros levemente sumergidos en el tejido laminar, casi superficiales; parafisados, el ápice de las paráfisis de forma de embudo. Radiovittaria moritziana se distingue de las otras especies de Radiovittaria en la región por tener el estípite terete u ovalado y no alado. Otras especies en la región de la flora tienen indudablemente el estípite aplanado y/o alado. La diferencia entre el estípite ovalado y aplanado puede ser confusa, por lo que la identificación de esta especie debería ser comparando el material personalmente. Radiovittaria stipitata (Kunze) E. H. Crane es una especie muy similar (conocida de la Prov. Carrasco del Dpto. Cochabamba) que se diferencia por tener las escamas del rizoma de sólo 2–3 células de ancho. 23: 2285–2700 m. Kessler 9174 n.v.; Núñez 142, 248; Saldias & Fernández 4557.

4. Radiovittaria ruiziana (Fée) E. H. Crane Rizomas ca. 5 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 3.0–3.7 × 0.8–1.8 mm, cafés, largamente atenuadas. Frondas hasta ca. 80 cm de largo, 1.7–2.7 mm de ancho, péndulas, agrupadas. Estípites ca. 4 cm de largo, aplanados, castaños, angostamente alados hasta cerca de la base. Láminas lineares, con márgenes paralelas, rectas. Venación areolada, no fácilmente visibles entre el tejido laminar. Soros sumergidos en el tejido laminar; parafisados, el ápice de las paráfisis en forma de embudo. Véase la discusión bajo R. gardneriana para una comparación con especies similares. 23: 2400–2600 m. Comarapa, Herzog 1629 (UC); Vargas & Jardim 3008.

3. Radiovittaria remota (Fée) E. H. Crane Sin.: Vittaria williamsi Benedict Rizomas 2–3 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 1.3–1.8 × 0.3– 0.4 mm, cortamente atenuadas, café oscuro, las márgenes denticuladas. Frondas 7–24 cm de largo, (5–) 7–13 mm de ancho. Estípites 0.7–2.1 (–5.0) cm de largo, castaños, aplanados, angostamente alados hasta cerca

Vittaria J. Sm. Fig. 61 Epifíticas, a veces epipétricas. Rizomas cortamente rastreros, dorsiventrales, solenostélicos, escamosos; escamas del rizoma clatradas, a menudo iridiscentes. Frondas monomorfas, péndulas, dísticas, agrupadas a algo distanciadas sobre el rizoma; frondas jóvenes rojas. Estípites cortos a obsoletos. Láminas costadas, angostas, lineares a elípticas, coriáceas o

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herbáceas, glabras, con venuloides idioblastos. Venación anastomosante, con una fila entre la costa y las márgenes, las aréolas sin vénulas incluidas. Soros exindusiados, lineares, sub-marginales, continuando la longitud de la lámina, inmersos en el tejido de las láminas, parafisados, los paráfisis simples o ramificados, los ápices lineares o clavados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas triletes o monoletes. Género de 6 especies, 5 de ellas neotropicales, y la sexta africana. 1. Esporas triletes, tetraédrico-globosas; paráfisis café rojizo oscuro, los ápices clavados; en bosques nublados, 1930–2625 m..................................................................V. graminifolia 1. Esporas monoletes, elipsoides; paráfisis café pálido a café rojizo, los ápices lineares; selvas perennifolias, 400 m....................................................................................V. lineata 1. Vittaria graminifolia Kaulf. Fig. 61 Epifíticas, a veces epipétricas. Rizomas 1.2–2.2 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 4.0–5.5 × 0.6–0.9 mm, lanceoladas, cafés, levemente iridiscentes, las márgenes denticuladas. Frondas usualmente 15–30 cm de largo, 0.9–1.6 mm de ancho, lineares, rectas. Soros parafisados, las paráfisis café rojizo oscuro, los ápices clavados. Esporas triletes, tetraédricoglobosas. 23: 1930–2625 m. Abbott 17040; Jardim 2679; Kessler 8997 n.v.; Moran 5893; Nee 50617; Núñez 125; Núñez & Sundue 284; Saldias & López 4504; Sundue 542, 794; Vargas & Jardim 2996.

2. Vittaria lineata (L.) Sm. Epifíticas, a menudo entre las bases de hojas viejas de palmeras. Rizomas 2.0–2.5 mm de ancho, cortamente repentes; escamas del rizoma 4.5–6.0 × 0.4 mm, café oscuro, iridiscentes, angostamente lanceoladas, los ápices largamente atenuadas, las márgenes denticuladas. Frondas lineares, rectas. 17–40 cm de largo, 1.2–3.2 mm de ancho. Soros parafisados, las paráfisis café pálido, los ápices lineares. Esporas monoletes, elipsoides. 13, 16/20: 400 m. Yapacaní, 400 m., Kuntze s.n. (NY); J. Steinbach 5415; Vargas & Mendez 5368.

Eupolypods II Las cuatro familias siguientes son parte de un grupo grande y monofilético de las Eupolypods II. Se pueden distinguir de todas las otras familias en el orden Polypodiales por la presencia de 2 haces vasculares alargados en forma de correa en la parte basal del pecíolo. La única excepción es Blechnum, que tiene más de 2 haces vasculares en el pecíolo, aunque pertenece a los Eupolypods II. Algunos representantes de las Pteridaceae y Dennstaedtiaceae también pueden tener 2 haces vasculares en el pecíolo, pero éstos son teretes y no alargados; las Pteridaceae no pertenecen a los Eupolypods II. Se debe tomar precauciones examinando este carácter porque los haces vasculares se pueden fusionar en las porciones distales del pecíolo.

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Clave a los géneros y familias de Eupolypods II y otros Polypodiales con 2 haces vasculares presentes en la parte basal del pecíolo. Son incluidos todas las Eupolypods II, más Lonchitis y parte de las Pteridaceae. 1. Pecíolos con más de 2 haces vasculares................................................................Blechnum 1. Pecíolos con 2 haces vasculares. 2. Pecíolos con 2 haces vasculares en la parte inferior, éstos teretes en sección transversal....................................................................................................Pteridaceae 2. Pecíolos con 2 haces vasculares en la parte inferior, éstos alargados o en forma de correa en sección transversal. 3. Soro redondos, no marginales. 4. Plantas con pelos aciculares (véase los pecíolos, ráquises, láminas y escamas de los rizomas); soros indusiados o exindusiados, los indusios reniformes...............................................................................Thelypteridaceae 4. Plantas con pelos o escamas capitados y glandulares, sin pelos aciculares; soros indusiados, el indusio basal o parcialmente cubriendo el soro desde el lado. 5. Indusio paracialmente cubriendo el soro desde el lado. ............Cystopteris 5. Indusio basal, dividiéndose en múltiples lóbulos en forma de correas.............................................................................................Woodsia 3. Soros alargados a lo largo de una vena o cerca de las márgenes de los lóbulos de las pinnas. 6. Soros a lo largo de las márgenes de los lóbulos de las pinnas, el indusio falso. .............................................................................................................Lonchitis 6. Soros a lo largo de una vena, el indusio verdadero. 7. Haces vasculares libres y no unidos distalmente en el pecíolo; plantas con pelos aciculares (véase los pecíolos, ráquises, láminas y escamas de los rizomas).............................................................................Thelypteridaceae 7. Haces vasculares unidos distalmente en el pecíolo; indumento varidado, pero no de pelos aciculares. Disección de la lámina variada. 8. Haces vasculares fusionados en forma de “U” en la porción distal del pecíolo....................................................................................Diplazium 8. Haces vasculares fusionados en forma de “X” en la porción distal del pecíolo. 9. Frondas 2–4 × 0.65–1.0 m, 1-pinnadas..........................Hemidyctium 9. Frondas hasta 2.2 m de largo, pero usualmente más o menos 1 m de largo, simples o enteras, o recompuestas. 10. Soros lineares a lo largo de un lado de la vena, y también doblados hacia atrás en el otro lado de la misma vena....Athyrium 10. Soros lineares, a lo largo de un lado del nervio, a veces soros presentes en ambos lados del nervio, pero nunca con un solo soro doblado hacia atrás en el otro lado de la misma vena. .............................................................. Aspleniaceae Asplenium

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Aspleniaceae (1 género y 700 especies) Terrestres, epipétricas o epifíticas. Rizomas dictiostélicos, erectos o repentes, escamosos, las escamas clatradas, los lúmenes claros o parcialmente ocluidos, a veces iridiscentes o lustrosos. Frondas monomorfas o dimorfas, cespitosas o más anchamente distanciadas a lo largo del rizoma. Estípites glabros a moderadamente escamosos, lustrosos y castaños a atropurpúreos, u opacos y verdes a grises, cafés o negruzcos, alados o no, las alas verdes o cafés, surcados adaxialmente. Dos haces vasculares, distalmente unidos, formando una “X”. Láminas simples a recompuestas, glabras a moderadamente escamosas o pubescentes; pinnas comúnmente ovadas o rómbicas. Venas libres, obscuras o prominentes; hidatodos presentes o ausentes. Soros usualmente lineares, a lo largo de las venas, indusiados, los indusios persistentes, blancuzcos a pardo pálido, hialinos u opacos, las márgenes enteras o erosas; esporangios, glabros, con un anillo vertical. Esporas bilaterales, monoletes, usualmente cristadas. Asplenium L. Figs. 62–65 Los caracteres son los de la familia. Asplenium se confunde a menudo con Diplazium. Asplenium se puede distinguir usualmente por tener escamas clatradas y los soros solitarios a lo largo de una sola vena. Diplazium nunca tiene las escamas clatradas y los soros son generalmente pareados a cada lado y a lo largo de una vena. Los dos géneros tienen dos haces vasculares en la base del estípite, pero en Asplenium; los haces vasculares se juntan distalmente en forma de “X”, mientras que en Diplazium, éstos permanecen separados. Además Asplenium tiene 20–28 células en el anillo del esporangio y sólo una fila de células en el pedicelo del esporangio. Diplazium tiene 15–20 células en el anillo del esporangio y 2 ó 3 filas de células en el pedicelo del esporangio. Un género cosmopolita de 700 especies. De la Sota, E. R. 1977. Asplenium. En: Flora de la Providencia de Jujuy, República Argentina. Parte II Pteridophyta. Collección Científica del Inta. Buenos Aires. pp. 162–181. Kessler, M. & A. R. Smith. 2006. Five new species of Asplenium L. (Aspleniaceae) from Bolivia. Candollea 61: 305–313. Maxon, W. R. 1913. Studies of tropical American ferns, No. 4. Asplenium trichomanes and its American allies. Contr. U.S. Natl. Herb. 17: 134–153. Moran, R. C. & M. A. Sundue. 2004. Asplenium (sect. Hymenasplenium) basiscopicum, a new species from Bolivia. Brittonia 56: 124–127. Morton, C. V. & D. B. Lellinger. 1966. The Polypodiaceae subfamily Asplenioideae in Venezuela. Mem. New York Bot. Gard. 15: 1–49.

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Murakami, N. S. & R. C. Moran. 1993. Monograph of the neotropical especies of Asplenium sect. Hymenasplenium (Aspleniaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 80(1): 1–38. Smith, A. R. 1976. Diplazium delitescens and the neotropical species of Asplenium sect. Hymenasplenium. Amer. Fern J. 66: 116–120. Stolze, R. G. 1986. Polypodiaceae-Asplenioideae. En: G. Harling & B. Sparre (eds.) Flora of Ecuador 23: 1–83. 1. Láminas no divididas. 2. Láminas gradualmente reducidas hacia la base de la fronda, los estípites cortos a obsoletos .....................................................................................................................A. serratum 2. Láminas reducidas a ca. ⅓ de la distancia de la base de la fronda, formando un estípite pronunciado..........................................................................................A. stuebelianum 1. Láminas divididas 1–4 veces. 3. Láminas 2-pinnadas o más divididas. 4. Láminas muy grandes, 82–120 × 24–40 cm, deltadas; superficie abaxial con pelos cortos y septados...............................................................................A. squamosum 4. Láminas de tamaño moderado, usualmente no más que 15 cm de ancho, la superficie abaxial glabra, o con diminutas escamas esparcidas y capiliformes. 5. Láminas delgadas, verde oscuro; pinnas sésiles, finamente divididas; pínnulas basales a menudo sobrepuestas al raquis........................A. cristatum 5. Láminas relativamente gruesas, carnosas, pálidas o verde mediano; pinnas cortamente estipitadas, ca. 1–3 mm de largo; pínnulas basales raramente sobrepuestas al raquis. 6. Láminas 3–4-pinnadas................................................................A. fragrans 6. Láminas 2-pinnadas, los segmentos dentados; cóstulas aladas hasta cerca a la base de la pinna, o no aladas..............................................A. cuspidatum 3. Láminas 1-pinnadas a 1-pinnado-pinnatífidas, a veces el segmento basal acroscópico completamente dividido hasta la costa, pero de otro modo no 2-pinnadas. 7. Estípites lustrosos, atropurpúreos, castaños o negros. 8. Márgenes acroscópicas de las pinnas incisas, bidentadas; soros sólo a lo largo del lado basiscópico de la pinna.....................................................A. formosum 8. Márgenes acroscópicas de las pinnas enteras a levemente aserradas o crenadas; soros a lo largo de ambos lados de la pinna o sólo a lo largo del lado basiscópico. 9. Ápices de las láminas flageliformes y proliferos. 10. Láminas 1.2–1.7 cm de ancho; venas simples; tejido laminar espeso. ................................................................................................A. palmeri 10. Láminas 3.0–8.5 cm de ancho; venas basales acroscópicas furcadas, las otras venas simples; tejido laminar delgado.......................A. cirrhatum

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9. Ápices de las láminas pinnatífidos o terminando en un segmento, nunca flageliformes. 11. Hidatodos visibles adaxialmente cerca al margen del segmento. ...........................................................................................A. monanthes 11. Hidatodos no visibles adaxialmente. 12. Venas simples (use luz transmitida).................................A. palmeri 12. Venas 1-furcadas (use luz transmitida)............................A. resiliens 7. Estípites opacos y verdes, grises, cafés o negruzcos. 13. Rizomas repentes, aunque a veces muy cortos. 14. Frondas 40–120 × 10–20 cm; láminas firmes, coriáceas; soros formando un ángulo muy angosto con la costa de la pinna. 15. Rizomas 4–5 (–7) mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–3.0 mm de largo, los lúmenes esencialmente claros; bases de los estípites 2–3 mm de ancho; pinnas 7–10 cm de largo................................................................................... A. achalense 15. Rizomas 7–10 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 4.0–4.5 mm de largo, los lúmenes esencialmente ocluidos; bases de los estípites (3–) 4–5 mm de ancho; pinnas 15–18 cm de largo........................................................................................... A. serra 14. Frondas 17–42 × 6–14 cm; láminas cartáceas; soros no formando un ángulo muy angosto con la costa de la pinna. 16. Pinnas pinnatífidas; pinnas basales lobuladas a lo largo del lado basisc ópico.............................................................................A. basiscopicum 16. Pinnas enteras a aserradas; pinnas basales simples, no lobuladas a lo largo de las márgenes basiscópicas..........................................A. laetum 13. Rizomas erectos o sub-erectos. 17. Láminas con un segmento terminal conforme; frondas grandes, ca. 80 × 35 cm..................................................................................................A. davisii 17. Láminas sin un segmento terminal conforme, los ápices pinnatífidos, caudados, flageliformes, o con un segmento terminal distinto no conforme con las pinnas laterales; frondas pequeñas a moderadas en tamaño, ca. 60 × 17 cm o mucho más pequeñas. 18. Escamas del rizoma café dorado, las márgenes largamente ciliadas. ..........................................................................................A. salicifolium 18. Escamas del rizoma café claro a café oscuro o negruzcas, pero no doradas, las márgenes enteras, dentadas o esparcidamente y cortamente ciliadas pero no largamente ciliadas. 19. Frondas con bulbillos en el punto de un ápice flageliforme de la lámina, en el ápice de un estípite alargado, o en la base de la lámina. 20. Bulbillos presentes en los ápices de estípites alargados, o en las bases de las láminas; ápices de las láminas pinnatífidos, no flageliformes.................................................................A. gilliesii 206

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20. Bulbillos presentes en los ápices de las láminas; ápices de las láminas flageliformes o pinnatífidos. 21. Ápices de las láminas pinnatífidos.......................A. herzogii 21. Ápices de las láminas flageliformes. 22. Láminas 1-pinnadas; plantas terrestres; frondas usualmente erectas............................................A. alatum 22. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas; plantas epipétricas; frondas usualmente postradas...............A. depaupteratum 19. Frondas sin bulbillos. 23. Frondas carnosas, verde pálido o amarillentas; láminas deltadas, ovadas o a veces lanceoladas, más anchas en la base o justo arriba de la base...........................................................A. auritum 23. Frondas ± cartáceas, no carnosas, verde oscuro; láminas angostamente elípticas a lanceoladas, con lados paralelos. 24. Venas acroscópicas basales simples, y las venas distales acroscópicas furcadas; venas basiscópicas todas simples, o a veces algunas de las venas distales basiscópicas furcadas; plantas terrestres; frondas 9.5–17 × 1.6–3.5 cm. .............................................................................A. poloënse 24. Venas acroscópicas basales furcadas, las otras venas o simples o furcadas; plantas terrestres, epifíticas o epipétricas; frondas variadas. 25. Plantas epifíticas. 26. Ápices de las pinnas largamente atenuados; pinnas 3.5–8.7 × 0.6–1.6 cm; bases de las láminas truncados, no gradualmente reducidas; a veces 1–2 pares de pinnas basales reducidas........................A. harpeodes 26. Ápices de las pinnas agudos a redondeados, no largamente atenuados; pinnas 1.2–5.0 × 0.5–1.2 cm; bases de las láminas gradualmente reducidas o a veces truncadas; usualmente varios pares de pinnas basales muy reducidas. 27. Pinnas 1.2–3.7 × 0.5–0.8 cm; estípites negruzcos o cafés; ráquises alados, las alas hasta 0.4 mm de ancho; frondas arqueadas a erectas; esperada encima de los 2000 m.......................A. harpeodes 27. Pinnas 3.0–5.0 ×0.7–1.2 cm; estípites castaños, verdes, o grey; ráquises alados, las alas 0.5–0.7 mm de ancho; frondas péndulas; a menudo debajo de los 1000 m..........................A. pteropus 25. Plantas terrestres o epipétricas.

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28. Venas furcadas no limitadas a las venas basales acroscópicas. 29. Frondas pequeñas, 15–20 × 2–3 (–4) cm; pinnas basales fuertemente reducidas; pares de pinnas 12–20; pinnas 1–2 × 0.4–0.6 cm.......A. discrepans 29. Frondas de tamaño moderado, (7–) 14–37 × (2.5–) 4–7 cm; pinnas basales no reducidas o sólo levemente reducidads; pares de pinnas 15–30; pinnas 1.5–5.0 × 0.4–1.0 cm. 30. Márgenes de las pinnas aserradas, incisas; ápice de la lámina gradualmente reducido a un cáudice pinnatífido ca. 4 mm de ancho en su base...................................A. drepanophyllum 30. Márgenes de las pinnas crenadas, no incisas o sólo levemente incisas; ápices de las láminas un segmento sésil y pinnatífido ca. 7–10 mm de ancho en su base....................A. inequilaterale 28. Venas furcadas limitadas a las venas basales acroscópicas 31.Ápices de las pinnas redondeados u obtusos; márgenes de las pinnas crenados, los dientes redondeados, usualmente no patentes. 32. Pinnas 2.5–3.0 × 0.4–0.6 cm; pinnas basales reflejas a un ángulo de ca. 45°, no reducidas o no muy reducidas en tamaño, o a veces reducidas. ..........................................................A. bangii 32. Pinnas 1.4–2.3 × 0.4–0.5 cm; pinnas basales reflejas a un ángulo de ca. 45°, y marcadamente reducidas, las pinnas reducidas ¼ a 1/10 del tamaño de las pinnas mediales.....A. claussenii 31. Ápices de las pinnas agudos; márgenes de las pinnas aserradas a incisas, los dientes agudos, usualmente patentes. 33. Venas basales acroscópicas de algunas de las pinnas con soros de tamaño completo; escamas del rizoma 4–6 × 0.9–1.2 mm; pinnas basales no reducidas o sólo levemente reducidas. ...................................................A. raddianum 33. Venas basales acroscópicas sin soros, o raramente algunas de las pinnas con soros diminutos; escamas del rizoma 3–5 × 0.3–0.9 mm; pinnas basales marcadamente reducidas o no reducidas.

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34. Pinnas 1.2–3.7 × 0.5–0.8 cm; estípites negruzcos o cafés; ráquises alados, las alas hasta 0.4 mm de ancho; frondas arqueadas a erectas; esperado encima de los 2000 m. .............................................A. harpeodes 34. Pinnas 3.0–5.0 ×0.7–1.2 cm; estípites castaños, verdes o grises; ráquises alados, las alas 0.5–0.7 mm de ancho; frondas péndulas; usualmente debajo de los 1000 m. ................................................A. pteropus

1. Asplenium achalense Hieron. Foto 25 Epifíticas o a veces terrestres. Rizomas 4–5 (–7) mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–3.0 × 0.5 mm, lanceoladas, café oscuro, relucientes, los lúmenes algo ocluidos, esencialmente transparentes, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas 40–70 × 10–16 cm, esparcidas a lo largo de la longitud del rizoma, tan cercanas como 0.5 cm pero generalmente más distanciadas entre sí. Estípites 14–20 cm de largo, café oscuro, algo relucientes pero no muy lustrosos, glabros; bases de los estípites 2–3 mm de ancho. Láminas oblongas a lanceoladas, pinnadas, las bases de las láminas truncadas, los ápices de las láminas agudos, con una pinna terminal subconforme, la pinna terminal a menudo con un lóbulo agudo a uno de los lados; pares de pinnas 10–16; pinnas 7–10 × 1.5–2.0 cm, lanceoladas, cortamente pecioladas; bases de las pinnas redondeadas a cuneadas, algo inequilateral; ápices de las pinnas largamente atenuados; márgenes de las pinnas aserradas, a veces gruesamente aserradas; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas 0.5 mm de largo, angostamente lanceoladas, cafés, las márgenes denticuladas, las costas

y bases de las pinnas moderadamente escamosas, las escamas ca. 1.0–1.5 mm de largo, angostamente lanceoladas, cafés, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas bifurcadas, en un ángulo muy bajo a las costas de las pinnas. Soros numerosos a lo largo de ambos lados y en un ángulo muy bajo a las costas de las pinnas; márgenes de los indusios enteras. Ver discusión sobre Asplenium serra para comparar con otras especies similares. 23: 2400–2500 m. Abbott 17089; Abbott & Jardim 17032, 17116; Núñez 123, 366, 424; Sundue 865; Vargas & Jardim 3014. 2. Asplenium alatum Humb. & Bonpl. ex Willd. Terrestres, epipétricas o epifíticas en la base de árboles. Rizomas 3–6 mm de ancho, erectos, escamosos; escamas del rizoma 1.0– 1.5 × 0.5 mm, lanceoladas, cafés, opacas, las márgenes enteras. Frondas (20–) 40–60 × 6–12 cm, agrupadas, monomorfas, a menudo arcuadas y arraigándose en los ápices. Estípites 5–30 cm de largo, café verduzco, glabros, alados en todas partes, las alas 1–2 mm de ancho, verdes. Ráquises alados por todas partes, las alas 1–2 mm de ancho, verdes. Láminas lanceoladas a oblongas, 1-pinnadas, con (10–) 15–20 pares de pinnas;

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bases de las láminas truncadas, no reducidas o poco reducidas; ápices de las láminas atenuadas, reducidos a flagelos alados y prolíferos; pinnas 4.0–7.0 × 1.2–1.8 cm, oblongas a lanceolado-oblongas, las bases truncadas o anchamente obtusas, a menudo inequilaterales, a menudo escasamente auriculadas o escasamente bi-auriculadas, los ápices redondeados a agudos, las márgenes aserradas o a veces serruladas; superficie abaxial de las láminas glabra; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres, bifurcadas. Soros ca. 5–10 mm de largo, a lo largo de ambos lados de las costas, las márgenes de los indusios enteras. Asplenium alatum se distingue de las otras especies por tener el estípite y el raquis ampliamente alados, y el ápice flageliforme de las frondas prolífero. Asplenium herzogii es similar por tener el estípite y el raquis alado, y el ápice prolífero, pero es más estrechamente alado, no tiene un ápice flageliforme y tiene las pinnas basales reducidas. 23: 2169–2360 m. Huaylla 535, 553; Núñez 169, 762.

alas verdes, a veces decurrentes a lo largo del estípite. Láminas verde pálido, a menudo espeso-herbáceas, deltadas, lanceoladas u ovadas, más anchas en o justamente arriba de la base, profundamente pinnatífidas a 1-pinnado-pinnatífidas, a veces 2-pinnadas en la base, los ápices pinnatífidos, a veces caudados; pares de pinnas 16–27; pinnas 2.3– 4.7 × 0.6–1.2 cm, oblongas o lanceoladas, con una prominente aurícula acroscópica o no, la aurícula adnata o casi estipitada; superficie de las láminas glabra. Venas obscurecidas. Soros 1–5 mm de largo, en un ángulo baja a la costa de la pinna, a menudo confluentes en la madurez; indusios espesos, las márgenes enteras. Esporas elípticas. Asplenium auritum se distingue por su (generalmente) hábito epifítico, la lámina carnosa de color verde claro con las venas oscuras y el raquis alado. Esta especie junto con A. cuspidatum y A. fragrans, forman un grupo complejo, el cual puede ser difícil de separar. La disección de la lámina en este grupo varía de 1-pinnada en A. auritum a 3-4-pinnada en A. fragrans. Esta serie de especies es aproximadamente paralela a una serie de especies con 32 esporas globosas y no reducidas por esporangio en vez de 64 esporas, surgiriendo un ciclo de vida apógama. Plantas con 32 esporas por esporangio en este grupo no han sido registradas hasta ahora en la Flora de esta región, pero son de esperarse. 6, 13: 375– 2000 m. Cordillera de Santa Cruz, Tres Cruces, Herzog 1553; Ibisch 254pi21; Kessler 8554, 12236; “Santa Cruz 6–800 m” Kuntze s.n. (NY); Nee 37287, 40916, 41963; Saldias 412; Solomon 14189; Vargas et al. 2040, 2864.

4. Asplenium auritum Sw. Epifíticas, raramente epipétricas o sobre troncos podridos. Rizomas 0.4–1.0 cm de ancho, erectos, escamosos, las escamas 2–3 × 0.5–1 mm, ovado-lanceoladas a atenuadas, café pálido a café oscuro, semilustrosas, a menudo pegadas, las márgenes enteras. Frondas 8–32 × 4.5–8 cm cespitosas. Estípites hasta ½ el largo de las frondas, verdes a negruzcos, opacos, glabros o las bases escamosas, el raquis y a menudo la porción distal del estípite con escamas esparsas capiliformes, oscuras, tortuosas, los ráquises angosta a anchamente alados, las

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5. Asplenium bangii Hieron. Foto 26 Terrestres. Rizomas 0.4–0.6 cm de ancho, erectos, escamosos, las escamas 2–4 × 0.4–0.6 mm, lanceoladas, café oscuro, semilustrosos, las márgenes cortamente ciliadas, pero los cilios usualmente perdidos en muestras de herbario. Frondas 38–75 × 4–6 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites 12–22 cm de largo, cafés, opacos, glabros, el raquis abaxialmente alado, las alas 0.4– 0.5 mm de ancho, a veces continuando parcialmente abajo sobre el estípite. Láminas angostamente elípticas, casi glabras, raramente con escamas capiliformes 1 mm de largo y pelos clavados 0.1 mm de largo presentes en la base de la pinna, las bases truncadas a levemente reducidas, los ápices pinnatífidos, agudos, 1-pinnadas; pinnas numerosas, 2.5–3 × 0.4–0.6 cm, angostamente ovadas, rectas a curvadas, agudas a subagudas, el lado acroscópico auriculado, la aurícula baja y redondeada o a veces aguda, el lado basiscópico levemente excavado, las márgenes crenadas a aserradas, no profundamente incisas, los dientes en un ángulo bajo en relación a las márgenes; pinnas basales parcialmente reducidas en tamaño o no reducidas, usualmente reflejas, usualmente a un ángulo de 45°, a veces casi paralelas con el estípite. Venas todas simples, menos las venas basales furcadas del lado acroscópico; hidatodos presentes. Soros 1–5 mm de largo, numerosos, en ambos lados de la costa de la pinna, y a lo largo de las venas de la aurícula acroscópica, las márgenes de los indusios subenteras. Asplenium bangii se distingue de otras especies de Asplenium con estípite opaco y 1-pinnadas por tener frondas de tamaño

relativamente grande, de 38–75 × 4–6 cm y por tener pinnas de 2.5–3 × 0.4–0.6 cm. Las pinnas son rectas a curvas, típicamente con una sola aurícula redondeada a aguda en el lado acroscópico, el lado basiscópico ligeramente excavado, el ápice agudo o sub-agudo, la margen crenada a aserrada y los dientes a un ángulo pequeño con referencia a la margen de la pinna. Las venas son simples en el lado basiscópico de la pinna, bifurcadas cerca de la base de la pinna en el lado acroscópico y simples en el extremo distal de la pinna. El isotipo de A. bangii, Bang 2419 (NY) tiene pinnas basales que no son muy reducidas en tamaño. Esta característica usualmente servirá para distinguir a A. bangii de A. claussenii. En otros ejemplares las pinnas basales son conspicuamente reducidas en tamaño, lo cual dificulta la diferenciación de A. clausennii Hieron. El lectotipo de A. claussenii en NY, Fendler 138, tiene pinnas basales bastante reducidas, flabeladas y de ca. 5 mm de ancho. Las pinnas de Fendler 138 (NY) son de 1.5 × 0.4 cm, oblongas, con el ápice redondeado y con las venas todas simples, excepto que las venas basales en el lado acroscópico de la pinna están divididas. Sundue 506 se parece mucho a A. bangii pero tiene la morfología de las frondas irregular y las esporas irregulares. Puede ser una planta híbrida. 6: 577–1400 m. Tres Cruces, Herzog 1576 (US), 1584 (UC, US); Kessler 8616, 12221; Lehnert 691; Nee 39164, 50687; Solomon & Urcullo 14111; Sundue 745; Vargas & Rojas 5073.

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6. Asplenium basiscopicum R. C. Moran & Sundue Epipétricas o terrestres. Rizomas 2–4 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 2–2.5 × 0.4 mm, lanceoladas, negras, iridiscentes. Frondas 17–30 × 7–14 cm. Estípites 6–13 cm de largo, ⅓–½ de la longitud de la fronda, el estípite lustroso, atropurpúreo, esparcidamente pubescente, la pubescencia de escamas muy reducida, las escamas similares a las del rizoma, raramente presentes a lo largo del raquis. Láminas muy delgadas, translúcidas, 1-pinnadopinnatífidas, deltadas a anchamente atenuadas, más anchas en la base o justo encima de la base, los ápices agudos; pares de pinnas 12–20; pinnas ca. 4.5–7 × 1.5–2 cm, ovadas, lobadas, reducidas hacia el ápice de la fronda, las bases de las pinnas cuneadas, basiscópicamente excavadas, los ápices agudos, las márgenes crenadas, los lóbulos basales de las pinnas basales basiscópicamente exagerados; superficie de las láminas glabra. Soros varios por pinna, hasta ca. 3 mm de largo, los indusios delgados, translúcidos, las márgenes de los indusios irregularmente onduladas. Asplenium basiscopicum se diferencia de Asplenium purpurascens Mett. ex Kuhn, por tener pinnas más anchas, con el ápice agudo en vez de acuminado y por tener las pinnas basales con los lóbulos basales basiscópicamente exagerados en vez de tener la base de la pinna excavada. Asplenium basiscopicum también se diferencia por tener la lámina translúcida. Esta especie y Asplenium laetum son parte de Asplenium sect. Hymenasplenium. Ver la discución de A. laetum sobre las características del sect. Hymenasplenium. 13: 750 m. Nee 36020 (Tipo).

7. Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd. Epifíticas, terrestres o epipétricas. Rizomas 4–5 mm de ancho, erectos; escamas del rizoma 3.0–3.5 × 0.4 mm, lanceoladas, café oscuro a negruzcas, clatradas, las márgenes enteras, los ápices atenuados. Frondas 22–48 × 3.0– 8.5 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites 6–15 cm de largo, castaños a atropurpúreos, lustrosos, glabros o casi glabros; porciones distales del estípite y los ráquises angostamente aladas, las alas, 0.4–0.6 mm, verdes. Láminas lanceoladas a elípticas, 1-pinnadas a 1-pinnado-pinnatífidas, las bases truncadas o reducidas, los ápices flageliformes, prolíferos; pares de pinnas (13–) 19–23; pinnas 2.2–3.5 × 0.7–1.2 cm, oblongas, las bases de las pinnas truncadas, el lado basiscópico levemente excavado, el lado acroscópico levemente auriculado, los ápices redondeados, las márgenes crenadas a incisas; superficie abaxial de las láminas con unos pocos pelos esparcidos, 0.2 mm de largo, de otra manera glabra; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres, las venas basales acroscópicas bifurcadas, las otras venas simples; hidatodos presentes. Soros hasta 6 mm de largo, sobre ambos lados de las pinnas; márgenes de los indusios enteras a erosas. Asplenium cirrhatum se distingue de otras especies de estípite castaño y brillante por tener lámina 1-pinnada y el ápice de la lámina prolífero flageliforme. Asplenium alatum también es 1-pinnado y tiene ápice flageliforme y prolífero, pero es más ampliamente alada y tiene estípites opacos y pajizos o café-verdosos. 23: 2.300 m. Fernández 1883.

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8. Asplenium claussenii Hieron. Foto 27; Fig. 62 Terrestres. Rizomas 0.2–0.9 cm de ancho, sub-erectos, los ápices escamosos; escamas del rizoma 0.5–0.6 × 3.0–4.0 mm, lanceoladas, negro rojizo, los lúmenes parcialmente ocluidos, las márgenes esparcidamente cortamente ciliadas, los ápices atenuados. Frondas 21–37 × 2.5–4.0 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites 3–6 cm de largo, opacos, oscuras, negruzcas, alados hasta la base, las alas 0.2 mm de ancho, verdes. Ráquises alados en todas partes, las alas 0.2 mm de ancho, verdes, también con escamas esparcidas, las escamas cafés, angosas, capiliformes. Láminas 1-pinnadas, angostamente elípticas; pares de pinnas 30–50; bases de las láminas atenuadas, gradualmente reducidas con 5–10 pares de pinnas reducidas, las pinnas reducidas flabeladas, semicirculares, ¼–1/10 del tamaño de las pinnas más grandes; ápices de las láminas atenuadas, gradualmente reducidos a un ápice pinnatífido; pinnas 1.4–2.3 × 0.4–0.5 cm, oblongas; bases de las pinnas truncadas, el lado basiscópico levemente excavado, el lado acroscópico auriculado, la aurícula baja; ápices de las pinnas redondeadas a subagudas; márgenes de las pinnas crenadas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente provista con diminutos pelos cafés ca. 0.2 mm de largo; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas simples, menos las 1–2 venas basales en el lado acroscópico de las pinnas furcadas; hidatodos presentes. Soros 2–3 mm de largo, en ambos lados de las pinnas; márgenes de los indusios enteras. Asplenium claussenii es un miembro de un grupo de especies complejo y puede ser muy difícil de distinguir de A. bangii y A. discrepans. Asplenium claussenii

se distingue por tener numerosas pinnas relativamente angostas, las cuales se reducen gradualmente hacia la base de la lámina, el raquis negruzco opaco, angostamente alado en toda su longitud y las escamas del rizoma negruzcas. Algunas veces es difícil distinguir de A. bangii, pero en este trabajo esta especie tiene las pinnas basales no reducidas en tamaño o no muy reducidas y son fuertemente reflexas. En comparación, Asplenium claussenii tiene las pinnas reducidas de ¼ a 1/10 del tamaño de las pinnas más grandes. Asplenium discrepans también es similar, pero se diferencia por tener 12–24 pinnas, usualmente más anchas, menos crenadas y más basiscópicamente excavadas que las pinnas de A. claussenii. Asplenium argentinum Hieron. también es similar a A. claussenii. Estas dos especies han sido confundidas anteriormente. El isotipo de A. argentinum, Lorentz y Hieronymous 811 (NY) es similar a A. claussenii, ya que las pinnas basales son bastante reducidas. Se diferencia del isotipo de A. claussenii por tener las pinnas relativamente más grandes, 1.8– 2.3 × 0.6–0.8 cm, conspicuamente más anchas y a menudo más trapeciformes, los dientes de la margen aserrada más conspicuos y profundamente incisos. Las venas de Lorentz & Hieronymus 811 son generalmente similares a las de A. claussenii, pero en ocasiones se diferencian por una de las venas basioscópicas basales que se divide. La distribución de A. argentinum no está clara debido a la confusión entre esta especie y A. claussenii. 23: 2325–2640 m. Sundue 799, 809, 853, 855, 860.

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9. Asplenium cristatum Lam. Terrestres o epipétricas. Rizomas 0.4–0.6 cm de ancho, sub-erectos, los ápices escamosos; escamas del rizoma 2–3 (4.5) × 0.4–0.7 mm, angostamente lanceoladas, negras, los lúmenes parcialmente ocluidos, iridiscentes, las periferias más claras, café rojizo, las márgenes subenteras y esparcidamente cortamente ciliadas. Frondas 17–50 × 5.5– 15 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites mates y gris osuro a cafés o castaños, alados hasta cerca de la base, las alas 0.1–0.3 mm de ancho, verdes. Láminas elípticas a lanceoladas, 2-pinnado-pinnatífidas a 3-pinnadas, más anchas abajo de la mitad, las bases no reducidas, o moderadamente a fuertemente reducidas, los ápices acuminados o atenuados; pares de pinnas 15–25, lanceolado-ovados en contorno, usualmente patentes, las pinnas basales reflejas, moderada a fuertemente reducidas; pínnulas 12–14 por pinna, ovadas; últimos segmentos ca. 1–2 × 3 mm, angostamente elípticos. Soros 3–6 por pínnula; márgenes de los indusios subenteras. 6: 1400 m. Tres Cruces, Herzog 1599 (US).

pinnatífidas, los ápices agudos, pinnatífidos, subcaudados; pares de pinnas 17–27; pinnas basales y mediales 4–7 × 1–2 cm, lanceoladas, exagerradas acroscópicamente, los ápices agudos, pinnatífidos, subcaudados; pinnas distales gradualmente reducidas hacia el ápice de la fronda, las superficies glabras. Venas con ápices levemente engrosadas. Soros ca. 3 mm de largo, orientados a un ángulo angosto al segmento, 1–9 por segmento, éstos a veces confluentes en la madurez, el indusio relativamente grueso, membranáceo, las márgenes subenteras. Esporas elípticas. 6, 23: 1000–2500 m. Abbott 17074; Abbott & Jardim 17033 n.v.; Arroyo et al. 2736; Buschregion von Tres Cruces, Herzog 1553 n.v.; Lendzion 841; Kessler 9031, 9159, 12236 n.v.; Nee 49323, 49669; Núñez 350, 748; Núñez & Sundue 324; Vargas & Jardim 2940; Vargas et al. 490a, 2126. 11. Asplenium davisii Stolze Terrestres. Rizomas ca. 1.5 cm, robustos, erectos, escamosos, las escamas ca. 1 cm × 1.5 mm, lanceoladas, café oscuro, iridescentes, las márgenes enteras o con pocos cilios largos. Frondas 80 × 35 cm, agrupadas, monomorfas. Estípites ca. 2–4 mm de ancho, menos de ½ de la longitud de la fronda, cafés a púrpuros, glabros. Láminas ovadas, 1-pinnadas, con ca. 2–7 pares de pinnas, más anchas hacia la base, el ápice con una conforme la pinna terminal, las pinnas más grandes 15–22 × 2.5–3.0 cm, elípticas a angostamente lanceoladas, las bases acuminadas, inaequilaterales, los ápices atenuados, las superficies abaxiales esparcidamente cubiertas con pelos clavados 0.1–0.3 mm de largo, las superficies adaxiales

10. Asplenium cuspidatum Lam. Epifíticas, pocas veces epipétricas. Rizomas 0.6–1 cm de ancho, erectos, escamosos, las escamas (2–) 4–5 × 1.4–1.8 mm, lanceoladas, café oscuro, iridiscentes, las márgenes enteras. Frondas 22–36 × 5–13 cm, cespitosas. Estípites ⅓–½ de la longitud de la fronda, mates, gris oscuro a verdes, o a veces rojizos y semilustrosos, glabros, angostamente alados, las alas ca. 0.4 mm, verdes; las porciones distales del raquis verdes. Láminas angostamente ovadas a lanceoladas, 2-pinnadas a 2-pinnado-

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infértil involucrando A. depauperatum. 5, 6, 21: 800–1550 m. Arroyo et al. 49; an Felsen beim río Bermejo, Herzog 697 (US); Nee 36148, Nee & Chávez 48914; Sundue 723.

glabras, las márgenes de las pinnas aserradas. Nervios con hidatodos prominentes. Soros numerosos, hasta 2 cm de largo, las márgenes de los indusios enteras. 13: 425–600 m. Nee 49555. 12. Asplenium depauperatum Fée Epipétricas o en laderas empinadas. Rizomas 2–5 mm de ancho, erectos, las escamas 2–4 × 0.2–0.6 mm, lanceoladas, los ápices filiformes, las escamas negruzcas, la periferia rojiza, las márgenes subenteras a levemente denticuladas. Frondas 6–22 × 1–3.5 cm, cespitosas, vivíparas en el ápice. Estípites cortos, verdes, alados, las alas ca. 0.2 mm de ancho, los ráquises esparcidamente escamosos, las escamas ca. 1 mm de largo, subuladas, tortuosas, negras. Láminas lineares a angostamente elípticas, las bases levemente reducidas, los ápices largamente flageliformes, a menudo terminando en un bulbillo o plántula, la lámina 1-pinnado-pinnatífida a 1-pinnado-2pinnatífida, las pinnas 0.4–2 × 0.2–0.5 cm, numerosas, ovadas a elípticas, las márgenes de los segmentos gruesamente aserradas, con apareciencia lacerada, la lámina glabra o con pocas escamas muy reducidas y capiliformes. Venas bifurcadas. Soros varios por pinna, los indusios 1–1.5 mm de largo, membranáceos, las márgenes erosas. Asplenium depauperatum se distingue por tener el estípite verde opaco, las frondas 1-pinnadas, las pinnas incisas y el ápice de las frondas flageliforme, terminando en un brote prolífero. Otras especies de Asplenium con la lámina 1-pinnada que tienen brotes prolíferos, tienen el estípite oscuro y brillante. Nee 38368 de la Prov. Vallegrande tiene esporas abortadas y parece ser un híbrido

13. Asplenium discrepans Rosenst.

Fig. 63 Terrestres. Rizomas 0.3–0.5 cm de ancho, erectos, los ápices escamosos, las escamas 1.5–3 × 0.2–0.4 mm, atenuadas, café oscuro, semilustrosas, las márgenes de las escamas subenteras. Frondas 15–20 × 2–3 (–4) cm, cespitosas, monomorfas. Estípites hasta ca. ¼ la longitud de la fronda, a menudo más cortos, verdes a cafés, opacos, angostamente alados hasta cerca de la base, las alas 0.2–0.3 mm de ancho, verdes, los estípites y ráquises esparcidamente provistos con pelos clavados 0.1 mm de largo, y tortuosas escamas ca. 1.5 mm de largo, cafés y capiliformes. Láminas angostamente elípticas, 1-pinnadas, las bases reducidas, los ápices reducidos a un segmento apical pinnatífido; pinnas usualmente 12–24 pares, 1–2 × 0.4–0.6 cm, rómbicas a ovadas, las bases cuneadas, los ápices redondeados, la margen basiscópica mayormente entera, la margen acroscópica crenada a aserrada, a veces subauriculada, las pinnas basales usualmente reflejas, a veces flabeladas, las superficies de las pinnas glabras, o las superficies abaxiales con indumento esparcido semejante a lo del raquis. Venas con hidatodos, las venas más basales simples, las venas distales basiscópicas así como las venas acroscópicas ramificadas. Soros 1–3 mm de largo, 4–7 por pinna, en ambos lados de la costa de la pinna; indusios con márgenes enteras. Asplenium discrepans se distingue de otras especies de Asplenium 1-pinnadas y con

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estípite opaco, por las frondas pequeñas, 15–20 × 2–3 (–4) cm, y las pinnas 1–2 × 0.4–0.6 cm, el ápice redondeado, la pinna basal reducida y la ramificación de las venas como se describió antes. Distinguir esta especies de A. inaequilaterale puede ser difícil, aunque la elevación y el hábitat varían considerablemente. La información de las etiquetas sugiere que a elevaciones más bajas, A. discrepans prefiere hábitats arenosos húmedos. 5, 6, 13, 21: 450–2035 m. Kessler 5468 n.v., 5491 n.v, 8579 n.v.; 12259; Sundue 668, 726, 744.

pinnas basales sólo levemente reducidas, prominentemente reflejas, a menudo hasta un ángulo de 45°. Venas mayormente bifurcadas, las venas basales basiscópicas simples; hidatodos presentes. Soros 1–5 mm de largo, en ambos lados de la costa de la pinna; márgenes de los indusios enteras. Asplenium drepanophyllum se distingue de otras especies de Asplenium 1-pinnadas y con estípite opaco, por tener la pinna basal reflexa no reducida o ligeramente reducida y la pinna media conspicuamente lobulada. Asplenium bangii es similar, pero no tiene pinnas conspicuamente lobuladas. Asplenium inaequilaterale también es algo similar, pero tiene más pocas pinnas y más grandes, no profundamente lobuladas. Asplenium spannagelii Sehnem de Mato Grosso, Brasil, es similar y se debería investigar como un posible sinónimo. 6, 13: 450–1550 m. Kessler 8691 n.v.; Nee 36005, 50269; S. K. Herzog 739 (USZ), 861(USZ); Sundue 735, 750.

14. Asplenium drepanophyllum Kunze Foto 28; Fig. 64 Terrestres o epipétricas. Rizomas erectos, escamosos, las escamas 2–3 × 0.3–0.5 mm, lanceoladas, café oscuro, la periferia más pálida, rojiza, las márgenes enteras. Frondas (7–) 14–37 × (2.5–) 4–7 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites hasta ½ la longitud de la fronda, pero a menudo más cortos en plantas pequeñas, verduzcos o gris oscuro a castaños, opacos, esparcidamente provistos con pelos clavados ca. 0.1 mm de largo, y capiliformes, las escamas filiformes, ca. 1 mm de largo; ráquises angostamente alados, las alas verdes, ca. 0.1 mm de ancho. Láminas lanceoladas, más anchas justo arriba de la base, 1-pinnadas, los ápices agudos, a menudo sub-caudados, el ápice ca. 4 mm de ancho, un segmento pinnatífido; pares de pinnas 25–30, 1.5–3.5 × 0.4–0.7 cm, glabros, trapeziformes, sub-falcados, a menudo con ángulos agudos en contorno, las bases cuneadas, los ápices agudos, el lado acroscópico a menudo auriculado, el lado basiscópico subexcavado, las márgenes incisas, los dientes a veces pareados;

15. Asplenium formosum Willd. Epipétricas. Rizomas 3–5 mm de ancho, erectos, escamosos, las escamas 2.5–3.5 × 0.2–0.4 mm, aciculares, bicolores, el centro negro, la periferia café, las márgenes erosas. Frondas 14–38 × 1.1–3.0 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites hasta 5 cm de largo, atropurpúreos, lustrosos, glabros o con raras escamas capiliformes, los ráquises alados, las alas 0.1 mm de ancho, verdes. Láminas angostamente elípticas, las bases gradualmente reducidas, los ápices agudos, con un segmento terminal, el segmento pinnatífido, 1-pinnadas con 25–43 pares de pinnas; pinnas 10–15 × 0.3–0.5, falcadas, las bases cuneadas, los ápices redondeados a

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agudos, el lado basiscópico entero o aserrado distalmente, el lado acroscópico auriculado o no, bi-aserrados, las incisiones 1–5 mm de profundidad, la superficie de las láminas glabra. Soros 1–3 mm de largo, 1–5 por pinna, sobre ambos lados de la costa, pero más a menudo sólo en el lado basiscópico, las márgenes de los indusios enteras a erosas. Asplenium formosum se distingue por tener el estípite atropurpúreo, brillante, la lámina angosta, 1-pinnada y las pinnas bidentadas y de apariencia lacerada. Estas plantas se encuentran normalmente creciendo en las rocas cerca de riachuelos. 6: 1050 m. Labiak 2784 (LPB); Kessler 12252.

1–4 venas; superficies glabras o con escamas esparcidas diminutas y capiliformes. Venas mayormente ocultas, hidatodos evidentes adaxialmente. Soros 2–3.5 mm de largo; indusios relativamente gruesos, blancuzcos, las márgenes enteras a erosas. Si se reconociera como un taxón diferente, Asplenium foeniculaceum estaría representado en la Flora de la región por Wood & Serrano 14855 (2400 m). Yo he decidido no reconocerlo hasta no encontrar una diferencia clara con A. fragrans s.l. 23, 26: 1500–3080 m. Darius 184 n.v.; Prov. Caballero, Comarapa, 2600 m, Herzog 1958; Huaylla 518; Jordán & Vargas 408; Kessler 9169; Núñez 106, 355, 666; Saldias & Zurita 4633; Sundue 634; Wood & Serrano 14854 (LPB).

16. Asplenium fragrans Sw. s.l. 0 Foto 29 Sin.: Asplenium cuspidatum Lam.var. tripinnatum (E. Fourn.) C. V. Morton & Lellinger; Asplenium cuspidatum Lam. var. foeniculaceum (Kunth) C. V. Morton & Lellinger; Asplenium foeniculaceum Kunth. Epifíticas, a menudo epipétricas o sobre troncos. Rizomas 3–9 mm de ancho, erectos, las escamas 4–5 × 1.1–1.8 mm, anchamente lanceoladas, café dorado y iridiscentes a café oscuro y opacos, los ápices agudos, las márgenes enteras, a menudo parcialmente deterioradas. Frondas 11–43 × 6–11 cm, cespitosas. Estípites hasta ½ de la longitud de la fronda, opacos, verdes a grises o casi negruzcos, surcados adaxialmente; no alados. Láminas ovadas a lanceoladas, 3-pinnado-pinnatífidas a 4-pinnadas, con 11–17 pares de pinnas; pinnas ovadas a anchamente lanceoladas, gradualmente reducidas hacia el ápice de la fronda, las pinnas basales (2.5–) 5–9 × (0.9–) 2.5–3.3 cm, los últimos segmentos angostamente elípticos, incisos o dentados, usualmente con

17. Asplenium gilliesii Hook. Terrestres. Rizomas 0.5–2.5 mm de ancho, sub-erectos, los ápices escamosos, las escamas ca. 2.0 × 0.5 mm, lanceoladas, café oscuro, iridiscentes, los lúmenes translúcidos, las márgenes enteras. Frondas 11–22 × 0.8–1.4 cm, cespitosas. Estípites verdes, ca. 0.3 mm de ancho, con escamas piliformes esparcidas hasta ca. 1 mm de largo, y pelos clavados ca. 0.1 mm de largo; estípite adaxialmente surcado. Ápice del estípite a menudo con un bulbillo escamoso. Láminas angostamente lanceoladas, 1-pinnadas, con las bases levemente reducidas o truncadas, los ápices reducidos, pinnatífidos, usualmente con 12– 20 pares de pinnas; pinnas 4.5–5.5 × 3.5–4.5 mm, flabeladas, las bases anchas a cuneadas, los ápices agudos, las pinnas basales más pequeña, las márgenes de las pinnas aserradas. Venas bifurcadas, sin una costa prominente. Soros 4–7 por pinna, los indusios 1–2 mm de largo, las márgenes enteras.

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Asplenium stoloniferum es muy similar a Asplenium peruvianum Desv. y a Asplenium lorentzii Hieron. Las tres especies se reproducen asexualmente por medio de brotes prolíferos escamosos. Estos brotes están localizados en la base de la lámina en las frondas completamente desarrolladas o en el ápice de un estípite alargado. En el segundo caso, el desarrollo de la lámina es retardado, dándole al estípite la apariencia de un estolón. Asplenium lorentzii se distingue por tener pinnas relativamente más grandes (8–18 mm de ancho), las cuales son dimidiadas, basiscópicamente excavadas y con el ápice redondeado o agudo, pecíolos más gruesos (ca. 0.7 mm de ancho), y frondas más largas (20–30 cm de largo). Asplenium peruvianum puede ser difícil de distinguir de A. stoloniferum y aún no se ha registrado para esta Flora. Lehnert 734 (Prov. Caballero, Laguna Verde, 2400 m) ha sido identificada como A. cf. peruvianum por Smith y Kessler. Yo no he visto este espécimen. Difiere de A. stoloniferum por los pecíolos más gruesos (0.7 mm de ancho), que son cafés y los segmentos menos profundamente incisos. Asplenium stoloniferum Bory de África es muy similar y sería el nombre más antiguo para esta especie si los dos nombres ciertamente son sinónimos. 23, 26: 2050–3061 m. Arroyo 50 (USZ); Núñez 40,120,684; Sundue 834, 843.

periferia a veces más pálida, las márgenes enteras o esparcidamente ciliadas. Frondas 20–63 (–90) × 3.2–9.0 cm, agrupadas, monomorfas. Estípites (3.5–) 5.0–16.0 cm de largo, usualmente no más que ⅓ de la longitud de la fronda, 0.6–1.5 mm de ancho, cafés o negros, opacos o algo relucientes, glabros o a veces esparcidamente escamosos en la base; ráquises angostamente alados, las alas ca. 0.4 mm de ancho, verdes, a veces decurrentes a lo largo del estípite. Láminas oblongas a angostamente elípticas, alargadas, glabras, 1-pinnadas, las bases truncadas, los ápices atenuados; pares de pinnas 25–55; pinnas 1.2–6.0 (–8.0) × 0.6–1.1 cm, las bases inequilaterales, los ápices agudos a largamente atenuados, el lado basiscópico excavado, el lado acroscópico plano, usualmente sin una pronunciada aurícula basal, las márgenes incisas a lobadas; pinnas proximales no reducidas, o hasta con 6 pares de pinnas reducidas. Venas basales al lado acroscópico bifurcadas, las demás venas simples o raramente las venas basales del lado basiscópico furcadas; hidatodos presentes. Soros 1–6 mm de largo, numerosos, a ambos lados de la costa de las pinnas; indusios hialinos, las márgenes enteras. Una variación bastante grande existe en este taxón, la longitud de la pinna es variable y parece corresponder al ancho del estípite. Algunas plantas tienen la lámina con varios pares de pinnas reducidas en la base de la lámina, mientras que otras son truncadas. 23: 1930–2970 m. Arroyo et al. 67; Jordán & Vargas 407; Kessler 9006; 9128; Moran 5899; Nee 49664; Núñez 124, 331, 681; Núñez & Huaylla 203; Núñez & Sundue 282; Saldias & López 4510; Smith 13372; Sundue 801, 828, 842; Vargas 1481, 2994; Vargas & Linárez 5019-A.

18. Asplenium harpeodes Kunze Foto 30; Fig. 65 Epifíticas o terrestres. Rizomas (3–) 5–11 mm de ancho, erectos; escamas del rizoma 3.7 –7.0 × 0.4–1.2 mm, atenuadas, negruzcas o castañas, algo relucientes, las bases subcordadas, los ápices filiformes, la

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19. Asplenium herzogii Rosenst. Terrestres o epifíticas. Rizomas 5–7 mm de ancho, erectos; escamas del rizoma 3.0–4.0 × 0.5–1.0 mm, lanceoladas, negruzcas, la periferia algo rojiza, las márgenes enteras, las bases redondeadas, los ápices agudos. Frondas 37–55 × 4.0–6.2 cm, cespitosas, monomorfas, provistas con un bulbillo apical o subapical. Estípites 5–12 cm de largo, café verduzco, opacos, alados por todo, las alas 0.4–0.9 mm de ancho, verdes, las bases de los estípites con unas pocas escamas esparcidas, las escamas similares a las del rizoma; ráquises café verduzco, opacos, con esparcidas escamas filiformes y cafés, alados por todo, las alas similares a los del estípite. Láminas angostamente elípticas a oblongas, 1-pinnadas, las bases reducidas, los ápices agudos; pinnas 1.8–3.1 × 0.7–1.2 cm, oblongas, inequilaterales, las bases basiscópicamente excavadas, acroscópicamente subauriculadas, los ápices redondeados, las márgenes de las pinnas crenadas o aserradas, las pinnas basales con bases de las pinnas biauriculadas; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas esencialmente glabras. Venas simples, menos por la vena basal acroscópica ramificada 1–2 veces. Soros 6–18 por pinna, 1–2 mm de largo, inframediales, a veces presentes en las venas basales acroscópicas; márgenes de los indusios enteras. Asplenium herzogii se distingue por tener el estípite y el raquis alados y un brote prolífero sub-apical. Asplenium alatum se diferencia de A. herzogii por tener el estípite y el raquis más ampliamente alados, las pinnas más grandes y de diferentes formas y por tener un brote prolífero realmente apical y no sub-apical, que se encuentra al final del flagelo.

Asplenium herzogii parece más similar a A. pteropus y a A. raddianum, pero se puede distinguir de estas dos especies por tener un brote prolífero sub-apical y por ser más ampliamente alado que las otras dos especies. Asplenium macrodon Fée, basado en Jameson s.n. “Hábitat en Quito,” 1845, puede ser un nombre más antiguo de este taxón. 23: 2100–2800 m. Arroyo et al. 2744. 20. Asplenium inequilaterale Willd. Sin. Asplenium brachyotus Kunze Terrestres. Rizomas ca. 0.5 cm de ancho erectos, escamosos, las escamas 2.5–4.0 × 0.4–0.8 mm, atenuadas, negruzcas, la periferia más pálida, rojiza, la margen entera. Frondas 20–40 × 4–10 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites hasta ½ de la longitud de la fronda, verdes a cafés, opacos, con esparcidas escamas capiliformes ca. 1 mm de largo, y pelos clavados ca. 0.1 mm de largo; ráquises angostamente alados en el lado adaxial, las alas ca. 0.1–0.2 mm de ancho, verdes. Láminas 1-pinnadas, lanceoladas, más anchas en o justo arriba de la base; pares de pinnas 14–18, el ápice un pinnatífido segmento sésil y terminal, ca. 7–10 mm de ancho; pinnas con 15–22 pares, 2–5 × 0.7–1 cm, subtrapeziformes a obovadas, subfalcadas, las bases cuneadas, los ápices agudos o a menudo subagudos, el lado basiscópico parcialmente excavado, el lado acroscópico subauriculado, las márgenes crenadas, no profundamente incisas; pinnas basales no reducidas o sólo escasamente reducidas, a veces reflejas. Venas bifurcadas, a veces las venas más basales basiscópicas simples; hidatodos presentes. Soros 2–7 mm de largo, las márgenes de los indusios enteras.

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Asplenium inaequilaterale es similar a A. discrepans y A. drepanophyllum. Asplenium discrepans se diferencia por tener las pinnas basales reducidas en tamaño y a menudo reflexas, mientras que las de A. inaequilaterale no son ni reducidas ni reflexas. Asplenium drepanophyllum se diferencia por tener la margen de las pinnas fuertemente lobulada. Asplenium raddianum también es similar, pero las venas bifurcadas de la lámina se restringen al aurículo acroscópico basal. Sundue 534 es una planta con esporas abortadas y malformadas, la cual se considera provisionalmente como Asplenium inaequilaterale. 6, 21: 1050–2100 m. Kessler 12211; Moran 5922; Sundue 534.

subexcavado, el lado acroscópico a menudo subauriculado, la margen de la pinna subentero a aserrado, pinnatífido o irregularmente lobulado. Soros numerosos, en ambos lados de la costa, 0.2–1 cm de largo; margen de los indusios entera. Asplenium laetum Sw. y Asplenium basiscopicum R. C. Moran & Sundue son parte de Asplenium sección Hymenasplenium, el cual podría considerarse como un género separado. Asplenium laetum y la otra especie neotropical dentro de esta sección se distinguen de otras especies de Asplenium 1-pinnadas por tener un rizoma repente con una estela simétrica dorsiventralmente (vista en corte transversal), la base del estípite ligeramente hinchada y la margen de la pinna no engrosada. Todas las demás especies de Asplenium tienen una estela radialmente simétrica, la base del estípite no hinchada y la margen de la pinna engrosada decurrente hacia el lado del raquis. Nee & Bohs 49598 (NY) es inusual porque tiene algunas frondas con pinnas basales, las cuales son 1-pinnadopinntisectadas en la base y dejan un segmento basal pedicelado prominente en el lado acroscópico. La misma colección de UC parece normal. 13: 375–450 m. Kessler 8694, 8705; Nee & Bohs 49598; Sundue 884.

21. Asplenium laetum Sw. Foto 31 Terrestres o epipétricas. Rizomas 4–6 mm de ancho, cortamente rastreros, dorsiventralmente simétricos, escamosos, las escamas 1.5–4 × 0.2–0.4 mm, angostamente lanceoladas, café dorado oscuro, lustrosas, los lúmenes claros, la margen entera. Frondas 24–42 × 6–9 (13) cm, cespitosas a poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma repente, monomorfas. Estípites 4–16 cm de largo, castaños a atropurpúreos, opacos, o escasamente lustrosos, glabros o casi glabros, las bases escasamente engrosadas, esparcidamente escamosos, el raquis abaxialmente verde. Láminas lanceoladas, 1-pinnado-pinnatífidas, raramente 1-pinnado-pinnatisectas, muy esparcidamente pubescentes, las bases truncadas, los ápices pinnatífidos, cortamente acuminados; pinnas 4–7 × 0.5–1.5 cm, usualmente con 14–25 pares, sub-trapeziformes a triangulares, cortamente estipitadas, las bases cuneadas, los ápices agudos o subagudos, el lado basiscópico

22. Asplenium monanthes L. Foto 32 Terrestres. Rizomas erectos o sub-erectos, 2–5 mm de ancho, los ápices escamosos, las escamas 4–6 × 0.5–1.0 mm, subuladas, negras, con bordes cafés, los lúmenes a menudo ocluidos en el centro de la escama, claras hacia las márgenes, la margen casi entera. Frondas 12–60 × 1–2.5 cm,

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Asplenium extensum Fée se distingue de ambos por tener papilas como estaquillas de 0.1–0.2 mm de longitud a lo largo de las alas del raquis en el lado adaxial. 23, 26: 2000–3080 m. Huaylla 485, 487; Ibisch et al. 304gv.3; Jordán 530; Núñez 38, 46; Sundue 622, 800A, 841.

cespitosas, monomorfas. Estípites castaños, lustrosos, glabros o con muy pocas escamas capiliformes hasta ca. 1.5 mm de largo, los ráquises alados, las alas 0.1–0.2 mm, delgadas, cafés, sobre el lado adaxial de los estípites. Láminas angostamente elípticas a lineares, 1-pinnadas, las bases reducidas, atenuadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, a veces caudados, las pinnas numerosas, 0.7– 1.2 × 0.4–0.6 cm, cortamente estipitadas, rómbicas, el lado acroscópico subauriculado, los ápices redondeados a subagudos, la margen de la pinna acroscópica aserrada, la margen de la pinna basiscópica entera. Soros uno a varios, confluentes en la madurez; márgenes de los indusios subenteras. Asplenium monanthes se distingue por tener las escamas del rizoma donde los lúmenes centrales son ocluidos y de color negruzco, y los lúmenes marginales son de color café o claros, el estípite es brillante y castaño y la lámina es angosta, oblonga, 1-pinnada, con hidatodos visibles adaxialmente. A veces hay brotes prolíferos presentes, pero entonces solamente en la base de la lámina. Asplenium resiliens es similar, pero los hidatodos no se pueden ver en la lámina adaxial de esta especie. Se espera encontrar varias especies similares que aún no se han registrado para la región de esta Flora y, por lo tanto, éstas se deben buscar. Asplenium castaneum Schltdl. & Cham. se diferencia de A. monanthes principalmente por tener las escamas del rizoma con lúmenes grandes claros. Asplenium polyphyllum se diferencia de A. castaneum Willd. principalmente por tener un brote prolífero sub-apical a lo largo del raquis.

23. Asplenium palmeri Maxon Epipétricas. Rizomas erectos, escamosos, las escamas del rizoma 2.0–5.0 × 0.4–0.7 mm, negruzcas con periferias cafés, angostamente lanceoladas, los ápices largamente atenuados, las márgenes enteras a erosas. Frondas 10– 25 × 1.2–1.7 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites hasta 4 cm de largo, los estípites y ráquises castaños a atropurpúreos, lustrosos, glabros o con esparcidas escamas capiliformes, aladas, las alas 0.1–0.2 mm, delgadas, cafés, en el lado adaxial de los estípites, las bases de los estípites con unas pocas escamas similares a las de los rizomas. Láminas oblongas, 1-pinnadas, las bases reducidas, los ápices agudos con un segmento terminal o cortamente flageliforme y prolífero; pinnas hasta 7 × 4 mm, oblongas, las bases truncadas, con una diminuta aurícula acroscópica, los ápices redondeados, las márgenes crenuladas; superficie abaxial de las láminas con diminutos pelos adpresos, 0.1 mm de largo; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas simples, inmersas, no visibles; hidatodos no presentes. Soros 2–7 por pinna, en ambos lados de la costa de las pinnas, los indusios 0.8–1.0 mm de largo, las márgenes enteras. Ver discusión sobre A. resiliens. 21: 1400 m. Kessler 5486 (LPB n.v.)

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24. Asplenium poloënse Rosenst. Rizomas 2.0–2.5 mm de ancho, erectos, las escamas 2.0–2.5 × 0.2–0.4 mm, angostamente lanceoladas, cafés, algo iridescentes, las márgenes enteras. Frondas 9.5–17 × 1.6–3.5 cm, cespitosas. Estípites verdes a grises, opacos, los estípites y ráquises angostamente alados, las alas 0.1–0.2 mm de ancho, verdes; ráquises con escamas esparcidas 0.5 mm de largo, angostas, negras, capiliformes, y pelos clavados, ca. 0.2 mm de largo. Láminas angostamente elípticas, las bases reducidas, los ápices reducidos, pinnatífidos, sub-caudados; pinnas trapeziformes, las bases cuneadas, los ápices agudos, romos o redondeados, las márgenes basiscópicas de las pinnas enteras a lo largo del proximal ½ a ⅔, las porciones distales aserradas, las márgenes acroscópicas de las pinnas aserradas, las superficies glabras, o abaxialmente con unos pocos pelos esparcidos y clavados, ca. 0.2 mm de largo. Venas basiscópicas simples, o una de las venas basiscópicas distales furcada; venas basales acroscópicas simples, las venas distales acroscópicas furcadas. Soros a lo largo de ambos lados de las pinnas; márgenes de los indusios enteras. Estas plantas son las más parecidas a A. discrepans en nuestra Flora. Asplenium poloënse se considera aquí como una especie diferente de A. pulchellum Raddi; esto está basado en una foto del isotipo en NY. Asplenium pulchellum que tiene una lámina muy angosta, linear o estrechamente lanceolada, 10–17 mm de ancho, más ancha en la base, las pinnas basales obovadas a flabeladas, sub-auriculadas, las pinnas medias y distales fuertemente ascendentes, las pinnas distales con el lado basiscópico conspicuamente convexo y continuo con el ápice de tal manera que estas pinnas están

dispuestas en tres lados en vez de cuatro como es típico en este grupo. Los segmentos sub-apicales son a menudo espatulados y el indusio de las pinnas distales es paralelo al raquis debido al ángulo al cual la pinna se hace ascendente. Los únicos especímenes que he visto que corresponden a la foto del isotipo de NY han sido del sureste de Brasil. Asplenium otites Link, del noroeste de Sur América, es otro nombre incierto que se le aplica a este complejo de especies. 600–800 m. “Santa Cruz de Bolivia V 92” Kuntze s.n. (NY). 25. Asplenium pteropus Kaulf. Epifíticas o terrestres. Rizomas erectos o suberectos, 0.4–1.2 cm de ancho, escamosos, las escamas 3–5 × 0.5–0.7 mm, lanceoladas, castañas, lustrosas, las márgenes enteras a denticuladas. Frondas 15–67 × 2.5–7.5 cm, cespitosas, péndulas, monomorfas. Estípites hasta ca. 1/5 de la longitud de la fronda, castaños o verde opacos, alados en toda su longitud, las alas 0.5–0.7 mm de ancho, o a veces parcialmente no alados. Láminas angostamente elípticas, 1-pinnadas, las bases reducidas, los ápices agudos a acuminados, pinnatífidos, caudados; las pinnas 3–5 × 0.7–1.2 cm, oblongas, inequilaterales, las bases basiscópicamente excavadas, acroscópicamente sub-auriculadas, los ápices agudos, las márgenes de las pinnas aserradas, los dientes redondeados, el diente apical a menudo pronunciado. Venas simples, menos por la vena basal acroscópica ramificada 1–2 veces. Soros 10–20 por pinna, 1–2 mm de largo, inframediales, usualmente no presentes en las venas basales acroscópicas; márgenes de los indusios enteras. Asplenium pteropus se parece a A. harpeodes, pero esta especie tiene el estípite

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de color café, castaño o negro y las frondas arqueadas, mientras que A. pteropus tiene el estípite verde o castaño y las frondas colgantes. Asplenium raddianum también es similar, pero esta especie tiene soros a menudo diplazioides en la vena basal acroscópica de la pinna fértil. Asplenium pteropus generalmente no tiene soros en la vena basal acroscópica de la pinna fértil, y raras veces soros diminutos se encuentran en algunas venas basales acroscópicas. Asplenium herzogii también es similar, pero se diferencia por tener un brote prolífero sub-apical. 13: 700 m. Solomon 14111.

glabras. Venas simples, menos por la vena basal acroscópica bifurcada 1–2 veces. Soros hasta 6 mm de largo, a lo largo de ambos lados de las pinnas; soros de la vena basal acroscópicos a menudo diplazioides; indusios café pálido, las márgenes enteras. Asplenium raddianum se distingue de otras especies del género con la lámina 1-pinnada y el estípite opaco, por su hábito terrestre, su tamaño grande en general, y las escamas del rizoma iridiscentes. Asplenium pteropus es una especie muy similar, pero generalmente no tiene soros en la vena basal acroscópica y el ápice de las pinnas a menudo tiene un diente apical pronunciado. El tipo de A. tocoraniense Rosenst. está basado en Herzog 2318, puede ser de aquí, pero el material tipo que yo he examinado en EEUU está en pedazos y sólo consiste de tres pinnas. 23: 2200 m. Kessler 9057.

26. Asplenium raddianum Gaudich. Sin.: Asplenium brasiliense Raddi Terrestres. Rizomas 0.4–0.7 mm de ancho, erectos o suberectos, las escamas 4.0–6.2 × 0.9–1.2 mm, lanceoladas, café oscuro a negruzcas, iridescentes, la periferia levemente más pálida, rojiza, los lúmenes claros, los ápices agudos, algo tortuosos, las márgenes enteras. Frondas 35–48 × 4.9–8.8 cm, poco distanciadas entre sí hacia el ápice del rizoma. Estípites ¼–1/5 la longitud de la fronda, glabros, grises, opacos, alados desde cerca de la base hasta el ápice de la fronda, las alas 0.1–0.8 mm de ancho. Láminas angostamente elípticas a oblongas, 1-pinnadas, con 22–29 pares de pinnas; las bases truncadas, levemente reducidas o a veces con varios pares de pinnas reducidas a la mitad del tamaño de las pinnas mediales, los ápices gradualmente reducidos, pinnatífidos; pinnas 2.6–4.0 × 0.9–1.4 cm, trapeziformes, las bases cuneadas, los ápices agudos, el basal lado basiscópico excavado, el basal lado acroscópico subauriculado, las márgenes gruesamente aserradas, los dientes 1.5–2.5 mm de ancho; superficies

27. Asplenium resiliens Kunze Sin.: AsplenIium lilloanum de la Sota Epipétricas. Rizomas 3–5 mm de ancho, erectos, los ápices escamosos, las escamas 2–5 × 0.1–0.3 mm subuladas, negras, la periferia a veces café, los lúmenes casi obscuros. Frondas 8–20 × 0.7–2.0 cm, cespitosas. Estípites muy cortos, lustrosos, atropurpúreos a negruzcos, los estípites y ráquises alados por todas partes, las alas ca. 0.1 mm de ancho, cafés, enteras. Láminas angostamente elípticas a lineares, 1-pinnadas, las bases atenuadas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas 3–10 × 1.5–4 mm, rómbicas, las bases truncadas a cuneadas, el lado acroscópico auriculado o lobado, los ápices redondeados, la margen crenada; superficie de las láminas glabra. Venas obscuras, sumergidas, las venas

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fértiles 1-furcadas. Soros varios por pinna, confluentes en la madurez, los indusios opacos, las márgenes enteras. Asplenium resiliens tiene la lámina de un tono azul-verdoso carácterístico. La ausencia de hidatodos adaxialmente, distingue A. resiliens, y A. palmeri de A. monanthes. Asplenium palmeri Maxon se diferencia de A. resiliens por tener venas fértiles sencillas, mientras que A. resiliens tiene venas fértiles bifurcadas. Esta característica es difícil de ver en el campo debido al grosor de la lámina, pero se puede detectar con lupa y una luz externa o linterna. Las frondas jóvenes de las tres especies son difíciles de diferenciar. 21: 1700–1815 m. Samaipata, Herzog 1680 (US); Sundue 577, 590.

subenteras a aserradas o gruesamente crenadas; superficie de las láminas glabra. Venas 2-furcadas, parcialmente obscurecidas. Soros hasta 15 mm de largo, a lo largo de ambos lados de la costa de las pinnas, a veces a lo largo de una aurícula de la pinna, los indusios gruesos, las márgenes de los indusios enteras. Asplenium salicifolium se caracteriza por tener la lámina carnosa, amarillo verdosa e iridiscente, las escamas del rizoma de color café dorado y largamente ciliadas. Asplenium auriculatum, registrado para La Paz y Vallegrande, tiene escamas similares, pero esta especie es más pequeña, las frondas (5–) 12–30 × (2–) 4–7 (–10), las pinnas (1–) 2–5 × 0.5–1.4 cm, las escamas del rizoma 2–4 × 0.5–1.0 mm, con venas una vez ramificadas. 23: 2000 m. Smith 13363.

28. Asplenium salicifolium L. Epifíticas. Rizomas 0.4–0.7 mm de ancho, erectos, escamosos, las escamas 5–10 × 0.5–2.0 mm, anchamente lanceoladas, iridiscentes, café dorado, las márgenes usualmente largamente ciliadas. Frondas 30–50 × 10–17 cm, agrupadas, monomorfas. Estípites 1/5 hasta ⅓ de la longitud de la fronda, verdes a cafés, opacos, glabros, las bases a veces esparcidamente escamosas o dorado-tomentosas, los ráquises angostamente alados. Láminas 1-pinnadas, verde amarillento, carnosas, oblongas a lanceoladas, las bases truncadas, los ápices agudos, con un terminal segmento aserrado o lobado; pares de pinnas 8–14; pinnas mayormente 4–8 × 1.1–1.8 cm, lanceoladas, las bases inequilaterales, el lado acroscópico de las bases auriculado, la aurícula a veces sobrepuesta al ráquis, el lado basiscópico de las bases excavado, los ápices agudos a largamente atenuados, las márgenes

29. Asplenium serra Langsd. & Fisch. Terrestres, a veces epifíticas. Rizomas 6–10 mm de ancho, cortamente rastreros, robustos; escamas del rizoma 4.0–4.5 × 0.5 mm, angostamente lanceoladas, negras, los lúmenes ocluidos, translúcidos, pero no claros, iridiscentes, las márgenes enteras. Frondas 85–120 × 15–30 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 40–46 cm, esparcidamente escamosos a glabros, opacos, usualmente café oscuro; bases de los estípite (3–) 4–5 mm de ancho. Láminas firmemente cartáceas, lanceoladas a elípticas, 1-pinnadas; bases de las láminas no reducidas; ápices de las láminas reducidas a un ápice subconforme; pares de pinnas 12–14; pinnas 15–18 × 1.5–2.5 cm, lanceoladas; bases de las pinnas levemente asimétricas con el lado acroscópico lobulado y el lado basiscópico excavado, o bases

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A. incurvatum Fée y A. micropaleatum M. Kessler & A. R. Sm. Asplenium incurvatum es generalmente epífita, tiene las escamas del rizoma angostas, con lúmenes claros y ápices piliformes conspicuos, largos, filiformes. Asplenium micropaleatum tiene las escamas del rizoma muy cortas, ovado-lanceoladas con lúmenes ocluidos y un rizoma largamente repente. 23: 2350– 2400 m. Kessler 8998 n.v., 9003 n.v.

de las pinnas sólo cuneadas; ápices de las pinnas largamente atenuados; márgenes de las pinnas aserradas, los dientes más gruesos distalmente; superficie abaxial de las láminas cerca de las bases de las pinnas esparcidamente escamosa y pubescente a casi glabra, las escamas ca. 0.5 mm de largo, lanceoladas, cafés, capiliformes, los pelos 0.2 mm de largo, café pálido, septados; superficie adaxial de las láminas moderadamente pubescente cerca de la base de las pinnas, de otra manera glabra, los pelos 0.2 mm de largo, café pálido, septados. Soros varios por pinna, hasta 1.5 cm de largo, a lo largo de ambos lados de las costas de las pinnas y en un ángulo muy angosto con las costas; márgenes de los indusios enteras. Asplenium serra y varias especies relacionadas se distinguen por tener rizomas repentes, lámina firme y soros localizados a un pequeño ángulo de la costa de la pinna. Asplenium achalense se diferencia por tener rizomas más angostos y largamente repentes, con escamas más cortas, las cuales tienen lúmenes claros. En Asplenium serra los lúmenes de las escamas del rizoma están esencialmente ocluidos, las escamas son más largas que las de A. achalense y los rizomas son robustos y cortamente repentes. Asplenium serra tiene pocas escamas o no tiene ninguna en la base de las pinnas abaxialmente, mientras que A. achalense y otras especies que yo he visto generalmente tienen escamas en esta región. Algunas colecciones sugieren que A. serra es generalmente una especie terrestre, mientras que A. achalense se encuentra más a menudo como epífita. Otras dos especies similares se deberían buscar en la región de esta Flora, éstas son

30. Asplenium serratum L. Epifíticas, ocasionalmente terrestres. Rizomas 2–3 cm de ancho, cubiertos por un manto de raíces tomentosas, el ápice del rizoma escamoso, las escamas 5–12 × 1–2.5 mm, lanceoladas, café oscuro a negruzcas, iridiscentes, las márgenes erosas a denticuladas. Frondas cespitosas, erectas. Estípites muy cortos a obsoletas. Láminas 66–108 × (4–) 9–13 cm, elípticas a angostamente-oblanceoladas, no lobadas, las bases atenuadas, los ápices agudos o caudados; márgenes cartilaginosas, enteras a repandas, o romamente aserradas; superficie de las láminas glabros, o las superficies abaxiales con escamas esparcidas a lo largo de las porciones basales de la costa, las escamas lanceoladas, café oscuro a negruzcos, iridiscentes, las márgenes erosas a denticuladas. Venas simples a 1-furcadas, agrupadas, patentes a 45º–60º del raquis. Soros ca. 1–3 cm de largo, los indusios delgados, enteros. Asplenium serratum se distingue por tener la lámina entera, grande, de 66– 108 cm de largo. Asplenium angustum Sw., conocido de los departamentos de La Paz y Cochabamba, es similar pero se diferencia por tener las escamas del rizoma menores de 6 mm de largo, con lúmenes ocluidos; el ángulo formado entre el raquis y las venas más angosto,

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28º–42º; la lámina más angosta, 1.5–2.5 (–3.5) cm de ancho, y el ápice largamente atenuado. Vargas et al. 2186 es intermedia entre A. serratum y A. angustum. Ver la discusión sobre A. stuebelianum para hacer la comparación con esta especie. 13, 18: 375–1300 m. Arroyo 25; Kessler 8576; Nee 35435, 35946, 37295, 38116, 40973; Nee & Bohs 49574; Nee & Chávez 51476; Ruiz 365; Río Surutú, 400 m, J. Steinbach 7243; Vargas et al. 2186.

aserrada; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos cortos, septados; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros varios por pínnula, en un ángulo angosto a la costa, los indusios membranáceos, las márgenes erosas. Asplenium squamosum se distingue por las frondas grandes de 82–120 × 24–40 cm, la lámina 2-pinnada, los últimos segmentos grandes de 2.5–8 × 1–5 cm y la superficie abaxial de la lámina con pelos septados. 23: 2200–2700 m. Darius 116 n.v.; Prov. Caballero, Comarapa, Herzog 1953 (US); Huaylla 497; Kessler 9060; Núñez 112; Sundue 849.

31. Asplenium squamosum L. Sin.: Asplenium jamesonii Hook.; Asplenium tucumanense Hieron. Terrestres. Rizomas 1–1.5 cm de ancho, a veces cubiertos con las bases de estípites viejos, y en este caso con aspecto más espeso, semierectos, los ápices escamosos, las escamas grandes, ca. 10–30 × 3–6 mm, lanceoladas, cafés, los ápices largos, tortuosos, la margen irregularmente dentada, los dientes grandes, a veces con ápices alargados. Frondas grandes, 82–120 × 24– 40 cm, poco distanciadas entre sí sobre el rizoma. Estípites ca. ½ de la longitud de la fronda o levemente menos largos, gruesos, ca. 0.5 cm de ancho, glabros o moderadamente escamosos hacia la base, pajizos a café rojizos, las porciones distales de los ráquises aladas, las alas ca. 0.5 mm de ancho. Láminas deltadas a anchamente ovadas, 2-pinnadas a 2-pinnado-pinnatífidas, reducidas hacia el ápice, los ápices agudos, pinnatífidos, las pinnas hasta 25 × 11 cm, lanceoladas, las pinnas y las pínnulas a menudo falcadas, las pínnulas variables en tamaño, 2.5– 8 × 1–5 cm, sub-trapeziformes, las bases truncadas, cuneadas, o semiexcavadas, a menudo con un sola aurícula acroscópica, los ápices atenuados a alargados, la margen

32. Asplenium stuebelianum Hieron. Epifíticas u ocasionalmente terrestres. Rizomas ca. 1 cm de ancho, erectos, gruesos, a menudo con un manto masivo de raíces, los ápices escamosos, las escamas 3–5 × 0.4–0.8 mm, lanceoladas, cafés, la margen entera. Frondas (25–) 45–70 × 5–8 cm, agrupadas, monomorfas, a veces con bulbillos en el ápice. Estípites a lo menos ¼ –½ de la longitud de la fronda, cafés, opacos, glabros, la base escamosa. Láminas elípticas a ovadas, u obovadas, simples, la base abruptamente estrechada al estípite, los ápices agudos, cortamente acuminados o romos, la margen de la lámina subentera a remotamente aserrada, a menudo ondulada, las superficies abaxiales esparcidamente escamosas, las escamas a lo largo de la costa 0.2–1 mm de largo, lanceoladas, fimbriadas, oscuras, las escamas del tejido laminar más pequeñas, las superficies adaxiales a veces con escamas a lo largo de la costa, de otra manera glabras. Venas 1–2-furcadas, formando un ángulo de 60°–75° con la costa. Soros 1–3.5 cm de largo; márgenes de los indusios enteras.

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Asplenium stuebelianum se distingue por la presencia de un estípite formado por la base de una lámina abruptamente reducida que occurre desde ¼–½ de la parte superior de la fronda, y el ápice de la lámina caudado a abruptamente acuminado,

el cual en ocasiones es prolífero. En comparación, el estípite de A. serratum si está presente es solamente unos pocos centímetros de largo; la lámina se reduce gradualmente y no abruptamente. 18: 500 m. Nee & Chávez 51472.

Blechnaceae (10 géneros y 250 especies) Plantas terrestres o hemiepifíticas. Rizomas dictiostélicos, repentes a erectos, a veces masivos y arborescentes, escamosos. Frondas monomorfas o dimorfas. Estípites con 4 o más haces vasculares arreglados en un anillo. Láminas simples a 2-pinnadas, rojizas cuando jóvenes; venas libres o anastomosantes sin vénulas incluidas. Soros alargados a lineares, cercanos a y a ambos lados de las costas o costas de las pinnas, indusiados, el indusio abriendo hacia las costas; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; esporas monoletes, reniformes Estas plantas se reconocen por los soros alargados localizados cerca a la costa de la pinna; los soros tienen el indusio con la abertura hacia la costa de la pinna. El género Blechnum se compone de varios grupos distintos, los cuales se pueden reconocer a nivel de género. El género Salpichlaena se conoce en Bolivia pero aún no se ha registrado para la región de esta Flora. Es hemiepífito y trepa por medio de un raquis voluble. Cranfill, R. & M. Kato. 2003. Phylogenetics, biogeography, and classification of the woodwardioid ferns (Blechnaceae). Pp. 25–48. En: S. Chandra & M. Srivastava (eds.), Pteridology in the new millenium. Kluwer Acacemic Publishers, The Netherlands. Kessler, M. & Smith, A. R. 2007. Ten new species and two new combinations of Blechnum (Blechnaceae, Pteridophyta) from Bolivia. Amer. Fern J. 97: 66–80. Rojas, A. 2005. Una nueva especie de Blechnum L. (Blechnaceae) en el neotrópico. Lankesteriana 5: 49–52. Figs. 66, 67 Blechnum L. Terrestres, epipétricas o hemiepifíticas. Rizomas dictiostélicos, largamente rastreros, erectos o arborescentes hasta ca. 2 m, a menudo estoloníferos, escamosos, las escamas concoloras o bicolores, no-clatradas. Frondas cespitosas o esparcidas a lo largo del rizoma, monomorfas o dimorfas; frondas jóvenes rojas. Estípites con numerosos haces vasculares, a veces con aeróforos en la base de las pinnas; láminas enteras, pinnatífidas, o 1-pinnadas, las láminas fértiles o semejantes en forma a las estériles, o más altas y muy reducidas en especies dimorfas. Venas libres en nuestras especies. Soros sobre una comisura vascular, cerca a las costas de las pinnas, no parafisados, indusiados, los indusios lineares, abriéndose hacia la costas; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, reniformes a subglobosas, casi lisas, esquinadas a reticuladas.

