Eckert. Fisiología animal: mecanismos y adaptaciones [4 ed.] 8448602005

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A U C K LAN D • H AM BU RG O • LONDRES • M ILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍS SAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TO KIO • TORONTO

Traducción: Josefina Blasco M íngucz Profesora T itu la r del D e p a rta m e n to de Fisiología de la U niversidad de B arcelona Jaim e F ern án d ez B orrás Profesor T itu la r del D e p a rta m e n to de Fisiología de la U niversidad de B arcelona Teresa Pagés C o stas Profesora T itu la r del D e p a rta m e n to de Fisiología de la U niversid ad de B arcelona José S ánchez C a rra le ro P rofesor T itu la r del D e p a rta m e n to de F isiología de la U niversidad de B arcelona G inés Viscor C arrasco Profesor T itu la r del D e p a rta m e n to de F isiología de la U niversidad de B arcelona

FISIOLOGÍA A N IM A L No está perm itida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, la transmisión de cualquier otra form a o p o r cualquier otro m e­ dio electrónico, mecánico, p o r fotocopia, p o r registro u otros métodos, sin el perm iso previo y p or escrito de los titulares del copyright.

Derechos reservados c 1998, respecto de la segunda edición en español, por M cGRAW -HILL INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. A. U.

Edificio Valrealty, 1.a planta Basauri, 17 28023 Aravaca (Madrid) Primera edición, 1989 Segunda edición, 1998 Primera reimpresión, 1999 Segunda reimpresión, 2002 ISBN: 84-486-0200-5 Depósito legal: M. 43.358-2002 Traducido de la cuarta edición en inglés de la obra: ANIMAL PHYSIOLOGY de D. Randall et al ISBN: 0-7167-2414-6 (Edición original) Copyright r 1997 por W. H Freem an and C om pany Preimpresión: MonoComp, S. A. Cartagena, 43. 28028 Madrid Impreso en EDIGRAFOS, S. A. Volta, 2. Pol. Industrial San Marcos. 28906 Getafe (Madrid) Impreso en España - Printed in Spain

Para nuestras familias, y, por supuesto, para Roger

LOS AUTORES

DAVID RANDALL Destacado ictiofisiólogo y experto reconocido en fisiología res­ piratoria y circulatoria, David Raudal!, colaboró con el difunto Roger Eckert en las anteriores ediciones de Animiti Physiology y continúa su contribución en esta cuarta. El Dr. Randall inició sus labores docentes en la Universidad de la Colum bia Británi­ ca en Vancouver, Canadá, en 1963, ganó una plaza como cate­ drático en 1973 y 1toe nom brado vicedecano de Estudios de G raduado en 1990. Elegido com o miembro de la Royal Society o f Canada en 1981. Randall ha form ado parte de las fundacio­ nes Guggenheim y Killam, y ha sido galardonado por la Canadian Society o f Zoo logy en 1993 con la prestigiosa Fry Meda! por sus contribuciones a la investigación zoológica. En 1995, recibió el Award o f Excellence de la American Fisheries Society

WARREN BURGGREN W arrcn Burggrcn ha im partido fisiología durante 23 años y es profesor de Ciencias Biológicas en la Universidad de Nevada en Las Vegas desde 1992. Los cursos que ha im partido en la UNLV y en la Universidad de M assachusetts, donde fue profe­ sor de Zoología desde 1987 hasta 1991, com prenden Anatom ía y Fisiología Hum ana, Bioenergética, Introducción a la Zoolo­ gía y Fisiología C om parada. El interés investigador de Burggren incluye la Fisiología del Desarrollo, la Fisiología Animal C om parada y la Fisiología Ambiental y Ecofisiología/En parti­ cular, su trabajo investigador se centra en la ontogenia del siste­ ma respiratorio y cardiovascular, así com o en los cambios de

KATHLEEN FRENCH Ncurobióloga en la Universidad de California en San Diego desde 1985, Kathlcen French tiene 10 años de experiencia en la enseñanza superior, habiendo im partido cursos de Embriología y Fisiología de Mamíferos a estudiantes de prim er curso de Me­ dicina y Neurobiología Celular. Además,.French participa en un program a de la UCSD para la capacitación de profesores ayu­ dantes de ciencias sobre filosofía y metodología docente. T am ­ bién participa en el curso de Neurociencia y Com portam iento del L aboratorio de Biología M arina de W oods Hole, en M assa­ chusetts. un curso intensivo diseñado principalmente p ara estu­ diantes de posgrado y becarios posdoctorales. La pericia y de­ voción por la docencia, ju n to con su vocacional interés en los

por sus contribuciones en el cam po de la fisiología de peces, tema sobre el que ha sido conferenciante en numerosos sim po­ sios, los más recientes en Brasil, Francia, Alemania, Italia, Re­ pública Popular de China, Rusia y Estados Unidos. Ha traba­ jado en el desarrollo de los criterios de control del amonio tanto con la Organización M undial de la Salud, como con la Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos. Sus traba­ jos han sido ampliamente publicados en revistas de primera li­ nca. Randall es cocditor de la serie Fish Physiology (Acadcmic Press) formada por 15 volúmenes ya impresos*. Además de sus otras obligaciones, Randall participa impartiendo cursos de ter­ cer año sobre Fisiología de Vertebrados y Ambiental. Su campo de interés en la investigación se centra en la interacción entre los intercambios de gases e iones en las branquias de los peces.

sus sistem as reguladores en el transcurso del desarrollo. Burg­ grcn ha participado activam ente en simposios, semanarios, y actividades de divulgación y form ación de investigadores en m uchos países. Es co au to r de The Evolution o f Air Breathing in Vertebrates (Cam bridge University Press, 1981). Desde 1980, ha colaborado con frecuencia en algunas colecciones de Fisio­ logía, entre ellas Prosser’s Comparative Animal Physiology Fourth Edition (Wilcy-Liss, 1991). Burggrcn es coeditor de En­ vironmental Physiology o f the Amphibia (University of Chicago Press, 1992) y m ás recientem ente de Development o f Cardiovas­ cular Systems; Molecules to Organisms (Cam bridge University Press, 1997).

sistemas nerviosos de un amplio abanico de grupos de anim a­ les, han conducido a French hasta su labor com o coautora de la presente edición de Fisiología Animal. El interés investiga­ dor de French, com o Asociada Científica en la UCSD, se cen­ tra en el control del desarrollo neuronal, un tem a que ha estu­ diado en varias especies de vertebrados. Su investigación actual se centra en los acontecim ientos celulares que contro­ lan la diferenciación de neuronas individuales de sanguijuela, con especial énfasis en la fisiología celular de neuronas em ­ brionarias y los efectos del contacto entre células. Ha sido au to ra y co au to ra de num erosos artículos de revisión y trab a­ jos publicados en revistas, entre ellas Journal ofNeuroscience y Journal o f Neurophysiology.

CONTENIDO ABREVIADO

e l. 1. 2. 3. 4.

PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA

E L E S T U D IO D E LA F IS IO L O G ÍA A N IM A L M É T O D O S E X P E R IM E N T A L E S EN F IS IO L O G ÍA M O L É C U L A S , E N E R G ÍA Y B IO S ÍN T E S IS M EM BRANAS, CA NA LES Y T R A N SPO R T E

PARTE II.

PROCESOS FISIOLÓGICOS

5. BASES F ÍS IC A S D E LA F U N C IÓ N N E U R O N A L 6 . C O M U N IC A C IÓ N A L O L A R G O D E Y E N T R E N E U R O N A S 7. S O N D E A N D O E L A M B IE N T E 8. G L Á N D U L A S : M E C A N IS M O S Y C O S T E D E LA S E C R E C IÓ N 9. H O R M O N A S : R E G U L A C IÓ N Y A C C IÓ N 10. M Ú S C U L O S Y M O V IM IE N T O A N IM A L 11.C O M P O R T A M IE N T O : D E S E N C A D E N A M IE N T O , P A T R O N E S Y C O N T R O L

PARTE III. 12. 13. 14. 15. 16.

INTEGRACIÓN DE SISTEMAS FISIOLÓGICOS

C IR C U L A C IÓ N 507 IN T E R C A M B IO D E G A SE S Y E Q U IL IB R IO Á C ID O -B A S E E Q U IL IB R IO IÓ N IC O Y O S M Ó T IC O A D Q U IS IC IÓ N D E E N E R G ÍA : A L IM E N T A C IÓ N , D IG E S T IÓ N YM E T A B O L IS M O U S O D E LA E N E R G ÍA : A F R O N T A N D O LO S D E S A F ÍO S D E L A M B IE N T E

1 3 17 41 101

137 139 177 237 299 329 381 441

505 563 623 683 725

CONTENIDO

Prefacio Agradecimientos

xix xxi

PARTE I. PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA

1

CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA FISIOLOGÍA ANIMAL

3

LAS SU BD ISC IPLIN A S DE LA FISIO LO G ÍA ANIM AL ¿PO R Q U É ESTUDIAR LA FISIO LO G ÍA ANIM AL? La curiosidad científica Aplicaciones agrícolas y comerciales Percepción am pliada de la Fisiología H um ana TEM AS CAPITALES DE LA FISIO L O G ÍA ANIM AL Relaciones Estructura-Función Adaptación, ambientación y aclimatación Homeostasis Sistemas de retroalim entación Conformismo y regulación BIBLIOGRAFÍA DE LAS CIEN CIAS FISIO LÓ G IC A S DESTACADO 1-1. EL CONCEPTO DE RETROALIMENTACIÓN LA EX PER IM EN T A C IÓ N A N IM A L EN FISIO LO G ÍA Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

14 14 15 15

CAPÍTULO 2. MÉTODOS EXPERIMENTALES EIM FISIOLOGÍA

17

FO R M U LA C IÓ N Y ENSAYO DE H IPÓ TESIS El Principio de August Krogh Diseño experimental y nivel fisiológico TÉCNICA S M OLECULARES Seguimiento de moléculas m ediante radioisótopos Localización de moléculas con anticuerpos monoclonales

4 4 4 4 4 5 5 5 8 9 9 10 13

17 18 18 19 19 20

Ingeniería genética TÉC N ICA S CELU LA RES Uso de m icroclectrodos y m icropipetas Análisis estructural de células Cultivo celular ANÁLISIS B IO Q U ÍM IC O M idiendo la composición: ¿Q ué hay? M idiendo la concentración: ¿C uánto hay? EX PE R IM E N T O S CO N Ó R G A N O S AISLADOS Y SISTEM AS DE Ó R G A N O S O B SER V A N D O Y V A LO R A N D O EL C O M P O R T A M IE N T O A N IM A L La influencia de los experim entos de com portam iento M étodos en la investigación del com portam iento LA IM PO R T A N C IA D EL ESTADO FIS IO L Ó G IC O EN LA IN V ESTIG A C IÓ N Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

CAPÍTULO 3. MOLÉCULAS, ENERGÍA Y BIOSÍNTESIS EL O R IG E N DE LAS M O LÉCU LA S BIO Q U ÍM IC A S CLAVE ÁTOM OS, ENLACES Y M O LÉCU LA S LOS PA PELES ESPECIALES D EL H, O, N, Y C EN LOS PR O C E SO S VITALES EL AGUA: U N SO LV EN TE EX TR A O R D IN A R IO La molécula de agua Propiedades del agua El agua com o solvente PR O PIE D A D E S D E LAS D ISO L U C IO N E S C oncentración, propiedades coligativas y actividad Ionización del agua Ácidos y bases La im portancia biológica del pH La ecuación de Hendcrson-Hasselbalch Sistemas tam pón (am ortiguadores) C orriente eléctrica en disoluciones acuosas

21 24 24 26 30 32 32 35 36 36 36 37 38 39 40 40

41 41 42 44 45 46 47 47 48 48 50 51 52 53 53 54

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CONTENIDO

DESTACADO 3-1. TERMINOLOGÍA ELÉCTRICA Y CONVENCIONES Unión de iones a macromoléculas M OLÉCULAS BIO LÓ G ICA S Lípidos C arbohidratos Proteínas Ácidos nucleicos ENERGÉTICA DE LA CÉLULA VIVA Energía: concepto y definiciones Transferencia de energía por reacciones acopladas ATP: el portador de energía de la célula Tem peratura y velocidad de reacción ENZIMAS: PR O PIED A D E S G EN ER A LES Especificidad enzim àtica y centros activos Mecanismos de catálisis enzimàtica Efecto de la tem peratura y el pH sobre las reacciones enzimáticas Cofactores Cinética enzimàtica Inhibición de enzimas REG U LA CIÓ N DE REA CCIO N ES M ETABÓLICAS Control de la síntesis de enzimas Control de la actividad enzim àtica PR O D U C C IÓ N M ETABÒLICA DE ATP Oxidación, fosforilación y transferencia de energía Glucólisis Ciclo de los ácidos tricarboxílicos Eficiencia del metabolismo energético Deuda de oxígeno Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

CAPÍTULO 4. MEMBRANAS, CANALES Y TRANSPORTE ESTRUCTURA Y O R G A N IZA C IÓ N DE LA M EMBRANA Composición de la m em brana M embranas de mosaico fluido DESTACADO 4-1. EL CASO DE LA MEMBRANA CON DOBLE CAPA LIPÍDICA Variación en la forma de la m em brana ATRAVESANDO LA MEMBRANA: UNA VISIÓN GEN ERA L Difusión Flujo de m em brana Ósmosis O sm olaridad y tonicidad Influencias eléctricas en la distribución iónica Equilibrio de Donnan PRO PIED A D ES O SM Ó TICA S DE LAS CÉLULAS Estado iónico estacionario Volumen celular M OV IM IENTOS PASIVOS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA Difusión simple a través de la bicapa lipidica Difusión a través de canales de m em brana

55 57 58 59 60 60 66 66 68 71 72 74 76 76 77 77 77 78 81 82 82 83 85 86 91 94 95 96 97 98 99

101 102 102 103 106 106 106 107 107 108 110 110 111 112 112 113 114 115 117

DESTACADO 4-2. MEMBRANAS ARTIFICIALES CON DOBLE CAPA T ransporte facilitado a través de las m em branas TR A N SPO R T E ACTIVO La bom ba N a +/K + com o modelo de transporte activo Gradientes iónicos com o fuente de energía celular T ransporte acoplado. SELECTIV ID A D DE LA M EM BRANA Selectividad para los electrólitos Selectividad para los no electrólitos EN D O C IT O SIS Y EX OCITO SIS Mecanismos de endocitosis Mecanismos de exocitosis U N IO N E S IN TER CELU LA RES Uniones hendidas Uniones estrechas TR A N SPO R T E EPITELIA L T ransporte activo de sales a través del epitelio T ransporte de agua Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

