Einführung in die allgemeine Biologie und ihre philosophischen Grund- und Grenzfragen 9783111364674, 9783111007502

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GÖSCHEN

BAND

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E I N F Ü H R U N G IN D I E ALLGEMEINE BIOLOGIE UND

IHRE

GRUND-

PHILOSOPHISCHEN

UND

GRENZFRAGEN VOD

PROF.

DR. MAX

HARTMANN

era. D i r e k t o r a m M a x »Planck-Institut f ü r Biologie i n T ü b i n g e n Mit 2 A b b i l d u n g e n

2., unveränderte Auflage

WALTER DE GRUYTER & CO. vormals G J. Göschen'sche Verlagsliandlung • J. Guttfiilag, V e r l a g s b u c h h a n d l u n g • G e o r g R e i m e r • K a r l J . T r ü b n e r • Veit & C o m p .

BERLIN

1965

© Copyright 19G5 b y W a l t e r de G r u y t e r

& Co., v o r m a l s G. J .

Gtfschen'sche

V c r l a g s h a n d l u n g —- J . G u t t e n t a g , V e r l a g s b u c h h a n d l u n g — Georg K e i m e r

—

K a r l J . T r ü b n e r — V e i t & Comp., Merlin 30. — Alle H e c h t e , einschl. der J t e e h t e der Herstellung von l'hotokopien nml M i k r o f i l m e n , v o m Verlag vorb e h a l t e n . — A r c h i v - N r . : 7800(550.

Druck: Werner Hildebrandt, Berlin 6 5 .

P r i n t e d in

Germany.

Inhaltsverzeichnis Seite I. Hinleitung 4 II. Begriff und Umfang der allgemeinen Biologie 6 a. Zelle 8 b. Stoffwechsel 10 c. Reizerscheinungen 15 d. Formwechsel 17 III. Philosophische Grundlagen der Biologie 31 A. Theorie der biologischen Erkenntnis 31 1. Materialismus 33 2. Positivismus 34 3. Kritische Ontologie und Hauptkategorien 37 a. Begründung der kritisdi-ontologisdien Naturerkenntnis 37 b. Die wichtigsten Kategorien biologischer Erkenntnis . . 43 a) Kausalität 43 ß) Wechselwirkung 46 y) Gesetzlichkeit 47 B. Methoden der biologischen Forschung 49 1. Das vierfache Methodengefüge der sogenannten induktiven Methode 49 2. Metaphysische Voraussetzungen der induktiven Methode 52 a. Voraussetzung der realen Außenwelt 52 b. Voraussetzung der Gleichförmigkeit und Ordnung der Naturwirklichkeit 53 3. Die generalisierende und e x a k t e Induktion 55 a. Die generalisierende Induktion 55 b. Die exakte Induktion 67 I V . Naturphllosophlsche Gegenwartsprobleme der Biologie 77 A. Wissenschaftstheoretische Analyse des Unterschiedes des Organischen und Anorganischen 77 B. Das Problem der sogenannten Urzeugung 84 C. Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie 87 1. Ordnung in der Biologie 87 2. Kausalität in der Biologie 89 3. Finalität in der Biologie 103 D. Das Leib-Seele-Problem 113 E. Das Mechanismus-Vitalismus-Pröblem 116 1. Phänomen- und Problemanalyse des Verhältnisses vom Organischen und Anorganischen 116 2. Kritik des Mechanismus und Vitalismus 122 a. Mechanismus 122 b. Vitalismus 123 Namenregister 130 Sachregister 131

I. Einleitung Die Biologie ist im Vergleich zur Physik und Chemie eine sehr junge Wissenschaft. Dabei hat sie es mit körperlichen Gebilden zu tun, die hinsichtlich des chemischen Aufbaues ihrer wichtigsten Substanzen die kompliziertesten sind, die wir kennen. Dementsprechend sind auch die Vorgänge, die sich an diesen Substanzen (Eiweißkörper, bes. Nucleoproteide') abspielen, sehr komplex. Das gilt vor allem für die Nucleoproteide, Verbindungen aus Eiweiß (Protein) mit Nucleinsäuren, an deren Vorhandensein die merkwürdige Fähigkeit der Lebewesen gek n ü p f t ist, sich autonom zu reproduzieren. Es ist daher verständlich, daß es zur Zeit in der Biologie, der Lehre vom Lebendigen noch nicht möglich ist, eine allgemeine Theorie aufzustellen, wie das etwa in einer allgemeinen theoretischen Physik oder allgemeinen Chemie der Fall ist Einzelne Biologen werden daher auch recht verschiedener Meinung sein, welche der so ungemein vielseitigen biologischen Erscheinungen als allgemein biologische anzusprechen sind, was den Inhalt einer allgemeinen Biologie zu bilden hat und wie der Stoff zu begrenzen ist. Der erste Abschnitt, „Begriff und Inhalt der allgemeinen Biologie", soll darstellen, wie in diesem Büchlein die Aufgabe und ihre Begrenzung angesehen wird. Aber auch bei dieser wesentlich beschränkten Auffassung des Inhaltes einer allgemeinen Biologie ist es unmöglich, in diesem Büchlein auch nur über die wichtigsten konkreten Ergebnisse allgemein biologischer Forschung, wenn auch in noch so konzentrierter Kürze, zu berichten. Die Aufgabe muß daher eine ganz andere sein. Es können nur die Hauptprobleme einer allgemeinen Biologie, wie wir sie verstehen, aufgezeigt und nur in den wenigen Fällen, in denen Lösungen eines umfassenderen Problems ganz oder teilweise sichtbar sind oder sich anzeigen, diese kurz dargestellt werden. Darüber hinaus will das Büchlein aber doch mehr geben. Es will im zweiten Abschnitt auch die philosophischen und

Einleitung

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methodologischen Grundlagen erörtern, die es den biologischen Forschungen auf den verschiedenen biologischen Gebieten ermöglichen, haltbare wissenschaftliche Ergebnisse zu gewinnen. In einem dritten Abschnitt sollen schließlich naturphilosophische Probleme der Biologie behandelt werden, die heute im Vordergrund des Interesses stehen. Es handelt sich zum ersten um die wissenschaftstheoretische Analyse von Prozeß und Gesetz in Physik und Biologie, durch die der entscheidende Unterschied zwischen den prinzipiellen biologischen Prozessen und denen der Physik darin erkannt wird, daß bei ersteren Ordnung, sogar höhere Ordnung, nur aus bereits vorhandener O r d nung entsteht, während bei den physikalischen mit jedem Prozeß nach dem 2. H a u p t s a t z der Themodynamik stets ein Übergang zu größerer U n o r d n u n g erfolgt. Als 2. Problem soll das der sog. Urzeugung, die evtl. mögliche Entstehung von Leben aus nichtlebender Substanz, gebracht werden, das durch die neueren Befunde an Viren und die künstliche Bildung von Aminosäuren aus anorganischen Gasen wieder mehr Interesse gefunden hat. Als 3. Problem wird die Erörterung der wesentlich verschiedenen Rollen erörtert werden, welche der Kausalität und der Finalität (Zweckmäßigkeit) in der biologischen Forschung zukommen. Dadurch werden zugleich die Grenzen sichtbar, die weitgehend den naturphilosophischen Folgerungen aus den biologischen Forschungsergebnissen gesteckt sind. Den Schluß bilden die beiden alten, nie zur Ruhe kommenden Probleme, des Mechanismus-Vitalismus- und LeibSeele-Problems. Durch die Abschnitte III und I V (Philosophische Grundfragen und Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie), die den größten Teil des Bändchens ausmachen, hat dasselbe etwas von dem Charakter eines Grundrisses der Philosophie des Lebendigen gewonnen.

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Begriff und Umfang der allgemeinen Biologie

II. Begriff und Umfang der allgemeinen Biologie U n s e r e erste A u f g a b e ist die B e a n t w o r t u n g der F r a g e : W a s ist Biologie u n d v o r allem allgemeine B i o l o g i e ? W i e soll dies Gebiet begrifflich u n d sachlich a b g e g r e n z t und definiert werden? „Biologie können wir g a n z allgemein als die Lehre v o m Leben im allerweitesten Sinne bezeichnen, genauer als die L e h r e v o n den V o r g ä n g e n , die sich an den lebenden K ö r p e r n abspielen. A l s o nicht nur die L e h r e v o n den lebenden K ö r p e r n , v o n ihren m o r p h o l o gischen, physikalischen und chemischen Eigentümlichkeiten, durch d i e sie sich v o n den übrigen N a t u r k ö r p e r n unterscheiden u n d auf G r u n d deren sich andererseits Gleichheiten und Ungleichheiten unter ihnen selbst nachweisen lassen, ist die Biologie, sondern sie ist zugleich die L e h r e v o n den V o r g ä n gen, die sich an diesen K ö r p e r n a b s p i e l e n . " U n d d a m i t haben wir schon einen zentralen P u n k t der L e h r e v o m Leben e r f a ß t . D i e Lebewesen sind nämlich z u r Zeit noch nicht wie andere N a t u r k ö r p e r durch eine bestimmte d a u ernde diemische u n d physikalische Zusammensetzung, durch eine b e s t i m m t e materielle S t r u k t u r b e s t i m m b a r und definierbar, sondern hier treten noch scharf a u s g e p r ä g t e V o r g ä n g e v o n g a n z besonderer A r t a u f , die die betreffenden K ö r p e r u n d S y s t e m e erst z u lebendigen stempeln und bei deren Fehlen oder A u f h ö r e n nicht mehr v o n L e b e n gesprochen w e r d e n k a n n . D i e erste G r u p p e v o n derartigen V o r g ä n g e n , die das Leben charakterisieren, sind die V o r g ä n g e des S t o f f - und Energiewechsels, die m a n auch als s t a t i o n ä r e Prozesse bezeichnen k a n n . W e n n wir lebendige K ö r p e r betrachten, so erwecken sie den Eindruck eines mehr oder minder dauerh a f t e n K ö r p e r s y s t e m s , genau so wie K ö r p e r anorganischer A r t , diemische S u b s t a n z e n , Mineralien usw., die in einem s t a t i o n ä r e n Gleichgewicht, einem echten physikalischchemischen Gleichgewicht sich befinden. A b e r die individuelle D a u e r h a f t i g k e i t organischer K ö r p e r ist in p h y s i k a lischer Hinsicht nur eine scheinbare, sie w i r d nur erreicht durch einen fortgesetzten Wechsel, einen ständigen A u f -

Begriff und U m f a n g der allgemeinen Biologie

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und Abbau der in ihnen sich findenden chemischen Stoffe und einen fortgesetzten Wechsel verschiedener energetischer Zustände. Es handelt sich nur um dynamische Gleichgewichte, um Systeme, die mit bestimmten Umweltsfaktoren in ständigem Austausch stehen. Ein fortgesetzter Strom von Energie- und Stoffwechsel durchfließt die organischen Körper und hält sie in einem sdieinbaren stationären Gleichgewicht. Dieser Strom des Stoff- und Energiewechsels ist besonders bei den höheren Tieren auffallend, findet sich aber auch bei den Pflanzen und niedersten Organismen bis hinab zu den Einzelligen. Besonders eindrucksvoll hat sich dies herausgestellt durch die von v. H e v e s y eingeführte Verfütterung von Nahrungsstoffen, die durch radioaktive Isotope bestimmter Atome markiert waren. Diese Versuche ergaben, daß in die bereits gebildeten höheren und niederen organischen Stoffe der verschiedenen Organe fortgesetzt neue Atome und Atomgruppen eingebaut und umgetauscht werden. Das dynamische Gleichgewicht der stationären Prozesse in lebendigen Systemen wird aber auch gewahrt und erhalten, wenn mehr oder minder erhebliche Änderungen auf das System einwirken, Änderungen, die bei minder komplizierten leblosen Systemgebilden oft genügen, um das System als solches zu zerstören. Auf solche Veränderungen der Systembedingungen reagieren die Organismen mit bestimmten Vorgängen; die dabei zutage tretenden Erscheinungen werden meist als Reizerscheinungen bezeichnet. Die Reizerscheinungen stehen somit direkt in Beziehung zur Erhaltung des Systemgefüges, sie dienen der Erhaltung des Ganzen. Man kann auch einfach von physiologischen Schwankungen der stationären Prozesse reden. Durch sie sind die Lebewesen in hohem Maße erhaltungsfähig und können sich selbst bei starkem Wechsel der Bedingungen weitgehend an Änderungen der Systembedingungen „anpassen". Aber abgesehen von den physiologischen Schwankungen ist dieses dynamische Gleidigewicht selbst nur scheinbar

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Begriff und Umfang der allgemeinen Biologie

stationär; denn mit dem Stoff- und Energiewechsel vollziehen sich irreversible Veränderungen an den Systemen, fortschreitende Veränderungen, die wir ganz allgemein als ontogenetische Entwicklung oder als Formwechsel bezeichnen. Diese drei Gruppen von Vorgängen: der Stoff- und Energiewechsel, die Reizerscheinungen und der Formwechsel sind es, in die man die Lebensprozesse zusammenfassen kann und die sich als charakteristisch für alles Leben hinstellen lassen. a. Z e l l e Ehe wir uns jedoch mit einer näheren Charakterisierung derselben beschäftigen, seien noch einige Bemerkungen über die Unterscheidbarkeit und Definierbarkeit der lebendigen Systeme in chemischer, physikalischer und morphologischer Hinsicht gegenüber den leblosen und anorganischen Systemen vorausgeschickt. Die lebendigen Systeme sind, wie allgemein bekannt, durch ihren Besitz an hochkomplizierten organischen Verbindungen, vor allen Dingen Eiweißkörpern, gegenüber den anorganischen Systemen ausgezeichnet. Wenn wir aber darangehen wollen, lebendige Körper und leblose Körper chemisch zu unterscheiden, so kommen wir mit chemischen Definitionen zu keinem Ergebnis, da es zur Zeit nicht möglich ist, in chemischer Beziehung Untersthiede zwischen einem lebenden und einem leblosen Organismus festzustellen. Und selbst die Unterscheidung lebender oder lebloser organischer Körper von anorganischen Körpern, die uns auf den ersten Blick so leicht und sicher erscheint, läßt sich bei tieferem Zusehen nicht prinzipiell durchführen. Denn der Chemiker vermag im Labarotorium chemische Körper aufzubauen, die den wichtigen in der lebenden Zelle vorkommenden organischen Körpern, wie Kohlehydraten, Eiweißkörpern usw., völlig gleidh sind, die aber kein Leben zeigen. Eine chemische Charakterisierung und Abgrenzung der lebendigen Systeme ist mithin bei dem heutigen Stand der Forschung nicht möglich.

Zelle

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Noch weniger können prinzipielle physikalische Unterschiede zwischen lebendigen und anorganischen Systemen aufgezeigt werden. Die lebendigen Systeme sind Körper von kolloidaler Natur, die in dieser Hinsicht alle Eigenschaften mit leblosen und anorganischen Kolloiden emeinsam aufweisen, und gerade die Erforschung der olloidalen Eigenschaften der Materie in den letzten Jahrzehnten hat ja übev viele scheinbare Besonderheiten der lebenden Systeme überraschende Aufklärung gebracht. Nur wenn die Biologie statt, wie es jetzt der Fall ist, am Anfang der nomothetischen Forschung zu stehen, bereits am Ziel ihrer Forschung angelangt wäre, wenn die gesamten ineinandergreifenden physikalischen und diemischen Zusammenhänge im lebenden Organismus bekannt wären, könnte vielleicht eine zutreffende physikalische und chemische Definition des Lebens gegeben werden.

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Es bleiben noch die morphologischen Unterschiede zu erörtern. Hier besteht, so scheint es, ein so fundamentaler, handgreiflicher Unterschied zwischen lebenden und anorganischen Systemen, daß man geneigt ist anzunehmen, die lebenden Systeme seien durch ihre morphologischen Eigentümlichkeiten, ihre Gestalten, prinzipiell leicht und sicher zu kennzeichnen. Ein Wirbeltier, ein Fisch, ein Insekt, eine Blütenpflanze oder ein Pilz usw. sind morphologische Gebilde von so typischer, scharf zu charakterisierender Art, daß es hier natürlich leicht erscheint, derartige Systeme von anorganischen zu unterscheiden. Aber auch die Morphologie führt nicht ohne weiteres zum Ziele; denn es gibt Tiere, wie die Amöben, die von irgendeinem kolloidalen Flüssigkeitsgemische morphologisch nicht oder kaum zu unterscheiden sind, und es gibt Pflanzen wie kleinste Bakterien, die sich selbst von minimalen Gebilden, wie sie in dispersen Systemen (Kolloiden) verteilt sich finden, im Lichtmikroskop nicht unterscheiden lassen. Somit versagt auch scheinbar die allgemeine morphologische Charakterisierung.

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Begriff und U m f a n g der allgemeinen Biologie

Und doch gibt es etwas, das in morphologischer Hinsicht sämtlichen lebendigen Systemen, Tieren, Pflanzen und den Protisten (niederste Urtiere und Urpflanzen), so außerordentlich verschieden sie auch (gerade in morphologischer Hinsicht) erscheinen, in gleicher Weise zukommt, das sie alle gemeinsam haben, d. i. ihre Zusammensetzung resp. ihr Aufbau aus Zellen. Alle lebenden Systeme sind entweder aus einer großen Anzahl unter sich verschiedenartig differenzierter Zellen zusammengesetzt, wie die höheren vielzelligen Tiere und Pflanzen, oder sie bestehen, wie die einzelligen Tiere und Pflanzen, die Protisten, aus einer einzigen Zelle. Eine Zelle ist ein Klümpdien eines stark eiweißhaltigen, flüssigen resp. gelartigen Substanzgemisches, des Protoplasmas, mit einer Differenzierung im Innern, dem Kern oder Nucleus. In dem Aufbau aus Zellen haben wir die alle Organismen verbindende, einheitliche morphologische Struktur, das morphologische Prinzip, das allein die lebendigen Systeme von den anorganischen Systemen scharf und sicher zu charakterisieren und unterscheiden gestattet. Die lebendigen Systeme lassen sich mithin definieren als körperliche Systeme, die aus einer bis vielen Tausenden von Zellen bestehen, an denen sich die sdion erwähnten drei Gruppen von Vorgängen, die stationären, der Stoff- und Energiewechsel, die physiologischen Schwankungen dieser stationären Prozesse (Reizerscheinungen) und die fortschreitenden Prozesse, der Formwechsel, abspielen. Durch die Tätigkeit der Zellen, vor allem durch ihr verschiedenartiges Zusammenwirken in Systemen höherer Ordnung (vielzelligen Organismen) kommt jene wunderbare Welt mannigfaltigster und kunstvollster Formen der Natur zustande, die wir Organismen nennen, jene körperlichen Systeme, die so vielseitige und meist noch so rätselhafte Leistungen zu vollbringen vermögen. b. S t o f f w e c h s e l Nachdem wir nun zu einer vorläufigen schärferen Definition der lebendigen Körper und des Lebens gekommen

Stoffwechsel

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sind, wollen wir die drei Gruppen von Vorgängen, die für sie diarakeristisdi sind, noch etwas eingehender besprechen. Die erste Gruppe bilden die sogenannten stationären Vorgänge, die Vorgänge des S t o f f - und Energiewechsels. Wesentlich für die richtige Kennzeichnung und Beurteilung des Stoff- und Energiewechsels der Organismen ist, daß sie ihre spezifischen hochkomplizierten Stoffe und Stoffgemische, vor allem die Eiweißsubstanzen, aber auch Kohlehydrate (Zucker etc.) und Fette aus niedermolekularen Stoffen im Baustoffwechsel, der Assimilation selbst aufbauen. Dieses Vermögen der Assimilation, der „ Angleichung", kann als der fundamentalste Lebensprozeß betrachtet werden. Er ist die Voraussetzung und Grundlage aller weiteren Lebensvorgänge. Dadurch unterscheiden sich prinzipiell die Prozesse der lebenden Systeme von denen der anorganischen. In einem besonderen Kapitel (IV. A. S. 77) soll später dieser fundamentale Unterschied zwischen biologischen und anorganischen Prozessen, auf dem auch der starke Unterschied zwischen biologischen und physikalischen Gesetzen beruht, in seiner wissenschaftstheoretischen Bedeutung eingehender erörtert werden. Die Energie, die notwendig ist, um diesen spezifischen Aufbaustoffwechsel der Assimilation durchzuführen, gewinnen die Organismen mit pflanzlichem Stoffwechsel dadurch, daß sie imstande sind, mit ihrem grünen Farbstoff, dem Chlorophyll, direkt die energiereichen Sonnenstrahlen zum Aufbau von Zucker aus Wasser ( H 2 0 ) und Kohlensäure ( C O J der Luft zu verwerten. Zugleich bauen sie den aufgebauten Zucker oder andere organische Stoffe (Fette, Eiweiß) durch Oxydation oder Gärung ab und nutzen die dabei gewonnene Energie zu weiteren Assimilationsvorgängen und zum Betriebsstoffwechsel der sogenannten Dissimilation aus. Der Betriebsstoffwechsel aller anderen (nichtpflanzlichen) Lebewesen kann nur in dieser dissimilatorisaien Weise sich vollziehen. Nur durch den ständigen Aufbau- und AbbaustofTwechsel (Assimila-

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Begriff und Umfang der allgemeinen Biologie

tion und Dissimilation) kann das dynamische Gleichgewicht lebender Systeme oder Gefüge sich stationär erhalten. Auf diesem anscheinend einfachen Gebiet des AufbauStoffwechsels der Assimilation sind umfassendere Gesetzmäßigkeiten bis heute kaum bekannt. Die Assimilation, also der Einbau niedermolekularer Stoffe und ihre Angleichung an die spezifischen Stoffe der lebenden Zellen (vor allem die höheren spezifischen Eiweißstoffe) — ist aber die wichtige Grundlage des ganzen Stoffwechselgetriebes. Uber die Assimilation des Stickstoffs und die Bildung der Eiweißsubstanzen liegen zwar vielversprechende Ansätze vor, doch ist deren Bildung noch weitgehend unbekannt. Immerhin wurden erste tiefere Einblicke in die Tätigkeit des Aufbaustoffwechsels lebender Zellen durch die Ergebnisse über die Bildung der Aminosäuren durch die Kettenwirkung verschiedener Erbfaktoren oder Gene bereits gewonnen, so daß auch auf diesem Gebiet von der weiteren Forschung die Gewinnung allgemeiner Gesetzmäßigkeiten erwartet werden kann (s. S. 20, 21). Nur auf zwei Teilgebieten des allgemeinen Zellstoffwechsels sind bisher tiefere Einblicke erzielt, der Photosynthese und dem Betriebsstoffwechsel, der Atmung und der Gärung. Die Photosynthese ist der fundamentale Stoffwechselvorgang, der letzten Endes aller Bildung lebender Systeme zugrunde liegt. O t t o W a r b u r g hatte schon vor Jahrzehnten durch neuartige Versuche gezeigt, daß zur Reduktion von 1 Molekül Kohlensäure 4 Lichtquanten nötig sind. Mit verbesserter neuer Technik hat er jetzt zusammen mit B u r k nachgewiesen, daß zur Reduktion von 1 Molekül Kohlensäure nur 1 Lichtquant verbraucht wird. Doch hängt mit der Lichtreaktion eine Dunkelreaktion zusammen, die ein Verbrennungsprozeß ist, bei dem umgekehrt wie im Licht Sauerstoff verbraucht und Kohlensäure entwickelt wird. Die Dunkelreaktion verzehrt dabei immer wieder den größeren Teil des Lichtgewinnes und der bleibende Substanzgewinn ist nur die Differenz zwischen Lichtgewinn und Dunkelverbrauch. Da von 4 Molekülen

Stoffwechsel

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Sauerstoff durch 4 Lichtquanten 3 Moleküle wieder zurückreagieren, verbrannt werden und nur 1 Molekül Sauerstoff als Gewinn übrig bleibt, erklärt sich das frühere Ergebnis, nach dem 4 Quanten für 1 Molekül Sauerstoff notwendig sind. In den letzten Jahren wurde vor allem durch amerikanische Forscher ( R ü b e n , C a l v i n u. a.) auch Einblicke in die sich dabei abspielenden chemischen Vorgänge gewonnen. Durch Markierung der Kohlensäure mit radioaktivem Kohlenstoff wurde festgestellt, daß die Kohlensäure nicht im Sinn der älteren Hypothesen in einer Lichtreaktion vom Chlorophyll absorbiert, sondern in einer Dunkelreaktion an einen hochmolekularen Eiweißträger gebunden wird. Dementsprechend stammt auch bei der Photosynthese abgegebener Sauerstoff nicht, wie früher angenommen wurde, von der Kohlensäure, sondern von dem dabei reagierenden Wasser, wie durch Markierung mit schwerem Wasser (H-Isotop) bewiesen wurde. Nach diesen und anderen Ergebnissen können weitere Aufklärungen des Assimilationsprozesses der Zucker- und Eiweißbildung bei der Photosynthese künftig erwartet werden. Im Gegensatz zur wenig geklärten Assimilation ist der Betriebsstoffwechsel der Zellen hauptsächlich durch die Untersuchungen von O t t o W a r b u r g weitgehend aufgedeckt. Er kommt durch Verbrennung (Oxydation) und Spaltung (Gärung) von energiereichen organischen Verbindungen, besonders Kohlehydraten, Zucker zustande. Dabei ist auch die Atmung stets mit Spaltungsprozessen verbunden. Da die „trägen" organischen Betriebsstoffe außerhalb der lebenden Zelle nur bei hohen Temperaturen oxydiert, „verbrannt" werden, bedarf es einer ganzen Reihe katalytischer Zwischenprozesse, um diese organischen Stoffe bei normaler Temperatur mit Sauerstoff in Verbindung zu bringen. Dabei vollzieht sich aber der ganze Verlauf der Sauerstoffatmung von zwei Seiten her. Denn um den Wasserstoff des Substrates mit dem durch die verschiedenen sauerstoffübertragenen Fermente aktivierten

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Begriff und U m f a n g der allgemeinen Biologie

Sauerstoff in Verbindung zu bringen, müssen noch wasserstoffübertragende Fermente hinzukommen, die den Wasserstoff des Substrates für den Sauerstoff aufnahmefähig machen. Diese Fermentwirkungen sind aber dieselben, die sich bei der Gärung (ohne Sauerstoff) an diesen Substraten abspielen. An der Auffindung der vielen dabei wirksamen Fermente und ihrer Funktion, sowie der Aufklärung ihrer chemischen Natur ist eine große Anzahl von Forschern beteiligt, so bei der Sauerstoffübertragung außer W a r b u r g besonders der Schwede T h e o r e 11 und der Engländer K e i 1 i n , bei der Gärung neben W a r b u r g : M e y e r h o f f , L o h m a n n , P a r n a s , C o r i , W. v. E u 1 e r und andere. Aber die meisten Zwischenstufen wie die chemische Aufklärung der meisten Fermente stammen von T a r b u r g , Vor allem ist ihm der Nachweis des ganzen einheitlichen Zusammenhangs zu verdanken. Wie die Markierung der aufgenommenen Stoffe durch Isotope beim Stoff- und Energiewechsel gezeigt hat, findet bei den lebenden Systemen allein zur Aufrechterhaltung des scheinbar stabilen, fertigen Systems ein fortgesetzter Stoff- und Energieverbrauch statt. Die biologischen Systeme sind keine Systeme, die wenigstens zeitweise in einem echten physikalisch-chemischen Gleichgewicht sich erhalten, sondern dynamische Systeme (sogenannte Fließgleichgewichte). Aber auch im anorganischen Geschehen gibt es Systeme von dynamischem Gleichgewicht. So stellt sich beim Verstärken oder Verdünnen einer Lösung von Molekülen nach dem Massenwirkungsgesetz immer wieder von selbst ein Gleichgewicht her zwischen der Zahl der in Lösung vorhandenen Moleküle und der Zahl der aus dem Zerfall der Moleküle hervorgegangenen Anionen und Kationen. Die Veränderung des Systems kann hierbei aber nur von außen (passiv) erfolgen. Von solchen anorganischen Gleichgewichtssystemen unterscheiden sich die Organismen dadurch, daß sie selbst für die ständige Zufuhr von Ersatzmaterial (und Energie) aus ihrer Umgebung in

Reizerscheinungen

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Form von Sonnenstrahlen, Aufnahme von anorganischen Salzen und Wasser oder Z u f u h r organischer Nahrungsstoffe sorgen. Sie führen ohne fremde H i l f e aktiv (autonom) das f ü r den Stoff- und Energiewechsel notwendige Betriebsmaterial zu. c. R e i z e r s c h e i n u n g e n Die aktive Beschaffung des Aufbau- und Betriebsmaterials wird erreicht durch die 2. Gruppe von f u n d a mentalen Vorgängen, die sog. Reizer scheinun^en. Sie ermöglichen es dem Organismus bei dem vielfach o f t tief greifenden Wechsel der äußeren Bedingungen (Temperatur, diemische Beschaffenheit des Milieus usw.), die fortgesetzt auf den Körper einwirken — Änderungen, die bei den minder komplizierten anorganischen Systemgebilden oft schon genügen, um ihr Gefüge zu zerstören —, die Einheit des lebenden Körpers, wie das ihm zugrunde liegende dynamische Gleichgewicht zu erhalten. Es geschieht dies durch die Angleichung und Anpassung des Stoffwechselgleichgewichtes an veränderte Betriebsbedingungen einerseits, andererseits aber auch zugleich durch die eigene Beschaffung der dazu notwendigen Betriebsmittel. Sie dienen der Erhaltung des Ganzen. Die Analyse dieser Vorgänge bei den Pflanzen sowie Protisten, Algen und Pilzen läßt erkennen, d a ß es sich dabei nur um physiologische Schwankungen der stationären Prozesse des Stoff- und Energiewechsels handelt. Mit steigender Komplikation der Lebewesen gewinnen aber diese Prozesse, über deren physiologische Grundlage im höheren Organismus selbst meist kaum etwas bekannt ist, eine solche Komplikation, d a ß sie vielfach nur mit psychischen Ausdrücken und Begriffen beschrieben werden können. Tiefere Einblicke in das sogenannte Reizgeschehen sind bisher nur bei den sogenannten tropistiscken Reizbewegungen der Pflanzen erzielt worden. Es sind das Wachstumsbewegungen unter den Einwirkungen von Reizen wie Licht, Schwerkraft etc., die man früher ohne weiteres den

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Begriff und U m f a n g der allgemeinen

Biologie

Reizbewegungen der Nerven-Muskeltiere gleichgesetzt hatte. Dabei übersah man, daß das eigentliche Reizgeschehen innerhalb der Pflanzen und Tiere wesentlich verschieden voneinander ist und nur der Reizanlaß, (Licht, Schwere etc.) und der Reizerfolg eine äußere Ähnlichkeit aufweisen. Es war das Verdienst des Holländers B l a a u w und weiterhin seines Landsmannes E. W. W e n t und dessen Schule durch ihre Arbeiten über die Lichtwachstumsreaktion und die sogenannte Reizleitung beim Photo- und Geotropismus die Erforschung der pflanzlichen Reizerscheinungen aus der äußerlichen Analogie mit den Reizerscheinungen der Tiere losgelöst und einer fruchtbaren Kausalanalyse zugeführt zu haben. Dadurch hat sich ergeben, daß die tropistischen Reizbewegungen der Pflanzen durch einseitiges Wachstum der Zellwände auf der der Einwirkungsrichtung zu- oder abgewandten Seite zustande kommen. Auf diese Weise kann heute die Reizphysiologie der Pflanzen weitgehend in verschiedene Teile der Physiologie des Wachstums und der Bewegung aufgelöst werden. Wenn auch die ursprüngliche Theorie des Phototropismus als Lichtwachstumsreaktion nicht mehr ganz zutrifft, so hat sie doch, nach den späteren sie teilweise modifizierenden Befunden von F. W. W e n t (1926 u. f.) und seinen Nachfolgern über die Wirkungsweise der von ihnen nachgewiesenen Wuchshormone zu einer weitgehenden Aufklärung der Erscheinungen des Tropismus geführt. Durch den Nachweis der chemischen Natur des dabei auftretenden Wuchsstoffes (Auxin resp. Heteroauxin) sowie dessen Bildung, Weiterleitung und Wirkung sind diese tropistischen Reizvorgänge weitgehend (wenn auch durchaus noch nicht vollständig) geklärt. Jedenfalls handelt es sich tatsächlich nur um Schwankungen normaler Stoff- und Energiewechselvorgänge beim Wachstum der Pflanzen. Im Gegensatz zu den vielen Ergebnissen der neueren pflanzlichen Reizphysiologie ist das an Nerven und komplizierte Nervensysteme gebundene innere Reizgeschehen der Tiere noch wenig bekannt. Die Forschungen auf die-

Formwechsel

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sem Gebiete beschränken sich meist nur auf das Verhalten der Tiere auf gewisse Reize hin, bzw. auf die Rolle, welche Sinnesorgane dabei wirksam sind. Es handelt sich mehr oder minder nur um Verhaltensphysiologie. Die Kenntnisse der Phänomene des tierischen Verhaltens sind natürlich die unerläßliche Voraussetzung, um weiterhin auch die dem Verhalten zugrunde liegenden physiologischen Vorgänge der Untersuchung zugänglich zu machen. Dagegen sind dieBewegungsvorgänge, die sich auf Grund der Nervenerregung bei den Metazoen bei der Kontraktion der Muskeln vollziehen, durch die Ergebnisse der Muskelphysiologie in den letzten Jahrzehnten, angefangen von den Befunden von M e y e r h o f f und H i l l über die Bedeutung des Gärungsvorganges von Glykogen als Energiequelle bis zu den neuesten Befunden von S z e n t G y ö r g y i und H . H . W e b e r über die Wirkung der Spaltung der Adenosintriphosphorsäure auf die K o n t r a k tion des Actomyosins der Muskelsubstanz, heute weitgehend geklärt. Die Aufklärung der sie auslösenden N e r v e n p r o zesse liegt demgegenüber noch in weiter Z u k u n f t , und das gilt erst recht von denen des Zentralnervensystems. Von den eigentlich physiologischen Prozessen beim Reizgeschehen der Tiere sind bisher meist nur Vorgänge der Reizaufnahme in den Sinnesorganen teilweise erforscht und die ersten Einblicke in die Prozesse der Erregungsleitung in den Nerven gewonnen. Alle tiefere kausale physiologische Aufklärung steht erst am Anfang. d.

Formwechsel

Aber selbst wenn die Reizerscheinungen allgemein nur auf physiologische Schwankungen des normalen Stoff- und Energiewechsels zurückzuführen wären, zeigt sich, d a ß das dynamische Gleichgewicht der Lebewesen garnicht stationär ist. Der stationäre Zustand kann nur f ü r kurze Zeit vorgetäuscht werden. In Wirklichkeit sind mit dem Stoffund Energiewechsel irreversible Veränderungen, fort2

H a r t m a n n , A l l g e m e i n e Biologie

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Begriff und U m f a n g der allgemeinen

Biologie

schreitende Prozesse unlösbar verknüpft, und diese treten uns als ontogenetische und phylogenetische Entwicklung oder mit anderen Worten als ein fortgesetzter Form•wechsel entgegen. Und damit kommen wir zur dritten Gruppe der prinzipiellen Lebensvorgänge. Es sind die Erscheinungen des Wachstums, der ontogenetischen Individualentwicklung, der Fortpflanzung, der Befruchtung, der Sexualität und Vererbung, die sich mit Notwendigkeit als fortschreitende Änderungen am lebenden Körper bemerkbar machen. Diese Änderuneen treten uns im Reich des Organischen in sinnfälliger Weise und in so überwältigendem Maße entgegen, daß sie vielfach als die hervorstechendsten der Lebenserscheinungen betrachtet werden. Durch sie erhalten die Lebensprozesse einen rhvthmischen Charakter: Entwicklung der Form, Altern und fortwährende Wiedererzeugung von iungem, nicht völlig entwickeltem, aber entwicklungsfähigem Leben, sind mit unerbittlicher Notwendigkeit miteinander verknüpft und wiederholen sich in mehr oder minder gleichmäßigem Rhythmus. Die Erscheinungen der Fortpflanzung und Befruchtung sind in dieser Weise aufs innigste mit den Vorgängen der Vererbung verbunden. Die Aufgabe der Biologie besteht darin, das Wesen der einzelnen Formwechselvorgänge herauszufinden und zu kennzeichnen und weiterhin diese Vorgänge kausal zu erklären. Im 19. Jahrhundert hatte man besonders nach dem Siege der Abstammungslehre geglaubt, die großen Probleme des Formwechsels, speziell die ontogenetische Entwicklung und Vererbung, allein mittels vergleichender morphologischer Befunde lösen zu können. Doch waren diese Theorien von rein spekulativem Charakter. Im 20. Jahrhundert wurde die Biologie in steigendem Maße eine exakte Wissenschaft, indem sie sich, wie die Physik seit Galilei, des kausalanalytischen Experiments zur Aufklärung des Baues, der Entstehung und Entwicklung und der Vererbung der Organismen bediente. Gerade die führenden Forscher wandten sich begrenzteren, aber experimen-

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teil angreifbaren Fragen der Entwicklung und Vererbung zu und erkannten die Unzulänglichkeit der allgemeinen Theorien des 19. Jahrhunderts. Zunächst schien sich die Biologie durch diese strengere Art der Forschung noch weiter in Teilgebiete aufzuspalten als bisher. Es entstanden die Entwicklungsphysiologie und die Genetik. Aber letztere übte bald eine stark assimilierende Wirkung auf andere Teilgebiete der Biologie aus, die sie mit Erfolg in ihren Bann zu ziehen und ihrem Bau einzugliedern verstand. Es war dies zunächst die Zellenlehre, die als Cytogenetik heute bereits mit ihr ein einheitliches Wissensgebiet darstellt, weiterhin auch die Befruchtungs- und Sexualwissenschaft, für die dasselbe gilt. Aber auch die Physiologie der Entwicklung, für die sich die alten spekulativen Theorien des 18. Jahrhunderts als nicht zutreffend erwiesen hatten, begannen sich den neu errungenen Ergebnissen anzugliedern. So kam es zu der erstaunlichen Tatsache, daß gerade auf diesen komplizierten Gebieten der Biologie des Formwechsels zwei für die ganze Lebewelt geltende, umfassende allgemeine biologische Theorien sicher begründet werden konnten, die Chromosomentheorie der Vererbung und die Sexualitätstheorie der Befruchtung. Erstere findet in dem Kapitel Methoden der biologischen Forschung als Beispiele der generalisierenden und exakten Induktion eine nähere Darstellung, auf die hier verwiesen sei (s. S. 64 u. f.). Nur über die Wirksamkeit der Gene seien hier noch einige Ergebnisse zugefügt. Darüber haben seit den dreißiger Jahren genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen zum Teil Einblicke ergeben, die völlig unerwartet waren. So hat H ä m m e r l i n g (1931 u. f.) an der merkwürdigen, großen, einkernigen marinen Schirmalge Acetabularia mediteranea durch Abtrennung des großen Kernes von dem kernlosen Plasmastiel den wichtigen Nachweis erbracht, daß entgegen allen bisherigen Erfahrungen und Erwartungen der kernlose Plasmastiel weiterwächst und der ganze komplizierte vielkammerige 2*

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Schirm gebildet wird. Vom Kern (also den Genen) müssen demnach Stoffe in das Plasma übergewandert sein, damit die weitere Entwicklung und Formbildung zustande kommen konnte. Fügt man aber dem kernlosen Plasmastiel von Acetabularia mediteraniae den Kern der ganz anders gebauten Art Acetabularia wettsteinii ein, dann wird beim Weiterwachsen der Hut von Acetabularia wettsteinii im mediteranea Plasma gebildet. Mit diesen und vielen anderen Versuchen hat H ä m m e r l i n g die Wirkung der Gene durch Abgabe formbildender Stoffe vom Kern an das Protoplasma in eindrucksvoller Weise erkennbar gemacht. Einen weiteren Einblick in die Wirksamkeit der Gene und besonders in das Zusammenwirken mehrerer Gene für die spezifische Bildung eines Merkmals hat A l f r e d K ü h n mit seinen Mitarbeitern (besonders dem im Krieg gefallenen B e c k e r ) für die Mehlmotte und unabhängig von ihnen in Amerika B e a d 1 e und E p h r u s i für Drosopbila erbracht. Sie wiesen nach, daß zur Bildung gewisser Pigmente in Augen, Hoden und Larven drei Erbfaktoren nacheinander drei bestimmte Stoffe erzeugen. A d o l f B u t e n a n d t und A l f r e d K ü h n und ihre Mitarbeiter konnten die chemische Natur dieser pigmentbildenden Stoffe und ihre Vorstufen aus der in jeder Zelle vorhandenen Aminosäure Trytophan nachweisen. Ganz entsprechende Ergebnisse haben B e a d 1 e und seine Mitarbeiter an Drosophila gewonnen. Die neuesten amerikanischen Untersuchungen von B e a d l e , T a t u m und ihren Mitarbeitern (1941, 1945) an dem Pilz Neurospora und an Bakterien ergaben nun überraschenderweise, daß auch bei diesen die gleichen genabhängigen Stoffe gebildet werden. So wird zum Beispiel durch die beiden ersten Gene, durch die die Pigmente der Insekten von der Aminosäure Tryptophan aus zustande kommen, auch vom Tryptophan aus die Nikotinsäure gebildet. Die Nikotinsäure aber ist ein notwendiger Bestandteil eines für die Zellen aller Organismen

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wirksamen Atmungsfermentes. Die eben erwähnten Stoffe bilden ferner mit gewissen anderen genabhängigen Vitaminen und anderen Wirkstoffen ganze Ketten von chemischen Reaktionen beim Aufbau der Aminosäuren, der Grundbestandteile der spezifischen pflanzlichen und tierischen Eiweißsubstanzen sowie verschiedener Wirkstoffe. Durch den Nachweis, daß bei diesen grundlegenden Stoffwechselvorgängen von Bakterien, Pilzen, verschiedenen Insekten und, wie man neuerdings festgestellt hat, audi Säugetieren die gleichen wichtigen Aufbaustoffe, Fermente und Vitamine in gleicher Weise durch bestimmte Genketten gebildet werden, eröffnen sich bisher ungeahnte Perspektiven für die Erkenntnis der grundsätzlichen Einheitlichkeit und Verflochtenheit tierischer und pflanzlicher Stoffwechselvorgänge und somit für das Verständnis der Lebenserscheinungen überhaupt. Mit dem Hinweis auf die letzten Ergebnisse über die physiologisch-chemischen Wirkungen der Erbfaktoren sind wir bis zu der vordersten Front der Genetik und der Lebensforschung überhaupt vorgestoßen. Eine zweite allgemeine für das ganze Organismenreich geltende Theorie wurde in der Sexualitätstheorie der Befruchtung ermittelt, was durch genetische, entwicklungsphysiologische und biochemische Versuche ermöglicht wurde. Um die Jahrhundertwende wurden über das Wesen der Befruchtung zwei Ansichten vertreten, die W e i s m a n n sche Lehre von der Keimplasmamischung (Amphimixis) und die sogenannte Verjüngungstheorie. Schon früh wurde erkannt, daß die Amphimixislehre keine Befruchtungstheorie sein konnte. Denn die Amphimixis ist eine Folge der Befruchtung, sie erklärt nicht deren Ursache. Sie ist eine finale, keine kausale Erklärung. Zudem gilt sie nicht für alle Befruchtungsabläufe, da in weiter Verbreitung bei Einzellern, Algen und Pilzen Selbstbefruchtungen vorkommen (Autogamie). Die zweite Theorie war die Verjüngungstheorie. Da im Laufe fortgesetzter ungeschlechtlicher Teilungen einzelliger Infusorien Degenerations-

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ersdieinungen auftraten, nahm man an, daß es sich dabei um Altersschädigungen handle, die nur durch eine rechtzeitig erfolgende Befruchtung behoben würden. Doch konnte H a r t m a n n den grünen koloniebildenden Flagellaten Eudorina unter anhaltend gleichen Kulturbedingungen, über viele tausend Generationen bei gleicher Teilungsrate ohne die geringsten Schädigungen züchten. Dasselbe Resultat hat auch B e 1 a r am Sonnentierchen Actinophris erhalten. Umgekehrt konnte durch andere Versuche für ein anderes grünes Flagellat Stephanosphaera sowie auch für Actinophris (Heliozoe) schon die erste aus der befruchteten Zygote bei deren Keimung erhaltene Generation sofort wieder zur Befruchtung gebracht werden, also bei Ausschaltung aller Altersvorgänge. Mit diesen Versuchen war auch der Verjüngungstheorie der Boden entzogen. F r i t z S c h a u d i n n hatte (1905) — auf Grund von heute allerdings als unrichtig erkannten Beobachtungen — gegenüber den damals herrschenden Erklärungen für den Befruchtungsvorgang (Verjüngung bzw. Keimplasmamischung = Amphimixis) die Hypothese zu begründen versucht, daß die sich vereinigenden Keimzellen sexuell verschieden sein müssen. Diese Sexualitätshypothese der Befruchtung läßt sich heute folgendermaßen charakterisieren. Nach ihr besitzt jede Geschlechtszelle eine bisexuelle Potenz; doch wird durch verschiedene Ursachen (erbliche oder nicht erbliche), bei den einen die männliche, bei den anderen die weibliche Möglichkeit zur Entfaltung gebracht, so daß männliche und weibliche Gameten gebildet werden. Die zwischen diesen bestehende „sexuelle Spannung" würde dann zur Vereinigung der Gameten führen und durch diesen Befruchtungsakt ausgeglichen. Gegen die Sexualitätshypothese sprach vor allem die bei vielen Protozoen, Algen und Pilzen verbreitete Isogamie, d. h. die völlige Gleichheit der Geschlechtszellen. Es bestand zunächst kaum Aussicht, diese Hypothese zu beweisen. Fast

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gleichzeitig mit S c h a u d i n n s Veröffentlichungen erschienen aber Arbeiten von B l a k e s l e e (1904, 1906), die für den Pilz Phycomyces Blakesleeanus den experimentellen Nachweis erbrachten, daß trotz völliger Isogamie nur Geschlechtszellen zweier verschiedener Pilzmycelien kopulieren, daß also zwei vermutlich erblich verschiedene Geschlechter vorhanden sind. Sie wurden mangels aller sichtbaren Untersdiiede als + (plus)- und — (minus)-Geschlecht bezeichnet. Durch diese Versuche wurde erstmals eine geschlechtliche Verschiedenheit äußerlich völlig gleicher Gameten erwiesen und damit die Möglichkeit einer allgemeinen bipolaren Zweigeschlechtlichkeit selbst bei isogamen Formen nahegelegt. Die bipolare Zweigeschlechtlichkeit ist später für viele isogame Pilze und Algen besonders von K n i e p (seit 1919) und H a r t m a n n und ihren Schülern nachgewiesen. Es steht heute fest, daß es sich bei dieser um eine allgemeine Grundgesetzlichkeit handelt. Außer der allgemeinen bisexuellen Potenz und bipolaren Zweigeschlechtlichkeit auch isogamer Formen zwangen aber gewisse Abläufe von Befruchtungsvorgängen noch zu einer weiteren Voraussetzung und einer Erweiterung der Sexualitätshypothese der Befruchtung ( H a r t m a n n 1909). Die Differenzierung kopulierender Gameten konnte nicht überall absolut männlich oder weiblich sein, sondern nur relativ, d. h. es mußte angenommen werden, daß selbst bei Gameten eines Geschlechts solche von verschiedener sexueller Stärke vorkommen, daß eine relative Sexualität vorhanden ist. Die Voraussetzung für die Allgemeingültigkeit der Sexualitätshypothese der Befruchtung war also an die Geltung der folgenden drei Gesetzmäßigkeiten für alle Befruchtungs- und Sexualitätserscheinungen geknüpft: 1. Die allgemeine bipolare Zweigeschlechtlichkeit, 2. die allgemeine bisexuelle Potenz auch der differenzierten männlichen und weiblichen Gameten und 3. die Relativität der geschlechtlichen Differenzierung.

