Die Kulturpflanze: Band 19 [Reprint 2021 ed.] 9783112525524, 9783112525517

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DIE K U L T U R P F L A N Z E MITTEILUNGEN AUS DEM FÜR GENETIK UND

ZENTRALINSTITUT KULTURPFLANZENFORSCHUNG DER

D E U T S C H E N A K A D E M I E D E R W I S S E N S C H A F T E N ZU B E R L I N IN G A T E R S L E B E N K R S . A S C H E R S L E B E N

HERAUSGEGEBEN

VON

H. BÖHME, S. DANERT, W. R. MÜLLER-STOLL, R. RIEGER, A. RIETH, H. SAGROMSKY, H. STUBBE S C H R I F T L E I T U N G : S. D A N E R T

BAND XIX MIT 185 A B B I L D U N G E N ' , 5 T A F E L N U N D 18 T A B E L L E N

AKADEMIE -VERLAG • BERLIN 1972

Herstellung:

Erschienen im Akademie-Verlag G m b H , 108 Berlin, Leipziger Straße 3—4 Copyright 1972 by Akademie-Verlag G m b H Lizenznummer: 202 • 100/592/72 K a r t e n : P 398/71 I V / 2 A 4 V E B Druckerei „ G o t t f r i e d Wilhelm L e i b n i z " , 445 G r ä f e n h a i n i c h e n / D D R • 3744. Bestellnummer: 2 0 5 2 / 1 9 • E S 18 G 2/22 D E D V : 761 604 8 67Printed in German Democratic Republic

Inhalt

I. Originalarbeiten R i e t h , A.: Süßwasser-Algenarten „Plagiospermum tenue C l e v e 1868"

in

Einzeldarstellung.

T.

Über 11

A d l e r , K . : E i n e a u t o m a t i s i e r t e A n l a g e zur k o n t i n u i e r l i c h e n K u l t i v i e r u n g v o n einzelligen A l g e n im L a b o r m a ß s t a b

39

D a n e r t , S.: Z u r S y s t e m a t i k v o n Avena sativa L . u n d zur B e u r t e i l u n g v o n Avena nuda H ö j

45

K r u s e , J . : B e i t r a g zur Morphologie der Infloreszenzen v o n italica (L.) B e a u v

53

H e l m , J . : Apiutu nomie

graveolens

Setaria

L . Geschichte der K u l t u r u n d T a x o 73

K i i n z e l , G . : V e r g l e i c h der m u t a g e n e n W i r k u n g v o n N - X i t r o s o - N M e t h y l h a r n s t o f f , A t h y l m e t h a n s u l f o n a t u n d R ö n t g e n s t r a h l e n bei Gerste

101

G r e b e n s c i k o v , I . : Ü b e r einige F r a g e n der H e t e r o s i s u n d L e i s t u n g s a b f a l l s bei den E r t r a g s m e r k m a l e n v o n Mais

151

des

B e n e d i x , E . H . : A r t - und G a t t u n g s g r e n z e n bei höheren D i s c o m y ceten, I V

163

Stubbe, Miller V I

185

H . : M u t a n t e n der K u l t u r t o m a t e Lycopersicon

S t u b b e , H . : M u t a n t e n der W i l d t o m a t e Lycopersicon folium (Jusl.) Mill. I V Schultze-Motel, p f l a n z e n r e s t e (1969)

J.:

Literatur

über

archäologische

esculentum pimpinelli231 Kultur265

N o v e r , I., u n d Chr. O. L e h m a n n : R e s i s t e n z e i g e n s c h a f t e n i m Gersten- u n d W e i z e n s o r t i m e n t G a t e r s l e b e n 14. P r ü f u n g v o n S o m m e r gersten auf ihr V e r h a l t e n gegen M e h l t a u (Erysiphe graminis D C . f. sp. hordei Marchai)

283.

N o v e r , I., und Chr. O. L e h m a n n : R e s i s t e n z e i g e n s c h a f t e n i m Gersten- u n d W e i z e n s o r t i m e n t G a t e r s l e b e n 15. P r ü f u n g des V e r h a l tens v o n S o m m e r g e r s t e gegen F l u g b r a n d (Ustilago nuda (Jens.) Rostr.)

299

4 F r i t s c h , R . : C h r o m o s o m e n z a h l e n v o n P f l a n z e n der Insel K u b a I I

305

S a g r o m s k y , H . : K u l t u r v o n Hordeum vulgare in E r d e u n d in H y d r o p o n i k — ein V e r g l e i c h

315

S c h u l t z e - M o t e l , J . : Die archäologischen R e s t e der A c k e r b o h n e , Vicia faba L . , u n d die Genese der A r t

321

A l e m á n F r í a s , E . , O. A u r i c h , L . E z c u r r a F e r r e r , M. G u t i é r r e z V á z q u e z , Chr. H o r s t m a n n , J. L ó p e z R e n d u e l e s , E. R o d r í g u e z G r a q u i t e n a , E. R o q u e l C a s a b e l l a und K . S c h r e i b e r : P h y t o c h e m i s c h e U n t e r s u c h u n g e n an P f l a n z e n der k u b a n i s c h e n F l o r a

35g

K r u s e , J., S. D a n e r t , P . H a n e l t , J. H e l m , Chr. O. L e h m a n n , A . R u d o l p h , F . S c h o l z , J. S c h u l t z e - l l o t e l und M. S i e g e l : A l e u r o n s c h i c h t e n und A m i n o s ä u r e g e h a l t bei der Gerste

427

P o l t e r , C . : A u f n a h m e und U m w a n d l u n g v o n i - 1 ' , C - G l y c i n und j r , SMethionin sowie ihr E i n b a u in das P r o t e i n durch W u r z e l n i n t a k t e r , etiolierter E r b s e n k e i m l i n g e und durch b e s t i m m t e isolierte E n t w i c k l u n g s a b s c h n i t t e der W u r z e l n solcher K e i m l i n g e

439

I I . D a s I n s t i t u t im Jahre 1970 A. Kolloquien; Vortragsabende B . Verzeichnis der V e r ö f f e n t l i c h u n g e n aus d e m I n s t i t u t 1970

483 .

.

.

484

C. V o r t r ä g e v o n M i t a r b e i t e r n bei wissenschaftlichen V e r a n s t a l t u n g e n anderer I n s t i t u t i o n e n

487

Content

R i e t h , A . : Monographs of Freshwater Algae I. On tenue Cleve 1868"

„Plagiospermum 11

A d l e r , K . : An automatic device for continous culture of unicellular algae in a laboratory scale

39

D a n e r t , S.: T a x o n o m y of Avena A vena nuda Hojer

45

sativa

L . and interpretation of

K r u s e , J . : Contribution to the morphology of the inflorescences of Setaria italica (L.) B e a u v

53

H e l m , J . : Apium graveolens L . History of cultivation and t a x o n o m y

73

K i i n z e l , G . : Comparison of the mutagenic action of X-nitrosoX-methylurea, eth}'l methanesulfonate, and X - r a y s in barley . . . .

101

G r e b e n s c i k o v , I . : On some problems referring to heterosis and the reduction in vigour of yield characters in maize

151

B e n e d i x , E . H . : Specific and generic limits within higher D i s c o m y cetes, I V

163

S t u b b e , H . : Mutants of the cultivated tomato Lycopersicon lentum Miller V I

185

S t u b b e , H . : Mutants of the currant tomato Lycopersicon Jolium (Jusl.) Mill. I V

escu-

pimpinelli231

S c h u l t z e - M o t e l , J . : Literature on archaeological remains of cultivated plants (1969)

265

X o v e r , I., and Chr. O. L e h m a n n : Resistance characters in the barley and wheat collection Gatersleben 14. Testing spring barleys for their reaction to powdery mildew (Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei Marchal)

283

X o v e r , I., and Chr. O. L e h m a n n : Resistance in the Gatersleben barley and wheat collection 1 5 . Testing of spring barley for its reaction to loose smut, Ustilago nuda (Jens.) R o s t r

299

F r i t s c h , R . : Chromosome numbers of plants from Cuba I I

305

S a g r o m s k v , H . : Culture of Hordeum ponic — a comparison

315

vulgare in earth and in H y d r o -

6 S c h u l t z e - M o t e l , J . : T h e archaeological remains of t h e b r o a d b e a n (Vicia faba L.) and t h e e v o l u t i o n of t h e species

321

A l e m á n F r i a s , E . , O. A u r i c h , L . E z c u r r a F e r r e r , M. G u t i é r r e z V á z q u e z , Chr. H o r s t m a n n , J. L ó p e z R e n d u e l e s , E . R o d r í g u e z G r a q u i t e n a , E. R o q u e l C a s a b e l l a und K . S c h r e i b e r : P h y t o c h e m i c a l i n v e s t i g a t i o n s in p l a n t s of the C u b a n flora

359

K r u s e , J., S. D a n e r t , P . H a n e l t , J. H e l m , Chr. O. L e h m a n n , A . R u d o l p h , F . S c h o l z , J. S c h u l t z e - M o t e l and M. S i e g e l : A l e u r o n l a y e r s a n d c o n t e n t of amino-acids in b a r l e y

427

P o l t e r , C . : U p t a k e and m e t a b o l i s m of l-^'C-glycine a n d " ^ - m e t h i o nine and their incorporation into protein b y roots of i n t a c t etiolated p e a seedlings and b y distinct isolated d e v e l o p m e n t a l s e g m e n t s of roots of such seedlings

439

CoflepiKamie

P M T , A . : O n i i c a m i H OT^enbiibix ÜH^OB npeciiOBO^,nbix BOAopocneii. I . „Plagiospermum Aanep,

tenue

O

C l e v e " 1868

11

K . : ABT0MaTH3iip0BaHHbiti n p i i ö o p a.iH nenpepbiBHOn KynbTypbi

op.HOKJieTOMHbix B o s o p o a e t t B naöopaTopHOM MacinTaöe J l a H e p T , 3 . : K B o n p o c y o ciiCTeMaxiiKe Avena CKOM NOJIO/KEHIIN A vena nuda

graveolens

K w i m e . n , I'.: CpaBiieime

110 TaKcoiiOMiwe45

Höj

K p y 3 e , I I . : O Mop(J)onoriui coqBeTHH Setaria X e j i b M , I I . : Apium

satival..

39

italica

(L.) B e a u v .

53

. . .

L . — I I c T o p i m Ky.ibTypbi 11 T a K c o n o M i i H

MyTareniioro ^CHCTBIIH

73

X-miTpo3o-X-M0Tiin-

MOHeBHiibi, 3TH.iMeTancyabi{ioiiaTa 11 peHTrenoBCKiix n y i e t i y HHMGHH . . .

101

r p e ö e i i m i i K O B , I I . : HeKOTopbie Bonpocbi reTepo3iica B FJ II cna3,a npo3,yKTHBHOCTii B F 2 s a « npii3HaKOB y p o / K a i l H o c T i i K y K y p y a b i

151

B e H e A H K C , 3 . : r p a m m b i Biip,a H p o a a y BbicjüHx awcKOMimeTOB, I I I l T y ö C e , T.:

MvTaiiTbi

K y . i b T y p n o r o TonaTa Lycopersicon

.

.

.

esculentum

163 185

Miller, V I I l l T y G ö e , T . : MyTaiiTbi m i K o p a c T y m e r o T O M a T a L y c o p e r s i c o n p i m p i n e l l i folium

(Jusl.) Mill., I V

IIIyjibqe-MoTe.Tb,

10.:

231 JIiiTepaTypa

of> a p x e o n o r n i e c K i i x

iiaxcunax

0CTaTK0B KynbTypHbix p a c T c m i i i ( 1 9 6 9 r.) Hoßep,

II. H X p .

265

J l e M a n : y e r o i i i i i i i o c T b raTepcneoencKOfi KOJineKiiiiii

HMMEHH H nmeHimbi. 14. IIcnbiTamie n p o B b i x HHMEHEFT HA y c r o i i H i i B o c T b K MyqHHCTofi p o c e Erysiphe Hoßep,

II. i t X p .

graminis

D C . f. s p . liordei

.TIeMait: ycToiiHiiBoerb

Marchai

raTepcneoeHCKofi

. . . .

283

KOJiaeKijim

HMMGHH 11 nineiiimbi. 15. IIciibiTaiiHe npoBbix Hiiieneit n a ycTonmiBOCTb K nbi.ibHOfi r o a o B i i e

Ustilago

nuda

299

(Jens.) R o s t r

< t p n i , P : XpoMOCOMHbie Miic.ia pacTOHiiii c ocTpoßa K y ö w , I I 3 a r p 0 M c K 11, T . : CpaBiieiiiie Ky.ibTyp Hordeum

vulgare

305

B 3eMJio 11 M6TO;;OM 315

niaponoHiiKii L U y j i b i j e - M o T e n b , 1 0 . : A p x e o n o n i H e c K i i e NAXOAKII KOHCKIIX 6O6OB faba

L.

11 i i x reHe3nc Bn^a

Vicia 321

8 AjieiuaH

3.,0.Aypiix,

JI. S c K y p p a ,

M-Tyrneppec,

Xp.XopcT-

M a H , X . J I o n e c , 3 . P o « p i i r e c , 3 . P o K e j i b H K . I I I p a i i 6 e p : T G p K . : y c B o e i m e H npeBpameiiiie l - ' ^ C - r j n m i m a H

3 5 S-MeTiioimiia

H i i x IÎKJ110H6HMG B c T p y K T y p y npoTGima iiiiTaKTHbiMii KopeiunaMii 3THojiiipoBaHHbix npopocTKOB r o p o x a , a Tarone yiacTKaMit KopeniKOB pu3;iiinibix

onpeAenemibiMii

cTa,T,mi pa3BiiTiin

H.30JiiiponaHHbiMH 439

Süßwasser-Algenarten in Einzeldarstellung I. Ü B E R „PLA GIOS PERM UM TENUE

von Alfred

C L E V E 1868" 1

Rieth

( E i n g e g a n g e n a m 28. D e z e m b e r 1970)

Auf der kubanisch-deutschen „Alexander von Humboldt-Expedition I 1967/68" in K u b a ( R i e t h 1969) wurden auch Siißwasseralgen gesammelt. Außer fixiertem Material konnten ein paar Proben lebend mitgebracht werden. Von ihnen ausgehend angelegte Kulturen gestatteten einige Formen, die zum Teil bislang nur nach Zufallsfunden — meist lediglich nach fixierten Proben — beschrieben sind, genauer in verschiedenen Stadien ihres Entwicklungszyklus zu untersuchen und damit ihre Kenntnis zu vertiefen. Daneben war es im Verlauf der Unternehmung in den Standlagern möglich, Rohkulturen zu beobachten und gelegentlich auch steril gefundene Formen zur Sexualorganausbildung zu bringen. Über die Befunde wird in jeweils einer oder wenigen Arten gewidmeten Mitteilungen berichtet werden. Meines E r a c h t e n s b e s t e h t eine N o t w e n d i g k e i t zu u m f a s s e n d e n und sorgfältigen, auf neue B e o b a c h t u n g e n g e s t ü t z t e n „ m o n o g r a p h i s c h e n " B e s c h r e i b u n g e n und R e v i sionen v o n E i n z e l a r t e n , d e n n : „ D i e A r t ist nun einmal G r u n d e i n h e i t der lebenden N a t u r " ( R e m a n e 1940) u n d : „ D i e E r f a s s u n g v o n A r t e n ist . . . die p r i m ä r e A u f g a b e der biologischen S y s t e m a t i k " ( M ü l l e r 1968). F ü r zahlreiche Spezies liegen bisher nur relativ d ü r f t i g e D i a g n o s e n und o f t lediglich s k i z z e n h a f t f l ü c h t i g e A b b i l d u n g e n vor. Die F e s t l e g u n g der V a r i a b i l i t ä t s g r e n z e n einzelner, n a m e n t l i c h differential-diagnostisch w i c h t i g e r M e r k m a l e durch U n t e r s u c h u n g eines ausreichend großen Materials in verschiedenen E n t w i c k l u n g s s t a d i e n , wie es d u r c h K u l t u r e n zu gewinnen ist oder durch wiederholt a m S t a n d o r t e n t n o m m e n e lebende P r o b e n b e s c h a f f t w e r d e n k a n n , fehlt weithin. E s w i r k e n hier die lange Zeit n a m e n t l i c h bei der B e a r b e i t u n g v o n E x p e d i t i o n s m a t e r i a l ausschließlich übliche V e r w e n d u n g fixierter A u f s a m m l u n g e n und das B e s t r e b e n nach, möglichst viele „neue T a x a " aufg e f u n d e n zu h a b e n . E i n e gründliche U n t e r s u c h u n g , B e s c h r e i b u n g und A b g r e n z u n g der E i n z e l a r t u n t e r b l i e b vielfach, o f t a u c h b e d i n g t d u r c h die S p ä r l i c h k e i t des z u r V e r f ü g u n g stehenden Materials. So w u r d e der T e n d e n z zur weiteren A u f s p l i t t e r u n g in V a r i e t ä t e n und F o r m e n — zuweilen auf ein einziges E x e m p l a r g e g r ü n d e t — V o r s c h u b geleistet. Diese E r k e n n t n i s wird durch die F e s t s t e l l u n g nicht b e e i n t r ä c h t i g t , d a ß es eine R e i h e klassischer, a u c h h e u t e noch beispielhafter, a u s g e z e i c h n e t illustrierter B e s c h r e i b u n g e n gibt. Sie stellen — gemessen an der Z a h l „ b e k a n n t e r " A r t e n — j e d o c h fast A u s n a h m e n dar. In der G e g e n w a r t ist die U n g l e i c h w e r t i g k e i t in der K e n n t n i s über einzelne A l g e n a r t e n noch g r ö ß e r geworden. So sind einige L a b o r a t o r i u m s s t ä m m e und in K u l t u r e n E r g e b n i s s e der 1967,.68", Nr. 20. 1

1. K u b a n i s c h - D e u t s c h e n

„Alexander-von-Humboldt-Expedition

12

A.

RIETH

S a m m l u n g e n l e i c h t e r h ä l t l i c h e F o r m e n s o r g f ä l t i g m i t s u b t i l e n M e t h o d e n in v e r s c h i e d e n e r R i c h t u n g z. B . z y t o l o g i s c h , auf s u b m i k r o s k o p i s c h e n B a u , auf s t o f f w e c h s e l - u n d reizphysiologisches V e r h a l t e n und biochemisch untersucht. Eine V e r t i e f u n g der A r t k e n n t n i s ist bei diesen A r b e i t e n allerdings in d e r R e g e l n i c h t p r i m ä r e s Ziel. Sie e r g i b t sich v i e l m e h r n e b e n b e i d u r c h die N u t z u n g v o n A l g e n als V e r s u c h s o b j e k t bei der B e a r b e i t u n g p h y s i o l o g i s c h e r F r a g e n . N i c h t selten ist d a s z u s o l c h e n U n t e r s u c h u n g e n v e r w e n d e t e Material aber a u c h t a x o n o m i s c h gar nicht eindeutig definiert und e t w a nur d e r G a t t u n g s n a m e a n g e g e b e n , so d a ß die B e f u n d e f ü r die S y s t e m a t i k (und s e l b s t f ü r die P h y s i o l o g i e ! ) v o n g e r i n g e m W e r t b l e i b e n . D a n e b e n b e m ü h e n sich a u c h einige A r b e i t s k r e i s e in R i c h t u n g der s k i z z i e r t e n F o r d e r u n g e n u m eine k r i t i s c h e B e s c h r e i b u n g u n d U m g r e n z u n g einzelner F o r m e n u n d l i e f e r n a u s g e z e i c h n e t e , m o d e r n e B e a r b e i t u n g e n . I m V e r g l e i c h z u r M a s s e der erschein e n d e n a l g o l o g i s c h e n L i t e r a t u r ist die A n z a h l solcher U n t e r s u c h u n g e n j e d o c h g e r i n g . F ü r v i e l e , m a n k a n n o h n e b e s o n d e r e Ü b e r t r e i b u n g f a s t s a g e n , f ü r die M e h r z a h l der T a x a liegt d a h e r a u c h z u r Z e i t n o c h l e d i g l i c h ein v o n einer o f t n u r w e n i g e W o r t e o d e r Sätze umfassenden „Diagnose" begleiteter X a m e vor. D a s U n b e f r i e d i g e n d e dieses Z u s t a n d e s w i r d d u r c h die T a t s a c h e n o c h w e i t e r u n t e r s t r i c h e n , d a ß die F o r d e r u n g e n , die h e u t e a n die A r t e n k e n n t n i s g e s t e l l t w e r d e n , u. a. d u r c h die f o r t s c h r e i t e n d e E n t w i c k l u n g s o z i o l o g i s c h e r u n d ö k o l o g i s c h e r F o r s c h u n g s r i c h t u n g e n e r h e b l i c h g e w a c h s e n sind. ,,. . . D i e rein b e s c h r e i b e n d e F l o r i s t i k ist m e h r ö k o l o g i s c h - s o z i o l o g i s c h e n U n t e r s u c h u n g e n g e w i c h e n , die j e d o c h o h n e g r ü n d l i c h e K e n n t nis d e r F o r m e n w e r t l o s s i n d ; d e n n j e d e A r t ist a n g a n z b e s t i m m t e M i l i e u f a k t o r e n geb u n d e n , eine F e h l b e s t i m m u n g f ü h r t zu f a l s c h e n E r g e b n i s s e n " ( K r i e g e r 1937). D i e V e r n a c h l ä s s i g u n g der B e m ü h u n g u m einen m ö g l i c h s t g l e i c h m ä ß i g ü b e r d a s g a n z e Org a n i s m e n r e i c h sich e r s t r e c k e n d e n , d e n f o r t s c h r e i t e n d e n M ö g l i c h k e i t e n u n d A n f o r d e r u n g e n e n t s p r e c h e n d e n A u s b a u des W i s s e n s ü b e r die e i n z e l n e n A r t e n w ü r d e d a h e r d a s A b s ä g e n des A s t e s b e d e u t e n , auf d e m a u c h die m o d e r n e n W i s s e n s z w e i g e s i t z e n . S o r g f ä l t i g e auf B e o b a c h t u n g u n d E r f a s s u n g d e r in d e r N a t u r g e g e b e n e n F a k t o r e n g e g r ü n d e t e „ A r t m o n o g r a p h i e n " b i l d e n a u c h die e i n z i g s i c h e r e G r u n d l a g e z u m A u f b a u h ö h e r e r s y s t e m a t i s c h e r K a t e g o r i e n eines j e d e n O r d n u n g s s y s t e m s o h n e U n t e r s c h i e d , o b es s i c h d a b e i u m „ n a t ü r l i c h e " o d e r „ k ü n s t l i c h e " S y s t e m e h a n d e l t , u m p h y l o g e n e tisch oder numerisch orientierte T a x o n o m i e .

Aus einem seichten Bachtümpel in den „Alturas de Trinidad", Provinz Las Villas, Cuba, etwa 4 km westlich Topes de Collantes, Höhenlage ungefähr 780 m, wurde am 20. 2. 68 eine Probe von üppig wachsenden Vaucheria-Rasen entnommen. Die Fundstelle liegt beschattet bei der Wasserstelle eines in der Nähe befindlichen, verlassenen Gehöfts, inmitten einer verwilderten sich am Hang hinziehenden Kaffee- und Bananenpflanzung. Das Material überstand lebend die Zeit bis zur Rückkehr nach Gatersleben (25. 3. 68). In den dann angelegten Rohkulturen entwickelten sich auch einige Zvgnemataceen, die isoliert, in Petrischalen 0 10 cm und in Röhrchen 20 mm 0 artrein weiter kultiviert wurden. 1 Sie kamen zum Teil im Laufe des Jahres 1968 zur Konju1

Z u n ä c h s t v o m 17. 4. 1968 an in e i n e m G e m i s c h f o l g e n d e r Z u s a m m e n s e t z u n g :

A) G r a b e n w a s s e r ( A u s e i n e m G r a b e n a m V e r s u c h s f e l d des Z e n t r a l i n s t i t u t e s f ü r G e n e t i k u n d K u l t u r p f l a n z e n f o r s c h u n g der D A W z u B e r l i n in G a t e r s l e b e n ) B) K X O : l 0,050 g ; N a H , P O ( 0,010 g ; L a u b e r d e d e k o k t + E D T A (siehe R i e t h 1962, S. 1 7 1 ) 40 m l ; R e g e n w a s s e r a d 1000 m l ; A u. B i m V e r h ä l t n i s 1 : 1 g e m i s c h t . A b 27. 9. 1968 w u r d e in N ä h r l ö s u n g n a c h V i a l a k u l t i v i e r t .

S ü ß w a s s e r - A l g e n a r t e n in Einzeldarstellung. Ü b e r Plagiospermum

tenue

13

gation und bildeten Zygosporen, so daß die Voraussetzungen zur Artbestimmung gegeben waren. Unter den so isolierten Formen befand sich auch eine relativ feiniädige Mongeotia, die ohne sichtbaren Konjugationsvorgang anscheinend direkt in vegetativen Zellen Sporen bildet, die also zur Gruppe der sich ausschließlich durch „Aplanosporen" (Parthenosporen, Azygoten, siehe dazu S. 8) fortpflanzenden Arten zu gehören scheint. Dabei ist diese Sporulationsweise das ganze Jahr über in den Kulturen recht häufig, man kann sagen regelmäßig zu beobachten. Fast in jeder Kulturschale finden sich wenigstens einige sporulierende Fadenabschnitte. Solange nur junge Sporenstadien vorlagen, ordnete ich das Material vorläufig der Art Mougeotia majori (G. S. West) Transeau 1926 zu, mit der es in den Dimensionen der vegetativen Zellen und auch in den Sporenmaßen, sehr bedingt aber nur hinsichtlich der Anzahl der Pyrenoide übereinstimmt. Die reifen Sporen unterschieden sich dann jedoch so charakteristisch, daß die vorliegende Form weder zu Mougeotia majori noch zu einer der übrigen bisher beschriebenen, ausschließlich Aplanosporen bildenden Arten gestellt werden kann. Nachdem über einen Zeitraum von zwei Jahren, von 1968 bis 1970 in den Kulturen keine andere Fortpflanzungsart (abgesehen von vegetativem Fadenzerfall) beobachtet wurde, schien die Beschreibung einer neuen

A b b . 1. Mougeotia

abnormis. V e g e t a t i v e Zellen und P a r t h e n o s p o r e n b i l d u n g (n.lebendem Material) Fig. a) u. b) v e g e t a t i v e Zellen; Fig. c) u. d) B a s a l z e l l e n m i t H a f t e i n r i c h t u n g e n ; F i g . e)—h) verschiedene S t a d i e n der P a r t h e n o s p o r e n b i l d u n g ; F i g i)— 1) fertig ausgebildete P a r t h e n o s p o r e n

F i g . a)

A b b . 2. Mougeotia junge Konjugationsstadien.

äbnormis. Z y g o s p o r e n b i l d u n g U n t e n : X o r m a l f a l l ; oben das $ G a m e t a n g i u m

S ü ß w a s s e r - A l g e n a r t e n in E i n z e l d a r s t e l l u n g . Ü b e r Plagiospevmwn

tenue

15

Art gerechtfertigt. Während der Abfassung des Manuskripts fanden sich bei der routinemäßigen Übertragung in neue Lösung Ende Mai 1970 aber unerwartet Konjugationsstadien und Zygoten, auf Grund derer sofort die eindeutige Identifizierung möglich war. Eine ebenso klare, korrekte Namensgebung jedoch stößt, wie noch auszuführen sein wird, auf Schwierigkeiten. Zunächst soll das Material an Hand unserer Beobachtungen kurz charakterisiert werden.

A b b . 2 a. Mougeotia abnormis Fig. 1) j u n g e s K o n j u g a t i o n s s t a d i u m ; F i g . m) u. n) k o n j u g i e r e n d e F ä d e n mit P a r t h e n o s p o r e n i n den 9. Thalli. m) X o r m a l f a l l ; n) J G a m e t a n g i u m mit einer seiner Stirnseiten K o n t a k t z u m ? P a r t n e r a u f n e h m e n d . Z y g o spore s e c h s e c k i g ; Fig. o) u. o,) seitlich gebildete P a r t h e n o s p o r e n

DIE

VEGETATIVE

ZELLE

Die Form ist ausgezeichnet durch relativ dünne Fäden, deren Zellen, an einer Querwand gemessen, einen Durchmesser von 13,0 ^m mit geringer Schwankungsbreitenach oben haben (13,0—18,0 ¿tm; A b b . 3b, Fig. L ; A b b . 3 a ,

h e f t e t sich m i t seiner Stirnseite d i r e k t an das ? G a m e t a n g i u m a n ; F i g b) u. f) k o n j u gierendes F a d e n p a a r , P a r t h e n o s p o r e im 9 F a d e n ; F i g . c) u. d) j u n g e Z y g o t e n ; F i g . e) S o n d e r f a l l : D a s Q G a m e t a n g i u m vereinigt sich m i t t e l s einer freien Stirnseite m i t d e m > . .N G -G

'S < £ 3

ni cS ' S c P G o ~ o bjD c '3 N : 5 c

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Plagiospermum

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B

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&o r C cS Oi o aj S o3 o "O

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3 c-h bc § T3 O 5 2

C o ^ ? CS £ 2 f f tg g-,3 S o M: bcS O j

0 o r* O ^ no > ccS •S o m t: (X bc £ .5 c O» 0u '5b "en C 40—1O 5P ~a>'>, 0 c 0) > C » ">, cS X! £ e s xi &H ). D i e an der Mutterachse in basipetaler R i c h t u n g folgenden Seitenachsen sind — auch w a s den V e r z w e i g u n g s g r a d betrifft — z u n e h m e n d stärker v e r z w e i g t , jedoch bleibt die charakteristische Z u o r d n u n g v o n Ährchen u n d B o r s t e n a u c h in diesem Bereich im P r i n z i p erhalten. Erhebliche V e r ä n d e r u n g e n dieser i m F r ü h s t a d i u m ausgeprägten Verzweigungsverhältnisse ergeben sich d u r c h die R e d u k t i o n zahlreicher angelegter Ä h r c h e n w ä h r e n d der weiteren E n t w i c k l u n g . D a r ü b e r hinaus treten insbesondere im basalen u n d teilweise auch im distalen Bereich der Gesamtinfloreszenz sowie der Partialinfloreszenzen verschiedener

56

J.

KRUSE

Ordnung mehr oder weniger stark verzweigte Achsensysteme auf, die sich ausschließlich aus borstenartigen Trieben zusammensetzen, so daß eine Ährchenbildung hier vollständig unterdrückt ist (Abb. 1, Fig. d:!). Die Besonderheiten der Infloreszenzverzweigung von Setaria italica ergeben sich damit aus der basitonen bis mesotonen Förderung der Achsensysteme verschiedener Ordnung sowie aus der Tatsache, daß die letzte Sproßgeneration meist durch die Ausbildung von Ahrchen charakterisiert ist, während die übergeordneten Infloreszenzachsen, mit Ausnahme der vorletzten Sproßgeneration, die in beiden Ausbildungsformen zu beobachten ist, ihre Fntwicklung mit der Bildung einer Borste abschließen. Der oben erläuterte grundsätzliche Infloreszenzaufbau ist bei der Ivoibenhirse weitgehend einheitlich, während die Vielfalt der Infloreszenzformen vor allem durch quantitative Unterschiede, wie die Anzahl der Partialinfloreszenzen und deren quantitativ sehr variable Verzweigung sowie die relative Länge der Infloreszenzinternodien bestimmt wird. Diese quantitativen Merkmalsunterschiede werden jedoch nicht ausschließlich durch die genetische Variabilität

A b b . 2. T e i l s t ü c k der peripheren zenz Verzweigung

B =• Borste, A = Ährchen

Inflores-

M o r p h o l o g i c d e r I n f l o r e s z e n z e n v o n Setaria

italica

57

dieser Sippe bestimmt, sondern können in s t a r k e m Maße auch durch modifikative V e r ä n d e r u n g e n erreicht werden. Frühere Bearbeiter wiesen bereits verschiedentlich auf m o d i f i k a t i v bedingte Unterschiede hin, die vor allem am reproduktiven Bereich von Setaria italica w a h r g e n o m m e n w u r d e n . So v e r m u t e t e A s c h e r s o n (1864), d a ß die Rispenformenunterschiede zweier E x e m p l a r e v o n Setaria italica durch unterschiedliche Standortsbedingungen zu erklären seien. K ö r n i c k e (1885) stellte andererseits fest, daß sich die k r ä f t i g e n E x e m p l a r e der C o n v a r i e t ä t moharia im Hinblick auf ihre R i s p e n f o r m von den schwachen E x e m p l a r e n der Conv a r i e t ä t maxima nicht unterscheiden lassen. So sah sich K ö r n i c k e (1885) v e r a n l a ß t , die von ihm zunächst zur C o n v a r i e t ä t moharia gerechnete V a r i e t ä t calijornicwn K ö r n , infolge einer sich durch wechselnde A n b a u b e d i n g u n g e n ergebenden veränderten Rispenformen der Convarietät maxima zuzuordnen. D a r ü b e r hinaus weist K ö r n i c k e bei der V a r i e t ä t mite A l e f . auf eine gewisse A b h ä n g i g k e i t der Rispengliederung von der Rispengröße hin. E b e n s o stellte H u b b a r d (1915) bei der zur U n t e r a r t stramineojructa H u b b . gehörigen U n t e r varietät germanica (Mill.) H u b b . fest, daß zuweilen zu beobachtende kleine F o r men diesesVerwandtschaftskreises große Ä h n l i c h k e i t zu Setaria viridis aufweisen. G a n z ähnliche B e o b a c h t u n g e n ergaben sich bei eigenen A n b a u versuchen. Hierzu wurden fünf verschiedene Sippen der Convarietät maxima, die sich u n t e r günstigen A n b a u b e d i n g u n g e n durch die B i l d u n g großer, s t a r k gegliederter Rispen auszeichnet (Abb. 3, links), bei engem S t a n d in m a g e r e m S a n d boden kultiviert. Die unter ungünstigen K u l t u r b e d i n g u n g e n aufgewachsenen Pflanzen bestätigten weitgehend die oben erwähnten B e o b a c h t u n g e n . Die kräftigsten der hierbei beobachteten Pflanzen zeigten die t y p i s c h e R i s p e n f o r m der Convarietät moharia (Abb. 3, Mitte). Die Rispe ließ die charakteristische Gliederung der unter günstigen B e d i n g u n g e n sich entwickelnden Vergleichsform vermissen, was v o r allem auf der V e r k l e i n e r u n g der seitlichen Partialinfloreszenzen beruht. Ebenso zeigte der B l ü t e n s t a n d die typische Größe u n d aufrechte H a l t u n g der C o n v a r i e t ä t moharia. A u c h W e r n e r (1885) weist bei der Varietät brevisetum Doli auf eine gewisse A b h ä n g i g k e i t der R i s p e n h a l t u n g v o n der Rispengröße hin. Ahnliche B e o b a c h t u n g e n m a c h t e G a m m i e (1911) bei der von ihm beschriebenen V a r i e t ä t purpurea. Die Mehrzahl der Pflanzen unseres Versuchsanbaues w a r noch s t ä r k e r reduziert u n d bedeutend kleiner (Abb. 3, rechts). Sie zieigten dabei in der äußeren U m r i ß f o r m eine große Ähnlichkeit mit den Rispen der W i l d s i p p e Setaria viridis (L.) B e a u v . , was außer in der G e s a m t f o r m a u c h in der G r ö ß e der Partialinfloreszenzen zum A u s d r u c k k a m . D a n e b e n erfuhr auch die L ä n g e der Blütenstandsborsten teilweise eine erhebliche E i n s c h r ä n k u n g . Die nachfolgende Tabelle gibt eine Übersicht über die durch unterschiedliche K u l t u r b e d i n g u n g e n hervorgerufenen V e r ä n d e r u n g e n in der R i s p e n entwicklung. Die Größe der Partialinfloreszenzen wird hier durch die A n z a h l der fertilen Ährchen charakterisiert.