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Un género cosmopolita de 220 especies.

1.

Frondas monomorfas, las láminas fértiles y estériles esencialmente conformes. 2. Láminas enteras............................................................................................B. lanceola 2. Láminas 1-pinnadas. 3. Bases de los pecíolos densamente escamosas, las escamas 20–35 mm de largo, aciculares; láminas 23–40 cm de ancho..................................................B. bruneum 3. Bases de los pecíolos leve a moderadamente escamosas, las escamas 2–7 mm de largo, lanceoladas o lanceolado-ovadas; láminas 2–20 cm de ancho. 4. Bases de las láminas fuerte y gradualmente reducidas con varios pares de pinnas más pequeñas...........................................................................B. polypodioides 4. Bases de las láminas no reducidas o sólo levemente reducidas, y si reducidas en este caso sólo con unos pocos pares de pinnas más pequeñas. 5. Láminas moderada y uniformemente pubescentes.................B. laevigatum 5. Láminas glabras, o si pubescentes, en este caso esparcidamente pubescentes. 6. Láminas lanceoladas, 2–10 cm de ancho, más anchas encima de la base; ráquises usualmente pubescentes; en nuestra área a 1900–2500 m. ..................................................................................B. appendiculatum 6. Láminas anchamente lanceoladas a deltadas, (4) 10–14 (–20) cm de ancho, ráquises usualmente glabros o casi glabros; en nuestra área a 375–600 m........................................................................B. occidentale 1. Frondas dimorfas, la lámina de las frondas fértiles fuertemente reducidas. 7. Bases de las pinnas bi-auriculadas, la porción distal de la lámina flageliforme, con reducidas pinnas semicirculares, los ráquises subapicalmente con bulbillos subapicalmente. .......................................................................................................................B. sprucei 7. Bases de las pinna no auriculadas, la porción distal de la lámina de forma variada, pero no como arriba, los ráquises sin bulbillos. 8. Plantas hemiepifíticas, raramente terrestres; rizomas largamente rastreros; escamas de los rizomas usualmente bicolores con una faja central oscura. 9. Láminas estériles 14–20 cm de ancho, las bases de las láminas abruptamente reducidas, con pocas o ningunas pinnas vestigiales.......................B. ensiforme 9. Láminas estériles 2–7.5 cm de ancho, las bases de las láminas gradualmente reducidas, con varias pinnas vestigiales. 10. Escamas de los rizomas 4–5 × 0.1–0.2 mm, lineares, café oscuro, generalmente bicolores con una faja central negruzca...................B. fragile 10. Escamas de los rizomas 5–8 × 1.0 mm, lanceoladas, café pálido, generalmente concolores, a veces bicolores y en este caso con una faja central oscura.................................................................B. fuscosquamosum 8. Plantas terrestres, raramente epifíticas; rizomas erectos o cortamente a largamente rastreros; escamas de los rizomas concolores o bicolores. 11. Escamas de la base del estípite aciculares, curvadas, engrosadas, bicolores, con una estría central oscura, 20–50 × 1–2 mm. 228

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12. Pinnas cortamente estipitadas, 4–8 cm de largo, elípticas, en su generalidad fuertemente revolutas, las bases cuneadas, los ápices redondeados a agudos; escamas de la superficie abaxial concoloras o bicolores...............B. auratum 12. Pinnas sésiles, 8–13 cm de largo, ovadas, planas o levemente revolutas, las bases redondeadas, los ápices agudos o subagudos; escamas de la superficie abaxial concoloras..............................................................B. schomburgkii 11. Escamas de la base del estípite ovadas o lanceoladas, de una sola célula de espesor, concoloras o si bicolores, en este caso 10–25 × 2–5 mm. 13. Pinnas fuertemente revolutas; escamas del rizoma concoloras o bicolores.. ......................................................................................................B. loxense 13. Pinnas planas o por lo menos no fuertemente revolutas; escamas del rizoma concoloras. 14. Láminas de las frondas estériles 1–2 cm de ancho........B. penna-marina 14. Láminas de las frondas estériles de más de 2 cm de ancho. 15. Láminas profundamente 1-pinnatífidas a 1-pinnatisectas; rizomas largamente rastreros, subescandentes.............................B. divergens 15. Láminas completamente 1-pinnadas; rizomas erectos o ascendentes. 16. Aeróforos 1–5 mm de largo, cónicos a vermiformes....B. lechleri 16. Aeróforos de menos de 1 mm de largo, redondeadas o como caballete. 17. Escamas del rizoma café oscuro a negruzcas; pinnas 7–15 × 1–2 cm.............................................................B. bolivianum 17. Escamas del rizoma pardo pálido a café rojizo; pinnas 10–30 × (1.5–) 2–3.5 cm...............................................B. cordatum Láminas lanceoladas, 1-pinnadas, las bases parcialmente reducidas, los ápices atenuados, subcaudados, gradualmente reducidos y no conformes; pinnas 1.5–4 × 0.5–1.5 cm, de 18–30 pares, curvadas hacia el ápice de la fronda; pinnas basales libres, ovadas, sub-pecioladas, las bases subcordadas, los ápices agudos; pinnas distales adnatas, a atenuadas, las bases expandidas, los ápices agudos; márgenes de las pinnas serruladas; superficie adaxial de las láminas glabra o raramente esparcidamente pubescente, la superficie abaxial de las láminas glabra a esparcidamente pubescente. Venas libres, 1-furcadas. Indusios glabros o a veces esparcidamente pubescentes.

1. Blechnum appendiculatum Willd. Sin.: Blechnum glandulosum Kaulf. ex Link Terrestres. Rizomas 0.5–0.8 cm de ancho, repentes, erectos, estoloníferos, los ápices escamosos, las escamas 2–4.5 × 1–2 mm, lanceoladas, café rojizo pálido, bicolores, el centro endurecido, lustroso, café rojizo oscuro, las márgenes enteras. Frondas 15–70 × 2.0–6.5 (–10) cm, cespitosas, monomorfas. Estípites (5–) 12–40 cm de largo, pajizos, las bases moderadamente escamosas a glabras, las porciones distales de los estípites y ráquises moderadamente pubescentes, los pelos pajizos, catenulados, hasta 0.5 mm de largo, a veces glandulares.

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Blechnum appendiculatum Willd. es un taxón morfológicamente variable y puede estar compuesto de más de una especie. Como aquí se define, B. appendiculatum se distingue por tener frondas monomorfas, la lámina angosta, de 2.0–6.5 (–10.0) cm de ancho y el raquis pubescente, glandularpubescente o verrugoso. Blechnum occidentale L. se diferencia por tener la lámina más ancha, (4–) 10–14 (–20) cm y generalmente glabra. Blechnum appendiculatum generalmente se encuentra a elevaciones más altas (1900–2500) m, mientras que B. occidentale usualmente se encuentra a elevaciones bajas (375–600 m). Otra especie, B. malacothrix Maxon & C. V. Morton, se encontrará aquí en la clave porque también presenta una costa pubescente. Blechnum malacothrix ha sido registrada al norte y al sur de esta Flora, y se distingue por sus frondas más pequeñas (las láminas 7.0–10 × 1.3–2.0 ) y usualmente con 8–12 pares de pinnas. 6, 21: 1050–2500 m. Arroyo et al. 51, 969, 2746; Ibisch et al. 65.pi1, 185; Kessler 9030 p.p., 9154, 12239 n.v.; Moran 5915; Sundue 734.

distales de los estípites y ráquises moderada a esparcidamente escamosas; láminas obovadas, 1-pinnadas, con una terminal pinna subconforme; pinnas 20–60 pares, cortamente estipitadas, 4–8 × 0.4–1.2 (–2) cm, elípticas, las bases cuneadas, los ápices redondeados a agudos; superficies abaxiales moderadamente escamosas, las escamas ca. 3 × 1 mm o más pequeñas, lanceoladas, café pálido o bicolores, y en este caso con un centro oscuro y lustroso, los ápices filiformes, tortuosos; superficies adaxiales esparcidamente escamosas a glabras; venas libres, simples o 1-furcadas. Frondas fértiles 60–80 × 2.5–15 cm; estípites hasta 35 cm de largo; láminas reducidas, casi ausentes; pinnas angostadas, 0.3–0.6 mm de ancho. Blechnum auratum y Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr. se agrupan en Blechnum sect. Lomariocycas por tener hábito arborescente o sub-arborescente, las frondas dimorfas y las escamas aciculares, de 2–5 cm de largo, a lo largo del rizoma y la base del pecíolo. 23: 2500–2968 m. Kessler 9180; Núñez 687; Vargas & Prado 1320. 3. Blechnum bolivianum M. Kessler & A. R. Sm. Terrestres. Rizomas ca. 5 cm en diámetro, incluyendo las bases de los estípites, erectos; escamas del rizoma 4–6 × 1.2–2.5 mm, ovado-lanceoladas, café oscuro a negruzcas, las células pequeñas y mayormente ocluidas, la periferia café pálido, las márgenes enteras, erosas, o con unas pocas espínulas. Frondas cespitosas, dimorfas. Frondas estériles hasta 120 × 26 cm. Estípites hasta 60 cm de largo y 4 mm de diámetro, las bases de los estípites café rojizo, moderadamente escamosas (pero las escamas a menudo desgastadas), similares a las escamas del rizoma, las porciones

2. Blechnum auratum (Fée) R. M. Tryon & Stolze Sin.: Blechnum buchtienii Rosenst. Terrestres. Rizomas arborescentes, hasta 2 m de alto, las escamas del rizoma similares a las de la base del estípite. Frondas cespitosas, dimorfas. Frondas estériles 44–87 × 8–20 cm; estípites 3–22 cm de largo, ca. 0.5 cm de ancho, pajizos a atropurpúreos, las bases densamente escamosas, las escamas 30–50 × 1–1.5 mm, aciculares, a menudo curvadas u onduladas, semilustrosas, bicolores, café pálido a castañas, con una línea central oscura, las márgenes enteras, las porciones

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4. Blechnum bruneum M. Kessler & A. R. Sm. Terrestres. Rizomas arborescentes, hasta 2 m de alto. Escamas del rizoma 1–2 × 0.1–0.3 mm, lineares, negruzcas. Frondas (60–) 97–143 × 23–46 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites muy cortos, o hasta 25 cm de largo, pajizos a café oscuro o negros, las bases densamente escamosas, las escamas 20–35 × 0.5–2 mm, aciculares, las bases ovadas, los ápices filiformes, negros, lustrosos, la periferia a veces café y opaca. Láminas obovadas, 1-pinnadas, o pinnatífidas distalmente; pinnas basales reducidas a lóbulos pequeños; ápice de la fronda gradualmente reducido a un pequeño segmento terminal; pinnas ascendentes, las bases adnatas, los ápices agudos, la margen aserrada; superficie de las láminas glabra. Blechnum bruneum se distingue de otras especies del género, por tener escamas largas, angostas y negras en la base de los pecíolos. Éstas no se deberían confundir con las escamas curvas y bicolores de otras especies arborescentes de Blechnum. Blechnum bruneum además se distingue de otras especies arborescentes por tener frondas monomorfas en vez de dimorfas. 23: 2200 m. Kessler 9094.

distales de los estípites pajizos, una mezcla de los dos tipos de escamas, el primer tipo de escama 1.5–4 × 0.5–1.2 mm, ovadas a ovado-lanceoladas, patentes a adpresas, café pálido opaco, las márgenes finamente denticuladas, el segundo tipo de escama 0.3–1.0 × 0.2–0.8 mm, ovadas, densamente adpresas, café pálido opaco, las márgenes ciliadas; ráquises café rojizo a pajizos, adaxialmente surcados, moderadamente escamosos, las escamas similares a las de los pecíolos, pero levemente más pequeñas; láminas angostamente deltadas, 1-pinnadas, las bases abruptamente reducidas, los ápices gradualmente reducidos, con una conforme pinna apical; pares de pinnas 25–35; pinnas hasta 14 × 1.6 cm, estipitadas, levemente curvadas antrorsamente, los ápices largamente acuminados, las márgenes finamente serruladas, muy levemente reflejas; superficie abaxial de las láminas con diminutas escamas esparcidas sobre las venas, las escamas 0.05–0.2 × 0.05 × 0.2 mm, arachnoides, adpresas, café pálido, las costas abaxiales densamente escamosas, las escamas 0.5–1.2 × 0.3–0.8 mm, ovadolanceoladas, adpresas a la lámina, café pálido, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas simples ó 1-furcadas. Frondas fértiles no observadas. Blechnum bolivianum se parece más a B. cordatum, pero se diferencia por tener las escamas del rizoma café oscuras, con células ocluidas y el raquis más densamente escamoso. La descripción se adaptó de la descripción original. 23: 2600 m. Kessler 9166 n.v.

5. Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. Foto 39 Terrestres. Rizomas 1–4 cm de ancho, erectos o suberectos, escamosos, las escamas 15–25 × 2–3 mm, lanceoladas, pajizas a cafés, los ápices agudos, filiformes, las márgenes enteras o esparcidamente ciliadas. Frondas cespitosas, dimorfas. Frondas estériles (59–) 89–200 × 15–60 cm; estípites 15–60 (–112) cm de largo, algo escamosos o glabrescentes, pajizos, o rojizo-moteados, a veces las bases

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enteras. Frondas distanciadas entre sí a lo largo de la longitud del rizoma, dimorfas. Frondas estériles 60–85 × 12–28 cm; estípites pajizos o atropurpúreos, a menudo bicolores; láminas ovadas a lanceoladas, 1-pinnadas, o solamente pinnatífidas, con un segmento terminal, los pares de pinnas 11–26, (6–) 8–16 × 2–2.5 cm, curvadas hacia el ápice de la fronda, las bases adnatas, los ápices agudos, la margen entera a crenulada. Frondas fértiles 53–120 × 11–24 cm, la lámina fuertemente reducida. 23: 2200–2360 m. Kessler 9107; Nee 50692; Núñez 167, 173, 190; Sundue 808.

de los estípites y las porciones distales de los ráquises atropurpúreos; ráquises con aeróforos axilares, los aeróforos bajos, redondeados, o con aspecto de costillas; láminas oblongo-lanceoladas, 1-pinnadas, con un segmento terminal; pinnas 10–30 × (1.5–) 2–3.5 cm, elípticas, cortamente pecioladas, las pinnas distales a veces parcialmente adnatas, las bases de las pinna redondeadas, truncadas o subcordadas, los ápices agudos o acuminados, las márgenes serruladas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, a veces más densamente escamosa a lo largo de la base de las costas; superficie adaxial de las láminas glabra. Frondas fértiles 76–210 × 12–22 cm, las pinnas 3–7 mm de ancho, las láminas fuertemente reducidas. Blechnum cordatum se puede distinguir de otras especies dimorfas por su gran tamaño, las escamas del rizoma concolor y por no tener hábito arborescente. Ver la discusión sobre B. lechleri para hacer la comparación con esta especie. Steinbach 8567 fue identificada como B. schiedeanum (Schltdl. ex C. Presl) Hieron., mientras que Blechnum schiedeanum puede ser un sinónimo de B. cordatum, el uso actual restringe el nombre B. schiedeanum a América Central y al norte de América del Sur. 21, 23: 1325–3000 m. Abbott 17164; Arbeláez 961; Núñez 728; Kessler 9034, 9103c; Nee 48370, 49703; Núñez 208 p.p.; Sundue 546, 803, 806.

7. Blechnum ensiforme (Liebm.) C. Chr. Hemiepifíticas. Rizomas 9–20 mm de ancho, muy largamente rastreros, escamosos, las escamas 7–10 × 2 mm, atenuadas, bicolores, café oscuro con una línea central negra, los ápices agudos, las márgenes denticuladas. Frondas distanciadas entre sí a lo largo de la longitud del rizoma, dimorfas. Frondas estériles 74–129 × 14–20 cm; estípites hasta 30 cm de largo, glabros, pajizos, café rojizo o atropurpúreos, a menudo bicolores; láminas ovadas, 1-pinnadas, con un segmento terminal, los pares de pinnas 30–48, 9.5–12 × 0.9–1.4 cm, las bases adnatas, los ápices agudos, las márgenes enteras o levemente repandas. Frondas fértiles 56–78 × 10–17 cm, la lámina fuertemente reducida. 21, 23: 1420–2517 m. Jardim 2577; Killeen & Vargas 4137; Núñez 565; Saldias & López 4531; Smith 13426; Sundue 783.

6. Blechnum divergens (Kunze) Mett. Terrestres. Rizomas 1–1.5 cm de ancho, largamente rastreros, escamosos, las escamas 9–15 × 1–2.5 mm, lanceoladas, café pálido, crespadas, los ápices agudos, las márgenes

8. Blechnum fragile (Liebm.) C. V. Morton & Lellinger Hemiepifíticas. Rizomas 5–12 mm de ancho, muy largamente rastreros, escamosos, las

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escamas 4–5 × 0.1–0.2 mm, bicolores, cafés con una oscura estría central, atenuadas, los ápices agudos, crespos, tortuosas, las márgenes denticuladas a fimbriadas, las escamas también a menudo mezcladas con escámulas diminutas ca. 0.1 mm de largo. Frondas distanciadas entre sí a lo largo del rizoma, dimorfas. Estípites 4–30 cm de largo, pajizos, a veces bicolores y en este caso atropurpúreos en el lado abaxial, glabros o las bases esparcidamente escamosas; ráquises glabros, o esparcidamente escamosos, las escamas reducidas, ca. 0.2 mm de largo, café rojizo. Láminas estériles (15–) 30–70 × 2–7.5 cm, angostamente elípticas a lineares, pinnatisectas a 1-pinnadas, las bases formadas por pequeños lóbulos gradualmente reducidos, los ápices atenuados, terminando en agudos segmentos terminales; pinnas 1.5–4 (–5) × 0.7–1.2, falcadas, las bases adnatas, los ápices agudos; márgenes de las pinnas enteras a serruladas, la lámina glabra o esparcidamente escamosa, las escamas reducidas, ca. 0.2 mm de largo, café rojizo. Frondas fértiles 30–50 × 5–7 cm, las láminas muy reducidas; pinnas 2–4 mm de ancho. 23: 1930 m. Saldias & López 4511.

escamas reducidas, ca. 0.2 mm de largo, café rojizo. Láminas estériles (15–) 30–70 × 2–7.5 cm, angostamente elípticas a lineares, pinnatisectas a 1-pinnadas, las bases formadas por pequeños lóbulos gradualmente reducidos, los ápices atenuados, terminando en agudos segmentos terminales; pinnas 1.5–4 (–5) × 0.7–1.2, falcadas, las bases adnatas, los ápices agudos; márgenes de las pinnas enteras a serruladas, la lámina glabra o esparcidamente escamosa, las escamas reducidas, ca. 0.2 mm de largo, café rojizo. Frondas fértiles 30–50 × 5–7 cm, las láminas muy reducidas; pinnas 2–4 mm de ancho. Blechnum fuscosquamosum difiere de B. fragile principalmente por las escamas de los rizomas más anchas y lanceoladas. También se encuentra en altitudes más elevadas. 23, 26: 2500–3000 m. Arroyo et al. 2732; Núñez 622; Kessler 8993; Yungas de San Mateo, Steinbach 8489. 10. Blechnum laevigatum Cav. Terrestres. Rizomas 0.3–0.5 mm de ancho, erectos, estoloníferos; escamas del rizoma 2.0 × 0.5 mm, lanceoladas, bicolores, café pálido con porciones castañas y oscuras, los ápices agudos, las márgenes enteras o con unas pocas protuberancias. Frondas (6–) 10–25 × (1.5–) 2–8 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites hasta 16 cm de largo, pajizos, esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, septados, patentes. Láminas lanceoladas, 1-pinnatisectas, o basalmente 1-pinnadas, las bases de las láminas truncadas, algo reducidas, los ápices gradualmente reducidos a un ápice atenuado y sub-caudado; pares de pinnas (15–) 20–25; pinnas (0.6–) 2.0– 4.0 × 0.4–0.5 cm, oblongas, las bases de

9. Blechnum fuscosquamosum A. Rojas Hemiepifíticas. Rizomas 5–12 mm de ancho, muy largamente rastreros, escamosos, las escamas 5–8 × ca. 1 mm, concolores y café pálido, o bicolores y cafés con una estría central oscura, lanceoladas, los ápices agudos, las márgenes enteras a denticuladas. Frondas distanciadas entre sí a lo largo del rizoma, dimorfas. Estípites 4–30 cm de largo, pajizos, a veces bicolores y en este caso atropurpúreos en el lado abaxial, glabros o las bases esparcidamente escamosas; ráquises glabros o esparcidamente escamosos, las

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las pinnas expandidas, algo inequiláteras, el lado basiscópico a veces excavado, el lado acroscópico a veces auriculado o surcurrente, las márgenes enteras, los ápices romos a obtusos; superficie abaxial y adaxial de las láminas moderada y uniformemente pubescente, los pelos ca. 0.5 mm de largo, septados, cafés. Venas libres, furcadas. Blechnum laevigatum se puede distinguir de otras especies monomorfas de Blechnum por su tamaño pequeño y por tener la lámina moderada y uniformemente pubescente. 23: 2200– 2475 m. Kessler 9030 p.p.; Sundue 792.

distinguir de otros helechos de frondas simples y enteras por su nerviación libre y bifurcada y por tener soros típicos de Blechnum a lo largo de la costa abaxial. 9: 1200 m. Cerro Amboró, J. Steinbach 2988 (GH). 12. Blechnum lechleri Mett. Sin.: Blechnum violaceum (Fée) C. Chr. Terrestres. Rizomas 17–15 mm de ancho, erectos o sub-erectos; escamas del rizoma 20–30 × 2–4 mm, lanceoladas, café pálido a castañas, a menudo lustrosas, los ápices agudos, las márgenes enteras o esparcidamente largamente ciliadas. Frondas cespitosas, dimorfas. Frondas estériles 55–118 × 12–30 cm; estípites atropurpúreos en todas partes, o a veces tornándose moteados o pajizos encima de la base del estípite y continuando a la porción proximal del raquis, escamosos cuando jóvenes, usualmente glabrescentes en la madurez; ráquises con aeróforos axilares, los aeróforos 1–5 mm de largo, vermiformes; láminas oblongo-lanceoladas, 1-pinnadas, con un segmento terminal; pinnas 9–15 × 1.0–1.5 (–2.0) cm, elípticas, cortamente pecioladas, o a veces parcialmente adnatas distalmente, las bases de las pinnas redondeadas, truncadas o subcordadas, los ápices agudos o acuminados, las costas abaxiales de las pinnas a menudo conspicuamente atropurpúreas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, a veces más densamente a lo largo de la base de las costas; superficie adaxial de las láminas glabra, las costas abaxialmente a menudo atropurpúreas; márgenes serruladas. Frondas fértiles 58–150 × 6–36; las pinnas 3–6 mm de ancho, las láminas muy reducidas. El nombre Blechnum violaceum, basado en

11. Blechnum lanceola Sw. Terrestres. Rizomas 0.4–0.6 cm de ancho, erectos, estoloníferos, los ápices escamosos, las escamas 2.0–2.5 × 0.5 mm. lanceoladas, café oscuro y opacas a café pálido y transparentes, las márgenes enteras. Frondas cespitosas; esencialmente monomorfas, las frondas fértiles a veces más largas y más erectas que las frondas estériles. Estípites 3–14 cm de largo, delgados, pajizos, glabros o diminutamente papilosos. Láminas 7–17 × 0.8–2.0 cm, simples, raramente con 1 ó 2 lóbulos basales, lanceoladas o angostamente elípticas, las bases y los ápices atenuados, las márgenes esencialmente enteras, a veces diminutamente serruladas distalmente; superficie abaxial de las láminas glabra o con pelos diminutos esparcidos, ca. 0.1 mm de largo; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres, bifurcadas. Soros a lo largo de las costas; márgenes de los indusios enteras a diminutamente erosas. Blechnum lanceola se distingue de otras especies de Blechnum por tener la lámina simple, entera, lanceolada o estrechamente elíptica. Se puede

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el tipo de Guadelupe (Antillas Menores), ha sido usado para estas plantas, pero B. lechleri tiene prioridad y es probablemente el nombre correcto para este taxón. Blechnum lechleri es muy similar a B. cordatum pero se puede distinguir por el estípite atropurpúreo y por los aeróforos cónicos o vermiformes. Blechnum cordatum tiene el estípite de color pajizo o manchado rojizo, con aeróforos redondeados, tuberculados o como caballetes. 23: 2169–3000 m. Jardim 2652; Kessler 9134,; Núñez 710; Comarapa, 3.000 m, J. Steinbach 8567bis (NY); Sundue 661, 788, 838, 839; Vargas 6879.

adaxial de las láminas glabra, las márgenes de las pinnas fuertemente revolutas; venas libres, 1-furcadas. Frondas fértiles ca. 60 × 3.5 cm; estípites ca. 30 cm; láminas reducidas, casi ausentes. Blechnum loxense se puede distinguir de otras especies dimorfas arborescentes o sub-arborescentes del género por las dimensiones de las escamas en la base del estípite. Blechnum loxense tiene escamas de 10–25 × 2–5 mm, anchas y lanceoladas, mientras que Blechnum auratum y B. schomburgkii tienen escamas de 20–50 × 1–2 mm, angostas y aciculares. Esta especie se encuentra a menudo bajo los autores incorrectos de “B. loxense (HBK) Hieron.”. 26: 3000–3060 m. Núñez 50; Saldias & Fernández 4563; Sundue 840.

13. Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex Salomon Fig. 66 Terrestres. Rizomas 1.5–2 cm de ancho, erectos, a veces arborescentes y en este caso hasta 1 m de alto, escamosos, las escamas 10–25 × 2–5 mm, lanceoladas, café pálido, concoloras o bicolores, y en este caso endurecidas en el centro, castañas a negruzcas y lustrosas, las márgenes de las escamas enteras. Frondas cespitosas, dimorfas. Frondas estériles 12–35 (–47) × 3–6; estípites pajizos a cafés o levemente rojizos, las bases escamosas, las escamas similares a las del rizoma; porciones distales de los estípites y ráquises glabras a densamente escamosas, las escamas 2–5 × 1–2 mm, lanceoladas, pajizas o bicolores, y en este caso con centros oscuros y endurecidos. Láminas angostamente ovadas a obovadas, 1-pinnadas, el ápice una pinna terminal conforme; pinnas 2–7 × 0.3–0.7 cm, linear a angostamente ovadas, ascendentes, las bases subcordadas, los ápices redondeados, las pinnas basales no o levemente reducidas, superficie abaxial de las láminas densamente escamosa; superficie

14. Blechnum occidentale L. Terrestres. Rizomas 0.4–0.8 cm de ancho, repentes a erectos, estoloníferos, los ápices escamosos, las escamas 4–7 × 0.8–2 mm, lanceolado-ovadas, bicolores, pajizas con estrías castañas, la margen de la escama entera o esparcidamente ciliada. Frondas 30–80 × (4) 10–14 (–20) cm, cespitosas, monomorfas. Estípites 10–30 (–50) cm de largo, pajizos, las bases escamosas, las porciones distales de los estípites y ráquises glabras a esparcidamente pubescentes, los pelos hasta ca. 0.5 mm de largo. Láminas anchamente lanceoladas a deltadas, 1-pinnadas, las bases no reducidas o levemente reducidas, los ápices atenuados, pinnatífidos, no conformes; pinnas con 20–28 pares, 4–10 × 0.6–1.2 cm, ovadas a triangulares, atenuadas, curvadas hacia el ápice de la fronda, las bases expandidas, los ápices agudos o subagudos; pinnas basales libres, a menudo reflejas, las bases de las

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pinnas subcordadas; pinnas distales adnatas; márgenes de las pinnas serruladas; superficie de las láminas glabra. Venas libres, furcadas. Como se describe actualmente, B. occidentale consiste de varios entes. Varios niveles de ploidía se conocen para este taxón. Moran 5879 en particular se diferencia del típico B. occidentale por tener la lámina más ancha en la base, sostenida horizontalmente sobre el suelo, con las pinnas basales reflexas y no reducidas. Concuerda con algunos especímenes citados en la descripción original de Blechnum austrobrasilianum de la Sota. No está claro si B. austrobrasilianum es lo suficientemente distinto de B. occidentale para garantizar el estatus de especie. 6, 13: 200–600 [–1130] m. Arroyo 3, 23; Brummitt et al. 19315; Kessler 12223, 12323; Moran 5879; Nee 37294, 49584; río Yapacaní, J. Steinbach 1096 (GH); Vargas & Hurtado 5403; Vargas & Vargas 5318; Wood 14982 (LPB).

× 0.3–0.5 cm, patentes, a veces imbricadas, las pinnas basales gradualmente reducidas, los ápices pinnatífidos no conformes. Venas libres, 1-furcadas. Frondas fértiles 15–45 (–70) × 1–2 cm; estípites 10–30 cm; láminas reducidas, casi ausentes; pinnas angostadas, 2–3 mm de ancho. Blechnum penna-marina se distingue por las frondas pequeñas, dimorfas, y por los espolones conspicuos. Esta especie forma colonias extensas en áreas ligeramente perturbadas o pastoreadas. 23, 26: 2400– 3050 m. Arroyo et al. 2761; Darius 214; Kessler 9202, 9216; Núñez 11, 379, 692; huertas bei Comarapa, J. Steinbach 8563 (GH); Vargas & Cruz 4961. 16. Blechnum polypodioides Raddi Fig. 67 Terrestres. Rizomas 2–6 mm de ancho, repentes a erectos; escamas del rizoma 2.0– 4.0 × 0.4–1.2 mm, lanceoladas, bicolores, pardo pálido con estrías oscuras, las estrías oscuras endurecidas y lustrosas, desde castañas a casi negras, las márgenes enteras o casi enteras. Frondas 20–30 (–60) × 2.6–4.5 (–8.0) cm, monomorfas, cespitosas o agrupadas. Estípites 2–20 cm de largo, pajizos, glabros o pubescentes, los pelos hasta 0.5 mm de largo, septados, glandulares, las bases de los estípites moderadamente escamosas, las escamas delgadas, leonadas. Ráquises glabros o pubescentes, los pelos hasta 0.5 mm de largo, septados, glandulares. Láminas elípticas, las bases gradualmente reducidas, usualmente truncadas, los ápices reducidos y agudos; pinnas 1.2–3.0 × 0.6–1.2 cm, rectas a un poco falcadas, más anchas en la base, las bases de las pinnas expandidas acroscópicamente en las pinnas basales, expandidas acroscópica y basiscópicamente

15. Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn Sin.: Lomaria alpinum Mett. Terrestres. Rizomas 2–5 mm de ancho, corta a largamente rastreros, estoloníferos, los ápices escamosos, deciduos en la edad, las escamas 2–3 × 1–1.5 mm, lanceoladoovadas, crespas, sublustrosas, café rojizo, la margen de la escama entera. Frondas poco distanciadas entre sí; dimorfas. Frondas estériles (5–) 7–25 (–35) × 1–2 cm; estípites variables en longitud, 0.5–15 cm, glabros o escamosos en la base, atropurpúreos, las porciones distales de los estípites y ráquises pajizos; láminas glabras, angostamente elípticas, pinnatisectas, con (12–) 20–50 pares de pinnas, las pinnas adnatas, 0.5–1.0

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base de los estípites. Frondas cespitosas, dimorfas. Frondas estériles 35–70 × 15–23 cm; estípites 3.5–24 cm de largo, hasta 0.5 cm de ancho, pajizos, las bases densamente escamosas, las escamas 20–50 × 1–2 mm, aciculares, a menudo curvadas, semilustrosas, bicolores, café pálido a castañas, con una estría central oscura, las márgenes enteras, las porciones distales de los estípites esparcidamente escamosas; láminas ovadas a obovadas, 1-pinnadas, con una pinna terminal subconforme; pares de pinnas 14–30, sésiles, 8–13 × 1–1.5 cm, ovados, las bases redondeadas, los ápices agudos o subagudos, la superficie adaxial de las láminas esparcidamente fimbriadoescamosa a lo largo de la costa y base de las pinnas, las superficies abaxiales de las pinnas moderadamente escamosas a lo largo de la costa, las escamas lanceoladas, fimbriadas, concoloras. Frondas fértiles 60–120 × 6–16 cm; estípites hasta 27 cm de largo; láminas reducidas, casi ausentes; pinnas angostadas, 0.3–0.5 cm de ancho. Ver discusión sobre Blechnum auratum (Fée) R. M. Tryon y Stolze para hacer la comparación con esta especie. 23, 26: 2300–3000 [–3080]. Abbott & Jardim 17111; Darius 215; Ibisch 254.pr26; Killeen 2537; Mendoza & Acebo 1040; Nee 50619; Núñez 382, 630, 659; El Fuerte, J. Steinbach 8259 (GH); Saldias & Fernández 4564; Sundue 545, 557, 559.

en las pinnas mediales, los ápices de las pinnas agudos, las márgenes de las pinnas diminutamente serruladas; superficie abaxial de las láminas glabra o moderadamente pubescente, los pelos hasta 0.5 mm de largo, septados, glandulares; superficie adaxial de las láminas glabra o moderadamente pubescente, los pelos 0.2 mm de largo. Blechnum polypodioides se distingue por tener la base de la lámina gradual y fuertemente reducida. Otros taxones similares se conocen en Bolivia y se deberían buscar en la región de esta Flora. Blechnum asplenioides Sw. (conocida en el P.N. Carrasco) es similar a B. polypodioides, pero se diferencia por su tamaño más pequeño, el pecíolo más corto y la pinna basal reducida hasta tomar forma de un triángulo equilátero. Blechnum polypodioides tiene las pinnas basales desiguales en la base, son conspicuamente expandidas en el lado acroscópico. Blechnum delicatum Maxon & C. V. Morton es similar a B. asplenioides pero se diferencia por tener la lámina y el raquis glandular-pubescente. Blechnum blechnoides Lag. var. gracilipes Rosenst. parece como un B. appendiculatum diminuto o B. occidentale, pero se diferencia por su tamaño más pequeño, la lámina glabra, de (6.5–) 7.5–11.0 (–14.0) × 1.7–2.8 (–3.5) cm y el estípite de 0.3– 0.9 mm de ancho. 13: 450–690 m. Buena Vista, bosque húmedo, J. Steinbach 6872; Sundue 724.

18. Blechnum sprucei C. Chr. Terrestres. Rizomas 5–10 mm de ancho, erectos; las escamas 5–6 × 1 mm, lanceoladas, bicolores, el centro castaño, lustroso, la periferia pajiza, las márgenes enteras. Frondas cespitosas, dimorfas. Frondas estériles (35–) 63–175 × (5–) 9–20

17. Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr. Foto 40 Terrestres, ocasionalmente epifíticas. Rizomas arborescentes, hasta 1.5 m de alto, las escamas del rizoma similares a las de la

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Frondas fértiles 55–75 × 6–10 cm, las pinnas ca. 2 mm de ancho, a veces con aurículas basales semejantes a las pinnas estériles, las pinnas basales (de las frondas fértiles) estériles y reducidas, similares a las pinnas basales de las frondas estériles. Blechnum sprucei se distingue por tener la pinna distal fuertemente reducida y las frondas arqueadas con brotes prolíferos sub-apicales. 23, 26: 2475–2975 [–3080] m. Abbott 17111 (NY); Arroyo et al. 2778; Darius 114 n.v.; Fernández 2084; Núñez 121, 571; Sundue 632, 789.

cm; estípites muy cortos, o hasta ca. 30 cm de largo, pajizos a cafés, las bases moderada a densamente escamosas, las escamas 3–10 × 1–2 mm, similares a las del rizoma, los ráquises con tricomas densos y septados; enraigándose o con un bulbillo de no más de ca. 15 cm del ápice; láminas elípticas, 1-pinnadas, con 30–85 pares de pinnas, las pinnas muy cortamente pecioladas, la base de las pinnas truncada, bi-auriculada, las pinnas basales reducidas, con ápices redondeados, las pinnas mediales 5–10 × 1–1.5 cm, con ápices agudos, las pinnas distales muy reducidas, flabeliformes o semicirculares.

Thelypteridaceae (3 géneros y 1000 especies) Terrestres, raramente epipétricas. Rizomas repentes a erectos, escamosos, las escamas no clatradas, a menudo con pelos aciculares. Frondas monomorfas o dimorfas. Estípites basalmente con 2 haces vasculares, éstos uniéndose distalmente. Láminas generalmente pinnadas o pinnado-pinnatífidas, a veces más divididas, a menudo con pelos aciculares; venas libres o anastomosantes, sin o con vénulas incluidas; soros redondeados a alargados, indusiados o no; esporangios glabros o setosos, con un anillo vertical e interrumpido; esporas monoletes. Es una familia grande y cosmopolita, con mayor diversidad en los trópicos pero pobremente representada en las regiones áridas. La presencia de 2 haces vasculares en el pecíolo y pelos aciculares son características diagnósticas de la familia. Existen varios tratamientos que reconocen hasta 32 géneros. Este tratamiento se basa en el de Smith (1990) y reconoce 5 géneros, de los cuales dos están representados en la región de esta Flora. Thelypteris es tratada aquí con varios subgéneros, de los cuales cinco están representados en la región de la Flora. Smith, A. R. 1990. Thelypteridaceae. Pp. 263–272. En: K. U. Kramer & P. S. Green, Vol. eds., The Families and Genera of Vascular Plants. vol. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Springer-Verlag, Berlín. Smith, A. R. & R. B. Cranfill. 2002. Infrafamilial relationships of the thelypteroid ferns (Thelypteridaceae). Amer. Fern J. 92: 131–149.

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1. Láminas 2-pinnado-pinnatífidas, más anchas en o cerca de la base; ejes no surcados adaxialmente.............................................................................................Macrothelypteris 1. Láminas 1-pinnadas a 1-pinnado-pinnatífidas, o menos divididas, raramente 2-pinnadas y en este caso las pinnas basales reducidas; ejes surcados adaxialmente................Thelypteris Fig. 68 Macrothelypteris (H. Ito) Ching Terrestres. Rizomas dictiostélicos, repentes a sub-erectos. Frondas monomorfas; yemas proliferas ausentes; aeróforos ausentes. Estípites con 2 haces vasculares. Láminas 2-pinnadopinnatífidas (nuestras especies), más anchas en la base, los ápices gradualmente reducidos; pinnas estipitadas o sésiles; superficie de las láminas con pelos septados, los pelos aciculares o capitados. Venas libres, terminando antes de las márgenes de las láminas, los ápices de las venas clavados. Soros redondos, indusiados, los indusios pequeños; esporangios generalmente diminutamente glandulares, las glándulas estipitadas. Esporas oscuras, reticuladas, con costillas perforadas. Un género de 10 especies nativas del trópico del viejo mundo. Una especie se ha convertido en una maleza esparcida por el neotrópico. 1. Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching Foto 33; Fig. 68 Sin.: Thelypteris torresiana (Gaudich.) Alston Rizomas ca. 10 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 5–9 × 1.0 mm, linear-lanceoladas, café pálido, con pelos aciculares marginales y surficiales. Frondas 70–120 × 30–40 cm, monomorfas, poco distanciadas entre sí. Estípites 49–59 cm de largo, pajizos a café pálido, glabros, las bases oscurecidas, con escamas similares a las del rizoma. Ráquises sin aeróforos, sin bulbillos, el lado abaxial glabro, el lado adaxial sin un surco, pubescentes y a veces estipitadoglandulares, los pelos 0.7 mm de largo, rectos o curvados. Láminas profundamente 2-pinnadopinnatífidas, deltadas, más anchas subbasalmente, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas 21.5–24.0 × 5.5–9.0 cm, angostamente deltadas, cortamente estipitadas, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos; costas distalmente aladas, las costas abaxiales glabras o estipitado-glandulares, las adaxiales

densamente pubescentes, los pelos 0.5–0.7 mm de largo, septados; pínnulas angostamente deltadas, sésiles, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, los últimos segmentos con un ápice redondeado, las márgenes de los últimos segmentos enteras a incisas; superficies abaxiales moderadamente pubescentes y a veces estipitado-glandulares, los pelos 1.0 mm de largo, laxos, septados, patentes; cóstulas adaxiales moderadamente pubescentes, los pelos ca. 0.5 mm de largo; superficies adaxiales esparcidamente pubescentes, los pelos 0.3 mm de largo, simples, adpresos. Venas libres, los ápices engrosados, no alcanzando las márgenes de la lámina. Soros redondos, indusiados, los indusios glabros o esparcidamente setosos; esporangios esparcidamente estipitadoglandulares, con un anillo vertical. Introducida de la Asia. 5, 6, 13: 275– 1500 m. Arroyo 6; Kessler 8685 n.v.,8578 n.v.,12245 n.v.; Nee 49168, 49564; RödlLinder 8502 (USZ); Saldias 517; Sundue 714, 725; Vargas et al. 2033; Wood 12227 (LPB).

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Thelypteris Schmidel Figs. 69–73 Terrestres o epipétricas, raramente epifíticas. Rizomas dictiostélicos, repentes o erectos, escamosos, las escamas a menudo pubescentes. Frondas monomorfas o dimorfas, y en este caso las frondas fértiles más largas y con pinnas más angostas que las frondas estériles. Estípites con dos haces vasculares uniéndose distalmente en uno solo, los estípites sulcados adaxialmente. Aeróforos presentes o ausentese a lo largo del estípite en la base de las pinnas, los aeróforos planos, tuberculados o claviformes. Bulbillos presentes o ausentes. Ráquises sulcados adaxialmente. Láminas usualmente 1-pinnadas a 1-pinnado-pinnatífidas, raramente simples o 2-pinnadas, las bases con pinnas reducidas o no, los ápices reducidos y pinatífidos, o con un segmento terminal conforme a las pinnas laterales; superficie de las láminas usualmente pubescente, a veces escamosa, a veces glandular, los pelos usualmente aciculares, a veces hamosos o septados, las glándulas sésiles o estipitadas. Venas libres o areoladas. Soros redondeados o alargados, indusiados o exindusiados, parafisados o no parafisados; esporangios glabros, setosos, pubescentes o glandulares, con un anillo vertical. Esporas oscuras, monoletes, bilaterales, la superficie reticulada, papilosa o equinada. Un género de 875 especies, cosmopolita. Como se ha determinado aquí, Thelypteris contiene cinco subgéneros, los cuales se describen más adelante. Smith, A. R. & M. Kessler. 2008. Sixteen new species of Thelypteris (Thelypteridaceae) from Bolivia. Brittonia 60: 49–62. Subg. Amauropelta (Kunze) A. R. Sm. Aeróforos presentes o ausentes. Bulbillos ausentes (excepto en T. linkiana). Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, raramente 2-pinnadas, las bases usualmente reducidas, a menudo con numerosos pares de pinnas fuertemente reducidas, los ápices reducidos, pinnatífidos; superficie de las láminas pubescente, con glándulas presentes o ausentes, y con escamas presentes o ausentes, las glándulas estipitadas y amarillentas o sésiles y anaranjado rojizo, los pelos aciculares, hamosos o fasciculados y con apariencia estrellada. Venas libres, las venas basales alcanzando las márgenes de la lámina arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas o raramente en la base del seno. Soros redondos, indusiados o exindusiados; esporangios glabros o setosos (T. concinna). En la región de esta Flora representado por: Thelypters aspidioides, T. brausei, T. cheilanthoides, T. concinna, T. deflexa, T. euchlora, T. linkiana, T. nubicola, T. oligocarpa, T. opposita, T. pilosula, T. rufa vel. aff. y T. thomsonii. Subg. Cyclosorus (Link) C. V. Morton Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, las bases no reducidas o sólo levemente reducidas, los ápices gradualmente o abruptamente reducidos, pinnatífidos; superficie de las láminas pubescente, y con glándulas presentes o ausentes, los pelos aciculares, las glándulas estipitadas o sésiles. Venas libres, las venas basales uniéndose con la margen de la lámina en el seno entre segmentos adyacentes de las pinnas, o las venas

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basales conniventes en la base del seno, o las venas basales uniéndose debajo de la base del seno con una vena excurrente continuando a la base del seno. Soros redondos, indusiados; esporangios glabros o con glándulas estipitadas presentes sobre los estípites de los esporangios. En la región de esta Flora representada por: Thelypteris conspera, T. dentata, T. grandis var. kunzeana, T. hispidula, T. interrupta, T. patens y Thelypteris sp. A. Subg. Goniopteris (C. Presl) Duek Aeróforos ausentes. Bulbillos a menudo presentes en la base de las pinnas distales. Láminas 1-pinnadas a pinnado-pinnatífidas, las bases reducidas o no, los ápices gradual a abruptamente reducidas, pinnatífidas o con un ápice conforme; superficie de las láminas pubescente, a veces glandular, los pelos aciculares, bifurcados, estrellados y/o en forma de ancla. Venas libres, las venas basales conniventes en o unidas abajo de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas, raramente uniéndose con la margen de la lámina arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas. Soros redondos, indusiados o exindusiados; esporangios glabros o pubescentes. En la región de esta Flora representado por: Thelypteris abrupta, T. jamesonii, T. stephanii y T. tristis. Subg. Meniscium (Schreb.) C. F. Reed Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes o presentes en las axilas de las pinnas proximales. Láminas 1-pinnadas, las bases no reducidas, los ápices parcialmente reducidos o no, con un segmento conforme apical, las pinnas usualmente enteras o casi enteras; superficie de las láminas glabra o pubescente y/o glandular. Venas meniscioides, i.e. areoladas, usualmente con 4–25 aréolas entre la costa y las márgenes de la lámina, las venas secundarias (venas transversales) rectas o anguladas, a menudo produciendo venas excurrentes que continúan hacia la margen de la lámina. Soros sobre las venas transversales, alargados o arcuados, no redondos, exindusiados, a menudo parafisados, las paráfisis de glándulas, pelos o filamentos con pelos; esporangios glabros o setosos. En la región de esta Flora representado por: Thelypteris angustifolia, T. chrysodioides var. goyazensis, T. lancea, T. longifolia, T. salzmanii y T. serrata. Subg. Steiropteris (C. Chr.) K. Iwats. Aeróforos a menudo presentes sobre el ráquis en la base de las pinnas. Bulbillos usualmente ausentes. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, las bases usualmente no reducidas, los ápices gradualmente reducidos o con un segmento conforme apical; superficie de las láminas pubescente, glandular, los pelos aciculares o septados, las glándulas sésiles. Venas libres, las venas basales conniventes en la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas, con una carina cartilaginosa desde la base del seno hasta la costa de la pinna (en nuestras especies), o las venas basales uniéndose con las márgenes de la lámina arriba de la base del seno. Soros redondos, indusiados o exindusiados; esporangios con tricomas o raramente con setas. En la región de esta Flora representado por Thelypteris gardneriana y T. parva.

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1. Plantas con pelos estrellados, furcados o fasciculados, los pelos usualmente sobre las escamas del rizoma, estípites y ejes o la lámina. 2. Láminas terminando en un segmento apical subconforme...............................T. tristis 2. Láminas gradualmente reducidas distalmente a un ápice pinnatífido. 3. Pelos fasciculados y simples, pero no realmente estrellados; láminas 30–36 cm de ancho; pares de pinnas 35–50...............................................................T. thomsonii 3. Pelos estrellados y simples, no fasciculados; láminas 6–12 (–16.5) cm de ancho; pares de pinnas 12–25. 4. Bases de las pinnas esencialmente simétricas, sin una aurícula acroscópica. ............................................................................................................T. abrupta 4. Pinnas bases con una aurícula acroscópica. 5. Pinnas usualmente lobuladas ⅓ de la distancia a la costa, raramente hasta ½ de la distancia........................................................................T. jamesonii 5. Pinnas lobuladas ½ a ⅔ de la distancia a la costa, a menudo más. ....................................................................................................T. stephanii 1. Plantas sin pelos estrellados, bifurcados o fasciculados en todas las partes. 6. Venas areoladas, con 5 o más filas de aréolas entre la costa y las márgenes; pinnas enteras a aserradas u onduladas, a veces irregularmente, pero no incisas; soros exindusiados, lineares, oblongos, arcuados o casi acrosticoides, pero no orbiculares. 7. Estípites de los esporangios con 1–3 pelos aciculares. ..............................................................................T. chrysodioides var. goyazensis 7. Estípites de los esporangios sin pelos aciculares. 8. Márgenes de las pinnas uncinado-aserradas........................................T. serrata 8. Márgenes de las pinnas enteras, subenteras, onduladas o irregularmente aserruladas, pero no uncinado-aserradas. 9. Pinnas 0.5–1.0 cm de ancho, las bases angostamente cuneadas; venas con 4–8 aréolas entre la costa y las márgenes.................................T. angustifolia 9. Pinnas 1.5–3.5 cm de ancho, las bases truncadas, redondeadas o a veces cuneadas, pero no angostamente cuneadas; venas con 6–15 aréolas entre la costa y las márgenes. 10. Venas transversales (venas secundarias) casi rectas; soros discretos. ..................................................................................................T. lancea 10. Venas transversales curvadas o anguladas; soros a veces tornándose parcialmente acrosticoides...................................................T. salzmanii 6. Venas libres o areoladas, y en este caso con menos de 3 filas de aréolas entre la costa y las márgenes; pinnas levemente incisas o casi incisas hasta la costa; soros orbiculares. 11. Láminas con 1–varios pares de pinnas gradual y fuertemente reducidas proximalmente; venas libres, uniéndose las márgenes de la lámina arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas.

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12. Superficie abaxial de la lámina con pelos hamosos 0.1–1.0 mm de largo (usar un aumento de 25×); superficie adaxial de la lámina con pelos adpresos ca. 0.2 mm de largo. 13. Soros redondos a alargados, exindusiados. 14. Pinnas 2.0–5.5 × 0.3–1.0 cm; bulbillos prolíferos ausentes. ..........................................................................................T. aspidioides 14. Pinnas 7.5–11.1 × 1.5–2.1 cm; bulbillos prolíferos presentes. ................................................................................................T. linkiana 13. Soros redondos, indusiados. 15. Rizomas erectos; bases de las láminas con 3–6 pares de pinnas reducidas; plantas de hábitats variados pero típicamente no de lugares húmedos.............................................................................T. oligocarpa 15. Rizomas largamente rastreros; bases de las láminas con 5–8 pares de pinnas reducidas; plantas de lugares húmedos................T. rufa vel. aff. 12. Superficie abaxial de la lámina con pelos aciculares; superficie adaxial de la lámina con pelos adpresos o patentes. 16. Soros indusiados, los indusios usualmente glandulares; superficie abaxial de la lámina glandular, las glándulas estipitadas y amarillentas, o sésiles y rojizo anaranjado. 17. Soros supra-mediales a sub-marginales; márgenes de los segmentos de las pinnas revolutas; superficie abaxial con escamas esparcidas. .....................................................................................T. cheilanthoides 17. Soros mediales a supra-mediales; márgenes de los segmentos de las pinnas no revolutas o sólo levemente revolutas; superficie abaxial sin escamas. 18. Glándulas sésiles sobre las láminas abaxialmente, anaranjado rojizo; pelos de la superficie adaxial restringidos a las costas y venas. .........................................................................................T. opposita 18. Glándulas estipitadas sobre la lámina abaxialmente, amarillentas; pelos de la superficie adaxial presentes sobre las venas o entre las venas. ..........................................................................................T. pilosula 16. Soros exindusiados; superficie abaxial de la lámina eglandular. 19. Esporangios setosos; escamas ausentes en costas abaxiales. ..............................................................................................T. concinna 19. Esporangios glabros; escamas presentes o ausentes en las costas abaxialmente. 20. Escamas ausentes sobre las costas abaxialmente. 21. Rizomas repentes, la base de los pecíolos orientada hacia arriba ...................................................................................T. nubicola 21. Rizomas erectos, los pecíolos en una línea con el rizoma y no orientados hacia arriba..................................................T. deflexa

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20. Escamas presentes en las costas abaxialmente. 22. Ráquises y costas abaxiales y completamente sin trichomes; porciones de las láminas o superficies cortadas del rizoma y estípites a menudo secándose rosado o color salmón. ...................................................................................T. euchlora 22. Ráquises y costas abaxialmente con por lo menos unos pocos tricomas; porciones de las láminas o superficies cortadas de los rizomas siempre secándose verdes o cafés, nunca secándose de un color rosado o salmón. 23. Ráquises abaxiales y costas esparcidamente pubescentes; pelos hamosos ausentes..........................................T. brausei 23. Ráquises abaxiales y costas moderadamente pubescentes; unos pocos pelos hamosos a veces presentes en la superficie abaxial de la lámina cerca al seno entre segmentos adyacentes de las pinnas...............................................................T. rudis 11. Láminas sin pinnas proximales reducidas, o pinnas proximales reducidas presentes; en este caso las venas unidas en o debajo de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas. 24. Superficie abaxial de las láminas con pelos hamosos 0.1–1.0 mm de largo (usar un aumento de 25 x); superficie adaxial de las láminas con pelos adpresos ca. 0.2 mm de largo. 25. Soros redondos a alargados, exindusiados. 26. Pinnas 2.0–5.5 × 0.3–1.0 cm; bulbillos prolíferos ausentes. ..........................................................................................T. aspidioides 26. Pinnas 7.5–11.1 × 1.5–2.1 cm; bulbillos prolíferos presentes. .................................................................................................T. linkiana 25. Soros redondos, indusiados. 27. Rizomas erectos; plantas de hábitats variados pero no necesariamente de lugares húmedos; bases de las láminas con 3–6 pares de pinnas reducidas. ...........................................................................................T. oligocarpa 27. Rizomas largamente rastreros; plantas de lugares húmedos; bases de las láminas con 5–8 pares de pinnas reducidas................T. rufa vel. aff. 24. Superficie abaxial de las láminas con pelos aciculares; pelos hamosos ausentes; superficie adaxial de las láminas pubsecente o glabra. 28. Plantas epipétricas, pequeñas, las frondas 6.5–10.0 cm de largo......T. parva 28. Plantas terrestres, moderadamente grandes a grandes, las frondas 36–200 cm de largo. 29. Base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas con una quilla cartilaginosa continuando desde la base del seno hasta la costa de la pinna .........................................................................................T. gardneriana

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29. Base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas sin una quilla cartilaginosa, pero a veces con una vena excurrente continuando desde el seno hasta las venas basales de los segmentos adyacentes, estas venas unidas en un ángulo obtuso abajo del seno. 30. Venas basales de segmentos adyacentes de las pinnas unidos en un ángulo obtuso abajo del seno entre segmentos adyacentes. 31. Láminas más anchas en la base; costas abaxialmente provistas con escamas; superficies abaxiales de las láminas con glándulas sésiles y rojizo-anaranjadas; plantas a menudo semiacuáticas, en lugares húmedos o inundados..................................T. interrupta 31. Láminas reducidas hacia la base; costas abaxiales sin escamas; superficies abaxiales de la lámina, superficies eglandulares o si glandulares, en este caso las glándulas estipitadas, amarillentas; plantas terrestres, no presentes en lugares húmedos o inundados. 32. Pelos de las costas abaxiales generalmente 0.1–0.2 mm de largo, con pelos esparcidos más largos, 0.5 mm de largo; láminas abaxiales eglandulares; estípites y ráquises café pálido a café oscuro con un tinte morado................T. dentata 32. Pelos de las costas abaxiales 0.3–1.0 mm de largo; láminas abaxiales a veces con glándulas estipitadas amarillentas; estípites y ráquises pajizos a café pálido.............T. hispidula 30. Venas basales de segmentos adyacentes de las pinna continuando hasta o conniventes en el seno entre segmentos de las pinnas. 33. Rizomas repentes; pinnas proximales con lados paralelos en la base, no auriculadas..............................T. grandis var. kunzeana 33. Rizomas erectos o sub-erectos; pinnas proximales a menudo articuladas en la base. 34. Cóstulas adaxiales y venas glabras o raramente con pelos cortos esparcidos en las cóstulas basales; escamas de las bases de los estípites ovadas a ovado-lanceoladas, opacas, glabras o casi glabras..............................................T. patens 34. Cóstulas adaxiales y venas pubescentes; escamas de las bases de los estípites lanceoladas, pubescentes, relucientes...................................................Thelypteris sp. A

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1. Thelypteris abrupta (Desv.) Proctor Terrestres. Rizomas 2–10 mm de ancho, cortamente rastreros o ascendentes; escamas del rizoma 2.5–3 × 1.5–2.0 mm, ovadas, leonadas, los ápices agudos, las márgenes enteras, las superficies con pelos estipitadoestrellados. Frondas (35) 60–100 × 19–30 cm, monomorfas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites (18–) 44–60 cm de largo, café pálido, con diminutos pelos estipitdado-estrellados, o glabrescentes, los pelos 0.2 mm de largo, hialinos. Aeróforos ausentes. Bulbillos a menudo presentes en la axila de una pinna distal. Ráquises pubescentes, los pelos simples, furcados o estipidado-estrellados. Láminas 1-pinnadopinnatífidas, las bases truncadas, no reducidas, los ápices agudos, pinnatífidos; pinnas hasta 10.0–17.0 × 2.3–3.0 cm, lanceoladas, las bases de las pinnas basales cuneadas, las bases de las pinnas distales truncadas, los ápices agudos, los segmentos de las pinnas con pelos aciculares, patentes, una mezcla de pelos cortos y largos, los pelos cortos 0.1–0.2 mm de largo, los pelos largos hasta 0.7 mm de largo; superficie adaxial de las láminas moderadamente pubescente a lo largo de las costas, de otra manera glabra, los pelos 0.2 mm de largo, aciculares. Venas libres, 10–20 pares por segmento de pinna, los 2–3 pares de venas basales unidos en la base del seno entre segmentos adyacentes, las venas distales unidas con las márgenes arriba de la base del seno. Soros indusiados, los indusios con pelos aciculares; esporangios glabros o los estípites de los esporangios a veces con un pelo acicular. Thelypteris abrupta es similar a T. tristis, pero se diferencia por tener el ápice pinnatífido vs. conforme. 13: 430 m. Sundue 908.

2. Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor Terrestres. Rizomas 6–11 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 2.0–2.5 × 0.5 mm, angostamente deltadas, café oscuro o castaños. Frondas (27–) 48–107 × (8–) 16–22.5 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma, algo dimorfas, las pinnas fértiles más angostas que las estériles. Estípites (14.4–) 23.5–59 cm de largo, pajizos, esparcidamente pubescentes, las bases obscurecidas. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, patentes. Láminas 1-pinnadas, ovadas a anchamente elípticas u oblongas, un poco reducidas hacia el ápice, el ápice con un segmento terminal conforme; pinnas 10.0–13.7 × 0.5–1.0 cm, lanceoladas a linear-lanceoladas, cortamente estipitadas a sub-sésiles, las bases cuneadas a agudas, los ápices atenuados, las márgenes enteras a escasamente repandas, o a veces irregularmente aserruladas; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente pubescente a lo largo de las costas y venas, los pelos 0.2 mm de largo, aciculares, etendidos o antrorsos; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente a lo largo de las costas, de otra manera glabra, los pelos 0.2 mm de largo. Venas meniscioides, formando 4–8 aréolas entre la costa y las márgenes, las venas transversales curvadas. Soros alargados, lineares a arcuados, exindusiados; esporangios glabros. Thelypteris angustifolia se distingue por tener nerviación meniscioide, la cual forma 4–8 aréolas entre la costa y la margen, las pinnas miden 10.0–13.7 × 0.9–1.9 cm, con la margen entera y los esporangios glabros. Se encuentra en los bosques de tierras bajas y de los bosques premontanos en todo Bolivia. 13: 450 m. Kessler 8599b n.v.

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3. Thelypteris aspidioides (Willd.) R. M. Tryon Epipétricos o terrestres en barrancos. Rizomas 0.4–0.8 cm de ancho, erectos; escamas de los rizomas 1.5–2.0 × 0.5–0.8 mm., lanceoladas, café pálido a castañas, el ápice agudo, las márgenes enteras, las márgenes y superficies con pelos aciculares. Frondas 14–39 × 3.7– 9 cm, monomórficas, cespitosas. Pecíolos 4–12, pajizos, moderadamente pubescentes y esparcidamente escamosos, los pelos 0.2–0.4 mm de largo, aciculares, hialinos, patentes, las escamas 1.5–2.5 × 0.5–1.5 mm, lanceoladas, cafés, las márgenes y superficies con pelos aciculares. Aéroforos presentes en los pecíolos de las pinnas basales, con apariencia de un punto oscuro. Bulbillos prolíferos ausentes. Ráquises pajizos, moderadamente pubescentes, los pelos semejantes a los de los pecíolos. Láminas 1-pinnadas proximalmente, 1-pinnatífidas distalmente, lanceoladas, la base con 1–2 pares de pinnas reducidas, el ápice agudo, pinnatífido; pinnas 2.0–5.5 × 0.3–1.0 cm, patentes a ascendentes, rectas o a menudo falcadas, angostamente lanceoladas a oblongas, las pinnas proximales cortamente estipitadas, la base truncada a cuneada con una aurícula basal acroscópica, el ápice atenuado, las márgenes levemente incisas hasta ⅓ de la distancia entre las márgenes y la costa de las pinnas; superficies abaxiales de las láminas moderadamente pubescentes, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, erectos, hamados; superficies adaxiales de las láminas moderadamente pubescentes, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, aciculares, adpresos a patentes. Venas libres, 6–8 por lóbulo de las pinnas, uniéndose con la margen de la pinna en o encima de la base del seno entre las pinnas adyacentes. Soros

alargados, exindusiados, no parafisados, los esporangios glabros. 12, 13: 420–1320 m. P. Labiak 2786 (LPB, UFPR) n.v.; R. Frey 814 (LPB, NY). Thelypteris cheilanthoides (Kunze) Proctor Terrestres. Rizomas 11–16 mm de ancho, erectos o suberectos; escamas del rizoma 6.5–9.5 × 1.0–1.4 mm, cafés, glabras, angostamente triangulares, los ápices atenuados, las márgenes enteras. Frondas 62–153 × 16–28.2 cm, monomorfas, cespitosas, los circinos jóvenes mucilaginosos. Estípites (10–) 26–68 cm de largo, pubescentes o glabrescentes, castaños proximalmente, pajizos distalmente, las bases moderadamente escamosas, las escamas hasta 14 × 3 mm, cafés, glabras, ovadas a lanceoladas. Aeróforos presentes en la base de las pinnas. Bulbillos ausentes. Ráquises pajizos, moderadamente pubescentes y con unas cuantas escamas esparcidas, los pelos ca. 0.3 mm de largo. Láminas 1-pinnadopinnatífidas, elípticas, las bases cuneadas, con 2–10 pares de pinnas gradualmente reducidas, los ápices agudos, pinnatífidos; pinnas (6.7–) 12.1–14.5 × 1.3–2.1 cm, sésiles, oblongas-lanceoladas, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos; segmentos de las pinnas 1.1–2.2 mm de ancho, incisas casi en la costa de la pinna, un poco oblicuos, los ápices agudos, las márgenes revolutas; segmentos basales de las pinna engrosados y a menudo curvados; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente pubescente, con escamas esparcidas, y a veces glándulas sésiles, los pelos ca. 0.3 mm de largo, principalmente a lo largo de las costas y venas, las escamas 0.5–3.0 mm de largo, cafés, lanceoladas o 4.

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amorfas, adpresas, las glándulas amarillentas, esféricas; superficie adaxial de las láminas glabra o pubescente y glandular, los pelos 0.1–0.3 mm de largo, las glándulas amarillo pálido, esféricas, sésiles. Venas libres, 11– 16 por segmento de las pinnas, unidas con las márgenes de la lámina arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas. Soros redondeados, sub-marginales, indusiados; indusios diminutamente glandulares; esporangios glabros. Thelypteris cheilanthoides se distingue por tener las venas uniéndose en la margen de la lámina por encima de la base del seno, entre los segmentos adyacentes de la pinna, la margen de los segmentos de la pinna revoluta, la costa abaxial con escamas dispersas y los soros supramediales o submarginales. 6: 1000 m. Nee 42262.

pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, patentes; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente a lo largo de las costas, de otra manera glabras o casi glabras. Venas meniscoides, con 16–24 aréolas entre la costa y las márgenes, las venas transversales curvadas. Soros alargados, lineares a arcuados, exindusiados, parafisados, las paráfisis de filamentos cada uno de ellos con 1–3 tricomas aciculares; esporangios glabros o los estípites de los esporangios con tricomas 0.2 mm de largo. Thelypteris chrysodioides var. goyazensis se distingue por tener nerviación meniscioide, la cual forma 16–24 aréolas entre la costa y la margen, y soros parafisados, cada paráfise de los filamentos con 1–3 tricomas aciculares y/o pelos aciculares saliendo del pedicelo del esporangio. 6: 1050 m. Kessler 12246a n.v.

5. Thelypteris chrysodioides (Fée) C. V. Morton var. goyazensis (Maxon & C. V. Morton) C. V. Morton Terrestres. Rizomas no observados, presumiblemente cortamente rastreros. Frondas algo dimorfas, las frondas fértiles más largas, y con pinnas más angostas que las frondas estériles. Estípites 53–111 cm de largo, café pálido, glabros o muy esparcidamente pubescentes. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises glabros o esparcidamente pubescentes, los pelos 0.1–0.3 mm de largo, patentes. Láminas 1-pinnadas, el ápice un segmento terminal conforme; pinnas 15.5–29.3 × 2.9– 6.5 cm, lanceoladas, cortamente estipitadas, las bases obtusas a redondeadas o cuneadas, los ápices agudos, las márgenes enteras o a veces irregularmente crenuladas; superficies abaxiales usualmente moderadamente

6. Thelypteris concinna (Willd.) Ching Fig. 69 Terrestres. Rizomas 0.8–0.9 cm de ancho, erectos o sub-erectos; escamas del rizoma (sólo una observada) 2.5 × 1.2 mm, ovadas, cafés, opacas, glabras, algo crispadas, las márgenes enteras. Frondas 66.5–95 × 8.0–13.7 cm, cespitosas, monomorfas. Estípites 4–36 cm, hasta ⅓ de la longitud de la fronda pero a menudo mucho más cortos, pajizos a cafés, diminutamente pubescentes, los pelos 0.1 mm de largo, erectos; bases de los estípite más oscuras, castañas, pocas escamas esparcidas, las escamas ovadas, cafés, opacas. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises densamente pubescentes, los pelos semejantes a los del estípite. Láminas 1-pinnadopinnatífidas, elípitcas, las bases atenuadas, con 5–12 pares de pinnas gradualmente reducidas,

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los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas 7.1– 7.5 × 0.6–1.5 cm, linear-lanceoladas, sésiles, las bases truncadas o levemente reducidas, los ápices atenuados, pinnatífidos; últimos segmentos 1.8–2.2 mm de ancho, incisos casi en la costa, un poco oblicuos, los ápices obtusos a agudos, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas pubescente, los pelos 0.1 mm de largo, erectos; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.1 mm de largo, adpresos a erectos. Venas libres, 5–7 por segmento de la pinna, alcanzando la margen arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes. Soros redondeados, exindusiados, parafisados, las paráfisis de pelos aciculares; esporangios setosos. Thelypteris concinna se distingue por tener 5–12 pares de pinnas proximales gradualmente reducidas, las venas libres y uniéndose en la margen de la lámina por encima de la base del seno, entre los segmentos adyacentes de la pinna, la lámina eglandulosa y los soros exindusiados con paráfises de pelos aciculares y esporangios setosos. 6, 13: 450–1305 m. Kessler 8596 n.v., 12286 n.v.; Nee et al. 49174 p.p.; Sundue 760.

los pelos aciculares. Láminas 1-pinnadopinnatífidas, las bases atenuadas, con ca. 4 pares de pinnas reducidas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas 4.2–6.0 × 0.7–1.4 cm, sésiles, lanceoladas, las bases truncadas, los ápices agudos a atenuados, pinnatífidos, los segmentos de las pinnas incisos hasta 1 mm de la costa, los segmentos oblicuos, los ápices romos o agudos, las márgenes de los segmentos enteras; superficie abaxial de las láminas esparcidamente provista con pelos aciculares 0.2 mm de largo a lo largo de las venas y costas, así como tricomas rojizos esparcidos 0.1–0.2 mm de largo a lo largo de las venas y superficie de las láminas; superficie adaxial de las láminas con pelos aciculares esparcidos 0.3 mm de largo a lo largo de las venas y costas. Venas libres, con 4–5 pares por segmento de las pinnas, unido con las márgenes de la lámina arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas. Soros redondeados, exindusiados; esporangios glabros. La descripción presentada aquí se basa en otras especímenes identificadas como T. deflexa. No es claro si Kessler 9063 verdaderamente pertenece a esta especie. 23: 2200 m. Kessler 9063.

7. Thelypteris deflexa (C. Presl) R. M. Tryon Terrestres. Rizomas 4–6 (10) mm de ancho, erectos; escamas del rizoma 1.5–2.5 × 0.8– 1.2 mm, ovadas a lanceoladas, castañas, relucientes, glabras. Frondas 49–52 (–92) × 8.5– 12.2 (–19.5) cm, monomorfas, cespitosas. Estípites 7.0–14.0 (–23.5) cm de largo, pajizos, algo brillantes, glabros o casi, las bases obscurecidos, castañas, con escamas esparcidas. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises glabros abaxialmente, moderadamente pubescentes adaxialmente,

8. Thelypteris dentata (Forssk.) E. P. St. John Fig. 70 Terrestres. Rizomas ca. 6–10 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma ca. 5 × 1 mm, oblongas a lanceoladas, café pálido, pubescentes, los pelos simples. Frondas 77– 123.5 × 21.5–24.5 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma, algo dimorfas, la fronda estéril más corta y con menos pinnas, éstas más anchas que en los fértiles. Estípites 31–44 cm de largo, pajizos a cafés, a menudo algo púrpuros, moderadamente pubescentes, los pelos 0.1–0.3

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9. Thelypteris euchlora (Sodiro) C. F. Reed Terrestres. Rizomas 1.3–1.8 cm de ancho, erectos, reportados hasta 1 m de largo; escamas del rizoma 5.0 × 1.0 mm, lanceoladas, cafés, las superficies pubescentes, las márgenes esparcidamente ciliadas o denticuladas. Frondas 55–150 × 19–29 cm, monomorfas, esparcidas a lo largo de la longitud del rizoma y agrupadas en el ápice, supuestamente subescandentes, apoyadas en otra vegetación. Estípites 11– 49 cm de largo, 1/5–1/4 de la longitud de la fronda, pajizos, las bases más oscuras, cafés, con escamas esparcidas, las escamas cafés, opacas. Aeróforos presentes en la base de las pinnas. Bulbillos ausentes. Ráquises moderadamente pubescentes abaxialmente, los pelos 0.2 mm de largo, adpresos, densamente pubescentes adaxialmente, los pelos 0.2–0.3 mm de largo, adpresos. Láminas a veces disecando rosadas a rojizas, 1-pinnado-pinnatífidas, lanceoladas, las bases esencialmente truncadas, con 1–3 pares de pinnas reducidas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas 7.7–10.1 (–14.7) × 0.9–1.7 cm, oblongo-lanceoladas, sésiles, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, los últimos segmentos 2.1–3.2 mm de ancho, levemente oblicuos, los ápices truncados a agudos, las márgenes enteras o crenuladas; superficies abaxiales esparcidamente pubescentes y escamas a lo largo de las costas, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, adpresos, las escamas 1–3.5 × 0.3– 0.6 mm, ovadas a lanceoladas, cafés, subclatradas, adpresas; superficies adaxiales esparcidamente pubescentes a lo largo de las costas, los pelos 0.2 mm de largo. Venas libres, 8–10 por segmento de las pinnas, alcanzando las márgenes arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes. Soros

mm de largo. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises moderadamente provistos con pelos cortos 0.1–0.3 mm de largo, y con pelos más largos esparcidos, hasta 1.0 mm de largo. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, elípticas o anchamente elípticas, las bases truncadas o atenuadas, con 0–3 pares de pinnas gradualmente reducidas, los ápices agudos o cortamente acuminados, pinnatífidos; pinnas 10.2–16.4 × 1.9–2.9 cm, sésiles, usualmente más anchas en la base, las bases truncadas y algo biauriculadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, segmentos de las pinnas incisos ca. ½ de la distancia a la costa, los ápices de los segmentos truncados a redondeados, las márgenes de los segmentos enteras; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos mayormente 0.1–0.2 mm de largo, aciculares, erectos, a veces con pelos más largos esparcidos, 0.5 mm de largo; superficies adaxiales moderadamente y uniformemente pubescentes, los pelos de las láminas adaxiales 0.1 mm de largo, aciculares, adpresos a erectos, los pelos de las costas y venas adaxiales 0.3 mm de largo, aciculares, antrorsos. Venas con 7–8 pares en cada segmento de las pinnas, las venas basales unidas por abajo y continuando a la base del seno entre segmentos adyacentes, las venas distales libres, unidas con las márgenes arriba de la base del seno entre venas adyacentes. Soros redondeados, mediales, indusiados; indusios moderada a densamente pubescentes, los pelos ca. 0.1 mm de largo, aciculares; estípites de los esporangios estipitado-glandulares. 6, 13: 240–1050 m. Arroyo 5; Kessler 12285 n.v., 12333 n.v.; Nee 43253; Nee & Chávez 51464; Buena Vista, bosques del Fraile, J. Steinbach 5405 p.p. (GH); Sundue 710.

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redondeados, exindusiados, no parafisados; esporangios glabros. La información de la etiqueta y la fotografía de Balslev & Madsen 10360 (NY) de Ecuador sugiere que Thelypteris euchlora es sub-escandente sobre la vegetación que la rodea. Sundue 777 no tiene rizoma sub-escandente, tiene rizoma sub-erecto. Otra característica inusual de esta especie es que la lámina y las superficies cortadas del estípite y los rizomas a menudo se secan rosadizos. 23: 2.025–2.508 m. Núñez 280, 583, 725; Kessler 9038 n.v., 9106 n.v.; Sundue 777.

enteras o muy escasamente crenuladas, el seno entre segmentos adyacentes con una quilla cartilaginosa desde la base del seno a la costa de las pinnas; costas abaxiales moderadamente pubescentes, los pelos 0.2– 0.4 mm de largo; superficie abaxial de las láminas esparcidamente provista con pelos aciculares 0.2–0.4 mm de largo en las venas y márgenes de los segmentos; costas adaxiales moderada a densamente pubescentes, los pelos 0.7 mm de largo, aciculares; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres, 8–10 por segmento de las pinnas, alcanzando las márgenes de las láminas arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas. Soros redondeados, indusiados, los indusios reniformes, pubescentes, los pelos aciculares; esporangios glabros. Thelypteris gardneriana se distingue por la presencia de una quilla cartilaginosa que cruza la lámina desde la costa a la base del seno entre los segmentos de la pinna, la ausencia de aeróforos, pinnas sin aurículas y la costa abaxial dispersamente pubescente. 23: 2300 m. Kessler 9114.

10. Thelypteris gardneriana (Baker) C. F. Reed Fig. 71 Terrestres. Rizomas cortamente repentes a sub-erectos; escamas del rizoma 3.5–5 × 0.8–1.0 mm, angostamente deltadas, cafés a pajizas, pubescentes. Frondas 59.5– 96.0 × 12.0–19.0 cm, monomorfas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 25–58 cm de largo, ca. ½ la longitud de la fronda, café pálido y a veces levemente púrpuros, glabros o esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.2 mm de largo, simples, erectos. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises moderada a densamente pubescentes, los pelos ca. 0.3 mm de largo, simples, erectos. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, ovado-lanceoladas a angostamente deltadas, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas 7.6–9.5 × 2.0–2.5 cm, sésiles, elípticos a lanceolados, las bases truncadas, los ápices acuminados, pinnatífidos, subcaudados; segmentos de las pinnas incisos ± ½ de la distancia a la costa, levemente oblicuos, los ápices truncados, redondeados, o algo agudos, las márgenes de los segmentos

11. Thelypteris grandis A. R. Sm. var. kunzeana (C. Chr.) A. R. Sm. Terrestres. Rizomas 5–8 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 4.2–6.0 × 1.0–1.6 mm, lanceoladas, café pálido, los ápices atenuados a acuminados, las márgenes setosas. Frondas (75–) 105– 169 × 34–50 cm (según reportes hasta 90 cm de ancho), monomorfas, distanciadas (2.5–) 4–6 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 60–97 cm de largo, pajizos, glabros, las bases obscurecidas, con unas cuantas escamas. Aeróforos presentes en la base de las pinnas. Bulbillos ausentes. Ráquises moderadamente pubescentes, los

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pelos 0.1 mm de largo, aciculares, erectos. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, oblongas, las bases truncadas, no reducidas, los ápices abruptamente reducidos, pinnatífidos; pinnas 21.5–34 × 2.4–3.3 cm, oblongolanceoladas, cortamente estipitadas a sésiles, las bases redondeadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, los segmentos de las pinnas incisos ca. ½ de la distancia a la costa, falcados, los ápices agudos, las márgenes de los segmentos enteras, el segmento basal y basiscópico de la pinna reducido; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente a lo largo de las costas, venas y márgenes de los segmentos, los pelos 0.1–0.3 mm de largo, aciculares, erectos, las costas abaxiales también con escamas esparcidas, 0.4–1.5 × 0.1 mm, oblongas a lineares, cafés, las márgenes setosas; costas adaxiales y a veces las venas adaxiales esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos 0.1 mm de largo, aciculares, la superficie adaxial de las láminas glabra entre las venas. Pares de venas 14–18 por segmento de las pinnas, 1–2 de las venas basales unidas debajo de la base del seno entre segmentos adyacentees de las pinnas, las venas distales libres y uniéndose con las márgenes arriba de la base del seno. Soros redondos, mediales a submarginales, indusiados; inudusias esparcida a moderadamente provistas con pelos aciculares; esporangios glabros. 6, 13: 275–1250 m. Kessler 8687 n.v., 12244; Moran 5889; Nee 34219, 50411; Saldias et al. 1026; Sundue 715, 757.

castañas, relucientes, linear-lanceoladas, las bases truncadas, los ápices atenuados, rectos o escasamente tortuosos, las márgenes enteras. Frondas 52.5–107 × (10) 12–28 cm, monomorfas, cespitosas. Estípites 20–48 cm de largo, pajizos a pardo pálido, moderadamente pubescentes, los pelos 0.5–0.9 mm de largo. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises moderadamente pubescentes y a menudo glandulares, los pelos hasta 0.9 mm de largo, patentes, las glándulas ca. 0.1 mm de largo, estipitadas. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, elípticas o anchamente elípticas, las bases truncadas a cuneadas con 1–4 pares de pinnas escasa o fuertemente reducidas, los ápices agudos a atenuados, pinnatífidos; pinnas 7.8–14.3 × 1.1–1.9 cm, oblongo-lanceoladas, subsésiles, las bases truncadas, a menudo un poco auriculadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, los segmentos de las pinnas 2–4 mm de ancho, incisos más que ½ de la distancia a la costa, escasamente oblicuos, los ápices de los segmentos romos, redondeados, o algo agudos, las márgenes de los segmentos enteras; superficies abaxiales moderada y uniformemente pubescentes, y a veces también provistas con glándulas estipitadas, los pelos 0.3–1.0 mm de largo, aciculares, erectos, patentes, las glándulas ca. 0.1 mm de largo, amarillas; superficies adaxiales moderadamente pubescentes a lo largo de las costas y venas, los pelos 0.4–0.9 mm de largo, aciculares. Pares de venas 5–8 por cada segmento de las pinnas, las venas basales uniéndose en la parte inferior y continuando a la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas, las venas distal libres, uniéndose con las márgenes arriba de la base del seno. Soros redondos, mediales, indusiados; indusios moderada a

12. Thelypteris hispidula (Decne.) C. F. Reed. Terrestres. Rizomas 6–15 mm de ancho, sub-erectos a erectos; escamas del rizoma 6.0–9.0 × 0.5–0.8 mm, café pálido a

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densamente pubescentes, los pelos 0.2–0.4 mm de largo, aciculares; esporangios con diminutas glándulas amarillas sobre los estíptites de los esporangios. 6: 350–1500 m. Arroyo et al. 59; Nee 40897; Sundue 513.

pelos 0.1–0.2 mm de largo, aciculares; superficie adaxial de las láminas glabra. Pares de venas 5–12 por cada segmento de pinna, las venas basales unidas abajo de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas, las venas distales libres y alcanzando las márgenes arriba de la base del seno. Soros redondos, indusiados; indusios glabros o pubescentes y glandulares; estípite de los esporangios usualmente con glándulas estipitadas. Thelypteris interrupta se distingue por ser semiacuática, con rizomas repentes, negruzcos, casi glabros y la lámina con glándulas sésiles y rojizas abaxialmente y glabras adaxialmente. 13: 400 m. Wood 13594.

13. Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. Semiacuáticas. Rizomas 2–5 mm de ancho, largamente rastreros, negruzcos, casi glabros, los ápices esparcidamente escamosos; escamas del rizoma 1.5–2.0 × 0.6–0.8 mm, café rojizo oscuro a negruzcas, las bases ovadas, los ápices acuminadas. Frondas (28–) 57–91 × 5.7–15.5 cm, monomorfas, distanciadas cercanamente o hasta distanciadas ca. 4 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites (10.0–) 23.5– 61.0 cm de largo, cafés, glabros, las bases oscurecidas, negruzcas. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises abaxialmente glabros o esparcidamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, adaxialmente moderadamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo. Láminas oblongas, más anchas en la base, gradualmente angostadas hacia el ápice, terminando en un segmento apical subconforme; pinnas (2.5–) 4.7–12.0 × 0.9– 1.6 cm, oblongas, cortamente estipitadas, las bases usualmente truncadas, los ápices atenuados, los segmentos de las pinna incisos ca. ⅓ de la distancia a la costa, con un ápice agudo o redondeado, las márgenes de los segmentos enteras; costas abaxiales con escamas esparcidas, 0.5–0.7 × 0.3–0.4 mm, ovadas a deltadas, café pálido, las márgenes setosas, costas adaxiales glabras a esparcidamente pubescentes, los pelos 0.1– 0.2 mm de largo; superficie abaxial de las láminas glandular y pubescente, las glándulas sésiles, esféricas, usualmente rojizas, los

14. Thelypteris jamesonii (Hook.) R. M. Tryon Fig. 72 Terrestres. Rizomas 5–11 mm de ancho, cortamente repentes a erectos; escamas del rizoma 2.7–3.8 × 0.5–0.9 mm, ovadolanceoladas, café rojizo claro. Frondas 34– 64 (–80) × 6.7–12.0 (–16.5) cm, cespitosas, monomorfas o levemente dimorfas y entonces las frondas fértiles más largas y más erectas. Estípites 12–44 cm, hasta ½ la longitud de la fronda o más cortas, pajizos a cafés, glabros o esparcida a moderadamente provistos de pelos estrellados y simples, los pelos simples 0.5 mm de largo, los pelos estrellados 0.1 mm de largo. Aeróforos ausentes. Bulbillos ocasionalmente presentes en las bases de las pinnas distales. Ráquises densamente provistos con pelos estrellados, pelos largos simples, y pelos cortos simples. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, con 12–25 pares de pinnas, lanceoladas a ovado-lanceoladas, las bases no reducidas o no fuertemente reducidas, los ápices largamente atenuados, pinnatífidos,

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15. Thelypteris lancea A. R. Sm. Foto 34 Terrestres. Rizomas 1.0–1.5 cm de ancho, largamente rastreros, café oscuro, glabros. Frondas hasta ca. 1 m de largo, parcialmente dimorfas, las pinnas fértiles más angostas que las pinnas estériles. Estípites 47–95 cm de largo, distanciados 1–10 cm entre sí a lo largo del rizoma, moderadamente pubescentes, los pelos 0.1 mm de largo, glabrescentes en la edad, las bases de los estípite café oscuro. Aeróforos ausentes. Bulbillos a veces presentes en las bases de los pecíolos de las pinnas basales, diminutos. Láminas 51–84 × 25–46 cm, lanceoladas, 1-pinnadas, con 11–21 pares de pinnas; bases de las láminas truncadas; ápices de las láminas agudos, con una pinna terminal conforme; pinnas estériles 18–24 × 2.4–3.1 cm, lanceoladas; bases de las pinnas basales cuneadas, las bases de las pinnas distales cuneadas a redondeadas o truncadas; ápices de las pinnas atenuadas; márgenes de las pinnas enteras a irregularmente serruladas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.2 mm de largo, aciculares, restringidos a las costas y venas; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.2 mm de largo, aciculares, restringidos a las costas, la superficie adaxial de las láminas de otro modo glabra. Venas meniscioides, con 6–12 aréolas entre la costa y las márgenes; venas transversas rectas. Soros alargados, exindusiados, no parafisados, discretos y no tornándose acrosticoides; esporangios glabros. 6, 13, 16/19: 275–1250 m. Kessler 12246b n.v.; Moran 5892; Nee 35981, 35982, 50412; Solomon 14062; Buena Vista, Bosque inundata, J. Steinbach 5312, río Yapacaní, J. Steinbach 7500 (UC); Sundue 699, 890.

a menudo ½ la longitud de la lámina; pinnas 4.2–9.5 × 1.5–2.2 cm, sésiles, incisas ⅓ o menos de la distancia a la costa, las bases truncadas, con una sola aurícula acroscópica, los ápices agudos, los lóbulos de las pinnas oblicuos, el ápice redondeado a agudo; pinnas basales reflexas; costas abaxiales moderadamente provistas con pelos simples cortos así como largos, los pelos cortos 0.1 mm de largo, erectos, los pelos largos 0.7 mm de largo, aciculares, patentes; superficie abaxial de las láminas moderadamente provista con pelos erectos simples, 0.1 mm de largo, y a veces con glándulas diminutas; superficie adaxial de las láminas moderadamente y uniformemente provistas con pelos simples adpresos, 0.2–0.4 mm de largo. Venas simples o a veces bifurcadas, 4–7 pares por segmento, las venas basales uniéndose abajo de la base del seno entre segmentos adyacentes, las venas distales libres y uniéndose con las márgenes arriba de la base del seno. Soros redondos, indusiados; indusios con simples pelos aciculares; esporangios glabros o setosos, los pelos presentes sobre el estípite del esporangio. Thelypteris jamesonii se distingue por la presencia de pelos estrellados; el ápice de la lámina alargado, pinnas pinnatífidas con una aurícola acroscópica basal y la pinna basal reflexa. Thelypteris pinnatifida es similar pero se diferencia por tener pinnas enteras o sub-enteras, por no tener aurícula basal y la superficie adaxial de la lámina glabra o dispersamente pubescente sub-marginalmente. 6, 13, 16/20: 375– 1120 m. Kessler 8549 n.v., 8668 n.v., 12251 n.v., 12289 n.v.; Yapacaní, Kuntze s.n. (NY×2); Moran 5890; Nee & Bohs 49601; Sundue 749, 763, 885.