118 118 119 119 121 123 124 124 125 126 126 126 127 127 129 129 130 132 133 134 135

PARTE II. PROCESOS FISIOLÓGICOS

137

CAPÍTULO 5. BASES FÍSICAS DE LA FUNCIÓN NEURONAL

139

VISIÓN G E N ER A L DE LA ESTRUCTURA. FU N C IÓ N Y O R G A N IZA C IÓ N N E U R O N A L Transm isión de señales en una neurona Transm isión de señales entre neuronas Organización del sistema nervioso EX CITACIÓN DE LA M EM BRANA M idiendo potenciales de m em brana Distinguiendo entre propiedades eléctricas pasivas y activas de la m em brana DESTACADOS-1. EL DESCUBRIMIENTO DE LA «ELECTRICIDAD ANIMAL» El papel de los canales iónicos PR O PIE D A D E S ELÉCTRICA S PASIVAS DE LAS M EM BRANAS Resistencia y conductancia de la m em brana C apacitancia de la m em brana PO TEN C IA LES E L E C T R O Q U ÍM IC O S La ecuación de Nernst: cálculo del potencial de equilibrio para un ion DESTACADO 5-2. UNA CONSIDERACIÓN CUANTITATIVA DE LA SEPARACIÓN DE CARGAS POR LAS MEMBRANAS La ecuación de Goldm an: cálculo del potencial de equilibrio para varios iones EL PO TEN C IA L DE RE PO SO El papel de los gradientes iónicos y los canales El papel del transporte activo PO TEN C IA LES DE ACCIÓ N Propiedades generales de los potenciales de acción

139 141 142 142 144 144 147 146 148 149 150 151 153 154

155 I55 I56 157 157 159 159

CONTENIDO

Base iónica del potencial de acción DESTACADO 5-3. EL MÉTODO DE FIJACIÓN DE VOLTAJE Cam bios en la concentración iónica durante la excitación O TR O S CANALES EXCITABLES ELÉCTRICA M EN TE Resumen Pregi^itas de repaso Lecturas recom endadas

CAPÍTULO 6. COMUNICACIÓN A LO LARGO DE Y ENTRE NEURONAS x TR A N SM ISIÓ N DE SEÑALES EN EL SISTEMA NERVIOSO: UNA VISIÓ N G EN ER A L TR A N SM ISIÓ N DE IN FO R M A C IÓ N D E N T R O DE UNA MISMA N EU RO N A Propagación pasiva de las señales eléctricas Propagación de los potenciales de acción Velocidad de propagación Conducción saltatoria rápida en axones mielinizados DESTACADO 6-1. SIGNOS EXTRACELULARES DE LA CONDUCCIÓN DEL IMPULSO DESTACADO 6-2. DIÁMETRO DEL AXÓN Y VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN TR A N SM ISIÓ N DE IN FO R M A C IÓ N ENTRE NEURO NA S: SINAPSIS Estructura y función sináptica: sinapsis eléctricas E structura y función sináptica: sinapsis químicas Sinapsis químicas rápidas DESTACADO 6-3. AGENTES FARMACOLÓGICOS ÚTILES EN EL ESTUDIO DE LA SINAPSIS DESTACADO 6-4. CÁLCULO DEL POTENCIAL DE INVERSIÓN LIBERACIÓN PRESIN Á PTICA DE NF.URO TRA NSM ISO RES Liberación cuántica de neurotransm isores Acoplamiento despolarización-libcración Liberación sin potencial de acción LA NATURALEZA Q U ÍM IC A DE LOS N EU RO TRA N SM ISO RES Ncurotransm isión directa rápida Neurotransm isión indirecta lenta M ECA NISM OS PO STSIN Á PTIC O S Receptores y canales en la neurotransm isión directa rápida Receptores en la neurotransm isión indirecta lenta Neurom odulación IN TEG R A C IÓ N EN LA SINAPSIS PLA STICIDA D SINÁPTICA M odulación homosináptica: facilitación M odulación homosináptica: potenciación postetánica M odulación heterosináptica Potenciación a largo plazo Resumen Preguntas de repaso Lecturas recomendadas

161

CAPÍTULO 7. SONDEANDO EL AMBIENTE

165 171 173 174 175 175

177 177 179 179 181 184 186 186 188

•

188 190 192 194 197 201 205 205 207 210 210 211 212 216 216 220 221 224 228 229 230 231 231 233 234 235

PR O PIE D A D E S G EN ER A LES DE LA R EC EPC IÓ N SEN SORIA L Propiedades de las células receptoras M ecanismos y moléculas comunes de la transducción sensorial De la transducción a la emisión de señales nerviosas Codificando la intensidad del estímulo Relaciones de entrada-salida Fraccionam iento de rango Control de la sensibilidad sensorial SE N T ID O S Q U ÍM ICO S: G U STO Y O L FA TO M ecanismos de la recepción gustativa M ecanismos de la recepción olfativa M ECANOR R E C EPC IÓ N Células ciliadas Ó rganos del equilibrio El oído de los vertebrados Un oído del insecto ELECTRO R RECEPC IÓ N T E R M O R R E C E PC IÓ N VISIÓN M ecanismos ópticos: evolución y función Ojos compuestos DESTACADO 7-1. CORRELACIÓN ENTRE FENÓMENOS SUBJETIVOS DE LA PERCEPCIÓN Y FOTORRESPUESTAS PRIMARIAS El ojo de los vertebrados Fotorrccepción: convirticndo fotones en señales neuronales DESTACADO 7-2. EL ELECTRORRETINOGRAMA DESTACADO 7-3. LUZ, PINTURA Y VISIÓN DEL COLOR' LIM ITA C IO N ES EN LA R EC EPC IÓ N SEN SORIA L Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

XÜi

237 238 238 240 242 245 246 247 248 253 254 257 260 261 263 264 271 271 273 274 275 276

279 280 285 263 291 293 295 296 296

CAPÍTULO 8. GLÁNDULAS: MECANISMOS Y COSTE DE LA SECRECIÓN 299 SEC R EC IÓ N CELULAR Tipos y funciones de las secreciones Secreciones superficiales: revestimiento celular y mucus DESTACADO 8-1. SUSTANCIAS CON ESTRUCTURAS Y FUNCIONES SIMILARES SECRETADAS POR DIFERENTES ORGANISMOS Em paquetam iento y transporte del material de secreción Almacenamiento de las sustancias de secreción M ecanismos de secreción SEC R EC IO N ES G LA N D U LA R ES Tipos y propiedades generales de las glándulas G lándulas endocrinas G lándulas exocrinas

299 300 301

302 303 306 307 308 309 311 320

x iv

CONTENIDO

C O STO EN ER G ÉTIC O DE LA ACTIVIDAD GLANDULAR Resumen Preguntas de repaso Lecturas recomendadas

324 326 327 327

CAPÍTULO 9. HORMONAS: REGULACIÓN Y ACCIÓN 329 SISTEM AS ENDOCRINOS: UNA VISIÓN GENERAL T ipos químicos y funciones generales de las horm onas Regulación de la secreción horm onal SISTEM A S N EU RO EN D O C RIN O S C ontrol hipotalámico de la adenohipófisis H orm onas liberadas por la adenohipófisis DESTACADO 9-1. HORMONAS PEPTÍDICAS Neurohormonas liberadas por la neurohipófisis M ECANISM OS CELULARES DE LA ACCIÓN HORM ONAL Hormonas liposolubles y receptores citoplasmáticos . Hormonas lipófobas y mensajeros intracclulares DESTACADO 9-2. AMPLIFICACIÓN MEDIANTE CASCADAS ENZIMÁTICAS EFECTOS FISIO LÓ G IC O S DE LAS H O R M O N A S Hormonas del metabolismo y del desarrollo Hormonas que regulan el balance de agua y electrólitos Hormonas de la reproducción Prostaglandinas ACCIÓN H O R M O N A L EN IN VERTEBRA DOS Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

330 330 331 332 333 335 336 337 338 340 342 346 357 357 366 367 373 373 377 379 380

CAPÍTULO 10. MÚSCULOS Y MOVIMIENTO ANIMAL 381 BASE ESTRUCTURAL DE LA C O N TR A C C IÓ N M USCULAR Subestructura de los miofilamenlos Contracción del sarcómcro: teoría de los filamentos deslizantes Puentes cruzados y producción de fuerza DESTACADO 10-1. DISPOSICIÓN EN SERIE Y EN PARALELO: GEOMETRÍA MUSCULAR MECÁNICA DE LA C O N TR A C C IÓ N M USCULAR Relación entre fuerza y velocidad de acortam iento DESTACADO 10-2. FIBRAS MUSCULARES AISLADAS Efecto de los puentes cruzados en la relación fuerza-velocidad REGULACIÓN DE LA C O N TR A C C IÓ N Papel del calcio en la unión de los puentes cruzados Acoplamiento entre excitación y contracción El ciclo de contracción-relajación LA PR O D U C C IÓ N TRA N SITO RIA DE FU ERZA

381 383 ^97 j ^j 388 393 394 394 396 397 398 399 406 407

Com ponentes elásticos en serie Estado activo Contracción fásica y tetania EN ERG ÉTICA DE LA C O N TR A C C IÓ N M USCULAR Utilización de ATP por la m iosín-A TPasa y la bomba de calcio Regeneración de ATP durante la actividad muscular T IPO S D E FIBRAS EN LA M USCULATURA ESQ UELÉTICA DE LOS VERTEBRADOS Clasificación de los tipos de fibras Base funcional de los diferente tipos de fibras AD A PTA CIÓ N DE LOS M Ú SC U LO S A ACTIVIDADES VARIADAS Adaptación a la potencia: el salto de la rana Diversidad funcional: la natación de lospeces Adaptación a la velocidad: producción de sonidos Músculos,dc gran potencia y alta frecuencia: músculos asincrónicos del vuelo C O N T R O L N ERV IO SO DE LA CO N TR A C CIÓ N M USCULAR Control m otor en vertebrados Control m otor en artrópodos M Ú SC U LO CA RD ÍA CO M Ú SC U LO LISO Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

CAPÍTULO 11. COMPORTAMIENTO: DESENCADENAMIENTO, PATRONES Y CONTROL DESTACADO 11-1. COMPORTAMIENTO EN ANIMALES CARENTES DE SISTEMA NERVIOSO EV O LU CIÓ N DE LOS SISTEM AS NERVIOSOS O R G A N IZA C%IÓ N DEL SISTEMA NERVIOSO DE LOS VERTEBRADOS Principales divisiones del sistema nervioso central El sistema nervioso autónom o C O M PO R T A M IE N T O A N IM A L Conceptos básicos del com portam iento Ejemplos de com portam iento PR O PIED A D E S DE LOS C IR C U ITO S N E U R O N A LES Piezas del rompecabezas neuronal Redes sensoriales DESTACADO 11-2. CURVAS DE AJUSTE: LA RESPUESTA DE UNA NEURONA FRENTE A LOS PARÁMETROS DE UN ESTÍMULO DESTACADO 11-3. ESPECIFICIDAD DE LAS CONEXIONES E INTERACCIONES NEURONALES Redes m otoras Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

407 408 410 410 410 411 412 412 413 415 415 418 423 427 429 430 431 433 435 438 439 440

441 443 408 448 449 457 459 461 464 470 471 474

475 487 493 501 503 503

CONTENIDO

PARTE III. INTEGRACIÓN DE SISTEMAS FISIOLÓGICOS

505

CAPÍTULO 12. CIRCULACIÓN

507

PLAN G EN ER A L DEL SISTEM A C IR C U LA TO R IO Sistemas circulatorios abiertos Sistemas circulatorios cerrados EL CO RA ZÓ N Actividad eléctrica cardifca Circulación coronaria Propiedades mecánicas del corazón DESTACADO 12-1. EL MECANISMO DE FRANK-STARLING El pericardio Corazones de vertebrados: morfología funcional com parada H E M O D IN Á M IC A Flujo turbulento y lam inar Relación entre presión y flujo LA C IR C U LA C IÓ N PER IFÉRICA Sistema arterial Sistema venoso Capilares y microcirculación EL SISTEM A LIN FÁ TIC O C IR C U LA C IÓ N Y RESPUESTA IN M U N ITA R IA REG U LA CIÓ N DE LA C IR C U LA C IÓ N Control central del sistema cardiovascular Control de la microcirculación RESPUESTA CARDIOVASCULAR EN C O N D IC IO N E S EXTREM AS Ejercicio Buceo Hemorragia Resumen Preguntas de repaso Lecturas recomendadas

507 508 509 510 511 516 516 517 520 522 530 531 532 535 535 541 543 547 548 549 549 554 558 558 559 560 561 562 562

CAPÍTULO 13. INTERCAMBIO DE GASES Y EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE 563 C O N SID ER A C IO N E S G EN ER A LES DESTACADO 13-1. LOS EXPERIMENTOS INICIALES SOBRE INTERCAMBIO DE GASES EN ANIMALES O X ÍG EN O Y D IÓ X ID O DE CA RB O N O EN LA SANGRE Pigmentos respiratorios DESTACADO 13-2. LAS LEYES DE LOS GASES T ransporte de oxígeno por la sangre T ransporte de dióxido de carbono por la sangre Transferencia de gases hacia y desde la sangre REGULACIÓN DEL pH C O R PO R A L Producción y excreción de hidrogeniones Distribución de hidrogeniones entre com partim ientos Factores que afectan al pH intracelular Factores que afectan al pH corporal TR A N SFEREN CIA DE GASES EN EL AIRE: PU LM O N ES Y O TRO S SISTEM AS