5»

J.

KRUSE

A b b . 3. A u s p r ä g u n g s f o r m e n einer unter S t a n d o r t s b e d i n g u n g e n k u l t i v i e r t e n Sippe

verschiedenen ('•/_- nat. Gr.)

Wie der Anbauversuch zeigt, können bei Setaria italica potentiell vorhandene Besonderheiten des Infloreszenzaufbaus infolge des starken Einflusses von Standortsunterschieden auf den Differenzierungsablauf bei der Rispenbildung weitgehend verwischt oder vollständig verdeckt werden, so daß sich die Notwendigkeit ergibt, die Standortsfaktoren bei einer systematischen Bearbeitung dieses Formenkreises besonders in Betracht zu ziehen. Als Ursprungsart von Setaria italica (L.) Beauv. wird allgemein Setaria viridis (L.) Beauv., die als Ackerunkraut weit verbreitet ist, betrachtet. Die Infloreszenz dieser Art erreicht nur eine Länge von annähernd 5 cm, wobei die einzelnen Partialinfloreszenzen so dicht aneinanderschließen, daß die Rispe einen ungegliederten, kolbenartig geschlossenen Eindruck vermittelt (Abb. 4; Taf. 1, Fig. 1). Dabei werden sämtliche Ährchen von den als Borsten ausgebildeten sterilen Seitenzweigen um ein beträchtliches überragt. Entsprechend der geringen Größe des Gesamtblütenstandes sind auch die Partialinfloreszen-

M o r p h o l o g i e d e r I n f l o r e s z e n z e n v o n Setaria

italica

59

Sippe

Kispengröße

Anzahl der fertilen Ä h r c h e n einer Partialinfloreszenz 1

Länge der Borsten

E 132

normal klein

30 - 50 2 - 4

10 — 15 m m

E

normal klein

137

E 136

normal klein

E

normal klein

133

E 135

normal mittel klein

8 mm

7

-

e t w a 70

7

- 10 m m

••2 ~ 3 e t w a 70 e t w a 15 — 18

7 4

e t w a 20 — 40

7

3 e t w a 170

- 10 m m - 5 mm - 10 m m 6 mm

4

-

3 - 4

5 mm 5 mm

20 — 25

4

-

5

m m

zen, die nur annähernd 10 fertile Ährchen hervorbringen, sehr klein. An ihrer Basis und dem terminalen Ende ist die Rispe dagegen allmählich zugespitzt, wobei die in diesem Reduktionsbereich auftretenden Partialinfloreszenzen zunehmend verarmen und die Ährchenbildung bis zur vollständigen Sterilität eingeschränkt sein kann. Eine hinsichtlich ihrer äußeren Morphologie der Wildart sehr nahestehende Form ist der Mohär, Setaria ilalica (L.) Beauv. convar. moharia (Alef.) Körn. Die etwa 8 cm lange Rispe dieser Sippe ist im Hinblick auf ihre Breite und Länge gegenüber Setaria viridis bedeutend vergrößert (Abb. 5; Taf. 1, Fig. 2), wobei die mittleren Partialinfloreszenzen etwa 20—30 fertile Ährchen hervorbringen. Die zahlreichen Partialinfloreszenzen des Mohärs stehen infolge der kurzen Hauptachseninternodien und durch den geringen Durchmesser der Gesamtinfloreszenz, der die Verteilung der Partialinfloreszenzen nur auf einem relativ kleinen Kreisumfang gestattet, dicht gedrängt, so daß sie sich im peripheren Bereich kaum gegeneinander abgrenzen. Auch hier zeichnen sich im oberen und unteren Bereich der Rispe deutliche Reduktionszonen ab. Bereits bei dieser Sippe deutet sich jedoch ein Entwicklungsschritt an, der bei den höher entwickelten Formen mit zunehmender Deutlichkeit zu beobachten ist. Im Gegensatz zu der bei dem Mohär geschlossen entwickelten mittleren und oberen Region kann die Basis der Rispe schwach aufgelockert sein. Meist sind es nur wenige, teilweise sterile Partialinfloreszenzen, die sich durch die Verlängerung der basalen Hauptachseninternodien von der übrigen Infloreszenz absetzen. A l e f e l d (1866) bezieht sich bei der Charakterisierung dieser Sippe vor allem auf die geringe Länge und ovale Form der Rispe sowie auf die geringe Wuchshöhe der Pflanze (2—3 Fuß), während der zweite Verwandtschaftskriis, Setaria italica (L.) Beauv. convar. maxima (Alef.) Körn, durch seine Größe 1 Die A n g a b e n b e z i e h e n sich a u f die P a r t i a l i n f l o r e s z e n z e n d e s o p t i m a l a u s g e p r ä g t e n mittleren Bereiches der Rispe.

J. K n u s i -

6o

A b b . 4. I nflorrszenz von Sftarin viridis (L.) H c a u v . (' 2 n a t . Cr.)

Abb. 5. Infloreszenz von Sclaria itnlica (I,.) Beauv. c o n v a r . niolutria (Alcf.) K ö r n . (' , nat. Gr.)

(4—6 l r u ß ) u n d d i e s e h r l a n g e u n d f a s t g l e i c h b r e i t e R i s p e n f o r m ist.

Körnicke

menkreise

(1SS5) b e r ü c k s i c h t i g t

ebenfalls

einige weitere

die

eine m e h r lappig

oder

maxinui

weniger

erscheinende

moharia

unterschiedliche

Differenzierungsmerkmale.

zenzen der Convarietät

ausgezeichnet

in der B e s c h r e i b u n g dieser b e i d e n Rispenlänge, Danach

erwähnt

zeichnen

jedoch

sich die

noch

Inflores-

auf Gruncl ihrer bedeutenderen Größe

überhängende

Gliederung

der

Haltung, Rispe

vor

aus,

allem

For-

durch

aber

durch

die

Convarietät

während

eine

d u r c h a n n ä h e r n d a u f r e c h t e R i s p e n c h a r a k t e r i s i e r t ist, die k e i n e

oder

nur eine geringe G l i e d e r u n g zeigen. Die

sich

deutende wobei

bereits teilweise

G l i e d e r u n g ist

diese

bei

dem

bei den

Veränderungen

Mohär

Sippen

hier jedoch

im

Basalbereich

der Convarietät nicht

nur auf

der

Rispe

ma.xima

die

die B a s i s

an-

Regel,

beschränkt

sind, sondern vor allem auch im mittleren u n d teilweise im distalen

Bereich

der Rispe sichtbar werden. D i e G l i e d e r u n g d e s B l ü t e n s t a n d e s v o n Sctaria Wegen systems

durch

die

erreicht

Förderung

werden.

Fin

ilalica

unterschiedlicher wesentlicher

kann auf verschiedenen

Bereiche

Schritt,

der

des zu

Infloreszenz-

einer

äußerlich

sichtbaren G l i e d e r u n g der Infloreszenz f ü h r t , w i r d durch die V e r ä n d e r u n g Partialinfloreszenzen b e w i r k t . Dieses geschieht durch die V e r g r ö ß e r u n g Organe,

die

ausschließlich

auf

einer

Verlängerung

des

distalen

der

dieser

verzweigten

Morphologie der Infloreszenzen v o n Setaria italica

6l

Abschnittes der Seitenachsen l . Ordnung beruhen kann, so daß sich die Spitzen der Partialinfloreszenzen auf einem relativ großen Kreisumfang verteilen und auf diese Weise eine deutliche Gliederung der Rispe bedingen. Vielfach ist jedoch mit der Verlängerung gleichzeitig eine Verbreiterung der Partialinfloreszenzen verbunden. Da sich diese jedoch nicht in dem Maße verbreitern, wie der Infloreszenz,umfang infolge ihrer Verlängerung zunimmt, wird auch in diesem Fall eine Gliederung erreicht. Die in ihrer Entwicklung geförderten, verlängerten Partialinfloreszenzen sind auf der Dorsalseite durch die Anordnung der Ahrchen konvex gewölbt, wobei das zugehörige Achsensystem von den hauptsächlich nach dieser Seite orientierten Ährchen vollständig verdeckt wird, während sie auf der nach oben gewandten Ventralseite eine mehr oder weniger flache Ausbildung erfahren, so daß hier die Hauptachse der Partialinfloreszenz deutlich erkennbar ist. Den morphologischen Übergang von den ungegliederten zu den stärker differenzierten Infloreszenzen bilden solche Formen, die dem bereits erwähnten kolbenartig geschlossenen Infloreszenztyp des Mohärs im Hinblick auf die breit walzenförmige Gestalt gleichen, die diesem gegenüber jedoch bedeutend vergrößert sind (etwa 16—18 cm) und deren Partialinfloreszenzen sich durch ihre Verlängerung bereits deutlich gegeneinander abheben (Abb. 6; Taf 1, Fig. 3), wobei die Gesamtinfloreszenz infolge einer leichten K r ü m m u n g schwach übergeneigt ist. Daneben finden sich zahlreiche Sippen, bei denen außer der Verlängerung vor allem eine starke Verbreiterung der Partialinfloreszenzen ausgeprägt ist. Neben der allgemeinen Vergrößerung der Partialinfloreszenzen können weitere Veränderungen zu der fortschreitenden Differenzierung der Rispenformen beitragen. Wie bereits bei den relativ ungegliederten Rispen der Convarietät moharia beobachtet werden konnte, kann die Infloreszenz auch durch die Streckung der untersten Internodien ihrer Hauptachse eine gewisse Gliederung erfahren. Diese Streckung kann bei zahlreichen Sippen die gesamte Achse erfassen. Dabei zeigen sich diese Veränderungen vor allem im basalen und mittleren Bereich, während der Spitzenbereich nur unbedeutend oder auch gar nicht betroffen sein kann (Abb. 7; Taf. 1, Fig. 17). Beide Entwicklungsschritte, sowohl die Vergrößerung der Partialinfloreszenzen als auch die Verlängerung der Hauptachseninternodien werden häufig gleichzeitig wirksam und sind damit die gemeinsame Ursache für die Blütenstandsdifferenzierung. Wie bereits erwähnt, treten diese Veränderungen im distalen Bereich der Rispe nur wenig in Erscheinung, so daß gewöhnlich auch bei stärker differenzierten Blütenständen alle Übergänge zu einer ungegliederten Rispe beobachtet werden können. Die Partialinfloreszenzen, die in dichter Stellung annähernd waagerecht orientiert sind, zeigen bei den durch Streckung aufgelockerten Blütenstandstypen eine eindeutig akrovergente Orientierung, so daß die Hauptachse trotz der veränderten Stellungsverhältnisse nur an wenigen Stellen sichtbar wird.

62

J.

Abb.

C. I n f l o r e s z e n z v o n Setaria

italica

(L.) B e a u v . c o n v a r . maxinia

(Alef.) K ö r n . ( " n a t . Gr.)

KRUSE

A b b . 7. V e r l ä n g e r t e gestreckten (i

Infloreszenz

mit

Hauptachseninternodien

n a t . Gr.)

Weitere morphologische V e r ä n d e r u n g e n des A c h s e n s y s t e m s b e w i r k e n eine S t r e c k u n g des u n t e r e n , u n v e r z w e i g t e n stielartigen A c h s e n a b s c h n i t t e s der Partialinfloreszenz, wobei sich der im N o r m a l f a l l nur wenige Millimeter lange Stiel (Tai. 1, F i g . 3) auf 1 cm u n d mehr v e r l ä n g e r t (Taf. 1, F i g . 17), w a s ebenfalls zu einer G l i e d e r u n g der R i s p e b e i t r ä g t . Der eingangs e r w ä h n t e B l ü t e n s t a n d s t y p ( A b b . 6; T a f . 1, F i g . 3) zeigt infolge der proportionalen V e r g r ö ß e r u n g seiner Infloreszenzhauptachse u n d der Partialinfloreszenzen t r o t z der stärkeren Gliederung die gleiche kurze w a l z e n artige U m r i ß f o r m , wie sie für die ungegliederten F o r m e n charakteristisch ist. D i e B e i b e h a l t u n g der f ü r die kleineren F o r m e n charakteristischen P r o p o r t i o nen k a n n auch bei Sippen mit noch größeren Infloreszenzen beobachtet w e r d e n ( T a f . 1, Fig. 16). D a r ü b e r hinaus k a n n jedoch auch die relative V e r l ä n g e r u n g

Morphologie der Infloreszenzen v o n Setaria

italica

63

der Gesamtinfloreszenz in viel stärkerem Maße erfolgen als dieses bei der Vergrößerung der seitlichen Partialinfloreszenzen und damit der Zunahme des Infloreszenzdurchmessers der Fall ist, so daß die gesamte Rispe in ihrer Längenentwicklung stark gefördert wird und mehr oder weniger überhängt. Diese relative Verlängerung kann mit sehr unterschiedlichen Entwicklungsstufen der Infloreszenzbreite korreliert sein. Hierbei treten Formen auf, die der Convarietät moharia hinsichtlich der sehr schmalen Rispenform sehr nahe kommen oder auch vollständig gleichen, diese in der Länge aber um ein Mehrfaches übertreffen (Taf. 1, Fig. 5 und 6). Hierbei zeigen die verlängerten Rispenformen jedoch trotz ihrer geringen Breite die für die Convarietät maxirna charakteristische Gliederung. Auch unter den Sippen, deren Rispen bedeutend verbreitert sind, finden sich alle Übergänge zu extrem verlängerten Infloreszenztypen, so daß die Erscheinung einer zunehmenden Verlängerung auf allen Stufen einer Infloreszenzverbreiterung zu beobachten ist. Der letzterwähnte Formenkreis bringt die größten in dieser Art zu beobachtenden Infloreszenzen hervor, die eine Länge von 30—40 cm erreichen können (Tafel 1, Fig. 4). Die Partialinfloreszenzen derartiger Blütenstände können mehrere hundert fertile Ährchen ausbilden. Weitere Differenzierungen in der Entwicklung der Rispenformen ergeben sich durch die unterschiedliche Förderung oder Reduktion der Partialinfloreszenzen in bestimmten Bereichen des Gesamtblütenstandes. Bereits jene Rispenformen, bei denen die ersten Anzeichen einer äußeren Gliederung zu erkennen sind, lassen, wie bereits erwähnt, eine unterschiedliche Längenentwicklung der Partialinfloreszenzen erkennen, die hier, wie auch bei zahlreichen anderen Sippen, besonders im mittleren und teilweise — zuweilen in abgeschwächter Form — auch im basalen Bereich der Gesamtinfloreszenz gefördert sind, während die Länge der Partialinfloreszenzen vor allem zum distalen Ende hin kontinuierlich abnimmt. Diese unterschiedliche Entwicklungstendenz innerhalb eines Blütenstandes erfährt bei verschiedenen Sippen eine zunehmende Steigerung, so daß sich durch eine verstärkte Verlängerung der mittleren Partialinfloreszenzen die Differenz zwischen dem mittleren und distalen Blütenstandsbereich weiter vergrößert (Abb. 8; Taf. 1, Fig. 9). Ähnliche Unterschiede entstehen bei anderen Sippen dadurch, daß der distale Teil der Infloreszenz einer zunehmenden Reduktion unterliegt. Dabei geht die für die meisten Formen typische Zuspitzung, die auf der kontinuierlichen Abnahme des Längenwachstums der oberen Partialinfloreszenzen beruht, in zunehmendem Maße verloren. Die Rispe schließt dann mit mehreren annähernd gleichlangen Seitenästen ab, die von der Infloreszenzspitze nicht mehr überragt werden, so daß die Gesamtinfloreszenz stumpf endet (Abb. 9; Taf. 1, Fig. 7 und 8). Dabei läßt sich bereits bei relativ jungen Entwicklungsstadien eine diskontinuierliche Längenentwicklung der Seitenachsen des oberen Infloreszenzbereichs nachweisen, so daß in dieser Zone kleine, noch undifferenzierte Seitenachsenanlagen im äußersten Spitzenbereich auf bereits stark differenzierte, in ihrem

64

J.

KRUSI

L ä n g e n w a c h s t u m geförderte Anlagen u n m i t t e l b a r folgen. Diese V e r z ö g e r u n g in der E n t w i c k l u n g der oberen Partialinfloreszenzen führt zu einer frühzeitigen R e d u k t i o n des distalen Bereichs der Infloreszenz.

Abb.

8.

Rispe

Seitenachsen

mit

verlängerten

im mittleren

r e s z e n z b e r e i e h (•/., n a t . G r . )

lnflo-

A b b . n. R i s p e , d e r e n d i s t a l e L'artialinüorcszenzen

reduziert

sind

(' j

n a t . (>r.)

A l s Endglieder dieser E n t w i c k l u n g treten Formen auf, wie die von G r i c c n k o beschriebene V a r i e t ä t densiramosa Gric., bei denen die oberen Partialinfloreszenzen vollständig reduziert sind, w ä h r e n d die des mittleren B l ü t e n s t a n d s bereiches eine extreme Verlängerung erfahren. D u r c h nähere U n t e r s u c h u n g e n an j u n g e n E n t w i c k l u n g s s t a d i e n ließ sich bei dieser Sippe eine sehr frühzeitige R e d u k t i o n des Spitzenbereichs nachweisen. Die E n t w i c k l u n g der R i s p e beginnt hier mit einem Vegetationskegel, der sein S p i t z e n w a c h s t u m sehr frühzeitig einstellt u n d der sich v o n den X o r m a l f o r m e n , deren Rispen aus einem infolge des länger anhaltenden S p i t z e n w a c h s t u m s langgestreckten, verschmälerten V e g e t a t i o n s k e g e l hervorgehen (Taf. 2, B i l d 4), durch seine relativ k u r z e

M o r p h o l o g i e d e r I n f l o r e s z e n z e n v o n Setaria

italica

65

u n d s t u m p f e F o r m unterscheidet (Tai. 2, B i l d 1). Im Z u s a m m e n h a n g mit der R e d u k t i o n des Spitzenbereiches erfährt auch die A u s b i l d u n g der Seitenachsen 1. O r d n u n g eine z a h l e n m ä ß i g s t a r k e E i n s c h r ä n k u n g , wobei der distale s t u m p f e A b s c h l u ß der Infloreszenzanlage vollständig undifferenziert bleibt (Taf. 2 , B i l d 2). Dieses undifferenzierte E n d e der H a u p t a c h s e ist auch zu einem späteren Z e i t p u n k t , wenn die Differenzierung der Seitenäste schon bedeutend fortgeschritten ist, noch deutlich e r k e n n b a r (Taf. 2, B i l d 3), w ä h r e n d die Rispen nach ihrer vollständigen Differenzierung keine eindeutige Aussage über die Y e r z w e i g u n g s f o r m dieser Sippe gestatten. I m Gegensatz zu den meisten Sippen, die relativ zahlreiche, bis zu 50 u n d mehr, Seitenachsen 1. O r d n u n g hervorbringen, ist ihre Zahl hier auf a n n ä h e r n d 10 reduziert (Taf. 1, F i g . 11). D a b e i zeigen die Partialinfloreszenzen gleichzeitig eine s t a r k e F ö r d e r u n g u n d auffällige Gliederung, wobei sie eine L ä n g e von über 12 cm erreichen k ö n n e n (Abb. 10). D u r c h eine s t a r k e Internodiens t r e c k u n g der Mutterachse werden hier die basalen u n d mittleren Partialinfloreszenzen 2. O r d n u n g ä h n l i c h voneinander getrennt, wie dieses allgemein durch die S t r e c k u n g der Infloreszenzhauptachse bei den Seitenachsen 1. Ordn u n g zu beobachten ist. Bei den wenigen, in ihrem L ä n g e n w a c h s t u m e x t r e m geförderten Partialinfloreszenzen handelt es sich nicht, wie es zunächst den Anschein hat, am die basalen Seitenverzweigungen., sondern u m die des mittleren, auch bei anderen Sippen besonders geförderten Infloreszenzbereiches. Dieses wird durch die B e t r a c h t u n g v o n Ü b e r g a n g s f o r m e n deutlich, bei denen u n t e r h a l b der stark verlängerten Seitenachsen zahlreiche kleinere Partialinfloreszenzen ausgebildet sind (Abb. 1 1 ; T a f . 1, Fig. 10). D u r c h das A u f t r e t e n dieser in ihrer E n t w i c k l u n g meist u n t e r d r ü c k t e n unteren Seitenäste wird deutlich, d a ß die wenigen verlängerten Partialinfloreszenzen der oben erwähnten Sippe das R e s u l t a t einer sowohl i m basalen wie auch im distalen Bereich der Gesamtiniloreszcnz wirksamen R e d u k t i o n sind, wobei n u r der auch bei anderen Sippen im allgemeinen am stärksten e n t w i c k e l t e A b s c h n i t t erhalten bleibt u n d eine F ö r d e r u n g erfährt. Die wohl a m s t ä r k s t e n abgeleitete F o r m stellt die V a r i e t ä t monstrosa D e k a p r . et K a s p a r , dar, deren untere Infloreszenzhälfte sich durch relativ kleine, nur wenig gegeneinander abgegrenzte Partialinfloreszenzen auszeichnet, während die obere H ä l f t e gewöhnlich in zwei meist gleichstark entwickelte Infloreszenzäste aufgegliedert ist (Abb. 12). A u c h hier l ä ß t die v o l l s t ä n d i g entwickelte Rispe keine A u s s a g e über die A u s b i l d u n g des distalen Teiles der H a u p t a c h s e zu, so d a ß die F r a g e nach den Homologiebeziehungen bei diesen meist gleichstark geförderten Verzweigungen zunächst u n b e a n t w o r t e t bleiben muß. D u r c h entwicklungsgeschichtliche U n t e r s u c h u n g e n an dieser Sippe k o n n t e nachgewiesen werden, d a ß hier eine dichotome V e r z w e i g u n g vorliegt, derzufolge sich der Vegetationskegel, i m Gegensatz zu den relativ schmalen, n a c h 5

2052/xix

66

J.

Abb.

10.

Kursi

Rispe mit verlängerten I'artialinfloreszenzen.

1 >ie S e i t e n a c l i s e n d e s b a s a l e n u n d d i s t a l e n I n f l o r e s z e n z b e r e i e h e s s i n d v o l l s t ä n d i g r e d u z i e r t (' Abb.

11.

Rispe mit verlängerten

Der Spitzenbereich die

Seitenaclisen

ist des

vollständig unteren

nat.

Gr.)

Partialinttoreszeiizen. reduziert,

während

Inlloreszenzbereiehes-

n u r v e r k ü r z t s i n d (','., n a t . G r . )

oben allmählich verjüngten Rispenanlagen der Xormalformen (Taf. 2, Bild. 4), zunächst mehr oder weniger stark verbreitert (Taf. 2, B i l d 5 u. 7) und darauffolgend mit zwei getrennten Meristemen das Wachstum fortsetzt. Die Bildung der Hauptachse durch einen einzelnen Yegetationspunkt kann dabei bereits während eines sehr frühen Stadiums der Entwicklung aufgegeben werden (Taf. 2, B i l d 5), wodurch sich der Blütenstand bereits am Grunde gabelig verzweigt (Taf. 2, B i l d 6). Dabei entwickeln sich entsprechend der dichotomen Yerzweigungsweise aus dem verbreiterten Yegetationskegel meist zwei gleichgroße Sproßanlagen (Abb. 12), ohne daß es zu einer Übergipfelung des Hauptsprosses kommt. In vielen Fällen kann diese Aufteilung des Yegetations-

M o r p h o l o g i e d e r I n f l o r e s z e n z e n v o n SeUiria

italica

67

kcgcls auch erst relativ spät erfolgen (Tai. 2, B i l d 7), so daß nur der distale Infloreszenzbereich dichotom verzweigt ist (Taf. 2, B i l d X u. 9). H ä u fig zeichnet sich die Infloreszenz durch eine mehrmalige gabelige V e r z w e i g u n g aus (Taf. 1, Fig. 13), wobei die V e r z w e i g u n g s e b e n e n der aufeinanderfolgenden Sproßgenerationen einen W i n k e l von 90 J bilden, wie dieses bei dichotomen A c h s e n s y s t e m e n oft der F a l l ist. A h n l i c h e dichotome V e r z w e i g u n g e n sind auch von anderen M o n o k o t y l e n b e k a n n t ( G r e g u s s , 196S). W e i t e r e Unterschiede zeigen sich im peripheren Infloreszenzbereich, wo sowohl die F a r b e wie auch die F ä n g e der borstenartigen V e r z w e i g u n g e n eine variable A u s p r ä g u n g erfahren können. Bei zahlreichen Sippen werden die fertilen Infloreszenzachsen, wie auch bei der W i l d a r t , Selaria viridis, v o n den Borsten erheblich überragt (Abb. 1 3 a ; T a f . 1, Fig. 15). D a n e b e n finden sich alle Ü b e r g ä n g e bis zu solchen F o r m e n , die äußerlich vollständig borstenlos erscheinen (Abb. 1 3 b ; T a f . 1, Fig. 14), wie die V a r i e t ä t brevisetum Doli. Bei näherer B e t r a c h t u n g zeigt sich jedoch, d a ß auch hier zahlreiche B o r s t e n aus-

A b b . 12. I n f l o r e s z e n z m i t gabeliger V e r z w e i g u n g (1 nat. Gr.) A b b . 13. I n f l o r e s z e n z m i t a verlängerten und b v e r k ü r z t e n Borsten (•/3 nat. Gr.)

68

J.

KRUSE

gebildet sind, die aber wegen ihrer geringen Größe von den Ährchen verdeckt werden. Zusammenfassend läßt sich feststellen, daß das Infloreszenzsystem von Setaria italica convar. maxima im Hinblick auf die Convarietät muharia und die Ausgangssippe Setaria viridis bedeutend vergrößert ist. Darüber hinaus haben verschiedene Entwicklungsschritte zu einer äußerlich sichtbaren Gliederung der Infloreszenz, die hauptsächlich auf die Verlängerung und Verbreiterung der Partialinfloreszenzen 1. Ordnung sowie auf die InternodienVerlängerung der Infloreszenzhauptachse zurückzuführen ist, beigetragen. Weitere Progressionsreihen führen zu einer relativen Verlängerung der Gesamtinfloreszenz, sowie zur Förderung der mittleren Partialinfloreszenzen 1. Ordnung, die infolge einer stark ausgeprägten Achsenstreckung ebenfalls eine deutliche Gliederung aufweisen können. Im Gegensatz hierzu lassen sich auch regressive Entwicklungslinien verfolgen, die zu einer fortschreitenden Reduktion der Partialinfloreszenzen des oberen und unteren Infloreszenzbereiches führen, so daß bei den Endgliedern dieser Reduktionsreihe nur noch wenige Seitenachsen des mittleren Infloreszenzabschnittes erhalten bleiben. Entsprechend können auch die borstenartig entwickelten Achsenglieder des peripheren Infloreszenzbereiches — verglichen mit den Ausgangsformen — eine Verlängerung oder Verkürzung erfahren. Die auffälligsten Abweichungen ergeben sich durch die Verbreiterung und anschließende Ausbildung von zwei getrennten Meristemen im Bereich des Sproßscheitels, die zu einer dichotomen Verzweigung der Infloreszenz führen. Die hier aus Gründen der Übersichtlichkeit einzeln gegenübergestellten vielfältigen qualitativen und quantitativen Veränderungen des reproduktiven Bereiches, die sich im Verlaufe der Evolution bei dieser Kulturpflanzenart herausgebildet haben, sind bei den einzelnen Sippen in den verschiedensten Übergängen und Kombinationen zu beobachten, so daß die meisten Formen dieses Verwandtschaftskreises kontinuierlich miteinander verbunden sind, wobei auch die starke Umweltabhängigkeit wichtiger Differenzierungsmerkmale eine klare Abgrenzung der einzelnen Sippen erschwert. F r l . R . K i l i a n d a n k e ich für die Anfertigung der Zeichnungen.

Zusammenfassung Es werden verschiedene Infloreszenzformen von Setaria italica (L.) Beauv. vergleichend morphologisch untersucht. Wie der Vergleich mit der Wildsippe, Setaria viridis (L.) Beauv. zeigt, ist die Entwicklung zur Kulturart mit verschiedenen progressiven Veränderungen im reproduktiven Bereich des Verzweigungssystems verbunden. Dabei führt die zunehmende Förderung der Infloreszenzhauptachse sowie der Partialinfloreszenzen zu einer Vergrößerung

Morphologie der Infloreszenzen v o n Setaria

italica

69

u n d verstärkten Gliederung der Gesamtinfloreszenz. Daneben werden auch regressive Entwicklungstendenzen sichtbar, die in einer zunehmenden R e d u k tion des Basis- u n d Spitzenbereichs der Infloreszenz zum A u s d r u c k k o m m e n . Die stärkste morphologische Ableitung haben Formen mit einer dichotom verzweigten Infloreszenz erfahren. Die A u s p r ä g u n g der Infloreszenzmerkmale zeigt eine starke Umweltabhängigkeit.

Summary Contribution to the morphology of the inflorescences of Setaria italica Beauv.

(L.)

The morphology of different type? of inflorescences were investigated in Setaria italica (L.) B e a u v . T h e comparison with the wild species, Setaria viridis ;L.) B e a u v . , shows that the evolution towards che c u l t i v a t e d species is combined with different progressive changes in the reproductive part of the ramification system. T h e r e b y the increasing promotion of the main axis of the inflorescence as well as the partial inflorescences leads to an enlargement and increased articulation of the whole inflorescence. Besides regressive developmental tendencies are also observed, as expressed b y increasing reduction of the basis and the top of inflorescence. The greatest deviation is seen in the form with dichotomous b l a n c h e d inflorescences. The characters of the inflorescences depend greatly on the environmental conditions.