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del seno. Soros oblongos, exindusiados, no parafisados; esporangios glabros. 6, 23: 1070–2200 m. Kessler 8686 n.v., 9108 n.v.; Núñez 209; Sundue 737.

16. Thelypteris linkiana (C. Presl) R. M. Tryon Terrestres. Rizomas 0.6–0.9 cm de ancho, erectos; escamas del rizoma 2.5 × 1.0 mm, ovadas, café pálido, las superficies moderadamente pubescentes. Frondas 65– 82 × 11.3–15.2 cm, monomorfas, cespitosas. Estípites 17–27 cm de largo, ¼–⅓ la longitud de la fronda, pajizos a cafés, esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, erectos, a menudo hamosos; bases de los estípites ennegrecidas, con escamas esparcidas. Aeróforos presentes en la base de las pinnas, los aeróforos planos o claviformes. Bulbillos presentes en las bases de las pinnas distales. Ráquises abaxialmente esparcidas a moderadamente pubescentes, los pelos 0.2–0.3 mm de largo, erectos, hamosos, adaxialmente moderadamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, aciculares. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, lanceoladas a elípticas, las bases truncadas o atenuadas, con 1–3 pares de pinnas reducidas; pinnas 7.5–11.1 × 1.5–2.1 cm, oblongo-lanceoladas, sésiles, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidas, los últimos segmentos 2.5–3.2 mm de ancho, incisos ½ a ⅔ de la distancia a la costa, levemente oblicuos, los ápices truncados a agudos, las márgenes esencialmente enteras; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente pubescente, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, hamosos, patentes; superficie adaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, aciculares, adpresos. Venas libres, 4–8 pares por cada segmento de la pinna, las venas basales alcanzando las márgenes en o arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes, las venas distales unidas con las márgenes arriba de la base

17. Thelypteris nubicola de la Sota Terrestres. Rizomas 0.6–1.1 cm de ancho, repentes, los ápices muy escasamente escamosos; escamas del rizoma leonadas, opacas. Frondas 64–86 × 15–20.5 cm, monomorfas, agrupadas en el ápice del rizoma. Estípites 8–20 cm de largo, 1/5–1/3 la longitud de la fronda, pajizos, glabros o muy esparcidamente pubescentes, las bases ennegrecidas, castañas. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises abaxialmente glabros, adaxialmente esparcidamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, elípticas, las bases atenuadas con ca. 4 pares de pinnas reducidas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas 7.3–10.6 × 1.0–1.9 cm, oblongolanceoladas, sésiles, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, los últimos segmentos 2–4 mm de ancho, incisos hasta 1–2 mm de distancia de las costas, ligeramente oblicuos, los ápices redondeados a agudos, las márgenes crenuladas a subenteras; costas abaxiales glabras; venas abaxiales esparcidamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo; superficie abaxial de las láminas muy esparcidamente provista con tricomas 0.1 mm de largo; adaxial costas esparcidamente pubescentes, los pelos 0.4 mm de largo. Venas libres, 5–7 pares por cada segmento de la pinna, alcanzando la margen arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes. Soros redondos, exindusiados, no parafisados; esporangios glabros. Thelypteris nubicola se distingue por tener frondas casi glabras, soros

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exindusiados y rizomas repentes. Thelypteris deflexa es muy similar pero tiene un rizoma erecto y la lámina es relativamente más pubescente. 23: 2300 m. Sundue 551, 561.

pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, adpresos. Venas libres, 8–10 por segmento de las pinnas, alcazando las márgenes en o arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes. Soros redondos, indusiados, no parafisados; indusios persistentes, pubescentes; esporangios glabros. 6, 9, 16/20: 400–2100 m. Arroyo et al. 2755; Cordillera de Santa Cruz, Tres Cruces, Herzog 1542 n.v.; Yapacaní, Kuntze s.n. (NY×2); Moran 5918 (USZ), 5935; Sundue 511, 512, 748, 771.

18. Thelypteris oligocarpa (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Ching Sin.: Dryopteris oligocarpa (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Kuntze Terrestres. Rizomas 0.6–1.2 cm de ancho, erectos; escamas del rizoma 5.0 × 0.5–1.5 mm, lanceoladas, castañas, lustrosas o a veces mates, las superficies y márgenes de las escamas pubescentes. Frondas 65–116 × 11–18 cm, monomorfas, cespitosas. Estípites 5–29 cm de largo, ca. 1/5 la longitud de la fronda o menos, café pálido, moderada a densamente pubescentes, los pelos 0.1–0.5 mm de largo, aciculares, erectos; base de los estípites obscurecida, con escamas esparcidas. Aeróforos presentes en la base de las pinnas, los aeróforos una fila prominente. Bulbillos ausentes. Ráquises moderada a densamente pubscentes, los pelos similares a los de los estípites. Láminas 1-pinnadopinnatífidas, lanceoladas o elípticas, las bases truncadas o atenuadas con 3–6 pares de pinnas reducidas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas (5.9–) 8.4–10.2 × 1.1– 2.2 cm, oblongo-lanceoladas, cortamente estipitadas, las bases truncadas, los ápices atenuados, pinnatífidos, los últimos segmentos 2.2–3.4 mm de ancho, incisos hasta de 1.0 mm de la costa, oblicuos, los ápices redondeados a agudos; superficies abaxiales moderadamente pubescentes, los pelos 0.1–1.0 mm de largo, aciculares, patentes, principalmente a lo largo de las costas, venas y márgenes de los segmentos; superficies adaxiales moderadamente

19. Thelypteris opposita (Vahl) Ching Terrestres. Rizomas 0.6–1.0 cm de ancho, erectos; escamas del rizoma 2.7 × 0.3 mm, lanceoladas, cafés, algo lustrosas, glabras. Frondas (38–) 93–145 × (4.5–) 11.2–18.4 cm, monomorfas, cespitosas. Estípites 4–20 cm de largo, ca. 1/10 a 1/5 de la longitud de la fronda, pajizos a cafés, esparcidamente pubescentes, los pelos 0.4–1.0 mm de largo, patentes. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises moderadamente pubescentes, los pelos semejantes a los del estípite. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, angostamente elípticas, las bases atenuadas con 12–16 pares de pinnas gradual y fuertemente reducidas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas (2.3–) 5.1–9.8 × 0.6–1.5 (–1.8) cm, linear-lanceolados, sésiles, las bases truncadas, a veces expandidas, los ápices atenuados, pinnatífidas, los últimos segmentos 1.1–3.1 mm de ancho, incisos mitad de la distancia a la costa, oblicuos, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies abaxiales moderadamente pubescentes y glandulares, los pelos 0.5 mm de largo, aciculares, patentes, principalmente a lo largo de las costas y venas, las glándulas sésiles, anaranjado-rojizo,

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resinosas, esféricas; superficies adaxiales moderadamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, aciculares, patentes o adpresos. Venas libres, 4–5 por cada segmento de las pinnas, uniéndose con las márgenes arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes. Soros redondos, indusiados, no parafisados, los indusios glandulares y esparcidamente pubescentes; esporangios glabros. Saldias 519 no tiene las glándulas sésiles de color anaranjado-rojizo usuales en la superficie abaxial, pero por lo demás es típica. 13: 245–700 m. Nee 38070, 45224; Saldias 519; Solomon 14063; Sundue 685.

pelos esparcidos aciculares, 0.3–2.0 mm de largo. Venas libres, 2–3 por segmento de cada pinna, alcanzando las márgenes de la lámina arriba de la base del seno entre segmentos adyacentees de las pinnas. Soros circulares, indusiados, los indusios pubescentes, los pelos 0.1–0.4 mm de largo. Esta especie se parece más a T. gardneriana, pero se diferencia por ser más pequeña, por tener pelos más largos en el raquis, las costas y las venas, y porque le falta una quilla característica que va desde el seno, entre los segmentos de las pinnas, a la costa de la pinna. La descripción anterior fue adaptada de Smith y Kessler (2008). Aunque sólo se conoce por unos pocos especímenes, esta especie parece preferir las areniscas como sustrato. 9: 1250 m. Cerro Amboró, Herzog 80 n.v.

20. Thelypteris parva A. R. Sm. & M. Kessler Rizomas compactos; Epipétricas. escamas del rizoma 0.3–1.5 × 0.2–0.5 mm, lanceoladas, cafés, las márgenes y superficies setulosas. Frondas 6.5–10.0 cm de largo. Estípites 2.5–4.0 cm de largo, cafés, densamente pubescentes, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, las bases de los estípites con escamas esparcidas semejantes a las de los rizomas. Bulbillos ausentes. Ráquises cafés, densamente pubescentes, los pelos de diferentes largos, 0.1–0.3 mm de largo y 1.5–2.5 mm de largo, amarillentos, patentes. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, las bases algo reducidas, los ápices pinnatífidos; pinnas 16 × 7 mm, los segmentos sésiles de las pinnas ca. 1.5 –2.5 mm de ancho, el seno entre los segmentos sin una distinta quilla cartilaginosa; superficie abaxial de las láminas esencialmente glabra entre las venas, las venas abaxiales, costas, y márgenes con pelos esparcidos aciculares, 0.3–2.2 mm de largo; superficie adaxial de las láminas esencialmente glabra entre las venas, las venas adaxiales, costas, y márgenes con

21. Thelypteris patens (Sw.) Small Sin.: Thelypteris patens var. scabriuscula (C. Presl) A. R. Sm. Terrestres. Rizomas 10–14 mm de ancho, erectos; escamas del rizoma 3.5–5.5 × 1.5– 1.7 mm, ovadas a ovado-lanceoladas, cafés, mates, glabras o casi glabras. Frondas 40.5– 123 × 17–36 cm, monomorfas, cespitosas. Estípites 21–74 cm de largo, café pálido, a menudo diminutamente glandulares, las bases obscurecidas o no, esparcida a densamente escamosas. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises a menudo glandulares, abaxialmente esparcidamente pubescentes, adaxialmente moderada a densamente pubescentes, los pelos ca. 0.5–0.8 mm de largo. Láminas 1-pinnadopinnatífidas, anchamente elípticas, ovadas u oblongas, las bases truncadas o con 1–2 pares de pinnas reducidas, los ápices agudos o cortamente acuminados, pinnatífidos;

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pinnas 8.8–24.6 × 1.4–2.0 cm, sésiles, lanceoladas a oblongo-lanceoladas, las bases truncadas, auriculadas, las aurículas a veces incisas, los ápices de las pinnas atenuados, los segmentos de las pinnas incisas ca. ¾ de la distancia hacia la costa, falcadas, los ápices de los segmentos truncados a agudos, las márgenes de los segmentos enteras, a menudo levemente revolutas; superficies abaxiales a menudo glandulares, las glándulas anaranjadas a amarillas, estipitadas o sésiles; costas abaxiales y venas abaxiales moderadamente pubescentes, los pelos 0.3– 0.6 mm de largo, aciculares, patentes; costas adaxial pubescentes, los pelos ca. 0.3 mm de largo; cóstulas, venas y superficies de las láminas adaxialmente glabras, o a veces con pocos pelos esparcidos a lo largo de las cóstulas. Pares de venas 7–15 por cada segmento de las pinnas, las venas basales conniventes en o justamente abajo de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas, las venas distales libres y uniéndose con las márgenes arriba de la base del seno. Soros redondos, no parafisados, indusiados, los indusios a menudo glandulares, esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos aciculares; esporangios glabros o los estípites de los esporangios con glándulas estipitadas. 13, 16/19: 400–450 m. Kessler 8598 n.v.; Río Yapacaní, J. Steinbach 1098 (GH), Río Surutú, 6818 (GH).

cespitosas. Estípites (1.5–) 6.5–11.0 cm de largo, pajizos, a menudo estipitadoglandulares, esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos 0.2–0.5 mm de largo, aciculares, patentes, las bases provistas con escamas esparcidas linear-lanceoladas. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Ráquises a menudo estipitado-glandulares, moderadamente pubescentes, los pelos 0.5–1.5 mm de largo, aciculares, patentes. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, elípticas, las bases agudas a atenuadas, con 8–10 pares de pinnas gradual y fuertemente reducidos, los ápices agudos, pinnatífidos; pinnas 8.1–10.7 × 1.2–1.7 cm, sésiles, lanceoladas, las bases truncadas, los ápices agudos a atenuados, pinnatífidos, los segmentos de las pinnas 2–4 mm de ancho, incisos hasta 1 mm de las costas, oblicuos, los ápices de los segmentos agudos o subagudos, las márgenes de los segmentos enteras o casi enteras; superficie abaxial de las láminas estipidado-glandular, las glándulas amarillas; costas, venas y segmentos de márgenes abaxialmente moderadamente pubescentes, los pelos 0.5–1.0 mm de largo, aciculares, patentes; costas adaxiales moderadamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, aciculares, algo antrorsos; venas adaxiales esparcidamente pubescentes, la lámina entre las venas glabra o con pelos esparcidos, los pelos ca. 0.4 mm de largo, aciculares. Venas libres, 4–7 por cada segmento de la pinna, uniéndose con las márgenes arriba de la base del seno entre segmentos adyacentes. Soros redondos, indusiados, los indusios estipitado-glandulares; esporangios glabros. 23: 2150–2508 m. Núñez 502; Sundue 574b, 800.

22. Thelyperis pilosula (Klotzsch & H. Karst. ex Mett.) R. M. Tryon Terrestres. Rizomas 4–8 mm de ancho, ascendentes a erectos; escamas del rizoma 3.5–6.0 × 0.2–0.4 mm, linear-lanceoladas, cafés, algo relucientes, las márgenes setosas. Frondas 46–64 × 13–22 cm, monomorfas,

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23. Thelypteris rudis (Kunze) Proctor Terrestres. Rizomas 1.2–1.5 cm de ancho, erectos o suberectos; escamas del rizoma 4.5–6.0 × 0.8–2.5 mm, elipticas a ovadas, castañas, lustrosas, glabras, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas 90–200 × 20–28 (–40) cm, monomorfas. Estípites 45–90 cm de largo, pajizos, a veces con un tono morado, diminuta y densamente pubescentes, los pelos 0.1 mm de largo, adpresos, las bases de los estípites moderadamente escamosas, las escamas 4–7 × 0.4–2.0 mm, lanceoladas, atenuadas, castañas, relucientes u opacas, las márgenes enteras. Ráquises densamente pubescentes, los pelos 0.2–0.8 mm de largo, aciculares. Aeróforos presentes, tuberculados. Bulbillos ausentes. Láminas elípticas, 1-pinnadopinnatífidas, 25–45 pares de pinnas; bases de las láminas con 1–4 pares de pinnas reducidas, los ápices de las láminas agudos, pinnatífido; pinnas 1–17 × 1.5–2.5 (–3.5) cm, angostamente lanceoladas, las bases de las pinnas truncadas, los ápices de las pinnas atenuadas, pinnatífidas; segmentos de las pinnas 2–4 mm de ancho, incisos hasta 1 mm de distancia de las costas, perpendiculares a la costas o levemente ascendentes, los ápices redondeados a agudos; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, aciculares u ocasionalmente hamosos, patentes; costas abaxiales moderadamente pubescentes y usualmente con escamas esparcidas, los pelos hasta 0.6 mm de largo, aciculares, patentes, las escamas hasta 1.5 × 0.5 mm, oblongas, cafés, clatradas, las márgenes enteras, los ápices agudos o romos; superficie adaxial de las láminas moderadamente pubescentes, los pelos a lo largo de las venas hasta 0.5 mm de largo, aciculares, patentes, los pelos entre

las venas hasta 0.2 mm de largo, aciculares, patentes o adpresos. Venas libres, 10–14 por segmento de las pinnas. Soros redondos, exindusiados; esporangios glabros. Thelypteris rudis es una maleza de los bosques nublados. Es similar a T. brausei pero se diferencia por tener pubescencia más densa en la costa abaxial. Thelypteris brausei (Hieron.) Alston tiene relativamente pocos pelos, 0.5–1.0 mm de largo en la costa abaxial, mientras que T. rudis tiene pelos bastante densos, 0.2–0.8 mm de largo. Thelypteris rudis también puede tener algunos pelos uncinados, especialmente cerca de los senos de los segmentos de la pinna, y éstos no se encuentran en T. brausei. 23: 2494–2964 m. Núñez 479, 624, 638; Sundue 659. 24. Thelypteris rufa (Poir.) A. R. Sm., vel. aff. Terrestres. Rizomas 4 mm de ancho, repentes, café oscuro a negruzcos; escamas del rizoma ca. 2.0 × 0.4 mm, oblongas a lanceoladas, cafés, parcialmente lustrosas, con unos cuantos pelos aciculares, los ápices agudos. Frondas 35 × 7 cm, moderadamente esparcidos a lo largo de la longitud del rizoma. Estípites 17 cm de largo, pajizos, moderadamente pubescentes, los pelos 0.2– 0.4 mm de largo, aciculares, blancuzcos, las bases de los estípite café oscuro; ráquises moderadamente pubescentes, los pelos hasta 0.5 mm de largo, aciculares, blancuzcos, patentes. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Láminas 1-pinnadopinnatífidas, elípticas, con ca. 30 pares de pinnas, las bases atenuadas, con 8 pares de pinnas gradualmente reducidas, los ápices atenuados, pinnatífidos; pinnas hasta 3.5 × 1.0 cm, oblongo-lanceoladas, incisas hasta 1 mm de las cóstulas, los segmentos de las

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pinnas con ápices agudos, las bases de las pinnas truncadas, sésiles, los ápices de las pinnas agudas, las pinnas basales reducidas a 1 mm de largo; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.2–0.5 mm de largo, hamosos y aciculares, mayormente confinadas a las costas y venas, pero también presentes entre las venas; superficie adaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.2–0.5 mm de largo, aciculares, mayormente confinados a las costas y venas, a veces presentes entre las venas. Soros no observados. La descripción anterior está basada completamente en Sundue 804, una planta estéril la cual no ha sido satisfactoriamente identificada. Thelypteris rufa vel. aff. fue colectada en un área cenagosa dominada por Sphagnum. Se distingue por tener un rizoma repente y una lámina 1-pinnadopinnatífida, elíptica, con pelos uncinados. Es más similar a Thelypteris rufa (Poir.) A. R. Sm., una especie andina común que se encuentra a menudo en áreas húmedas, pero no tiene pelos uncinados. Thelypteris oligocarpa también es similar, pero se diferencia por tener un rizoma erecto. Otra especie similar es T. rivularioides (Fée) Abbiatti, pero se diferencia en la forma y el tamaño de la lámina y la pinna. 23: 2380 m. Sundue 804.

oscurecidas. Aeróforos ausentes. Bulbillos a veces presentes en las bases de las pinnas proximales. Ráquises glabros o esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.5 mm de largo, patentes. Láminas 1-pinnadas, parcialmente reducidas hacia el ápice; el ápice un segmento conforme terminal; pinnas 10.2–18.0 (–29.0) × 1.5–3.4 cm, lanceoladas a oblongo-lanceoladas, las bases redondeadas a truncadas o cuneadas, los ápices agudos, las márgenes sub-enteras a irregularmente sinuadas, las pinnas basales cortamente estipitados; superficies abaxiales esparcidamente pubescentes, los pelos 0.3 mm de largo; superficies adaxiales esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.3 mm de largo, aciculares; superficies adaxiales esparcidamente pubescentes a lo largo de las costas, de otra manera glabras, los pelos ca. 0.3 mm de largo, aciculares. Venas meniscioides, con 6–12 aréolas entre la costa y las márgenes; venas transversales curvadas. Soros alargados, arcuados, exindusiados, no parafisados, a veces llegando a ser parcialmente acrosticoides; esporangios glabros. Thelypteris salzmanii se distingue de otras especies del subgénero Meniscium por tener la margen de la pinna subentera a irregularmente sinuada, los soros no tienen paráfises, y por tener las venas transversales curvas. Thelypteris lancea es similar pero tiene las venas transversales rectas en vez de curvas. Thelypteris salzmanii también se diferencia por tener los soros que algunas veces se convierten a parcialmente acrosticoides. Steinbach 1092 (GH) es estéril pero parece ser este taxón. 13, 16/19: 400–500 m. Prov. Ichilo, río Yapacaní, J. Steinbach 1092 (GH), Prov. Ichilo, tierra firme, húmedo, Buena Vista, 5235.

25. Thelypteris salzmanii (Fée) C. V. Morton Terrestres. Rizomas 6–13 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma esparcidas, 1.5–2.0 × 0.5 mm, deltadas, café oscuro. Frondas 91–200 × 17–35 cm, subdimorfas, las frondas fértiles más largas y con pinnas más angostas. Estípites 47–100 cm de largo, café pálido, glabros, las bases

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26. Thelypteris serrata (Cav.) Alston Fig. 73 Terrestres. Rizomas 12–18 mm de ancho, cortamente rastreros o sub-erectos, con unas pocas pequeñas escamas cafés. Frondas 70–150 (–200) cm de largo, esencialmente monomorfas pero las pinnas fértiles a veces más angostas que las pinnas estériles. Estípites 30–90 cm de largo, glabros o esparcidamente pubescentes, las bases oscurecidas, 4–12 mm de ancho. Aeróforos ausentes. Bulbillos a veces presentes en la base de las pinnas proximal. Ráquises esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos ca. 0.5 mm de largo. Láminas 1-pinnadas, elípticas a oblongas, gradualmente reducidas hacia el ápice, el ápice un segmento conforme ; pinnas 16–29 × 1.6–4.2 cm, lanceoladas, sésiles o cortamente estipitadas, las bases truncadas a obtusas, los ápices atenuados, las márgenes uncinado-aserradas; superficies abaxiales esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos 0.3 mm de largo; costas adaxiales esparcidamente pubescentes, de otro modo las superficies adaxiales glabras. Venas meniscioides, con 6–16 aereoles dentro de la costa y las márgenes, las venas transversales curvadas. Soros lineares a arcuados, exindusiados; esporangios glabros. Thelypteris serrata se puede distinguir de otras especies del subgénero Meniscium por tener la pinna reducida distalmente y la margen uncinado-aserrada donde los dientes son curvos y ganchudos. Otras especies en el subgénero tienen la margen irregularmente aserrada, sinuada o crenulada pero no uncinado-aserrada. Sundue 736 (NY) tiene la margen de la pinna característica de la especie, pero el duplicado en UC tiene la margen de la pinna

entera y fue identificada por A. R. Smith como T. lancea. 6, 13, 16/19: 245–1070 m. Kessler 8599A n.v.; Nee 36106, 45970, 47804; Solomon 14085; Sundue 736. 27. Thelypteris stephanii A. R. Sm. & M. Kessler Terrestres. Rizomas 2–3 cm de ancho, ascendentes a erectos; escamas del rizoma 1.5–12.5 × 1–2 mm, ovadas, cafés, las márgenes setosas. Frondas 80–100 cm de largo, agrupadas, monomorfas a subdimorfas. Estípites 40–60 cm de largo, pajizos, glabrescentes a moderadamente pubescentes, los pelos 0.1 mm de largo, estrellados. Proliferus yemas usualmente presentes en las axilas de las pinnas distales. Ráquises pajizos a rojizos, moderadamente pubescentes, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, estrellados. Láminas 1-pinnadopinnatífidas, los ápices con subconformes pinnas terminales; pinnas hasta 16.0 × 3.5 cm, sésiles o cortamente estipitadas, incisas hasta ⅔ de la distancia a las costas, las bases no auriculadas, los ápices alargados; segmentos de las pinnas 4–6 mm de ancho, agudos; superficie abaxial de las láminas con esparcidos pelos aciculares, 0.1–0.2 mm de largo, las costas abaxiales densamente pubescentes, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, aciculares, furcados o estrellados, los pelos a veces mezclados con pelos 0.6 mm de largo; superficie adaxial de las láminas con esparcidos pelos adpresos y aciculares, 0.2– 0.4 mm de largo. Venas libres, con 15–19 pares por cada segmento de las pinnas, los 3–4 pares basales de las venas uniéndose en la base del seno entre segmentos adyacentes, las venas distales alcanzando las márgenes arriba de la base del seno. Soros redondos, indusiados, los indusios cafés, glabos;

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esporangios glabros. Thelypteris stephanii se puede distinguir de T. jamesonii por tener la pinna más profundamente incisa. La descripción anterior fue adaptada de Smith y Kessler (2008). 6: 1100 m. Kessler 12288 n.v., el tipo.

aciculares de 0.1 mm de largo presentes entre las venas; costas, venas y superficie de las láminas entre las venas adaxialmente provistas con pelos aciculares. Venas libres, 12–18 por segmento de las pinnas, alcanzando las márgenes de las pinnas arriba del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas. Soros redondos, indusiados, los indusios setosos y glandulares; esporangios glabros. Thelypteris thomsonii es muy parecida y quizás es coespecífica con T. canadasii (Sodiro) C. Chr., la cual se dice que se diferencia por no tener, o por tener muy pocas glándulas abaxialmente. 23: 2200– 2640 m. Fernández 1821; Kessler 9058 n.v.; Núñez 512; Sundue 858.

28. Thelypteris thomsonii (Jenman) Proctor Terrestres. Rizomas 1.5–2.0 cm de ancho, erectos; escamas del rizoma 5–7 × 1.5–2.0 mm, oblongas a lanceoladas, atenuadas, cafés, las márgenes enteras. Frondas 95–250 × 30– 36 cm, cespitosas. Estípites hasta 25–100 cm de largo, café pálido, las bases moderadamente escamosas. Aeróforos presentes a lo largo de los ráquises en la base de las pinnas, vermiformes, hasta 5 mm de largo, también presentes a lo largo de las costas en la base de los segmentos de las pinnas, 1–2 mm de largo. Bulbillos ausentes. Ráquises moderada a densamente pubescentes, los pelos hasta 0.5 mm de largo, aciculares, con pelos solitarios y grupos fasciculados de 2–4 pelos, éstos con apariencia amacollada o estrellada. Láminas elípticas a oblongas, 1-pinnado-pinnatífidas, con 35–50 pares de pinnas, las bases de las láminas abruptamente reducidas, los ápices de las láminas agudos, pinnatífidos; pinnas oblongas 16–25 × 2.3–4.5 cm, incisas hasta 1 mm de las costas; bases de las pinnas truncadas; ápices de las pinna atenuados; segmentos de las pinnas 3–4 mm de ancho, perpendiculares a las costas o levemente ascendentes, los ápices de los segmentos de las pinnas redondeados a agudos; superficie abaxial de las láminas con glándulas amarillas o rojizas y sésiles, y moderadamente pubescente, los pelos 0.1–0.7 mm de largo, simples, patentes, solitarios y también en grupos fasciculados de a 2–10; éstos restringidos a las costas y venas, pelos

29. Thelypteris tristis (Kunze) R. M. Tryon Terrestres. Rizomas 6–10 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma ca. 2.0 × 0.5 mm, lanceolado-oblongos, café pálido, pubescentes, los pelos estrellados o bifurcados. Frondas 100–148 × 24–38 cm, monomorfas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites (30.5–) 68–103 cm de largo, café pálido, diminutamente estrelladopubescentes o glabrescentes, las bases esparcida a moderadamente escamosas, las escamas 3–10 × 1.0–1.5 mm, lanceoladas, cafés, pubescentes, los pelos estrellados. Aeróforos ausentes. Bulbillos a menudo presentes en las axilas de varias pinnas distales. Ráquises pubescentes, los pelos simples, bifurcados o estrellados. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, las bases no reducidas, los ápices reducidos y terminando en un segmento subconformee a las pinnas laterales; pinnas 16–21 × 2.3–5.4 cm, cortamente estipitadas, lanceoladas, las bases cuneadas o truncadas, los ápices atenuados, los segmentos de las pinnas incisas a ½ de la distancia a la costa, perpendiculares o

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levemente oblicuos, con un ápice redondeado a agudo, las márgenes de los segmentos enteras; superficie abaxial de las láminas glabra muy esparcidamente pubescente, los pelos 0.1 mm de largo, aciculares, principalmente submarginales o a lo largo de las venas; costas adaxiales esparcidamente pubescentes, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, aciculares; superficie adaxial de las láminas glabra o a veces con pelos esparcidos en los ápices de los segmentos. Venas libres, con 10–20 pares por cada segmento de las pinnas, los 2–3 pares basales de las venas uniéndose en la base del seno entre segmentos adyacentes, las venas distales alcanzando las márgenes arriba de la base del seno. Soros indusiados, los indusios con pelos aciculares; esporangios glabros. Theylpteris tristis se distingue de otros miembros del subgénero Goniopteris por tener la lámina con un segmento apical sub-conforme en vez de un segmento pinnatífido gradualmente reducido. 6, 13: 500–1050 m. Kessler 12277 n.v.; Prov. Ichilo, Buena Vista, bosque húmedo, J. Steinbach 5413.

1-pinnado-pinnatífidas; pares de pinnas 13–30; bases de las láminas no reducidas o con un solo par de pinnas parcialmente reducidas; ápices de las láminas atenuadas, pinnatífidas; pinnas 14–21 × 1.4–2.2 cm, lanceoladas a oblongas, sésiles, los lados paralelos; bases de las pinnas truncadas, auriculadas, las aurículas hasta 2 cm de largo, restringidas al lado basal acroscópico de las pinnas basales; ápices de las pinnas atenuadas; segmentos de las pinnas ca. 4 mm de ancho, incisos hasta 2 mm de la distancia a las costas, los ápices de los segmentos redondeados a agudos, las márgenes de los segmentos enteras; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.2–0.5 mm de largo, aciculares, patentes, distribuidos a lo largo de las costas, venas y entre venas; superficie adaxial de las láminas esparcidamente pubescente, los pelos 0.1–1.0 mm de largo, presentes sobre las costas y cóstulas, a veces presentes sobre y entre las venas. Pares de venas 8–9 por cada segmento de las pinnas, las venas basales coniventes en o justo abajo de la base del seno entre segmentos adyacentes de las pinnas, las venas distales libres y alcanzando las márgenes del segmento de la pinna arriba de la base del seno. Soros redondos, no parafisados, indusiados, a veces glandulares, los indusios moderadamente pubescentes, los pelos aciculares; estíptites de los esporangios glandulares. Se diferencia de T. patens principalmente por las características de la clave. Pero también por el indumento del raquis y la lámina que puede ser ligeramente más largo. M. Kessler y A. R. Smith piensan transferir Nephrodium schizotis Hook. al género Thelypteris. 5, 6: 500–1050 m. Arroyo 4; Kessler 12284 n.v.; Nee 35142.

30. Thelypteris sp. A Sin.: Thelypteris patens (Sw.) Small var. smithiana Ponce, Nephrodium schizotis Hook. Terrestres. Rizomas 0.7–1.2 cm de ancho, erectos; escamas del rizoma 1.5–4.0 × 0.5– 1.2 mm, lanceoladas, café pálido a mediano, relucientes, esparcidamente pubescentes, las márgenes setosas. Frondas 60–200 × 17–26 cm, cespitosas. Estípites 26–35 cm de largo, pajizos, esparcidamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, patentes; bases de los estípites con escamas esparcidas. Ráquises moderadamente pubescentes, los pelos 0.4–1.0 mm de largo, patentes. Aeróforos ausentes. Bulbillos ausentes. Láminas lanceoladas a oblongas,

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Woodsiaceae (15 géneros y 700 especies) Terrestres y epipétricas. Rizomas repentes a erectos, escamosos, las escamas generalmente no clatradas. Frondas usualmente monomorfas, raramente dimorfas. Estípites con 2 haces vasculares basalmente, éstos uniéndose distalmente. Láminas simples a fragmentadas; venas libre o anastomosantes sin vénulas incluidas. Soros abaxiales, redondos, lineares o en forma de “J”, indusiados o exindusiados, los indusios reniformes, lineares o basales y compuestos de lóbulos; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; esporas reniformes, monoletes. Evidencia reciente sugiere que las Woodsiaceae, como definida aquí, no es un grupo natural. Estas familias se mantienen aquí para conveniencia hasta que se resuelva la clasificación en los niveles más altos. Athyrium Roth Fig. 74 Terrestres. Rizomas dictiostélicos, erectos, escamosos. Frondas monomorfas. Estípites pajizos, las bases a menudo más oscuras. Haces vasculares 2, lunados. Láminas lanceoladas a anchamente ovadas, 1–3-pinnadas, los ápices pinnatífidos; pinnas estipitadas, no auriculadas; superficies glabras o esparcidamente pubescentes o escamosas a lo largo de los ejes. Venas libres, simples o bifurcadas. Soros a lo largo de las venas, lineares sobre un lado de la vena, o curvados y a veces también doblando hacia atrás sobre el otro lado de la vena; indusios presentes, membranáceos; esporangios glabros, con un anillo vertical. Esporas monoletes, cafés. Género de ca. 100 especies, la mayoría en Asia oriental. Los soros lineares de Athyrium son similares a los de Asplenium, pero se diferencian porque muchos de los soros se envuelven alrededor del extremo distal de la vena en la cual residen, y se doblan hacia atrás sobre el otro lado de la vena. Los soros de Asplenium siempre son lineares y nunca se doblan hacia atrás sobre el otro lado de la vena. 1. Athyrium dombeyi Desv. Fig. 74 Rizomas 5–10 mm de ancho; escamas del rizoma 5.0–8.0 × 0.5–0.8 mm, linearlanceoladas, café pálido a castaño oscuro, o casi negras, las márgenes enteras. Estípites 14–52 cm, las bases a veces oscurecidas, escamosos, las escamas semejantes a las del rizoma; ráquises con escamas cafés esparcidas. Láminas 27–50 × 12–22 (–28) cm, anchamente ovadas a lanceoladas, 2–3-pinnado-pinnatífidas; pinnas 7–18.5 × 1.5–5.5 cm, lanceoladas, las pinnas basales no o sólo un poco reducidas, patentes, no reflejas; pínnulas distantes, ca. 1 cm entre sí a lo largo de las costas; últimos segmentos con márgenes aserradas a incisas; superficie

abaxial de las láminas esparcidamente pubescente a lo largo de los ejes; superficie adaxial de las láminas glabra, las costas lameladas, las lamelas erectas, bajas, terminado en un diente blando. Indusios cafés, las márgenes erosas a ciliadas. La especie cosmopolita A. filix-femina (L.) Roth difiere por las pinnas basales algo reducidas y reflexas y las pínnulas aglomeradas, separadas ca. 4-6 mm. No está claro aún si A. dombeyi se debe considerar como una especie o como A. filix-femina var. dombeyi (Desv.) Hieron. 23, 26: 2600–3060 m. Núñez 680; Comarapa, Herzog 1956 n.v.

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Cystopteris Bernh. Fig. 75 Epipétricas o terrestres. Rizomas dictiostélicos, corta a largamente rastreros, escamosos. Frondas cespitosas a distantes, monomorfas. Estípites pajizos a rojizos o cafés, adaxialmente surcados. Láminas delgadas, glabras o escamosas, 1–3-pinnado-pinnatífidas; ráquises ocasionalmente con yemas. Soros redondeados, indusiados, los indusios fijados proximalmente a la base de los receptáculos, formando un capucho sobre los esporangios, eventualmente marchitándose o deciduos; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas elipsoides a esferoidales, rugosas, papilosas o equinadas. Un género cosmopolita de cerca de 12 especies. Blasdell, R. F. 1963. A monographic study of the fern genus Cystopteris. Mem. Torrey Bot. Club 21(4): 1–102. 1. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Foto 35; Fig. 75 Epipétricas. Rizomas 2–4 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos; escamas del rizoma 2.2–4.0 × 0.4–1.0 mm, lanceoladas, café dorado, relucientes. Frondas 12–50 × 3–12 cm, cespitosas. Estípites 7–19 cm de largo, mas cortos que la lámina, pajizos, glabros o con escamas esparcidas lanceoladas o capiliformes, las bases de los estípites a veces ennegrecidas, rojizas. Láminas lanceoladas,

2-pinnado-pinnatífidas a 3-pinnadas, las bases angostadas, los ápices agudos, las pinnas 0.8– 6.0 × 1.0–2.2 cm, los pares 12–26, angostamente deltadas a lanceoladas, estipitadas, los ápices agudos. Venas libres, terminando en dientes o emarginaciones. Indusios con el ápice subentero, glabros. Esporas rugosas o equinadas. Es una especie morfológica y citológicamente variable. 23: 1900–2700 m. Huaylla 486; Kessler 9127; Moran 5910; Núñez 117, 510; Sundue 652, 852.

Diplazium Sw. Figs. 76, 77 Terrestres. Rizomas dictiostélicos, repentes a erectos, a veces hasta 1m de alto, escamosos, las escamas no clatradas. Frondas monomorfas, cespitosas o a veces subdistantes. Estípites usualmente glabros, las bases escamosas. Haces vasculares 2, en forma de cresciente, distalmente unidos, en forma de “U”. Ráquises surcados adaxialmente, el surco usualmente pubescente, a menudo engrosado en la unión con la pinna. Láminas simples a 4-pinnadas, glabras o a veces pubescentes o escamosas a lo largo de los ejes abaxiales. Venas libres o areoladas, las aréolas sin vénulas incluidas. Soros a lo largo de venas, alargados, lineares a elípticos, originándose sobre uno o ambos lados de la vena, no parafisados, usualmente indusiados, los indusios angosos, hialinos, fijadas a lo largo de la vena; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, elipsoides, lisas, papilosas o equinadas. Un género cosmopolita de ca. de 400 especies, principalmente restringidas a las regiones tropicales. Callipteris es un género similar, pero no ha sido encontrado todavía en la región de esta Flora. Se puede distinguir por las escamas del rizoma, las cuales tienen un borde negro y dientes bífidos.

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Kessler, M. & A. R. Smith. 2007. New species and other nomenclatural changes for ferns from Bolivia. Brittonia 59: 186–197. 1. Pinnas basales 1-pinnadas o más divididas. 2. Láminas 2–3-pinnadas; costas adaxiales no aladas. 3. Ejes no escamosos; superficie de las láminas pubescente entre las venas así como a lo largo de los ejes abaxialmente.........................................................D. expansum 3. Ejes escamosos, las escamas bicolores, el cuerpo de la escama café oscuro, las márgenes y dientes negruzcos, los dientes mayormente bífidos; superficie de las láminas glabra entre las venas...............................................................D. remotum 2. Láminas 2–3-pinnado-pinnatífidas a 2–3-pinnadas-pinnatisectas; costas adaxiales aladas, las alas erectas, expandidas. 4. Superficie abaxial de la lámina moderadamente e igualmente pubescente, los pelos ca. 0.2 mm de largo...............................................................................D. buchtienii 4. Superficie abaxial de la lámina sin pelos. 5. Escamas de la lámina abaxial adpresas, débiles, las márgenes enteras, distalmente siempre del mismo color que las porciones proximales...................D. divergens 5. Escamas de la lámina abaxial patentes, las márgenes setosas, distalmente algo tortuosas y a menudo un poco oscurecidas................................D. moritzianum 1. Pinnas basales enteras a incisas, pero no completamente 1-pinnadas, o a veces con un solo lóbulo libre, basal y acroscópico. 6. Base de las pinnas medianas equilaterales o sub-equilaterales, el lado basiscópico ± similar al lado acroscópico o si levemente desiguales, en este caso el lado basiscópico redondeado a cuneado, pero no excavado (las bases de las pinnas basales equilaterales o inequilaterales). 7. Láminas con 6–10 pares de pinnas; pinnas 2.5–3.5 cm de ancho, escasamente incisas o crenadas.................................................................................D. ballivianii 7. Láminas con 13–21 pares de pinnas; pinnas 1.9–2.6 cm de ancho, incisas ¼ a ⅓ la distancia entre las márgenes y la costa.............................................D. cuneifolium 6. Base de las pinnas medianas inequilaterales, el lado basiscópico moderada a fuertemente excavado. 8. Márgenes basiscópicos de las pinnas basales aserradas, las incisiones marcadamente menos profundas que las a lo largo de las márgenes acroscópicas; pinnas 1.2–1.5 cm de ancho.....................................................................................D. petiolulatum 8. Márgenes basiscópicas de las pinnas basales incisas; las incisiones ± tan profundas como a lo largo del márgenes acroscópicas; pinnas 1.6–4.5 cm de ancho (o más anchas). 9. Pinnas basales incisas de más de ¾ de la distancia a las costas, los basales segmentos acroscópicos libres, peciolados; escamas del rizoma cafés, opacos.. ..................................................................................................D. stuebelianum 9. Pinnas basales incisas ¼–¾ de la distancia a las costas, los segmentos nunca libres; escamas del rizoma negruzcos, sublustrosos.

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10. Raquis sin bulbillos prolíferos; costas de las pinnas abaxialmente sin escamas. ..................................................................................................D. cristatum 10. Raquis con bulbillos prolíferos en la axila de las pinnas distales; costas de las pinnas abaxialmente con escamas débiles, adpresas y café claro. ......................................................................................D. cf. macrophyllum

1. Diplazium ballivianii Rosenst. Sin.: Diplazium grandifolium (Sw.) Sw. var. andicola Stolze Rizomas ca. 1 cm de ancho, erectos, los ápices escamosos, las escamas 5–6 × 1.5–3.0 mm, anchamente lanceoladas, negruzcas, relucientes, las márgenes enteras. Frondas 0.5–1.0 m de largo. Estípites 15–30 cm de largo, pajizos, la base con escamas esparcidas parecidas a las del rizoma. Láminas 24–40 × 16–28 cm, 1-pinnadas; pares de pinnas 6–10, las pinnas 8.5–13.0 × 2.5–3.5 cm, oblongas, con márgenes paralelas, más anchas en o cerca de la base, la base truncada, el ápice agudo o atenuado, las márgenes levemente incisas o crenadas, las superficies abaxiales y adaxiales de las láminas esencialmente glabras. Venas libres, ramificadas. Soros 1.0–1.5 cm de largo; indusios enteros. Diplazium mapiriense Rosenst. también se encuentrará aquí usando la clave. Ha sido registrado del P.N. Carrasco y cerca de la línea roja en la Prov. Ichilo. Difiere de D. ballivianii por las pinnas con márgenes enteras o casi enteras, y por las escamas filiformes a lo largo de las costas de las pinnas abaxialmente. 13: 450 m. Kessler 8706b.

Estípites ca. 50 cm de largo, café pálido a oscuro, glabros, las bases escamosas, las escamas ca. 10–20 × 4–5 mm, ovadas, cafés, las márgenes erosas. Láminas ca. 50–100 × 40 cm, 2–3-pinnado-pinnatisectas; pares de pínnulas ca. 15 por pinna, las pinnas angostamente deltadas, con 12– 15 segmentos terciarios por pínnula, los segmentos terciarios oblongos; superficie de las láminas glabra, las costas abaxiales glabras o esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.2 mm de largo, septados, las costas adaxiales notoriamente aladas, las alas erectas, expandidas, interrumpidas en las bases de los segmentos. Venas libres. Soros ca. 1.5 mm de largo; indusios delgados, las márgenes eroso-ciliadas. Diplazium buchtienii es muy similar a D. alienum (Mett.) Hieron., pero se diferencia por tener la costa abaxial glabra o dispersamente pubescente, mientras que la costa abaxial de D. alienum es densamente pubescente. Ambas especies, junto con D. moritzianum, tienen la costa adaxial alada, las alas son erectas e interrumpidas en la base de los segmentos. 6, 23: 1100–2200 m. Kessler 9087; Sundue 741.

2. Diplazium buchtienii Rosenst. Rizomas erectos, 1.5 cm de ancho sin incluir las bases de los pecíolos, 3.0 cm de ancho incluyendo las bases de los pecíolos, los ápices escamosos, las escamas café oscuro a negruzcas. Frondas 1–1.5 m de alto.

3. Diplazium cristatum (Desr.) Alston Fig. 76 Sin.: D. arboreum (Willd.) C. Presl, D. shepherdii (Spreng.) Link Rizomas 0.8–1.2 cm de ancho, erectos, los ápices escamosos, las escamas 3.5–5.0 ×

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0.9–1.5 mm, ovadas, café oscuro a negruzcas, sub-lustrosas, crespas, las márgenes enteras. Frondas 31 cm a ca. 1 m de alto, cespitosas. Estípites 18–45 cm de largo, cafés, las bases ennegrecidas, con escamas esparcidas. Láminas angostamente deltadas a ovadas, 1-pinnado-pinnatífidas, las pinnas basales poco o no reducidas, los ápices pinnatífidos; pares de pinnas 14–20, las pinnas 9.0–16.0 × 1.7–4.5 cm, las márgenes serruladas, las pinnas basales las más anchas, las pinnas distales menos disectas; superficie de las láminas glabra. Venas libres, bifurcadas. Soros 4–7 mm de largo; indusios glabros. Diplazium cristatum es el centro de un confuso complejo de especies. Diplazium stuebelianum se distingue por tener la pinna basal con un segmento acroscópico. 6, 13: 275–1550 m. Kessler 12248, 12279; Lendzion 828; Nee 50271; Sundue 509, 738.

márgenes de los segmentos crenuladas, las márgenes de los ápices de las pinnas aserradas; costa abaxial con pelos esparcidos; superficie adaxial de las láminas glabra; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres, bifurcadas. Soros 3–5 mm de largo los indusios 0.2–0.3 mm de ancho, cafés, las márgenes erosas. Un espécimen, Nee & Moran 45229, se diferencia de Diplazium cuneifolium por tener la superficie abaxial de la lámina uniforme y cortamente pubescente, los pelos ca. 0.1 mm de largo, erectos. 13, 16/19: 245–450 m. Kessler 8665; Nee 40883; Nee & Saldias 35983, 37292; Sundue 711, 887. 5. Diplazium divergens Rosenst. Rizomas ca. 2.0 cm de ancho, erectos, esparcidamente escamos, las escamas café oscuro. Frondas 2–2.5 m de alto. Estípites 110– 115 cm, pajizos a cafés, las porciones basales del estípite esparcidamaente escamosas, las escamas 3–8 × 1.0–1.5 mm, lanceoladas, café oscuro. Ráquises y costas glabras o con pocas escamas esparcidas, las escamas 2–3 × 0.5 mm, lanceoladas, café mediano, las márgenes esparacidamente setosas, los dientes simples. 2-pinnado-pinnatífidas, Láminas los ápices pinnatífidos, las pinnas 45–65 cm de largo, las pínnulas proximal y cortamente estipitadas, oblongas a elípticas, las bases a menudo truncadas, los ápices agudos, los últimos segmentos obtusos o truncados; superficie abaxial esparcidamente escamosas, las escamas hasta 2 × 0.5 mm, filiformes a deltadas, café pálido, débiles, las márgenes enteras o casi enteras; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres bifurcadas. Soros 2–4 mm de largo; indusios delgados, cafés, enteros o algo irregulares. 23: 2025 m. Núñez 739.

4. Diplazium cuneifolium Rosenst. Foto 36; Fig. 77 Rizomas 1.3 cm de ancho, erectos, las escamas 3.0–5.0 × 1.5–2.3 mm, ovadas, negras, crispadas, algo lustrosas. Estípites 44–55 cm de largo, cafés, glabros, las bases oscurecidas, con escamas esparcidas, las escamas 5–7 × 1–2 mm, ovadas, negruzcas a café oscuro. Ráquises abaxialmente con muy pocos tricomas esparcidos, adaxialmente surcados y moderadamente cortamente puberulentos; bulbillos ausentes. Láminas 41–70 × 18–30 cm, lanceoladas, más anchas hacia la mitad, 1-pinnadas, los ápices pinnatífidos, con 13–21 pares de pinnas, las pinnas 9.5–19.5 × 1.9–2.6 cm, lanceoladas, pinnatífidas, las bases anchamente cuneadas, los ápices agudos, los segmentos crenados, incisos ¼–⅓ de la distancia desde la margen a la costa, las

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6. Diplazium expansum Willd. Rizomas ca. 15 mm de ancho, erectos, esparcidamente escamos, las escamas café oscuro a negras. Frondas 1.0–2.2 m de alto. Estípites 25–100 cm, pajizos a cafés, puberulentos a casi glabros, los pelos ca. 0.3 mm de largo, rojizos, septados, las porciones basales del estípite esparcidamaente escamosas, las escamas 5–10 × 1.5–2.0 mm, lanceoladas, café oscuro a negras, fibrosas, a menudo parcialmente descompuestas. Ráquises y costas puberulentos, los pelos similares a los del estípite. Láminas 2-pinnado-pinnatífidas, los ápices pinnatífidos, con ca. 8–15 pares de pinnas, las pinnas hasta 35 cm de largo, las pínnulas proximal y cortamente estipitadas, oblongas a elípticas, las bases a menudo truncadas, los ápices agudos, los últimos segmentos obtusos o truncados; venas abaxiales y superficies entre las venas puberulentas, los pelos ca. 0.1 mm de largo, blancos; superficie adaxial de las láminas glabra o esparcidamente puberulenta. Venas libres bifurcadas. Soros 2–4 mm de largo; indusios delgados, cafés, erosos. El estípite, el raquis, la costa y la superficie de la lámina puberulentos y la lámina fragmentada, distinguen a Diplazium expansum de otras especies en el área de esta Flora. 6: 1050 m. Kessler 12247; J. Steinbach 1100 (GH); Sundue 752.

pinnas distales. Estípites 25–30 cm de largo, pajizos a verduzcos, las bases con escamas esparcidas. Láminas lanceoladas, 1-pinnado-pinnatífidas, las pinnas basales poco o no reducidas, los ápices pinnatífidos; pares de pinnas ca. 10, las pinnas 8.0–12.0 × 3.0–4.0 cm, las márgenes serruladas, las pinnas suprabasales las más anchas, las pinnas distales menos disectas; superficie abaxial de la lámina esparcidamente escamosa a lo largo de las costas de las pinnas, las escamas 1.5 × 0.1–0.5 mm, café pálido, adpresas, débiles, la superficie de las láminas glabra. Sundue 707 parece ser una planta juvenil de D. macrophyllum, con la única diferencia en la disección de la lámina y la textura. Material típico de D. macrophyllum también se encontrará aquí usando la clave y difiere de la descripción arriba por las frondas hasta 2.5 m de largo, con pinnas basales más profundamente incisas, y una lámina coriácea. 13: 275 m. Sundue 707. 8. Diplazium moritzianum Stolze Rizomas erectos, 1.5 cm de ancho sin incluir las bases de los pecíolos, 3.0 cm de ancho al incluir las bases de los pecíolos, los ápices escamosos; escamas del rizoma hasta 14 × 2.5 mm, lanceoladas, negruzcas, algo lustrosas, los ápices largamente atenuados, las márgenes enteras o esencialmente enteras. Frondas hasta 2 m de largo, agrupadas. Estípites pajizos, jaspeados con diminutas glándulas sésiles, y con unas pocas escamas cafés esparcidas, las bases de los estípites escamosas, las escamas semejantes a las de los rizomas; ráquises esparcidamente escamosos, las escamas 3.5 × 0.7 mm, anchamente lanceoladas, concoloras, cafés,

7. Diplazium cf. macrophyllum Desv. Rizomas ca. 1.0 cm de ancho, erectos, los ápices escamosos, las escamas 5.0–6.0 × 2.0–2.5 mm, ovadas, café oscuro a negruzcas, sub-lustrosas, las márgenes enteras. Frondas 80 cm a ca. 1 m de alto, cespitosas, con bulbillos prolíferos en las axilas de las

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sinuadas, las márgenes denticuladas, los dientes simples. Láminas ca. 1 m de largo, 70 cm de ancho, 2-pinnado-pinnatífidas con ca. 12 pares de pinnas; pinnas 22 × 9 cm, estipitadas, anchamente lanceoladas, las bases truncadas, levemente reducidas, los ápices agudos, pinnatífidos; pínnulas 5 × 1 cm, oblongo-lanceoladas, con 8–10 pares de lóbulos de los segmentos, las pínnulas proximales estipitadas, las pínnulas distales sésiles, las bases truncadas, los ápices atenuados; últimos segmentos ca. 3 mm de ancho, los ápices de los segmentos truncados, las márgenes de los segmentos de las pinnas más grandes crenuladas; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa a lo largo de los ejes y costas, de otro modo glabros, las escamas 1.5 × 0.3 mm, lanceoladas, concoloras, cafés, sinuadas, las márgenes denticuladas, los dientes simples; superficie adaxial de las láminas glabra, las costas aladas, las alas verdes, erectas. Venas libres, bifurcando. Soros 1 mm de largo; indusios 0.5 mm de ancho, delgados, hialinos. Diplazium moritzianum se distingue por tener la lámina fragmentada, grande, la costa alada y las escamas de la lámina concoloras, con dientes simples a lo largo de la margen. Diplazium buchtienii es similar, pero las escamas de la lámina tienen la margen entera. Diplazium remotum también es similar, pero no tiene la costa alada y las escamas de la lámina son bicolores, con dientes bífidos a lo largo de la margen. 23: 2640 m. Sundue 854.

erectos o decumbentes, los ápices escamosos; escamas del rizoma 1.0–3.0 × 0.2–0.5 mm, lanceoladas, cafés, algo endurecidas y relucientes, las márgenes enteras, los ápices atenuados. Frondas 30–50 × 10–14 cm, cespitosas. Estípites 9–18 cm de largo, café verdusco, opacos, glabros. Láminas lanceoladas, 1-pinnadas a 1-pinnado-pinnatífidas menos por las 2–4 pinnas basales, éstas usualmente con una pínula libre basal acroscópica; pares de pinnas 18–24; bases de las láminas no o sólo escasamente reducidas; ápices de las láminas atenuados, pinatífidos; pinnas 5.5–7.5 × 1.2– 1.5 cm, lanceoladas, pecioladas, patentes o falcadas; bases de las pinnas inequilaterales, el lado basiscópico excavado, los lados acroscópicos o auriculados o formando una pínnula libre; ápices de las pinnas atenuados; márgenes de las pinnas gruesamente aserradas, incisas 1–3 mm; superficie adaxial y abaxial de las láminas glabra. Venas libres. Soros 1.5–6.0 mm de largo; márgenes de los indusios enteras. Diplazium petiolulatum se encuentra en barrancos arbolados y riachuelos en bosques premontanos. Parece ser distinta de D. bombonasae y recientemente fue elevada a rango de especie. Diplazium stuebelianum y D. cristatum son similares, pero en estas especies la margen basiscópica de las pinnas basales tiene la incisión casi tan profunda como la incisión en el lado acroscópico de la pinna. Diplazium petiolulatum en comparación, tiene las pinnas basales aserradas solamente a lo largo de la margen basiscópica. 13: 430 m. Sundue 895.

9. Diplazium petiolulatum (Stolze) A. R. Sm. Sin.: Diplazium bombonasae Rosenst. var. petiolulatum Stolze Terrestial. Rizomas 5–10 mm de ancho,

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10. Diplazium remotum Fée Rizomas erectos, ca. 5 cm de ancho, escamosos, las escamas café oscuro a negruzcas, concoloras, las márgenes esparcidamente ciliadas. Frondas ca. 2 m de alto, cespitosas. Estípites café oscuro. Láminas 2-pinnado-pinnatisectas, las pinnas inferiores ca. 56 × 27.5 cm, lanceoladas, estipitadas, levemente ascendentes, con ca. 15 pares de pínnulas, las pínnulas ca. 15 × 4 cm, cortamente estipitadas, lanceoladas, pinnatífidas ½ a ¾ de la distancia a las costas, los últimos segmentos oblongos, los ápices obtusos, las márgenes crenadas hacia el ápice del segmento; superficie abaxial de las láminas glabra, costas y venas abaxiales con escamas esparcidas, las escamas 2.4–3.0 × 0.3–0.6 mm, ovadas a lanceoladas, bicolores, el cuerpo de la escama café, las márgenes negruzcas, dentadas, los dientes a menudo bífidos; costas de los últimos segmentos con angostas escamas capiliformes; superficie adaxial de las láminas glabra, las costas adaxialmente angostamente aladas. Venas libres. Soros 3–7 mm de largo; indusios escasamente bicolores, el cuerpo café, la base negruzca, las márgenes ± erosas en la madurez. Diplazium remotum se distingue por tener escamas bicolores a lo largo de los ejes con la margen dentada, los dientes negruzcos y a menudo bífidos. 23: 2200 m. Kessler 9111; Núñez 187, 747.

zancudas, unas raíces cortas con ápicos subesféricos y engrosados, ca. 2 mm de ancho. Estípites delgados, ca. 2 mm de ancho, glabros, la base con pocas escamas esparcidas, el lado adaxial surcado. Láminas 23–26 × 10–15 cm, angostamente deltadas a lanceoladas, 1-pinnado-pinnatífidas, las pinnas basales casi 2-pinnadas, con por lo menos el segmento basal libre en el lado acroscópico de las pinnas basales, los ápices de las láminas pinnatífidos, con 15–20 pares de pinnas, las pinnas 5.5–7.5 × 1.6–2.5 cm, estipitadas, más anchas en la base o cerca a la base, las bases truncadas a cuneadas, los ápices agudos y aserrados, las márgenes de los segmentos aserradas a sub-aserradas, los segmentos libres y basales aserrados y a veces auriculados en la margen distal; superficie abaxial de las láminas glabra, con muy pocos tricomas esparcidos a lo largo de las costas; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas libres, bifurcadas. Soros 4–7 mm de largo; indusios con un depósito blanco, delgado y cretáceo a lo largo de las márgenes. Diplazium stuebelianum es muy similar a D. lonchophyllum Kunze y quizás sea la misma especie. Estas dos especies se mantienen separadas por las diferencias en las escamas del rizoma y las características del indusio. Las escamas de D. lonchophyllum son de color café oscuro a negruzco y algo duras y brillantes, mientras que las de D. stuebelianum son de un color medio castaño, suaves y opacas. Al menos algunos indusios de D. stuebelianum tienen un depósito blanco-calcáreo a lo largo de la margen. El depósito blanco está ausente en D. lonchophyllum. 13: 430–450 m. Kessler 8689; Sundue 886.

11. Diplazium stuebelianum (Hieron.) Stolze Foto 37 Rizomas 5–7 mm de ancho, erectos, los ápices escamosos, las escamas 3–4 × 0.5–1.0 mm, ovadas, cafés, crispadas, blandas, flácidas. Raíces tiesas, alambrino, probablemente sirviendo como raíces

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Hemidictyum Presl Fig. 78 Terrestres. Rizomas dictiostélicos, 2–3 cm de ancho, robustos, erectos o sub-erectos, los ápices escamosos; escamas del rizoma 5–7 × 0.5–1.0 mm, cafés, sub-clatradas, lanceoladas, algo tortuosas, los ápices atenuados, las márgenes enteras. Frondas 2–4 × 0.65–1.0 m. Estípites ca. 1 m de largo, pajizos, la base escamosa, de otra manera glabra. Láminas oblongas, 1-pinnadas con una pinna terminal conforme, con ca. 9 pares de pinnas; pinnas 33–43 × 5–9 cm, oblongo-lanceoladas; bases de las pinnas truncadas o cordadas, sésiles; ápices de las pinnas agudas; márgenes de las pinnas enteras; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas glabras. Venación areolada sin vénulas incluidas, las aréolas pequeñas hacia la margen de las pinna, alargadas cerca de las costas de las pinnas. Soros 5–30 mm de largo, lineares, mediales, no parafisados, indusiados, los indusios a lo largo de un lado del soro, membranáceos, las márgenes enteras; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Hemidictyum es un género neotropical de una sola especie. 1. Hemidictyum marginatum (L.) C. Presl Foto 38; Fig. 78

Los caracteres son los del género. 16/19: 430 m. Sundue 893.

Woodsia R. Br. Fig. 79 Terrestres o epipétricas. Rizomas dictiostélicos, cortamente rastreros a suberectos, escamosos. Frondas monomorfas, poco distanciadas entre sí, agrupadas. Estípites articulados arriba de la base o no, usualmente persistentes sobre el rizoma, pajizos a castaños, adaxialmente surcados. Haces vasculares 2. Láminas pinnadamente divididas, las superficies glabras, pubescentes, escamosas o glandulares. Venas libres. Soros circulares, indusiados, los indusios basales, cupulares a globosos, rodeando al soro, compuestos de pelos o lóbulos individuales, glandulares a eglandulares; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas bilaterales, monoletes, el perisporio rugoso o reticulado. Woodsia se distingue de todos los otros helechos por su indusio único que consiste de una cúpula lobulada basal, la cual envuelve a los esporangios. Aunque a menudo se coloca o en las Dryopteridaceae o con los helechos Athyrioides, estudios recientes filogenéticos sugieren que Woodsia es más cercanamente relacionada con Thelypteris y los helechos Onocleoides que a las dos familias mencionadas arriba. Un género cosmopolita de ca. 35 especies. Brown, F. M. 1964. A monographic study of the fern genus Woodsia. Nova Hedwigia 16: 1–154.

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1. Woodsia montevidense (Spreng.) Hieron. Fig. 79 Sin: Woodsia crenata (Kunze) Hieron.; Woodsia peruviana Hook. Epipétricas. Rizomas 6–10 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 3.0–4.5 × 0.4–0.8 mm, ovadolanceoladas, concoloras, pardo pálido, opacas o bicolores y en este caso el centro castaño, lustroso. Frondas 12–37 × 1.2– 5.0 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites no articulados, pajizos, esparcidamente pubescentes, la base escamosa, a veces castaños. Láminas angostamente elípticas, atenuadas en ambos extremos, 1–2-pinnado-pinnatífidas, con (16–) 24–37 (–45) pares de pinnas, 0.6–2.7 ×

0.4–0.8 cm, oblongas, las bases adnatas, los ápices redondeados o agudos, las pínnulas 4–6, redondeadas, las márgenes crenadas, revolutas o planas; ráquises y superficie abaxial de las láminas moderadamente provistos con cortos pelos glandulares, y pelos septados más largos; superficie adaxial de las láminas esparcida a moderadamente provista con pelos septados. Indusios lobulados, los lóbulos glandulares. Esporas bilaterales, oscuras, reticuladas. Los especímenes de Woodsia montevidensis se diferencian por el color del estípite, el endurecimiento de las escamas del rizoma, el tamaño de las pinnas y la margen de la pinna revoluta. 21: 1815 m. Sundue 580.

Eupolypods I Las siguientes cuatro familias se pueden reconocer por tener uno o más de dos haces vasculares en la base del pecíolo. Los géneros grammitidoides –Ceradenia, Cochlidium, Lellingeria, Melpomene y Terpsichore– que usualmente tienen un solo haz vascular en el pecíolo. Las Polypodiaceae, incluyendo los géneros grammitidoides, pueden distinguirse por sus soros redondos y exindusiados y por presentar filopodios. Se pueden identificar usando la clave a géneros de las Polypodiaceae. La siguiente clave sirve para distinguir todos los otros géneros del orden Polypodiales con uno o más de dos haces vasculares en el pecíolo. Plagiogyria y Blechnum han sido incluidos en la clave porque sin duda muchos lectores se dirigirán a esta clave al tratar de identificar estos dos miembros anómalos de sus grupos. Clave a géneros y familias de los Polypodiales con uno o más que dos haces vasculares en la base del pecíolo. Incluye todos los Eupolypods I más algunos otros géneros. 1. Plantas completamente sin indumento (fíjese en el ápice del rizoma y base del pecíolo); esporangio con un anillo oblicuo......................................................................Plagiogyria 1. Plantas con indumento de pelos o escamas o ambos; esporangio con un anillo vertical e interrumpido. 2. Soros exindusiados, usualmente redondos; frondas usualmente articuladas a un filopodio sobre el rizoma; esporas amarillas o verdes, nunca cafés........... Polypodiaceae

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2. Soros generalmente indusiados, redondos o acrosticoides; frondas no articuladas a un filopodio, o si articulados a un filapodio, entonces también acrosticoide (Elaphoglossum); esporas usualmente cafés, a veces amarillas o verdes. 3. Venas anastomosantes. 4. Aréolas sin vénulas incluidas. ...................................................Dryopteridaceae 4. Aréolas con vénulas incluidas. 5. Soros acrosticoides...........................................................................Bolbitis 5. Soros redondos..........................................................................Tectariaceae 3. Venas libres. 6. Soros acrosticoides.........................................................................Lomariopsis 6. Soros redondos o alargados y a lo largo de la costa de la pinna. 7. Soros alargados a lo largo de la costa de la pinna..........................Blechnum 7. Soros redondos, no a lo largo de la costa de la pinna. 8. Pinnas no articuladas al raquis, o si articuladas, en este caso no deciduas........................................................................Dryopteridaceae 8. Pinnas articuladas al raquis y deciduas..................................Nephrolepis

Dryopteridaceae (40–45 géneros y 1700 especies) Plantas terrestres, epipétricas, hemiepifíticas o epifíticas. Rizomas dictiostélicos, repentes a erectos, escamosos, las escamas no clatradas. Frondas monomorfas o dimorfas. Estípites con 3 o más haces vasculares arreglados en un anillo, a veces dehiscentes encima de la base dejando un filopodio (en Elaphoglossum). Láminas simples a fragmentadas, a menudo escamosas o glandulares, a veces pubescentes; ejes surcados, los surcos usualmente decurrentes en el próximo orden inferior; venas libres, menos comúnmente anastomosantes, con o sin vénulas incluidas. Soros acrosticoides o separados, y en este caso redondeados, indusiados o exindusiados, el indusio redondeado, reniforme o peltado; esporas reniformes, monoletes. Familia cosmopolita. Los miembros de las Tectariaceae y Dryopteridaceae muchas veces se confunden, pero las Tectariaceae se distinguen por los ejes que típicamente están provistos de pelos cortos catenulados. Soros acrosticoides, las frondas fértiles marcadamente dimórficas y con láminas reducidas. 2. Frondas simples.....................................................................................Elaphoglossum 2. Frondas 1–4-pinnadas 3. Rizomas en corte transversal con una meristela basal grande y 3 ó 4 dorsales y pequeñas..................... .................................................................................Bolbitis 3. Rizomas en corte transversal con un anillo de meristelas de igual tamaño. ................................................................................................................Polybotrya 1. Soros redondos, las frondas fértiles no marcadamente dimórficas, con láminas bien desarrolladas. 1.

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4. Ráquises profundamente surcados adaxialmente, el surco esparcidamente pubescente y/o escamoso, los pelos no como abajo. 5. Láminas 3–4-pinnadas..........................................................................Arachniodes 5. Láminas hasta 2-pinnado-pinnatífidas. 6. Ápices de los segmentos redondeadas o agudos, pero no espinulosos o mucronados; pinnas con márgenes paralelas o más desarrolladas basiscópicamente...............................................................................Dryopteris 6. Ápices de los segmentos espinulosos o mucronados; pinnas esencialmente con márgenes paralelas..........................................................................Polystichum 4. Ráquises levemente surcados adaxialmente, el surco densamente pubescente, los pelos cortos, multicelulares, catenulados o estrigosos. 7. Pelos de los ráquises adaxiales más de 0.5 mm de largo, blancuzcos, rectos, antrorsos; vena basiscópica basal de las pínnulas sobre las porciones distales de las láminas emergiendo de la costa de la lámina y no de la cóstula de la pinna....................................................................................................Megalastrum 7. Pelos de los ráquises adaxiales de menos de 0.5 mm de largo, rojizos o pajizos, catenulados; vena basiscópica basal de las pínnulas sobre las porciones distales de las láminas emergiendo desde la cóstula de la pinna y no de la costa de la lámina. 8. Láminas sin bulbillos..............................................................................Ctenitis 8. Láminas con un bulbillo subapical....................................................Lastreopsis

Arachniodes Blume Fig. 80 Terrestres. Rizomas dictiostélicos, largamente rastreros a sub-erectos, escamosos. Frondas monomorfas. Estípites escamosos en todas partes, o sólo en la base; estípite adaxialmente surcado, los surcos glabros o escamosos, continuos con los de las costas. Haces vasculares más de tres. Láminas deltadas a pentagonales u ovadas, 3–5 (–6)-pinnadas, los ápices pinnatífidos; pinnas basales basiscópicamente pronunciadas; pinnas en el medio acroscópicamente pronunciadas; márgenes aristados o no; superficies glabras o con pelos esparcidos; glándulas y escamas ausentes. Venas libres. Soros circulares; no parafisados; indusios orbicular-reniformes; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas elipsoides, monoletes. Un género con cerca de 50 especies, distribuido principalmente en el Viejo Mundo, con 4 especies en América tropical. Christensen, C. 1920. A monograph of the genus Dryopteris. Part II. The tropical American bipinnate-decompound species. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6,: 1–132.

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1. Arachniodes denticulata (Sw.) Ching Fig. 80 Sin.: Dryopteris denticulata (Sw.) Kuntze Terrestres. Rizomas 6–10 mm de ancho, sub-erectos, las escamas 8–15 × 1–2 mm, lanceoladas, café anaranjado, los ápices filiformes, las márgenes enteras. Estípites (15–) 34–57 cm de largo, pajizos a cafés, las bases más oscuras, escamosos. Láminas 22–38 × 15–28 cm, pentagonales a ovadas, 4–5-pinnadas, las pinnas ascendentes, los ápices pinnatífidos, los últimos segmentos

5–8 × 1–5 mm, usualmente obovados, sésiles o cortamente estipitados, las bases de los segmentos cuneadas, las márgenes usualmente con unos cuantos dientes; lámina abaxial con pelos esparcidos, los pelos hasta 0.7 mm de largo, cafés, septados; superficies adaxiales esencialmente glabras. Indusios 1–1.5 mm de diámetro, café rojizo, glabros, deciduos o persistentes. 23: 2000–2517 m. Kessler 9112; Killeen & Vargas 4115A; Núñez 563; Wood & Serrano 14842.

Bolbitis Schott Fig. 81 Terrestres, epipétricas o hemiepifíticas. Rizomas dictiostélicos, corta a largamente rastreros, escamosos, las escamas angostas, lanceoladas, cafés. Frondas dimorfas, con bulbillos o no, los bulbillos usualmente sub-apicales sobre la lámina, o en la axila de una pinna. Estípites con numerosos haces vasculares arreglados en un anillo; estípites de las frondas fértiles más largos que los de las frondas estériles. Láminas (nuestras) simples a 1-pinnadas con un ápice terminal conforme o subconforme, las pinnas cortamente estipitadas; las láminas fértiles con pinnas más angostas y más cortas que las estériles; superficie abaxial de las láminas glabra o con pelos y escamas esparcidos. Venas anastomosantes, con o sin libres vénulas incluidas. Esporangios acrosticoides, exindusiados, no parafisados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas elipsoides, monoletes, el perisporio alado. Género de 44 especies distribuidas en los trópicos del mundo. 1. Vénulas incluidas libres numerosas, dirgidas en varias direcciones; bulbillos ausentes. ....................................................................................................................B. nicotianifolia 1. Vénulas incluidas libres o ausentes o dirgidas directamente hacia las márgenes de las pinnas; bulbillos presentes o ausentes. 2. Plantas hemiepifíticas; escamas del rizoma hasta 20 mm de largo, café rojizo; vénulas libres incluidas ausentes; bulbillos ausentes...................................................B. lindigii 2. Plantas usualmente terrestres; escamas del rizoma hasta 2.5 mm de largo, negras; vénulas incluidas libres o ausentes o dirigidas directamente hacia las márgenes de las pinnas; bulbillos presentes.......................................................................B. serratifolia 1. Bolbitis lindigii (Mett.) C. Chr. Hemiepifíticas. Rizomas 12–20 mm de ancho, largamente rastreros, densamente escamosos, las escamas hasta 20 × 0.6–0.8 mm, lineares,

tortuosas, café rojizo, las márgenes enteras o muy esparcida y cortamente ciliadas. Frondas distanciadas 1–4 cm entre sí a lo largo del rizoma, sin bulbillos. Estípites

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pajizos a cafés, las bases escamosas, las porciones distales de los estípites y ráquises con escamas esparcidas, las escamas café oscuro, lineares a linear-lanceoladas; estípites de frondas estériles 12–25 cm de largo; estípites de frondas fértiles 17–20 cm de largo. Láminas estériles 56–76 × 21–45 cm, lanceolado-oblongas, 1-pinnadas, con un segmento terminal conforme; pares de pinnas 13–19, 11–24 × 2.5–4.0 cm, cortamente estipitados, las bases cuneadas, levemente asimétricas, los ápices atenuados; márgenes gruesamente crenadas o aserradas; superficie abaxial de las láminas glabra o con unas pocas escamas esparcidas a lo largo de las costas; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas anastomosantes, sin vénulas incluidas. Láminas fértiles 32–47 × 11–19 cm, 1-pinnadas, con un segmento terminal subconforme, las pinnas 0.4–0.7 cm de ancho, lineares a angostamente lanceoladas, cortamente estipitadas, los ápices agudos. Bolbitis lindigii se distingue de las otras especies del género por las escamas características del rizoma, las cuales tienen hasta 20 mm de largo, 0.6–0.8 mm de ancho, son lineares, tortuosas y de color café rojizo. Otras especies de Bolbitis en la región de esta Flora tienen las escamas del rizoma más cortas. 13, 18: 275–500 m. Nee & Chávez 51469; Sundue 720.

las bases de los estípites obscurecidas; estípites de las frondas estériles 21–42 cm de largo; estípites de las frondas fértiles 46– 62 cm de largo. Láminas estériles 35–62 × 15–48 cm, 1-pinnadas (simples cuando jóvenes), con una pinna terminal conforme la pinna terminal a menudo más grande que las pinnas laterales; pares de pinnas (1–) 3– 6; pinnas 15–25 × 4–7 cm; elípticas, cortamente estipitadas, agudas en ambos extremos, la base a menudo asimétrica; superficie abaxial de las láminas con pelos cafés ca. 0.1 mm de largo y escamas cafés 0.5–1.0 mm de largo. Venas anastomosantes con numerosas vénulas incluidas, las vénulas dirigidas en varias direcciones. Láminas fértiles 15–27 × 6–10 cm, 1-pinnadas con una pinna conforme terminal, o menos a menudo simples; pares de pinnas (1–) 2–4, las pinnas 1.5–3.0 cm de ancho, semejantes a las pinnas estériles pero más angostas. Bolbitis nicotianifolia y B. serratifolia se distinguen de B. lindigii por tener las escamas del rizoma de 3 mm de largo o menos, mientras que B. lindigii tiene las escamas del rizoma hasta de 20 mm de largo. La ausencia de los brotes prolíferos distingue a B. nicotianifolia de B. serratifolia y también de B. oligarchica (Baker) Hennipman, una especie similar que aún no se ha registrado en la región de esta Flora. 13: 275 m. Sundue 718.

2. Bolbitis nicotianifolia (Sw.) Alston Terrestres o hemiepifíticas, a veces epipétricas. Rizomas 0.5–0.9 cm de ancho, largamente rastreros, esparcidamente escamosos; escamas del rizoma 1.5–3.0 × 0.5–0.7 mm, ovado-lanceoladas a lineares, atenuadas, negruzcas. Frondas 0.5–1.5 cm entre sí a lo largo del rizoma, sin bulbillos. Estípites pajizos, con escamas esparcidas,

3. Bolbitis serratifolia (Mert. ex Kaulf.) Schott Fig. 81 Sin.: Bolbitis crenata (C. Presl) C. Chr. Terrestres, epipétricas o a veces hemiepifíticas. Rizomas 0.7–1.0 cm de ancho, largamente rastreros, esparcidamente escamosos; escamas 0.5–2.5 × 0.4–0.7 mm, lanceoladas, negras, los ápices agudos, las

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márgenes denticuladas. Frondas distanciadas 1.0–1.5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites pajizos a cafés, moderadamente provistos con escamas adpresas y cafés; estípites de las frondas estériles 22–28 cm de largo; estípites de las frondas fértiles 36–76 cm de largo. Láminas estériles 55–74 × 23–30 cm, lanceolado-oblongas, 1-pinnadas, con un segmento terminal subconformee, el segmento terminal a menudo con un bulbillo en el medio de la pinna; ráquises no alados; pinnas 13–21 × 2.0–3.5 cm, los pares 13–15, elípticas, cortamente estipitados, las bases redondeadas, cuneadas u obtusas, a veces asimétricas, los ápices acuminados, las márgenes enteras a crenadas

o aserradas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas cafés, lanceoladas, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas anastomosantes, vénulas libres incluidas presentes o ausentes, cuando presentes, las vénulas dirigidas hacia las márgenes de las pinnas. Láminas fértiles 28–40 × 6–9 cm, elípticas, 1-pinnadas, con un segmento terminal subconformee, las pinnas ca. 0.7 cm de ancho, oblongas, cortamente estipitadas, los ápices redondeados. 6, 13: 275–1050 m. Frey 816; Kessler 8548, 12222; Nee 38161, 41033, 49565; Solomon 14086; Sundue 526, 701, 758; Wood 12224 (LPB).

Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. Fig. 82 Terrestres o epipétricas. Rizomas dictiostélicos, erectos o sub-erectos, escamosos, las escamas grandes, clatradas. Frondas cespitosas, monomorfas, a menudo grandes, hasta 2.5 m de largo. Estípites pajizos a cafés, las bases a menudo densamente escamosas. Haces vasculares más de 3, arreglados en un anillo. Ráquises surcados o no adaxialmente, el surco, si presente, no continuo con el surco a lo largo del raquis adaxial de las pinnas, también las costillas de los ráquises de las pinnas adaxiales no decurrentes en las costillas del ráquis adaxial. Láminas 1–4-pinnado-pinnatífidas, los ápices pinnatífidos; superficie abaxial de las láminas variadamente provistas con escamas, pelos o glándulas capitadas y sésiles; superficie adaxial de las láminas prominentemente provista con pelos rojizos, septados y catenulados, a menudo llamados pelos “ctenoides”, en particular a lo largo de los ráquises y las costas; estos pelos también presentes sobre la superficie abaxial. Venas libres, simples o ramificadas en especies con láminas 2-pinnadas o más divididas, las venas abasteciendo el lóbulo basiscópico basal de las pinnas distales surgiendo de la cóstula y no de la costa. Soros redondeados, indusiados o exindusiados, los indusios pronto deciduos a persistentes, glabros, pubescentes o glandulares; esporangios con un anillo vertical e interrumpido; estípites de los esporangios con pelos glandulares de una sola célula. Esporas monoletes, elipsoides, equinadas o gemuladas. Un género de 100 especies con una distribución pantropical. 1. Láminas 3-pinnado-pinnatífidas............................................................................C. ampla 1. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas

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2. Márgenes de los últimos segmentos crenados, sin tricomas a lo largo de las márgenes; escamas de las costas negruzcas; venas a menudo 1-bifurcadas.................C. nigrovenia 2. Márgenes de los últimos segmentos enteros, con tricomas esparcidos a lo largo de las márgenes; escamas de la costa cafés; venas simples, no ramificadas. .............................................................................................................C. submarginalis

1. Ctenitis ampla (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Ching Sin.: Dryopteris catocarpa (Kunze) Kuntze Rizomas ca. 15 mm de ancho, erectos, las escamas 5–15 × 6–12 mm, lanceoladas, clatradas, pajizo pálido a café pálido, los ápices filiformes, las márgenes enteras o esparcidamente ciliadas. Estípites 36–130 cm de largo, cafés, las bases de los estípites densamente escamosas, las escamas grandes, hasta 20 × 3 mm, y lanceoladas o pequeñas y angostas, las porciones distales del estípite esparcidamente escamosas, estas escamas 1–3 × 0.5 mm, ovadas, adpresas, el punto de fijación obscurecido. Láminas 52–105 cm de largo, deltadas, 3-pinnado-pinnatífidas, las pinnas basales (23–) 50–70 cm de largo, 20–30 cm de ancho; pares de pínnulas 20–30 en las pinnas basales; las pínnulas basales 9–12 × 4–5 cm deltadas a lanceoladas, estipitadas; penúltimos segmentos adnatos, los basales 15–30 × 6–10 mm, los ápices redondeados, las márgenes crenadas a incisas; ráquises y costas abaxiales con escamas ovadas, clatradas y anaranjadas, las costas a veces con glándulas sésiles y rojizas; superficie abaxial con pelos catenulados, sin pelos capitados y glandulares. Indusios persistentes, café rojizo, rojo-glandulares. Esporangios a menudo con un solo pelo capitado-glandular. Se distingue de las otras especies de Ctenitis en la región de esta Flora por tener la lámina 3-pinnado-pinnatífida,

mientras que las otras especies de Ctenitis conocidas de la región de la Flora, tienen la lámina 1-pinnado-pinnatífida. Ctenitis ampla se distingue, con dificultad, de C. sloanei (Poepp. ex Spreng.) C. V. Morton, la cual es conocida desde el Perú hacia el norte. Ctenitis sloanei se diferencia por la falta de indusio o porque éste es tempranamente deciduo y por la presencia de pelos amarillos, capitadoglandulares en la superficie abaxial de la lámina. 6, 13: 375–1305 m. Tres Cruces, Herzog 1581; Kessler et al. 8551, 12250; Nee 50410; Nee & Bohs 49606; Nee et al. 49175; Sundue 530, 740. 2. Ctenitis nigrovenia (H. Christ) Copel. Rizomas ca. 7 m de ancho, erectos, las escamas 5–9 × 0.8–1.0 mm, lanceoladas, café oscuro, sub-lustrosas, las márgenes enteras. Estípites 22–40 cm de largo, cafés, las bases densamente escamosas, las escamas hasta 1.5 mm de ancho, lanceoladas a deltadas, las porciones distales del estípite moderadamente escamosas, las escamas 0.1–0.3 mm de ancho, lanceoladas a aciculares. Láminas 32–43 × 16–22 cm, 1-pinnado-pinnatífidas, las pinnas basales casi pinnatisectas; pares de pinnas 14–17; pinnas 10–14 × 2.5–3 mm, lanceoladas, las bases algo reducidas, los ápices agudos; pínnulas oblongas, 4–5 mm de ancho, las bases adnatas, los ápices redondeados a truncados, las márgenes crenadas a subenteras; ráquises y costas abaxiales de la

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lámina escamosos, las escamas negruzcas, las bases buladas, la superficie abaxial de las láminas con glándulas diminutas, relucientes y amarillentas; costas adaxiales densamente provistas con pelos catenulados; superficie adaxial de las láminas glabra. Indusios a menudo ausentes en especímenes maduros, delgados, café rojizo, glabros, las márgenes algo irregulares. 6: 520–1050 m. Kessler 12268; A. Molina 444 (MO, USZ).

esparcidamente ciliadas; porciones distales del estípite moderadamente escamosas a casi glabras, las escamas más cortas, más ciliadas y más tortuosas que las de la base del estípite. Láminas 45–69 × 25–44 cm, ovado-lanceoladas, 1-pinnado-pinnatífidas; pares de pinnas 12–22; pinnas 14–20 × 2.0– 3.5 cm, lanceoladas, cortamente estipitadas, las pínnulas ascendentes, con ápices agudos a redondeados, las márgenes enteras; superficie abaxial con escamas buladas a lo largo del raquis, éstas ovado-lanceoladas, cafés, clatradas, las márgenes ciliadas, las costas, venas y superficie de las láminas esparcida a moderadamente provistas con pelos catenulados; superficies adaxiales densamente provistas con pelos catenulados a lo largo de las costas y venas, de otro modo glabras. Indusios a menudo ausentes en especímenes maduros, diminutos, delgados, café rojizo, glabros. 6, 23: 840–2100 m. Kessler 12210a; Moran 5920; Sundue 510, 527.

3. Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching Fig. 82 Rizomas 10–12 mm de ancho, erectos o suberectos, las escamas hasta 20 mm de largo, 0.1–0.5 mm de ancho, café rojizo, lineares, a veces tortuosas, los ápices filiformes, las márgenes enteras o casi. Estípites 37–70 cm de largo, cafés a pajizos, las bases densamente escamosas, las escamas hasta 10 × 1 mm, ovado-lanceoladas a linearatenuadas, clatradas, café rojizo, las márgenes

Dryopteris Adans. Fig. 83 Terrestres. Rizomas dictiostélicos, cortos, robustos, erectos o suberectos, escamosos. Frondas monomorfas, erectas, cespitosas, a menudo en rosetas como floreros. Estípites pajizos a café rojizo, escamosos en todas partes o por lo menos en la base. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas a 3-pinnadas, las márgenes enteras a espinulosas; superficie de las láminas glabra, glandular o escamosa. Venas libres. Soros redondos, indusiados, los indusios reniformes a orbicularreniformes, glandulares o glabros; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, elipsoides, cristadas, sacadas o espinulosas. Un género cosmopolita de cerca de 250 especies, mejor representado en Asia templada. 1. Láminas 2–3-pinnado-pinnatífidas, esparcidamente glandulares; escamas densas presentes sólo en la base de los estípites................................................................D. patula 1. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas, sin indumento glandular; escamas densas presentes a lo largo de los estípites y superficie abaxial de las láminas................................D. wallichiana

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1. Dryopteris patula (Sw.) Underw. Epifíticas o terrestres. Rizomas 1–1.5 cm de ancho, erectos, los ápices densamente escamosos; escamas del rizoma 4–12 × 0.5– 2.0 mm, lanceoladas, concoloras y café rojizo, o bicolores y en este caso pálido-blancuzcas, con estrías lustrosas endurecidas y castañas, las márgenes denticuladas, los ápices atenuados, filiformes. Frondas 50–100 × 10–30 cm, agrupadas. Estípites 15–30 cm de largo, pajizos, esparcida a moderadamente escamosos y estipitado-glandulares, las glándulas ca. 0.1 mm de largo; bases de los estípites a menudo densamente escamosas. Láminas lanceoladas, oblongo-lanceoladas u ovado-lanceoladas, 2–3-pinnadopinnatífidas; pares de pinnas 12–18; bases de las láminas no reducidas o sólo levemente reducidas; ápices de las láminas agudos, pinnatífidos; pinnas (5–) 9–18 × (2.2–) 4.5–5.5 cm, lanceoladas a angostamente deltadas, cortamente pecioladas, más anchas en la base; pínnulas basales usualmente estipitadas, las pínnulas distales sésiles, las pínnulas del lado basiscópico más largas que las del lado acroscópico; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas moderadamente estipitado-glandulares, las glándulas ca. 0.1 mm de largo. Soros mediales; indusios reniformes, diminutamente glandulares. Dryopteris patula se puede distinguir de D. wallichiana por tener la lámina más disecta, indumento glandular y escamas densas solamente en la base del estípite. A menudo crece como epífita, mientras que D. wallichiana siempre es terrestre. 23: 2640 m. Huaylla 496; Núñez 113; Sundue 857.

2. Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl. Foto 41; Fig. 83 Rizomas 1–2 cm de ancho, erectos, las escamas 20–30 × 0.5–3.0 mm, linearlanceoladas, concoloras, pajizas a café rojizo, o bicolores con estrías irregulares, oscuras, castañas, las márgenes casi enteras a irregularmente ciliadas. Frondas 62–117 × 17–28 cm, cespitosas, en rosetas en forma de florero. Estípites 19–38 cm de largo, pajizos, densamente escamosos, las escamas hasta ca. 12 × 0.1–0.2 mm, aciculares, pajizas a café rojizo, concoloras o con varias estrías oscuras castañas, la base ciliada. Láminas oblongolanceoladas, 1-pinnado-pinnatífidas, las bases escasamente reducidas, los ápices pinnatífidos, agudos; frondas con 30–45 pares de pinnas, las pinnas mediales 9–16 × 1.5–3.0 cm, linear-lanceoladas, las bases adnatas, los ápices agudos, las pínnulas oblongas, obtusas, enteras a serruladas; superficie adaxial más pálida que la superficie abaxial, con tortuosas escamas capiliformes a lo largo de los ejes y márgenes. Soros mediales; indusios reniformes, enteros. La colección Herzog 1949, Prov. Caballero, Comarapa, 2600 m, citada como D. filix-mas (L.) Schott var. palacea (D. Don) Druce es probablemente este taxón. 23: 2300–2957 m. Kessler 9190; Nee 50688; Núñez 32, 41, 621, 639; Steinbach 8566; Sundue 547.

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Elaphoglossum Schott ex J. Sm. Figs. 84–86 Epifíticas, epipétricas o terrestres. Rizomas dictiostélicos, corta a largamente rastreros, 1–15 mm de diámetro, usualmente escamosos, a veces glutinosos o casi glabros, las escamas pálidas a muy oscuras, peltadas o basalmente fijadas, las márgenes enteras a denticuladas o setosas. Frondas erectas, arcuadas o péndulas, dimorfas, las frondas fértiles usualmente más largas y más angostas que las frondas estériles, a veces las frondas fértiles más cortas que las frondas estériles, variadamente provistas con escamas, o glabras, o a veces con pelos glandulares, las escamas concoloras o bicolores, planas, involutas o subuladas, las márgenes enteras a denticuladas o setosas, a veces las escamas reducidas y con aspecto de pelos estrellados o glándulas sésiles. Estípites obsoletos a alargados, a menudo con un filopodio. Láminas usualmente simples, lanceoladas a elípticas, oblongas, ovoides u obovoides, raramente lobuladas, las bases de las láminas truncadas a atenuadas, los ápices de las láminas redondeados a atenuados, acuminados o caudados, a veces con un bulbillo, las márgenes de las láminas enteras. Venación usualmente libre, furcada o no, raramente areolada, las venas evidentes o no; hidatodos presentes o no. Soros acrosticoides; esporangios con un anillo vertical e interrumpido, entremezclados con escamas o no. Esporas bilaterales, monoletes, cristadas, equinadas o verrugosas, negras, cafés o color olivo. La medida de las frondas se da para las frondas estériles, a menos que se especifique de otra manera. Las frondas fértiles son en general más largas y angostas que las estériles y puede asumirse que es el caso a menos que se especifique lo contrario. Todas las especies conocidas del área de la Flora se pueden identificar en estado estéril; por lo tanto los colectores no deberían titubear al colectar material estéril. Herzog 1922, de provincias Caballero, Comarapa, 2400 m, fue reportada como E. simplex (Sw.) Schott, una especie restringida a las Antillas Mayores. Este spécimen no ha sido localizado y su identidad aún permanece desconocida. Un género con cerca de 600 especies, mejor representado en los Neotrópicos. Kessler, M. & J. T. Mickel. 2006. Nineteen new species of Elaphoglossum (Elaphoglossaceae, Pteridophyta) from Bolivia. Brittonia 58: 93–118. Rouhan, G., J. Y. Dubuisson, F. Rakotandrainbe, T. J. Motley, J. T. Mickel, J.-N. Labat & R. C. Moran. 2004. Molecular phylogeny of the fern genus Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) based on chloroplast non-coding DNA sequences: Contribution of species from the Indian Ocean area. Mol. Phylog. & Evol. 33: 745–763. 1. Frondas escamosas, las escamas fuertemente involutas, subuladas, o las escamas sólo levemente subuladas en la base; hidatodos presentes o ausentes. 2. Hidatodos ausentes. 3. Estípites muy cortos, de menos de ¼ de la longitud de las frondas; láminas decurrentes a lo largo del estípite hasta cerca de los rizomas; encontrado a 450 m. .............................................................................................................E. raywaense

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3. Estípites ¼ de la longitud de las frondas o más; láminas variadas, pero no decurrentes a lo largo del estípites hasta cerca de los rizomas; encontrado por encima de los 1000 m. 4. Escamas de los estípites y márgenes de las láminas pajizas a cafés, las bases de las escamas un poco subuladas, pero las porciones distales de las escamas planas. ............................................................................................................E. kessleri 4. Escamas de los estípites y márgenes de las láminas negruzcas, subuladas en todas partes. 5. Bases de las láminas truncadas a subcordadas.......................E. cordifolium 5. Bases de las láminas redondeadas a cuneadas.........................E. erinaceum 2. Hidatodos presentes. 6. Escamas de la superficie abaxial de las láminas con bases involutas; plantas epipétricas. 7. Rizomas largamente rastreros; frondas ampliamente distanciadas entre sí a lo largo del rizoma.....................................................................E. heteromorphum 7. Rizomas cortamente rastreros a erectos; frondas cespitosas. 8. Escamas de los rizomas 7–8 mm de largo; láminas 5–12 × ca. 1.2 cm, elípticas a oblanceoladas...........................................................E. setigerum 8. Escamas de los rizomas 1.0–2.5 mm de largo; láminas (0.8–) 1.0–7.0 cm de largo, ovadas a obovadas. 9. Láminas 1.7–7.0 cm de largo, angostamente elípticas a oblongas u obovadas, planas o revolutas; encontradas a 500–1750 m en el área de la Flora.............................................................................E. horridulum 9. Láminas (0.8–) 1.0–3.5 cm de largo, elípticas a ovadas u obovadas, planas o conduplicadas; encontradas a 2525 m en el área de la Flora. ........................................................................................E. piloselloides 6. Escamas de la superficie abaxial de las láminas con bases planas; plantas epipétricas, epifíticas o terrestres. 10. Rizomas largamente rastreros; frondas cercanas a moderadamente distanciadas entre sí a lo largo de los rizomas.................................................E. squarrosum 10. Rizomas cortamente rastreros; frondas agrupadas, fasciculadas o poco distanciadas entre sí. 11. Estípites cafés a castaños o atropurpúreos; láminas 4.4–8.0 cm de ancho. ................................................................................................E. papillosum 11. Estípites pajizos a cafés; láminas 1.1–2.5 cm de ancho. 12. Escamas de la superficie abaxial de las láminas entre la costas y las márgenes 0.6–2.0 mm de largo, subuladas, pajizas o bicolores y en este caso con estrías castañas......................................................E. delasotae 12. Escamas de la superficie abaxial de las láminas 0.2–0.4 mm de largo, orbiculares, subestrelladas, café pálido.................................E. eximium 1. Frondas escamosas a glabras, las escamas planas o reducidas, pero no involutas y subuladas; hidatodos usualmente ausentes.

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13. Frondas glabras o con escamas esparcidas a lo largo del estípites y costas, la superficie abaxial de las láminas con tricomidios o escamas orbiculares reducidas. 14. Rizomas 1.0–1.5 mm de ancho, largamente rastreros. 15. Frondas 6–25 cm de largo, láminas 5.5–12.0 cm de largo, lanceoladas a elípticas. ............................................................................................................E. lloense 15. Frondas 2–11 cm de largo; láminas 1.5–3.0 (–4.0) cm de largo, ovadas a oblongas o a veces elípticas............................................................E. squamipes 14. Rizomas (1.5–) 2.0–15.0 mm de ancho; corta- a largamente rastreros. 16. Rizomas 4.0–15.0 mm de ancho. 17. Estípites rudimentarios o hasta ca. 5 cm de largo..........................E. luridum 17. Estípites 10–30 cm de largo. 18. Escamas de los estípites adpresas, diminutas o ausentes. 19. Escamas de la superficie abaxial de las láminas orbiculares a ovadas, subestreladas, negras, la periferia hialina, muy delgadas y a veces erosionadas, sólo dejando el centro negro; superficie adaxial de las láminas casi glabra, con escamas esparcidas diminutas; encontrado a 2495–2900 m................................................................E. andicola 19. Escamas de la superficie abaxial de las láminas capiliformes, estrelladas, cafés, adpresas; costas abaxialmente con escamas esparcidas, las escamas 1.0–1.5 × 0.3–0.6 mm, deltadas o angostamente deltadas, cafés, las márgenes denticuladas a algo dendroides; superficies adaxiales de la lámina glabras; conocido de una colección a 250 m.....................................................E. cruzense 18. Escamas de los estípites patentes, conspicuas. 20. Frondas 71–80 cm de largo; escamas de los rizomas 5–20 mm de largo; filopodios ausentes........................................E. puberulentum 20. Frondas 40–60 cm de largo; escamas de los rizomas 5–7 mm de largo; filopodios presentes. 21. Márgenes de las láminas glabras; escamas en las bases de los pecíolos 5 × 1–2 mm; costas abaxialmente glabras o a lo menos sin escamas grandes.......................................................E. buchtienii 21. Márgenes de las láminas con escamas ovadas, 0.5–0.7 × 0.3 mm, café pálido; escamas en las bases de los pecíolos 2–3 × 0.6 mm, castañas; escamas de las costas abaxiales 0.5–0.2 mm, castañas, a veces bicolores.........................................Elaphoglossum sp. A 16. Rizomas (1.5–) 2.0–3.0 (–4.0) mm de ancho. 22. Láminas 0.5–1.0 cm de ancho....................................................E. gayanum 22. Láminas 1.5 cm de ancho o más. 23. Estípites y láminas completamente glabros (las bases de los estípites con escamas esparcidas).

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24. Escamas del rizoma 2.5–4.0 × 1.0–1.5 mm, ovado-deltadas, cafés y opacas, o parcialmente a completamente endurecidas, la porción endurecida de color castaño y lustrosa distalmente, las márgenes esparcidamente ciliadas..........................................E. glossophyllum 24. Escamas del rizoma 1.2–1.8 × 0.4–0.6 mm, ovadas, castañas a negras, endurecidas, lustrosas, las bases redondeadas, los ápices agudos o acuminados, las márgenes esparcida a moderadamente ciliadas, a veces las bases densamente ciliadas....................E. lingua 23. Estípites y láminas esparcida a moderadamente escamosos. 25. Láminas moderada y uniformemente escamosas, las escamas doradas, subestrelladas a ramificadas de varias maneras, endurecidas y obscurecidas en el punto de fijación o no, en frondas viejas a menudo erosionados hasta el punto de unión........E. inaequalifolium 25. Láminas esparcidamente escamosas, las escamas principalmente a lo largo de las costas abaxialmente, las escamas de la superficie de las láminas generalmente orbiculares, muy reducidas, café oscuro, subestrelladas, las escamas de las costas abaxialmente ovadas, cafés, o escamas de las costas abaxialmente ausentes. 26. Costas abaxialmente con escamas esparcidas 2.2–2.7 × 1.5–2.0 mm, ovadas a ovado-deltadas, adpresas o patentes, bicolores, el centro castaño, endurecido, lustroso, la periferia café pálido. ...............................................................................E. acutifolium 26. Costas abaxialmente glabras, o si las escamas presentes, en este caso mucho más pequeñas, 1.0–2.2 × 0.2–0.6 mm, lineares a oblongas o angostamente triangulares, café oscuro a negruzcas. 27. Costas abaxialmente con diminutas escamas orbiculares a ovadas, ca. 0.2 mm de ancho.................... E. melancholicum 27. Costas abaxialmente provistas con escamas lineares a oblongas o angostamente triangulares, 1.0–2.2 × 0.2–0.6 m. .......................................................................E. unduaviense 13. Frondas escamosas, las escamas conspicuas. 28. Superficie abaxial de las láminas con escamas reducidas, las escamas con aspecto de puntos glandulares o pelos estrellados; rizomas cortamente rastreros. 29. Superficie abaxial de las láminas provista con escamas/puntos glandulares, sin pelos estrellados. 30. Plantas terrestres; rizomas cortamente rastreros a moderadamente largamente rastreros; escamas del rizoma 0.7–1.2 × 0.2–0.3 mm, plano. ...................................................................................................E. burchellii 30. Plantas epifíticas; rizomas compactos; escamas del rizoma 3.2–13.0 × 0.6– 1.4 mm, crespos......................................................................E. crispipalea

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29. Superficie abaxial de las láminas con pelos/escamas estrellados, sin glándulas. 31. Estípites 2.5–7.0 cm de largo; láminas 4.5–17.0 × 0.4–0.7 (–0.9) cm. ................................................................................................E. tenuiculum 31. Estípites (9.0–) 16.0–47.0 cm de largo; láminas 22.0–41.0 × (1.1–) 1.6–3.6 cm..............................................................................................E. yungense 28. Superficie abaxial de las láminas con escamas bien desarrolladas, sin escamas reducidas con aspecto de puntos glandulares o pelos estrellados; rizomas cortamente a largamente rastreros. 32. Láminas lineares, péndulas, 20–63 × 0,2–0.8 cm........................E. eatonianum 32. Láminas angostamente elípticas a oblongas, pero no lineares, péndulas o erectas, generalmente 2.0 cm de ancho o más anchas, en caso de menos de 1.0 cm de ancho, entonces las láminas 5–15 cm de largo y oblongas. 33. Rizomas largamente rastreros o moderadamente largamente rastreros. 34. Escamas de los estípites con márgenes enteras, las márgenes a veces con unas pocas protuberancias capiliformes..............E. inaequalifolium 34. Escamas de los estípites con márgenes dentadas o setíferas. 35. Láminas 2.3–4.8 (–6.0) cm de ancho, esparcidamente escamosas, menos a lo largo de las márgenes de las láminas donde son densamente escamosas; escamas del rizoma café pálido a oscuro. ..........................................................................................E. amplum 35. Láminas 1.4–2.3 cm de ancho, esparcida a densamente escamosas, las escamas uniformente distribuidas, o las márgenes de las láminas sólo moderadamente densamente escamosas; escamas del rizoma castañas a castaño muy oscuro. 36. Rizomas largamente rastreros; frondas cercanas a bien distanciadas entre sí a lo largo de la longitud de los rizomas, a menudo orientadas hacia el ápice de los rizomas y, en este caso, con aspecto fasciculado; escamas del rizoma castañas, las bases no más pálidas y sin protuberancias capiliformes. .............................................................................E. inquisitivum 36. Rizomas moderadamente largamente rastreros; frondas agrupadas en el ápice de los rizomas; escamas del rizoma castañas, las bases más pálidas, a veces con protuberancias capiliformes hasta 2.0 mm de largo.....................E. pattersoniae 33. Rizomas cortamente rastreros. 37. Estípites rudimentarios o hasta 5 cm de largo, menos que ¼ de la longitud de las frondas......................................................E. megalurum 37. Estípites presentes, 4 cm de largo o mucho más largos, ¼ de la longitud de la fronda o mucho más. 38. Ápices de las láminas redondeados.

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39. Lámina abaxialmente con escamas blancuzcas o a veces cafés; escamas de los estípites 2.0–3.5 × 0.8–2.0 mm, anaranjadocafés, concoloras o levemente más oscuras en el punto de fijación, raramente bicolores, las márgenes erosas-denticuladas a ciliadas......................................................E. bellermannianum 39. Lámina abaxialmente con escamas anaranjado-cafés, las márgenes a veces blancuzcas; escamas de los estípites 4.5–7.5 × 0.9–2.2 mm, pálidas a café medio, concoloras o bicolores, y en este caso la tercera parte proximal café oscuro y endurecida, las márgenes largamente ciliadas, los cilios hasta 0.5 mm de largo. ..............................................................E. engelii var. subnudum 38. Ápices de las láminas agudos. 40. Escamas de los estípites bicolores, basal o proximalmente oscurecidas, y más pálidas distalmente y/o a lo largo de las márgenes. 41. Rizomas 5–15 mm de ancho; escamas del rizoma 4.0–7.0 mm de largo, café oscuro a castaños...................E. crassipes 41. Rizomas 3–5 (–7) mm de ancho; escamas del rizoma 1.5– 3.0 mm de largo, negruzcas.............................E. cuspidatum 40. Escamas de los estípites concoloras (a veces con el punto de fijación más oscuro), o si verdaderamente bicolores, en este caso basal o próximalmente más pálidas, y obscurecidas distalmente y/o a lo largo de las márgenes. 42. Escamas de los estípites concoloras (a veces con un punto de fijación más oscuro). 43. Superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas imbricadas, piliformes, estrelladas .........................................................................E. kessleri 43. Superficie abaxial de las láminas densamente escamosa, las escamas imbricadas, lanceoladas........E. orbignyanum 42. Escamas de los estípites verdaderamamente bicolores. 44. Láminas 2.1–3.1 cm de ancho; escamas de la superficie abaxial de las láminas uniformemente distribuidas, los cuerpos de las escamas a veces formando líneas, pero estas líneas no concentradas a lo largo de las venas. .....................................................................E. casanense 44. Láminas (1.0–) 1.5–2.1 cm de ancho; escamas de la superficie abaxial de las láminas concentradas a lo largo de las venas.........................................................E. molle

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1. Elaphoglossum acutifolium Rosenst. Epifíticas, epipétricas o terrestres. Rizomas 2–5 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, las escamas 3.5–4.2 × 1.4– 2.3 mm, anchamente lanceoladas, cafés, opacas, patentes, concoloras o bicolores, y en este caso la porción distal de la escama endurecida, castaña, lustrosa, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas poco distanciadas entre sí, hasta 1.5 cm entre sí, usualmente menos que 1.0 cm entre sí. Estípites 6–17 cm de largo, pajizos a cafés, esparcida a moderadamente escamosos, o casi glabros; escamas de la base de los estípites ca. 5.0 × 2.5 mm, las bases orbiculares, los ápices agudos, cafés, opacas, concoloras o bicolores, y en este caso el centro parcialmente endurecido, castaño, lustroso; escamas de la parte medial y distal del estípite de dos tipos, las más grandes 3.0–4.0 × 1.2–2.0 mm, orbiculares a ovadas, las bases redondeadas, los ápices agudos, usualmente revolutas y adpresas o a veces patentes, bicolores, el centro castaño, endurecido, lustroso, la periferia café pálido, delgada, café, las márgenes erosas, ciliadas o con dientes prominentes, las escamas más pequeñas adpresas, ovadas, concoloras o bicolores, las márgenes erosas o ciliadas; filopodios presentes, 0.5–2.5 cm de largo. Láminas 17–27 × 2.0–2.5 cm, elípticas, las bases cuneadas, los ápices agudos; costas abaxialmente con escamas esparcidas, las escamas 2.2–2.7 × 1.5–2.0 mm, ovadas a ovado-deltadas, bicolores, el centro castaño, endurecido, lustroso, la periferia pajiza, delgada, opaca, las márgenes erosas, a menudo con dientes prominentes o lóbulos agudos; superficie abaxial de las láminas con varios tipos de escamas y densidad, desde moderadamente escamosa, las escamas hasta

ca. 1.7 × 1.5 mm, lanceoladas a irregularmente dendroide-ramificadas, pajizas, concoloras o a veces parcialmente castaño-moteadas, la superficie abaxial esparcidamente provista con escamas reducidas, estas escamas reducidas ca. 0.2 mm de diámetro, ovadas a subestrelladas, cafés, adpresas; superficies adaxiales glabras o con escamas reducidas similares a las de la superficie abaxial. Venas parcialmente visibles; hidatodos ausentes. Elaphoglossum acutifolium conforma un grupo de especies taxonómicamente difícil, junto con E. unduaviense, E. inaequalifolium y E. melanocholicum. Se obtienen mejores resultados en la identificación de estas especies con material de comparación a la mano. La característica más prominente de E. acutifolium son las escamas ovadas a lo largo del estípite y de la costa abaxial. 23, 26: 2075–3070 m. Arroyo et al. 2747, 2754; Beck 7057 (NY); Kessler 9012, 9093, 9181; Killeen 2555; Nee 40636, 49627, 49714, 50618; Núñez 384, 545, 719; Sundue 538, 555; 823. 2. Elaphoglossum amplum Mickel Terrestres, epipétricas o a veces epifíticas. Rizomas 3–5 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, las escamas 2.3 × 0.3–0.4 mm, angostamente lanceoladas, café pálido a oscuro, los ápices largamente atenuados, las márgenes setíferas, la porción distal de la escama un poco más oscura. Frondas distanciadas a lo largo de la longitud del rizoma. Estípites 14–53 cm de largo, pálidos a café mediano, esparcida a moderadamente escamosos, raramente densamente escamosos, las escamas 3.0– 4.5 × 0.4 mm, angostamente lanceoladas, concoloras y café pálido o bicolores, y en

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3. Elaphoglossum andicola (Fée) T. Moore Epifíticas. Rizomas 4–8 (–15) mm de ancho, moderados en tamaño o a veces masivos, moderadamente largamente rastreros, escamosos, las escamas 12–15 × 1.0–2.5 mm, lanceoladas, bicolores, café pálido a mediano, con estrías castañas a negras distalmente, los ápices filiformes, tortuosos, las márgenes esparcidamente denticuladas, a veces con cilios esparcidos. Frondas 25–67 × 2.5–8.5 cm, distanciadas cercanamente entre sí o hasta ca. 2 cm entre sí a lo largo de la longitud del rizoma. Estípites 10–30 cm de largo, moderadamente delgados a gruesos, café rojizo, glabros o con unas pocas escamas esparcidas; filopodios presentes, 1.0–5.5 cm de largo, conspicuos, cafés. Láminas elípticas a oblongas, las bases acuminadas, los ápices acuminados, a veces cortamente caudados; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas bicolores, el centro 0.2–1.0 × 0.2–0.6 mm, orbicular a ovado, negro, la periferia hialina, subestrellada, muy delgada y usualmente erosionada, dejando solamente el centro negro; superficie adaxial de las láminas casi glabra, con esparcidas escamas diminutas, las escamas negruzcas, adpresas. Venas parcialmente visibles; hidatodos ausentes. Láminas fértiles 3.1–4.8 cm de ancho; escamas interesporangiales presentes, inconspicuas. Algunos especímenes, incluyendo Kessler 9191, son conspicuamente más grandes que las plantas típicas de E. andicola. Se necesitan más estudios para determinar si estas plantas más grandes representan un taxón diferente. 23: 2495–2900 m. Kessler 9191; Núñez 340; Sundue 796.

este caso el centro y porciones distales de la escama castaños, endurecidos, lustrosos, las márgenes setíferas; las escamas casposas más pequeñas y a veces entremezcladas entre las escamas más grandes; filopodios presentes, ca. 0.5 cm de largo, escamosos. Láminas 19.5–38 × 2.3–4.8 (–6.0) cm, angostamente elípticas a oblongas, las bases truncadas o anchamente cuneadas, a menudo levemente asimétricas, los ápices agudos o a veces romos; costas abaxialmente esparcida a moderadamente escamosas, las escamas 1.5 × 0.3 mm, lanceoladas, anaranjado pálido, algo tortuosas, las márgenes setíferas; superficies abaxiales con escamas esparcidas; costas y superficies adaxiales de las láminas con escamas esparcidas ca. 1.0 mm de largo, de otra manera conformes a las de la costa; superficies adaxiales glabras a esparcidamente escamosas, las escamas 0.5– 1.5 mm de largo, orbiculares y estrelladodivididas, u ovadas a ovado-lanceoladas, pálidas, blancuzcas, las márgenes setíferas; márgenes de las láminas densamente escamosas, las escamas 0.5–2.0 × 0.5 mm, ovadas a ovado-lanceoladas, anaranjado pálido a pajizo pálido, las márgenes dentadas a setíferas. Venas evidentes, hidatodos ausentes. Frondas fértiles más largas que las estériles; láminas fértiles 20.5–26.0 × 2.0– 2.2 cm; los estípites de las frondas fértiles morado mediano a oscuro, más oscuros que los de las frondas estériles. Es una especie relativamente fácil de reconocer en Elaphoglossum, con hojas anchas con bases truncadas y una fila de escamas en las márgenes de las hojas. 21, 23: 1590–2300 m. Cornejo 166; Moran 5901; Nee; 49677; Núñez 301; Sundue 563.

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4.Elaphoglossum bellermannianum (Klotzsch) T. Moore Epifíticas. Rizomas 5–8 mm de ancho, cortamente rastreros a erectos, escamosos, las escamas 3.1–5.0 × 0.3–0.4 mm, linearlanceoladas, concoloras, café pálido a cafés o bicolores y en este caso rayadas distalmente con color castaño, los ápices agudos, las márgenes esparcidamente denticuladas. Frondas agrupadas en el ápice del rizoma. Estípites 5–23 cm de largo, densamente escamosos, las escamas más grandes 2.0–3.5 × 0.8–2.0 mm, ovadas, anaranjado-cafés, concoloras o levemente más oscuras en el punto de fijación, raramente bicolores, las márgenes erosas-denticuladas a ciliadas. Láminas 7.0–16.0 × 2.1–4.6 cm, elípticas u oblongas, las bases angosta a anchamente cuneadas, los ápices redondeados a agudos; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas y las márgenes de las láminas esparcida a moderadamente escamosas, las escamas 0.5–2.0 × 0.3–0.8 mm, ovadas a oblongas, blancuzcas o a veces cafés, concoloras o levemente más oscuras en el punto de fijación, las márgenes ciliadas; escamas de las costas abaxialmente a veces parcial a completamente endurecidas, negras, relucientes. Venas evidentes; hidatodos ausentes. Frondas fértiles más largas que las frondas estériles; escamas interesporangiales presentes. 6, 23: 1470–2000 m. Nee 39131; Vargas et al. 1477.

centro de la escama levemente más oscuro y lustroso, las márgenes denticuladas, a veces con apéndices conspicuos y alargados, hasta 1 mm de largo. Frondas 40–60 × 6–8.5 cm, distanciadas hasta 2 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 10–25 cm de largo, la base con unas pocas escamas esparcidas, las escamas hasta 5 × 1–2 mm, lanceoladas, cafés, a veces café oscuro distalmente, deciduas y ausentes en las frondas viejas; filopodios presentes, 1–3 cm de largo, café oscuro. Láminas elípticas a anchamente elípticas, la base y ápice agudos; superficies abaxiales de las láminas con escamas diminutas esparcidas, las escamas 0.3–0.6 × 0.2–0.3 mm, orbiculares a lanceoladas, estrelladamente divididas, con 3–6 radios, café moderado a pálido, adpresas; superficies adaxiales de las láminas con escamas esparcidas, parecidas a las de la superficie abaxial pero más pequeñas, ca. 0.2 × 0.2 mm; márgenes de las láminas enteras, glabras. Venas parcialmente visibles; hidatodos ausentes. 23: 2470–2600 m. Jordán & Vargas 393; Kessler 9081 pp; Labiak 2854 n.v. (LPB, UFPR) 6. Elaphoglossum burchellii (Baker) C. Chr. Sin.: Elaphoglossum praelongum (Fée) C. Chr. Terrestres. Rizomas 4–7 mm de ancho, moderadamente largamente rastreros, ascendentes, algo glutinosos, escamosos, las escamas 0.7–1.2 × 0.2–0.3 mm, basalmente fijadas, lanceoladas, castaño oscuro, relucientes, algo crespas, los ápices agudos, las márgenes enteras o subenteras. Frondas 37–84 × 2.4–3.5 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 19.5–34 cm de largo, orientados hacia el ápice del

5. Elaphoglossum buchtienii Rosenst. Epifíticas. Rizomas 3–6 mm de diámetro, moderadamente largamente rastreros, densamente escamosos, las escamas 5–7 × 1.0–2.0 mm, anchamente lanceoladas, café mediano a pálido, concolores o con el

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rizoma, café pálido a café moderado, con escamas esparcidas, las escamas 0.7–1.8 mm de largo, ovadas, café pálido, parcialmente moteadas, las márgenes enteras, o un poco onduladas; filopodios presentes, 2.2–3.2 (–4.5) cm de largo. Láminas angostamente elípticas, las bases agudas, los ápices atenuados; superficies abaxiales con un número moderado de glándulas, sésiles, resinosas, amarillas o rojizas, de otro modo glabras. Venas evidentes; hidatodos ausentes. 23: 1900–2400 m. Arroyo et al. 2743; Kessler 9092, 9147; Moran 5925; Nee 49325; Núñez 711.

márgenes ciliadas, los cilios hasta 0.6 mm, las escamas de las costas abaxiales bicolores, la periferia endurecida, negruzca, las márgenes setosas, a veces las escamas de las costas mucho más grandes, hasta ca. 4 mm de largo; superficie adaxial de las láminas moderada a densamente escamosa, las escamas de dos tipos, las primeras ca. 0.2–0.3 mm de ancho, orbiculares, las segundas oblongas, hasta 1.5 × 0.4 mm, ambos tipos de escamas dorados, las márgenes ciliadas, los cilios hasta 0.6 mm de largo, las escamas de las costas adaxiales densas y similares a las de la superficie abaxial de las láminas; márgenes de las láminas densamente escamosas, las escamas ovadas a angostamente deltadas, doradas, las márgenes ciliadas. Venas parcial a completamente obscurecidas; hidatodos ausentes. Frondas fértiles 30–34 × ca. 1.4 cm de ancho. 23: 2500–2700 m. Beck 7056; Núñez 129, 353.

7. Elaphoglossum casanense Rosenst. Epifíticas. Rizomas 4–7 mm de ancho, cortamente rastreros, densamente escamosos, las escamas 2.0–4.0 × 0.3–0.6 mm, angostamente deltadas a oblongas, concoloras, castañas a negruzcas, endurecidas, relucientes o bicolores, y en este caso el centro café y opaco, las márgenes de las escamas setíferas. Frondas 24–67 cm de largo, poco distanciadas entre sí, agrupadas hacia el ápice del rizoma. Estípites (8–) 17–24 cm de largo, delgados, pajizos a cafés, moderadamente escamosos, el cuerpo de la escama 0.3–0.7 × 0.2 mm, ovado, bicolor, el centro café pálido, la periferia castaña a negruzca, las márgenes de las escamas fuerte y conspicuamente setosas, las setas ca. 0.4 mm de largo. Láminas 17–48 × 2.1–3.1 cm, angostamente elípticas a angostamente oblanceoladas, las bases muy largamente atenuadas, los ápices acuminados, a veces cortamente caudados; superficie abaxial de las láminas densamente escamosa, las escamas 0.5–2.0 × 0.2–1.0 mm, ovadas a deltadas, doradas, las bases cordadas, involutas y estipitadas, los ápices agudos, las

8. Elaphoglossum cordifolium Rosenst. Epipétricas. Rizomas 6–8 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos; escamas del rizoma 3–4 × 0.2–0.5 mm, angostamente lanceoladas a oblongas, castañas, lustrosas, algo tortuosas, los ápices filiformes, las márgenes con ocasionales dientes prominentes, de otro modo enteras. Frondas agrupadas en el ápice del rizoma. Estípites (4.2–) 11–27 cm de largo, pajizos, esparcida a densamente escamosos, las escamas hasta 5 mm de largo, subuladas, café oscuro a negruzcas, patentes, las bases ca. 0.5 mm de ancho, involutas, las porciones distales muy angostas, filiformes; diminutos pelos capitado-glandulares también presentes entre las escamas; filopodios presentes, usualmente escondidos por las escamas.

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Láminas 20–47 × 4.2–11.5 cm, oblongas, las bases subcordadas o truncadas, los ápices agudos; costas abaxiales con escamas conformes con las del estípite, y a veces con glándulas capitadas y erectas; superficie abaxial de las láminas con tricomidios adpresos; superficie adaxial de las láminas glabra o con unas pocas escamas esparcidas, adpresas, estrelladas, y capiliformes en la base de las láminas; márgenes densamente escamosas, las escamas hasta 2 mm de largo, de otro modo conformes con las del estípite y costa. Venas evidentes; hidatodos ausentes. La presencia de escamas prominentes de color oscuro, patentes, involutas y subuladas a lo largo del estípite, la costa abaxial y la margen de la lámina, distinguen este complejo de especies, el cual incluye E. cordifolium Rosenst., E. erinaceum (Fée) T. Moore, E. lindbergii (Mett. ex Kuhn) Rosenst. y E. truncatum Rosenst. Elaphoglossum cordifolium y E. truncatum tienen la base de la lámina subcordada a truncada, mientras que E. lindbergii y E. erinaceum la tienen redondeada a cuneada. Elaphoglossum cordifolium podría ser sinónimo de E. barbatum (H. Karst.) Hieron. de Colombia. Una variación bastante amplia existe entre estos taxones y hay abundantes especímenes intermedios. Se necesita más investigación para determinar la taxonomía de este grupo. 6, 23: 1070–2000 m. Ibisch et al. 15.pi18; Nee 49391a; Sundue 516, 597, 766, 772.

largamente atenuados, las márgenes erosas. Frondas flojamente agrupadas. Estípites (12–) 25–30 cm de largo, a menudo 1.5 veces más largos que la longitud de las láminas, moderada a densamente escamosos, las escamas 0.5–6.0 mm de largo, triangulares a lanceoladas, bicolores, pajizas, el centro or las porciones distales castaños y lustrosos, los ápices agudos a atenuados, las márgenes erosas o setosas; filopodios presentes, cafés, hasta 2 cm de largo. Láminas 10–27 × 1.5–3.0 cm, elípticos, las bases cuneadas, los ápices agudos o cortamente cuspidados; superficie abaxial de las láminas densamente escamosa, las escamas ca. 1.0 mm de largo y ovadas, o ca. 1.5 mm de largo y lanceoladas, concoloras y pajizas o bicolores, y entonces el centro castaño y lustroso, las bases redondeadas a subcordadas, los ápices redondeados a agudos, las márgenes densamente setosas, las setas patentes, las escamas de las costas abaxiales ca. 1.0–2.0 mm de largo, lanceoladas, marcadamente bicolores, de otro modo semejantes a las otras escamas de las láminas abaxiales; superficie adaxial de las láminas densamente escamosa, glabrescente con la edad, las escamas pálidas, concoloras, de otro modo semejantes a las de la superficie abaxial de las láminas. Venas no evidentes; hidatodos ausentes. Láminas fértiles 1.0 cm de ancho, de otro modo semejantes a las láminas estériles, con escamas esparcidas entre los esporangios. 23: 2825 m. Núñez 380.

9. Elaphoglossum crassipes (Hieron.) Diels Terrestres o epipétricas. Rizomas 5–15 mm de ancho, cortamente rastreros, densamente escamosos, las escamas 4.0–7.0 × 0.4–0.8 mm, angostamente lanceoladas, café pálido a castañas, las bases truncadas, los ápices

10. Elaphoglossum crispipalea M. Kessler & Mickel Epifíticas. Rizomas 6–8 mm de ancho, compactos, escamosos, las escamas 3.2– 13.0 × 0.6–1.4 mm, ovadas a oblongas,

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café dorado a castañas, relucientes, los ápices agudos, algo tortuosos, las márgenes onduladas, esparcidamente denticuladas. Frondas agrupadas hacia el ápice del rizoma, patentes en diferentes direcciones. Estípites 18–36 cm de largo, pardo pálido a cafés con muy pocas escamas esparcidas, las escamas 1.5–2.5 × 0.4–0.6 mm, ovado-lanceoladas, las bases redondeadas, los ápices agudos, café pálido a castañas, las márgenes enteras o esparcidamente denticuladas; filopodios ausentes. Láminas 19–47 × 2.4–4.5 (–5.7) cm, angostamente elípticas, las bases cuneadas a atenuadas, los ápices agudos a acuminados, a veces cortamente caudados; superficies abaxiales con pelos uniformemente esparcidos, 1–3-ramificados, los pelos negros, a veces resinosos y entonces rojizos, las protuberancias clavadas; superficies adaxiales con glándulas uniformemente esparcidas, resinosas. Venas evidentes; hidatodos ausentes. 23: 1950–2200 m. Kessler 9104; Saldias & López 4512.

0.5 mm de largo, capiliformes, estrelladas, cafés, adpresas; costas abaxialmente con escamas esparcidas, las escamas 1.0–1.5 × 0.3–0.6 mm, deltadas o angostamente deltadas, cafés, las márgenes denticuladas a algo dendroides; superficies adaxiales glabras. Venas aparentes; hidatodos ausentes. 13: 250 m. Kessler 8671. 12. Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) T. Moore Fig. 84 Terrestres o epifíticas. Rizomas 3–5 (–7) mm de ancho, corta a moderadamente largamente rastreros, escamosos, las escamas 1.5–3.0 × 0.5–0.8 mm, ovado-lanceoladas, negruzcas, resinosas, ± lustrosas, las bases a menudo rojizas, los ápices agudos, las márgenes enteras o esparcidamente denticuladas. Frondas distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites (8–) 20–45 cm de largo, pajizos, densa a moderadamente escamosos, las escamas 1.3–3.0 × 0.7–1.0 mm, ovadas, adpresas, bicolores, el centro negruzco, endurecido, lustroso, la periferia café pálido, delgada, opaca, los ápices agudos o a veces redondeados, las márgenes ciliadas; escamas de las porciones basales del estípite a menudo concoloras, oscuro-castañas a negras, resinosas; filopodios conspicuos, hasta ca. 2.5 cm de largo, cafés. Láminas 20–46 × 2.2–5.2 cm, elípticas, las bases cuneadas, los ápices cuspidados; costas abaxiales densamente escamosas, las escamas más grandes 0.8–1.5 × 0.5–0.7 mm, adpresas, bicolores, el centro obscurecido, castaño a negro, endurecido, lustroso, la periferia pálida, delgada, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes ciliadas; superficie abaxial de las láminas densamente escamosa, la superficie totalmente oculta, las escamas ca. 0.5 mm de ancho, orbiculares, delgadas, café pálido

11. Elaphoglossum cruzense M. Kessler & Mickel Hábito no conocido. Rizomas 7 mm de ancho, cortamente rastreros, esencialmente glabros. Frondas poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 16–18 cm de largo, pajizos, esparcida a moderadamente escamoso, las escamas 1.0–4.0 × 0.5–2.0 mm, cafés, deltadas y patentes o irregulares y adpresas, éstas entremezcladas con adpresas escamas estrelladas y capiliformes, 0.2–0.5 mm de ancho. Láminas 49–51 × 7–9 cm, elípticas, las bases largamente atenuadas, el ápice no observado intacto, pero aparentemente agudo; lámina abaxial esparcidamente escamosa, las escamas 0.2–

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con un punto obscurecido de fijación, las márgenes ciliadas, la induración y brillo del cuerpo de la escama variable, la superficie con aspecto moteado; superficies adaxiales glabras o esparcidamente escamosas, y en este caso las escamas concentradas adaxialmente a lo largo de las márgenes y costas, las escamas orbiculares a ovadas, pálidas, el punto de fijación más oscuro, las márgenes denticuladas a ciliadas. Venas algo ocultas; hidatodos ausentes. 23: 2000–2970 m. Abbott 17044; Arroyo et al. 2749; Fernández 1847; Huaylla 489, 490; Jardim 2675; Kessler 8992; Killeen & Vargas 4129; Núñez 21, 159, 168, 337, 367, 526; Smith 13391; Sundue 658, 784, 848.

con escamas uniformemente esparcidas, las escamas 0.6–2.0 × 0.2–0.4 mm, subuladas, concoloras, pajizas y opacas o bicolores, y entonces el centro con una faja castaña y lustrosa, el punto de unión oscuro, las bases ovadas, los ápices atenuados, las márgenes enteras; superficie adaxial de las láminas con escamas uniformemente esparcidas, las escamas similares a las de la superficie abaxial de las láminas. Venas evidentes pero sólo escasamente evidentes; hidatodos presentes. Frondas fértiles 21–25 × 1.0–1.5 cm, más cortas que las frondas estériles; escamas interesporangiales presentes, las escamas bicolores, pajizas con estrías castañas. Espécimenes de Elaphoglossum delasotae, y también E. papillosum, ocasionalmente se encuentran con manchas blancas en el envés de las hojas; estas manchas son las hifas de un hongo basidiomycete. 23: 2169–2495 m. Núñez 352, 751.

13. Elaphoglossum delasotae Mickel Epifíticas o terrestres. Rizomas 3–5 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 0.4–1.2 × 0.2–0.3 mm, peltadas, lanceoladas, negras, lustrosas, las bases redondeadas a subcordadas, los ápices agudos, la periferia a menudo rojiza y opaca, las márgenes erosas. Frondas agrupadas, pero no poco distanciadas entre sí. Estípites 8–24 cm de largo, ca. ¼ a ½ de la longitud de las frondas, pajizos a cafés, las bases de los estípites escamosas, las escamas 1.0–1.5 mm de largo, de otro modo similares a las del rizoma, las porciones distales de los estípites con escamas esparcidas, éstas 1.0–1.5 × 0.2 mm, angostamente lanceoladas, concoloras, pajizas y opacas o bicolores, y entonces el centro con una faja castaña a lustrosa, las márgenes enteras o casi enteras; filopodios presentes, cortos, cafés, escamosos. Láminas 17–40 × 1.5–2.5, angostamente elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados; superficie abaxial de las láminas

14. Elaphoglossum eatonianum (E. Britton) C. Chr. Epifíticas o epipétricas. Rizomas 1–5 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 2.5–3.5 × 0.3–0.7 mm, lanceoladas, castañas, lustrosas, resinosas, las bases un poco más pálidas, los ápices agudos, las márgenes subenteras o con pocos dientes y cilios finos. Frondas poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 2–6 cm de largo, no fácilmente diferenciables de la lámina, moderadamente escamosos, las escamas 0.5–2.5 × 0.3–0.5 mm, ovadas a oblongas, castañas, lustrosas, de dos tipos, las escamas más grandes concoloras, las márgenes setíferas, las setas tiesas, aciculares, las escamas más pequeñas

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bicolores, la periferia pálida, blancuzca, las márgenes ciliadas, los cilios flexibles, tortuosos; filopodios presentes, ca. 0.5 cm de largo. Láminas 20–63 × 0.2–0.8 cm, esencialmente lineares, las frondas más anchas muy angostamente elípticas, las bases gradualmente atenuadas y no fácilmente diferenciables de los estípites, los ápices muy angostos, agudos; superficies abaxiales densamente escamosos, completamente ocultando la lámina; escamas de las costas 1.0–2.0 × 0.4–0.6 mm, ovado-lanceoladas, negruzcas, endurecidas, lustrosas, las bases redondeadas, los ápices agudos, concoloras, o bicolores, y entonces la periferia pálida, blancuzca, las márgenes setíferas; escamas de la superficie abaxial de las láminas orbiculares a ovadas, café pálido, concoloras, adpresas, las márgenes ciliadas, los cilios tortuosos; superficies abaxiales glabras o con escamas esparcidas principalmente a lo largo de la costa, las escamas orbiculares a ovadas, oblongas o lanceoladas, delgadas, pálidas, blancuzcas, las márgenes erosas a ciliadas. Venas obscurecidas; hidatodos ausentes. Frondas fértiles más cortas y anchas que las frondas estériles; estípites fácilmente diferenciables de las láminas; láminas 10–16 × 1 cm, oblongas, las bases redondeadas, los ápices redondeados a agudos. 17: 1300 m. Vargas et al. 2189.

hacia el ápice del rizoma. Estípites 11–28 cm de largo, pajizos a cafés, densamente escamosos, las escamas 4.5–7.5 × 0.9–2.2 mm, ovadas a lanceoladas, café pálido a mediano, concoloras o bicolores, y entonces la tercera parte proximal café oscuro y endurecida, los ápices agudos, las márgenes largamente ciliadas, los cilios hasta 0.5 mm de largo; filopodios presentes, escondidos por las escamas. Láminas oblongas, los lados paralelos o escasamente más anchos abajo de la mitad, las bases redondeadas a cuneadas, los ápices redondeados a subagudos; superficies abaxiales densamente escamosas, o casi glabras y escamosas solamente a lo largo de las costas, las escamas hasta 2.5–0.7 mm, anchamente lanceoladas, café anaranjado, concoloras, las bases involutas y estipitadas, los ápices agudos, las márgenes ciliadas, escamas de las costas abaxiales a veces bicolores, y entonces el centro parcialmente endurecido y castaño; escamas adaxiales similares a las de la superficie abaxial pero sésiles, no estipitadas. Venas inconspicuas; hidatodos ausentes. Frondas fértiles 42.5–67 × 1.2–1.9 cm, más largas que las frondas estériles; escamas interesporangiales ausentes o presentes, a menudo muy inconspicuas. Aunque el nombre Elaphoglossum engelii (H. Karst.) H. Christ ha sido ampliamente aplicado en Bolivia, en sentido estricto esta especie se encuentra principalmente en los Andes de Colombia, Venezuela y Ecuador; en Bolivia sólo hay unas pocas colecciones de los departamentos de La Paz y Cochabamba. Plantas de la región de esta Flora son E. engelii var. subnumdum Rosenst., que difiere por su rizoma más largamente rastrero, escamas de los rizomas más cortas y más oscuras,

15. Elaphoglossum engelii var. subnudum Rosenst. Epifíticas. Rizomas 4–6 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 7–14 × 0.8–1.1 mm, linearlanceoladas, castaño rojizo, relucientes, las bases orbiculares, los ápices agudos, filiformes. Frondas (18.5–) 23–66 × (1.7–) 2.4–3.3 cm, poco distanciadas entre sí

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con cilias cortas o márgenes enteras, y por la superficie abaxial de la lámina relativamente menos escamosa. También difiere por las esporas papilosas, mientras que E. engelii presenta esporas costadas, un carácter visible con microscopio. 23, 26: 2350–3020 m. Cerro Bravo, Abbott 17077 (NY); Arroyo et al. 61, 2767; Beck 6825 (NY); Fernández 2067, 2201; Comarapa, Herzog 1930; Kessler 8994, 9136; Nee & Solomon 34051; Núñez 127, 346, 627; Smith 13319; Sundue 651, 795, 833, 837, 868; Vargas & Linares 5021.

escamas adpresas, estrelladas y capiliformes; superficie adaxial de las láminas con muy pocas escamas, esparcidas, adpresas, estrelladas y capiliformes; márgenes de las láminas esparcida a densamente escamosas, las escamas hasta 4 mm de largo, de otro modo conformes con las del estípite. Venas evidentes; hidatodos ausentes. 23: 2500–2830 m. Kessler 9157; Núñez 656; Sundue 847. 17. Elaphoglossum eximium (Mett.) H. Christ Terrestres, epipétricas y sobre troncos caídos. Rizomas 1.4–3.0 mm, erectos, escamoso, las escamas 2.5–3.4 × 0.4–0.6 mm, lanceoladas, café pálido, las bases redondeadas, los ápices agudos, filiformes, un poco tortuosos, las márgenes enteras a esparcidamente fasciculadas. denticuladas. Frondas Estípites 3.0–4.2 cm de largo, esparcida a densamente escamosos, las escamas 1.7– 3.5 × 0.3–0.6 mm, subuladas, café pálido, las bases involutas, los ápices agudos, las márgenes enteras; escamas de la base del estípite similares, pero lanceoladas, las bases planas, no involutas. Láminas 13.7–17.5 × 1.1–1.4 cm, angostamente elípticas, las bases cuneadas o redondeadas, los ápices atenuados, las márgenes levemente crenuladas o irregulares; costas abaxialmente con escamas esparcidas, las escamas mayormente 0.9–1.2 mm de largo, subuladas, erectas, café pálido, las bases involutas, los ápices agudos, las escamas en la base de la costa levemente más grandes; superficie abaxial de las láminas con escamas similares a las de la costa, y también con escamas reducidas, las escamas reducidas 0.2–0.4 mm de diámetro, orbiculares, subestrellads o lineares, café pálido, adpresas; costa adaxialmente y superficie de las láminas

16. Elaphoglossum erinaceum (Fée) T. Moore Foto 42 Epipétricas, epifíticas o terrestres sobre barrancos. Rizomas 5–12 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 4–11 × 0.4–1.5 mm, linear-lanceoladas, castañas, algo tortuosas, los ápices filiformes, las márgenes con ocasionales dientes prominentes, de otro modo enteras. Frondas agrupadas cerca del ápice, o algo esparcidas a lo largo del rizoma. Estípites 14–16.5 cm de largo, pajizos, escasa a densamente escamosos, las escamas hasta 5 mm de largo, subuladas, café oscuro a negruzcas, patentes, las bases hasta 0.5 mm de ancho, involutas, la porción angosta, filiforme; esparcidos pelos diminutos y capitado-glandulares presentes entre las escamas; filopodios presentes, hasta 2 cm de largo, a menudo ocultos por las escamas. Láminas 22–29.5– 32 × (2–) 4.1–5.4 (–11.5) cm, elípticas a oblongas, las bases redondeadas a cuneadas, los ápices agudos; costas abaxiales con esparcidos pelos diminutos y glandulares y esparcidamente escamosas, las escamas conformes con las del estípite; superficie abaxial de las láminas con esparcidas

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19. Elaphoglossum glossophyllum Hieron. Epifíticas, a veces epipétricas. Rizomas 2–3 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, las escamas 2.5–4.0 × 1.0–1.5 mm, ovado-deltadas, cafés y opacas, o parcial a completamente endurecidas, la porción endurecida castaña y lustrosa distalmente, las márgenes esparcidamente ciliadas. Frondas 19–43 × 3.1–5.2 cm, distanciadas 1–3 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 6–27 cm de largo, pardo pálido, glabros o con escamas esparcidas; filopodios presentes, hasta 2.0 cm de largo, cafés. Láminas oblongas, más anchas hacia las base, las bases truncadas, cortamente acuminadas y decurrentes a lo largo del estípite, los ápices romos a agudos; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas ca. 0.2 mm de ancho, orbiculares, café pálido a oscuro, estrelladas o subestrelladas, con varias protuberancias diminutas, las escamas a veces reducidas, raramente las escamas con un delgado cuerpo pálido extendiéndose más allá de las protuberancias, el cuerpo de la escama 0.4–0.8 mm de diámetro; costas abaxialmente a veces con escamas esparcidas, las escamas de la costa 1.0–2.5 × 0.5–0.8 mm, café pálido, oblongas a ovadas u ovado-lanceoladas, las márgenes enteras o con unas pocas aurículas; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas un poco aparentes; hidatodos ausentes. Frondas fértiles 43–44 × 2.6–2.9 cm. 23: 2000–2220 m. Fernández 1934; Núñez 743; Smith 13368.

con escamas similares a las del lado abaxial. Venas evidentes; hidatodos evidentes. Frondas fértiles con estípites ca. 10–12 cm de largo; láminas 3.5–4.5 × 0.9–1.1 cm, elípticas, las bases cuneadas, los ápices agudos; escamas interesporangiales ausentes. 23: 1900–2100 m. Moran 5924; Nee 49702. 18. Elaphoglossum gayanum (Fée) T. Moore Terrestres o epipétricas. Rizomas cortamente rastreros, 3–4 mm de ancho, escamosos, las escamas 3.0–3.5 × 1.5–2.0 mm, ovadas a anchamente lanceoladas, peltadamente fijadas, bicolores, la porción central de la escama castaña y lustrosa, la periferia pajiza y opaca, las bases redondeadas o subcordadas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas poco distanciadas entre sí a lo largo de la longitud del rizoma. Estípites 2–12 cm de largo, pajizos o pardo pálido, provistas con escamas esparcidas, las escamas ovadas, concoloras o bicolores; filopodios presentes, hasta 2 cm de largo, cafés. Láminas 5–15 cm × 0.5–1.0 cm, angostamente elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados; costas abaxialmente con unas pocas escamas esparcidas, hasta 1.5 × 0.5 mm, deltadas, pajizas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas 0.2–0.4 mm de largo, peltadas, orbiculares, estrelladas, o a veces ovadas o deltadas, cafés, más oscuras en el punto de fijación; superficies adaxiales glabras o con unas pocas escamas orbiculares y peltadas. Venas no evidentes; hidatodos ausentes. Frondas fértiles 19–24 × 0.8–1.0 cm, doble el largo de las frondas estériles o casi el doble. 23, 26: 2957–3000 m. Mendoza & Acebo 921; Núñez 596, 614.

20. Elaphoglossum heteromorphum (Klotzsch) T. Moore Epipétricas o en barrancos sobre suelo, a veces epifíticas. Rizomas 0.6–1.2 mm de

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enteras. Frondas cespitosas. Estípites (2–) 3–6 cm de largo, moderadamente a densamente escamosos, las escamas 1.5–3.5 × 0.2–0.3 mm, subuladas, café pálido rojizo a castañas, patentes, las bases involutas, los ápices agudos, las márgenes setulosas; filopodios ausentes. Láminas 1.7–7.0 × 0.3– 1.0 cm, angostamente elípticas a oblongas u obovadas, planas o revolutas, las bases atenuadas, los ápices redondeados o romos; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas esparcida a densamente escamosas, las escamas conforme con las del estípite. Venas obscurecidas; hidatodos aparentes, de hoyitos submarginales. Frondas fértiles más cortas que las frondas estériles; láminas fértiles 1.0–2.0 × 0.3–0.7 cm, anchamente elípticas a obovadas, las escamas similares a las de las frondas estériles. 6, 18: 500–1750 m. Mendoza & Acebo 1012; Nee & Chávez 51489.

ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 3.5–5.0 × 0.2–0.5 mm, angostamente lanceoladas, castañas, lustrosas, los ápices atenuados, las márgenes enteras. Frondas 8–12 × 1.5–2.0 cm, distanciadas 0.5–2.0 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites (1–) 2–10 cm de largo, delgados, pajizos a cafés, casi glabros o moderadamente escamosos, las escamas 2–3 mm de largo, patentes, café rojizo a castañas, algo lustrosas, parcialmente involutas y algo subuladas, los ápices filiformes, las márgenes enteras. Láminas elípticas a oblongas, las bases ancha a angostamente cuneadas, los ápices agudos, las márgenes enteras, glabras; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas 1–2 mm de largo, angostamente lanceoladas, café rojizo a castañas, lustrosas o no, parcialmente involutas y algo subuladas; superficie adaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas semejantes a las de la superficie abaxial de las láminas. Venas aparentes; hidatodos evidentes. Frondas fértiles 4–12 cm de largo, generalmente más largas que las frondas estériles; láminas fértiles 1.0–1.5 × 0.5–1.0 cm, ovadas a elípticas. Elaphoglossum rosenstockii H. Christ & Rosenst, registrado para Prov. Carrasco, se encontrará aquí en la clave también. Difiere de E. heteromorphum por sus láminas más escamosas con escamas más anchas (hasta 1 mm de ancho). 23: 2475 m. Núñez 17, 627; Sundue 778.

22. Elaphoglossum inaequalifolium (Jenman) C. Chr. Epipétricas, epifíticas o terrestres. Rizomas 2–4 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, las escamas 2.5–4.0 × 0.8–2.0 mm, ovado-lanceoladas, pardo pálido a cafés, a menudo bicolores, el centro café oscuro y lustroso, las márgenes enteras, las bases redondeadas o parcialmente cordadas, los ápices agudos. Frondas 24–45 × 1.4–2.5 (–4.0) cm, usualmente distanciadas 0.5–1.5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 8.5– 27.0 cm de largo, pardo pálido a café rojizo, glabros o con esparcidas escamas ovadas, hasta 4.5 × 2.0 mm, las márgenes enteras o con unas pocas protuberancias capiliformes; filopodios presentes, hasta 2.0 cm de largo, cafés. Láminas angostamente elípticas, las bases agudas o atenuadas, los ápices

21. Elaphoglossum horridulum (Kaulf.) J. Sm. Epipétricas. Rizomas 2–4.5 mm de ancho, erectos, escamosos, las escamas 1.0–2.0 × 0.2–0.3 mm, linear-lanceoladas, café pálido, los ápices agudos, las márgenes esencialmente

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atenuados; costas abaxialmente glabras o con escamas esparcidas, las escamas 2.0–3.0 × 1.5–2.0 mm, ovadas, bicolores, el centro café oscuro y lustroso, la periferia pardo pálido, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras o auriculadas con 1–varias aurículas; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas 0.2–1.5 mm de largo, adpresas, ovadas a alargadas, doradas, subestrelladas a ramificadas de varias maneras, endurecidas y obscurecidas o no en el punto de fijación, en las frondas más viejas a menudo erosionadas hasta el punto de fijación; superficie adaxial esparcidamente escamosa a lo largo de las costas. Venas parcialmente aparentes; hidatodos ausentes. Esta especie se asemeja bastante a E. acutifolium pero difiere por las láminas con escamas pálidas. 23: 2400–2520 m. Kessler 9138; Núñez 503; Sundue 867.

escamas adpresas y ovadas, 0.4 mm de largo; filopodios presentes. Láminas 9.5– 36.0 × 1.5–2.3 cm, angostamente elípticas a oblongas, las bases cuneadas a atenuadas, levemente asimétricas, los ápices agudos a atenuados; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas 0.7–1.1 × 0.3–0.4 mm, lanceoladas, concoloras o bicolores, café pálido y opacas, castañas y lustrosas, o con manchas de ambos colores, las márgenes dentadas a largamente ciliadas, las escamas mezcladas con similares escamas orbiculares a ovadas, 0.2–0.5 mm de largo; superficie adaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas 0.1–0.7 mm de largo, orbiculares, lineares u oblongas, café pálido, adpresas, las márgenes a menudo largamente ciliadas; márgenes de la lámina moderadamente escamosas, las escamas café pálido, las márgenes ciliadas. Venas evidentes; hidatodos evidentes. Frondas fértiles 26–36 × 1.0–1.2 cm; láminas fértiles angostamente elípticas. Las escamas de las rizomas largas (1.5–5.0 mm) y de color oscuro y las frondas con ápices alargadas son caracteres diagnósticos para esta especie. 23: 2700–2900 m. Kessler 9192, 9184.

23. Elaphoglossum inquisitivum M. Kessler & Mickel Epifíticas, ocasionalmente epipétricas o terrestres. Rizomas 2.0–5.0 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, las escamas 1.5–5.0 × 0.3–0.4 mm, angostamente lanceoladas, lustrosas, castañas, a veces castaño muy oscuro, los ápices filiformes, algo tortuosos, las márgenes esparcidamente dentadas. Frondas cercana a ampliamente distanciadas a lo largo de la longitud del rizoma, a menudo orientadas hacia el ápice del rizoma y en este caso con aspecto fasciculado. Estípites 4–13 cm de largo, pajizos a atropurpúreos, esparcida a moderadamente escamosos, las escamas 1.5 mm de largo, patentes, lanceoladas, color castaño, lustrosas, las márgenes dentadas, éstas mezcladas con similares

24. Elaphoglossum kessleri A. Rojas Epifíticas o a veces epipétricas. Rizomas 6–12 mm de ancho, cortamente rastreros, densamente escamosos, las escamas 3.5–7.0 × 0.4–0.9 mm, linear-lanceoladas, café pálido a castañas, lustrosas, los ápices filiformes y distalmente tortuosos, las márgenes con dientes bajos e irregulares, de otra manera enteras. Frondas agrupadas cerca al ápice, o algo distanciadas entre sí a lo largo de la longitud del rizoma. Estípites 12–24 cm de

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largo, pajizos, con escamas esparcidas, las escamas 1.0–3.5 × 0.3–0.6 mm, lanceoladas, café pálido a castañas, lustrosas, planas, no involutas, o las bases levemente involutas, los ápices agudos, las márgenes enteras; escamas adpresas, estrelladas y capiliformes presentes principalmente a lo largo de las porciones basales del estípite; filopodios presentes, ca. 5 mm de largo, a menudo escondidos por las escamas del rizoma. Láminas 23.5–39 × 2.8–4.2 cm, angostamente elípticas a oblongas, las bases atenuadas o agudas, los ápices acuminados; superficies abaxiales con esparcidas escamas adpresas, estrelladas y capiliformes; costas abaxiales con escamas esparcidas, las escamas 0.7–1.1 × 0.4 mm, ovadolanceoladas, cafés, las bases redondeadas, un poco involutas, los ápices agudos, la porción distal obscurecida, las márgenes enteras; márgenes de la lámina esparcida a densamente escamosas, las escamas 1.0 × 0.4 mm, ovado-lanceoladas, café pálido, las bases cordadas, algo involutas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Venas evidentes; hidatodos ausentes. Elaphoglossum kessleri se cree cercanamente relacionada a las especies de Elaphoglossum con escamas del estípite y de la lámina involutas y subuladas. Se diferencia de la mayoría de las demás especies del grupo porque las escamas son sólo ligeramente involutas en la base. 23: 2169–2350 m. Kessler 9007, 9080 p.p.; Núñez 701. 25. Elaphoglossum lingua (C. Presl) Brack. Fig. 85 Epifíticas o epipétricas. Rizomas 2–3 mm de ancho, largamente rastreros, casi glabros, café oscuro a negruzcos, con escamas

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esparcidas, las escamas 1.2–1.8 × 0.4–0.6 mm, ovadas, castañas a negras, endurecidas, lustrosas, las bases redondeadas, los ápices agudos o acuminados, las márgenes esparcida a moderadamente ciliadas, a veces las bases densamente ciliadas. Frondas distanciadas 1–2 cm entre sí a lo largo de la longitud del rizoma. Estípites 8–18 cm de largo; estípites maduros glabros o con esparcidas escamas reducidas, las escamas reducidas 0.1–0.2 mm de diámetro, adpresas, oscuras, diminutas, ± orbiculares; estípites jóvenes con escamas esparcidas, las escamas 2.0–3.0 × 0.5–0.8 mm, patentes, lanceoladas, pajizas o distalmente castañas, las márgenes ciliadas; filopodios presentes, 1–3 cm de largo. Láminas 8–17 × 3.2–4.7 ovoides a elípticas o a veces lanceoladas, más anchas en la mitad o debajo de la mitad, las bases cuneadas, parcialmente decurrentes sobre el estípite, los ápices romos a agudos, a veces redondeados; superficies abaxiales glabras o moderadamente provistas con escamas reducidas, las escamas 0.2–0.5 mm de diámetro, raramente más grandes, orbiculares, ovadas o subestrelladamente divididas, adpresas, café oscuro; superficies adaxiales glabras o con unas cuantas escamas esparcidas similares a las de la superficie adaxial. Venas evidentes; hidatodos ausentes. Frondas fértiles angostas, elípticas o lanceoladas. Elaphoglossum lingua se distingue por tener un rizoma dispersamente escamoso, con escamas pequeñas, negruzcas, endurecidas con la margen ciliada. Elaphoglossum glossophyllum se diferencia por tener el rizoma más densamente escamoso y las escamas más grandes, de color bronceado y no endurecidas o solamente endurecidas en

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la porción distal de la escama. Sundue 811 y Núñez 8 han sido colocadas aquí tentativamente. Estas colecciones tienen algunas escamas del rizoma, típicas de E. lingua y algunas escamas típicas de E. glossophyllum. Se necesita más investigación para definir la taxonomía de este grupo de especies. 23, 26: 2475– 3070 m. Arroyo et al. 2757, 2758; Kessler 9177; Núñez 599, 653; Comarapa, J. Steinbach 8543 (NY); Sundue 641, 648, 790, 811.

cm de largo, generalmente no más largas o poco más largas que las frondas estériles; Láminas fértiles 3–4 × 0.7–0.9 cm, elípticas a oblongas, las bases cuneadas, los ápices agudos; escamas entre los esporangios presentes o ausentes. 23: 2400–2650 m. Fernández 2078, 2626; Kessler 9137; Núñez 404, 537; Sundue 660. 27. Elaphoglossum luridum (Fée) H. Christ Sin.: Elaphoglossum micropus Rosenst. var. majus Rosenst. Epifíticas. Rizomas ca. 4–6 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 5.0–9.0 × 0.5–1.4 mm, oblongas a lanceoladas, pajizas a cafés, translúcidas y algo clatradas, distalmente tortuosas, los ápices agudos, las márgenes enteras excepto por ocasionales protuberancias alargadas y capiliformes, hasta 0.8 mm de largo. Frondas agrupadas. Estípites obsoletos o hasta ca. 5 cm de largo, pajizos a cafés, moderadamente escamosos, las escamas 2.0–10.0 × 0.3–1.1 mm, oblongas a lanceoladas, cafés, algo tortuosas, las bases redondeadas o truncadas, los ápices romos o agudos, las márgenes con numerosas protuberancias capiliformes, ca. 1.0 mm de largo, dendríticas, las escamas entremezcladas con escámulas, éstas adpresas, ciliadas, tortuosas; filopodios presentes, hasta 2 cm de largo, cafés. Láminas 28.0–67.5 × 5.0–10.5 cm, elípticas a oblongas, las bases atenuadas o a veces truncadas, los ápices agudos; costas abaxiales a menudo secándose con un tinte morado o anaranjado, provistas con escamas esparcidas, las escamas 2.0 × 0.3–0.8 mm, ovadas a lanceoladas, negruzcas, algo lustrosas, ramificadas de varias maneras, tortuosas; superficies abaxiales esparcidamente escamosas, las escamas 0.3–1.0 mm, orbiculares a ovadas, subestrelladamente

26. Elaphoglossum lloense (Hook.) T. Moore Epifíticas. Rizomas 0.7–1.3 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 3.0–5.0 × 0.7–0.9 mm, lanceoladas, patentes, pardo pálido, translúcidas, los ápices atenuados, las márgenes enteras. Frondas 6–25 × 1.1–2.8 cm, distanciadas 1.5–4.0 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 2.5–8.0 cm de largo, pajizos a cafés, moderadamente escamosos, las escamas 2.0–3.0 × 1.0–1.5 mm, anchamente lanceoladas a ovadas, pardo pálido, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras o con 1–2 dientes, el punto de unión a menudo conspicuo. Láminas 5.5–12.0 × 1.2–1.5 cm, lanceoladas a elípticas, las bases cuneadas a atenuadas, los ápices atenuados, las márgenes enteras, glabras; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas 1.0–2.0 × 0.2–0.5 (–0.8) mm, angostamente lanceoladas, ocasionalmente anchamente ovadas, pardo pálido a café rojizo, las bases redondeadas, con unas pocas protuberancias cortas, los ápices acuminados a atenuados, las márgenes distales a la porción basal enteras a esparcidamente denticuladas. Venas parcialmente visibles; hidatodos evidentes. Frondas fértiles 13–17

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29. Elaphoglossum melancholicum Vareschi Epifíticas, epipétricas, o terrestres. Rizomas 2–4 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, las escamas 7.0–10.0 × 1.4– 2.0 mm, anchamente lanceoladas, cafés, opacas, concoloras, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras o a veces la base con cilios cortos, algunas de las escamas obscuramente bicolores, y en este caso el centro levemente más oscuro y lustroso. Frondas distanciadas ca. 1–2 (–6) cm entre sí a lo largo de la longitud del rizoma. Estípites 3–17 cm de largo, pajizos a café rojizo, las bases escamosas, las porciones mediales y distales del estípite glabras o con unas pocas escamas esparcidas, las escamas 5.0–8.0 × 0.7–2.0 mm, castañas, algo lustrosas, ovado-lanceoladas, las bases redondeadas, repandas, los ápices agudos, tortuosos, las márgenes ciliadas; filopodios separados, ca. 1–2 cm de alto. Láminas 11– 23 × (1.6–) 2–4.4 cm, elípticas a lanceoladas, las bases cuneadas a anchamente cuneadas, casi truncadas, los ápices agudos; superficies abaxiales moderadamente provistas con escamas reducidas, las escamas ca. 0.2 mm de ancho, orbiculares a ovadas, o subestrelladas y divididas, adpresas, café pálido a café oscuro, el punto de fijación un anillo oscuro, las márgenes fimbriadas o si subestrelladas, en este caso con varias protuberancias; superficies adaxiales glabras, o con escamas esparcidas, las escamas café oscuro, subestrelladas, o a veces lanceoladas, particularmente las cercanas a la costa. Venas parcialmente ocultas; hidatodos ausentes. Frondas fértiles 16 × 1.7 cm. 23: 2350–3000 m. Kessler 8999, 9218; Patzi et al. 488 (BOLV, MO).

divididas o ramificadas de varias maneras, adpresas, cafés, concoloras o la porción distal más oscura; costas y superficies adaxiales con escamas similares a las del lado abaxial. Venas evidentes; hidatodos ausentes. Frondas fértiles 21–24 × 2.3–3.9 cm. Elaphoglossum luridum es similar a E. cruzense, pero esta última se diferencia por tener un estípite mucho más largo que E. luridum. 13: 500 m. Nee 36007. 28. Elaphoglossum megalurum Mickel Terrestres, epifíticas o epipétricas. Rizomas 4–5 mm de ancho, sub-erectos o erectos, escamosos, las escamas 1.2–2.0 × 0.5–0.8 mm, deltadas a oblongas, café dorado a castañas, lustrosas, las márgenes enteras o con cilios esparcidos. Frondas 18–43 × 1.9–3.6 cm, cespitosas. Estípites obsoletos o hasta 5 cm de largo, pardo pálido, moderada a densamente escamosos, las escamas 1.5–2.0 × 0.3–1.0 mm, ovadas, pardo pálido, algo crespas, las márgenes ciliadas, los cilios ca. 0.4 mm de largo; filopodios presentes, oscuros. Láminas angostamente elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados a levemente acuminados; superficies abaxiales esparcidamente escamosas, las escamas principalmente confinadas a las costas, 0.5–1.0 mm de largo, pálidas, ovadas, las márgenes largamente ciliadas; superficies adaxiales moderadamente escamosas, las escamas 0.3–0.5 mm, pálidas, las márgenes setíferas a ciliadas; márgenes de la lámina glabrescentes o moderada a densamente escamosas, las escamas 0.5 × 0.3 mm, ovadas, pálidas, las márgenes setíferas. Venas parcialmente evidentes; hidatodos ausentes. Frondas fértiles más pequeñas que las frondas estériles, ca. 16 × 1.0 cm. 13: 450 m. Kessler 8674.

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30. Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr. Epifíticas, raramente epipétricas. Rizomas 3–5 (–7) mm de ancho, cortamente rastreros, densamente escamosos, las escamas 1.5–2.5 × 0.4–0.6 mm, lanceoladas a angostamente deltadas, castañas a negruzcas, algo lustrosas, las márgenes setíferas. Frondas poco distanciadas entre sí, a menudo agrupdadas hacia el ápice del rizoma. Estípites 4–15 cm de largo, delgados, café rojizo, glabrescentes a moderadamente escamosos, las escamas ovadas a angostamente deltadas, castañas, lustrosas, las márgenes setíferas, algunas de las escamas con las porciones mediales y puntos de fijación claros y translúcidos, las escamas más grandes 1.5–2.5 × 0.4–0.7 mm; filopodios presentes, ca. 3–4 mm de largo, oscuros. Láminas ca. 13–26 × (1.0–) 1.5– 2.1 cm, angostamente elípticas, las bases cuneadas a atenuadas, los ápices agudos, a menudo cortamente caudados; superficie abaxial de las láminas moderadamente escamosa, el tejido laminar no completamente oculto en las frondas maduras, las escamas concentradas a lo largo de las venas, las escamas más grandes 1.2–2.0 × 0.5–0.9 mm, estipitadas o sésiles, orbiculares a ovadas o angostamente deltadas, concoloras, anaranjado pálido, las bases cordadas, involutas, los ápices agudos, las márgenes ciliadas a setíferas, las protuberancias tiesas o blandas, no endurecidas, las escamas de las costas a menudo bicolores, y en este caso el ápice de las escamas o solamente las setas marginales castaños, endurecidas, las setas tiesas; superficie adaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas similares a las de la superficie abaxial de las láminas, pero parcialmente reducidas, pálidas, y los cilios marginales a menudo más largos; márgenes de las láminas densamente

escamosas, las escamas hasta 1.0 × 0.5 mm, ovado-deltadas, anaranjado pálido a pajizas, las márgenes ciliadas. Venas evidentes; hidatodos ausentes. 6, 23: 1470–2360 m. Fernández 1816; Kessler 8991; Nee 39133. 31. Elaphoglossum orbignyanum (Fée) T. Moore Fig. 86 Epifíticas, epipétricas o terrestres. Rizomas (4) 7–15 mm de ancho, cortamente repentes, escamosos, las escamas 3.5–7.5 × 0.7–1.3 mm, ovado-lanceoladas, castañas a negruzcas, lustrosas, a veces las bases más pálidas, los ápices angostos, agudos, las márgenes ciliadas, los cilios tortuosos. Frondas agrupadas hacia el ápice del rizoma. Estípites 9–55 cm de largo, robustos, erectos, densamente escamosos, las escamas peltadas, concoloras, las escamas más grandes 6 × 2 mm, ovado-lanceoladas, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes setosas, escamas hacia la base del estípite bicolores, la porción distal de la escama castaña, endurecida, lustrosa; filopodios presentes, hasta 2 cm de largo. Láminas 25–60 × 3.5–6.1 cm, elípticas, las bases cuneadas, los ápices agudos o cuspidados; costas abaxialmente densamente escamosas, las escamas 2.5–4.0 × 0.7–1.6 mm, lanceoladas a elípticas, imbricadas, pardo pálido pálidas a anaranjadas, las bases redondeadas, los ápices agudos, concoloras, el punto de fijación levemente más oscuro, las márgenes setíferas, las setas ca. 0.2 mm de largo; superficies abaxiales densamente escamosas, casi ocultando la superficie, las escamas ca. 2.0 × 0.7 mm, orbiculares a ovadas u ovado-lanceoladas, pardo pálido a anaranjado pálido, levemente más translúcidas que las escamas de la costa, las

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bases redondeadas a cordadas, cortamente estipitadas, los ápices agudos, las márgenes con setas prominentes, las setas hasta 0.5 mm de largo; superficies adaxiales glabras a esparcidamaente escamosas, las escamas adpresas, blancuzco pálido, de otra manera conformes a las de la superficie abaxial. Venas obscurecidas o parcialmente visibles; hidatodos ausentes. 6: 1070–2000 m. Cordillera de Santa Cruz, Tres Cruces, Herzog 1569; Ibisch et al. 254.nd1; Kessler et al. 12343 (NY); Nee 39127, 49391, 50429; Sundue 767; Vargas 254.

ovadas, pajizas o distalmente oscurecidas, las márgenes denticuladas; superficies adaxiales con escamas esparcidas, las escamas ca. 0.9–1.5 × 0.2–0.3 mm, lanceoladas, pajizas, las márgenes denticuladas. Venas evidentes, hidatodos evidentes. Frondas fértiles 89 × 3.0–3.5 cm, lanceoladas, las bases cuneadas a truncadas, los ápices atenuados. Muestras de Elaphoglossum papillosum, así como E. delasotae, ocasionalmente se encuentran con manchas blancas en el envés de las hojas; estas manchas son las hifas de un hongo basidiomycete. 23: 2400 m. Kessler 9116, 9146.

32. Elaphoglossum papillosum (Baker) H. Christ Terrestres. Rizomas 4–9 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 3.5 × 0.3 mm, lanceoladas, negras, lustrosas, endurecidas, los ápices muy angostos, agudos, las márgenes esparcidamente denticuladas. Frondas agrupadas. Estípites 10–23 cm de largo, cafés a castaños o atropurpúreos, esparcidamente escamosos, las escamas 1.2–2.0 × 0.3 mm, lanceoladas, concoloras, pajizas y opacas, o castañas y lustrosas, o bicolores, entonces las márgenes basales con periferia pajiza, el centro y porciones distales de la escama negruzcos, las márgenes denticuladas; filopodios ausentes. Láminas 16.5–45 × 4.4–8.0 cm, elípticas, las bases cuneadas, los ápices agudos o acuminados; costas abaxiales con escamas esparcidas, las escamas ca. 1.5 × 0.2 mm, lanceoladas a oblongas, los ápices agudos, a menudo bicolores, negruzcas, la periferia hacia la base pajiza, las márgenes denticuladas; superficies abaxiales con escamas esparcidas, las escamas ca. 0.8–1.5 × 0.2 mm, obovadas a lineares, las bases

33. Elaphoglossum pattersoniae Mickel Epifíticas. Rizomas (2–) 4–5 mm de ancho, moderadamente largamente rastreros, escamosos, las escamas 4.0–5.0 × 0.3–0.4 mm, angostamente lanceoladas, castañas, lustrosas, las bases más pálidas, a veces con protuberancias hialinas, alargadas y capiliformes, hasta 2.0 mm de largo, los ápices de las escamas atenuados, las márgenes de la escama denticuladas. Frondas agrupadas en el ápice del rizoma. Estípites 4–6 cm de largo, pajizos, moderadamente escamosos, las escamas 3.5 × 0.4 mm, lanceoladas, pajizas y opacas a castañas y lustrosas, las márgenes setosas, o las escamas reducidas, ca. 0.3 mm de largo, negruzcas, y setosas; filopodios presentes, 1–3 cm de largo, cafés. Láminas 7.0–13.0 × 1.4–1.9 cm, elípticas, las bases cuneadas, los ápices agudos, a veces redondeados; costas abaxiales moderadamente escamosas, las escamas 1.0–1.5 × 0.2–0.4 mm, lanceoladas, pajizas, transparentes, o con líneas irregulares, opacas y castañas en todas partes del cuerpo de la escama, las márgenes setosas; superficie abaxial de las láminas moderadamente provista con reducidas

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escamas parecidas a glándulas, éstas ca. 0.1 mm de diámetro, amarillas, sésiles; costas adaxial moderadamente provistas con escamas reducidas, éstas cafés o negruzcas distalmente, 1.0–0.3 mm de largo, setosas; superficie adaxial de las láminas y márgenes de las láminas moderadamente escamosas a glabrescentes, las escamas 1.0 × 0.3 mm, lanceoladas, pajizas, las márgenes setosas, a veces las escamas de la superficie adaxial de las láminas reducidas, ca. 0.1 mm diámetro, café rojizo, con unas pocas protuberancias. Venas evidentes; hidatodos ausentes. Frondas fértiles no observadas en la madurez, una fronda inmadura observada y 25 cm de largo. 23: 2495 m. Núñez 364.

fértiles más largas que las estériles; láminas fértiles ca. 1.0 × 0.7 cm, sub-orbiculares, a menudo conduplicadas. 23: 2525 m. Arroyo 17a; Nee 34061. 35. Elaphoglossum puberulentum M. Kessler & Mickel Epifíticas. Rizomas 6–12 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 5–20 × 0.2–0.8 mm, lineares, castañas, los ápices atenuados, algo tortuosos, las márgenes enteras. Frondas 71– 88 × (2.5–) 4.1–5.5 cm, poco distanciadas entre sí o hasta 2 cm distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 13–28 cm de largo, robustos, cafés, esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos diminutos, adpresos, cafés, los estípites basales y mediales con escamas esparcidas, las escamas ovadas, cafés; filopodios ausentes. Láminas angostamente elípticas a oblongas, las bases atenuadas, los ápices atenuados, a veces cortamente caudados; costas abaxiales pubescentes, los pelos diminutos, ca. 0.1 mm de largo, cafés; superficies abaxiales esparcidamente escamosas, las escamas diminutas, ca. 0.2 mm de largo, cafés, adpresas, capiliformes; costas adaxiales esparcidamente pubescentes; superficies adaxiales muy esparcidamente provistas con escamas capiliformes. 23: 2200 m. Kessler 9085.

34. Elaphoglossum piloselloides (C. Presl) T. Moore Epipétricas. Rizomas 1.0–3.5 mm de ancho, cortamente rastreros o erectos, escamosos, las escamas 2.3–2.5 × 0.2–0.3 mm, lanceoladas, café rojizo, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas agrupadas. Estípites 0.6– 8.0 cm de largo, densamente escamosos, las escamas 1.5–3.0 × 0.2 mm subuladas, café pálido u oscuro, o café rojizo, patentes, las bases involutas, los ápices agudos, a veces con glándulas diminutas y erectas entre las escamas; hidatodos ausentes. Láminas (0.8–) 1.0–3.5 × (0.4–) 0.6–1.2 cm, elípticas a ovadas u obovadas, planas o conduplicadas, las bases cuneadas, los ápices redondeados; superficie abaxial y adaxial de las láminas moderada a densamente escamosa, las escamas conformes con las del estípite; escamas de las frondas estériles esencialmente planas, no o sólo un poco involutas, oscuras, castañas, lustrosas, las márgenes basales denticuladas. Venas evidentes; hidatodos evidentes, de inconspicuos hoyitos submarginales. Frondas

36. Elaphoglossum raywaense (Jenman) Alston Epifíticas u ocasionalmente terrestres. Rizomas 6–15 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas ca. 5.0 × 0.5 mm, lineares, anaranjado vivo, crespas, las márgenes denticuladas, los dientes mayormente romos. Frondas agrupadas. Estípites muy cortos, las bases escamosas, las escamas hasta

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38. Elaphoglossum squamipes (Hook.) T. Moore Epifíticas. Rizomas 0.6–1.6 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.0–3.5 × 0.5–1.0 mm, ovadas a lanceoladas, pardo pálido a café rojizo, los ápices agudos o acuminados, las márgenes enteras a diminutamente denticuladas. Frondas 2–11 × 1.1–2.0 cm, usualmente distanciadas 1–3 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 0.5–6.5 cm de largo, delgados, pajizos, moderadamente escamosos, las escamas 2.5 × 1.5 mm, pardo pálido, ovadas, las bases redondeadas, los ápices acuminados, las márgenes denticuladas. Láminas 1.5–3.0 (–4) × 0.9–1.5 (–2.0) cm, ovadas a oblongas o a veces elípticas, las bases usualmente truncadas u obtusas, a veces cuneadas, los ápices redondeados, romos o agudos; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas 0.6– 1.7 × 0.2–0.7 mm, lanceoladas, pardo pálido a café rojizo o a veces castañas, opacas o a veces lustrosas, las bases redondeadas con varias protuberancias, con apariencia subestrellada, los ápices atenuados; superficie adaxial de las láminas con escamas esparcidas similares a las de la superficie abaxial de las láminas. Venas parcialmente evidentes; hidatodos no evidentes. Frondas fértiles 5–12 cm, generalmente más largas que las frondas estériles; Láminas fértiles 1.5–3.5 × 0.8–1.5 cm, ovadas a elípticas; escamas interesporangiales generalmente ausentes. 23: 2500–2600 m. Abbott 17049 n.v.; Solomon & Nee 17923.

15 mm de largo, 0.5 mm de ancho, semejantes a las del rizoma. Láminas (20–) 62.5–71.0 × 4.0–9.0 cm, elípticas, las bases largamente atenuadas, decurrentes casi hasta el rizoma, los ápices agudos; superficie abaxial de las láminas con esparcidos y diminutos tricomas glandulares y tricomidios adpresos, 0.1 mm de largo; superficie adaxial de las láminas casi glabra, con tricomas glandulares esparcidos a lo largo de las costas; márgenes de las láminas densamente escamosas, las escamas 2.0–4.0 mm de largo, subuladas, anaranjadas, las bases 0.3 mm de ancho. Frondas fértiles más cortas que las frondas estériles; láminas fértiles 60 × 2.4 cm, angostamente elípticas. Venas libres, hidatodos ausentes. 13: 450 m. Kessler 8670. 37. Elaphoglossum setigerum (Sodiro) Diels Epipétricas. Rizomas 2–4.5 mm de ancho, cortamente rastreros a erectos, escamosos, las escamas 7.0–8.0 × 0.4–0.5 mm, linearlanceoladas, anaranjado pálido a oscuro, los ápices largamente atenuados, las márgenes esencialmente enteras. Frondas cespitosas. Estípites 3–9 cm de largo, densamente escamosos, las escamas ca. 3.0 × 0.2–0.3 mm, subuladas, rojizo pálido, patentes, las bases involutas, los ápices agudos; filopodios ausentes. Láminas 5.0–12.0 × 1.0–1.4 cm, angostamente elípticas a oblanceoladas, las bases atenuadas, los ápices redondeados; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas esparcidamente a densamente escamosas, las escamas conformes con las del estípite. Venas visibles; hidatodos aparentes, de hoyitos submarginales. Frondas fértiles con pecíolos hasta 20 cm de largo; láminas fértiles 5.0–10.0 × 1.0–1.5 cm, oblongas, las escamas similares a las de las frondas estériles. 23: 2970 m. Núñez 22

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39. Elaphoglossum squarrosum (Klotzsch) T. Moore Epifíticas, terrestres o epipétricas. Rizomas 2–4 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.5–3.5 × 0.4 mm, lanceoladas, castañas, lustrosas, los ápices filiformes, las márgenes esparcidamente cercana denticuladas. Frondas a moderadamente distanciadas entre sí a lo largo del rizoma, a menudo ascendentes hacia el ápice del rizoma. Estípites 6.5 × 17.0 cm de largo, pajizos a café pálido, esparcida a moderadamente escamosos, las escamas 1.0–2.5 × 0.3–0.6 mm, subuladas, castañas, lustrosas, patentes, ovado-lanceoladas, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes denticuladas. Láminas 14–23.8 × 1.6–2.2 cm, angostamente elípticas, las bases agudas a atenuadas, los ápices largamente atenuados, las márgenes enteras a levemente sinuadas; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas peltadas, ovado-lanceoladas, 0.7– 1.2 × 0.3–0.4 mm u orbiculares a ovadas, y entonces 0.2–0.3 mm de largo, castañas a café pálido, los ápices a menudo un poco más oscuros, las márgenes diminutamente denticuladas; superficie adaxial de las láminas esparcida a muy esparcidamente escamosa, las escamas similares a las de la lámina abaxial; márgenes de las láminas con escamas patentes. Venas evidentes; hidatodos evidentes. Fronda fértil 25 cm de largo; láminas fértiles 3.7–4.5 × 1.0–1.2 cm, oblongas, anchas, las bases cuneadas, los ápices redondeados a agudos. 23: 2500 m. Kessler 9155.