563

564 566 567 565 568 572 573 577 578 579 582 582 583

Anatom ía funcional del pulmón Circulación pulm onar DESTACADO 13-3. VOLÚMENES PULMONARES Ventilación pulm onar Surfactantes pulm onares Pérdidas de calor y agua por el pulmón Transferencia de gases en huevos de aves Sistemas traqueales de insectos TR A N SFEREN CIA DE GASES EN EL AGUA: BRANQUIAS Flujo e intercam bio de gases a través de las branquias Anatom ía funcional de la branquia REG U LA CIÓ N DE LA TR A N SFEREN CIA DE GASES Y LA RESPIRA CIÓ N Relaciones entre ventilación y perfusión Regulación nerviosa de la respiración RESPUESTAS RESPIRATORIAS EN C O N D IC IO N E S EXTREM AS NiveLe.s de oxígeno bajos (Hipoxia) Niveles de dióxido de carbono elevados (Hipcrcapnia) Buceo Ejercicio VEJIGA NATATORIA: A C U M U LA C IÓ N DE O X ÍG E N O EN CO NTRA DE FU ERTES G R A D IEN TES La rete mirabile Secreción de oxígeno Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

CAPÍTULO 14. EQUILIBRIO IÓNICO Y OSMÓTICO PROBLEM AS DE LA O SM O R R E G U L A C IÓ N IN TER CA M B IO O B LIG A T O R IO DE IONES Y AGUA G radientes entre el anim al y el am biente Relación superficie/volumen Permeabilidad del tegum ento Alimentación, factores metabólicos y excreción Tem peratura, ejercicio y respiración O SM O R R E G U L A D O R E S Y O S M O C O N FO R MISTAS O S M O R R EG U LA C IÓ N EN AM BIEN TE ACUÁ TICO Y TERRESTRE Animales de respiración acuática Animales de respiración aérea Ó R G A N O S O SM O R R EG U LA D O R ES EL RIÑÓN DE M A M ÍFE R O Anatom ía del riñón de mamífero Producción de orina DESTACADO 14-1. ACLARAMIENTO RENAL Regulación del pH por el riñón M ecanismo de concentración de la orina DESTACADO 14-2. SISTEMAS CONTRACORRIENTE Control de la reabsorción de agua RIÑO NES DE O TR O S VERTEBRADOS

XV

584 589 588 592 596 597 598 599 601 602 603 605 605 609 613 613 615 615 616

617 618 619 621 622 622

623 623 627 627 627 627 629 630 633 634 634 637 640 641 641 643 649 655 657 659 661 662

xvi

CONTENIDO

ÓRGANOS O SM O RR EG U LA D O R ES EXTRARRENALES DE VERTEBRADOS Glándulas de la sal Branquias de peces ÓRGANOS O SM O R R EG U LA D O R ES DE INVERTEBRADOS Sistemas de filtración y reabsorción Sistemas de secreción y reabsorción EXCRECIÓN DE PR O D U C T O S N IT R O G E N A D O S Animales que excretan am oníaco (Amoniotélicos) Animales que excretan urea (Ureotélicos) Animales que excretan ácido úrico (Uricotélicos) Resumen Preguntas de repaso Lecturas recomendadas

663 663 668 671 671 673 675 676 678 680 680 681 681

CAPÍTULO 15. ADQUISICIÓN DE ENERGÍA: AUMENTACIÓN, DIGESTIÓN Y METABOLISMO 683 TIPO S DE A LIM EN TA C IÓ N Absorción de alimento a través de la superficie corporal Endocitosis -Alimentación por filtración Alimentación líquida Retención de presas Herbívoros y ram oncadorcs VISIÓN G EN ER A L DE LOS SISTEM AS DIGESTIVOS Tracto cefálico: recepción de alimento Tracto anterior: conducción, alm acenam iento y digestión Tracto medio.' digestión química y absorción Tracto posterior: absorción de iones y de agua y defecación Dinámica de la estructura del tubo digestivo Influencia de la dicta M OTILIDA D DEL TU B O D IG ESTIV O M otilidad muscular y ciliar Peristalsis Control de la motilidad SECRECIONES G A STR O IN TESTIN A LES Secreciones cxocrinas del tubo digestivo Control de las secreciones digestivas DESTACADO 15-1. COMPORTAMIENTO CONDICIONADO EN LA ALIMENTACIÓN Y LA DIGESTIÓN ABSORCIÓN Captación de nutrientes en el intestino Transporte de nutrientes por la sangre Balance de agua y electrólitos en el tracto digestivo REQ U ERIM IEN TO S N U TR ITIV O S Balance energético Moléculas nutrientes Resumen Preguntas de repaso Lecturas recomendadas

684 684 685 685 687 687 691 691 693 694 698 701 702 702 702 703 704 707 707 712

713 716 716 717 718 720 720 721 723 724 724

CAPÍTULO 16. USO DE LA ENERGÍA: AFRONTANDO LOS DESAFÍOS DEL AMBIENTE C O N C E P T O DE M ETA BO LISM O EN ER G ÉTIC O M EDIDA DE LA TASA M ETABÒLICA Tasas metabólicas basai y estándar Alcance m etabòlico Calorim etría directa DESTACADO 16-1. UNIDADES DE ENERGÍA (O ¿CUÁNDO UNA CALORÍA NO ES UNA CALORÍA?) Calorim etría indirecta: medición a partir de la ingestión de alimento y la excreción de deshechos M edidas indirectas de la tasa m etabòlica Cociente respiratorio Almacenamiento de energía Acción dinámica específica TAM AÑQ C O R PO R A L Y TASA M ETABÒLICA DESTACADO 16-2. EL NÚMERO DE REYNOLDS: IMPLICACIONES EN ANIMALES GRANDES Y PEQUEÑOS TEM PERA TU RA Y EN ERG ÉTICA A N IM A L Dependencia térmica de la tasa metabòlica Determ inantes del calor y la tem peratura corporales Clasificación térmica de los animales RELACIO NES TÉRM ICAS EN EC TO TERM O S Ectoterm os en ambientes fríos y congelación Ectoterm os en climas tem plados y cálidos • Beneficios y costes de la ectotermia: com paración con la endoterm ia RELACIONES TÉRM ICAS EN H ETER O TER M O S RELACIO NES TÉRM ICAS EN E N D O T E R M O S Mecanismos de regulación de la tem peratura corporal Regulación term ostàtica de la tem peratura corporal Fiebre LETARGO: ESTADOS M ETABÓLICOS ESPECIALES Sueño T orpor Hibernación y sueño invernal Estivación EN ERG ÉTICA DE LA L O C O M O C IÓ N Tam año corporal, velocidad y costc de la locomoción Factores físicos que afectan a la locomoción Locomoción acuática, aérea y terrestre RITM OS C O RPO RA LES Y EN ERG ÉTICA Ritmos circadianos Ritmos endógenos o circadianoj Regulación térmica, metabolismo y ritmos biológicos EN ERG ÉTICA DE LA R E PR O D U C C IÓ N Patrones de aplicación de energía en la reproducción El «precio» de la gametogénesis El cuidado parental como coste energético de la reproducción ENERGÍA, AM BIEN TE Y EV O LU C IÓ N Resumen Preguntas de repaso Lecturas recom endadas

725 725 726 726 727 728 729 728 729 731 732 732 733

736 738 738 741 744 747 747 748 750 751 754 755 762 765 768 768 769 769 770 771 771 772 774 778 778 780 780 783 784 785 785 786 787 789 789

CONTENIDO

Apéndice 1: Apéndice 2: Apéndice 3:

Unidades SI Logaritmos y exponenciales Conversiones, fórmulas, constantes físicas y químicas y definiciones

791 792 793

Referencias citadas Glosario Indice

XVÜ

R-l G -l 1-1

PREFACIO

U n cu rso de iniciación a la fisiología es un reto p ara el p rofesor y el estu d ian te a cau sa de la n atu ra leza interdiscip lin aria de la m ateria, q u e integra a la quím ica, la física y la biología. La m ay o ría de los estu d ian tes están deseo­ sos de en fren tarse con la a sig n a tu ra y de eonocer los ni­ veles m ás excitantes de la ciencia m oderna. P o r esta ra ­ zón, este libro se ha o rg an izad o p ara p resen tar los tem as esenciales de u n a form a q u e p erm ita a los estudiantes revisarlo p o r su p ro p ia cu en ta y c o n tin u a r ráp id am en te a co n sid era r la función an im al, y a co m p re n d er su diluci­ dació n experim ental. E ckert Fisiología Anim al d esarro lla los principales co n cep to s de u n a fo rm a sencilla y directa, su b ray an d o los prin cip io s y m ecanism os e ilu stran d o las estrategias funcionales que h an d esarro llad o los anim ales d e n tro de los lím ites que las leyes físicas y quím icas establecen. Se hace hin cap ié en los p rincipios com unes m ás que en las excepciones. Se han seleccionado ejem plos del am plio esp ectro de la vida anim al, ilu stran d o conscientem ente sim ilitudes en tre los organism os; p o r ejem plo, com pues­ tos sim ilares están aso ciad o s con la reproducción ta n to en h u m a n o s co m o en levaduras. P o r eso, los detalles m ás esotéricos y periféricos reciben sólo u n a atención de p asad a, de form a que n o in terfieran con las ideas c en tra­ les. H em os u sad o un estilo n arrativ o , describiendo los ex p erim en to s p ara p o d er ap rec iar bien los m étodos de investigación, a la p ar que se presenta la inform ación.

an p asad o cerca de diez años desde q u e se publicó p o r p rim era vez la te rc era edición de Fisiología Anim al, escrita p o r R oger E ckert con la ay u d a de D avid R andall. R oger m u rió en 1986 m ien tras revisaba la te r­ cera edición, que fue finalizada p o r G eo rg e A ug u stin e y D avid R andall. Ese libro estableció la base de la c u a rta edición, que se titu la m erecid am en te Eckert Fisiología Animal. A unque esta nueva edición se ha revisado y re o r­ g anizado am pliam ente, se ha m a n ten id o el enfoque, que con éxito caracterizó las prim eras ediciones: el uso de ejem plos c o m p arad o s p a ra ilu stra r p rincipios generales, ap o y ad o s a m en u d o p o r d a to s experim entales. A dem ás, hem os resaltad o el prin cip io de h o m eo stasis y se h an a c ­ tu alizad o los aspectos celulares y m oleculares. Se ha co n serv ad o en esta edición un am plio espacio ded icad o a tejidos, ó rg an o s y sistem as. Los tem as m oleculares y celulares se integ ran al prin cip io del libro, así q u e se han d esarro llad o hilos c o n d u cto res co m u n es p ara explicar y c o m p a ra r las interacciones en tre los sistem as fisiológi­ cos regulados que p ro d u cen resp u estas c o o rd in a d a s a las alteraciones am b ien tales en una am p lia v ariedad de gru p o s anim ales. Los m ecanism os y p rincipios básicos de la fisiología anim al, y las a d ap tacio n es de los a n im a ­ les que les cap a citan p ara existir en am b ien tes tan dife­ rentes, constituyen el tem a cen tral de este libro. La diversidad y las a d ap tacio n es de los varios m illo­ nes de especies que fo rm an el R eino A nim al co n stitu y en un m otivo de fascinación p a ra aquellos que am an la N a ­ turaleza. U na p arte de este gozo se deriva de la o b serv a­ ción del funcionam ien to de los o rg an ism o s anim ales. En un principio p o d ría parecer q u e con ta n to s tipos de a n i­ m ales a d a p ta d o s a una g ran v aried ad de am b ien tes y estilos de vida, la tarea de e n ten d er y ap rec iar la fisiolo­ gía de los anim ales sería a b ru m a d o ra . A fo rtu n ad am en te (para los científicos y tam b ién p a ra los estudiantes), los conceptos y principios que co n stitu y en la base del c o n o ­ cim iento de la función an im al son relativ am en te escasos, ya q u e la evolución ha sido co n serv ad o ra a la vez que in n o v ad o ra.

H

ORGANIZACIÓN DEL LIBRO P o r p rim era vez, los cap ítu lo s se h an o rg an izad o en tres p artes, q u e creem os favorecerá una com prensión de los an im ales co m o sistem as in teg rad o s en cada nivel de o r­ ganización. C ad a p a rte se in tro d u ce con una exposición a b ierta q u e ofrece a los e stu d ian tes u n a visión general del b lo q u e siguiente. La P a rte I co m p ren d e cu a tro capí­ tu lo s y tra ta de los prin cip io s centrales de la fisiología. La P a rte II (C ap ítu lo s 5-11) se o cu p a de los procesos xix

XX

PREFACIO

fisiológicos, m ientras que en la P arte III (C apítulos 12-16), se discute cóm o estos procesos básicos se integran en los anim ales que viven en una variedad de am bientes. Los 16 C apítulos se han revisado am p liam en te y reo rg an iza­ do p ara actu alizarlo s con los nuevos avances científicos.

NOVEDADES DE ESTA EDICIÓN • U n nuevo cap ítu lo de m eto d o lo g ía (C ap ítu lo 2) en la P arte I, en el q u e se exponen e ilustran, ju n to con los m étodos tradicionales, alg u n as de las m ás recientes técnicas m oleculares. • Este énfasis en el asp ecto m olecu lar co n tin ú a a lo la r­ go del libro; los C ap ítu lo s 5, 6 y 7, p o r ejem plo, están actu alizad o s con las percepciones recientes de las b a­ ses celulares y m oleculares de la excitación de la m em ­ b ran a, la tran sm isió n sin áp tica y la tran sd u cc ió n sen ­ sorial. • La P arte II ofrece un nuevo cap ítu lo (C ap itu lo 8 , G lándulas: M ecanism os y coste de la secreción), que reúne inform ació n de un im p o rtan te, a u n q u e frecuen­ tem ente olvidado, sistem a efector. • En la P arte II, el C ap ítu lo 11 (C o m p o rtam ien to : D e­ sencadenam iento, p atro n e s y co n tro l) conserva y a m ­ plía las descripciones de los sistem as nerviosos de ver­ te b ra d o s e in v e rteb rad o s de las ediciones an terio res, p resen tan d o una visión actu alizad a de la n cu ro b io lo gía de sistem as, u n a de las áreas de la n eu ro b io lo g ía que m ás se ha d esarro llad o . Se in tro d u cen diversos conceptos de neu ro eto lo g ía, que sirven de conexión entre el estu d io p u ro del co m p o rta m ie n to y el de la función celular en el sistem a nervioso, ju n to con ejem ­ plos de im p o rtan tes y recientes estudios n eu ro eto ló gicos. • La función del sistem a nervioso en el m an ten im ien to de la hom eostasis, m ed ian te la m o d u lació n de to d o s los sistem as, se ha in c o rp o ra d o en la P a rte III, que avanza un poco m ás en el enfoque in teg rad o r del libro. • A l o largo de la o b ra se su b ray an las ad ap tacio n es a m ­ bientales y los ejem plos específicos de las m ism as (com o el balance hídrico de los elefantes m arin o s en el C ap ítu lo 14) ilustran los principios generales de la fi­ siología co m p arad a. • A lgunos de los nuevos tem as in tro d u cid o s en esta ed i­ ción incluyen una sección so b re la resp u esta in m u n ita ria en el C ap ítu lo 12 (C irculación), y u n a sección de biorritm os en el C ap ítu lo 13 (U so de la energía: A fron­ tan d o los desafíos del am biente).