KpaTKoe co^epíKaHiie O Mop«-Funden herrühren. Man kann aber aus solchen Gründen nicht beide Arten gleich-

A b b . 3. Helveila pithyophila Boud.; Puszcza Augustowska ( M a s u r e n ) , 3. 9. 1966. E t w a n a t i i r l . G r ö ß e . ( A u f n . E . H . Benedix)

i68

E. H.

BENEDIX

setzen, zumal ihre Unterschiede in vivo nicht weniger markant sind als etwa diejenigen mancher Boleten (rubellus — chrysenteron) oder Laccarien (laccata — amethystina), die sich ähnlich verhalten und ohne Bedenken getrennt werden. b. Helvella lacunosa Afz. ex Fr. 1822 — H. sulcata Afz. ex Fr. 1822 — H. platycephala B x . nov. spec. Infolge ihrer dunklen, meist rauchgrauen bis schwärzlichen Naturfarbe bleiben die Grubenlorcheln (lacunosa-Gruppe) bei der Herbarisierung im allgemeinen „natürlicher" erhalten als ihre helleren Verwandten (H. crispa usw.). Dafür zeichnen sich hier auch die frischen Fruchtkörper durch eine besondere Vielgestaltigkeit aus, die nicht nur in der älteren Literatur, sondern bis in die jüngste Zeit zu gegensätzlicher Auslegung des Verhältnisses zwischen Helvella sulcata A f z . ex Fr. und H. lacunosa A f z . ex Fr. geführt hat. Nachdem schon A f z e l i u s (1783) bei der Erstbeschreibung dieser Arten deren Grenzen nicht klar genug festgelegt hatte halten sich im wesentlichen zwei Deutungen die W a a g e : Für die Eigenständigkeit von H. sulcata n e b e n lacunosa haben sich R i c k e n (1920), B r e s a d o l a (1932), M i c h a e l - H e n n i g (i960), S v r c e k (1962), M o s e r (1963) u n d D e n n i s (1968) entschieden; ihre Vereinigung dagegen (sulcata als S y n o n y m von lacunosa) w i r d u . a. von R e h m (1896), S e a v e r (1928), D i s s i n g (1966 a) und M a a s G e e s t e r a n u s (1967) vertreten. Hierbei nennt D i s s i n g (loc. cit.) eineTrennung beider Arten „in gewissem Grade eine Sache der Subjektivität" und hält es für „unmöglich, das Bestehen nur e i n e r Art zu beweisen", findet aber „keine spezifischen Merkmale, die eine Teilung erlauben". Meine Vergleiche an frischen Fruchtkörpern zahlreicher Standorte zwischen Erzgebirge, Harz und Thüringer Wald sowie mehrjährige Kontrollen an einer und derselben Fundstelle haben jedoch bestätigt, daß sich zwar manche Einzelmerkmale überschneiden, nicht aber deren Gesamtkombinationen übereinstimmen. Fast gleichartig sind zunächst die E r s c h e i n u n g s z e i t e n , obwohl m. E . H. sulcata etwas früher (schon im Mai — Juni) zu fruktifizieren beginnt und ihre Hauptzeit im Juli erreicht, dann aber ebenso wie H. lacunosa bis Anfang Oktober auftreten kann. Ähnlich überschneiden sich auch die F a r b e n , die bei beiden Arten in allen Grauschattierungen bis fast schwarz (aber kaum bräunlich) vorkommen, wenngleich bei H. sulcata die hellen Farbtöne seltener sind, so daß sie B r e s a d o l a als „var. cinerea" mit einem Sondernamen belegte. Erhebliche Unterschiede dagegen finden sich bereits in der F r u c h t k ö r p e r g r ö ß e ; denn H. sulcata ist nach überwiegender Auffassung der Autoren „stets k l e i n e r als H. lacunosa" ( M i c h a e l - H e n n i g ) — meine größten Exemplare waren höchstens 6 ( — 7) cm hoch, während /aamosa-Fruchtkörper bei 9—10 (und mehr) cm Höhe oft krause (crispa-ähnliche), ja, ungeschlachte bis klumpige Formen erreichen können, wie sie sulcata nie ausbildet. 1

Seine T a b . 10, F i g . 1, zeigt j e d o c h e i n d e u t i g H.

sulcata.

A r t - und G a t t u n g s g r e n z e n bei höheren D i s c o m y c e t e n , I V

169

Entsprechend verhalten sich die m o r p h o l o g i s c h e n E i n z e l h e i t e n des Stieles und Hutes: Die S t i e l r i p p c n der zierlicheren H. sulcata laufen meist u n v e r z w e i g t einander parallel und treffen in einer M i t t e l l a m e l l e zusammen. Daraus ergibt sich als Querschnitt eine e i n f a c h e Sternfigur (Abb. 4 a). Bei der üppigeren H. lacunosa dagegen sind die Stielrippen in der Regel verzweigt und durch Anastomosen verbunden, so daß der Querschnitt statt einer Mittellamelle zellige Hohlräume aufweist (Abb. 4 b ) — worauf allerdings

a

b

A b b . 4. Helvella sulcata A f z . e x Fr. (a) und H. lacunosa A f z . ex Fr. (b); Stielquerschnitte, ca. 2 : 1 - halbschematisch. (Orig.-Zeichnung E . H . B e n e d i x )

R e h m (1896) „kein weiteres Gewicht legen" möchte. Natürlich kommen geringe Anastomosen hin und wieder auch bei kräftiger sulcata und Parallelrippen auch bei dürftig entwickelter lacunosa vor — solche Überschneidungen lassen sich aber in den meisten Fällen durch Kombination mit der H u t f o r m bereinigen: Reguläre si//cafa-Stiele haben nämlich fast immer auch e i n f a c h e r e Hüte (Apothecien), deren Lappen einen erkennbaren S a t t e l bilden, indem sie als 2—3 (seltener 1) b o r n f ö r m i g e S p i t z e n emporragen (Abb. 5 links und 6). V e l e n o v s k y (1934) hat zwar die dreispitzigen F r u c h t k ö r p e r als var. tricuspidata K r o m b h . zu H. lacunosa gestellt — sie sind aber mit Sicherheit nur eine Form von H. sulcata, da sie nach meiner B e o b a c h t u n g ausschließlich mit einbis zweispitzigen Apothecien zusammen auftreten. Noch niemals sah ich sie in Gesellschaft von größeren, hohlstieligen, unregelmäßig gefalteten E x e m p l a r e n , wie sie für H. lacunosa charakteristisch sind (Abb. 7). Dasselbe gilt f ü r das Vorkommen von Becherformen, und D i s s i n g (1966a) hat gewiß recht, w e n n er solche ausdrücklich von H. lacunosa ausschließt — gerade damit aber bestätigt er ungewollt die Andersartigkeit von H. sulcatal Denn die auf A b b . 5 wiedergegebenen Fruchtkörper wurden g l e i c h z e i t i g dem g l e i c h e n sulcata-T>estand einer Dresdener Parkanlage entnommen, in dem sich neben zwei D u t z e n d

170

E.

H.

BEXEDIX

A b b . 5. Helvella sulcata Afz. ex F r . : F r u c h t k ö r p e r m i t s a t t e l - u n d b e c h e r f ö r m i g e m H u t ( a u s gleichem B e s t a n d ) ; D r e s d e n - S t r i e s e n , 19. 6. 1965. E t w a 1,5 natiirl. Gröi3e. ( A u f n . E. H. B e n e d i x }

A b b . 6. Helvella sulcata Afz. ex F r . : F r u c h t k ö r p e r m i t d r e i s p i t z i g e m H u t („tricuspidata Krombh."); S c h w e p n i t z bei K ö n i g s b r ü c k (Sa.), 29. 9. 1968. E t w a 1,5 n a t ü r l . G r ö ß e . ( A u f n . E . H . B e n e d i x )

A r t - u n d G a t t u n g s g r e n z e n bei h ö h e r e n D i s c o m v c e t e n ,

A b b . 7. Ilclrellü

lacunosa

IV

171

A l z . e x F r . ; S u h l ( T h ü r . W a l d ) , 5. 10. 1963.

E t w a natürl. Größe. (Auln. E. H. B e n e d i x )

deutlich gesattelten auch mehrere becherförmige A p o t h e c i e n befanden, aber niemals (auch später nicht) größere u n d kraushiitige F o r m e n des lacunosaTyps auftraten. U n t e r den mir vorliegenden E x s i k k a t e n aus dem P r a g e r N a t i o n a l m u s e u m , die D i s s i n g (loc. cit.) als lacunosa besonders e r w ä h n t oder h a n d s c h r i f t l i c h u m b e n a n n t hat, bestehen die folgenden aus F r u c h t k ö r p e r n mit eindeutigen s»/cfl/fl-Mcrkmalen (in obiger K o m b i n a t i o n ) : X r . 150869 ( K a r l s t e j n , V I I I . 1936, det. Y e l e n o v s k y ) , X r . 190397 (Yräz bei Cernosice, I X . 1931, det. I v a v i n a ) u n d X r . 19039S (Sbrsko bei K a r l s t e j n , Y H L 1944, det. H e r i n k ) . Das gilt auch

K. H. B k n ü d i x

172

f ü r die P r a g e r sw/cata-Collectionen Nr. 1 3 8 6 5 4 ( P r a h a , V I I . 1939, det.

He-

r i n k ) , Nr. 150862 ( K a r l s t e j n , V I I . 1939, det. V e l e n o v s k y ) , Nr. 489673 ( P r a h a , V I I I . 1937, det. H e r i n k ) , Nr. 1 3 8 7 6 4 (Praha, V I I I . 1939, det. H e r i n k ) u n d N r . 500180 ( K a r l s t e j n , X . 1938, det. H e r i n k ) , v o n denen die beiden l e t z t g e n a n n t e n a u c h dreispitzige E x e m p l a r e {tricuspidata-Formen)

enthalten. Einige

a n d e r e — z. B . Nr. 1 5 1 0 4 6 u n d Nr. 153804 (beide M n i c h o v i c e , det. V e l e n o v s k y ) — sind im T r o c k e n z u s t a n d nicht m e h r m i t Sicherheit a b z u g r e n z e n . D i e a u f f ä l l i g e n G r ö ß e n - u n d F o r n i u n t e r s c h i e d e b e i d e r A r t e n legt a l l e r d i n g s M a a s G e e s t e r a n u s (1967) dahin aus, d a ß H. sulcata E n t w i c k l u n g s s t a d i u m v o n Helvella

lacunosa"

„ n i c h t s a n d e r e s als ein

sei. W e n n dies z u t r ä f e , m ü ß t e n

sich die geschlossenen Stielröhren u n d - a n a s t o m o s e n erst w ä h r e n d der R e i f u n g des F r u c h t k ö r p e r s h e r a u s b i l d e n ; u n d die e i n f a c h e n S a t t e l h ü t e v o n H.

sulcala

m ü ß t e n sich a l l m ä h l i c h z u k r a u s e r lacunosa u m f o r m e n , b e v o r sie ihre S p o r e n auswerfen

— sulcata

u n d nicht

v o n selbst a u s s p o r e n !

dürfte

also n i e m a l s reife (keimfähige)

Sporen

haben

D e r a r t i g e s ist aber meines W i s s e n s n o c h

n i r g e n d s f e s t g e s t e l l t w o r d e n u n d w i d e r s p r i c h t a u c h m e i n e r bisherigen E r fahrung. A l s m i r K . K r i z i m J u l i 1965 aus einem Q u e r c e t u m des B r ü n n e r V o r o r t e s K ö n i g s f e l d ( K r ä l o v o Pole) ein g r o ß e s S o r t i m e n t f r i s c h e r L o r c h e l n n a c h D r e s d e n m i t b r a c h t e , b e f a n d sich d a r u n t e r eine besondere A r t , die o f f e n k u n d i g an die G r e n z e v o n H. sulcata g e h ö r t , ohne j e d o c h in deren V a r i a t i o n s b r e i t e z u passen. S c h o n das z u einer b r e i t e n , fast s e n k r e c h t e n

Spatelform

zusammen-

g e d r ü c k t e A p o t h e c i u m ( A b b . 8) mit z w e i riesigen, ü b e r d e m S a t t e l a n e i n andergewachsenen

„ O h r e n " ü b e r s t e i g t die g e w o h n t e n sw/ca/a-Extreme.

Vor

allem a b e r h a t der g e s a m t e P i l z n i c h t s v o n der b l ä u l i c h g r a u e n bis s c h w ä r z lichen sulcata-Farbe,

s o n d e r n ist — m i t A u s n a h m e der w e i ß e n (statt grauen)

H u t u n t e r s e i t e — e i n f a r b i g - o c k e r g r a u oder s e h r b l a ß m i l c h k a f f e e b r a u n (beim E i n t r o c k n e n b r a u n n a c h d u n k e l n d ) . N u r die M i k r o m c r k m a l e

stimmen

mit H. stilcata ü b e r e i n , d a sie ohnehin bei dieser G r u p p e k e i n e g r e i f b a r e n U n t e r schiede zeigen. N a c h erfolglosen B e s t i m m u n g s v e r s u c h e n h a t t e ich F a r b a u f nahmen, Notizen u n d Trockenmaterial einstweilen zurückgestellt, k a m aber auch s p ä t e r — n a c h E r s c h e i n e n v o n D i s s i n g s g r u n d l e g e n d e r

Helvella-Arbeit

(1966 a) — zu k e i n e r Ü b e r e i n s t i m m u n g m i t v o r h a n d e n e n A r t e n . I c h f ü h r e deshalb diese „ O h r e n l o r c h e l " als Helvella

platycephala*

Species Helvellae

B e n e d i x n o v . spec. ( A b b . 8):

sulcat.ae Mz.

e x F r . p e r a f f m i s , sed d i f f e r t pileo a r d u i s s i m e

deflexo, v a l d e p a l a e f o r m i - c o m p l a n a t o

(unde n o m e n speciei), l a t e r e l a t o

5—6 c m , altero s o l u m 0,5 —1 c m in d i a m e t r o , p r o f u n d i s s i m e

e p h i p p i n o , in

duo c o r n u a o p t i m e e r e c t a apieibus i n t e r se c o n n e x i s c o n c u r v a t o ; h y m e n i o o c h r a c e o - c a n o v e l p a l l i d e a l u t a c e o , sicco f u s c e s c e n t e , e x t u s

1

G r i e c h . platys

gedrückten

= b r e i t , flach, p l a t t ; kephale

Apotheciums.

albido;

= K o p f — w e g e n des seitlich z u s a m m e n -

A r t - und G a t t u n g s g r e n z e n bei höheren D i s c o m v c e t e n , I V

173

stipite costato, 2—3 cm alto, c o n c o l o r e . N a t u r a microscopica (sporae breviter ellipsoideae, 16—18 X 11—12,«, uniguttatae etc.) ut in H. silicata. — A d t e r r a m in querceto a p u d B r n o - K r ä l o v o Pole (Moravia), a e s t a t e ; legit A . V ä g n e r (22. 7. 1965). T y p u s a p u d a u c t o r e m conservatur. Man m a g darüber streiten, ob H. platycephala eine eigene A r t oder „ n u r " eine V a r i e t ä t v o n H. silicata sei. Fest steht aber, d a ß sie — a u c h bei vveitgehen-

A b b . 8. Helveila platycephala B x . n o v . spec.; B r n o - K r ä l o v o Pole (Mähren), 22. 7. 1965. E t w a natürl. G r ö ß e . ( A u f n a h m e E . H. B e nedix)

den Zugeständnissen an die Variationsbreite — keinesfalls der t y p i s c h e n H. sulcata entspricht u n d e r s t r e c h t n i c h t zu H. lacunosa gehören k a n n . Sie bestätigt d a m i t auch indirekt die gegenseitige A b g r e n z u n g dieser A r t e n . Z u m besseren Vergleich sind die T r e n n u n g s m e r k m a l e ( g e s p e r r t ) u n d Ü b e r s c h n e i d u n g e n in beigefügter T a b e l l e (S. 174) z u s a m m e n g e s t e l l t .

174

E.

H.

BEXEDIX

A r t - und G a t t u n g s g r e n z e n bei höheren D i s c o m y c e t e n , I V

175

2. Nachtrag zur Gliederung der Discianceen (Abb. 9 - 1 0 ) Nur wenige Monate nach Abschluß bzw. Veröffentlichung meines Discinaceen-Manuskripts von 1969 („Art- und Gattungsgrenzen bei höheren D i s c o m y ceten, I I I " , S. 254—277) erschien zum gleichen T h e m a eine Studie von K . H. M c K n i g h t (1969) über Discina ss. lat. in Nordamerika, später (1970) ein Bericht von E . R a h m über besondere Rhizinaceenfunde — einschließlich Discinaceen und Gyromitroideen — aus dem schweizerischen Hochtal von Arosa. 1 Beide Arbeiten konnte ich damals noch nicht mit berücksichtigen; ich halte sie jedoch für wichtig genug, um sie hier nachträglich in meine Gliederung einzuordnen.

A b b . 9. Paradiscina accumbens (Rahm) B x . nov. c o m b . : Sporen, ca. 1000: 1; A r o s a (Schweiz), Mai 1966, e x herb. R a h m . (Aufn. P . J u r t z i g )

Bemerkenswert erscheint mir auch eine Zuschrift von Prof. Dr. H. H a n d k e (Halle a. S.), in der es (briefl. am 12. 5.1970) zu meiner Discinaceen-Auffassung heißt: „Ich finde Ihre Gedankengänge logisch u n d überzeugend. Unsicher ist vielleicht nur das Schema der Gattungsbeziehungen . . . K ö n n t e m a n nicht erwägen, daß es eine A b l e i t u n g Discina — Paradiscina u n d eine zweite Neogyromitra — Fastigiella gibt? In beiden Fällen wären dann „ E n t a r t u n g e n " der Anhängsel und, teilweise conformgehend, R e d u k t i o n der Öltropfen auf etwa ähnlicher Organisationshöhe erfolgt". Die von Prof. H a n d k e vorgeschlagene 1 D e n g e n a n n t e n A u t o r e n d a n k e ich herzlich f ü r die überlassenen S o n d e r d r u c k e , in erster L i n i e H e r r n R a h m (Arosa) f ü r die O r i g i n a l p r o b e n seiner n e u b e s c h r i e b e n e n Arten.

176

E.

H.

BENEDIX

Deutung ist meines Erachtens durchaus diskutabel, zumal sie ja ebenfalls eine Teilung auf der Discina-Ebene vorsieht. Strittig bleibt also nur, ob man einer m e h r m a l i g e n Ableitung des Paradiscineentyps oder einer p a r a l l e l e n Höherentwicklung nach e i n m a l i g e m Abzweig die größere Wahrscheinlichkeit zubilligt. Denn beide Versionen lassen sich nicht durch Fossilien belegen, sondern allein nach rezenten Vergleichs- und Erfahrungswerten beurteilen. Da aber die Differenzierung der übrigen Helvellales sowohl bei Familien wie Tribus auf konvergenten Linien verfolgt werden kann ( B e n e d i x 1961) und Anzeichen für Ouerbrücken auf höherer Stufe — etwa zwischen Leptopodia Boud. und Helvella L. ex Fr. ss. str. — nicht vorliegen, dürften auch die Discinaceen kaum eine Ausnahme gemacht haben. Überdies sind die Paradiscineen nicht nur auf abweichende Sporenformen, sondern auf deren Kombination mit anderen Merkmalen (z. B. die südlich-montane Verbreitung) gegründet, so daß ihre mehrmalige Ableitung auf verschiedenen Organisationshöhen weniger wahrscheinlich ist. Gerade die Erweiterung von Paradiscina, die sich aus den Arbeiten von R a h m und M c K n i g h t (loc. cit.) ergibt, unterstreicht m. E . die Schlüsselposition dieser Gattung und hebt ihre Arten über den Status bloßer Abnormitäten hinaus. Sowohl in Europa wie in Amerika erweist sich Paradiscina leucoxantha (Bres.) B x . als recht variabel. Nicht nur in ihrer Sporenentwicklung ( M o s e r 1954), sondern auch in Farbe und Gestalt ihrer Apothecien unterliegt sie je nach dem Reifestadium (und Standort?) einem auffallenden Wechsel. Diese Schwankungsbreite von saugnapfähnlichen, hellgelben Jugendformen bis zu ausgebreiteten, gelb- und ockerbräunlichen Fruchtscheiben hat R a h m auf einer Farbtafel (loc. cit.) überzeugend zusammengestellt. Gleichzeitig bildet er als „Discina spec." zwei wellig-verbogene, fast blasig-deformierte Exemplare mit ockergelbem Hymenium ab, die im Juni 1961 und 1963 an einem südexponierten Hang der Prätschalpe (in 2000 m Höhe) gefunden wurden. Sie waren leider steril, dürften aber als Monstrositäten ebenfalls zu P. leucoxantha gehören. Hier schließt sich die nordamerikanische Paradiscina convoluta (Seav.) B x . unmittelbar an, die als üppige, stark eingefaltete leucoxantha-Form mit etwas längeren Sporen (bis 40 fx) aufgefaßt werden kann und von M c K n i g h t als identisch betrachtet wird. Möglicherweise ist convoluta ein ausgereiftes fertiles Stadium der R a h m s c h e r i „Discina spec.", zumal nach S e a v e r (1928) „ein Teil ihrer Sporen oft unentwickelt bleibt"! Daneben erwähnt M c K n i g h t eine stattliche, lebhaft orangegelbe bis orangebräunliche var. fulvescens Rea 1928, die zu ungewöhnlicher Jahreszeit (am 5. 12. 1924) in Schottland gesammelt wurde. Sie wäre damit — falls sich ihre Zugehörigkeit zu leucoxantha bestätigen sollte — die bisher einzige Paradiscina nördlich des 50. Breitengrades und außerdem die erste Discinacee (ss. B e n e d i x non E c k b l a d ) , die kein reiner Frühjahrspilz ist. Es müßten allerdings, wie schon M c K n i g h t betont, erst neue und vollständigere Frischexemplare davon zur Verfügung stehen, bevor sich Genaueres über die „nördliche" Form (oder Art?)

A r t - und G a t t u n g s g r e n z e n bei höheren D i s c o m y c e t e n , I V

177

sagen läßt. Dies um so mehr, als nach M c K n i g h t das ursprüngliche (schottische) Fundmaterial nicht voll ausgereift war. Bedenkt man die späte und unregelmäßige Entwicklung der Sporenornamente bei Paradiscina leucoxantha (cf. M o s e r 1954), so ist auch die neubeschriebene Discina apiculatula McKnight 1969 kaum hiervon zu trennen: Das gelbbraune Hymenium („modice fla\obrunneum"), die Größe der Sporen (28—33 x 13—17 1u) und vor allem ihre ungleichen, abgeflacht-kappenförmigen oder fast fehlenden Polanhängsel („apiculo brevi pervariabili, late truncato usque obtuso vel late rotundato, interdum fere carente") liegen durchaus im Bereich der leucoxantha-Knterien. Auch die textlich nicht mit erwähnten, im Sporenbild aber deutlich erkennbaren seitlichen Öltropfen entsprechen (genau wie das Stadium der Anhängsel) einer etwa dreiviertel-reifen P. leucoxantha. E s ist also sicher kein Zufall, daß — teste M c K n i g h t — der von L i t s c h a u e r bei Innsbruck gesammelte Beleg aus dem Wiener Naturhistorischen Museum als „Discina leucoxantha" etikettiert wurde. Selbst wenn man beide Pilze als verschieden ansähe, steht ihre Zugehörigkeit zu Paradiscina außer Frage. M c K n i g h t verweist dabei auf die enge Verwandtschaft seiner D. apiculatula mit der nordamerikanischen Discina olympiana Kanouse 1947, die laut Beschreibung in den Sporenmerkmalen weitgehend mit ihr übereinstimmt. Sie hat jedoch wesentlich kleinere (nur 1—3 cm breite), fast ungestielte Apothecicn (Jugendformen?) mit mehr oder weniger v e r z w e i g t e n P a r a p h y s e n , gelegentlich — bei var. diluta McKnight — mit sehr blassem Hymenium, und ist als Paradiscina olympiana (Kanouse) B x . nov. comb, hier einzufügen. Ihr mitteleuropäisches Gegenstück hat R a h m (1970) als Discina accumbens beschrieben und vorzüglich abgebildet. Er bringt sie zwar in Beziehung zu Discinaperlata Fr. ex F r . ; sie kann aber m. E. auf Grund ihrer u n g l e i c h f ö r m i g e n , a b g e f l a c h t e n bis warzig-gebuckelten Sporenkappen (Abb. 9) nur zu den Paradiscineen gezählt werden, wo sie als Paradiscina accumbens (Rahm) B x . nov. comb, mit 35—52 x 12—18 fx über die g r ö ß t e n S p o r e n der leucoxanthaGruppe — und der Discinaceen überhaupt! — verfügt. Auch die zunächst saugr.apfartigen, hellgelben bis blaß-ockerfarbigen, später zimtbraunen, sehr flachen Apothecien weisen sie eindeutig hierher. Bei den obengenannten T a x a , die sich um P. leucoxantha gruppieren, handelt es sich durchweg um Paradiscina-Arten oder -Varietäten mit großen Sporen (über 25 ¡u), mit kurz-gestutzten oder breit-gerundeten Anhängseln und wenigstens im Anfang hellgefärbten, gelben bis gelbbraunen Hymenien. Sie bilden innerhalb der Gattung Paradiscina die Sectio Leucoxanthae Benedix nov. sect.: Apothecia primo catiniformia, matura plus minusve dilatatodisciformia, hymenio pallide o c h r a c e o f l a v i d u l o , deinde f l a v o b r u n n e o vel cinnamomeo (in vivo v i x spadiceo nec atrofusco); sporae pro genere m a g n a e , Semper l o n g i o r e s q u a m 25 ¡u, etiam 50 adaequantes, maturae appendiculis polaribus o b t u s i s , plerisque b r e v i t e r t r u n c a t i s vel l a t e r o t u n d a t i s (primo absentibus) instructae. — 12

2052/XIX

178

E.

H.

BENEDIX

Diese Sektion umfaßt vor allem die vielgestaltige P. leucoxantha (Bres.) B x . als T y p u s sectionis — einschließlich P. convoluta (Seav.) B x . — sowie P. olympiana (Ivanouse) B x . nov. comb, und P. accumbens (Rahm) B x . nov. comb. Daneben stehen die anderen Paradiscina-Arten mit dunklerem, k a s t a n i e n b i s s c h w a r z b r a u n e m Hymenium und k l e i n e r e n S p o r e n (nur bis 25 ¡i lang), bei denen — oft einseitig — neben stumpfen a u c h z u g e s p i t z t e Anhängsel vorkommen. Auf dieser Kombination beruht die Sectio Melaleucae Benedix nov. sect.: Apothecia cyathea ad scutulata, mox dilatata niarginibus plus minusve deflexis, hymenio r u b r o f u s c o a d s p a d i c e o vel a t r i u s c u l o (nullo tempore flavidulo); sporae s o l u m 25 ¡u a d a e q u a n t e s , maturae d i v e r s e appendiculatae, appendiculis polaribus p a r t i m s u b a c u t i s , partim late rotundatis vel absentibus instructae. — Hierher gehören neben P. melaleuca (Bres.) B x . — dem Typus sectionis — noch P. intermedia B x . und eine neue, gleichfalls alpine Art, die von R a h m (1970) als „var. geogenius" zu Discina perlata gezählt wurde, doch auf Grund ihrer k l e i n e r e n S p o r e n (18—25 x 9—12 n) und der w e c h s e l n d e n — teils zugespitzten, teils abgerundeten — Anhängselformen (selbst im gleichen Ascus, Abb. 10) P. intermedia

A b b . 10. Paradiscina geogenia (Rahm) B x . n o v . c o m b . : Sporen, ca. 1000: 1; A r o s a (Schweiz), Juni 1964, e x herb. R a h m . (Aufn. P. J u r t z i g )

am nächsten steht. Sie ist als Paradiscina geogenia (Rahm) B x . nov. comb, eine wohldefinierte eigene Art — von intermedia durch g r ö ß e r e , bis 11 cm breite, f a s t s t i e l l o s e Apothecien (Name „geogenia"!), von melaleuca durch Farbe und Sporenanhängsel verschieden. Der großen Mannigfaltigkeit, die sich für Paradiscina sowohl in den beiden Sektionen wie in der Labilität ihrer Einzelmerkmale ausdrückt, steht bei den Discineen (Discina-Neogyromitra) eine deutlich geringere Variationsneigung gegenüber, die wiederum n i c h t für eine m e h r m a l i g e Ableitung der Paradiscineen spricht. Das bestätigt auch Dr. S. T ö t h (Gödöllö), der die ungari-

A r t - und G a t t u n g s g r e n z e n bei höheren D i s c o m y c e t e n , I V

179

sehen Fastigiella-Funde untersuchte lind (briefl. am 25. 12. 1970) meine „ A b sonderung des neuen Genus von der Gattung Neogyromitra für besonders angebracht" hält. Discina macrospora B u b ä k 1904 wird schon von S e a v e r nachträglich (1942) — wenn auch mit Fragezeichen — zu Discina perlata Fr. ( — ancilis Pers.) gerechnet und von M c K n i g h t (1969) nur unter Vorbehalt getrennt aufgeführt: „ . . . differences of degree, or amount, rather than of kind". Tatsächlich überschneiden sich die Form- und Größenangaben für Sporen, Anhängsel und dergleichen wie auch die makroskopischen Merkmale mit denen von D. perlata so weit, daß von macrospora Bubäk nur eine große perlata-Form übrigbleibt, bei der auch die Mikromerkmale überdurchschnittlich (Sporenlänge mit Polspitzen bis 44 fj) entwickelt sein können. Ob auch die holzbewohnende Discina Warnet (Peck) Sacc. aus Nordamerika hierher gehört, ist ohne Frischmaterial nur bedingt zu entscheiden. S e a v e r (1928) stellt sie als Synonym zu D. perlata und bezeichnet sie dementsprechend als „dark-brown" mit Sporen von 30—35 (40) x 12—14 ¡x. M c K n i g h t dagegen gibt unter Berufung auf P e c k (1878) nur eine Sporenlänge von 19,5 — 26,5 [x (also mehr paradiscinoid) an, während die langen, spitzkegeligen Polfortsätze (bis 5 /x) auch hier auf D. perlata hindeuten. Fin kurzer O r i e n t i e r u n g s s c h l ü s s e l nach einfachen Merkmalen mag abschließend das Erkennen der europäischen Discinaceen-Arten erleichtern und meinen Gattungsschlüssel von 1969 ergänzen: la

Fruchtkörper derb und d e u t l i c h g e s t i e l t ; Apothecium bis an den Stiel herabgeschlagen, m i t r a - o d e r k o p f f ö r m i g mit hirnartigen Falten 11 Bei Jugendstadien, denen die Sporenskulpturen noch fehlen, vergleiche die Helvellaceen-Gattung Gyromitra Fr. (mit glatten, nur zweitropfigen Sporen, ohne Mitteltropfen)! lb Fruchtkörper mit k u r z e r stielartiger Basis oder f a s t s i t z e n d ; Apothecium erst b e c h e r f ö r m i g , dann a u s g e b r e i t e t mit glatter bis runzeliger Scheibe, nur am Rande + herabgebogen 2 2a (1) Hymenium wenigstens im Anfang mit g e l b e n b i s o c k e r b r ä u n l i c h e n Farbtönen, später ^ zimtfarbig, doch frisch nie dunkelbraun (Paradiscina, Sect. Leucoxanthae) 7 2b Hymenium von Anfang an k a s t a n i e n f a r b i g , dunkelrotbraun b i s s c h w a r z b r a u n (nur selten mit ockerlichem Beiton) 3 3a (2) Sporen n u r 17—25 /x l a n g ; Polanhängsel v i e l g e s t a l t i g oder f e h l e n d . Vorwiegend alpine Arten (Paradiscina., Sect. Melaleucae) 5 3b Sporen l ä n g e r , bis 44 /x (falls nur 20—27 ;

t y p i s c h e r H ö h e . F i e d e r b l ä t t e r d e r b , z. T . n u r m i t 2 P a a r

S e i t e n f i e d e r n 1. O r d n u n g u n d w e n i g e n Z w i s c h e n f i e d e r n . B l a t t f a r b e s c h w a c h graugrün. Frucht- und Samenansatz gering. n a c h K r e u z u n g m i t der A u s g a n g s m u t a n t e : t y p i s c h

eluta.

! 3 5 t y p i s c h eluta: 23 m u t i e r t . limbrata

(Ii)

E n t w i c k l u n g im Keimlingsstadium schwach verzögert. Erste

Folgeblätter

m i t l e i c h t d e f o r m i e r t e n , breit a b g e s t u t z t e r s c h e i n e n d e n E n d f i e d e r n . M i t z u -

M u t a n t e n d e r K u l t u r t o m a t e Lycopersicon

A b b . 2. O b e n K e i m l i n g e d e r A u s g a n g s m u t a n t e eluta. Mutante

esculentum

Miller V I

Unten gleichalte Keimlinge

der

grossa.

nehmendem Alter Normalisierung der Endfiedern. Fiederblätter zunächst feingliedriger als eluta, besonders die jungen Fiedern stärker gekielt, ihre Ränder z. T. zur Oberseite eng eingerollt. Wachstumszonen vom Keimlingsstadium an leuchtend gelbgrün. Späteres Verschwinden aller Jugendmerkmale. Pflanzen von der Fruchtbildung an nicht mehr eindeutig von eluta zu unterscheiden. F 1 nach Kreuzung mit der Ausgangsmutante: typisch eluta. F 2 : 134 typisch eluta: 38 mutiert. purpurea

(ppa)

Keimlings- und Jungpflanzenstadium typisch eluta. Pflanzengröße und Wuchsform ebenfalls typisch. Mit Beginn der Fruchtbildung sind Sproßachsen und Blattstiele tief violett, anthozyan-haltig und lassen an diesem Merkmal die Mutante sehr eindeutig erkennen (Abb. 3). — Ein Allel zu dieser Mutante, purpurea- (ppa2), trat in mut. splendens auf. F j nach Kreuzung mit der Ausgangsmutante: im Verlauf der Vegetationszeit vorübergehend mit schwacher Heterozygotenwirkung, Anthozyan-Gehalt andeutungsweise stärker. Sonst typisch eluta. X 2 : 15 typisch eluta: 5 mutiert.

igo

H.

STUBRE

scrpcntina-2 Keimlingsstadium

t y p i s c h clata.

(ser-2)

Pflanzengröße a n n ä h e r n d normal.

Alle

Sproßteile, v o r allem B l a t t m i t t e l r i p p e n u n d Fiederstiele (Abb. 4), auch Infloreszenzen unregelmäßig geschlängelt. Blattfiedern vereinzelt schneckenförmig, verdreht.

Abb.

3.

Links

2

Sproßspitzen

der

Mutante

pur pur ea

mit

stark

a n t h o z v a n h a l t i g e n S p r o ß a c h s e n . R e c h t s 2 S p r o ß s p i t z e n der A u s g a n g s mutante

eluta.