40. Elaphoglossum tectum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) T. Moore Terrestres. Rizomas 2–5 mm de ancho, corta a moderadamente largamente rastreros, escamosos, las escamas 1.5–4.5 × 0.3 mm, angostamente lanceoladas, parcialmente involutas, negras, lustrosas, las bases más pálidas, la margen fimbriada, los ápices agudos, filiformes, las márgenes sub-enteros; filopodios presentes, hasta 1.2 cm de largo. Frondas poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 18–25 cm de largo, café pálido, moderadamente escamosos, las escamas 0.5– 1.0 mm de diámetro, orbiculares, peltadas, blancuzco pálido, adpresas, el punto de fijación café rojizo, las márgenes largamente ciliadas, los cilios ± rectos, patentes; bases de los estípites con escamas esparcidas, las escamas hasta 3.5 × 0.5 mm, lanceoladas, negruzcas, la base redondeada a truncada, más pálida, la margen ciliada, los ápices agudos. Láminas 30.0–37.0 × 1.9–3.0 cm, angostamente elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados; superficies abaxiales moderadamente escamosas, las escamas anaranjado pálido, reducidas, estrelladamente divididas, con 1–varias protuberancias, las protuberancias hasta 0.6 mm de largo; costas abaxiales con reducidas escamas estrellado-divididas, y esparcidas escamas anchas, las escamas anchas ca. 1.0 × 0.3 mm, oblongas, anaranjado pálido, las márgenes ciliadas, los cilios ca. 0.4 mm de largo, ± rectos; superficies adaxiales esparcida a moderadamente escamosas, las escamas ca 0.3 mm de diámetro, ovadas, adpresas, opacas, blancuzco pálido, las márgenes ciliadas; costas adaxiales con unas pocas escamas esparcidas y más grandes, las escamas hasta ca. 2.0 × 0.4 mm, oblongas, las márgenes ciliadas. Venas evidentes; hidatodos ausentes. 6: 1325–1850 m. Sundue 598.

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41. Elaphoglossum tenuiculum (Fée) T. Moore & C. Chr. Epipétricas o sobre barrancas de suelo. Rizomas 2–5 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, las escamas 3.0–4.0 × 0.3 mm, linear-lanceoladas, castañas, endurecidas, gruesas, relucientes, algo glutinosas, las bases más pálidas, las márgenes esencialmente enteras. Frondas poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma, a veces agrupadas hacia el ápice del rizoma. Estípites 2.5–7.0 cm de largo, pardo pálido, delgados, moderadamente pubescentes, los pelos estrellados, dorados, la base un bulto resinoso, las protuberancias hasta 0.8 mm de largo, patentes, erosionadas en las frondas viejas dejando solamente la base resinosa, las porciones basales del estípite con escamas esparcidas semejantes a las del rizoma; filopodios evidentes, café oscuro. Láminas 4.5–17 × 0.4–0.7 (–0.9) cm, muy angostamente elípticas, las bases y los ápices agudos; superficies abaxiales y adaxiales moderadamente pubescentes, los pelos estrellados, dorados, la base un bulto resinoso, las protuberancias hasta 0.8 mm de largo, patentes, a veces erosionadas dejando solamente la base resinosa. Frondas fértiles 6–8 cm de largo; láminas fértiles 4.5–7.0 × 0.3–0.5 cm, angostamente oblongas a angostamente elípticas. 23: 2200–2325 m. Arroyo et al. 2748, 2768, 2769, 2770; Kessler 9028; Núñez 598, 703; Sundue 809A.

u opacas, las bases truncadas, los ápices atenuados, las márgenes esencialmente enteras. Frondas 19–43 (–80) × 1.5–2.8 (–3.8) cm, distanciadas 1–5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites (4.5–) 8–18 (–32) cm de largo, pardo pálido rojizo, glabros; rizóforos presentes, café oscuro, hasta 1.5 cm de largo, con escamas esparcidas similares a las del rizoma. Láminas angostamente elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados; superficie abaxial de las láminas casi glabra o moderadamente provista con escamas a lo largo del centro de las láminas, las escamas 1.0–2.2 × 0.2–0.6 mm, lineares a oblongas o angostamente triangulares, café oscuro a negruzcas, opacas, mates o lustrosas, las márgenes de varias maneras provistas con pocas o numerosas protuberancias; cuando son numerosas, éstas hacen aparecer a las escamas dendroides o palmadamente divididas; superficie adaxial de las láminas glabra. 26: 3070 m. Sundue 817. 43. Elaphoglossum yungense de la Sota Terrestres. Rizomas 4–9 mm de ancho, corta a moderadamente repentes, algo resinosos, escamosos, las escamas 2.5–4.0 × 0.2–0.5 mm, linear-lanceoladas, castañas a negras, lustrosas, endurecidas, rígidas, las bases expandidas, levemente involutas, los ápices angostos, agudos, las márgenes basales ciliadas, las márgenes distales enteras. Frondas distanciadas 2–6 mm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites (9–) 16–47 cm de largo, pajizos, esparcidamente escamosos, las escamas 1.0–3.0 × 0.2 mm, lanceoladas, pajizas, o más comúnmente castaño oscuro a negruzcas, endurecidas, lustrosas, los ápices angostos, agudos, las márgenes enteras o a veces ciliadas en la base; estípites de las

42. Elaphoglossum unduaviense Rosenst. Epifíticas, a veces epipétricas o terrestres. Rizomas 2–5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.5–3.5 × 0.6–1.2 mm, angostamente triangulares a lanceoladas, café oscuro o castañas, lustrosas

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44. Elaphoglossum sp. A Epífitas. Rizomas ca. 10 mm de diámetro, cortamente rastreros, densamente escamosas, las escamas 4–7 × 0.4–0.7 mm, lanceoladas, cafés a castañas, planas a crespas, las márgenes esparcidamente denticuladas con unas pocas emergencias marginales. Frondas 45 × 3.5 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 10–15 cm de largo, pajizos a cafés, la base con pocas escamas esparcidas, las escamas 2–3 × ca. 0.6 mm, lanceoladas, castañas, las márgenes esencialmente enteras; filopodios presentes, 0.5 cm de largo. Láminas angostamente elípticas, las bases agudas, los ápices acuminados; costas abaxialmente con escamas esparcidas, las escamas ca. 0.5 × 0.2 mm, ovadas, cafés, el ápice agudo y algo más oscuro, las márgenes enteras; superficies abaxiales de las láminas esparcidamente provistas de escamas diminutas, las escamas 0.1–0.2 mm de diámetro, estrelladamente divididas con 2–4 radios, adpresas, castañas; superficies adaxiales de las láminas glabras; márgenes de las láminas moderadamente escamosas, las escamas 0.5–0.7 × ca. 0.3 mm, ovadas, café pálido, las márgenes enteras. Venas parcialmente visibles; hidatodos ausentes. 23: 2552 m. Núñez 521 pp.

frondas jóvenes densamente escamosos, las escamas lanceoladas u orbiculares, adpresas, pálidas, las márgenes conspicuamente largamente ciliadas, los cilios ca. 0.5 mm de largo, escamas glabrescentes y dejando remanentes de caspa en las frondas viejas; filopodios distintos, 4–12 mm de largo, cafés. Láminas 22–41 × (1.1–) 1.6–3.6 cm, angostamente elípticas, las bases cuneadas, los ápices atenuados; superficies abaxiales moderadamente escamosas, las escamas estrellado-divididas, capiliformes, pálidas, con cada rama ca. 0.5 mm de largo, el punto de fijación resinoso; superficies adaxiales glabras a moderadamente escamosas, las escamas 0.4–1.2 mm de largo, orbiculares a ovadas, hialinas, pajizas, estrelladodivididas. Venas evidentes; hidatodos ausentes. 6: 1150–2200 m. Cordillera de Santa Cruz, Tres Cruces, Herzog 1543 (NY); Ibisch et al. 254.pr9, 284.mm21; Kessler et al. 12299; Moran 5931; Nee 44365; 48373; 48713; 49381; Nee & Coimbra 35239; Nee & Vargas 40758; Núñez 702; “El Fuerte”, Samaipata, J. Steinbach 8258; Sundue 515, 581, 592, 769, 770.

Lastreopsis Ching Fig. 87 Terrestres. Rizomas dictiostélicos, corta a largamente rastreros, escamosos. Frondas cespitosas, monomorfas. Estípites con 4 o más haces vasculares arreglados en un anillo; raquis y ejes con 2 prominentes costillas marginales, las costillas continuas con las márgenes engrosadas de los últimos segmentos, el espacio entre las costillas a lo largo del raquis y costas densamente pubescente, los pelos multicelulares; bulbillos a veces presentes en las axilas de las pinnas distales, las yemas escamosas. Láminas 3–5-pinnado-pinnatífidas, los ápices pinnatífidos, las pinnas basales basiscópicamente exageradas; superficie de las láminas de varias maneras pubescente o escamosa, con pelos glandulares a menudo presentes o a veces ausentes. Venas libres. Soros redondos, exindusiados o indusiados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas elipsoides, monoletes, de varias maneras costilladas o rugosas. Un género pantropical con cerca de 35 especies. 309

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1. Lastreopsis effusa (Sw.) Tindale ssp. divergens (Willd. ex Schkuhr) Tindale Fig. 87 Sin.: Dryopteris effusa (Sw.) Urban Rizomas 9–12 mm de ancho, cortamente rastreros, los ápices escamosos, las escamas 4.0 × 0.6–1.0 mm, lanceoladas u ovadas, cafés, las márgenes enteras o esparcidamente ciliadas. Estípites 41–104 cm de largo, cafés a pajizos, casi glabros a moderadamente pubescentes, los pelos ca. 0.2 mm de largo, uniseriados, multicelulares. Los ráquises usualmente con un bulbillo escamoso en la axila de una pinna distal. Láminas 40–120 cm de largo, deltadas, 3–4-pinnado-pinnatífidas; pinnas estipitadas, las pinnas basales ca. 25–65 cm de largo, basiscópicamente exagerados; superficies abaxiales esparcida a moderadamente pubescentes, especialmente a lo largo de las venas y ejes, los pelos ca. 0.1 mm de largo; pelos amarillos, clavadoglandulares presentes o ausentes; superficies adaxiales glabras o esparcidamente

pubescentes, las costas adaxiales y ejes moderada a densamente pubescentes. Soros exindusiados, con unas pocas glándulas, las glándulas transparentes, rojizas, lustrosas. Lastreopsis effusa ssp. divergens se distingue por las frondas terrestres grandes, divididas, 3–4-pinnado-pinnatífidas, el brote prolífero escamoso, la falta de un indusio y el indumento conspicuo en la superficie abaxial de la costa y el raquis. Es la única subespecie de L. effusa conocida de Bolivia. Lastreopsis killipii (C. Chr. & Maxon) Tindale y L. amplissima (C. Presl) Tindale se conocen también en Bolivia. Estas dos especies son indusiadas y no tienen brotes prolíferos. Se dice que L. killipii tiene un indusio de 1–2.2 mm de ancho, mientras que L. amplissima tiene un indusio de 0.5–1.0 mm de diam. 6: 1050–1400 m. Tres Cruces, Herzog 1580; S. K. Herzog 120, 728 (USZ); Kessler 8640, 8703, 12213; Sundue 765.

Megalastrum Holttum Fig. 88 Terrestres. Rizomas dictiostélicos, sub-erectos a erectos o a veces arborescentes y hasta de 2 m de alto, escamosos. Frondas monomorfas, cespitosas. Estípites a menudo peludos, las bases a menudo escamosas. Haces vasculares 4 o más, arreglados en un anillo. Ráquises surcados o no, si surcados, el surco no continuo con un surco en la costa de la pinna. Láminas 1–4-pinnado-pinnatífidas, los ápices pinnatífidos; pinnas basales a menudo basiscópicamente pronunciadas, las superficies escamosas, peludas o glandulares, los pelos septados, 0.5 mm de largo o más, a menudo antrorsamente estrigosos o patentes, usualmente con más de 4 células, secándose teretes o planos, los ápices agudos. Venas libres, simples o bifurcadas, los ápices de las venas expandidos, clavados; venas abasteciendo los lóbulos basales basiscópicos emergiendo de las costas y no de las cóstulas. Soros circulares, no parafisados, indusiados o exindusiados, los indusios reniformes a circulares; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, elipsoides, equinadas o crestadas. Un género de 57 especies distribuidas en África y en las Américas. Kessler, M. & A. R. Smith. 2006. Megalastrum (Dryopteridaceae-Pteridophyta) in Bolivia, with descriptions of six new species. Amer. Fern J. 96: 31–44. 310

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1. 1.

Soros indusiados.............................................................................................M. villosulum Soros exindusiados 2. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas o basalmente 2-pinnadas.........................M. honestum 2. Láminas 3–pinnate a 4-pinnado-pinnatífidas......................................M. pulverulentum

1. Megalastrum honestum (Kunze) A. R. Sm. & R. C. Moran Rizomas erectos, ca. 10 mm de ancho, las escamas 0.2–0.5 × 6.0–10.0 mm, lineares a lanceoladas, cafés, las márgenes denticuladas a cortamente ciliadas. Estípites 24–62 cm de largo, cafés, las bases escamosas, las escamas 0.2–5.0 × 3.0–15 mm, lanceoladas, café oscuro, las márgenes denticuladas. Láminas (34) 65–78 × (16) 43–42 cm, 1-pinnado-pinnatífidas, las bases a veces 2-pinnado-pinnatífidas; pinnas basales 8–18 × 3–6 cm, cortamente estipitadas, oblongolanceoladas, el lado basiscópico escasamente pronunciado, las bases truncadas, los ápices agudos; pinnas distales adnatas; últimos segmentos oblongos, las bases adnatas, los ápices redondeados o agudos, las márgenes enteras o crenadas en las frondas grandes, con unos pocos pelos aciculares; raquis y costas abaxiales con esparcidas escamas cafés y lanceoladas; superficies abaxiales con glándulas esparcidas ca. 0.2 mm de largo, lineares; superficies adaxiales con pocos pelos septados y aciculares a lo largo de las costas. Venas inconspicuas. Soros inframediales, exindusiados. 13: 450 m. Kessler 8680.

60–110 (–200) cm, cafés, pubescentes a todo lo largo, los pelos 1–2.5 mm de largo, septados, patentes, la base del estípite con escamas esparcidas, las escamas hasta 20 mm de largo, lineares, anaranjadas, las márgenes cortamente ciliadas. Láminas 60–200 × 40–150 cm, deltadas, 3–pinnadas a 4-pinnado-pinnatífidas; pinnas basales las más largas, basiscópicamente pronunciadas; últimos segmentos con ápices redondeados; raquis, costas y venas de ambas superficies densamente pubescentes, los pelos 1–2 mm de largo, septados, blandos, flexibles, los raquis y costas abaxiales también con escamas esparcidas, las escamas hasta 3.5 mm de largo, 0.5 mm de ancho, ovadolanceoladas, cafés, las márgenes cortamente ciliados; tejido entre las venas glabro. Venas bifurcadas. Soros mediales o inframediales, exindusiados. Megalastrum pulverulentum se distingue por tener las frondas muy grandes, 3-pinnadas a 4–pinnado- pinnatífidas y por ser densamente pubescente, los pelos 1–2 mm de largo, suaves y flexibles. Megalastrum subincisum (Willd.) A. R. Sm. & R. C. Moran y M. vastum (Kunze) A. R. Sm. & R. C. Moran son similares pero se pueden distinguir por los pelos de la lámina de ca. 0.5 mm de largo o menos. La costa de M. vastum es densa y cortamente pubescente y los pelos son adpresos. La costa de M. subincisum es glabra o tiene pelos dispersos. Otras especies de Megalastrum tienen la lámina 1-pinnado-pinnatífida o basalmente

2. Megalastrum pulverulentum (Poir.) A. R. Sm. & R. C. Moran Fig. 88 Rizomas sub-erectos, erectos o arborescentes hasta 1–2 m, las escamas ca. 15 × 1 mm, lineares a lanceoladas, café rojizo, las márgenes cortamente ciliadas, los ápices densamente ciliados. Estípites

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2-pinnada. 23: 1900–2200 m. Kessler 9088, 9105; Moran 5911, 5971; Núñez 760; Núñez & Huaylla 199.

pínnulas 11 × 2.5 cm, lanceoladas, sésiles; últimos segmentos oblongos, los ápices redondeados; ráquises y costas abaxiales con escamas esparcidas; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.1–0.3 mm de largo, capitadoglandulares, erectos; ráquises adaxiales densamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, septados, catenulados; superficie adaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.2–0.7 mm de largo, septados, blancos, erectos, la superficie adaxial de las láminas también con diminutos pelos glandulares, ca. 0.1 mm de largo, casi sésiles. Venas bifurcadas. Soros mediales, indusiados, los indusios persistentes, cafés, glandulares. Megalastrum villosulum es la única especie de Megalastrum conocida de Bolivia, que tiene un indusio peristente. 23: 2285 m. Núñez & Huaylla 279.

3. Megalastrum villosulum (C. Chr.) A. R. Sm. & R. C. Moran Rizomas no observados. Estípites ca. 60 cm de largo, probablemente también mucho más largos, cafés, escamosos a todo lo largo, las bases de los estípite densamente escamosas, las escamas 15–20 × 1.0–2.5 mm de largo, gradualmente estrechadas a un ápice agudo, anaranjado-cafés, las márgenes enteras a erosas, las escamas del estípite distal 5.0–15.0 × 0.5–1.2 mm, flojamente patentes, las márgenes erosas. Láminas grandes, no observadas en su totalidad, probablemente 60–200 × 40–150 cm, deltadas, 3-pinnado-pinnatífidas; pinnas ca. 40 × 18 cm, oblongo-lanceoladas, las bases truncadas, estipitadas, los ápices agudos;

Polybotrya Humb. & Bonpl. ex Willd. Fig. 89 Hemiepifíticas o menos comúnmente terrestres. Rizomas repentes o largamente rastreros, escamosos dictiostélicos, con 4–10 meristelas, arregladas en un anillo, cada meristela rodeada por esclerénquima oscuro. Frondas dimorfas. Estípites decurrentes a lo largo del rizoma, las bases escamosas. Haces vasculares 8–16, arregladas en forma de omega (Ω). Láminas estériles 1–4-pinnadas (1–2-pinnadas en nuestras especies), usualmente lanceoladas, los ápices pinnatífidos; pinnas no articuladas. Frondas fértiles sin tejido laminar, los segmentos muy angostos. Soros acrosticoides, exindusiados, usualmente parafisados, las paráfisis de pelos no ramificados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido, glabros o setosos. Esporas monoletes, oblongas, el perisporio espinoso a doblado o alado de varias maneras. Un género neotropical de 23 especies. Moran, R. C. 1987. Monograph of the neotropical fern genus Polybotrya (Dryopteridaceae). Illinois Nat. Hist. Survey. 34(1): 1–138. Champaign, Illinois. 1. Láminas estériles 2-pinnado-pinnatífidas............................................................P. caudata 1. Láminas estériles 1-pinnadas........................................................................P. fractiserialis

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1. Polybotrya caudata Kunze Hemiepifíticas. Rizomas 1.2–2.0 cm de ancho, largamente rastreros, las escamas 5–14 mm de largo, 1.0–1.5 mm de ancho en la base, linear-lanceoladas a aciculares, cafés, opacas, tiesas, gruesas, curvadas. Estípites 40 cm de largo, cafés, las bases densamente escamosas. Láminas estériles 1–2 × 1 m, 2-pinnado-pinnatífidas, ovadas a lanceoladas; pares de pinnas 8; pinnas hasta ca. 60 cm de largo, 9–26 cm de ancho, los segmentos terciarios 6–14 × 2–3.5 cm, las bases truncadas, los ápices agudos; márgenes de las últimas divisiones serruladas; superficies abaxialmente con esparcidas escamas capiliformes, las escamas rojizas, hasta 1.0 mm de largo, y esparcidamente pubescentes a lo largo del ejes, los pelos, ca. 0.2 mm de largo, aciculares, blancuzcos; costas adaxialmente densamente pubescentes, los pelos aciculares; lámina abaxialmente glabra o casi glabra. Venas libres, a veces con una sola vena emergiendo separadamaente desde la costa entre dos pinnas. Láminas fértiles 2-pinnadas o a veces 2-pinnado-pinnatífidas, las pínnulas 2–4 mm de ancho. Esporangios sobre ambos lados de los segmentos. Polybotrya caudata se distingue por tener la lámina 2-pinnado-pinnatífida y hábito hemiepifítico. Otras especies de Polybotrya, que aún no han sido registradas para la región de esta Flora pero que se conocen en la Prov. Carrasco, son similares y se deberían buscar. Polybotrya lechleriana Mett. se diferencia por tener los últimos segmentos de la hoja estéril 1-nervados. Polybotrya hickeyi R. C. Moran se diferencia por tener la lámina estéril, en su mayoría, 3-pinnado-pinnatífida. 13: 400–450 m. Kessler 8702; J. Steinbach 7499 n.v.

2. Polybotrya fractiserialis (Baker) J. Sm. Fig. 89 Terrestres. Rizomas 8–13 mm de ancho, repentes, las escamas 9–11 × 0.9–1.2 mm, linear-lanceoladas, gruesas, opacas, blandas. Estípites 28–81 cm de largo, pajizos a cafés, las bases densamente escamosas. Láminas estériles 35–79 × 24–46 cm, 1-pinnadas, esencialmente oblongas, las bases no reducidas o escasamente reducidas; pares de pinnas 11–17; pinnas mediales 15–20 × 2.2–3.7 cm, lanceoladas a elípticas, las bases cuneadas, redondeadas o truncadas, a menudo asimétricas, los ápices agudos, las márgenes aserradas; superficies abaxiales con esparcidas escamas capiliformes a lo largo de los ejes, las escamas hasta 1 mm de largo, cafés, y esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.2 mm de largo, aciculares, blancuzcos; superficies adaxiales glabras. Venas libres, raramente anastomosadas irregularmente, paralelas, en grupos pinnados, con ocasionales venas simples saliendo de la costa. Láminas fértiles 2-pinnadas, las pínnulas 3–5 × 1.5–2.0 mm, oblongas. Esporangios sobre ambos lados de los segmentos. Polybotrya fractiserialis se distingue por tener la lámina estéril 1-pinnada y hábito terrestre. Polybotrya crassirhizoma Lellinger (conocida en el P.N. Carrasco) también tiene la lámina estéril 1-pinnada pero se diferencia por tener hábito hemiepifítico y escamas bicolores con una banda central oscura y los bordes más claros. 13: 430–450 m. Kessler 8667, 8681, 8688; Sundue 898.

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Polystichum Roth Fig. 90 Terrestres o epipétricas. Rizomas dictiostélicos, erectos o suberectos, escamosos. Frondas monomorfas, cespitosas. Estípites escamosos, a menudo densamente escamosos, las escamas a menudo grandes, las márgenes a menudo ciliadas. Haces vasculares numerosos, arreglados en un anillo. Ráquises a veces con bulbillos en los ejes de las pinnas distales. Láminas usualmente coriáceas, 1–2-pinnadas, raramente más divididas; segmentos planos o involutos, las márgenes usualmente espinuloso-aserradas; superficie abaxial de las láminas escamosa o glabra; superficie adaxial de las láminas usualmente glabra. Venas libres, bifurcadas, a veces rugulosas. Soros redondos, indusiados o exindusiados; indusios peltados; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, bilaterales, elipsoides, oscuras, la superficie espinulosa o papilosa. Un género cosmopolita con cerca de 200 especies, principalmente de elevaciones altas. Kessler, M., A. R. Smith & M. Sundue. 2005. Notes on the genus Polystichum (Dryopteridaceae) with descriptions of ten new species. Brittonia 57: 205–227. 1. Láminas 1-pinnadas o basalmente 2-pinnadas; bulbillos presentes en las axilas de las pinnas distales.............................................................................................P. platyphyllum 1. Láminas 2-pinnadas en todas partes; bulbillos presentes o ausentes en los ejes de las pinnas distales. 2. Escamas de la base del estípite café anaranjado, cafés o pardo pálido, pero no castañas ni negruzcas. 3. Pares de pínnulas 8–18; pínnulas 9–19 × 5–9 mm; lámina a menudo distalmente 1-pinnada y alargada; bulbillos presentes........................................P. platyphyllum 3. Pares de pínnulas ca. 30; pínnulas 11–16 × 4–6 mm; láminas 2-pinnadas en todas partes, excepto por un corto ápice pinnatífido; bulbillos ausentes. 4. Escamas del estípite cafés a café rojizo, opacas, a menudo bicolores, los centros oscurecidos, las márgenes a menudo densamente ciliadas...........P. amboroense 4. Escamas del estípite anaranjadas a café anaranjado, translúcidas, concoloras, a veces tornándose más oscuras hacia la base, las márgenes esparcidamente ciliadas ...............................................................................................................P. rufum 2. Escamas de la base del estípite castañas o negruzcas. 5. Escamas de la base del estípite concoloras, negruzcas; escamas del rizoma anaranjadas. .........................................................................................................P. montevidense 5. Escamas de la base del estípite bicolores, castañas a negruzcas, pero las márgenes o la base o el ápice más pálidos, el otro color rojizo o pajizo. 6. Pares de pínnulas 22–30; escamas de la base del estípite opacas, castañas a negruzcas, las márgenes café rojizo.....................................................P. mexiae 6. Pares de pínnulas 15–22; escamas de la base del estípite translúcidas, castañas, las márgenes de la base o los ápices marchitándose a pajizas............P. solomonii

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1. Polystichum amboroense M. Kessler & A. R. Sm. Foto 43; Fig. 90 Terrestres. Rizomas masivos, erectos, escamosos, las escamas ca. 18 × 3 mm, lanceoladas, café pálido, las márgenes largamente ciliadas. Frondas 140–160 × 31–36 cm, cespitosas. Estípites 53–61 cm de largo, densamente escamosos, las escamas 12–17 × 3–6 mm, ovadas a lanceoladas, concoloras, cafés o bicolores, y entonces el centro parcialmente oscurecido, castañas, los ápices agudos, las márgenes erosofimbriadas; escamas sobre las porciones distales de los estípites 5–10 × 1.5–3.0 mm, ovadas, bicolores, el centro castaño, la periferia café pálido, los ápices acuminados, las márgenes fimbriadas. Ráquises densamente escamosos, las escamas anchas, lanceoladas a ovadas, y angostas, lineares. Láminas 2-pinnadas, oblongas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidas, con 25–29 pares de pinnas; pinnas 16–19 × 2.3–2.8 cm, linear-lanceoladas, con hasta 33 pares de pínnulas; pínnulas 11–16 × 4–6 mm, oblongas, las bases cuneadas, con una aurícula acroscópica, los ápices redondeados a agudos, espinulosos, las márgenes aserrado-espinulosos; pinnas basales a veces reducidas, a menudo reflejas, y sobrepuestas al raquis; costas abaxiales escamosas, las escamas 3–4 × 0.6–1.5 mm, ovadas a lanceoladas, concoloras, café pálido, los ápices acuminados, las márgenes cortamente ciliadas; superficie abaxial de las láminas con escamas capiliformes; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros exindusiados. Polystichum amboroense es una planta grande, escamosa del bosque nublado. La corona de frondas es en forma de florero, elegante y notoria. La característica más distinguible de esta especie son las

escamas del estípite, las cuales tienen el centro castaño y los bordes ligeramente más claros, y son densamente tortuosociliadas. 23: 1900–2550 m. Abbott & Jardim 17080; Fernández 2053; Huaylla 532; Moran 5908; Núñez 161, 166, 174, 180, 197, 265; Sundue 548, 549 (tipo), 773. 2. Polystichum mexiae Copel. Rizomas 13–15 mm de ancho, escamosos, las escamas 5–24 × 0.5–1.0 mm, lineares a angostamente lanceoladas, cafés, levemente tortuosas, las márgenes enteras con esparcidas protuberancias capilares. Frondas 93–99 × 26 cm, cespitosas. Estípites 25–42 cm de largo, pardo pálido, rojizas hacia la base, las bases escamosas, las escamas 5–25 × 1.5–7.0 mm, ovadas, bicolores, el centro castaño y endurecido, la periferia pajiza y delgada, los ápices filiformes, las márgenes ciliadas o erosas. Ráquises escamosos, las escamas 6.0–11.5 × 0.5–4.0 mm, lineares a lanceolados, algo tortuosas o retorcidas, pardo pálido, concoloras o a veces bicolores y entonces castañas o en la base o el ápice de la escama, las márgenes ciliadas o denticuladas; bulbillos presentes en una colección (Solomon 15980). Láminas oblongas, 2-pinnadas, las bases truncadas, los ápices agudos, con 25–30 pares de pinnas; pinnas oblongas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos, las pinnas más largas 14 × 2.4 cm, con 22– 30 pares de pínnulas; pínnulas 10–12 × 5–7 mm, oblongas, las bases cuneadas, con una aurícula acroscópica, los ápices redondeados a agudos, las márgenes espinuloso-dentadas; superficie abaxial de las láminas con diminutas escamas capiliformes; superficies adaxiales glabras. Soros exindusiados.

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Polystichum mexiae se distingue de otras especies de Polystichum en la región de esta Flora, por tener las escamas del pecíolo oscuras, indudablemente bicolores, donde el centro de la escama es negruzco y los bordes son angostos de color café-rojizo a pajizo. Las escamas de P. montevidense se diferencian por ser concoloras y por no tener los bordes más claros. Polystichum solomonii es similar a P. mexiae por tener las escamas del pecíolo bicolores, pero se diferencian por ser translúcidas, con el centro castaño desvaneciéndose a pajizo hacia la base, los bordes o el ápice. 23: 2075–2825 m. Jordán & Vargas 5158; Nee 49682; Solomon 15980.

bulbillos ocasionalmente presentes a lo largo de las porciones distales de los ráquises, las yemas escamosas. Láminas oblongas, 2-pinnadas, los pares de pinnas 20–25, las bases truncadas, los ápices agudos; pinnas más grandes 11–12 × 1.6–2.2 cm, oblongas, las bases truncadas, no reducidas, los ápices agudos, pinnatífidos, los pares de pínnulas (12–) 20–28; pínnulas 7–14 × 4–7 mm, oblongas, con una basal aurícula acroscópica, las bases cuneadas, los ápices redondeados a agudos, las márgenes espinuloso-aserrados en el lado acroscópico; superficie abaxial de las láminas con tricomas esparcidos; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros exindusiados. Polystichum montevidense se distingue por tener las escamas del pecíolo negras, concoloras y las del rizoma contrastantemente anaranjadas. Especies similares incluyen P. solomonii y P. mexiae, pero se diferencian por tener las escamas del pecíolo bicolores. 23, 26: 1925–3055 m. Arroyo 58; Fay 2247 n.v.; Nee 49324, 49628; Núñez 342, 389; Sundue 537, 562, 844.

3. Polystichum montevidense (Spreng.) Rosenst. Foto 44 Terrestres. Rizomas 7–15 mm de ancho, erectos, a menudo cubiertos por las bases persistentes de los pecíolos y así de apariencia masiva, escamosos; escamas del rizoma 20–30 × 1.5 mm, linear-lanceoladas, café anaranjado, un poco tortuosas, los ápices filiformes, las márgenes con emergencias capilares esparcidas ca. 3 mm de largo. Frondas 93–106 × 19–27 cm, cespitosas. Estípites 38–56 cm de largo, pardo pálido, rojizos o castaños hacia la base, las bases escamosas, las escamas 5–15 × 2–4 mm, anchamente lanceoladas, oscurocastañas a negruzcas, las márgenes a veces más pálidas, la porción más pálida muy angosta, las márgenes enteras o escasamente ciliadas. Ráquises escamosos, las escamas 3–6 × 0.1–2.0 mm, lineares a lanceoladas, un poco tortuosas, rojizas, concoloras o a veces bicolores y en este caso distalmente castañas, las márgenes denticuladas;

4. Polystichum platyphyllum (Willd.) C. Presl Terrestres. Rizomas 0.8–1.4 cm de ancho, sub-erectos, escamosos, las escamas ca. 7 × 0.7–3 mm, anchamente lanceoladas, pardo pálido, los ápices agudos, las márgenes erosas a largamente ciliadas. Frondas 35–72 (–101) × 9–25 cm, cespitosas. Estípites ca. 1/3–1/2 la longitud de la fronda, pajizos, las bases escamosas, las escamas 6–7 × 4–8 mm, pardo pálido, lanceoladas a anchamente ovadas, los ápices agudos, las márgenes erosas a largamente ciliadas; porciones distales de los ráquises usualmente con un bulbillo. Láminas angostamente deltadas a lanceoladas, las

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5. Polystichum rufum M. Kessler & A. R. Sm. Terrestres. Rizomas erectos, ca. 4 cm de diámetro (con bases de los estípites), escamosos, las escamas 10–18 × 1–4 mm, lanceoladas, café anaranjado, las márgenes enteras. Frondas ca. 90–120 × 20–30 cm, presumiblemente cespitosas. Estípites ca. 30–50 cm de largo, pardo pálido, las bases de los estípites densamente escamosas, las escamas 10–12 × 3.5–5.5 mm, ovadas a elípticas, café rojizo pálido a mediano, los ápices agudos, las márgenes ciliadas, entremezcladas con escamas angostas, 1–5 × 0.05–0.4 mm, lineares a angostamente lanceoladas, torcidas. Ráquises escamosos, las escamas 5–10 × 0.1–1.0 mm, lineares a lanceoladas, café anaranjado, translúcidas, los ápices filiformes, tortuosos, las márgenes de las escamas anchas denticuladas, estas escamas entremezcladas con escámulas más finas, tortuosas y capiliformes. Láminas 2-pinnadas, oblongas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos; pares de pinnas ca. 30; pinnas hasta 15 × 2.4 cm, esencialmente oblongas, las bases levemente reducidas, los ápices agudos, pinnatífidas, con ca. 25 pares de pínnulas; pínnulas hasta 14 × 6 mm, oblongas, levemente falcadas, las bases cuneadas, con una basal aurícula acroscópica, los ápices agudos, espinulosos, las márgenes acroscópicicos aserradoespinulosos; superficie abaxial de las láminas con esparcidas escamas capiliformes; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros exindusiados. Polystichum rufum se distingue de otras especies de la región de esta Flora por las escamas de color café-anaranjado brillante a lo largo del pecíolo y los ejes. No se ha sabido que esta especie produzca brotes prolíferos. Nee 39147

bases 2-pinnadas, la distal porcion 1/4–3/4 de las láminas 1-pinnada; pares de pinnas 20–30; pinnas gradualmente reducidas hacia el ápice, las pinnas basales 8–12 × 1.8–3 cm, angostamente lanceoladas, las bases truncadas, los ápices pinnatífidos, con 8–18 pares de pínnulas; pínnulas 9–19 × 5–9 mm, oblongas a rómbicas, el lado acroscópico con una sola aurícula basal, los ápices redondeados a agudos, con una espínula prominente, las márgenes aserradas, los dientes espinulosos; ejes abaxiales moderadamente escamosos, las escamas lanceoladas a lineares y capiliformes, pajizas, tortuosas; superficie abaxial de las láminas con angostas escamas capiliformes; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros exindusiados. Polystichum platyphyllum se distingue por tener la lámina basalmente 2-pinnada, con el ápice 1-pinnado, alargado. Las frondas raras veces no tienen brotes prolíferos en los ejes distales de la pinna. Algunas plantas se diferencian por tener la lámina completamente 2-pinnada y las plantas jóvenes tienen en ocasiones la lámina completamente 1-pinnada. Otras especies que ocasionalmente tienen brotes prolíferos se han confundido con P. platyphyllum, pero estas especies en general tienen pinnas con más pares de pínnulas, las pínnulas más pequeñas, y tienen escamas diferentes a lo largo del pecíolo y los ejes. Algunos especímenes bolivianos, tales como Bang 2319, se han encontrado con pelos glandular-capitados en la lámina. El significado taxonómico de esta característica se desconoce. 6, 23: 1050–2600 m. Darius 150; Cordillera de Santa Cruz, Tres Cruces, Herzog 1544 (UC, US); Kessler 12220, 12326; Moran 5919; Sundue 507, 759.

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tortuosos, a veces enroscados. Láminas 2-pinnado-pinnatífidas, oblongas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidos; pares de pinnas 20–28; pinnas 8–10 × 1.6–2.0 cm, oblongas, las bases truncadas, los ápices agudos, pinnatífidas, los pares de pínnulas 15–22; pínnulas oblongas, las bases truncadas, los ápices redondeados a agudos, con una fuerte espina apical, las márgenes espinuloso-aserrados en el lado acroscópico; superficie abaxial de las láminas con esparcidas escamas diminutas y capiliformes; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros exindusiados. Polystichum solomonii se distingue de las especies similares por tener las escamas del pecíolo bicolores, translúcidas, de color castaño en el centro y pajizo hacia la base, los bordes y el ápice. Rolleri 339 (NY) es un ejemplar incompleto y está provisionalmente identificado como este taxón. 23: 2000–2964 m. Kessler 9162; Siberia, Núñez 130, 478, 555, 625; Rolleri 339 (NY); Smith 13370; Sundue 654, 774, 775; Vargas 3013.

(NY) tiene esporas abortadas mezcladas con esporas globosas grandes, y también tiene ambos esporangios colapsados y sin abrir. 6, 23: 1175–2350 m. Kessler 9014 n.v.; Nee 39147. 6. Polystichum solomonii M. Kessler & A. R. Sm. Foto 45 Terrestres. Rizomas 6–15 mm de ancho, erectos, escamosos, las escamas 5–7 × 1.2– 1.8 mm, angostamente ovadas a lineares, café anaranjado, las márgenes enteras o denticuladas. Frondas 34–78 × 12–17 cm, cespitosas. Estípites 15–30 cm de largo, pajizos, a menudo castaños hacia la base, las bases escamosas, las escamas 10–15 × 4–7 mm, ovadas, translúcidas, bicolores (aunque a veces algo inconspicuamente), castañas a atropurpúreas con periferia café rojiza a pajiza, los ápices acuminados, las márgenes ciliadas. Ráquises escamosos, las escamas 5–9 × 2.5–4.5 mm, ovadas a anchamente lanceoladas, translúcidas, café anaranjado a cafés, las márgenes denticuladas, éstas entremezcladas con escamas lineares, 5–9 × 0.2–0.6 mm, los ápices filiformes,

Rumohra Raddi Fig. 91 Terrestres o epifíticas. Rizomas dictiostélicos, largamente rastreros, escamosos. Frondas monomorfas, distanciadas cercana o anchamente entre sí a lo largo del rizoma. Estípites pajizos, escamosos. Haces vasculares varios. Ejes surcados adaxialmente, con costillas a cada lado de los surcos que son continuos con el próximo orden de ejes. Láminas 2–4-pinnadopinnatífidas, coriáceas, glabras, escamosas, o glandulares. Venas libres. Soros grandes, redondos, indusiados; indusios peltados; esporangios glabros, con un anillo vertical. Esporas monoletes, elípticas, oscuras. Un género cosmopolita de aproximadamente 8 especies, principalmente restringidas al Hemisferio Sur.

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1. Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching Fig. 91 Terrestres o epifíticas. Rizomas 1.0–1.5 cm de ancho, largamente rastreros, densamente escamosos; escamas del rizoma 2.0–4.0 × 1.0– 2.0 mm, anchamente lanceoladas a deltadas, café rojizo pálido, concoloras o bicolores y en este caso con estrías castañas, los ápices agudos, las márgenes denticuladas. Frondas distanciadas ca. 1–3 cm entre sí. Estípites (12– ) 26–50 (–62) cm de largo, pajizos, esparcida a densamente escamosos, las escamas 4–10 × 2–5 mm, anchamente lanceoladas a deltadas, café rojizo, los ápices atenuados, las márgenes ciliadas o denticuladas, éstas entremezcladas con reducidas escamas capiliformes. Láminas 20–50 × 14–35 cm, ovadas, 3-pinnadopinnatífidas, con 10–12 pares de pinnas; bases de las láminas redondeadas a cuneadas; ápices

de las láminas agudas, pinnatífidas; pinnas anchamente lanceoladas a angostamente deltadas, pecioladas, con 8–14 pares de pínnulas, basiscópicamente exageradas, más anchas en la base; pinnas basales 11–35 × 8–20 cm; pinnas distales gradualmente reducidas hacia el ápice de la lámina; superficie abaxial de las láminas glabra o escasamente escamosa a lo largo de las costas, ocasionalmente con diminutas glándulas capitadas; superficie adaxial de las láminas glabra u ocasionalmente con diminutas glándulas capitadas. Soros mediales, grandes y conspicuos, 1–4 mm de ancho; indusios peltados, café rojizo, glabros. Rumohra adiantiformis es una especie nativa de la región de esta Flora. También es cultivada para uso en arreglos florales. 6: 1180 m. Sundue et al. 730A.

Lomariopsidaceae (4 géneros y 70 especies) Plantas terrestres, hemiepifíticas o epifíticas. Rizomas dictiostélicos, repentes a erectos, escamosos, las escamas no clatradas. Láminas monormorfas o dimorfas. Estípites con 3 o más haces vasculares. Láminas 1-pinnadas, las pinnas articuladas, a veces deciduas (en Nephrolepis); venas libres. Soros acrosticoides o discretos, y en este caso redondeados, indusiados o exindusiados, los indusios redondeados o reniformes; esporangios con un anillo vertical interrumpido; esporas monoletes. Lomariopsis Fée Fig. 92 Hemiepifíticas, a veces epipétricas. Rizomas largamente rastreros, escamosos, dictiostélicos, con una ancha meristela ventral, recortada en el lado interior, y 1–5 meristelas dorsales. Frondas dimorfas. Estípites decurrentes a lo largo del rizoma, escamosos. Haces vasculares hasta 12, arreglados en un anillo. Ráquises alados o no. Láminas estériles 1-pinnadas, con un segmento terminal; pinnas articuladas; superficie de las láminas glabra o esparcidamente escamosa. Venas libres, simples o bifurcadas. Láminas fértiles 1-pinnadas, con pinnas más angostas que las pinnas estériles. Soros acrosticoides, exindusiados, parafisados o no; paráfisis de capiliformes escamas simples o ramificadas; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, elipsoides, amarillo pálido a cafés, a verde olivo pálido. Un género pantropical de 45 especies.

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Moran, R. C. 2000. Monograph of the neotropical species of Lomariopsis (Lomariopsidaceae). Brittonia 52: 55–111. 1. Pares de pinnas 5–10; escamas del rizoma café oscuro, 5–7 mm de largo, adpresas a patentes. .........................................................................................................................L. japurensis 1. Pares de pinnas 19–24; escamas del rizoma pajizo pálido, 5–11 mm de largo, patentes. .........................................................................................................................L. salicifolia 1. Lomariopsis salicifolia (Kunze) Lellinger Sin.: Lomariopsis fendleri D. C. Eaton Hemiepifíticas, raramente epipétricas. Rizomas 3–8 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, las escamas 5–11 × 1.5 mm, lineares a lanceoladas, pajizo pálido, patentes, las márgenes esparcidamente ciliadas. Frondas distanciadas 0.5–14 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites cafés, con escamas lanceoladas semejantes a las del rizoma, así como con escamas más pequeñas y capiliformes; ráquises angostamente alados, las alas ca. 0.4 mm de ancho; estípites de frondas estériles 6–21 cm de largo; estípites de frondas fértiles 9–24 cm de largo. Láminas estériles 35–66 × 16–22 cm, 1-pinnadas, con un segmento terminal conforme; pares de pinnas 19–24, las pinnas 6–12 × 1.2–2.0 cm, muy cortamente estipitadas, lanceoladas a oblongas, las bases truncadas, los ápices agudos, las márgenes aserradas; superficies abaxiales con escamas capiliformes rojizas a lo largo de la costa y las bases de las pinnas; superficies adaxiales glabras o con muy pocas escamas capiliformes a lo largo de las costas. Láminas estériles 14–30 × 10–21 cm, las pinnas 2–6 mm de ancho. Esporangios parafisados o no, el indumento de escamas uniseriadas y capiliformes cuando presentes. Lomariopsis salicifolia se distingue de otras especies de Lomariopsis por tener las escamas del rizoma patentes, 5–11 mm de largo, de color pajizo pálido.

Las plantas juveniles son conspicuas y a menudo colectadas. Estas se diferencian de las plantas maduras por tener los rizomas más angostos, ca. 2 mm de ancho, el estípite más corto, el raquis más ampliamente alado, las pinnas más cortas y la margen de la pinna toscamente crenada. 13: 450 m. Kessler 8693. 2. Lomariopsis japurensis (Mart.) J. Sm. Fig. 92 Hemiepifíticas. Rizomas 0.7–1.2 cm de ancho, largamente rastreros, las escamas 5.0– 7.0 × 0.3–0.5 mm, linear-lanceoladas, café oscuro, las márgenes enteras o esparcidamente ciliadas. Frondas distanciadas hasta 4 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites cafés, con escamas esparcidas hacia la base, las escamas hastas 1.0 cm de largo, lanceoladas, cafés; estípites de las frondas estériles 11–40 cm de largo, los estípites de las frondas fértiles 16–57 cm de largo. Láminas estériles 38–64 × 24–32 cm, 1-pinnadas, con una pinna terminal conforme; pares de pinnas 5–10; pinnas 10–17 × 3–4 cm, oblongas o lanceoladas, las bases cuneadas, asimétricas, los ápices acuminados, las márgenes aserradas; superficies abaxiales esparcidamente escamosas, las escamas 0.3 mm de largo, capiliformes, rojizas; superficies adaxiales esparcidamente escamosas a lo largo de las costas, las escamas 0.5 mm de largo, capiliformes, rojizas. Venas libres, bifurcadas. Láminas fértiles 12–41 × 8–18 cm,

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las pinnas 1.0–1.8 cm de ancho. Esporangios usualmente parafisados, las paráfisis de escamas ramificadas, capiliformes. Lomariopsis japurensis se diferencia de L. fendleri por tener las escamas del rizoma de color café oscuro, 5–7 mm de largo y no más largas ni de color más claro que las de L. fendleri. Lomariopsis nigropaleata Holttum (conocida de P. N. Carrasco) es similar a L. japurensis, tiene las escamas del rizoma bicolores, el centro negro y brillante, los bordes ferrugíneos, la margen moderada a densamente ciliada. Lomariopsis prieuriana Fée (conocida de P. N. Carrasco) se diferencia de L.

japurensis por tener 3–7 pares de pinnas, las pinnas elípticas, la base más estrecha, las escamas del rizoma 4–10 mm de largo, de color rojizo a anaranjado, paráfises a menudo presentes, consistiendo de escamas casi dendroides ramificadas, piliformes y las esporas espinosas. Lomariopsis japurensis en comparación tiene 6–12 pares de pinnas, las pinnas oblongas o lanceoladas, las escamas del rizoma de color castaño oscuro y las esporas lisas. 13: 275–500 m. Kessler 8633; Nee 36000, 38129; J. Steinbach 7502; Sundue 708, 719.

Nephrolepis Schott Fig. 93 Terrestres, epipétricas o epifíticas, comúnmente en las bases de hojas de palmeras. Rizomas dictiostélicos, erectos o cortamente rastreros, a menudo estoloníferos, tubérculos presentes o ausentes, escamosos, las escamas peltadas. Frondas monomorfas, poco distanciadas entre sí. Estípites pajizos o cafés, glabros o escamosos, el lado adaxial plano o surcado. Láminas angostamente elípticas, 1-pinnadas, los ápices con maduración lenta, y así a menudo con aspecto indeterminado; pinnas numerosas, articuladas con el raquis, poco distanciadas entre sí, equilaterales o inequilaterales, glabras, pubescentes o escamosas. Venas libres; hidatodos presentes adaxialmente en los ápices de las venas, comúnmente blanco-incrustados. Soros en los ápices de las venas, supramediales o submarginales, no parafisiados, indusiados; indusios reniformes a orbiculares con un seno angosto, o semicirculares a reniformes y, en este caso, el seno ancho u obsoleto; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, elipsoides, la superficie tuberculada. Nephrolepis se distingue por presentar frondas con escamas peltadas y láminas 1-pinnadas con pinnas articuladas e hidatodos blanco-incrustados. Al caerse de las frondas, las pinnas dejan en su lugar una cicatriz circular sobre el raquis. Estos ráquises son persistentes y conspicuos. Nephrolepis comúnmente reproduce por estolones y puede formar pequeñas colonias. Algunas de las especies producen tubérculos a lo largo de los estolones. Las células parenquimáticas de los tubérculos no contienen granos de almidón, y al parecer los tubérculos funcionan para almacenar agua en vez de nutrientes. Género de 19 especies en los trópicos y subtrópicos del mundo. Hovencamp, P. H. & F. Miyamoto. 2005. A conspectus of the native and naturalized species of Nephrolepis (Nephrolepidaceae) in the world. Blumea 50: 279–322.

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1. Indusios presentes hacia los ápices de las pinnas reniformes u orbiculares, el seno angosto a abierto; esporangios extendiéndose igualmente desde todos lados del indusio. 2. Escamas del rizoma 4–6 × 0.3–0.5 mm, angostas, tortuosas, las márgenes enteras; pinnas 7–12 (–20) × 7.5–1.4 cm, las bases redondeadas a cuneadas, a veces con una aurícula acroscópica o con una aurícula ascroscópica y también una basiscópica. ....................................................................................................................N. biserrata 2. Escamas del rizoma 1.5–2.5 × 0.3–1 mm, anchas, planas, las márgenes ciliadas; pinnas 3–6 × 0.5–1.2 cm, las bases inequilaterales, el lado basiscópico redondeado o cuneado, el lado acroscópico auriculado......................................................N. rivularis 1. Indusios presentes hacia los ápices de las pinnas semicirculares, lunados o reniformes, el seno ancho, abierto u obsoleto; esporangios extendiéndose desde el lado abierto del indusio, el cual está orientado hacia el ápice de la pinna. 3. Escamas capiliformes en las axilas de las pinnas lanadas, con apariencia de tomento; estípites pajizos, delgados; venas evidentes; ápices de las pinnas muy agudos; superficie de las láminas glabra.....................................................................N. pendula 3. Escamas capiliformes en las axilas de las pinnas formando un tufo, rectas a encorvadas, pero no tortuosas o lanadas; estípites cafés, robustos; venas usualmente no aparentes; ápices de las pinnas redondeados a agudos; superficie de las láminas glandularpubescente o glabra.....................................................................................N. undulata 1. Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott Terrestres o epifíticas (a menudo sobre palmeras). Rizomas 0.6–1 cm de ancho, erectos, escamosos; escamas del rizoma 4–6 × 0.3–0.5 mm, angostamente lanceoladas, tortuosas, café pálido y concoloras o bicolores y, en este caso, el centro castaño y lustroso, las bases redondeadas, los ápices filiformes, las márgenes enteras. Frondas 52–119 × 10–26 cm. Estípites 5–30 cm de largo, pajizos, las bases moderadamente escamosas, distalmente glabros, los ráquises esparcida a densamente provistos con escamas capiliformes. Láminas elípticas, 1-pinnadas, con ca. 45 pares de pinnas; pinnas 7–12 (–20) × 7.5–1.4 cm, oblongas, las bases redondeadas a cuneadas, a veces con una aurícula acroscópica o con aurículas acroscópicas y basiscópicas, los ápices

agudos, las márgenes de las pinna aserrados a gruesamente crenados; superficies abaxiales esparcidamente escamosas, las escamas 0.5–1.5 mm de largo, rojizas, capiliformes, estrelladamente divididas; superficies adaxiales glabras o muy esparcidamente pubescentes. Soros supramediales; indusios orbiculares, café rojizo. Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl también saldrá en la clave. Es cultivada en la región de esta Flora y está representada por Nee 43484. Se diferencia de N. biserrata por tener el estípite y el raquis completamente escamosos. Es terrestre, las venas son generalmente inconspicuas. 13: 500 m. Bosque del Fraile, J. Steinbach 5406 (NY), Bosque del Río Surutú, 5544 (NY).

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Frondas (43–) 51–153 × 6–12 cm. Estípites 13–36 cm de largo, pajizos, moderadamente escamosos, glabrescentes con la edad, las escamas angostamente lanceoladas, 1–4 mm de largo, café rojizo, algo tortuosas, las bases pectinadas. Láminas elípticas, 1-pinnadas, con 42–102 pares de pinnas, las bases gradualmente reducidas, los ápices gradualmente reducidos y aparentemente indeterminados; las pinnas, 3–6 × 0.5– 1.2 cm, oblongas, rectas o escasamente falcadas, las bases inequiláteras, las bases basiscópicas redondeadas o cuneadas, las bases acroscópicas auriculadas, los ápices romos a agudos, las márgenes enteras, distalmente crenadas; superficie abaxial de las láminas con escamas esparcidas a lo largo de las costas de las pinnas, las escamas 0.2 mm de ancho, orbiculares, adpresas, rojizas, con unas pocas emergencias patentes 0.5 mm de ancho, dando a las escamas una apariencia subestrellada; superficies adaxiales glabras. Soros supramediales; indusios orbiculares, rojizos o café oscuro. 13: 450 m. Kessler 8666.

2. Nephrolepis pendula (Raddi) J. Sm. Fig. 93 Terrestres o epifíticas. Rizomas 0.3–0.4 mm de ancho, cortamente rastreros a suberectos, escamosos, estoloníferos; tubérculos ausentes; escamas del rizoma 2–4 × 0.4–0.6 mm, lanceoladas, bicolores, jaspeadas de color anaranjado y castaño, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes esparcida a moderadamente ciliadas. Frondas 55–140 × 4–9 cm, cespitosas. Estípites 12–30 cm de largo, cafés, robustos, lustrosos, glabros o las bases con unas pocas escamas esparcidas. Ráquises con tomento denso de escamas capiliformes en las axilas de las pinnas, el tomento pardo pálido, lanoso, las escamas bastante finas. Láminas angostamente elípticas a oblongas, 1-pinnadas, las bases atenuadas o truncadas, los ápices agudos; pares de pinnas 50–95; pinnas 2.0–4.1 × 0.6–0.9 cm, oblongas, levemente falcadas, las bases inequilaterales, el lado basiscópico redondeado o truncado, el lado acroscópico auriculado, los ápices redondeados a agudos, las márgenes crenadas, a menudo enteras en la parte proximal; superficie de las láminas glabra. Soros submarginales; indusios semicirculares a reniformes, café rojizo. 6, 13: 320–1050 m. Kessler 8557, 12322; Nee 41848; 49494; Saldias & Coimbra 4793; J. Steinbach 5408, 5409.

4. Nephrolepis undulata (Afzel. ex Sw.) J. Sm. Sin.: Nephrolepis occidentalis Kunze Epifíticas. Rizomas 0.5–2.5 mm de ancho, cortamente rastreros, escamosos, estoloníferos; tubérculos presentes o ausentes; escamas del rizoma 2–3 × 0.3 mm, angostamente lanceoladas, translúcidas, doradas o café rojizo, los ápices filiformes. Frondas 30–58 × 4.5–8.5 cm, cespitosas. Estípites 2–18 cm de largo, pajizos, angostos, bastante débiles, glabros o con esparcidas escamas capiliformes. Ráquises con tufos de escamas 1.0–1.5 mm de largo, capiliformes en las axilas de las pinnas, las escamas

3. Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug Terrestres o epifíticas (a menudo sobre palmeras). Rizomas 0.5–1 cm de ancho, escamosos, estoloníferos; tubérculos ausentes; escamas del rizoma 1.5–2.5 × 0.3– 1 mm, lanceoladas, castañas, lustrosas, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes ciliadas, los cilios pajizos.

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rectas o torcidas, pero no lanadas. Láminas elípticas, 1-pinnadas, las bases atenuadas o truncadas, los ápices atenuados; pinnas 2.0– 3.4 × 0.5–0.7 cm, angostamente deltadas, levemente falcadas, las bases truncadas, a menudo con una pequeña aurícula acroscópica, los ápices marcadamente agudos o atenuados, las márgenes crenadas,

las márgenes distales fuertemente crenadas; superficie abaxial y adaxial de las láminas glabra o moderadamente y uniformemente glandular-pubescente, los pelos 0.1 mm de largo, erectos. Venas aparentes. Soros supramediales; indusios semicirculares, café rojizo, abriéndose hacia el ápice de la pinna. 21: 1450 m. Kessler 5469 n.v.

Tectariaceae (8–15 géneros y 250 especies) Plantas terrestres. Rizomas dictiostélicos, cortamente repentes a ascendentes, menos a menudo largamente repentes o erectos, escamosos, las escamas no clatradas. Frondas monomorfas o raramente dimorfas. Estípites con más de 3 haces vasculares arreglados en un anillo. Láminas simples a fragmentadas, a menudo pubescentes, con pelos cortos catenulados a lo largo de los ejes; ejes no surcados, o cuando levemente surcados, los surcos no decurrentes en el orden inferior; venas libres o anastomosantes, con o sin vénulas incluidas. Soros generalmente redondos, indusiados o exindusiados, los indusios reniformes o peltados; esporas monoletes. Fig. 94 Tectaria Cav. Terrestres o epipétricas. Rizomas dictiostélicos, repentes, sub-erectos o erectos, escamosos. Frondas monomorfas, cespitosas, con bulbillos o sobre los ráquises o sobre las láminas en varias de las especies. Estípites escamosos en la base. Los ráquises y costas adaxialmente redondeados o levemente surcados, el surco comúnmente con cortos pelos septados. Láminas simples o más comúnmente pinnatífidas o 1–3-pinnadas; pinnas cortamente estipitadas, las pinnas basales las más grandes, a menudo con 1 o más grandes lóbulos basiscópicos conspicuos; superficie de las láminas glabra a pubescente. Venas reticuladas, las aréolas con vénulas libres e incluidas. Soros en los ápices de las vénulas, redondeados, no parafisados, indusiados o exindusiados, los indusios circular-reniformes; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas monoletes, elipsoides, tuberculadas o espinulosas. Un género pantropical de 200 especies. 1. 1.

Frondas con bulbillos............................................................................T. incisa fo. vivpara Frondas sin bulbillos 2. Láminas con pelos septados 0.2–0.8 mm de largo sobre ambas superficies......T. pilosa 2. Láminas glabras en ambas superficies o el raquis adaxial y costas con pelos septados muy cortos........................................................................................T. incisa var. incisa

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1. Tectaria incisa Cav. var. incisa Foto 46; Fig. 94 Sin.: Dryopteris martinicensis (Spreng.) Kuntze Rizomas 9–17 mm de ancho, repentes o sub-erectos, las escamas 8–10 × 0.5–2.0 mm, lanceoladas, cafés, las márgenes casi enteras, muy esparcidamente ciliados o denticulados. Estípites (22–) 49–68 cm de largo, pajizos a cafés, la base escamosa, las escamas lanceoladas, cafés, 1–2 mm de ancho. Láminas 25–57 × 22–32 cm, 1-pinnadas, con 3–6 pares de pinnas, el ápice un segmento terminal con usualmente 1 ó 2 lóbulos; ráquises no alados; pinnas 12–25 cm de largo, estipitados, las pinnas basales anchas, hasta 5 cm de ancho, usualmente con un solo lóbulo basal grande, éste de hasta 15 cm de largo, los ápices agudos o acuminados; pinnas mediales elípticas a lanceoladas, las bases cuneadas a redondeadas, no decurrentes a lo largo del raquis, los ápices agudos o acuminados, las márgenes de las pinnas enteros a ondulados, pero no agudamente lobulados; superficies abaxiales glabras; superficies adaxiales glabras o las costas adaxiales con densos pelos cortos y septados. Soros en dos filas regulares entre cóstulas adyacentes, indusiados; indusios cafés, persistentes, glabros o muy esparcidamente glandulares. Aunque las plantas de la región de esta Flora vistas por el autor son bastante uniformes, Tectaria incisa es muy variable a lo largo de su rango. Tectaria buchtienii (Rosenst.) Maxon (conocida de Prov. Carrasco) es muy similar a Tectaria incisa. Esta especie se distingue por tener los segmentos terminales muy grandes, elípticos, 24–25 × 10–16 cm, con 2–4 lóbulos adnatos grandes. El tipo, Buchtien 2171, es completamente glabro, excepto por el raquis abaxial el cual es

densamente puberulento, los pelos ca. 0.05 mm de largo. Los segmentos terminales y las pinnas distales son decurrentes a lo largo del raquis. La pinna basal tiene lóbulos basiscópicos. La descripción de Rosenstock de T. buchtienii incluye brotes prolíferos y frondas fértiles y estériles dimorfas, pero esta característica está ausente en Buchtien 2171. 13, 6/20: [250–] 375–1100 m. Kessler 8556, 12291; río Yapacaní, Kuntze s.n. “1320/IV 92, 500 m”, “VI 92 400 m”; Nee 37291, 38127; Nee & Bohs 49595; RödlLinder 8501; Saldias 508; Solomon 14094; Yapacaní, J. Steinbach 1097 (GH); Sundue 528, 739. 2. Tectaria incisa fo. vivipara (Jenman) C. V. Morton Tectaria incisa fo. vivpara se diferencia de Tectaria incisa var. incisa por la presencia de brotes prolíferos en general, adaxialmente a lo largo del raquis de la fronda. No está claro si T. incisa fo. vivipara es un sinónimo de T. vivipara Jermy & T. G. Walker, el ejemplar tipo del cual es de la isla Trinidad en el Caribe. 16/19: 275 m. Sundue 717. 3. Tectaria pilosa (Fée) R. C. Moran Se diferencia de Tectaria incisa por el raquis abaxial y las venas moderada a densamente provistas de pelos septados de 0.2–0.8 mm de largo; y el raquis adaxial y las venas esparcida a moderadamente provistas de pelos septados. Tectaria pubens R. C. Moran se conoce en el Dpto. Beni, también tiene pubescencia con pelos septados pero se diferencia por tener pinnas 10–16 cm de ancho, mientras que las de T. pilosa son generalmente no más anchas de 5 cm. 13, 18: 400–500 m. Nee 40994; Nee & Chávez 51482.

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Polypodiaceae (56 géneros y 1200 especies) Plantas mayormente epífiticas y epipétricas, a veces terrestres. Rizomas corta a largamente repentes, escamosos, las escamas clatradas o no clatradas. Frondas monomorfas o dimorfas. Estípites abscisente encima de la base dejando un filopodio, con 1 (grammitoides) a varios (no grammitoides) haces vasculares arreglados en un anillo. Láminas simples a 1-pinnatífidas o 1-pinnadas, menos comúnmente más disectas, glabras, pubescentes o escamosas; venas a veces libres, generalmente anastomosantes, con o sin vénulas incluidas. Soros redondeados, alargados o lineares, exindusiados, parafisados o no; esporangios con un anillo vertical interrumpido; esporas monoletes o triletes, amarillas o verdes. La mayoría de las Polypodiaceae se pueden identificar por tener soros redondos, exindusiados. Muchos cambios recientes se han hecho en la clasificación de las Polypodiaceae. La circunscripción de la familia utilizada aquí incluye todos los géneros de las Grammitidaceae tradicional. Adicionalmente, algunos lectores podrían sorprenderse de que Polypodium no esté incluido en el área de esta Flora. Este tratamiento sigue las descripciones de Smith et al. (2006), las cuales restringen el género Polypodium a un grupo de aproximadamente 15 especies, en su mayoría especies templadas del norte, aliadas a P. vulgare L. y a un grupo relacionado de 15 especies de México, aliadas a P. plesiosorum Kunze. La mayoría de las especies de Sur América, anteriormente tratadas bajo Polypodium, están ahora en el género Serpocaulon y en el género expandido Pleopeltis. La posición genérica de una de las especie del área de la Flora, Polypodium chrysolepis aún no está clara, de manera que esta especie es tratada aquí dentro de Microgramma, con el cual ha sido tradicionalmente comparada. Una familia cosmopolita. Kessler, M. & A. R. Smith. 2005. Seven new species, 13 new combinations, and one new name of Polypodiaceae from Bolivia. Candollea 60: 271–288. Kessler, M. & A. R. Smith 2008. Smith. New species of grammitid ferns (Polypodiaceae, Polypodiopsida) from Bolivia. Organisms, Diversity & Evolution 8: 167e1–167e18 Ranker, T. A., A. R. Smith, B. S. Parris, J. M. O. Geiger, C. H. Haufler, S. C. K. Straub & H. Schneider. 2004. Phylogeny and evolution of grammitid ferns (Grammitidaceae): A case of rampant morphological homoplasy. Taxon 53: 415–428. Schneider, H., A. R. Smith, R. Cranfil, T. Hildebrand, C. H. Haufler & T. A. Ranker. 2004. Unraveling the phylogeny of the polygrammoid ferns (Polypodiaceae and Grammitidaceae): Exploring aspects of the diversification of epiphytic plants. Molec. Phylogenet. Evol. 31: 1041–1063. Smith, A. R., H.-P. Kreier, C. H. Haufler, T. A. Ranker & H. Schneider. 2006. Serpocaulon (Polypodiaceae), a new genus segregated from Polypodium. Taxon 55: 919–930.

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1. Frondas sin escamas, usualmente con setas rojizas; pecíolos usualmente con un solo haz vascular; esporas verdes; estípite del esporangio con una sola fila de células. 2. Ápices de las venas en la superficie adaxial de las láminas sin hidatodos conspicuos. 3. Frondas de a lo menos 20 cm de largo y 2.3 cm de ancho; soros con paráfisis cerosos y glandulares...............................................................................Ceradenia 3. Frondas hasta 7.5 cm de largo y 3.0 mm de ancho, lineares, las márgenes de las láminas estériles aserradas; soros sin paráfisis cerosas y glandulares.....Cochlidium 2. Ápices de las venas en la superficie adaxial de las láminas con hidatodos conspicuos. 4. Escamas del rizoma clatradas (menos en M. michaelis), a menudo iridescentes, las márgenes enteras, los ápices con 1–varias glándulas papiliformes; rizomas corta a largamente rastreros; plantas odoríferas al secarse, el olor dulce y de especias..................................................................................................Melpomene 4. Escamas del rizoma clatradas o no clatradas, no iridescentes, las márgenes usualmente setosas, o usualmente con por lo menos una seta presente apicalmente; rizomas compactos a cortamente rastreros; plantas no odoríferas al secarse. 5. Estípites y láminas esparcidamente provistos con pelos hialinos a rojizos, 0.2 mm de largo, sin pelos más largos; soros sumergidos en el tejido laminar; esporangios glabros...........................................................................Lellingeria 5. Estípites y láminas provistos con pelos 0.5–2.5 mm de largo, los pelos café pálido, castaños o negruzcos; soros no sumergidos en el tejido laminar; esporangios glabros o setosos..........................................................Terpsichore 1. Frondas con o sin escamas, nunca con setas rojizas; pecíolos usualmente con más de un haz vascular; esporas amarillas (raramente verdes en Pleopeltis); estípite del esporangio con 3 filas de células. 6. Láminas simples. 7. Soros en una fila en uno u otro lado de las costas. 8. Soros con paráfisis peltadas (a menudo deciduas en la madurez); escamas del rizoma orbiculares a lanceoladas, a menudo setosas, las setas emergiendo del centro de la escama en el lado adaxial................................................Pleopeltis 8. Soros con paráfisis lineares a angostamente lanceoladas, o paráfisis ausentes; escamas del rizoma lanceoladas, nunca setosas en el lado adaxial. 9. Escamas de la superficie abaxial de las láminas 0.7–3.0 × 0.5–1.0 mm, ovadas a ovado-lanceoladas................................Microgramma chrysolepis 9. Escamas de la superficie abaxial de las láminas 0.5–2.0 mm de largo, atenuadas desde una base expandida.......................................Microgramma 7. Soros en más de una fila en ambos lados de las costas. 10. Dos filas de soros presentes entre las principales venas laterales (secundarias), o las principales venas laterales no evidentes...............................Campyloneurum 10. Una fila de soros presente entre las principales venas laterales (secundarias). 11. Láminas coriáceas; esporangios setosos o no; rizomas robustos, densamente escamosos....................................................................................Niphidium

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11. Láminas delgadas; esporangios glabros; rizomas angostos, esparcidamente escamosos y blanco calcáreos................................Serpocaulon (levigatum) 6. Láminas pinnatífidas a 1-pinnadas. 12. Venas anastomosantes; soros en la unión de 2 vénulas incluidas adentro de una areola.....................................................................................................Phlebodium 12. Venas libres o a veces anastomosantes; soros en el ápice de una vénula solitaria. 13. Pinnas articuladas, deciduas, a menudo con una aurícula basal acroscópica; rizomas con estolones; soros indusiados..........................................Nephrolepis 13. Pinnas no articuladas, no deciduas, nunca con una aurícula basal acroscópica; rizomas sin estolones; soros exindusiados (pero a veces con paráfisis peltadas). 14. Láminas pectinadas, con 32–74 pares de pinnas; ráquises y costas a menudo puberulentas adaxialmente; ráquises y pinnas a menudo fuertemente rizándose al secarse; rizomas cortamente rastreros; escamas del rizoma fijadas basalmente...........................................................................Pecluma 14. Láminas profundamente pinnatífidas a 1-pinnadas, con 5–50 pares de pinnas; ráquises y costas glabros, escamosos o pubescentes; ráquises y pinnas no rizándose mucho al secarse; rizomas corta a largamente rastreros; escamas del rizoma basal o peltadamente fijadas. 15. Láminas gruesas, coriáceas, las venas escondidas; superficie de las láminas esparcida a densamente provista con escamas peltadas, sin pelos, las escamas a menudo bicolores; pinnas a menudo con una glándula basal acroscópica; esporas amarillas o a veces verdes......................................................................................Pleopeltis 15. Láminas delgadas; venas evidentes; láminas glabras a esparcidamente provistas de pelos o escamas, las escamas usualmente concoloras; pinnas raramente con una glándula basal acroscópica; esporas amarillas..............................................................................Serpocaulon

Campyloneurum C. Presl Fig. 95 Epifíticas, epipétricas o terrestres. Rizomas dictiostélicos, repentes o largamente rastreros, escamosos, las escamas usualmente clatradas, los lúmenes claros u ocluidos. Frondas monomorfas, simples (nuestras). Estípites obsoletos o presentes, pajizos o cafés. Láminas simples (nuestras especies), elípticas a oblongas, angostas o anchas, las bases atenuadas, cuneadas o acuminadas, los ápices romos o acuminados y en este caso usualmente subcaudados, las márgenes cartilaginosas, enteras, sinuadas o un poco irregulares; superficies con pelos y escamas o glabras. Venas organizadas en dos grupos, el primero con venas laterales rectas, paralelas, en un ángulo de 75° a la costa, poco prominentes abaxialmente, conectadas por venas transversales arqueadas, éstas con 2 o más vénulas incluidas, éstas simples; el segundo grupo con venas laterales flexuosas, en un ángulo de 35°–60° (raramente hasta 75°) a la costa, no prominentes o sólo un poco prominentes abaxialmente, usualmente sin venas

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transversales. Soros exindusiados, en filas entre la costa y las márgenes, parafisados o no parafisados, las paráfisis inconspicuas y fácil de no notar; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas elipsoides, monoletes, usualmente amarillo pálido. Algunos especímenes de Campyloneurum pueden perder la pruína del rizoma durante el proceso de secado. La presencia o ausencia de pruína en el rizoma debe ser registrado antes de que la planta sea secada. Un género neotropical de cerca de 50 especies. Lellinger, D. B. 1988. Some new species of Campyloneurum and a provisional key to the genus. Amer. Fern J. 78: 14–35. León, B. 1992. A taxonomic revision of the fern genus Campyloneurum (Polypodiaceae). Tesis de Ph.D. sin publicar, Aarhus University, Denmark. 1. Láminas hasta 2.2 (raramente 4.5) cm de ancho; principales venas laterales flexuosas, en un ángulo de 35–60° (raramente 75°) a las costas, no prominentes o sólo un poco prominentes abaxialmente, usualmente sin venas transversales 2. Escamas del rizoma pálido-pajizas a blancuzcas.......................................C. chlorolepis 2. Escamas del rizoma a café pálido a café oscuro. 3. Lúmenes de las escamas del rizoma parcial a completamente ocluidos, las escamas relucientes o mates, no iridescentes. 4. Escamas del rizoma (2.0–) 4.0–4.7 × 1.5–2.3 mm, deltado-ovadas, café pálido o café amarillento, mates..........................................................C. amphostenon 4. Escamas del rizoma 2.5–3.5 (–5.0) × (0.5–) 0.7–1.0 mm, atenuadas desde una base expandida y ovada, castañas, relucientes.................................C. asplundii 3. Lúmenes de las escamas del rizoma translúcidos, las escamas relucientes, iridescentes o no. 5. Rizomas verde oscuro a cafés, no o levemente pruinosos; escamas del rizoma iridescentes, café grisatre en conjunto...........................................C. aglaolepis 5. Rizomas pruinosos, raramente completamente cafés; escamas del rizoma no iridescentes o sólo escasamente iridescentes. 6. Escamas del rizoma 0.8–1.7 mm de ancho, café pálido o café dorado. ............................................................................................C. angustifolium 6. Escamas del rizoma 0.4–1.1 mm de ancho, castañas, a menudo algo revolutas distalmente......................................................C. angustipaleatum 1. Láminas (2.4–) 4.6–14 cm de ancho; principales venas laterales rectas, paralelas, en un ángulo de 75° a las costas, poco prominentes abaxialmente, conectadas por venas aqueadas transversales, las venas transversales con 2 o más vénulas incluidas, éstas simples. 7. Rizomas 5.0–26.0 mm de ancho, repentes, usualmente cortos, a veces bastante largos.

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8. Escamas del rizoma linear-lanceoladas a angostamente triangulares, café muy oscuro a atropurpúreos o negruzcos................................C. nitidissimum var. latius 8. Escamas del rizoma anchamente lanceoladas a ovadas, café pálido o café rojizo. 9. Frondas ca. 100–200 × 9.5–13.0 cm; escamas del rizoma 7.0–9.0 × 2.7–3.5 mm, anchamente lanceoladas.........................................................C. pascoense 9 . Frondas 32.0–96.5 × 3.4–6.5 cm; escamas del rizoma 2.2–3.0 × 1.1–2.0 mm, ovadas. ........................................................................................................C. phyllitidis 7. Rizomas 1.3–3.5 mm de ancho, largamente rastreros. 10. Bases de las láminas acuminadas, abruptamente reducidas. 11. Escamas del rizoma 1.4–3.5 × 0.3–0.7 mm, linear-lanceoladas, atropurpúreos, mates, los ápices agudos a filiformes, a veces tortuosas.................C. coarctatum 11. Escamas del rizoma 3.0–3.5 × 0.5–0.9 mm, ovadas a lanceoladas, adspersas o levemente patentes, café pálido, los ápices agudos.......................C. sphenodes 10. Bases de las láminas atenuadas, gradualmente reducidas. 12. Rizomas pruinosas; escamas del rizoma 3.5–4.0 × 2.5–3.0 mm, ovadas. ..........................................................................................................C. lorentzii 12. Rizomas verdes o negruzcos, no pruinosos; escamas del rizoma 1.0–3.5 × 0.3–0.9 mm, lanceoladas, ovadas u oblongas. 13. Escamas del rizoma concoloras, café oscuro, lanceoladas, los lúmenes ocluidos, las márgenes enteras o sólo muy levemente denticuladas. .......................................................................................C. fuscosquamatum 13. Escamas del rizoma levemente bicolores, los centros cafés, la periferia café pálido, los lúmenes translúcidos, las márgenes erosas. 14. Escamas del rizoma 1.2–2.2 mm de largo, ovadas a oblongas, adpresas, a menudo pegadas, los ápices redondeados....................C. ophiocaulon 14. Escamas del rizoma 2.5–3.5 mm de largo, lanceoladas, flojas, los ápices atenuados......................................................................C. repens

1. Campyloneurum aglaolepis (Alston) de la Sota Epifíticas. Rizomas (0.8–) 1.6–2.2 mm de ancho, repentes, usualmente negros, usualmente no pruinosos, o sólo escasamente pruinosos; escamas del rizoma 4.5–7 × 1.0–1.7 cafés o café grisáceo, iridescentes, clatradas, los lúmenes grandes, translúcidos, anchamente lanceoladas, peltadamente fijadas, las bases redondeadas a subcordadas, gradualmente atenuadas hacia el ápice, los ápices agudos, las márgenes casi enteras, esparcidamente provistas con protuberancias

clavadas, las protuberancias más numerosas en la base de la escama. Frondas 26.0–37.0 × 0.4–1.0 cm, distanciadas mayormente 4–6 mm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 2.5–6.0 (10.0) cm de largo, usualmente ca. 1/10 la longitud de la fronda, pero hasta ca. 1/4 de la longitud de la fronda en plantas pequeñas, pajizos. Láminas muy angostamente elípticas, las bases y los ápices largamente atenuados, las márgenes enteras a levemente repandas, a veces levemente involutas; superficies abaxiales glabras o con glándulas esparcidas, diminutas y

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49322; 49408; 49636, 49708; 50463; 50623; Nee & Vargas 38257; Núñez 28, 541; Smith 13345; Sundue 504, 508, 514, 539, 571, 680, 797; Vargas 1327B, 5018; Wood & Serrano 14843.

clavadas; costas abaxiales a menudo con pocas escamas esparcidas, las escamas 0.6–1.5 × 0.3–0.8, ovadas, café pálido a café oscuro, las escamas más grandes levemente iridescentes, las bases redondeadas a subcordadas, los ápices agudos, las márgenes enteras o con unas pocas protuberancias angostas; superficies adaxiales glabras. Venas inconspicuas, no prominentes. Soros en 1–2 filas entre las costas y las márgenes; paráfisis pocas, ramificadas. Campyloneurum aglaolepis se distingue de otras especies similares por las escamas del rizoma que tienen una apariencia de color café-gris cuando están en montón, tiene lúmenes completamente claros y son conspicuamente iridescentes. Campyloneurum angustifolium se diferencia por tener las escamas del rizoma de color castaño claro o dorado y las cuales no son, o sólo raramente, iridescentes y tienen los lúmenes relativamente más angostos. Campyloneurum angustipaleatum se diferencia por tener las escamas del rizoma mucho más angostas y las cuales no son, o sólo ligeramente, iridescentes y tienen los lúmenes relativamente más angostos que los de C. aglaolepis. Sundue 589 tiene esporas abortadas y no reducidas. La planta tiene una apariencia intermedia entre C. aglaolepis y C. angustipaleatum, por tener el rizoma pruinoso y las escamas similares a las de C. angustipaleatum, pero se diferencia por tener las escamas más anchas, iridescentes, y por los lúmenes más amplios. 6, 9, 21, 23: 1000–2800 m. Arbaláez 966; Arroyo et al. 2766; Ibisch et al. 264; Kessler 9010, 12303A; Killeen 2556; Moran 5898; Nee 48037, 48375,

2. Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée Sin.: Polypodium angustifolium (Sw.) Fée var. amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Farw. Terrestres, a veces epifíticas. Rizomas 2.8–5.5 mm de ancho, repentes, a menudo pruinosos; escamas del rizoma (2–) 4.0–4.7 × 1.5–2.3 mm, deltado-ovadas, patentes o parcialmente adpresas, peltadas, opacas, café pálido o café amarillento, clatradas, los lúmenes parcialmente ocluidos, los ápices anchamente agudos, las márgenes enteras. Frondas 21.5–68.5 × (0.7) 2–3(4.5) cm, muy poco distanciadas entre sí o hasta 10 mm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites pajizos, 1.8–23.0 cm de largo, hasta ca. ⅓ la longitud de la fronda. Láminas angostamente lanceoladas, las bases y los ápices gradualmente atenuados, las márgenes enteras o levemente irregulares, a veces levemente involutas; superficies abaxiales esparcidamente provistas con pelos diminutos o glabros, los pelos ca. 0.1 mm de largo, clavados, cafés; costas abaxiales con escamas esparcidas, las escamas 1.0–1.5 × 0.4–0.7 mm, cafés, clatradas, los lúmenes parcialmente ocluidos, las bases truncadas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies adaxiales glabras. Venas poco prominentes. Soros en 1–4 filas entre las costas y las márgenes. Campyloneurum amphostenon es una especie variable, se distingue por tener las escamas del rizoma opacas, patentes,

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Campyloneurum angustifolium se confunde a menudo con C. angustipaleatum, pero esta última especie se diferencia por tener las escamas del rizoma 0.4–1.1 mm de ancho. Campyloneurum amphostenon se diferencia por tener los lúmenes ocluidos. Campyloneurum aglaolepis también es muy similar, pero tiene el rizoma generalmente no pruinoso y las escamas del rizoma son de color café más oscuro. 6, 9, 21: 350–2000 m. Tres Cruces, Herzog 1575 n.v.; Kessler 8650, 12303B; Lewis 37742; Saldias & Montaño 4181; Smith 13361; Cerro Tres Cruces, J. Steinbach 8205 (NY); Sundue 729.

de color café claro o café-amarillento, clatradas, con lúmenes ocluidos. Las plantas con las escamas del rizoma donde los lúmenes están irregularmente dispuestos, se han colocado en la variedad C. amphostenon var. irregulare (Lell.) B. León. 23: 2500–3000 m. Comarapa, Herzog 1957; Núñez 31; Comarapa, Yungas de San Mateo, J. Steinbach 8442 (NY), 8547 (NY). 3. Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée Foto 47 Epifíticas o a veces epipétricas. Rizomas 2–7 mm de ancho, repentes, a menudo pruinose; escamas del rizoma 4.6–6.5 (10.0)× 0.8–1.7 mm, ovado-lanceoladas, usualmente café pálido o café dorado, clatradas, los lúmenes translúcidos, escasamente iridescentes, las bases redondeadas, los ápices acuminados o atenuados, las márgenes enteras. Frondas 39–44 × 0.4–1.3 cm, usualmente muy poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites obsoletos o hasta ca. 7 cm de largo, pajizos. Láminas angostamente elípticas, las bases y los ápices gradualmente atenuados, las márgenes enteras a levemente sinuadas, a menudo levemente revolutas; superficies abaxiales glabras o muy esparcidamente provistas con pelos diminutos , de ca. 0.1 mm de largo, clavados, cafés; costas abaxial con unas cuantas escamas esparcidas, éstas de 0.7–2.0 × 0.1–0.8 mm, café pálido, clatradas, lineares a oblongas u ovadas, las bases redondeadas a subcordadas, los ápices agudos o acuminados; superficies adaxiales glabras. Venas poco prominentes adaxialmente. Soros en 1–2 filas entre las costas y las márgenes parafisadas, las paráfisis simples, inconspicuas.

4. Campyloneurum angustipaleatum (Alston) M. Mey. ex Lellinger Epifíticas o terrestres. Rizomas (1.2–) 2.2–3.5 mm de ancho, repentes, pruinosos; escamas del rizoma (4.0) 6.0–7.0 × 0.4–1.1 mm, patentes, castaños, linear-lanceoladas, clatradas, los lúmenes translúcidos, relucientes, a veces escasamente iridescentes, las bases redondeadas o parcialmente cordadas, a veces auriculares, los ápices atenuados a menudo algo revolutos, las márgenes enteras o con unas pocas protuberancias. Frondas 33–82.5 × 0.3–1.2 cm, distanciadas muy cercanamente entre sí o hasta 5 mm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites obsoletos o hasta ca. 9 cm de largo, pajizos. Láminas angostamente elípticas, las bases y los ápices largamente atenuados, las márgenes enteras o levemente irregularmente onduladas, a veces parcialmente revolutas; superficies abaxiales glabras; costas abaxialmente glabras o con unas pocas escamas esparcidas, las escamas 5.0–16.0 × 0.2–0.3 mm, angostamente linear-

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lanceoladas, cafés, clatradas, las escamas más largas algo tortuosas; superficies adaxiales glabras. Venas poco prominentes. Soros de 1–2 filas entre la costas y las márgenes no parafisadas. Ver discusión sobre C. angustifolium y C. aglaolepis para hacer la comparación con esas especies. 6, 9, 13: 400–1550 m. Arroyo et al. 60; Kessler 8647, 12243; Nee 35930, 37289, 42087, 44400, 48648; 48701, 49544, 50463; Sundue 754, 755.

2.5–3.5 (–5.0) × (0.5–) 0.7–1.0 mm, de color castaño, con lúmines ocluidos, el ápice atenuado y la base ovada. En la región de la Flora, esta especie se encuentra generalmente como epífita. Algunas veces el límite entre esta especie y C. amphostenon no es claro. Núñez & Huaylla 241 y Núñez 720 parecen estar muy relacionados con C. asplundii y se incluyen aquí en la clave, pero estas plantas se diferencian de la forma típica por tener la lámina abaxialmente glauca, el rizoma pruinoso blanco-calcáreo y las escamas del rizoma muy angostas por encima de la amplia base ovada. Aún no es claro si estos dos especímenes representan un taxón diferente de C. asplundii. 21, 23: 2200–3020 m. Abbott 17045 (NY), Arbeláez 849, 863; Arroyo 56, 68, 2774; Ibisch 77.mm11; Kessler 9064; Núñez 373, 422, 539, 678, 720; Núñez & Huaylla 241; Sundue 650, 656, 657, 829A, 856; Vargas 5023; Vargas & Jardim 2932.