PEDAGOGÍA • Las ideas d esarro llad as en el texto están ap o y a d a s p o r el uso a b u n d a n te de ilustraciones y pies de figuras. El co lo r q u e se h a añ ad id o a esta edición ha d ad o com o resu ltad o un tex to de a lta calid ad visual con la inten­ ción de m o tiv a r aú n m ás a los estudiantes. • Los D estaca d o s p ro p o rc io n a n inform ación en p ro fu n ­ d id ad sobre los ex perim entos y personajes asociados con avances im p o rta n te s de la m a teria co rresp o n d ie n ­ te, la deducción de alg u n as ecuaciones, o sim plem ente la recopilación h istó rica de un tem a en discusión. • Las P reg u n tas de R epaso d e n tro del texto de los cap í­ tulos (señaladas p o r el ]) fom entan el aprendizaje b a­ sad o en p ro b lem as y estim ulan la discusión de diver­ sos asp ecto s de la m a teria presentada. El estilo n a rra tiv o facilita la inclusión de ejem plos ú ti­ les e in teg rad o res p a ra a p o y a r los principios, de m o d o que m ien tras se p resen ta la inform ación, se desarro lla la tem ática de form a lógica y se presentan los m éto d o s de investigación. Las referencias bibliográficas d e n tro del texto y en los pies de figura son discretas en núm ero, p ero suficien tem en te frecuentes, p a ra que los e s tu d ia n ­ tes p u e d a n d arse c u e n ta del papel de los científicos y de sus p u b licacio n es en el d e sa rro llo de un tem a. C om o ay u d a p ed ag ó g ica c o m p le m e n ta ria se incluyen té rm i­ nos clave, q u e son ex p licad o s y re sa lta d o s en n eg rita la p rim e ra vez q u e ap are cen en el tex to , y q u e están defini­ d o s fo rm alm en te en un g lo sario útil y extenso. Al final de c a d a cap ítu lo , se incluye un resum en, q u e su m in istra al e stu d ia n te u n a rev isió n rá p id a de los asp ecto s im ­ p o rta n te s tra ta d o s en el cap ítu lo , u n as P re g u n ta s de R epaso y u n a lista c o m e n ta d a de L ec tu ras R eco m en d a­ das. Los estu d ia n te s e n c o n tra rá n al final del lib ro los recu rso s siguientes: A péndices, q u e p ro p o rc io n a n in ­ fo rm ació n so b re u n id a d e s, ecu acio n es y fórm ulas; el G lo sa rio y u n a B ibliografía q u e incluye las citas c o m ­ pletas de to ¿ a s las referencias cita d a s en los cap ítu lo s. N u e stro o b jetiv o ha sido co n seg u ir un tra ta m ie n to e q u ilib ra d o y a c tu a liz a d o de la función an im al q u e se ca ra c te riz a p o r su c la rid a d de exposición. E sp eram o s que los lectores de E ckert Fisiología A nim al lo co n sid e­ ren un lib ro valioso, y ag rad e cem o s sus posibles suge­ rencias y críticas co n stru ctiv as. Septiem bre 1996

D A V ID R A N D A L L W ARREN BU R G G R EN K A TH LEEN FREN CH

AGRADECIMIENTOS f

7 “^ ckert Fisiología Anim al se ha beneficiado consideL l s rablem ente de las co n trib u cio n es de varias p erso ­ nas cuyos esfuerzos agradecem os enorm em ente. Rusell F ernald. de la U niversidad de S tan fo rd , p a rtic ip ó en el p lan team ien to y en la reo rg an izació n del libro y en la revisión inicial de m u ch o s de los capítulos. L aw rence C. Rom e, de la U niversidad de P ennsylvania, escribió el b o rra d o r inicial del C ap ítu lo 1()( M úsculos y m ovim ien­ to anim al), que co n ten ía la m a y o r p a rte del m aterial ac­ tualizado, a excepción de las secciones so b re el m úsculo card íaco y liso, y el co n tro l neural. H aro ld A tw ood, de la U niversidad de T o ro n to , se im plicó en alg u n as de las discusiones iniciales de la revisión. A dem ás, ag rad ece­ m os to d o s los co m en tario s de aso ciad o s de to d o el m u n ­ do. así com o la revisión form al del texto realizad a p o r los siguientes colegas de to d o el país: Joseph B astían, U niversity o f Oklahom a R obert B. B arlow , Institute fo r Sensory Research, Syracuse Universify F ran cisco Bezanilla, UCLA School o f M edicine Center fo r the H ealth Sciences Phillip Brow nell, Oregon Sta te U niversity R ichard B ruch, Louisiana Sta te University W ayne W. C arley, N ational Association o f Biology Teachers In g rith D eyrup -O lsen , U niversity o f W ashington D ale Erskine, Lebanon Valley College A. Verdi F a rm an fa rm aia n , Rutgers University R obert Full, University o f California a t Berkeley C arl C an s, University o f M ichigan Edw in R, Griff, U niversity o f Cincinnati K im berly H am m o n d , U niversity o f California at Riverside D avid F. H anes, Sonoma Sta te University M ichael H edrick, California Sta te U niversity— H ayward Jam es W. H icks, U niversity o f California at Irvine S ara M. H icbert, Sw arthm ore College W illiam H. K arosov, University o f Wisconsin at Madison M ark K onishi, California In stitute o f Technology

Bill K ristan , University o f California at San Diego P aul L en n a rd , Em ory University Jo n E. Levine, N orthw estern University H arvey B. Lillyw hite, U niversity o f Florida, Gainesville D u an e R. M cP h erso n , SU N Y at Geneseo D u n can S. M acK en zie, Texas A & M University Eric M u n d all, fallecido, U niversity o f California at Los Angeles K en n eth N agy, U niversity o f California at Los Angeles R ich ard A. N yhoff, Calvin College R ichard W. O lsen, UCLA School o f M edicine C. Leo O rtiz, University o f California at Santa Cruz H a rry Pecry, U niversity o f Toronto J. L arry Renfro, U niversity o f Connecticut M arc M. Roy, Beloit College R oland Roy, Brain Research Institute, UCLA School o f M edicine J o n a th o n Scholey, U niversity o f California a t Davis C. E ugene Settle, U niversity o f A rizona M ichael P. Shectz, W ashington U niversity School o f M edicine G reg o ry Snyder, U niversity o f Colorado at Boulder Jo e H enry Stein bach, W ashington University School o f M edicine C u rt Sw anson, Wayne Sta te University M alcolm H. T ay lo r, U niversity o f D elaware— School o f Live and H ealth Sciences U lrich A. W alker, Columbia U niversity— College o f Physicians Eric P. W idm aicr, Boston University A ndrea H. W o rth in g to n , Siena College E rn est M. W right, UCLA School o f M edicine— Center fo r the H ealth Sciences En ú ltim o térm in o , la sensatez y am ab ilid ad de K ay U cno y K ate A hr, n u estro s editores, h an m ejo rad o m u ­ ch o el libro y han aseg u rad o su publicación. D av id R a n d a ll W a rre n B u rg g ren

K ATM LEEN F R E N C H

P A R T E

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PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA ab a n ic o de enfoques tecnológicos y filosóficos en el estu ­ dio de la Fisiología A nim al se b asa en un nú m ero relati­ v am en te pequeño de co n cep to s fundam entales, que se p resen tan en la P a rte I de este libro. E stos conceptos son esenciales p ara la co m p ren sió n de los procesos fisiológi­ cos que son la base del c o m p o rta m ie n to de d ep re d a d o ­ res co m o el g u ep ard o y la serpiente de cascabel, y de los m ecanism os de c o n tro l fisiológico q u e perm iten a an i­ m ales, com o la ra ta del desierto y el z o rro ártico, m an te­ ner co n d icio n es co rp o rales in tern as q u e les perm iten so­ brevivir h asta en los am b ien tes m ás hostiles. El C a p ítu lo 1 ex p lo ra los tem as capitales de la F isio­ logía A nim al in clu y en d o la estrecha relación entre es­ tru c tu ra y función, los p ro cesos de a d a p ta c ió n y aclim a­ tación y el co n cep to de h o m eostasis y su m antenim iento m e d ian te sistem as de c o n tro l p o r retro a lim cn tac ió n . E n ciencia, to d o c o n o c im ie n to se b asa en ex p erim en ­ tos; p o r co n sig u ien te, en el C a p ítu lo 2 d iscu tim o s la n a ­ tu ra le z a d e la e x p erim en tació n y las diferentes p ersp ec­ tivas q u e los fisiólogos an im ale s a d o p ta n en el diseño de h ip ó tesis y en su c o m p ro b a c ió n . D escribim os brev e­ m en te alg u n o s de los p rin cip ales m é to d o s ex p e rim e n ta ­ les u sa d o s a c tu a lm e n te p o r los fisiólogos, incluyendo las n u ev as técn icas m olecu lares q u e ev o lu cio n an rá p i­ d am en te.

a Fisiología A nim al estu d ia có m o funcionan los anim ales vivos. T a n to el g u ep ard o co rrie n d o tras una gacela, com o la serp ien te de cascabel al a ta c a r a u n a ra ta del desierto c o o rd in a n características an ató m ic as especializadas y procesos fisiológicos p ara c a p tu ra r a sus presas y, a su vez, elu d ir d ep red a d o re s y p ro lo n g a r la vida. El zo rro á rtico de la p o rta d a de este libro posee un espléndido ab rig o de piel, a la vez q u e m ecanism os fisio­ lógicos ex q u isitam en te a ju stad o s que le p rotegen del pe­ n etra n te frío am biental. H asta los an im ales que viven en un am b ien te ap are n tem e n te ideal, con te m p e ra tu ra s be­ nignas a lo larg o de to d o el año, a b u n d a n te s recursos alim enticios y ciclos d ía-n o ch e regulares, se en fren tan a desafios, que incluyen las presiones de c o m p a rtir su h á ­ b itat con individuos de su m ism a especie y de o tras. La necesidad de cu b rir las d em an d as de la supervivencia ha cau sad o n u m ero sas v ariaciones ev o lu tiv as del p a tró n básico de la vida, y los am b ien tes en que la p ro p ia vida se expresa son igualm ente v ariad o s. C o m o resu ltad o , los fisiólogos anim ales disp o n en de una v asta com b in ació n de anim ales y am b ien tes en la que in v estig ar cóm o fun­ cionan los anim ales. (A ctualm ente existen alg u n o s in d i­ cios de que p u d o h ab er vida so b re M arte, de m o d o que los am bientes ab ierto s al estu d io fisiológico pueden no hallarse lim itado s al p lan eta T ierra.) A un así, el extenso

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PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA

Desde su inicio, la Fisiología se ha fu n d am e n tad o en la F ísica y la Q uím ica, p o r tan to , en el C ap ítu lo 3 se revisan los principios físicos y quím icos elem entales en los que se fu n d am en tan los m ecanism os fisiológicos d is­ cutidos en el resto del libro. Este cap ítu lo se c e n tra p a rti­ cularm ente en los procesos del m etabolism o, las reaccio ­ nes bioquím icas que son la base de to d o s los procesos fisiológicos. Las m em b ran as que envuelven a las células y sus o rg án u lo s in tern o s p ro p o rcio n a n un im p o rta n te ejem plo de cóm o se co m b in an los m ecanism os físicos y quím icos en las células vivas p ara g en era r los procesos vitales. En el C ap ítu lo 4 investigam os la n a tu ra le z a de las m em b ran as celulares. P onem os especial aten ció n en

este c a p ítu lo en có m o la m e m b ra n a c elu lar c o la b o ra en la e sta b ilid a d del m ed io in te rn o de la célula. Se tra ta en d etalle el tra n s p o rte activ o de m ateriales a trav é s de las m e m b ran as celulares, ya q u e este fen ó m en o es crucial p ara n u m e ro so s p ro cesos fisiológicos tan diversos co m o la co n d u cc ió n del im p u lso nervioso, la reg u la­ ción de los líq u id o s c o rp o ra le s o la c a p ta c ió n de n u ­ trien tes, to d o s ellos e stu d ia d o s en secciones p o ste rio ­ res. En las P a rte s II y III de este lib ro se discute có m o la c o m b in a c ió n de p ro ceso s fu n d am e n tales a nivel b io ­ quím ico , m o lecu la r y celu lar, d a lu g a r a u n a regulación in te g ra d a de los sistem as fisiológicos en to d o el cu erp o del an im al.