F t nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s m u t a n t e : t y p i s c h eluta. X 2 : 19 t y p i s c h eluta: 4 m u t i e r t . ser-2 von Lyc. esc. entspricht phänotypisch ser v o n Lyc. soluta

pirnp.

(so)

P f l a n z e n g r ö ß e normal. P f l a n z e n v o m K e i m l i n g s s t a d i u m an im H a b i t u s locker. Sproßachsen, Blattstiele, auch Sproßteile innerhalb der Infloreszenzen dünn. F i e d e r b l ä t t e r locker h e r a b h ä n g e n d , B l a t t f i e d e r n schmal, spitz auslaufend, tief g e k e r b t (Abb. 5). B l a t t f i e d e r r ä n d e r s c h w a c h a u f g e b o g e n . Sehr ähnlich der M u t a n t e prunoidea, jedoch mit normal gestalteten F r ü c h t e n .

M u t a n t e n der K u l t u r t o m a t e Lycopersicon

esculentum

Miller V I

igi

Fi

nach K r e u z u n g m i t der A u s g a n g s m u t a n t e : m i t H e t e r o z y g o t e n w i r k u n g , H a b i t u s a u f g e l o c k e r t e r als ehita. TV 35 t y p i s c h eluta: 44 h e t e r o z y g o t : 19 m u t i e r t . U n t e r s c h e i d u n g zwischen H e t e r o z y g o t e n u n d typischen eluta-Pflanzen nicht i m m e r eindeutig. A u s g a n g s m u t a n t e splendcns

(spl)

K e i m u n g der Samen n o r m a l . I n einzelnen J a h r e n K e i m b l ä t t e r u n d P r i m ä r b l ä t t e r deutlich gelbstichig. Pflanzen m i t n u r schwacher W u c h s h e m m u n g ,

Abb. 4. L i n k s F i e d e r b l a t t der M u t a n t e serpentina-2.

R e c h t s F i e d e r b l a t t der A u s g a n g s -

m u t a n t e eluta.

erreichen fast die n o r m a l e Größe. W u c h s f o r m im J u g e n d s t a d i u m t y p i s c h , gegen E n d e der Vegetationsperiode breit a u s e i n a n d e r s t r e b e n d . B l a t t f i e d e r n k a h n f ö r m i g aufgebogen, an älteren B l ä t t e r n s t a r k i n v o l u t (Bd. g, 1963, Abb. 30). Tnterkostalfelder blasig a u f g e w o r f e n . B l a t t f a r b e g l ä n z e n d gelbstichig bis g l ä n zend hellgrün, ältere B l ä t t e r an den B l a t t n e r v e n z u m Teil etwas d u n k l e r g r ü n . F r ü c h t e etwas v e r k l e i n e r t . F ( n a c h K r e u z u n g m i t der A u s g a n g s f o r m : n o r m a l . F 2 : 78 n o r m a l : 22 m u t i e r t . H e r k u n f t ' L u k u l l u s ' .

192

H.

STUBBE

albifoUum-2

(afl-2)

K e i m b l ä t t e r w e i ß l i c h - h e l l g r ü n , E n t w i c k l u n g der P r i m ä r b l ä t t e r s t a r k

ver-

zögert, weißlich-gelbgrün gefärbt. Pflanzen mit starker W u c h s h e m m u n g u n d E n t w i c k l u n g s v e r z ö g e r u n g , erreichen

j/

:!

bis -/5 t y p i s c h e r G r ö ß e ,

Wuchsform

s c h w a c h v e r z w e i g t , a u f r e c h t . F i e d e r b l ä t t e r m i t regellos v e r t e i l t e n , die B l a t t -

1

i *

Abb. 5. Links Fiederblatt der Mutante soluta. Rechts Fiederblatt der Ausgangsmutante eluta.

fläche

reduzierenden, gelbweißen Partien, meist übergangslos neben

grünen

F l ä c h e n , g e g e n E n d e der Y e g e t a t i o n s z e i t a u c h g r a u g r ü n u n t e r l e g t e

Partien

n e b e n g r ü n e n u n d w e i ß e n F l ä c h e n ( A b b . 6). Sprosse u n d B l a t t s t i e l e z. T . g r ü n w e i ß streifig. S c h w a c h e D o m i n a n z der m u t i e r t e n M e r k m a l e , H e t e r o z y g o t e erreichen Fi

2/

nach

3

bis 3/'i t y p i s c h e r G r ö ß e . Kreuzung

mit

der

Ausgangsmutante:

w i r k u n g , s. 0., s o n s t t y p i s c h

schwache

splendens.

F 2 : 74 t y p i s c h splendens: 20 m u t i e r t . afl-2 e n t s p r i c h t p h ä n o t y p i s c h der a m e r i k a n i s c h e n M u t a n t e afl.

Heterozygoten-

M u t a n t e n der K u l t u r t o m a t e Lycopersicon

austera

esculentum

Miller V I

193

(aus)

Pflanzen v o m K e i m l i n g s s t a d i u m an mit E n t w i c k l u n g s v e r z ö g e r u n g und leichter W u c h s h e m m u n g , erreichen bis 2/;[ t y p i s c h e r Größe. Fiederblätter erscheinen feinfiedriger als typisch, die Blattfiedern, bei den einzelnen Pflanzen

A b b . 6. L i n k s F i e d e r b l a t t der A u s g a n g s m u t a n t e splendens.

R e c h t s drei F i e d e r b l ä t t e r

der Mutante albifolium-2. e t w a s unterschiedlich, nach oben eingebogen. B l a t t f a r b e d u n k l e r u n d m a t t e r als typisch. F , nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s m u t a n t e : t y p i s c h splendens. 17 t y p i s c h splendens'. 3 m u t i e r t . coalita

(clt)

Die P r i m ä r b l ä t t e r mit ganzrandigen E n d f l e d e r n u n d nur g a n z vereinzelten kleinen Seitenfiedern. Pflanzengröße und W u c h s f o r m t y p i s c h splendens. Fiederblätter meist fünffiedrig durch wahrscheinliche V e r w a c h s u n g der 1. Seitenfiederpaare mit den Endfledern, gegen E n d e der V e g e t a t i o n s z e i t auch Zwischenfiedern. Blattfiedern, v e r m u t l i c h durch V e r w a c h s u n g e n einzelner F i e d e r n , doppelt bis v i e r m a l so groß wie typisch, w ä h r e n d der g a n z e n V e g e t a t i o n s periode t o t a l g a n z r a n d i g (Abb. 7). Mutante ist kein A l l e l zu der amerikanischen M u t a n t e solanifolia. 13

2052/xix

194

H.

STUBBE

F t n a c h K r e u z u n g mit der A u s g a n g s m u t a n t e : t y p i s c h X 2 : 38 t y p i s c h splendens: 8 m u t i e r t . contracta

splendens.

(dt)

V o m K e i m l i n g s s t a d i u m an in allen Sproßteilen schwach v e r k ü r z t . P f l a n z e n erreichen 2/:. bis :l//, t y p i s c h e r Größe. W u c h s f o r m K u g e l b u s c h . B l a t t f i e d e r n er-

Abb.

7.

Links

Fiederblatt

der A u s g a n g s m u t a n t e

splendens.

Rechts

Fiederblatt

der

Mutante coal-ita.

scheinen zunächst schwächer g e k e r b t , gegen E n d e der Vegetationsperiode schwächer gekielt, flächig, dadurch größer w i r k e n d als splendens. B l a t t f a r b e schwach aufgehellt, W a c h s t u m s z o n e n etwas dunkler. FL

n a c h K r e u z u n g mit der A u s g a n g s m u t a n t e : typisch

X 2 : 18 t y p i s c h splendens:

splendens.

2 mutiert. densa

(den)

K e i m l i n g s s t a d i u m typisch splendens. P f l a n z e n mit leichter W u c h s h e m m u n g u n d E n t w i c k l u n g s v e r z ö g e r u n g , erreichen e t w a 'Jj,, t y p i s c h e r Größe. W u c h s form geschlossener als typisch. Sproßachsen und B l a t t s t i e l e relativ s t a r k . Internodien u n d F i e d e r b l ä t t e r schwach v e r k ü r z t . B l a t t f i e d e r n groß, derb,

M u t a n t e n der K u l t u r t o m a t e Lycopersicon

F i e d e r b l ä t t e r erscheinen dicht B l a t t f a r b e schwach a u f g e h e l l t .

befiedert.

esculentum

Miller V I

Interkostalfelder

F t nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s m u t a n t e : t y p i s c h X->: 18 t y p i s c h splendens: 2 m u t i e r t .

stärker

*95 blasig.

splendens.

detorta (dtt) K e i m b l ä t t e r in der Längsachse a b w ä r t s gebogen, z u s ä t z l i c h regellos v e r k r ü m m t . P r i m ä r b l a t t s t e l l u n g ebenfalls regellos. H o h e r A n t e i l t r i k o t y l e r K e i m l i n g e . Pflanzen mit E n t w i c k l u n g s v e r z ö g e r u n g , erreichen 2/:, bis 3/5 t y pischer Größe. W u c h s f o r m h a l b a u f r e c h t , halbliegend. A l l e Sproßteile g e k r ü m m t . L a u b b l a t t a b z w e i g u n g u n d Befiederung ebenfalls u n g e o r d n e t . H a u p t -

A b b . 8. L i n k s P f l a n z e der M u t a n t e detorta. R e c h t s gleichalte P f l a n z e der A u s g a n g s m u t a n t e splendens.

sproß relativ s t a r k , an abnormen Verzweigungsstellen in mehrere F i e d e r b l ä t t e r aufgegliedert (Abb. 8). B l a t t f i e d e r n teils gekielt, teils flächig, teils spiralig v e r d r e h t. H e t e r o z y g o t e : t y p i s c h splendens. X 2 : 37 t y p i s c h splendens: 5 m u t i e r t . 13*

196

H . STu]'. 1:1'.

dimidiata

(dmd)

H y p o k o t y l k r ä f t i g . K e i m b l ä t t e r fast e i f ö r m i g , a b w ä r t s g e w ö l b t . mit E n t w i c k l u n g s v e r z ö g e r u n g , w e r d e n im F r e i l a n d 10—15

c m

Pflanzen

hoch, im G e -

w ä c h s h a u s e t w a s größer. I n t e r n o d i e n erscheinen v e r k ü r z t . F i e d e r b l ä t t e r mit 1—2 P a a r

Seitenfiedern

1. O r d n u n g u n d z u B e g i n n der

Vegetationsperiode

ohne, s p ä t e r m i t w e n i g e n Z w i s c h e n f i e d e r n . B l a t t f i e d e r n r e l a t i v derb,

breit

a b g e f l a c h t ( A b b . 9). B l a t t f a r b e g r a u g r ü n . I n f l o r e s z e n z e n e b e n f a l l s m i t

breit

a b g e f l a c h t e n W i r t e l g l i e d e r n ( A b b . 10). P f l a n z e n b l ü h e n bisher ohne

Abb.

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s l§o ^s : 228 normal : 68 mutiert. clt-2 von Lyc. pimp. ist eine Parallelmutante zu elf von Lyc. esc., die in der Nachkommenschaft von mut. splendens auftrat.

236

H.

STÜRBE

A b b . 5. L i n k s S p r o ß a c h s e der Wildspezies Lycopersicon pirn pinellifolium R e c h t s S p r o ß a c h s e der M u t a n t e aucta collecta

(cle)

Keimung der Samen mit schlechten Keimprozenten, Keimlinge im Wuchs uneinheitlich. Vom Jungpflanzenstadium an mit Wuchshemmung, Internodien verkürzt, Sprosse kräftig. Wuchsform kleiner geschlossener Busch. Fiederblätter groß. Seitenfiedern 2. Ordnung einheitlich getarnt. Blattfiedern dadurch groß, derb, unsymmetrisch oval, Ränder nur flach gekerbt (Abb. 8). Altere Fiedern z. T. vorzeitig abgestorben, junge Fiedern oft mit gelben oder trocken braunen Spitzen. F , nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F->: 74 normal : 24 mutiert. compactilis

(cps)

Pflanzen vom Keimlingsstadium an gedrungener als normal. Sprosse kräftig. Blattfiedern etwas breiter, leicht blasig (Abb. 9). Blattfarbe wenig dunkler als normal.

M u t a n t e n der W i l d t o m a t e Lycopersicon

pimpinellifolium

(Jusl.) Hill. I V

2 37

sr

tilfc;'

A b b . 6. L i n k s Fiederblatt der Wildspezies Lycopersicon folium R e c h t s Fiederblatt der M u t a n t e aucta

A b b . 7. L i n k s Sproßspitze der Wildspezies Lycopersicon R e c h t s Sproßspitze der M u t a n t e coalita-2

pimpinelli-

pimpinellifolium

Ft

nach Kreuzung mit der Ausgangsform: schwache Dominanz der mutantentypischen Merkmale, Blattfiedern breiter als normal. F 2 : 146 normal : 43 mutiert. condensata

(cd)

Keimlinge klein, mit geringem Anteil von Trikotylie. Keimblätter schmal, gewölbt, hellgraugrün. Vom Jungpflanzenstadium an gedrungen, Internodien stark verkürzt, Sprosse kräftig. Fiederblätter mit kleinen schmalen und ge-

238

H.

STUBBE

kielten Fiedern. B l a t t f a r b e leicht hellgraugrün. F r ü c h t e r u n d u n d relativgroß. F ( nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s f o r m : n o r m a l . F.,: 283 normal : 94 m u t i e r t .

A b b . 8. L i n k s F i e d e r b l a t t d e r W i l d s p e z i e s Lycopevsicon R e c h t s F i e d e r b l a t t der M u t a n t e

contracta-2

pimpinellifolium

collecta

(ctt-2)

K e i m u n g der Samen in einzelnen Jahren stärk vermmdef-t. Keimlings- u n d J u n g p f l a n z e n s t a d i u m normal. E t w a ab B l ü h b e g i n n einsetzende W u c h s h e m mung, P f l a n z e n e r r e i c h e n e t w a J/2 normaler Größe. Internodien v e r k ü r z t . B l a t t fiedern schmal, spitz auslaufend, blasig. F t nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s f o r m : normal. F 2 : 86 n o r m a l : 28 m u t i e r t . ctt-2 v o n Lyc. pimp. ist eine P a r a l l e l m u t a n t e zu ctt von Lyc. esc., die in einer N a c h k o m m e n s c h a f t v o n m u t . splendens a u f t r a t . citrta (cita) K e i m l i n g e etwas kleiner als normal, K e i m b l ä t t e r u n d P r i m ä r b l ä t t e r leicht abgerundet. Pflanzen entwickeln sich zu dichten K u g e l b ü s c h e n . Internodien u n d F i e d e r b l ä t t e r v e r k ü r z t . Blattfiedern rundlich, etwas breiter als normal.

M u t a n t e n der W i l d t o m a t e Lvcopersicon

pimpinellifolium

(Jus!.) Mill. I V

259

F t nach K r e u z u n g mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 52 normal : 16 mutiert. densipinnata

(dpi)

Keimblätter schmal, spitz auslaufend. P r i m ä r b l a t t e n t w i c k l u n g verzögert. Pflanzen v o m Keimlingsstadium an mit Wuchshemmung, erreichen J/2 bis typischer Größe. Wuchsform buschig, gedrungen. Internodien und Fiederblätter etwas verkürzt. Zwischenfiedern relativ groß und zahlreich, Seiten-

A b b . 9. L i n k s S p r o ß s p i t z e der Wildspezies Lycopersicon pimpinellifolium R e c h t s S p r o ß s p i t z e der M u t a n t e compactilis

fiedern 2. Ordnung einheitlich getarnt. Fiederblätter dicht befiedert (Abb. 10). B l a t t f a r b e stumpf graugrün. F t nach K r e u z u n g mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 85 normal : 23 mutiert. deparca

(dpa)

Keimlinge etwas kleiner als normal. Primärblätter an der Basis leicht aufgehellt. Pflanzen mit starker Wuchshemmung, Seitensproßbildung stark verzögert, Wuchsform fast unverzweigt (Abb. 11). Fiederblätter proportional verkleinert. B l a t t f a r b e dunkelgrün. Pflanzen stark anthozyanhaltig. F ( nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s f o r m : normal. F 2 : 199 normal : 58 mutiert. depravata

(dpr)

K e i m u n g der Samen in einzelnen Jahren unterschiedlich. K e i m b l ä t t e r regellos verdreht. Primärblattentwicklung verzögert. Primärblätter ebenfalls gedreht. Pflanzen v o m Keimlingsstadium an mit W u c h s h e m m u n g , erreichen

i K «i

H. Stuhbh

«C K A b b . 10. L i n k s F i e d e r b l a t t d e r W i l d s p e z i e s Lycopersicon pimpinellifolium R e c h t s F i e d e r b l a t t der M u t a n t e densipinnata

jp^pMKa

A b b . 1 1 . L i n k s j u n g e P f l a n z e der W i l d s p e z i e s Lycopersicon R e c h t s g l e i c h a l t e P f l a n z e d e r M u t a n t e deparca

pimpinellifolium

nicht ganz die normale Größe. Internodien und Fiederblätter schwach verkürzt. Junge Blattfiedern verstärkt unsymmetrisch, klein, stark gekielt. Ältere Fiedern z. T. deformiert, z. T. mit dem Fiederstiel verwachsen. Laubfarbe frisch grün. F t nach K r e u z u n g mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 87 normal : 28 mutiert.

M u t a n t e n d e r W i l d t o m a t e Lycopersicon

pimpinellifolium

detrimentosa-2

(Jusl.) Mill. I V

241

(det-2)

Keimlinge etwas kleiner als typisch. Keimblätter schmal, spitz auslaufend. Primärblattentwicklung verzögert. Pflanzen mit Wuchshemmung, erreichen i lt bis Vs typischer Größe. Fiederblätter verkürzt, Blattfiedern klein, gekielt, l Ränder tief gekerbt. Blattfarbe stumpf dunkelgraugrün. F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 73 normal : 21 mutiert. det-2 von Lyc. pimp. ist eine Parallelmutante zu det von Lyc. esc. dilucida

(diu)

Pflanzen vom Keimlingsstadium an mit Wuchshemmung, erreichen etwa V« bis normaler Größe, Wuchsform Zwergbüsche. Blattfarbe v o m Keimlingsstadium an leuchtend hellgrün, Wachstumszonen leuchtend hellgelbgrün. Sproßachsen, Blattstiele und Blattadern hell violett. Fruchtansatz sehr gering. F L nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 216 normal : 78 mutiert. entire2 (e2) Keimung der Samen in einzelnen Jahren uneinheitlich, z. T. mit schlechten Keimprozenten. Pflanzen erreichen normale Größe. Sproßachsen relativ stark. End-, Seiten- und Zwischenfiedern während der ganzen Vegetationsperiode ungestielt und überwiegend miteinander verwachsen (Abb. 12). F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 104 normal: 34 mutiert. e2 von Lyc. pimp. ist ein Allel zu der amerikanischen Mutante e von Lyc. esc. elata (ela) Keimlingsstadium normal. Pflanzen mit leichter Wuchshemmung, erreichen etwa 3/4 typischer Größe. Sprosse kräftig, Wuchsform aufrechter Busch. Internodien verkürzt. Blattfiedern, auch die Zwischenfiedern, groß und breit (Abb. 13), stark blasig. Pflanzen erscheinen dicht belaubt. F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 164 normal : 51 mutiert. erecta-2 (er-2) Keimlingsstadium normal. Pflanzen im Wuchs kräftig. Triebe aufrecht, Internodien wenig verkürzt, Wuchsform nicht so ausladend wie normal. 16 2052/xix

242

H.

STÜRBE

% iip T

Abb.

12.

Links

F i e d e r b l a t t der Wildspezies Lycopersicon pimpinellifoli um R e c h t s F i e d e r b l a t t der M u t a n t e entire2

Fiederblätter schwach verkürzt, Blattfiedern kleiner, gekielt, jüngste Fiedern stark gekielt. Laubfarbe, vom Jungpflanzenstadium an, durch starken Anthozyangehalt an den Sproßspitzen blaugrün. Pflanzen wirken reich blühend. Fruchtansatz normal. F l nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F^: 83 normal : 32 mutiert. er-2 von Lyc. pimp. ist eine Parallelmutante zu er von Lyc. esc. falsifiora-2

(fa-2)

Pflanzengröße und Wuchsform normal. Infloreszenzen vielfach verzweigt. Statt normaler Blüten werden, z . T . aus der Achsel von Hochblättern, immer neue Seitentriebe gebildet. Die Hochblätter sind unifascial, fadenförmig mit allen Übergangsstufen bis zu normalen Fiederblättern, wodurch der Eindruck einer belaubten, vegetativen 'Rieseninfloreszenz' entsteht (Abb. 14). Mutante ist vollkommen steril, wird über heterozygote Geschwisterpflanzen erhalten. Heterozygote: normal. F 2 : 223 normal: 69 mutiert. fa-2 von Lyc. pimp. ist eine Parallelmutante zu fa von Lyc. esc.

M u t a n t e n d e r W i l d t o m a t e l.ycopersicon

c i i

pimpinelltfoHiun

(Jusl.) M i l l . I V

243

mmrn W- M

A b b . 13. L i n k s J u n g p f l a n z e d e r W i l d s p e z i e s Lycopevsicon R e c h t s J u n g p f l a n z e der M u t a n t e

K

pimpinellifoltum

elata

i i i i 1 A b b . 14. L i n k s I n f l o r e s z e n z d e r W i l d s p e z i e s Lycopersicon R e c h t s 'Rieseninfloreszenz' der M u t a n t e

filaris

pimpinellifolium falsiflora-2

(fil)

Keimblätter leicht gewölbt. Pflanzen erreichen annähernd normale Höhe. Internodien verkürzt. Seitensproßbildung stark. Wuchsform weniger ausladend, buschig. Fiederblätter verkürzt, Blattfiedern breit, rundlich, oft unsymmetrisch mit dem Fiederstiel verwachsen. Endfiedern z. T. fadenförmig, uni-

244

H.

STUBBE

fascial (Abb. 15). Infloreszenzen stark verzweigt, dadurch vergrößert (Abb. 16). Blütenblätter schmaler, Fruchtform länglich. F x nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 152 normal : 46 mutiert. fistulosiflora

(fis)

Pflanzengröße und Wuchsform normal. Blütenkrone sich nicht entfaltend (Abb. 17), obwohl die Blütenblätter nicht miteinander verwachsen sind. F i nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 71 normal : 27 mutiert.

1 J 'J

J J

*3. Abb. 15. Links Fiederblatt der Wildspezies Lycopersicon folium Rechts Fiederblätter der Mutante filaris flaccescens

pimpinelli-

(fc)

Keimblätter etwas schmaler, gewölbt, leicht hellgrün. Zur Zeit der Blütenbildung einsetzende starke Wuchshemmung, Pflanzen erreichen etwa 4/s typischer Größe. Internodien und Fiederblätter verkürzt, Sproßachsen und Blattstiele zart. Blattfiedern klein, dunkelgraugrün, leicht welkend, ältere Blattfiedern vorzeitig absterbend. F^ nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 109 normal : 28 mutiert. flaveola

(fv)

Keimung der Samen in einzelnen Jahren mit schlechten Keimprozenten. Keimlinge etwas kleiner als normal. Pflanzen erreichen später annähernd die normale Größe. Laubfarbe vom Keimlingsstadium an hellgraugrün. Zur Zeit

M u t a n t e n der W i l d t o m a t e Lycopersicon

pimpinellijoliiim

(Jusl.) Mill. I V

245

des Blühbeginns Wachstumszonen gelblich hellgrün, bei älteren Blättern über gelblich schattiert in normal übergehend. F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 227 normal : 71 mutiert.

A b b . 16. L i n k s S p r o ß s p i t z e d e r Wildspezies Lycopersicon R e c h t s S p r o ß s p i t z e der M u t a n t e filaris

glaucicolor

pimpinellifolium

(gla)

Keimung der Samen in einzelnen Jahren mit schlechten Keimprozenten. Keimlinge und Jungpflanzen im Wuchs uneinheitlich. Vom Blühbeginn an Pflanzen gedrungen, Wuchsform flacher, dichter Busch. Sprosse feingliedrig, Seitentriebbildung stark, Internodien verkürzt. Blattfiedern gekielt. Laubfarbe stumpf hellgraugrün. Sproßspitzen stark anthozyanhaltig. Blüten klein (Abb. 18). F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 78 normal : 22 mutiert. grandifolia

(gfo)

Keimung der Samen in einzelnen Jahren verzögert. K e i m b l ä t t e r und Primärblätter unregelmäßig weißlich unterlegt. Blattflächen dadurch deformiert erscheinend. Pflanzen vom Keimlingsstadium an mit leichter Wuchshemmung.

246

A b b . 17. O b e n B l ü t e n d e r W i l d s p e z i e s Lvcopersicoii l'nten entsprechende

Abb.

18.

Blüten der M u t a n t e

Links

Blüte

Lycopersicon Rechts

Blüte

der

pinipinelhfolium fistulosilloni

Wildspezies

pimpinellifolimn der

Mutante

laacicolor

W u c h s f o r m etwas flacher als typisch. F i e d e r b l ä t t e r groß angelegt. Blattfiedern, einschließlich der Zwischenfiedern, groß. B l a t t f a r b e hellgraugrün. F , nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s f o r m : normal. F->: 223 normal : 67 m u t i e r t . livida

(liv)

Keimlinge kleiner als normal. K e i m b l ä t t e r schmal, hellgraugrün, weißlich g e t u p f t . P r i m ä r b l a t t e n t w i c k l u n g verzögert. Pflanzen mit leichter W u c h s h e m m u n g , erreichen nicht g a n z die typische Größe. W u c h s f o r m relativ aufrecht. Sprosse feingliedrig. Blattfiedern relativ lang, schmal, R ä n d e r nur flach gekerbt. Fiedern erscheinen derb. Sproßspitzen bläulich überzogen, a n t h o z y a n haltig. B l a t t f a r b e stumpf g r a u g r ü n . F t nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s f o r m : normal. F 2 : 335 n o r m a l : 105 mutiert.

Mutanten der W i l d t o m a t e Lvcopersicon

macra

pimpinellifolium

(Jusl.) Mill. I V

247

(maa)

Keimblätter etwas schmaler als typisch. Seitensproßbildung gehemmt, Wuchsform schwach verzweigt, aufrecht. Sproßachsen dünn. Fiederblätter und Blüten proportional zur Pflanzengröße verkleinert. F, nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F->: 81 normal : 27 mutiert. mendosa

(men)

Keimlinge im Wuchs uneinheitlich. Pflanzen mit Wuchshemmung, erreichen etwa '/•> typischer Größe. Bereits vom Keimlingsstadium an Pflanzen mit regellosen Blattdeformationen. Einzelne Fiedern reduziert, verdreht, gerollt, überwiegend blasig (Abb. 19). Blattfarbe der Primärblätter vereinzelt weißlich

A b b . 19. L i n k s Fiederblatt der M u t a n t e R e c h t s Fiederblatt der Wildspezies Lvcopersicon

mendosa. pimpinellifolium

marmoriert, später dunkelgrün. Blüten ebenfalls unförmig, Griffel meist schon im Knospenstadium aus der Antherenröhre herausragend. F l nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 179 normal : 50 mutiert.

248

H.

STUBBE

minuscula

(mia)

Keimlingsstadium normal. Im Jungpflanzenstadium einsetzende Wuchshemmung, Wuchsform fast unverzweigt, aufrecht. Sprosse feingliedrig, Blattfiedern klein, gekielt. Blattfarbe stumpf dunkelgraugrün. Infloreszenzen proportional zur Pflanzengröße groß angelegt. Fruchtansatz relativ gut. Fi nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 156 normal : 54 mutiert. minutula

(min)

Keimung der Samen in einzelnen Jahren unterschiedlich. Pflanzen vom Keimlingsstadium an mit Wuchshemmung, Primärblattentwicklung verzögert. Pflanzen sehr schwach verzweigt, die wenigen Triebe nur 20—30 cm lang. Internodien und Fiederblätter stark verkürzt. Blattfiedcrn klein, gekielt. Sproßachsen graublau, anthozyanhaltig. Blattfarbe stumpf hellgraugrün. F x nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 228 normal : 59 mutiert. multijormis

(mf)

Keimlingsstadium normal. Vom Jungpflanzenstadium an mit etwas unterschiedlicher Wuchshemmung. Sprosse feingliedrig. Internodien und Fiederblätter verkürzt. Blattfiedern klein, oval, fast ganzrandig. Seitenfiedern 2. Ordnung überwiegend getarnt. Blattfarbe zu Beginn der Vegetationsperiode glänzend graugrün, später stumpf grün. F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 70 normal : 27 mutiert. nitens

(nt)

Keimlinge erscheinen kräftig, Keimblätter und Primärblätter etwas dunkler als normal. Pflanzen mit Wuchshemmung, erreichen etwa x/3 normaler Größe. Hauptsproß relativ kräftig, Seitentriebbildung verzögert. Internodien und Fiederblätter verkürzt. Blattfiedern klein. Blattfarbe dunkelgrün, Fiederoberseiten glänzend. F L nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 156 normal : 44 mutiert. ovata

(ova)

Keimlinge etwas kleiner als normal. Keimblätter und Primärblätter weißlich hellgrün verwaschen. Pflanzen erreichen nicht ganz die normale Größe. Sprosse feingliedrig, Internodien verkürzt. Wachstumszonen zunächst hellgrün, Blatt-

M u t a n t e n d e r W i l d t o m a t e Lycopersicon

pimpinellifolium

(Jusl.) M i l l . I V

249

färbe von der Fiederbasis ausgehend sich normalisierend. Früchte unregelmäßig eiförmig (Abb. 20). F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 101 normal : 35 mutiert.

A b b . 20. L i n k s F r ü c h t e d e r W i l d s p e z i e s Lycopersicon R e c h t s F r ü c h t e der M u t a n t e

parviflora

pimpinellifolium

ovata

(pf)

Keimung der Samen gegenüber normal verzögert, in einzelnen Jahren mit schlechten Keimprozenten. Keimlinge kleiner als normal. Pflanzen mit Wuchshemmung, erreichen etwa '/-> normaler Größe. Sprosse feingliedrig. Internodien und Fiederblätter verkürzt. Blattfiedern klein, schmal, gekielt. Blattfarbe dunkelgraugrün. Sproßspitzen stark anthozyanhaltig. Blüten kleiner als normal (Abb. 21). Blütenblätter schmaler und etwas heller gelb. F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 71 normal : 26 mutiert. parvistata

(pvs)

Keimung der Samen in einzelnen Jahren verzögert, in anderen Jahren mit verminderten Keimprozenten. Pflanzen vom Keimlingsstadium an mit Wuchshemmung, erreichen etwa typischer Größe. Internodien und Fiederblätter verkürzt. Blattfiedern klein, Fiederoberseiten dunkelgrün glänzend. Sproßspitzen bläulich, anthozyanreich. F| nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 74 normal : 22 mutiert.

H.

250

Stuhhf.

paucipinnata K e i m u n g der

(ppi)

Samen gegenüber normal verzögert.

Pflanzen vom

Keim-

l i n g s s t a d i u m an mit W u c h s h e m m u n g . W u c h s f o r m s c h w a c h v e r z w e i g t . I n t e r nodien v e r k ü r z t . F i e d e r b l ä t t e r meist n u r mit 2 P a a r Scitenfiedern 1. O r d n u n g . Blattfiedern

spitz

auslaufend,

leicht

gekielt,

dicht

stehend.

Fruchtansatz

gering. F,

nach K r e u z u n g m i t der A u s g a n g s f o r m : n o r m a l .

F j : S9 n o r m a l : 22 m u t i e r t .

*

if Abb.

21. O b e n

¥

*

B l ü t e n der W'ildspezies Lycopersicon l ' n t e n B l ü t e n d e r M u t a n t e parviflora

paucisurcata

pimphielHfolium

(fisu)

P f l a n z e n v o m K t i m l i n g s s t a d i u m an m i t W u c h s h e m m u n g . W u c h s f o r m fast e i n t r i e b i g ( A b b . 22). I n t e r n o d i e n u n d F i e d e r b l ä t t e r s t a r k v e r k ü r z t . B l a t t f i e d e r n sehr k l e i n , leicht g e k i e l t . B l a t t f a r b e s t u m p f g r a u g r ü n . B l ü t e n e t w a s k l e i n e r als n o r m a l . F r u c h t a n s a t z in e i n z e l n e n J a h r e n v e r m i n d e r t . F,

n a c h K r e u z u n g m i t der A u s g a n g s f o r m : n o r m a l .

F 2 : 224 n o r m a l : 66 m u t i e r t . praemortua

(pma)

K e i m l i n g s s t a d i u m n o r m a l . P f l a n z e n s p ä t e r m i t W u c h s h e m m u n g , erreichen e t w a '/', t y p i s c h e r G r ö ß e . W u c h s f o r m s c h w ä c h e r v e r z w e i g t , F i e d e r b l ä t t e r u n d B l a t t f i e d e r n v e r k l e i n e r t . E t w a a b B l ü h b e g i n n s t a r k e r n e k r o t i s c h e r B e f a l l , die S p r o ß e p i d e r m i s erscheint wie eine t r o c k e n - k o r k i g e , b r ä u n l i c h silbrige

Haut.