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Daß die beiden letztgenannten Gesetzlichkeiten ebenfalls für alle sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen gelten, dafür wurde der experimentelle Nachweis des Vorkommens von relativer Sexualität entscheidend. Diesen konnte H a r t m a n n 1925 an der Braunalge Ectocarpus siliculosus in Neapel erbringen und dann in weiteren Untersuchungen gegen alle Einwände sichern. Es ließ sich zeigen, daß männliche (bzw. weibliche) Gameten verschiedener Stärke gebildet werden und daß starke und schwache des gleichen Geschlechts kopulieren können. Dieser Nachweis von relativer Sexualität wurde später durch ähnliche Experimente noch für Pilze und andere Algen bestätigt und neuerdings von dem Amerikaner C l e v e l a n d (1949) an den großen Flagellaten der Gattung Tricbonympba direkt im mikroskopischen Präparat geführt. Die männlichen und weiblichen Gameten dieses Protozoons sind äußerlich sehr verschieden gebaut. Dabei variieren die geschlechtstypischen Strukturen der Gameten jeder Sorte, so daß stark und schwach männlich und weiblich differenzierte zu unterscheiden sind. Es können dann stark weibliche mit schwach-weiblichen kopulieren und ebenso stark männliche mit schwach-männlichen. Die früher nur durch Hunderte von Versuchen nachweisbare relative Sexualität ist somit bei diesem Objekt unmittelbar im Mikroskop festzustellen. Die allgemeine bipolare Zweigeschlechtlichkeit konnte noch durch andere Versuche bewiesen werden. Die wichtigsten sind jene, bei denen schließlich bis zu den chemischen Grundlagen der sexuellen Verschiedenheit vorgedrungen werden konnte. Es handelt sich um die Auffindung geschlechtsspezifischer weiblicher und männlicher Befruchtungsstoffe oder Gamone, Aus dem verschiedenen Verhalten der männlichen und weiblichen Gametensorten der Braunalge Ectocarpus siliculosus wurde der Schluß gezogen, daß die beiden Gametensorten zwei verschiedene, nur auf die des anderen Geschlechts wirkende Stoffe an das Seewasser abgeben. Das Vorkommen derartiger Stoffe

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hat noch im gleichen Jahr J o 11 o s mit Filtraten aus Kulturen mit Gameten der Grünalge Dasycladus nachgewiesen und wurde später für eine ganze Anzahl von Algen mit freibeweglichen Gameten festgestellt. Kürzlich haben F ö r s t e r und W i e s e nachgewiesen (1954/55), daß es sich bei den Gamonen der einzelligen Alge Chlamydomonas eugametos um hochmolekulare Eiweißstoffe mit Zuckerkomponenten (Glykoproteide) handelt. Schon bald nach der Auffindung der BefruchtungsstofFe bei Algen hat H a r t m a n n die Uberzeugung ausgesprochen, daß die von Seeigeleiern an das Wasser abgegebenen Stoffe, die die Beweglichkeit der Spermien erhöhen und sie zu der Agglutination genannten Zusammenballung bringen (seit 1911 bekannt und von L i 11 i e Fertilisin genannc), ebenfalls Stoffe von Gamoncharakter sind und daß das Prinzip der stofflichen Lenkung der Befruchtung auch hier zutrifft. Es wurden daher von R. K u h n , H a r t m a n n und ihren Mitarbeitern (1939 bis 1947), von R u n n s t r ö m und seiner Schule sowie von T y 1 e r und anderen amerikanischen Forschern, derartige Versuche durchgeführt. Sie ergaben, daß nicht nur von Eizellen, sondern auch von Samenzellen je 2 Gamone ausgeschieden werden, von denen je ein weibliches und ein männliches antogonistisch wirken. Das die Samenzellen von Seeigeln agglutinierende weibliche Gynogamon ist auch ein Glykoproteid, wie zuerst V a s s e u r (1952), ein Mitarbeiter der schwedischen Forschergruppe von R u n n s t r ö m , mitgeteilt hat. Auch das agglutinierende 9 Gamon von Forellen gehört derselben Stoffgruppe an wie das der Seeigeleier und der einzelligen Chlamydomonas. Auch für Schnecken, Muscheln, Mantel- und Wirbeltiere sind vier derartige Gamone nachgewiesen. Von anderer Seite (B u r g e f f 1914 und Z i c k 1 e r 1943, 1953 in Deutschland, sowie R a p e r 1939/40 in Amerika) sind Gamone auch für Pilze festgestellt worden. Überall, wo eine genaue Analyse durchgeführt werden konnte, hat sich gezeigt, daß der Erfolg der Befruchtung

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von dem quantitativ abgestimmten Zusammenspiel der sich gegenseitig beeinflussenden Gamone abhängt. In der Wirkung der Gamone kann daher die allgemeine physiologische Grundlage der Befruchtungsvorgänge erblickt werden. Mit ihrem experimentellen Nachweis ist die Sexualitätshypothese der Befruchtung bis auf ihre chemischen Grundlagen zurückgeführt und kann als bewiesen gelten. In der Entwicklungsphysiologie spielten die Probleme der Formbildung in der ontogenetischen Individualentwicklung, die ihre starke Verbreitung als biologische Spezialwissenschaft ausgelöst hatte, die Hauptrolle und spielen sie auch heute noch. Im Gegensatz zur Chromosomentheorie der Vererbung und Sexualitätstheorie der Befruchtung konnten auf diesem Gebiete noch nicht allgemeinere Gesetzlichkeiten festgestellt werden. Hier muß sich die Kausalforschung noch mit der Aufdeckung von komplexen, rein biologischen Wirkungseinheiten begnügen. Die planmäßig aufeinander aufgebauten kausalanalytisdien Experimente von H a n s S p e m a n n (seit 1914) und seiner Schule an Amphibienkeimen haben gezeigt, daß in dem sich entwickelnden Keim, ja bereits in der ungeteilten befruchteten Eizelle besondere Bezirke frühzeitig differenziert werden, von denen die weitere Formbildung ausgeht. Wenn man solche Organisationszentren oder Organisatoren, wie S p e m a n n sie genannt hat, in anderes Keimmaterial an ganz anderer Stelle einpflanzt, dann vermögen sie dort neben der normalen Keimbildung des Wirtskeimes an fremder Stelle (z. B. am Bauch oder in der Leibeshöhle) eine 2. Organisation, eine 2. Keimanlage, bestehend aus Gehirn, Rückenmark, Chorda usw. aufzubauen. Ja, die Organisatoren sind sogar imstande, in Keimen anderer Arten, ja anderen Gattungen eine Organbildung zu induzieren, wobei ihr eigenes Material gar keine Verwendung findet, sondern allein unter der Einwirkung ihres Einflusses nun an fremder Stelle und von fremden Material eine Organisation aufgebaut wird.

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Zwar konnten H o l t f r e t e r (1932), Spemann (1933) und andere weiterhin zeigen, daß mit abgetötetem Material nicht nur von Amphibien, sondern auch von anderen Wirbeltieren und Wirbellosen typische Achsenorgane in Amphibienembryonen induziert werden können, womit eine rein stoffliche Induktionswirkung erwiesen ist. Aber die weiteren eifrigen Untersuchungen erbrachten das enttäuschende Ergebnis, daß das durch eine ganze Anzahl verschiedener organischer wie anorganischer Stoffe möglich ist (Ölsäure, verschiedene ö l e , Nucleinsäure u. a. ). T r o t z vieler Bemühungen und mancher interessanter Befunde, ist die Frage nach einem dabei wirksamen spezifischen Stoff bis heute noch nicht gelöst. Mit den bisher geschilderten individuellen rhythmischen Prozessen der Vererbung, Befruditung und Sexualität, sowie der ontogenetischen Entwicklung, sind die Erscheinungen des Formwechsels nicht erschöpft. D e r Rhythmus der Einzelentwicklung wiederholt sich zwar in der Regel für längere Zeit, unter Umständen Jahrhunderte und J a h r tausende hindurch in gleicher Weise. Aber auch in dem Rhythmus als Ganzem, den Generationen, können an irgendeinem Punkte irreversible Umänderungen auftreten, die dauernde Änderungen der inneren Konstitution, A r t umwandlungen, im Gefolge haben. U n d so sehen wir das große Schauspiel der phylogenetischen oder Stammesentwicklung in der Lebewelt, das uns D a r w i n aufgezeigt und historisch verständlich gemacht hat. U n d wie uns in dem stets wiederkehrenden Rhythmus und der spezifischen Art der Einzelentwicklung eine Regelmäßig- und Gesetzlichkeit entgegentritt, so scheint auch die Entstehung und Entwicklung der Arten von uns freilich noch nicht ganz bekannten Gesetzen beherrscht. U n d es ist die Aufgabe der Biologie, einerseits die Wesenszüge dieser phylogenetischen Entwicklung herauszustellen und zu kennzeichnen, andererseits aber auch die ihr zugrundeliegenden Gesetze, wenn möglich, aufzufinden.

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Audi auf dem Gebiet der Physiologie der Artbildung und Evolution hat die moderne Genetik eine neue Situation herbeigeführt. Im vorigen Jahrhundert und noch weit bis ins 20. Jahrhundert hinein ging der Streit darum, ob eine lamarkistische, auf Wirkung äußerer Faktoren beruhende oder eine darwinistische, durch Selektion erblicher Varianten zustande kommende Erklärung des Artenwandels zutreffe. Durch vergleichende Beobachtungen, wie das zunächst versucht wurde, konnten diese Fragen nicht gelöst werden. Erst die experimentelle Genetik hat sichere Grundlagen zur kritischen Beurteilung der beiden H y p o thesen geliefert. Sie hat vor allem eine lamarkistische Erklärung unmöglich gemacht. Das ganze riesige T a t sachenmaterial derselben mit ihren Tausenden und Abertausenden von Versuchsergebnissen ist ein geschlossener Beweis gegen die Möglichkeit einer Vererbung erworbener Eigenschaften, die durch funktionelle Anpassung zustande gekommen wäre. Auch die Entstehung neuer Rassen durch Selektion im alten Darwinschen Sinne stieß zunächst auf Schwierigkeiten, nachdem J o h a n n s e n (1903) gezeigt hatte, daß durch Auslese von Varianten aus bestimmten Rassen keine neuen Typen, sondern nur erbliche Unterrassen (sogenannte reine Linien) ausgelesen werden. Erst durch die Unterscheidung von echt erblichen Varianten von den nur durch Lebensbedingungen zustande kommenden nichterblichen Modifikationen und den Nachweis der Entstehung von neuen erblichen Linien durch Mutationen, spontane Veränderungen der Gene, war eine darwinistische Auslesemöglichkeit gegeben. Der holländische Botaniker H u g o d e V r i e s (1901) war es, der die Mutationstheorie der Entstehung neuer Arten vor allem auf Grund seiner Vererbungsversuche an Nachtkerzen-(Oenotheren)arten und Rassen, aber auch vieler sonstiger Befunde zuerst eingehend begründet hat. Allerdings hat R e n n e r zeigen können, daß es sich bei den konstant vererbenden Oenotheren überhaupt nicht um Mutationen

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handelt. Doch wurden von verschiedenen Genetikern weiterhin auf die große Bedeutung von kleinen, o f t schwer feststellbaren Mutanten f ü r die U m w a n d l u n g von Arten und Rassen hingewiesen und gezeigt, daß solche kleinen, scheinbar belanglosen Mutationen wohl genügen, um unter gleichen äußeren Bedingungen eine Überlegenheit in der Anpassung der Rasse gegenüber der anderen zu bewirken. Als dann 1927 der Amerikaner M u 11 e r entdeckte, daß man die Mutationsrate von Drosophila durch Anwendung starker Bestrahlung wesentlich erhöhen konnte (bis zum 150fachen), setzte die Mutationsforschung und ihre Auswertung auf Evolutionsorobleme in der ganzen Welt in starkem Maße ein. W ä h r e n d des letzten Krieges wurde ein starker mutationssteigernder Einfluß auch durch chemische Stoffe wie Senfgas, Formaldehyd, Aethylurethan usw. nachgewiesen. Durch die Mutationsforschung ist in Zusammenhang mit der sogenannten Populationsgenetik und dem Studium geographischer Rassen mit Sicherheit erwiesen, daß tatsächlich in der freien N a tur auftretende neue Rassen mit Mutationen identisch sind, und daß die Mutationstheorie in Verbindung mit anderen Evolutionsfaktoren, vor allem der Isolation und Selektion den Vorgang der Mikroevolution weitgehend zu erklären vermag. O b auch die größeren Typenmerkmale der Makroevolution in derselben Weise zustande gekommen sind, ist möglich, aber bisher nicht erwiesen. Immerhin lassen sich auch zugunsten dieser Ansicht heute bereits einige Mutationsvorgänge anführen. Es wird von manchen Biologen immer wieder betont, daß auch die Ökologie, die Lehre von den mannigfaltigen Beziehungen der Lebewesen zu der nichtlebenden Umwelt, in einer allgemeinen Biologie zur Darstellung gelangen sollte. Fraglos handelt es sich bei diesen Beziehungen um wichtige Lebenserscheinungen; denn die Organismen sind ja weitgehend an die ihnen zusagenden Umwelten anund ihnen eingepaßt. Aber eine systematische Beschreibung und eine den Lebewesen selbst innewohnende O r d -

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Begriff und U m f a n g der allgemeinen

Biologie

nung und Gliederung dieser Beziehungen erscheint nicht möglich. Alle derartigen Versuche führen nur zu einer mehr oder minder äußerlichen Gliederung, einer Art Katalogisierung zur bequemen Übersicht, nicht zu einer echten Ordnung einer Art „natürlichem System" ökologischer Beziehungen. Wenn sich an irgend einer Gruppe solcher Beziehungen tiefere Einblicke gewinnen lassen, führen sie stets zu rein physiologischen Fragestellungen und Lösungen und können und müssen daher in das immanente physiologische Ordnungssystem eingegliedert werden. Mit dieser kurzen Charakterisierung der prinzipiellen wesentlichen Vorgänge und der kurzen Schilderung einiger wichtiger bereits erzielten oder doch angebahnten Erkenntnisse der ihnen zugrunde liegenden Gesetzlichkeiten, haben wir die Begriffe und den Umfang der biologischen Erscheinungen gewonnen, deren Kennzeichnung und Erklärung die Aufgabe der Biologie als Wissenschaft ist. Nur ein Punkt bleibt noch zu erörtern. Es ist die Frage, ob die Lebewesen durch eine besondere physikalischchemische Substanz oder eine besondere Struktur (sei sie physikalisch-chemischer oder organischer Natur) charakterisier- und definierbar sind. Das ist in der biologischen Literatur immer wieder behauptet worden, und man nahm als letzte Elemente, denen man nun alle die rätselhaften unbekannten Zustände und Vorgänge der Lebewesen zuschrieb, besonders strukturierte Elemente an, die man lebendiges Eiweiß, Biogene, Protomere, Automerizonten usw. nannte. Alle diese Hypothesen waren für die Forschung im Grunde wertlos. Denn alles zu erklärende wurde j a nur einem unsichtbaren, mit den Mitteln der heutigen Forschung nicht nachweisbaren Strukturelemente aufgebürdet. Aus einer solchen Metastrukturhypothese des Lebens läßt sich nur ableiten, was an ungelösten Problemen in sie hineingeschachtelt ist, ihr kommt daher kein heuristischer Wert zu, wie die tauben Früchte, die sie bisher getragen hat, zeigen.

Philosoph. Grundig. d. Biologie / Theorie d. biolog. Erkenntn. 3 1

III. Philosophische Grundlagen der Biologie A. Theorie der biologischen Erkenntnis Schon die Vielgestaltigkeit der biologischen Probleme, ihr scheinbares Übergreifen in andere Wissenschaften, wie dies in dem weitgehenden Gebrauch historischer und psychologischer Begriffe zum Ausdruck kommt, macht es notwendig, über die philosophischen, d. i. erkenntnistheoretischen Grundlagen einer allgemeinen Biologie Klarheit zu gewinnen. Allein die Tatsache, daß der Mensch einerseits das erkennende Subjekt und somit der schöpferische Erzeuger aller Wissenschaften ist, und daß er andererseits als Glied der lebenden Natur selbst ein Objekt der biologischen Forschung darstellt, läßt uns um eine solche erkenntnistheoretische Erörterung garnicht herumkommen. Wie dringend notwendig eine solche Erörterung ist, zeigt die weitgehende Berufung philosophischer Biologen wie biologisch orientierter Philosophen, auf biologische E r kenntnisse, wobei jedoch von den verschiedensten Schriftstellern aus den gleichen Tatbeständen extrem verschiedene Weltanschauungen abgeleitet werden. Das gilt nicht nur für den Materialismus des 19. Jahrhunderts, der allerdings heute weitgehend, wenn auch noch nicht ganz verlassen ist, sondern auch von Anhängern positivistischer, idealistischer, phänomenologischer und ontologischer Ausdeutungen. V o r derartigen weltanschaulichen Entgleisungen kann nur die Besinnung auf die geistig-philosophischen Grundlagen der Naturwissenschaften und der Biologie als Naturwissenschaft und die kritische Beurteilung ihrer Ergebnisse bewahren. Es bedarf der Einsicht über die Grundlagen und Grenzen naturwissenschaftlicher Forschung. Durch die Erörterung der erkenntnistheoretischen Grundlagen der Biologie wollen wir Einsicht und K l a r heit gewinnen, inwiefern die Biologie als Wissenschaft möglich ist, wieso und inwiefern unsere biologischen Forschungsergebnisse den Anspruch erheben können, als

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Philosophische Grundlagen der Biologie

Wissenschaft, als Wahrheit, als Erkenntnis zu gelten. Wohl kann ein hervorragender Naturforscher, ohne sich über die philosophischen Grundlagen Klarheit verschafft zu haben, nicht nur größte Einzelentdeckungen in seiner Wissenschaft machen, sondern auch zugleich umfassende theoretische Auffassungen entwickeln, die das Gebiet seiner Wissenschaft fruchtbar zu fördern vermögen, ja u. U. weit über die Grenzen seiner Spezialwissenschaft wirken. Er kann richtige Hypothesen erspüren, die seine Wissenschaft weiterführen und sich dabei sehr wohl der Grenzen sowie der Tragweite der Hypothesen und Theorien bewußt bleiben, ohne besonders erkenntnistheoretisch geschult zu sein. Vielfach findet man aber bei N a t u r forschern, die in der Einzelforschung Gutes leisten, in der H a n d h a b u n g von Begriffen und Theorien eihe auffallende Unsicherheit, und man steht o f t vor der grotesken Sachlage, daß gerade kritische vorsichtige Forscher neuen wohlbegründeten und aussichtsreichen Hypothesen gegenüber sich völlig ablehnend verhalten, während sie alte hypothetische Begriffe, deren erkenntnistheoretische Grundlagen keineswegs gesicherter, o f t sogar schwächer sind, unbedenklich als gesicherte Tatsachen hinnehmen. Darüber Klarheit zu gewinnen, was Erkenntnis, was sog. T a t sachen, was Hypothesen sind, wie Hypothesen zu Erkenntnissen werden, das ist die Aufgabe der Erkenntnisund Methodenlehre der Naturwissenschaften. Der N a t u r forscher, der sich diese Klarheit verschafft hat, wird seinen beschwerlichen Aufstieg zu der nie erreichbaren, aber ihm als Ziel immer vorschwebenden reinen Erkenntnis und Wahrheit sicherer finden und leichter gehen, er wird Irrwege und Abgründe leichter vermeiden, als wenn er ohne diese Wegweiser seinen P f a d suchen muß. Der naive Mensch sieht die seinen Sinnen sich darbietenden Objekte als das real Gegebene, Tatsächliche an. Ein Blatt Papier, eine Blütenpflanze, ein Käfer, ein Stein, ein Stern, sie sind ihm tatsächlich vorhandene, in sich durch ihre Eigenschaften bestehende und charakterisierte

Materialismus

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Gegenstände. Sie sind die „ D i n g e " der Welt. Auch der Naturforscher rechnet mit diesen Gegenständen als den real gegebenen Objekten seiner Forschung, ohne die Frage näher zu prüfen, ob dieses Verfahren berechtigt ist, und er darf und kann das als Naturforscher auch zunächst tun. J e mehr eine Wissenschaft sich aber in die Breite und T i e f e entwickelt, je mehr sie einen gesetzmäßigen nomotethischen Charakter annimmt, desto mehr verlieren die angeblich real gegebenen Gegenstände und Dinge von den Eigenschaften, durch die sie ursprünglich allein charakterisiert waren. Diese Eigenschaften können als nebensächlich in den Hintergrund treten, j a völlig ausgelöscht werden, und die Wissenschaft operiert dann häufig nur noch mit rein abstrakten Begriffen ohne Anschaulichkeit, ohne Sinnesqualitäten, mit reinen Gedankendingen. In der Physik, die ja als die nomothetische Allgemeinwissenschaft anerkannt ist, ist dieser Erkenntnisprozeß am weitesten fortgeschritten. Eine physikalische Disziplin wie die O p t i k , die ihren Ausgang genommen hat von so überaus anschaulichen Sinneswahrnehmungen und Eigenschaften, wie es die durch den optischen Sinn vermittelten Formen und Farben sind, operiert heute mit Photonen, die aller Anschaulichkeit bar sind. D a drängt sich dann ohne weiteres die Frage nach dem Sinn und der Bedeutung der Gegenstände, nach dem Erkenntnisgrund der ermittelten Gesetzmäßigkeiten auf. Hier beginnt die erkenntniskritische Besinnung.

1. Materialismus

Es gibt nur eine philosophische Anschauung (die m a n allerdings k a u m eine philosophische nennen kann), die im 19. Jahrhundert auch in Kreisen der Naturforscher eine weite Verbreitung gefunden hatte, die das ursprünglich durch die Sinneswahrnehmungen Gegebene, sowie die von den Einzelwissenschaften darüber ermittelten Lehrsätze und Einzeltatsachen ohne weitere P r ü f u n g in völlig naiver Weise als das Gegebene schlechthin, als die wissenschaftlichen Tatsachen und Erkenntnisse annimmt. D a s ist der 3

Hartmann, Allgemeine

Biologie

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Philosophische Grundlagen der Biologie

Materialismus. Audi die weiteren Ergebnisse der Wissenschaften selbst da, wo sie zu einem Zurückdrängen oder gar zu völligem Auslöschen der ursprünglich gegebenen sinnlichen Ausgangspunkte des Realen geführt haben, werden nun von dieser Auffassung unbedenklich in derselben Weise als reale Tatsachen angenommen. Derartig abgeleitete, vom ursprünglich Gegebenen durch weite Denkoperationen entfernte Begriffe und Lehrsätze von vielfach stark hypothetischem, wenn auch wissenschaftlich wohlbegründetem Charakter werden dann mit derselben naiven Sicherheit und demselben Dogmatismus als Tatsachen der Wissenschaft verkündet und bei Weltanschauungen als Tatsachen hingenommen. Die Frage nach dem Rechtsgrund derartiger Erkenntnisse, nach ihrem Zusammenhang mit dem ursprünglich durch Wahrnehmung und Erfahrung Gegebenen, wird überhaupt nicht erwogen. Ursprüngliche Erfahrungen, d. h. den Sinnen ursprünglich allein gegebene und abgeleitete Erfahrungen, werden überhaupt nicht unterschieden sondern gleichgewertet. 2. Positivismus Die Unhaltbarkeit des materialistischen Standpunkts hat in prägnanter Weise der neuzeitliche Positivismus aufgezeigt, der sich gegen Ende des 19. Jhd. besonders im Anschluß an den Physiker E r n s t M a c h entwickelt hat, der aber ebenso wie der Materialismus durch P r o t a g o r a s schon im Altertum und durch L o c k e und H u m e im 17. J h d . gelehrt wurde; Der Positivismus erkannte richtig, daß alle Erfahrung und Erkenntnis der Dinge auf sinnliche Empfindung oder richtiger W a h r nehmung zurückzuführen ist. Denn nicht Empfindungen sind, wie sidi im Gegensatz zu der Auffassung von M a c h und seinen nächsten Nachfolgern herausstellte, das ursprünglich Gegebene, sondern ganzheitliche sinnliche Wahrnehmungen. Die einzelnen Sinnesempfindungen können erst nachträglich durch Abstraktion aus der W a h r -

Positivisnius

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nehmung herausgelöst werden. Aber für die Grundthese des Positivismus ist das von nebensächlicher Bedeutung. Entscheidend für seine These ist, daß hinter den Sinneswahrnehmungen keine substanziellen D i n g e stehen, vielmehr Sein und Wahrgenommenwerden grundsätzlich gleichzusetzen sei. Diese grundsätzliche Gleichsetzung macht es jedoch strenggenommen dem Positivismus unmöglich, zur Erkenntnis einer Ordnung, einer Gesetzmäßigkeit zu kommen. Denn was wir nach ihm wahrnehmen, ist nie ein Bewirktwerden, sondern immer nur ein A u f einanderfolgen der Wahrnehmungen, kein propter hoc sondern ein post hoc. Dementsprechend werden auch K a u salität und Substanz lediglich als Sache der Gewohnheit, als bestimmte Verknüpfungen von Empfindungen resp. Wahrnehmungen aufgefaßt. H u m e hat schon gelehrt, daß wir nur durch ein scheinbares Bewirktwerden auf Kausalität schließen, weil wir gewohnt seien, dieselben Eindrücke in gleichen Folgen ablaufen zu sehen. In gleicher Weise sollen die Gewohnheit des gleichen Beisammenseins von Eindrücken die Substanzvorstellung vortäuschen. Bei dieser Auffassung ist es jedoch nicht zu verstehen, wie man allein von Wahrnehmungen aus überhaupt zur Aufstellung von begründeten wissenschaftlichen Sätzen kommen kann. P r o t a g o r a s , der konsequenteste V e r treter des Positivismus, hat daher auch folgerichtig die E r kenntnis jeden Seins geleugnet. D e r neuere Positivismus will jedoch begreiflicherweise die Wissenschaft nicht preisgeben, steht sie doch als ein unübersehbares F a k t u m mit all ihren technischen Konsequenzen in unserer Zeit. M a c h sucht sie daher mit H i l f e der Biologie als denkökonomische Funktion zu begründen. Aber damit wird offenbar, d a ß hierbei der Positivist M a c h , der sich bemüht voraussetzungslos und metaphysikfrei die Erkenntnis zu begründen, in eine krasse Metaphysik und einen Dogmatismus zurückverfällt. D e n n wie ein Deus ex machina erscheint hier die D e n k ö k o n o m i e als zweckmäßige Anpassung, also ein Prinzip der Spezialwissenschaft Biologie, als ein

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wissenschaftliche E r k e n n t n i s b e g r ü n d e n d e s P r i n z i p . D a b e i h a n d e l t es sich a b e r u m ein P r i n z i p v o n höchst p r o b l e m a tischer, in dieser S p e z i a l w i s s e n s c h a f t selbst v ö l l i g u n g e n ü g e n d b e g r ü n d e t e r G e l t u n g . Es ist ein R ü c k f a l l in eine naive anthropomorphistische Denkweise. D e n n wie k a n n ein abgeleitetes b e s t r i t t e n e s P r i n z i p d e r Biologie, d a s selbst erst als wissenschaftliches E r g e b n i s nachgewiesen w e r d e n müßte, die gesamte naturwissenschaftliche Erkenntnis begründen. Diese Schwächen u n d U n z u l ä n g l i c h k e i t e n des ä l t e r e n P o s i t i v i s m u s v o n H u m e u n d M a c h h a b e n die n e u e r e n V e r t r e t e r desselben eingesehen u n d durch Berücksichtigung logischer G r u n d l a g e n zu ü b e r w i n d e n versucht. D a s w u r d e v o r allem v o n d e m sogen. W i e n e r K r e i s d u r c h g e f ü h r t . A b e r auch die V e r k n ü p f u n g v o n logischem D e n k e n m i t d e m W a h r n e h m u n g s i n h a l t allein g e n ü g t noch nicht, u m E r k e n n t n i s zu s t i f t e n u n d wissenschaftliche G e s e t z m ä ß i g k e i t e n ü b e r reale P r o z e ß a b l ä u f e im N a t u r g e s c h e h e n z u b e g r ü n d e n . Auch e r k e n n t d e r logische P o s i t i v i s m u s nicht an, d a ß durch d i e F a s s u n g d e r wissenschaftlichen N a t u r g e s e t z m ä ß i g k e i t e n eine A r t „ B i l d " o d e r w e n i g s t e n s eine A r t „ R e p r ä s e n t a t i o n " (L e i b n i z) des realen N a t u r g e schehens w i e d e r g e g e b e n w e r d e , u n d spricht den wissenschaftlichen F o r m u l i e r u n g e n n u r eine f ü r uns Menschen beq u e m e u n d n ü t z l i c h e O r i e n t i e r u n g s m ö g l i c h k e i t ü b e r das Weltgeschehen zu. So k o m m t es, d a ß im N e u p o s i t i v i s m u s weithin konventionalistische Auffassungen von naturwissenschaftlicher G e s e t z m ä ß i g k e i t sich breit machen, u n d a n g e n o m m e n w i r d , d a ß es f ü r viele P h ä n o m e n e nicht n u r eine, s o n d e r n z w e i u n d m e h r gleichberechtigte T h e o r i e n u n d G e s e t z m ä ß i g k e i t e n geben k ö n n e . So k o m m t auch er nicht z u r Einsicht, d a ß noch wesentlich a n d e r e P r i n z i p i e n , kategoriale M o m e n t e am A u f b a u naturwissenschaftlicher E r k e n n t n i s s e u n d Gesetze beteiligt sind. Diese b e w i r k e n , d a ß beim V o r l i e g e n z w e i e r o d e r m e h r scheinbar gleichw e r t i g e r T h e o r i e n ü b e r k u r z o d e r l a n g n u r eine ü b r i g bleibt o d e r die richtigen E l e m e n t e b e i d e r in einer h ö h e r e n ,

Kritische Ontologie und H a u p t k a t e g o r i e n

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einheitlichen Gesetzmäßigkeit aufgehen. Ein Vergleich mit den großen neuen biologischen Gesetzlichkeiten wie der Chromosomentheorie der Vererbung zeigt zudem, d a ß bei letzterer nur eine einzige Theorie von A n f a n g der experimentellen Forschung an Geltung erlangen und bewiesen werden konnte, und so war und ist es auch bei vielen physikalischen Theorien.

3. Kritische Ontologie a. B e g r ü n d u n g d e r k r i t i s c h ontologischen Naturerkenntnis Von den Wahrnehmungen geht, wie wir gesehen haben, alle Kunde aus, die wir von den Dingen der Außenwelt erhalten. Aber sie allein vermögen keine Erfahrung, keine "Wissenschaft zu begründen. Wenn der Positivismus Aussagen macht, denen er Richtigkeit zuschreibt, so setzt er gegen sein Wissen und gegen seinen Willen nicht nur logische, sondern bereits auch apriorische Grundlagen voraus. Erfahrung kann nicht allein durch Wahrnehmungen und logisches Denken vermittelt werden. Sie wird, wie K a n t bereits überzeugend dargetan hat, erst ermöglicht, indem das Denken zu dem Wahrnehmen die Form liefert durch die a priori gegebenen Kategorien. Die Kategorien sind Elemente der Erkenntnis, Letztheiten, die nicht näher begründet, sondern nur schlicht aufgezeigt und hingenommen werden können. Sie sind nicht weiter logisch erklärbar und erkennbar. Für die Erkennbarkeit der realen Wirklichkeit sind es die sogen. Anschauungskategorien des Raumes und der Zeit (die jedoch nicht, wie noch K a n t gemeint hat, reine Anschauungskategorien sind) u n d die Denkkategorien der Substanz (des Beharrlichen) der Qualität, Q u a n t i t ä t usw., besonders aber der Kausalität, der Wechselwirkung und der Gesetz-

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Philosophische Grundlagen der Biologie

lichkeit. Sie sind es, mittels denen der Verlauf der Ereignisse in der Zeit in gesetzlichen Zusammenhang gebracht wird. K a n t hatte in seiner „Kritik der reinen V e r n u n f t " in aller Klarheit herausgestellt, daß sowohl die einfache empirische Erfahrung des naiven Menschen als auch alle naturwissenschaftliche Erkenntnis aus zwei Quellen fließt, den sinnlichen Wahrnehmungen und den dem Denken gegebenen rein geistigen Prinzipien, den Kategorien. Schon das begriffliche Bewußtwerden einer einfachen Wahrnehmung setzt ein ganzes System von Kategorien voraus. Indem ich z. B. die Wahrnehmung eines bestimmten Tones in meinem Bewußtsein feststelle, setze ich voraus, daß ein Etwas mich affiziert hat, Kategorien der Substanz und Kausalität, daß diese Wahrnehmung von anderen derselben Art quantitativ und qualitativ unterschieden ist, Kategorien der Quantität und Qualität usw. Auch wer, wie der naive Mensch, nicht zur Erkenntnis der kategorialen Prinzipien gelangt, benutzt sie fortgesetzt bei allen Wahrnehmungen und ihrer begrifflichen Formulierung. Sie werden nicht nachträglich durch Abstraktion aus der Erfahrung abgeleitet, wie die Empiristen behaupten, sie sind vielmehr in jeder Erfahrung von Anfang an wirksam. Die Kategorien sind Gedanken, die gelten, ob sie gedacht werden oder nicht. O h n e weitere Begründung sind wir der Überzeugung, daß ihre Anwendung zu Recht besteht, ihre Gültigkeit ist uns gewiß. Die Geltung und die richtige Formulierung der Kategorien kann aber nur aus und in der Erfahrung gewonnen werden. Wenn auch so die begriffliche Formulierung einer Kategorie im Laufe des Fortschrittes des Erkenntnisprozesses eine Änderung erfahren kann und muß, so bleibt die kategoriale Geltung des Prinzips als solchem unvermindert bestehen. Aber trotz dieser unbestreitbaren Geltung der Kategorien ist jede Aussage über das Zustandekommen derselben, jede Begründung d a f ü r unmöglich. Somit enthalten alle Kategorien unerklärbare, irrationale Momente, und so steht

Kritische Ontologie und Hauptkategorien

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am Grunde jeder Erfahrung in unserem Subjekt etwas Unerklärbar-Geistiges, Irrational-Metaphysisches, das nur einfach als Phänomen hingenommen, nicht erklärt werden kann. Mittels der Denkkategorien können jedoch nur jene Teile der realen Außenwelt, der Gegenstände der N a t u r erkannt werden, f ü r die die gleichen Gesetzmäßigkeiten gelten wie f ü r sie, d. h., nur soweit die Kategorien des Seins mit den Kategorien des Denkens übereinstimmen, Seins- und Denkkategorien identisch sind, kann der reale Gegenstand erkannt werden. Das ist aber niemals der ganze Gegenstand. Die Totalität der Bedingungen eines Gegenstandes ist unendlich und kommt dem Unbedingten gleich. Die menschliche Erkenntnis hängt aber von bestimmten Bedingungen ab, sie vermag das Unbedingte nicht zu erfassen. Es gibt somit eine Grenze der Anschauung und Erkennbarkeit. Erstere ist uns neuerdings in dem Widerspruch der Wellen- und Korpuskelvorstellungen optischer und atomarer Erscheinungen in der Quantenphysik und Wellenmechanik eindringlich deutlich geworden. Jeder Gegenstand enthält einen unerkennbaren irrational-metaphysischen Rest. Neben das IrrationalMetaphysische in unserem Subjekt, den Denkkategorien, tritt hier ein Irrational-Metaphysisches im Objekt, das Problem der Erkenntnisgrenze. Es besteht jedoch eine übergeordnete gemeinsame Gesetzessphäre f ü r Subjekt und Objekt. Diese ist inhaltlich durch die Reichweite der Denkgesetze, der Denkkategorien bedingt. N u r insoweit diese mit dem realen Sein übereinstimmen, ist der Gegenstand erkennbar. In aller Gegenstandserkenntnis wirken sich immer zwei gegenüberstehende Elemente aus: ein apriorisches, unserem Denken gegebenes und ein aposteriorisches, aus den sinnlichen Wahrnehmungen stammendes. Beide sind selbständige autonome Erkenntnisquellen. Erkenntnis ist ein Zweiinstanzensystem, das auf der Wechselwirkung und gegenseitigen Durchdringung der gegensätzlichen Erkenntnis-

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Philosophische G r u n d l a g e n der

Biologie

quellen beruht. Rein apriorische und rein aposteriorische Erkenntnis, Erkenntnis aus dem Denken allein und aus den Sinneswahrnehmungen allein, ist unmöglich, erst beide zusammen ergeben wirkliche Erkenntnis. Dieses überstandpunktliche Ergebnis der Kantschen Erkenntnistheorie hat der Philosoph N i c o l a i Hartm a n n aus dem Kantschen System, dem transzendentalen Idealismus, herausgelöst und durch den Nachweis der N o t wendigkeit immer erneuter P r ü f u n g und Formulierung der Kategorien auf Grund neuer naturwissenschaftlicher Erfahrungen und Ergebnisse ergänzt. K a n t selbst hat es am klarsten und reinsten in seinem „obersten Grundsatz aller synthetischen Urteile" zusammengefaßt. Er lautet: „Die Bedingungen der Möglichkeit der Erfahrung sind zugleich Bedingungen der Möglichkeit der Gegenstände der Erfahrung". Weil dieser Grundsatz zu Recht besteht, ist der menschliche Geist imstande, allgemeine wissenschaftliche Urteile zu fällen, auf Grund deren sich die künftigen Einzelfälle voraussagen und berechnen lassen. Wenn ein Astronom den Verlauf einer Planetenbahn im voraus beredinet, dann schreibt diese Rechnung dem Planeten diese Bahn nicht vor, wie der erkenntnistheoretische Idealismus behauptet, „sondern sie schmiegt sich der einen realen Bahn durchaus an". „Das Rätselh a f t e ist nur", sagt N i c o l a i H a r t m a n n , „daß sie es im voraus kann, ehe der Planet die Bahn durchläuft. Es ist, als gäbe es etwas in der N a t u r , was auch Mathematik triebe, und z w a r dieselbe Mathematik, die der rechnende Verstand treibt". Aber diese rätselhafte Ubereinstimmung zwischen unserm Denken und dem realen Sein kann nur verstanden werden durch die Annahme, daß die Gesetze oder Prinzipien des Naturgeschehens dieselben sind wie die des rechnenden Verstandes, und gerade das sagt K a n t in seinem oben zitierten Grundsatz: „Die Bedingungen der Möglichkeit der Erfahrung überhaupt" sind ja die Erkenntnisprinzipien (Kategorien), und diese sind „zugleich Bedingungen der Möglichkeit der Gegenstände

Kritische Ontologie und H a u p t k a t e g o r i e n

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der Erfahrung. Das heißt, sie sind zugleich Gegenstandsprinzipien" ( N i c o l a i H a r t m a n n ) . Es ist dieselbe alte Weisheit, von der schon P 1 a t o wußte, wenn er sagte, „daß dieselben Ideen der Seele und dem Kosmos innewohnen" und die in dem von A r i s t o t e l e s überlieferten Satz alter unbekannter Pythagoräer zum Ausdruck kommt, der lautet: „Die Prinzipien der Zahlen sind die Prinzipien der Dinge." Jeder Naturforscher sollte sich dieser geistigen G r u n d lagen naturwissenschaftlicher Erkenntnis, sowie zugleich der Grenzen, die derselben gesetzt sind, bewußt bleiben. N u r wer das Wissen des Wissens, das Wissen um das Zustandekommen der Erkenntnis und zugleich das „Wissen des Nichtwissens", das „Wissen der Grenzen", die der menschlichen Erkenntnis gesetzt sind, besitzt, ist gefeit davor, die Grenzen naturwissenschaftlicher Erkenntnis zu überschreiten und unbewiesene und unbeweisbare ontologisch-metaphysische Folgerungen daraus zu ziehen. Er weiß, daß dies zu jener faulen Metaphysik führt, die K a n t so scharf gegeißelt und abgelehnt hat. Er weiß, daß es Probleme gibt, wie die der Ethik, Willensfreiheit und Religion, die anderen Seiten menschlichen Seins zugehören und nur diesen zugänglich, dagegen der Domäne der Naturwissenschaften entzogen sind. Die Fehler der rein empiristischen Naturforscher und Philosophen beruhen darauf, daß sie die Reichweite der sinnlichen Erfahrung, der aposteriorischen Erkenntnis überschätzen, weltanschauliche Folgerungen daraus ziehen und somit die ihr gesetzten Grenzen überschreiten. Die Fehler des idealistischen Philosophierens beruhen dagegen auf einer Überschätzung der menschlichen V e r n u n f t und dem Überschreiten der dieser gesetzten Grenzen. N u r wer den Weg der Mitte geht, wird die Abwege nach beiden Seiten vermeiden. N u r auf dem Weg der Mitte werden die auf beiden Seiten extremen Seiten auftauchenden Mißverständnisse und Grenzüberschreitungen erkannt und vermieden.