5. Campyloneurum asplundii (C. Chr.) Ching Epifíticas, a veces terrestres. Rizomas 2.2–3.4 mm de ancho, repentes, pruinosos, moderadamente escamosos; escamas del rizoma 2.5–3.5 (–5.0) × (0.5–) 0.7–1.0 mm, ovadas, castañas, relucientes, no clatradas, los lúmenes ocluidos, las bases a menudo escotadas, la porción distal atenuada, las márgenes esencialmente enteras, con unas pocas protuberancias. Frondas 53–57.7 × 1.4–2.7 cm, distanciadas 4–15 mm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites obsoletos o hasta 21 cm de largo, siempre menos de 1/2 de la longitud de la fronda, pajizos. Láminas angostamente elípticas, las bases y los ápices largamente atenuados, las márgenes levemente revolutas, casi enteras, levemente irregulares; superficies abaxiales a veces levemente glaucas; costas abaxiales con unas cuantas escamas esparcidas, las escamas 1.1–2.9 × 0.6–2.1, ovadas a triangulares, cafés, los lúmenes ocluidos, las bases truncadas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies adaxiales glabras. Venas poco prominentes. Soros en 2–4 filas entre las costas y las márgenes no parafisadas. Campyloneurum asplundii se distingue por tener el rizoma largamente rastrero, moderadamente escamoso, las escamas

6. Campyloneurum chlorolepis Alston Epifíticas. Rizomas 4–6 mm de ancho, cortamente rastreros, cafés, no pruinosos; escamas del rizoma 3.5–5.5× 0.3–0.7 mm, linear-lanceoladas, atenuadas, pálido pajizos a blancuzcas, opacas, las márgenes esencialmente enteras. Frondas 44–50 × 1–3 cm, coriáceas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 5–10 cm de largo, glabros, angostamente marginados hasta la base. Láminas angostamente elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados, las márgenes enteras; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas glabras. Venas poco prominentes. Soros in 2–4 filas entre la costas y las márgenes.

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Campyloneurum chlorolepis se distingue fácilmente de otras especies de la región de la Flora por las escamas del rizoma de color pajizo pálido a blancuzco. 13: 430 m. Sundue 909.

Campyloneurum fuscosquamatum Lellinger Epifíticas. Rizomas 1,3–2,5 mm de ancho, largamente rastreros, verdes o café oscuro, no pruinosos, esparcidamente escamosos; escamas del rizoma (1–) 2.0–2.6 (–2.9) × 0.3– 0.6 mm, lanceoladas, café oscuro, concoloras o la periferia escasamente más pálida, los lúmenes ocluidos, las bases redondeadas, los ápices acuminados, las márgenes enteras o muy levemente denticuladas. Frondas 36–45 × 3.6–4.8 cm, distanciadas 5–23 mm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites hasta ca. 4 cm de largo, pajizos. Láminas elípticas, las bases y los ápices atenuados, las márgenes irregularmente sinuosas a enteras; superficies abaxiales glabras; costas abaxiales con unas cuantas escamas esparcidas, las escamas 0.8–2.0 × 0.1–0.4 mm, lineares a lanceoladas, café oscuro, concoloras, los lúmenes ocluidos; superficies adaxiales glabras. Venas poco prominentes abaxialmente, conectadas por arqueadas venas transversales. Soros en 6–9 filas entre la costas y las márgenes, no parafisados. Campyloneurum fuscosquamatum es muy similar a C. ophiocaulon y C. repens. Campyloneurum ophiocaulon se distingue de C. fuscosquamatum por las características de las escamas dadas en la clave. Campyloneurum repens tiene la forma de la lámina similar a C. fuscosquamatum, pero se diferencia por tener las escamas del rizoma ligeramente bicolores, donde los bordes son de color café claro y el centro más oscuro. 13: 350–550 m. Arroyo 26; Kessler 8603; Río Yapacaní, Kuntze s.n. (NY); Nee 35936, 36839, 38125, 39084, 39235, 40992, 41901; Solomon 14090; río Surutú, J. Steinbach 7246 (NY); Sundue 897. 8.

7. Campyloneurum coarctatum (Kunze) Fée Epifíticas o a veces terrestres o epipétricas. Rizomas 1.9–2.1 mm de ancho, negros, largamente rastreros; esparcidamente escamosos; escamas del rizoma 2.3–3.1 × 0.8–1.2 mm, ovados a angostamente triangulares, cafés, los lúmenes no ocluidos o sólo parcialmente ocluidos, levemente iridescentes, las bases redondeadas o truncadas, los ápices cortamente acuminados, agudos o romos, las márgenes erosas. Frondas 34–45 × 4.5–6.0 cm, distanciadas hasta 4.5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites café pálido, 8.5–12.0 cm de largo, casi 1/3 la longitud de la fronda, con unas cuantas escamas adpresas esparcidas. Láminas elípticas, las bases acuminadas o atenuadas, decurrentes a lo largo del estípite, los ápices cortamente acuminados, sub-caudados, las márgenes enteras a levemente sinuadas; superficies abaxiales esparcidamente provistas con pelos diminutos, los pelos ca. 0.1 mm de largo, cafés, clavados; costas abaxiales con unas cuantas escamas esparcidas, las escamas hasta 0.4–1.2 × 0.5 mm, ovadas a oblongas, café oscuro; superficies adaxiales glabras. Venas poco prominentes abaxialmente, conectadas por venas transversales arqueadas. Soros en filas de a 8–13 entre la costas y las márgenes. 6, 13: 350–1100 m. Kessler 8622, 12241.

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denticuladas. Frondas 57–110 × 9–14 cm, muy poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 10.5–25 cm de largo, cafés. Láminas elípticas a oblongas, las bases cuneadas, los ápices abruptamente acuminados, cortamente caudados, las márgenes sinuosas; superficies abaxiales y adaxiales glabras. Venas poco prominentes abaxialmente, conectadas por arqueadas venas transversales. Soros en filas de a 13–14 entre la costas y las márgenes, no parafisados. Campyloneurum nitidissimum se distingue por su gran tamaño, por tener las escamas del rizoma angostas y de color muy oscuro. 6, 12: 1050–2000 m. Ibisch et al. 15pi20; Kessler 12242A, 12274, 12298, 12341; Sundue 762.

Campyloneurum lorentzii (Hieron.) Ching Fig. 95 Rizomas 4–5 mm de ancho, largamente rastreros, negros, pruinosos; escamas del rizoma 3.5–4.0 × 2.5–3.0 mm, ovadas, pardo pálido, opacas, flojamente fijadas, no clatradas, subpeltadas, las bases cordadas, los ápices redondeados, las márgenes enteras. Frondas 30–45 × 4.5–6, distanciadas ca. 1 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 9–13 cm de largo, pardo pálido, glabros. Láminas elípticas, más anchas abajo de la mitad, las bases agudas, largamente decurrentes y gradualmente reducidas, o a veces cortamente decurrentes, los ápices agudos a atenuados, las márgenes enteras; láminas abaxialmente con escamas esparcidas a lo largo de la costa, las escamas hasta 1.5 × 1.0 mm, ovadas, pardo pálido, las bases anchamente redondeadas, los ápices redondeados, las márgenes enteras; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas poco prominentes abaxialmente, levemente prominentes adaxialmente, las venas primarias conectadas por vénulas irregulares, éstas no notoriamente arqueadas. Soros no parafisados, en filas de a 2 ó 3 entre las costas y las márgenes (con especímenes adicionales, este número probablemente aumentará). 23: 2900–2938 m. Jordán 534; Sundue 824. 9.

11. Campyloneurum ophiocaulon (Klotzsch) Fée Epifíticas o terrestres. Rizomas 1.5–3.5 mm de ancho, largamente rastreros, negruzcos, moderadamente escamosos; escamas del rizoma 1.2–2.2 × 0.8–0.9 adpresas, ovadas a oblongas, sub-clatradas, algo bicolores, a veces con aspecto esencialmente concolor, el centro café oscuro, la periferia café medio a café pálido, a menudo adheridas, las bases redondeadas, los ápices romos, las márgenes erosas. Frondas 33–56 × (2.4–) 4–7 cm, distanciadas 2.5–5.5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 1.5–10.5 cm de largo, hasta 1/5 de la longitud de la fronda. Láminas elípticas a oblongas, las bases atenuadas, los ápices agudos o abruptamente acuminados y en este caso cortamente caudados, las márgenes enteras a irregularmente sinuadas; superficies abaxiales esparcidamente provistas con pelos diminutos, los pelos ca. 0.1 mm de largo, cafés, clavados;

10. Campyloneurum nitidissimum (Mett.) Ching var. latius (Rosenst.) B. Léon Epifíticas. Rizomas 9–14 mm de ancho, repentes, cafés; escamas del rizoma 2.4– 6.0 × 0.6–1.3 mm, linear-lanceoladas a angostamente triangular, café oscuro a atropurpúreos o negruzcos, casi opacos, los ápices largos atenuados, las márgenes

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Campyloneurum pascoense se puede distinguir de C. phyllitidis por las características dadas en la clave. 23: 2350–2600 m. Abbott & Jardim 17118; Huaylla 534; Kessler 9001; Vargas 2944 (USZ).

costas abaxiales con unas cuantas escamas esparcidas, las escamas ca. 0.9 × 0.4 mm, ovadas a oblongas, cafés, el centro levemente más oscuro; superficies adaxiales con unos pocos pelos diminutos similares a las de la superficie abaxial. Venas poco prominentes abaxialmente, conectadas por arqueadas venas transversales. Soros en 5–9 filas entre la costas y las márgenes, no parafisados. Campyloneurum ophiocaulon se distingue por tener los rizomas moderadamente escamosos, delgados y rastreros, con escamas delgadas, de color café a café claro, con el centro oscurecido. Algunas veces es difícil ver el centro oscurecido de las escamas del rizoma o a veces éste no está oscurecido. 21, 23: 1900–2350 m. Arroyo et al. 2737; Kessler 9009 n.v.; Moran 5912; Núñez 143, 186, 733.

13. Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl Epifíticas o terrestres. Rizomas 5–9 mm de ancho, repentes; escamas del rizoma 2.2–3.0 × 1.1–2.0 mm, ovadas, pálidas o rojizas, cafés, delgadas, los lúmenes ocluidos, a veces escasamente iridescentes, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras a erosas. Frondas 32.0–96.5 × 3.4–6.5 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites pajizos a cafés, 3–10 cm de largo, ca. 1/10 la longitud de la fronda. Láminas elípticas a oblongas, las bases atenuadas, los ápices agudos; superficies abaxiales glabras; costas abaxialmente con unas pocas escamas esparcidas, las escamas 1.0 × 0.5 mm, ovadas a lanceoladas, cafés, clatradas, las bases subcordadas, los ápices redondeados o agudos; superficies adaxiales glabras. Venas poco prominentes abaxialmente, conectadas por arcuadas venas transversales. Soros en filas de 4–10 entre la costas y las márgenes, no parafisados. 13: 350 m. Kessler 8600.

12. Campyloneurum pascoense R. M. Tryon & A. F. Tryon Epifíticas o terrestres. Rizomas 11–26 mm de ancho, repentes, a veces moderadamente largos; escamas del rizoma 7.0–9.0 × 2.7–3.5 mm, anchamente lanceoladas, café pálido, los lúmenes translúcidos, escasamente iridescentes, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas ca. 86–200 × 9.5–13.0 cm; distanciadas 0.7–4.0 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 31–58 cm de largo, pajizos a cafés. Láminas oblongas, las bases cuneadas, el ápice no observado, las márgenes enteras a irregularmente sinuados; superficies abaxiales y adaxiales glabras. Venas poco prominentes abaxialmente, conectadas por venas arqueadas transversales. Soros en filas de 12–23 entre la costas y las márgenes, no parafisados.

14. Campyloneurum repens (Aubl.) C. Presl Epifíticas. Rizomas 1.5–3.0 mm de ancho, largamente rastreros, negros; escamas del rizoma 2.5–3.5 × 0.7 mm, lanceoladas, levemente bicolores, los centros cafés, la periferia café pálido, los lúmenes pequeños, transparentes, las bases redondeadas, los ápices atenuados, las márgenes erosas. Frondas 23–38 × 3.5–5.5 cm, distanciadas

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15. Campyloneurum sphenodes (Kunze ex Klotzsch) Fée Epifíticas, epipétricas o terrestres. Rizomas 1.6–2.2 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.5–3.5 × 0.5–0.9 mm, ovadas a lanceoladas, adpresas o levemente patentes, café pálido, los lúmenes parcialmente ocluidos, casi transparentes, muy levemente iridescentes, los ápices de las escamas agudos. Frondas 32.0–43.0 × 4.5–7.0 cm, distanciadas hasta 6.5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites pajizos, 6–19 cm de largo hasta casi 1/2 la longitud de la fronda. Láminas elípticas, las bases acuminadas, decurrentes a lo largo del estípite, los ápices cortamente acuminados, caudados o subcaudados, las márgenes enteras a levemente sinuadas; superficies abaxiales con pelos diminutos, los pelos ca. 0.1 mm de largo, clavados, cafés; superficies adaxiales glabras. Venas poco prominentes abaxialmente, conectadas por arcuadas venas transversales. Soros en filas de a ca. 12 entre la costas y las márgenes, no parafisados. 6, 13: 425–1100 m. Kessler 12321; Nee 49553; Sundue 733, 747, 899.

0.5–2.0 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites obsoletos o muy cortos. Láminas elípticas, más anchas en o arriba de la mitad, las bases largamente atenuadas, los ápices agudos o cortamente caudados, las márgenes enteras o esencialmente enteros; superficie abaxial de las láminas esencialmente glabra, con unas pocas escamas a lo largo de las costas, las escamas 1.0 × 0.2–0.3 mm de ancho, angostamente lanceoladas, cafés, clatradas; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas poco prominentes abaxialmente, conectadas por arcuadas venas transversales. Soros en filas de 7–11 entre la costas y las márgenes, no parafisados. Campyloneurum repens ha sido confundida con otras especies de Campyloneurum con rizomas angostos, largamente rastreros. Es más parecido a C. fuscosquamatum, pero se diferencia por tener las escamas del rizoma ligeramente bicolores. Campyloneurum fuscosquamatum tiene las escamas del rizoma concoloras café oscuras. 13: 450 m. Kessler 8580.

Ceradenia L. E. Bishop Fig. 96 Rizomas radial o dorsiventralmente simétricos; escamas del rizoma no clatradas, las márgenes a menudo ciliadas, y con glándulas blancuzcas especialmente cuando jóvenes. Frondas simples, enteras o 1-pinnadas, pendantes o erectas. Estípites a menudo articulados. Láminas simples, pinnatífidas o pectinadas, a menudo pubescentes sobre los ejes y láminas, los pelos simples o ramificados, a veces glandulares. Venas simples o 1-bifurcadas, sin hidatodos. Soros redondos u oblongos, superficiales o parcialmente sumergidos en el tejido laminar, parafisados, las paráfisis glandulares, cerosos, blancuzcos, cafés o amarillos; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas verdes, triletes, tetraédrico-globosas. Entre los grammitoides, los géneros Lellingeria, Melpomene y Terpsichore se diferencian por tener hidatodos y por que les faltan los paráfises ceráceos. Cochlidium se diferencia por tener frondas más bien pequeñas, simples y a veces parcialmente dimorfas. Un género de ca. 80 especies, principalmente confinado a los trópicos de las Américas, pero también presente en África.

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Bishop, L. E. 1988. Ceradenia, a new genus of Grammitidaceae. Amer. Fern J. 78: 1–5. Bishop, L. E. 1989. New species of Ceradenia subgen. Ceradenia. Amer. Fern J. 79: 14–25. Smith, A. R. 1993. New species and combinations of Ceradenia (Grammitidaceae). Novon 3: 182–185. 1. 1.

Escamas de los rizomas con setas a lo largo de las márgenes y las superficies. ...........................................................................................................................C. pilipalea Escamas de los rizomas con setas sólo a lo largo de las márgenes, las superficies glabras. 2. Raquis abaxialmente densamente setosa y con esclerénquima negra visible; escamas de los rizomas con márgenes setosas, no glandulares....................................C. clavipila 2. Raquis abaxialmente esparcidamente setosa y con esclerénquima negra escondida por tejido foliar; escamas de los rizomas setosas y glandulares, las glándulas blancuzcas y globosas.....................................................................................................C. spixiana

1. Ceradenia clavipila L. E. Bishop ex M. Kessler & A. R. Sm. Fig. 96 Epifíticas. Rizomas 2–5 mm de ancho, dorsiventralmente simétricos, cortamente rastreros; escamas del rizoma 5–6 × 0.3–0.5 mm, linear-lanceoladas, castañas, relucientes, las márgenes setosas. Frondas 20–55 × (2.3– ) 5.0–9.0 cm, monomorfas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 8–26 cm de largo, ca. 2 veces más largos que la lámina, con un solo haz vascular, terete, castaño oscuro a negruzcos, lustrosos, esparcidamente pubescentes, los pelos 1.5–2.0 mm de largo, castaños. Láminas 8–30 cm de largo, oblongas a lanceoladoovadas, pinnatisectas, las bases truncadas o anchamente obtusas, los ápices agudos; pinnas 3–6 mm de ancho, gradualmente atenuadas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies abaxiales y adaxiales esparcidamente setosas, principalmente a lo largo de las márgenes de las pinnas o submarginalmente, pero también a lo largo del raquis y costas de las pinnas, las setas ca. 1.0 mm de largo, castañas. Soros redondos,

superficiales, parafisados, las paráfisis glandulares, cerosos, blancuzcos. 23, 26: 2498–3070 m. Kessler 9177A; Núñez 465, 578; Patzi et al. 438 (NY); Sundue 637, 647, 819, 826. 2. Ceradenia pilipalea M. Kessler & A. R. Sm. Epifíticas o epipétricas. Rizomas robustos; escamas del rizoma 4.0 × 0.3 mm, café anaranjado, las márgenes y la superficie setosas, las setas 0.1–0.3 mm de largo, pálidas. Frondas monomorfas. Estípites hasta 15 cm de largo, ca. tan largo como las láminas, café oscuro a atropurpúreos, las porciones basales de los estípites setosas, las setas hasta 2 mm de largo, castaño pálido, las porciones distales de los estípites glabras; ráquises expuestos adaxialmente, cubiertos por tejido verde abaxialmente. Láminas hasta 20 cm de largo, lanceoladas, profundamente pinnatisectas y a veces 1-pinnadas en la base, más anchas en la base, los ápices gradualmente reducidos, con un segmento apical prolongado;

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pinnas hasta 40 × 4 mm, patentes, las bases expandidas y decurrentes, los ápices agudos a angostamente redondeados, las márgenes enteras, setosos, las setas hasta 0.8 mm de largo, negruzcas; superficie abaxial de las láminas y costas setosa, las setas 0.30.8 mm de largo, castaños, la superficie de los ráquises abaxiales densamente setosa, las setas 0.3–0.5 mm de largo, castañas; superficie adaxial de las láminas con pocas setas esparcidas en las costas, la superficie de los ráquises adaxiales densamente setosa, las setas 0.3–0.5 mm de largo, castañas. Soros redondos, superficiales, parafisados, las paráfisis glandulares. 23: 2520–2900 m. Kessler 9204 n.v. (Tipo); Labiak et al. 2848.

de largo, patentes, las glándulas ca. 0.1 mm de diámetro, blancuzcas, globosas. Frondas 20–28 × 4–5.5 cm, monomórficas. Estípites 9–13 cm × 1.0–1.5 mm, castaños, lustrosos, esparcidamente setosos y con pelos esparcidos, las setas hasta 2.0 mm de largo, rojizas a castañas, patentes, los pelos 0.2 mm de largo, 1–2-furcados, hialinos; filopodios presentes; ráquises cubiertos por tejido laminar en ambos lados de la lámina, esparcidamente setosos sobre ambos lados de la lámina, las setas 1.0–1.5 mm de largo, rojizos, patentes. Láminas lanceoladas, profundamente 1-pinnatífidas, con 20–30 pares de pinnas, más anchas en la base, la base truncada, el ápice agudo, pinnatífido; pinnas 2.0–2.8 × 0.3–0.5 cm, oblongas, más anchas en la base, el ápice redondeado, las márgenes enteras, moderadamente setosas, las setas 1.0–1.5 mm de largo, rojizas, patentes, la superficia abaxial de la lámina esparcidamente setosa, las setas 1.0–1.5 mm de largo, rojizas, patentes, principalmente a lo largo de las costas de las pinnas, la superficie adaxial de la lámina glabra. Soros redondos, superficiales, parafisados, las paráfisis glandulares. 23: 2700 m. Kessler 9176.

3. Ceradenia spixiana (Mart. ex Mett.) L. E. Bishop Epifíticas. Rizomas 2 mm de ancho, cortamente rastreros, dorsiventrales, con inserción ventral de las raíces e inserción dorsal de las frondas, densamente escamosos, las escamas 3–4 × 0.4 mm, angostamente lanceoladas, anaranjadas a castañas, las células turgentes, los márgenes esparcidamente a moderadamente setosas y glandulares, las setas 0.2 mm

Fig. 97 Cochlidium Kaulf. Rizomas radialmente simétricos; escamas del rizoma no clatradas, mates o algo lustrosas, café amarillento o cafés, las márgenes eciliadas. Frondas monomorfas o sub-dimorfas. Láminas simples, enteras o repandas a aserrados-dentadas. Venas libres o basalmente conniventes en una vena commisural, las venas estériles simples o 1-furcadas, hidatodos presentes, a veces reducidas y obscuras. Soros redondos u oblongos, discretos y surficiales o parcialmente sumergidos en el tejido de la lámina, o a veces confluentes en un cenosoro y en este caso sumergido en un surco commisural; esporangios con un anillo vertical e interrumpido. Esporas verdes, triletes, tetraédrico-globosas. Cochlidium se distingue por sus hojas pequeñas con la margen aserrada o sinuada.

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Grammitis se diferencia por tener la margen esclerótica de la hoja negra. Lellingeria se diferencia por tener escamas clatradas con la margen setosa. Un género de 16 especies, principalmente neotropical, con una especie en África. Bishop, L. E. 1978. Revision of the genus Cochlidium (Grammitidaceae). Amer. Fern J. 68: 76–94. 1. Cochlidium serrulatum (Sw.) L. E. Bishop Fig. 97 Epifíticas o epipétricas. Rizomas 0.3–0.5 mm de ancho, sub-erectos; escamas del rizoma 1.5–0.4 mm, lanceoladas, pardo pálido, no clatradas, las bases a veces auriculadas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas 1.2–7.5 cm × (0.5) 1.0–3.0 mm, formando grupos, parcialmente dimorfas. Estípites obsoletos. Láminas estériles lineares, glabras o con esparcidos pelos deciduos, las márgenes de las láminas aserrado-dentados. Láminas fértiles aserrado-dentados proximalmente,

y enteros o casi enteros distalmente. Venas libres; hidatodos reducidas. Soros confluentes en la madurez, formando un cenosoro. Cochlidium serrulatum a menudo forma colonias grandes, aparementemente de raíces prolíferas. Se puede confundir fácilmente con Lellingeria myosuroides, pero difiere de esta especie por las escamas no clatradas y por la ausencia de pelos aciculares 3-celulados que son característicos de Lellingeria. 6: 1175 m. Nee 39150.

Lellingeria A. R. Sm. & R. C. Moran Fig. 98 Rizomas radialmente simétricos, cortamente rastreros a erectos, sin filopodios; escamas del rizoma fijadas basalmente, no peltadas, clatradas, las márgenes setosas o no. Frondas monomorfas o parcialmente dimorfas, formando grupos. Estípites obsoletos o cortos. Láminas pinnatífidas a pinnatisectas a 1-pinnado-pinnatisectas, pubescentes, los pelos hialinos, usualmente 3-celulares, a menudo furcados desigualmente, con una célula basal oblicua, pálida y glandular, y una célula acicular más grande. Venas simples, libres; hidatodos presentes. Soros redondos o elípticos, a veces formando un cenosoro, parcialmente sumergidos en el tejido de la lámina o superficial, no parafisados; esporangios glabros o setosos, con un anillo vertical. Esporas verdes, triletes, tetraédrico-globosas. Lellingeria se distingue por tener hidatodos no calcáreos, frondas con pelos hialinos, ausencia de las setas alargadas y rojizas que son características de otros géneros relacionados a Grammitis, tales como Melpomene, Ceradenia y Terpsichore, y soros frecuentemente hundidos y escamas del rizoma clatradas con la margen setosa. Melpomene se diferencia por tener la lámina que emite un olor condimentado dulce y por tener las escamas del rizoma iridescentes con la margen entera. Algunas especies de Terpsichore tienen las escamas del rizoma clatradas con la margen setosa, pero se diferencian de Lellingeria por tener la costa de la pinna negra, los soros nunca hundidos, los hidatodos usualmente calcáreos y las frondas llevan pequeños ascomas negros del hongo Acrospermum maxonii. Un género con aproximadamente 60 especies, distribuidas en América, África y el sur del Pacífico.

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Smith, A. R., R. C. Moran & L. E. Bishop. 1991. Lellingeria, a new genus of Grammitidaceae. Amer. Fern. J. 81: 76–88. 1. Frondas 2–4 mm de ancho; escamas del rizoma enteras o con una sola seta apical. .....................................................................................................................L. myosuroides 1. Frondas 1.8–12 cm de ancho; escamas del rizoma con márgenes setosas. 2. Pinnas 2.0–5.0 (–10.0) cm de largo.....................................................L. flagellipinnata 2. Pinnas 1.2–2.0 cm de largo...............................................................................L. major 1. Lellingeria flagellipinnata M. Kessler & A. R. Sm. . ... Fig. 98 donde algunas pinnas son alargadas Epifíticas. Rizomas 2–5 mm de ancho; y conspicuamente más largas que las escamas del rizoma 2.0–4.0 × 0.3–0.5 mm, demás con referencia a la pinna flageloide lanceoladas, amarillo grisáceo a cafés, larga. Lellingeria subsessilis (Baker) A. conspicuamente setosas, las setas pálidas, R. Sm. & R. C. Moran es similar, pero extendidas. Frondas 17–42 × 2.5–7 (–12) se diferencia por no tener estípite y por cm, péndulas, agrupadas. Estípites 3–10 tener las pinnas del mismo tamaño. cm de largo, angostamente alados hasta 23: 2630–2975 m. Arroyo et al. 2771; cerca de la base, las alas verdes, confluentes Kessler 9195 n.v.; Labiak et al. 2866; con la base decurrente de la lámina; Núñez 645; Núñez et al. 13; Sundue 642; ráquises inmersos en el tejido laminar, Wood 15791. esclerénquima negro parcialmente visible en los lados abaxiales y adaxiales. Láminas 2. Lellingeria major (Copel.) A. R. Sm. & R. profundamente pinnatífidas, elípticas, un C. Moran poco irregulares en forma, las bases agudas Epífitas. Rizomas 4 mm de ancho; escamas o acuminadas, con hasta 9 pares de pinnas de los rizomas 2.5–4.0 × 0.5 mm, lanceoladas, reducidas, los ápices agudos; pares de pinnas amarillo grisáceo a cafés, conspicuamente 20–30; pinnas muy distanciadas entre sí, setosas, las setas 0.1–0.2 mm de largo, ascendentes, mayormente 2–5 × 0.2–0.3 cm, pálidas, patentes. Frondas 12–16 × 1.8–3.2 con algunas de las pinnas alargadas, hasta cm, agrupadas. Estípites 2.5–4.0 cm de 10 cm de largo, las bases adnatas, los ápices largo, cafés, densamente pubescentes, los agudos, las márgenes enteras; superficies pelos 0.1–0.2 mm de largo, pálidos, la bases abaxiales y adaxiales de las láminas provistas rojizas; ráquises densamente pubescentes, con esparcidos pelos diminutos, adpresos y los pelos similares a los del estípite. rojizos, ca. 0.2 mm de longitud. Hidatodos Láminas pinnatisectas o pinnatífidas en la no blanco-encrustados. Soros redondeados, base, oblongas o angostamente elípticas, la separados, levemente inmersos en el tejido bases truncadas o cuneadas con 2–3 pares laminar. Esporangios glabros. de pinnas reducidas, los ápices agudos; Lellingeria flagellipinnata se distingue pares de pinnas 36–44; pinnas 1.1–2.0 × por sus frondas largas y colgantes y 0.2–0.25 cm, oblongas, poco distanciadas por tener la lámina de forma irregular entre sí, no ascendentes o solamente un poco

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ascendentes, las bases adnatas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies abaxiales de la lámina esparcidamente pubescente, los pelos 0.2–0.3 mm de largo, rojizos; superficies adaxiales de la lámina esparcidamente pubescente, los pelos 0.2–0.3 mm de largo. Hidatodos no blancoencrustados. Soros redondos o escasamente alargados, un poco sumergidos en el tejido laminar. Esporangios glabros. 23: 2495 m. Núñez 333.

dimorfas. Ráquises castaños, prominentes o a veces escondidos por tejido de la lámina. Láminas estériles lineares, pinnatisectas, esparcidamente pubescentes sub-marginales y a lo largo del raquis, los pelos ca. 0.2 mm de largo, desigualmente ramificados. Láminas fértiles pinnatisectas proximalmente, y enteras o sinuosas distalmente. Venas a menudo prominentes; hidatodos reducidos. Soros alargados, usualmente confluentes en la madurez formando un cenosoro superficial; esporangios glabros. Lellingeria myosuroides se puede confundir fácilmente con una especie de Cochlidium, pero este género se diferencia por tener las escamas del rizoma no clatradas. 23: 2900 m. Kessler 9206 n.v.

3. Lellingeria myosuroides (Sw.) A. R. Sm. & R. C. Moran Rizomas 0.5 mm de ancho, sub-erectos; escamas del rizoma 1.2–1.5 × 0.3–0.5 mm, lanceoladas, clatradas, negruzcas, iridiscentes, las márgenes no setosas, menos los ápices a menudo con una seta terminal. Frondas 5–21 × 2–4 mm, parcialmente

Fig. 99 Melpomene A. R. Sm. & R. C. Moran Epifíticas, epipétricas o terrestres. Rizomas corta a largamente rastreros o erectos, escamosos, las escamas clatradas, ovadas a anchamente lanceoladas, las bases cordadas, las márgenes enteras, los ápices con 1 o más células papilosas, pero estas células a menudo quebradas. Frondas monomorfas, dulcemente odoríferas cuando secas. Estípites 0.5–1.5 mm de ancho, casi glabros o usualmente esparcida a moderadamente setosos, las setas castañas, simples, a veces los estípites también con diminutos pelos ramificados. Láminas lineares a oblongas o elípticas, pinnatífidas a pinnatisectas, las bases a veces 1-pinnadas; pinnas adnatas; superficie de las láminas esencialmente glabra, o de varias maneras con simples setas castañas y diminutos pelos ramificados. Venas libres, bifurcadas, usualmente no visibles; hidatodos presentes, no blanco-encrustados. Soros separados, redondeados u ovoides, superficiales o sumergidos en el tejido laminar, no parafisados, pero a veces con un anillo de pelos extrasorales, los receptáculos algo ovoides; esporangios glabros, con un anillo vertical. Esporas verdes, triletes, tetraédrico-globosas. Melpomene se distingue por tener las escamas del rizoma anchas, lanceoladas, clatradas, de color café pálido (raras veces negro), iridiscentes y por tener la margen entera. Los hidatodos no son calcáreos y los soros pueden o no estar hundidos en el tejido de la lámina. Cuando seca, la planta emite un olor dulce y condimentado y con el tiempo, tiñe el papel en el que está montada. Un género con aproximadamente 24 especies, distribuidas en los trópicos de América y

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África. Lehnert, M. 2009. Eleven new species in the grammitid fern genus Melpomene (Polypodiaceae). Amer. Fern J. 98: 214–250. 1. Escamas de los rizomas no clatradas, negruzcas, las lúminas obscurecidas. .........................................................................................................................M. michaelis 1. Escamas de los rizomas clatradas, café pálido a oscuro, las lúminas claras, a menudo iridiscentes. 2. Superficie abaxial de la lámina conspicuamente verde pálido a blancuzca, contrastante con la superficie adaxial..............................................................................M. albicans 2. Superficie abaxial de la lámina verde mediano, no conspicuamente diferente en color de la superficie adaxial de la lámina. 3. Láminas 2.5–6.0 cm de ancho; pinnas remotas, las pinnas basales a menudo reflejas. ....................................................................................................................M. firma 3. Láminas 0.3–2.5 cm de ancho; pinnas cercanamente posicionadas, las pinnas basales no reflejas. 4. Superficies abaxiales de las láminas sin setas, o con pocas setas esparcidas y 1.0 mm de largo. 5. Láminas 0.9–1.2 cm de ancho........................................................M. erecta 5. Láminas 0.3–0.7 cm de ancho. 6. Pinnas 2–4 × 1.5–2.0 mm, oblongas, con lados paralelos; escamas de los rizomas pardo oscuro, patentes; plantas epipétricas....M. peruviana 6. Pinnas 2–3 × 2–3 mm, semicirculares, más anchas en la base, a menudo tan anchas que largas; escamas de los rizomas pardo pálido, flojamente adpresas; plantas terrestres o epipétricas.......................M. moniliformis 4. Superficies abaxiales de las láminas con setas patentes y rojizas, 1.0–2.5 mm de largo, distribuidas regularmente o casi restringidas a los soros. 7. Rizomas largamente repentes; frondas moderadamente distanciadas entre sí a lo largo del rizoma...........................................................M. flabelliformis 7. Rizomas erectos; frondas cespitosas. 8. Estípites angostamente marginados; pinnas patentes a levemente ascendentes. ................................................................................M. xiphopteroides 8. Estípites marginados; pinnas ascendentes.......M. xiphopteroides var. A 1. Melpomene albicans M. Lehnert

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Epifítica. Rizomas 1–3 mm de ancho, largamente repentes; escamas del rizoma 0.7–0.9 × 3.5–4.0, cafés, lanceoladas, clatradas, la lúmina clara e iridiscente, la base cordada, el ápice atenuado, las márgenes enteras. Frondas usualmente distanciadas 0.5–1.0 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 4–9 mm de largo, castaños, con diminutos pelos ramificados ca. 0.1 mm de largo y con rojizas setas 1.5 mm de largo; ráquises con diminutos pelos ramificados similares a los del estípite. Láminas 10–20 × (–1.0) 1.7–2.7 (–4.0) cm, angostamente elípticas, profundamente 1-pinnatífidas, con 30–40 pares de pinnas, la base aguda, el ápice atenuado; pinnas 6–12 × 2–4 mm, más anchas en la base, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies abaxiales de la lámina verde pálido a blancuzcas, con setas rojizas 1.5 mm de largo alrededor de los soros; superficies adaxiales de la lámina verdes, glabras. Hidatodos presentes, no blanco-encrustados. Soros 12–24 por pinna, levemente inmersos, sin paráfisis. La superficie abaxial de color blancuzco pálido caracteriza a esta especie en la región de la Flora. Melpomene xiphopteroides es semejante en algunos aspectos, pero difiere de M. albicans por las setas rojizas sobre el raquis abaxialmente. 23, 26: (1200–) 2380– 3085 m. Arroyo et al. 2763, 2773; Núñez & Sundue 317; Lehnert 696 n.v., 707 n.v., 709 n.v., 714 n.v., 717 n.v.; Lewis s.n.; Rolleri 334 (NY); Sundue 633, 643, 802, 812; Vargas 5019-B; Wood 15792.

Sm. & R. C. Moran Terrestres, epipétricas o epifíticas. Rizomas 1 mm de ancho sin incluir las escamas, 4 mm de ancho al incluir las escamas, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.5–4.5 × 1.2–1.5 mm, ovadas, café gris pálido, clatradas, los lúmenes claros, iridiscentes, las bases cordadas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas uniformemente distanciadas 1–2 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 1.5–2.5 cm de largo, cafés, con pelos esparcidos, diminutos y septados, los pelos 0.1 mm de largo, simples o a veces ramificados; ráquises con pelos esparcidos similares a los de los estípites. Láminas 6–12 × 0.9–1.2 cm, angostamente elípticas a lineares, con márgenes paralelas, profundamente pinnatífidas, las bases atenuadas, los ápices agudos; pares de pinnas 20–30; pinnas 3–7 × 2.0–2.5 mm, oblongas, las bases adnatas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas esencialmente glabra, con unos pocos diminutos tricomas esparcidos, 0.1 mm de largo; superficie adaxial de las láminas glabra. Hidatodos presentes, no blanco-encrustados. Soros 3–6 por pinna, levemente hundidos, no parafisados, parcialmente confluentes en la madurez. 23: 2920–2970 m. Núñez 25, 626, 646. 3. Melpomene firma (J. Sm.) A. R. Sm. & R. C. Moran Epifíticas. Rizomas 3–4 mm de ancho, cortamente rastreros a erectos; escamas del rizoma 3.0–5.0 × 0.5–0.7 mm, angostamente lanceoladas, castañas, clatradas, los lúmenes claros, los ápices largamente atenuados, las márgenes enteras. Frondas 16–32 × 2.5–6.0 cm, agrupadas. Estípites 2.5–5.0 cm de largo, con diminutos pelos adpresos

2. Melpomene erecta (C. V. Morton) A. R.

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y ramificados, 0,2 mm de largo, también en el lado adaxial con pelos rectos, extendidos y rojizos, 0.4 mm de largo; ráquises abaxialmente y adaxialmente con pelos rectos, extendidos y rojizos, 0,6 mm de largo. Láminas elípticas, pinnatisectas a 1-pinnadas, las bases un poco reducidas, agudas a truncadas, los ápices agudos, a veces largamente atenuados; pares de pinnas 35–45; pinnas 12–35 × 2.0–2.5 mm, remotas, lineares, patentes a ascendentes, las pinnas basales a menudo reflejas, las márgenes de las pinnas enteras; superficie abaxial de las láminas esparcidamente pubescente a lo largo de las costas de las pinnas, y a veces también de las venas primarias, los pelos 0.5 mm de largo, rojizos, patentes, simples o con un ramo basal, o los pelos 0.3 mm de largo, pálidos, ramificados; superficie adaxial de las láminas glabra, o con pocos pelos diminutos a lo largo de las costas de las pinnas adaxiales. Hidatodos presentes, no blanco-encrustados. Soros 15–25 por pinna, discretos, no parafisados, pero a veces pelos de las venas primarias con apariencia de ser mezclados con los esporangios. 23: 1900–2150 m. Moran 5906; Sundue 570.

pelos diminutos y ramificados, ca. 0.2 mm de largo; ráquises cafés. Láminas angostamente elípticas a oblongas, pinnatisectas, las bases atenuadas con varios pares de pinnas reducidas, los ápices atenuados; pinnas 6.0– 9.0 × 3–3.5 mm, oblongas, las bases adnatas, los ápices redondeados, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas y ráquises con setas castañas esparcidas, hasta 1.0 mm de largo, y provista con diminutos pelos ramificados esparcidos, 0.2 mm de largo; superficie adaxial de las láminas glabra. Soros 6–12 por pinna, con un anillo de pelos extra-sorales, los pelos pálidos, ca. 0.4 mm de largo. 23: 2500 m. Abbott 17066B. 5. Melpomene michaelis M. Lehnert Epifíticas. Rizomas 2–3 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 2.0– 4.0 × 0.4–0.5 mm, angostamente lanceoladas, negruzcas, con un matiz amarillento, no clatradas, los lúmenes oscuros, las bases redondeadas, los ápices largamente atenuados. Frondas 10–26 × 0.7–1.5 cm, amontonadas. Estípites 1.0–3.5 cm de largo, cafés, densamente pubescentes, los pelos hasta 2. 5 mm de largo, patentes, filiformes, rojos. Láminas angostamente elípticas a oblongolineares, profundamente pinnatífidas, las bases cuneadas, los ápices agudos; pinnas 2–3 mm de ancho, patentes, las bases adnatas, los ápices agudos; superficies abaxiales de las láminas moderadamente pubescentes, los pelos hasta 3 mm de largo, patentes, filiformes, rojos; superficie abaxial de las láminas también provista con diminutos pelos ramificados, 0.2 mm de largo. Hidatodos presentes, no blanco-encrustados. Soros hasta ca. 12 por pinna. Melpomene michaelis tiene la lámina

4. Melpomene flabelliformis (Poir.) A. R. Sm. & R. C. Moran Terrestres, epipétricas o epifíticas. Rizomas 0.7–1.0 mm de ancho, moderada a largamente rastreros; escamas del rizoma 4.0 × 1.0 mm, anchamente lanceoladas, cafés, clatradas, los lúmenes claros, iridiscentes, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas 14–27 × 0.9–1.7 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites muy cortos, o hasta 5 cm de largo, parados, provistos con esparcidos

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muy similar a la de M. pilosissima, pero se diferencia de esta especie por tener las escamas del rizoma negruzcas y no clatradas. En la región de esta Flora ésta es la única especie de Melpomene con escamas no clatradas. 23: 2500–2625 m. Jordán & Vargas 472; Kessler 9141 n.v; Nee 50639; Vargas 4162.

& R. C. Moran Epipétricas. Rizomas 0.5 mm de largo, largamente repentes, a veces levemente pruinosos; escamas del rizoma 2.0–3.0 × 0.5–0.7 mm, a menudo patentes, lanceoladas, café oscuro, clatradas, las lúminas claras e iridiscentes, la base cordada, el ápice atenuado, las márgenes enteras. Frondas 5–12 × 0.4–0.7 cm, poco distanciadas hasta ca. 1 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 2–5 mm de largo, 0.4 mm de ancho, castaños, angostamente marginados, con diminutos pelos ramificados ca. 0.1 mm de largo y con patentes setas rojizas, 1.0 mm de largo. Láminas angostamente elípticas, 1-pinnatífidas, la base aguda, el ápice agudo, con 15–30 pares de pinnas, las pinnas 2–4 × 1.5–2.0 mm, oblongas, la base adnata, un ápice redondeado, las márgenes enteras; superficies abaxiales de la lámina glabras o con unas pocas setas rojizas 1.0 mm de largo, éstas restringidas a la vecindad de los soros; superficies adaxiales de las láminas glabras. Hidatodos presentes, no blanco-encrustados. Soros ca. 2–5 por pinna, confluentes en la madurez. 10: 2000 m. El Fuerte, J. Steinbach 8256.

6. Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A. R. Sm. & R. C. Moran Fig. 99 Terrestres o epipétricas. Rizomas 1–2 mm de ancho, corta a largamente rastreros; escamas del rizoma 1.8–3.5 × 0.6–0.8 mm, lanceoladas, cafés, clatradas, los lúmenes translúcidos, iridiscentes, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas poco distanciadas entre sí o hasta 1.5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 2–7 cm de largo, negruzcos, moderadamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, catenulados, tortuosos, pálidos; ráquises negruzcos, con pelos esparcidos, 0.4 mm de largo, simples o ramificados. Láminas 7.0–12.0 × 0.3–0.6 cm, lineares, pinnatífidas, las bases atenuadas, los ápices agudos; pares de pinnas 27–39; pinnas 2–3 × 2–3 mm, a menudo tan anchas como largas, semicirculares, las bases adnatas, los ápices redondeados, las márgenes enteras, a veces parcialmente revolutas; superficie abaxial de las láminas glabra; superficie adaxial de las láminas glabra. Hidatodos presentes adaxialmente. Soros 2–3 por pinna, confluentes en la madurez. 23, 26: 2000–3070 m. Ibisch 264.gv10; Kessler 9194 n.v.; Núñez 612, 690; Sundue 821.

8. Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A. R. Sm. & R. C. Moran Epifíticas. Rizomas 3–4 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 3.0–4.0 × 0.4–0.7 mm, lanceoladas, castañas a negruzcas, clatradas, los lúmenes translúcidos, levemente iridiscentes, los ápices atenuados, las márgenes enteras. Frondas 10–17 × 0.9–1.5 cm, agrupadas. Estípites muy cortos o hasta 3 cm de largo, cafés, pubescentes, los pelos 0.5–1.0 mm de largo, rojos, patentes. Láminas pectinadas a 1-pinnadas, oblongas o angostamente

7. Melpomene peruviana (Desv.) A. R. Sm.

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elípticas, con 40–50 pares de pinnas, las bases agudas, con unos pocos pares de pinnas reducidas, los ápices atenuados; pinnas 4–10 × 2 mm, patentes, oblongas, las bases adnatas, los ápices redondeados, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.5–1.0 mm de largo, rojos, patentes; superficie adaxial de las láminas glabra. Hidatodos presentes, no blanco-encrustados. Soros parafisados, las paráfisis de simples pelos patentes, rojos, 1.0 mm de largo. 23: 2520–2630 m. Labiak 2846, 2867.

angostamente marginados, moderadamente setosos, las setas 1.0 mm de largo, rojizas, patentes. Láminas 11–22 × 1.6–2.0 cm, angostamente elípticas, la base aguda, el ápice atenuado, 1-pinnatífido, con 30–60 pares de pinnas; superficies abaxiales de la lámina moderadamente setosas, las setas 1.0–2.0 mm de largo, las setas mayormente restringidas al raquis y soros; superficies abaxiales de la lámina moderadamente setosas a lo largo del raquis, las setas 1.0– 2.0 mm de largo, de otra manera glabras. Hidatodos presentes, no blanco-encrustados. Soros parafisados, las paráfisis de simples pelos patentes, rojos, 1.0 mm de largo. Difiere de M. xiphopteroides solamente por los caracteres en la clave. Esta variedad ha sido separada por Marcus Lehnert, quien recién hizo una revisión del género, aunque un nombre no ha sido publicado hasta el momento. 10: 1470 m. Nee 39125.

9. Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A. R. Sm. & R. C. Moran var. A Rizomas 2–3 mm de ancho, cortamente repentes; escamas del rizoma 3.5 × 0.5 mm, lanceoladas, café rojizo a café oscuro, clatradas, la lúmina clara, la base cordada, el ápice atenuado, las márgenes enteras. Frondas 10–30 × 1.1–1.8 cm, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 1.5–3.5 mm de largo, cafés,

Microgramma C. Presl Fig. 100 Epifíticas, a veces epipétricas. Rizomas dictiostélicos, largamente rastreros, ramificados, a menudo aplanados, escamosos, las escamas peltadas, imbricadas, usualmente lanceoladas, no clatradas. Frondas monomorfas o dimorfas, cercana a anchamente distanciadas a lo largo del rizoma. Estípites articulados. Láminas simples, las márgenes enteras o algo onduladas; superficies laminares glabras o escamosas, las escamas ovadas, lanceoladas, atenuadas desde una base expandida, o estrellado-divididas y capiliformes. Venación libre o anastomosante. Soros circulares a elípticos, en una fila a cada lado de la costa, exindusiados, parafisados o no; paráfisis de pelos filiformes o escamas anchas, producidas más allá de los esporangios o no; esporangios glabros, con un anillo vertical. Esporas bilaterales, monoletes, hialinas o amarillas. Este tratamiento se ha basado en gran parte en la monografía sin publicar de Microgramma, por J. T. Mickel y E. de la Sota. Análisis recientes (Schneider et al., 2004) también sugieren que Pleopeltis chrysolepis, un taxón incertae sedis, no está cercanamente aliado, como se había pensado antes, ni a Pleopeltis ni a Microgramma. Es tratado aquí por pura conveniencia. Un género con aproximadamente 25 especies, principalmente neotropicales, con unas

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pocas especies en África. 1.

Frondas monomorfas. 2. Soros lineares, no parafisados............................................................M. persicariifolia 2. Soros redondos, parafisados. 3. Paráfisis de escamas anchas similares a las de la lámina..................M. chrysolepis 3. Paráfisis de pelos filiformes. 4. Paráfisis laxas, producidas más allá del esporangio; láminas 1.5–5.5 × 0.5–2.0 cm, ovadas a lanceoladas, las bases agudas a redondeadas, los ápices agudos. ......................................................................................................M. latevagans 4. Paráfisis densas, tan largas como el esporangio, pero no producidas más allá de esto; láminas 12–30 × 0.5–5 cm, angostamente lanceoladas o elípticas, atenuadas en ambos extremos..........................................................M. percussa 1. Frondas dimorfas. 5. Escamas de la superficie adaxial de las láminas angostamente lanceoladas, rectas, las bases ovadas, anaranjadas. 6. Láminas estériles (1–) 2–4 cm de largo, las bases de las láminas cuneadas; láminas fértiles 12–50 (–70) × 1.2–2.0 mm; soros a menudo expandidos más allá del ancho de la lámina..............................................................................................M. reptans 6. Láminas estériles 0.6–0.9 (–1.5) cm de largo, las bases de las láminas obtusas, a veces sub-cordadas; láminas fértiles 11–35 × 4 (–5) mm; soros no expandidos más allá del margen de la fronda. ........................................................M. tecta var. nana 5. Escamas de las láminas adaxialmente estrellado-divididas, tortuosas, capiliformes, blancas, o la superficie adaxial de las láminas glabra. 7. Márgenes de las escamas de los rizomas largamente ciliados (deciduos en escamas viejas)...............................................................................................M. squamulosa 7. Márgenes de las escamas de los rizomas denticuladas, no largamente ciliados; 8. Láminas estériles 8.0–12.5 × 0.9–1.2 cm; escamas de las costas abaxiales con una base expandida..................................................................................M. ulei 8. Láminas estériles 1–2.5 (–6) × 0.5–0.7 cm; escamas de las costas abaxiales filiformes..............................................................................M. vacciniifolia 1. Microgramma chrysolepis (Hook.) Crabbe Sin.: Polypodium chrysolepis Hook. Rizomas 0.5–0.7 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 5.0–7.0 × 0.5– 0.7 mm, patentes, lanceoladas, café rojizo, esencialmente concoloras, los centros un poco más oscuros, las bases redondeadas, los ápices atenuados, las márgenes enteras o levemente erosos, las superficies adaxiales

de las escamas glabras, sin pelos. Frondas (3.0) 5.0–14.0 × (0.6–) 1.0–2.2 cm, no o sólo levemente dimorfas. Estípites angostamente marginados hasta la base, hasta 5 cm de largo, a veces muy cortos en frondas pequeñas, moderadamente escamosos, las escamas similares a las de las láminas. Láminas simples, elípticas a lanceolado-

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2. Microgramma latevagans (Maxon & C. Chr.) Lellinger Foto 48 Epifíticas. Rizomas 0.6–1.1 cm, largamente rastreros; escamas del rizoma patentes, 2.5–5.5 × 0.3–0.7, lanceoladas, rojizas a anaranjadas, las bases redondeadas, los ápices largamente atenuados, las márgenes erosas. Frondas usualmente distanciadas 1–6 cm entre sí a lo largo del rizoma, monomorfas. Estípites muy cortos o hasta 3.5 cm de largo, moderadamente escamosos, las escamas ovadas, anaranjadas, los ápices acuminados. Láminas 1.5–5.5 × 0.5–2.0 cm, simples, ovadas a lanceoladas, las bases agudas a redondeadas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies abaxialmente moderadamente escamosas, las escamas 0.5–1.5 mm de largo, anaranjadas, largamente atenuadas desde una base expandida; superficies adaxiales moderadamente a esparcidamente escamosas, las escamas semejantes a las de la superficie abaxial. Venas anastomosantes. Soros circulares, confluentes en la madurez, parafisados, las paráfisis de escamas capiliformes sueltas, angostas, tortuosas, producidas más allá de los esporangios. Microgramma latevagans es similar a Microgramma reptans y a M. tecta var. nana pero estas especies se diferencian por tener las láminas estériles y fértiles definitivamente dimorfas, mientras que M. latevagans es esencialmente monomorfa. Microgramma percussa, la cual también tiene las frondas monomorfas, se diferencia por el tipo de escama y las dimensiones de la lámina dadas en la clave. Polypodium chrysolepis también es similar, ver discusión sobre esta especie para hacer la comparación. 23: 2000–2400 m. Darius 72 (SCZ); Núñez 307; Smith 13487; Sundue 802A; Wood 10935.

elípticas, las bases cuneadas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas moderadamente escamosa, las escamas 0.7–3.0 × 0.5–1.0 mm, ovadas a ovado-lanceoladas, pardo pálido a blancuzcas, ennegrecidas en el punto de fijación, las bases redondeadas, los ápices acuminados, atenuados en las escamas más largas, las márgenes erosas; superficie adaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas similares a las de la superficie abaxial de las láminas. Venación libre o con unas pocas anastomosaciones. Soros en una fila a cada lado de las costas; paráfisis presentes, de escamas similares a las de las láminas. Microgramma chrysolepis se distingue de otras especies similares de Pleopeltis y Microgramma que tienen frondas simples y enteras por el tipo y la densidad de las escamas en el rizoma y en la lámina. Las escamas del rizoma de M. chrysolepis son de 5.0–7.0 mm de largo y adaxialmente glabras. Las escamas del rizoma de Pleopeltis macrocarpa, P. astrolepis y P. intermedia no son de más de 2.5 mm de largo y a menudo tienen pelos en la superficie adaxial. Las escamas del rizoma de M. chrysolepis se asemejan a las de M. latevagans, pero esta especie se puede distinguir por tener la lámina con las venas copiosamente anastomosadas y por las escamas de la lámina y los paráfisis mucho más angostos. 23, 26: 2800–3061 m. Núñez 682; Prov. Caballero, huertas bei [cerca de] Comarapa, J. Steinbach 8531.

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3. Microgramma percussa (Cav.) de la Sota Sin.: Pleopeltis percussa (Cav.) Hook. & Grev. Rizomas 1.5–2 mm de ancho, largamente rastreros, escamosos, algo glabrescentes en la edad; escamas de los rizomas 0.5–1.0 mm de diámetro y redondeadas a ovadas, o ca. 3.0 × 0.5 mm y lanceoladas, las bases redondeadas, los ápices agudos, pardo pálido a café rojizo, el punto de fijación color castaño oscuro, las márgenes enteras, distalmente denticuladas. Frondas muy poco distanciadas entre sí o hasta ca. 8 cm entre sí a lo largo del rizoma; monomorfas. Estípites 1–10 cm de largo, esparcidamente escamosos. Láminas 12–30 × 0.5–5.0 cm, angostamente lanceoladas a angostamente elípticas, atenuadas en ambos extremos, simples, las márgenes enteras; superficies abaxiales escamosas con ca. 1 mm de largo, con escamas lanceolado-ovadas esparcidas a lo largo del raquis, y moderadamente provistas con escamas orbiculares ca. 0.3 mm de ancho; superficies adaxiales esparcidamente provistas con escamas orbiculares, ca. 0.3 mm de diámetro, las márgenes fimbriadas. Venas anastomosantes. Soros ligeramente ovados, no confluentes en la madurez, parafisados, las paráfisis densas, filiformes, tan largas como los esporangios, y no sobresaliendo de éstos. Microgramma percussa se distingue por tener frondas grandes, monomorfas, la lámina atenuada en los dos extremos, de 12–30 × 0.5–5.0 cm, y los soros con paráfisis filiformes densas, que no sobresalen del esporangio. Microgramma fuscopunctata (Hook.) Vareschi (conocida en el P.N. Carrasco) es similar y se debería buscar en la región de esta Flora; ésta también tiene

paráfisis conspicuas y frondas grandes. Se diferencia de M. perscussa por tener las paráfisis más gruesas y las escamas del rizoma delgadas, flácidas y de color café claro. 6, 13: 275–1400 m. Hanspach 1271; Kessler 8601 n.v., 12266, 12300; Labiak 2789 (LPB); Lehnert 687 n.v. (UC); Nee 35965, 36859, 40917, 48406, 49485; Saldias 413; Solomon 14163; Sundue 704, 764, 902; Wood 14977 (LPB). 4. Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl Rizomas 2 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 4.5 × 0.7 mm, lanceoladas, algo patentes, café rojizo en el punto de fijación, más pálidas distalmente, las bases redondeadas, los ápices largamente acuminados, a menudo los ápices erosionados y obtusos. Frondas distanciadas hasta ca. 5 cm entre sí a lo largo del rizoma, monomorfas. Estípites obsoletos o hasta ca. 2 cm de largo. Láminas 10–20 × 1.6–3.5 cm, elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas con escamas esparcidas a lo largo del centro de la lámina, las escamas 0.5– 2.0 mm de largo, rojizas, atenuadas desde una base expandida, los ápices filiformes, algo tortuosos, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas con muy pocas escamas capiliformes esparcidas a lo largo de la costa, en otras partes glabra. Venas anastomosantes. Soros mediales, lineares, 2–10 mm de largo, no parafisados. Microgramma persicariifolia se puede distinguir de otras especies de Microgramma por los soros lineares. 13: 500 m. Buena Vista, bosques húmedos, J. Steinbach 5129, 5374.

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5. Microgramma reptans (Cav.) A. R. Sm. Sin.: Polypodium ciliatum Willd. Epifíticas. Rizomas 0.5–0.7 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.0–3.5 × 0.3–0.5 mm, rojizas, lanceoladas, las bases atenuadas o redondeadas, los ápices largamente atenuados, filiformes, patentes. Frondas distanciadas 0.1–2.5 cm entre sí a lo largo del rizoma, dimorfas. Estípites obsoletos a ca. 5 mm de largo. Láminas estériles (1–) 2–4 × (0.6) 1–1.5 cm, elípticas a ovadas, las bases cuneadas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies abaxiales esparcidamente escamosas, las escamas 0.5–1.0 × 0.2 mm, atenuadas desde una base expandida, anaranjadas a rojizas, las márgenes erosas; superficies adaxiales esparcidamente provistas con escamas semejantes a las de la superficie adaxial. Láminas fértiles 12–50 (–70) × 1.2–2.0 mm, lineares, las bases atenuadas, los ápices agudos. Venas anastomosantes. Soros a menudo expandidos más allá del ancho de la lámina; algo confluentes en la madurez; parafisados, las paráfisis formadas por escamas aciculares proyectadas más allá de los esporangios. Ver discusión sobre M. tecta var. nana para hacer la comparación con esta especie. 13: 275 m. Sundue 709.

ápices de las escamas y márgenes a menudo erosionados en la edad. Frondas usualmente distanciadas 1–4 cm entre sí a lo largo del rizoma; dimorfas. Estípites muy cortos, o hasta ca. 2.0 cm de largo. Láminas estériles 3.5–8 × 1.2–2 cm; lámina oblonga, las bases atenuadas, los ápices redondeados, las márgenes enteras o algo onduladas; superficies abaxiales con escamas esparcidas a lo largo de la costa, las escamas ca. 1 mm de largo, pálidas, ovadas, las bases redondeadas, los ápices agudos, tortuosos, las márgenes largamente ciliadas; superficies adaxiales glabras o esparcidamente escamosas, las escamas estrellado-divididas, capiliformes, tortuosas, blancas. Láminas fértiles 4.5–11 × 0.7–1 cm, la lámina linear-oblonga a angostamente oblonga, las bases atenuadas, los ápices agudos. Venas anastomosantes. Soros redondeados, no confluentes en la madurez; parafisados, las paráfisis filiformes, no sobresaliendo de los esporangios. Las frondas dimorfas y la presencia de escamas blancas piliformes, estrelladas, en la lámina adaxial distinguen a M. squamulosa y a M. vacciniifolia de otras especies de Microgramma. Microgramma squamulosa ocasionalmente puede ser glabra en el lado adaxial. Otras especies dimorfas en la región de la Flora tienen escamas en la superficie adaxial de la lámina, de color anaranjado, atenuadas, desde una base ovada expandida. Microgramma squamulosa se puede distinguir de M. vacciniifolia por tener las escamas del rizoma con la margen largamente ciliada y las dimensiones de la fronda dadas en la clave. Se debe tener mucho cuidado con la determinación debido a que las escamas de M. squamulosa tienden a deteriorarse

6. Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota Epifíticas o a veces epipétricas. Rizomas 2–4 mm de ancho, largamente rastreros, aplanados; escamas del rizoma ca. 3.0–5.0 × 0.7–1.0 mm, ovadas a elípticas, rojizas a cafés, lustrosas, las bases escotadas en el punto de fijación de escamas adyacentes, los ápices generalmente agudos, la periferia hialina, la margen largamente ciliada; cilios,

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con la edad. Se describe aquí un híbrido fértil de las dos, el cual presenta una morfología intermedia bajo el nombre de M. mortonianum de la Sota y el cual se esperaría encontrar dentro de las áreas comunes donde se encuentran las especies parentales de las dos. 1, 6, 9, 21, 23: 1050–2250 m. Arroyo 45; Kessler 12230; Moran 5921; Nee 45270, 46123, 46660, 49634; Sundue 535, 587, 669; Vargas & Rioja 4545; Vargas et al. 2081.

madurez; parafisados, las paráfisis de escamas angostas, semejantes a las de la lámina. Microgramma tecta var. nana y M. reptans se distinguen por su hábito epifítico, por las frondas pequeñas, simples, dimorfas, y por el indumento de las escamas largamente atenuadas y con la base expandida. Microgramma tecta var. nana se distingue de Microgramma reptans por el ancho de las frondas fértiles y la longitud de las estériles. Las frondas fértiles de Microgramma reptans son 1.2–2.0 mm de ancho, el esporangio típicamente excede la margen de la fronda fértil, mientras que la fronda fértil de M. tecta var. nana tiene 4 (–5) mm de ancho, los soros inframedios no exceden la margen de la fronda. Las frondas estériles de M. reptans son comúnmente de 2–4 cm de largo, mientras que las de M. tecta var. nana son usualmente 0.6–0.9 cm de largo. Microgramma latevagans (Maxon) Lellinger también es similar, pero en esta especie las frondas estériles y fértiles no son dimorfas o si lo son entonces son ligeramente dimorfas. 13, 18: 275–450 m. Kessler 8629; Nee & Chávez 51642; Sundue 880.

7. Microgramma tecta (Kaulf.) Alston var. nana (Liebm.) Mickel & Beitel Fig. 100 Epifíticas. Rizomas 0.3–0.5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–3.0 × 0.2–0.3 mm, anaranjado pálido a rojizas, lanceoladas, las bases atenuadas o redondeadas, los ápices largamente atenuados, filiformes, patentes. Frondas muy poco distanciadas entre sí, o hasta ca. 3 cm entre sí a lo largo del rizoma; dimorfas. Estípites muy cortos o hasta ca. 0.8 cm de largo, los de las frondas fértiles usualmente levemente más largos que los de las frondas estériles. Láminas estériles 0.6–0.9 (–1.5) × 0.4–1.2 cm ovadas a elípticas, o espatuladas, las bases obtusas, a veces subcordadas, a menudo decurrentes a lo largo del estípite, los ápices redondeados o a veces agudos; superficies abaxiales moderadamaente escamosas, las superficies adaxiales esparcidamente escamosas; escamas 0.5–2.0 mm de largo, largamente atenuadas desde una base expandida; láminas fértiles 11–35 × 4 (–5) mm, oblongas o angostamente elípticas, las bases atenuadas, las márgenes enteras; superficies con indumento similar a lo de las frondas estériles. Venas anastomosantes. Soros inframediales, no expandidos más allá de la margen de la fronda, confluentes en la

8. Microgramma ulei (Ule) Stolze Epifíticas. Rizomas 2.0–3.0 mm, largamente rastreros; escamas del rizoma 6.0–7.0 × 0.6– 0.8 mm, ovadas con un ápice largamente atenuado, las bases escotadas en el punto de unión de escamas adyacentes, los ápices ca. 5.0 mm de largo, filiformes, castaños en el punto de fijación, distalmente marchitándose a anaranjado o blancuzco, las márgenes denticuladas. Frondas distanciadas 1–2 cm entre sí a lo largo del rizoma; parcialmente dimorfas. Estípites muy cortos o hasta

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ca. 0.5 cm de largo. Láminas estériles 8.0–12.5 × 0.9–1.2 cm, elípticas, las bases atenuadas, los ápices atenuados, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa a lo largo de las costas, las escamas ca. 1.0 mm de largo, estrellado-dissectas desde una base ovada, blanquecinas o anaranjado pálido, el punto de fijación a veces oscuro, los brazos de las escamas encorvados en ángulos agudos; superficie adaxial de las láminas glabra o provista con unas pocas escamas similares a las de la superficie abaxial. Venas anastomosantes. Frondas fértiles 0.2–1.1 cm de ancho, de otro modo similar a las de las frondas estériles. Soros costal, cercano a la costa en frondas fértiles angostas o anchas, parafisados, las paráfisis de angulares escamas capiliformes. Microgramma ulei es una especie rara y no bien delimitada y puede ser difícil de distinguir de otras especies de Microgramma. Se caracteriza por el rizoma relativamente angosto y largamente rastrero, el cual no se ramifica a menudo, y por tener las frondas parcialmente dimorfas y la lámina con la base atenuada y el ápice agudo. Microgramma vacciniifolia y M. lycopodioides (L.) Copel. son similares y podrían confundirse fácilmente con este taxón. Microgramma vacciniifolia normalmente se puede distinguir por su rizoma ligeramente más ancho y el cual se ramifica más a menudo, y por tener las frondas fuertemente dimorfas y la lámina de las frondas estériles usualmente más corta y ovada, con la base truncada en vez de atenuada. Microgramma lycopodioides (conocido en la Prov. Carrasco) se puede distinguir de M. ulei por sus frondas

monomorfas, por los soros no parafisados los cuales están ligeramente hundidos en la lámina y por tener la superficie abaxial de la lámina glabra o provista de escamas rojizas. Brooke 5748 fue identificado con una fotografía. Sundue & Nee 525 parece un intermedio entre M. ulei y M. vacciniifolia pero se mantiene provisionalmente bajo M. vacciniifolia. 13: 500 m. Estancia Pampa Verde, Brooke 5748. 9. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. Epifíticas, raramente epipétricas. Rizomas 3.0–5.5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma lanceoladas, anaranjadas o tornándose blancas, la periferia hialina, las bases escotadas donde las escamas adyacentes están fijadas, los ápices largamente atenuados, las márgenes usualmente denticuladas. Frondas distanciadas 0.5–5 cm entre sí a lo largo del rizoma, dimorfas. Estípites ausentes o hasta ca. 2.0 mm de largo. Láminas estériles 1–2.5 (–6) × 0.5–1.7 cm, orbiculares a ovadas u oblongas, más anchas debajo de la mitad o con márgenes paralelas, las bases cuneadas a obtusas, truncadas o subcordadas, a menudo levemente asimétricas, los ápices usualmente redondeados, a veces agudos, las márgenes enteras; costas abaxialmente con esparcidas escamas, las escamas lanceoladas, hialinas, las márgenes largamente ciliadas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente provista con escamas capiliformes, las escamas blancuzcas, tortuosas; superficies adaxiales esparcidamente escamosas, las escamas blancas, estrellado-divididas, capiliformes, tortuosas. Láminas fértiles 3–12 × 0.2–0.5 cm, linear a angostamente

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Ver discusión sobre M. squamulosa. 1, 2, 5, 6: 400–2000 m. Arroyo et al. 46; Nee 33486, 48312, 50330; Sundue 525, 583, 588; Vargas & Medellín 4741.

oblongas, las bases atenuadas, los ápices agudos o truncados. Venas anastomosantes. Soros redondos a oblongos, no confluentes en la madurez, parafisados, los paráfisis filiformes.

Niphidium J. Sm. Fig. 101 Terrestres o epifíticas. Rizomas dictiostélicos, robustos, repentes, usualmente cubiertos con una masa densa de raíces, con filopodios prominentes, escamosos, las escamas lanceoladas, concoloras o bicolores, a veces subclatradas, las márgenes erosas a ciliadas. Frondas monomorfas. Estípites presentes o muy cortos, las bases escamosas. Haces vasculares 4 ó más. Láminas simples, lineares a elípticas, ovadas u obovadas, la lámina decurrente a lo largo del estípite o no, las márgenes onduladas a enteras; superficies abaxiales glabras, o con esparcidas escamas lanceoladas a lo largo de la costa; superficies adaxiales con hidatodos cafés o blanco-encrustados, de otra manera glabras. Venas rectas, ascendentes, las venas secundarias inmersas, anastomosantes, formando aréolas irregulares, con libres vénulas excurrentes y recurrentes. Soros en una sola fila entre las venas laterales, redondos, exindusiados, parafisados o no, las paráfisis compuestas de esporangios abortados, los esporangios con un anillo vertical e interrumpido, ciliado o no, los cilios comúnmente 1–3 células de largo. Esporas monoletes, bilaterales, amarillas, hialinas. Un género neotropical de 10 especies. 1. Lámina abaxial con unas pocas escamas persistentes y lanceoladas a lo largo de la costa; lámina 0.7–3 (–6) cm de ancho; escamas de los rizomas 1.0–1.5 mm de largo. ........................................................................................................................N. anocarpos 1. Lámina abaxial glabra; lámina (4–) 5–14 cm de ancho; escamas de los rizomas 5–10 mm de largo. 2. Células centrales de las escamas del rizoma isodiamétricas, 1–2 veces más largas que anchas; plantas usualmente terrestres; rizomas a menudo pruinosos; hidatodos a menudo blanco-encrustados......................................................N. albopunctatissimum 2. Células centrales de las escamas del rizoma alargadas, 3–5 veces más largas que anchas; plantas usualmente epifíticas; rizomas a veces pruinosos; hitadotos usualmente cafés. ................................................................................................................N. crassifolium 1. Niphidium albopunctatissimum Lellinger Terrestres o epipétricas, a veces epifíticas. Rizomas ca. 1.0 (–1.5) cm de ancho, a menudo pruinosos; escamas de los rizomas 5–10 × 2–3 mm, lanceoladas, clatradas, con las células centrales isodiamétricas o 1–2 veces más largas que anchas, cafés,

usualmente bicolores, el centro más oscuro que la periferia, las márgenes erosas. Frondas 90–150 × 5–14 cm, usualmente anchamente distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 1/3–1/2 de la longitud de la fronda. Láminas lineares a elípticas, las bases cuneadas, algo decurrentes a lo

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largo del estípite, los ápices agudos o a menudo acuminados; superficie abaxial de las láminas glabra; superficie adaxial de las láminas a menudo con hidatodos blancoencrustados. Soros (5) 6–12 entre la costa y la margen, usualmente sin paráfisis; esporangios ciliados, los cilios con 2 (–3) células. Niphidium albopunctatissimum, una especie comúnmente colectada, es a menudo difícil de distinguir de N. crassifolium. La característica más confiable para distinguir estas especies es la diferencia en los lúmenes de las escamas del rizoma mencionadas en la clave. En la revisión de 1972 de Lellinger, se reportó que N. albopunctatissimum es terrestre o epífita casi el 95% de las veces y epífita 5%, mientras que N. crassifolium es epífita 88% de las veces y no epífita el 12%. Lellinger también reporta la presencia de cilios de 2 (–3) células en el esporangio de N. albopunctatissimum vs. 1 (–2) células en el esporangio de N. crassifolium. 6, 23: [375–] 1405–2250 m. Jardim 2807; Kessler 9004; Nee 48985, 49398, 49484; Núñez 240; Sundue 501.

glabra; superficie abaxial de las láminas con unas pocas escamas lanceoladas a lo largo de la costa. Soros 1–5 entre la margen y la costa; esporangios setosos. Niphidium anocarpos se distingue de otras especies de Niphidium en la región de la flora por tener escamas persistentes a lo largo del nervio medio abaxial y frondas pequeñas y angostas. 12, 23: [1130–] 1420–2900 m. Abbott 17078 n.v.; Arbeláez 976; Arroyo 57; Jardim 2630; Jordán et al. 495; Moran 5934; Nee 49709; Saldias & Zurita 4670; Prov. Caballero, Yungas de San Mateo, 2900 m, J. Steinbach 8471, 8547; Sundue 556, 872; Vargas 1327A; Vargas et al. 1425. 3. Niphidium crassifolium (L.) Lellinger — caralagua, lengua de buey Sin.: Polypodium crassifolium L. Epifíticas, a veces terrestres o epipétricas. Rizomas ca. 1 cm de ancho, cortamente rastreros, a veces pruinosos; escamas del rizoma 5–10 × 2–3 mm, lanceoladas, clatradas, con las células centrales alargadas y 3–5 veces más largas que anchas, cafés, usualmente bicolores, el centro más oscuro que la periferia, las márgenes erosas. Frondas (41–) 76–96 × (4) 7–12 cm, cercana a anchamente distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites obsoletos, o hasta ⅓ (½) la longitud de la fronda. Láminas oblongas a elípticas, las bases decurrentes a lo largo del estípite, los ápices romos a agudos, a veces acuminados; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas glabras, con hidatodos generalmente no blancosencrustados. Soros (6–) 7–14 entre la costa y la margen; paráfisis usualmente presentes; esporangios ciliados; cilios con 1 (–2) células.

2. Niphidium anocarpos (Kunze) Lellinger Foto 49; Fig. 101 Epifíticas, a veces epipétricas. Rizomas 0.4–0.7 cm de ancho; escamas del rizoma, 1–1.5 × 1.0 mm, lanceoladas, adpresas, no clatradas, bicolores, el centro café oscuro a negro, la periferia pajiza, las márgenes ciliadas. Frondas 25–50 × 0.7–3 (–6) cm, moderadamente distanciadas a lo largo del rizoma. Estípites cortos. Láminas oblongas a angostamente elípticas, las bases decurrentes a lo largo del estípite, los ápices agudos a romos; superficie adaxial de las láminas

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Niphidium crassifolium se distribuye en todo el neotrópico. Estas plantas son a menudo de forma variable. La identificación de los especímenes sin escamas en el rizoma es difícil. Ver discusión bajo N. albopunctatissimum. 6, 13, 18, 21, 23: 370–2495 m. Arroyo et

al. 54; Cornejo 68; Tres Cruces, Herzog 1570 n.v.; Kessler 8683, 12317; Nee 40747, 40759; Nee & Chávez 48985 Núñez 338; Roca 501; Saldias & López 4513; Vargas & Aguilar 4825; Vargas & Jardim 3015; Vargas et al. 2073, 2468.

Pecluma M. G. Price Fig. 102 Epifíticas, epipétricas o terrestres. Rizomas dictiostélicos, dorsiventrales, repentes o suberectos, no ramificados, cafés a negruzcos, escamosos; escamas del rizoma fijadas basalmente, no clatradas. Raíces a menudo prolíferas. Frondas monomorfas, cespitosas o distanciadas a lo largo del rizoma. Estípites articulados a los filopodios, teretes, alados o no, castaños, cafés o negruzcos, glabros, escamosos o pubescentes, los pelos a menudo septados. Láminas elípticas a oblongas, pectinadas, los ápices pinnatífidos; pinnas numerosas (más de 30 pares), angostas, oblongas, profundamente incisas, usualmente hasta el raquis, las bases adnatas; márgenes de las pinnas enteras o a veces crenadas; superficies glabras o pubescentes, los pelos adpresos o erectos, a menudo septados. Venas libres o bifurcadas. Soros exindusiados, parafisados o no parafisados; esporangios setosos o glabros, con un anillo vertical. Esporas monoletes, amarillas. Un género neotropical de 28 especies. Evans, A. M. 1968. Interspecific relationships in the Polypodium pectinatum-plumula complex. Ann. Missouri Bot. Gard. 55: 193–293. Kessler, M. & A. R. Smith. 2005. Seven new species, 13 new combinations, and one new name of Polypodiaceae from Bolivia. Candollea 60: 271–288. Price, M. G. 1983. Pecluma, a new tropical American fern genus. Amer. Fern J. 73: 109–116. 1. Ráquises con escamas, las escamas 0.5–2.3 × 0.2–0.7 mm, café oscuro, deltadas a ovadas o lanceoladas. 2. Frondas 7.5–15.1 × 1.7–4.2 cm; escamas del raquis 0.5–1.8 × 0.3–0.7 mm, angostamente triangulares, café oscuro, las márgenes diminutamente denticuladas; esporangios glabros.........................................................................................P. filicula 2. Frondas (17–) 45–49 (–70) × 2.9–6.1 cm; escamas del raquis 1.4–2.3 × 0.2–0.4 mm, linear-lanceoladas a ovado-lanceoladas, café oscuro, mates, las márgenes con emergencias divididas, algunas escamas reducidas y capiliformes; esporangios. ............................................................................................................................P. plumula 1. Ráquises pubescentes o glabros, sin escamas.

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3. 3.













Pinnas marcadamente pinnatífidas....................................................P. choquetangensis Pinnas enteras o a veces levemente crenuladas pero no pinnatífidas. 4. Esporangios setosos. 5. Bases de las láminas agudas o atenuadas, con varias pinnas reducidas. ..............................................................................................P. camptophyllaria 5. Bases de las láminas truncadas, no reducidas o poco reducidas. ...................................................................................................P. hygrometrica 4. Esporangios glabros. 6. Escamas del rizoma 4.6–6.0 × 0.5–1.2 mm, los ápices atenuados, filiformes, las márgenes denticuladas a setiformes; bases de las láminas usualmente truncadas y sin reducidas pinnas basales; soros no parafisados, pero rodeados por pelos filiformes, los pelos obscurecidos al madurarse los esporangios. ........................................................................................................P. divaricata 6. Escamas del rizoma 1.3–1.6 × 0.4–0.8 mm, los ápices agudos, las márgenes enteras; bases de las láminas cuneadas o truncadas, las pinnas basales reducidas a ca. ⅓ la longitud de las pinnas más largas; soros parafisados, las paráfisis, simples pelos clavados..........................................P. eurybasis var. glabrescens

1. Pecluma camptophyllaria (Fée) M. G. Price Epipétricas, también reportadas como epífitas o terrestres. Rizomas 4.5–9.5 mm de ancho, repentes; escamas del rizoma 1.7–2.4 × 0.2–0.5 mm, castaño pálido a oscuro, linear-lanceoladas desde una base expandida, los ápices atenuados, filiformes, las márgenes diminutamente denticuladas; escamas del rizoma en la base de los pecíolos más grandes, hasta 5.0 × 1.5 mm. Frondas 31–48 × 5.7–8.2 cm, distanciadas 5–9 mm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites ¼–⅓ la longitud de la fronda, cafés; estípites y ráquises pubescentes, los pelos ca. 0.5 mm de largo, septados, pajizos en conjunto. Láminas angostamente elípticas, las bases reducidas, cuneadas a atenuadas, a veces truncadas, los ápices agudos; 38–61 pares de pinnas; pinnas 2.8–3.6 mm de ancho, las bases de las pinnas proximales surcurrentes, los ápices redondeados a agudos; superficies

abaxiales densamente pubescentes; superficies adaxiales moderadamente pubescentes, los pelos 0.2–0.6 mm de largo, similares a los del estípite y raquis. Venas bifurcadas, a veces parcialmente anastomosantes. Esporangios parafisados, las paráfisis de pelos clavados simples o ramificados; esporangios setosos. En el área de la Flora, los esporangios setosos diferencian Pecluma camptophyllaria de otras especies de Pecluma que no tienen escamas ni en el estípite ni en el raquis, Otras dos variedades de P. camptophyllaria se han encontrado en Bolivia y se deberían buscar en la región de la flora. Pecluma camptophyllaria var. lachniferum (Hieron.) A. M. Evans se distingue por la lámina dispersamente pubescente y el raquis con pelos más largos, hasta 0.8 mm de largo. Pecluma camphophyllaria var. macedoi (Brade) A. M. Evans se

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0.2 mm de largo. Venas furcadas. Soros no parafisados; esporangios glabros. Pecluma choquetangensis se distingue de otras especies del género por tener los segmentos pinnatífidos. Es posible confundir esta especie como un miembro del grupo de helechos gramitoides. Sundue 846 tiene las pinnas saliendo en ángulo recto del raquis, y el ápice de la pinna despuntado o cortamente agudo. Otros especímenes, por ejemplo Núñez 683, tienen las pinnas fuertemente ascendentes y gradualmente atenuadas, con el ápice tornándose finamente agudo. 23: 2650–3061 m. Arroyo et. al 2765; Núñez 26, 683; Sundue 846.

distingue por tener pelos bifurcados en la lámina. 6: 1050–1450 m. Tres Cruces, Herzog 1616; Kessler 12311, 12315; Sundue 684, 756. 2. Pecluma choquetangensis (Rosenst.) M. G. Price Foto 50 Terrestres o epifíticas. Rizomas 3–7 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 1.0–2.0 × 0.4–0.6 mm, ovadas, castañas, relucientes, las bases redondeadas, subcordadas, los ápices agudos o acuminados, las márgenes diminutamente denticuladas. Frondas 30–50 × 4.5–8.0 cm, arqueadas, poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 4–10 cm de largo, castaños, opacos, esparcidamente pubescentes, glabrescentes en la edad, los pelos 1–2 mm de largo, cafés, septados. Ráquises esparcida a densamente pubescentes, los pelos similares a los de los estípites. Láminas elípticas a oblongas, 1-pinnado-pinnatífidas; pares de pinnas 30–44; bases de las láminas reducidas, con ca. 2–4 pares pinnas reducidas; ápices de las láminas agudos, madurándose lentamente y con apariencia indeterminada; pinnas 2.5– 5.0 × (0.1–) 0.4–0.7 cm, oblongas, sésiles, con márgenes paralelas, perpendiculares a los ráquises o ascendentes en un ángulo de ca. 60°; ápices de las pinnas gradualmente atenuados o romos; segmentos de las pínnulas incisos casi hasta la cóstula, los ápices de los segmentos redondeados a agudos; costas abaxiales con pelos esparcidos, 1–2 mm de largo, cafés, septados; superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente provista con diminutos pelos adpresos 0.1–0.2 mm de largo, cafés; costas adaxiales moderadamente pubescentes, los pelos 0.2–0.5 mm de largo, septados, cafés; superficie adaxial de las láminas con esparcidos pelos adpresos, ca.

3. Pecluma divaricata (E. Fourn) Mickel & Beitel Sin.: Pecluma boliviana (Rosenst.) M. G. Price Epifíticas, a veces epipétricas o terrestres. Rizomas 8–11 mm de ancho, repentes; escamas del rizoma 4.6–6.0 × 0.5–1.2 mm, cafés a negruzcas, angostamente deltadas a linear-lanceoladas, las bases expandidas, los ápices atenuados, filiformes, las márgenes denticuladas a setiformes. Frondas (39–) 60–100 × (6.2–) 10.0–18.0 cm, distanciadas hasta ca. 1.5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites castaños, ca. ¼ la longitud de la fronda; estípites y ráquises esparcidamente pubescentes a casi glabros, los pelos simples y erectos, hasta 0.5 mm de largo o pectinados, y en este caso con 2–4 protuberancias erectas arregladas en una línea, las protuberencias ca. 0.1 mm de largo. Láminas angostamente deltadas a elípticas, las bases truncadas o a veces con pocas pinnas reducidas, los ápices atenuados; pares de pinnas 54–79; pinnas 4.3–7.5 mm de ancho, la base igual o

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levemente surcurrente, los ápices usualmente redondeados, a veces agudos; costas adaxiales usualmente pubescentes, los pelos erectos, hasta 0.2 mm de largo; superficies abaxiales y adaxiales glabros o esparcidamente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, adpresos, parduzcos. Venas furcadas. Soros no parafisados, rodeados por pelos pequeños, los pelos obscurecidos al madurar los esporangios; esporangios glabros. Pecluma divaricata se distingue por no tener escamas ni a lo largo del estípite ni del raquis y por tener esporangios glabros. Pecluma eurybasis var. glabrescens es similar pero se puede distinguir por las características de la clave. Pecluma hygrometrica también es similar y se debería buscar en la región de esta Flora. Esta especie se diferencia por tener frondas usualmente de menos de 40 cm de largo, la pubescencia de la lámina de pelos erectos de 0.5 mm de largo y el esporangio setoso. 23: 2350–3000 m. Kessler 9011; Yungas de San Mateo, J. Steinbach 8430; Wood & Serrano 14848 (LPB).

pubescentes; ráquises adaxiales densamente pubescentes, los pelos 0.4–0.6 mm de largo, pajizos o café rojizo. Láminas elípticas, las bases cuneadas, los ápices agudos; pares de pinnas 46–66; pinnas 3.2–5.1 mm de ancho, las bases levemente surcurrentes, los ápices redondeados a agudos, las márgenes enteras a crenuladas o crenadas, unos pocos pares de las pinnas basales reducidos a ca. 1/3 la longitud de las pinnas más largas; costas y márgenes esparcidamente pubescentes, los pelos 0.3–0.5 mm de largo, las superficies esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.2 mm de largo, adpresos. Venas bifurcadas. Soros parafisados, las paráfisis de pelos clavados, simples o ramificados; esporangios glabros. Pecluma eurybasis var. glabrescens se distingue por no tener escamas ni a lo largo del estípite ni del raquis y por tener esporangios glabros. Pecluma eurybasis var. villosa difiere por el raquis abaxial densamente villoso, los pelos 0.2–0.3 mm de largo, y las escamas de los rizomas con unas pocas cilias marginales. Pecluma divaricata es similar, pero se puede distinguir por las características dadas en la clave. 21, 23: 1900–2900 m. Abbott 17108 n.v.; Darius 146 n.v.; Kessler 9178; Nee 38256, 49635; Mendoza & Acebo 926; Sundue 544; Vargas 1480 p.p., 2936, 5024; Vargas & Jardim 3020.