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te de su pelaje; y m u ch as o tra s variables fisiológicas y an ató m icas. Este p la n team ien to in te g ra d o r a p a rta a la fisiología de o tra s ciencias, añ ad ién d o le com plejidad a la vez que fascinación. La F isiología está firm em ente e n ra iz a d a en las leyes y co n cep to s de la q u ím ica y la física. U n a ad ecu ad a for­ m ación en estas disciplinas a y u d a rá enorm em ente a a p re n d e r y co m p re n d er la Fisiología A nim al. C onsidé­ rense las siguientes leyes y co n cep to s físico-quím icos que relacio n an varios procesos fisiológicos:

a Fisiología A nim al se o cu p a de la fu n ció n de los tejidos, ó rg an o s y sistem as de ó rg an o s de los a n i­ m ales pluricelulares. El fisiólogo anim al in ten ta co m ­ prender, en térm in o s físicos y quím icos, los m ecanism os que o p eran en los anim ales vivos a to d o s los niveles, des­ de el su b celu lar h asta el o rg an ism o integrado. C o m p re n ­ der com o funcionan los an im ales requiere un c o n o ci­ m iento d etalla d o de las in teraccio n es m oleculares que ofrecen el escenario p a ra los procesos celulares. D o ta d o s de este co nocim ien to , los fisiólogos anim ales diseñan ex­ perim entos y co m p ru e b an hipótesis p ara a p re n d e r acer­ ca del co n tro l y la regulación de los procesos en g ru p o s de células, y tam b ién cóm o afecta la activid ad c o n ju n ta de estos g ru p o s celulares a la función global del anim al. Las actividades c o o rd in a d a s de las células, a g ru p a d a s en ó rg an o s especializados, p ro p o rc io n a n la base p ara las capacidades de co n d u cta y los procesos fisiológicos que diferencian a los anim ales de las p lantas. E stas ca ra c te ­ rísticas distintivas incluyen el m ovim iento, la in d ep en ­ dencia relativa de las co n d icio n es am b ien tales, una sofis­ ticada inform ació n sensorial acerca del m u n d o que les rodea y com plejas interacciones sociales, p o r d estac ar unas pocas. P o r encim a de to d o , la F isiología A nim al es una cien­ cia integradora. Los fisiólogos ex am in an e in te n ta n co m ­ prender cóm o los sistem as fisiológicos clasifican y dife­ rencian (norm alm en te en el sistem a nervioso cen tral) las ingentes can tid ad es de in fo rm ació n que típicam ente re­ cibe un anim al ta n to desde el m edio in tern o com o del am biente. P o r ejem plo, el a p are n tem e n te sencillo caso de un m am ífero que m an tien e una te m p e ra tu ra co rp o ral estable, requiere un sistem a cerebral de c o n tro l térm ico p ara in te g ra r la in fo rm ació n de m u ltitu d de factores que afectan a la te m p e ra tu ra co rp o ral: las g an an cias o p érd i­ das de c alo r frente al am b ien te externo; la tasa de p ro ­ ducción de calo r p o r tejidos m e tab ó licam en te activos; el tran sp o rte de calo r aso ciad o al flujo san g u ín eo desde el centro del cu erp o a la periferia; la co n trib u ció n del en ­ friam iento p o r ev ap o tran sp iració n ; la n atu ra leza aislan ­

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• Ley de O hm : presión y flujo sanguíneo: corrientes iónicas; cap a citan cia de m em brana. • Leyes de los gases perfectos y de Boy le: respiración. • G rav ed ad : flujo sanguíneo. • Energía cinética y potencial: co n tracció n m uscular; m o v im ien to s to rácico s d u ra n te la respiración. • Inercia, m o m en to , velocidad y resistencia al avance: lo co m o ció n anim al. É stos son sólo u nos pocos de los n u m ero so s concep­ tos y leyes q u ím icas y físicas que se u sarán a lo largo de este libro. Los prin cip io s de la evolución selección n atu ra l y especiación— subyacen en la fisiología anim al, del m is­ m o m o d o que en cu alq u ier o tra área de las ciencias de la vida. P o r ejem plo, la selección n a tu ra l ha d eterm in ad o q u e los enzim as de m am íferos y aves presenten to le ra n ­ cia a una te m p e ra tu ra co rp o ral elevada; al uso de b ra n ­ q u ias m odificadas p ara la respiración aérea en cangrejos terrestres, y a la to leran cia del salm ón frente al agua d u l­ ce y la m a rin a d u ra n te su m igración. La com binación de to d a s las ad ap tacio n es fisiológicas posibles a todos los am b ien tes d istin to s disponibles en m ás de un m illón de especies anim ales descritas es aso m b ro sa. La historia de la fisiología an im al es rica en el estu d io de ad ap tacio n es de especies individuales a las d em an d as y lim itaciones de un am b ien te p articu lar; tales estudios han pro d u cid o una g ran « m atriz de co n o cim iento» de am bientes y ad ap tacio n es. Sin em b arg o , m ás recientem ente, los fisió­ 3

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PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA

logos anim ales se esfuerzan p o r identificar patrones en esta serie im p resio n an te de d a to s fisiológicos, in c o rp o ­ ra n d o nuevas y p o ten tes h erram ien tas de la biología evolutiva y la b io lo g ía m o lecu lar en sus estudios. U n o de los objetivos fu n d am en tales de este libro es d escribir los p atro n e s g enerales en la fisiología anim al, si bien u ti­ lizarem os ejem plos específicos p ara ilu strar los p rin ci­ pios fisiológicos.

LAS SUBDISCIPLINAS DE LA FISIOLOGÍA ANIMAL La disciplina global de la fisiología an im al co m p ren d e varias im p o rtan tes subdisciplinas o cam pos. L a fisiolo­ gía co m p a ra d a a b a rc a el área de la fisiología que utiliza la co m p aració n en tre especies p ara d iscrim in ar p atro n e s fisiológicos y evolutivos; este «enfoque c o m p a ra d o » se describe m ás ad elante. T am b ién se utiliza n o rm alm en te p ara referirse a estu d io s fisiológicos en an im ales d istin ­ tos de los q u e típ icam en te se utilizan en la investigación de la fisiología m édica (p. ej., ratas, rato n es, g ato s, co n e­ jos). Así, un fisiólogo que trab a je en la función renal de la r a ta quizá no se considere a sí m ism o com o un fisiólo­ go co m p arad o , m ien tras q u e quien trab a je en la función renal del arm ad illo o la tru ch a sí p o d ría escoger esta denom inación. La fisiología am b ien tal ex am in a a los anim ales en el c o n tex to del m edio am b ien te en el q u e habitan. La fisiología a n im al se c o n ce n tra en las a d a p ta ­ ciones evolutivas (p. ej., el grueso pelaje de los anim ales árticos, el elevado volum en san g u ín eo de las focas buceadoras, la cutícula im perm eable de las cu carach as) a am bientes qife p u ed en oscilar en tre benignos h asta ex ­ trem ad am en te hostiles. La fisiología evolutiva, rela tiv a­ m ente reciente en el b lo q u e de la fisiología, utiliza m é to ­ dos y técnicas de la b io logía ev o lu tiv a y la sistem ática (p. ej., la co n stru c c ió n d e á rb o le s ta x o n ó m ico s o ciadogramas) p a ra c o m p re n d e r la ev o lu ció n d e los an im ales desde un p u n to de vista fisiológico u tiliz a n d o c a ra c te ­ res fisiológicos (p. ej., el m a n te n im ie n to de la te m p e ra ­ tu ra co rp o ra l c o n stan te) en lu g a r de c a ra c te re s a n a tó ­ m icos (p. ej., plum as).

¿POR QUÉ ESTUDIAR FISIOLOGÍA ANIMAL? El e s tu d io de la fisio lo g ía a n im a l p u e d e rec o n o c e rse ya en los p rim e ro s te x to s d e a n tig u a s civ ilizacio n es. A ristó teles d e sc rib ió el ritm o del la tid o c a rd ia c o d u ­ ra n te el d e s a rro llo de u n e m b rió n de p o llo . L o s q u ím i­ cos re n a c e n tis ta s e u ro p e o s e x a m in a ro n c o n frecu en c ia el m e ta b o lism o d e a n im a le s y p la n ta s p a r a c o m p re n ­ d e r las reac cio n es d e p ro d u c c ió n y c o n s u m o d e o x íg e ­ no. Son varias las razo n es q u e ju stifican la g ran fascina­ ción q u e la fisiología an im al h a ejercido a lo larg o de milenios.

La curiosidad científica C o m o base de to d o estu d io en fisiología anim al, incluso en los diseñados con p ro p ó sito s m uy prácticos y ap lica­ dos, se h alla la cu rio sid ad p o r sab er cóm o funcionan los anim ales. ¿C óm o puede un colibrí hacer latir su corazón 20 veces en un segundo durante su vuelo estacionario? ¿C óm o ven los insectos en la banda ultravioleta? ¿Cóm o sobrevive la rata canguro en el desierto sin ac­ ceso al agua de bebida? T ales cuestiones alim en tan la cu rio sid ad de los fisiólo­ gos anim ales. N o hay lím ites a esta curiosidad, la o p i­ nión general en tre los fisiólogos anim ales es que cu an to m ás ap ren d em o s, m ás nos d am o s cu en ta de lo poco que co n o cem o s de los sistem as fisiológicos de los anim ales.

Aplicaciones comerciales y agrícolas L a fisiología an im al ha p ro p o rc io n a d o conocim ientos básicos p a ra realizar avances com erciales y agrícolas d u ­ ra n te las últim as d écadas. Los veterinarios, por ejem plo, pueden ofrecer a h o ra cu id ad o s clínicos q u e en m uchos casos rivalizan co n el tra ta m ie n to m édico disponible p ara los seres hum anos. Los granjeros han sido capaces de m ejorar la calidad y la producción de leche, huevos y carne, y ya se h a generalizado el uso de la insem inación artificial, entre las m ejoras técnicas en la cría de animales.

Percepción ampliada de la Fisiología Humana F inalm ente, la fisiología an im al puede enseñarnos m u ­ cho acerca d e los procesos fisiológicos en el ser hum ano. E sto no p u ed e so rp ren d ern o s, pues los h u m an o s co m ­ p arte n con o tra s especies anim ales: a) los m ism os pro ce­ sos biológicos fu ndam entales, que en su to ta lid a d d e n o ­ m in am o s «vida»; b) un c o n ju n to com ún de leyes físicas y quím icas; c) los m ism os principios y m ecanism os de la genética m en d elian a y m olecular, y d ) u n a h isto ria ev o ­ lutiva m uy vinculada. Así, el latid o del co razó n en un c u erp o h u m a n o es el resu ltad o de m ecanism os fisiológi­ co s q u e n o difieren fu n d am en talm en te de los que subyacen en la función ca rd ía c a de peces, ranas, serpientes, aves o m onos. Ig u alm en te los fenóm enos m oleculares q u e p ro d u cen un im p u lso eléctrico en el cerebro h u m a ­ no so n los m ism os q u e p ro d u cen un im pulso en el siste­ m a nervioso de un calam ar, un cangrejo o u n a rata. P or estas razones, la fisiología anim al ha realizado in n u m e­ rables c o n trib u cio n e s al co n o cim ien to de la fisiología h u m an a. D e hecho, la m ay o r p a rte de lo q u e hem os a p re n d id o so b re las funciones de células, tejidos y ó rg a ­ nos h u m an o s se co n o ció p rim ero (o se conoce sólo aún)

EL ESTUDIO DE LA FISIOLOGÍA ANIMAL

a través de estud io s en diferentes especies anim ales de vertebrados e inverteb rad o s. L a fisiología anim al, p o r su ap licació n al cu erp o h u ­ m ano, es la p ie d ra a n g u la r de la p ráctica m édica científi­ ca. La com p ren sió n del fu n cio n am ien to y las disfuncio­ nes de los tejidos vivos p ro p o rc io n a los cim ientos p a ra el desarro llo efectivo de tra ta m ie n to s científicam ente fun­ d ad o s de las enferm edades h u m a n as. L as co n trib u cio n es de la fisiología an im al a la m edicina h a n a u m e n ta d o enorm em ente m ed ian te n uevas técnicas b asad as en la creación de m od elo s anim ales exclusivos p a ra enferm e­ dades h u m a n as específicas (p. ej., ra to n e s diab ético s, ra ­ tas con obesidad co n gènita, em b rio n es de tilapia co n d e ­ fectos cardíacos) esto s m o d elo s facilitan un am p lío rango de experim en to s que h a sta h ace poco eran im p en ­ sables. Las perspectivas p ro p o rc io n a d a s p o r tales m o d e­ los anim ales articu lan u n a co m p ren sió n fu n d am e n tal de los procesos fisiológicos subyacentes. U n in v estig ad o r m édico y clínico que c o m p re n d a la fisiología an im al, con sus potenciales co n trib u cio n es y lim itaciones, e stá m ejor p re p a ra d o p a ra realizar un uso inteligente y p erspicaz de la inform ación p ro p o rc io n a d a p o r tales m odelos.

TEMAS CAPITALES DE LA FISIOLOGÍA ANIMAL N u estro s objetivos en este lib ro so n ex p lo ra r los p ro ce­ sos fisiológicos básicos p a ra to d o s los g ru p o s an im ales y m o stra r cóm o la presión selectiva los h a ido m o d elan d o d u ra n te la evolución. C o m p a ra r y c o n tra s ta r el m o d o en que diferentes org an ism o s se h an a d a p ta d o p a ra so b re­ vivir frente a sim ilares retos am b ien tales p ro p o rc io n a u n a m ejor co m p ren sió n de los p atro n e s de la evolución fisiológica y del v alo r a d a p ta tiv o de los procesos fisioló­ gicos. Al e s tu d ia r la fisiología a n im al y las a d a p ta c io ­ nes fisiológicas a p are cen v ario s d o g m a s básicos, o g ran d es tem as, q u e em ergen de fo rm a recu rren te. D is­ cutirem os aquí brevem ente alg u n o s de ellos, m ientras que o tro s re su lta rá n evidentes a lo larg o de los sig u ien ­ tes capítulos.

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# form as m u scu lares estru ctu ralm en te d istin tas llevan a cab o tres funciones tam b ién distintas. T ales relaciones e n tre la e stru c tu ra del tejid o y su función no se d an sólo en el m úsculo sin o tam b ién en o tro s tejidos (p. ej.t hueso, epitelios, tejido g landular), de hecho, en ca d a tejido del c u e rp o de un anim al. P u ed e d em o strarse q u e la función dep en d e de la es­ tru c tu ra a to d o s los niveles de la o rg an izació n biológica. C o m o se m u e stra en la F ig u ra 1-1, las relaciones entre e stru c tu ra y función resu ltan claram en te evidentes al n i­ vel m o lecu lar'd el tejido m uscular. En efecto, la m a q u in a­ ria c o n trá ctil del m úsculo esquelético es u n o de los ejem ­ plos m ás p ro fu n d am e n te estu d iad o s de la dependencia e stru c tu ra l d e la función a nivel m o lecu lar y bioquím ico. C o m o e stu d iarem o s en el C a p ítu lo 10, el m ovim iento de la p a ta de la ra n a es la cu lm inación de u n a cadena de aco n tecim ien to s bioquím icos q u e dependen de form a crítica de la in teracció n en tre m illares de e stru ctu ras fila­ m en to sas co m p u estas p o r las p ro teín as contráctiles actin a y m iosina q u e se h allan en el in te rio r de ca d a célula m uscular. C a d a u n a de estas p ro teín as presen ta u n a es­ tru c tu ra m olecu lar q u e le p erm ite u n a interacción tem ­ p o ral, de m o d o q u e u n a p ro te ín a se m ueve con respecto a la o tra . E stos m o v im ien to s de las p ro teín as cau san la co n tra cció n (aco rtam ien to ) de las células m usculares in­ dividuales q u e se h ay an activ ado. C o n sid eran d o los m i­ llares de células m usculares que form an ca d a u n o de los m úsculos de la p ata, la c o n tra cció n de la célula m uscular p ro v o ca el ac o rta m ie n to global del m úsculo de la pata. A cau sa de la relación estru ctu ral en tre el potente m úsculo en co n tra cció n y los largos huesos de la p a ta de la ran a, el ac o rta m ie n to m u scu lar m ueve la pata. E sto p ro d u ce un m ov im ien to de salto, cau san d o el desplaza­ m ien to de to d o el cu erp o de la rana. El p rin cip io de q u e la función dep en d e de la estru ctu ­ ra resu lta cierto en to d a la g am a de procesos fisiológi­ cos. E fectivam ente, verem os q u e la consideración de las relaciones en tre e stru c tu ra y función es p rácticam ente inevitable en cad a u n o de los procesos fisiológicos exa­ m in ad o s en este libro.