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Philosophische Grundlagen der Biologie

Die Scheu und die Abneigung vieler Naturforscher vor der Anerkennung kategorialer geistiger Prinzipien beim Aufbau der Theorien und Gesetze ist vielfach darauf zurückzuführen, daß sie die Kategorien mit der starren, rationalen Kategorientafel Kants identifizieren, die dem menschlichen Geist irgendwie von A n f a n g an eingeboren seien, völlig unabhängig von aller empirischen (wissenschaftlichen) Erfahrung. Das ist aber ein Kategoriebegriff. wie ihn schon der Neukantianismus eines A. R i e h l und H . C o h e n überwunden hatte und erst recht die Kategorialanalysen N i c o l a i H a r t m a n n s . Man kann nicht, wie noch K a n t und seine idealistischen Nachfolger das getan haben, die Kategorien rein rational deduktiv ableiten. Sie lassen sich erst in und durch die Erfahrung sichtbar machen. Aber auch die revidierte Kantsche Lösung, die N i c o l a i H a r t m a n n im Sinne von K a n t s oberstem Grundsatz gegeben hat, ist keine Lösung f ü r alle Zeiten. N i c o l a i H a r t m a n n hat immer darauf hingewiesen, daß man scharf zwischen Geltung der Kategorien und ihrer Erkenntnis und Formulierung unterscheiden muß. Die Frage nach den geistigen Grundlagen und den Grenzen der Naturforschung muß immer wieder neu aufgeworfen werden. Eine solche fortgesetzte Auseinandersetzung zwischen Philosophie und Naturwissenschaft betrifft nicht nur die Formulierung der naturwissenschaftlichen Ergebnisse und die Folgerungen aus ihnen, sondern auch die Formulierungen und näheren Präzisierungen der kategorialen geistigen Prinzipien der Naturforschung. Denn wenn auch alles H a n d e l n und Denken, nicht nur des Naturforschers, sondern auch jedes naiven Menschen, kategorial mitbedingt ist, so ist doch die eigentliche Formulierung der Denk- und Seinskategorien nicht eine einmalige Angelegenheit eines Denkers, wie noch K a n t gemeint hat, sondern wie jede wissenschaftliche Forschung eine unendliche Aufgabe, die bei jedem Fortschritt — und

Kritische Ontologie und H a u p t k a t e g o r i e n

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jede sogenannte Krise bedeutet fast immer einen großen Fortschritt — neu gestellt und neu gelöst werden muß. b. D i e w i c h t i g s t e n Kategorien biologischer Erkenntnis u) Kausalität An der Kategorie der Kausalität, der tragenden Kategorie aller Naturforschung, läßt sich das leicht zeigen. Sie besagt, daß die Reihe der Zustände im Prozeß — und alle Zustände in der "Welt des Anorganischen wie des O r ganischen lösen sich nach den neuen Ergebnissen in Prozesse auf — nicht beliebig aufeinander folgt, sondern in bestimmter Reihenfolge ein Zustand vom andern abhängig ist, bzw. einer den anderen „hervorbringt". Der frühere Zustand ist die Ursache, der spätere die Wirkung. Das Kausalprinzip ist daher mit K a n t die apriorische Voraussetzung des Geschehens. Es hat nach ihm die allgemeine Form: „Jede Veränderung setzt eine Ursache voraus, auf die sie nach einer Regel erfolgt." Das Auffinden der damit postulierten Regeln und Naturgesetze ist die Aufgabe der Naturwissenschaften. Im engeren Sinn ist der Begriff „Veränderung" auf das zeitliche Geschehen bezogen. In dieser Hinsicht behauptet das Kausalprinzip die N o t w e n digkeit oder Determiniertheit alles Geschehens. N i m m t man den Begriff „Veränderung" im weiteren Sinne als Änderung im Verhalten, so besagt das Kausalprinzip, daß sich gleiche Dinge unter gleichen Bedingungen gleich verhalten. Verhält sich ein Gegenstand verschieden, so müssen verschiedene Ursachen vorliegen, die diese Änderung im Verhalten bewirken. D a f ü r ein Beispiel: wenn ein Physiker das Atomgewicht von Wasserstoff bestimmt, und er kommt dabei im Laufe der Zeit zu verschiedenen Ergebnissen, so schließt er daraus nicht, daß sich Wasserstoff einmal so und einmal anders verhalten kann, sondern er wird zunächst seine Versuchsbedingungen prüfen, ob sie wirklich in allen

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Philosophische Grundlagen der Biologie

Fällen gleich waren oder ob eine bis dahin verborgene Ursache die Abweichung bewirkt hat. H a t er sich davon überzeugt, daß die Bedingungen in allen Fällen genau gleich waren, so wird er zu dem Schluß gezwungen, daß es Wasserstoffarten von verschiedenem Atomgewicht geben muß. Das verschiedene Verhalten führt zur Unterscheidung verschiedener Wasserstoffarten, sie ist konstitutiv für die Begriffsbestimmung dieser Wasserstoffarten oder Isotope. In solchen Begriffsbestimmungen an Hand des gesetzmäßigen Verhaltens liegt das Geheimnis der Induktion (s. unten S. 49 u. f.), deren apriorische Voraussetzung die Regelmäßigkeit des Geschehens und damit das Kausalprinzip ist. G a l i l e i hatte mit der Einführung der exakten kausalanalytischen Methode (s. S. 67) zugleich die mathematische Fassung der von ihm ermittelten Fallgesetze verbunden und dadurch die Vorausberechenbarkeit des ihnen folgenden Naturgeschehens ermöglicht. Damit waren jedoch von ihm von vornherein aposteriorische, aus der Erfahrung stammende Momente mit dem kategorialen Kausalprinzip verbunden und somit das Prinzip überspitzt und sein kategorialer Charakter verwischt worden. Es ist erstaunlich, daß 300 Jahre lang dieser überspitzte, belastete Kategorienbegriff der Kausalität in der Physik ohne Schwierigkeiten angewandt werden konnte und erst in der modernen Quanten- und Atomphysik es zu Unstimmigkeiten kam. Denn nach der H e i s e n b e r g sehen Unsicherheitsrelation ist ein streng kausal bestimmter Ablauf der elementaren Einzelprozesse im Gebiet der Atome prinzipiell nicht feststell- und vorausberechenbar. Da aber die Physiker bis in unser Jahrhundert hinein in immer stärkerem Grade die strenge Vorausberechenbarkeit als das wesentlichste Merkmal kausaler Gesetze angenommen und deren Formulierungen zugrunde gelegt haben, kam man zu der völlig mißverständlichen Aussage, daß in der Quantenphysik im Gebiet der Atome, das Geschehen „akausal" verlaufe und den Elementarprozessen eine ge-

Kritische O n t o l o g i e und H a u p t k a t e g o r i e n

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wisse Freiheit der Entscheidung zukomme. W e n n man aber das Kausalprinzip aus dieser überspitzten Formulierung herauslöst, die Nichtdeterminierbarkeit der E l e m e n tarvorgänge und ihre Nichtvorausberechenbarkeit nicht mit Undeterminiertheit verwechselt, so fällt diese falsche Beurteilung weg. Es läßt sich zeigen, daß auch die Quantenphysik (einschließlich der Heisenbergschen Unsicherheitsrelation) nur durch die strenge Anwendung der K a u salität als kategoriales Prinzip gewonnen worden ist und gewonnen werden konnte. I n der Atomphysik ist eine kausale Aufklärung der Einzelprozesse, auf denen ihre statistischen Gesetze beruhen, im Gegensatz zu den statistischen Gesetzen der T h e r m o d y n a m i k z. Z . unmöglich. O b je die atomaren Elementarvorgänge kausal erklärt werden können, läßt sich heute nicht voraussagen. A b e r das kann auch an dem jetzigen Stand der Forschung liegen, und mit einem endgültigen Urteil sollte man zurückhaltend sein. Abgesehen davon, daß es nicht nur in der Biologie große rein qualitative Gesetze gibt ohne alle mathematische Fassung und Vorausberechenbarkeit (s. später S. 9 1 , 9 2 ) und dasselbe auch für viele physikalische V o r g ä n g e ursprünglich zutraf und teils noch zutrifft, können m i k r o p h y s i k a lische Elementarprozesse in manchen Fällen nach ihrem A b l a u f auch nachträglich berechnet werden. Dadurch l ä ß t sich zeigen, daß sie kausal verlaufen sind. Das ist z. B . der Fall, wenn ein energiereiches Meson der kosmischen Strahlung nach Durchgang durch eine Bleiplatte in einer W i l s o n k a m m e r in ein positives und negatives Teilchen gespalten wird. U n t e r der E i n w i r k u n g eines M a g n e t feldes werden die beiden-)- - und Teilchen in der K a m mer nach entgegengesetzten Seiten in bestimmten K r e i s bahnen abgelenkt. Aus der A r t der Ablenkung l ä ß t sich nachträglich die ganze Energiebilanz der Spaltung des Mesons dem Energieprinzip entprechend berechnen und dadurch die Geltung des Kausalprinzips für diesen quantenphysikalischen Elementarvorgang nachweisen.

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Philosophische Grundlagen der Biologie

ß) W e c h s e l w i r k u n g Das Kausalprinzip und der Kausalnexus allein genügen jedoch noch nicht. Jeder Prozeßablauf an einem N a t u r objekt, jede Änderung des Zustandes eines soldien Objekts, erfolgt ja auch auf Grund eines einzelnen Kausalnexus. Alle einen Zustand in einem bestimmten Zeitmoment bedingenden, zusammenwirkenden Kausalreihen, die in einer simultanen Kollokation zum Gefüge verbunden sind, machen erst die Gesamtursache aus, und das Gleiche gilt f ü r die Wirkung. „Die geringste Verschiebung im Bestand einer Gesamtursache bedeutet eine entsprechende Verschiebung im Bereich der Gesamtwertung." Daher gilt der bekannte Satz: gleiche Ursachen — gleiche Wirkung, der jedoch, um Mißverständnisse zu vermeiden, durch den Satz zu ergänzen ist: verschiedene Wirkung — verschiedene Ursachen. Es handelt sich aber um Wirkung sämtlicher in einem Zeitmoment räumlich zusammenwirkender Einzelkausalnexen, um Wechselwirkung. Die Wechselwirkung stellt somit ein neues, dem Kausalnexus übergeordnetes, für die Naturerkenntnis entscheidend wichtiges kategoriales Prinzip dar. Dabei stehen Wechselwirkung und die einzelnen Kausalreihen in keinem Widerspruch, sondern gehen in der Einheit einer Gesamtdetermination zusammen. Mit N i e . H a r t m a n n kann man die Wechselwirkung folgendermaßen formulieren: „Was im Raum zugleich ist, steht in durchgängiger Wechselwirkung", d, h., „alle gleichzeitigen Prozesse, sofern sie nur überhaupt räumlich zusammenhängen, beeinflussen einander". Dasselbe gilt natürlich von allen gleichzeitigen Zuständen, die ja nur Prczeßstadien sind. Die Gesetzlichkeit, die die Gleichartigkeit der Kausalfolge in den Prozessen ausmacht, ist somit notwendig zugleich die Gesetzlichkeit der Zustände. N u r die Wiederkehr der gleichen Ursachenkomplexe in den Zuständen ermöglicht zugleich eine Gleichzeitigkeit der Prozesse und Wiederkehr typischer Abläufe. „Nur gleiche Gesamtursachen bringen gleiche

Kritische Ontologie und Hauptkategorien

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Wirkungsreihen hervor." Damit ergibt sich: „Die Gleichartigkeit der Kausalfolge ist zugleich die der Wechselwirkung. Die Gesetze des Prozesses sind zugleich die des Zustandes." Die untrennbare, hochkomplexe Querverbundenheit der einzelnen bloß linearen Kausalreihen ist somit für die Erkenntnis der realen Welt das Entscheidende. „Es gibt keine Kausalität in der Welt ohne Wechselwirkung." Die Wechselwirkung setzt zwar die Kausalität voraus, nicht aber die Kausalität die Wechselwirkung. Aber ohne sie ist die Kausalität allein „abstrakt" und kommt in der Natur so nicht vor. Erst durch ihr Zusammenbestehen mit der Wechselwirkung erfüllt sie ihre kategoriale Funktion. „Was die Kausalität für den Prozeß ist, ist die Wechselwirkung für den Zustand." „Aber es gibt weder den Prozeß ohne Zustand noch den Zustand ohne Prozeß" ( N i e . H a r t m a n n). y)

Gesetzlichkeit

Kausalität und Wechselwirkung bedingen, daß die Zustände im Prozeß nicht beliebig aufeinander folgen, sondern einer den anderen hervorbringt, daß dabei von einem gegebenen Stadium nicht viele Möglichkeiten vorliegen, sondern nur eine. Damit ist aber an sich noch nicht gewährleistet, daß wir bei der genauen Verfolgung und Feststellung dieser Prozeßabläufe allgemeine Gesetze vom Notwendigkeitscharakter festzustellen vermögen. Daß wir dazu jedoch imstande sind, liegt nicht an den bisher erörterten Denkkategorien, sondern an der Tatsächlichkeit des realen Geschehens, dem die Seinskategorie der Gesetzlichkeit zugrunde liegt. Der durch die Wechselwirkung bedingte Zustand besteht darin, daß nicht viele Möglichkeiten des weiteren Prozeßablaufes erfolgen, sondern jedes Stadium im Prozeß wieder ein geschlossenes Ganzes gleichzeitigen Zusammenbestehens ist. Dies bewirkt, daß die Mannigfaltigkeit der Ursachenkomplexe nicht uferlos ist, nicht jedes-

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Philosophische G r u n d l a g e n d e r

Biologie

mal völlig neue Kollokationen von Teilursachen auftreten, was an sich denkbar wäre. Damit erfolgt Wiederkehr des Gleichartigen, und damit erst werden auch die Abläufe gleichartig. Eine Realmöglichkeit weist nicht in jedem Falle eine durchaus neue Kollokation auf, sondern eine gewisse Gleichartigkeit für ganze Gruppen von Prozeßabläufen. T r o t z der unübersehbaren Mannigfaltigkeit und Individualität zeigt daher das Naturgeschehen im Fortlaufen der Gesamtprozesse der Teilprozesse Typik, die Wiederkehr eines strengen, wenn auch keineswegs immer einfachen Formentypus der Vorgänge selbst. Was sich im Prozeß erhält, ist nicht nur der Prozeß selbst, sondern auch die Wiederkehr besonderer Prozeßformen. Damit wird die Gesetzlichkeit, die sich auf die Gesamtnatur erstredet, f ü r die Naturerkenntnis zur grundlegenden Kategorie. Erst durch die Gleichartigkeit der N a t u r a b l ä u f e und die ihr zugrunde liegende Naturgesetzlichkeit wird das Naturgeschehen erst greifbar und erkennbar trotz Kausalität und Wechselwirkung. Die N a turgesetzlichkeit und die Naturgesetze haben wie die Kategorien den Charakter von Seinsprinzipien. Sie haben kein Sein neben ihrem Prinzipsein, aber sie determinieren den Verlauf der Prozesse, bringen die Gleichförmigkeit in sie hinein, sind Realgesetze. Sie bestehen unabhängig von ihrem Erfaßtwerden, sind nicht ohne weiteres inhaltsidentisch mit dem von der Naturwissenschaft formulierten Gesetzen. Letztere sind nur Versuche des erkennenden Bewußtsein sie zu erfassen. Wesentlich ist f ü r die Naturgesetze ihr Allgemeinheitsund ihr Notwendigkeitscharakter. Der Einschlag des Apriorischen in der Naturerkenntnis hängt an der Seite der Gesetzlichkeit der N a t u r ; denn sie hat die Form der Allgemeinheit. Die Allgemeinheit wird aber nicht erst durch induktive Erfahrung gewonnen, sondern ist apriorische Voraussetzung aller Erfahrung. Diese apriorische Voraussetzung ist weder logisch noch erkenntnistheoretisch erweisbar, sie ist eine rein ontologisch-kategoriale. Es ist

M e t h o d e n d e r biologischen Forschung / M c t h o d e n g e f ü g e

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die Voraussetzung der „Gleichförmigkeit der Natur", wie dies selbst der Positivist J. S t . M i 11 erkannt und klar formuliert hat, wobei er allerdings irrtümlicherweise glaubte, eine empiristische Begründung geben zu können. In dem Abschnitt über die Methodenlehre wird auf diese Frage nochmals eingegangen werden (S. 53). Die strenge unverbrüchliche Gesetzlichkeit der N a t u r gesetze, der Notwendigkeitscharakter zukommt, ist aber trotzdem mit der Individualität der Fälle harmonisch vereinbart. N i e . H a r t m a n n hat das in folgenden 4 Sätzen treffend formuliert: „1. Alles was in der N a t u r geschieht, beruht auf dem Zusammentreffen der Bedingungen (contingenta), ohne Vorbestimmung. Es geschieht also .zufällig'. 2. Alles, was ,zufällig' geschieht, kann auf Grund des Vorausgehenden nicht anders ausfallen, als es ausfällt. Es geschieht also notwendig. 3. Alles was notwendig geschieht, geschieht in seiner Vollständigkeit nur einmal, es ist qualitativ individuell. Diese Individualität hat es nicht auf Grund eines Prinzips, sondern aus dem Realzusammenhang heraus. 4. Alles was einmalig geschieht, steht gleichwohl in allen seinen Einzelbestimmungen unter allgemeinen Prinzipien. Es hat also nichtsdestoweniger auch die Wesensnotwendigkeit des streng Allgemeinen in sich. Dieses streng Allgemeine ist die Naturgesetzlichkeit."

B. Methoden der biologischen Forschung 1. Das vierfache Methodengefiige der sog. induktiven Methode Der ungeheure Fortschritt, den die Naturwissenschaften in den Jahrhunderten seit G a l i l e i genommen haben, wird meist der Anwendung der sogenannten induktiven Methode, dem Schließen vom Besonderen auf Allgemeines, 4

Hartmann,

Allgemeine

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Philosophische G r u n d l a g e n d e r Biologie

zugeschrieben. Doch hatte schon G a l i l e i bei der Begründung der Fallgesetze klar erkannt, daß bei der kausalanalytischen experimentellen Methode, induktives und deduktives, streng logisches Schließen vom Allgemeinen zum Besonderen stets streng gekoppelt gehandhabt werden müssen. Diese tiefe Einsicht in die Methode naturwissenschaftlicher Forschung war jedoch den meisten N a turwissenschaftlern und Philosophen abhanden gekommen, und erst einige ältere Logiker wie S i g w a r t , A l o y s R i e h l und B r u n o B a u c h haben vor und nach der Jahrhundertwende mit Nachdruck wieder darauf hingewiesen. Sie haben wieder erkannt, daß es kein rein induktives Verfahren bei der Ermittlung naturwissenschaftlicher Erkenntnisse gibt, sondern daß dasselbe immer mit deduktiven Schlüssen verknüpft ist und daß sich beide Methodenmomente aufs innigste durchdringen. Je weiter ein naturwissenschaftliches Gebiet fortgeschritten ist, einen je größeren Grad von Exaktheit und Sicherheit es erreicht hat, eine um so größere Rolle spielen die Deduktionen, um so stärker festgelegte und eingebaute Glieder bilden sie in der methodischen naturwissenschaftlichen Arbeit. Von diesem Gesichtspunkt aus lassen sich zwei verschiedene Arten von Induktion unterscheiden, die reine oder generalisierende Induktion und die exakte Induktion. Die beiden Methoden decken sich weitgehend, wenn auch nicht völlig, mit der vergleichenden und der experimentellen Methode in der Biologie. Letztere treibt ausgesprochen kausale Gesetzforschung, erstere strebt zwar auch danach, Regel- und Gesetzmäßigkeiten zu ermitteln, muß sich jedoch meist mit der Aufstellung bestimmter Gruppenzusammenhänge, Ordnungstypen begnügen, und nur selten gelingt die Ermittlung allgemeinerer Regeln und Gesetzlichkeiten, und zwar zunächst nur in hypothetischer Form. Den durch beide Methoden ermittelten Regeln und Gesetzen kommt anerkanntermaßen niemals absolute Geltung zu, da sie beide hypothetische Elemente enthalten. Aber es wird mit Recht von Naturwissenschaftlern wie

Methoden der biologischen Forschung

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Logikern den mittels des Experiments, der exakten Induktion gewonnenen Gesetzen ein stärkerer Grad der Sicherheit zugeschrieben als den auf Grund rein vergleichender Beobachtungen und Beschreibungen der generalisierenden Induktion gewonnenen Regeln. Diese größere Sicherheit beruht auf den fest eingebauten, stark hervortretenden und sich auswirkenden deduktiven Zügen des Beweisverf ahrens. Die Frage, wie überhaupt rein induktives Verfahren, wie der einfach generalisierende Schluß vom Einzelnen auf Allgemeines, wissenschaftliche Ergebnisse von irgendwelcher Wahrscheinlichkeit und Sicherheit erbringen kann, war auch durch eine Verknüpfung mit deduktiven Momenten noch nicht eindeutig logisch beantwortbar. D a ß größere Wahrscheinlichkeit und Sicherheit der Ergebnisse dabei nicht durch einfache Summierung der Fälle zustande kommt, wie von Empiristen und Positivisten immer wieder behauptet wird, haben ältere Logiker bereits überzeugend betont. Erst in neuerer Zeit wurde erkannt, daß nicht nur induktives Verfahren mit deduktiven Schlüssen gekoppelt ist, sondern daß es sich um ein vierfaches Methodenge füge handelt, bei dem mit induktiven und deduktiven Schlüssen stets Analysen und Synthesen verbunden sind. Die Zunahme der Sicherung eines generalisierend induktiven Schlusses kommt nur zustande durch fortgesetzte Analysen weiterer, in größerem oder geringerem Grade verschiedener Fälle zustande. Nur auf diese Weise kann das allgemein für alle zutreffende Wesen aller Fälle ermittelt werden, was durch Vermehrung völlig gleicher Fälle nicht möglich ist. Das gleiche vierfache Methodengefüge liegt aber auch bei der exakten Induktion vor; ja, hier sind die vier Methodenelemente noch fester aneinander gekoppelt, sind in strengerer Festlegung wirksam. Im Folgenden wird eingehend gezeigt werden, daß das induktive Verfahren, wie es seit Galilei in den Naturwissenschaften gehandhabt wird, überall den Charakter dieses vierfachen Methodengefüges besitzt, so-i -

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Philosophische G r u n d l a g e n der

Biologie

wohl bei der generalisierenden wie bei der exakten duktion.

In-

Bevor die beiden Arten der I n d u k t i o n näher erörtert werden, m u ß auf die notwendigen metaphysischen V o r aussetzungen aller naturwissenschaftlichen Forschungsniethoden hingewiesen werden. 2. Methaphysische Voraussetzungen der induktiven Methode a)

Die

Voraussetzung Außenwelt

der

realen

Die A n w e n d u n g des vierfachen Methodengefüges der I n d u k t i o n ist nur möglich, wenn zwei nicht beweisbare metaphysische Voraussetzungen a n e r k a n n t werden. Die erste ist die A n n a h m e einer realen Außenwelt, eines an sich bestehenden, von aller Erkenntnis und allem B e w u ß t sein unabhängigen Seins. Der Gegenstand der W a h r n e h mung entsteht nicht erst in der W a h r n e h m u n g , wie die positivistischen und idealistischen Erkenntnistheorien behaupten; er ist vielmehr „vor allem W a h r n e h m e n unabhängig von ihm so, wie er ist". Das natürliche Realitätsbewußtsein muß eben als einfache Tatsache hingenommen werden. D i e These des natürlichen Realitätsbewußtseins k a n n nicht bewiesen, nicht e r k a n n t werden. Es ist „ein G r u n d p h ä n o m e n und als solches ü b e r h a u p t nicht zu bestreiten". Sie bedarf daher auch keines Beweises, da sie als G r u n d p h ä n o m e n jederzeit aufzeigbar ist. Der Gegenstand der N a t u r , das von aller Erkenntnis unabhängige Sein der realen Welt, ist ein „Unendliches", nur zum geringen Teil rational begreifbares, in seiner Gesamtheit aber irrationales transintelligibles „Ansichsein", es ist „Ding an sich". So unbegreiflich es ist, hat doch die Objekterkenntnis Beziehung zu diesem Sein und gibt ein Teil von ihm wieder. Doch deckt sich das Erkenntnisbild, die Repräsentation (Leibniz) nicht mit dem realen

Metaphysische Voraussetzungen der induktiven Methode

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G e g e n s t a n d d e r N a t u r , d a es w e d e r v o l l s t ä n d i g a d a e q u a t , noch d e m seienden G e g e n s t a n d ähnlich ist. A b e r d e r n a i v e R e a l i s m u s h a t m i t d e r n a c k t e n R e a l i t ä t s t h e s e doch recht. U n d diese R e a l i t ä t s t h e s e des n a t ü r l i c h e n W e l t b i l d e s (jedoch u n t e r A u f h e b u n g d e r v o n ihr zugleich m i t v e r t r e t e n e n A d a e q u a t h e i t s t h e s e desselben) h ä l t auch v o n jeher alle N a t u r w i s s e n s c h a f t fest. D i e A n e r k e n n u n g einer r e a l e n A u ß e n w e l t ist eine u n b e d i n g t n o t w e n d i g e V o r a u s s e t z u n g , o h n e die N a t u r w i s s e n s c h a f t nicht möglich ist, u n d die jede N a t u r w i s s e n s c h a f t als selbstverständlich h i n n i m m t . T r o t z des u n v e r m e i d l i c h e n M e t a p h y s i s c h e n , d a s in d e m P r o b l e m des „Ansichseins" v o r l i e g t , t r o t z des w e i t g e h e n d I r r a t i o n a l e n a m G e g e n s t a n d , h a t es d i e N a t u r f o r s c h u n g , d i e N a t u r e r k e n n t n i s n u r m i t diesem v o n i h r u n a b h ä n g i g e n Ansichsein z u t u n , a l l e r d i n g s n u r , s o w e i t es r a t i o n a l i s i e r b a r , b e g r e i f b a r ist. N a t u r w i s s e n s c h a f t ist R a t i o n a l i s i e r u n g des r a t i o n a l i s i e r b a r e n , v o n d e r r a t i o e r f a ß b a r e n Teils d e r ansichseienden unerschöpflichen Natur. b) der

Die

V o r a u s s e t z u n g

G l e i c h f ö r m i g k e i t der

und

O r d n u n g

N a t u r w i r k 1 i c h k e i t

J e d e n a t u r w i s s e n s c h a f t l i c h e B e g r i f f s b i l d u n g , jede (auch die einfachste) n a t u r w i s s e n s c h a f t l i c h e A u s s a g e ist n u r m ö g lich, w e n n a n jedem N a t u r g e g e n s t a n d e , a n j e d e m N a t u r v o r g a n g R e g e l m ä ß i g e s , G e o r d n e t e s , Allgemeines, G e s e t z liches v o r h a n d e n ist (s. o b e n S. 52). Auch dies ist eine apriorische, m e t a p h y s i s c h e V o r a u s s e t z u n g , die nicht bewiesen, nicht e r k l ä r t w e r d e n k a n n , die a b e r f ü r d i e w i s senschaftliche E r f a s s u n g d e r N a t u r u n e r l ä ß l i c h ist. J e d e wissenschaftliche M e t h o d e , alles methodisch w i s s e n s c h a f t liche V e r f a h r e n z u r G e w i n n u n g gültiger n a t u r w i s s e n schaftlicher Aussagen u n d G e s e t z e ist eben n u r möglich u n t e r d e r V o r a u s s e t z u n g „ d e r G l e i c h f ö r m i g k e i t des N a turgeschehens" ( ). St. M i 1 1), der „Ordnungsvoraus-

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Philosophische G r u n d l a g e n der Biologie

setzung der Naturwirklichkeit" ( U n g e r e r), „der V o r aussetzung der Begreiflichkeit der N a t u r " ( H e l m h o l t z), „ v o n der logischen Erkennbarkeit" ( F . B r a u n), der „Planmäßigkeit der N a t u r " oder wie man es sonst nennen mag. Wie die Realitätsthese bedarf auch diese apriorische Voraussetzung keines Beweises. Wie jene ist auch ihr Inhalt ohne weiteres als Phänomen gegeben. Nicht nur die Naturwissenschaftler, auch jeder naive Mensch richtet sich bei allem Urteilen und H a n d e l n nach diesem Phänomen der Ordnung, der Gleichförmigkeit der N a t u r und erkennt es als selbstverständlich an, ohne sich dessen bewußt zu ein. U n d genau so richtet sich auch jeder Naturforscher, bewußt oder unbewußt, darnach, auch wenn er einen subjektivistischen erkenntnistheoretischen Standpunkt vertritt, m a g es ein idealistischer oder positivistischer resp. konventionalistischer sein. Es ist eben Phänomen, daß die Welt kein ungeordnetes Chaos, sondern ein wohlgeordneter Kosmos ist, mag sie auch noch so viel Unerkennbares, Irrationales in sich bergen. U n d weil dem so ist, weil nicht nur die Lebewesen, sondern auch alle anorganischen Gebilde, seien es Atome, K r i stalle oder Planetensysteme, wohlgeordnete ganzheitliche Systeme sind, ist eben Naturforschung und Naturwissenschaft überhaupt möglich. Naturwissenschaft ist Rationalisierung der Erscheinungswelt. N u r das Rationale am Naturgegenstand wird am „ B i l d " , der „Repräsentation" desselben begrifflich zu wissenschaftlichen Aussagen und Gesetzen geformt. G ä b e es in der N a t u r nichts gesetzlich Erfaßbares, nichts Rationales, so wäre jede Naturwissenschaft von vornherein unmöglich, weil die uns Menschen zur Verfügung stehenden Erkenntnismethoden nicht angewandt werden könnten. Die Voraussetzung eines logisch Allgemeinen, eines gesetzlichen Einschlages in den Naturgegenständen ist die apriorische Voraussetzung und Grundlage jedes „induktiven" wissenchaftlichen Verfahrens.

Die generalisierende und exakte Induktion

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3. Die generalisierende und exakte Induktion a) D i e

generalisierende

Induktion

Jedes induktive Verfahren setzt Analysen und Synthesen voraus, und die dabei sich vollziehende Synthese kann nur erfolgen unter Voraussetzung eines Allgemeinen, das seinerseits als deduktives Moment funktioniert, unter das die Subsumption erfolgt. U n d umgekehrt setzt jedes deduktive Schließen von einem Allgemeinen aus ein induktives Verfahren voraus. Denn nur dadurch kann bei der Naturerkenntnis ein Allgemeines hypothetisch formuliert werden, unter das neue Fälle subsumiert oder von dem aus wieder deduktiv analytisch aber zugleich auch synthetisch neue Fälle konstruiert und abgeleitet werden können. Alle vier Methodenmomente werden also stets zusammen angewandt — es handelt sich um ein unlösbar verbundenes vierfaches Methodengefüge. Dabei können die vier Glieder allerdings vielfach in sehr verschieden starkem Grad beteiligt sein. Je nach der festeren Bindung und besonders je nach verschieden starker Beteiligung deduktiver Verfahrensweisen bei verschiedenen Forschungszielen und Forschungsverfahren kann die angewandte Methode dann ein recht verschiedenes Aussehen, die durch sie vermittelte wissenschaftliche Erkenntnis eine recht verschiedene Bedeutung und einen sehr verschiedenen Wert gewinnen. Eines der vier Methodenmomente kann dabei so stark in den Vordergrund treten, daß die anderen fast unbeachtet bleiben. Nach der festeren Verknüpfung und der ausgeprägten Art der „rein" deduktiven Momente in dem vierfachen Methodengefüge lassen sich, wie oben schon erwähnt wurde, zwei verschiedene Arten von Induktion unterscheiden, die generalisierende oder reine Induktion und die exakte Induktion. Bei der gleich von turkörper, Vorgänge

generalisierenden Induktion werden durch VerÄhnlichkeiten und Verschiedenheiten der N a ihrer Teile und der sich daran vollziehenden dieselben in ein System von allgemeinen Be-

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Philosophische G r u n d l a g e n der

Biologie

griffen und Aussagen gebracht. D a ß das nur unter der Voraussetzung eines Allgemeinen, der Ordnungsvoraussetzung der Naturwirklichkeit und Begreiflichkeit der N a t u r möglich ist, wurde oben bereits auseinandergesetzt (s. S. 52). Alle Naturkörper, ihre Teile und die sich am Ganzen wie an den Teilen abspielenden Vorgänge treten uns als besondere Ganzheiten, als etwas harmonisch Geordnetes, gesetzlich Zusammengesetztes, also als etwas Synthetisches gegenüber. U m von diesen besonderen „ G a n z e n " , von den besonderen Naturkörpern zu allgemeinen Begriffen, von den an ihnen sich vollziehenden Vorgängen zu allgemeinen Regeln und Gesetzen zu gelangen, müssen die einzelnen Naturkörper und Naturvorgänge, sei es tatsächlich oder gedanklich, in Glieder und einzelne Teile zerlegt werden, da nur auf diese Weise in der darauffolgenden Synthese der Begriff des Subsumptionsallgemeinen zu gewinnen ist. N u r auf diesem Wege kann von besonderen Naturwirklichkeiten zu allgemeinen Begriffen fortgeschritten werden; nur so können Ordnungen, Gesetzmäßigkeiten des Ganzheitsaufbaues von Naturkörpern und Naturvorgängen erkannt und hypothetisch formuliert werden. Das sei zunächst an einigen Beispielen aus der Biologie noch näher erläutert. Die Gegenstände der Biologie, die Organismen, sind ganzheitliche Systeme von äußerst komplexer Natur, die in ungeheurer Mannigfaltigkeit ihrer Ausprägungen sich vorfinden. Die erste Aufgabe der Biologie besteht darin, die ungeheure Zahl der verschiedenen Ausprägungen ticrischer und pflanzlicher Formen zu ordnen, sie zu klassifizieren und in ein System zu bringen. Dazu werden einander ähnliche oder gleichende Ganzheiten (Individuen) in größerer oder kleinerer Anzahl gedanklich oder faktisch durch Analyse in Teile zerlegt und die als wesentlich betrachteten T e i l e (Merkmale) synthetisch zu einem allgemeinen, für alle gleichen oder ahn-

Die generalisierende und exakte Induktion

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liehen Individuen geltenden Begriffe formuliert und von anderen Gruppen mehr oder minder verschiedener Ausprägung begrifflich unterschieden. So werden zum Beispiel Rana temporaria und Rana esculenta als zwei Arten der Gattung Rana begrifflich gekennzeichnet. Durch Analysen von Ganzheiten, in diesem Falle tierischen Individuen, werden die wesentlichen Gleichheiten und Verschiedenheiten festgestellt und die einander gleichenden Individuen synthetisch unter den allgemeinen Begriff der bestimmten Art gebracht. Diese Kennzeichnungen der einzelnen Arten sind keine einfachen Beschreibungen der betreffenden Formen, die nur der Wiedererkennung derselben dienen. Jedenfalls soll eine gute Artbeschreibung nicht nur das sein, sie soll vielmehr die wesentlichen Züge erfassen, die der Ubereinstimmung sowohl wie die der Unterscheidung von den anderen Arten derselben Gattung. Dasselbe Verfahren wird angewandt bei der begrifflichen Bildung übergeordneter Gruppen. Die Familien der Frösche (Raniden), der Kröten (Bufoniden) und Knoblauchskröten (Pelabatiden) werden als Familie unter die Unterordnung der Phaneroglossa eingereiht, diese mit der Unterordnung Aglossen als Ordnung Anuren (schwanzlose Lurche) zusammengefaßt und mit der Ordnung der Urodelen (Schwanzlurche) in die Klasse der Amphibien gestellt, diese selbst wieder den Wirbeltieren untergeordnet usw. Auf diese Weise entstehen die Ordnungssysteme der tierischen und pflanzlichen Systematik und diesen kommt, wie später zu zeigen sein wird, nicht nur die Bedeutung eines kennzeichnenden Ordnungscharakters zu, sondern dieser Ordnungscharakter ist zugleich der Ausdruck einer darin sich offenbarenden, wenn auch noch nicht erkannten Gesetzmäßigkeit. Die auf die beschriebene Weise zustande gekommene Klassifikation ist kein willkürliches Ordnungsschema, wie es etwa als Katalog in einer Registratur zu leichterer Orientierung und bequemerem Gebrauch angewendet wird, keine einfache Katalogisierung, sondern ein „natiir-

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Philosophische Grundlagen der Biologie

liebes" System, das mit Recht den Anspruch erheben kann, eine in den Objekten selbst und ihren gegenseitigen Beziehungen liegende Ordnung und Gesetzlichkeit zum Ausdruck zu bringen. Das kommt in der als selbstverständlich betrachteten, aber an sich überaus rätselhaften Neben-, Über- und Unterordnung der verschiedenen „Gruppen unter Gruppen" ( D a r w i n ) unzweideutig zum Ausdruck. Denn die begrifflichen Fassungen dieser Neben-, Über- und Unterordnungen stellen nicht, wie von positivistischer Seite behauptet wird, nur bequeme Konventionen und Ordnungsmittel zur Registrierung der Mannigfaltigkeiten dar, sondern sie beruhen auf dem darin, wenn auch noch unvollkommen, erfaßten objektiven Gehalt innerer Gesetzmäßigkeiten, die den anorganischen und organischen Naturkörpern innewohnen. Dabei kommt es allerdings sehr darauf an, daß es bei diesen Kennzeichnungen wirklich gelungen ist, die Wesenszüge der betreffenden Naturkörper und ihrer Gruppen zu erfassen. Es erhebt sich daher die Frage, wie das möglich ist; wie ist ein derart vages logisches Verfahren, wie die reine oder generalisierende Induktion imstande, eine den N a t u r objekten selbst innwohnende Ordnung und Gesetzmäßigkeit zu ermitteln. D. H u m e und I. St. M i 11 haben die Ansicht vertreten, daß das induktive Verfahren an sich überhaupt keine sicheren Aussagen verbürge. Die Sicherheit, mit der wir induktive Erfahrungsurteile hinnehmen, sei nur vorgetäuscht durch die vielfache Wiederholung gleicher Fälle, es sei nur eine Sache der Gewöhnung. Aber schon ältere Logiker wie J e v o n s , S i g w a r t , A. R i e h l . B r . B a u c h u. a. haben überzeugend ausgeführt, daß diese Ansicht nicht zutreffend ist. Die Sicherheit, mit der viele rein induktiv gewonnene Erfahrungsurteile in den N a t u r wissenschaften als völlig richtig angenommen werden, ist keine scheinbare, sondern eine voll berechtigte. So ist jeder Zoologe überzeugt, daß die Gehörknöchelchen der höheren Wirbeltiere gewissen Schädelknochen der Fische homolog

Die generalisierende und exakte Induktion

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sind, und kein Chemiker hat die Richtigkeit des periodischen Systems der Elemente bezweifelt, auch bevor noch die kausalgesetzliche Erklärung derselben durch die Atomphysik erbracht war. Eine einfache H ä u f u n g der Fälle kann aber — das haben die oben genannten Logiker gezeigt — eine solche Sicherheit, eine auch nur einigermaßen zutreffende Berechtigung des induktiven Verfahrens nicht gewährleisten. Das trifft schon für die einfach kennzeichnende Funktion des rein induktiven Verfahrens zu und noch deutlicher f ü r die höheren Stufen der durch dasselbe gewonnenen Erkenntnisse, die Regeln und kausalfunktionalen Gesetzlichkeiten. Den rein induktiv ermittelten Begriffen und Aussagen wird nicht nur eine sichere Erkenntnis zugeschrieben, sie kommt ihnen auch fraglos zu. Das beruht aber nur darauf, daß mit dem Verfahren der generalisierenden Induktion bei der Vergleichung weiterer Fälle fortgesetzt neue Analysen und Synthesen v e r k n ü p f t sind. Mit jeder Prüfung neuer Fälle, die ja nie völlig übereinstimmen, kleinere oder größere Unterschiede aufweisen, finden stets neue Analysen und Synthesen statt. Durch diese fortgesetzte analytische Behandlung immer weiterer Fälle von vielfach wechselnder Verschiedenheit werden die wirklichen Gleichheiten und Verschiedenheiten der Fälle, die wesentlichen, mit den Begriffen und Kennzeichnungen gemeinten Elemente, die den Gegenstand bestimmen, schärfer und zutreffender erkannt und dadurch die induktiv gewonnenen Begriffe, die so ermittelten Aussagen und Kennzeichnungen immer zutreffender gefaßt, die Beziehungen zwischen den Begriffen, welche die Neben-, Unter- und Uberordnungen ausdrücken, immer genauer ermittelt. Auf diese Weise werden die Wesenszüge immer besser und schärfer herausgearbeitet und dadurch fortgesetzt neue Elemente der Rechtfertigung des induktiven Schlusses beigebracht. Das fortgesetzt analytisch-synthetische Verfahren bildet dadurch die logische Grundlage, die das

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Philosophische Grundlagen der Biologie

induktive Verfahren, das Fortschreiten vom Besonderen zum Allgemeinen sichert und ermöglicht. Dadurch, daß die neuanalysierten Fälle sich nun deduktiv als Folgen von dem hypothetisch angenommenen Allgemeinen ableiten, ihm ohne weiteres subsumieren lassen, vollzieht sich die erkenntnisstiftende Funktion der reinen generalisierenden Induktion. Nicht durch die rein zahlenmäßige Vermehrung der Fälle im Sinne einer statistischen Wahrscheinlichkeit wird bei Häufung der Einzelfälle die „Wahrscheinlichkeit" und Sicherheit des „rein" induktiven Verfahrens erhöht, sondern nur dadurch, daß mit der Vermehrung der Fälle fortgesetzt neue Analysen und Synthesen verbunden sind, wodurch weitere Einblicke in die Konstitution der besonderen Ganzheiten der einzelnen Fälle gewonnen und damit die Wesenszüge mit immer größerer Sicherheit erkannt werden. Die Subsumption der weiteren Fälle unter allgemeine Begriffe und Aussagen gewinnt dadurch immer mehr den Charakter eines streng deduktiven Verfahrens. Dadurch werden schon bei den rein klassifizierenden, ordnungstiftenden Kennzeichnungen des induktiven Verfahrens zugleich mit der Ordnung Momente von Gesetzlichkeiten mit erfaßt. Die ermittelte Ordnung ist keine äußerliche, sondern eine den Gegenständen immanente, eine „natürliche". Das „natürliche" System der Tiere und Pflanzen gewinnt durch das geschilderte Verfahren immer mehr einen natürlichen Charakter, die darin sich kundgebende Ordnung und Gesetzlichkeit tritt immer deutlicher zutage. Es ist durchaus nicht so, wie vielfach behauptet wird, daß erst durch die Zugrundelegung des Abstammungsgedankens, der Evolutionstheorie, die Systeme der Zoologie und Botanik „natürliche" Systeme geworden seien. Vielmehr ist es umgekehrt, die in den biologischen Systemen sich kundgebende, den lebenden Gegenständen immanente Ordnung ist zusammen mit den in gleicher Weise ermittelten, auf derselben Ordnung beruhenden Ergebnissen der vergleichenden Anatomie und Entwicklungs-

Die generalisierende und exakte Induktion

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geschichte eine der wichtigsten Grundlagen für die Berechtigung und Begründung der Deszendenztheorie. Nicht erst die neueren biologischen Systeme sind natürliche Systeme, sie sind durch keine andere Methode gewonnen wie die alten, vor D a r w i n aufgestellten, wie z. B. das als künstliches System bezeichnete von L i n n é . Auch das System von L i n n é ist in derselben Weise durch generalisierende Induktion gewonnen, nur waren die Analysen damals noch ungenügend und einseitig (Blüten) durchgeführt, die wirklich wesentlichen Gleichheiten und Verschiedenheiten, die „bestimmenden" Elemente biologischer Gegenstände nicht weit genug ermittelt und damit die Zusammenhänge zwischen verschiedenen Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen usw. nicht richtig erkannt. Und wenn auch heute die biologischen Systeme weitgehend als wirklich „natürliche", ihre Ordnungszusammenhänge weitgehend als zutreffend bezeichnet werden können und diese Ordnung wenigstens im Prinzip als die Folge eines geschichtlichen Zusammenhanges verstanden werden kann, so ist doch auch heute noch diese Ordnung nicht endgültig ermittelt, und seine Ermittlung ist, da auch auf diesem Gebiet die Mannigfaltigkeit der Gegenstände unbegrenzt und somit auch der Erkenntnisfortschritt ein unbegrenzter ist, eine unendliche Aufgabe. Aber die Ordnung ist soweit durch die gründlichen Analysen der letzten 100 Jahre gesichert, daß keine wesentlichen Änderungen, sondern nur Ergänzungen und ein weiterer Ausbau der heutigen Systeme zu erwarten sind. Schon die Schilderung der kennzeichnenden und klassifizierenden Funktion der generalisierenden Induktion ließ erkennen, daß dabei immer schon zugleich, wenn auch meist unbewußt und ungewollt, immanente Ordnungszusammenhängige, irgendwelche gesetzliche Beziehungen zwischen den Bestandteilen der Naturkörper und zwischen verschiedenen Naturkörpern mit erfaßt werden, sowie solche an den Vorgängen, die an den Naturkörpern wie zwischen verschiedenen Naturkörpern sich abspielen.

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Philosophische Grundlagen der

Biologie

So treten durch die einfachen Phänomenanalysen (denn um solche handelt es sich ja bei der kennzeichnenden und klassifizierenden Induktion) Probleme funktionaler Art auf, die nun weiterhin durch Induktion bearbeitet und behandelt werden. Diese Rolle der generalisierenden Induktion läßt sich in besonders einfacher und deutlicher Weise an der vergleichenden Betrachtung und Beschreibung (Kennzeichnung) von physiologischen Verrichtungen, den „Funktionen" der Organismen und ihrer Organe, erläutern. Dabei tritt schon durch das W o r t „Funktion" der kausalfunktionale Beziehungscharakter der analysierten oder zu analysierenden Teile ohne weiteres zutage. So werden unter Leitung heuristisch-teleologischer Gesichtspunkte Lungen und Kiemen als Atmungsorgane, Magen und D a r m als Ernährungsorgane, Augen und Ohren als Sinnes- und Orientierungsorgane, Gliedmaßen als Bewegungsorgane f ü r den ganzheitlichen Organismus rein durch vergleichende Beobachtungen, noch vor Ausführung irgend eines Experiments, gekennzeichnet und erkannt. L>iese Organe müssen funktionieren, um dem Tier sein Leben, seine Erhaltung zu ermöglichen; ihre „Tätigkeit", die sich an ihnen vollziehenden Vorgänge, sind der Grund, die Ursache der ganzheitlichen Erhaltung der tierischen Systeme. Audi die Art des Funktionierens der Organe selbst wird auf die gleiche Weise durch generalisierte Induktion, durch Analyse der sich dabei abspielenden Vorgänge ermittelt und hypothetisch in der darauffolgenden Synthese f o r muliert. So wird durch vergleichende analysierende Beobacntung festgestellt, d a ß bei der Nahrungsaufnahme und Verdauung hochwertige organische Stoffe (entweder andere Organismen oder Teile von solchen) in Form von Eiweiß, Kohlehydraten und Fetten im Magen und D a r m zerlegt und aufgenommen werden, während niedermolekulare Reste als Abfallstoffe mit den Exkrementen abgehen.