B l a t t f i e d e r n z u n ä c h s t blasig, s c h m u t z i g o l i v g r ü n , d a n n b r a u n f l c c k i g . F i e d e r blätter

von

den

Endflederspitzen

relativ zur Pflanzengröße normal.

her a b s t e r b e n d

( A b b . 23).

Fruchtansatz

M u t a n t e n d e r W i l d t o m a t e Lvcopersicon

pimpinelhfolium

(Jusl.) Mill. I V

A b b . 22. L i n k s j u n g e P f l a n z e d e r W i l d s p e z i e s Lycopersicon R e c h t s gleichalte Pflanze der M u t a n t e

251

pimpinellifolium

paucisurcata

F | nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s f o r m : normal. F->: 214 normal : 77 mutiert. punctulata

(ptu)

Keimblätter und Primärblätter hellgrün, unregelmäßig weißlich grün unterlegt. Pflanzen erreichen annähernd die normale Größe. Wuchsform etwas buschiger. Internodien schwach verkürzt. Laubfarbe stumpf hellgraugrün, Wachstumszonen gelblich hellgrün, bei intensiver B e t r a c h t u n g ist eine feine weißliche, bzw. gelbliche Tüpfelung zu erkennen. Blattstiele und Blattadern zu den Sproßspitzen hin bläulich, anthozyanreich. F , nach K r e u z u n g mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 210 normal : 74 mutiert. repens-3

(rep-3)

K e i m u n g der Samen in einzelnen Jahren mit verminderten Keimprozenten. Pflanzen v o m Keimlingsstadium an mit W u c h s h e m m u n g , erreichen etwa '/;! typischer Größe. W u c h s f o r m schwach verzweigt, Sproßwachstum plagiotrop. Internodien und Fiederblätter verkürzt. L a u b f a r b e stumpf hellgraugrün, Fiederblätter gegen E n d e der Vegetationsperiode nekrotisch. F r u c h t a n s a t z sehr gut, F r ü c h t e relativ groß. F l nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s f o r m : normal. F 2 : 156 normal : 40 m u t i e r t . rep-3 von Lyc. pimp. ist eine Parallelmutante zu rep u n d rep-2 von Lyc.

esc.

252

H.

STUBBE

A b b . 23. L i n k s S p r o ß s p i t z e der Wildspezies Lycopersicon p i mp i nellifoliu m R e c h t s S p r o ß s p i t z e der M u t a n t e praemortua scopulina

(sco)

Keimblätter und Primärblätter etwas breiter, abgerundet. Pflanzen mit leichter Wuchshemmung, erreichen etwa :il,t typischer Größe. Wuchsform aufrechter Busch. Sprosse relativ dick, derb. Internodien und Fiederblätter verkürzt, Blattfiedern groß, breit, stark gewellt bis blasig, dicht stehend (Abb. 24). Infloreszenzen erscheinen durch spitzere Yerzweigungswinkel der einzelnen Blüten, bzw. auch der Sproßachsen, Rutenbesen ähnlich (Abb. 25). F j nach Kreuzung mit der Ausgangsform: schwache Dominanz der mutantentypischen Merkmale, Pflanzen im Jungpflanzenstadium etwas derber als normal. F 2 : 199 normal : 68 mutiert. subrustica

(sru)

Keimung der Samen in einzelnen Jahren unterschiedlich. Keimblätter etwas verkürzt, rundlich, abgestumpft. Primärblattentwicklung verzögert. Pflanzen mit Wuchshemmung, erreichen etwa '/;> normaler Größe. Sprosse relativ kräftig, Internodien verkürzt. Blattfiedern breit, grob eiförmig, leicht blasig (Abb. 26). Blattfarbe dunkelgrün.

M u t a n t e n der W i l d t o m a t e Lycopersicon

pimpinellifolium

A b b . 24. L i n k s S p r o ß s p i t z e der Wildspezies Lycopersicon R e c h t s Sproßspitze der M u t a n t e scopulina

(Jusl.) Mill. I V

pimpinellifolium

A b b . 25. L i n k s F r u c h t s t a n d der Wildspezies Lycopersicon pimpinellifolium R e c h t s F r u c h t s t a n d der M u t a n t e scopulina

254

H.

STUBBE

F t nach K r e u z u n g mit der Ausgangsform: normal. F , : 80normal : 20 mutiert. tumida

(tu)

K e i m u n g der Samen in einzelnen Jahren uneinheitlich. Keimblätter deformiert, verdreht, blasig. Primärblätter klein. Pflanzen mit W u c h s h e m m u n g , erreichen J/.i bis -¡:] normaler Größe. Hauptsproß relativ kräftig, von Nodium zu Nodium g e k r ü m m t . Xodien angeschwollen, verdickt. Seitentriebbildung

A b b . 26. L i n k s F i e d e r b l a t t der Wildspezies Lycopersicon folium R e c h t s F i e d e r b l a t t der M u t a n t e subrustica

pimpinelli-

verzögert. Blattstiele und Blattmittelrippen ebenfalls g e k r ü m m t . Blattfiedern deformiert, gewellt, blasig. Innerhalb der Infloreszenzen oft spitzere Verzweigungswinkel als typisch. Kelch- und Blütenblätter z. T. schmal, gewellt, gedreht. Antheren häufig gefranst. F i nach K r e u z u n g mit der A u s g a n g s f o r m : normal. Fo: 337 normal : 99 m u t i e r t . turgida

(tur)

Pflanzen v o m Keimlingsstadium an mit Wuchshemmung. Seitentriebbildung stark, Internodien verkürzt. Wuchsform dichter Busch. Blattfiedern lang gestielt, Seitenfiedern 1. Ordnung doppelt gefiedert. Einzelne Blattfiedern klein und stark blasig. Blattfiederränder gelblich aufgehellt. Blüten wenig kleiner als normal.

M u t a n t e n der W i l d t o m a t e Lycopersicon

pimpinellifolium

(Jusl.) Mill. I V

255

F(

nach Kreuzung mit der Ausgangsform: schwache Dominanz der mutantentypischen Merkmale, Blattfiedern im Jungpflanzenstadium stärker blasig als normal. F 2 : 103 normal : 39 mutiert. undulatifolia

(und)

Keimblätter und Primärblätter schmal, spitz auslaufend. Primärblattränder tief gekerbt. Pflanzen erreichen fast die normale Größe. Wuchsform etwas flacher. Sprosse feingliedrig. Blattfiedern klein, gewellt und gekielt. B l a t t farbe stumpf hellgraugrün. F t nach Kreuzung mit der Ausgangsform : normal. F 2 : 108 normal : 31 mutiert. virgatula (vta) Keimung der Samen in einzelnen Jahren uneinheitlich, Keimblätter schmal. Pflanzen vom Keimlingsstadium an mit unterschiedlicher Wuchshemmung, erreichen '/'. bis 2/;( typischer Größe. Laubfarbe stumpf hellgraugrün, Sproßachsen graublau, anthozyanhaltig. Junge Blattfiedern blasig und gelblich oliv quer gestreift. F j nach Kreuzung mit der Ausgangsform: normal. F 2 : 128 normal : 28 mutiert. cupuliformis-3

(cpf-3)

Keimblätter miteinander becherförmig verwachsen. Pflanzen gehen in diesem Stadium ohne Primärblattbildung ein. Mutante wird über heterozygote Geschwisterpflanzen erhalten. Heterozygote: typisch Stufe 3. F 2 : 12 typisch Stufe 3 : 6 mutiert. cpf-3 von Lyc. pimp., Stufe 3, ist eine Parallelmutante zu cpf und cpf-2 von Lyc. esc., die in den Nachkommenschaften von mut. praematura und mut. splendens auftraten. extreme dwarf-2 (dx-2) Pflanzen mit Neigung zur Polykotylie. Vom Keimlingsstadium an in allen Sproßteilen stärker und extrem verkürzt. Wuchsform unverzweigt aufrecht. Bei Gewächshauskultur erreichen die Pflanzen etwa [ j 2 der normalen Höhe (Abb. 27). Blattfiedern stark blasig aufgetrieben, Fiederoberseiten dunkelgrün, glänzend. Blüten relativ klein, intensiv gelb gefärbt. Fruchtansatz gut, Samenansatz entsprechend zu Stufe 3. Heterozygote: typisch Stufe 3. F 2 : 40 typisch Stufe 3 : 7 mutiert. dx-2 von Luc.pimp., Stufe 3, ist eine Parallelmutante zu der amerikanischen Mutante dx von Luc. esc.

H.

STUBBE

7. Links Pflanze der Wildspezies Lycopersicon pimpinellijolium Stuie 3 Mitte gleichalte Pflanze der Mutante extreme dwarf-2 Rechts gleichalte Pflanze der Mutante praeclusa-2

M u t a n t e n der W i l d t o m a t e Lycopersicon

mortalis-2

pimpinellifolium

(Jusl.) Mill. I V

257

(mts-2)

Pflanzen vom Keimlingsstadium an gedrungen. Seitentrieb- und Fiederblattbildung sehr stark. Fiederblätter sehr klein, Blattfiedern unsymmetrisch, weit mit dem Fiederstiel verwachsen. Anlagen von Infloreszenzen nicht makroskopisch wahrnehmbar. Mutante wird über heterozygote Geschwisterpflanzen erhalten. Heterozygote: typisch Stufe 3. F ^ 30 typisch Stufe 3 : 7 mutiert. mts-2 von Lyc. pimp., Stufe 3, ist eine Parallelmutante zu mts von Lyc. esc. praeclusa-2

(pra-2)

Keimblätter klein, derb, dunkelgrün. Pflanzen vom Keimlingsstadium an in allen Sproßteilen stark und extrem verkürzt. Sproßachsen auffallend dick, Wuchsform unverzweigt aufrecht. Pflanzenhöhe bei Gewächshauskultur 10—20 cm (Abb. 27). Fiederblätter verkürzt, sehr dicht befiedert, Blattfiedern sehr stark blasig, Fiederränder nach unten eingerollt. Blattfarbe dunkelgrün. Infloreszenzanlagen wurden bisher nicht beobachtet. Mutante wird über heterozygote Geschwisterpflanzen erhalten. Heterozygote: typisch Stufe 3. F 2 : 126 typisch Stufe 3 : 19 mutiert. pra-2 von Lyc. pimp., Stufe 3, ist eine Parallelmutante zu pra von Lyc. esc., die in einer Nachkommenschaft von mut. praematura auftrat.

Zusammenfassung In der Liste 4 von Lycopersicon pimpinellifolium werden 54 neue Mutanten beschrieben. Insgesamt sind damit über 200 Mutanten aus den Gaterslebener Versuchen erfaßt und analysiert worden. A m Schluß der Arbeit befindet sich eine Liste, in der alle bisher beschriebenen Mutanten von Lyc. pimp, alphabetisch aufgeführt sind.

Summary Mutants of the currant tomato Lycopersicon pimpinellifolium

(Jusl.) Mill. I V

In List 4 descriptions of 54 new Lycopersicon pimpinellifolium mutants are published. With this we have reported on altogether more than 200 mutants out of the Gatersleben experiments. A t the end of the paper all Lycopersicon pimpinellifolium mutants described by us up to now are listed alphabetically. 17

2052/xix

258

H.

STUBBE

K p a T K o e coflepHiaHne M y i a H T b i ^ H K o p a c T y m , e r o TOMaTa Lycopersicoti B HacToameM, pimpinellifolium.

LETBEPTOM,

pimpinellifolium

« c m i c K e » ormcaHO 5 4

(Jusl.) Mill. I V

HOBHX MYTANTA

Lycopersicon

B c e r o , TaKiiM 0Öpa30M, aHajiii3Hp0BaH0 cBbime 200 MyTaiiTOB

9 T o r o BHfla H3 r a T e p c j i e ö e n c K o i i KOJiJieKiiurn. B KOHu;e p a ö o T t i npnBe,neH n e p e neHb B c e x , a o c i i x n o p o i i i i c a i m b i x ,

MYTAIITOB

L. pimpinellifolium

B

ajiaBHTHOM

nopflflKe.

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Mutanten der Wildtomate Lycopersicon

pimpinellifolium

(Jusl.) Mill. I V

Alphabetisches Verzeichnis aller bisher beschriebenen Mutanten von pimpinellifolium

Xame

acu-2 adp-2 adu-2 adu-3 ags aeg-2 al-2

accumbens-2 adpressa-2 adusta-2 adusta-3 aegrescens aegrota-2 anthocyanin loser• 2 albomarginata alboviridis anantha-3 angusta angustata angustifolia-2 aridi/olia aurea:i aucta aurantia auraniìaca without anthocyanin•without anthocyanin -2 bipinnata-2 bullosa cavinata-2 cemua citrina coalita-2 cochlearis- — circumsepta cochlearis-2 collecta compacta compactilis complicata-2 condensata contaminata-2 contracta-2 convalescens-2 conversa-2

ama alb an-3 anu ana ang-2 ari au3 auc aut aur awaw-2 bip-2 buo car-2 ce cna clt-2 CO* = * cir CO-2 eie cp cps com-2 cd cta-2 Ctt-2 con-2 cva-2

Lycopersicon

Arbeit I A r b e i t II Arbeit I I I Arbeit IV Kulturpflanze Kulturpflanze Kulturpflanze Kulturpflanze B a n d V I I I , S e i t e : B a n d I X , S e i t e : B a n d X I I I , S e i t e : B a n d X I X , Seite:

Symbol

112

259

Abb.

1 1

59 518 518 231 519 233 231

1 U. 2 1

519 233

3

520 2

520 59 234

2

113 234

4. 5,

520 113 114

234 114

3

115 117

4 5 60 2 35 235

7

521 6

117 236

8

118 236 60

9 2

237 521

3 238

118 6l

* Kreuzungsversuche ergaben Allelic zwischen der Mutante circumsepta aus Lyc. pimp, und der Mutante cochlearis aus Lyc. esc. Daher erhält die Mutante circumsepta in Zukunft den Namen cochlearis2. 17»

H.

2Ò0

Symbol

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d-3 d~4 d-6 (d-5) dec-2 deli-2 dpi dpa dpr det-2 diu dil-2 dim-2 dis-2 2

«

eia ele-2 elo elu-2 er-2 fa-2 fll fir-2 fir-3 fis fc fv flav-2 fle fra ful-2 ga-2 gl-2 glau-2 gla glc-2 glc-3 gl0-2 gio-3 gib-2 grl-2 gra-2 gra-3 gfo grs

Name

curia curvata-2 dwarf-3 dwarf-4 dwarf-6 ( vormals dwarf-5 ) decumbens-2 deliquescens-2 densipinnata deparca depravata detrimentosa-2 dilucida diluta-2 diminuta-2 discolor-2 entireelata elegans-2 elongata eluta-2 erecta-2 falsiflora-2 filaris firma-2 firma-3 fistulosiflora flaccescens ßaveola flavida-2 flexifolia fragosa fulgens-2 galbina-2 glauca-2 glaucescens-2 glaucicolor glaucophylla-2 glaucophylla-3 globosa-2 globosa-3 globularis 2 gracilenta-2 gracilis-2 gracilis-3 grandi/olia grisea

Arbeit I Kulturpflanze Band V I I I , Seite:

STUBBE

Arbeit II Arbeit I I I Arbeit IV Kulturpflanze Kulturpflanze Kulturpflanze Band I X , Seite: Band X I I I , Seite: Band X I X , Seite:

Abb.

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1 18 8

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6L

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52 5

7

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8

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245 66

Mutanten der Wildtomate Lycopersicon

Symbol

ha he-2 ig-2 ig-3 imb-2 im-2 ic-2 inc-2 in-2 in-3 inr int2 int a inx-2 1-3 lt-2 lax liv luC-2 luc-3 lut-2 lut-3 lu>lux maa mal mat men mia mn-2 min mf m uv na-2 neg-2 neg-3 nt ni-2 nit ob-2 ot Ol3 Op-2 ova pas-2 pan pa

Pf

Name

bastata heteroidea-2 ignava-2 ignava-3 imbecilla-2 impatiens-2 inclinata-2 incurva-2 indiga-2 ìndiga-3 integer integerrima integri/olia introflexa-2 lutescent-3 laeta-2 laxus livida lucida-2 lucida-3 lutea-2 lutea-3 luteola 2 luxurians macra maculosa matura mendosa minuscula minuta-2 minutula multiformis multivalens nana-2 neglecta-2 neglecta-3 nitens nitida-2 nitidula obscura-2 obtusa ovate 3 opaca-2 ovata pallecens-2 pallidaparva parviflora

Arbeit I Kulturpflanze Band VIII, Seite:

pimpinellifolium

Arbeit I I Kulturpflanze Band I X , Seite:

(Jusl.) Mill. I V

Arbeit I I I Kulturpflanze Band X I I I , Seite:

Arbeit IV Kulturpflanze Band X I X , Seite:

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Abb.

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H . STUBBE

2Ö2

Symbol

pvs paf ppi psu pic-2 pic-3 pic-4 pin pla-2 pli-2 pOl-2 pm-2 pma pca-2 prc-2 prc-3 pfun-2 pu-2 pun-2 ptu pus r3 ram van ra-2 ref yep-3 rea re2 roa-2 rot-2 rust-2 SCO

sem-2 ser spi-2 spl-3 squa-2 sta str stri-2 stri-3 stri-4 sur-2 suo

Name

parvistata pauciflora paucipinnata paucisurcata picta-2 picta-3 picta-4 pinnosa plana-2 plicata-2 polylopha-2 praematura-2 praemortua proclinata-2 procumbens-2 procumbens-3 prunoìdea-2 pulvinata-2 punctata-2 punctulata pustulata yellow color of fruit flesh'-' ramosissima rani fi cans rava-2 refranata repens-3 repleta reptans2 rotundata-2 rotundifolia-2 rustica-2 scopulina semiglobosa-2 serpentina splendens-2 splendens-3 squarrosa-2 staminodia* striata stricta-2 stricta-3 stricta-4 suberosa 2 subrotunda

* s. H e 1 m , 1 9 6 3

Ajbeit I Arbeit II Arbeit III Arbeit IV Kulturpflanze Kulturpflanze Kulturpflanze Kulturpflanze Abb. Band VIII, Seite: Band IX, Seite: Band XIII, Seite: Band XIX, Seite: 249 74

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M u t a n t e n der W i l d t o m a t e Lycopersicon

Symbol

sru suf-2 sua-2

fi tr-2 tu tur um-2 tim-3 und uni'1 uni-2 uni-3 uni-4 un vai va-2 var-2 ver-2 ves vio-2 vta vga-2 vra-2 Wt-2

cpf-3 dx-2 Wds-2 pra-2

Käme

pimpinellifolium

Arbeit I Arbeit II Kulturpflanze Kulturpflanze Band VIII, Seite: Band I X , Seite:

subrustica sufflava-2 suffusa-2 tangerinctruncata-2 tumida turgida umbrosa-2 umbrosa-3 undulatifolia unicaulisunicaulis-2 unicaulis-3 unicaulis-.i unijuga valida varia-2 variabilis-2 versicolor-2 versiformis violacea-2 virgatula virgulta-2 viridula-2 wilty-2 cupuliformis-3 * extreme dwarf-2 * mortalis-2 * praeclusa-2 *

*) M u t a n t e aus Lyc. pimp.

(Jusl.) Mill. I V

Arbeit III Kultlirpflanze Band X I I I , Seite:

Arbeit IV Kulturpflanze Band X I X , Seite:

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Stufe 3

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Literatur über archäologische Kulturpflanzenreste (1969)

v o n Jürgen S c h u l t z e - M o t e l ( E i n g e g a n g e n a m 22. F e b r u a r 1 9 7 1 )

In der vorliegenden Bibliographie, die an zwei frühere anschließt ( S c h u l t z e M o t e l 1968, 1971), ist versucht worden, die im Jahre 1969 erschienene Literatur über archäologische Kulturpflanzenreste zusammenzustellen. Wieder sind Publikationen der Vorjahre, die bisher übersehen worden waren, mit aufgenommen worden. Die Tendenz des Anwachsens der Literatur auf diesem engbegx'enzten Gebiet ist weiterhin zu beobachten. Die Schwierigkeiten des Auffindens aller einschlägiger Titel sind aber damit gleichzeitig gestiegen, da es nach wie vor an zusammenfassenden Zeitschriften auf diesem Gebiet fehlt und die Arbeiten an sehr verschiedenen Stellen erscheinen (auch als Anhang zu anderen Veröffentlichungen). Wie in den vorangegangenen Jahren habe ich mich der Unterstützung durch Mitarbeiter des Landesmuseums für Vorgeschichte Halle/S. erfreuen können. Besonderen Dank schulde ich Herrn Direktor Dr. H . B e h r e n s , Herrn W. M a t t h i a s und der Bibliothekarin Frau V. S c h n e i d e r . Auch den Fachkollegen, die durch Zusendung von Sonderdrucken meine Arbeit wesentlich erleichterten, sei an dieser Stelle der beste D a n k ausgesprochen. Manche kürzeren Veröffentlichungen wurden nur erwähnt bzw. die in ihnen genannten Arten nur aufgezählt. Bei zusammenfassenden Darstellungen konnten andererseits nicht alle Sippen bei den Einzelnachweisen aufgeführt werden. Berücksichtigung fanden auch einige Arbeiten, die Entstehung und Entwicklung der Kulturpflanzen behandeln (auch ohne Bezug auf archäologische Reste). Zunächst werden nun Nachweise einzelner Arten aufgezählt, geordnet nach den wissenschaftlichen Namen in alphabetischer Reihenfolge. Daran anschließend werden zusammenfassende Arbeiten und solche allgemeinen Inhaltes besprochen. Amaranthus L., Amaranth In der Coxcatlän-Höhle im Tehuacän-Tal (Mexiko) fanden sich zwei domestizierte Formen von Amaranthus, die heute noch als Körnerfrüchte von untergeordneter Bedeutung in K u l t u r sind. Amaranthus hybridus L. subsp. cruentus (L.) Thell. (— Amaranthus cruentus L.) wurde archäologisch zum ersten Male nachgewiesen und zwar mit Vorbehalt aus Schichten um 4000 v. u. Z. und

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SCHULTZE-MOTEL

sicher aus sechs Ablagerungen zwischen 2500 v. u. Z. und der Zeit der Eroberung. Amaranthus hybridus'L. subs]). hybridus (—- Amaranthus hypochondriacus L.) kommt in zwei Schichten aus der Zeit um 500 u. Z. vor ( S a u e r 1969). Arachis hypogaea L., E r d n u ß In einer Arbeit über Ursprung, Variabilität und Ausbreitung der Erdnuß erwähnt K r a p o v i c k a s (1969) auch die archäologischen Funde dieser K u l t u r pflanze. Avena sativa L., Hafer Funde des Hafers stammen aus einer kaiserzeitlichen Siedlung bei Stralsund ( J ä g e r 1969), aus dem frühen Mittelalter von Haithabu ( B e h r e 1969a) und aus Polen ( K l i c h o w s k a 1966b, d, í g ó q d , e, f, i). Brassica L. Die Geschichte einiger Brassica-Arten in Indien hat M e h r a (1968) auf Grund alter indischer Texte dargestellt. Canavalia Adans. Vorgeschichtlicher Anbau von Canavalia plagiosperma Piper ist bisher nur aus Küstengebieten Perus bekannt, wo die Art durchlaufend mindestens 4000 Jahre lang in Kultur ist. Der früheste sichere Nachweis von Canavalia ensijorniis (L.) DC. stammt von Oaxaca (Mexiko) aus der Zeit um 900 u. Z. Möglicherweise gehören aber bereits verkohlte Samen von Y u c a t á n aus der Zeit um 300 v. u. Z. hierher. Spätere archäologische Nachweise von Canavalia ensijorniis rühren von einigen Orten in Arizona und von Peru her ( S a u e r und K a p l a n 1969). Cannabis sativa L., Hanf Über die alte Kulter des Hanfes berichtet G o d w i n (1967). Verkohlte Samen des Hanfes aus frühmittelalterlichen Ausgrabungen von Krakow (Polen) beschreibt W a s y l i k o w a (1969). Weitere Funde aus Polen hat K l i c h o w s k a (1969 i, o) bekanntgemacht. Capsicum L., Spanischer Pfeffer Der Geschichte der Spanischen Pfeffer ist P i c k e r s g i l l (1969 a, b) nachgegangen durch eine Kombination von morphologischen, zytogenetischen und archäologischen Studien. Zur Zeit der spanischen Eroberung wurden in der Neuen Welt wenigstens 4 Arten dieser Gattung kultiviert. Die Arten des Spanischen Pfeffers gehören zu den ältesten Kulturpflanzen. Cicer arietinum L., Kichererbse Die Kichererbse kommt in großen Mengen in der frühen Bronzezeit von Jericho (Jordanien) vor ( H o p f 1969b). H e l b a e k (1966b) beschreibt sie aus dem 7. Jahrh. v. u. Z. aus Nimrud (Assyrien). Die Art ist nach V i s h n u M i t t r e (1968) in Indien erst seit historischer Zeit nachgewiesen. Citrullus lanatus (Thunb.) Mansf., Wassermelone Eine Besonderheit stellt der mittelalterliche (13.—14. Jahrh.) Samenfund der Wassermelone aus Opava, C S S R , dar ( O p r a v i l 1969a).

Literatur über archäologische Kulturpflanzenreste (1969)

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Cucumis sativus L., Gurke H e l b a e k (1966b) wies diese Art im 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud (Assyrien) nach. Samen der Gurke erwähnt K l i c h o w s k a (1969h) aus der Mitte des 12. Jahrh. aus Poznan/Polen. Dioscorea L. In einem Artikel über die Entstehung der Kultur der Dioscorea-Arten behandeln A l e x a n d e r und C o u r s e y (1969) auch archäologische Fragen. Dolichos bifloms L., Pferdebohne Y i s h n u - M i t t r e (1968) erwähnt den Fund von Samen dieser Art von einem neolithischen Fundplatz in Indien. Eleusine cora.ca.11 (L.) Gaertn., Korakan Diese Art wurde zusammen mit der wilden Stammart Eleusine indica (L.) Gaertn. von V i s h n u - M i t t r e (1968) im Neolithikum von Hallur (Mysore, Indien) nachgewiesen. Andere Funde dieser Art sind bisher nicht bekannt. Fagopyrum sagittatum Gilib., Buchweizen Zahlreiche Samenreste des Buchweizens hat O p r avi 1 (1969 a) aus dem mittelalterlichen (13.—14. Jahrh.) Opava/CSSR beschrieben (vgl. auch O p r a v i l 1969 b). Ficus carica L., Feigenbaum Von der vorkeramischen Zeit bis zur Bronzezeit kamen in Jericho (Jordanien) Samen der Feige vor. Einmal fand sich sogar ein Stück „Fruchtfleisch (Hopf 1969b). Einzelne Reste der Feige wies H e l b a e k (1966b) in Schichten des 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud (Assyrien) nach. Gossypium hirsutum L., Baumwolle Zwei Segmente von Samenkapseln dieser Baumwoll-Art wurden in der Coxcatlän-Höhle im Tehuacän-Tal (Mexiko) gefunden. Sie stammen aus einer Schicht, deren Alter mit etwa 5500 Jahren v. u. Z. angegeben wird ( S t e p h e n s 1967). Bei der Besprechung der Kon-Tiki-Theorie behandeln P i c k e r s g i l l und B u n t i n g (1969) die Baumwolle. Hordeum vulgare L. s. 1., Gerste Über den Ursprung der Gerste hat H a r l a n (1968) berichtet, wobei er auch auf die Vorgeschichte eingeht. Auch C l a r k (1967) schreibt über Entstehung und Frühgeschichte der Kulturgerste, indem sie die botanischen und archäologischen Fakten zu einer Synthese vereinigt. Z o h a r y (1969) beschreibt die Vorfahren der Gerste in Verbindung mit der Domestikation und der Ausbreitung des Ackerbaus in der Alten Welt. R u d o r f (1969) gibt eine Übersicht über die wichtigsten Gerstenfunde des Nahen Orients. Neolithische Abdrücke von Gerstenkörnern aus Polen nennt K l i c h o w s k a (1969], k, 1). Verkohlte Körner aus dem Neolithikum von Can Hasan, Anatolien, beschreibt R e n f r e w (1968). Nach H o p f (1969b) kommt die Gerste in Jericho (Jordanien) von der vorkeramischen Zeit bis zur Bronzezeit vor. Es handelt sich hierbei fast ausschließlich um die zweireihige, bespelzte Form.

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SCHULTZE-MOTEL

Die Gerste findet sich in Schichten aus der Zeit von 1575—1400 v. u. Z. auf Cypern ( H e l b a e k 1966a), im 13. und im 8. Jahrh. v. u. Z. in Etrurien ( H e l b a e k 1967) und im 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud, Assyrien ( H e l b a e k 1966b). Abdrücke von Gerstenkörnern aus der jüngeren Bronzezeit von Südschweden beschreibt H j e l m q v i s t (1969a). Die Gerstenfunde in Indien hat V i s h n u - M i t t r e (1968) zusammengestellt. Weitere Nachweise stammen von B e h r e (1969a), B u s c h (1969), G i z b e r t (1969b) und K l i c h o w s k a (1966a—d; 1967a, b ; 1969b—f, i). Humulus lupulus L., Hopfen Samen des Hopfens hat O p r a v i l (1969a) aus dem mittelalterlichen (13. bis 14. Jahrh.) Opava (CSSR) beschrieben. Ipomoea batatas (L.) Poir., Süßkartoffel U r b a n (1968/69) setzt sich mit dem Alter der Süßkartoffel in der Südsee auseinander. Auch P i c k e r s g i l l und B u n t i n g (1969) behandeln bei der Besprechung der Kon-Tiki-Theorie die Süßkartoffel (vgl. G o o d i n g 1969). Juglans regia L., W a l n u ß In frühmittelalterlichen Schichten von Haithabu hat B e h r e (1969a) Schalenbruchstücke der Walnuß nachweisen können, die mit Sicherheit durch Handel in dieses Gebiet gelangt sind. Lathyrus cicera L., Rote Platterbse, Kleine Richer Diese Art hat H e l b a e k (1967) in Etrurien (13. Jahrh. v. u. Z.) nachgewiesen. Lathyrus sativus L., Saat-Platterbse V i s h n u - M i t t r e (1968) erwähnt einige Funde dieser Art aus Indien. Lens culinaris Medik., Linse H o p f (1969b) beschreibt das Vorkommen der Linse in Jericho (Jordanien) von vorkeramischer Zeit bis zur Bronzezeit. H e l b a e k (1966a) wies die Art auf Cypern in Schichten aus der Zeit 1575—1400 v. u. Z. nach. Ebenso kommt die Linse nach H e l b a e k (1966b) in Ablagerungen des 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud (Assyrien) vor. Aus Indien erwähnt V i s h n u - M i t t r e (1968) zwei Funde dieser Art. W a s y l i k o w a (1969) und K l i c h o w s k a (1966b, 1967b, 1969 i, o) nennen Funde aus Polen, K l i c h o w s k a (1966a) einen F u n d aus Bulgarien. Linum usitatissimum L., Lein, Flachs H o p f (1969b) erwähnt aus der frühen Bronzezeit von Jericho (Jordanien) Samen, einzelne Fruchtblätter und eine vollständige Samenkapsel des Lein. Die Kapsel hat die Abmessungen von 6,2 x 5,5 mm und ist nur an der Spitze aufspringend, stellt also mit Sicherheit eine Kulturform dar. Aus einer bronzezeitlichen Fundstelle von Boomborg-Hatzum, Kr. Leer, hat B e h r e (1965) Kapselreste sowie Samen und Stengel vom Lein beschrieben. Damit ist der Anbau des Leins in der Bronzezeit erstmalig für das norddeutsche Flachland nachgewiesen. Im 7. Jahrh. v. u. Z. kommen in Nimrud (Assyrien) ebenfalls Leinsamen vor ( H e l b a e k 1966b). Eine Notiz über die Frühgeschichte des Flachses stammt von G u l a t i (1965). Die frühmittelalterlichen Samen

L i t e r a t u r ü b e r archäologische K u l t u r p f l a n z e n r e s t e (1969)

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von Haithabu weichen in ihrer Größe kaum von rezenten Leinsamen ab ( B e h r e 1969a). Funde aus Polen hat K l i c h o w s k a (lgögd, h, i, o) bekanntgemacht. Malus sylvestris Mill., Apfel Eine Untersuchung über die Variabilität der Fruchtgröße prähistorischer Wildäpfel der Schweiz hat V i l l a r e t - v o n R o c h o w (1969) durchgeführt. Apfelkerne fand B e h r e (1969a) in frühmittelalterlichen Schichten von Haithabu. Manihot esculenta Crantz, Maniok In Form von Pollenkörnern wurde diese Pflanze zusammen mit Mais-Pollen in Panama in Ablagerungen angetroffen, deren Alter etwa 1800 Jahre beträgt ( B a r t l e t t , B a r g h o o r n and B e r g e r 1969). Olea europaea L., Ölbaum, Olive In Schichten des 7. Jahrh. v. u. Z. konnte H e l b a e k (1966b) in Nimrud (Assyrien) drei Reste der Olive nachweisen. Oryza sativa L., Reis Einen Überblick über die Funde des Reis in Indien gibt V i s h n u - M i t t r e (1968). Die Art ist hier seit dem Neolithikum vorhanden. K i h a r a (1969) schildert die Geschichte der Einführung des Reis in Japan, die etwa im 3. Jahrh. v. u. Z. erfolgte. Panicum miliaceum L., Rispenhirse Abdrücke der RTspemhirse-aus dem Neolithikum von Polen hat K l i c h o w s k a (19693) beschrieben. Aus der jüngeren Bronzezeit Südschwedens konnte H j e l m q v i s t (1969b) ebenfalls Abdrücke in Tonmaterial nachweisen. H e l b a e k (1966 b) fand die Rispenhirse zusammen mit anderen Kulturpflanzen in Schichten des 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud (Assyrien). B u s c h (1969) erwähnt einen Fund von Göttingen aus der Bronze- bis frühen Eisenzeit. Weitere Nachweise stammen von W a s y l i k o w a (1969), G i z b e r t (1969b) und K l i c h o w s k a (1966a, b ; 1967a, b ; l g ö g d , e, f, h, i, o). Pennisetum L. C. Rieh., Perlhirse Zwei Funde der Perlhirse erwähnt V i s h n u - M i t t r e (1968) aus Indien. Der eine davon stammt aus der Zeit um 800 v. u. Z. Persea americana Mill., Avocato-Birne. Kotyledonen dieser Art aus archäologischen Ablagerungen im Oaxaca-Tal in Mexiko hat S m i t h (1969b) beschrieben. Phaseolus L., Bohne Archäologische Reste der Gattung Phaseolus aus dem Tehuacän-Tal, Mexiko, hat K a p l a n (1967) bekannt gemacht: Ph. vulgaris L., Gartenbohne, Ph. coccineus L., Feuerbohne, Ph. lunatus L., Limabohne und Ph. acutifolius A. Gray var. latifolius G. F. Freeman, Tepary-Bohne. In einer Übersieht- ü b e t die vorgeschichtlichen Nachweise des Ackerbaus in Indien erwähnt V i s h n u - M i t t r e (1968) Phaseolus radiatus L. und Phaseolus mungo L., Urd-Bohne (vgl. hierzu auch A l l c h i n and A l l c h i n 1968). Bei der Darstellung der Entstehung der Gartenbohne, Phaseolus vulgaris, bespricht G e n t r y (1969) auch die archäologischen Funde. Die Evolution der

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J.