4. Pecluma eurybasis (C. Chr.) M. G. Price var. glabrescens (Rosenst.) Lellinger Epifíticas o terrestres. Rizomas 3.7–7.0 mm de ancho, repentes, negruzcos; escamas del rizoma 1.3–1.6 × 0.4–0.8 mm, angostamente deltadas a linear-lanceoladas, café oscuro a castaños, las bases expandidas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas 32–49 × 7.3–13.2 cm, distanciadas muy cerradas o hasta ca. 5 mm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites café oscuro, ⅓ a casi ½ la longitud de la fronda, esparcidamente pubescentes, los pelos hasta 0.3 m de largo, rojizos; ráquises abaxiales moderadamente

5. Pecluma filicula (Kaulf.) M. G. Price Foto 51; Fig. 102 Sin.: Polypodium filicula Kaulf. Epifíticas o epipétricas. Rizomas 2.5–3.5 mm de ancho, muy cortos, suberectos; escamas del rizoma 0.7–2.0 × 0.3–0.6 mm, angostamente triangulares, café oscuro, obscurecidas, las bases truncadas, los ápices agudos, las márgenes enteras. Frondas

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7.5–15.1 × 1.7–4.2 cm, cespitosas. Estípites cortos, hasta 2.5 cm de largo, café oscuro, angostamente alados hasta la base, los estípites y ráquises pubescentes, los pelos hasta 0.3 mm de largo, erectos, pálidos, también con escamas esparcidas, las escamas 0.5–1.8 × 0.3–0.7 mm, angostamente triangulares, café oscuro, las bases truncadas a redondeadas, los ápices agudos, las márgenes diminutamente denticuladas. Láminas elípticas, pectinadas, las bases y los ápices agudos; pares de pinnas 32–52; pinnas 0.9–1.6 mm de ancho; superficies abaxiales y adaxiales esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.1 mm de largo. Venas simples. Soros parafisados, las paráfisis de pelos simples clavados; esporangios glabros. Pecluma filicula se distingue por tener las frondas pequeñas de 7.5–15.1 × 1.7–4.2 cm y por tener escamas a lo largo del estípite y del raquis. Pecluma plumula también tiene escamas a lo largo del estípite y del raquis, pero esta especie es más grande. 5, 6, 13: 450–2000 m. Arroyo et al. 47; Cordillera de Santa Cruz, Tres Cruces, Herzog 1538; Ibisch et al. 45pr7; Kessler 8649, 12320, 12327; Nee 42086; Nee & Atha 50099; Nee et al. 48707; Sundue 679.

y ráquises pubescentes, los pelos 0.1–0.2 mm de largo, patentes. Láminas oblongas a elípticas, las bases truncadas, no reducidas o poco reducidas, los ápices agudos; pares de pinnas 33–55; pinnas (2.0–) 4.5–5.0 × 0.5– 0.6 cm, las bases esencialmente equiláteras, los ápices redondeados; superficie abaxial de las láminas moderada y uniformemente pubescente, los pelos ca. 0.2 mm de largo, simples, erectos, hialinos; superficie adaxial de las láminas moderadamente pubescente, los pelos 0.2 mm de largo, los pelos de las costas adaxiales ca. 0.4 mm de largo. Venas furcadas, libres. Soros no parafisados; esporangios setosos. 13: 430 m. Sundue 903. 7. Pecluma plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. G. Price Epifíticas. Rizomas 4–7 mm de ancho, repentes; escamas del rizoma 2.9–5.0 × 0.4– 1.1 mm, angostamente triangulares, castañas, las bases truncadas, los ápices atenuados, filiformes, algo tortuosos, las márgenes esparcidamente ciliadas o denticuladas. Frondas (17–) 45–49 (–70) × 2.9–6.1 cm; poco distanciadas entre sí. Estípites 2–19 cm de largo, negros o café oscuro, angostamente alados en todas partes, los estípites y ráquises esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos 0.1–0.3 mm de largo, rojizos, los estípites y ráquises con escamas esparcidas, las escamas 1.4–2.3 × 0.2–0.4 mm, linearlanceoladas a ovado-lanceoladas, café oscuro, opacas, las bases redondeadas, los ápices acuminados o agudos, las márgenes ciliadas a divididas, algunas escamas reducidas y capiliformes. Láminas elípticas a oblongas, las bases parcialmente reducidas, truncadas a redondeadas, los ápices agudos o romos; pares de pinnas 47–73 (–106); pinnas

6. Pecluma hygrometrica (Splitg.) M. G. Price Epifíticas o epipétricas. Rizomas 4–6 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 2.5–3.5 × 0.3–0.5 mm, angostamente lanceoladas, rojizas, los ápices largamente atenuados, filiformes, las márgenes enteras. Frondas 24–50 × 5.5–10.0 cm, poco distanciadas entre sí hasta 0.5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites usualmente ca. 1/5 de la longitud de la fronda, cafés, los estípites

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2.2–3.1 mm de ancho; cóstulas abaxiales y adaxiales y márgenes pubescentes, los pelos ca. 0.3 mm de largo; superficies abaxiales glabras o esparcidamente pubescentes, los pelos ca. 0.1 mm de largo; superficies adaxiales glabras. Venas furcadas. Soros parafisados, las paráfisis de simples pelos clavados; esporangios setosos. Pecluma plumula se distingue por tener

escamas a lo largo del estípite y del raquis. Pecluma filicula también tiene escamas a lo largo del estípite y del raquis pero es mucho más pequeña y se puede distinguir por las características dadas en la clave. 13: 275–450 m. Kessler 8604; Yapacaní, Kuntze s.n. (NY, NY); Moran 5888; Nee 35929, 48405; Bosque del Fraile, Buena Vista, J. Steinbach 5410; Sundue 702, 904.

Phlebodium (R. Br.) J. Sm. Fig. 103 Terrestres, epifíticas o epipétricas. Rizomas dictiostélicos, repentes, ramificados, glaucos, escamosos, las escamas concoloras, anaranjadas, no-clatradas, las márgenes denticuladas. Frondas monomorfas, articuladas con el rizoma. Estípites cafés, teretes, adaxialmente surcados, con varios haces vasculares. Láminas profundamente 1-pinnatífidas a 1-pinnatisectas, usualmente glabras, a menudo glaucas abaxialmente, las márgenes cartilaginosas, enteras o casi enteras. Venas anastomosantes, con o sin vénulas incluídas. Soros redondos, exindusiados, no parafisados, en 1–7 filas entre la costa de la pinna y la margen, servidos por 2 vénulas incluidas; esporangios glabros. Esporas monoletes, amarillas Phlebodium se puede distinguir de todos los demás géneros de las Polypodiaceae por tener nerviación anastomosada y por los soros que están provistos de dos venitas incluidas dentro de la aréola. Otros géneros tienen venas libres o soros provistos de una sola venita dentro de la aréola. 1. Soros usulamente en 3–7 filas entre la costa y la margen de las pinnas............P. decumanum 1. Soros en una sola fila entre la costa y la margen de las pinnas.......................P. pseudoaureum 1. Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. — cola de mono Fig. 103 Sin.: Polypodium decumanum Willd., Polypodium leucatomos Poir. Epifíticas, a menudo sobre palmeras. Rizomas 7–15 mm de ancho, largamente repentes, densamente escamosos; escamas del rizoma ca. 5–15 mm de largo, anaranjadas, atenuadas, tortuosas, los ápices agudos, los márgenes denticulados. Frondas 40–160 × 30–60 cm, distanciadas ca. 3 cm entre sí a lo largo del rizoma, monomorfas. Estípites 18–45 cm de largo, cafés,

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glabros. Láminas oblongas, pinnatisectas; pinnas 14–30 × 8, con márgenes paralelas escasamente elípticas, las bases adnatas, los ápices agudos, las márgenes enteras o irregularmente onduladas; superficies casi glabras, con unos pocos pelos septados. Venas areoladas, con 4–7 filas de aréolas entre las costas y las márgenes, las aréolas con 2–3 vénulas excurrentes juntándose en el soro. Soros usualmente en 3–7 filas entre las costas y las márgenes. Phlebodium decumanum es una epífita notoria a elevaciones bajas. Las frondas

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grandes, (40–160 × 30–60 cm), con nerviación areolada y las escamas densas del rizoma, de color naranja, distinguen a P. decumanum de otras especies de Phlebodium. La disposición ordenada de aréolas en 4–7 filas entre la costa y la margen, separa esta especie de P. pseudoareum. Phlebodium pseudoareum tiene una sola fila de soros entre la costa y la margen. 13, 16/20: 270–400 [–430] m. Alice & Luis Fay 2270 n.v.; Kessler 8581; Yapacaní, Kuntze s.n.; Nee 46419. Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger Sin.: Polypodium aureum var. areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Farwell; Polypodium areolatum Humb. & Bonpl. ex Willd.; Polypodium aureum var. areolatum

2.



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Maxon, W. R. 1916. Studies of tropical American ferns—No. 6. Polypodium furfuraceum and related species. Contr. U.S. Natl. Herb. 17: 557–579. Maxon, W. R. Polypodium squamatum and allies. Contr. U.S. Natl. Herb. 17: 579–596. de la Sota, E. R. 1966. Revisión de las especies americanas del grupo “Polypodium squamatum” L. Revista Museo La Plata, Secc. Bot. 10(47): 69–186. Windham, M. D. 1993. New taxa and nomenclatural changes in the North American fern flora. Contr. Univ. Mich. Herb. 19: 31–61. 1. Láminas enteras. 2. Escamas del rizoma 5.0–7.0 mm de largo, patentes, café rojizo, esencialmente concoloras, las superficies adaxiales de las escamas glabras, sin pelos..................................................................................... Microgramma chrysolepis 2. Escamas del rizoma 0.2–2.5 mm de largo, adpresas o flojamente fijadas, pero no patentes, bicolores, el centro negruzco, las superficies adaxiales de las escamas glabras o con setas. 3. Escamas del rizoma 1.5–2.5 mm de largo, oblongas a lanceoladas, glabras o con unos pocos tricomas en la superficie adaxial cerca del punto de fijación; estípites (0.5–) 1–6 (–8.5) cm de largo, redondos...........................................P. macrocarpa 3. Escamas del rizoma 0.2–1.1 mm de largo, ovadas a oblongas, densamente pubescentes en la superficie adaxial; estípites obsoletos o hasta 3.5 cm de largo, planos o redondeados. 4. Estípites obsoletos o hasta 1.5 (–2.0) cm de largo, aplanados; escamas del rizoma 0.2–0.6 × 0.2–0.3 mm; láminas 0.5–1.6 (–2.1) cm de ancho; soros varias veces más largos que anchos, hasta 9 mm de largo...............P. astrolepis 4. Estípites 1.0–3.5 cm de largo, redondeados o a lo menos no aplanados; escamas del rizoma 0.6–1.1 × 0.3–0.5 mm; láminas 1.1–3.3 cm de ancho; soros redondos a ovados, no mucho más largo que ancho, hasta 2 mm de largo. .......................................................................................................P. intermedia 1. Láminas pinnatífidas a 1-pinnadas. 5. Superficie abaxial de las láminas densamente escamosa, esencialmente escondida por las escamas; escamas del rizoma concoloras, o si bicolores, no marcadamente bicolores, el centro pálido a café rojizo oscuro, pero nunca negro, opaco o clatrado. 6. Escamas del rizoma 3–5 × 0.5–1.5 mm pardo pálido, concoloras o gradualmente ennegracidas hacia la base......................................................................P. disjuncta 6. Escamas del rizoma 1.5–3.0 × 0.2–0.7 mm, café rojizo, bicolores, el centro marcadamente más oscuro que la periferia. 7. Frondas 6–22 × 1.5–3.5 cm; escamas de la lámina abaxial 1.5 × 0.3–0.4 mm, lanceoladas, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas esparcidamente escamosa..................................P. polypodioides var. burchellii

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7. Frondas 5–12 × 1–1.5 cm, 0.7–1.0 × 0.3–0.5 mm, ovadas, con un angosto ápice subulado, las márgenes enteras a erosas; superficie adaxial de las láminas glabra o con unas pocas escamas capiliformes a lo largo de las costas y costas de las pinnas......................................................................................P. squalida 5. Superficie abaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosas, la superficie no obscurecida por las escamas; escamas del rizoma bicolores, el centro de la escama castaño oscuro, esclerótico y clatrado o negro, esclerótico y opaco, la periferia pardo pálido, denticulado o crispado. 8. Frondas grandes, 41–83 × (–7.5) 10.5–14.5 cm, parcialmente dimorfas, las pinnas fértiles ± el mismo ancho que las pinnas estériles; estípites alados hasta cerca de la base, las alas 1.0 mm de ancho..............................................................P. remota 8. Frondas pequeñas a medianas, 8–27 (–40) × 2–12 cm, monomorfas, o si dimorfas, en este caso las pinnas fértiles más angostas que las pinnas estériles; estípites no alados. 9. Frondas dimorfas, las frondas fértiles hasta 2 veces más largas que las frondas estériles; pinnas fértiles más angostas que las pinnas estériles. ...........P. fraseri 9. Frondas monomorfas o sólo levemente dimorfas, las frondas fértiles y estériles esencialmente de la misma longitud y del mismo ancho. 10. Láminas con 8–12 pares de pinnas; rizomas 1.2–2.2 mm de ancho, las amas adpresas.............................................................................P. appressa 10. Láminas con (9–) 12–18 pinnas; rizomas 2.0–3.5 mm de ancho, las escamas flojas. 11. Láminas angostamente triangulares a oblongas; frondas 19–27 (–35) × (4.5–) 5.7–10.0; escamas del rizoma bicolores, pero no marcadamente bicolores, la periferia pálida y delgada pero no crespada..P. buchtientii 11. Láminas elípticas a angostamente lanceoladas; frondas 8.0–30.0 × 2.0–6.0 cm; escamas del rizoma marcadamente bicolores, el centro endurecido y negro, las márgenes pardo-pálidas, delgadas, crespas. ............................................................................................P. tweediana

1. Pleopeltis appressa M. Kessler & A. R. Sm. Epifíticas. Rizomas 1.2–2.2 mm, largamente rastreros, levemente aplanados; escamas del rizoma 2.8–3.5 × 0.4 mm, lanceoladas, adpresas al rizoma, bicolores, el centro castaño a negruzco, endurecido, la periferia pardo pálido, delgada, las márgenes erosas a denticuladas. Frondas (8–) 10–24 × (3.2–) 5.5–8.0 cm, esencialmente monomorfas, cercana a moderadamente distanciadas entre

sí a lo largo del rizoma. Estípites (3.6–) 6.0–12.0 cm de largo, ca. ½ la longitud de la fronda, teretes, castaños o pardo pálido, esparcidamente escamosos, las escamas ovadas o lanceoladas, adpresas o patentes. Láminas angostamente deltadas a ovadas u oblongas, 1-pinnatisectas, las bases truncadas, los ápices agudos, terminando en un segmento alargado, subconformes a las pinnas laterales; pares de pinnas 8–12; pinnas (1.5–) 2.5–4.0 cm de largo,

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sésiles, oblongas, las bases decurrentes, los ápices redondeados, las márgenes escotadas, a menudo irregulares, distalmente crenadas; superficie abaxial de las láminas moderadamente escamosa, las escamas 0.3–1.5 × 0.2–0.6 mm, orbiculares, ovadas y lanceoladas, bicolores, el punto de fijación negruzco, la periferia pálida, pardo pálido, las bases redondeadas, los ápices redondeados o acuminados, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas glabra, con conspicuos hidatodos submarginales, las pinnas basales acroscópicas con una conspicua “glándula” sumergida. Venación libre, obscurecida. Soros en una fila entre la costa y las márgenes. Ver discusión sobre Pleopeltis buchtienii para hacer la comparación con esta especie. 23: 2150–2970 m. Moran 5903; Núñez 6; Sundue 565, 574; Vargas 1482.

escamosas, las escamas 0.2–1 mm de largo, orbiculares u oblongas, los ápices agudos, las márgenes denticuladas; superficies adaxiales esparcidamente escamosas, las escamas similares a las de la superficie abaxial pero reducidas, y las márgenes más divididas. Venas anastomosantes, obscurecidas. Soros usualmente alargados, hasta 9 mm de largo, parafisados, las paráfisis peltadas, usualmente ausentes en plantas maduras. 13: 375–500 m. Kessler 8577, 8597 p.p., 8645 p.p. 3. Pleopeltis buchtienii (H. Christ & Rosenstock) A. R. Sm. Foto 52 Sin.: Polypodium buchtienii H. Christ & Rosenstock; P. pycnocarpum var. buchtienii (Rosenst.) R. M. Tryon & Stolze; P. rusbyi Maxon Epifíticas o a veces terrestres. Rizomas 2.0–3.5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 4.0–5.0 × 0.6–0.8 mm, lanceoladas, levemente bicolores, el centro café a café oscuro, endurecido, la periferia pálida, pardo pálido, delgados, las márgenes denticuladas. Frondas 19–27 (–35) × (4.5–) 5.7–10.0 cm, moderadamente distanciadas entre sí a lo largo del rizoma, esencialmente monomorfas, o algo dimorfas, y en este caso las frondas fértiles las más largas, las pinnas a veces más angostas. Estípites 9–19 cm de largo, ⅓–⅔ la longitud de la fronda, teretes, castaños o cafés, glabros o moderadamente escamosos, las escamas lanceoladas, patentes. Láminas angostamente deltadas a oblongas, 1-pinnatisectas, las bases truncadas, los ápices atenuados, terminando en un alargado segmento subconforme a las pinnas laterales; pares de pinnas (9–) 14–17; pinnas (2.1–) 2.5–5.0 cm de largo, sésiles, oblongas, los ápices agudos, las márgenes

2. Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn. Epifíticas u ocasionalmente epipétricas. Rizomas 0.8–1.5 mm de ancho, largamente rastreros, las escamas 0.2–0.6 × 0.2–0.3 mm, ovadas a oblongas, bicolores, el centro negro, la periferia rojiza, el centro de la superficie adaxial conspicuamente pelosa, los pelos 0.3–0.6 mm de largo, cafés, a menudo completamente cubriendo el rizoma y escamas, o deciduos. Frondas 6–15 × 0.5– 1.6 (–2.1) cm, distanciadas 0.5–4 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites obsoletos o hasta 1.5 (–2.0) cm de largo, usualmente menos que 1/10 la longitud de la fronda, raramente más largos, aplanados, castaños, pocas veces pajizos, glabros o esparcidamente escamosos. Láminas linear-lanceoladas a angostamente elípticas, atenuadas en ambos extremos, las márgenes enteras; superficies abaxiales esparcida a moderadamente

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escotadas a crenadas, ocasionalmente pinnatífidos; superficie abaxial de las láminas moderadamente escamosa, las escamas 0.5– 1.7 × 0.3–0.6 mm, ovadas a lanceoladas, bicolores, el centro endurecido, café a café oscuro, el punto de fijación a veces negruzco, la periferia delgada, café pálido, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas glabra, con conspicuos hidatodos submarginales, las basales pinnas acroscópicas con una conspicua “glándula” sumergida. Venación libre, obscurecida. Soros en una sola fila entre la costa y las márgenes. Pleopeltis buchtienii es más similar a P. appressa, pero se diferencia por tener la lámina más grande, los rizomas más largos, un número mayor de pinnas y las escamas del rizoma patentes en vez de adpresas. Estas dos especies también se pueden distinguir por las escamas de la lámina abaxial. Las escamas de la lámina abaxial de P. appressa son orbiculares, ovadas o lanceoladas y tienen un punto de unión característico negro y el resto de la escama muy pálido. Las escamas de la lámina abaxial de P. buchtienii son ovadas a lanceoladas y también tienen un punto de unión negro, el cual se hace menos conspicuo debido a que el resto de la escama es relativamente más oscuro. Las plantas de Pleopeltis buchtienii de Perú, son generalmente algo dimorfas, pero todo el material de Bolivia que ha sido revisado ha sido monomorfo. Núñez 326, 365, 674 y Sundue 815, 780 se han colocado aquí con precaución. Estos especímenes tienen una apariencia intermedia entre P. buchtienii y la especie altoandina P. pycnocarpa (C. Chr.) A. R.

Sm. Se diferencian del material típico de P. buchtienii por su tamaño más pequeño y por tener la lámina con las 2–4 pinnas basales de la misma longitud y no con la base más ancha. El límite entre estos dos taxones no siempre es claro, pero hasta el momento yo no he visto lo que considero P. pycnocarpa en la región de estas Flora. Esta especie se diferencia de P. buchtienii por tener frondas más pequeñas y la lámina más gruesa, las cuales son relativamente más angostas en la base. 23, 26: 2150–3020 m. Kessler 9165; Núñez 326, 365, 674; San Mateo, J. Steinbach 8369, 8543 p.p.; Sundue 780, 815, 827, 850. 4. Pleopeltis disjuncta M. Kessler & A. R. Sm. Epifíticas. Rizomas 2–5 mm de ancho, repentes, densamente escamosos, las escamas 3–5 × 0.5–1.5 mm, lanceoladas, concoloras, pardo pálido, las márgenes denticuladas. Frondas 14–22 × 1.4–2.5 cm, monomorfas, muy poco distanciadas entre sí o distanciadas hasta ca. 1 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites ⅓–¼ de la longitud de la fronda, pardo pálido, densamente escamosos a glabrescentes. Láminas angostamente oblongas, los lados paralelos, pinnatisectas, las bases truncadas o levemente reducidas, los ápices agudos, con un segmento conforme; pares de pinnas 18–30; pinnas 7–13 × 2–4 mm, oblongas, las bases adnatas, acroscópica y basiscópicamente, los ápices romos, las márgenes enteras; superficie de las láminas densamente escamosa, las escamas 1.5–2 × 0.6–0.8 mm, ovadas, pardo pálido a blancuzcas, el punto de fijación pardo pálido más oscuro, las márgenes dentadas a fimbriadas; superficies adaxiales algo glabrescentes en la edad. Venas libres, no

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visibles. Soros en una fila entre la costa y la margen. Pleopeltis disjunctua se distingue por tener las frondas largas y angostas, 14–22 × 1.4–2.5 cm, con 18–30 pares de pinnas y la superficie densamente escamosa. Es muy similar a P. furfuraceum de Mesoamérica, pero se diferencia por tener la lámina más corta y más angosta y las escamas de la lámina menos disectadas. Las plantas mesoamericanas tienen las escamas de la lámina con el punto de unión negruzco, mucho más oscuro, y las escamas adaxiales de la lámina fuertemente estrellado-disectadas. Varios especímenes examinados presentan señales de irregularidad meiótica. 6: 1050 m. Kessler 12262.

y levemente espatulados, las márgenes recortadas o crenadas; superficie abaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas 0.2–0.7 (–2.0) × 0.2–0.4 mm, ovadas a linearlanceoladas, bicolores, el punto de fijación negruzco, la periferia pardo pálido, algo rojizas, delgadas, las márgenes erosas a denticuladas. Venación libre o areolada, oscurecida. Soros en una fila entre la costa y las márgenes. Polypodium fraseri se distingue por tener las escamas del rizoma claramente bicolores y las frondas dimorfas. Las frondas fértiles de P. fraseri son hasta dos veces tan largas como las estériles, y las pinnas fértiles son más angostas que las estériles. Algunos especímenes en la region de la Flora tienden a diferir de otras colecciones de Bolivia por tener el ápice de las pinnas redondeado y las venas anastomosadas. Ver discusión sobre P. remota para hacer la comparación con esta especie. 6, 9, 12, 13, 21: 400–2400 m. Darius 274; Hanspach 1164; Kessler 8679, 12257; Nee 50461 p.p.; Nee & Saldias 35931, 37288; Sundue 503.

5. Pleopeltis fraseri (Mett. ex Kuhn) A. R. Sm. Foto 53 Sin.: Polypodium fraseri Mett. ex Kuhn Epifíticas. Rizomas 3.0–3.4 mm de ancho, repentes; escamas del rizoma 2.2–3.0 × 0.7–1.0 mm de largo, ovadas, marcadamente bicolores, el centro endurecido, negruzco, 0.4–0.5 mm de ancho, lanceoladas, la periferia delgada, pálidos, pardo pálido a ferrugíneo, crespos, las márgenes fimbriadas. Frondas 12.5–19 (–40) × 5.5–12.0 cm, dimorfas, las frondas fértiles 19–25 (–40) × 4.0–9.0 cm, hasta 2 veces la longitud de las frondas estériles, las pinnas fértiles más angostas que las pinnas estériles. Estípites 5–18 cm de largo, ⅓–⅔ la longitud de la fronda, cafés a negruzcos, teretes, no alados, con escamas esparcidas. Láminas deltadas a oblongas, profundamente 1-pinnatífidas a 1-pinnatisectas, las bases truncadas, los ápices agudos; pares de pinnas 7–13; pinnas (3.0–) 4.0–6.2 cm de largo, oblongas, sésiles, los ápices agudos o a veces redondeados

6. Pleopeltis intermedia M. Kessler & A. R. Sm. Epifíticas. Rizomas 0.8–1.5 mm de ancho, largamente rastreros, las escamas 0.6–1.1 × 0.3–0.5 mm, ovadas a oblongas, bicolores, el centro negro, la periferia rojiza, el centro de la superficie adaxial conspicuamente pelosa, los pelos 0.3–0.6 mm de largo, cafés, a menudo completamente cubriendo el rizoma y escamas o deciduos. Frondas 6–15 × 0.7–3.5 cm, distanciadas 1–4 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 1.0–3.5 cm de largo, ¼ a 1/5 la longitud de la fronda, redondeados, castaños, glabros o esparcidamente escamosos. Láminas linear-lanceoladas a angostamente elípticas, atenuadas en ambos extremos, las márgenes

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enteras; superficies abaxiales esparcida a moderadamente escamosas, las escamas 0.2–1 mm de largo, orbiculares u oblongas, los ápices agudos, las márgenes denticuladas; superficies adaxiales esparcidamente escamosas, las escamas similares a las de la superficie abaxial pero reducidas, y las márgenes más divididas. Venas anastomosantes, obscurecidas. Soros redondos a ovados, no mucho más largos que anchos, parafisados, las paráfisis peltadas, usualmente ausentes en plantas maduras. 6, 13: 400–1050 m. Kessler 12265; Nee 35932, 41913; Solomon 14156.

como otras de la superficie abaxial pero reducidas, las márgenes laciniadas. Venas anastomosantes, ocultadas. Soros redondos a ovados, hasta 6 mm de largo, parafisados, las paráfisis orbiculares, peltadas, ca. 0.5 mm de diámetro, usualmente ausentes en plantas maduras. 22, 23: 1900–2500 m. Arroyo et al. 53; Núñez 359; Ibisch et al. 175ef4; Jordán et al. 489; Kessler 9053; Moran 5897, 5923; Nee & Vargas 38281; Sundue 553, 560, 798. 8. Pleopeltis polypodioides var. burchellii (Baker) A. R. Sm. Sin.: Polypodium polypodioides (L.) Watt var. burchellii (Baker) Weath. Epifíticas o epipétricas. Rizomas 1–1.5 mm de ancho, largamente rastreros, las escamas 1.5– 2.5 × 0.3–0.5 mm, imbricadas, lanceoladas, bicolores, el centro negro, una raya endurecida esclerótica, la periferia rojiza a pálida, las márgenes denticuladas. Frondas 6–22 × 1.5– 3.5 cm, usualmente distanciadas 1–4 cm entre sí a lo largo del rizoma, monomorfas. Estípites ⅓–½ la longitud de la fronda, moderadamente escamosos. Láminas ovadas a oblongas, 1-pinnatífidas a 1-pinnatisectas; pares de pinnas 5–14; pinnas 1.5–3 mm de ancho, las bases truncadas, las pinnas basales no reducidas o sólo levemente reducidas, los ápices agudos, usualmente terminando en un segmento adnato y subconforme a las pinnas laterales; superficie abaxial de las láminas densamente escamosa, las escamas 1.5 × 0.3–0.4 mm, lanceoladas, el punto de fijación oscura, el centro café rojizo, la periferia pálida, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas esparcida a moderadamente escamosa, las escamas muy disectas. Venas libres o anastomosantes, ocultadas. Soros en una fila entre la costa y la margen.

7. Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. Foto 54 Sin.: Polypodium macrocarpa Bory ex Willd. Epifíticas u ocasionalmente epipétricas. Rizomas 1.3–3.3 mm de ancho, largamente rastreros, las escamas 1.5–3.5 × 0.6–0.9 mm, lanceoladas, las bases redondeadas, los ápices agudos, bicolores, el centro negro, esclerótico, la periferia pardo pálido, delgadas, las márgenes erosas a denticuladas; superficie adaxial glabra o con unos pocos tricomas arriba del punto de fijación, los pelos no ocultando las escamas. Frondas 6.5–20 (–30) × 1–1.5 (–3) cm, poco distanciadas entre sí hasta distanciadas ca. 3 cm entre sí a lo largo del rizoma, monomorfas. Estípites (0.5–) 1–6 (–8.5) cm de largo, redondeados, no planos, castaños o menos comúnmente pajizos, esparcida a moderadamente escamosos. Láminas lanceoladas, atenuadas en ambos extremos, simples, enteros; superficie abaxial de las láminas moderadamente escamosa, las escamas 0.3–0.5 mm de largo, ovadas a lanceoladas, los ápices agudos, las márgenes denticuladas; superficie adaxial de las láminas esparcidamente escamosa, las escamas

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Las pequeñas frondas de P. polypodioides var. burchellii pueden confundirse fácilmente con las de P. squalida, pero se pueden distinguir de esta especie por la presencia de una raya endurecida oscura en el centro de las escamas del rizoma y la superficie adaxial de la lámina consistentemente escamosa. Pleopeltis squalida tiene las escamas del rizoma con el centro de color caférojizo oscuro y algunas veces el punto de unión muy oscuro pero nunca con una raya endurecida negra. La lámina adaxial de P. squalida es a menudo glabra, pero puede tener unas pocas escamas bastante reducidas a lo largo de los ejes. 3, 9, 13, 16/19: 275–1000 m. Kessler 8555; Moran 5887; Nee 35933, 38134, 39155, 39784, 40922, 41943, 50202, 50341; Ruiz 366; Sundue 681, 703; Vargas 1110.

las alas ca. 1.0 mm de ancho, verdes. Láminas oblongas, más anchas en la base, profundamente 1-pinnatifidas, las bases truncadas, los ápices atenuados; pares de pinnas 22–32; pinnas 7.5–11.5 cm de largo, 6–9 mm de ancho, oblongas, patentes o ascendentes, separadas por un seno ancho, las bases adnatas, los ápices romos a agudos, las márgenes diminutamente escotadas, a veces sinuadas, una porción de la margen basal acroscópica a menudo refleja; superficies abaxiales esparcidamente escamosas a lo largo de los ejes, las escamas 0.7–1.2 × 0.1– 0.2 mm, angostamente lanceoladas, cafés, las bases redondeadas, los ápices fimbriados; superficies adaxiales glabras, a menudo con conspicuos hidatodos blanco-encrustados y submarginales. Venas libres. Soros en una fila a los lados de la costa; esporas verdes. Pleopeltis remota se distingue de otras especies similares por su gran tamaño y el estípite alado. Es parcialmente dimorfa, pero las pinnas fértiles son iguales de anchas a las estériles. Pleopeltis fraseri es similar y las plantas grandes de esta especie se pueden confundir con P. remota, pero P. fraseri tiene el estípite de color más oscuro, no alado, y las pinnas fértiles son más angostas que las estériles. Pleopeltis ballivianii (Rosenst.) A. R. Sm. (conocida en el P.N. Carrasco) es similar a ambas especies, pero se diferencia por tener la lámina elíptica y el estípite y el raquis muy ampliamente alados. 23: 2000–2520 m. Fernández 1887A; Huaylla 531, 557; Kessler 9013; Núñez 140, 224, 227, 249; Smith 13440; Sundue 786, 869, 870, 871.

9. Pleopeltis remota (Desv.) A. R. Sm. Sin.: Polypodium leucosticton Kunze ex Klotzsch; Polypodium remotum Desv. Epifíticas o epipétricas. Rizomas 5–9 mm de ancho, cortamente rastreros; escamas del rizoma 2.8–4.3 × 0.7–1.3 mm, oblongas, marcadamente bicolores, el centro 0.5–0.7 mm de ancho, lanceolado, negro, esclerótico, la periferia pardo pálido, delgada, crespada, denticulada. Frondas poco distanciadas entre sí a lo largo del rizoma, algo dimorfas, las frondas fértiles levemente más largas que las frondas estériles, las pinnas fértiles, el mismo ancho que las frondas estériles. Frondas estériles 41–83 × (–7.5–) 10.5–14.5 cm. Estípites 16–31 cm de largo, pajizos a cafés o algo morados, glabros o con escamas esparcidas, aladas en toda la longitud,

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10. Pleopeltis squalida (Vell.) de la Sota Foto 55 Sin.: Polypodium polypodioides (L.) Watt var. minus (Fée) Weath.; Polypodium squalidum Vell. Epifíticas. Rizomas 1–1.5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.0–3.0 × 0.2–0.7 mm, imbricadas, lanceoladas, generalmente cafés, más oscuras en el punto de fijación, más pálidas hacia la periferia, pero no marcadamente bicolores, el centro a veces más oscuro, pero nunca negro, márgenes erosas a denticuladas. Frondas 5–12 × 1–1.5 cm, muy poco distanciadas entre sí o distanciadas hasta ca. 4 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 1–5 cm de largo, densamente escamosos. Láminas oblongas, con márgenes paralelas, 1-pinnatisectas a 1-pinnadas, las bases truncadas, los ápices agudos; pinnas 1–2 mm de ancho, con 8–18 pares, las bases adnatas, los ápices romos; superficies abaxiales densamente escamosas, ocultando la lámina, las escamas 0.7–1.0 × 0.3–0.5 mm, ovadas, con un angosto ápice subulado, el punto de fijación oscuro, el centro café rojizo, la periferia pálida, las márgenes erosas a enteras, los ápices de las escamas submarginales, a menudo curvados sobre la margen de las pinnas; superficies adaxiales glabras o muy esparcidamente escamosas a lo largo del raquis y cóstulas, las escamas angostas, pálidas, capiliformes. Venas libres o anastomosantes, ocultadas. Soros en una fila entre la costa y las márgenes. Las frondas angostas (1–1.5 cm de ancho), oblongas y densamente escamosas, distinguen a esta especie. Se puede confundir con Pleopeltis polypodioides var. burchellii, pero se diferencia por no tener una raya esclerótica negra en el

centro de la escama del rizoma y por tener la lámina adaxial glabra o con unas pocas escamas en forma de pelos dispersas a lo largo de los ejes. 4, 6: 1100–1730 m. Arroyo et al. 48; Balcázar 225; Kessler 12319; Nee & Atha 50066; Sundue 678. 11. Pleopeltis tweediana (Hook.) A. R. Sm. Fig. 104 Sin.: Polypdium tweedianum Hook. Epifíticas. Rizomas 2–3 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–2.5 × 0.6–0.7 mm, ovadas, marcadamente bicolores, el centro negro, endurecido, lanceolado, la periferia pardo pálido, moderada a marcadamente crespa, las márgenes denticuladas. Frondas 8–30 × 2–6 cm, monomorfas, poco distanciadas entre sí hasta ca. 1.5 cm a lo largo del rizoma. Estípites 1.5–15 cm de largo, ⅓ a ca. ½ la longitud de la fronda, café oscuro a pálido, moderadamente escamosos. Láminas elípticas a angostamente lanceoladas, 1-pinnatisectas, las bases truncadas, los ápices agudos, terminando en un segmento apical; pares de pinnas 12–18; pinnas 1.5 –3 × 1.7–4.5 mm, a menudo ascendentes, las bases adnatas, los ápices agudos, las márgenes escotadas, crenadas, a menudo onduladas al secarse; superficie abaxial de las láminas moderada a densamente escamosa, las escamas 1.0–2.0 × 0.4–0.5 mm, ovadas a lanceoladas, bicolores, el punto de fijación negro, el centro café rojizo o pálido en la edad, la periferia pálida, las bases redondeadas, los ápices agudos, las márgenes denticuladas a fimbriadas; superficie adaxial de las láminas con escamas esparcidas a lo largo de las costas. Venación libre, obscura. Soros en una fila entre las costas y las márgenes. Pleopeltis tweediana se distingue por

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tener las escamas del rizoma fuertemente bicolores y la lámina característica elíptica a estrechamente lanceolada, con 12–18 pares de pinnas ascendentes. Pleopeltis buchtienii y P. appressa son

similares pero se diferencian por tener las escamas del rizoma no tan fuertemente bicolores. 21: 1225–2000 m. Ibisch 135. ef26; Sundue 586.

Serpocaulon A. R. Sm. Fig. 105 Epifíticas o epipétricas, a veces terrestres. Rizomas largamente repentes, parduzcos a verdes, glaucos o no, con filopodios, esparcida a densamente escamosos, las escamas redondas a lanceoladas, concoloras o bicolores, a menudo clatradas. Frondas monomorfas, usualmente muy distanciadas entre sí a lo largo del rizoma. Estípites pajizos a cafés, teretes, aplanados en la parte adaxial distalmente. Láminas simples, pinnatífidas, o 1-pinnadas, glabras, pubescentes, o con escamas esparcidas a lo largo de los ejes. Venas anastomosantes, las aréolas con una sola vena incluida y libre; hidatodos presentes o ausentes. Soros redondos, exindusiados, en 1–10 filas entre la costa y la margen. Esporas reniformes, monoletes, amarillas o blancuzcas. Serpocaulon es un género de 40 especies neotropicales, segregado de Polypodium. Phlebodium se diferencia por tener rizomas cortamente rastreros, densamente escamosos, con las escamas no clatradas y por tener la nerviación formando aréolas con dos venillas incluidas. Pleopeltis se diferencia por tener escamas presentes abaxialmente en la lámina entre las venas. Pecluma se diferencia por tener una sola fila de soros, venas libres o algo anastomosadas y por la disección pectinada de la lámina. Una especie en la región de la Flora, Serpocaulon levigatum, tiene la lámina simple y entera y se asemeja a algunas especies de Campyloneurum, pero se diferencia de este género por tener la nerviación con una sola vénula incluida por aréola. Labiak, P. H. & J. Prado. 2008. New combinations in Serpocaulon and a provisional key for the Atlantic rainforest species. Amer. Fern J. 98: 139–159. Smith, A. R., H.-P. Kreir, C. H. Haufler, T. A. Ranker & H. Schneider. 2006. Serpocaulon (Polypodiaceae), a new genus segregated from Polypodium. Taxon 55: 919–930. 1. 1.

Soros en la unión de 2 ó 3 vénulas................................................Phlebodium, véase clave Soros en el ápice de la vénula solitaria. 2. Frondas simples, enteras.............................................................................S. levigatum 2. Frondas pinnatisectas a 1-pinnadas. 3. Frondas pinnadas con 7–16 pares de pinnas 4. Escamas del rizoma flojamente fijadas, 2.5–3.0 mm de largo, anchamente lanceoladas, los ápices agudos o atenuados. ................................S. polystichum 4. Escamas del rizoma adpresas, 1–2 mm de largo, ovoides, los ápices redondeados a obtusos....................................................................................S. fraxinifolium

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3. Frondas pinnatisectas con ca. 14–50 pares de pinnas. 5. Rizomas 1.5–3 mm de ancho; muy esparcidamente escamosos, a veces casi glabros. 6. Rhizomas 1.5–2.5 mm de largo, negruzcos; venas mayormente libres, a veces formando unas pocas areolas................................................S. funckii 6. Rizomas 2–3 mm de ancho, pruinosos; venas anastomosantes, formando a lo menos una fila de aréolas entre la costa y la margen de las pinnas. .................................................................................................S. ptilorhizon 5. Rizomas 3–7 mm de ancho; moderada a densamente escamosos. 7. Haces vasculares del rizoma no rodeados por esclerénquima negra, al parecer del mismo color de lo demás del rizoma (en corte transversal). 8. Escamas del rizoma ovadas a circulares, los ápices redondeados. ....................................................................................S. crystalloneuron 8. Escamas del rizoma ovadas a lanceolado-ovadas, los ápices atenuados, agudos, a veces filiformes......................................................S. lasiopus 7. Haces vasculares del rizoma rodeadas por esclerénquima negra (visible en corte transversal). 9. Frondas distanciadas 5–8 cm entre sí; senos usualmente agudos; septados pelos presentes o ausentes en las láminas abaxialmente; escamas del rizoma bicolores, el centro lanceolado-ovado, café, subclatradas, la periferia no endurecida y relativamente ancha.....................S. intricatum 9. Frondas distanciadas 2–6 cm entre sí; senos usualmente redondeados; pelos septados ausentes sobre las láminas abaxiales; escamas del rizoma esencialmente concoloras, cafés, subclatradas o bicolores, y en este caso el centro lanceolado-ovado, café, subclatradas, la periferia no endurecida relativamente angosta.............................................S. latipes

1. Serpocaulon crystalloneuron (Rosenst.) A. R. Sm. Fig. 105 Sin.: Polypodium crystalloneuron Rosenst. Epifíticas. Rizomas 3–5 mm de ancho, largamente rastreros, cafés o blanco calcáreo, esparcida a moderadamente escamosos; escamas del rizoma 1.5–3 × 0.5–2.5 mm, flojamente arregladas, ovadas a redondeadas, los ápices redondeados o subagudos, cafés, la periferia pardo pálido, las márgenes erosas y a veces crespas. Frondas 13–55 × 4.5–13.5 cm, poco distanciadas entre sí o distanciadas hasta 6 cm entre sí a lo largo del rizoma, monomorfas. Estípites ⅓ a casi

½ la longitud de la fronda, pajizos o cafés, glabros, o esparcidamente provistos con pelos 0.2 mm de largo. Láminas lanceoladoatenuadas, más anchas justo arriba de la base, pinnatisectas, los ápices agudos, con un apical segmento pinnatífido o subconforme; pinnas 2.7–5.5 × 0.4–0.8 cm, con 19–35 pares, las bases adnatas, a menudo dilatadas, los ápices agudos, las pinnas basales parcialmente reflejas; superficies abaxiales esparcida a moderadamente provistas con pelos glandulares 0.2 mm de largo, pelos aciculares 0.1–0.3 mm de largo, y con escamas lanceoladas y aciculares, 2–3 mm

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3. Serpocaulon funckii (Mett.) A. R. Sm. Sin.: Polypodium funckii Mett. Epifíticas. Rizomas 1–2 mm de ancho, largamente rastreros, negruzcos, esparcidamente escamosos a casi glabros; escamas del rizoma 0.7–1.5 × 0.6–1.0 mm, ovadas o a veces lanceoladas, y en este caso los ápices usualmente romos, café oscuro a negruzcos, la periferia café más pálido, pero no marcadamente bicolores, las márgenes erosas. Frondas distanciadas ca. (1–) 2–7 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites (3.5–) 6–14 cm de largo, pajizos, glabros o esparcidamente provistos con pelos diminutos, los raquis abaxiales con unas pocas escamas oscuras. Láminas 21– 41 × 5–11 cm, atenuadas o angostamente lanceoladas, pinnatisectas, las bases truncadas, los ápices agudos, con un segmento terminal subconforme; las pinnas (1.5–) 4.2–5.0 × (0.4–) 0.66–1.0 cm, con 14–34 pares, perpendiculares al raquis o levemente falcadas, las bases adnatas, surcurrentes en el lado acroscópico, los ápices agudos, las pinnas basales reflejas; costas y ráquises abaxiales con unas pocas escamas cafés, de otro modo glabros o esparcidamente provistos con pelos diminutos ca. 0.1 mm de largo; superficies adaxiales glabras o casi glabras, las márgenes enteras o aserruladas, a veces moderadamente provistos con pelos septados ca. 1 mm de largo. Venas generalmente libres, a veces parcialmente anastomosantes. Soros en 1 fila entre las costas y márgenes de las pinnas. Serpocaulon funckii se distingue de otros miembros del complejo grupo de S. loriceum por tener el rizoma delgado y dispersamente escamoso, casi glabro. Las escamas del rizoma presentes son generalmente ovadas. Serpocaulon

de largo, cafés, clatradas a lo largo del raquis y las costas. Soros en 1 (2) filas entre la costas y márgenes. 23: 2300–2975 m. Jordán & Vargas 200; Kessler 9173; Mendoza & Acebo 929; Núñez 34, 122; Sundue 550, 645. 2. Serpocaulon fraxinifolium (Jacq.) A. R. Sm. Sin.: Polypodium fraxinifolium Jacq. Terrestres o epifíticas. Rizomas 3–7 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1–2 × 1–1.5 mm, adpresas, ovoides, bicolores, el centro café oscuro, subclatradas, la periferia café pálido, no clatradas, las márgenes enteras a erosas. Frondas 60–100 × 15–30 cm, distantes entre sí. Estípites ⅓–½ la longitud de las frondas, glabros. Láminas angostamente deltadas, más anchas en la base, 1-pinnadas, los ápices agudos, con un segmento conforme terminal; pinnas 9–18 × 1.5–3 cm, con 7–16 pares, sésiles o distalmente adnatas, las bases redondeadas a cuneadas, los ápices acuminados, las márgenes enteras; superficies abaxiales moderadamente pubescentes, los pelos con 2 células, glandulares, los ráquises y costas esparcidamente escamosos; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas anastomosantes, formando 4–5 filas de aréolas entre las costas y las márgenes de las pinnas, las aréolas cada una con una sola vénula incluida. Soros en 1–5 filas (usualmente 3) entre la costa y las márgenes; paráfisis con 2 células, glandular. 6, 12, 23: 1050–2360 m. Kessler 9110 n.v., 12219; Nee et al. 49169; Núñez 139, 226, 259, 750; Saldias & López 4509; Smith 13441; Sundue 753.

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dasypleuron y S. ptilorhizon son muy similares. Serpocaulon dasypleuron se puede distinguir por tener pelos septados blancos hasta 2 mm de largo, en las costas abaxiales y en el raquis. Serpocaulon ptilorhizon difiere por su nerviación más completamente anastomosante y un rizoma más grueso y que es pruinoso. 21, 23: 2000–3050 m. Arbeláez 851; Ibisch et al. 175ef6.

Estas plantas se han incluido en Serpocaulon loriceum (L.) A. R. Sm., pero esta especie se considera actualmente restringida a las Indias Occidentales. Serpocaulon intricatum se confunde a menudo con S. latipes, pero ésta se distingue por tener las escamas del rizoma flojamente adheridas, las cuales tienen el ápice acuminado y los senos redondeados entre las pinnas. Serpocaulon intricatum tiene las escamas del rizoma adpresas con el ápice despuntado y los senos agudos entre las pinnas. Vargas et al. 1480 se diferencia por tener las escamas del rizoma algo patentes, de lo contrario está de acuerdo con el taxón. 23: 2000–2600 m. Abbott 17081; Núñez 525; Nee 4063; Sundue 779, 859; Vargas et al. 1480.

4. Serpocaulon intricatum (M. Kessler & A. R. Sm.) A. R. Sm. Sin.: Polypodium intricatum M. Kessler & A. R. Sm. Epifíticas o raramente terrestres. Rizomas 3–5 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 1.5–3 × 1–1.5 mm, ovadas, imbricadas, adpresas, bicolores, el centro lanceolado-ovadas, café oscuro y sub-clatradas, la periferia pardo pálido y no clatradas, los ápices romo, las márgenes enteras a erosas. Frondas 20–80 × 6–12 cm, distanciadas 5–8 cm entre sí a lo largo del rizoma. Láminas lanceolado-atenuadas, pinnatisectas, con 25–35 pares de pinnas, las pinnas 0.5–1 cm de ancho, las bases adnatas, a menudo surcurrentes, el seno usualmente agudo, los ápices agudos, las pinnas basales reflejas o perpendiculares al raquis, las pinnas mediales a menudo curvadas hacia el ápice de la fronda; márgenes de las pinnas enteras a irregularmente onduladas; superficies abaxiales esparcidamente provistas con ca. 0.1 mm de largo, pelos glandulares ca. 1.5 mm de largo, escamas a veces presentes a lo largo del raquis. Venas anastomosantes por lo menos a lo largo de la costa, las cerca al margen foliar a menudo libres, muchas aréolas con vénulas incluidas. Soros en 1–2 filas entre la costas y márgenes.

5. Serpocaulon lasiopus (Klotzsch) A. R. Sm. Sin.: Polypodium lasiopus Klotzsch Epifíticas y epipétricas. Rizomas 3–6 mm de ancho, largamente rastreros, a veces blanco calcáreo, escamosos; escamas del rizoma imbricadas, 1.5–3.0 × 1.0–1.5 mm, ovadas, las bases redondeadas, los ápices romos o agudos a largamente acuminados, bicolores, el centro café, la periferia pardo pálido, las márgenes denticuladas, algo glabrescentes en la edad. Frondas 16–38 × 4.5–12 (–20) cm, distanciadas 0.3–1.0 cm entre sí a lo largo del rizoma, monomorfas. Estípites 1/5– 1/3 la longitud de la fronda; pajizos, glabros. Láminas lanceolado-atenuadas, más anchas justo arriba de la base, pinnatisectas, los ápices agudos, con un segmento pinnatífido o subconforme apical; pinnas 3–10 × 0.6–1.9 cm, con 16–28 pares, las bases adnatas, a menudo dilatadas, los ápices redondeados a subagudos, las pinnas basales a menudo parcialmente reflejas, las márgenes enteras

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Serpocaulon latipes, como se define actualmente, puede consistir de más de una especie. Su distribución y su relación con otras especies del complejo S. loriceum aún no están bien definidas. De acuerdo a la descripción dada aquí, S. latipes se puede reconocer por su tamaño relativamente grande, la lámina de 39–66 × (10–) 18–27 cm, las escamas bicolores y por tener 1–2 aréolas entre la costa y la margen de la pinna. 23: 2000–2495 m. Kessler 9000; 49678; Killeen & Vargas 4076; Núñez 361, 700; Smith 13390; Vargas 1480.

o a veces irregulares; superficies abaxiales moderadamente provistas con pelos glandulares ca. 0.2 mm de largo; pelos septados hasta ca. 1 mm de largo presentes o ausentes. Venas anastomosantes con una fila de aréolas entre las costas y las márgenes, o parcialmente a completamente libres. Soros en una fila entre las costas y las márgenes. 21, 23: 1950–2500 m. Nee 47713. 6. Serpocaulon latipes (Langsd. & Fisch.) A. R. Sm. Sin.: Polypodium latipes Langsd. & Fisch. Terrestres o epifíticas. Rizomas 4–7 mm de ancho, largamente rastreros, densamente escamosos; escamas del rizoma 1.0–3.0 × 0.7–0.8 mm, imbricadas, flojamente fijadas, ovadas a lance-ovadas, las bases redondeadas, los ápices acuminados, esencialmente concoloras, café oscuro, subclatradas, la periferia café más pálido, las márgenes erosas. Frondas 2–6 cm entre sí. Estípites casi ½ la longitud de la fronda; pajizos a cafés, glabros. Láminas 39–66 × (10–) 18–27 cm, elípticas, pinnatisectas, las bases truncadas, los ápices agudos, con un segmento terminal subconforme; pinnas con 24–30 pares, (5–) 7–12 × 0.7–2.2 cm, las bases adnatas, acampanadas, el seno usualmente redondeado, los ápices agudos, levemente acuminados, o a veces redondeados; superficies abaxiales esparcidamente provistas con pelos glandulares, ca. 0.1 mm de largo; láminas adaxiales glabras o muy esparcidamente provistas con pelos semejantes a los de la superficie abaxial; márgenes enteras a irregularmente onduladas. Venas anastomosantes, con 1–2 aréolas entre la costas y las márgenes. Soros en 1–2 (–3) filas entre las costas y las márgenes.

7. Serpocaulon levigatum (Cav.) A. R. Sm. Sin.: Polpodium glaucophyllum Kunze ex Klotzsch; Polypodium levigatum Cav. Epifíticas, raramente terrestres. Rizomas 1.4–2 mm de ancho, largamente rastreros, blanco-calcáreo; escamas del rizoma 0.5–1.0 × 0.5–1.0 mm, circulares u ovoides, el centro café oscuro, la periferia café más pálido a hialinos, las márgenes erosas. Frondas 12–35 × 2–6 cm, monomorfas. Estípites 2.5–24 cm de largo, pajizos, glabros. Láminas (7–) 12–31 × 2–6 cm, simples, lanceoladas a elípticas, las bases truncadas o algo decurrentes a lo largo del estípite, los ápices acuminados, las márgenes enteras; superficies abaxiales esparcidamente escamosas a lo largo del raquis, las escamas lanceoladas, cafés. Venas anastomosantes con 4–10 filas de aréolas entre los ráquises y las márgenes. Soros en (1) 2–9 filas entre las costas y márgenes de las láminas. Nombrado a menudo como “laevigatum”. Serpocaulon levigatum se distingue de otras especies de Serpocaulon en la región de la Flora por tener la lámina simple y entera. Se puede distinguir de

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las demás especies de helechos de lámina simple y entera por tener el rizoma largamente rastrero, blanco calcáreo, la nerviación anastomosada con 4–10 filas de aréolas entre el raquis y la margen y por tener el soro típico de Serpocaulon. 21: 2000–2100 m. Smith 13425.

nerviación anastomosada, con 5–7 filas de aréolas entre la costa de la pinna y la margen. Serpocaulon fraxinifolium (Jacq.) A. R. Sm. es muy similar, pero se puede distinguir por las características dadas en la clave. Ambas especies ocurren a elevaciones similares. 6, 13: 430–1180 m. Sundue 728, 907.

8. Serpocaulon polystichum (Link) A. R. Sm. Foto 56 Sin.: Polypodium polystichum Link Terrestres o epifíticas. Rizomas 4–6 mm de ancho, largamente rastreros; escamas del rizoma 2.5–3.0 × 1.0–1.5 mm, flojamente fijadas, anchamente lanceoladas, las bases redondeadas, los ápices atenuados, bicolores, el centro café oscuro, clatradas, los lúmenes parcialmente obscuros, las márgenes de las escamas pardo pálido, delgados, las márgenes erosas, o a veces las escamas orbiculares, y entonces de ca. 1.0 mm de diámetro, pardo pálido, delgadas. Frondas 62–100 × 22–30 cm, distanciadas 3–4 cm entre sí a lo largo del rizoma. Láminas 1-pinnadas, oblongas, las bases truncadas, los ápices agudos, con una pinna terminal y conforme, con 8–15 pares de pinnas, las pinnas 13–17 × 2.0–2.5 cm, lanceoladas a elípticas, sésiles, las bases cuneadas, los ápices agudos a atenuados, las pinnas mediales dirigidas hacia el ápice de la fronda, las márgenes enteras; superficie abaxial de las láminas con escamas esparcidas a lo largo de las costas y bases de las pinnas, las escamas 0.3–1.3 × 0.1–0.4 mm, lanceoladas, cafés, clatradas; superficie adaxial de las láminas glabra. Venas anastomosantes, formando 5–7 filas de aréolas entre las costas y las márgenes. Soros en 3–5 filas entre las costas y las márgenes. Serpocaulon polystichum se reconoce por sus frondas grandes, 1-pinnadas y de

9. Serpocaulon ptilorhizon (H. Christ) A. R. Sm. Sin.: Polypodium ptilorhizon H. Christ Epifíticas. 2–3 Rizomas mm de ancho, largamente rastreros, pruinosos, esparcidamente escamosos a casi glabros; escamas del rizoma 0.7–1.5 × 0.6–1.0 mm, ovadas, los ápices usualmente romos, café oscuro a negruzcos, la periferia café más pálido, pero no marcadamente bicolores, las márgenes erosas. Frondas distanciadas 0.5–5 cm entre sí a lo largo del rizoma. Estípites 5–20 cm de largo, pajizos, glabros o esparcidamente provistos con pelos diminutos, los raquis abaxiales con unas pocas escamas oscuras. Láminas 13–25 × 6–10 cm, lanceoladas, pinnatisectas, las bases truncadas, los ápices agudos, con un segmento terminal subconforme; las pinnas 3.5–5.0 × 0.8–1.0 cm, con 13–20 pares, perpendiculares al raquis o levemente falcadas, las bases adnatas, surcurrentes en el lado acroscópico, los ápices agudos, las pinnas basales reflejas; costas y ráquises abaxiales con unas pocas escamas cafés, de otro modo glabros o esparcidamente provistos con pelos diminutos ca. 0.1 mm de largo; superficies adaxiales glabras o casi glabras, las márgenes enteras o aserruladas, a veces moderadamente provistos con pelos septados ca. 1 mm de largo. Venas anastomosantes con una fila de aréolas entre las costas y márgenes de las pinnas. Soros en 1 fila entre las costas y márgenes de las pinnas. 23: 2400 m. Kessler 9135.

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Terpsichore A. R. Sm. Figs. 106, 107 Plantas epifíticas, raramente epipétricas o terrestres. Rizomas pequeños, radialmente simétricos o un poco bilateralmente simétricos, compactos o cortamente repentes a ascendentes; escamas del rizoma clatradas o no clatradas, las márgenes setosas o no. Frondas monomorfas, determinadas o indeterminadas, péndulas o erectas, a menudo el hospedero para un hongo ascomicete, Acrospermum maxonii Farlow, el cual forma cuerpos clavados negros (ascomas). Estípites obsoletos o hasta la longitud de la lámina, a menudo pubescentes. Láminas pectinadas o 1-pinnadas, elípticas o alargadas, raramente bifurcadas; superficies de las láminas a menudo pubescentes, los pelos simples o estrellados, usualmente hialinos a rojizos. Venas simples, pinnadas; hidatodos presentes, blanco-encrustados o no. Soros redondeados, usualmente 8–40 por pinna; esporangios con un anillo vertical, setosos o glabros, las setas a veces muy largas. Esporas verdes, triletes y tetrahedral-globosas, o monoletes y reniformes. Análisis filogenéticos (Ranker et al. 2004) sugieren que mientras que Terpsichore es polifilética, muchos de los grupos de especies informales descritos por Smith (1993) permanecen monofiléticos. Las especies de Terpsichore encontradas en la región de la Flora se puede ubicar en dos de estos grupos. Grupo 2, el grupo de Terpsichore taxifolia, consiste de plantas infectadas con Acrospermum maxonii, con lámina pectinada y en su mayoría con frondas determinadas. Grupo 3, el grupo de T. lanigera, consiste de plantas con frondas colgantes con la lámina indeterminada, 1-pinnada, alargada, el estípite pequeño o ausente y el esporangio a menudo setoso. Es muy probable que ambos grupos sean ubicados en géneros nuevos. Este tratamiento está basado parcialmente en el trabajo sin publicar sobre el grupo de T. lanigera, por Ana Moguel, de la Universidad de Goettingen. Smith, A. R. 1993. Terpsichore, a new genus of Grammitidaceae (Pteridophyta). Novon 3: 478–489. Sundue, M. & M. Kessler. New species and new records of the fern genus Terpsichore (Polypodiopsida: Polypodiaceae). Org. Divers. & Evol. 8: 163e1–163e10. 1. Frondas con crecimiento indeterminado, péndulas; esporangios setosos; láminas sin ascomas negros clavados. 2. Superficies abaxiales de las láminas densamente pubescentes, los pelos simples, bifurcados o estrellados...............................................................................T. diaphana 2. Superficies abaxiales de las láminas moderadamente pubescentes, los pelos simples. 3. Pinnas 0.8–2.0 (–4.0) × 0.2–0.8 (–1.0) cm, oblongo-deltadas a linear-deltadas u ocasionalmente lineares.............................................................................T. smithii 3. Pinnas 1.0–2.0 × 2.0–2.5 cm, cerca de tan largas como anchas, en forma de lágrima. .........................................................................................................................T. senilis 1. Frondas con crecimiento determinado, erectas, arqueadas o péndulas; esporangios glabros; láminas con ascomas negros clavados.

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4. Escamas de los rizomas castañas a anaranjadas, concoloras, lustrosas, no clatradas, las células hinchadas, las márgenes setosas o no; venas sirviendo los soros generalmente notorias abaxialmente; pecíolos no alados. 5. Escamas de los rizomas cada una con una sola seta apical, las márgenes glabras. .................................................................................................................T. taxifolia 5. Escamas de los rizomas con setas marginales y apicales. 6. Ráquises abaxialmente moderada a densamente setosos; láminas con tejido entre las venas abaxialmente densa y uniformemente setosa, las setas erectas. .........................................................................................................T. alsopteris 6. Ráquises abaxialmente glabros o con setas esparcidas; láminas con tejido entre las venas abaxialmente glabra.......................................................T. semihirsuta 4. Escamas de los rizomas negruzcas o rojizas, concoloras o bicolores y clatradas, no lustrosas pero a veces iridiscentes, las células planas, no hinchadas, las márgenes setosas; nervas sirviendo los soros usualmente no evidentes abaxialmente; pecíolos angostamente alados. 7. Pecíolos densamente setosos, las setas 1.5–2.0 mm de longitud; escamas de los rizomas negruzcas, parcialmente clatradas, la mayoría de los lúmenes ocluidos; láminas angostas, 1.5–2.5 cm de ancho; márgenes de las pinnas completamente glabras, sin tricomidios, menos por los ápices de las pinnas a menudo con 1–2 setas rojizas 1 mm de largo...........................................................................T. nana 7. Pecíolos esparcidamente setosos, las setas 0.5–1.0 mm de largo; escamas de los rizomas rojizas a negruzcas, clatradas, los lúmenes translúcidos o amarillo ahumado; láminas más anchas, (2.0–) 2.5–7.5 cm de ancho; márgenes de las pinnas con tricomidios diminutos ca. 0.1 mm de largo, los ápices de las pinnas no setosos. 8. Láminas 6.5–7.5 cm de ancho; escamas de los rizomas 4.5 mm de largo, el lumen translúcido; pecíolos no alados; láminas abaxialmlente densamente setosos, las porciones estériles y fértiles de la lámina abaxialmente igual de setosas. .........................................................................................................T. clathrata 8. Láminas a 5.0 cm de ancho; escamas de los rizomas a 3.5 mm de largo, el lumen translúcido o amarillo ahumado; pecíolos angostamente alados, a lo menos distalmente; láminas abaxialmente casi glabras a densamente setosas, las porciones fértiles de las láminas abaxialmente más densamente setosas que las porciones estériles. 9. Setas de los ráquises abaxialmente 1.0 mm de largo; bases de las pinnas no expandidas o sólo levemente expandidas, las pinnas basales separadas; porciones fértiles de las láminas abaxialmente densamente setosas, las setas distribuidas uniformemente.........................................T. david-smithii 9. Setas de los ráquises abaxialmente 0.5 mm de largo; bases de las pinnas marcadamente expandidas, las pinnas basales conectadas por un seno ancho; porciones fértiles de las láminas abaxialmente casi glabras a densamente setosas, las setas generalmente confinadas a los soros y nervas sirviendo los soros.........................................................................T. dilatata 378

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1. Terpsichore alsopteris (C. V. Morton) A. R. Sm. s.l. Epifíticas. Rizomas 4–6 mm de ancho; escamas de los rizomas 1.8–5.0 × 0.3– 0.4 mm, lanceoladas, café anaranjado, no clatradas, las células hinchadas, las márgenes setosas, las setas aciculares, del mismo color que el cuerpo de la escama. Frondas 35–55 × 3.5–8 cm, cespitosas, erectas o arqueadas, con los negros ascomas clavados de Acrospermum maxonii presentes. Estípites 5–16 cm de largo, cafés, moderadamente pubescentes, los pelos 1.0– 2.5 mm de largo, rojizos, patentes; ráquises pubescentes en todas partes, los pelos similares a los de los estípites, los estípites adaxialmente densamente pubescentes. Láminas angostamente elípticas a oblongas, pectinadas o basalmente 1-pinnadas, las bases de las láminas truncadas o con sólo unas pocas pinnas reducidas, o a veces gradualmente atenuadas con varios pares de pinnas reducidas, los ápices de las láminas gradualmente reducidos y atenuados; pares de pinnas ca. 60–80; pinnas 1.7–5.2 × 0.2–0.5 cm, linear-lanceoladas, patentes a levemente ascendentes, gradualmente atenuadas a un ápice agudo, más anchas en la base, las bases adnatas, las márgenes enteras; superficies abaxiales de la lámina moderada y uniformemente pubescentes, los pelos 0.2 mm de largo, rojizos, erectos; superficies adaxiales de las láminas glabras; venas simples; hidatodos blanco-encrustados. Soros hasta ca. 21 por pinna; esporangios glabros. Ver discusión sobre T. semihirsuta para hacer la comparación con esta especie. 23: 2482–2700 m. Fernández et al. 2518; Núñez & Sundue 293.

2. Terpsichore david-smithii (Stolze) A. R. Sm. Fig. 106 Sin.: Terpsichore youngii B. León & A. R. Sm. Epifíticas. Rizomas 3–6 mm de ancho, suberectos; escamas de los rizomas 2.5–4.0 × 0.3–0.5 mm, lanceoladas, clatradas, el lumen angosto, translúcido o levemente ocluido, iridiscente pero a veces sólo levemente iridiscente, las bases de las escamas redondeadas, los ápices de las escamas atenuados, las márgenes setosas, las setas hialinas a rojizas. Frondas 15–24 × 2.4–4.2 cm, cespitosas, erectas con negros ascomas clavados. Estípites 2.5–8.5 cm de largo, cafés, provistos con pelos esparcidos 0.1 mm de largo, alados hasta cerca de la base, las alas verdes, 0.1 mm de ancho; ráquises moderadamente pubescentes, los pelos 0.4– 0.6 mm de largo, rojizos, erectos. Láminas pectinadas, elípticas, las bases atenuadas, con 5–7 pares de pinnas reducidas, los ápices agudos; pares de pinnas 35–50; pinnas 10–25 × 1.5–3.0 mm, oblongas, las bases adnatas, los ápices agudos, las márgenes enteras; superficies abaxiales de las láminas moderadamente pubescentes, los pelos 0.5 mm de largo, rojizos, erectos; superficies adaxiales de las láminas glabras, las costas abaxialmente provistas con pelos esparcidos similares a los del raquis. Venas simples; hidatodos blanco-encrustados. Soros 12–18 por pinna; esporangios glabros. 23: 2200–2600 m. Arroyo et al. 62 p.p., 2741; Fernández et al. 2511; Kessler 9049; Lehnert 697, 702; Núñez 448, 542; Sundue et al. 782, 785.

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3. Terpsichore diaphana Moguel & M. Kessler Epifíticas o terrestres. Rizomas 2 mm de ancho, compactos; escamas de los rizomas 2.0 × 0.4 mm, oblongo-lanceoladas, castañas, las márgenes setosas, las setas blancuzcas. Frondas 30–60 × 2.0–3.7 cm, agrupadas. Estípites hasta 4 cm de largo, negruzcos, moderadamente pubescentes, los pelos hasta ca. 2 mm de largo, simples, pajizos; ráquises densamente pubescentes, los pelos hasta 3 mm de largo, simples y estrellados, pajizos, las bases de los pelos rojizas. Láminas 1-pinnadas, oblongas, las bases reducidas con numerosos pares de pinnas reducidas, los ápices agudos; pinnas 1.0–3.5 × 0.3–0.6 cm, oblongas a angostamente triangulares, las bases adnatas, los ápices agudos o romos, las márgenes enteras; superficies abaxiales de las láminas densamente pubescentes, los pelos hasta ca. 2 mm de largo, simples, bifurcados o estrellados, pajizos, flojos, patentes; superficies adaxiales de las láminas densamente pubescentes, los pelos hasta ca. 1 mm de largo, enmarañados o patentes, pajizos. Venas libres, bifurcadas; hidatodos no blanco-encrustados. Soros redondos, no parafisados; esporangios densamente pubescentes, los pelos ca. 1.5 mm de largo. 23: 2400–2974 m. Kessler 9148; Núñez 657.

el ápice de cada escama con una glándula diminuta. Frondas usualmente con ascomas negros clavados del hongo Acrospermum maxonii. Estípites castaños, 4–12 cm × 0.5– 1.0 mm, angostamente alados distalmente, provistos con diminutos pelos ramificados 0.1 mm de largo, de otra manera glabros o a veces con esparcidas setas rojizas 0.5–1.0 mm de largo; raquis con el color oscuro del esclerénquima expuesto en ambos lados, el lado abaxial del raquis con diminutos tricomidios adpresos, de otra manera glabro o con unas pocas setas rojizas esparcidas de 0.5 mm de largo, el lado adaxial del raquis moderada a densamente provisto con setas rojizas 0.5–0.7 mm de largo. Láminas 10–28 × 3.5–5.0 cm, elípticas, más anchas en la mitad, angostadas en ambos extremos, la base largamente atenuada con varios pares de pinnas muy reducidas, las pinnas distales pinnatisectas, las pinnas proximales profundamente pinnatífidas, las pinnas basales anchamente distanciadas entre sí pero conectadas angostamente; pinnas 1.5– 2.5 × 2.5–4.0 mm, levemente ascendentes, más anchas en la base, la base expandida y decurrente en el raquis, el ápice agudo, las márgenes y superficies abaxiales de la lámina con tricomidios diminutos, de otra manera glabras o esparcida a moderadamente provistas con setas rojizas de 0.5 mm de largo a lo largo de las costas de las pinnas, las venas y la superficie laminar adyacente a los soros, las setas más abundantes en las porciones fértiles de la lámina, las superficies adaxiales de la lámina usualmente con tricomidios diminutos y setas rojizas de 0.5 mm de largo a lo largo de las costas; costas de las pinnas castañas, netamente visibles abaxialmente, parcialmente visibles adaxialmente; venas simples, los pares 8–13, no fácilmente

4. Terpsichore dilatata Sundue & M. Kessler Epifíticas. Rizomas cortamente repentes, ca. 1.5 mm de ancho; escamas del rizoma 2.5–3.5 × 0.4–0.6 mm, lanceoladas, setosas, clatradas, el lumen translúcido o amarillo ahumado, y en este caso las escamas con aspecto negruzco en masa, las paredes de las células rojizas, o con aspecto negruzco cuando el lúmen está teñido, las setas rojizas,

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visibles, los hidatodos cretáceos, las secreciones calcáreas a menudo erosionadas. Soros inframediales, hasta 12 pares por pinna, varias veces más largos que anchos, esto más evidente en los soros inmaduros; esporangios glabros. Esta especie se ha confundido con Terpsichore david-smithii pero se diferencia por la disección de la lámina y el indumento. Terpsichore dilatata tiene las pinnas con la base expandida, la cual es tanto surcurrente como decurrente en el raquis, mientras que las pinnas de T. david-smithii tienen las márgenes esencialmente paralelas. En las dos especies, la pinna se reduce y se va espaciando más remotamente hacia la base de la lámina. Sin embargo, las pinnas de T. dilatata están conectadas por senos amplios, mientras que las pinnas de T. david-smithii no. Estas dos especies también se distinguen por la densidad de las setas (pelos) en la superficie abaxial de la lámina y por la longitud de las setas abaxialmente en el raquis. Ambas especies son más densamente pubescentes abaxialmente en la porción fértil de la lámina. Terpsichore davidsmithii es casi siempre densamente pubescente, las setas están presentes en todas las porciones de la lámina excepto en el margen. El raquis de T. david-smithii también es densamente pubescente, los pelos de los especímenes bolivianos son de ca. 1.0 mm de largo. Terpsichore dilatata varía desde completamente glabra a moderadamente pubescente abaxialmente, pero la pubescencia está generalmente limitada al tejido laminar adyacente a las venas y a los soros. El raquis es con más frecuencia glabro,

pero puede tener setas dispersas de 0.5 mm de largo. Las escamas del rizoma de ambas especies son clatradas y los lúmenes varían desde claros a amarillohumo. Cuando los lúmenes tienen tinte, las escamas parecen negruzcas en masa. La variación en las escamas dentro de este grupo se observa más fácilmente con la ayuda de la luz en un microscopio compuesto. 23: 2460–2900 m. Arroyo 2762; Kessler et al. 9193; Labiak et al. 2847, 2856; Lehnert 702, 708; Núñez 57, 333, 644 (Tipo). 5. Terpsichore nana Sundue & M. Kessler Epifíticas. Rizomas cortamente repentes, ca. 1 mm de ancho; escamas del rizoma 1.5–3.0 × 0.2–0.3 mm, lanceoladas, setosas, parcialmente clatradas, la mayoría de los lúmenes ocluidos, algunos lúmenes semitransparentes o castaños, las paredes celulares negruzcas, las setas hialinas, el ápice de cada escama con una glándula diminuta. Frondas generalmente con los ascomas negros clavados del hongo Acrospermum maxonii. Estípites castaños, 3–6 cm × 0.5– 0.8 mm, no alados o angostamente alados distalmente, usualmente con abundantes setas rojizas 1.5–2.0 mm de largo y con diminutos pelos ramificados 0.1 mm de largo; raquis con esclerénquima negro expuesto en ambos lados, abaxialmente moderadamente provisto con setas rojizas 1.5–2.0 mm de largo, adaxialmente densamente provistos con setas rojizas 1.0 mm de largo. Láminas 10– 17 cm de largo, angostamente lanceoladas, más anchas en la mitad, angostándose en ambos extremos, basalmente 1-pinnadas, distalmente pinnatisectas; pinnas 8–12 × 2.5 mm, patentes a levemente ascendentes, más anchas en la base, las márgenes revolutas,

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largo, simples, rojizos. Láminas elípticas a oblongas, 1-pinnadas, pectinadas, las bases gradualmente atenuadas con varios pares de pinnas reducidas o truncadas, los ápices atenuados; pinnas 2.5–5.5 × 0.3–0.6 cm, oblongas, las bases adnatas, los ápices redondeados a agudos, las márgenes enteras; superficies abaxiales de las láminas glabras, las superficies abaxiales de los ráquises esparcida a moderadamente pubescentes, los pelos hasta 2.0 mm de largo, rojizos; superficies adaxiales de las láminas glabras, las superficies adaxiales de los ráquises densamente pubescentes, los pelos hasta 1.0 mm de largo, rojizos. Venas simples; hidatodos blanco-encrustados. Soros redondos, 25–60 por pinna; esporangios glabros. 23: 2200–2600 m. Arroyo 64; Jimenez 321; Kessler 8996; Núñez 524.

completamente glabras, el ápice agudo, a veces con 1 ó 2 setas rojizas 1.0 mm de largo, las costas de las pinnas con esclerénquima negro expuesto en ambos lados, las superficies abaxiales de las láminas esparcida a moderadamente provistas con setas rojizas erectas hasta 0.8 mm de largo, y también con diminutos tricomidios adpresos, las superficies adaxiales de las láminas glabras; nervas simples, difíciles de ver, 5–7 pares por pinna, los hidatodos cretáceos. Soros mediales, los esporangios glabros. Terpsichore nana se distingue por la lámina angosta, por los pecíolos conspicuamente pubescentes provistos de setas esparcidas rojizas y por las escamas angostas del rizoma de apariencia negruzca y no clatradas. Además, se distingue por tener a menudo una o dos setas rojizas presentes en el ápice de la pinna. Al contrario, la margen de la pinna es glabra. En comparación, T. davidsmithii y T. dilatata tienen setas diminutas de 2 células a lo largo de la margen de la pinna, pero no tienen setas rojizas en el ápice de la pinna. 23: 2520–2750 m. Arroyo 2762; Núñez 29; Sundue et al. 866 (Tipo).

7. Terpsichore senilis (Fée) A. R. Sm. Fig. 107 Sin.: Polypodium senile Fée var. minor Rosenst. Epifíticas o a veces sobre bancos de suelo húmedo a lo largo de quebradas. Rizomas 0.5–1.5 mm de ancho, compactos; escamas de los rizomas 1.0 × 0.2–0.3 mm, lanceoladoovadas, cafés, pubescentes, los pelos largos, blancos, rectos, hasta 2 mm de largo. Frondas 10–20 × 4–10 mm, péndulas. Estípites filiformes, hasta ca. 7 cm de largo, 0.1 mm de ancho, moderadamente pubescentes en todas partes, los pelos 0.5–2.0 mm de largo, filiformes, café pálido. Láminas alargadas, con márgenes paralelas, 1-pinnadas, terminando en un segmento redondeado o yema pubescente en las frondas jóvenes, las pinnas 1.0–2.0 × 2.0–2.5 cm, en forma de lágrima, las bases decurrentes sobre el raquis,

6. Terpsichore semihirsuta (Klotzsch) A. R. Sm. s.l. Epifíticas o epipétricas. Rizomas 3–7 mm de ancho, cortamente repentes; escamas del rizoma 8 × 0.5–1.0 mm, lanceoladas, no clatradas, castañas, lustrosas, las células hinchadas, los ápices largamente atenuados, las márgenes setosas, las setas aciculares, del mismo color que el cuerpo de la escama. Frondas 35–95 × 4.5–10.0 cm, agrupadas, péndulas, con ascomas negros clavados de Acrospermum maxonii. Estípites 12– 25 cm de largo, cafés, moderadamente pubescentes, los pelos hasta 2.5 mm de

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los ápices redondeados; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas moderadamente pubescentes, los pelos 0.5–2.0 mm de largo, simples, filiformes, café pálido; hidatodos prominentes adaxialmente. Soros solitarios o a veces 2 por pinna, los esporangios pubescentes, los pelos 0.5–2.0 mm de largo, filiformes, café pálido; paráfisis ausentes. 23: 2360–2700 m. Arroyo et al. 2782; Fernández 1789; Yungas de San Mateo, Herzog 1985 (Tipo de Polypodium senile Fée var. minor Rosenst.); Labiak 2861; Lehnert 727 n.v.; Núñez 466, 561; Sundue et al. 776, 873.

o ramificados, hialinos a amarillentos; ráquises castaños a negros, puberulentos como los estípites, moderadamente provistos con pelos estrellados 0.5–2 mm de largo, amarillentos a castaños. Láminas lineares a linear-lanceoladas, pinnatisectas, las bases reducidas, con ca. 5–10 pares de pinnas reduciddas, los ápices reducidos; pinnas 0.8–2 (–4) × 0.2–0.8 (–1) cm, oblongodeltadas a linear-deltadas a ocasionalmente lineares, a menudo reflejas, las bases de las pinnas simétricas a levemente asimétricas, los ápices obtusos a raramente agudos, las márgenes setosas, las setas simples o estrelladas, amarillentas a rojizo castaño, 0.5–2 mm de largo; superficies abaxiales y adaxiales de las láminas con setas esparcidas y pelos, las setas 0.5–2.0 mm de largo, simples, dorados a anaranjado dorado, los pelos 0.1–0.3 mm de largo, simples o ramificados, hialinos a amarillentos. Venas libres, bifurcadas; hidatodos inconspicuos, no blanco-encrustados. Soros redondos, no parafisados; esporangios pubescentes, los pelos ca. 0.3–0.4 mm de largo. La descripción anterior fue adaptada revisión de A. Moguel y Kessler aún sin publicar de este grupo. 23: 2470 m. Labiak 2860 n.v.

9. Terpsichore smithii A. Rojas Epifíticas o a veces epipétricas. Rizomas suberectos; escamas del rizoma 0.2–0.5 × 0.8–3 mm, lineares a linear-lanceoladas, conspicuamente anaranjadas a castañas, las márgenes ciliadas, ocasionalmente ciliadas también sobre las superficies, los cilios hialinos a anaranjados o castaños, 0.2–0.4 (–0.8) mm de largo. Frondas 20– 60 × 1–4 (–7) cm, cespitosas, péndulas. Estípites 0.5–2.5 cm de largo, castaños a negros, setosos y pubescentes, las setas 0.5–2 mm de largo, hialinos a castaños, los pelos 0.1–0.3 mm de largo, simples

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Gymnospermae La semilla, un óvulo maduro, la unidad para la reproducción las separa de las pteridofitas, mientras que la falta de una verdadera estructura floral les separa de las angiospermas. Los integrantes de este gran grupo de plantas antiguos son de muy variado porte y hábito, aunque la mayoría son árboles. Clave a las familias de gimnospermas 1. Arbustos aparentemente sin hojas o “hierbas” palmiformes de hojas pinnadamente compuestas. 2. Hojas aparentemente ausentes, reducidas a escamas sobre las ramitas de un arbusto de ramas verdes y fotosintéticas.......................................................................Ephedraeae 2. Hojas pinnadamente compuestas, en una roseta basal o sobre un tronco muy corto; semillas anaranjadas, en un cono..................................................................Zamiaceae 1. Verdaderos árboles con madera resinífera; hojas simples, coriáceas. 3. Hojas en fascículos de 2–5, lineares; “fruto”, un cono leñoso alargado de más de 8 cm de largo.............................................................................................................Pinaceae 3. Hojas individuales, aplanadas; “fruto”, un cono leñoso casi globoso de menos de 6 cm de diámetro o una semilla solitaria sobre un pedicelo carnoso. 4. Hojas pequeñas, adpresas a las ramitas; “fruto”, un cono leñoso casi globoso de 2–3 cm de diámetro, las semillas aladas.............................................Cupressaceae 4. Hojas más grandes, extendidas; “fruto”, una semilla carnosa, solitaria sobre un pedicelo carnoso o no.......................................................................Podocarpaceae Podocarpaceae (6 géneros y 125 especies) Árboles o arbustos, muy raramente arbustos parasíticos. Hojas lineares, generalmente espiraladas. Estróbilos masculinos de amentos solitarios o agrupados, terminales o axilares, con numerosas escamas, cada una con 2 (–3) sacos polínicos o algunas estériles; polen generalmente con 2 alas; estróbilos femeninos generalmente solitarios, con 1–muchas brácteas, a veces las inferiores unidas en un receptáculo, o secas o carnosas en la madurez. Semilla expuesta o rodeada por una estructura ariloide. Familia principalmente del Hemisferio Sur, con muchas especies maderables importantes. Las tres especies conocidas para esta Flora se pueden encontrar creciendo juntas en los bosques de neblina, como por ejemplo cerca de Tinqui Laguna. Se utiliza aquí el término “inflorescencia” para indicar los micro y megaesporangios, aunque no es técnicamente correcto. 1. Hojas espiraladas, orientadas en todas direcciones, 2–8 cm de largo; semilla sostendida por un receptáculo erecto, carnoso, de 1 ó 2 partes; estróbilos masculinos agrupados sobre un pedúnculo..........................................................................................................Podocarpus

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1. Hojas orientadas dísticamente, 0.8–2.7 cm de largo; semilla sostendida por 2 brácteas foliáceas y extendidas sin receptáculo carnoso; estróbilos masculinos solitarios en axilas de hojas reducidas............................................................................................Prumnopitys Podocarpus Pers. Figs. 108, 109 Árboles, raramente arbustos, dioicos o raramente monoicos. Hojas linear-lanceoladas a angostamente alargadas, espiraladas a subopuestas, generalmente orientadas en todas las direcciones de la ramita. Estróbilos masculinos solitarios o agrupados en las axilas o sobre pedúnculos; polen con 2 alas; estróbilos femeninos usualmente solitarios sobre una ramita axilar. Semilla drupácea, cubierta con tejido tenue, el receptáculo engrosado, carnoso y a menudo de colores vivos en la madurez. Género de 100 especies, principalmente en el Hemisferio Sur. 1. Hojas no punzantes (no terminando en una espinita rígida), 2–3.5 cm de largo, 4–7 mm de ancho.................................................................................................................P. rusbyi 1. Hojas punzantes (terminando en una espinita rígida), 3–12 cm de largo y hasta 4 mm de ancho. 2. Hojas anchamente lineares, cortamente atenuadas en el ápice, 1.5–4.5 × 0.3–0.35 cm; pedúnculos de los óvulos 3–5 mm de largo................................................P. glomeratus 2. Hojas angostamente lineares, largamente atenuadas en el ápice, 4.5–8 (–12) × 0.25–0.4 cm; pedúnculos de los óvulos 6.5–8 de largo..............................................P. parlatorei 1. Podocarpus glomeratus D. Don Fig. 108 Árboles o arbustos, 4–15 o más m de altura, dioicos. Hojas anchamente lineares, 1.5– 4.5 × 0.3–0.35 cm, cortamente angustadas en el ápice; pecíolo 1–1.5 mm de largo. Inflorescencias axilares, las masculinas de 7–10 amentos 4–4.5 × 1.3 mm, fasciculados en el ápice de un pedúnculo 8–11 mm de largo, las femeninas de un solo óvulo sobre un pedúnculo 3–5 mm de largo, el receptáculo 5 × 2.5 mm antes de la madurez, negro y jugoso en la madurez. Semilla globosa, ca. 4 mm de diámetro cuando inmadura. La aplicación del nombre a esta especie no es todavía segura. Véase comentos bajo P. parlatorei. 23: 2465–3000 m. Jordán 521, 536, 537, 539; Jordán & Vargas 273; Nee

& Mendoza 52510, 52522; Ritter & Wood 2909 (LPB); 7 km NW de Comarapa, Stutter 60 (USZ); Vargas & Prado 1295, 1296; Vargas C. 2396. Podocarpus oleifolius D. Don 2600 m. Comarapa, Herzog 1963. Seguramente es una idenficación incorrecta para una de las otras especies. Aunque el nombre P. oleifolius ha sido aplicado a colecciones hechas en Bolivia, esta especie probablemente se encuentra sólo desde Perú hasta Venezuela. 2. Podocarpus parlatorei Pilg. — pino blanco, pino bruto, pino morocho Foto 57; Fig. 109 Árboles o arbustos, (2–) 5–12 o más m de

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altura, dioicos. Hojas angostamente lineares, a menudo falcadas, 4.5–8 (–12) × 0.25–0.4 cm, largamente atenuadas en el ápice; peciolo 1–1.5 mm de largo. Estróbilos masculinos axilares, de 4–5 amentos 5–7.5 × 1.5 mm, fasciculados en el ápice de un pedúnculo 7.5–12 mm de largo; estróbilos femeninos de un solo óvulo sobre un pedúnculo 6.5–8 mm de largo, el receptáculo 4 × 2 mm antes de la madurez, negro y jugoso en la madurez. Semilla globosa, ca. 4 mm de diámetro cuando inmadura. Desde Bolivia (Cochabamba y Santa Cruz) hasta el noroeste de Argentina (Tucumán). Los árboles producen una madera valiosa. El receptáculo (“fruto”) se pone negro en la madurez y es comestible. Las hojas presentan una variación bastante amplia en Bolivia y Argentina. Los árboles en la parte más noroccidental y más alta en Bolivia presentan hojas más cortas y se identificaron como P. parlatorei, antes de separarlos como P. glomeratus, el tratamiento seguido aquí. Ocupa bosque nublado, pero a veces se encuentra en barrancas húmedas en el bosque subhúmedo semideciduo, casi rodeada de vegetación seca. La especie ha sido comúnmente colectada en la Prov. Vallegrande y los departamentos al sur en Bolivia, en los bosques húmedos de las cotas más altas. Es más bien una especie de la faja superior del bosque tucumanoboliviano, mientras que P. glomeratus es del verdadero bosque nublado de la faja

andina desde la Prov. Caballero hacia el noroeste en Bolivia. Una colección reportada bajo el nombre de Nageia angustifolia (Parl.) Kuntze, probablemente se encontró en el Depto. Cochabamba aunque sería la única conocida del departamento: Sierra de Santa Cruz, 3200 m, O. Kuntze s.n. (NY). 21, 23: 2320–2600 m. Samaipata, Chorolque, camino hacia el cerro “Las Minas, Cornejo & Arancibia 220; Killeen 2562 (LPB, MO, NY, USC, USZ); Nee 50642; Solomon & Nee 18049. 3. Podocarpus rusbyi Buchh. & Gray — pino amarillo Árboles (2.5–) 5–18 m de altura, dioicos. Hojas lanceoladas, 2.5–7.5 × 0.5–0.8 cm, agudas en el ápice; pecíolo ausente. Estróbilos axilares, los masculinos no encontrados, los femeninos de un solo óvulo sobre un pedúnculo 3–4 mm de largo, el receptáculo bífido, 5–9 × 3 mm antes de la madurez, negro en la madurez. Semilla 5–7 mm de largo. Produce madera valiosa. 23, 25: 2000– 2650 m. Abbott 17196 (USZ); Abbott & Jardim 17094 (NY); Darius 158, 226 (USZ); Jardim & Abbott 2028; Jardim et al. 2650; Killeen 2513 (NY, USZ); Killeen & Salvatierra 1514 (USZ); Killeen & Vargas 4057, 4142; Nee 50611, 50614, 50644; Nee et al. 52430; Smith et al. 13465 (LPB, MO, NY, USZ); Vargas 1459; Vargas & Camacho 3129; Vargas & Jardim 2935, 3000; Vargas et al. 1366, 1459, 1514, 2244; Wood 10932; Wood & Mendoza 22085.