Die generalisierende und exakte Induktion

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Aber auf diesem Gebiet findet die generalisierende Induktion in der Regel bald eine Grenze, da die reine Beobachtung meist nicht ausreicht, die sich abspielenden Teilvorgänge während der Funktion eines Organs zu ermitteln. Um die Analyse hier durchführen zu können, müssen Experimente physikalischer oder chemischer Art zu H i l f e genommen werden. Diese Experimente führen aber nicht wie in dem später als Beispiel geschilderten Falle von G a l i l e i s Entdeckung der Fallgesetze direkt zur Aufdeckung und Begründung wirklicher allgemeiner, notwendiger Gesetze, haben nicht die methodische Rolle, wie die exakte Induktion in jenem Beispiel, sondern spielen hier gewissermaßen nur eine mehr untergeordnete Rolle als technische Mittel und Verfahrensweisen, um die durch einfache Beobachtung nicht mögliche Analyse der Teilvorgänge bei der Funktion eines Organs durchführen zu können. Diese werden dann erst nachträglich synthetisch durch generalisierende Induktion zur hypothetischen Formulierung der Funktion des betreffenden Organs verwendet. Es handelt sich also um ein kombiniertes Mischverfahren von generalisierender und exakter Induktion, wie es auch bei der Formulierung und Ermittlung der chemischen Klassifikationen angewandt wird. Dabei sind die Experimente Voraussetzungen f ü r die Durchführung der generalisierenden Induktion, sind dieser untergeordnet, während im anderen Fall ( G a l i l e i s Experiment s. S. 67) die synthetisch-generalisierende Induktion Voraussetzung für die Ableitung und Durchführung des Experiments ist und ein einziges Experiment das Gesetz f ü r alle Fälle zu beweisen vermag. D a aber infolge der stärkeren Beteiligung deduktiver Schlußfolgerungen auch rein analytische Experimente bereits Ergebnisse von größerer Sicherheit erzielen als die allein durch Beobachtungen durchgeführten Analysen, so gewinnt auch das ganze induktiv-generalisierende Verfahren bei dieser Kombination einen größeren Grad von Sicherheit. Die kausalfunktionalen Teilzusammen-

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Philosophische G r u n d l a g e n d e r Biologie

hänge und Teilgesetzlichkeiten werden bei einem solchen kombinierten Verfahren in der Regel sicherer und mit einem größeren Grad von Richtigkeit formulierbar, können besser gekennzeichnet, richtiger dargestellt werden. Denn die Analysen sind durch diese experimentelle Phänomenanalyse meist erheblich gründlicher durchführbar und die wesentlichen Elemente sicherer zu ermitteln, als es ohne Verwendung experimenteller Analysen möglich ist. Immerhin werden allgemeine Gesetze von Notwendigkeitscharakter auf dieser Stufe der Erkenntnis noch nicht ermittelt. Die generalisierende Induktion vermag jedoch eine noch höhere Stufe der Erkenntnis zu vermitteln, als die eben geschilderte Kennzeichnung und Formulierung von mehr oder minder untergeordneten kausalen Teilzusammenhängen und Teilgesetzlichkeiten; sie vermag allgemeine umfassende Gesetzlichkeiten aufzustellen, wenn auch nur solche von hypothetischem Charakter. Das ist sogar bei ihrer reinen Anwendung ohne das kombinierte Mischverfahren mit H i l f e experimenteller Methoden möglich. So sind die beiden umfassenden allgemeinen biologischen Theorien des vorigen Jahrhunderts, die Zelltheorie und die Deszendenztheorie, mit rein generalisierender Induktion gewonnen und weitgehend begründet und sichergestellt worden. Wie die Aufstellung und Begründung einer allgemeineren Theorie mittels rein generalisierender Induktion möglich ist, sei an dem Beispiel der in neuester Zeit auch durch exakte Induktion bewiesenen und in der heutigen Biologie eine so große Bedeutung einnehmenden Chromosomentheorie der Vererbung dargestellt. Die Begründer der Zelltheorie hatten festgestellt, daß alle Organismen entweder den Formwert einer einzigen Zelle besitzen oder aus vielen, unter Umständen Tausenden von Einzelzellen aufgebaut sind, deren jede einen Zelleib und einen Zellkern besitzt. B o v e r i hat nun in den achtziger Jahren

Die generalisierende und exakte Induktion

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des vorigen Jahrhunderts durch sehr genaue vergleichende Beobachtungen ermittelt, d a ß jede Tier- und Pflanzenspezies in ihren Zellkernen normalerweise eine bestimmte Zahl von Chromosomen aufweist, die gewöhnlich nur bei der Kernteilung zu beobachten sind. Auf diese Beobachtungen hat er das sogenannte Gesetz der Zahlenkonstanz der Chromosomen aufgestellt. Aus Beobachtungen über das Aussehen und Verhalten der Chromosomen in den verschiedenen Stadien der Kernteilung, besonders den Früh- und Spätstadien, schloß er dann weiterhin, daß auch während der sogenannten Ruheperiode der Kerne, in der sie in der Regel nicht zu sehen sind, sie ihre Sonderexistenz als individualisierte Gebilde bewahren, und baute diese Auffassung durch weitere Beobachtungen Individualitätsund Analysen zu einer wohlbegründeten theorie der Chromosomen aus, die trotz vieler Einwände als gut begründet gelten konnte. Weitere vergleichende Untersuchungen über das Verhalten der Chromosomen bei der Befruchtung und der ihr meist vorausgehenden Reife- oder Reduktionsteilungen von O. H e r t w i g , B o v e r i u. a. haben dann die Möglichkeit geboten, dieses Verhalten der Chromosomen kausal mit den Vererbungserscheinungen in Verbindung zu bringen, sie als die vermutlichen Träger von Erbanlagen anzusehen. Denn diese Chromosomenstrukturen und ihr Verhalten bei der Zellteilung und Befruchtung entsprechen ganz den Forderungen, die man deduktiv an eine Vererbungssubstanz stellen müßte. An dieser Folge immer umfassenderer Hypothesen wird der Charakter des Verfahrens der generalisierenden Induktion deutlich sichtbar. D a ß überhaupt etwas Allgemeines, eine allgemeine Gesetzlichkeit den Erscheinungen zugrunde liegen muß, wird von vornherein apriorisch angenommen und somit eine Gesetzlichkeit gedanklich hypothetisch konstruiert, unter die sich alle bisher beobachteten Erscheinungen subsumieren und von der sich weitere Folgerungen deduktiv ableiten lassen, die wieder 5

Hartmann, Allgemeine

Biologie

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Philosophische Grundlagen der Biologie

durch zu beobachtende Erscheinungen geprüft werden können. J e mehr solcher Folgerungen an verschiedenartigen Fällen analytisch-synthetisch geprüft werden und sich als zutreffend erweisen, desto sicherer gewinnt das hypothetisch formulierte Gesetz an Richtigkeit. Um die Jahrhundertwende wurden nun durch die experimentelle Vererbungsforschung, also durch exakte Induktion, die Mendelschen Vererbungsgesetze ermittelt, die allerdings zunächst nur statistische Gesetze darstellten, ß o v e r i und S u t t o n haben dann 1903 unabhängig voneinander auf dem Wege rein vergleichender Methode gezeigt, daß diese Vererbungsgesetze mit ihren statistischen Ergebnissen kausal erklärt werden können durch das Verhalten der Chromosomen bei der Befruchtung und Reduktionsteilung. Das konnte bis in alle Einzelheiten durchgeführt werden und B o v e r i hat sogar Besonderheiten möglicher abweichender Erbvorgänge auf besondere Verhältnisse der Chromosomen und ihres eventuellen Verhaltens bei der Reduktionsteilung diskutiert und die Möglichkeit ihrer Übereinstimmung und kausalen Abhängigkeit konstruiert und erwogen, die erst viel später tatsächlich gefunden wurden und sich als richtig erwiesen. Diese Aufstellung einer völlig ausgearbeiteten Chromosomentheorie der Vererbung brachte die Ergebnisse der Zellenlehre und der experimentellen Vererbungslehre, Ergebnisse, zweier unabhängig zustande gekommener, bis dahin völlig getrennter Disziplinen, zunächst nur gedanklich, synthetisch in kausalen Zusammenhang und trug daher zunächst rein hypothetischen Charakter. Die Beweise für die Richtigkeit, für das wirkliche Zutreffen der Hypothese konnten nur dadurch erbracht werden, daß von der einmal angenommenen hypothetischen Gesetzlichkeit der Theorie aus deduktiv die verschiedenen möglichen Folgerungen entwickelt, neue Möglichkeiten gedanklich analytisch-synthetisch konstruiert wurden und nun durch Beobachtungen geprüft wurde, ob den Folgerungen die an den Naturobjekten zu beobachtenden Erscheinungen

Die generalisierende und exakte Induktion

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entsprachen. Es handelt sich also um rein generalisierende Induktion. Bei dem stark hypothetischen Charakter der Chrosomentheorie war es verständlich, daß sie zunächst noch teilweise scharf abgelehnt und bekämpft wurde, bis es später gelang, sie durch Experimente sicher zu beweisen. b. D i e e x a k t e

Induktion

Während die durch rein generalisierende Induktion der Vergleichung vieler Fälle ermittelten Gesetzlichkeiten trotzdem immer mit einem größeren oder kleineren U n sicherheitsfaktor belastet sind, ermöglicht die exakte Induktion, die kausalanalytische experimentelle Methode, die G a l i l e i zugleich mit der Entdeckung des Fallgesetzes aufgefunden hatte, durch die Analyse eines einzigen Falles eine erheblich zwingendere Beweisführung. Z w a r müssen auch hier vergleichende Betrachtungen und rein induktive Verfahrensweisen vorausgehen, indem zunächst auch hier besondere ganzheitliche Vorgänge und Beziehungen durch Analyse in Teile zerlegt werden und dann synthetisch die Gesetzmäßigkeit des Systemgefüges daraus aufzubauen und zu formulieren versucht wird, also genau wie auf der höchsten Stufe der generalisierenden Induktion. Aber nun wird ein neuer einmaliger Schritt von weittragender Folge vollzogen. Von dem hypothetisch angenommenen Kausalzusammenhang wird streng logisch deduktiv, vom Allgemeinen zum Besonderen schreitend, ein neuer spezieller Fall abgeleitet, durch Analyse der allgemeinen Gesetzlichkeit und durch gleichzeitige neue Synthese einzelner wesentlicher Teile ein besonderer neuer Fall gedanklich (streng logisch) konstruiert. Dieser streng logisch deduktiv abgeleitete u n d konstruierte Einzelfall muß d a n n unter beschränkten, vereinfachten, genau kontrollierbaren Bedingungen experimentell künstlich herbeigeführt werden. Erfüllt dieser streng deduktiv erschlossene analytisch-synthetisch konstruierte Einfelfall im Experiment die gefolgerten Voraussagen, so wird dadurch 5'

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Philosophische Grundlagen der Biologie

das zunächst hypothetisch angenommene Allgemeine als allgemeines Gesetz bewiesen und sein Prinzip durch die Analyse eines einzigen Falles die gesetzliche Konstitution aller besonderen Fälle und Zusammenhänge der gleichen Art erbracht. „Die Ermittlung dieses Gesetzes in dem einen Falle bringt also das Verständnis aller Fälle derselben Art mit sich, und die Verallgemeinerung ist hier die Folge der Erkenntnis, nicht umgekehrt die Erkenntnis die Folge der Verallgemeinerung" ( A I . R i e h l 1911). Das Verfahren der exakten Induktion, der experimentellen kausalanalytischen Methode sei an dem klassischen Beispiel der Entdeckung des Fallgesetzes von G a l i l e i näher erläutert. Aus Anlaß der Beobachtung, daß fallende Körper eine Geschwindigkeitszunahme, eine Beschleunigung erfahren, brachte G a l i l e i im Gegensatz zu den Auffassungen der Scholastik nach langen Überlegungen dazu, die Fallgeschwindigkeit durch die hypothetische Annahme einer gleichförmig beschleunigten Bewegung zu erklären, also eine Geschwindigkeitszunahme im Vergleich zur Zeit anzunehmen. Durch analytische Überlegungen über die Fallbewegung vollzog er also in der d a r a u f folgenden Synthese den induktiven hypothetischen Schluß einer allgemeinen Gesetzlichkeit. Von der zunächst hypothetisch angenommenen Gesetzmäßigkeit leitete er deduktiv, streng logisch durch analytisch-synthetische Konstruktion den Versuch auf der schiefen Ebene ab. Die Durchführung dieses Experimentes ergab dann, daß tatsächlich die aus dem hypothetisch angenommenen Gesetz abgeleiteten Folgerungen zutrafen. Aus der Theorie werden neue Erscheinungen abgeleitet (analytisch-synthetische Konstruktion) die tatsächlich eingetretenen Erscheinungen bewahrheiten die Theorie. In diesem WechselVerhältnis von E r f a h r u n g und Denken, dem Zusammenwirken, ja der Einheit von Analyse, Synthese, Induktion und Deduktion besteht das Wesen der experimentellen Methode. Das Experiment G a 1 i 1 e i ' s ist durch die Klarheit der Methode und durch seine Einfachheit ein

Die g e n e r a l i s i e r e n d e u n d e x a k t e I n d u k t i o n

klassisches Beispiel exakten Induktion.

der

experimentellen

Methode,

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der

Durch analytisch-synthetische Betrachtungen werden Erscheinungen der N a t u r geprüft und nach langen Überlegungen hypothetisch-induktiv eine Theorie aufgestellt, also genau wie auf der höchsten Stufe der generalisierenden Induktion. Aber nun folgt ein Schritt von höchster Tragweite. Durch die streng logische analytisch-synthetische Konstruktion wird eine neue bisher unbekannte Tatsache vorausgesagt und durch die experimentelle H e r stellung dieses Falles die Voraussage bestätigt. Der vorstehenden Kennzeichnung und Unterscheidung der „reinen" und der „exakten" Induktion sind nur noch wenige Bemerkungen hinzuzufügen. Sowohl die generalisierende wie die exakte Induktion enthalten als wichtiges deduktives Moment eine Subsumption unter allgemeine Begriffe und Gesetze von zunächst hypothetischem Charakter. Daraus erhellt ohne weiteres die weittragende wissenschaftsbegründende Bedeutung der Hypothese. Ohne Hypothese gibt es überhaupt keine Wissenschaft, sondern höchstens ein zusammenhangloses Wissen von Einzeltatsachen. Doch kann natürlich die Wissenschaft nicht bei den allgemeinen hypothetischen Begriffen und Aussagen stehen bleiben. Sie muß sie zu verifizieren suchen. Die in das unerkannte Transobjektive hinausgreifende apriorische Gesetzeserkenntnis muß mit der aposteriorischen zur Deckung gebracht werden. Das geschieht bei der generalisierenden Induktion durch die vergleichende Betrachtung und Analyse weiterer Fälle, bei der exakten Induktion durch planvolle Schaffung (Erfindung) eines deduktiv abgeleiteten, analytisch-synthetisch konstruierten neuen Falles und dessen P r ü f u n g durch das planvolle, kontrollierbare Experiment. Letztere vermag damit direkt Gesetzeszusammenhänge aufzudecken und zu beweisen, während erstere nur indirekt solche erschließen kann, sich aber meist mit der Aufstellung von

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Philosophische Grundlagen der Biologie

Regeln begnügen muß. Endziel aller naturwissenschaftlicher Forschung ist aber die Aufdeckung und der Nachweis von Gesetzeszusammenhängen, und somit erweist sich die exakte Induktion als die tiefer schürfende und einen höheren Grad von Erkenntnis vermittelnde Methode. Bei ihr ermöglicht im Prinzip die Prüfung eines einzigen deduktiv abgeleiteten, neu konstruierten Einzelfalles den Beweis für das hypothetisch, angenommene Gesetz, während die Vergleichung noch so vieler Fälle bei der generalisierenden Induktion einen solchen Beweis meist nicht sicher zu erbringen vermag. Als weiteres Beispiel für die Erbringung von Beweisen durch exakte Induktion sei die sichere Begründung der oben bereits beschriebenen Chromosomentheorie der Vererbung gebracht (s. S. 64). Diese Theorie war rein durch generalisierende Induktion entwickelt worden durch Verknüpfung des Verhaltens der Chromosomen bei der Befruchtungs- und Reduktionsteilung mit den Ergebnissen der experimentellen Vererbungslehre, nämlich der Kombination und Aufspaltung der Erbanlagen nahverwandter Tier- und Pflanzenrassen in den Nachkommen nach ihrer Kreuzung. B o v e r i und S u 11 o n hatten der Theorie die damals allein vorliegenden Erbversuche an höheren Tieren und Pflanzen zugrundegelegt, die in ihrem ganzen Entwicklungsablauf zwei Chromosomengarnituren aufweisen (diploide Organismen). Es gibt nun in weiter Verbreitung bei Protisten, Tallophyten (Algen und Pilze) sowie Moosen weit einfachere Entwicklungsabläufe, bei denen die ganze oder ein großer Teil der vegetativen Phase der Entwicklung nur eine Chormosomengarnitur besitzt und die Reduktionsteilung direkt nach der Befruchtung (oder bei einer ungeschlechtlichen Fortpflanzung oder Sporenbildung) sich abspielt (haploide Organismen). Aus der Theorie und den bis dahin allein bekannten Mendelschen Vererbungsregeln bei den höheren diploiden Organismen ließ sich nun deduktiv ableiten, daß die Mendel-Spaltung bei diesen haploiden Organismen an

Die generalisierende und exakte Induktion

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ganz anderer Stelle des Entwicklungsablaufes, nämlich direkt bei der Keimung der Zygote (oder bei einer ungeschlechtlichen Sporenbildung) und nicht erst bei der zweiten Tochtergeneration sich abspielen und daß die Aufspaltung bei Monohybridismus im Verhältnis 1 : 1 eintreten müsse, nicht wie bei diploiden Organismen im Verhältnis 1 : 2 : 1 resp. 3 : 1 . Würden diese Erwartungen eintreffen, so wäre damit experimentell, also durch exakte Induktion (wie im Falle G a l i l e i s ) die Chromosomentheorie der Vererbung bewiesen ( H a r t m a n n 1910). Versuche während des 1. "Weltkrieges von B u r g e f f an Pilzen, P a s c h e r an einzelligen Algen und H i r t m a n n an Drohnen von Bienen (die haploid sind) ergaben, daß das tatsächlich eintraf, und F. v. W e t t e n s t e i n (1923) hat später an günstigeren Objekten, Moosen, in umfassenden Versuchen die haploide Aufspaltung eingehend bestätigt. Vollzieht sich die Reduktionsteilung der Chromosomen direkt bei der Keimung der befruchteten Zygote, so erfolgt hier auch die Aufspaltung in dem vorausgesagten Zahlenverhältnis (Algen, Drohnen der Biene); findet sie später bei einer ungeschlechtlichen Sporenbildung statt (wie bei Moosen), dann tritt erst an dieser Stelle der Entwicklung die Aufspaltung ein. Es ist das ein besonderes durchsichtiges Beispiel des Zusammenwirkens des vierfachen Methodengefügss der exakten Induktion und des endgültigen experimentellen Beweises einer zunächst rein hypothetisch mittels generalisierender Induktion entwickelten Theorie an einem deduktiv abgeleiteten vereinfachten Fall. Auch bei diesem Beispiel erbringt, wie bei dem Beweis des Fallgesetzes durch den Versuch auf der schiefen Ebene, im Prinzip ein einziger von der hypothetisch angenommenen Theorie deduktiv analytisch-synthetisch abgeleiteter und experimentell herbeigeführter Einzelfall den Beweis für die Richtigkeit der Hypothese, sie wird zur Theorie für alle Fälle.

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Philosophische G r u n d l a g e n d e r

Biologie

Nicht nur besitzt die exakte I n d u k t i o n , bei der das Experiment p l a n m ä ß i g von der Theorie aus deduktiv abgeleitet wird, eine stärkere Beweiskraft als die Sicherung derselben durch einfache vergleichende Beobachtung weiterer Fälle durch generalisierende I n d u k t i o n , ihr k o m m t noch in anderer Hinsicht eine Überlegenheit gegenüber der rein generalisierenden I n d u k t i o n zu. Sie ist nicht nur die sicherere, sondern auch die viel fruchtbarere Methode, die immer wieder neue u n e r w a r t e t e Tatsachen u n d Zusammenhänge aufdeckt. D e r ungeheuere F o r t schritt, der seit der E i n f ü h r u n g dieser M e t h o d e durch G a l i l e i sich in der Physik vollzogen hat, läßt das deutlich erkennen. W i e solche neuen u n e r w a r t e t e n Bef u n d e u n d Einblicke im Verlauf experimenteller U n t e r suchungen auftreten, sei zunächst an der weiteren E n t wicklung unseres obigen Beispieles, der Chromosomentheorie der Vererbung geschildert. U n a b h ä n g i g von dem oben mitgeteilten Beweis der Chrosomentheorie durch den Vererbungsversuch an haploiden Organismen hatten in Amerika M o r g a n u n d seine Mitarbeiter durch Bastardierungsversuche an der Fruchtfliege Drosophila melanogaster auf einem völlig anderen, wesentlich komplizierteren W e g die C h r o m o somentheorie der Vererbung bewiesen. Diese Versuche brachten zugleich neue u n e r w a r t e t e Aufschlüsse über die Lokalisation und A n o r d n u n g der E r b f a k t o r e n in den verschiedenen Chromosomen. Diese Forscher f a n d e n , d a ß es sehr viel mehr E r b f a k t o r e n gibt als C h r o m o s o m e n p a a r e , so d a ß die im gleichen Chromosom liegenden in der Regel gekoppelt vererbt werden, wie das schon B o v e r i vorausgesagt hatte. Alle diese vielen E r b f a k t o r e n — es sind f ü r diese Fliege über 400 b e k a n n t — verteilen sich auf vier Koppelungsgruppen, entsprechend den vier Chromosomenpaaren. Diese Koppelung der E r b f a k t o r e n ist aber keine absolute. Die gekoppelten F a k t o r e n spalten bei der Rückkreuzung von Bastardweibchen auf, abei nicht wie bei einem normalen Mendel-Versuch, sonderr

Die generalisierende und exakte I n d u k t i o n

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in einem viel geringeren Prozentsatz, der jedoch f ü r bestimmte Erbfaktoren ein ganz bestimmter ist. M o r g a n erklärte diesen sogenannten Faktorenaustausch, der zwischen zwei Erbfaktorenpaaren in bestimmtem Zahlenverhältnis auftritt, hypothetisch durch den Austausch von den betreffenden Chromosomenstücken, in denen diese Erbfaktoren liegen sollen. Auch diese Möglichkeit und die Erklärung dafür hatte bereits B o v e r i erwogen und vorausgesagt. Die weitere Untersuchung zahlreicher Fälle ergab ganz bestimmte zahlenmäßige Beziehungen des Faktorenaustausches verschiedener Erbfaktorenpaare zueinander. W a r der Faktorenaustausch zwischen A u n d B, sowie B und C bekannt, so betrug der Faktorenaustausch zwischen A und C entweder die Summe oder die Differenz des Austausches von A : B und von B : C. Diese merkwürdigen Zahlenverhältnisse erklärte S t u r t e v a n t , einer der Mitarbeiter von M o r g a n , durch eine zunächst äußerst kühn scheinende Hypothese, nach der die verschiedenen Zahlenwerte des Austausches, die Austauschprozente, eine Folge der linearen Anordnung der Erbfaktoren des betreffenden Chromosoms und ihres relativen Abstandes in demselben seien. Ist das Austauschprozent größer, dann liegen die betreffenden Erbfaktoren weiter auseinander (A : C = Summe von A : B und B : C ) ; ist er kleiner, liegen sie entsprechend näher (A : C = Differenz von A : B und B : C). Die kühne V o r stellung hat sich in Tausenden von Versuchen immer wieder bewährt, und von ihr aus konnten bei weiter fortschreitender Analyse die weiteren Ergebnisse stets mit großer Sicherheit vorausgesagt werden. Obwohl diese Theorie des Faktorenaustausches und der linearen Anordnung der Erbfaktoren nur indirekt aus den Experimenten erschlossen werden (also durch rein generalisierende Induktion) und die Experimente nur der Phänomenanalyse dienten, so war ihre Beweiskraft doch durch die Masse der Versuche mit sehr verschiedenen E r b f a k -

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Philosophische Grundlagen der Biologie

toren und durch die Sicherheit der Voraussagen an sich schon eine sehr große, so daß mit dem Zutreffen der Theorie (Hypothese) mit großer Sicherheit gerechnet werden, die Chromosomentheorie der Vererbung in der erweiterten Fassung als weitgehend bewiesen gelten konnte. Wir wollen uns zunächst klar machen, wie methodologisch das bisher Mitgeteilte zu beurteilen ist. Durdi experimentelle analytische Vererbungsversuche waren neue, unerwartete Vererbungserscheinungen aufgefunden worden, die deutlich zahlenmäßige Gesetzmäßigkeiten erkennen ließen (experimentelle Phänomenanalyse). Sie wurden sofort mit der (hypothetischen) Chromosomentheorie der Vererbung in Verbindung gebracht (generalisierende Induktion), in der schon von B o v e r i angedeuteten Weise der Theorie eingepaßt und die Theorie zugleich weiter ausgebaut und verfeinert. Somit erwies sich in diesem Falle die Fruchtbarkeit der exakten Induktion schon als Phänomenanalyse. Durch die größere analytische Funktion der experimentellen Analyse wurden neue Tatsachen, neue primäre Klassengesetze aufgedeckt. Diese führten theoretisch zur Erweiterung und Verfeinerung der Theorie. Nun setzte von dieser erweiterten Theorie aus wieder das planvoll deduktiv abgeleitete Experiment ein, um die erweiterte Theorie (Hypothese) exakt zu beweisen. S t e r n (1931) baute von der erweiterten Theorie aus (deduktiv) planmäßig Vererbungsversuche auf, bei denen man nachträglich an den Chromosomen den von M o r g a n hypothetisch angenommenen Chromosomenstückaustausch im Mikroskop sehen und andere, an denen auch die vermutete lineare Anordnung sichtbar werden mußte. Er verwandte dazu sogenannte Chromosomenmutationen, d. h. erbliche Veränderungen, bei denen von bestimmten Chromosomen einzelne Stücke abgetrennt oder verlagert waren. Dadurch wurden die einzelnen Chromosomen und Chromosomenstücke gewissermaßen markiert. Durch bestimmte Kreuzungsversuche, auf die

Die generalisierende und exakte Induktion

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hier nicht näher eingegangen werden kann, konnte er dann sowohl die lineare Anordnung der Erbfaktoren in dem betreffenden „markierten" Chromosom, wie den von M o r g a n als Ursache des Faktorenaustausches angenommenen Chromosomenstückaus tausch sowohl durch das Bastardierungsexperiment als auch zugleich durch cytologische Untersuchung an den betreffenden Chromosomen direkt beweisen. Heute liegen derartige Beweise (deduktiv von der Theorie aus planmäßig abgeleitete Experimente an Sonderfällen) durch Versuche mit Mutanten in großer Zahl vor. Durch sie ist nicht nur die Gültigkeit der Chromosomentheorie der Vererbung an sich völlig sichergestellt, sondern es sind durch dieselbe neue unerwartete Erkenntnisse gewonnen worden, die die Theorie erweitern und verfeinern. Wir kennen heute die Lage und Anordnung von über 400 Erbfaktoren in den vier Chromosomenpaaren von Drosophilia, die in genauen Chromosomenkarten in ihrer Reihenfolge und ihrem relativen Abstand eingetragen werden konnten. Die ursprünglich nur hypothetische, gedankliche Verknüpfung von Cytologie und Genetik stellt heute eine einheitliche biologische Disziplin dar, die Cytogenetik. Es sei in diesem Zusammenhang nun noch geschildert, wie die letzte Entwicklung dieser neuen Disziplin auch von rein vergleichenden cytologischen Beobachtungen aus weitere fruchtbare Anstöße und Förderung erhielt. H e i t z und B a u e r (1933) haben festgestellt, daß die in den enorm vergrößerten Kernen der Speicheldrüsen gewisser Dipteren vorhandenen merkwürdigen gewundenen Schläuche, die man früher für Ruhekernstrukturen hielt, enorm in die Länge gewachsene, gewissermaßen aufgeblähte Riesenchromosomen darstellen, genauer gesagt konjugierte Chromosomenpaare, wie sie sonst nur in der Reifeteilung zutage treten. Zugleich hatten sie auf die Möglichkeit hingewiesen, daß die an diesen Riesenchromosomen in charakteristischer Weise auftretenden Scheiben Chromomeren entsprechen, an die man sich die Lokalisation der

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Philosophische G r u n d l a g e n

der

Biologie

Erbfaktoren vielfach geknüpft dachte. Der Amerikaner P a i n t c r hat Entsprechendes bei Drosophila beobachtet und diese Annahme im Zusammenhang mit experimentellen Mutationen, die man von Drosophila, hervorgerufen von Bestrahlungen, schon seit einigen Jahren kannte, genauer geprüft. Durch die Bestrahlungen werden bei Drosophila experimentell Abweichungen an den normalen Chromosomen (wie Brüche, Ausfall von Stücken, Translokationen und Inversionen, d. h. Umdrehung einzelner Stücke im Chromosom) erzielt, und diese Veränderungen der Chromosomenanordnung, speziell der Ausfall kleiner Stücke und Inversionen, kann man dann durch den Bastardierungsversuch feststellen. Durch die enorme Vergrößerung der Chromosomen in der Speicheldrüse und den günstigen Umstand der P a a rung der homologen Chromosomen war nur ein direkter Vergleich der aus den Vererbungsergebnissen nur erschlossenen bis dahin wegen der Kleinheit der Chromosomen meist unsichtbaren Chromosomenänderungen mit dem Chromosomenbild möglich. Solche Ausfälle und U m stellungen kann man direkt an den Riesenchromosomen beobachten. So treten an den Stellen eines konjugierten Chromosomenpaares, an dem einander nicht entsprechende Erbfaktoren lagen, keine Bindungen ein, und der Ausfall der Paarung zeigt sich an solchen Stellen durch eine Schleifenbildung äußerlich an. Durch Vergleich dieser Bilder von genetisch genau analysierten Formen gelang es P a i n t e r , M u l l e r , B r i d g e s , P a t a u u. a., bereits bekannte Erbfaktoren in ihrer Lage genau zu bestimmen, d. h. es ließ sich zeigen, daß ein bestimmter E r b f a k t o r in einer bestimmten Scheibe lokalisiert sein muß. So sind hier durch die Kombination von generalisierender mit exakter Induktion, vergleichender und experimenteller Methode wiederum ganz unerwartete Ergebnisse erzielt worden, welche die allgemeine Theorie weiter vervollständigen und vertiefen und immer weitere Perspektiven eröffnen.

Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

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Es sei besonders betont, daß auch vertiefte Beobachtung im Verein mit der Theorie zur tieferen Analyse von Phänomenen und zur weiteren Ausgestaltung von Theorien beizutragen vermag, so daß auch die reine Beobachtung nie unterschätzt werden darf. "Wirklich fruchtbar aber werden beide, Phänomenanalyse durch rein vergleichende Beobachtung und Phänomenanalyse durch Experimente, nur in Verbindung mit theoretischem konstruktivem Denken, durch rein vergleichend induktives Verfahren. Wirkliche Sicherung und strengen Beweis erlangt dagegen die Theorie wieder nur durch experimentelle P r ü f u n g neuer, deduktiv von ihr abgeleiteter und konstruktiver Sonderfälle. In diesem vielseitigen Zusammenspiel von Theorie und Erfahrung, von apriorischer und aposteriorischer Erkenntnis schießt immer ein Glied über die tatsächliche Erkenntnis, bei der apriorischer u n d aposteriorischer Einschlag sich decken, hinaus und zieht entsprechend das andere nach. Dadurch kommt das Problembewußtsein und folglich auch der Erkenntnisprozeß nie zur Ruhe

IV. Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie A. Wissenschaftstheoretische Analyse des Unterschiedes des Organischen und Anorganischen Eine kurze allgemeine Definition des Organischen, richtiger ausgedrückt des Organismischen, gegenüber den anorganischen, nicht lebenden Gefügen war bis vor einigen Jahren kaum möglich. Z w a r konnte man, wie das im II. Abschnitt ausgeführt wurde, die Zellen als die G r u n d elcmente aller lebenden Gefüge auffassen, entsprechend etwa den Atomen in der Chemie als den Grundelementen der Moleküle. Aber man mußte, um diese Gebilde gegenüber nichtlebenden Gefügen wie Molekülen, Kristallen usw. zu charakterisieren, eine ganze Anzahl von Prozessen zur Charakterisierung hinzufügen, die sich f o r t -

78 Naturphilosophisdie Gegenwartsprobleme der Biologie gesetzt mit unbedingter Notwendigkeit an diesen lebenden Gefügen abspielen und abspielen müssen, wenn von lebenden Systemen gesprochen werden kann (s. Abschn. II, S. 10—31). Dem Physiker E. S c h r ö d i n g e r gebührt das Verdienst, zuerst darauf hingewiesen zu haben, daß die Lebewesen ein geordnetes und gesetzmäßiges Verhalten zeigen, das zum Teil auf einer bestimmten bestehenden Ordnung eines bestimmten Zellteiles beruht, die dauernd aufrechterhalten bleibt. Da das im Gegensatz zum Entropiesatz (dem 2. Hauptsatz der Thermodynamik) zu stehen scheint, nach dem mit der Veränderung anorganischer, nidit lebender Systeme immer ein Ubergang von größerer zu geringerer Ordnung verbunden ist, sprach S c h r ö d i n g e r beim Leben von negativer Entropie. Mit dem Entropiesatz haben aber die von S c h r ö d i n g e r im Prinzip richtig gesehenen Verhältnisse nichts zu tun. Dieser bleibt audi im organismischen Geschehen voll wirksam. Die ganze Zufuhr freier potentieller Energie, die von den Organismen zur Aufrediterhaltung und Steigerung der Ordnung gebraucht wird, stammt von der Sonne durch die Photosynthese der Kohlensäure (C0 2 ) der grünen Pflanzen (s. S. 12). Das Wesentliche hat S c h r ö d i n g e r jedoch völlig zutreffend zum Ausdruck gebracht, wenn er schreibt: „Die erstaunliche Gabe eines Organismus, einen ,Strom von Ordnung* auf sich zu ziehen und damit dem Zerfall in atomares Chaos auszuweichen, aus einer geeigneten Umwelt .Ordnung zu trinken' scheint mit der Anwesenheit der .aperiodischen festen Körper', der Chromosomenmoleküle, zusammenzuhängen, die zweifellos den höchsten, uns bekannten Ordnungsgrad von Atomverbindungen z e i g e n . . . " „Wir nehmen also wahr, daß eine waltende Ordnung die Kraft besitzt, sich selbst zu erhalten und geordnete Vorgänge hervorzurufen". Die so bedeutsame Fähigkeit der Lebewesen, Ordnung aus Ordnung, ja so-

Wissenschaftstheoretische A n a l y s e

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gar höhere Ordnung aus niederer Ordnung zu schaffen, liegt also nach S c h r ö d i n g e r an den Genen. Zwei besondere Eigenschaften sind es, die den Genen die eben gekennzeichnete Fähigkeit ermöglichen. Das erste ist ihre außerordentliche Stabilität und kontinuierliche Dauerhaftigkeit. Sie ist zwar nach S c h r ö d i n g e r aus quantenphysikalischen Erwägungen verständlich. Doch ist es verwunderlich, daß sie in diesem Ausmaß sonst r>ur noch bei den Atomen zu finden ist und das ganze Zwischengebiet von den einfachsten anorganischen Molekülen bis zu hochkomplizierten organischen Eiweißstoffen eine wesentlich geringere Stabilität und Dauerhaftigkeit aufweist. Sie kommt nur den Atomen und kompliziertesten Stoffen, den Makromolekülen der aus Nucleoproteiden bestehenden Gene zu. Die zweite Eigenschaft ist die Fähigkeit der Nucleoproteide, sich autonom zu reproduzieren. Hier treffen wir auf den wesentlichsten Unterschied, durch den sich die das Lebensgeschehen steuernden Riesenmoleküle der Gene nicht nur von allen anderen Molekülen (anorganischen wie organischen) sondern schlechthin von allen nicht lebenden Gefügen unterscheiden. Alle derartigen Gefüge können wenigstens im Prinzip in ihre Teile (Elemente) zerlegt und bei gegebenen Bedingungen und Zufuhr der nötigen Energie wieder aus diesen aufgebaut werden. Das gilt nicht nur von allen Molekülen, anorganischen und organischen, inklusive vieler Eiweißsubstanzen, sondern auch für Atome. Bei den aus Thymonucleoproteiden bestehenden Genen ist dies aber nicht der Fall. Hier muß stets ein hochstrukturiertes Gebilde derselben Art bereits vorhanden sein, damit sich ein zweites bilden kann. Daher kommt es, daß ein Gen nur in Anlagerung an ein bereits vorhandenes derselben Art entstehen kann, daher die autonome Vermehrung der Gene und der aus Genketten bestehenden Chromosomen durch Zweiteilung, daher die

80 Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie Zweiteilung der ganzen Chromosomensätze und Kerne und die darauf beruhenden Vererbungserscheinungen, daher bei der Veränderung eines Teil-Systems eines Gens das Auftreten von Mutanten und ihre Vererbung usw. Dasselbe was eben für die Gene, die aus ihnen ausgebauten Chromosomen und Zellkerne ausgeführt wurde, gilt auch für die Viren. Audi sie sind hochmolekulare Gefüge von Nucleoproteidcharakter und besitzen ungefähr die gleiche Größe wie die Gene. Auch ihnen kommt die Selbstreproduzierbarkeit sowie Mutabilität und Vererbung zu. Daß sie die kleineren Molekülgruppen und die Energie zur Angliederung und Angleichung an ihre Gesamtstruktur beim Aufbau dabei der Wirtszelle entnehmen, ist von nebensächlicher Bedeutung. Ihre anderen Eigentümlichkeiten genügen, um sie als niederste Ausprägung, als einfachste Modelle lebenden Geschehens zu betrachten. Die Angliederung und Angleichung der Aufbauteile und ihre dadurch ermöglichte autonome Reproduzierbarkeit muß irgendwie mit ihrer hochkomplexen Struktur und ihrem Nucleidcharakter zusammenhängen. An diesen Riesenstrukturen der Nucleoproteide, den Genen, Viren usw. liegt das große Rätsel des Lebens. In ihrer Stabilität, vor allem aber in ihrer Fähigkeit, niedere molekulare Bauteile sich anzugliedern (zu assimilieren) und sich autonom zu vermehren, manifestieren sich in sichtbarer Weise die wesentlichsten Merkmale vitalen Geschehens. Die neuen Befunde an Viren besonders über das Eindringen der Bakteriophagen (Viren der Bakterien) in die Bakterienzelle und ihr weiteres Verhalten haben ergeben, daß nicht das ganze Riesenmolekül des Virus, sondern nur die Nucleinsäurekomponente für die Kontinuität des Gefüges in Frage kommt (W e i d e 1). Von den Bakteriophagen wird nur diese durch ein von dem Proteinteil des Virus verursachten Loch in der Bakterienmembran eingespritzt und die Proteinhülle bleibt außen und geht zugrunde. Während einer Latenzzeit, während der zunächst

Wissenschaftstheoretische Analyse

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A b b . 1. Tabakmosaik-Virus, elektronenmikroskopische Aufnahmen, a. n o r m a l e s V i r u s ; b. V i r u s in T e i l s t ü d c e v e r s c h i e d e n e r G r ö ß e z e r l e g t , d i e k l e i n s t e n s c h e i b e n f ö r m i g m i t z e n t r a l e m Loch; c. f r e i e a x i a l e Z e n t r a l f ä d e n a u s R i b o s e n u c l e i n s ä u r e ; d. d i e P r o t e i n h ü l l e u m d e n N u c l e i n s ä u r e f a d e n t e i l w e i s e a b g e l ö s t . Nach S c h r a m m 6

H a r t m a n n , A l l g e m e i n e Biologie

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

kein Virus in der Zelle nachweisbar ist, wird von der Nucleinsäurekomponente aus dem Stoffwechsel der Wirtszelle ein neuer Proteinanteil aus dem Wirtszellenplasma angelagert resp. eingegliedert, und dann beginnt die autonome Reproduktion. Das lange Tabakmosaikvirus kann man in viele kleine Teilstücke (2400), offenbar Unterheiten identischen Baues, zerlegen und wieder zusammenfügen, wobei aber seine Infektionsfähigkeit und Aktivität verloren geht ( S c h r a m m ) . Nach neuesten Versuchen von S c h r a m m liegt das daran, daß bei der Zerlegung die Nucleinsäurekomponente, die als zentraler Faden die Proteinhülle durchzieht, zerstört wird. Denn mit anderen Methoden bleibt der Nucleinfaden erhalten, während größere oder kleinere Gruppen des umgebenden Proteins von ihm abgelöst werden können, wobei seine Infektionsfähigkeit und Reproduzierbarkeit nicht verloren geht (Abb. 1). Wie die eben berichteten Ergebnisse an Bakteriophagen und dem Tabakmosaikvirus gezeigt haben, handelt es sich bei der autonomen Reproduzierbarkeit vor allem um die Nucleinsäurekomponente. Bei den Genen besteht diese aus Desoxyribose-Nucleinsäure (DNS). An ihrer Konstitution hängt in erster Linie das Rätsel des Lebens, die autonome Reproduzierbarkeit und ihr Steuermechanismus bei den Lebensfunktionen. F r i e d r i c h F r e k s a hat schon vor Jahren eine Matrizenhypothese entwickelt, die die Reproduzierbarkeit zu erklären vermag, und neue Röntgenuntersuchungen von V a t s o n und C r i c k über die Struktur der DNS-Nucleinsäuren sprechen sehr für deren Zutreffen. Danach handelt es sich bei den DNS-Nucleinsäuren um lange Fadenmoleküle, wobei sich zwei DNS-Fäden schraubig umeinanderschlingen (Abb. 2 oben links). Beide Fäden sind durch abwechselnd längere und kürzere Brücken (Seitenketten aus Pyrimidin- und Purinbasen der DNS) verbunden, die genau zueinander passen (Abb. 2 Mitte). Nach Trennung der beiden Fäden enthält jeder das Muster (die Matrize) für

Wissenschaftstheoretische Analyse

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die Weiterbildung eines identischen Fadens, in dem sich kleine Bruchstücke entsprechend ihren kürzeren und längeren Seitenketten dem Muster einfügen, angliedern. T

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Auf der hochkomplexen Struktur der Nucleoproteide beruht auch der früher erörterte Unterschied zwischen den biologischen und anorganischen Prozessen, nämlich die Eigentümlichkeit, daß bei ihnen Ordnung aus Ordnung zustandekommt, oder noch besser ausgedrückt: aus geringerer Ordnung höhere Ordnung entsteht. Das gilt für die Entstehung und die Ausbildung der Einzelligen, in komplizierterer, höherer Form für die Vielzeller in ihrer Entwicklung vom einzelligen Ei zum fertigen, vielzelligen, hochorganisierten Organismen und schließlich für die Umwandlung von Arten und der Stammesent-

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

wicklung von einfacher organisierten Urformen zu den hochorganisierten Spätformen auf Grund ihrer Mutabilität und Vererbung in Verbindung mit anderen Evolutionsfaktoren, besonders der Auslese.