Adaptación, ambientación y aclimatación Relaciones estructura-función ¡m función se basa en la estructura. P o d em o s ilu strar este principio cen tral de la fisiología an im al co n u n ejem plo q u e nos resu ltará fam iliar. U n a ra n a salta so b re u n a m osca que p asa d elan te de ella, c o n tra y e n d o los p o te n ­ tes m úsculos esqueléticos q u e están u n id o s a los huesos de sus p a ta s traseras. U n a vez q u e se ha tra g a d o la m o s­ ca, las lentas co n traccio n es del m ú scu lo liso del e stó m a­ go de la ran a m ezclan su co n ten id o . Los n u trien tes d eri­ vados de la digestión de la m o sca son ab so rb id o s p o r la sangre, d o n d e la energía p ro p o rc io n a d a p o r el la tid o re­ gu lar del m úsculo card íaco del co raz ó n im pulsa a la sa n ­ gre hacia to d o el cuerpo. A través de este aco n tecim ien to c o tid ian o en la vid a de u n a ra n a , p o d em o s ver có m o tres

P o r lo general, la fisiología de un an im al está m uy bien sin to n izad a al am b ien te que éste ocupa, aseg u ran d o de esta m a n e ra su supervivencia. L a evolución p o r selec­ ción n a tu ra l co n stitu y e la explicación generalm ente a c e p ta d a de esta co n d ició n , d en o m in ad a adaptación. La a d a p ta c ió n o cu rre de form a ex tre m ad am en te len ta en u n a especie, a trav és de m illares de generaciones y gene­ ralm en te, es un p roceso irreversible. La a d a p ta c ió n se co n fu n d e frecuentem ente co n o tro s dos procesos, la a m ­ b ien tació n y la aclim atació n . L a ambientación es un cam b io fisiológico, b ioquím ico o a n ató m ic o en un in d i­ viduo, com o resu ltad o de la exposición crónica del a n i­ m al a u n a n u ev a con d ició n am b ien tal cau sad a p o r u n a alteració n de su am b ien te n a tu ra l. La aclimatación es el

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PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA

EL ESTUDIO DE LA FISIOLOGO WsllMAL Figura 1-1. {A la izquierda) La función depende de la estructura en todos los niveles de la organización biológica. La función bio­ lógica, en cada uno de los niveles de organización, depende de la estructura de tal nivel, incluso en los tamaños microscópicos. Empezando por el animal entero, este principio puede seguirse desde sistemas fisiológicos estructuralm ente com plejos, pasan­ do por las células, hasta llegar a los ensamblajes de macromoléculas. En el presente ejem plo, las docenas de sistemas muscula­ res de la rana adulta le perm iten mover sus ojos, tragar, saltar y desarrollar todas las numerosas actividades que las ranas reali­ zan. Algunos grupos de músculos esqueléticos form an un siste­ ma que mueve la pata de la rana. Los propios músculos están compuestos por células musculares, que, a su vez, están form a­ das por m illares de ensamblajes macromoleculares constituidos por un par de proteínas contráctiles, la actina y la miosina. Tales ensamblajes de macromoléculas form an la unidad básica para la contracción muscular.

m ism o proceso de am b icn tació n , sólo q u e los cam bios son inducid o s e x p erim en talm en te p o r el in vestigador, ya sea en condiciones d e la b o ra to rio o d e cam po. G eneralm en te, ta n to la aclim atació n co m o la am bientación son procesos reversibles. P o r ejem plo, si u n a n i­ mal m igra v o lu n tariam en te desde un valle h asta las la ­ deras altas de u n a g ran m o n ta ñ a (un cam b io v o lu n tario del am bien te natu ral), típ icam en te su ventilación p u lm o ­ n a r se verá in c re m en tad a inicialm ente p a ra a d q u irir el oxígeno ad ecu ad o . Sin em b arg o , al cab o de u n o s pocos días o sem an as la ventilación p u lm o n a r co m ien za a d is­ m inuir hacia los valores q u e ten ía al nivel del m a r, m ien ­ tras em piezan a o p e ra r o tro s m ecanism os fisiológicos que facilitan el in tercam b io de gases a g ra n altitu d . T ra s varios días este an im al se dice q u e se h a am bientado a las nuevas condiciones de g ran altitu d . Sin em b arg o si un fisiólogo an im al coloca al m ism o an im al en u n a c á m a ra h ip o b árica, sim u lan d o de esta m a n era u n as condiciones de g ran a ltitu d , el an im al se h a b rá aclim atado a las c o n ­ diciones experim entales en unos pocos días. C o m p a re ­ m os estas resp u estas a c o rto plazo con el á n s a r in d io que es cap az de so b rev o lar las cim as del m o n te Everest. E sta especie se h a a d a p ta d o a la g ra n a ltitu d a cau sa de la selección n atu ral. H a sta ap ro x im ad am en te el ú ltim o decenio, los fisiólo­ gos anim ales a c tu a b a n asu m ien d o q u e los an im ales se hallan a d a p ta d o s ó p tim a m e n te y q u e c a d a u n o de los procesos fisiológicos observados estab an perfeccionados al lím ite p ara asegurar la supervivencia del anim al. A po­ yados en las observaciones y teorías desarro llad as p o r los biólogos evolucionistas, los fisiólogos anim ales están a h o ­ ra convencidos d e q u e si bien la evolución n atu ral co n d u ­ ce a cam bios en los procesos fisiológicos, m uchos de ellos, au n q u e son suficientes p a ra aseg u rar la supervivencia del anim al, no están necesariam ente aju stad o s con perfección a su tarca. P o r ejem plo, los m am íferos co n tro lan típica­ m ente su tem p eratu ra co rp o ral entre 1-2 °C. D ad a la p re­ cisión de algunos sistem as fisiológicos de co n tro l actu a l­ m ente bien conocidos, es concebible q u e p o d ría existir un sistem a de co n tro l térm ico b astan te m ás preciso, p ero n o ha sido fijado así p o r la selección. Es decir, que un rango de oscilación de te m p eratu ra de 1-2 °C es tolerable y ya resulta suficiente p a ra la supervivencia.

C laram en te, la a d a p ta c ió n es un co n ce p to central de la fisiología anim al, p ero establecer si alg u n a caracterís­ tica de un an im al tiene realm ente v alo r ad ap ta tiv o p u e­ de ser difícil en la p ráctica. U n proceso fisiológico es adap tativ o si se p resen ta con u n a elevada frecuencia en la p o b lació n p o rq u e ofrece u n a m ay o r p ro b ab ilid ad de supervivencia y rep ro d u cció n q u e los estados a lte rn a ti­ vos. La p ru e b a definitiva del v alo r a d a p ta tiv o de un p ro ­ ceso fisiológico puede ser difícil de o btener, pero un en­ foque c o m p a ra d o p uede p ro p o rc io n a r p ru eb as que ap o y en el v alo r a d a p ta tiv o de un propeso. En este tipo d e enfoque, el in v estig ador ex am in a u n proceso fisiológi­ co en especies distantes que vivan en am bientes idénticos o en especies estrecham ente relacionadas que vivan en am bientes notablem ente distintos o en am b as situaciones. U n p ro ceso fisiológico sim ilar, b asad o en u n a estruc­ tu ra a n a tó m ic a sem ejante q u e se presente en varias espe­ cies anim ales p o co relacio n ad as, p ero que ocupen un m ism o am b ien te, sugiere q u e tal com b in ació n de e stru c­ tu ra-p ro c eso es a d a p ta tiv a . T ales estu d io s co m p arad o s son-m ás p o ten tes si se co m b in an co n el exam en de espe­ cies estrech am en te relacio n ad as en diferentes am bientes. U n clásico ejem plo de la p o ten cia d e este enfoque invo­ lu cra a la llam a y su p arie n te cercan o el cam ello. O rigi­ n ariam en te, los in v estigadores e stab a n convencidos de q u e la in u su alm en te a lta afinidad de la sangre d e la lla­ m a h acia el oxígeno era u n a a d a p ta c ió n al aire enrareci­ d o de las g ran d es altitu d es a las q u e viven las llamas. P a ra su sorpresa, los fisiólogos anim ales descubrieron q u e los cam ellos, q u e viven a baja altitu d , tam bién tie­ nen u n a elev ad a afinidad sanguínea. Así pues, la elevada afinidad p o r el oxígeno de la sangre de la llam a no es una a d a p ta c ió n específica a la g ran altitu d . Es decir, las ca­ racterísticas d e la san g re de llam as y cam ellos no guarda relación con la altitu d a la q u e viven, pero tiene m ucho q u e ver co n su p erten en cia a la fam ilia de los cam élidos. Se acep ta c o m ú n m en te este criterio indirecto sobre el v alo r a d a p ta tiv o d e un asp ecto fisiológico particular, es­ p ecialm en te c u a n d o se e n c u a d ra en un estudio co m p ara­ tivo cu id ad o sa m en te diseñado. Las a d ap tacio n es fisiológicas y a n ató m ic as al am bien­ te tienen u n a base genética, p asan d e generación en ge­ n eració n y so n co n sta n te m e n te m o ld ead as y sostenidas p o r la selección n a tu ra l. L os anim ales heredan esta in­

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PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA

form ación genética de sus p ad res en form a de m oléculas de ácido desoxirribonucleico (A DN ). P u ed en o c u rrir a lte­ raciones esp o n tán eas (mutaciones) en la secuencia de nucleótidos del A D N , q u e son po ten cialm en te cau sa de cam bios en las p ro p ied ad es de los ácid o s ribonucleicos (ARN) o en las p ro teín as codificadas. L as m u tacio n es en el A D N de células g erm in ativ as q u e in crem en tan la su­ pervivencia de los org an ism o s, y p o r ende, sus posibili­ dades de rep ro d u cirse, son co n serv ad as p o r selección e increm entan su frecuencia en la p o b lació n de o rg a n is­ m os a lo larg o del tiem po. Al revés, aq uellas m u tacio n es que em p eo ran la a d a p ta c ió n de los o rg an ism o s a su a m ­ biente, redu cirán sus po sib ilid ad es d e rep ro d u cció n ; y si son suficientem ente perjudiciales, tales m u tacio n es g en e­ ralm ente se elim inan con el tiem po. U n a p eq u eñ a p ro ­ porción d e m u tacio n es « n eu tras» n o parecen m e jo ra r ni em p eo rar las posibilidades de supervivencia. El m aterial genético en fo rm a de A D N p asa de un m etazo o p ro g en ito r a su descendencia. E ste A D N lo c o n ­ tiene u n a línea de células germ inales que, en cad a gene­ ración, se deriv an d irectam en te de las células germ inales p atern as, crea n d o así un linaje in in terru m p id o . El p ro c e ­ so ciego y no dirig id o de la evolución se c e n tra en la supervivencia del A D N de esta línea germ inal, p uesto que la inform ació n q u e éste codifica, define a las especies y la incapacid ad p a ra rep ro d u cir esta in fo rm ació n gené­ tica conduce a la ex tin ció n irreversible e in m ed iata de la especie. D esde un p u n to de vista biológico, el o b jetiv o principal en la vida de un an im al es rep ro d u cir y p ro p a ­ g a r su A D N , y to d o su c o m p o rtam ien to , procesos fisio­ lógicos y e stru c tu ra s an a tó m ic a s están en ú ltim o térm i­ no al servicio de la supervivencia de la línea germ inal. La ad ap tació n a*las lim itaciones y d em an d as del am b ien te se ap recia y co m p ren d e m ejo r en este co n tex to de la lu ­ ch a de un an im al p a ra m a n ten er y rep ro d u cir su A D N .