SCHULTZE-MOTEL

amerikanischen Phaseolus-Arten in der Domestikation behandelt S m a r t t (1969). Phoenix dactylifera L., Dattelpalme Je einen Dattelstein konnten H o p f (1969b) in der frühen Bronzezeit von Jericho (Jordanien) und H e l b a e k (1966b) in Schichten des 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud (Assyrien) nachweisen. Pisum sativum L., Erbse Einen Fund neolithischer Erbsen aus Can Hasan (Anatolien) hat R e n f r e w (1968) bearbeitet. In Schichten der älteren Eisenzeit von Tupä skala (CSSR) fanden sich neben Ackerbohnen auch Erbsen ( T e m p i r 1968b). K l i c h o w s k a beschreibt Erbsenfunde aus Bulgarien (1966a) und aus Polen (1966b, 1967b, 19691, m). V i s h n u - M i t t r e (1968) erwähnt einige Funde dieser Art aus Indien. Prunus avium L., Süi3kirsche Süßkirschensteine in archäologischen Funden sind in Bulgarien ( K l i c h o w s k a 1966a), Polen ( K l i c h o w s k a 1 9 6 9 ^ und der CSSR ( O p r a v i l 1968) nachgewiesen worden. Prunus cerasus L., Sauerkirsche Steine der Sauerkirsche haben K l i c h o w s k a (1969h, n) aus Polen und O p r a v i l (1968) aus der CSSR beschrieben. Prunus domestica L., Pflaume In der spätslawischen Burganlage Behren-Lübchin in Mecklenburg fanden sich Steine einer primitiven Kulturform der Pflaume, der Haferpflaume oder Krieche, Prunus domestica L. ssp. insititia (Jusl.) Schneider ( W e s s e l y M e i n c k e 1965). Frühmittelalterliche Reste von Haithabu behandelt B e h r e (1969a). Weitere Funde stammen aus der CSSR ( O p r a v i l 1968, 1969a), Bulgarien ( K l i c h o w s k a 1966a) und Polen ( K l i c h o w s k a 1966b, 1969h, n). Prunus persica Batsch, Pfirsich Pfirsichsteine aus der Mitte des 12. Jahrh. hat K l i c h o w s k a (1969h) aus Poznan/Polen beschrieben. Prunus spinosa L., Schlehe Die Früchte wurden wohl schon in der Steinzeit gesammelt. K l i c h o w s k a (1969 a) konnte in Kugelamphoren-Keramik in Polen Reste von Schlehensteinen nachweisen, ebenso in neolithischer Tonware in Form von Abdrücken ( K l i c h o w s k a 1969b). Weitere Funde hat ebenfalls K l i c h o w s k a (1966b, 1969n) beschrieben. Punica granatum L., Granatapfelbaum H o p f (1969b) erwähnt Bruchstücke der Fruchtwand und Samen des Granatapfels in der mittleren Bronzezeit von Jericho (Jordanien). Die Samen waren beträchtlich kleiner als die heutigen. Einen Granatapfelsamen konnte H e l b a e k (1966b) in Schichten des 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud (Assyrien) nachweisen. Hier fanden sich auch kleine Granatäpfel aus Elfenbein, die als •Symbol der Fruchtbarkeit galten.

L i t e r a t u r über archäologische K u l t u r p f l a n z e n r e s t e (1969)

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Secale cereale L., Roggen In frühmittelalterlichen Schichten von Haithabu hat B e h r c (1969a) Roggen nachgewiesen. Auch in Bulgarien ( K l i c h o w s k a 1966a) und in Polen ( K l i c h o w s k a 1966b, d, 1969t, i, 0) ist die Art gefunden worden. Setaria italica (L.) Beauv. , Borstenhirse Früchte dieser Art hat O p r a v i l (1969a) aus einem mittelalterlichen Fund (13.—14. Jahrh.) in Opava (CSSR) beschrieben. Sorgum Adans. DieSo/gwm-Funde in Indienhat V i s h n u - M i t t r e (1968) zusammengestellt. Triticum L., Weizen Die Änderungen im Bestand der Weizenarten in Ungarn von der Bronzezeit bis zum Mittelalter hat N o v ä k i (1969) beschrieben. Z o h a r y (1969) behandelt die Vorfahren der W'eizen in Verbindung mit der Domestikation und der Ausbreitung des Ackerbaus in der Alten W'elt. R u d o r f (1969) gibt eine Übersicht über die wichtigsten Weizenfunde des Nahen Orients. D i x o n (1969) berichtet über Getreide im alten Ägypten. Die Weizenfunde Indiens hat V i s h n u M i t t r e (1968) zusammengestellt. Triticum aestivum L., Saatweizen R i l e y (1969) diskutiert die phylogenetische Verwandtschaft der zuerst kultivierten Typen des Saatweizens. H o p f (1969b) erwähnt das Vorkommen der Art in der Bronzezeit von Jericho (Jordanien). Der Saatweizen findet sich auch auf Cypcrn in Schichten aus der Zeit 1575—1400 v. u. Z. ( H e l b a e k 1966a) und im 13. Jahrh. v. u. Z. in Etrurien (Helbaek 1967). H e l b a e k (1966b) wies diese Art weiterhin in Ablagerungen des 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud (Assyrien) nach. Weitere Nachweise stammen von B e h r e (1969a), G i z b e r t (1969a, b), K l i c h o w s k a (1966a—d; 1967a, b ; 1969c—f, i, o) und W T a s y l i k o w a (1969). Triticum dicoccon Schrank, E m m e r Emmerkornabdrücke aus dem Neolithikum von Polen nennt K l i c h o w s k a (1969b, j). Nach H o p f (1969b) kommt die Art in Jericho (Jordanien) von der vorkeramischen Zeit bis zur Bronzezeit vor. H j e l m q v i s t (1969a) wies A b drücke in Keramik der jüngeren Bronzezeit von Südschweden nach. Der E m m e r fand sich auch in Etrurien im 8. Jahrh. v. u. Z. ( H e l b a e k 1967) und im 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud, Assyrien, ( H e l b a e k 1966b). Weitere Nachweise stammen von B u s c h (1969), J ä g e r (1969) und K l i c h o w s k a (1967b). Triticum monococcum L., Einkorn A m Beispiel des Einkorns bespricht H o p f (1969a) die Frage der Ausbreitung unserer Kulturpflanzen und ihrer Beziehungen zu vorgeschichtlichen Kulturgruppen. Dieselbe Autorin ( H o p f 1969b) nennt das Vorkommen dieser A r t in Jericho (Jordanien) von vorkeramischer Zeit bis zur Bronzezeit. Weitere Nachweise: Neolithikum von Polen ( K l i c h o w s k a 1969b), Bronzezeit bis frühe Eisenzeit von Göttingen ( B u s c h 1969) sowie 8. Jahrh. v. u. Z. in E t r u rien ( H e l b a e k 1967).

272

J.

SCHULTZE-MOTKL

Triticum s-pelta L., Spelz oder Dinkel Abdrücke des Spelzes in Tonmaterial aus der jüngeren Bronzezeit Südschwedens konnte H j e l m q v i s t (1969b) nachweisen. Die Art wurde von H e l b a e k (1967) auch aus der späten Eisenzeit Etruriens und von W a s y l i k o w a (1969) aus dem 7. Jahrh. von Polen beschrieben. Vicia ervilia (L.) Willd., Erve, Linsenwicke Diese Art hat H e l b a e k (1967) in Etrurien (8. Jahrh. v. u. Z.) nachgewiesen. Vicia faba L., Ackerbohne In Schichten der älteren Eisenzeit von Tupá skala (CSSR) fanden sich Ackerbohnen ( T e m p i r 1968b, 1969). Ebenfalls eisenzeitliche Reste dieser Art erwähnt W e r n e c k (1969). B e h r e (1969a) konnte die Ackerbohne in der frühmittelalterlichen Siedlung Haithabu und in der wikingerzeitlichen Siedlung Elisenhof in Eiderstedt an der Nordseeküste von Schleswig nachweisen. Weitere F u n d e : H e l b a e k (1967), K l i c h o w s k a (1966a, b, 1969t, g, i). Vitis vinifera L., Weinstock In der Bronzezeit von Jericho (Jordanien) fanden sich nach H o p f (1969b) neben zahllosen Samen erstaunlicherweise auch viele verkohlte Weinbeeren. H e l b a e k (1966a) wies die Weinrebe auf Cypern aus der Zeit 1575—1400 v. u. Z. nach. Ebenso kommt die Art in Schichten des 7. Jahrh. v. u. Z. in Nimrud (Assyrien) vor ( H e l b a e k 1966b). Den ersten Hinweis auf Weinbau in Ungarn sehen V a l k ó und S t i e b e r (1969) in dem Fund von Holz der Rebe in einer bronzezeitlichen Siedlung im Südosten des Landes. An derselben Stelle fanden sich auch Gerstenkörner, ein Hinweis auf planmäßigen Anbau von Kulturpflanzen. Aus dem frühen Mittelalter Bulgariens beschreibt K l i c h o w s k a (1966a) Samen des Weinstocks. Zea mays L., Mais In Form von Pollenkörnern wurde in Panama Wildmais und Kulturmais nachgewiesen, dessen Alter mit 7300 Jahren anzusetzen ist ( B a r t l e t t , B a r g h o o r n und B e r g e r 1969). Archäologische Reste des Mais fanden sich in Argentinien ( C á m a r a H e r n á n d e z und R o s s i 1968). Einen kurzen Überblick über die archäologischen Nachweise dieser Art gibt S m i t h (1969a). Zizania aquatica L., Wasserreis Diese Art wird zwar nicht kultiviert, stellte aber ein Sammelgetreide der Indianer im östlichen Nordamerika dar. Die Benutzung dieser Art bereits während der späten vorgeschichtlichen Zeit ist aus Funden von verkohlten Körnern zu vermuten ( J o h n s o n 1969). Nach dieser Aufzählung von Einzelnachweisen sollen nun einige zusammenfassende Arbeiten bzw. solche allgemeinen Inhalts besprochen werden. Hier ist zunächst auf archäologische Pflanzenreste hinzuweisen, die bei Ausgrabungen in Südost-Asien zutage kamen ( G o r m a n 1969). Die Reste, die in der Spirit Cave im nordwestlichen Thailand gefunden wurden, haben nach einer C^'-Analyse ein Alter von 9180 ^ 360 Jahren; sie stammen mithin

L i t e r a t u r über archäologische

K u l t u r p f l a n z e n r e s t e (1969)

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aus der Zeit um 7000 v. u. Z. Die aufgefundenen Pflanzen sollen z. T. Domestikationseigenschaften zeigen, also Kulturpflanzen darstellen. Die Angaben (z. B. Vicia oder Phaseolus, Pisum oder Raphia, Piper, Canarium) sind bisher aber nur sehr allgemein gehalten, so daß eine genauere botanische Darstellung abgewartet werden muß, bevor aus diesen Funden weiterreichende Schlüsse gezogen werden können. Die von W a t s o n (1969) aus einer chinesischen Quelle zitierte Angabe, nach der im Neolithikum von Chekiang (China) neben anderen Kulturpflanzen auch Reste von Arachis hypogaea (und Vicia faba) gefunden worden sind, ist völlig unwahrscheinlich. Als Heimat der Erdnuß wird Brasilien angenommen. Mit ziemlicher Sicherheit liegt hier eine Verwechselung mit der Sojabohne, Glycine max (L.) Merr., vor. Die Kulturpflanzenreste und den frühen Ackerbau in Jericho (Jordanien) von vorkeramischer Zeit bis zur Bronzezeit hat H o p f (1969b) kurz besprochen. H e l b a e k (1966b) gibt eine Darstellung des Kulturpflanzenbestandes von Nimrud (Assyrien) im 7. Jahrh. v. u. Z. Derselbe Autor ( H e l b a e k 1969) beschreibt ausführlich Pflanzensammeln und Ackerbau im vorgeschichtlichen Deh Luran in Khuzistan (Iran). Den Bewässerungsackerbau während der Epoche des Eneolithikums im Süden von Turkmenien behandelte L i s i c y n a (1965)M a t t h i a s und S c h u l t z e - M o t e l (1969) setzten ihre Untersuchungen von Kulturpflanzenabdrücken an schnurkeramischen Gefäßen aus Mitteldeutschland und damit zum Kulturpflanzenanbau dieser neolithischen Kulturgruppe fort (vgl. hierzu auch S c h u l t z e - M o t e l 1969 sowie N e u s t u p n y 1969). Die Pflanzenreste aus frühgeschichtlichen Siedlungen des Göttinger Gebietes hat W i l l e r d i n g (1969b) zusammengestellt. T e m p i r gibt Übersichten über die Funde von Kulturpflanzen und Unkräutern in Böhmen und Mähren (1968a) sowie der Slowakei (1969). Den altslawischen Obstbau in der Tschechoslowakei behandelt Beranovä (1969 a). Eine nachgelassene Arbeit des verstorbenen Forschers H. L. W e r n e c k (1969) über die Pflanzenreste aus der Stadt auf dem Magdalensberg bei Klagenfurt in Kärnten enthält eine kurze Zusammenstellung der in Österreich gefundenen urgeschichtlichen Kulturpflanzenreste. S o d e r s t r o m (1969) bestimmte Abdrücke von Kulturpflanzen und Wildpflanzen an Keramik aus Arabien. Einige dieser Bestimmungen erscheinen jedoch fraglich. Unter dem Titel „From Vavilov to the Present — A review" bringt S m i t h (1969 a) eine Übersicht über archäologische Nachweise von ausgewählten Kulturpflanzen. Hier sei auch auf den zusammenfassenden Artikel („A summary of the subsistence") von M a c N e i s h (1967) in dem Werk „The Prehistory of the Tehuacän V a l l e y " hingewiesen. 18

2052/xix

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SCHULTZE-MOTEL

Im Berichtszeitraum sind eine ganze Reihe von Arbeiten allgemeiner Bedeutung erschienen. So hat B e r a n o v a (1969b) ein Werk mit dem Titel , ; Die europäische Landwirtschaft in der Archäologie. Bibliographie 1945—1965" herausgegeben, das in gut gegliederter Form auch entsprechende Angaben über archäologische Kulturpflanzenreste enthält. Wichtig ist ferner der Kolloquiumsbericht „Archäologisch-Biologische Zusammenarbeit in der Vor- und Frühgeschichtsforschung" ( B o e s s n e c k 1969), aus dem die Arbeiten von B e h r e (1969 b) „Ziele und Aufgaben des Botanikers bei prähistorischen Grabungen" und von H a a r n a g e l (1969) „Die Botanik in der Sicht des Archäologen" in diesem Zusammenhang zu nennen wären. W i l l e r d i n g (1969a) schreibt über „Ursprung und Entwicklung der Kulturpflanzen in vor- und frühgeschichtlicher Zeit". Diese Arbeit, die mit genauen Literaturangaben versehen ist, stellt eine gute Zusammenfassung der Nachweise von Kulturpflanzen im prähistorischen Mitteleuropa dar. Das Buch von S i n s k a j a (1969) „Historische Geographie der Kulturpflanzenflora" gibt einen willkommenen Überblick über die Funde archäologischer Kulturpflanzenreste der Sowjetunion. Auch über einige andere Länder, aus denen bisher nur spärliche Einzelangaben vorlagen, sind Zusammenstellungen der vorgeschichtlichen Kulturpflanzen erschienen. So hat A l l c h i n (1969) die frühen Kulturpflanzenfunde Indiens und Pakistans zusammengestellt (vgl. hierzu auch A l l c h i n und A l l c h i n 1968). Auch V i s h n u - M i t t r e (1968) gibt eine Übersicht über vorgeschichtliche Nachweise des Ackerbaus in Indien. W a t s o n (1969) berichtet über den frühen Anbau von Getreiden in China. Eine bedeutende Arbeit liegt in dem von U c k o und D i m b l e b y (1969) herausgegebenen Buch „The domestication and exploitation of plants and animals" vor, in dem die in einem Seminar in London 1968 gehaltenen Vorträge zusammengefaßt sind. Hieraus seien in diesem Zusammenhang die folgenden Arbeiten genannt: „Reflections on prehistoric environments in the Near E a s t " (van Z e i s t 1969), „The silent millennia in the origin of agriculture" ( D a r l i n g t o n 1969 a), „Origins and ecological effects of early domestication in Iran and the Near E a s t " ( F l a n n e r y 1969), „The ecological background of plant domestication" ( H a w k e s 1969), „Agricultural systems, ecosystems and the origins of agriculture" ( H a r r i s 1969). S t u r t e v a n t (1969) beschreibt Geschichte und Ethnographie einiger westindischer Stärkepflanzen. R e n f r e w (1969) berichtet über Methoden und Probleme beim archäologischen Nachweis für die Domestikation der Pflanzen. Diese Arbeit bringt weiterhin eine Übersicht der Kulturpflanzenfunde im Nahen Osten und Südost-Europa, die älter sind als 5000 v. u. Z. R u d o r f (1969) gibt auf Grund archäologischer Quellen eine Übersicht über die Geschichte und Geographie alteuropäischer Kulturpflanzen (besonders Weizen und Gerste). Über Ausbreitung des Bauern- und Städtertums sowie

Literatur über archäologische Kulturpflanzenreste (1969)

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Anfänge von Haustierzucht und Getreideanbau im Orient und E u r o p a berichten v o n M ü l l e r und N a g e l (1968). Hier sind auch eine B e t r a c h t u n g von H i g g s und J a r m a n (1969) über die E n t s t e h u n g des Ackerbaus sowie die Arbeiten von H e i s e r (1969), B r a i d w o o d (1968) und S e d d o n (1966) über die Anfänge der Domestikation zu erwähnen. In seinem B u c h „The Evolution of Man and S o c i e t y " weist D a r l i n g t o n (1969b) auf die Wechselwirkung zwischen der E n t w i c k l u n g des Menschen und seiner Kulturpflanzen hin und betrachtet den Menschen und seine K u l t u r pflanzen als Teile eines Evolutionssystems. D. und P. B r o t h w e l l (1969) geben in ihrem B u c h „Food in A n t i q u i t y " eine gute Zusammenstellung der Nahrung des frühen Menschen. H e i z e r und N a p t o n (1969) beschäftigten sich mit der R e k o n s t r u k t i o n der Nahrung auf Grund des Studiums vorgeschichtlicher menschlicher Koprolithen. M a r t i n (1967) berichtet über die Untersuchung der Speisereste in einer Moorleiche. Schließlich seien Arbeiten von R e y n o l d s (1968) u n d von B o w e n und W o o d (1968) erwähnt, die E x p e r i m e n t e zum eisenzeitlichen Ackerbau durchgeführt haben.

Zusammenfassung In Fortsetzung von Bibliographien über archäologische Kulturpflanzenreste wurde die einschlägige L i t e r a t u r des J a h r e s 1969 zusammengestellt u n d der I n h a l t der erfaßten 1 1 7 Arbeiten kurz kommentiert.

Summary Literature on archaeological remains of cultivated plants (1969) The publications of 1969 on archaeological remains of cultivated plants were put together. T h e contents of the 1 1 7 references is briefly discussed.

KpaTKoe co^epniamie JliiTepaTypa 06 apxeojioniHecKiix Haxo^Kax ocTaTKOB KyjibTypubix pacTeHHit (1969 r.) npoflojitfiemie 6n6jinorpa(i»iiH paßoT 06 apxeojiorniecKiix naxoflKax ocTaTKOB KyjibTypHLix pacTenHH. ^aeTCH cniicoK cooTBeTCTByromeft nirrepaTypbi 3a 1969 r. KpaTKO KOMeHTHpyeTCH coAeptfiamie 117 pa6oT. 18*

276

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SCHULTZK-MOTEL

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badan

nad resztkami

roslinnymi

z Majkowic,

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de l'ancien

Castrum

de

Siemowo,

district

de Gostyri.

— Slavia

Antiqua

z grodziska w

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Literatur über archäologische Kulturpflanzenreste (1969)

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Resistenzeigenschaften im Gersten- und Weizensortiment Gatersleben 14. P R Ü F U N G VON SOMMERGERSTEN A U F IHR V E R H A L T E N GEGEN M E H L T A U (ERYSIPHE GRAMINIS DC. f. sp. HORDEI MARCHAL) v o n Ilse X o v e r 1 und Christian O. L e h m a n n ( E i n g e g a n g e n am 28. F e b r u a r 1971)

In der ersten Mitteilung über die Resistenzuntersuchungen im Gaterslebener Getreidesortiment berichteten N o v e r und M a n s f e l d (1955) über die Mehltauinfektion an 720 Sommergersten. Inzwischen ist ihre Zahl auf 5100 angestiegen, von denen bisher weitere 1300 auf ihr Verhalten gegenüber Mehltau untersucht wurden. Die Ergebnisse dieser Prüfungen wurden den Züchtern laufend mitgeteilt und sind von ihnen bereits erfolgreich genutzt worden. Es unterblieb aber bisher eine zusammenfassende Veröffentlichung.

M A T E R I A L UND METHODE Das Sortiment, von dem hier die Rede ist, setzt sich aus Land- sowie älteren und neuen Zuchtsorten und Wildsippen zusammen. Die Landsorten sind u. a. Aufsammlungen von E. M a y r , der von 1922—1932 die alpinen Landsorten Österreichs erfaßte, und von K . O. M ü l l e r und O. S c h w a r z in Anatolien zu Beginn der 30er Jahre. Hinzu kommen die Gersten der Deutschen HindukuschExpedition 1935, der Deutschen Tibet-Expedition 1938/39, der BalkanSammelreisen, die im Jahre 1941 nach Nordgriechenland und Albanien und 1942 nach dem Peloponnes und Kreta führten, und der Mongolisch-Deutschen Expedition 1964. Die Sippen aus Äthiopien und Erythraea sammelten C. T r o l l und R. S c h o t t e n l o h e r während ihrer Reisen in den Jahren 1937 und 1938, und R. M a l y brachte im Jahre 1950 Landsorten aus Süditalien mit. Die älteren Zuchtsorten stammen u. a. aus den Sortimenten des ehemaligen Institutes für Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung der Universität Halle, von E. S c h i e m a n n sowie von einzelnen Pflanzenzuchtstationen und Pflanzenzüchtern; sie wurden nach 1945 dem Sortiment in Gatersleben zur weiteren Erhaltung übergeben (vgl. L e h m a n n 1963). Dazu kommen Gersten, die wir während der Untersuchungen aus verschiedenen Kollektionen zur Überprüfung ihrer Resistenz übernahmen. Die neuen Zuchtsorten wurden in den vergangenen zehn Jahren im Austausch mit Sortimentsmaterial erworben. 1

S e k t i o n P f l a n z e n p r o d u k t i o n der U n i v e r s i t ä t H a l l e .

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I. Xovkr und Chr. O. Lehmann

Die Infektion erfolgte an etwa zehn Tage alten Pflanzen im Gewächshaus. Es wurden dazu die elf Mehltau-Rassen A 1 1 , B 6, D 1 1 , C 4, C 5, C 7, C 13, C 14, C 16, C 17 und „Amsel C 2" verwendet. — Sie sind in der Zusammenstellung der Rassen von E. graminis DC. f. sp. hordei Marchai in Europa beschrieben (Nover, B r ü c k n e r , W i b e r g und W o l f e 1968); über die Rasse „Amsel C 2" berichtete N o v e r (1968) gesondert. — Die Rassen wurden so ausgewählt, daß aus der Reaktion der Gersten ihnen gegenüber ein möglichst gutes Bild von den vorliegenden Resistenzgenen zu gewinnen war. Gelegentlich mußten zusätzliche Testrassen, wie z. B. die im Jahre 1968 isolierte Rasse „Emir C 2", zur näheren Bestimmung der Resistenz hinzugezogen werden.

ERGEBNISSE Eine Übersicht über die Ergebnisse vermittelt Tabelle 1. Von den 1300 Sommergersten waren 48 (4%)» darunter zwei Wildsippen, gegen alle elf Rassen resistent; sie sind in der Tabelle 2 nach den Herkunftsgebieten der Resistenzträger geordnet. Gegen einzelne Rassen zeigten sich 82 Land- und Zuchtsorten sowie eine Wildsippe, das sind 6%, widerstandsfähig, die in Tabelle 3 entsprechend ihrem rassenspezifischen Verhalten gruppiert sind. Mäßig resistent gegen alle Rassen waren 24 Gersten, darunter ebenfalls eine Wildsippe, das sind 2 11 0 des geprüften Sortiments. Genaueres hierzu ist aus der Tabelle 4 zu entnehmen. In der letzten Spalte dieser und der beiden vorhergehenden Tabellen ist das Vorliegen von Resistenz gegen Piiccinia striijormis West., Rasse 24, bzw. P. hordei Otth vermerkt. Gemische von anfälligen und resistenten Pflanzen lagen in 43 Sippen vor (gleich 3°.„). Tabelle 1 Verhalten von 1300 Sommergersten g e g e n ü b e r elf K a s s e n von f '.rvsiphe graminis

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285

B E S P R E C H U N G DER E R G E B N I S S E

Der prozentuale Anteil resistenter Sippen ist bei diesen Sommergersten etwa doppelt so hoch wie bei den früher geprüften ( N o v e r und M a n s f e l d 1955). Zieht man in Betracht, daß diesmal mit einer größeren Zahl von Mehltaurassen infiziert wurde und mit ihnen das ganze derzeit in Europa bekannte Virulenzspektrum erfaßt ist, so erscheint das Ergebnis bemerkenswert. Zur Erklärung dient folgendes: Das resistente Material ist im Verlauf unserer Arbeiten zielstrebig zusammengetragen worden, wobei uns zahlreiche ausländische Kollegen und Institutionen in dankenswerter Weise unterstützten. Unter den Zugängen seit 1961 sind außerdem viele neue Zuchtsorten, von denen die meisten — der Bedeutung des Mehltaus entsprechend — auf Kombinationen mit Resistenzträgern zurückgehen. Bei den Gersten, die gegen alle verwendeten Rassen widerstandsfähig waren (Tab. 2), treten die Herkunftsgebiete Äthiopien und Indien in den Vordergrund. Die Bedeutung Äthiopiens als Mannigfaltigkeitszentram der Gerste wurde durch die Ergebnisse einer Expedition sowjetischer Wissenschaftler im Jahr 1927 erwiesen ( O r l o v 1929). Nach den Erfahrungen V a v i l o v s (1935) gibt es ..nirgendwo sonst in der Natur eine solche Vielfalt an Formen und Genen der Gerste". Es wurde mehrfach betont, daß darunter auch Resistenz gegen verschiedene Krankheiten zu finden ist (vgl. H o f f m a n n und N o v e r 1959; S c h a l l e r , R a s m u s s o n und Q u a l s e t 1963; T r o f i m o v s k a j a , L u k ' j a n o v a und S t a r c e n k o v a 1964; N o v e r und L e h m a n n 1966; S t a r c e n k o v a 1969). Die in den Tabellen 2 und 4 angeführten äthiopischen Gersten gehen nur auf deutsche Sammelreisen zurück ( G i e s s e n , H o f f m a n n und S c h o t t e n l o h e r 1956). Über die Beziehungen ihrer Resistenzgene zu anderen Loci ist noch sehr wenig veröffentlicht. B r ü c k n e r (1968) stellte für A b . 6 (var. duplialbum Körn.) rezessiven Erbgang der Resistenz fest. Er vermutet, daß diese Gerste mit der „Unbegrannten Nackten' 1 aus dem Sortiment R . F r e i s l e b e n ('Grannenlose Zweizeilige', H Ö R 2937) identisch ist, deren Resistenz nach L a u (1962) ebenfalls rezessiv vererbt wird (vgl. auch L e i n 1970). Aus dem Raum Indien und Pakistan kommen 17 der 48 resistenten Gersten. Ferner müssen hier die Neuzüchtungen 'Ciro', 'Elgina', 'Fitis', 'Ortolan', ' M K 42' und 'MK 47' genannt werden, deren Resistenz von der 'Lyallpur 3645' stammt. E s kommen in dem Gebiet offenbar verschiedene Gene für Resistenz gegen Erysiphe graminis vor. Für 'Lyallpur 3645' (HÖR 3866) wurde das Gen Ml-ay wahrscheinlich gemacht ( S c h o l z und N o v e r 1967). Nach Auffinden einer geeigneten Mehltaurasse zeigte sich, daß die Sorte noch ein zweites Resistenzgen hat ( N o v e r 1968). Das bestätigen auch die Infektionsergebnisse von S l o o t m a k e r (1970) mit der neuen Rasse „Lyallpur 3645 C. 17". Sie ist gegen-

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I. N O V K R

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LEHMANN

über dem gesamten Komplex der Mehltauresistenz von 'Lyallpur 3645' virulent. In den oben genannten neuen Zuchtsorten ist die Einlagerung beider Gene gelungen, während bei der Entwicklung von 'Heines Amsel' das zweite Gen,Ml -a4, verlorenging (Tab. 3, Gruppe II). Dieser Verlust mußte unbemerkt bleiben, weil Ml-ay vollkommene Resistenz gegen die damals vorhandenen Mehltaurassen bedingt. Es sei hier auf die vier anderen Sorten der Gruppe II hingewiesen, in denen ebenfalls das Gen Ml-ay angenommen werden kann. Ein in 'Gopal' (HÖR 806) und 'Purple Nudum' (HÖR 4024) festgestelltes Gen wurde Ml-a 5 benannt ( B a k e r 1964). F a v r e t (1949) fand in 'Gopal' zwei Gene. Kreuzungen dieser Sorten mit 'Lyallpur 3545' oder Trägern ihres einen Genes Ml-ay sind, soweit uns bekannt, noch nicht analysiert worden. Es ist daher nicht auszuschließen, daß die Sorten gemeinsame Resistenzgene haben. Das gilt auch für andere in Tabelle 3 genannte Sorten indischer Herkunft. Mit ihnen wurde relativ viel experimentiert, allerdings verwendete man dabei verschiedene Rassen und keine Träger identifizierter Allele des Locus Ml-a ( F a v r e t 1949, 1956; L u i g , M c W h i r t e r und B a k e r 1958; H i u r a i960; S t a r l i n g , P i n e d a , C h e n und M o s e m a n 1963; B r ü c k n e r 1965; W i b e r g 1968). Interessant sind in diesem Zusammenhang die Ergebnisse der Infektion von 60 resistenten Gersten mit Mehltau-Kulturen aus England, Irland, Japan, Kanada und den U S A ( M o s e m a n 1968). Die beiden Isolate aus Japan befielen als einzige die in unserer Prüfung sehr widerstandsfähigen Sorten 'Eremo' (HÖR 4413), 'Grandpa' (HÖR 3044), 'Monte Cristo' (HÖR 4407) und C. I. 7672 (HÖR 4031); von einem der japanischen Isolate wurde außerdem noch C. I. 8503 (HÖR 3988) befallen. Am Ende von Tabelle 2 stehen zwei durch Röntgenbestrahlung erhaltene Mutanten: 'M 66' aus 'Haisa' ( F r e i s l e b e n und L e i n 1942) und 'MC 20' aus 'Malteria Heda' ( F a v r e t 1965). j 0 r g e n s e n (1971) berichtet über seine Untersuchungen an diesen und vier anderen Mutanten. In ihrem Verhalten gegenüber den Mehltaurassen stimmen sie überein unter Ausprägung eines eigentümlichen Resistenztypes, der rezessiv vererbt und offenbar durch Allele eines und desselben Locus bedingt wird. Der ml-o Locus ist unabhängig von den Loci Ml-a ( L a u 1962) und Ml-g ( N o v e r und S c h w a r z b a c h 1971). 1 Die Verwendung bestimmter Testrassen ermöglichte die Gruppierung der Sorten mit rassenspezifischer Resistenz in Tabelle 3. Gruppe I enthält die 'Arabische' und die daraus gezüchtete Futtergerste 'Emir'; in ihr ist die Mehltauresistenz mit Resistenz gegen Gelbrost (Puccinia strüformis West.) und Flugbrand (Ustilago nuda [Jens.] Rostr.) kombiniert. Die genetische Konstitution dieser Resistenz ist noch nicht geklärt. In den Sorten der Gruppe II muß, wie bereits erwähnt, das Gen Ml-ay angenommen werden. Ein anderes Allel des Locus Ml-a ist nach eigenen vorläufigen Ergebnissen in 'Anatolien HÖR 1402' (Gruppe III) zu vermuten. 1 Er wurde inzwischen a u c h in fünf ä t h i o p i s c h e n G e r s t e n und d e m C h r o m o s o m 4 z u g e o r d n e t ( j 0 r g e n s e n 1 9 7 1 ) .