B. Das Problem der sogenannten Urzeugung Im biologischen Schrifttum der Jahrzehnte vor der Jahrhundertwende, vielfach auch noch im Anfang des 20. Jahrhunderts wurde die Frage nach der Urzeugung, meist in der Form als Frage nach der Entstehung der Lebewesen aus anorganischem Material, häufig behandelt. Nachdem sich die Deszendenztheorie durchgesetzt hatte, ergab sich daraus die logische Folgerung, daß Vorstadien der heutigen Protisten, sogenannte Probionten, im Lauf der E r d geschichte, nachdem Wasser, Sauerstoff und Festland entstanden sein mußten, irgendwie aus anorganischen Stoffen sich gebildet hätten. Ihnen sei zunächst Stoffwechsel und Autoreproduktion zugekommen, und aus ihnen hätten sich weiterhin die Protisten entwickelt. Ja, man glaubte aus Meerestiefen derartige nichtzellige Vorstadien gefunden zu haben, was sich aber bald als irrig erwies. Diese unter sich sehr verschiedenen Hypothesen waren rein spekulativ und erscheinen bei näherem Zusehen als reine Phantasien. Erst recht galt das von solchen Hypothesen, die den ganzen Kosmos als urprünglich lebendig betrachteten, aus dem sich im Laufe der Erdgeschichte Anorganisches und Lebendes entwickelt habe. Durch den Versuch, die Schwierigkeiten dadurch zu umgehen, daß man annahm, lebende Keime seien von anderen Himmelskörpern durch Meteore auf die Erde gekommen, wurde das Problem nur auf andere Welten verschoben. Angesichts dieser f ü r eine reale Forschung hoffnungslosen Lage, war im Laufe des 20. Jahrhunderts, nachdem durch die experimentelle Biologie größere Anforderungen auch an die Hypothesenbildung gestellt wurden, die Erörterung des Problems der Urzeugung aus dem biologischen Schrifttum der letzten Jahrzehnte so gut wie ver-

Das Problem der sogenannten Urzeugung

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schwunden. Zwei neuere Befupde ermöglichten es aber jetzt, die Frage erneut zu diskutieren, ohne den realen Boden unter den Füßen ganz zu verlieren: Erstens die neuen Kenntnisse über die Viren und zweitens der Nachweis des amerikanischen Chemikers S t a n l e y M i l l e r (1953) über die Bildung von Aminosäuren aus rein anorganischen Gasgemischen. Infolge der neuen Befunde und Auffassungen der Viren als niedrigste aus einem Riesenmolekül bestehende Lebewesen resp. Modelle von solchen, könnte man annehmen, daß sie als die einfachsten Probionten anzusprechen seien und damit das Bindeglied zwischen echten lebenden Protistenzellen und anorganischen Gefügen gefunden sei. Aber dieser Auffassung steht die Tatsache entgegen, daß Viren nicht selbständig lebensfähig sind. Sie sind ja, um selbst „leben" zu können (das heißt aber bei ihnen, daß sie niedere Moleküle ihrer Struktur eingliedern, „assimilieren", und sich autonom reproduzieren können), nicht nur auf das organische Material lebender Zellen, sondern auch auf deren Stoffwechsel und ihre Energielieferung angewiesen. Sie können daher in der heute bekannten Form nicht ursprüngliche Probionten sein, wenn sie auch aus einem einzigen Riesenmolekül bestehen. Man nimmt daher mit F r i e d r i c h - F r e k s a und anderen meist an, daß es sich bei den heute bekannten Viren, um rückgebildete Formen lebender „Urformen" handelt, die infolge ihres Zellparasitismus gewissermaßen ihren „Plasma"-anteil verloren haben, nachdem es ihnen möglich wurde, das Plasma und die Energie der Wirtszelle auszunutzen. Immerhin kann man, wie oben gezeigt (s. oben), die Viren nicht mehr als nichtlebende Gebilde resp. irregeleitete Stoffwechselprodukte ihrer Wirtszelle betrachten, wie das früher meist geschah, sondern muß sie doch als einfachste Gebilde lebender Systeme, als Modelle lebenden Geschehens ansprechen. Die Kluft zwischen Lebewesen und Nichtlebenden liegt nicht zwischen Lebewesen (Zellen) und Viren, sondern v o r den Viren. Die

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Naturphilosophisdie Gegenwartsprobleme der Biologie

Viren weisen gegenüber allen nichtlebenden Gefügen schon eine Überformung und Überbauung auf. Durch die neuen Befunde über die Viren ist also das Problem der Urzeugung nur eine Strecke nach unten verschoben und nicht im geringsten lösbarer geworden oder gar gelöst. Der oben bereits genannte neue Befund von M i l l e r eröffnet aber eine Möglichkeit, das Urzeugungsproblem weiterhin ernsthaft zu diskutieren. Wenn auch er ebenso wie die Befunde an Viren es z. Z. nicht lösbar macht, so können dodi durch ihn eine Reihe bisheriger großer Schwierigkeiten verringert werden. Unter den heutigen Verhältnissen ist eine Entstehung organischer Stoffe aus anorganischen ohne Lebewesen nicht möglich, weil sie bei Gegenwart von Sauerstoff in "Wasser, Kohlensäure und Ammoniak zerfallen. Man nimmt daher mit ziemlicher Sicherheit an, daß die „Uratmosphäre" unserer Erde aus einfachen Kohlenwasserstoffen, Ammoniak, Wasser und Wasserstoff bestand und daß Sauerstoff fehlte. Auf Grund dieser Zusammensetzung der U r a t m o sphäre hat M i l l e r in einer geschlossenen Glasapparatur Methan (Grubengas), Ammoniak, Wasserstoff und Wasserdampf (gewissermaßen eine künstliche Uratmosphäre) kreisen lassen und 8 Tage lang durch fortgesetzte elektrische Entladungen Energie zugeführt. Danach konnte er unter allen Vorsichtsmaßnahmen feststellen, d a ß sich wägbare Mengen von Aminosäuren (die organischen Grundstoffe der Eiweißkörper), besonders Glykokoll und Alanin, gebildet hatten. Damit ist gezeigt, daß unter Bedingungen der Uratmosphäre organische Stoffe, und zwar gerade solche, aus denen Eiweißsubstanzen aufgebaut werden, entstehen können. Von hier bis zur Bildung von Nucleoproteiden, auf die, wie wir gesehen haben, es beim Lebensgeschehen in erster Linie ankommt, ist allerdings noch ein himmelweiter Weg. Denn damit ein Probiont, bestehend aus der wichtigen Nucleinsäurekomponente, aus Eiweiß, aus assimilierbaren Eiweißbestandteilen und aus Betriebsmaterial sich bilden kann, müssen alle diese Kom-

Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie

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ponenten gleichzeitig vorhanden sein, damit die soeben gebildete Nucleinsäurekomponente ihre wunderbare Fähigkeit der Angliederung von Eiweißkomponenten an ihre Struktur und ihre autonome Reproduzierbarkeit entfalten konnte. Wenn derartige Vorstellungen zunächst heute noch als kühne Hypothesen betrachtet werden müssen, so handelt es sich doch nicht mehr um bloße Hirngespinste, wie bei den Hypothesen der Jahrhundertwende. Eine besondere Schwierigkeit einer eben skizzierten U r zeugungshypothese fällt noch weg. Man nahm bisher meist an, daß die ursprünglichsten heute lebenden Protisten solche mit pflanzlichen Stoffwechsel seien, also Zellen, die mittels ihres Chlorophylls (oder anderer Farbstoffe) die Energie der Sonne f ü r den Aufbaustoffwechsel verwenden. Zu den Nucleoproteiden, den Eiweißstoffen und den oxydierbaren Betriebsstoffen mußte also noch Chlorophyll gleichzeitig entstanden sein, das wieder seinerseits an besondere Strukturen gebunden ist. Diese weiteren lichtassimilierenden Stoffe und Strukturen könnten entbehrt werden, wenn die einfachsten Probionten ihre Energie auf chemische Weise, also nicht durch Photosynthese sondern durch Chemosynthese gewonnen hätten. Das ist ohne weiteres denkbar. Gibt es doch Bakterien, bei denen z. B. Methan das Betriebsmaterial f ü r den Stoffwechsel darstellt. C. Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie 1. Ordnung in der Biologie In großen Gebieten der Biologie spielt die Kausalforschung zunächst überhaupt keine Rolle. Das ist vor allem in der zoologischen und botanischen Systematik und der vergleichenden Morphologie (inklusive der individuellen ontogenetischen Entwicklung) der Tiere und Pflanzen der Fall. Hier handelt es sich nur darum, eine den Lebewesen selbst innewohnende (ihnen immanente) Ordnung

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

aufzuweisen. Die biologische Systematik versucht einfach, die ungeheure M a n n i g f a l t i g k e i t tierischer u n d pflanzlicher F o r m e n zu o r d n e n , zu klassifizieren, in ein sogenanntes natürliches System zu bringen. W i e sich das vollzieht, w u r d e bei der M e t h o d e d e r generalisierenden I n d u k t i o n eingehend geschildert (s. S. 56 u. f.). Auch in der vergleichenden M o r p h o l o g i e u n d vergleichenden ontogenetischen Entwicklungsgeschichte der T i e r e u n d Pflanzen w i r d die gleiche M e t h o d e klassifikatorischer Kennzeichnungen u n d Begriffsbildungen durch generalisierende I n d u k t i o n a n g e w a n d t . Auf diese Weise w e r d e n die Begriffe der homologen O r g a n e u n d F o r m b i l d u n g e n der vergleichenden A n a t o m i e u n d der homologen E n t w i c k lungsstadien der vergleichenden O n t o g e n i e aufgestellt. J a selbst in der vergleichenden Physiologie, bei der durch die Frage nach der F u n k t i o n der verschiedenen O r g a n e das K a u s a l p r o b l e m schon im Begriff der F u n k t i o n u n m i t t e l b a r vorliegt, w e r d e n die Begriffe gleicher F u n k t i o n e n o h n e besondere Kausalforschung selbst, n u r durch vergleichende generalisierende I n d u k t i o n als b l o ß e O r d n u n g s b e g r i f f e gebildet. Auf all diesen Gebieten, der Systematik, der vergleichenden M o r p h o l o g i e und vergleichenden Physiologie, f ü h r t aber die weitere Forschung stets f r ü h e r oder später über die bloße Kennzeichnung u n d O r d n u n g hinaus z u r A u f d e c k u n g v o n f u n k t i o n a l e n Beziehungen u n d kausalen Abhängigkeiten und somit z u r Frage nach den realgesetzlichen Z u s a m m e n h ä n g e n , die der ermittelten O r d n u n g z u g r u n d e liegen. D i e den systematischen Begriffen i n n e w o h n e n d e O r d n u n g w i r d ermittelt durch generalisierende I n d u k t i o n , deren V e r f a h r e n wir im Abschnitt I I I , B. 3 kennengelernt haben. Durch diese M e t h o d e tritt zwangsläufig schon in der Systematik die Frage auf nach den Ursachen dieser gesetzlichen O r d n u n g , die Frage, wodurch die rätselhaften N e b e n - , Ü b e r - und U n t e r o r d nungen der verschiedenen „ G r u p p e n u n t e r G r u p p e n " ( D a r w i n) kausal bedingt sind. U n d genau so geschieht

O r d n u n g , K a u s a l i t ä t u n d F i n a l i t ä t in d e r Biologie

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dies in der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte. So f ü h r t in all diesen Disziplinen die einfache kennzeichnende Ordnung durch generalisierende oder reine Induktion zu der Kausalforschung nach den der aufgewiesenen O r d n u n g zugrunde liegenden Gesetzlichkeiten. In den rein physiologischen Fächern, der Physiologie des Stoff- und Energiewechsels hat sich natürlicherweise die Kausalfrage unmittelbar infolge der hier auftretenden dynamischen Vorgänge aufgedrängt: Die Frage nach der Funktion eines Organs ist schon trotz ihrer teleologischen Einkleidung (wozu?) eine kausale Frage. In der Systematik, der vergleichenden Anatomie und vergleichenden Entwicklungsgeschichte bewirkte dies erst die aufgezeigte Ordnung. Während lange Zeit die hier vorliegenden Probleme im Gegensatz zur Organphysiologie einer exakten experimentellen Kausalforschung verschlossen zu sein schienen, hat sich in den letzten fünf bis sieben Jahrzehnten, nachdem Forscher wie S a c h s und K 1 e b s für die Formbildung und Fortpflanzungsphysiologie der Pflanzen, R o u x , B o v e r i und D r i e s c h f ü r die Physiologie der ontogenetischen Entwicklung, C o r r e n s u n d d e V r i e s f ü r die Vererbungslehre sowie die Physiologie der phylogenetischen Entwicklung die Wege eröffnet haben, eine biologische Kausalforschung entwickelt, die in steigendem Maße und mit steigendem Erfolge das heutige Bild biologischer Forschung beherrscht. 2. Kausalität in der Biologie Die Gegenstände der organischen N a t u r und die an ihnen sich abspielenden Vorgänge beruhen in noch höherem Grade wie die der anorganischen auf ganzen Komplexen von Kausalreihen, also auf Wechselwirkung (s. oben S. 46). Die moderne Biologie sucht nun mit H i l f e der experimentellen Methode, der exakten Induktion, die einzelnen Kausalreihen von der Wirkung auf die vorausgehende Ursache und von dieser immer weiter auf andere Ursachen zurückzuführen und somit die ganze Kausal-

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

kette zu analysieren. Die einzelnen Kausalreihen laufen jedoch nicht nebeneinander her. Vielmehr sind sie alle wechselseitig ebenfalls durch das Kausalprinzip miteinander verknüpft, und es gibt kein Einzelgeschehen, das nicht näher oder ferner durch alles frühere und gleichzeitige Geschehen bedingt ist. Der biologische Naturgegenstand ist eben nichts anderes als ein System von Wirkungen, und das „System" bedeutet „die Einheit des Zusammenwirkens innerhalb des komplizierten, durch mannigfaltige Gesetzmäßigkeiten gleichzeitig bestimmten Geschehens". Die organischen Naturgegenstände sind keine festen, statischen Gebilde, sondern nur „relativ konstante, dynamische Gebilde", ein System von relativ im Gleichgewicht stehenden, in durchgängiger Wechselwirkung verbundenen Kraftsystemen. Je komplexer ein solcher biologischer N a t u r k ö r p e r oder Vorgang ist, um so mehr sind in ihm wiederum Systemordnungen niederer Art in wechselseitiger Zusammenwirkung eingeschlossen, und die Außenk r ä f t e der niederen Systeme sind zugleich dann die Innenk r ä f t e der höheren. Dieses Ineinanderstecken verschiedenartiger Systeme und Systemkomplexe ist f ü r das N a t u r begreifen von allergrößter Bedeutung. Das direkte Erkennen der Einzelursachen ist f ü r die biologische Forschung in den meisten Fällen unmöglich, und die kausale Forschung ist daher gezwungen, das Geschehen immer zunächst nur auf solche mehr oder minder komplexe Systeme und Systemkomplexe zurückzuführen und die tieferliegenden inneren Systeme indirekt zu erschließen. Die Ermittlung der spezifischen Gesetze der Komplizierung ist f ü r die Kausalforschung in der Biologie daher nicht minder bedeutungsvoll, ja zunächst wichtiger als die Erforschung der letzten elementaren Bedingtheiten. Aus dem Erörterten ergibt sich ohne weiteres, daß die Anwendung einer exakten Kausalforschung in der Biologie keineswegs bedeutet, daß dabei alle Vorgänge auf elementare physikalisch-chemische Vorgänge zurückgeführt werden. Die Biologie ist keine angewandte Physik und

Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie

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Chemie, sondern eine selbständige Wissenschaft, die nicht nur ihre eignen Objekte, sondern ihre besonderen Gesetze aufweist. Darin haben vitalistisch eingestellte Autoren, wie D r i e s c h , v. U e x k ü l l , H a i d a n e u. a., unbedingt recht, und man muß ihnen auch als Nichtvitalist voll und ganz zustimmen. Die Aufgabe der Kausal Forschung in der Biologie ist j a nicht einfach die Zurückführung des biologischen Geschehens auf physikalischdiemische Vorgänge, sondern die Ermittlung der spezifischen Gesetze der Komplizierung, die das- Wesen dieser besondern, individualisierten N a t u r k ö r p e r bestimmen. O b überhaupt die restlose Zurückführung biologischer Erscheinungen auf physikalisch-chemisches Geschehen im Sinne des extremen Mechanismus (richtiger Kausalismus) je möglich sein wird, das wissen wir nicht. Jedenfalls ist die Auflösung der innersystematischen Glieder bis herab zum Physikalisch-Chemischen bisher nur im Gebiete der Physiologie des Stoffs- und Energiewechsels allgemein möglich, und bei allen übrigen großen biologischen Problemen muß sich die Kausalforschung meist damit begnügen, diese hochkomplexen Systeme auf einfachere, aber in sich noch komplexe, unanalysierte biologische Innensysteme zurückzuführen. So stellt die Chromosomentheorie der Vererbung, die in ihrem weiten heutigen U m fang synthetisch verschiedene biologische Gebiete zusammenschließt, eine umfassende kausale Gesetzlichkeit dar, die in ihrer Sicherheit, ihrer Bedeütung und ihrem U m fang einem Teilgebiet der Physik ebenbürtig zur Seite gestellt werden kann. In diesem großen, ein ungeheures Tatsachenmaterial erfassenden kausalen Theoriengebäude ist_ aber von physikalischen oder chemischen Gesetzlichkeiten nicht oder kaum die Rede. Trotzdem handelt es sich auch bei diesen rein qualitativen Gesetzeszusammenhängen um echte Kausalaussagen, und auch sie ermöglichen eine weitgehende Voraussagbarkeit der Erscheinungen. Die Messungen, die auch hier nach Möglichkeit erstrebt werden, spielen f ü r die Ermittlung der eigent-

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N a t u r p h i l o s o p h i s c h e G e g e n w a r t s p r o b l e m e d e r Biologie

liehen biologischen Gesetze dabei eine verhältnismäßig untergeordnete Rolle, und nur ausnahmsweise lassen sich einmal allgemeine biologische Gesetzlichkeiten mathematisch fassen wie z. B. die Mendelschen Regeln der experimentellen Vererbungslehre. Aber gerade hier zeigt sich trotz ihrer großen methodischen Rolle die untergeordnete Bedeutung des Quantitativen gegenüber den qualitativen Aussagen. So sind die Mendelschen Gesetze zwar auf bestimmten Zählungen beruhende statistische Wahrschcinlichkeitsgesetze, aber sie finden ihre strenge kausale Erklärung dadurch, daß die zahlenmäßige Mendel-Spaltung und die Umkombination durch das Verhalten, der Chromosomen bei der Reduktionsteilung und Befruchtung zustande kommen. Das sind aber kausale Beziehungen, die nur qualitativ phänomenologisch dargestellt werden können. Gerade bei den umfassendsten Kausalgesetzen der Biologie, wie der Chromosomentheorie der Vererbung, der Theorie der Geschlechtsbestimmung und der Sexualitätstheorie der Befruchtung, handelt es sich somit um rein qualitative Gesetze im Gegensatz zu denen der Physik, die quantitativen Charakter aufweisen. Durch das Energieprinzip, das ja f ü r alle physikalischen Vorgänge und Gesetze gilt, ist das notwendige Folgenmüssen einer bestimmten kausalen Veränderung auf ein quantitatives Gleichheitsverhältnis zurückgeführt. Damit ist gewissermaßen a posteriori durch die Erfahrung die „Notwendigkeit" der Kausalgesetze der Physik und somit die logische Begründung des Kausalprinzips selbst f ü r die physikalischen Vorgänge (auch die atomaren der Quantenphysik) aufgezeigt. R c b . M a y e r hat dadurch „ein objektiv gültiges und zugleich rationales Kriterium des Zusammenhanges der Veränderungen gegeben" ( H i c k s o n , J. W., 1901) und damit das H u m e sehe Problem der Kausalität im Sinne K a n t s f ü r die Physik gelöst. Denn von der bloß zeitlichen Folge, auch wenn sie eine regelmäßige ist ( H i l m e), unterscheidet sich „die ursächliche Abfolge der

O r d n u n g , K a u s a l i t ä t u n d I-'inalität in d e r Biologie

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Physik durch die Konstanz der Größe, die das Vorangegangene mit dem Nachfolgenden, die Ursache mit der Wirkung, einheitlich verbindet, und diese Verbindung entspricht der logischen Form der V e r k n ü p f u n g der Begriffe" ( A I . R i e h 1). Durch die „Identität der Größe" von Ursache und Wirkung, durch die „quantitative U n veränderlichkeit des Gegebenen" wird der Zusammenhang von Ursache und Wirkung als notwendiger verstanden, „wir begreifen ihn nach der N o r m aller N o t w e n digkeit, dem Satz des logischen Grundes, d. i. der Identität des Grundes in der Folge. W o der Grund, wie beim ursächlichen Verhältnis, eine Größe ist, ist Identität des Grundes Identität der Größe" ( A I . R i e h l , 1900). Bei den rein qualitativen Kausalgesetzen der Biologie entfällt diese aposteriorische logische Rechtfertigung eines allgemeingültigen und notwendigen Kausalzusammenhanges. Trotzdem ist auch jeder Biologe von der Allgemeingültigkeit und Notwendigkeit der qualitativen Kausalgesetze seines Gebietes, z. B. der Chromosomentheorie der Vererbung, vollkommen überzeugt. Die kategoriale Geltung des Kausalprinzips, die die Allgemeingültigkeit und Notwendigkeit der Kausalgesetze (auch der qualitativen) bedingt, wird eben bewußt oder unbewußt von allen Naturforschern anerkannt. Auch Logiker, die seine kategoriale Evidenz leugnen, erkennen seine Geltung als notwendiges Postulat und Voraussetzung jeglicher N a t u r forschung an ( E r d m a n n , S i g w a r t , Becher, v. K r i e s ) . Aber es fragt sich, ob nicht doch zwischen den zunächst so weitgehend verschiedenen qualitativen biologischen und den rein quantitativen physikalischen Kausalgesetzen, bei denen, wie eben ausgeführt, die logische Notwendigkeit a posteriori durch das Energieprinzip einsichtig wird, ein tieferer innerer Zusammenhang besteht. Für die Kausalgesetze des Stoff- und Energiewechsels der Organismen trifft natürlich das oben f ü r die Physik Ausgeführte ohne weiteres zu. Denn sie sind ja alle durch physikalische und chemische Meßmethoden gewonnen und

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

wie diese meist quantitativ formuliert. D a ß für den Gesamtstoffwechsel der höheren Wirbeltiere das Gesetz von der Erhaltung der Energie zutrifft, ist zudem von R u b n e r (1895 und 1912) und A t w a t e r (1904) experimentell erwiesen. Es kann aber mit Recht angenommen werden, daß es auch f ü r die Teilprozesse des organischen Stoffwechsels gilt. Allerdings darf bei den gerade im Biologischen nicht nur im Reizgeschehen, sondern auch im Stoffwechsel durch die hier herrschenden katalytischen Fermentwirkungen so stark hervortretenden Auslösungserscheinungen, die Auslösung nicht mit der Ursache gleichgesetzt werden. Hier liegt keine besondere Anstoßkausalität (M i 11 a s c h) vor; es handelt sich vielmehr nur um den Anstoß- oder Auslösungsfaktor innerhalb der Gesamtursache. Die biologischen Vorgänge sind ja keine einfachen Kausalketten, sondern eng verflochtene, äußerst komplexe Systeme von solchen, und Anlässe bei einem Reiz- oder einem katalytischen Stoffwechselvorgang eines Ferments sind ja nur herausgelöste Faktoren, Teilursachen aus dem Ursachenkomplex, der die Wirkung verursacht, die größenmäßig so stark den Anlaß übersteigt. Zu den geringeren Ursachenmomenten des Reizes, des organischen Katalysators kommt die gespeicherte potentielle Energie hinzu und dadurch werden auch bei diesen Lebensvorgängen Ursache und Wirkung quantitativ gleich. In der katalytischen Kausalität liegt somit keine „besondere arteigene Kausalitätsform" vor, wie o f t behauptet wird. Denn die Katalysatoren bestimmen ja nur scheinbar „durch ihre bloße Gegenwart chemische Reaktionen und Reaktionsfolgen nach Richtung und Geschwindigkeit". Der Katalysator (das Ferment) ist ja nie unbeteiligt. Seine Wirkung fällt nur vielfach, aber durchaus nicht immer, aus der Reaktionsgleichung aus oder tritt nur im geringen' Maße zutage, weil er nach seiner geleisteten Arbeit ganz oder teils wieder „regeneriert" wird. Weil er in der Gesamtbilanz meist nicht auftritt, trotzdem aber nicht nur gegenwärtig

Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie

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sein, sondern auch sich beteiligen muß, kann man ihn doch nicht als „bloßen Vermittler und Befehlsgeber" bezeichnen. Eine solch gefährliche anthromorphistische Bezeichnung verleitet dann dazu, „eine Kausalitäts-Rangordnung, vom einfachen Katalysator bis zum unbewußten Körperwillen und zum bewußten Geistwillen als einer ,Kausalität von oben', gewissermaßen als höchsten irdischen ,Katalysator'" anzunehmen und auf diese Weise von oben her durch psychische Werdebestimmer die großen ungelösten Lebensprobleme einem Verständnis näherbringen zu wollen. Nach dieser Abschweifung wenden wir uns nun wieder den rein qualitativen biologischen Kausalgesetzen des Formwechsels zu (bei denen quantitative Messungen meist unbeteiligt sind). Auch für sie wird schon dadurch die logische Sicherung durch die Erfahrung z. T. erbracht, daß bei ihnen zugleich mit der kausalen zeitlichen Abfolge die Erhaltung aller dabei in "Wirkung tretenden Substanzen angenommen wird und mit Recht angenommen werden darf. Für diese ist ja (in gleicher Weise wie die Erhaltung der Energie durch R o b. M a y e r ) durch L a v o i s i e r die Erhaltung der Substanz, die „quantitative Identität", bei den Stoffwandlungen a posteriori durch Erfahrung bewiesen. In den qualitativen biologischen Kausalgesetzen ist aber, wie in den quantitativ physikalischen, ebenfalls immer das Beharrungsprinzip der Substanz mit dem Gesetz der Veränderung oder des Geschehens verbunden, so daß auch für sie der Grundsatz der Größengleichheit, d. i. der Konstanz der Größe von Ursache und Wirkung, „causa aequat effectum" ( R o b e r t M a y e r ) , als mitgesetzt angenommen wird und angenommen werden kann. In der neuesten Forschung der Formwechselvorgänge der Organismen (speziell der der Genphysiologie) sind aber Befunde (wenn auch zunächst nur am Rande und in

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

einzelnen Fällen) ermittelt, die die Aussicht e r ö f f n e n , d a ß auch diesen vorwiegend qualitativen K a u s a l z u s a m m e n hängen q u a n t i t a t i v e Identitätsverhältnisse v o n Ursache und W i r k u n g zugrundeliegen. D a s sei an zwei besonders klaren Beispielen näher dargestellt. Bei der A l g e n g a t t u n g Acetabularia gelangen z w a r bisher keine Bastardierungen, aber m a n k a n n in den jungen kernhaltigen Plasmaschlauch einer A r t den K e r n einer a n d e r e n A r t experimentell einpflanzen. D i e d a r a u s entstehende P f l a n z e e n t h ä l t n u n den ganzen G e n b e s t a n d zweier A r t e n , so d a ß der gleiche E f f e k t w i e bei einer A r t k r e u z u n g z u s t a n d e k o m m t . So h a t H ä m m e r l i n g (1947) K o m b i n a t i o n e n erhalten, bei denen die nach dieser E i n p f r o p f u n g sich entwickelnden P f l a n z e n i n t e r m e d i ä r e Ausbildung mit deutlichem Ü b e r w i e g e n ( D o m i n a n z ) v e r schiedener M e r k m a l e eines P a r t n e r s a u f w e i s e n . Bringt m a n jedoch zwei K e r n e des überwiegend rezessiven P a r t n e r s mit einem K e r n des d o m i n a n t e n z u s a m m e n , so schlägt durch das q u a n t i t a t i v e Überwiegen der G e n o m e (Kerne) des v o r w i e g e n d rezessiven P a r t n e r s die D o m i n a n z um, die entstehende Pflanze zeigt n u n gerade die F o r m m e r k m a l e des P a r t n e r s mit zwei G e n o m e n , die v o r h e r bei V o r h a n d e n s e i n n u r eines Kerns u n t e r d r ü c k t , rezessiv w a r e n , in d o m i n a n t e r Ausbildung. Selbstverständlich k ö n n e n verschiedene G r a d e der A u s b i l d u n g m o r p h o l o gischer Gebilde, wie des k o m p l i z i e r t gebauten sogenannten Fiutes v o n Acetabularia, nicht q u a n t i t a t i v gemessen w e r den, aber in der graduell verschiedenen S t ä r k e der F o r m e n m e r k m a l e der beiden A r t e n gibt sich doch eine q u a n t i t a t i v e A u s p r ä g u n g zu erkennen, die wenigstens angenähert q u a n t i t a t i v abgeschätzt u n d d a d u r c h einer q u a n t i t a t i v e n B e h a n d l u n g zugänglich gemacht w e r d e n k a n n . J e d e n f a l l s entspricht der Q u a n t i t ä t der G e n e (resp. Genome) die q u a n t i t a t i v e Ausbildung der F o r m m e r k m a l e (wodurch allerdings noch nicht wie beim E n e r g i e p r i n z i p die I d e n t i t ä t der G r ö ß e v o n Ursache u n d W i r k u n g d o k u mentiert ist).

O r d n u n g , K a u s a l i t ä t u n d F i n a l i t ä t in d e r Biologie

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In der Kernplasmarelation und der Polyploidie liegt ein ähnliches, ja, hinsichtlich der quantitativen Übereinstimmung von Ursache und Wirkung noch klareres Beispiel vor. Die Kernplasmarelation besagt, daß bei Verdopplung resp. weiterer Vervielfältigung (Polyploidie) des Chromosomensatzes (Genoms) die Zellgröße entsprechend eine Verdopplung (Vervielfachung) erfährt und demgemäß die aus solchen tetraploiden (oder noch stärker polyploid gewordenen) Zellen entstandenen Pflanzen und Tiere Riesenwuchs gegenüber den normalen (diploiden) aufweisen. Besonders eingehend sind die quantitativen Beziehungen von F. v. W e 11 s t e i n bei polyploiden Moosen klargestellt worden. Nach diesen Beispielen ist mit der Möglichkeit zu rechnen, daß den qualitativen biologischen Kausalgesetzen vielleicht doch ganz allgemein quantitative Identitätsverhältnisse von Ursache und W i r kung zugrunde liegen. Dieser erfolgreichen Kausalforschung in der Biologie, die sich erst in unserem Jahrhundert nach Überwindung großer Widerstände allmählich durchgesetzt hat, droht nun von der Atomphysik eine gewisse Gefahr. Manche vitalistisch oder organismisch eingestellten Theoretiker vertreten unter Berufung auf die sogenannte „akausale" Physik (s. S. 99) im atomaren Geschehen die Meinung, daß die Kausalforschung als ein entscheidendes oder gar alleiniges Forschungsprinzip in der Biologie um so weniger anzuerkennen sei, als ja die Physik selbst im Gebiet des Atomaren das Kausalprinzip aufgegeben habe. D a r aus leiten diese Autoren die Berechtigung ab, ohne tiefergehende Analyse mit Schlagworten wie Ganzheit, biologischer Sinn usw., Theorien allgemeinster Art aufstellen zu können, und geben an, damit den Sinn und das Wesen des Lebens zu verstehen. Damit verfällt aber die biologische Theorienbildung, nun von einer anderen Seite her, in die gleiche unfruchtbare Art wie die verflossene extrem mechanistische, indem mit ungenügenden Methoden übersteigerte, an der Erfahrung nicht p r ü f b a r e Verallgemeine7

MarliTKinn,

Allgemeine

Biologie

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N a t u r p h i l o s o p h i s c h e G e g e n w a r t s p r o b l e m e d e r Biologie

rungen als wissenschaftliche Ergebnisse ausgegeben werden. D a das saubere, sich seiner G r e n z e n b e w u ß t e kausalanalytische Arbeiten sich in der Biologie (im Gegensatz zur Physik) noch nicht allgemein durchgesetzt h a t , so erwächst von hier aus dem gedeihlichen Fortschreiten der biologischen Forschung ernstliche G e f a h r . D e m Ausgang dieser Bestrebungen liegt aber ein T r u g schluß z u g r u n d e . H a n d e l t es sich doch dabei n u r um die Verwechslung des K a u s a l p r i n z i p s als allgemein geltende Kategorie mit dem zweiten Gallileischen P r i n z i p , das die genaue Vorausberechenbarkeit in weiten Gebieten der P h y sik ermöglicht. Die Geltung der K a u s a l i t ä t als der f u n k tionalen Gesetzkategorie bleibt auch in der Q u a n t e n physik u n g e m i n d e r t bestehen. D a z u k o m m t , d a ß , wie oben a u s g e f ü h r t , die Kausalaussagen in der Biologie gar nicht mit diesem zweiten Gallilei-Prinzip v e r k n ü p f t sind, sondern eine rein q u a l i t a t i v e Beschaffenheit aufweisen, o b w o h l auch sie in weitem M a ß e Voraussagen zulassen. 2'udem sind alle bisher ermittelten biologischen Gesetzlichkeiten, physikalisch gesprochen, makrophysikalische Gesetze, ja sogar sehr grob makrophysikalische, da die meisten kausalen Innenglieder, die bisher ermittelt w e r den k o n n t e n , in sich höchst komplexe biologische Systeme sind. So sind z. B. die V o r g ä n g e an den C h r o m o s o m e n bei der Reduktionsteilung und Befruchtung, durch die die q u a n t i t a t i v e n Mendelschen Vererbungsgesetze kausal bedingt sind, v e r h ä l t n i s m ä ß i g grobe mechanische V o r g ä n g e . Die kausal bedingte gesetzmäßige A u f s p a l t u n g in der F 2 Generation v o n Rassekreuzungen k a n n allerdings n u r statistisch e r f a ß t werden. Die Mendel-Gesetze sind statistische Gesetze, u n d die Vorausberechnung ist nicht möglich, obwohl ihr Z u s t a n d e k o m m e n streng kausal determiniert erfolgt. Doch ist selbst die strenge V o r a u s b e rechenbarkeit von Einzelfällen bei der sogenannten haploiden V e r e r b u n g niederer O r g a n i s m e n teilweise möglich. Bei M o n o h y b r i d i s m u s k a n n z. B. vorausgesagt w e r den, d a ß v o n den vier A b k ö m m l i n g e n einer einzigen Z y -

Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie

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gote zwei die Eigenschaften des einen Elters, zwei die des anderen zeigen werden. Auch dort, wo die Zuriickführung biologischer Gesetze bis ins Physikalisch-Chemische reicht, handelt es sich um im physikalischen Sinn makrophysikalische Gesetze, und nur an ganz wenigen Punkten ist bisher die biologische Kausalforschung bis zu den Grenzen des Mikrophysikalischen vorgestoßen. Und selbst in diesem Falle, in dem, wie z. B. bei der Assimilation der grünen Pflanzenzellen nach O. W a r b u r g , vier Lichtquanten ein Molekül Kohlensäure reduzieren (s. S. 12), also fraglos atomare Vorgänge in biologisches Geschehen eingreifen, sind die dadurch bewirkten molekularen Umsätze, die Reduktion der Kohlensäure und die Synthese von Zucker (also das biologisch Wesentliche), streng determinierte kausale Molekularverbindungen, also Vorgänge makrophysikalischer Art. Im Gegensatz zur hier vertretenen Auffassung, daß quantenphysikalische Prozesse für die Erklärung der meisten prinzipiellen Lebenscrscheinungen nicht herangezogen werden können, da die wesentlichen biologischen Vorgänge makrophysikalischer Art seien (eine Auffassung, die von experimentell arbeitenden Biologen wohl allgemein geteilt wird), vertritt der Physiker P. J o r d a n im Anschluß an einige vorsichtig geäußerte Bemerkungen von N i e l s B o h r die umgekehrte Ansicht, daß den Lebensprozessen „akausale", mikrophysikalische Prozesse zugrunde lägen, die die makrophysikalischen Reaktionen im Organismus dirigieren. Nach dieser Auffassung sind die „Organismen mikrophysikalische Systeme". „Für die Erforschung der zentralen Reaktionen des Organismus kann nur die Mikrophysik die physikalischen Unterlagen bieten." Mit diesen weitgehenden Folgerungen, die auf Grund des scheinbar „akausalen" Charakters der scheinbaren Wahlfreiheit der Elementarvorgänge für „das Problem der Biologie" gezogen wurden, wollen wir uns nun näher auseinandersetzen. Wir legen dieser Auseinandersetzung 7a

Hartmann, A l l g e m e i n e

Biologie

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Naturphilosophisdie Gegenwartsprobleme der Biologie

die Ausführungen von P. J o r d a n zugrunde, der in dem populären Buch „Die Physik und das Geheimnis des Lebens" diese Fragen am eingehendsten behandelt hat. Als Beispiel f ü r die freie Entscheidung der Elementarteilchen führt J o r d a n den Zerfall der Radiumatome an. Durch Kernumwandlungen findet fortwährend ein Zerfall der Radiumatome statt, wodurch die vom Radium ausgehende Strahlung geliefert wird. „Der Physiker k a n n voraussagen, daß die durchschnittliche Lebensdauer (von jetzt bis zum Zerfall) von 1 mg Radium 2295 Jahre betragen wird." Doch darüber ist keine Aussage möglich, ob ein bestimmtes Atom schon innerhalb der nächsten Sekunde oder erst nach Jahrtausenden zerfallen wird. Statt sich nun mit der schlichten Feststellung zu begnügen, d a ß wir nur die statistische Regel kennen f ü r den zeitlichen Zerfall der Radiumatome, daß jedoch völlig unbekannt ist, worauf diese statistische Regel beruht (denn einen Grund muß es d a f ü r geben, da bei einem Chaos, einer vollen Regellosigkeit auch eine statistische Gesetzlichkeit nicht nachweisbar wäre), behauptet P. J o r d a n : „Wir fühlen uns versucht zu sagen, daß das einzelne Radiumatom selbst entscheidet, wann es zerfallen will. N u r eine allgemeine Neigung der Radiumatome zum Zerfall ist gesetzmäßig festgelegt und äußert sich in dem statistischen Gesetz des Zerfalls. Innerhalb des danach noch verbleibenden Spielraums hat aber das einzelne Radiumatom weitestgehende Freiheit, sich zum Zerfall zu entschließen." J o r d a n gibt zwar selbst zu, daß er „mit dieser Ausdrucksweise der Phantasie mehr Freiheit zugelassen habe, als im Rahmen wissenschaftlicher Urteilsbildung erlaubt sein k a n n " , zieht aber aus solchen nicht genügend begründeten Auffassungen über das Geschehen im Mikrophysikalischen weitgehende Folgerungen f ü r die G r u n d p r o bleme der Biologie. So behauptet er: „Die eigentlichen Zentren des Lebens also sind nicht mehr makrophysikalischer Kausalität unterworfen, sondern liegen in der Zone mikrophysikalischer Freiheit." Akausale mit gewisser Frei-

O r d n u n g , K a u s a l i t ä t und F i n a l i t ä t in der B i o l o g i e

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heit begabte M i k r o v o r g ä n g e sollen in der lebenden Zelle an „ Z e n t r e n " Verstärkerwirkungen auslösen, die das weitere makrophysikalische Lebensgeschehen diktatorisch richtunggebend steuern. Es handle sich dabei um „eine der allgemeinsten und fundamentalsten Eigenschaften aller lebenden O r g a n i s m e n " . „Leben ist ein W i r k e n aus der Akausalität der U n t e r w e l t heraus in die kausal gebundene Oberwelt hinein." (Akausale Verstärkertheorie des Lebens.) N u n trifft schon die Behauptung, daß das Geschehen der Elementarvorgänge in der Atomphysik „akausal" verlaufe, in dieser Fassung nicht zu und beruht auf einer Verwechslung des kategorialen Kausalprinzips mit der genauen Vorausberechenbarkeit der Elementarvorgänge. Letztere ist aber in der M i k r o p h y s i k deshalb unmöglich, weil die Beobachtung und Messung atomarer E l e m e n t a r vorgänge mit einem kausalen Eingriff in diesen V o r g a n g verbunden und daher nur eine statistische Behandlung und Berechnung der Atomvorgänge möglich ist. Zur Begründung dieser Hypothesen beruft sich J o r d a n neben den durch Röntgenstrahlen ausgelösten M u t a tionen, den Änderungen an den Erbanlagen (Genen) im Zellkern, besonders auf die T ö t u n g von Bakterien u. a. infolge der Absorption eines einzigen Quants ultravioletter Strahlung. W e n n auch seine Deutung der zugrunde liegenden Experimente richtig ist, daß ein T r e f f e r zur T ö t u n g eines Coli-Bakteriums genüge, so ist damit über ein akausales Geschehen in der lebenden Zelle nicht das geringste ermittelt. D e n n es könnten damit nur „akausale, unkontrollierbare Verschiedenheiten der Außenbedingungen beleuchtet sein, denen die einzelne Zelle bzw. ihre Steuerungszentren ausgesetzt sind und denen zufolge sie selber dann zwangsläufig verschieden reagieren", wie B ü n n i n g treffend dagegen einwendet. Ü b e r die A r t und Weise, die der eine T r e f f e r in der Zelle wirkt, wissen wir zur Zeit nicht das geringste. 7a'

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

Auch die Berufung von J o r d a n auf die Erhöhung der Mutationshäufigkeit der Gene nach Röntgenbestrahlung, wobei eine Mutation durch einen Treffer ausgelöst wird, beweist nichts für das Zutreffen der „akausalen" Verstärkertheorie. Z w a r ist in diesem Fall die Eintreffertheorie gut begründet ( T i m o f e e f f , Delbrück und Z i m m e r ) . Aber einerseits wird ja den „freien Genen", die schon normalerweise wie die zerfallenden R a diumatome, eine bekannte normale Mutationshäufigkeit besitzen, durch einen Röntgentreffer, also kausal, zwangsläufig eine Veränderung aufgezwungen, und andererseits sind alle weiteren durch das veränderte Gen bedingten veränderten Entwicklungs- und Vererbungsabläufe zwangsläufig kausale makrophysikalische Vorgänge. Alle experimentellen biologischen Befunde, auf die sich der Physiker J o r d a n zur Begründung seiner akausalen Verstärkertheorie im Biologischen beruft, sind isolierte und dabei teilweise ungenügend analysierte Sonderfälle und nicht „typische Fälle aus überaus reichem und umfassendem Erfahrungsmaterial". Die experimentellen Biologen können sie nur so beurteilen und müssen die ihnen von J o r d a n zugewiesene Bedeutung absprechen, zumal alle wirklich genau analysierten wesentlichen Vorgänge in den Zellen, wie die Assimilation des Kohlenstoffs durch das Sonnenlicht in den grünen Pflanzenzellen, die Zellatmung, aber auch die überraschenden neuen Ergebnisse über die Formbildungsvorgänge, die durch Gene bewirkt werden, sich als streng kausal bedingte makrophysikalische chemische Vorgänge erwiesen haben. Von der sogenannten „akausalen" Physik, einem hypothetisch angenommenen freien willkürlichen Entschluß letzter Elementarteilchen, sich so oder anders zu entscheiden, f ü h r t somit ebensowenig ein wissenschaftlich gangbarer Weg zum Verständnis der Grundprobleme der Biologie und der menschlichen Willensentscheidung wie von der katalytischen Anstoß-Kausalität zur „WillensKausalität" und der Begründung von eritelechialen oder

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psychischen „Werdebestimmen" (s. S. 95) im organischen Geschehen. Bei beiden Versuchen handelt es sich um unbeweisbare metaphysische Spekulationen, wie sie K a n t gekennzeichnet und scharf abgelehnt hat. Mit den uns Menschen zur Verfügung stehenden Erkenntnismitteln können derartige Behauptungen weder bewiesen noch widerlegt werden. Es handelt sich bei derartigen Formulierungen nicht um wissenschaftliche Erkenntnisse oder wenigstens Erkenntnismöglichkeiten, sondern um metaphysische, spekulative Glaubensaussagen, die wegen der Unmöglichkeit, sie zu beweisen oder zu widerlegen, für wissenschaftliche Erkenntnis ohne Bedeutung sind. Soviel steht fest: Die überraschend großen Erfolge der Biologie in den letzten 50 Jahren sind nur der konsequenten Anwendung strenger Kausalforschung mittels der von G a l i l e i entdeckten und in die Naturwissenschaften eingeführten exakten Induktion, der Methode des planmäßigen Experiments zu verdanken, während die metaphysischen Spekulationen, gleichgültig welcher Art, ob neovitalistischer, psychovitalistischer oder mechanistischer (kausalitischer), kein haltbares Ergebnis, keine wirkliche Erkenntnis erbracht haben. 3. Finalität in der Biologie Von vielen Biologen und Philosophen wird heute der Standpunkt vertreten, daß für die Erforschung und Erkenntnis der Organismen und des organischen Geschehens das Kausalprinzip nicht ausreiche, daß hier noch ein anderes Prinzip, das der Zweckmäßigkeit oder, wie es heute meist bezeichnet wird, der Ganzheit hinzukommen müsse, ja, ihm komme sogar eine größere Bedeutung im Organischen zu als jenem. Erst die Beurteilung der Organismen als zweckmäßige bzw. zielstrebige, harmonische Ganze führe zum richtigen „Verständnis" und zur richtigen Erklärung des Organischen. Die Zweckmäßigkeit der Organismen, ihrer Organe und Funktionen wird natürlich jeder Vorurteilslose ohne wei-