Prumnopitys Phil. Fig. 110 Árboles monoicos. Hojas espiraladas, pero orientadas en 2 filas en las ramitas. Estróbilos masculinos generalmente en espigas pedunculadas; polen con 2 alas; estróbilos femeninos con el receptáculo no engrosado en la madurez. Semilla drupoide, rodeada por un tejido carnoso

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en la madurez. Género de 10 especies de Malaysia hasta Nueva Zelandia y desde Costa Rica hasta Chile. Comúnmente el género ha sido incluido en Podocarpus. 1. Hojas 6–17 × 1.5–2 mm, la costa apenas producida en el haz...............................P. exigua 1. Hojas 8–27 × 2-4.5 mm, la costadas en el haz.................................................P. harmsiana al. 144; 7 km NW de Comarapa, Stutter 81 (USZ); Vargas 1444, 2397; Vargas & Camacho 3130; Vargas & Cruz 4968; Vargas & Jardim 2991; Vargas & Jordán 7020; Vargas & Prado 1297, 1303; Vargas et al. 1367, 1408, 1436, 1444, 2301, 2374, 3111, 7263.

1. Prumnopitys exigua Silba — llinkhi pino, pino, pino de castilla, pino colorado, pino colorau, pino de monte, pino negro Foto 58; Fig. 110 Árboles dioicos; corteza exfoliando en placas. Hojas dísticas, oblongas, 6–17 × 1.5–2 mm, agudas en el ápice; peciolo 0.5 mm de largo. Estróbilos axilares, los masculinos de racimos 2–3.5 cm de largo, con varios amentos 4 × 1.5 mm, con o sin brácteas foliáceas, los femeninos de un solo óvulo sobre un raquis 1 cm de largo. Semilla globosa, 8 mm de diámetro, amarilla en la madurez. Es un árbol maderable, de los bosques nublosos. 17, 23: 1950–3080 m. Balcázar & Peña 892; Beck 6807; Carrasco et al. 47; Samaipata, Chorolque, Cornejo & Arancibia 218 (USZ); Jardim & Abbott 2054; Jordán 529, 535; Jordán & Vargas 226; Killeen 2512, 2559, 2560, 2561; Killeen & Vargas 4056; Nee 40690, 50624, 50643, 50680; Nee & Mendoza 52509; Nee & Wen 53857; Saldias & Fernández 4559; Saldias & Montaño 4177; Smith et al. 13395 (USZ); Soto et

Prumnopitys harmsiana (Pilg.) De Laub. Sin.: Podocarpus harmsiana Pilg. No se ha comprobado la presencia de esta especie en el Parque; se le incluye en la clave, aunque sólo se encuentra en los herbarios desde el Dpto. de La Paz en Bolivia hacia el norte. Prumnopitys sp. En toda probabilidad, una muestra, reportada por Herzog como Podocarpus montanus, pertenece a P. exigua y no a Prumnopitys montana (Willd.) De Laub. (Sin. Podocarpus montanus (Willd.) Todd.), puesto que esta última tiene una distribución desde el norte del Perú hasta Venezuela. 23: 2600 m. Comarapa, Herzog 1907 n.v.

Pinaceae (10 géneros y 250 especies) Árboles o arbustos resinosos, monoicos. Hojas lineares o aciculares, solitarias o fasciculadas, con una vaina escariosa en la base. Estróbilos masculinos con esporófilos adnatos a los 2 esporangios fértiles; estróbilos femeninos con brácteas en espiral sobre un eje, cada escama ovulífera con 2 óvulos. Conos leñosos, las escamas persistentes o deciduas en la madurez; semillas aladas o no.

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Familia grande sin representación nativa en Sur América. Varios géneros toman un papel importante en la jardinería y en la producción de madera liviana y de innumerables usos. El género Pinus ha sido el más empleado en varias partes del mundo, inclusive Bolivia, para la reforestación. Pinus L. Figs. 111, 112 Árboles, raramente arbustos, resinosos. Hojas en fascículos de 2–5 (–6), aciculares, semicirculares o triangulares en corte transversal, con 2 ó más canales resiníferos, cada fascículo con una vaina escamosa o anillada en la base. Estróbilos masculinos cilíndricos a cónicos, prontamente deciduos; sacos polínicos con 2 lóculos, el polen con 2 alas en cada grano; estróbilos femeninos con escamas ovulíferas numerosas, leñosas, los óvulos 2 por escama. Conos con numerosas escamas abiertas o cerradas, con un umbo dorsal o terminal a la escama, con una cúspide terminando en una espina persistente o decidua; semillas aladas o sin ala, el endosperma a veces comestible. Género de 100 especies en el Hemisferio Norte, principalmente en los subtrópicos y áreas templadas. En adición a las dos especies siguientes, cualquier otra especie de Pinus podría ser introducida como planta de ornato o para plantaciones forestales. Ambas especies a seguir se encuentran plantadas en la plaza de Comarapa y son las especies principales en plantaciones en la región de Samaipata. Fácilmente se aprecia lo hermoso del paisaje de bosques de pinos en el camino a “El Fuerte”, aunque son un elemento ajeno al paisaje andino de Sur América. En las partes tropicales de la región del Parque se ve de vez en cuando un Pinus ornamental con hojas largas, que es probablemente Pinus taeda L. del sureste de los Estados Unidos o P. caribaea Morelet de la región caribeña. Unos árboles plantados cerca del Fuerte de Samaipata llevan etiqueta con el nombre de P. halepensis Mill., una especie de la región mediterránea. Esta especie presenta hojas en fascículos de a 2 (raramente a 3), hojas flexibles de 6.5–11 cm de largo, y un cono cónicoovoide hasta 8 cm de largo sobre un pedúnculo relativamente largo (1.5–2.5 cm de largo). No tenemos colecciones para comprobar esta determinación. Farjon, A. & B. T. Styles. 1997. Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica Monograph 75: 1–291. 1. Hojas delgadas y colgantes; corteza de las ramas jóvenes rojizo; conos puntiagudos, recurvos y persistentes por unos años después de madurar....................................P. patula 1. Hojas rígidas, erectas y extendidas; corteza color café; conos redondeados, deciduos después de liberación de las semillas.....................................................................P. radiata 1. Pinus patula Cham. & Schltdl. — pino Figs. 111, 112 Árboles hasta 30 m de altura; corteza rojiza, desprendible, en la parte inferior más gruesa y pardo-grisácea. Hojas suaves, péndulas,

3–4 (–5) por fascículo, 11–27 cm de largo. Estróbilos masculinos en agrupaciones de 4–25, 3–7 × 2.5–4 mm; estróbilos femeninos sésiles o pedunculados, en verticilos de (2–) 4–9. Conos persistentes por varios años, a

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“Fuerte” 10, 21: [1300­–] 1400–1900 [–2650] m. Nee et al. 48582; Vargas 824.

menudo asimétricos y recurvados, 4–10 × 3–5 cm; semillas aladas, 5–6 × 2–3 mm, el ala de 8–13 mm de largo. Es nativo de las montañas de la parte centro oriental de México a Guatemala; es cultivado en un programa de reforestación entre las localidades de Cuevas y Samai­­ pata, principalmente, junto a otras especies de Pinus y Eucalyptus. Se ve como planta de ornato hasta en Comarapa. Se caracteriza por sus delgadas hojas péndulas, y los conos puntiagudos, recurvos y persistentes. Los conos suelen no abrirse hasta ser expuestos a incendios forestales, y una vez apagadas las llamas, se abren las escamas del cono, liberando las semillas para germinar en el suelo recién limpiado y preparado como un verdadero semillero. Se nota reproducción natural en los pastizales alrededor del

2. Pinus radiata D. Don Árboles grandes y rectos; corteza obscura y escamosa. Hojas rígidas, en fascículos de 3, 8–18 cm de largo. Estróbilos masculinos varios, 1.5 × 0.4 cm, en espigas terminales ca. 2 cm de largo; estróbilos femeninos en verticilos de 2–4. Conos 7.5–15 × 5–6 cm; semillas 6 mm de largo, el ala 20–22 × 6–8 mm. Nativo en un área muy restringida en la costa de California, ha llegado a ser el pino más utilizado en la reforestación en el Hemisferio Sur. Es cultivado entre Cuevas y Samaipata, y otros lugares, y también para fines ornamentales. Los conos son redondeados y grandes. 10, 21: [1300– 1900 m.]

Cupressaceae (20 géneros y 125 especies) Árboles o arbustos, resinosos, monoicos o dioicos. Hojas opuestas y decusasdas o en verticilos de 3 ó 4, escuamiformes (generalmente en ramas maduras) o aciculares (en ramas juveniles). Estróbilos masculinos solitarios o a veces agrupados; microesporófilas opuestas, decusadas, con 2–10 (–14) microesporangios; estróbilos femeninos solitarios pero arreglados a lo largo de ramas fértiles, las megaesporófilas (1–) 2–9, opuestas y decusadas, o en verticilos; óvulos 1–20 por megaesporófila. Conos coriáceos a leñosos en la madurez, o raramente carnosas (Juniperus); semillas con o sin alas. En muchas partes del mundo, especialmente el Hemisferio Norte. Farjon, A. 2005. A monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Royal Botanic Gardens, Kew. Cupressus L. Fig. 113 Árboles o arbustos monoicos; follaje persistente por varios años. Hojas de plantas juveniles aciculares; hojas de plantas adultas opuestas y decusadas, escuamiformes. Estróbilos masculinos solitarios, en ramas foliosas laterales; microesporófilas opuestas, decusadas, con 3–6 esporangios; estróbilos femeninos solitarios aunque a menudo agrupados; óvulos 6–20, en hileras en la base de las esporófilas. Conos leñosos, las (4–) 6–12 esporófilas peltadas, separándose para liberar las semillas; semillas aladas.

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Género de cerca de 13 especies del Hemisferio Norte. Unas cuantas especies son muy comúnmente cultivadas en Bolivia, sobre todo en las ciudades del altiplano y valles mesotérmicos. En nuestra área C. lusitanica es la más comúnmente cultivada. No es fácil hacer una identificación de las especies cultivadas en Bolivia, que podrían representar cualesquiera de las especies y ser de cualquier origen, o sea, de poblaciones naturales o de híbridos o selecciones en viveros. Se les da el nombre común de “ciprés” o “pino”. En los últimos años, varios autores han sugerido muchos cambios en el nombre del género para incluir las especies americanas. No tenemos registros todavía de especies del Viejo Mundo, los verdaderos Cupressus, tales como C. funebris Endl. o C. sempervirens L., aunque son de esperarse en cultivo. 1. Conos 1–1.5 cm de diámetro; follaje relativamente fino y verde......................C. lusitanica 1. Conos de 2–2.5 cm de diámetro; follaje relativamente grueso y glauco..............C. sargentii 1. Cupressus lusitanica Mill. var. lusitanica — pino Fig. 113 Sin.: Callitropsis lusitanica (Mill.) D. P. Little, Neocupressus lusitanica (Mill.) de Laub. Árboles rectos hasta 15 m de altura, con tronco recto; corteza fisurada y fibrosa. Hojas densamente imbricadas y adpresas a las ramitas, 1.5 mm de largo, apiculadas, con una glándula dorsal. Estróbilos masculinos terminales en las ramitas, solitarios, 3.5 × 2.5 mm. Conos 1–1.5 cm de diámetro, con ca. 7 escamas peltadas, color café; semillas 4 × 2.5– 3 mm, algo aplanadas. Esta especie es nativa de las montañas de la meseta central de México hasta Honduras y El Salvador, a pesar de su nombre específico que hace referencia a Portugal, en donde fue encontrado en cultivo en el monasterio de Bussaco casi 300 años atrás. En la zona de esta Flora es plantada en los pueblos de Samaipata y Mataral, entre otros lugares de clima muy variado. Se planta de vez en cuando hasta en Santa Cruz de la Sierra o Buena Vista, aunque en las tierras bajas suele secarse repentinamente después de alcanzar un tamaño mediano. 2, 14/15, 21, 24: 275–1900 m. Nee 35599, 35602, 35603, 50368; Saldias & López 4529.

2. Cupressus sargentii Jeps. Sin.: Callitropsis sargentii (Jeps.) D. P. Little, Neocupressus sargentii (Jeps.) de Laub. Árboles rectos; corteza fisurada y fibrosa. Hojas densamente imbricadas sobre las ramitas, 1.5 mm de largo, agudas, con glándula dorsal apenas visible. Estróbilos masculinos terminales sobre las ramitas, solitarios, 3.5 × 2 mm. Conos 2–2.5 cm de diámetro, con ca. 7 escamas peltadas, color café; semillas anguladas, 4 × 2.5 mm. Esta especie es parecida a la anterior, pero sus conos son más grandes y el follaje es más grueso; sólo se la encuentra en las partes más altas de nuestra zona. Es la “especie” más común en las poblaciones del altiplano boliviano, como por ejemplo Oruro y La Paz, pero su identificación no es muy cierta. Podría tratarse de C. macrocarpa Gordon o hasta C. goveniana Gordon; ambas son también especies del suroeste árido de Estados Unidos. 23: 3020 m. Nee 52488.

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Gnetales Este orden, de tres familias monogenéricas, contiene plantas de muy diferente aspecto. En el pasado se ha pensado que algunos de sus caracteres indicaban una relación estrecha, quizás ancestral, a las angiospermas, aunque hoy en día se piensa que su parentesco es con las otras gimnospermas y no tienen nada que ver con el origen de las angiospermas. Ephedraceae (1 género y 40 especies) Arbustos o arbolitos, las ramitas verdes, generalmente dioicos. Hojas 2 (–3) por nudo, pequeñas, escuamiformes, las bases más o menos fusionadas en un tubo. Estróbilos masculinos 1–5 por nudo, con brácteas sosteniendo a microesporofilas semejante a estambres; megaestróbilos 1–3 por nudo, con brácteas inferiores estériles y las superiores fértiles. Semillas 1–3 por megaestróbilo. Familia con un solo género y 40 especies del Hemisferio Norte y de las montañas de Sur América. Fig. 114 Ephedra L. Con los caracteres de la familia. Las dos especies en nuestra área son bastante diferentes en general, pero debido a la presencia o no de sombra, el tipo de suelo y disponibilidad de agua, y sobre todo el pastoreo, ambas pueden presentar muy variado hábito. 1. Par de hojas unido en la base en un tubo, la parte principal café oscuro o casi negra y sólo gradualmente diferenciada de la conexión lateral, el tubo a menudo partido en la base sólo con la edad, las hojas usualmente recurvadas y patentes en la edad; tallo usualmente diminutamente punctulado o pustulado..........................................................E. americana 1. Par de hojas sólo unidas en la base cuando muy jóvenes, la parte central marrón pálido, bien diferenciada del tejido hialino lateral, este tejido hialino quedando por algún tiempo aunque sin apariencia de un tubo, deciduo con la edad, las hojas erectas a patentes, pero no recurvadas; tallo liso......................................................................................E. triandra 1. Ephedra americana Willd. Foto 59 Arbustos, muy ramificados y los tallos erectos y a menudo densamente podado por el ganado, o hasta semi-escandentes, 0.35–3.5 m de alto, hasta 0.8 cm de diámetro, los tallos jóvenes verdes, pustulados y escabrosos. Hojas opuestas, erectas cuando jóvenes, recurvadas en la edad, 4.5–5.5 × 1.5 mm, la parte central marrón, unidas por un tejido poco diferenciado, este tejido dividido en la base con la edad. Estróbilos axilares, sésiles, solitarios (2 por nudo), los masculinos 3 × 2.5 mm, las brácteas varias, la margen escariosa, 1.5 × 1.5 mm, el

ápice redondeado, los “estambres” 2.5 mm de largo, la vaina 1.3 mm de largo, las “anteras” 0.3 mm de largo; estróbilos femeninos más grandes, 6.5 × 3.5 mm, las brácteas 2.5 × 2.5 mm, pero sólo las 2 escamas terminales fértiles. Semillas plano-convexas, 5 × 2.5 mm, pareadas, sin “estilo” apical, secas, marrones, en la madurez sostenidas por las brácteas engrosadas, rojo vivo y jugosas. 2: 2300 m. Saipina, Estancia Bella Vista, E. Gutiérrez et al. 1501 (USZ).

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Semillas plano-convexas, 7.5 × 3.5 mm, pareadas, el “estilo” apical, filiforme, 0.4 mm de largo, secas, marrón pálido, en la madurez sostenidas por las brácteas engrosadas, rojo vivo y jugosas. Comúnmente las plantas se encuentran podadas por el ganado, formando masas densas protegidas por una roca o planta espinosa, mientras que en áreas abiertas y arenosas pueden formar colonias bajas por medio de rizomas. Cuando crece fuera del alcance del ganado en bosques secos, llega a ser casi bejucoso con tallo débil y alcanzando hasta 2 m de altura. 1, 2: 1280– 1825 m. Cantón San Juan del Potrero, La Raya, Coimbra 3049; Nee 43094, 47759, 47766; Nee & Vargas 44706.

2. Ephedra triandra Tul. Fotos 60, 61; Fig. 114 Arbustos, muy ramificados y los tallos erectos o hasta semi-escandentes, 0.35–2 m de alto, hasta 0.5 cm de diámetro, los tallos jóvenes verdes, lisos. Hojas opuestas, erectas, no recurvadas, 2.2–2.8 × 0.5 mm, la parte central marrón pálido, unidas por un tejido hialino, blanco y bien diferenciado, este tejido dividido en la base. Estróbilos axilares, sésiles, solitarios (2 por nudo), los masculinos 4.5–5.5 × 3 mm, las brácteas varias, verde pálido con margen escariosa, 2 × 2 mm, el ápice obtuso, los “estambres” 3 mm de largo, la vaina 2.3 mm de largo, las “anteras” 0.5 mm de largo; estróbilos femeninos semejantes, pero sólo las 2 escamas terminales fértiles.

Cycadales (Cícadas) Zamiaceae (4 género y 90 especies) Plantas en forma de palmas, con troncos gruesos, aéreos o subterráneos, generalmente sin ramificación, dioicas. Hojas pinnadamente compuestas; folíolos pocos a numerosos, herbáceos a coriáceos, el margen entero a espinoso o dentado. Estróbilos masculinos 1–6, cilíndricos o atenuados, los microsporofilos espiralados, peltados; microsporangios escasos a numerosos; estróbilos femeninos 1–4, cilíndricos a ovoides, los macrosporofilos numerosos, espiralados sobre el eje, peltados, con 2 óvulos por macrosporofilo. Semillas globosas a ovoides, externamente rojos, anaranjados o morenos en la madurez, carnosos. La familia se restringe a las Américas. Zamia L. Fig. 115 Plantas bajas, el tronco generalmente hipógeo, a veces también aéreo. Hojas espiraladas en una corona, pinnadamente compuestas. Estróbilos masculinos 1–6, los macrosporangios en 2 grupos sobre la superficie abaxial; megastróbilos 1–4, tomentosos; macrosporofilos cuneiforme-peltados, en hileras verticales, las caras externas hexagonales; óvulos 2 por macrosporangio. Semillas morenas, anaranjadas o rojas cuando maduras, ovadas y variablemente anguladas.

Género de aproximadamente 40 especies en las partes tropicales y subtropicales de América.

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1. Zamia boliviana (Brongn.) A. DC. Fig. 115 Hierbas; tallo tuberoso, subterráneo, vertical, 3–10 cm de diámetro; brácteas numerosas, lanceoladas, 2.5 cm de largo, densamente pálido-pilosas. Hojas 2–5, en roseta, pinnadas, 3–7 dm de largo; raquis 6–34 cm de largo, glabro; folíolos de 5–20 pares opuestos, subopuestos o alternos, a veces todas las condiciones en una sola hoja, 12–25 × 0.5–1.5 (–2.3) cm, glabros, falcados, los márgenes enteros, o raramente con dientes inconspicuos en la tercera parte terminal, revolutos; pecíolos 20–45 cm de largo, pilosos en la parte basal, por lo menos cuando jóvenes. Estróbilos masculinos solitarios, cilíndricos, 9.5 × 1.3 cm, los pedúnculos 8–10 cm de largo, densamente pilosos, las escamas peltadas, pubescentes en la parte expuesta, microesporangios 1.3 mm de largo;

estróbilos femeninos oblongos, acuminados en el ápice, los pedúnculos 8–10 cm de largo en la madurez, densamente pilosos. Conos 12–15 × 3–5 cm, las escamas estipitadopeltadas, los estípites 1–1.2 cm de largo, glabros, las escamas deprimido-hexagonales, pubescentes, 1.5–2 cm de largo; semillas rojas o rojo-anaranjadas, ovoides, 1–2 cm de largo. Esta especie no es rara en las sabanas desde Buena Vista hasta el sur de Terebinto, y nuevamente en los bosques de la Chiquitania sobre el Escudo Precámbrico del oriente cruceño. En el Parque es aparentemente bien restringida al extremo oriente; ha sido colectado en el río Pitasama y encontrado sobre los pajonales naturales en las cimas de los cerros de arenisca más orientales de los Andes. 10, 14: 700 m. Solomon 14152.

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Fig. 1. Huperzia talpiphila Øllgaard; Sundue et al. 822 (NY).

Fig. 2. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.; Prov. Ibáñez, Pedro Lorenzo, Nee 43137 (NY).

Fig. 3. Lycopodium thyoides H. & B. ex Willd.; Núñez & Sundue 312 (NY).

Fig. 4. Selaginella sellowii Hieron.; Sundue et al. 584 (NY).

Fig. 5. Selaginella trisulcata Aspl.; Núñez 729 (NY).

Fig. 6. Isoëtes herzogii U. Weber; Sundue et al. 810 (NY).

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Fig. 7. Psilotum nudum (L.) P. Beauv.; Prov. Velasco, Guillén & Chore 3200 (NY).

Fig. 8. Botrychium virginianum (L.) Sw.; Sundue et al. 851 (NY).

Fig. 9. Ophioglossum palmatum L.; Smith et al. 13386 (NY).

Fig. 10. Equisetum giganteum L.; Nee 47670 (NY).

Fig. 11. Marattia laevis J. Sm.; Núñez & Huaylla 175 (NY).

Fig. 12. Danaea moritziana C. Presl; Núñez & Huaylla 176 (NY).

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Fig. 13. Hymneophyllum apteryx M. Kessler & Sundue; Núñez 658 (NY).

Fig. 14. Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.; Sundue et al. 864 (NY).

Fig. 15. Trichomanes angustatum Carmich.; Núñez 577 (NY).

Fig. 16. Trichomanes krausii Hook. & Grev.; Sundue & Mendoza 879 (NY).

Fig. 17. Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw.; Prov. Ichilo, Laguna Madrejón, Arroyo 19 (NY).

Fig. 18. Sticherus lechleri (Mett. ex Kuhn) Nakai; Sundue et al. 836 (NY).

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Fig. 19. Anemia herzogii Rosenst.; Prov. Ñuflo de Chávez, San Miguelito, Fuentes 442 (NY).

Fig. 20. Lygodium venustum Sw.; Nee 50377 (NY).

Fig. 21. Schizaea elegans (Vahl) Sw.; Dpto. La Paz, Prov. Iturralde, Solomon 17006 (NY).

Fig. 22. Azolla microphylla Kaulf.; Depto. La Paz, Bang 790 (NY).

Fig. 23. Salvinia minima Baker; Nee 39377 (NY).

Fig. 24. Culcita coniifolia (Hook.) Maxon; Moran 5905 (NY).

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Fig. 25. Plagiogyria pectinata (Liebm.) Lellinger; Sundue et al. 636 (NY).

Fig. 26. Alsophila cuspidata (Kunze) D. S. Conant; Nee 47792 (NY).

Fig. 27. Cyathea leucolepismata Alston; Nee & Fig. 28. Sphaeropteris quindiuensis (H. Bohs 49575 (NY). Karst.) R. M. Tryon; Perú, Depto. Pasco, Prov. Oxapampa, van der Werff et al. 18190 (NY).

Fig. 29. Dicksonia sellowiana Hook.; Smith et al. 13349 (NY).

Fig. 30. Lophosoria quadripinnata (J. F. Gmel.) C. Chr.; Dpto. La Paz, Prov. Murillo, Nee & Bohs 49770 (NY). 399

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Fig. 31. Lindsaea stricta (Sw.) Dryand.; Depto. La Paz, Prov. Larecaja, Tipuani, Buchtien 7068 (NY).

Fig. 32. Lonchitis hirsuta L.; Depto. La Paz, Prov. Tamayo, Fuentes et al. 8894 (NY).

Fig. 33. Dennstaedtia mathewsii (Hook.) C. Chr.; Saldias 521 (NY).

Fig. 34. Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm.; Depto. La Paz, Paradiso, R. S. Williams 1199 (NY).

Fig. 35. Hypolepis bogotensis H. Karst.; Núñez 132 (NY).

Fig. 36. Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon; Nee 49410 (NY).

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Fig. 37. Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch.; Prov. Ibáñez, La Bélgica, Sundue & Nee 698 (NY).

Fig. 38. Adiantum lorentzii Hieron.; Sundue et al. 575 (NY).

Fig. 39. Adiantum tetraphyllum H. & B. ex Willd.; Nee & Moran 45226 (NY).

Fig. 40. Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée; Sundue & Nee 732 (NY).

Fig. 41. Adiantopsis radiata (L.) Fée; Prov. Ibáñez, La Bélgica, Nee 33787 (NY).

Fig. 42. Argyrochosma nivea (Poir.) Windham var. flava (Hook.) Ponce; Depto. Chuquisaca, Prov. Oropeza, Huaylla 64 (NY). 401

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Fig. 43. Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) D. M. Benham & Windham; Sundue et al. 676 (NY).

Fig. 44. Cassebeera triphylla (Lam.) Kaulf.; Sundue et al. 585 (NY).

Fig. 45. Cheilanthes bonariensis (Willd.) Proctor; Sundue et al. 578 (NY).

Fig. 46. Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels; Sundue et al. 593 (NY).

Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi; Nee & Vargas 43342 (NY).

Fig. 48. Pellaea ovata (Desv.) Weath.; Depto. La Paz, Prov. Inquisivi, Brooke 5509 (NY).

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Fig. 49. Eriosorus flexuosus (Kunth) Copel.; Sundue et al. 635 (NY).

Fig. 50. Eriosorus hirtus (HBK.) Copel.; Núñez & Sundue 295 (NY).

Fig. 51. Jamesonia brasiliensis H. Christ; Sundue et al. 820 (NY).

Fig. 52. Pityrogramma calomelanos (L.) Link; J. Steinbach 5282 (NY).

Fig. 53. Pityrogramma trifoliata (L.) R. M. Tryon; Prov. Cordillera, Nee 51124 (NY).

Fig. 54. Pteris podophylla Sw.; J. Steinbach 8537 (NY).

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Fig. 55. Pteris propinqua J. Agardh, Buena Vista; J. Steinbach 5418 (NY).

Fig. 56. Ananthacorus angustifolius (Sw.) Underw. & Maxon; Depto. La Paz, Tumupasa, R. S. Williams 1345 (NY).

Fig. 57. Anetium citrifolium (L.) Splitg.; Sundue et al. 712 (NY).

Fig. 58. Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict; Sundue & Mendoza 889 (NY).

Fig. 59. Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm.; Núñez 759 (NY).

Fig. 60. Radiovittaria gardneriana (Fée) E. H. Crane; Sundue et al. 829 (NY).

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Fig. 61. Vittaria graminifolia Kaulf.; Sundue et al. 542 (NY).

Fig. 62. Asplenium claussenii Hieron.; Sundue et al. 860 (NY).

Fig. 63. Asplenium discrepans Rosenst.; Prov. Ibáñez, La Bélgica, Nee 33785 (NY).

Fig. 64. Asplenium drepanophyllum Kunze; Sundue 750 (NY).

Fig. 65. Asplenium harpeodes Kunze; Smith et al. 13372 (NY).

Fig. 66. Blechnum loxense (HBK.) Hook. ex Salomon; Saldias & Fernández 4563 (NY).

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Fig. 67. Blechnum polypodioides Raddi, Buena Vista; J. Steinbach 5168 (NY).

Fig. 68. Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching; Sundue & Nee 725 (NY).

Fig. 69. Thelypteris concinna (Willd.) Ching; Fig. 70. Thelypteris dentata (Forssk.) E. St. Sundue 760 (NY). John; Nee & Vargas 43253 (NY).

Fig. 71. Thelypteris gardneriana (Baker) C. F. Reed; Depto. Cochabamba, Prov. Carrasco, Kessler et al. 9114 (NY). 406

Fig. 72. Thelypteris jamesonii (Hook.) R. M. Tryon; Moran 5890 (NY).

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Fig. 73. Thelypteris serrata (Cav.) Alston; Solomon & Urcullo 14085 (NY).

Fig. 74. Athyrium dombeyi Desv.; Núñez 680 (NY).

Fig. 75. Cystopteris fragilis (L.) Bernh.; Sundue et al. 852 (NY).

Fig. 76. Diplazium cristatum (Desr.) Alston; Nee 50271 (NY).

Fig. 77. Diplazium cuneifolium Rosenst.; Nee & Saldias 37292 (NY).

Fig. 78. Hemidictyum marginatum (L.) C. Presl; Depto. La Paz, Machichorisa, R. S. Williams 1300 (NY). 407

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Fig. 79. Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron.; Depto. La Paz, Prov. Murillo, Solomon 15310 (NY).

Fig. 80. Arachniodes denticulata (Sw.) Ching; Núñez 563 (NY).

Fig. 81. Bolbitis serratifolia (Mert. ex Kaulf.) Schott; Sundue et al. 701 (NY).

Fig. 82. Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching; Sundue et al. 510 (NY).

Fig. 83. Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl.; Sundue et al. 547 (NY).

Fig. 84. Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) T. Moore; Sundue et al. 848 (NY).

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Fig. 85. Elaphoglossum lingua (C. Presl) Brack; Núñez 653 (NY).

Fig. 87. Lastreopsis effusa (Sw.) Tindale ssp. divergens (Willd. ex Schkuhr) Tindale; Sundue 765 (NY).

FIg.89. Polybotrya fractiserialis (Baker) J. Sm.; Sundue & Mendoza 898 (NY).

Fig. 86. Elaphoglossum orbignyanum (Fée) T. Moore; Sundue 767 (NY).

Fig.88. Megalastrum pulverulentum (Poir.) A. R. Sm. & R. C. Moran; Moran 5917 (NY).

Fig. 90. Polystichum amboroensis M. Kessler & A. R. Sm.; Núñez & Huaylla 166 (NY). 409

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Fig. 91. Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching; Depto. La Paz, San Juan, R. S. Williams 1264 (NY).

Fig. 93. Nephrolepis pendula (Raddi) J. Sm.; Sundue & Nee 730 (NY).

Fig.95. Campyloneurum lorentzii (Hieron.) Ching; Sundue et al. 824 (NY). 410

Fig. 92. Lomariopsis japurensis (Mart.) J. Sm.; Sundue et al. 719 (NY).

Fig. 94. Tectaria incisa Cav.; Nee & Bohs 49595 (NY).

Fig.96. Ceradenia clavipila L. E. Bishop ex M. Kessler & A. R. Sm. Núñez 465 (NY).

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Fig. 97. Cochlidium serrulatum (Sw.) L. E. Bishop; Nee 39150 (NY).

Fig. 98. Lellingeria flagellipinnata M. Kessler & A. R. Sm.; Núñez 645 (NY).

Fig. 99. Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A. R. Sm. & R. C. Moran; Núñez 690 (NY).

Fig. 100. Microgramma tecta (Kaulf.) Alston var. nana (Liebm.) Mickel & Beitel; Sundue & Mendoza 880 (NY).

Fig.101. Niphidium anocarpos Lellinger; Núñez 362 (NY).

Fig. 102. Pecluma filicula (Kaulf.) M. G. Price; Nee 42086 (NY).

(Kunze)

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Fig. 103. Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm.; Prov. Ichilo, Colonia San Juan, Nee 46419 (NY).

Fig. 104. Pleopeltis tweedianum (Hook.) A. R. Sm.; Sundue et al. 586 (NY).

Fig. 105. Serpocaulon crystalloneuron (Rosenst.) A. R. Sm.; Núñez 122 (NY).

Fig. 106. Terpsichore david-smithii (Stolze) A. R. Sm.; Núñez 448 (NY).

Fig. 107. Terpsichore senilis (Fée) A. R. Sm.; Núñez 561 (NY).

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Fig. 108. Podocarpus glomeratus D. Don;, rama con semillas. Dpto. Cochabamba, Beck & Seidel 14462 (NY).

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Fig. 109. Podocarpus parlatorei Pilg., rama con estróbilos masculinos. Vargas et al. 3036 (NY).

Fig. 110. Prumnopitys exigua Silba, ramas con semillas. Nee & Mendoza 52509 (NY).

Fig. 111. Pinus patula Cham. & Schltdl., ramas con stróbilos masculinos. Vargas 824 (NY).

Fig. 112. Pinus patula Cham. & Schltdl., verticilo de conos persistentes. Nee et al. 48582 (NY).

Fig. 113. Cupressus lusitanica Mill., ramas con estróbilos masculinos y conos. Nee 35599 (NY).

Fig. 114. Ephedra triandra Tul., ramas con estróbilos femeninos inmaduros. Nee 43094 (NY). 413

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Fig. 114. Ephedra triandra Tul., ramas con Fig. 115. Zamia boliviana (Brogn.) A. DC., estróbilos femeninos inmaduros. Nee 43094 estróbilo femenino maduro con semillas. Prov. (NY). Ñuflo de Chávez, Hopkins et al. 204 (NY).

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Glosario

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Glosario de Términos Botánicos La palabra inglesa correspondiente, y a veces la palabra portuguesa cuando ésta difiere mucho de la española, se incluye entre paréntesis (inglés; portugués). Se nota que en la gran mayoría de los casos, los términos son equivalentes en los tres idiomas porque se derivan del mismo vocablo latino (o del griego adoptado al latín), la lengua franca de la comunidad científica en los comienzos de la botánica sistemática dos o tres siglos atrás. En lo posible hemos tratado de usar la terminología y forma de las palabras de dos trabajos clave. Font Quer (1963, y otras ediciones) es un fuente inagotable de información y de uso correcto de las palabras en botánica. Lellinger (2002) es un glosario superbo para los pteridólogos, con la palabra y definición en inglés, español, francés y portugués. Font Quer, P. 1963. Diccionario de Botánica. Editorial Labor. Lellinger, D. B. 2002. A Modern Multilingual Glossary for Taxonomic Pteridology. American Fern Society. Algunas abreviaciones de términos en latín son tradicionales entre los taxónomos. Entre ellas están las siguientes con la abreviación [el latín], y la traducción al español (inglés; portugués): aff. [affinis]. Afín a, relacionado con (related to; relacionado com). ca. [circa]. Cerca de, casi, aproximadamente (about, approximately; circa de). cf. [confer]. Comparar con (compare with; comparar com). et al. [et alia]. Y otros (and others; e outros). e.g. [exempli gratii]. Por ejemplo (for example; por exemplo). i.e. [id est]. Es decir (that is; é dizer). n.v. [non vidi]. No visto (not seen; não visto). P. N. = Parque Nacional (National Park). p.p. [pro parte]. En parte (in part; em parte). sin. [Sinónimo]. El nombre se aplica nomenclaturalmente a la misma especie aunque no es el nombre aceptado (synonym). s.l. o s. lat. [sensu lato]. En el sentido amplio (in the broad sense; no senso lato). s.s. [sensu stricto]. En el sentido estricto (in the narrow sense; no senso estrito). sp. nov. [species novum]. Especie nueva (new species; espécie nova). sp. nov. ined. [species novum ineditum]. Nueva especie no publicada todavía (unpublished new species; espécie nova ainda não publicada). Es una recomendación del Código Inernacional sobre Nomenclatura Botánica no dejar aparecer nombres en obras publicados antes de su publicación formal y válida. vel aff. [vel affinis]. O afín a, o relacionado con (or related to; ou relacionado com).

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Glosario

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A Abaxial (abaxial, ventral). Referente a la superficie o lado más alejado del eje principal u orientado hacia la base; el envés. Véase Adaxial. Abscisente (abscissent). Deciduo, cortándose en cierto punto, y la parte distal cayéndose. Acicular (acicular). Largo y delgado, en forma de aguja. Acroscópico (acroscopic). En dirección hacia el ápice. Véase Basiscópico. Acrosticoide (acrosticoid; acrosticóide). Produciendo soros dispersos sobre la superficie de la lámina fértil, como en Acrostichum y Elaphoglossum. Acuático (aquatic; aquático). Cresciendo normalmente completa o casi completamente en el agua, y con las consiguientes adaptaciones morfológicas, como por ejemplo tallo esponjoso, hojas finas y divididas, u hojas flotantes, etc. Acuminado (acuminate). Hoja u otro órgano que termina en una punta algo prolongada, más prolongada que en aguda, y menos que en atenuada o caudada. Adaxial (adaxial). Referente a la superficie o lado más cercano al eje principal u orientado hacia el ápice; el haz. Véase Abaxial. Adnado (adnate). Una parte unida a otra, por ejemplo, las bases de las pinnas pueden ser o no adnadas al raquis. A veces escrito Adnato. Adpreso (appressed). Aplicado contra la superficie o eje vertical de referencia, dirigido hacia el ápice de la misma con un ángulo de divergencia de 15 grados aproximadamente. Adventicio (adventitious). Un órgano que nace en lugar inusual; muchas veces se aplica a raíces que salen de tallos aéreos, como las raices adventicias de varios bejucos que sirven para pegar la planta a su apoyo. Aeróforos (aerophore). Línea de tejido aerenquemático (de células débiles y con canales entre sí) con estomatas, de color pálido. Agudo (acute). Hoja u otro órgano que termina en una punta formando un ángulo agudo, pero no prolongado. Alado (winged). Provisto de alas; puede decirse de tallos, o en muchos casos de las semillas o frutos adaptados a dispersión por los vientos. Alambrino (wiry). Un pelo o tallo delgado pero resistente, como de alambre. Alargado (elongate). Más largo que ancho. Alterno (alternate). Hoja u otro órgano que nace aisladamente en cada nudo del tallo o raquis. A veces se utiliza como sinónimo de espiralado. Véase Opuesto, Espiralado, Verticilado. Amento (ament, catkin, strobilus). Véase Estróbilo. Ampolloso (blistered). En forma de ampolla. Anádromo (anadromous). Forma de venación de las pínnula en que la primera, tercera, etc., de las nervas secundarias surgen en el lado acroscópico. Véase Catádromo. Anastomosante, anastomosado (anastomosing). Dos unidades que se separan y se vuelven a unir; generalmente el término se aplica a los nervios. Anillo (ring). Se aplica en los helechos leptosporangiados al esporangio, donde un anillo parcial o completo de células diferenciados efectúa la dehiscencia para liberación de las esporas.

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Anisotómicamente (anisotomically) Tallos con la ramificación resultando en dos partes desiguales. Véase Isotómicamente. Anisovalvado (anisovalvate). Con las dos valvas desiguales en forma y/o tamaño. Véase Isovalvado. Antrorso (antrorse). Dirigido hacia arriba o el ápice. Apical (apical). Producido o ocurriendo en el ápice, el punto de una hoja, bráctea, pétalo, etc., más lejos del eje en que está asentado. Arborescente (arborescent). Que llega a tener el aspecto o tamaño de un árbol, como los helechos arborescentes de las Cyatheaceae. Aréola (areole). En helechos se refiere al espacio rodeado por las últimas venas cuando éstas son anastomosantes. En las cactáceas se refiere a la estructura que coresponde a una yema axilar; frecuentemente da origen a varios tipos de espinas. Arista (arista). Un pelo o emergencia terminado en una punta prolongada y recta. Aristado (aristate). En forma de una arista. Articulado (articulated). Pelo con divisiones transversales formados por extensiones de la pared o divisiones celulares. Ascendente (ascendent). Dirigido hacia el ápice de la estructura de referencia con un ángulo de divergencia entre 16 y 45 grados. Ascoma (ascome). Cuerpos clavados negras, formados por el ascomicete Acrospermum maxonii, en las frondas de algunas especies de Terpsichore. Aserrado (serrate; serrilhado). Borde de la hoja con dientes pequeñas semejante a un serrucho. Atenuado (attenuate). Hoja u otro órgano que termina en una punta gradualmente prolongada, más prolongada que en acuminada, y menos que en caudada. Aurícula (auricle, ear). Lóbulo basal en forma de oreja. B Basiscópico (basiscopic). En dirección de la base. Véase Acroscópico. Bejuco (vine, liana; cipó). Planta de tallo flexible, que utiliza otras plantas para su apoyo. A veces son simplemente escandentes, y a veces producen zarcillos, raízes adventicias pegajosas u otros órganos para adherirse a su apoyo. Bicoloro (bicolorous). Un órgano de dos colores. Bífido (bifid). Partido en dos partes o lóbulos. Bifurcado (bifurcate). Con ramas dicótomas, dividido en dos brazos más o menos iguales. Bráctea (bract). Hoja reducida y modificada, como por ejemplo la bráctea bífida que sostiene a los sinangios de Psilotum. Bulbillo (bulblet). Plántulas sobre otro órgano de la planta madre, en forma de una “cebollita”, que al desprenderse, pueden dar origen a una nueva planta. Es una forma de reproducción vegetativa.

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C Capiliforme (capilliform). Largo y delgado como un cabello. Capitado (capitate). Provisto de una pequeña dilatación globosa o discoide en el ápice. Carina (carina). Filo longitudinal, quilla. Cartáceo (chartaceous). Con la consistencia de papel grueso, cartulina, o de pergamino. Catádromo (catadromous). Forma de venación de las pínnula en que la primera, tercera, etc., de las nervas secundarias surgen en el lado basiscópico. Véase Anádromo. Catenulado (catenulate). En pelos multicelulares y uniseriados, parecido a una cadena, con células adyacentes colapsadas a ángulos rectos la una a la otra. Caudado (caudate). En el ápice de un órgano, especialmente una hoja, una prolongación más largo y delgado que en atenuado, en forma de una cola. Cenosoro (coenosorus). Con varios soros fusionados en uno solo. Cespitoso (cespitose). Que forma o se distribuye en una mata aglomerada, como de césped Ciatiformes (cyathiform). En forma de copa. Ciliado (ciliate). Con tricomas maginales (cilios). Cilio (cilium, pl. cilia; cílio, cílios). Pelo maginal conspicuo. Circinado (circinnate). Enrollado longitudinalmente, desde el ápice hasta la base, como en la hoja de los helechos. Clatrado (clathrate). Semejante a una rejilla, con paredes laterales de las células son gruesas y las paredes superficiales son delgadas, p. ej. las escamas de los rizomas en muchas especies de Asplenium. Clavado (clavate). En forma de clava. Clorofila (chlorophyll). El compuesto verde de las hojas que sirve para la fotosíntesis. Cocleariforme (cochleariform). Con una estructura en forma de casco que envuelve a las demás. Concoloro (concolorous). De un solo color. Conforme (conform). De la misma forma. En las frondas de los helechos dícese de la parte apical de la fronda o pinna que mantiene más o menos la misma forma que las pinnas laterales. Cordiforme (cordate). En forma de un corazón, es decir más o menos ovado con la base indentada. Coriáceo (coriaceous). De consistencia de cuero; una hoja coriácea es espesa, rígida, y en mayor grado que una hoja cartácea. Cormo (corm). Tallo corto, erecto, generalmente ensanchado a manera de tubérculo o bulbo. Corteza (bark; casca). El revestimiento externo de los tallos de las plantas leñosas. La parte externa (outer bark) es la parte muerta, y puede ser dura, blanda, lisa, escamosa o fisurada de varias maneras. La parte interna (inner bark) es la porción viva y puede presentar varias colores y presencia de látex o savia. La corteza presenta muchos caracteres muy útiles para la identificación de árboles en el campo. Cosmopolita (cosmopolitan). Creciendo en todo o casi todo el mundo (con las excepciones de Antártida u otros ambientes totalmente imposibles).

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Costa (costa, midrib). Nervio primario central, que recorre la hoja a lo largo de la lámina, especialmente en la nervación pinnada. Cóstula (costule). Diminutivo de costa, una costa pequeña. Crenado (crenate). Con dientes redondeados. Crenulado (crenulate). Con dientes redondeados muy pequeños; diminutivo de crenado. Cuneado (cuneate). Con márgenes rectos o cóncavos que forman un ángulo de 45–90 grados. Cúpula (cupule). En forma de una copa, como en las mitades del involucro en Hymenophyllum. D Decumbente (decumbent). Planta herbáceo (ó a veces leñosa) con el tallo postrado en parte, el ápice ascendente. Decurrente (decurrent). Tejido foliar que se continúa hacia abajo o basiscopicalmente sobre y adnado a un eje. Véase Surcurrente. Decusado (decussate). Con las partes colocadas en pares con rotación de 90 grados con respecto al par anterior; dícese especialmente de hojas opuestas. Dehiscente (dehiscent; deiscente). Abriendo para liberar algo, como, por ejemplo, las esporas del esporangio. Dentado (dentate). Provisto de dientes en la margen de una lámina. Denticulado (denticulate). Con dientes muy pequeños, perpendiculares al nervio medio; diminutivo de dentado. Deltoide (deltoid). Estructura en la cual todos los costados tienen forma de triángulo equilátero, con la parte más ancha hacia la base. Véase Obdeltoide. Dendroideamente (dendroidally). Estructura en la cual todos los costados tienen forma de triángulo equilátero. Determinado (determinate). Cuando hay una terminación de la actividad meristemática en una zona de crecimiento, muchas veces se aplica a Angiospermas cuando la flor central de una inflorescencia es la primera en desarrollar, terminando así la prolongación del eje principal. Dictiostela (dictyostele). Una sifonostela con el tejido de xilema reticulado. Digitado (digitate). Con lóbulos semejantes a dedos de una mano, especialmente de hojas palmadamente lobuladas o compuestas. Dimidiado (dimidiate). Dividido en dos partes desiguales o con una mitad mucho más pequeña que la otra. Dimorfo (dimorphic). De dos formas. Dícese de hojas u otras estructuras. Véase Monomorfo. Dioico (dioiceous). Planta con estróbilos o flores unisexuales, los estaminados (masculinos) en una planta, los pistilados (femeninos) en otra. Véase Monoico. Distal (distal). En el extremo superior o parte más lejana del eje en que se inserta el órgano. Dístico (distichous). Con los integrantes en lados opuestos para formar dos filas verticales. Dorsal (dorsal). De la parte superior de una hoja u otro órgano, es decir en la cara dirigida hacia el ápice. Véase Adaxial. Dorsiventral (dorsiventral). Órgano generalmente aplanado, con diferenciación en una parte superior (dorsal o adaxial) e inferior (ventral o abaxial).

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E Ectoflóico (ectophloic). Sifonostela con el floema en un cilindro externo al xilema. Efímero (ephemeral). Que termina el ciclo de vida en un lapso muy corto, como en algunas plantas del desierto. Eje (axis). El órgano, ramificado o no, que lleva las otras partes, como el tallo o ramas llevan las hojas. Elipsoide (ellipsoid). En forma de elipse, más larga que ancha, de mayor diámetro en el punto medio de la estructura. Elíptico (elliptic). Lámina con el ápice y la base de igual manera redondeados, la parte más ancha en la mitad. Enación (enation). Excrecencia perpendicular al órgano, como orla o repliegue. Endosperma (endosperm). Tejido triploide (cada célula con 3 juegos de cromosomos) del óvulo, muchas veces persistente y sirve para nutrir el embrión y hasta la semilla al germinar. Muchas veces tiene alto contenido de almidón, gordura o proteínas. La mayor parte de la parte comestible de mote o choclo es endosperma. Entero (entire). Margen liso, sin dientes u otras entradas marginales. Epífita (epiphyte). Planta que vive sobre otra planta, sólo utilizando la planta huésped para apoyo físico, en contraste con un parásito que saca nutrientes del huésped. En nuestro área, las familias Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y Cactaceae contienen muchas especies epifíticas, y muchos de los helechos también lo son. Epipétrico (epipetric). Creciendo sobre rocas. Equinado (echinate). Con espinas o aguijones cortos y gruesos. Eroso (erose). Con dientes o lóbulos irregulares. Escama (scale). Un órgano pequeño emergente del rizoma, pecíolo u hoja, sin tejido vascular y generalmente muy delgada y fina. Escamóforos (squamophores). Excrecencias a los cuales se fijan las escamas. Escámula (squamule). Diminutivo de escama. Escamoso (scaly). Cubierto de escamas. Escuamiforme (squamiform). En forma de una escama, con apariencia de una escama. Escarioso (scarious). Membranoso y seco, de color pálido que no es verde. Esclerénquima (sclerenquima). Tejido duro de tallos u hojas que consiste de células lignificadas. Esferopteroide (sphaeropteroid). Tipo de indusio en forma de una esfera, completamente o casi completamente envolviendo al soro. Espiga (spike). Inflorescencia de flores o esporangios sésiles, arreglados sobre un rachis (eje). Espina (spine; espinho). Usada en una manera general en esta Flora para designar una estructura rígida y aguda, o sea de una rama transformada en forma de aguja (thorn), una prominencia endurecida y puntiaguda con (spine) o sin (prickle) tejidos secundarios además de epidérmicos. Espiralado (spiral). Partes de una planta, especialmente de las hojas, orientadas en helicoide sobre el eje. A veces se utiliza como sinónimo de alterno. Véase Alterno, Opuesto, Verticilado.

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Espora (spore). Estructura haploide de reproducción de las pteridófitas y otras plantas inferiores como musgos y hepáticas. Es generalmente más o menos globosa y dispersado por el aire. Esporangióforo (sporangiophore). El soporte del esporangio o de los esporangios. Esporangio (sporangium). Estructura en que se producen las esporas y las contiene hasta la dispersión. Esporocarpo (sporocarp). La estructura que contiene los megasporangios en ciertos helechos acuáticos. Esporóforo (sporophore). Lo que lleva o contiene los esporos. Estéril (sterile). Sin partes fértiles, es decir pólen, esporas u óvulos. Estípite (stipe). Cualquier estructura prolongada de soporte; a menudo se aplica al pecíolo de los helechos o al tallo de los helechos y palmas. Estipitado (stipitate). Con un tipo de pedicelo o pedúnculo, no sésil. Estípula (stipule). Organos a la base del pecíolo y adnados a éste, o sobre el nudo, generalmente dos, a veces unidos en una sola estructura. Si son tempranamente caducas, dejan cicatrices. Estolón (stolon, runner). Brote lateral, basal, con entrenudos largos que desarrolla raíces para formar una nueva planta en la punta. Estoma (stomate). Estructura microscópica en la superficie de la epidermis de las hojas y tallos que regula el paso de los gases; está rodeada por dos células de guarda. Estrellado (stellate). Pelos ramificados de un sólo punto, en forma de rayos de una estrella. Estróbilo (strobilus, ament, catkin). Estructura condensada de un sólo eje, bracteada, que contiene los órganos reproductores de las gimnospermas y otros grupos relacionados. A menudo se utiliza microstróbilo para las estructuras masculinas y macrostróbilo para las femeninas. Amento se utiliza para la estructura semejante de una Angiosperma, de flores sin pétalos notorios y polinizado por los vientos. Esporangio (eusporangium). En las Ophioglossales y Marattiales más las plantas afines a los helechos, el esporangio de pared gruesa, de varias capas, y pedicelo masivo. Véase Leptosporangio. Excéntrico (excentric). Colocado en una forma asimétrica sobre el soporte. Exindusiado (exindusiate). Sin indusio. Véase Indusio. F Falcado (falcate). En forma de hoz, es decir curvado. Fascículo (fascicle). Dícese de las hojas aciculares del género Pinus, agrupadas y con una vaina en la base. Femenino (feminine, female; fémeo). Dícese de los estróbilos de las gimnospermas que contienen los óvulos y luego las semillas. Véase Masculino. Ferrugíneo (ferruginous, reddish-brown). Color de hierro oxidado. Fértil (fertile). Produciendo esporas u otros órganos reproductoros. En varios helechos hay una división entre frondas estériles que funcionan simplemente como hojas y otras, las fértiles, que producen las esporas.

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Filiforme (filiform). Muy delgado, generalmente flexible; en forma de hilo. Filopodio (phyllopodium). La base del pecíolo, debajo de la articulación y dejada como una protuberancia. Fimbriado (fimbriate). Franjeado; con cilios gruesos. Flabelado (flabellate). Con ramificación en forma de abanico. Flabeliforme (flabelliform). En forma de abanico. Flageliforme (flagelliform). En forma de un látigo. Forma (form). Tecnicamente el nivel de la hierarquía taxonómica abajo de variedad. Suele indicar alguna diferencia genéntica pequeña, por ejemplo de color de flor, y comunmente no correlada con distribución geográfica. También se utiliza la palabra en su sentido ordinario, para forma de hoja, etc. Véase Subespecie, Variedad. Foveolado (foveolate). Con marcas en forma de pequeños hoyuelos. Fragmentado (decompound). Términa general para las hojas con dos o más clases jerárquicas de folíolos. Fronda (frond, leaf). La hoja de una pteridófita, generalmente con partes planas y fotosintéticas. Furcado (furcate). Dividido en dos ramificaciones, en forma de tenedor. G Glabrescente (glabrescent). Con algunos pelos cuando joven pero tornándose glabro en la madurez. Glabro (glabrous). Sin pelos o ningun tipo de indumento. Glauco (glaucous). Cubierto de una capa de cera dándole a la parte un color blancuzco o ceniciento. Globoso (globose). En forma de globo; esférico. Gloquidio (gloquidiate). Pelos rígidos y retrobarbados en el ápice, típicos las micrósporas de Azolla. Granuloso (granulose). Con pequeños granos. H Haptotípico (haptotypic). Marcas en la perispora dejadas por el patrón de división celular. Hastado (hastate). Hoja en forma de lanza, con dos lóbulos basales divergentes. Haz vascular (vascular strand). La estructura alargada y dura adentro de un rizoma, tallo, pecíolo u hoja que consiste de los tejidos conductores, el xilema y floema. Hamoso (hamate, hooked). Pelo con el ápice en forma de anzuelo; uncinado. Hemiepífita (hemi-epiphyte). Planta que nasce de semillas sobre otra planta apoyante y que luego echa raíces aéreos que finalmente alcanzan la tierra y ahí enrraigan. En nuestra región, los bibosis (Angiospermas, familia Moraceae, género Ficus) demuestran esta estilo de vida y también algunas especies de Blechnum; no tiene relación parasítica con la planta hospedaria, aunque con el tiempo, puede estrangular la planta hospedera. Véase Epífita. Herbáceo (herbaceous). Con poco tejido leñoso, generalmente de baja estatura; también con color de hierba (verde).

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Heterofilo (heterophyllous). Con dos clases de hojas, diferentes en forma. Véase Homofilo. Heterósporo (heterosporous). Fomando esporas de dos clases. Véase Homósporo. Hialino (hyaline). Delgado y tansparente; que permite el paso de la luz. Hidatodo (hydathode). Pelo modificado para secretar una solución acuosa. Hierba (herb; erva). Planta no leñoso y conseqüentemente de poca altura. Las hierbas suelen ser anuales o de pocos años de vida. Higroscópico (hygroscopic). Una estructura que cambia de orientación al absorber o perder agua. Hirsuto (hirsute). Provisto de pelos largos y tiesos, menos ásperos que pelos híspidos. Híspido (hispid). Provisto de pelos duros, la superficie entonces áspera. Hoja (leaf; folha). El principal órgano de fotosíntesis en la mayoría de las plantas. Generalmente consiste de la lámina (la parte plana) y el pecíolo (un estípite que la une con el tallo). Entre los helechos, se utiliza la palabra fronda en el mismo sentido. Homofilo (homophyllous). Con las hojas todas iguales o muy semejantes. Véase Heterofila. Homósporo (homosporous). Formando esporas de una sola clase. Véase Heterósporo. I Idioblasto (idioblast). Célula o grupo de células de diferente forma o consistencia del tejido adyacente. Imbricado (imbricate). Cuando las partes se cubren parcialmente por los lados, como tejas de un techo. Véase Valvado. Imparipinnada (imparipinnate). Hoja pinnada con folíolo terminal, el número de folíolos entonces comunmente impar, como en Zamia. Indehiscente (indehiscent; indeiscente). Dícese de un fruto, antera u otro órgano que no abre cuando maduro. Indeterminado (indeterminate). Tallos, rizomas o inflorescencias que prosiguen su desarrollo indefinidamente, sin terminar en una flor. Véase Determinado. Indusio (indusium). Órgano protector de los esporangios, generalmente formado por una lámina delgada, y cuya forma puede ser redondo, alargado, etc., y muy útil en la clasificación de los helechos. Infundibuliforme (infundibuliform, funnel-shaped). En forma de embudo. Involucro (involucre). El conjunto de brácteas alrededor de una estructura, como el esporangio de las Hymenophyllaceae. Involuto (involute). Borde de la hoja enrolado para arriba (el haz). Véase Revoluto. Isotómicamente (isotomically). Tallos con la ramificación resultando en una rama muy diferente de la otra. Isovalvado (isovalvate). Con las dos valvas iguales en forma y tamaño. Véase Anisovalvado.

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L Lacerado (lacerate). Hoja u otro órgano divido desigual y profundamente. Laciniado (laciniate). Dividido en segmentos profundos y angostos. Lámina (lamina, blade; limbo). Parte laminar de los órganos foliáceos, principalmente la hoja, pero también de pétalos. Laminar (laminar, laminate). En forma de lámina. Lanceolado (lanceolate). Forma de una hoja u otro órgano entre ovado y oblongo, más largo que ancho, atenuado hacia el ápice y la parte más ancha abajo de la mitad. Véase Oblanceolado. Lenticela (lenticel). Poro en un tallo, comunmente ovalado y engrosado y/o corchoso, que corresponde a un estoma. Leptosporangio (leptosporangium). En ciertos helechos el esporangio con pared uniestratificada y pedicelo largo y delicado. Véase Eusporangio. Lesura (laesura). Cicatriz simple o trirradiada, presente en la superficie de las esporas de pteridófitas. Licofitas (lycophytes). Grupo de plantas vasculares y sin semillas, las Lycopodiopsida, compuesta por las familias Isoetaceae, Lycopodiaceae y Selaginellaceae Lígula (ligule). Un apéndice membranosa en la hoja; en Gramíneas en la línea que une la lámina con la vaina de sus hojas. En las Isoëtaceae, un apéndice sobre la hoja y distal a los esporangios. Linear (linear). Forma de hoja u otro órgano angosto con márgenes paralelos. “Lineal” es lo mismo, pero menos preferible en la botánica. Lóbulo (lobe; lobo). División redendeado de la lámina de una hoja u otro órgano. Lóculo (locule). Cavidad interna de una estructura, como el esporangio en las Lycopodiaceae. M Masculino (masculine, male). Dícese de los estróbilos de las gimnospermas que producen polen. Véase Femenino. Margen (margin). Borde de una hoja u otro órgano laminar. Se ha utilizado en ambos géneros, masculino y femenino; en este trabajo se utiliza de género femenino. Macróspora (megaspore). Las esporas grandes de una pteridofita heteróspora; las macrósporas forman protalos femeninos. Véase Micróspora. Macrosporangio (megasporangium). Esporangio que produce o contiene macrósporas. Véase Microsporangio. Membranáceo (membranaceous). Parecido a una membrana, blanda y flexible. Meniscioide (meniscioid). Contorno de venas como en Thelypteris subgen. Meniscium, con nervas primarias dirigidas a la margen y paralelas entre sí, con nervas secundarias transversales que se unen formando un nérvulo excurrente. Micróspora (microspore). Las esporas pequeñas de una pteridofita heteróspora; las micrósporas forman protalos masculinos. Véase Macróspora. Microsporangio (microsporangium). Esporangio que produce el polen o micrósporas. Véase Macrosporangio.

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Monogenérico (monogeneric). Una familia que consiste de un solo género. Monoico (monoecious). Una planta o especie con estróbilos o flores unisexuales y con los estróbilos o las flores estaminados (masculinos) y pistilados (femeninos) encontrados en la misma planta. Véase Dioico. Monolete (monolete). Con una línea o ángulo. Véase Trilete. Monomorfo (monomorphic). De una sola forma. Dícese de hojas u otras estructuras. Véase Dimorfo. Mucronado (mucronate). Terminando un órgano abruptamente en un punto corto. N Neotropical (neotropical). De los trópicos del Nuevo Mundo. Nervio, vena (nerve, vein; nervura). Conjunto de los elementos conductores (hacecillos vasculares) en lámina de la hoja u otro órgano, especialmente visible en el envés de la hoja. Nudo (node; nó). Región de un tallo o rama, exteriormente visible o no, de donde se originan las hojas (de manera alterna, opuesta o verticilada); la región entre dos nudos se llama entrenudo o internodio. O Ob- (ob-). En general, una forma al revés, e.g. obtriangular, obcónico, etc. Obcordiforme (obcordate). Hoja u otro órgano de forma cordada, la parte más ancha en forma de dos lóbulos hacia el ápice y no la base. Véase Cordiforme. Obdeltoide (obdeltoid). Hoja u otro órgano de forma deltoide, la parte más ancha hacia el ápice y no la base. Véase Deltoide. Oblanceolado (oblanceolate). Hoja u otro órgano de forma lanceolada, pero con la parte más ancha hacia el ápice y no la base. Véase Lanceolado. Oblicuo (oblique). Base asimétrica de una hoja u otro órgano, y el peciolo entonces inserto algo lateralmente. Oblongo (oblong). Hoja u otro órgano más largo que ancho y con los márgenes más o menos paralelos por mucha parte de su largura. Obovado (obovate). Hoja u otro órgano de forma ovada, pero con la parte más ancha hacia el ápice y no la base. Véase Ovado. Obscuro (obscure, dark). De partes u ornamentación difícil de detectar, o de color oscuro Obtriangular (obtriangular). Forma de triángulo, con la parte más ancha hacia el ápice, no la base. Véase Triangular. Ondulado (undulate). Margen de una hoja u otro órgano plano con altos y bajos en forma de ondas. Ondeado es la forma presentada en Font Quer. Obtuso (obtuse). Hoja u otro órgano con el ápice terminando en un ángulo obtuso. Opuesto (opposite; oposto). Dos hojas en pares en un nudo, o con un órgano frente a otro. Véase Alterno, Espiralado, Verticilado. Ovado (ovate). Hoja u otro órgano con más o menos la forma de un huevo, es decir más largo que ancho y con la parte más ancha hacia la base. Véase Obovado.

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Óvulo (ovule). El órgano que envuelve la célula sexual feminina en las plantas superiores (gimnospermas y angiospermas) y que luego se desarolla junto con sus dos capas (integumentos) para formar la semilla. En las Angiospermas, los óvulos están producidos adentro del carpelo y el conjunto forma el ovario; en las Gimnospermas, los óvulos se encuentran libres sobre la escama ovulífera. P Palmado (palmate). En forma de palma de la mano; hojas divididas en lóbulos o segmentos de manera de palma de la mano. Paripinnada (paripinnate, even-pinnate). Hoja compuesta pinnadamente y con un número par de folíolos y faltando un folíolo terminal. Véase Imparipinnada. Palmadamente (palmately). Con lobulación o venación de tipo palmado. Pantropical (pantropical). En los trópicos del mundo entero, es decir, las Américas, África, Asia e islas del Pacífico. Papiráceo (papyraceous). De consistencia de papel, delgado y flexible. Paráfisis (paraphysis). (f.). En los helechos, los tricomas, generalmente engrosados en el ápice, que protegen el soro. Pecíolo (petiole). El estípite entre la ramita y la lámina de una hoja. Cuando falta, la lámina sale directamente de la ramita y se dice que la hoja es sésil. En los helechos, se utiliza muchas veces “estípite” en este sentido. Pectinado (pectinate). Con divisiones parelelas y muy finas, como las de un peine. Pedato (pedate). Nervas o lóbulos en forma de dedos de una mano. Pedicelo (pedicel). Estípite que sostiene un esporangio o una flor individual. Pedúnculo (peduncle). Estípite que sostiene un estróbilo o una inflorescencia. Véase Pedicelo. Peloso (pilose). Con pelos largos y débiles. Peltado (peltate). Una escama u hoja con el pecíolo inserto adentro del periferio de la lámina y no en la margen. Penado. Véase Pinnado. Perfecta (perfect, bisexual, hermaphrodite). Flor de las Angiospermas con estambres y gineceo funcionales, es decir, una flor bisexual o hermafrodita. Es la condición básico de la flor de las Angiospermas. Véase Unisexual. Perisporio (perispore). Membrana externa y delgadísima de las esporas, formada del tapeto. Piliforme (piliform). En forma de pelo. Pinna (pinna). Segmento de una hoja bipinnada, compuesto del pecíolo secundário y sus folíolos. Pinnado (pinnate; pinado). Hoja compuesta que presenta foliolos a lo largo del raquis (extensión del peciólo), o las nervaduras de una lámina con la misma ordenación. Pinnatífido (pinnatifid). Hoja u otro órgano de nervadura pinnada y con la margen hendida hasta más a la mitad. Pinnatisecta (pinnatisect). Hoja u otro órgano de nervadura pinnada y con la margen hendida hasta el nervio medio.

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Pínnula (pinnule). Última ramificación de las frondas pinnadas. Policíclico-sifonostélico (polycyclic siphonostele). Con el sifonostela con más que un cilindro de tejido vascular. Polínico (pollen-bearing). Que lleva o está asociado al polen. Postrado (prostrate). Tallo débil y posicionado sobre el suelo, sólo el extremo erguido. Prolífero (proliferous). Produciendo yemas o vástagos para la reproducción asexual. Protostélico (protostelar). Con protostela, es decir una estela de una columna axial de xilema rodeada por otro cilindro de floema. Pruinoso (pruinose). Cubierto de una capa de pruína (cera) que le da aspecto glauco. Pseudoestípula (pseudostipule). Un tipo de emergente, generalmente de aspecto foliar, en la axila de una hoja u otro órgano, semejante a una estípula pero formado de otra manera, en grupos cuyas especies no presentan estípulas reales. Pteridólogo (pteridologist). Un científico que estudia las pteridofitas, es decir los helechos y sus parientes. Puberulento (puberulent). Cubierto de pelos muy finos y cortitos, generalmente los pelos individuales no distinguibles a simple vista. Véase Pubescente. Pubescente (pubescent). Cubierto de pelos finos y cortos, los pelos individuales más o menos visibles a simple vista. De vez en cuando el término es usado en un sentido más amplio para indicar que el órgano está indumentado y no glabro sin especificar los tipos de pelos. Pulvínulo (pulvinus). En los pecíolos es una parte engrosada que puede efectuar el movimiento de las hojas (o folíolos). Son especialmente prominentes en las Marratiaceae, en algunas familias de Angiospermas (Menisper­maceae, Leguminosas, y muchas familias de los órdenes Sapindales, Malvales, Zingibera­les) aunque pueden faltar en otras. La función principal de los pulvinos es para orientar la lámina foliar para aprovechar al máximo la luz solar. Pustulado (pustulate). Cubierto de ampollitas o granitos. R Rama (branch, twig; ramo). Subdivisión de un eje, usualmente se refiere a las divisiones entre el tronco y las ultimas divisiones (ramitas) de una planta leñosa. Raquis (rachis; raque). Eje principal de una inflorescencia, o de una hoja pinnadamente compuesta. El plural se escribe “ráquises” o “raquis”, según el país de origen del botánico. Rastrero (creeping). Tallo apoyado en la tierra. Véase Repente. Receptáculo (receptacle). En el caso de las Podocarpaceae es el conjunto del pedúnculo y las brácteas debajo de la semilla. En algunas pteridofitas una estructura especial que lleva los esporangios. Recompuesto (decompound) Hojas dos veces o más compuestas, p. ej. bipinnadas. Reniforme (reniform). En forma de un riñón. Repente (creeping). Sinónimo de rastrero. Resina (resin). Substancia semi-líquida producida por algunas plantas, sobre todo las Pinaceae, con olor resinoso. Revoluto (revolute). Borde de la hoja enrolado para abajo (el envés). Se encuentra muchas

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veces en hojas coriáceas. Véase Involuto. Rizóforo (rhizophore). En las Selaginellaceae, una estructura cilíndrica brotando de las bifurcaciónes de las ramas y produciendo raíces en el ápice. Rizoma (rhizome). Tallo subterráneo o superficial, horizontal. Se puede distinguir de una raíz horizontal por la presencia de hojas reducidas (brácteas) en nudos regularmente esparcidos. Rómbico (rhombic). De figura de rombo. Rugoso (rugose). Con plieges o arrugas. Ruguloso (rugulose). Con plieges o arrugas pequeños. S Sámara (samara). Fruto seco, indehiscente en forma de una ala o provisto de una ala; esta adaptación le permite diseminarse por el viento, y formas muy similares pueden presentarse en familias muy diversas. Seno (angle). Ángulo entrante formado por los segmentos de una hoja o partes de otro órgano. Septado (septate). Provisto de septas, tabicado. Serrulado (serrulate). Diminutivo de serrado, con dientecitos agudos y próximos, como una sierra. Sésil (sessile). Sin peciolo, pedicelo u otro tipo de estípite, sentado directamente. Seta (seta). Pelos algo tiesos y alargados. Sifonostela (siphonostele). Tejido vascular (xilema y floema) del tallo en forma de cilindro, con el centro formado por medula. Simple (simple; simples). Hoja formada de sólo una parte (no compuesta) o una inflorescencia no ramificada. Sinangio (synangium). En las Marattiaceae, el conjunto de esporangios de un soro fusionado en una estructura de aspecto capsular. Sobol (sobol). Tallo angosto, produciendo hojas y sirviendo para desarrollar nuevas plantas, similares en función a estolones. Solenostela (solenostele). Tubo vascular con el cuerpo xilemático perforado por las intersticios foliares, cuando éstas forman aproximadamente la mitad de la circunferencia. Solenostélico (solenostelar). Referente a la solenostela. Sorófero (soriferous). Que trae soros; menos preferible es “sorífero”. Soro (sorus). Grupo de esporangios, generalmente de forma característica, localizdo en los esporofilos. Subespecie (subspecies, abrev. ssp.). División primaria de una especie. Una especie puede ser dividida en dos o más subespecies si éstas presentan diferencias morfológicas suficientemente grandes como para ser diferenciadas y las subespecies ocupan áreas geográficas o hábitats ecológicos algo diferentes. Muchas especies no tienen subespecies. Véase Variedad. Subulado (subulate). En forma estrechada en dirección del ápice para terminar en una punta fina. Suculento (succulent). Carnoso, grueso, con abundante jugo.

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Surcurrente (surcurrent). Tejido foliar que se continúa acroscopicalmente sobre y adnado a un eje. Véase Decurrente. T Taxón (taxon). Un grupo taxonómico sin especificar el rango nomenclatural. Terete (terete). De forma circular en corte transversal, rollizo. Ternado (ternate). Dispuestos de tres en tres; terno. Terrestre (terrestrial). Creciendo sobre la tierra. Véase Epipétrico, Epifítico. Tetrágono (tetragonous). Con cuatro ángulos o costados. Tipo (type). La colección única designada para fijar la aplicación de un nombre científico. Puede consistir de una muestra maestra (el holótipo) o duplicados de la misma en otros herbarios (los isótipos). Tomento (tomentum). Capa de pelos sobre superficies de las plantas, sin designar el tipo de pelo. Tomentoso (tomentose). Cubierto de pelos generalmente ramificados y entremezclados. Triangular (triangular). En forma de triángulo, la parte más ancha hacia la base. Véase Obtriangular. Tricomidio (trichomidium). Pelo diminuto de pocas células. Trifoliado (trifoliate). Con tres hojas en un nudo. Es la condición entre dos hojas compuestas, y hojas verticiladas (4 ó más). Véase Trifoliolado. Trifoliolado (trifoliolate). Hoja formado por tres folíolos. No confundir con Trifoliado. Trilete (trilete). Con tres líneas o ángulos. Véase Monolete. Truncado (truncate). Una hoja u otro órgano plano que remata en un borde como si hubiera sido cortado. Tuberculado (tuberculate). Con abultamientos semejantes a tubérculos. U Unisexual (unisexual). Estróbilo o flor que sólo produce polen (la parte masculina) o sólo óvulos (la parte feminina). Véase Perfecta. Urceolado (urceolate). De forma de olla con el tubo relativamente barrigudo y la boca más estrecha. V Valvado (valvate; valvado). Dícese de las partes que se tocan solamente por los bordes, por ejemplo a veces los receptáculos de las Hymneophyllaceae. Véase Imbricado. Variedad (variety, abbrev. var.). Tecnicamente el nivel de la hierarquía taxonómica científica abajo de la subespecie, por ejemplo Zea mays ssp. mexicana var. mexicana. También se usa la palabra en su sentido común para indicar variedades de maíz, de patujúes, etc. Véase Subespecie. Vena (vein, nerve). Los elementos conductores (hacecillos vasculares) en lámina de las hojas,

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brácteas, sépalos o pétalos, especialmente visibles en el envés de la hoja. Igual a “nervio”. Venas falsas (false veins). En las láminas, especialmente de Hymenophyllaceae, líneas de parénquima sin haces vasculares, de apariencia de venas. Vénula (veinlet). Una vena pequeña. Ventral (ventral). Véase abaxial. Vernación (vernation). Manera de desarrollar la fronda desde la yema. Verrugoso (verrucose). Superficie con prominencias a modo de verrugas. Verticilado (verticillate). Dícese de hojas (u otros órganos) cuando nacen tres o más del mismo nudo. Véase Alterno, Opuesto. Voluble (twining). Una planta trepadora cuyo tallo da vueltas en torno al soporte. Y Yema (bud). Rudimento de un vástago, o sea axilar a una hoja o sea terminal en el tallo, y suele estar protegido de catafilos (brácteas u hojas subdesarrolladas).

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Vol. 1, índice

Nombres en itálicos se consideran sinónimos taxonómicos en este trabajo; los otros nombres son aceptados para la Flora o mencionados. Número en negrilla indica la página principal donde se encuenra una especie aceptada para la Flora. Abrodictyum rigidum Acanthocorus angustifolius Acrostichum danaeifolium Adiantopsis chlorophylla monticola radiata sp. A Adiantum aethiopicum var. hirsutum argutum capillis-veneris boliviense chilense var. hirsutum decorum decorum var. quadripinnata digitatum diogoanum incertum latifolium lorentzii macrophyllum orbignyanum pectinatum peruvianum platyphyllum poeppigianum poiretii pulverulentum raddianum rufopunctatum serratodentatum tetraphyllum

villosissimum windischii Alsophila cuspidata erinacea var. erinacea odonelliana pruinosa Anemia australis flexuosa flexuosa var. setosa herzogii myriophylla phyllitidis rotundifolia tomentosa var. australis tomentosa var. anthriscifolia Anemiaceae Anetia citrifolium Arachniodes denticulata Argyrochosma nivea var. flava nivea var. tenera Aspleniaeae Asplenium achalense alatum angustum argentinum auriculatum auritum bangii basiscopicum brachyotus

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brasiliense castaneum cirrhatum claussenii cristatum cuspidatum cuspidatum var. tripinnatum cuspidatum var. foeniculaceum davisii depauperatum discrepans drepanophyllum extensum foeniculaceum formosum fragrans gilliesii harpeodes herzogii incurvatum inaequilaterale jamesonii laetum macrodon micropaleatum monanthes otites palmeri peruvianum poloënse polyphyllum pteropus pulchellum purpurascens raddianum resiliens salicifolium serra serratum spannagelii squammosum

stoloniferum stuebelianum tocoraniense tucumanense Attalea phalerata Astrolepis sinuata Athyrium dombeyi filix-femina filix-femina var. dombeyi Azolla filiculoides microphylla Blechnaceae Blechnum appendiculatum asplenioides auratum austrobrasilianum blechnoides var. gracilipes bolivianum bruneum buchtienii cordatum delicatum divergens ensiforme fragile fuscosquamosum glandulosum laevigatum lanceola lechleri loxense malacothrix occidentale polypodioides penna-marina schiedeanum

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schomburgkii sprucei violaceum Blotiella lindeniana Bolbitis crenata lindigii nicotianifolia oligarachica serratifolia Botrychium cicutarium schaffneri virginianum virginianum var. mexicanum Callipteris Callitropsis lusitanica sargentii Campyloneurum aglaolepis amphostenon amphostenon var. irregulare angustifolium angustipaleatum asplundii chlorolepis coarctatum fuscosquamatum lorentzii nitidissimum var. latius ophiocaulon pascoense phyllitidis repens sphenodes Cassebeera pinnata triphylla Ceradenia

clavipila pilipalea spixiana Ceratopteris pteroides Ceropteris chrysophylla Cheilanthes bonariensis buchtienii myriophylla obducta radiata trifurcata Cheiroglossa palmata Cochlidium serrulatum Ctenitis ampla nigrovenia sloanei submarginalis Culcita coniifolia Culcitaceae Cupressaceae Cupressus funebris lusitanica var. lusitanica sargentii sempervirens Cyathea amazonica austropallescens boliviana caracasana var. boliviensis conjugata delgadii herzogii leucolepismata

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lindigii microdonta multiflora poeppigii pungens ruiziana Cyatheaceae Cyatheales Cycadales Cystopteris fragilis Danaea geniculata nigrescens nodosa sellowiana Dennstaedtia adiantoides bipinnata cornuta glauca globulifera mathewsii obtusifolia Dennstaedtiaceae Dicksonia karsteniana sellowiana Dicksoniaceae Dicranopteris flexuosa nervosa pectinata Didymoglossum angustifrons hymenoides krausii punctatum ssp. sphenoides reptans Diplazium alienum

arboreum ballivianii bombonasae var. petiolulatum buchtienii cristatum cuneifolium divergens expansum grandifolium var. andicola lonchophyllum macrophyllum mapiriense moritzianum petiolulatum remotum shepherdii stuebelianum Doryopteris adornata concolor crenulans denticulata lorentzii palmata pedata var. palmata triphylla Dryopteridaceae Dryopteris catocarpa filix-mas var. palacea martinicensis oligocarpa patula wallichiana Elaphoglossum acutifolium amplum andicola barbatum bellermannianum buchtienii

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burchellii casanense cordifolium crassipes crispipalea cruzense cuspidatum delasotae eatonianum engelii engelii var. subnudum erinaceum eximium gayanum glossophyllum heteromorphum horridulum inaequalifolium inquisitivum kessleri lindbergii lingua lloense luridum megalurum melancholicum micropus molle orbignyanum papillosum pattersoniae piloselloides praelongum puberulentum raywaense rosenstockii setigerum simplex sp. A squamipes squarrosum

tectum tenuiculum truncatum unduaviense yungense Ephedra americana triandra Ephedraceae Equisetaceae Equisetopsida Equisetum bogotense giganteum myriochaetum × schaffneri Eriosorus brasiliensis cheilanthoides elongatus × flabellatus flexuosus hirtus Eupodium laeve Gleichenia pennigera Gleicheniaceae Gleicheniales Gleichenella pectinata Gnetales Gymnogramma ballivianii trifoliata Gymnospermae Hemidictyum marginatum Hemionitis rufa tomentosa

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trichomanoides trichophyllum tunbrigense undulatum valvatum Hypolepis bogotensis obtusata paralellograma scandens Isoëtales Isoëtaceae Isoëtes herzogii Jamesonia brasiliensis scalaris Lastreopsis amplissima effusa ssp. divergens killipii Lellingeria flagellipinnata major myosuroides subsessilis Lindsaea divaricata portoricensis stricta Lindsaeaceae Lomaria alpinum Lomariopsidaceae Lomariopsis fendleri japurensis nigropaleata prieuriana salicifolia Lonchitis hirsuta

Histiopteris incisa Huperzia dichotoma eversa filiformis linifolia mandiocanum nubigena phylicifolia reflexa var. reflexa reflexa var. minor saururus sotae talpiphila wilsonii Hymenophyllaceae Hymenophyllales Hymenophyllum amabile apiculatum apteryx asperulum axillare crispum fendlerianum ferax fucoides interruptum lehmannii microcarpum multiflorum myriocarpum nigrescens var. gracile peltatum platylobum plumieri polyanthos speciosum spectabile trapezoidale

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Lophosoria quadripinnata Lycopodiaceae Lycopodiales Lycopodiella camporum cernua Lycopodiopsida Lycopodium clavatum aff. ssp. contiguum clavatum ssp. clavatum clavatum var. aristatum jussiaei magellanicum mandiocanum nubigenum saururus thyoides Lygodiaceae Lygodium venustum volubile Macrothelypteris torresiana Marattia laevis Marattiaceae Marattiales Marattiopsida Marginaria Megalastrum honestum pulverulentum villosulum Melpomene albicans erecta firma flabelliformis michaelis moniliformis

peruviana xiphopteroides xiphoteroides var. A Microgramma chrysolepis fuscopuntata latevagans lycopodioides mortonianum percussa persicariifolia squamulosa reptans tecta var. nana ulei vacciniifolia Nageia angustifolia Neocupressus lusitanica sargentii Nephelea cuspidata erinacea Niphidium albopunctatissimum anocarpos crassifolium Nephrodium schiozotis Nephrolepis biserrata cordifolia pendula rivularis undulata Notholaena aurea bonariensis nivea Ophioglossaceae

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Ophioglossales Ophioglossum crotalophoroides nudicaule palmatum reticulatum Ormopteris Pecluma boliviana camptophyllaria camptophyllaria var. lachniferum camptophyllaria var. macedoi choquetangensis divaricata eurybasis eurybasis var. glabrescens eurybasis var. villosa filicula hygrometrica plumula Pellaea flavens ovata ternifolia var. ternifolia Phlebodium decumanum pseudoareum Pinaceae Pinus caribaea halepensis patula radiata taeda Pityrogramma austroamericana calomelanos calomelanos var. austroamericana calomelanos var. ochracea ebenea ebenea var. aurata

ochracea presliana presliana var. herzogii tartarea trifoliata Plagiogyria pectinata semicordata Plagiogyraceae Pleopeltis appressa astrolepis ballivianii buchtienii disjuncta fraseri furfuraceum intermedia macrocarpa pertussa polypodioides var. burchellii pycnocarpa remota squalida tweediana Podocarpaceae Podocarpus glomeratus harmsiana montanus oleifolius parlatorei rusbyi Polybotrya caudata crassirhizoma fractiserialis hickeyi lechleriana Polyphlebium angustatum

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diaphanum Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium angustifolium var. amphostenon areolatum aureum var. areolatum buchtienii chrysolepis crystalloneuron ciliatum crassifolium decumanum filicula fraseri fraxinifolium funckii glaucophyllum intricatum lasiopus latipes leucosticton levigatum macrocarpum [change spelling in text] polypodioides var. burchellii polypodioides var. minus polystichum ptilorhizon pycnocarpum var. buchtienii remotum rusbyi senile var. minor squalidum tweedianum Polystichum amboroense mexiae montevidense platyphyllum rufum solomonii

Polytaenium cajanense lineatum Prumnopitys exigua harmsiana montana Psilotaceae Psilotopsida Psilotum nudum Pteridaceae Pteridium aquilinum var. arachnoideum aquilinum var. caudatum arachnoideum caudatum Pteris altissima altissima var. minor bakeri deflexa denticulata grandifolia haenkeana livida muricata plumula podophylla propinqua websteri Ptisana Radiovittaria gardneriana moritziana remota ruiziana stipitata Rumohra adiantiformis Saccoloma

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inaequale Salpichlaena 233 volubilis Salvinia minima Salviniaceae Salviniales Schizaea elegans poeppigiana Schizaeaceae Schizaeales Selaginella anceps buchtienii erythropus flagellata haematodes marginata microphylla mildei novae-hollandiae peruviana poppigiana radiata sartorii sellowii silvestris sulcata trisulcata Selaginellaceae Selaginellales Serpocaulon crystalloneuron dasypleuron fraxinifolium funckii intricatum lasiopus latipes levigatum

loriceum polystichum ptilorhizon Sphaeropteris quindiuensis Sticherus lanosus lanuginosus lechleri penniger pruinosus rubiginosus sp. A sp. B sp. C sp. D Tectaria buchtienii incisa fo. vivipara incisa var. incisa pilosa pubens vivipara Tectariaceae Terpsichore alsopteris david-smithii diaphana dilatata nana semihirsuta senilis smithii youngii Thelypteridaceae Thelypteris subg. Amauropelta subg. Cyclosorus subg. Goniopteris subg. Meniscium subg. Steiropteris

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abrupta angustifolia aspidioides brausei canadasii cheilanthoides chrysodioides var. goyazensis concinna deflexa dentata euchlora gardneriana grandis var. kunzeana hispidula interrupta jamesonii lancea linkiana nubicola oligocarpa opposita parva patens patens var. scabriuscula pilosula pinnatifida rivularioides rudis rufa salzmanii serrata stephanii thomsonii torresiana tristis sp. A Tmesipteris Trichipteris microdonta Trichomanes angustatum

angustifrons capillaceum collariatum crispum cristatum diaphanum diversifrons hymenoides hymenophylloides krausii lucens ovale pilosum punctatum ssp. labiatum punctatum ssp. sphenoides radicans reptans rigidum rupestre Trismeria trifoliata Vandenboschia collariata rupestris Vittaria graminifolia lineata williamsii Woodsiaceae Woodsia crenata montevidense peruviana Zamia boliviana Zamiaceae

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