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• 00




6 48 1

24 24 25

6

-

33

25

Polypodiaceae Adiantum capillus veneris L. Adiantum tenerum Sw. Adiantum teucrum dto. Adiantum villosum L. Adiantum villosum L. Doryopteris pedata (L.) Fée Dryopteris oligophvlla Maxon dto. Dryopteris resinifera Polypodium phylitidis L. dto. Tectaria heracleifolia (Willd.) Underw.

Spr. Spr. Spr. Rhi. Spr. Spr. Spr. Spr. Rhi. Spr. Bla. Rhi. Spr.

—

—

3

—

—

—

—

—

ì

— —

—

-

2

-

7

—

—

3 5 5

-

+ 1 —

-

-

20 23 1 1 20 22

7 59 59 6 20 20 20

Pontederiaceae Eichhornia dto. Eichhornia

crassipes (Mart.) Solms crassipes (Mart.) Solms

Bla. Wur. Spr.

—

—

—

—

Sp. i

52 52

-

48

Portulaccaceae Portulacca oleracea L. Portulacca pilosa L.

Spr. Spr.

—

—

48

-

-

39

Spr.

-

-

3°

—

—

Psilotaceae Psilotum

nudum (L.) Griseb.

Pteridaceae Acrostichum Odontosoria

aureum L. uncinata

Spr. Spr.

-

3

54 6

Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der kubanischen Flora Familie, Art Odontosoria wrightiana Odontosoria wrightiana Pteridium caudatum (L.) Maxon dto.

Organ Spr. Spr. Blä. Ste.

Alk.

Sap.

_

3

-

—

5 3

— —

411 Fundort 6 56 6 6

Ranunculaceae Clematis

dioica

Spr.

L.

-

23

-

Rhamnaceae Auerodendron acuminatum (Griseb.) Urb. Auerodendron cubense (Britt. & Wils.) Urb. dto. Colubrina reclinata (L'Her.) Brong. dto. Gouania lupuloides (L.) Urb. var. lupuloides dto. Gouania lupuloides (L.) Urb. var. aptera Urb. Gouania polygama (Jacq.) Urb. dto. Rhamnidium

nipense

Urb.

Blä. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Spr. Blä.l Blü.J Ste. Blä.

Sp., 1 M — , M — , M — , M + 1 + 2 Sp . 1 -U 1JT^ — — ,

25

24 14 14 14 14 30 3° 26

28

60

—

2 8 9 20 15 2

—

M

4

60 46

Rhizophoraceae Rhizophora dto. dto.

Blä. Ste. Frü.

mangle L.

—

—

—

—

-

-

31 31 3i

Rosaceae Chrysobalanus dto. dto. Chrysobalanus dto. dto. Chrysobalanus dto. Hirtella dto. Hirtella

pellocarpus

G. F . \Y. Meyer

pellocarpus

G. F. \Y. Meyer

pellocarpus

americana triandra

G. F. \Y. Meyer

L. Svv.

Blä. Ste. Frü. Blä. Ste. Frü. Blä. Ste.l Blü.J Blä. Ste. Spr.

+ 2 Sp.. 1 + 1 Sp. 1 Sp.. 1 Sp.. 1 + 2

15 2

2 9

54 54 54 56 54 54 61

Sp . 2

4

61

—

-

3 -

—

1

— —

-

—

—

55 55 2

Rubiaceae Aliberta edulis A. Rieh. dto. Ameioua corymbosa H. B . K . Borreria laevis (Lam.) Griseb. Borreria spinosa (L.) C. & S.

Blä. Ste. Spr. Ges. Spr.

— — -

1 3 —

2

24 24 60 43 61

412

E . A l e m à n F r ì a s u. a.

Familie, Art

Organ

Alk.

Sap.

Borreria thymocephala Griseb. Borreria thymocephala Griseb. Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC. Casasia calophylla A. Rich. dto. Catesbaea parviflora Sw. Chiococca alba (L.) Hitchc. Chìococca alba (L.) Hitchc. Chiococca alba (L.) Hitchc. Chiococca parvi/olia Wullschl. ex Griseb. dto. Coccocypselum guianense (Aubl.) K. Schum. Coccocypselum guianense (Aubl.) K. Schum. Declieuxia fruticosa (Willd. ex R. & S.) Kuntze var. mexicana (DC.) Standl. Diodia lippioides Griseb. Diodia rigida (Willd.) R. & S. Diodia simplex Sw. Erithalis fruticosa L. dto. Erithalis vaccinifolia (Griseb.) Wr. ex Sauv. dto. Erithalis vaccinifolia (Griseb.) Wr. ex Sauv. Exostema caribaeum (Jacq.) R. & S. Exostema caribaeum (Jacq.) R. & S. dto. Exostema ellipticum Griseb. Exostema spinosum (Le Yavass.) K r u g & U r b . Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Faramea occidentalis (L.) A. Rich. dto. Genipa americana I-. Gonzalagunia brachyantha (A. Rieh.) Urb. dto. Gonzalagunia sagraeana Urb. dto. Guettarda calyptrata A. Rich. dto. dto. Guettarda calyptrata A. Rich. Guettarda cueroensis Britt. dto. Guettarda ferruginea Wr. ex Griseb. Guettarda leonis Alain Guettarda rigida A. Rich. Guettarda undulata Griseb. Guettarda undulata Griseb. dto. Hamelia patens Jacq.

Spr. Spr. Spr. Bla. Ste. Spr. Spr. Spr. Spr. Bla. Ste. Spr. Spr. Spr.

Sp. ì Sp. 2 -

io 4 7 3 4 5

Spr. Spr. Bla. Bla. Ste. Bla. Ste. Spr. Spr. Bla. Ste. Spr. Spr. Spr. Bla. Ste. Bla. Bla. Ste. Bla. Ste. Bla. Ste. Frii. Spr. Blä. Ste. Bla. Bla. Spr. Spr. Bla. Ste. Spr.

-

+ + 2 + 1 —

—

+ +3 + + + i + + 2 -

— -

-

-

-

-

-, M -, M -, M -, M -, M -, M + i, M Sp. ì, M -, M -, M -, M -, M -, M

ì 2 — —

3 2 4 6

5 7

16

6 2 4 2 2 4

—

-, M -, M -

-

—

—

-

—

—

—

—

-

—

ì

-, M -, M -, + -, -, -,

2 7

M 2 M M M

5 34 6 7 5 3 6 3 2 -

Fund 57 54 20 24 24 33

60

33 34

6 6 62 60 60 61 60 60

14 14 14 14 15 14 14 14

16

14

16

8 8 2 4 16 16

59 59 33 33 33 33 15 15 6 46

33 H 14 14

20

Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der kubanischen Flora

Hamelia

patens

Familie, Art.

Organ

Jacq.

Blä.l Frü.J Ste. Blä. Ste. Spr. Frü. Spr. Blä. Blä. Ste. Blä. Ste. Spr. Blä. Spr. Blä. Ste. Wur. Blä. Ste. Frü. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Blä. Ste. Spr. Spr. Blä. Ste. Blä.l Frü.J Spr. Blä. Ste. Rin. Wur. Blä.

dto. Hamelia patens J a c q . dto. Hamelia patens J a c q . dto. Hamelia patens J a c q . Hamelia patens J a c q . Isertia haenkeana DC. dto. Mitracarpus glabrescens (Griseb.) Urb. dto. Mitracarpus squarrosus C. & S. Morinda royoc L . Morinda royoc L . Morinda rovoc L. dto. dto. Morinda royoc L . dto. dto. Palicourea crocea (Sw.) R . & S. dto. Palicourea domingensis (Jacq.) DC. dto. Pentas coccinea Stapf. dto. Portlandia lindeniana (A. Rieh.) B r i t t . dto. Psychotria berteriana DC. dto. Psychotria costivenia Griseb. Psychotria cuspidata Bredem. ex R . & S. dto. Psychotria horizontalis Sw. dto. Psychotria ligustrifolia (Xorthr.) Millsph. Psychotria pendula ( J a c q . ) Urb. Psychotria pendula ( J a c q . ) Urb. dto. Psychotria pinetorum Urb. Psychotria Psychotria dto. dto. dto. Psychotria

pubescens pubescens

pubescens

Sw. Sw.

Sw.

Alk.

Sap. -

+ + + 2 + + + + + +

+ + + + + +

+ + + + + 2

2 1 2 2 2

+ + + -, + -

+ + 3. M + 4 1 M 1, M

—

—

24 48 60 60 16 16

14 1 3 5 5 —

6 — —

10

—

—

—

—

—

—

+ 1, M -, M

—

—

5 1 8 -

4

2

—

+ + + 3 -

—

—

—

-, M -, M

-

1

2

-

—

+ 3 + 1 -

1 39 39 40 40

—

+ + + 4 + 4 -, M -, M

Fund

2 -

—

413

4

1

—

33 44 43 54 54 54 39 39 39 16 16 60 60 47 47 60 60 6 6 43 6 6 22 22 33 6 16 16 60

Sp. 1 + + 4 Sp. 1 + 2 Sp. 1 + 2, M

2 — —

2 3

59 60 60 60 60 48

414

E-

ALEMÀN

Familie, A r t Psychotria revoluta DC. dto. Psychotria toensis B r i t t . & Wils. Psychotria uliginosa Sw. Psychotria undata J a c q . dto. dto. Psychotria undata J a c q . dto. dto. Rachicallis americana (Jacq.) H i t c h c . Randia spinifex (R. & S.) Standi. Richardia brasiliensis Gómez Richardia brasiliensis Gómez Rondeletia brachycarpa C. W r i g h t Rondeletia camarioca W r . ex Sauv. dto. Rondeletia camarioca W r . ex Sauv. Rondeletia canellifolia B r i t t . Rondeletia combsii Greenm. Rondeletia correifolia Griseb. dto. Rondeletia lindeniana A. Rich. dto. Rondeletia naguensis B r i t t . & Wils. Rondeletia odorata J a c q . Rondeletia odorata J a c q . Rondeletia odorata J a c q . dto. Rondeletia odorata J a c q . dto. Rondeletia odorata J a c q . dto. Rondeletia pachyphylla Krug & Urb. Schmidtottia shaferi (Standi.) U r b . Siemensia pendula (Wr. ex Griseb.) U r b . dto. dto. Strumpfia maritima J a c q . dto. Tocoyena cubensis B r i t t . ex S t a n d i .

FRÌAS

U.

Organ Blä. Ste. Blä. Blä. Blä. Ste. Blii. Blä. Ste. W'ur. Spr. Blä. Spr. Spr. Blä. Blä. Ste. Spr. Blä. Spr. Blä. Ste. Blä. Ste. Spr. Spr. Blä.l Blü.j Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. W r ur. Blä. Blä. Ste. Blü. Blä. Ste. Spr.

a.

Alk.

Sap.

Fundort

2 3 9

60 60 6

8 2

7 8 8 8

— —

-

-, -, -, Sp.

M M M 1

5 3

—

-

-

-

Sp. 1 -, M Sp. 1

—

—

—

-

13 4 2

—

— —

-, M — — —

-, M -, M -, M -

+ 2

4

3 2 2 10 6 30 5 22

33 61 61 16 16 16 24

11

20

3

32 32 60 60

4 4 4 2 1

— — — —

2

—

—

43 59 24 33 33 33 46

Q

—

-, M

34 34 34 38 46

—

2

—

-, M -, M

4 5 2

-

33 33 6 46 60 60 60 14 14 6

Rutaceae Amyris dto. Amyris dto. Amyris

balsami/era balsamifera

L. L.

lineata C. W r i g h t

Blä. Ste. Blä. Ste. Blä.

-, -, -, -, -,

M M M M M

—

2 6 -

14 14 15 15 46

Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der kubanischen Flora Familie, Art

Organ

Helietta glaucescens Urb. Helietta leonis Murray a paniculata (L.) J acq. Pilocarpus racemosus Vahl Spathelia brittonii P. Wilson dto. Spathelia cubensis P. Wilson Spathelia pinetorum M. Vict. Spathelia vernicosa Planchon Zanthoxylum dumosum A. Rich. Zanthoxylum fagara (L.) Sargent dto. Zanthoxylum lomincolum (Urb.) Alain Zanthoxylum phyllopterum (Griseb.) C. Wright

Bla. Blä. Blä. Bla. Blä. Ste. Blä. Blä. Blä. Spr. Blä. Ste. Blä. Blä.

Alk. -, M + + + 2, M Sp. 1 + + + 4, M + 1 + + 1 + 1, M -, M -, M + 3, M Sp. 2, M -, M -, M

Sap. 23 1 — —

5 20 5 15 5

415 Fundort 46 46 48 46 60 60 46 46 46 33 9 9 46 46

Sapindaceae Allophylus cominia (L.) Sw. Allophylus cominia (L.) Sw. dto. Allophylus cominia (L.) Sw. dto. Allophylus roigii dto. Cupania cubensis Maza & Molinet dto. dto. Cupania glabra Sw. var. glabra dto. Cupania macrophylla A. Rich. dto. dto. Hypelate trifoliata Sw. Matayaba oppositifolia (A. Rich.) Britt. Paullinia pinnata L. dto. Sapindus saponaria L. var. angusti/olia dto. Serjania caracasana (Jacq.) Willd. dto. Serjania crassinervis Radlk. dto. Serjania diversi/olia (Jacq.) Radlk. dto. Serjania diversifolia (Jacq.) Radlk. dto. Serjania diversifolia (Jacq.) Radlk. Serjania diversifolia (Jacq.) Radlk. dto. Thouinia canescens Radlk.

Blä. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Frii. Blä. Ste. Blä. Ste. Frü. Blä. Blä. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Blä.

-

5 2 2 2

—

+ +

1

—

Sp. 1

-

—

—

— — -

+ + 2 Sp. 1 —

-, M + 1 -, M -, M -, M -, M -, M -, M + 1, M -, M Sp. 1 —

—

+ 1 + 1 -, M

-

1 1 67 1 5 5

10

3 2 —

8 -

3 2 18

24 60 60 3» 3» 5» 58 24 24 24 30 3° 59 59 59 46. 24 8 813 13 16 16 9 9 49 49' 45 45 43 26 26 1+

416

E.

ALEMÁN FRÍAS

Organ

Familie, Art dto. Thouinia trifoliata Poit. dto. Thouinia trifoliata Poit. dto. Thouinia trifoliata Poit. Thouinidium pulverulentum dto.

U. a .

(Griseb.) Radlk.

Ste. Blä. Ste. Bla. Ste. Blä. Blä. Ste.

Alk.

Sap.

-, M + 2

3 3 6 2 4 8

—

Sp. i + 1 -, M -, M -, M

—

5

Fund< 14 24 24 24 24 46 9 9

Sapotaceae Bumelia celastrina H. B. K. Bumelia glomerata Griseb. Bumelia refusa Sw. dto. Chrysophyllum oliviforme L. Chrysophyllum oliviforme L. Chrysophyllum oliviforme L. Dipholis salicifolia (L.) A. DC. dto. Manilkara cubensis Mimusops elengi L. Sideroxylon foetidissimum Jacq. dto.

Spr. Ste. Blä. Ste. Spr. Blä. Spr. Blä. Ste. Blä. Bla. Blä. Ste.

-, M + i, M

2 —

5

— —

—

-

-

i

-

+ 2 + 1 -, M + + i Sp. i + + i

-

3 -

45 i 3 i

13 9 24 24 19 24 33 24 24 46 48 24 24

Schizaeaceae Aneimia Aneimia Aneimia

adiantifolia adiantifolia adiantifolia

(L.) Sw. (L.) Sw. (L.) Sw.

Spr. Spr. Ges.

2

—

-

-

1

—

26 2 37

Scrophulariaceae Angelonia angustifolia Benth. dto. Angelonia pilosella Kickx. Angelonia pilosella Kickx. Bacopa monnieri (L.) Pennell var. monnieri Buchnera elongata Sw. Capraria biflora L. dto. Capraria biflora L. Gerardia albida (Britt. & Penn.) Penn. Gerardia purpurea L. Hemianthus callitrichoides Griseb. Scoparia dulcís L. Scoparia dulcis L. Stemodia maritima L. Stemodia maritima L. dto. Stemodia maritima L.

Blä. Ste. Spr. Spr. Spr. Spr. Spr. Wur. Wur. Spr. Spr. Blä. Spr. Spr. Ges. Blä. Ste. Blä.

-, M Sp. i, M -

+ 2 -

—

-

1 1 52

-

-

+ 2

-

—

Sp. i —

Sp. 2 + i, M -

+ i Sp. 2 -, M -, M -, M

—

—

2 20 3 -

5 1 5 18

16 16 61 60 29 62 48 48 31 60 56 10 54 60 31 10 10 10

Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der kubanischen Flora Familie, Art

Organ

Alk.

Sap.

417 Fundort

Selaginellaceae Selaginella

uncinata

Spring

Spr.

—

33

—

Simarubaceae Alvaradoa amorplioid.es Liebm. subspec. psilophylla (Urb.) Cronquist dto. Picramnia pentandra S\v. dto. Picramnia pentandra Sw. Picramnia pentandra S\v. dto. dto. Simaruba glauca DC. Simaruba glauca DC. Suriana maritima L. dto. Suriana maritima L. dto.

Blä.| Blü.J Ste. Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Frü. Blä. Spr. Blä. Ste. Blä. Ste.

+ + 1 -

3

21

4

21

-

3

-

-

-

8

-

3

-

—

—

—

-, M

4

—

—

—

—

2 2

— —

37 37 60 38 38 38 24 14 i 1 54 54

Solanaceae Brunfelsia Brunfelsia Brunfelsia

jamaicensis Griseb. nitida Benth. sii aferi Britt. & Wils.

Oestrum diurnum L. Oestrum diurnum L. Oestrum hirtum Sw. Oestrum laurifolium L'Hér Espadaea amoena A. Rieh. dto. Henoonia brittonii (Small) Monachina Henoonia brittonii (Small) Monochina dto. Lycianthes lenta (Cav.) Bitter Lycianthes lenta (Cav.) Bitter dto. Margaranthus solanaceus Schlecht. Nicandra physalodes (L.) Gaertn. dto. Physalis angulata L. dto. dto. Physalis ignota Britt. dto. dto. 27

2053/XIX

Blä. Frü. Blä.l Frü.J Spr. Blä. Spr. Blä. Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Spr. Spr. Frü. Ges. Blä. Ste. Spr. Wur. Frü. Blä. Ste. Wur.

—

—

+ + + 2

-

49 48

+ + 1

-

6

+ 2

16

— —

-, M + 1 Sp. 1 -, M -, M -, M + 1 Sp. 1 + + 2 + + 1 -

+ + + + + + +

14 20 4 7 -

4 —

1 3 -

5 1 -

3 1 + 6 2 1 1 + + 5

— — -

-

49 45 6 46 4 24 15 14 14 40 40 40 48 48 48 48 48 48 48 48 48 2

E . A l f m ä n F r I a s u. a.

4i8 Familie, Art

dto. Schwenckia americana L. dto. Schwenckia americana L. dto. dto. Solandra longiflora Tuss. dto. Solanum aculeatum ( J a c q . ) O. E . Schulz Solanum aculeatum ( J a c q . ) O. E . Schulz Solanum antillarum O. E . Schulz dto. dto. Solanum antillarum O. E . Schulz dto. dto. Solanum antillarum O. E . Schulz dto. dto. Solanum antillarum O. E . Schulz Solanum antillarum O. E . Schulz dto. Solanum bahamense L. Solanum bahamense L. dto. dto. dto. Solanum bahamense L. dto. Solanum bahamense L. dto. Solanum bahamense L. Solanum ciliatum Lam. Solanum elaeagnifolium Cav. dto. dto. Solanum erianthum D. Don dto. Solanum erianthum D. Don Solanum erianthum D. Don dto. Solanum erianthum D. Don Solanum guanicense Urb. Solanum guanicense Urb. Solanum havanense Jacq. dto. Solanum havanense Jacq. Solanum havanense Jacq. Solanum jamaicense Mill.

Organ Frü. Spr. Wur. Blä. Ste. Wur. Blä. Ste. Spr. Spr. Blä. Ste. Wur. Blä. Ste. Wur. Blä. Ste. Frü. Spr. Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Wur. Frü. Spr. Wur. Ste. Wur. Blä. Spr. Blä. Ste. Wur. Blä. Frü. Spr. Blä. Ste. Blä. Spr. Spr. Blä. Ste. Spr. Wur. Spr.

Alk.

Sap.

+ 2

—

2

+ + 3 + + + 6 + 4 + +

+ + + +

3

+ 3 2 + 6 2

-

2 4 —

6

+ + + 3 Sp. 2

4 2

+ + 4 + + + 2

3 l

+ + + + + + +

+ 4+ + + + +

+ + + 3 + i, +

4 4 3

+ + + +

i, + + +

M + 2 3 2

4+ 4 4-

+ + 3 4-3 + i + 2

+ l + + 2 + + + +

-

3 M 2, M

-

6 — —

2 30 7 3 56 20 2 3 7 12 2 2

4 3 l, M i i

-

+ + + + + +

+ + + + 2 2,

2 1 2 2

+ + + + +

+ 2 + + +

+ 3

-

3 -

3° 3° 30 3° 26 8 48

3 2

-

-

+ + 3. M + i

38 38. 38 38

41 48 40 40

3 -

3 + 4 + i, M

14 37 37 37 59 59 59 3° 30 30 16 16 16 1

1 1

-

¡VI

48 60 60 1

48 48 49 49 49 3636 48

-

+ + + + + +

48 48 48 48 48

-

+ + + 3 + + 2 Sp. l, M

Fundort

34 34 20-

Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der kubanischen Flora Familie, Art Solanum jamaicense Mill. dto. dto. Solanum jamaicense Mill, dto. Solanum jamaicense Mill. dto. dto. Solanum nigrum L. dto. Solanum nigrum L. dto. Solanum torvum Sw. Solanum torvum Sw. dto. Solanum torvum Sw. dto. dto. Solanum umbellatum Mill, dto.

Organ

Alk.

Blä. Ste. Frü. Blä. Ste. Blä. Ste. Wur. Spr. Frü. Blä. Frü. Blä. Blä. Ste. Blä. Ste. Frü. Blä. Ste. 1 Wur.J

+ + + 2 + + 1 + + 2 + 1 + 2 Sp. ! + 1

+ + + + + +

+ 2 + + 1 +

2 3 2

Sap. 7 6 11 5 -

+ 1

5 4 1

-

-

5 2 3

419 Fundort 19 19 19 56 56 59 59 59 5° 5° 48 48

—

44 19 19 56 56 56 60

+ + + 1

-

60

Blä. Ste.

Sp. 1, M -, M

—

16 16

Ges. Spr. Frü. Blä. Ste Blä. Ste. Spr. Spr. Spr. Blä. Ste. Spr. Ges.

-, M Sp. 1

-

5 2

—

+ + + +

+ 2 1 + 2 + + 1

4 4 17

Staphyleaceae Turpinia dto.

paniculata

Vent,

Sterculiaceae Ayenia euphrasifolia Griseb. Guazuma tomentosa H. B . K . Guazuma tomentosa H. B . K. Helicteris semitriloba Bertero dto. Helicteris semitriloba Bertero dto. Melochia nodiflora Sw. Melochia pyramidata h. Melochia savannarum Britt. Melochia tomentosa L. dto. Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle Waltheria americana L.

5 4

-

-

—

—

—

-, M -, M Sp. 1 + 1

— — —

1 -

4

—

—

—

—

-

-

1

14 49 45 1 1 15 15 22 43 5& 1 1 60 49

Taxaceae Podocarpus Podocarpus Podocarpus Podocarpus Podocarpus 27*

angustifolius Griseb. cubensis ekmanii Urb. ekmanii Urb. victorinianus Carabia

Spr. Blä. Spr. Blä. Blä.

1 -

-

1

—

-, M Sp. 2, M

— -

4 24 6 46 46 2

E.

420

ALEMÄN

Familie, Art

FRIAS

U.

a.

Organ

Alk.

Sap.

Fund

Theaceae Bonnetia cubensis (Britt.) Howard Laplacea ekmanii O. C. Schmidt dto. Ternstroemia peduncularis DC. s. 1. dto. dto.

Blä. Blä. Stc. Blä. Ste. Frii.

—

-, M -, M —

10 28 15 45 38 36

6 16 16 33 33 33

Theophrastaceae Deherainia dto. Deherainia Jacquinia dto. dto. Jacquinia Jacquinia dto. Jacquinia Jacquinia dto. Jacquinia dto. Jacquinia dto. Jacquinia dto.

cubensis

(Radlk.) Mez

cubensis armillaris

(Radlk.) Mez Jacq.

barbasco (Loefl.) Mez berterii Spreng. berterii Spreng. brunnescens Urb. stenophylla

Urb.

stenophylla

Urb.

stenophylla

Urb.

Blä. Wur. Spr. Blä. Ste. Frü. Blä. Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste.

Sp. 1 + i -

Sp. l M M Sp. l, M + i -

M -, M -, M -, M M -, M

23 51 13 22 10 1 4 35 —

38 3° 9 6 4 4 3 5

53 53 34 24 24 24 24 14 14 14 33 33 11 11 14 14 14

—

Thymeleaceae Linodendron dto. Linodendron

aronifolium cubanum

Griseb. (A. Rieh.) Urb.

Blä. Ste. Blä.

Sp. l —

—

-, M

6 6 46

Tiliaceae Corchorus hirsutus L. Corchorus hirsutus L. dto. Corchorus hirsutus L. Corchorus hirsutus L. dto. Corchorus siliquosus L. Corchorus siliquosus L. dto. Tetralix nipensis Urb. Triumfetta bartramia L. dto. dto.

Spr. Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Blä. Blä.l Blü.J Ste. Wur.

—

—

Sp. l —

3 —

M —

4 —

-, M -

2 -

5

— -

—

M

3

—

—

—

—

1 26 26 13 14 14 35 30 30 46

20 20

Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der kubanischen Flora Familie, Art

Organ

cistoides (L.) Meyer diffusa Willd. diffusa "Willd. ulmifolia L. ulmifolia L.

Spr. Spr. Spr. Spr. Blä. Ste. Wur.

Alk.

Sap.

421 Fundort

Turneraceae Piriqueta Turner a Turner a Turnera Turner a dto. dto.

-, M + 1 Sp. !

o !5

29 1 13 43 38 38 38

Ulmaceae I'hyllostylon brasiliensis dto. Trema lamarckiana (R. Trema lamarckiana (R. dto. Trema lamarckiana (R. dto.

Capanema & S.) Blume & S.) Blume & S.) Blume

Trema micrantha (L.) Blume Umbelliferae Apium leptophyllum (Pers.) F . Muell. Centella erecta (L. f.) Fern. Eryngium nasturtiifolium Juss.

Blä. Ste. Spr. Blä. Ste. Blä. Ste. Spr.

-, M + 1, M

Spr. Spr. Spr.

Sp. 2

Spr.

+ 1

60

Blä. Spr. Spr. Blä. Ste. Blä. Ste Blii

-, M

46 7 53 16 16 53

Spr.

—

60

Blä. Ste.

-

54 54

M M

9 9 6 30 30 11 11 59

62

Urticaceae Fleurya cuneata (A. Rieh.) Wedd. var. ovata Wedd. Pilea forsythiana Wedd. var. robustior Wedd. Pilea mayarensis Morton Pilea microphylla (L.) Liebm. Pilea spec. dto. Vrera baeeifera (L.) Gaud. Urera baeeifera (L.) Gaud.

M M

Valerianaceae Valeriana

scandens L . var. scandens

Verbenaceae A vicenna nitida J a c q . dto. Bouchea prismatica (L.) Kuntze var. longirostra Grenz. Callicarpa fioccosa Urb. dto. Callicarpa leonis Mold.

Ges. Blä. Ste. Blä.

-, M -, M Sp. 1, M

37 16 16 14

422

E.

ALEMÁN

Familie, Art dto. Callicarpa roigü Britt. dto. Citharexylum caudatum L. dto. Citharexylum tristachyum Turcz. dto. Clerodendrum aculeatum (L.) Schlecht, var. gracile Griseb. ex Mold. Clerodendrum cúbense Schau. Clerodendrum nipense Urb. var. nipense Clerodendrum splendens G. Don dto. Clerodendrum tuberculatum A. Rich. Duranta repens L. dto. Lantana camara L. var. aculeata (L.) Mold. dto. Lantana camara L. var. camara Lantana camara L. var. camara Lantana involucrata L. dto. Lantana involucrata L. Lantana parvifolia Desf. dto. Lantana reticulata Pers. dto. Lantana reticulata Pers. dto. Lantana trifolia L. dto. Lippia alba (Mill.) N. E. Br. Lippia micromera Schau, var. kellert (Britt.) Mold. Petitia urbanii E k m . dto. Phyla betulaefolia (H. B. K.) Greene dto. dto. dto. Phyla nod.iflora (L.) Greene var. nodiflora Priva lappulacea (L.) Pers. Priva lappulacea (L.) Pers. Pseudocarpidium shaferi B r i t t . s. 1. dto. Stachytarpheta jamaicense (L.) Vahl dto.

FRÍAS

U.

Organ Ste. Blä. Frü. Blä. Ste.j Frü.) Blä. Ste. Spr. Spr. Blä. Blä. Blü. Spr. Blä. Ste. Blä. Blü. Blä. Spr. Blä. Ste. Spr. Spr. Wur. Blä. Frü. Blä. Ste. Spr. Frü. Spr. Spr. Blä. Ste. Blä. Ste. Wur. Blü. Blä. Ges. Ges. Blä. Ste. Blä. Ste.i Inf.

a.

Alk.

Sap. 2

-, M

Fundort

-

-

—

—

-

-

14 50 5° 56

-

56

-

M M

4 —

+ 2 Sp. 1

4 i 7

-

T + 5 + + 5 — —

Sp. i —

—

13 2 17 2 —

Sp. 1

3 3 i

—

Sp. 1 —

—

l

—

-

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

-

—

+ 1 Sp. 1 -, M M M M M -, M -, M -, M

—

2 -

2 2 —

—

-

—

-

—

-

1 1

M -, M -

-

-

-

16 16 1 48 6 48 48 24 21 21 48 48 20 19 54 54 32 1 1 44 44 32 32 48 48 49 14 14 14 8 8 8 8 10 49 40 14 14 49 49

Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der kubanischen Flora Familie, Art dto. Tectona grandis L. i. Tectona grandis L. f. Verbena rigida Spreng. dto. Vitex umbrosa dto. dto.

aut., no S\v.

Organ Wur. Blä. Frii. Blä. Ste. \ Wur.J Blä. Ste. Frii.

Alk.

Sap.

423 Fundort

Sp. 1, M

-

49 22 22 16

-, M

-

16

—

—

—

—

-

-

—

—

3

— —

—

48 48 48

Violaceae Hybanthus dto.

havanensis

Jacq.

Blä. Ste.

-, M -, M

Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Blä. Ste. Spr. Spr. Spr.

-, -, -, -, -, -, Sp.

1 3

14 14

Vitaceae Cissus dto. Cissus dto. Cissus dto. Cissus dto. Cissus dto. Cissus Cissus Cissus

caustica

Tuss.

caustica

Tuss.

grisebachii sicyoides

Planch. L.

sicyoides

L.

sicyoides sicyoides trifoliata

L. L. L.

M M M M M M 1

—

— — — — — — — —

13 13 14 14 16 16 40 40

—

—

+ 2

—

-

-

35 35 48 60 1

-

-

61

+ 1 + 1

— —

Xyridaceae Xyris jupicai

L. C. Rieh.

Spr.

Zingiberaceae Alpinia speciosa (Wendl.) Schum. dto. Hedychium coronarium König dto. Zingiber officinalis Rose.

Blä. Inf. Spr. Rhi. Spr.

— —

—

—

—

—

—

-

-

48 48 54 59 60

Zygophyllaceae Guajacum officinale L. Kallstroemia maxima (L.) T. & G. Tribulus cistoides L. dto.

Blä. Spr. Blä. Ste.

+ + 2

65

—

—

Sp. 2 Sp. 1

3 --

50 49 48 48

Herrn Ing. J . A c u n a G a l é von der Estación Experimental Agronòmica in Santiago de las Vegas und Herrn Dr. J . B i s s e , Friedrich-Schiller-Universität, Jena, z. Zt. B o t a nischer Garten der Universität von Havanna in Calabazar, danken wir für die Bestini-

424

E.