Homeostasis A pesar del hecho de q u e la m ay o r p a rte de los anim ales parecen vivir co n fo rtab lem en te en su am b ien te, la m a y o ­ ría de h á b ita t son realm en te b a sta n te hostiles p a ra las células anim ales. P a ra la m a y o r p a rte de an im ales a c u á ­ ticos, p o r ejem plo, el ag u a q u e les ro d ea es m ás diluida (agua dulce) o m ás salad a (agua de m ar) q u e sus p ro p io s líquidos corp o rales. T a n to los anim ales acu ático s com o los terrestres p u ed en vivir en am b ien tes q u e so n d em a­ siado cálidos o d em asiad o fríos. M ás a ú n , co n sólo u n as pocas excepciones (p. ej., las p ro fu n d id ad es abisales de los océanos) la m ay o r p a rte de a m b ien tes se cara cterizan p o r sufrir, co m o m ínim o, pequeñas fluctuaciones en sus propiedades físicas y q u ím icas (especialm ente la tem p e­ ratura). L os vio len to s ca m b io s am b ien ta les en el ex te ­ rio r del an im al p o d ría n su p o n e r u n a im p o rta n te fuerza destructiva p a ra el m edio intracelu lar, los tejidos y la función de los ó rg an o s, si n o fuese p o rq u e los sistem as fisiológicos de c o n tro l e stá n dirigidos hacia el m a n te n i­ m iento de condiciones relativam ente estables en los teji­

dos corporales del animal. E sta tendencia de los o rganis­ m os a m a n ten er u n a relativa estab ilid ad in tern a se d en o ­ m in a homeostasis. C lau d e B ern ard , in v estigador francés del siglo p asado y p io n ero de la fisiología m o d e rn a , fue el prim ero en reco n o cer la im p o rta n c ia p ara la función anim al del m a n ten im ien to d e la estab ilid ad en el milieu intérieur o m edio in tern o . B ernard señaló la cap acid ad de los m a ­ m íferos p a ra reg u lar las condiciones de su am b ien te in ­ te rn o d e n tro de u nos estrechos límites. E sta cap acid ad es fam iliar p a ra la m a y o ría de n o so tro s p o r la m edida de n u estra te m p e ra tu ra co rp o ral, q u e en individuos sanos se m an tien e con un g ra d o d e desviación respecto a 37 °C. L as células de n u estro p ro p io cu erp o experim en­ tan un am b ien te relativ am en te c o n sta n te no sólo respec­ to a la te m p e ra tu ra , sin o tam b ién a la co n cen tració n de glucosa, el pH , la p resión osm ótica, la tensión de oxíge­ no, las co n cen tracio n es iónicas y así sucesivam ente. Ber­ n a rd (1872) co n clu y ó q u e «la c o n stan c ia del m edio inter­ n o es la co n d ició n p a ra la vida libre», arg u m e n tan d o q u e la c a p a cid ad de los anim ales p a ra sobrevivir en a m ­ bientes a m e n u d o difíciles y variables refleja d irectam en ­ te su c a p a cid ad p a ra m a n ten er un am b ien te in tern o es­ table. A prin cip io s de este siglo, W alter C a n n o n am plió el co n ce p to d e B ernard de la co n stan c ia in tern a a la fun­ ción y o rg an izació n de células, tejidos y órganos. Fue C a n n o n (1929) q u ien acuñó el térm ino de homeostasis p a ra d escrib ir la tendencia a la estab ilid ad interna, y sus investigaciones so b re có m o los sistem as fisiológicos m an tien en la h o m eo stasis le supusieron el P rem io N o ­ bel (véase el C a p ítu lo 9). La hom eostasis, u n o de los conceptos m ás influyentes en la h isto ria de la biología, p ro p o rcio n a un m a rc o co n ­ cep tu al en el q u e in te rp re ta r un am plio ran g o de d ato s fisiológicos. E ste fenóm eno es de alcance prácticam ente universal en los sistem as vivos, perm itiendo a los a n im a ­ les y a las p la n tas so b rev ivir en am bientes hostiles y va­ riables (Fig. 1-2). Se cree que la evolución de la hom eos­ tasis y de los sistem as fisiológicos q u e la m antienen han sid o los factores esenciales q u e h a n p erm itido a los a n i­ m ales av en tu rarse, desde am bientes fisiológicam ente fa­ vorables, a in v a d ir am b ientes hostiles al proceso vital. U n asp ecto fascinante de la fisiología es d escu b rir el m o d o en q u e los d istin to s g ru p o s anim ales se han a d a p ­ ta d o a través de la selección n a tu ra l p a ra m an ten er la hom eostasis frente a d eterm in a d o s desafíos am bientales. A u n q u e la h o m eo stasis es com pleja, ya q u e a m en u d o están in v o lu crad o s m ecanism os fisiológicos p luriorgánicos en su m an ten im ien to , resu lta evidente a nivel celular. D e hecho, se d a un g rad o v ariable de hom eostasis en los o rg an ism o s unicelulares m ás simples. Los pro to zo o s, p o r ejem plo, h a n sido capaces de in v a d ir el ag u a dulce y o tro s am b ien tes o sm ó ticam en te difíciles p o rq u e las co n ­ cen tracio n es de sales, azúcares, am in o ácid o s y o tro s so ­ lu to s en su cito p lasm a están regulados p o r la p erm eab i­ lidad selectiva de la m em b ran a, el tra n sp o rte activo y o tro s m ecanism os. E stos procesos m antienen las c o n d i­ ciones intracelulares, b a sta n te diferentes del am biente

EL ESTUDIO DE LA FISIOLOGÍA ANIMAL

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Figura 1-2. Los sistemas fisiológicos de regulación mantienen las condiciones in­ ternas dentro de un rango relativamente estrecho. Las grandes variaciones en el medio ambiente exterior inducen igual­ mente amplias respuestas del sistema de control para paliar la perturbación. El efecto neto es que, en un animal, las fluc­ tuaciones internas de una variable son generalmente bastante menores que las oscilaciones ambientales de esta misma variable. En otras palabras, se mantiene la homeostasis.

extracelular, d e n tro de lím ites q u e son favorables p ara los requerim iento s m etab ó lico s de to d a s las células, in ­ cluyendo a los p ro to zo o s unicelulares.

S istem as de retroalim entación

Los procesos reg u lad o res q u e m an tien en la hom eostasis en las células y en o rg an ism o s p luricelulares d ependen de la retroalimentación, q u e o cu rre c u a n d o la in fo rm a­ ción sensorial acerca de u n a d e te rm in a d a v ariab le (p. ej., tem p eratu ra, salinidad, p H ) se utiliza p a ra c o n tro la r procesos en células, tejidos y ó rg an o s q u e afectan al n i­ vel in tern o de esa variable. L a regulación h o m e o stática requiere u n a m o n ito riz a c ió n c o n tin u a d e las v aria b les c o n tro la d a s y accio n es c o rre c to ra s, un p ro ceso d e n o ­ m in ad o retroalim entación negativa. P o r ejem plo, su ­ p o n g am o s que un c o n d u c to r ex p erim en tad o s itú a .s u auto m ó v il en u n a a u to p is ta sin tráfico, en un tra m o a b ­ so lu tam en te recto de u n o s 10 km de longitud; se le p e r­ m ite s itu a r el coche, y se le v en d an los ojos, y luego se le indica que co n d u zc a a lo larg o de esos 10 km sin d esv iar­ se de su carril. La m ás ligera asim etría en los sistem as neu ro m u scu lares o sensoriales del c o n d u c to r o en los m ecanism os de dirección del coche — p o r no m en cio n ar el viento o las irreg u larid ad es en la superficie de la c a rre ­ t e r a - h arán q u e esta ta re a sea im posible. P o r o tra p a r ­ te, si se le q u ita la v en d a de los ojos, el c o n d u c to r utiliza­ rá la inform ación visual p ara p erm an ecer en su carril. A m edida q u e observe una desviación g rad u al a u n la d o u o tro , deb id o a cu alq u ier p e rtu rb a c ió n in tern a o externa, el c o n d u c to r la co rreg irá m ed ian te un m ov im ien to de co m pensación ap licad o so b re el volante. El sistem a vi­ sual del co n d u c to r a c tú a en este caso co m o el sensor, y el sistem a n eu ro m u scu lar al a p licar un m o v im ien to d e c o ­ rrección en la dirección o p u esta al e rro r o b serv ad o , ac­ tú a co m o el am p lificad o r in v ertid o q u e co rrig e las d es­

viaciones al punto de ajuste (p. ej., el cen tro del carril, en este caso). O tro ejem plo de regulación p o r retroaH m entación ne­ g ativ a puede m o stra rse con el sistem a de term ostatización q u e m an tien e la te m p e ra tu ra del agua caliente del baño cercan a al p u n to de ajuste (Fig. 1-3). C u an d o la te m p e ra tu ra del a g u a desciende p o r d eb ajo del p u n to de ajuste, el sen so r cierra un c o n m u ta d o r q u e m antiene en fu n cio n am ien to al calen tad o r. T a n p ro n to com o se al­ can za la te m p e ra tu ra de ajuste, el c o n m u ta d o r del cale­ facto r se a b re y deja de c alen ta r h asta q u e la te m p eratu ­ ra d escien d a de n uevo p o r d eb ajo del p u n to de ajuste. E ste ejem plo sugiere que la regulación de la tem p eratu ra c o rp o ra l requiere un « te rm o stato » q u e p ro p o rcio n e su in fo rm ació n a u n sistem a d e c o n tro l térm ico, q u e enfríe o caliente al cu erp o d ep en d ien d o de la señal de tem p era­ tu ra. L as investigaciones fisiológicas h an descubierto m uchísim o so b re reg u lació n térm ica, incluyendo la loca­ lización de este te rm o sta to , co m o discutirem os en el C a ­ p ítu lo 16. L as c a ra c te rístic a s d e la re tro a lim e n ta c ió n negativa y p o sitiv a se resu m en en el D e s ta c a d o 1-1, de la página 13. E n c o n tra re m o s caso s d e sistem as d e c o n tro l p o r re­ tro a lim e n ta c ió n a lo la rg o d e to d o el tex to , especial­ m e n te en n u e s tro s c o m e n ta rio s al m e ta b o lism o in te r­ m e d ia rio (C a p ítu lo 3), c o n tro l e n d o c rin o (C a p ítu lo 9), c o n tro l n e rv io so d el m ú scu lo (C a p ítu lo 11), c o n tro l c irc u lato rio y resp ira to rio (C ap ítu lo 13), y regulación del eq u ilib rio ió n ico (C ap ítu lo 14). P o r ta n to , el co n cep to de retro a lim en tac ió n es o m n ip resen te en el estu d io de siste­ m as fisiológicos.

Conformismo y regulación

C u a n d o un an im al se en fren ta a cam bios en su m edio am b ien te (p. ej., alteracio n es en la d isponibilidad de oxí-

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PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA

Figura 1-3. En un baño de agua term ostatado, la tem peratura se mantiene gracias a un sistema de control por retroalimentación negativa. La espiral bimetálica, que se halla fijada por su parte central a la pared del baño, se enrolla ligeramente a medida que la temperatura desciende por debajo de la deseada (punto de ajuste). Este arrollam iento causa la aproximación de los contac­ tos eléctricos hasta que se tocan, cerrando el circuito y perm itien­ do que fluya la corriente eléctrica a través del calentador. Al calentarse el agua, la espiral se desenrolla ligeramente y los con­ tactos se separan. La temperatura del agua, justo en el valor de ajuste o un poco por encima, deja de subir. Cuando el baño co­ mienza a enfriarse do nuevo, el ciclo se repite. Muchos sistemas de control fisiológico operan conceptualmente de la misma m a­ nera que este baño termostatado.

geno o en la salinidad), p u ed e m o stra r u n a de las dos grandes categ o rías d e respuestas: conform ism o o reg u la­ ción. En ciertas especies, esto s desafíos inducen cam b io s corporales in tern o s p aralelo s a las co n d icio n es ex tern as (Fig. 1-4). T ales anim ales, d en o m in ad o s conform istas, son incapaces de m a n ten er la h o m eo stasis de p a rá m e ­ tros internos co m o la salin id ad de sus fluidos co rp o rales, o la oxigenación de sus tejidos. P o r ejem plo, los e q u in o ­ derm os com o la estrella de m a r A sterias son osm oconform istas, y sus líquidos co rp o rales se h allan en equili­ brio con su am biente, m o stra n d o un in crem en to d e la salinidad del líquido co rp o ra l cu an d o se les ex p o n e a agua de m a r y un d escenso c u a n d o se les p o n e en ag u a con bajo co n ten id o en sales. Igualm ente, el co n su m o de oxígeno de oxigenoconform istas co m o los g u san o s an éli­ dos au m en ta y desciende conform e su b e y b aja lá d isp o ­ nibilidad de oxígeno. El g ra d o de éx ito de los co n fo rm is­ tas p ara sobrevivir a esas fluctuaciones am b ien tales depende de la to leran cia de sus tejidos co rp o ra le s a las alteraciones internas. Los organism os reguladores, com o su n o m b re indica, utilizan m ecanism os bioquím icos, fisiológicos, etiológicos u otros, p ara reg u lar su m edio in tern o frente a a m ­

plios cam b io s del am b ien te ex tern o — es decir, m a n tie­ nen la h o m eo stasis— . Así pues, un osm orregulador m a n ­ tiene las co n cen tracio n es iónicas de sus líquidos c o rp o ­ rales p o r encim a de los niveles ex tern o s c u a n d o se le p o n e en a g u a dulce, y p o r d eb ajo si se le expone a agua m ás co n ce n trad a. L os an im ales oxigenorreguladores, en ­ tre los q u e se incluyen el cangrejo, m uchos m oluscos y casi to d o s los v erteb rad o s, m a n tien en su nivel de co n su ­ m o de oxígeno a u n q u e la disp o n ib ilid ad de oxígeno a m ­ b ien tal dism inuya. E n ocasiones, sin em bargo, la ca n ti­ d ad de oxígeno p u ed e llegar a ser tan b a ja q u e ya no p u ed e m an ten erse el nivel de co n su m o de oxígeno basal, y el an im al p asa en to n ces a co m p o rta rse co m o co nfor­ m ista. Es te n ta d o r llevar a cab o generalizaciones am plias en g ru p o s tax o n ó m ico s, b a sá n d o n o s en si los anim ales son co n fo rm istas o reguladores. A unque la m ay o r p a rte de in v e rteb rad o s son co n fo rm istas, y casi to d o s los verte­ b rad o s reguladores, existen algunas excepciones. P o r ejem plo, los cru stáceo s d ecá p o d o s (p. ej., cangrejos, ca­ m aro n es, langostas) tienden a co m p o rta rse co m o regu­ ladores, co m o lo son m u ch o s m oluscos y la m ayoría de insectos. M ás aú n , la zo n a de estab ilid ad en la q u e se m an tien e la h o m eo stasis puede ser m uy am p lia o bas­ ta n te m ás estrech a d ep en d ien d o de la especie.