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

teres zugeben und somit anerkennen, daß diese Beurteilung des Zweckmäßigen (Planmäßigen), Zielstrebigen, Ganzheitsbezogenen f ü r die Kennzeichnung biologischer Formen und Funktionen notwendig ist. Organismen sind komplexe Systeme, die gerade durch das spezifische Zusammenwirken der einzelnen Kausalreihen, durch die Wechselwirkung aller Teilwirkungen ihren Charakter erhalten. Die Systemwirkungen in den Organismen sind Ganzheitsbeziehungen, und die Systembedingungen sind daher Erhaltungsbedingungen. Das ist aber keineswegs eine Eigentümlichkeit der biologischen Systeme allein. Vielmehr gilt das gleiche f ü r alle Naturobjekte der ideographischen Naturwissenschaften. Die Mineralien, die Kristalle, die chemischen Verbindungen u n d Elemente, alle diese Systeme sind von prinzipiell gleichem Charakter. N u r ist die wechselseitige V e r k n ü p f u n g der einzelnen Kausalreihen einfacher, durchsichtiger, leichter analysierbar. Audi hier kann kein Glied aus dem Ganzen entfernt werden, ohne die spezifische Eigenschaft und Struktur der betreffenden Systeme zu stören oder zu zerstören. Zweckmäßigkeit, d. h. Bezogenheit der Teile auf das Ganze, ist in diesem Falle identisch mit erhaltungsgemäß. Man hat gegen diese Auffassung ins Feld geführt, daß bei anorganischen Systemen das Ganze nur die Summe seiner Teile darstellt, während die Summe der Teile noch keinen Organismus, kein „Ganzes" ergebe. Doch verfehlt dieser Einwand sein Ziel. Auch im Anorganischen gibt es in weiter Verbreitung Systeme, die nicht einfach die Summe der Teile darstellen und Ganzheitscharakter tragen, die erst durch die spezifische Gesetzmäßigkeit des Zusammenwirkens der Glieder ihre Besonderheit erlangen. In einem solchen komplexen System stehen alle es bedingenden Teilsysteme eventuell bis zu den Elementen miteinander in einem harmonischen Wirkungszusammenhang, bilden eine Einheit, und bei Veränderungen eines Teilsystems oder Elementes kann sich sofort wiederum aus den Systembedingungen heraus ein dynamisches Gleichge-

Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie

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wicht herstellen und somit der gesetzmäßige spezifische Systemzusammenhang, die Einheit, erhalten. Als einfachstes Beispiel sei auf das Gleichgewicht in einer Lösung oder einem Lösungsgemisch von Salzen nach dem Massenwirkungsgesetz hingewiesen. Nach Veränderungen der Konzentration eines der Moleküle, Veränderung der Temperatur usw. stellt sich aus den inneren Bedingungen das Gleichgewicht der Moleküle und Ionen wieder her, wodurch die Erhaltung der Systemeinheit innerhalb weiter Grenzen ermöglicht wird. Die biologischen Ganzheitstheoretiker und Vitalisten werden dieses einfache Beispiel zwar kaum als Analogie zur Einheit eines lebenden Organismus gelten lassen, doch handelt es sich auch bei der Zellatmung und der Helldunkeladaption um physiologische Teilvorgänge von derselben ganzheitlichen Art, die bei weitgehenden Veränderungen einzelner Glieder ihren Ganzheitscharakter bewahren. Hier liegen Systeme vor, die in den Einzelheiten viel komplexer und somit in ihrem Ganzheitscharakter gerade im Sinne jener Theoretiker unverkennbar sind und dabei selbst wesentliche Lebensvorgänge darstellen. Aber auch sie haben ihre kausalgesetzliche Auflösung und Erklärung gefunden. Der Psychologe W. K ö h l e r hat in seinem Buche „Physikalische Gestalten" eine große Anzahl anorganischer Systeme zusammengestellt, die Ganzheitscharakter tragen, nicht summenhaft sind, „deren charakteristische Eigenschaften und Wirkungen ihrer sogenannten Teile nicht zusammensetzbar sind". Solche Systeme nennt "W. K ö h l e r nach einem Begriff der Psychologie „Gestalten". Diie anorganischen „Gestalten" sind zwar durch und durch kausal bestimmt, determiniert. Aber trotz des durchgehenden Kausalismus enthalten alle Systeme in mehr oder minder starkem Grade, in der scheinbaren Zufälligkeit des spezifischen, an sich gesetzmäßigen Zusammenwirkens Momente, Wesenszüge, die irrational sind, die mit den Kategorien des Denkens nicht erfaßt werden können. D a aber andererseits die einzelnen Kausalreihen

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

und die intersystematischen Beziehungen einfacher und leichter zu durchschauen sind, so erkennt das Denken die Möglichkeit der kausalen Aufklärung ohne weiteres an, und die Erkenntnis gibt sich mit der kausalen Aufdeckung der Zusammenhänge zufrieden und vernachlässigt den irrationalen Rest, obgleich auch hier das rationale Denken durchaus nicht den ganzen Gegenstand und vor allem dessen Ganzheitscharakter zu erfassen vermag. Jeder Gegenstand, selbst jede einfache chemische Verbindung, zeigt solche irrationalen Wesenszüge auf. Wenn Wasserstoff und Sauerstoff in bestimmten Verhältnissen zusammentreffen, so bildet sich in gesetzmäßiger (kausaler) Weise Wasser. Die funktionalen Zusammenhänge bei diesem Vorgang lassen sich quantitativ völlig erklären. U n d doch sind die Eigenschaften des neu entstandenen chemischen Körpers nicht aus der Summe der Eigenschaften seiner Komponenten verständlich. Das aus der Verbindung der Teile hervorgegangene höhere System zeigt völlig neue Eigenschaften, die uns ebenso rätselhaft, irrational bleiben, wie die seiner Komponenten. U n d so ist es mit allen besonderen N a t u r k ö r p e r n . Das Besondere, spezifisch Qualitative, das eigentlich Irrationale erfaßt die Naturwissenschaft mit den ihr zur Verfügung stehenden Erkenntnismitteln auch im Anorganischen nicht; es interessiert sie aber auch nicht. Sie ist völlig damit zufrieden, den rationalisierbaren Teil zu erkennen und die kausalen Beziehungen quantitativ festzulegen, so daß sie das Irrationale meist völlig übersieht und vernachlässigt. U n d von ihrem Standpunkt aus kann, ja muß sie das auch tun. Die Naturerkenntnis wäre voll befriedigt, wenn der rationalisierbare Teil in seiner ganzen Wechselwirkung aufgedeckt wäre. Der irrationale Rest des Seins liegt außerhalb der Sphäre der Naturwissenschaft. Das drückt sich auch in den Worten von R o b e r t M a y e r mit größter Deutlichkeit aus, wenn er sagt: » W a s K r a f t , was W ä r m e ist, brauchen wir nicht zu wissen, aber das müssen wir wissen, wie man die K r a f t oder Arbeit und

Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie

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die W ä r m e nach unabänderlichen Einheiten zählt, und daß und welche Größenbeziehung zwischen dem Meterkilogramm und der "Wärme stattfindet." Der N a t u r f o r scher braucht sich um den irrationalen Teil nicht weiter zu kümmern, der Erkenntnis- und Wissenschaftstheoretiker darf jedoch an ihm nicht vorübergehen und erst recht nicht der Metaphysiken Als Hauptbeweis f ü r eine Eigengesetzlichkeit des Zweckmäßigen und gegen die Unmöglichkeit seiner Zurückführung auf rein kausales Geschehen sehen die Teleologen die zweckmäßigen Anpassungen der Organismen im weitestgehenden Sinne an: die zweckmäßigen oder zwecktätig erscheinenden Handlungen einschließlich Reflexe und Instinkte sowie die mehr passiven Anpassungserscheinungen, wie Schutzfärbung, und die oft so komplizierten wechselseitigen Beziehungen zwischen W i r t und Parasit. In der T a t tritt an diesen Erscheinungen die Zweckmäßigkeit am sichtbarsten zutage, weil man die Zwecke unmittelbar sieht. Diese Erscheinungen sind unmittelbar auf das dem Individuum Zweckdienliche eingestellt. U n d doch erklärt auch hier der Nachweis der Zweckmäßigkeit das vorliegende organische Geschehen. Die Annahme eines zweckmäßig wirkenden Prinzips könnte nur dann diese Vorgänge erklären, wenn seine Existenz einwandfrei feststünde. Statt dessen ist die übliche Schlußfolgerung umgekehrt, d. h. es wird aus dem Umstand, daß diese Vofgänge noch nicht geklärt sind, auf die Existenz eines zweckmäßigen resp. zwecktätigen Prinzips geschlossen. Andererseits lassen sich Reflexe und Instinkte, also komplizierte, zwecktätig erscheinende Handlungen in Einzelreflexe zerlegen, die zwar auch an sich vielfach durchaus rätselhaft und unaufgeklärt sind, deren jeder einzelne aber f ü r sich durchaus nicht als geschlossene, zwecktätige H a n d l u n g aufgefaßt resp. bewertet werden kann. Ja, in isolierte Teilprozesse zerlegte oder auf andere Tierarten resp. den Menschen ab- und irregeleitete Instinkte wirken in höchstem Maße zweck-

108 Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie widrig. Das Zweckmäßige ist daher in keiner Weise imstande, irgendeine Erklärung dieses Geschehens zu geben. Sehr stark wurde und wird von teleologisch denkenden Autoren die zweckmäßige oder zutreffender gesagt zielgerichtete Entwicklung der tierischen Eier zum fertigen Tier als wichtiges Argument für die Finalität des Lebensgeschehens hervorgehoben. Gerade diese Zielgerichtetheit ist es, die immer wieder zu finalen und vitalistischen Erklärungsversuchen verleitet, weil man annimmt, daß derart zielgerichtetes Geschehen nur in der uns Menschen von unserem zielgerichteten, zweckmäßigen Handeln her bekannten Weise erklären zu können. Man verwechselt so zweckmäßig, zielgerichtet kausal Gewordenes mit zwecktätig Geschaffenem. Diese zielgerichteten Formbildungsprozesse sind aber auf Grund der neuen experimentellen Einsichten weitgehend einem kausalen Verständnis nahegebracht worden. Denn die Cytogenetik und Genphysiologie hat in dem Genom, der Gesamtheit der Erbfaktoren oder Gene (s. S. 70 u. f.), die in den Chromosomen der Zellkerne befruchteter Eier sich finden, das Anlagesystem nachgewiesen, das so beschaffen ist, daß „das in sich geschlossene, auf ein Endstadium hin zusammengebrachte und angelegte Ursachensystem" für die daraus resultierende Form angesprochen werden muß. Nicht die Ganzheit, die Ganzheitsdetermination ist dabei der entscheidende Determintionsfaktor, wie immer wieder behauptet wird. Die Ganzheit kommt ja erst am Ende der Entwicklung, und zwar durch das Formbildungsgeschehen selbst zustande. Die im Anlagesystem der Erbfaktoren liegende Zentraldetermination, wie N i c o l a i H a r t m a n n diese Determinationsform treffend genannt hat, bewirkt vielmehr, daß „ein solcher geschlossener Ursachenkomplex als straffes Ausgerichtetsein eines Prozesses auf ein bestimmtes Endstadium" betrachtet werden kann. „Die Anlage (also die Gesamtheit der Erbfaktoren) spielt in der Tat die Rolle eines bestimmenden Zentrums, dessen Funktion sich in der Teilung und Differenzierung

Ordnung, K a u s a l i t ä t und Finalität in der Biologie

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der Zellen weitergibt, sich entfaltet und so das Ganze durchdringt." Die Determination dieses Systems (die Gene) „bilden eben den nur auf das Endresultat angelegten geschlossenen Ursachenkomplex". „Auf den geschlossenen Ursachenkomplex aber kommt es in erster Linie an, denn nur ein solcher kann fest auf ein Endresultat ausgerichtet sein, ohne doch zwecktätig zu sein." Die ganze psychologisch-teleologische Betrachtungsweise ist eben nur die Schilderung der betreffenden Vorgänge in einer anderen Sprache, die zwar als Ausgangspunkt und Hilfsmittel der biologischen Forschung ihre volle Berechtigung hat, die aber in weiterem Verfolg der Kausalforschung eliminiert werden muß und eliminiert wird. Sie ist ein Fremdkörper in der naturwissenschaftlichen Begriffsbildung. In der Physik ist das für alle ohne weiteres einleuchtend. Hier sind die Zweckbegriffe zum größten Teil bereits eliminiert. Wenn man die altere physikalische Originalliteratur durchsieht, so trifft man bis tief ins 18., ja den Beginn des 19. Jahrhunderts hinein merkwürdigerweise teleologische Erklärungsversuche, die uns heute ganz unmöglich erscheinen. Doch finden sich teleologische Formulierungen auch noch in der modernsten Physik) z. B. im sogenannten „Prinzip der schnellsten Ankunft" in der Optik und den sogenannten „virtuellen Bewegungen"). Sie sind vor der Hand auch hier noch unentbehrlich, ohne daß jemand auf den Gedanken käme, diesen „Zweckbegriffen" irgendwelche konstitutive Bedeutung zuzuschreiben, sie dienen hier nur für kurze provisorische Beziehungen noch nicht genügend scharf formulierbarer kausaler Zusammenhänge von hoher spezifischer Komplizierung. Wenn wir uns auf die erkenntnistheoretischen und methodologischen Grundlagen der Naturwissenschaft besinnen, dann läßt sich in überzeugender Weise einsehen, daß ohne die Kategorie der Kausalität sich überhaupt keine Naturerkenntnis und auch keine Wissenschaft von der Natur gewinnen läßt. Es gibt in der Naturwissenschaft, und somit auch in der Biologie als

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

einem Glied derselben, nur gesetzmäßige oder kausale Erkenntnis im weitesten Sinne. Der Aufweis einer Zweckfähigkeit, eines Ganzheitscharakters zeigt überall nur ein Problem an, gibt aber noch keine Problemlösung. Die Zweckmäßigkeit erklärt nicht, sie bedarf der Erklärung. Wenn auch so der in der Naturwissenschaft als Fremdling betrachtende Zweckbegriff als konstitutives Glied aus der Naturforschung eliminiert werden muß, kommt ihm doch gerade im Reiche des Organischen in anderer Hinsicht eine nicht gering einzuschätzende Bedeutung zu. K a n t war es, der auch hier als erster entscheidende Gesichtspunkte zur richtigen Klarlegung des Teleologiegedankens für die Naturwissenschaften, speziell für die Biologie, gebracht hat. „Ein Ding seiner inneren Form halber als Naturzweck beurteilen, ist etwas anderes, als die Existenz dieses Dinges für Naturzweck halten." Mit diesem Satz kündet K a n t eine neue Lösung an. Die Existenz der Dinge als Naturzweck anzusprechen, wie das A r i s t o t e l e s getan hat und heute teleologisierende Biologen noch tun, das geht, wie K a n t schon gezeigt hat, nicht an. Dagegen gibt uns die Beurteilung eines Dinges als Naturzweck ein methodologisch wertvolles Prinzip an die Hand, um überhaupt der kausalen Forschung auf diesen komplexen, dunklen Gebieten Anhaltspunkte zum Eindringen in die Probleme zu geben. Überall dort, wo Zweckmäßigkeit, wo Ganzheitsbeziehungen im Organischen uns entgegentreten, liegen ungelöste Probleme des biologischen Geschehens vor, und die Aufweisung der Ganzheitsbeziehungen, der Zweckmäßigkeit ermöglicht erst, kausale Elemente und ihre Verknüpfung zum Ganzen aufzudecken. Denn überall dort, wo man bei einem Lebensvorgang, einer Lebenserscheinung einen Zweck derselben für den Organismus aufzeigt, erweist man zugleich diesen Vorgang als die Ursache des angenommenen. Zweckes. Daher hebt die Zweckbeurteilung in diesem Sinne nicht die Kausalforschung auf, sie ermöglicht vielmehr ihr weiteres Fortschreiten.

Ordnung, Kausalität und Finalität in der Biologie

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Die Erkenntnis und Erfahrung erschöpft einen Gegenstand niemals, es bleibt immer ein unbekanntes X, ein Problemrest, als weitere Aufgabe der Wissenschaft übrig. Erkenntnis ist Fortschreiten, „ewige Aufgabe". „In diesem Sinne ist der Erfahrungsgegenstand in seiner Ganzheit niemals .gegeben'" ( N i e . H a r t m a n n). Indem nun aber die Erkenntnis den Gegenstand in seiner Ganzheit antizipiert, weist sie der Forschung die weitere Richtung. Der Zweck, der Ganzheitsbegriff, wird zur methodischen Regel für das weitere Fortschreiten der Erkenntnis, er wird mit K a n t zum regulativen Prinzip für die Forschung. Wohl geht die Forschung darauf aus, die konstitutiven Bedingungen, die besonderen Gesetze zu ermitteln, die dem biologischen Gegenstand zugrunde liegen. Aber gerade diese konstitutiven Bedingungen fehlen in ihrer Totalität, ja — es sind nur ganz wenige zunächst bekannt. Und hier bietet uns der Zweck- resp. Ganzheitsbegriff als regulatives Prinzip den nötigen Anhaltspunkt zur Ermittlung weiterer konstitutiver Bedingungen. Wie uns die Methodenlehre gezeigt hat, funktionieren teleologische Gesichtspunkte, Ganzheitsbetrachtungen in der naturwissenschaftlichen Forschung bei der generalisierenden Induktion als Prämissen, als deduktive Momente, von denen aus überhaupt erst die wissenschaftliche Analyse ausgehen kann und unter die zunächst die analysierten Glieder subsummiert werden können. Dieses Prinzip wendet die biologische Forschung auf Schritt und Tritt, bewußt oder unbewußt bei ihrer Arbeit an. Sie fragt immer zuerst nach dem Zweck, nach der Bedeutung eines Organs, einer Funktion für das ganze Lebewesen oder für einen bestimmten Teilvorgang. H a t sie aber eine solche Zweckbeziehung erkannt, dann hat sie zugleich die betreffende Organfunktion als kausales Moment zur Erreichung dieses „Zweckes" nachgewiesen. Hier zeigt sich mit aller Deutlichkeit, wie die Frage nach der „relativen" Zweckmäßigkeit den Zweckbegriff auflöst, ihn durch kausale Momente ersetzt.

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

Aus der biologischen Literatur ließen sich Dutzende von Beispielen anführen, bei denen diese Auflösung der Zweckbegriffe durch die objektive oder hypothetische Beantwortung einer Zweckfrage zwar schon tatsächlich durchgeführt ist, das richtige kausale Verhältnis aber sprachlich durch Beibehaltung der ZweckbegrifFe noch verwischt erscheint. So wird z. B. die Amphimixis vielfach noch immer als eine Befruchtungshypothese statt Vererbungshypothese bezeichnet. Die Amphimixis ist aber die Folge, nicht die Ursache der Befruchtung (s. S. 21). Ein in Frage stehender Vorgang (oder ein Organ) wird als bedingendes Glied eines anderen übergeordneten Vorganges (oder Organs) resp. des Gesamtorganismus erkannt und nun fälschlicherweise der erste Vorgang durch mehr oder minder verdeckte Zweckbegriffe als erklärt angenommen. Die betreffenden Autoren haben das richtige Gefühl, d a ß sie durch die Aufzeichnung eines solchen Zusammenhanges die Erkenntnis gefördert haben, eine wirkliche Erklärung angebahnt haben; sie beziehen nur fälschlicherweise ihre Erklärung auf das zeitlich vorausgehende, statt auf das folgende, auf das untergeordnete, an sich nodi ganz unerklärte, problematische Innenglied des funktionalen Zusammenhanges, statt auf das durch das unbekannte Innenglied nun erklärte, übergeordnete Außenglied. So kommt es, daß in der biologischen Literatur unnötigerweise von den meist nicht erkenntnistheoretisch und methodologisch geschulten Biologen in großer Zahl Zweckbegriffe mitgeschleppt werden, die schon längst durch die Forschung selbst in kausale Zusammenhänge aufgelöst sind. Aus der exakten Naturforschung sind die teleologischen Begriffe, die vor G a l i l e i auch hier vollkommen das Feld beherrscht hatten (man denke an die Lex continui, den H o r r o r vacui usw.), heute fast verschwunden, während man in der physikalischen Originalliteratur bis tief ins 18., ja 19. Jahrhundert hinein reichlich teleologische Erklärungsversuche antrifft. Die biologische Forschung kann sie infolge ihrer unendlich komplizierten U n t e r -

Das Leib-Seele-Problem

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suchungsobjekte nicht entbehren. Doch ist auch hier nicht nur die P h y s i o l o g i e im engeren Sinne, f ü r die d a s schon seit l a n g e m gilt, sondern auch die m o d e r n e Entwicklungsphysiologie u n d Genetik in p l a n m ä ß i g exakter Forschung auf d e m W e g e der fortschreitenden E r s e t z u n g teleologischer A n t i z i p a t i o n e n durch e x a k t e K a u s a l b e g r i f f e , wobei das teleologische P r i n z i p den G a n g dieser E r s e t z u n g selbst w i e d e r u m a n n ä h e r n d v o r a u s b e s t i m m b a r macht.

D. Das Leib-Seele-Problem Schon bei der E r ö r t e r u n g des sogenannten R e i z g e schehens der T i e r e w u r d e betont, d a ß dasselbe bei den höheren T i e r e n u n d v o r allem beim Menschen mit psychischen V o r g ä n g e n , W a h r n e h m u n g e n , E m p f i n d u n g e n usw. verbunden ist. O f t scheinen die psychischen u n d die physischen V o r g a n g s r e i h e n parallel zu v e r l a u f e n , doch läßt sich deren Z u s a m m e n h a n g mit den Mittelh der Wissenschaft, also logisch, r a t i o n a l in keiner W e i s e erfassen. D i e größte P r o b l e m a t i k , d i e d a s Leben bietet, tritt uns in der L e i b - S e e l e - F r a g e entgegen, eine u n a u f lösbare A n t i n o m i e : das Verhältnis ist ein irrationales. J e d e r Versuch, das Seelische aus den Prinzipien des physischen Lebens erklären z u wollen, ist i n f o l g e dieser i r r a t i o nalen N a t u r des Verhältnisses v o m Seelischen z u m P h y sischen verfehlt. D i e B i o l o g i e als N a t u r w i s s e n s c h a f t ist nur imstande, physiologische Z u s a m m e n h ä n g e wissenschaftlich a u f z u k l ä r e n . E b e n s o v e r f e h l t ist aber auch jeder Versuch, v o n dem Psychischen, Seelischen her u n b e k a n n t e physische V o r g ä n g e des Lebens biologisch e r k l ä r e n z u wollen. A l l e derartigen Versuche müssen fehlschlagen, weil uns das Bewußsein als solches v o n g a n z anderer Seite, auf G r u n d anderer V o r g ä n g e b e k a n n t ist. „ D a s Bewußtsein k a n n nur introspektiv in sich selbst betrachtet w e r d e n . " E s ist zugleich Betrachtendes u n d O b j e k t seiner Betrachtung. In diese Innerlichkeit v o n außen her zu gelangen, ist unmöglich. U n d der Betrachtende k a n n unmittelbar nur sein eigenes Bewußtsein zum G e g e n s t a n d der Betrachtung

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

machen. N u r durch Analogie können wir auf Bewußtseinsvorgänge bei unseren Mitmenschen schließen. Was f ü r Bewußtseinsvorgänge unsere Mitmenschen erleben, wissen wir nicht. Wir können nur aus Gleichartigkeit der äußeren Manifestationen unserer Bewußtseinsvorgänge mit denen der Mitmenschen auf das Vorhandensein gleichgearteter innerer Bewußtseinsvorgänge schließen. U n d in gleicher Weise schließen wir durch Analogie auch auf etwas dem unsern ähnliches Psychisches bei Tieren, von dem wir uns aber umso weniger irgendeine Vorstellung machen können, je weiter die Tiere in ihrer Organisation von uns entfernt sind. Jener Zweig der Biologie, die Tierpsychologie, die glaubt, das Seelenleben der Tiere erforschen zu können, ist dazu nicht imstande, weil ihr alles methodische Rüstzeug zu einer solchen Psychologie fehlt. Was diese Psychologie erforscht hat, ist, soweit sie ernsthafte Wissenschaft treibt, kein Seelenleben der Tiere, sondern deren Verhalten auf Grund der Physiologie der Sinne und des Nervensystems. Sie verwendet dabei nur die psychologischen Begriffe als heuristisches Prinzip, um überhaupt Ansätze zur kausalen Forschung zu gewinnen. U n d doch besteht ein enger Zusammenhang zwischen dem Forschungsgebiet der Biologie und dem Bewußtsein, und die Probleme, die uns dabei entgegentreten, lassen sich nicht ignorieren. Nicht nur ist der Mensch ein einheitliches Wesen, in dem diese beiden getrennten Welten in dauerndem Konnex stehen, sondern es k a n n wohl auch nicht geleugnet werden, „daß die höheren Tiere etwas unserem Bewußtsein Ähnliches besitzen, wie immer verschieden es auch von diesem sein mag". Allein schon die Tatsache der Deszendenz läßt uns um diese letztere Annahme nicht herumkommen. Derselbe Analogieschluß, der uns bei unseren Mitmenschen Bewußtseinsvorgänge vermuten läßt, ist auch für die Beurteilung des Verhaltens der Tiere statthaft. Denn die Manifestationen dieser vermuteten psychischen Vorgänge sind von denen beim Menschen nicht der Art und Weise nach, sondern nur graduell

Das Leib-Seele-Problem

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verschieden. Und doch ist es schlechterdings unbegreifbar, „wie ein Prozeß als Körpervorgang beginnen und als seelischer Vorgang enden kann, oder umgekehrt". Die Annahme einer Wechselwirkung zwischen Physischem und Psychischem, die dem natürlichen Denken als das Nächstliegende erscheint, hält keiner kritischen Prüfung stand. Es läßt sich nun einmal nie verstehen, „wie ein leiblichphysischer Vorgang einen Bewußtseinsvorgang sollte hervorrufen könne, der zwar als ,Vorgang' immer noch das Moment des zeitlichen Ablaufes mit ihm gemeinsam hat, dessen Inhalt aber weder räumlich noch zeitlich ist" 4 ). Und ebenso ist es umgekehrt. Es bleiben immer zwei parallel laufende, sich wechselseitig entsprechende, aber niemals schneidende Reihen von Vorgängen, die physischen in Sinnensorganen und Nervensystem und die psychischen im Bewußtsein, die trotz der genauesten Beziehungen zueinander ewig getrennt nebeneinander bestehen, wie es die Theorie des psycho-physischen Parallelismus annimmt. Es ist f ü r die Biologie als Naturwissenschaft wichtig, sich mit aller Deutlichkeit klar zu machen, daß diese Grenze zwischen Physiologie und Psychologie zwischen physiologischer und psychologischer Forschung trotz der innigen Beziehungen, die durch die Einheit des psychophysischen Wesens des Menschen gegeben sind, und trotz fraglos bestehender Abhängigkeiten nicht eine relative, sondern eine absolute, unübersteigliche ist. Aber der „hiatus irrationalis", der hier klafft, ist kein solcher der Sache, sondern nur ein solcher der Problemgebiete und der wissenschaftlichen Methode. Er ist eine beiderseitig unübersteigbare Problemscheide, aber keine seiende Realität. Vergleichende Sinnesphysiologie und Tierpsychologie, die experimentelle Psychophysik der menschlichen Psychologie, sie treiben alle keine echte Psychologie, sondern nur Physiologie, die infolge der ungeklärten komplexen Kausalzusammenhänge mit psychologischen Be1) Anm. Zitate von N i e . 8

Hartmann.

Hartmann, Allgemeine Biologie

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

griffen beschwert ist, die aber beim weiteren Fortschreiten der Erkenntnis eliminiert werden müssen. Es ist wie ein Reden mit zweierlei Sprachen, das aber doch nur dem Begreifen eines einzigen Sachverhaltes dient. Und dieser Sachverhalt ist immer nur der physische. Trotz dieser methodisch festzuhaltenden absoluten Problemscheide wird natürlich die durchgehende und übergreifende Problembeziehung der beiden Gebiete nicht aufgehoben. In der Einheit des Menschen, in der Einheit von Leib — Seele, die einmal zum Wesen des Menschen gehört, ist dieses Ubergreifen begründet, und die Theorie des psycho-physischen Parallelismus kann somit keine zutreffende Theorie des psycho-physischen Problems sein, sondern uns nur als methodische Richtschnur dienen. Die psycho-physische Einheit des Menschen ist als Phänomen des Seins schlechthin gegeben. Es kann auch nicht geleugnet werden, daß andererseits ganz bestimmte Abhängigkeiten zwischen physischen und psychischen Vorgängen bestehen. „Wichtig ist dagegen nur, daß man sich der Tatsache bewußt bleibe, daß die Zusammenhänge und Abhängigkeiten, um die es sich hier handelt, ungeachtet ihrer phänomenalen Gegebenheit doch tief rätselhaft und unverstanden bleiben, und daß eben die Tatsache des psychophysischen Wesens im Menschen eine durchaus metaphysische irrationale Tatsache ist" ( N i e . H a r t m a n n). Das Irrationale tritt uns hier in seiner größten und tiefsten Verankerung entgegen. E. Das

Mechanismus-Vitalismus-Problem

1. Phänomen- und Problemanalyse des Verhältnisses vom Organischen und Anorganischen Im vorstehenden Kapitel ist dargelegt worden, daß zwischen Psychischem und Physischem eine absolute, unübersteigliche Grenze liegt, da weder vom physischen Geschehen aus psychische Erscheinungen, noch umgekehrt

D a s Medianismus-Vitalismus-Problem

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vom Psychischen, Seelischen aus physische (physiologische) Vorgänge erklärt und begriffen werden können; zwischen beiden Sphären des Seins klafft ein hiatus irrationalis. Nach der Ontologie N i e . H a r t m a n n s bildet die psychische Sphäre eine besondere Seinsschicht, die die körperliche, physische Welt überbaut und überformt. Das körperliche physische Sein ist zwar unbedingte Grundlage und Voraussetzung allen seelischen psychischen Seins; doch kommt mit dem Psychischen etwas Neues gegenüber dem Physischen hinzu, so daß das erstere nicht restlos auf das letztere zurückgeführt werden kann und das Verhältnis ein tief irrationales metaphysisches bleibt. Eine ähnliche Überschichtung und Überformung besteht nach N i c. H a r t m a n n zwischen dem psychischem Sein und der idealen geistigen Sphäre. Bei dem Verhältnis dieser beiden Sphären hat die ideal geistige Sphäre ihrerseits außer der physischen auch die psychische Sphäre zur Voraussetzung und Grundlage, ohne die sie nicht bestehen kann. Aber auch hier tritt mit dieser höchsten Sphäre wiederum ein Neues, Unerklärbares hinzu. Es ist nun die Frage zu erörtern, ob auch in der Richtung nach unten zwischen organischem und anorganischem Sein ein ähnliches irrationales metaphysisches Verhältnis besteht, mit anderen Worten, ob auch hier mit dem Organischen dem Anorganischen gegenüber neue spezifische Momente verbunden sind, die sich nicht restlos aus dem Anorganischen (physikalisch-chemischen) Geschehen ableiten lassen. Die Frage ist bekannt unter dem Schlagwort des Mechanismus-Vitalismus-Problems. Doch entsprechen diese sehr ungeschickt gewählten Begriffe nicht ganz zutreffend dem hier gemeinten Sachverhalt. Denn einmal ist unter mechanistisch nicht im Sinne der Physik das dem engeren mechanischen Gebiet Entscheidende gemeint, sondern das Kausalgesetzlich- resp. Physikalisch-Chemische, und andererseits — und das ist das wesentliche — begnügt sich der Vitalismus nicht mit der schlichten Feststellung und Anerkennung eines Neuen, Unerkennbaren, also irrational Meta8"

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

physischen, sondern will in seinen verschiedenen Ausprägungen zugleich das dabei als bereits festgestellt angenommene Neue erklären, verständlich machen, was aber nur in rein spekulativer, metaphysisch überlasteter Weise möglich ist und daher wissenschaftlich zu keinen Ergebnissen führt. Fraglos bestehen nun im Phänomen der beiden Seiten der körperlichen raumzeitlichen Welt des Anorganischen und des Organismischen ganz wesentliche Unterschiede, wie in. dem Abschnitt IV. A (s. S. 77) eingehend geschildert ist. Dabei wurde auch an jener Stelle bereits eine besondere Schicht des Lebendigen gegenüber dem Anorganischen angenommen. Erstere setzt zwar unbedingt die Sdiicht des Anorganischen (Leblosen) voraus, doch wird diese untere Schicht von der höheren lebendigen überbaut und überformt. Es scheint in der Tat dasselbe Verhältnis vorzuliegen wie zwischen den oben erörterten beiden Sphärenverhältnissen. Die niedere Sphäre, die des anorganischen (physikalisch-chemischen) Geschehens, ist auch hier die Grundlage und Voraussetzung der höheren Sphäre des Organischen, die die erstere überbaut und überformt. Und auch hier läßt sich diese höhere Schicht (abgesehen von dem allem körperlichen Sein, also dem dem Organischen und Anorganischen gemeinsamen Irrationalen) gerade in seinen für sie am meisten charakteristischen Eigenschaften nicht restlos aus dem anorganischen Geschehen ableiten und erklären. Und doch bestehen gegenüber den zwischen den höheren Schichten waltenden Beziehungen hier zwischen Anorganischem und Organischem, wesentliche Unterschiede. Der eine, weniger schwerwiegende, ist der, daß die Kluft zwischen Organischem und Anorganischem, rein vom Phänomen aus gesehen, in den letzten Jahren geringer geworden ist. Durch die neuen Untersuchungen über Viren sind für diese ursprünglich als nichtlebend angesehenen körperlichen Systeme, die sich in den Zellen von Organismen finden, Eigentümlichkeiten bekannt geworden, die

D a s Mechanismus-Vitalismus-Problem

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bisher nur lebenden körperlichen Systemen, also O r g a nismen zukommen. D i e Viren haben sich, wie oben S. 80 ausgeführt, als einfachste, aus einem einzigen Riesenmolekül bestehende, niederste Ausprägung v o n Lebewesen, als Modelle einfachsten lebenden Geschehens erwiesen. T r o t z d e m können, wie wir sahen, die Viren nicht als direkte Bindeglieder zu anorganischen Gefügen betrachtet werden, u n d die K l u f t liegt nicht zwischen V i r e n u n d Lebewesen, sondern zwischen Viren u n d Anorganischem. V o n weit größerer Reichweite u n d Bedeutung ist ein anderer Unterschied gegenüber dem Verhältnis der höheren Schichten zueinander. Bei dem Verhältnis zwischen Physischem u n d Psychischem läßt sich nicht nur ontologisch im P h ä n o m e n die Wesens Verschiedenheit zeigen, es läßt sich auch gnoseologisch beweisen, d a ß weder die E r scheinungen der höheren Sphäre aus der niederen, noch die der niederen aus der höheren erklärt u n d verstanden w e r den können. E i n derartiger Nachweis ist dagegen bei dem Verhältnis vom Organischen z u m Anorganischen nicht möglich. F ü r die auch nach Kenntnis der Viren noch bestehende K l u f t im P h ä n o m e n des Anorganischen u n d O r ganismischen besteht nämlich die Denkmöglichkeit, d a ß die Erscheinungen des Organismischen, w e n n auch w o h l nie praktisch, so doch im P r i n z i p aus den Bedingungen der ihnen zugrunde liegenden anorganischen (physikalisch-chemischen) Vorgänge erklärt werden konntén, u n d d a ß nur die außerordentliche Komplexheit des organischen Gegenstandes gegenüber der des anorganischen die E r k l ä r u n g u n d das Verständnis unmöglich mache. Diese Komplexheit ist allerdings beim lebenden Gegenstand eine ganz ungeheuere. So h a t die Genphysiologie nachgewiesen, d a ß zur Bildung einer einzigen Aminosäure schon eine ganze Kette v o n Genen u n d Fermenten n o t w e n d i g ist (so z. B. f ü r die Aminosäure Arginin sieben verschiedene Gene). Ähnlich komplizierte Stoffketten, die v o n Genen abhängig sind, finden sich bei Insekten f ü r die Bildung eines einzigen Pigmentstoffes. "Wenn man bedenkt,

120 Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie daß f ü r die am eingehendsten genetisch untersuchte Fliege Drosoplila bisher über 400 Gene nachgewiesen sind und ihre Zahl auf etwa 5—10 000 geschätzt werden kann, so begreift man, daß eine vollständige Erkenntnis der Formbildung dieser kleinen Fliege, wenn sie auch prinzipiell möglich sein könnte, praktisch unmöglich ist. U n d ähnliches gilt f ü r die scheinbar einfachen, f ü r alle Lebewesen notwendigen Atmungs-, Gärungs-, Assimilations- usw. Vorgänge. Derartige Überlegungen führen zu dem Schluß, daß eine völlige Ableitung des organischen Geschehens vom Anorganischen, ein völliges Zurückführen auf physikalisch-chemisches Geschehen auch f ü r den einfachsten Organismus wohl f ü r immer unmöglich sein wird, auch wenn es prinzipiell möglich sein könnte. Es kann daher auch niemals die Ansicht völlig widerlegt werden, daß mit dem Auftreten des Organischen völlig neue Momente erscheinen, es somit als eine das Anorganische überbauende und überformende besondere Seinsschicht anzusprechen sei. Noch weniger aber kann die entgegengesetzte Ansicht widerlegt werden, d a ß das Organische sich im Prinzip auf Anorganisches, Physikalisch-Chemisches zurückführen lasse. Denn während diese Ansicht mit fortschreitender Erkenntnis biologischer Erscheinungen, die immer nur ein rationales kausalgesetzliches Erfassen des organischen Gegenstandes sein kann, wenigstens an Wahrscheinlichkeit gewinnt (s. oben S. 84), gibt es für die entgegengesetzte Ansicht — nennen wir sie die organismische, um den zuviel sagenden, metaphysich belasteten Begriff vitalistisch zu vermeiden —, so gibt es f ü r sie überhaupt keine Erkenntnisinstanz, kein Kriterium, das, wie beim Verhältnis der psycho-physischen Sphären, nur irgendwelchen Hinweis auf ein ähnliches irrationales Verhältnis liefern könnte. Immerhin kann man das rein Physisch-Biologische mit N i c o l a i H a r t m a n n ohne Bedenken als eine besondere, das Anorganische überbauende und überformende Schicht ansprechen. Denn die Art und Komplex-

Das Mechanismus-Vitalismus-Problem

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heit des Lebenden (seine Strukturen, physischen Vorgänge und die teilweise damit verbundenen psychischen Erscheinungen) ist doch derartig, daß sie sich von allem Nichtlebenden abhebt, es überbaut und eigener kategorialer Bestimmungen bedarf. Aber auch bei Zubilligung einer besonderen Schicht des Organischen wird die bisher meist erörterte Alternative: „Entweder Mechanismus oder Vitalismus", der vorliegenden Sachlage nicht gerecht, oder mit anderen Worten, die Phänomene und Probleme, die der lebendige Gegenstand, die Welt des Organischen, in physiologischer Hinsicht darbieten, müssen jenseits der Fragestellung von Mechanismus und Vitalismus in ihrer unendlichen Prozeßhaftigkeit ermittelt und erforscht werden, was nur mit den gleichen kausalanalytischen Methoden der Forschung, dem vierfachen Methodengefüge der generalisierenden und exakten Induktion, geschehen kann wie in der Welt des Anorganischen. Methodologisch sind eben die Probleme des physischen Lebens wissenschaftlich nicht anders angreifbar und zu bearbeiten. Das lassen die biologischen Beispiele, die im II. Hauptteil zur Darstellung gelangten, zur Genüge erkennen. Wenn man nun, wie das häufig von vitalistischer Seite geschieht, Philosophen (z. B. B r u n o B a u c h und H e i n r i c h M a y e r ) und Biologen, die aus erkenntnistheoretischen und methodologischen G r ü n den f ü r die Erforschung der physischen Seite des Lebens nur die gleiche Art der Kausalforschung wie in der Physik anerkennen, als Mechanisten bezeichnet, so ist das nicht richtig. Denn diese Forscher machen keine Aussagen über das Wesen und Sein des Organischen. Sie leugnen weder den Ganzheitscharakter der biologischen Systeme, noch die Tatsache, daß dem Leben in seinen höchsten Ausprägungen, besonders beim Menschen, noch eine psychische Seite zukommt, die trotz der Einheit des psychophysischen Wesens des Menschen nicht aus dem Physisch-organischen und mit den f ü r dieses geltenden Methoden erklärbar ist.