BIBLIOGRAFIA DE LAS CIENCIAS FISIOLÓGICAS T o d a la in fo rm ació n d escrita en este lib ro se b asa en los resu ltad o s ex perim entales de m uchos científicos, según fueron descritos p o r los p ro p io s a u to re s en artículos e inform es pu b licad o s, y co m ú n m en te co n o cid o s com o publicaciones científicas. T ales publicaciones, q u e inclu­ yen la descripción de los m é to d o s experim entales, un re­ sum en d e los resu ltad o s y la discusión de los m ism os, se p u b lican en revistas científicas, m uchas de las cuales cen­ tra n su aten ció n en d eterm in a d as disciplinas o áreas de investigación especializadas. A ntes de su publicación, el ed ito r de la revista envía cad a m a n u scrito p resen ta d o a dos o m ás científicos diferentes, ex p erto s en el tem a e stu ­ d iad o , p a ra su revisión y c o m e n ta rio crítico. E stos eva­ lu ad o res reco m ien d an la acep tació n o el rechazo p a ra su publicación, b asán d o se en la calidad científica del estu ­ d io , y a m e n u d o ofrecen num erosas sugerencias p ara m e jo ra r los tra b a jo s aceptables. E ste proceso, d en o m i­ n a d o «peer review», co n trib u y e a a se g u ra r que los tra ­ bajos p u b licad o s se b asan en m éto d o s de investigación ace p tad o s y q u e sus conclusiones son válidas. U n a vez p u b licad o el tra b a jo , los m iem bros de la co m u n id ad científica son libres de c o m p ro b a r sus conclusiones repi­ tien d o los ex p erim en to s fu n d am en tales y de a c e p ta r o rech a zar in d iv id u alm en te las conclusiones establecidas p o r el trab a jo . U n san o escepticism o, unid o al deseo de m e jo rar el tra b a jo de o tro s científicos, es de gran im p o r­ tan cia p a ra la n a tu ra le z a a u to c o rre c to ra d e u n a ciencia ex p erim en tal com o la fisiología.

EL ESTUDIO DE LA FISIOLOGÍA ANIMAL

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Ambiente externa Figura 1-4. Los organism os conform istas ajustan sus condiciones internas reflejando la condiciones ambientales, mientras que los reguladores mantienen su estabilidad interna aun cuando cambien las condiciones externas. (A) La representación gráfica del valor ambiental externo de una variable (p. ej., salinidad, disponibilidad de oxígeno) frente a su valor interno en conform istas (línea roja) es típicamente una línea recta con una pendiente de 1. Cuando un animal es incapaz de poner en marcha las respuestas fisiológicas, u otras, necesarias para contrarrestar los cambios externos en una variable, su valor interno varía directamente con el externo, y la respuesta mimetiza entonces la línea de conform idad (línea de puntos negros). (B) El gráfico de los valores externos frente a los internos de una variable para reguladores (línea roja) muestra que son capaces de m antener una estabilidad interna en un am plio margen de cambios externos. Se representa la línea de conform idad para*facilitar la comparación. Sin embargo, en condiciones ambientales extremas, los reguladores no son capaces de regular sus condiciones internas y se convierten en conformistas. La am plitud de la zona de estabilidad de un regulador depende de las especies y de la variable ambiental.

N um erosas revistas científicas p u blican tra b a jo s de investigación en fisiología an im al. E n el C u a d ro 1-1 se presenta u n a lista con m u ch as de las revistas de m ay o r difusión. A lgunas revistas ace p tan tra b a jo s d e n tro de un am plio ran g o de tem as, m ien tras q u e n u m ero sas p u b li­ caciones especializadas cu b ren con m ay o r p ro fu n d id ad unas áreas de in terés m ás lim itad as. A dem ás, varias revistas de revisión, que suelen ap a re c e r an u alm en te, publican artícu lo s que resum en y ev alú an los h allazgos relacionados con d eterm in a d o s tem as q u e se h an p u b li­ cado previam ente en o tra s publicaciones. O tr a c ateg o ría de revistas se dedican, desde u n a p erspectiva ta x o n ó m i­ ca, a grupos de o rg an ism o s, p re se n ta n d o artícu lo s de investigación en la fisiología, en tre o tro s aspectos, de grupos específicos de anim ales. F in alm en te, alg u n o s se­ m anarios de no ticias p u b lican inform es p relim inares de investigaciones fisiológicas c u a n d o los ed ito res esti­ man que c a p ta rá n el interés de la c o m u n id ad científica en general. C onform e uno se fam iliariza co n la bibliografía de in ­ vestigación fisiológica, se ap recia q u e las revistas, com o los anim ales, no cesan de ev o lu cio n ar desde su a p a ri­ ción. Esto resu lta especialm ente evidente al co n sid erar los propios n o m b res de las revistas, q u e en alg u n o s c a ­ sos reflejan su co n ten id o de fo rm a sólo m uy genérica. P or ejem plo, el Journal o f G eneral Physiology publica principalm ente so b re biofísica y fisiología celular, m ien ­ tras que el Journal o f E xperim ental Biology p u b lica sólo artículos sobre anim ales, excluyendo la fisiología vege­ tal. Igualm ente, revistas co m o Proceedings o f the New York Academy o f Sciences, M idland Naturalista Canadian Journal ofZ oology, A ustralian Journal o fZ o o lo g y, o Israel

Journal o f Zoology p u b lican artícu lo s de científicos de to d o el m u n d o a u n q u e m a n te n g a n sus tem as regionales. El m u e stra rio de p u b licaciones periódicas listado en el C u a d ro 1-1 rep resen ta sólo un p o rcen taje m uy p eq u e­ ño d e los literalm en te m illares de revistas que en la ac­ tu a lid a d p u b lican artícu lo s de investigación en biología y bioquím ica, co n d o cen as de n uevas revistas ca d a año. ¿C ó m o p u ed e esp erar u n a sola p erso n a — ya sea estu ­ d ia n te o in v estig ad o r— seguir el d esarro llo de un área específica de la biología? A fo rtu n ad am en te, ju n to con la exp lo sió n de in fo rm ació n p ro d u c id a en las últim as déca­ das, la tecn o lo g ía se h a d e sa rro lla d o h asta el p u n to de p erm itirn o s sen tarn o s frente a un term in al inform ático y, tra s u n as pocas pulsaciones, llevar a cab o u n a b ú sq u e­ d a en tre m illares de d o cu m en to s, v a g an d o librem ente e n tre bib lio tecas de universidades y cen tro s de investiga­ ción de to d o el m undo. A dem ás, el uso en co n tin u a y ráp id a ex p an sió n d e In te rn e t en estos últim os años, está co n d u cien d o a un lento a u n q u e inexorable cam b io en la fo rm a en q u e se difunde la inform ación científica. Las trad icio n ales revistas d istrib u id as p o r co rreo a cad a susc rip to r, van siendo g rad u a lm e n te sup lem en tad as, o reem p lazad as, p o r revistas electrónicas q u e exponen sus a rtícu lo s ta n p ro n to co m o se aceptan. A ñadam os a esto las p ág in as de la W orld W ide W eb q u e preg o n an los últim os hallazgos y los in m ed iato s proyectos de investi­ gación de los la b o ra to rio s, a los q u e c u alq u iera puede ten er acceso, y vem os u n a in m in en te revolución en la fo rm a en q u e se procesa y accede a la inform ación. L o q u e to d a v ía n o ha sido reem p lazad o p o r la tecno­ logía es la necesidad de q u e el estu d ia n te lea y co m p re n ­ d a las descripciones de los ex perim entos originales, p ara

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PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA

Cuadro 1-1. Muestra de revistas científicas que publican artículos de investigación fisiológica Nombre

Temas que cubre

A breviatura*

Revistas generales American Journal o f Physiology

Am. J. Physiol.

Pflügers Archive für Physiologie (ahora European Journal o f Physiology)

Pflugers Arch. Physiol. (Eur. J. Physiol.)

Journal o f General Physiology

J. Gen. Physiol.

Journal of Physiology

J. Physiol.

Comparative Physiology and Biochemistry

Comp. Physiol. Biochem.

Journal o f Comparative Physiology

J. Comp. Physiol.

Journal o f Experimental Biology

J. Exp. Biol.

Physiological Zoology

Physiol. Zool.

Am plias áreas de la fisiología desde células a sistemas de órganos Estudios fisiológicos y biofísicos a nivel celular y subcelular

,

Áreas m uy diversas con especial énfasis en vertebrados in­ feriores e invertebrados

Revistas especializadas Brain, Behavior and Evolution

Brain Behav. Evol.

Cell Circulation Research

Circ. Res.

Endocrinology Gastroenterology Journal o f Cell Physiology

J. Cell Physiol.

Journal o f Membrane Biology

J. Membr. Res.

Journal o f Neurophysiology

J. Neurophysiol.

Journal o f Neuroscience

J. Neurosci.

Molecular Endocrinology

Mol. Endocrinol.

Investigación relacionada con procesos o áreas específicas indicados por el nom bre de la revista

Nephron Respiration Physiology

Respir. Physiol.

J

Revisiones anuales Annual Review o f Neuroscience

Annu. Rev. Neurosci.

Annual Review o f Physiology

Annu. Rev. Physiol.

Federation Proceedings

Fed. Proc.

Physiological Reviews

Physiol. Rev.

,

Resúmenes y comentarios de artículos originales sobre te mas determinados publicados en otras revistas

Condor

1

Fisiología y otros temas relacionados con las aves

Emu

J

j

Revistas con orientación taxonóm ica Auk

]

Fisiología y otros temas relacionados con los crustáceos

Crustaceana Copeia

1 Fisiología de anfibios y reptiles

Herpetologica Journal o f Herpetology

J. Herpetol.

Journal o f Mammology

J. Mammol.

¡

Fisiología y otros temas consagrados a mamíferos

Semanarios Nature

}

Science

j

Informes prelim inares sobre temas de interés general para la comunidad científica

* Los nombres de revistas con una sola palabra no se abrevian.

en ten d er los procesos q u e gen eran los d a to s fisiológicos. P o r lo ta n to , al final de cad a cap ítu lo del presen te texto se en cu en tra u n a sección de L ectu ras R eco m en d ad as, en la que se relacio n an u n o s pocos artícu lo s clave q u e ofrecen m ayores detalles de ca d a tem a. A dem ás las fuentes originales de la m ay o r p a rte del m aterial p re se n ta d o en

el texto, las figuras y c u a d ro s se relacio n an en el a p a rta ­ d o de R eferencias citad as al final del libro. A unque reco­ nocem os que, co m o to d o e stu d ian te, el lecto r d isp o n e de un tiem p o lim itad o p a ra d ed icar a lo larg o de to d o el curso, n o p o d em o s d e ja r d e an im arle a visitar la biblio­ teca y ex am in ar a te n ta m e n te algunos de tales artículos.

EL ESTUDIO DE LA FISIOLOGÍA ANIMAL

DESTACADO 1-1

EL CONCEPTO DE RETROALIMENTACIÓN Cualquier sistema de control efectivo, ya sea el cerebro humano, un com putador o un term ostato dom éstico, es trem endam ente dependiente de la retroalim entación, que es el retorno de una inform ación sensorial a un con­ trolador que regula la variable controlada. La retroali­ mentación puede ser positiva o negativa, produciendo cada una de ellas efectos m uy diferentes. La retroalim en­ tación se utiliza am pliam ente tanto por sistem as de con­ trol biológico, com o en ingeniería para m antener un es­ tado preseleccionado de una variable controlada. Retroalimentación negativa

Consideremos el m odelo presentado en la parte A de la figura adjunta. A sum irem os p or el m om ento que el siste­ ma controlado experim enta una nueva perturbación (p. ej., un cam bio de longitud, tem peratura, voltaje o con­ centración). La señal de salida de este sistema es detecta­ da por un sensor, que envía la señal a un am plificador. Imaginemos ahora un am plificador que invierte la señal que recibe, de m odo que el «signo» de su señal de salida es opuesto al de entrada (p. ej., más cam bia a m enos o viceversa). Tal inversión de señal proporciona la base de la retroalim entación negativa, que puede usarse para re­ gular la variable controlada (p. ej., longitud, tem peratura, voltaje o concentración) dentro de un rango lim itado. Cuando el sensor detecta un cam bio en el estado del sistema de control (p. ej., cam bio de longitud, tem peratu­ ra, voltaje o concentración), produce una señal de error proporcional a la diferencia entre el punto de ajuste a que debe fijarse el sistema y su estado actual. La señal de error es entonces am pliada e invertida (o sea, cam bia de signo). La señal de salida invertida del am plificador, retroalim enta al sistema, contrarrestando la perturbación. La inversión de signo es la característica fundam ental del control por retroalim entación negativa. La salida in ve rti­ da del am plificador, al contrarrestar la perturbación, re­ duce la señal de error, y el sistem a tiende a estabilizarse cerca del punto de ajuste. Un hipotético circuito de retroalim entación negativa con am plificación infinita m antendría al sistema exacta­ mente en el punto de ajuste, ya que la más m ínim a señal de error produciría una masiva salida del am plificador para contrarrestar la perturbación. Puesto que ningún am plificador, electrónico o biológico, produce una am ­ plificación infinita, la retroalim entación negativa sólo se aproxima al punto de ajuste durante la perturbación. Cuanta m enor am plificación tenga un sistem a, menos preciso es su control. Retroalimentación positiva

En el sistema m odelo m ostrado en la parte B de la figura, se aplica una perturbación que actúa sobre el sistem a de control, igual que en la parte A. Sin em bargo, suponga­ mos aquí que la señal de entrada es am plificada pero que su signo {más o menos) perm anece inalterado. En tal caso, la salida del am plificador al retroalim entar al siste­ ma de control, tiene el m ism o efecto que la perturbación original, reforzando la perturbación sobre el sistem a de control. Este sistema de retroalim entación positiva es ex­ trem adam ente inestable, puesto que la señal de salida se hace gradualm ente más fuerte, conform e se la retroalimenta y am plifica. Un ejem plo fa m ilia r sería un sistema

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público de megafonía: cuando la señal del altavoz es re­ cogida y ream plificada por el m icrófono, se genera un potente chirrido. Así, una pequeña perturbación en la se­ ñal de entrada puede causar un efecto m ucho m ayor en la señal de salida. La señal de salida del sistema suele estar lim itada de algún m odo; por ejem plo, en el sistema de m egafonía la intensidad de salida está lim itada por la potencia del aud ioa m plifica dor y los altavoces o por la saturación de la señal del m icrófono. En los sistem as bio­ lógicos, la respuesta puede estar lim itada por la cantidad de energía o de sustrato disponible. En anim ales norm ales y sanos la retroalim entación po­ sitiva se utiliza para producir un efecto regenerativo, ex­ plosivo o autocatalítico. Este tip o de control se usa a me­ nudo para generar la fase creciente de un fenóm eno cíclico, com o el disparo del im pulso nervioso o el creci­ m iento explosivo de un coágulo sanguíneo para prevenir la pérdida de sangre. El vaciado rápido de una cavidad corporal