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie 2. Kritik des Mechanismus und Vitalismus

Nach der im vorstehenden gegebenen Klarstellung des Phänomens und Problems, das in der Mechanismus-Vitalismus-Frage vorliegt, sind zugleich die Voraussetzungen zur Kritik des Mechanismus wie des Yitalismus gegeben. a) M e c h a n i s m u s Eingehendere Begründungsversuche einer ausgesprochen mechanistischen Auffassung des Lebendigen sind seit der Jahrhundertwende nur ganz selten hervorgetreten. Am bekanntesten ist der von S c h u l t z . Bei der ungeheuren Lüdkenhaftigkeit auf jedem der wesentlichen Teilgebiete der Wissenschaften vom Leben kann natürlich nicht die Rede davon sein, auch nur f ü r ein einziges Teilgebiet die Wahrscheinlichkeit einer kausalen, noch weniger einer physikalisch-chemischen Erklärung aufzeigen zu können. Die Versuche (auch der von S c h u l t z ) schlagen daher meist folgenden Weg ein: man nimmt rein spekulativ an, die „lebende Substanz" bestünde, ähnlich wie die Materie aus Atomen, aus letzten lebenden Elementarbestandteilen, denen lateinische oder griechische N a m e n gegeben werden (wie Biogene, Dominanten usw.). Diesen Elementen schreibt man nun alle für das Leben wichtige und wesenhafte Fähigkeiten zu, so Assimilation und Dissimilation, Fortpflanzung, Formbildungsvermögen usw. Die so rein spekulativ mit derartigen Eigenschaften ausgestatteten Elemente können dann natürlich alles f ü r das lebende Gesamtsystem leisten, was die Phänomene von ihm verlangen. Denn die auftretenden, unerklärten biologischen Fähigkeiten werden ja rein spekulativ von vornherein den ad hoc angenommenen, nicht nachweisbaren Elementen zugeschrieben. Fü? das Zutreffen derart handgreiflicher metaphysischer Spekulationen gibt es überhaupt keine Möglichkeit einer künftigen Beweisführung, und gegen die Möglichkeit des Vorhandenseins derartiger Elemente spricht schon von vornherein jede sachliche P r ü f u n g der Phänomene der Vorgänge am Lebenden; sie sind

D a s Mechanismus-Vitalismus-Problem

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natürlich wissenschaftlich wertlos, sie tragen den Stempel des Unmöglichen von vornherein auf der Stirne, und es ist nur zu verwundern, daß sie ganz ernst genommen und von vitalistischer Seite zu widerlegen versucht werden. Aber auch alle ernsthaft zu nehmenden Versuche, aus der lebendigen Forschung selbst heraus die mechanistische Erklärung des biologischen Geschehens wahrscheinlich zu machen, reichen bei der schon erwähnten Lückenhaftigkeit der Befunde zur Zeit nicht aus, um eine soldhe W a h r scheinlichkeit wirklich näher zu begründen, da ja auch die Denkmöglichkeit einer vitalistischen Deutung besteht. N u r das allein kann zugunsten einer kausalistischen Auffassung des Organischen angeführt werden, daß nur durch kausalgesetzliche (mechanistische) Forschung weitere Erkenntnisse auf ihrem Gebiet erzielt werden können, womit aber die alleinige Geltung kausaler Kategorien f ü r den organischen Gegenstand natürlich nicht bewiesen ist. b) V i t a l i s m u s Nachdem in der zweiten H ä l f t e des 19. Jahrhunderts die mechanistische Auffassung der Organismen, d. h. die Lehre, daß die organischen Körper und organischen Vorgänge sich im Prinzip kausal auf letzte materielle Elemente zurückführen, also letztlich physikalisch erklären lassen, nahezu allgemein die herrschende war, ist etwa seit der Jahrhundertwende ein allmählidher Umschwung eingetreten, und die allgemeinbiologische Literatur der ersten Jahrzehnte unseres Jahrhunderts ist zum großen Teil vitalistisch eingestellt. Unter sich sind diese vitalistischen Lehren zum Teil sehr verschiedenartig, und sie stimmen in der Regel nur darin überein, daß das Organische nicht mechanistisch erklärt werden kann. Den größten Einfluß auf diese Entwicklung haben die Schriften von H a n s D r i e s c h ausgeübt, der wohl der bedeutendste Vertreter des Neovitalismus ist. N u r mit dessen Vitalismus soll hier eine Auseinandersetzung erfolgen. Diese Beschränkung ist um so mehr gerechtfertigt, als D r i e s c h

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologiö

selbst die Unbegründetheit und Vagheit der anderen vitalistischen Lehren aufs schärfste dargetan hat (so besonders die psychovitalistischen Lehren). Zu den letzteren gehören auch die neueren, sogenannten organismischen Auffassungen, die von ihren Vertretern als jenseits der Alternative Vitalismus oder Mechanismus stehend ausgegeben werden, die aber in Wirklichkeit nur einen versteckten oder verwaschenen Vitalismus darstellen. Die Schlagworte Ganzheit und Synthese, auf die man sich beruft, sind ganz und gar nicht ausreichend, eine autonome Eigengesetzlichkeit des Lebendigen zu begründen, wie auch D r i e s c h , der Urheber des Ganzheitsbegriffes ausgeführt hat. Ganzheit ist ja etwas Zusammengesetztes, „Wohlgeordnetes", was erst eine Erklärung erheischt. Sie schließt eine Problemstellung in sich, die eine Lösung verlangt, und sie kann daher nicht von sich das Problem des Lebens lösen. N u r wenn „wohlgeordnete" organische Sachganze, nicht mechanistisch, kausalgesetzlich erklärt werden können (wie D r i e s c h das glaubt bewiesen zu haben), und somit eine Eigengesetzlichkeit des Lebens und besondere vitale Faktoren zu seiner Erklärung angenommen werden müssen, findet der Begriff Ganzheit nach D r i e s c h seine Erfüllung und zugleich seine Berechtigung. Wirkliche wissenschaftliche Aussagen können auch nach D r i e s c h nur durch gründliche Analysen gemacht werden, und das Reden von synthetischer Biologie und Ganzheit bleibt an der Oberfläche und entbehrt wissenschaftlicher Haltung. Alle solche Fehler vermeidet der D r i e s c h sehe Vitalismus. Er schaltet logischerweise auch jedes Eingreifen irgendwie gearteter vitaler Faktoren in den Medianismus der Kausalität (wie es der Psychovitalismus tut) selbst aus und läßt der Kausalforschung die unbeschränkte Betätigung zukommen. Andererseits ist er aber der Überzeugung, daß die Ganzheitserscheinungen der Lebewesen, vor allem die, welche uns bei den Formbildungprozessen und den tierischen Handlungen entgegentreten, rein mechanistisch-kausalgesetzlich nicht erklärt werden kön-

Das Mechanismus-Vitalismus-Problem

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nen, daß daher bei den Lebensvorgängen eine besondere Eigengesetzlichkeit bestehe und vitale Faktoren zur Geltung kämen. Die besondere Eigengesetzlichkeit gibt sich nach D r i e s c h darin kund, daß nichträumliche „Werdebestimmer", die er mit dem aristotelischen Ausdruck „Entelechien" bezeichnet, das materielle Geschehen der Lebensvorgänge so regeln, daß sie nicht beliebig, sondern planmäßig, ganzheitsherstellend verlaufen. Die logische Rechtfertigung der Möglichkeit des Vitalismus in dieser Form ist ohne weiteres zuzugeben. W e n n man das fraglos im Biologischen bestehende unbekannte und vielleicht auch unerkennbare „X" Entelechie nennt, die Entelechie also als einen Grenzbegriff gegen das U n erforschte, eventuell unerforschbare Irrationale annimmt, wie das U n g e r e r tut, so läßt sich dagegen nichts einwenden. Aber D r i e s c h behauptet mehr. Er behauptet, daß solche besonderen vitalen N a t u r f a k t o r e n vorausgesetzt werden müssen, und daß der Kausalismus für die Erklärung des Biologischen grundsätzlich versagt. D r i e s c h glaubt durch Analyse morphogenetischer Vorgänge und des tierischen Handelns direkte Beweise f ü r die Autonomie des Lebens erbracht zu haben. Die Analyse dieser Lebensprozesse ist aber nicht weit genug vorgeschritten, um daraufhin die kausalgesetzliche U n a u f lösbarkeit derselben behaupten zu können. Die ganze Kausalforschung auf diesen Gebieten steht ja erst in den allerersten Anfängen, die kausalen Erklärungsmöglichkeiten, die D r i e s c h selbst erörtert, sind von verhältnismäßig primitiver Art und erschöpfen sicher nicht alle kausalen Erklärungsmöglichkeiten der Jetztzeit und noch viel weniger die der Z u k u n f t . Die heutige biologische Forschung hat aber über die rein hypothetisch erörterten Möglichkeiten der Formbildung, wie sie G o l d s c h m i d t geäußert hat, hinaus bereits in einigen Fällen die stufenweise erfolgende chemische Wirksamkeit einzelner Gene nachgewiesen (s. S. 20). Eine eingehende Auseinandersetzung mit den sogenannten Beweisen von D r i e s c h

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

wäre bei dieser Sachlage nicht notwendig, um so mehr, als auch U n g e r e r , wohl der bekannteste D r i e s c h Schüler, endgültige Beweise durch die Drieschschen Formulierungen nicht erbracht sieht. Im Hinblick auf die neueste Entwicklung der Chromosomentheorie der Vererbung sei aber doch darauf näher eingegangen, weil durch sie die von D r i e s c h als „undenkbar" erklärte mechanische Struktur aufgezeigt ist. D r i e s c h erörtert besonders zwei logische Möglichkeiten einer mechanistischen Formbildungstheorie. Nach der ersten wäre „ein Teil des Ausgangsgebildes, des Eies, eine Maschine (wir würden sagen ein Mechanismus), die mit dem Rest jenes Gebildes und mit den Umweltsfaktoren, die beide für sie „ergreifbar" sind, als mit einem Material, den Ziegeln des Baumeisters entsprechend, arbeiten". Gegen die Möglichkeit dieser Hypothese führt D r i e s c h aus, daß die Eier ja in einer großen Zahl vom mütterlichen Organismus gebildet werden, und daß diese vielen Eier durch Teilung einer Zelle, der Ureizelle, entstanden sind. „"Wie, so fragen wir, könnte eine sehr zusammengesetzte, auf die Mannigfaltigkeit des Erwachsenen eingestellte Struktur sich fortgesetzt teilen und dabei immer ganz bleiben? Solches ist undenkbar." „Damit ist auch diese, a priori möglich erscheinende Vermutung des mechanistischen Denkens mit Rücksicht auf die Grundlage des embryologischen Vorganges negativ erledigt" ( D r i e s c h , 1935). Die nach D r i e s c h undenkbare Struktur, die fortgesetzt bei jeder Kern- und Zellteilung sich teilt, ist durch die neuen Erfolge der Chromosomentheorie der Vererbung an den Chromosomen der Speicheldrüsenkerne von Drosophila aber exakt aufgezeigt. Die von M o r g a n und seinen Mitarbeitern erschlossene, schon von S t e r n u. a. direkt bewiesene lineare Anordnung der Erbfaktoren in den einzelnen Chromosomen ist hier an dem Feinbau der Chromosomen mikroskopisch sichtbar. Derselbe zeigt eine bestimmte Anzahl linear angeordneter Chromomeren,

D a s Medianismus-Vitalismus-Problem

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die miteinander durch feine Längsfäden verbunden sind ( B a u e r). Eine Reihe von ganz bestimmten Erbfaktoren sind bereits mit bestimmten materiellen Teilen der Feinstruktur (Chromomeren) durch Kombination von Mutationsexperiment, Vererbungsversuch und cytologischer Untersuchung identifiziert ( P a i n t e r , M u l l e r ) . Die Gesamtheit der Erbfaktoren, die die Vorgänge der Vererbung und den ganzen Entwicklungsablauf des Organismus bestimmen, sind also in einer Feinstruktur mikroskopisch sichtbar, und diese Feinstruktur, die den ganzen Potenzenschatz enthält, wird bei jeder Kern- und Zellteilung der Länge nach halbiert und auf die Tochter zellen verteilt. Die Struktur bleibt also immer ganz, gerade das, was nach D r i e s c h undenkbar ist. Wie das Wachstum und die Teilung dieser Struktur sich vollzieht, das wissen wir allerdings noch nicht; das ist aber auch für die hier interessierende Frage von sekundärer Bedeutung. Wir wissen auch noch nicht viel über die Art und Weise, wie von dieser Struktur aus die Formbildungsvorgänge in dem sich entwickelnden Embryo in Gang gesetzt werden und ablaufen; aber es sind bereits erste Ansätze vorhanden, um auch diese Probleme einer kausalgesetzlichen Erklärung zuzuführen. Das Wesentliche, die Struktur selbst und der Mechanismus ihrer Verteilung, ist nicht mehr wegzuleugnen und somit der von D r i e s c h als undenkbar angenommene Mechanismus erwiesen. Von hier aus erledigen sich auch alle Einwände gegen den Mechanismus, die D r i e s c h von der Theorie der harmonisch-äquipotentiellen Systeme aus abgeleitet hat (zweiter Beweis). Denn wenn bei harmonisch äquipotentiellen Zellgesamtheiten (gefurchter Keim, junge Organanlagen, Fälle von Regeneration) nach Entfernung oder Verlagerung von Teilen (Zellgruppen) durch einen experimentellen Eingriff ohne Beeinträchtigung der Leistungsfähigkeit wieder ein Ganzes wird, so geht eben deshalb „die Maschine, das harmonische System, nicht entzwei", weil jede Zelle den gesamten Potenzenschatz in der Fein-

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Naturphilosophische Gegenwartsprobleme der Biologie

struktur ihrer Chromosomen enthält, wie wir eben gesehen haben. Damit sind die vom Formbildungsgeschehen aus abgeleiteten Beweise f ü r die Autonomie des Lebendigen von Driesch widerlegt, und sein Vitalismus und seine Entelechie-Lehre erweisen sich als unbegründet, als verfrühte Schlußfolgerungen. Der Vitalist hat nicht die Geduld, dem langsamen Gange der Forschungsarbeit zu folgen, darum f ü h r t er Prinzipien ein, wie „Entelechie", „Ganzheit" oder „Planmäßigkeit", denen die teleologische Struktur an der Stirn geschrieben steht. D a ß solche Prinzipien in Wirklichkeit nichts erklären, sondern nur die unbestreitbar gegebene „Zweckmäßigkeit" der organischen Einrichtungen kurzerhand in Zwecktätigkeit umdeuten, das bemerkt man nicht. Auf einem Gebiet, auf dem die analytische Erforschung erst am Anfang steht, kann man keine so weitgehende Schlüsse ziehen, wie sie D r i e s c h bei seinen Beweisen gezogen hat. Der Verzicht auf das Entwerfen „eines Systems der N a t u r (hier der belebten N a t u r ) in einem Zuge" und „die mit unendlicher Geduld durchgeführte restlose Analyse von kleinen Einzelfragen" ist f ü r den Fortschritt der Naturwissenschaft (auch der Biologie) fruchtbarer als die verfrühte Aufstellung einer allgemeinen Theorie des Lebens, wenn sie auch, wie in dem Falle des Vitalismus, von D r i e s c h mit großem Scharfsinn und strenger Logik entwickelt ist. Nicht die logische Möglichkeit, daß es besondere vitale Eigengesetzlichkeit geben könne, bestreiten wir demnach. Aber wenn man auch D r i e s c h recht geben muß, in seiner Ablehnung eines dogmatischen Mechanismus, der behauptet, alles organische Geschehen sei restlos physikalisch-chemisch auflösbar, so muß doch im Gegensatz zu ihm seine eigene Behauptung abgelehnt werden, daß das Organische prinzipiell nicht mechanistisch, nicht kausalgesetzlich erklärbar sei. Als kritischer Forscher muß man sich in dieser Frage heute mit einem Nichtwissen bescheiden. Aber Eines kann man auch heute bereits mit Sicher-

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heit sagen: Selbst wenn solche von D r i e s c h behauptete, planmäßig wirkende, nichträumliche Werdebestimmer in der organischen Natur tatsächlich wirksam wären, ist es mit den uns Menschen zur Verfügung stehenden Erkenntnismitteln weder jetzt noch in Zukunft möglich, sie in der physischen Natur nachzuweisen. Erkenntnis der physischen Natur kann eben nur mit der Kategorie der Kausallität errungen werden, und es gibt keine anderen Methoden als die der generalisierenden und exakten Induktion, durch deren Anwendung Einzelfälle unter allgemeine Gesetzmäßigkeit gebracht werden.

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Namenregister Aristoteles 41, 10 Atwater 94 Bauch, Br. 50, 58, 121 Bauer, H. 75, 127 Beadle, G. W . 20 Becher 93 Becker, E. 20 Belar, K. 22 Blakeslee 23 Blaauw, A. H. 16 Bor, N. 99 Boveri, Th. 64 f., 70, 89 Braun, F. 54 Bridges, C. B. 76 Bünning, E. 101 Burgeff, H. 25, 71 Burk 12 Buten'andt, A. 20 Calvin, M. 13 Cleveland, L. R. 24 Cohen, H. 92 Cori 14 Correns, C. 89 Crick 82 Darwin, Ch. 27, 28, 58, 61 Delbrück, M. 102 Driesch, H. 89, 91, 123 f. Ephrussi, B. 20 Erdmann 93 Euler, W . v . 14 Förster, H. 25 Friedrich-Freksa, 82, 85

H.

Galilei, 44, 49, 63, 67 f., 112 Goldschmidt, R. 125 Haidane 91 Hämmerling, J. 19, 20, 96 Hartmann, M. 22 f., 71

Hartmann, N. 40, 42, 46, 108, 111, 116, 117, 120 Heisenberg, W. 44 Heitz, E. 75 Helmholtz, H. v. 54 Hertwig, O. 65 Hevesy, v. 7 Hidcson, J . W . 92 Hill, A. V. 17 Holtfreter, J . 27 Hume, 34, 58, 92

Pascher, A. 71 Plato 41 Protagoras 34

J e v o n s 58 Johannsen, W . 28 Jollos, V. 25 Jordan, P. 99 f.

Sachs, J. 89 Sdiaudinn, F. 22, 23 Schramm, G. 82 Schrödinger 78 f. Schultz 122 Sigwart 50,58, 93 Spemann, H. 26, 27 Stern, C. 74, 126 Sturtevant 73 Sutton 66, 70 Szent-Györgyi, A. 17

Kaunt, J . 37, 41 f., 92, 103, 110 Keilin, O. 14 Klebs, G. 89 Kniep, H. 23 Köhler, W. 105 Kries, J. v. 93 Kühn, A. 20 Kuhn, R. 25 Lavoisier 95 Leibniz 36 Lillie, F. R. 25 Linné 61 Locke 34 Lohmann, K. 14 Mach, E. 34 Mayer, H. 121 Maier, R. 92, 95 Meyerhoff, O. 14. 17 Mill, J. St. 49, 53, 58 Miller, St. 95 f. Mittasch, A. 94 Morgan, Th. 72, 126 Muller, H. J . 29, 76, 127 Patau, C 76 Painter, T. S. 76, 127 Parnas 14

Raper, J . 25 Renner, O. 28 Riehl, A. 42, 50, 58, 68, 93 Roux 89 Ruben, S. 13 Rubner 94 Runnström, J. 25

Tatum, E. L. 20 Theorell, H. 14 Timofeeff 102 Tyler, A. 25 Uexküll, J. v. 91 Ungerer, E. 54, 125, 126 V a s s e u r 25 Vries, H. de 28, 89 Warburg, O. 12 f., 99 W a t s o n 82 W e b e r , H. H. 17 Weidel, W. 80 W e n t , F. W . 16 Weismann, A. 21 W e t t s t e i n , F. v. 71, 97 Wiese, L. 25 Zickler, H. 25 Zimmer 102

Sachregister Akausale Verstärker« t h é o r i e 10) A k a u s a l i t ä t 4 4 , 99 f. A m p h i m i x i s 21, 22, 112 A n a l y s e 51 A n l a g e n s y s t e m 108 A n s t o ß k a u s a l i t ä t 94 A r t b i l d u n g 28 A s s i m i l a t i o n 11 f. A u t o g a m i e 87 f. a u t o n o m 4, 15, 124, 126 B a k t e r i o p h a g e n £0 B e f r u c h t u n g 19, 21 f . , 2 7 , 112 B e t r i e b s t off W e c h s e l 11, 13 B i o l o g i e 4, 6, 18, 2 7 , 3 0 C h e m o s y n t h e s e 87 C h r o m o m e r 7 5 , 1 2 6 , 127 C h r o m o s o m 126, 128 Chromosomentheorie 19, 64, 7 0 , 9 1 , 126 C y t o g e n e t i k 75 D e d u k t i o n 5 0 f. D e n k ö k o n o m i e 35 Desoxyribosenukleins ä u r e ( D N S ) 82 D i s s i m i l a t i o n 11 E i n t r e f f e r t h e o r i e 102 E n e r g i e w e d i s e l 6 f., 10, 14," 15, 17 E n t e l e c h i e 125, 128 Entwicklungsphysiol o g i e 26 E v o l u t i o n 2 8 , 29 E v o l u t i o n s t h e o r i e 60 F a k t o r e n a u s t a u s c h 73 F a l l g e s e t z e 68 F e r m e n t e 94 F i n a l i t a t 8 7 , 103 F o r m b i l d u n g 26 F o r m w e c h s e l 17 f., 27 G a m o n e 24 f. G a n z h e i t 56, 97,

103

Ganzheitsdetermination 108 G e n 19, 2 0 , 2 8 , 7 9 , 9 5 , 96, 114, 120, 125 G e n e t i k 21, 2 8 G e n k e t t e 21 G e n o m 17 G e n p h y s i o l o g i e 9 5 f. G e s e t z l i c h k e i t 48 G e s t a l t 105 Gleichförmigkeit der N a t u r 49 ' Gleichgewicht, dynamis c h e s 7. 12, 14. 15, 17 g n o s e o l o g i s c h 119 h a p l o i d 70 hiatus irrationalis H y p o t h e s e 69

115

Individualitätstheorie d e r C h r o m o s o m e n 35 I n d u k t i o n 4 4 , 4 9 f. — e x a K t e 50, 67, 121, 129 — g e n e r a l i s i e r e n d e 50, 5 5 , 121, 129 — r e i n e 50 I s o g a m i e 2 2 , 23 Isoiation 29' K a t a l y s a t o r 95 K a t e g o r i e 3 7 , 123 K a u s a l i t ä t 35, 37, 43, 8 7 f . , 9 7 f . , 1 0 9 , 129 K e r n p l a s m a r e l a t i o n 97 K o p p l u n g s g r u p p e 72 M a k r o e v o l u t i o n 29 M a t e r i a l i s m u s 33 M a t r i z e n h y p o t h e s e 82 M e c h a n i s m u s 122 f., 127, 128 Mechanismus-Vitalism u s - P r o b l e m 116, 117, 1 2 1 , 122 M e n d e l g e s e t z e 66, 7 0 , 9 2 , 98 m e t a p h y s i s c h 117, 118, 120, 122

Methoden, experiment e l l e 50 Gefüge vierfaches 5 1 , 121 — v e r g l e i c h e n d e 50 M i k r o e v o l u t i o n 29 M u s k e l p h y s i o l o g i e 17 M u t a t i o n 28, 29, 101

—

N e o v i t a l U m u s 127 N e u p o s i t i v i s m u s 36 N u k l e o p r o t e i d e 79 Ö k o l o g i e 29 O n t o l o g i e 117, 1 1 9 Ordnungs Vorauss e t z u n g 53 Organisationszentren

26

Organisator

26

Parallelismus, psychol o g i s c h e r 116 P h ä n o m e n a n a l y s e 116 P h o t o s y n t h e s e 78 P h y l o g e n e s e 27 P o l y p l o i d i e 97 P o p u l a t i o n s g e n e t i k 29 P o s i t i v i s m u s 34 P o t e n z , b i s e x u e l l e 22, 23 Prinzip, regulatives III P r o b i o n t e n 84 P r o b l e m a n a l y s e 116 P s y c h o l o g i e 115 R a u m 37 R e a l g e s e t z 48 R e a l i t ä t s b e w u ß t s e i n 52 R e d u k t i o n s t e i l u n g 66 R e i z b e w e g u n g , trop i s t i s c h e 15, 16 R e i z e r s c h e i n u n g 7, 10, 15 R e i z p h y s i o l o g i e 16 R e p r ä s e n t a t i o n 52 R i e s e n c h r o m o s o m e n 75 S c h i c h t 118, Seinsschicht

121 120

132 Selektion 28 Sexualität, relative 23, 24 Sexualitätstheorie 19, 21 f., 26, 92 StammesejitWicklung 27 Stoffwechsel 6 f., 10, 14, 15, 17 Struktur 6, 30, 127, 128

Substanz 35, 37, 95 Synthese 51 System, natürliches 57, 60 systematisch 57

Sachregister Teleologie 110 Thymonukleoproteide 79

Virus 5, 80, 118 Vitalismus 117, 120, 123, 124, 128

Unsicherheitsrelation 44 Uratmosphäre 86 Urzeugung 5, 84

Wechselwirkung 37, 46

Vererbung 19, 27, 28, 64 f., 127 Verhaltensphysiologie 17 Verjüngungstheorie 21,

22

Zeit 37 Zelle 8, 10, 20, 127 Zentraldetermination 108 Zweckmäßigkeit 103 Zweigeschlechtlichkeit, bipolare 23, 24

SAMMLUNG GÖSCHEN GESAMTVERZEICHNIS

J e d e r B a n d DM 3,60 • Doppelband DM 5,80

Herbst 1964

WALTER D E G R U Y T E R & CO., B E R L I N 30

Inhaltsübersicht Biologie Botanik Chemie Deutsche Sprache u. Literatur Elektrotechnik Englisch E r d - u . Länderkunde . . . . Geologie Germanisch Geschichte Griechisch Hebräisch Hoch- u. Tiefbau Indogermanisch Kartographie Kristallographie Kunst L a n d - u . Forstwirtschaft . . Lateinisch Maschinenbau Mathematik

16 17 15 7 19 8 10 18 8 5 9 9 22 8 10 18 5 18 9 20 12

Mineralogie Musik Pädagogik Philosophie Physik Psychologie Publizistik Religion Romanisch Russisch Sanskrit Soziologie Statistik Technik Technologie Volkswirtschaft Vermessungswesen Wasserbau Zoologie Autorenregister Bandnummernfolge

. . . .

18 5 4 3 14 4 10 4 8 9 9 4 10 19 16 10 21 22 17 31 24

Geisteswissenschaften Philosophie Einführung in die Philosophie v o n H. Leisegang f . 5. A u f l a g e . 146 Seiten. 1963. (281) Hauptprobleme der Philosophie v o n G. Simmel f . 8., unveränderte A u f l a g e . 177 Seiten. 1964. ( 5 0 0 ) Geschichte der Philosophie I : D i e g r i e c h i s c h e P h i l o s o p h i e v o n W.Capelle. 1. T e i l . V o n Thaies bis Leukippos. 2., erweiterte A u f l a g e . 135 Seiten. 1953. (857) I I : D i e g r i e c h i s c h e P h i l o s o p h i e v o n W. Capelle. 2. T e i l . V o n der Sophistik bis zum T o d e Piatons. 2., stark erweiterte A u f lage. 144 Seiten. 1953. (858) I I I : D i e g r i e c h i s c h e P h i l o s o p h i e v o n W. Capelle. 3. T e i l . V o m T o d e Piatons bis zur A l t e n Stoa. 2., stark erweiterte A u f l a g e . 132 Seiten. 1954. (859) I V : D i e g r i e c h i s c h e P h i l o s o p h i e v o n W. Capelle. 4. T e i l . Von der A l t e n Stoa bis zum Eklektizismus im 1. Jh. v . Chr. 2., stark e r w e i t e r t e A u f l a g e . 132 Seiten. 1954. (863) V : D i e P h i l o s o p h i e d e s M i t t e l a l t e r s v o n J. Koch. In V o r bereitung. (826) V I : V o n d e r R e n a i s s a n c e b i s K a n t v o n K. Schilling. 234 Seiten. 1954. (394/394a) V I I : I m m a n u e l K a n t v o n G. Lehmann. In Vorbereitung. (536) V I I I : D i e P h i l o s o p h i e d e s 19. J a h r h u n d e r t s v o n G. Lehmann. . 1. Teil. 151 Seiten. 1953. ( 5 7 1 ) I X : D i e P h i l o s o p h i e d e s 19. J a h r h u n d e r t s v o n G. Lehmann. 2. Teil. 168 Seiten. 1953. (709) X : Die Philosophie im e r s t e n Drittel d e s 20. J a h r h u n d e r t s 1. T e i l v o n G. Lehmann. 128 Seiten. 1957. (845) X I : D i e P h i l o s o p h i e i m e r s t e n D r i t t e l d e s 20. J a h r h u n d e r t s 2. Teil von G. Lehmann. 114 Seiten. 1960. (850) Die geistige Situation der Zeit (1931) von K. Jaspers. 6., unveränderter A b d r u c k der im S o m m e r 1932 bearbeiteten 5. A u f l a g e . 211 Seiten. 1964. (1000) Erkenntnistheorie v o n G. Kropp. 1. T e i l : A l l g e m e i n e G r u n d l e g u n g . 143 Seiten. 1 9 5 0 . ( 8 0 7 ) Formale L o g i k von P. Lorenzen. 2., verbesserte A u f l a g e . 165 Seiten. 1962. (1176/1 176a) Philosophisches Wärterbuch v o n M. Apel f . 5., v ö l l i g neubearbeitete A u f l a g e von P. Ludz. 315 Seiten. 1958. (1031/1031 a ) Philosophische Anthropologie. Menschliche Selbstdeutung in Geschichte und G e g e n w a r t v o n M. Landmann. 2., durchgesehene A u f l a g e . 223 Seiten. 1964. (156/156a)

3

GEISTESWISSENSCHAFTEN

Pädagogik, Psychologie, Soziologie Geschichte der Pädagogik von Herrn. Weimer. 16. Auflage von HeinzWeimer. 184 Seiten. 1964. (145) Therapeutische Psychologie. Ihr Weg durch die Psychoanalyse von W. M. Kranefeldt. Mit einer Einführung von C. G. Jung. 3. Auflage. 152 Seiten. 1956. (1034) Allgemeine Psychologie von Th. Erismann fA Bände. 2., neubearbeitete Auflage. I : O r u n d p r o b l e m e . 146 Seiten. 1958. (831) II: G r u n d a r t e n d e s p s y c h i s c h e n G e s c h e h e n s . 248 Seiten. 1959. (832/832 a) III: E x p e r i m e n t e l l e P s y c h o l o g i e und ihre G r u n d l a g e n . 1. Teil. 112 Seiten, 7 Abbildungen. 1962. (833) I V : E x p e r i m e n t e l l e P s y c h o l o g i e und i h r e G r u n d l a g e n . 2. Teil. 199 Seiten, 20 Abbildungen. 1962. (834/834a) Soziologie. Geschichte und Hauptprobleme von L. von Wiese. 7. Auflage. 175 Seiten. 1964. (101) Ideengeschichte der sozialen Bewegung des 19. und 20. Jh. von W. Hofmann. 243 Seiten. 1962. (1205/1205a) Sozialpsychologie von P. R. Hofstätter. 2. Auflage. 186 Seiten, 18 Abbildungen. 1964. (104/104a) Psychologie des Berufs- und Wirtschaftslebens von W. Moede f . 190 Seiten, 48 Abbildungen. 1958. (851/851a) Industrie- und Betriebssoziologie von R. Dahrendorf. 3. Auflage. 142 Seiten, 3 Figuren. 1964. (103) Wirtschaftssoziologie von F. Fürstenberg. 122 Seiten. 1961. (1193) Einführung in die Sozialethik von H.-D. Wendland. 144 Seiten. 1963. (1203)

Religion

Jesus von M. Dibelius f . 3. Auflage, mit einem Nachtrag von W. G' Kümmel. 140 Seiten. 1960. (1130) Paulus von M. Dibelius f . Nach dem Tode des Verfassers herausgegeben und zu Ende geführt von W. G. Kümmel. 3., durchgesehene Auflage. 156 Seiten. 1964. (1160) Luther von F. Lau. 151 Seiten. 1959. (1187) Melanchthon von R. Stupperich. 139 Seiten. 1960. (1190) Zwingli von F. Schmidt-Clausing. 1965. Im Druck (1219) Einführuno In die Konfessionskunde der orthodoxen Kirchen von K.Onasch. 291 Seiten. 1962. (1197/1197a) Geschichte des christlichen Gottesdienstes von W. Nagel. 215 Seiten. 1962. (1202/1202 a) Geschichte Israels. Von den Anfängen bis zur Zerstörung des Tempels (70 n. Chr.) von E. L. Ehrlich. 158 Seiten, 1 Tafel. 1958. (231/231 a) Römische Religionsgeschichte von F. Altheim. 2 Bände. 2., umgearbeitete Auflage. I : G r u n d l a g e n und G r u n d b e g r i f f e . 116 Seiten. 1956. (1035) I I : D e r g e s c h i c h t l i c h e A b l a u f . 164 Seiten. 1956. (1052)

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GEISTESWISSENSCHAFTEN Die Religion des Buddhismus von D. Schlingloff. 2 Bände. I : D e r H e i l s w e g d e s M ö n c h t u m s . 122Seiten, 11 Abbildungen, 1 Karte. 1962. (174) I I : D e r H e i l s w e g f ü r d i e W e l t . 129 Seiten, 9 Abbildungen, I Karte. 1963. (770)

Musik

Musikästhetik von H. J. Moser. 180 Seiten. Mit zahlreichen Notenbeispielen. 1953. (344) Systematische Modulation von R. Hernried. 2. Auflage. 136 Seiten. Mit zahlreichen Notenbeispielen. 1950. (1094) Der polyphone Satz von E. Pepping. 2 Bände. I : D e r c a n t u s - f i r m u s - S a t z . 2. Auflage. 223 Seiten. Mit zahlreichen Notenbeispielen. 1950. (1148) I I : Ü b u n g e n im d o p p e l t e n K o n t r a p u n k t u n d im K a n o n . 137 Seiten. Mit zahlreichen Notenbeispielen. 1957. (1164/1164a) Allgemeine Musiklehre von H. J. Moser. 2., durchgesehene Auflage. 155 Selten. Mit zahlreichen Notenbeispielen. 1955. (220/220a) Harmonielehre von H. J. Moser. 2 Bände. I : 109 Seiten. Mit 120 Notenbeispielen. 1954. (809) I I : In Vorbereitung. (810) Die Musik des 19. Jahrhunderts von W. Oehlmann. 180 Seiten. 1953. (170) Die Musik des 20. Jahrhunderts von W. Oehlmann. 312 Selten. 1961. (171/171 a) Technik der deutschen Gesangskunst von H. J. Moser. 3., durchgesehene und verbesserte Auflage. 144 Seiten, 5 Figuren sowie Tabellen und Notenbeispiele. 1954. (576/576a) Die Kunst des Dirigierens von H. W. von Waltershausen f . 2., vermehrte Auflage. 138 Seiten. Mit 19 Notenbeispielen. 1954. (1147) Die Technik des Klavierspiels aus dem Geiste des musikalischen Kunstwerkes von K. Schubert f . 3. Auflage. 110 Seiten. Mit Notenbeispielen. 1954. (1045)

Kunst

StUkunde von H. Weigert. 2 Bände. 3., durchgesehene und ergänzte Auflage. I : V o r z e i t , A n t i k e , M i t t e l a l t e r . 136 Seiten, 94 Abbildungen. 1958. (80) I I : S p ä t m i t t e l a l t e r u n d N e u z e i t . 150 Seiten, 88 Abbildungen. 1958. (781) Archäologie von A. Rumpf. 3 Bände. I : E i n l e i t u n g , h i s t o r i s c h e r U b e r b l i c k . 143 Seiten, 6 Abbildungen, 12 Tafeln. 1953. (538) I I : D i e A r c h ä o l o g e n s p r a c h e . Die antiken Reproduktionen. 136 Seiten, 7 Abbildungen, 12 Tafeln. 1956. (539) I I I : In Vorbereitung. (540)

Geschichte Einführung in die Geschichtswissenschaft von P. Kirn. 4., durchgesehene Auflage. 127 Seiten. 1963. (270)

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GEISTESWISSENSCHAFTEN E i n f ü h r u n g in die Zeitgeschichte von B. Scheurig. 101 Seiten. 1962. (1204) Zeitrechnung der römischen Kaiserzeit, des Mittelalters und der Neuzeit für die Jahre 1—2000 n. Chr. von H. Lietzmann f . 3. Auflage, d u r c h gesehen von K. Aland. 130 Seiten. 1956. (1085) Kultur der Urzeit von F. Behn. 3 Bände. 4. Auflage der K u l t u r der Urzeit Bd. 1—3 von M. Hoernes. I : D i e v o r m e t a l l i s c h e n K u l t u r e n . (Die Steinzeiten Europas. Gleichartige K u l t u r e n in anderen Erdteilen.) 172 Seiten, 48 Abbildungen. 1950. (564) II: D i e ä l t e r e n M e t a l l k u l t u r e n . (Der Beginn der Metallbenutzung, Kupfer- und Bronzezeit in Europa, im Orient und in Amerika.) 160 Seiten, 67 Abbildungen. 1950. (565) III: D i e j ü n g e r e n M e t a l l k u l t u r e n . (Das Eisen als K u l t u r metall, H a l l s t a t t - L a t e n e - K u l t u r in Europa. Das erste A u f t r e t e n des Eisens in den anderen Weltteilen.) 149 Seiten, 60 Abbildungen. 1950. (566) Vorgeschichte Europas von F. Behn. Völlig neue B e a r b e i t u n g der 7. Auflage der „Urgeschichte der Menschheit" von M. Hoernes. 125 Seiten, 17 Abbildungen. 1949. (42) Der Eintritt der Germanen in die Geschichte von J. Haller f . 3. Auflage, durchgesehen von H. Dannenbauer. 120 Seiten, 6 Kartenskizzen. 1957. (1 117) Von den Karolingern zu den Staufern. Die altdeutsche Kaiserzeit (900— 1250) von J. Haller f . 4., durchgesehene Auflage von H. Dannenbauer. 142 Seiten, 4 K a r t e n . 1958. (1065) Von den Staufern zu den Habsburgern. Auflösung des Reichs und E m p o r k o m m e n der L a n d e s s t a a t e n (1250—1519) von J. Haller f . 2., durchgesehene Auflage von H. Dannenbauer. 118 Seiten, 6 Kartenskizzen. 1960. (1077) Deutsche Geschichte im Zeitalter der Reformation, der Gegenreformation und des dreißigjährigen Krieges von F. Härtung. 2., d u r c h gesehene Auflage. 128 Seiten. 1963. (1105) Deutsche Geschichte von 1648—1740. Politischer u n d geistiger Wiedera u f b a u von W. Treue. 120 Seiten. 1956. (35) Deutsche Geschichte von 1713—1806. Von der S c h a f f u n g des europäischen Gleichgewichts bis zu Napoleons H e r r s c h a f t von W. Treue. 168 Seiten. 1957. (39) Deutsche Geschichte von 1806—1890. Vom E n d e des alten bis zur Höhe des neuen Reiches von W. Treue. 128 Seiten. 1961. (893) Deutsche Geschichte von 1890 bis zur Gegenwart von W. Treue. In Vorbereitung. (894) Quellenkunde der Deutschen Geschichte im Mittelalter (bis zur Mitte des 15. J a h r h u n d e r t s ) von K . Jacob f . 3 Bände. I: E i n l e i t u n g . A l l g e m e i n e r Teil. Die Z e i t d e r K a r o l i n g e r . 6. Auflage, b e a r b e i t e t von H. Hohenleutner. 127 Seiten. 1959. (279) I I : D i e K a i s e r z e i t (911—1250). 5. Auflage, neubearbeitet von H. Hohenleutner. 141 Seiten. 1961. (280) I I I : D a s S p ä t m i t t e l a l t e r (vom I n t e r r e g n u m bis 1500). Herausgegeben von F. Weiten. 152 Seiten. 1952. (284)

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GEISTESWISSENSCHAFTEN Geschichte Englands von H. Preller. 2 Bände. I : b i s 1 8 1 5 . 3., stark umgearbeitete Auflage. 135 Seiten, 7 S t a m m tafeln, 2 Karten. 1952. (375) I I : V o n 1 8 1 5 b i s 1 9 1 0 . 2., völlig umgearbeitete Auflage. 118 Seiten, 1 Stammtafel, 7 Karten. 1954. (1088) Römische Geschichte von F. Altheim. 4 Bände. 2., verbesserte Auflage. I : B i s z u r S c h l a c h t bei P y d n a (168 v.Chr.). 124 Seiten. 1956. (19) I I : B i s z u r S c h l a c h t b e i A c t i u m (31 v.Chr.). 129 Seiten. 1956. (677) I I I : B i s zur S c h l a c h t an der M i l v i s c h e n Brücke(312n.Chr.). 148 Seiten. 1958. (679) IV: B i s z u r S c h l a c h t a m Y a r m u k (636 n.Chr.). In Vorbereitung. (684) Geschichte der Vereinigten Staaten von Amerika von O. Graf zu StolbergWernigerode. 192 Seiten, 10 Karten. 1956. (1051/1051a)

Deutsche Sprache und Literatur Geschichte der Deutschen Sprache von H. Sperber. 4. Auflage, besorgt von W. Fleischhauer. 128 Seiten. 1963. (915) Deutsches Rechtschreibungswörterbuch von M. Gottschald f . 2., verbesserte Auflage. 219 Seiten. 1953. ( 2 0 0 / 2 0 0 a ) Deutsche Wortkunde. Kulturgeschichte des deutschen Wortschatzes von A. Schirmer. 4. Auflage von W. Mitzka. 123 Seiten. 1960. (929) Deutsche Sprachlehre von W. Hofstaetler. 10. Auflage. Völlige Umarbeitung der 8. Auflage. 150 Seiten. 1960. (20) Stimmkunde für Beruf, Kunst und Heilzwecke von H. Biehle. 111 Seiten. 1955. (60) Redetechnik. Einführung in die Rhetorik von H. Biehle. 2., erweiterte Auflage. 151 Seiten. 1961. (61) Sprechen und Sprachpflege (Die Kunst des Sprechens) von H. Feist. 2., verbesserte Auflage. 99 Seiten, 25 Abbildungen. 1952. (1122) Deutsches Dichten und Denken von der germanischen bis zur staufischen Zelt von H. Naumann f . (Deutsche Literaturgeschichte vom 5 . — 1 3 . Jahrhundert.) 2., verbesserte Auflage. 166 Seiten. 1952. (1121) Deutsches Dichten und Denken vom Mittelalter zur Neuzelt von G. Müller ( 1 2 7 0 bis 1700). 3., durchgesehene Auflage. 159 Seiten. In Vorbereitung. ( 1 0 8 6 ) Deutsches Dichten und Denken von der Aufklärung bis zum Realismus (Deutsche Literaturgeschichte von 1700—1890) von K. Viiitor f . 3., durchgesehene Auflage. 159 Seiten. 1958. (1096) Deutsche Heldensage von H. Schneider. 2. Auflage, bearbeitet von R. Wisniewski. 148 Seiten. 1964. (32) Der Nlbelunge Not in Auswahl mit kurzem Wörterbuch von K. Langosch.' 10., durchgesehene Auflage. 164 Seiten. 1956. (1) Kudrun und Dietrich-Epen in Auswahl mit Wörterbuch von O. L. Jiriczek. 6. Auflage, bearbeitet von R. Wisniewski. 173 Seiten. 1957. (10) Wolfram von Eschenbach. Parzlval. Eine Auswahl mit Anmerkungen und Wörterbuch von H. Jantzen. 2. Auflage, bearbeitet von H. Kolb. 128 Seiten. 1957. (921) 7

GEISTESWISSENSCHAFTEN Hertmann von Aue. Der arme Heinrich nebst einer A u s w a h l aus der „ K l a g e " , dem „ G r e g o r i u s " und den L i e d e r n ( m i t einem W ö r t e r verzeichnis) herausgegeben v o n F. Maurer. 96 Seiten. 1958. ( 1 8 ) Gottfried von Strassburg in Auswahl herausgegeben v o n F. Maurer. 142 Seiten. 1959. (22) Die deutschen Personennamen v o n M. Gottschald f . 2., verbesserte A u t l a g e . 151 Seiten. 1955. (422) Althochdeutsches Elementarbuch. G r a m m a t i k und T e x t e v o n H. Naumann t und W. Betz. 3., verbesserte und v e r m e h r t e A u f l a g e . 183 Seiten. 1962. (1111/11 I I a ) Mittelhochdeutsche Grammatik v o n H. de Boor und R. Wisniewski. 4., verbesserte und ergänzte A u f l a g e . 150 Seiten. 1964. (1108)

Indogermanisch, Germanisch Indogermanische Sprachwissenschaft v o n H. Krähe. 2 Bände. 4., überarbeitete Auflage. I : E i n l e i t u n g u n d L a u t l e h r e . 110 Seiten. 1962. (59) I I : F o r m e n l e h r e . 100 Seiten. 1963. ( 6 4 ) Gotisches Elementarbuch. G r a m m a t i k . T e x t e m i t Ubersetzung und Erläuterungen von H. Hempel. 3., u m g e a r b e i t e t e A u f l a g e . 166 Seiten. 1962. (79/79 a ) Germanische Sprachwissenschaft v o n H. Krähe. 2 Bände. I: E i n l e i t u n g und L a u t l e h r e . 5., überarbeitete A u f l a g e . 149 Seiten. 1963. (238) I I : F o r m e n l e h r e . 5., verbesserte A u f l a g e . 149 Seiten. 1964. ( 7 8 0 ) Altnordisches Elementarbuch. Schrift, Sprache, T e x t e mit Übersetzung und W ö r t e r b u c h v o n F. Ranke. 2., durchgesehene A u f l a g e . 146 Seiten. 1949. (1115)

Englisch, Romanisch Altenglisches Elementarbuch. Einführung, G r a m m a t i k , T e x t e mit U b e r s e t z u n g und W ö r t e r b u c h v o n M. Lehnert. 5., verbesserte A u f l a g e . 178 Seiten. 1962. (1125) Historische neuenglische Laut- und Formenlehre v o n E. Ekwall. 3., durchgesehene A u f l a g e . 150 Seiten. 1956. ( 7 3 5 ) Englische Phonetik v o n H. Mutschmann f. 2. A u f l a g e , bearbeitet v o n G. Scherer. 127 Seiten. 1963. ( 6 0 1 ) Englische Literaturgeschichte von F. Schubel. 4 Bände. I : D i e a l t - u n d m i t t e l e n g l i s c h e P e r i o d e . 163 Seiten. 1954. (1114) I I : V o n d e r R e n a i s s a n c e b i s z u r A u f k l ä r u n g . 160 Seiten. 1956. (1116) I I I : R o m a n t i k u n d V i k t o r i a n i s m u s . 160 Seiten. 1 9 6 0 . ( 1 1 2 4 ) Beowulf v o n M. Lehnert. Eine Auswahl m i t Einführung, teilweiser U b e r s e t z u n g , A n m e r k u n g e n und e t y m o l o g i s c h e m W ö r t e r b u c h . 3., verbesserte A u f l a g e . 135 Seiten. 1959. (1135) Shakespeare v o n P. Meißner f. 2. A u f l a g e , neubearbeitet v o n M. Lehnen. 136 Seiten. 1954. (1142)

8

GEISTESWISSENSCHAFTEN Romanische Sprachwissenschaft von H. Lausberg. 4 Bände. I : E i n l e i t u n g u n d V o k a l i s m u s . 2., durchgesehene Auflage. 211 Seiten. 1963. (128/128a) I I : K o n s o n a n t i s m u s . 95 Seiten. 1956. (250) I I I : F o r m e n l e h r e . 1. Teil. 99 Seiten. 1962. (1199) I I I : F o r m e n l e h r e . 2. Teil. S. 99—260. 1962. (1200/1200a) I V : W o r t l e h r e . In Vorbereitung. (1208)

Griechisch, Lateinisch Griechische Sprachwissenschaft von W. Brandenstein. 3 Bände. I : E i n l e i t u n g . L a u t s y s t e m , E t y m o l o g i e . 160 Seiten. 1954. (117) I I : W o r t b i l d u n g u n d F o r m e n l e h r e . 192 Seiten. 1959. (118/ 118a) I I I : S y n t a x . In Vorbereitung. (924) Geschichte der griechischen Sprache. 2 Bände. I : B i s z u m A u s g a n g d e r k l a s s i s c h e n Z e i t von 0. Hoffmann f . 3. Auflage, bearbeitet von A. Debrunner f . 156 Seiten. 1953. (111) II: G r u n d f r a g e n und G r u n d z ü g e des nachklassischen G r i e c h i s c h von A. Debrunner f . 144 Seiten. 1954. (114) Geschichte der griechischen Literatur von W. Nestle. 2 Bände. 3. Auflage, b e a r b e i t e t von W. Liebich. I : 144 Seiten. 1961.(70) I I : 149 Seiten. 1963. (557) Grammatik der neugriechischen Volkssprache von J. Kalitsunakis. 3., wesentlich erweiterte u n d verbesserte Auflage. 196 Seiten. 1963. (756/756 a) Neugriechisch-deutsches Gesprächsbuch von J. Kalitsunakis. 2. Auflage, b e a r b e i t e t von A. Steinmetz. 99 Seiten. 1960. (587) Geschichte der lateinischen Sprache von F. Stolz. 4. Auflage von A. Debrunner f . In Vorbereitung. (492) Geschichte der römischen Literatur von L. Bieler. 2 Bände, I : D i e L i t e r a t u r d e r R e p u b l i k . 160 Seiten. 1961. (52) I I : D i e L i t e r a t u r d e r K a i s e r z e i t . 133 Seiten. 1961.(866)

Hebräisch, Sanskrit, Russisch Hebräische Grammatik von G. Beer f . 2 B ä n d e . Völlig neubearbeitet von R. Meyer. I : S c h r i f t - , L a u t - u n d F o r m e n l e h r e I. 3. Auflage. E t w a 224 Seiten. In Vorbereitung. (763/763a) I I : F o r m e n l e h r e II. S y n t a x und Flexionstabellen. 2. Auflage. 195 Seiten. 1955. (764/764a) Hebräisches Textbuch zu G. Beer-R. Mever, Hebräische G r a m m a t i k von R. Meyer. 170 Seiten. 1960. (769/769a) Sanskrit-Grammatik von M. Mayrhofer. 89 Seiten. 1953. (1158) Russische Gramma ( ik von E. Berneker f . 6., verbesserte Auflage von M. Vasmer f . 155 Seiten. 1961. (66) Slavische Sprachwissenschaft von H. Bräuer. 2 Bände. I : E i n l e i t u n g , L a u t l e h r e . 221 Seiten. 1961. (1191/1191 a) 9

GEISTESWISSENSCHAFTEN

Erd- und Länderkunde, Kartographie A f r i k a v o n F. Jaeger. Ein geographischer Uberblick. 2 Bände. 3. A u f lage. I : D e r L e b e n s r a u m . 179 Seiten, 18 A b b i l d u n g e n . I n V o r b e r e i tung. (910) I I : M e n s c h u n d K u l t u r . 155 Seiten, 6 A b b i l d u n g e n . In V o r b e r e i tung. (911) Australien und Ozeanien v o n H. J. Krug. 176 Seiten, 46 Skizzen. 1953. (319) Kartographie v o n V. Heissler. 213 Seiten, 125 A b b . , 8 A n l a g e n . 1962. (30/30 a )

Volkswirtschaft, Statistik, Publizistik A l l g e m e i n e Betriebswirtschaftslehre v o n K. Melterowicz. 4 Bände. 11., durchgesehene A u f l a g e . I : 224 Seiten. 1961. (1008/1008a) I I : 188 Seiten. 1962. (1153/1153a) I I I : 260 Seiten. 1963. (1154/1154a) I V : 209 Seiten. 1963. (1186/1186a) Buchhaltung und Bilanz v o n E. Kosiol. 170 Seiten. 1964. (1213/1213a) Geschichte der Volkswirtschaftslehre v o n S . Wendt. 182 Seiten. 1961 (1194) A l l g e m e i n e Volkswirtschaftslehre v o n A. Paulsen. 4 B ä n d e . I : G r u n d l e g u n g , W i r t s c h a f t s k r e i s l a u f . 5., neubearbeitete A u f l a g e . 154 Seiten. 1964. (1169) I I : H a u s h a l t e , U n t e r n e h m u n g e n , M a r k t f o r m e n . 5., neub e a r b e i t e t e A u f l a g e . 172 Seiten, 31 A b b i l d u n g e n . 1964. ( 1 1 7 0 ) III: Produktionsfaktoren. 3., neubearbeitete und ergänzte A u f l a g e . 198 Seiten. 1963. (1171) IV: Gesamtbeschäftigung, Konjunkturen, Wachstum. 3. A u f l a g e . 174 Seiten. 1964.(1172) A l l g e m e i n e Volkswirtschaftspolitik von H. Ohm. 2 Bände. I:

Systematisch-Theoretische G r u n d l e g u n g . 137 Seiten, 6 A b b i l d u n g e n . 1962. (1195) Der volkswirtschaftliche Gesamtorganismus als O b j e k t d e r W i r t s c h a f t s p o l i t i k . I n V o r b e r e i t u n g . (1196) Finanzwissenschaft v o n H. Kolms. 4 Bände. II:

I: G r u n d l e g u n g , Ö f f e n t l i c h e A u s g a b e n . 2., verbesserte A u f l a g e . 162 Seiten. 1963. ( 1 4 8 ) Erwerbseinkünfte, Gebühren und Beiträge, Allg e m e i n e S t e u e r l e h r e . 2., verbesserte A u f l a g e . 150 Seiten. 1964. ( 3 9 1 ) I I I : B e s o n d e r e S t e u e r l e h r e . 178 Seiten. 1962. (776) IV: Öffentlicher Kredit. Haushaltswesen. Finanzausg l e i c h . 1964. I m Druck. (782) II:

10

GEISTESWISSENSCHAFTEN Finanzmathematik v o n M. Nicolas. 192 Seiten, 11 T a f e l n , 8 T a b e l l e n und 72 Beispiele. 1959. (1183/1183a) Industrie- und Betriebssoziologie v o n R. Dahrendorf. ten, 3 Figuren. 1965. ( 1 0 3 ) Wirtschaftssoziologie v o n F. Fürstenberg.

3. A u f l a g e . 142 Sei-

122 Seiten. 1961. (1193)

Psychologie des Berufs- und Wirtschaftslebens v o n W. Moetie f . Seiten, 48 A b b i l d u n g e n . 1958. (851/851 a ) Einführung in die Arbeitswissenschaft v o n H. H. A b b i l d u n g e n . 1964. (1212/1212a)

Hilf.

190

169 Seiten, 57

Allgemeine Methodenlehre der Statistik v o n J. Pfanzagl. 2 Bände. 2., n e u b e a r b e i t e t e A u f l a g e . I: E l e m e n t a r e M e t h o d e n unter besonderer Berücks i c h t i g u n g d e r A n w e n d u n g e n in d e n W i r t s c h a f t su n d S o z i a l w i s s e n s c h a f t e n . 251 Seiten, 42 A b b i l d u n g e n . 1964. (746/746 a ) II: H ö h e r e M e t h o d e n unter besonderer Berücksichtig u n g d e r A n w e n d u n g e n in N a t u r w i s s e n s c h a f t , M e d i z i n u n d T e c h n i k . 295 Seiten, 39 A b b i l d u n g e n . 1965. I m Druck. (747/747a) Zeitungslehre v o n E. Dovifat. 2 Bände. 4., neubearbeitete A u f l a g e . I: T h e o r e t i s c h e und r e c h t l i c h e G r u n d l a g e n — N a c h r i c h t u n d M e i n u n g — S p r a c h e u n d F o r m . 149 Seiten. 1962. (1039) II: Redaktion — Die Sparten: Verlag und Vertrieb, W i r t s c h a f t und T e c h n i k — S i c h e r u n g der ö f f e n t l i c h e n A u f g a b e . 168 Seiten. 1962. (1040)

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Naturwissenschaften Mathematik Geschichte der Mathematik von J. E. Hofmann. 4 Bände. 1: V o n d e n A n f ä n g e n b i s z u m A u f t r e t e n v o n F e r m a t und D e s c a r t e s . 2., verbesserte u n d v e r m e h r t e Auflage. 251 Seiten. 1963. (226/226 a) II: Von F e r m a t u n d D e s c a r t e s bis zur E r f i n d u n g des C a l c u Ius u n d bis z u m A u s b a u d e r n e u e n M e t h o d e n . 109 Seiten. 1957. (875) III: Von den A u s e i n a n d e r s e t z u n g e n um d e n Calculus b i s z u r f r a n z o s i s c h e n R e v o l u t i o n . 107 Seiten. 1957. (882) IV: G e s c h i c h t e d e r M a t h e m a t i k d e r n e u e s t e n Z e i t von N. Stiiloff. In Vorbereitung. (883) Mathematische Formelsammlung von F. O. Ringleb. 7., erweiterte Auflage. 320 Seiten, 40 Figuren, i960. (51/51 a) Vierstellige Tafeln und Gegentafeln für logarithmisches und trigonometrisches Rechnen in zwei Farben zusammengestellt von H. Schubert und R. Haussmr. 3., neubearbeitete Auflage von J. Erlebach. 158 Seiten. 1960. (81) Fünfstellige Logarithmen mit mehreren graphischen Rechentafeln und häufig v o r k o m m e n d e n Zahlenwerten von A. Adler. 4. Auflage, ü b e r a r b e i t e t von J. Erlebach. 127 Seiten, 1 Tafel. 1962. (423) Arithmetik von P. B. Fischer f . 3. Auflage von H. Rohrbach. 152 Seiten, 19 Abbildungen. 1958. (47) Höhere Algebra von H. Hasse. 2 Bände. I: L i n e a r e G l e i c h u n g e n . 5., neubearbeitete Auflage. 150 Seiten. 1963. (931) I I : G l e i c h u n g e n h ö h e r e n G r a d e s . 4., durchgesehene Auflage. 158 Seiten, 5 Figuren. 1958. (932) Aufgabensammlung zur höheren Algebra von H. Hasse u n d W. Klobe. 3., verbesserte Aufläse. 183 Seiten. 1961. (1082) Elementare und klassische Algebra vom modernen Standpunkt von W. Krull. 2 Bände. I : 3., erweiterte Auflage. 148 Seiten. 1963. (930) I I : 132 Seiten. 1959. (933) Lineare Programmierung von H. Langen. E t w a 200 Seiten. 1964. (1206/1206 a) Algebraische Kurven und Flächen von W. Bürau. 2 Bände. I: A l g e b r a i s c h e K u r v e n d e r E b e n e . 153 Seiten, 28 Abbild u n g e n . 1962. (435) I I : A l g e b r a i s c h e F l ä c h e n 3. G r a d e s und R a u m k u r v e n 3. und 4. Grades. 162 Seiten, 17 Abbildungen. 1962. (436/436a) Einführung in die Zahlentheorie von A. Scholz f . Ü b e r a r b e i t e t und herausgegeben von B. Schoeneberg. 3. Auflage. 128 Seiten. 1961. (1 131) Formale Logik von P. Lorenzen. 2., verbesserte Auflage. 165 Seiten. 1962. (1176/1176a) 12

NATURWISSENSCHAFTEN Topologle von W. Franz. 2 Bände. I: A l l g e m e i n e T o p o l o g i e . 144 Seiten, 9 Figuren. 1960. (1181) I I : A l g e b r a i s c h e T o p o l o g i e . 130 Seiten. 1964. (1182/1182a) Elemente der Funktionentheorie von K. Knopp f . 6. Auflage. 144 Seiten, 23 Figuren. 1963.(1109) Funktione:itheorie von K. Knopp f . 2 Bände. 11. Auflage. I: G r u n d l a g e n d e r a l l g e m e i n e n T h e o r i e d e r a n a l y t i s c h e n F u n k t i o n e n . 144 Seiten, 8 Figuren. 1964. (668) II: A n w e n d u n g e n und W e i t e r f ü h r u n g der a l l g e m e i n e n T h e o r i e . 130 Seiten, 7 Figuren. 1964. (703) Aufgabensammlung zur Funktionentheorie von K.Knopp f . 2 Bände. 6. Auflage. I : A u f g a b e n z u r e l e m e n t a r e n F u n k t i o n e n t h e o r i e . 135Seit e n . 1962. (877) I I : A u f g a b e n z u r h ö h e r e n F u n k t i o n e n t h e o r i e . 151 Seiten. 1964. (878) Differential- und Integralrechnung von M. Barner. ( F r ü h e r Witting). 4 Bände. I : G r e n z w e r t b e g r i f f , D i f f e r e n t i a l r e c h n u n g . 2., d u r c h gesehene Auflage. 176 Seiten, 39 Figuren. 1963. (86) Gewöhnliche Differentialgleichungen von G. Hoheisel. 7., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 128 Seiten. 1964. Im Druck. (920) Partielle Differentialgleichungen von G. Hoheisel. 4., durchgesehene Auflage. 128 Seiten. 1960. (1003) Aufgabensammlung zu den gewöhnlichen und partiellen Differentialgleichungen von G. Hoheisel. 4., neubearbeitete Auflage. 153 Seiten. 1964. (1059/1059a) Integralgleichungen von G. Hoheisel. 2., neubearbeitete u n d erweiterte Auflage. 112 Seiten. 1963.(1099) Mengenlehre von E. Kamke. 5. Auflage. 194 Seiten, 6 Figuren. 196). (999/999a) Gruppentheorie von L. Baumgartner. 4., erweiterte Auflage. 186 Seiten, 3 Tafeln. 1964. (837/837a) Ebene und sphärische Trigonometrie von G. Hessenberg f . 5. Auflage, durchgesehen von H. Kneser. 172 Seiten, 60 Figuren. 1957. (99) Darstellende Geometrie von W. Haack. 3 Bände. I: Die w i c h t i g s t e n D a r s t e l l u n g s m e t h o d e n . G r u n d - u n d Aufriß ebenflächiger K ö r p e r . 4., durchgesehene und ergänzte Auflage. 113 Seiten, 120 Abbildungen. 1963. (142) II: K ö r p e r mit k r u m m e n B e g r e n z u n g s f l ä c h e n . K o t i e r t e P r o j e k t i o n e n . 3., durchgesehene Auflage. 129 Seiten, 86 Abbildungen. 1962. (143) I I I : A x o n o m e t r i e und P e r s p e k t i v e . 2., durchgesehene u n d ergänzte Auflage. 129 Seiten, 100 Abbildungen. 1962. (144) Analytische Geometrie von K. P. Grotemeyer. 3. Auflage. 218 Seiten, 73 Abbildungen. 1964. (65/65 a) Nichteuklidische Geometrie. Hyperbolische Geometrie der E b e n e von R. Baldus f . Bearbeitet und erpänzt von F. Löbell. 4. Auflage. 158 Seiten, 75 Figuren. 19S4. (970,970a) Differentialgeometrie von K. Strubecker. 3 Bände. I : K u r v e n t h e o r i e d e r E b e n e u n d d e s R a u m e s . 2., erweit e r t e Auflage. 253 Seiten, 45 Figuren. 1964. (1113/1113a)

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NATURWISSENSCHAFTEN I I : T h e o r i e d e r F l ä c h e n m e t r i k . 195 Seiten, 14 Figuren. 1958. (1179/1179a) I I I : T h e o r i e d e r F l ä c h e n k r ü m m u n g . 254 Seiten, 38 Figuren. 1959. (1180/1180a) Variationsrechnung von L. Koschmieder. 2 Bände. 2., neubearbeitete Auflage. I : D a s f r e i e und g e b u n d e n e E x t r e m e i n f a c h e r G r u n d i n t e g r a l e . 128 Seiten, 23 Figuren. 1962. (1074) II: Anwendung klassischer Verfahren auf allgemeine F r a g e n des E x t r e m s . — Neuere unmittelbare V e r f a h r e n . In Vorbereitung. (1075) Hinführung in die konforme Abbildung von L. Bieberbach, 5., erweiterte Auflage. 180 Seiten, 42 Figuren. 1956. (768/768a) Vektoren und Matrizen von S. Valentiner. 3. Auflage. (10., erweiterte Auflage der „Vektoranalysis"). Mit Anhang: Aufgaben zur Vektorrechnung von H. König. 206 Seiten, 35 Figuren. 1963. (354/354a) Wahrscheinlichkeitstheorie und Grundzüge der MaGtheorle von H.Bauer. 2 Bände. I : 151 Seiten. 1964. (1216/1216a) I I : In Vorbereitung. (1217) Versicherungsmathematik von F. Böhm. 2 Bände. I : E l e m e n t e der V e r s i c h e r u n g s r e c h n u n g . 3., vermehrt und verbesserte Auflage. Durchgesehener Neudruck. 151 Seiten 1953. (180) II: Lebensversicherungsmathematik. Einführung in die technischen Grundlagen der Sozialversicherung. 2., verbesserte und vermehrte Auflage. 205 Seiten. 1953. (917/917a) Finanzmathematik von M. Nicolas. 192 Seiten, 11 Tafeln, 8 Tabellen und 72 Beispiele. 1959. (1183/1183a) Kinematik von H. R. Müller. 171 Seiten, 75 Figuren. 1963. (584/584a)

Physik Einführung in die theoretische Physik von W. Döring. 5 Bände. I : M e c h a n i k . 3., verbesserte Auflage. 123 Seiten, 25 Abbildungen. 1964. Im Druck. (76) I I : D a s e l e k t r o m a g n e t i s c h e F e l d . 2., verbesserte Auflage. 132 Seiten, 15 Abbildungen. 1962. (77) I I I : O p t i k . 2., verbesserte Auflage. 117 Seiten, 32 Abbildungen. 1963. (78) I V : T h e r m o d y n a m i k . 2., verbesserte Auflage. 107 Seiten, 9 Abbildungen. 1964. (374) V: S t a t i s t i s c h e M e c h a n i k . 114 Seiten, 12 Abbildungen. 1957. (1017) Mechanik deformierbarer Körper von M. Päsler. 199 Seiten, 48 Abbildungen. 1960. (1189/1189a) Atomphysik von K. Bechert, Ch. Qerthsen f und A. Flammersfeld. 7 Bände. 4., durchgesehene Auflage. I : A l l g e m e i n e G r u n d l a g e n . 1. Teil von A. Flammersfeld. 124 Seiten, 35 Abbildungen. 1959. (1009) I I : A l l g e m e i n e G r u n d l a g e n . 2. Teil von A.Flammersfeld. 112 Seiten, 47 Abbildungen. 1963. (1033) 14

NATURWISSENSCHAFTEN I I I : T h e o r i e d e s A t o m b a u s . 1. Teil von K. Bechert. 148 Seiten, 16 Abbildungen. 1963. (1123/1123a) I V : T h e o r i e d e s A t o m b a u s . 2. Teil von K. Bechert. 170 Seiten, 14 Abbildungen. 1963. (1165/1165a) Differentialgleichungen der Physik von F. Sauter. 3., durchgesehene u n d ergänzte Auflage. 148 Seiten, 16 Figuren. 1958. (1070) Physikalische Formelsammlung von G. Mahlert. F o r t g e f ü h r t von K. Mahler. N e u b e a r b e i t e t von H. Graewe. 11. Auflage. 167 Seiten, 69 Figuren. 1963. (136) Physikalische Aufgabensammlung mit Ergebnissen von G. Mahler f . F o r t g e f ü h r t von K. Mahler. N e u b e a r b e i t e t von H. Graewe. 12. A u f lage. 141 Seiten. 1964. (243)

Chemie Geschichte der Chemie in kurzgefaßter Darstellung v o n G. Lockemann. 2 Bände. I: Vom A l t e r t u m bis zur E n t d e c k u n g des S a u e r s t o f f s . 2. Auflage. 142 Seiten, 8 Bildnisse. In Vorbereitung. (264) II: V o n d e r E n t d e c k u n g d e s S a u e r s t o f f s b i s z u r G e g e n w a r t . 151 Seiten, 16 Bildnisse. 1955. (265/265a) Anorganische Chemie von W. Klemm. 13. Auflage. 255 Seiten, 34 Abbildungen. 1964. (37/37 a) Organische Chemie von W. Schlenk. 9., erweiterte Auflage. 273 Seiten, 16 Abbildungen. 1963. (38/38a) Physikalische Methoden in der Organischen Chemie v o n G. Kresze. 2 Bände. I : 119 Seiten, 65 Abbildungen. 1962. (44) I I : 164 Seiten. 1962. (45/45a) Allgemeine und physikalische Chemie von W. Schulze. 2 Bände. I : 5., durchgesehene Auflage. 139 Seiten, 10 Figuren. 1960. (71) I I : 5., verbesserte Auflage. 178 Seiten, 37 Figuren. 1961. (698/698a) Einfache Versuche zur allgemeinen und physikalischen Chemie von E. Dehn. 371 Versuche mit 40 Abbildungen. 272 Seiten. 1962. (1201/1201a) Molekülbau. Theoretische Grundlagen u n d Methoden der S t r u k t u r e r m i t t l u n g von W. Schulze. 123 Seiten, 43 Figuren. 1958. (786) Physikalisch-chemische Rechenaufgaben von E. Asmus. 3., verbesserte Auflage. 96 Seiten. 1958. (445) Maßanalyse. Theorie und Praxis der klassischen und der elektrochemischen T i t r i e r v e r f a h r e n von G. Janäer und K. F.Jahr. 10., erweiterte Auflage, mitbearbeitet von H. Knoll. 358 Seiten, 56 Figuren. 1963. (221/221a) Qualitative Analyse von H. Hofmann u. G. Jander. 2., durchgesehene und verbesserte Auflage. 308 Seiten,5 Abbildungen. 1963. (247/247a) Thermochemie von W. A. Roth f . 2., verbesserte Auflage. 109 Seiten, 16 Figuren. 1952. (1057)

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NATURWISSENSCHAFTEN Stöchlometrlsche Aufgabensammlung von W. Bahrdt f und R. Scheer. Mit den Ergebnissen. 8., durchgesehene Auflage. 119 Seiten. 1964. (452) Elektrochemie von K. Vetter. 2 Bände. I : In Vorbereitung. (252) I I : In Vorbereitung. (253)

Technologie Die Chemie der Kunststoffe von K. Hamann, unter Mitarbeit von W. Funke und H. D. Hermann. 143 Seiten. 1960. (1173) Warenkunde von K. Hassak und E. Beutel f . 2 Bände. I : A n o r g a n i s c h e W a r e n s o w i e K o h l e u n d E r d ö l . 8. Auflage. Neubearbeitet von A. Kutzelnigg. 119 Seiten, 18 Figuren. 1958. (222) I I : O r g a n i s c h e W a r e n . 8. Auflage. Vollständig neubearbeitet von A. Kutzelnigg. 157 Seiten, 32 Figuren. 1959. (223) Die Fette und öle von Th. Klug. 6., verbesserte Auflage. 143 Seiten. 1961. (335) Die Seifenfabrikation von K. Braun f . 3., neubearbeitete und verbesserte Auflage von Th. Klug. 116 Seiten, 18 Abbildungen. 1953. (336) Therm'sche Verfahrenstechnik von H. Bock. 3 Bände. I: E i g e n s c h a f t e n und V e r h a l t e n der realen S t o f f e . 164 Seiten, 28 Abbildungen. 1963. (1209/1209a) I I : F u n k t i o n und B e r e c h n u n g der e l e m e n t a r e n G e r ä t e . 195 Seiten, £4 Abbildungen. 1964. (1210/1210a) III: F l i e S b i l d e r , ihre F u n k t i o n und ihr Z u s a m m e n b a u aus G e r ä t e n . Im Druck. (1211/121 l a ) Textilindustrie von A. Blümcke. I : S p i n n e r e i u n d Z w i r n e r e i . 111 Seiten, 4 3 Abbildungen. 1954. (184)

Biologie Einführung in die allgemeine Biologie und ihre philosophischen Grundund Grenzfragen von M. Hartmann. 132 Seiten, 2 Abbildungen. 1956. (96) Hormone von G. Koller. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 187 Seiten, 60 Abbildungen, 19 Tabellen. 1949. ( 1 1 4 1 ) Fortpflanzung im Tier- und Pflanzenreich von J. Hämmerling. 2., ergänzte Auflage. 135 Seiten, 101 Abbildungen. 1951. (1138) Geschlecht und Geschlechtsbestimmung im Tier- und Pflanzenreich von M. Hartmann. 2., verbesserte Auflage. 116 Seiten, 61 Abbildungen, 7- Tabellen. 1951. (1127) Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen von P . Buchner. 2., verbesserte und vermehrte Auflage. 130 Seiten, 121 Abbildungen. 1949. (1 128) Grundriß der Allgemeinen Mikrobiologie von W. u. A. Schwartz. 2 Bände. 2., verbesserte und ergänzte Auflage. I : 147 Seiten, 25 Abbildungen. 1960. (1155) I I : 142 Seiten, 29 Abbildungen. 1 9 6 1 . ( 1 1 5 7 )

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NATURWISSENSCHAFTEN

Botanik Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches von H. Heil. 2. Auflage. 138 Seiten, 94 Abbildungen, 1 Tabelle. 1950. (1137) Morphologie der Pflanzen von L. G eitler., 3., umgearbeitete Auflage. 126 Seiten, 114 Abbildungen. 1953. (141) Pflanzengeographie von L. Diels f . 5., völlig neubearbeitete Auflage von F. Mattick. 195 Seiten, 2 K a r t e n . 1958. (389/389 a) Die Laubhölzer. K u r z g e f a ß t e Beschreibung der in Mitteleuropa gedeihenden L a u b b ä u m e u n d S t r ä u c h e r von F. W. Neger f und E. Münch f . 3., durchgesehene Auflage, herausgegeben von B. Huber. 143 Seiten, 63 Figuren, 7 Tabellen. 1950. (718) Die Nadelhölzer (Koniferen) und übrigen Gymnospermen von F. W. Neger t und E. Münch f . 4. Auflage, durchgesehen und ergänzt von B. Huber. 140 Seiten, 75 Figuren, 4 Tabellen . 3 K a r t e n . 1952. (355) Pflanzenzüchtung von H. Kuckuck. 2 Bände. I : G r u n d z ü g e d e r P f l a n z e n z ü c h t u n g . 3., völlig umgearbeit e t e u n d erweiterte Auflage. 132 Seiten, 22 Abbildungen. 1952. (1134) II: S p e z i e l l e g a r t e n b a u l i c h e P f l a n z e n z ü c h t u n g (Züchtung von Gemüse, Obst und Blumen). 178 Seiten, 27 Abbildungen. 1957. (1178/1178a)

Zoologie Entwicklungsphysiologie der Tiere von F. Seidel. 2 Bände. I : E i u n d F u r c h u n g . 126 Seiten, 29 Abbildungen. 1953. (1162) II: K ö r p e r g r u n d g e s t a l t u n d O r g a n b i l d u n g . 159 Seiten, 42 Abbildungen. 1953. (1163) Das Tierreich I: E i n z e l l e r , P r o t o z o e n von E. Reichenow. 115 Seiten. 59 Abbildungen. 1956. (444) II: Schwämme und H o h l t i e r e von H. J. Hannemann. 95 Seiten, 80 Abbildungen. 1956. (442) III: W ü r m e r . Platt-, Hohl-, Schnurwürmer, K a m p t o z o e n , Ringelw ü r m e r , P r o t r a c h e a t e n , Bärtierchen, Z u n g e n w ü r m e r von S. Jaeckel. 114 Seiten, 36 Abbildungen. 1955. (439) IV, 1: K r e b s e von H. E. Gruner und K . Deckert. 114 Seiten, 43 Abbildungen. 1956. (443) IV, 2: S p i n n e n t i e r e (Trilobitomorphen, Fühlerlose) u n d T a u s e n d f ü ß l e r von A. Kaestner. 96 Seiten, 55 Abbildungen. 1955. (1161) IV, 3 : I n s e k t e n von H. von Lengerken. 128 Seiten, 58 Abbildungen. 1953. (594) V: W e i c h t i e r e . Urmollusken, Schnecken, Muscheln und Kopff ü ß e r von S. Jaeckel. 92 Seiten. 34 F k ' u i e n . 1954. (440) VI: S t a c h e l h ä u t e r . T e n t a k u l a t e n , Binnenatmer und Pfeilwürmer von S. Jaeckel. 100 Seiten, 46 Abbildungen. 1955. (441) V I I , 1: M a n t e l t i e r e , Schädellose, R u n d m ä u l e r von Th. Haltenorth. I n Vorbereitung. (448)

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NATURWISSENSCHAFTEN V I I , 2 : F i s c h e v o n D. Lüdemann. 130 Seiten, 65 A b b i l d u n g e n . 1955. (356) V I I , 3 : L u r c h e ( C h o r d a t i e r e ) v o n K. Herter. 143 Seiten, 129 A b b i l dungen. 1955. ( 8 4 7 ) V I I , 4 : K r i e c h t i e r e ( C h o r d a t i e r e ) v o n K. Herter. 200 Seiten, 42 A b b i l d u n g e n . 1960. (447/447a) V I I , 5 : V ö g e l (Chordatiere) v o n H.-A.Freye. 156Seiten, 69 Figuren. 1960. (869) V I I , 6 : S ä u g e t i e r e ( C h o r d a t i e r e ) v o n Th. Haltenorth. In Vorbereit u n g . (282)

Land- und Forstwirtschaft Landwirtschaftliche Tierzucht. D i e Z ü c h t u n g und H a l t u n g der l a n d wirtschaftlichen N u t z t i e r e v o n H. Vogel. 139 Seiten, 11 A b b i l d u n gen. 1952. (228) Kulturtechnische Bodenverbesserungen v o n O. Fauser. 2 Bände. 5., verbesserte und v e r m e h r t e A u f l a g e . I : A l l g e m e i n e s , E n t w ä s s e r u n g . 127 Seiten, 49 A b b i l d u n g e n . 1959. ( 6 9 1 ) II: Bewässerung, Ödlandkultur, Flurbereinigung. 159 Seiten, 71 Abbildungen. 1961. ( 6 9 2 ) Agrikulturchemie von K . Scharrer. 2 Bände. I : P f l a n z e n e r n ä h r u n g . 143 Seiten. 1 9 5 3 . ( 3 2 9 ) I I : F u t t e r m i t t e l k u n d e . 192 Seiten. 1956. (330/330a)

Geologie, Mineralogie, Kristallographie Geologie v o n F. Lotze. 3., verbesserte A u f l a g e . 178 Seiten, 80 A b b i l dungen. 1964. I m Druck. (13/13a) Mineral- und Erzlagerstättenkunde v o n H. Huttenlocher f . 2 Bände. 2. A u f l a g e . Neubearbeitet v o n P. Ramdohr. I : 128 Seiten, 34 A b b i l d u n g e n . I n V o r b e r e i t u n g . ( 1 0 1 4 ) I I : 156 Seiten, 48 A b b i l d u n g e n . In V o r b e r e i t u n g . (1015/1015a) Allgemeine Mineralogie. 11., erweiterte A u f l a g e der „ M i n e r a l o g i e " von neubearbeitet v o n K. F. Chudoba. 152 Seiten, 1 4 3 T e x t R. Braunst, f i g u r e n , 1 T a f e l , 3 Tabellen. 1963. (29/29a) Spezielle Mineralogie. 11., erweiterte A u f l a g e der „ M i n e r a l o g i e " von R. Brauns t, bearbeitet von K . F. Chudoba. 193 Seiten, 127 T e x t f i g u r e n , 6 Tabellen. 1964. (31/31a) Petrographle (Gesteinskunde) von W. Bruhns f . Neubearbeitet von P . Ramdohr. 5., erweiterte A u f l a g e . 141 Seiten, 10 Figuren. 1960. (173) Kristallographie v o n W. Bruhns f . 6. A u f l a g e , neubearbeitet v o n P . Ramdohr. 109 Seiten, 164 A b b i l d u n g e n . 1965. in V o r b e r e i t u n g . (210) 5., verbesserte Einführung In die Kristalloptik v o n E. Buchwald. A u f l a g e . 128 Seiten, 117 Figuren. 1963. (619/619a) Lötrohrprobierkunde. Mineraldiagnose m i t L ö t r o h r und T ü p f e l r e a k t i o n v o n M. Henglein. 4., durchgesehene und e r w e i t e r t e A u f l a g e . 108 Seiten, 12 Figuren. 1962. (483)

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Technik Graphische Darstellung In Wissenschaft und Technik von M. Pirani. 3., erweiterte Auflage bearbeitet von J. Fischer unter B e n u t z u n g der von l. Runge besorgten 2. Auflage. 2 1 6 Seiten, 104 Abbildungen. 1957. (728/728a) Technische Tabellen und Formeln von W. Müller. 5., verbesserte und erweiterte Auflage von E.Schulze, 165 Seiten, 114 Abbildungen, 9 9 Tafeln. 1962. ( 5 7 9 ) Einführung in die Arbeitswissenschaft von H. H. Hilf. 164 Seiten, 57 Abbildungen. 1964. (1212/1212a) Grundlagen der Straßenverkehrstechnik. Theorie der Leistungsfähigkeit von E. Engel. 101 Seiten, 55 Abbildungen. 1962. ( 1 1 9 8 )

Elektrotechnik Grundlagen der allgemeinen Elektrotechnik von O. Mohr. 2., durchgesehene Auflage. 2 6 0 Seiten, 136 Bilder, 14 Tafeln. 1961. ( 1 9 6 , ' 1 9 6 a ) Die Glelchstrommaschine von K . Humburg. 2 Bände. 2., durchgesehene Auflage. I : 102 Seiten, 5 9 Abbildungen. 1956. ( 2 5 7 ) I I : 101 Seiten, 3 8 Abbildungen. 1956. ( 8 8 1 ) Die Synchronmaschine von W. Putz. 92 Seiten, 64 Bilder. 1962. ( 1 1 4 6 ) Induktionsmaschinen von F. Unger. 2., erweiterte Auflage. 142 Seiten, 4 9 Abbildungen. 1954. ( 1 1 4 0 ) Die komplexe Berechnung von Wechselstromschaltungen von H. H. Meinke. 3. Auflage. 180 Seiten, 120 Abbildungen. 1 9 6 4 . ( 1 1 5 6 / 1 1 5 6 a ) Theoretische Grundlagen zur Berechnung der Schaltgeräte von F. Kesselring. 3. Auflage. 144 Seiten, 92 Abbildungen. 1950. ( 7 1 1 ) Einführung in die Technik selbsttätiger Regelungen von W. zur Megeäe. 2., durchgesehene Auflage. 180 Seiten, 8 6 Abbildungen. 1961. (714/714a) Elektromotorische Antriebe (Grundlagen für die Berechnung) von A. Schwaiger. 3., neubearbeitete Auflage. 96 Seiten, 3 4 Abbildungen. 1952. (827) Überspannungen und Überspannungsschutz von G. Frühauf. Durchgesehener Neudruck. 122 Seiten, 98 Abbildungen. 1950. ( 1 1 3 2 ) Elektrische Höchstspannungs-Schaltanlagen. Für Freiluft und Innenanordnung von G. Meiners und K.-H. Wiesenewsky. 138 Seiten, 58 Abbildungen. 1964. (796/796a) Transformatoren von W. Schäfer. 4., überarbeitete und ergänzte Auflage. 130 Seiten. 73 Abbildungen. 1962. ( 9 5 2 )

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TECHNIK

Maschinenbau Metallkunde von H. Borchers. 3 Bände. I : A u f b a u d e r M e t a l l e u n d L e g i e r u n g e n . 6. Auflage. 120 Seiten, 90 Abbildungen, 2 Tabellen. 1964. (432) II: E i g e n s c h a f t e n , G r u n d z ü g e der F o r m - und Z u s t a n d s g e b u n g . 5., ergänzte und durchgesehene Auflage. 182 Seiten, 107 Abbildungen, 10 Tabellen. 1963. (433/433n) I I I : D i e m e t a l l k u n d l i c h e n U n t e r s u c h u n g s m e t h o d e n von E. Hanke. In Vorbereitung. (434) Die Werkstoffe des Maschinenbaues von A. Thum f u n d C. M. v. Meysenbug. 2 Bände. I : E i n f ü h r u n g in d i e W e r k s t o f f p r ü f u n g . 2., neubearbeitete Auflage. 100 Seiten, 7 Tabellen, 56 Abbildungen. 1956. (-476) I I : D i e K o n s t r u k t i o n s w e r k s t o f f e . 132 Seiten, 40 Abbildungen. 1959. (936) Dynamik von W. Müller. 2 Bände. 2., verbesserte Auflage. I : D y n a m i k d e s E i n z e l k ö r p e r s . 128 Seiten, 48 Figuren. 1952. (902) I I : S y s t e m e v o n s t a r r e n K ö r p e r n . 102 Seiten, 41 Figuren. 1952. (903) Technische Schwingungslehre von L. Zipperer. 2 Bände. 2., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. I: A l l g e m e i n e Schwingungsgleichungen, einfache S c h w i n g e r . 120 Seiten, 101 Abbildungen. 1953. (953) I I : T o r s i o n s s c h w i n g u n g e n in M a s c h i n e n a n l a g e n . 102 Seiten, 59 Abbildungen. 1955. (961/961 a) Werkzeugmaschinen für Metallbearbeitung von K. P. Malthes. 2 Bände. I : 100 Seiten 27 Abbildungen, 11 Zahlentafeln, 1 T a f e l a n h a n g . 1954. (561) II: F e r t i g u n g s t e c h n i s c h e G r u n d l a g e n der n e u z e i t l i c h e n M e t a l l b e a r b e i t u n g . 101 Seiten, 30 Abbildungen, 5 Tafeln. 1955. (562) Das Maschinenzeichnen mit Einführung in das Konstruieren von W. Tochtermann. 2 Bände. 4. Auflage. I : D a s M a s c h in e n z e i c h n e n . 156 Seiten, 75 T a f e l n . 1950.(589) I I : A u s g e f ü h r t e K o n s t r u k t i o n s b e i s p i e l e . 130 Seiten, 58 Tafeln. 1950. (590) Die Maschinenelemente von E. A. vom Ende f . 4., ü b e r a r b e i t e t e Auflage. 184 Seiten. 179 Figuren, 11 Tafeln. 1963. (3/3 a) Die Maschinen der Eisenhüttenwerke von L. Engel. 156 Seiten, 95 Abbildungen. 1957. (583/583 a) Walzwerke von H. Sed'laczek f u n t e r Mitarbeit von F. Fischer u n d M. Buch. 232 Seiten, 157 Abbildungen. 1958. (580/580a) Getriebelehre von P. Qrodzinski f . 2 Bände. 3., n e u b e a r b e i t e t e Auflage von G. Lechner. I : G e o m e t r i s c h e G r u n d l a g e n . 164 Seiten, 131 F i g u r e n . 1960. (1061) I I : A n g e w a n d t e G e t r i e b e l e h r e . In Vorbereitung. (1062) Kinematik von H. R. Müller. 171 Seiten, 75 F i g u r e n . 1963. (584/584a) 20

TECHNIK Gießereitechnik von H. Jungbluth. 2 Bände. I : E i s e n g i e ß e r e i . 126 Seiten, 44 Abbildungen. 1951. (1159) Die Dampfkessel einschließlich F e u e r u n g e n und Hilfseinrichtungen. Physikalische und chemische Grundlagen, Berechnung und Kons t r u k t i o n , Vorschriften u n d Beispiele von W. Marcard. 3., neubea r b e i t e t e Auflage von G. Beyer. 2 B ä n d e . I: P h y s i k a l i s c h e u n d c h e m i s c h e G r u n d l a g e n , W ä r melehre, Wärmeübertragung, Verbrennung. 133 Seiten, 35 Bilder, 26 Tabellen. 1964. (9/9a) Die Dampfturbinen. Ihre Wirkungsweise, Berechnung und K o n s t r u k tion von C. Zietemann. 3 Bände. I : T h e o r i e d e r D a m p f t u r b i n e n . 4. Auflage. 139 Seiten, 48 Abbildungen. 1964. In Vorbereitung. (274) II: Die B e r e c h n u n g d e r D a m p f t u r b i n e n und die K o n s t r u k t i o n d e r E i n z e l t e i l e . 4., verbesserte Auflage. 132 Seiten, 111 Abbildungen. 1964. In Vorbereitung. (715) III: Die R e g e l u n g der D a m p f t u r b i n e n , die Bauarten, Turbinen für Sonderzwecke, Kondensationsanlagen. 3., verbesserte Auflage. 126 Seiten, 90 Abbildungen. 1956. (716) Verbrennungsmotoren von W. Endres. 3 Bände. I: Ü b e r b l i c k . M o t o r - B r e n n s t o f f e . V e r b r e n n u n g im M o t o r a l l g e m e i n , im O t t o - u n d D i e s e l - M o t o r . 153 Seiten, 57 Abbildungen. 1958. (1076/1076a) II: Die h e u t i g e n T y p e n d e r V e r b r e n n u n g s k r a f t m a s c h i n e . In Vorbereitung. (1184) I I I : D i e E i n z e l t e i l e d e s V e r b r e n n u n g s m o t o r s . I n Vorbereitung. (1185) Autogenes Schweißen und Schneiden von H. Niese. 5. Auflage, neubearbeitet von A. Küchler. 136 Seiten, 71 Figuren. 1953. (499) Die elektrischen Schweißverfahren von H. Niese. 2. Auflage, neubearbeitet von H. Dienst. 136 Seiten, 58 Abbildungen. 1955. (1020) Die Hebezeuge. Entwurf von Winden und K r a n e n von G. Tafel. 2., verbesserte Auflage. 176 Seiten, 230 Figuren. 1954. (414/414a)

Vermessungswesen Vermessungskunde von W. Großmann. 3 Bände. I : S t ü c k v e r m e s s u n g u n d N i v e l l i e r e n . 12., verbesserte Auflage. 144 Seiten, 117 Figuren. 1964. (468) II: H o r i z o n t a l a u f n a h m e n u n d e b e n e R e c h n u n g e n . 9., verbesserte Auflage. 136 Seiten, 101 Figuren. 1963. (469) III: T r i g o n o m e t r i s c h e und b a r o m e t r i s c h e H ö h e n m e s s u n g . T a c h y m e t r i e u n d A b s t e c k u n g e n . 8. Auflage. 136 Seiten, 97 Figuren. 1964. (862) Kartographie von V. Heissler. 213 Seiten, 125 Abbildungen, 8 Anlagen. 1962. (30/30a) Photogrammetrle von G. Lehmann. 1959. (1188/1188a)

189 Seiten, 132 Abbildungen. 21

TECHNIK

Wasserbau Wasserkraftanlagen v o n Ä. Ludin unter Mitarbeit v o n W. Borkenstein. 2 Bände. I: P l a n u n g , Grundlagen und Grundzüge. 124 Seiten, 60 A b b i l d u n g e n . 1955. ( 6 6 5 ) II: A n o r d n u n g und Ausbildung der Hauptbauwerke. 184 Seiten, 91 A b b i l d u n g e n . 1958. (666/666a) Verkehrswasserbau v o n H. Dehnert. 3 Bände. I: E n t w u r f s g r u n d l a g e n , Flußregelungen. 103 Seiten, 53 A b b i l d u n g e n . 1950. (585) I I : F l u ß k a n a l i s i e r u n g u n d S c h i f f a h r t s k a n ä l e . 94 Seiten, 60 A b b i l d u n g e n . 1950. (597) I I I : S c h l e u s e n u n d H e b e w e r k e . 98 Seiten, 70 A b b i l d u n g e n . 1950. (1152) W e h r - und Stauanlagen v o n H. Dehnert. 1952. (965) Talsperren v o n F. Tölke.

134 Seiten, 90 A b b i l d u n g e n .

122 Seiten, 70 A b b i l d u n g e n .

1953.

(1044)

Hoch- und Tiefbau Die wichtigsten Baustoffe des Hoch- und Tiefbaus v o n O. Graf f . 4., verbesserte A u f l a g e . 131 Seiten, 63 A b b i l d u n g e n . 1953. (984) Baustoffverarbeitung und Baustellenprüfung des Betons v o n A. Kleintobel. 2., neubearbeitete und erweiterte A u f l a g e . 126 Seiten, 35 A b bildungen. 1951. ( 9 7 8 ) Festigkeitslehre. 2 Bände. E l a s t i z i t ä t , P l a s t i z i t ä t und F e s t i g k e i t der B a u s t o f f e und B a u t e i l e v o n W. Gehler f und W. Herberg. Durchgesehener und erweiterter N e u d r u c k . 159 Seiten, 118 A b b i l dungen. 1952. (1144) II: F o r m ä n d e r u n g , Platten, Stabilität und Bruchh y p o t h e s e n v o n W. Herberg und N. Dimitrov. 187 S e i t e n , 94 A b b i l d u n g e n . 1955. (1145/1145a) I:

Grundlagen des Stahlbetonbaus v o n A. Troche. 2., n e u b e a r b e i t e t e und erweiterte A u f l a g e . 208 Seiten, 75 A b b i l d u n g e n , 17 Bemessungstafeln, 20 Rechenbeispiele. 1953. (1078) Statik der Baukonstruktionen v o n A.

Teichmann.

3 Bände.

I : G r u n d l a g e n . 101 Seiten, 51 A b b i l d u n g e n , 8 F o r m e l t a f e l n . 1956. ( 1 1 9 ) II: S t a t i s c h b e s t i m m t e S t a b w e r k e . 107 Seiten, 52 A b b i l dungen, 7 T a f e l n . 1957. ( 1 2 0 ) I I I : S t a t i s c h u n b e s t i m m t e S y s t e m e . 112 Seiten, 34 A b b i l dungen, 7 F o r m e l t a f e l n . 1958. (122)

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TECHNIK Fenster, Türen, Tore aus H o l z und Metall. Eine Anleitung zu ihrer guten Gestaltung, wirtschaftlichen Bemessung und handwerksgerechten Konstruktion von W. Wickop f . 4., überarbeitete und ergänzte A u f l a g e . 155 Seiten, 95 A b b i l d u n g e n . 1955. (1092) Heizung und Lüftung v o n W. Körting. 2 Bände. 9., neubearbeitete Auflage. I: Das W e s e n und die B e r e c h n u n g der H e i z u n g s - und L ü f t u n g s a n l a g e n . 171 Seiten, 29 A b b i l d u n g e n , 36 Zahlentafeln. 1962. (342/342 a ) II: Die A u s f ü h r u n g der H e i z u n g s - und L ü f t u n g s a n l a g e n . 1964. I n Vorbereitung. (343) Industrielle Kraft- und Wärmewirtschaft v o n F. A. F. Schmidt A. Beckers. 167 Seiten, 73 A b b i l d u n g e n . 1957. (318/318a)

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Sammlung Göschen / Bandnummernfolge 1 Langosch, Der Nibelunge N o t 3 / 3 a v. Ende, Maschinenelemente 9/9a Marcard-Beyer, D a m p f kessel 1 10 J i r i c z e k - Wisniewski, K u d r u n und Dietrich-Epen I 3 / 1 3 a Lotze, Geologie 18 Maurer, H a r t m a n n von Aue. Der arme Heinrich 19 Altheim, Römische Geschichte I 20 H o f s t a e t t e r , Dt. Sprachlehre 22 Maurer, Gottfried von Strassburg 29/29 a Brauns-Chudoba, Allgemeine Mineralogie 30/30a Heissler, Kartographie 31/31 a Brauns-Chudoba, Spezielle Mineralogie 32 Schneider-Wisniewski, Deutsche Heldensage 35 Treue, Dt. Geschichte von 1648—1740 37/37 a Klemm, Anorganische Chemie 38/38 a Schlenk, Organische Chemie 39 Treue, D t . Geschichte von 1713—1806 42 Behn-Hoernes, Vorgeschichte Europas 44 Kresze, Physikalische Methoden in der Organischen Chemie I 45