ALEMÁN

FRÍAS

U.

a.

m ung des Pflanzenmaterials. A u ß e r d e m sind wir den genannten Herren sowie H e r r n D r . J . T . R o i g y M e s a v o n der Estación E x p e r i m e n t a l Agronómica in Santiago de l a s V e g a s sowie Herrn V a l i e n t e v o m Botanischen Garten der P r o v i n z L a s Villas i n S o l e d a d für die Überlassung von Pflanzenmaterial zu D a n k verpflichtet. Frau S i g r i d H o r s t m a n n danken wir für ihre Hilfe beim Sammeln des Pflanzenmaterials und b e i der Anlage und B e t r e u u n g des Herbars.

Zusammenfassung In Zusammenarbeit zwischen der A k a d e m i e der Wissenschaften K u b a s und der Deutschen A k a d e m i e der Wissenschaften zu Berlin wurden 1165 Pflanzenarten aus 149 Familien der kubanischen Flora nach Standardverfahren orientierend auf Alkaloide und Saponine untersucht. Die Ergebnisse sind in Tabelle 2 a u f g e f ü h r t .

Summary Phytochemical investigations in plants of the Cuban flora In cooperation of the A c a d e m y of Sciences of Cuba with the German A c a demy of Sciences at Berlin 1165 species from 149 plant families of the Cuban flora h a v e been preliminarily investigated b y standard methods with regard t o the occurrence of alkaloids and saponins. The results are compiled in table 2.

K p a T K o e co/ieptfiamie OiiTOXHMiiHecKiie HcejieflOBamiH Ha pacTeHMHX KySiiHCKon i B p a M K a x coTpy^iiHHecTBa KySnHC-KOH 11 TepMaHCKoii a K a a e M n f l HayK n c c j i e ;iyioTCH 1165

B H A O B p a c T e m i n KyoiiHOKOñ (fuiopu 113 149 ceMeücTB. C T a H a a p T HbiMH MeToaaMH iipoBo;i,HJTeH opneHTupoBOHHbiít aHa.JiM3 na coflepwaHne a.nK A J I O H F L O B n E A N O H H H O B . Pe3y„ibTaTi>i A H A J I I I S O B N P H B O ^ H T C H B T A Ö J I . 2.

Literatur A l a i n , Hno. (Dr. E . E . L i o g i e r ) , 1964: Flora de Cuba. B d . 5, S. 316. - L a H a b a n a . A r t h u r , H. R., 1954: A P h y t o c h e m i c a l S u r v e y of Some Plants of North Borneo. — J . P h a r m a c y Pharmacol. 6, 16—72. A u r i c h , O., G. O s s k e , K . P u f a h l , A . R o m e i k e , H. R ö n s c h , K . S c h r e i b e r und G. S e m b d n e r , 1965: P h y t o c h e m i s c h e Untersuchungen an Pflanzen der einheimischen Flora und des Gaterslebener Sortiments, I. Mitteilung. — K u l t u r p f l a n z e 13, 621—714.

Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der kubanischen F l o r a

425

A u r i c h , O., S. D a n e r t , K . P u f a h l , A. l t o m e i k e , H. R ö n s c h , K , S c h r e i b e r und G. S e m b d n e r , 1966: Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der einheimischen Flora und des Gaterslebener Sortiments, I I . Mitteilung. — Kulturpflanze 1 4 , 447-494. A u r i c h , O., S. D a n e r t , A. R o m e i k e , H. R ö n s c h , K . S c h r e i b e r und G. S e m b d n e r , 1 9 6 7 : Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der einheimischen F l o r a und des Gaterslebener Sortiments. I I I . Mitteilung. — Kulturpflanze 15, 205—242. E u l e r , K . L . , and X . R . F a r n s w o r t h , 1 9 6 2 : A Comparison of Certain Alkaloid Screening Procedures. — L l o v d i a 25, 296—311. F a r n s w o r t h , X . R . , and K . L . E u l e r , 1 9 6 2 : An Alkaloid Screening Procedure Utilizing Thin-laver Chromatography. — L l o y d i a 25, 186—195. F a r n s w o r t h , X . R . , X . A. P i l e w s k i and F . J . D r a u s , 1 9 6 2 : Studies on Falsepositive Alkaloid Reactions with Dragendorff's Reagent. — L l o y d i a 25, 3 1 2 - 3 1 9 . F u r g i u e l e , A. R . , X . R . F a r n s w o r t h , and J . P. B u c k l e y , 1 9 6 2 : False-positive Alkaloid Reactions Obtained with E x t r a c t s of Piper methysticum. — J . P h a r m a c y Pharmacol. 16, 1 1 5 — 1 1 7 . R a f f a u f , R . F . , and S. von R e i s A l t s c h u l , 1968: The Detection of Alkaloids in Herbarium Material. — Econ. B o t . 22, 267—269. R o i g y M e s a , J . T., 1 9 4 5 : Plantas medicinales, aromaticas y venenosas de Cuba. — L a Habana, 2 Bände. R o m e i k e , A., 1959 in: Linskens, H. F. (Herausgeber), Papierchromatographie in der Botanik, 2. Aufl. S. 353—382. — Berlin — Göttingen — Heidelberg. W e b b , J . L . , 1949: An Australian Phytochemical S u r v e y I. Alkaloids and Cyanogenetic Compounds in Queensland Plants. — Commonwealth Sei. and Ind. Res. Org., Australia, Bull. X o . 241.

Aleuronschichten und Aminosäuregehalt bei der Gerste von Joachim K r u s e , Siegfried D a n e r t , Peter H a n e l t , Johannes H e l m , Christian O. L e h m a n n , Armin R u d o l p h , Friedrich S c h o l z , Jürgen S c h u l t z e - M o t e l und Manfred S i e g e l (Eingegangen am 15. März 1971)

Unter den Gräsern sind einige G a t t u n g e n bekannt, deren K a r y o p s e n in der Aleuronschicht mehr als eine Zellage aufweisen (Hordeum, Bromus, Brachypodium, Arrhenatherum, Oryza). B e i der Gerste ist m a n bereits im vergangenen Jahrhundert auf diese Eigentümlichkeit a u f m e r k s a m geworden (ausführliche Literaturhinweise bei S a w i c k i , 1951). L a u c k (1907) zeigte auf, daß die A n z a h l der Aleuronschichten bei den Gerstensorten verschieden sein k a n n , er bildet Kornquerschnitte von Sippen mit 2, 3 u n d 5 Aleuronlagen ab. N a c h O r l o v (1929, 1931, 1936) sind Gersten mit 3 u n d mehr Aleuronschichten besonders in Ostasien verbreitet, während für äthiopische Gersten n u r 2 Aleuronlagen charakteristisch sind (Abb. 1 u. 2). W i e T r o f i m o v s k a j a (1969) betont, können diese Unterschiede aber nur im Sinne einer H ä u f u n g s t e n d e n z gewertet werden und eignen sich nicht zur B e g r ü n d u n g selbständiger A r t e n . D a ß die Schichtzahl der Aleuronlagen keine B i n d u n g zu den infraspezifischen T a x a von Hordeum vulgare erkennen läßt, hat S a w i c k i (1951) nachgewiesen. Die Entwicklungsgeschichte des Endosperms bei der Gerste hat G o r d o n (1917) untersucht, ihre Ergebnisse sind wiederholt ergänzt worden. Im befruchteten E m b r y o s a c k wird das Endosperm in F o r m eines N u c e l l a r t a p e t u m s angelegt, das anschließend zu einem Zelltapetum wird. Die erste Periklinalteilung trennt die spätere Aleuronschicht von einer inneren Zellage, die den Mehlkörper hervorbringt. Die Mehrschichtigkeit im Aleurongewebe k o m m t zustande, unmittelbar bevor das K o r n die volle Größe erreicht hat. P o s t e l (1957) untersuchte das Aminosäurespektrum in differenzierten Zonen von Gerstenkaryopsen. Durch eine vorsichtige Schälung des K o r n e s erreichte er eine weitgehende T r e n n u n g der Aleuronschichten v o m Mehlkörper. In der Mantel-Fraktion waren allerdings auch Außenschichten des Mehlkörpers enthalten. Nach seiner Feststellung ist das S p e k t r u m der Aminosäuren in beiden Fragmenten qualitativ verschieden. Im Bereich der Aleuronschichten ist der Anteil an essentiellen Aminosäuren höher als im Mehlkörper. Von g a n z besonderem Interesse sind aber die wesentlichen quantitativen Unterschiede der Eiweiße in beiden Fraktionen. Obwohl das Verhältnis der Gewichtsanteile von Aleuronschichten u n d Mehlkörper innerhalb des Endosperms sehr stark zugunsten des Mehlkörpers verschoben ist, beträgt das quantitative Verhältnis der Eiweiße etwa 1 : 1 . D i e Stärke der Aleuronschichten reicht bei der Gerste

428

J . K R U S E U. a .

A b b . 1. Gerste mit zweischichtiger Aleuronzone

A b b . 2. Gerste mit vierschichtiger Aleuronzone v o n c a . 40 11 m b i s 1 3 0 ¡im.

D i e g r o ß e A m p l i t u d e in d e r A u s d e h n u n g u n d i n d e r

Z e l l g r ö ß e legt die V e r m u t u n g n a h e , d a ß sich eine d i c k e A l e u r o n z o n e

positiv

auf den G e s a m t g e h a l t an A m i n o s ä u r e n , a b e r a u c h auf die q u a n t i t a t i v e n A n t e i l e der e i n z e l n e n A m i n o s ä u r e n a u s w i r k e n k ö n n t e . W i r h a b e n die F r a g e g e p r ü f t ,

Aleuronschichten und Aminosäuregchalt bei der Gerste

429

ob anatomische Methoden als diagnostisches Merkmal zur Auslese von Sippen mit positivem Aminosäuregehalt geeignet sind. Bei vielen Gerstensippen kommt es vor, daß vom Mehlkörper, dessen Zellen im allgemeinen zentripetal gestreckt sind, am äußeren Rand Zellen abgeschieden werden, die ihrem Inhalt nach eine große Ähnlichkeit mit den Aleuronzellen aufweisen (Abb. 3). Bei Jodreaktion erfolgt eine Gelbfärbung, die auf eine

Abb. 3. Unter der zweischichtigen Aleuronzone ist die Intermediärschicht erkennbar

Eiweißkonzentration hinweist. Stärkekörner werden nicht abgelagert. Auch in der Form nähern sich diese Randzellen des Mehlkörpers den Aleuronzellen. Wir bezeichnen diese von der Aleuronschicht und dem eigentlichen Mehlkörper begrenzte Zellzone im folgenden als Zwischen- oder Intermediärschicht. Bei vielen Sippen ist die Zwischenschicht fast regelmäßig ausgeprägt, in anderen Taxa tritt sie nur ausnahmsweise auf. Eine Prüfung des StandardSortimentes der gegenwärtig in der D D R zugelassenen Gerstensorten ergab ein unterschiedliches Auftreten der Intermediärschicht. In einigen Sorten konnte sie nicht nachgewiesen werden, in anderen ist sie sehr weit verbreitet, bei einigen Gruppen beträgt das Verhältnis von Körnern mit und ohne Zusatzschicht etwa 50:50. Die Vermutung, es könne sich hier um ein Merkmal

430

J.

KRUSE

U.

a.

handeln, das einen Einfluß auf den Aminosäuregehalt hat, bisher züchterisch aber noch nicht genutzt worden ist, liegt nahe. Wir haben daher auch solche Sippen in die Untersuchung einbezogen, die sich durch eine vorhandene bzw. fehlende Intermediärschicht auszeichnen.

M A T E R I A L UND METHODE Das Untersuchungsmaterial entstammt den Beständen des Kulturpflanzensortimentes des Zentralinstitutes für Genetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben. Einen sehr großen Anteil haben Sippen aus den Mannigfaltigkeitszentren. Selbst diese Primitivsorten sind durch die Erhaltungsmaßnahmen so weit selektiert, daß sie in ihren morphologischen Merkmalen relativ einheitlich sind. Einige vorbereitende Untersuchungen dienten der Erfassung repräsentativer Werte. Die Ausdehnung der Aleuronschicht ist mit Ausnahme der Keimscheibe in allen Zonen der Gerstenkaryopse annähernd gleichwertig. Zur Ermittlung der Dicke von Aleuronlagen und Zwischenschichten wurden die Querschnitte aus der Kornmitte entnommen. Bei der Messung sind gewisse Fehlerquellen kaum vermeidbar, da die Zellen der inneren Aleuronlage in zentripetaler Richtung konvex gewölbt sind und unterschiedlich weit in den Mehlkörper hineinragen. E s können also nur mittlere Werte erfaßt werden. Weitere Vorprüfungen betrafen die Variationsbreite in der Ausdehnung der Aleuronschicht und der Intermediärschicht innerhalb einer Sippe. Die Untersuchung von 100 Körnern verschiedener Hochzucht- und Primitivsorten ergab, daß für ein Screening 5 Karyopsen ausreichen, um zu annähernd charakteristischen Werten zu gelangen. Eine Einquellung der Samen hat übrigens keinen Einfluß auf die Schichtdicke, wie unsere anatomischen Untersuchungen an ungequollenen, 5 Stunden und 19 Stunden lang gequollenen Samen ergaben. Auf der Grundlage von jeweils 5 Einzelkornproben konnten die Schichtdicke und die Anzahl der Aleuronlagen bei über 1500 Sippen des Gaterslebener Gerstensortimentes ausgewiesen werden. Aus diesem Material haben wir Sippen mit unterschiedlichen Eigenschaften für weitere Analysen ausgelesen. Die Selektion erfolgte nach folgenden Merkmalen: 1. Geringe Schichtzahl, geringe Radialausdehnung der Aleuronzellen 2. Geringe Schichtzahl, hohe Radialausdehnung der Aleuronzellen 3. Hohe Schichtzahl, geringe Radialausdehnung der Aleuronzellen 4. Hohe Schichtzahl, hohe Radialausdehnung der Aleuronzellen. Für spezielle Fragestellungen wählten wir aus allen Gruppen außerdem Körner mit vorhandenen bzw. fehlender Intermediärschicht aus. Zur Analyse des Rohproteingehaltes des Aminosäurespektrums sowie für Nachkommenschaftsprüfungen haben wir nur solche Körner berücksichtigt,

Aleuronschichten und Aminosäuregehalt bei der Gerste

431

deren Aleuronschichten-Ausmaße sich dem Mittelwert der betreifenden Sorte stark näherte. Jedes Korn ist also anatomisch untersucht worden. Parallel zu den hier mitzuteilenden Ergebnissen laufen Kreuzungsversuche mit Sippen unterschiedlicher Aleuronschichten, über die später berichtet werden soll. Durch einen Vergleich der biochemischen Analysen mit den metrisch erfaßten anatomischen Befunden soll festgestellt werden, ob positive Korrelationen zwischen der Ausdehnung der Aleuronschichten und dem quantitativen und qualitativen Eiweißgehalt (Rohprotein und Aminosäuren) bestehen.

ERGEBNISSE Die von O r l o v nachgewiesenen Unterschiede in der Anzahl der AleuronLagen zwischen asiatischen und äthiopischen Gersten treffen auch für die von uns untersuchten Sippen zu. In die Gruppe der ostasiatischen Gersten haben wir auch die zentralasiatischen Sippen einbezogen. Bei den zentral- und ostasiatischen Gersten kommen im Durchschnitt mehr als drei Zellagen in der Aleuronschicht vor, während sich die äthiopischen Gersten durch 2—3 Zellagen auszeichnen. Für einige untersuchten Sippen wird in Abb. 4 die Ausdehnung der Aleuronschicht mitgeteilt. Bei äthiopischen Gersten liegt das Maximum zwischen 80

n-125 n-136

80

70

60

50

40

30

20

10

6ü -63

70-73

80-S3

30-33

100-103 110-113 120-123 130-133//

Abb. 4. B e i den äthiopischen Gersten ist die Aleuronzone durchschnittlich schmaler als bei den ost- und zentralasiatischen. = Äthiopien, • • • • = Zentral- u. Ostasien

432

J.

KRUSE

U.

a.

und 89 /xm, bei den zentral- und ostasiatischen ist der Anteil mit einer zwischen 90 und 109 ^m liegenden Schichtdicke eindeutig höher. Um die Variationsbreite der Aleuronschichtdicke näher zu charakterisieren, wurden die Körner von einzelnen Ähren geprüft. In das Programm wurden sowohl zweizeilige als auch mehrzellige Gersten aufgenommen. Bei mehrzeiligen Gersten erwies sich, daß im Korn der Mittelährchen die Schichtdicke durchschnittlich etwas größer ist als an den Seitenährchen. Was die Verteilung der Körner in der Ähre betrifft, variiert die Schichtdicke ebenso wie bei Untersuchung von willkürlich ausgewählten Körnern einer Nummer. Die Höhe der Ansatzstelle an der Ähre hat also keinerlei Einfluß auf die Dicke der Aleuronschicht. Von ausgewählten Sippen mit unterschiedlicher Aleuronschichtdicke haben wir Einzelkörner untersucht, um durch Nachkommenschaftsprüfungen Aufschluß über Vererbung der Aleuronschichtdicke zu erhalten. Die embryohaltigen Kornfraktionen gelangten unter Vorkultur zur Aussaat, aus den aufgezogenen Pflanzen wurden die einzelnen Ähren untersucht und mit dem Ausgangskorn in Beziehung gebracht. Die Ergebnisse sind in Abb. 5 wieder-

A b b . 5. S c h i c h t d i c k e a u f e i n a n d e r f o l g e n d e r K a r y o p s e n (Abszisse) der e r s t e n bis f ü n f t e n Ä h r e v o n einer P f l a n z e (zweizeilige Gerste). Die w a a g e r e c h t e u n t e r b r o c h e n e L i n i e g i b t die S c h i c h t d i c k e des K o r n e s an, aus d e m die P f l a n z e h e r v o r g e g a n g e n ist

gegeben. Die Stärke der Aleuronschicht im Ausgangskorn ist durch die gestrichelte Linie gekennzeichnet. In den 5 Ähren, die zur Untersuchung gelangten, variiert die Aleuronschicht relativ stark. Beziehungen in der Entstehungsfolge der einzelnen Ähren einer Pflanze und dem Ausgangskorn im Hinblick auf die Stärke der Aleuronlagen lassen sich nicht nachweisen. Die durchschnittlich höher liegenden Werte führen wir auf den günstigeren Einzelpflanzenabstand zurück (20 x 10, normalerweise beträgt der Einzelpflanzenabstand bei der Anzucht zur Saatgutvermehrung 20 x 5 cm). Auch für die Rohprotein-Untersuchungen wählten wir Einzelkörner mit einer annähernd gleichwertigen Ausdehnung der Aleuronschichten aus, so daß in dem zur Analyse gelangten Material die Variationsbreite stark eingeengt

Aleuronschichten und Aminosäuregehalt bei der Gerste

433

wurde. In Abb. 6 sind die Ergebnisse — geordnet nach der Stärke der Aleuronschicht der untersuchten Sippen — angeführt. Wie der unregelmäßige Verlauf der Kurve für den Rohproteingehalt bei diesen Sippen zeigt, existieren keine unmittelbaren Beziehungen zwischen Rohproteingehalt und Aleurondicke.

A b b . 6. Rohproteingehalt und Aleuronschichtdicke. Die aufsteigende K u r v e kennzeichnet die Schichtdicke von 102 untersuchten Gerstensippen. E i n e Korrelation zum Rohproteingehalt ist nicht vorhanden

Bei den in die Prüfung einbezogenen Gersten ist die Tausendkornmasse verschieden. Um die absoluten Werte relativieren zu können, haben wir den Rohproteingehalt auf Einzelkörner bezogen. Auch die berechneten Ergebnisse ließen keine Korrelationen zwischen Rohproteingehalt und Aleuronschicht erkennen. Die Dicke der Aleuronschichten liegt bei den in die Analyse einbezogenen Sippen zwischen 68 und 1 1 0 Der Eiweißgehalt pro Korn (Rohprotein) zeigt bei den untersuchten Nummern eine Variationsbreite zwischen 0,0035 und 0,0095 g pro Korn. E s konnten Sippen festgestellt werden, bei denen der Rohproteingehalt verhältnismäßig hoch ist (0,0075 g pro Korn), obwohl die Schichtdicke nur bei 64 ¡u. liegt. Andererseits haben wir Sippen erfaßt, deren Rohproteingehalt ca. 0,004 g P r o Korn beträgt bei einer Ausdehnung der Aleuronschicht von 108 ¡A. Auch für andere Extreme (niedriger Rohproteingehalt geringe Schichtdicke; hoher Rohproteingehalt große Schichtdicke) lassen sich Belege erbringen. Eine Häufung ist nicht erkennbar. Ausgehend von der Überlegung, daß trotz der festgestellten Unabhängigkeit zwischen Rohprotein und Aleuronschichtdicke einzelne Aminosäuren möglicherweise bevorzugt in der Aleuronschicht oder im Mehlkörper liegen könnten, erfolgten qualitative und quantitative Analysen der Aminosäuren. Auch hierbei wurden nur Einzelkörner mit bekannter Schichtdicke in die Analyse einbezogen. 28

2052/xix

434

J. KRUSE

U.

a.

Ein sehr auffälliges Merkmal der Karyopsen vieler Gerstensippen ist die Intermediärschicht, die entwicklungsgeschichtlich dem Mehlkörper angehört. Die Annahme liegt nahe, daß es sich hier um eine Eigenschaft handeln könnte, die züchterisch bisher noch nicht berücksichtigt worden ist. Da etwa 5 0 % des Gesamteiweißes in den Außenlagen des Endosperms abgelagert werden, könnte eine Selektion von Formen mit ausgeprägten Zwischenschichten zu einer Qualitätssteigerung führen. In das Untersuchungsprogramm wurden daher auch Gerstensippen aufgenommen, bei denen die Zusatzschicht bei etwa 5 0 % aller Körner vorhanden ist. Es wurden Fraktionen mit und ohne Zusatzschicht in die Analyse einbezogen. Die Analysenergebnisse für einige essentielle Aminosäuren sind in A b b . 7 u. 8 wiedergegeben. Die Säulen charakterisieren die Ausdehnung der Aleuronschicht. Die dunkel gehaltenen Anteile (Intermediärschicht) einiger Säulen

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Ontermediärschichr — Phenylalanin

§ Lysin

A b b . 7. A m i n o s ä u r e n - A n t e i l e (Lysin und P h e n y l a l a n i n ) und S c h i c h t d i c k e . Die A u s d e h n u n g der A l e u r o n z o n e und der I n t e r m e d i ä r s c h i c h t e n ist durch Säulen g e k e n n z e i c h n e t . I n die A n a l y s e w u r d e n u. a. K a r y o p s e n derselben Sippen mit fehlender und v o r h a n d e ner I n t e r m e d i ä r s c h i c h t einbezogen (vgl. die N u m m e r n a m G r u n d der Säulen). D i e D i c k e der A l e u r o n s c h i c h t l ä ß t keine u n m i t t e l b a r e n B e z i e h u n g e n zu den E r g e b n i s s e n der q u a n t i t a t i v e n A m i n o s ä u r e n a n a l y s e n erkennen

machen deutlich, daß die Zwischenschicht verhältnismäßig große Ausmaße erreicht. Die durch Nummern gekennzeichneten Sippen, bei denen Fraktionen mit und ohne Zusatzschicht in die Analyse einbezogen wurden, kommen an verschiedenen Stellen des Säulendiagramms vor.

Aleuronschichten und Aminosäuregehalt bei der Gerste

•

Äleuronschicht

•

Intermediärschicht

leucirt

435

Jsoieucin

A b b . 8. Amincsäuren-Anteile (Leucin und Isoleucin) und Schichtdicke, "Weitere E r läuterungen unter Abb. 7.

Zur Kennzeichnung der quantitativen Analysen werden die Ergebnisse für einige essentielle Aminosäuren mitgeteilt. Eine Korrelation zwischen den Aminosäuren und der Dicke der Äleuronschicht ist nicht nachweisbar. Gleiche Sippen, bei denen eine Zusatzschicht fehlt oder vorhanden ist, weisen annähernd übereinstimmende Werte auf. Ähnliche Ergebnisse, wie sie hier für die Analyse von Lysin, Phenylalanin, Leucin und Isoleucin mitgeteilt werden, sind auch dem Kurvenverlauf nach für andere Aminosäuren charakteristisch.

DISKUSSION D E R

ERGEBNISSE

Die von O r l o v postulierten Merkmalsdifferenzen zwischen ostasiatischen und abessynischen Gersten können nach unseren Untersuchungen auch auf die Ausdehnung der Äleuronschicht bezogen werden. Die Unterschiede sind nicht absolut, wie der Kurvenverlauf in Abb. 4 zum Ausdruck bringt. Auch die zentralasiatischen Sippen sind im Vergleich zu den äthiopischen durch eine größere Schichtdicke gekennzeichnet. Bei westasiatischen Gersten ist eine Häufung bestimmter Schichtdicken nicht so markant. S a w i c k i machte darauf aufmerksam, daß für die einzelnen Varietäten von Hordeum vulgare keine bestimmten Aleuronschichtdicken charakteristisch sind. Dieses Merkmal geht also über die Varietätsgrenzen hinaus. Diese Untersuchungsergebnisse entsprechen auch weitgehend unseren Befunden. Lediglich 28*

436

J . K R U S E U. a .

bei den zentralasiatischen V a r i e t ä t e n atroviolaceum u n d trifurcatum ergaben sich überdurchschnittlich hohe W e r t e , die o f f e n b a r mit der geografischen B i n d u n g dieser F o r m e n g r u p p e n im Z u s a m m e n h a n g stehen. W e n i g e r plausibel ist uns das V e r h a l t e n der erectum-Gersten, die eine gleiche T e n d e n z wie die beiden oben genannten V a r i e t ä t e n zeigen. A l s taxonomisches M e r k m a l ist die A l e u r o n s c h i c h t d i c k e für die erectum-Gersten nicht v e r w e n d b a r . S a w i c k i p r ü f t e die A l e u r o n s c h i c h t d i c k e u n t e r verschiedenen A n b a u bedingungen in räumlich u n d k l i m a t i s c h getrennten Gebieten Polens. Die Vergleichswerte differierten unbeträchtlich. E i n i g e der v o n S a w i c k i untersuchten Sorten standen auch uns zur V e r f ü g u n g . W i r haben die B e o b a c h t u n g g e m a c h t , d a ß unsere Ergebnisse v o n den Messungen etwas a b w e i c h e n , die S a w i c k i mitteilt. W i r stellten bei diesen Sorten e t w a s höhere W e r t e f ü r die A l e u r o n s c h i c h t e n fest. Die D i f f e r e n z liegt bei e t w a 20 ^m. Dennoch glauben wir nicht, d a ß u n t e r unseren K l i m a b e d i n g u n g e n die Schichtdicke wesentlich verschieden ist. Möglicherweise sind die Unterschiede durch eine verschiedene U n t e r s u c h u n g s t e c h n i k bedingt. E r g ä n z e n d sei m i t g e t e i l t , d a ß v o n uns auch Sippen analysiert wurden, die unter Freilandbedingungen w ä h r e n d der V e g e tationszeit u n d im G e w ä c h s h a u s w ä h r e n d des W i n t e r s unter Z u s a t z l i c h t angezogen w u r d e n . Die Ergebnisse w a r e n nahezu gleich. E i n so tiefgreifender Unterschied in der A u f z u c h t unter k ü n s t l i c h e m Z u s a t z l i c h t h a t t e also keinen u n m i t t e l b a r e n E i n f l u ß auf die A u s p r ä g u n g der Schichten. W i e unsere mitgeteilten Untersuchungsergebnisse zeigen, h a t die A u s d e h n u n g der Aleuronschicht keinen eindeutigen Selektionswert für die Gerstenz ü c h t u n g . W e d e r mit dem R o h p r o t e i n g e h a l t noch mit einzelnen A m i n o s ä u r e n ist die Schichtdicke korreliert. Die in der E i n l e i t u n g a u f g e w o r f e n e F r a g e , die übrigens auch im A n s c h l u ß an einen V o r t r a g v o n M u n c k (1970) zur Diskussion gestellt wird, m u ß also n e g a t i v b e a n t w o r t e t w e r d e n . V o n P o s t e l liegen Untersuchungsergebnisse vor, die einen Vergleich der A m i n o s ä u r e n im Mehlkörper u n d in den geschälten A u ß e n f r a k t i o n e n , in denen die Aleuronschicht enthalten ist, z u m I n h a l t haben. D a s E i w e i ß ist d a n a c h im G e r s t e n k o r n in der Aleuronschicht, aber auch in den äußersten L a g e n des Mehlkörpers besonders konzentriert. In A n b e t r a c h t dieser Feststellung ist das F e h l e n einer eindeutigen Korrelation zwischen der Schichtdicke u n d der E i w e i ß k o n zentration des Gesamtkornes überraschend, so d a ß die A n n a h m e nahe liegt, d a ß die E i w e i ß k o n z e n t r a t i o n e n der Aleuronschicht oder auch anderer G e w e b e des K o r n e s größeren S c h w a n k u n g e n unterliegen, wobei Sippen mit 2 A l e u r o n lagen teilweise die gleiche E i w e i ß k o n z e n t r a t i o n aufweisen wie solche mit 4 Schichten. Möglicherweise sind Gersten mit mehrschichtigen A l e u r o n - L a g e n u n d großen Einzelzellen zur Q u a n t i t ä t s s t e i g e r u n g des E i w e i ß e s d u r c h höhere S t i c k s t o f f g a b e n besonders geeignet. E r g ä n z e n d e U n t e r s u c h u n g e n an Hordeum spontaneum u n d Hordeum agrioerithon ergaben, d a ß in diesen Sippen die Aleuronschichtdicke v e r h ä l t n i s m ä ß i g niedrig ist. G a n z offensichtlich sind unter züchterischem E i n f l u ß Ä n d e r u n g e n

Aleuronschichten und Aminosäuregehalt bei der Gerste

437

in der Ausdehnung und in der Anzahl der Aleuronschichten erfolgt, ohne daß auch biochemisch eine entsprechende Eiweißmehrproduktion stattgefunden hat. Von Interesse ist die Intermediärschicht, die vom Mehlkörper abgegeben wird. In manchen Sippen grenzen die radial verlängerten stärkeführenden Zellen des Mehlkörpers unmittelbar an die Aleuronschicht. Offenbar erfolgt die Entstehung der Zwischenschicht relativ spät. Bei einigen Sippen kommen in der Intermediärschicht übrigens auch antikline Teilungen vor. Ob dieser Zellagc eine besondere Funktion zukommt, ist offenbar bisher nicht untersucht worden. Da sie nicht bei allen Sippen gegenwärtig ist, liegt die Annahme einer zufälligen Bildung nahe. Die Intermediärschicht ist möglicherweise Ausdruck eines bestimmten Entwicklungsstadiums während der Kornbildung. E s könnte sich um junge Mehlkörperzellen handeln, die auf einem frühen Entwicklungsstadium stehen geblieben sind und daher nicht in die Stärkespeicherung einbezogen werden, zumal die Stärkebildung im Mehlkörper von der Mitte nach außen fortschreitet. Der granulierte Zellinhalt wäre danach keine Eigentümlichkeit der Zwischenschicht, sondern wäre auch in den langgestreckten Zellen nachweisbar, wenn es nicht zur Ablagerung der Stärkekörner käme, die die Granulate überdecken. Gegenwärtig laufen genetische Untersuchungen, um den Erbgang der Aleuronschicht und der Intermediärschicht zu prüfen. Zur Sortencharakterisierung sind Anzahl der Zellagen und die Zellgröße in der Aleuronschicht wertvoll. Als primäres Selektionskriterium zur Züchtung eiweißreicher Gerstensorten sind diese Merkmale nicht ausreichend. Für ihre gewissenhafte Mitarbeit bei den Untersuchungen danken wir Frau G. R a u 1 f , Frau M. M a t t h e s , Frau U. N a g e l und Fräulein J . R o l o f f .

Zusammenfassung Die Anzahl und die Ausdehnung der Aleuronschichten können als relativ konstantes Sortenmerkmal angesehen werden. Der Rohproteingehalt und der prozentuale Anteil der Aminosäuren sind nicht mit der Dicke der Aleuronschichten korreliert. Summary Aleuron layers and content of amino-acids in barley The number and the extension of aleuron layers can be reputed as a relative constant character of varieties. The content of gross proteins and the quantitative percentage of amino-acids are not correlated with the thickness of aleuron layers.

438

J.

KRUSE

U. a .

KpaTKoe cojiepjKaHiie AjieiipoHOBBie cjioh ii coflep/Kanne aMHHOKHCJiOT y HHMeHH Miicjio ii pa3»iepBí aaewpoiiOBbix cjioee MoryT pacciviaTpiiBaT"i>cH KaK o t h o c i i Te.nbiio KOHCTanTHuñ c o p T O B O í í npxi3HaK. Co^epjKaHiic CHporo n p o T e m i a

ii

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I.

Vavilov

und

die

und

Landwirtschaftswissenschaften

Aufnahme und Umwandlung von i- 1 4 C-Glycin und 35 S-Methionin sowie ihr Einbau in das Protein durch Wurzeln intakter, etiolierter Erbsenkeimlinge und durch bestimmte isolierte Entwicklungsabschnitte der Wurzeln solcher Keimlinge v o n Conrad P o l t e r (Eingegangen a m 5. A p r i l 1971)

1. E i n l e i t u n g Aus der Korrelation des Gesamtorganismus herausgelöste, isolierte Wurzelspitzen weisen beim Wachstum in vitro parallel laufende Änderungen von Wachstum und Proteinstoffwechsel auf ( P o l t e r 1969a, 1970). Diese wurden als Ausdruck der physiologischen Umstellung des isolierten Organs unter den Wachstums- und Entwicklungsbedingungen in vitro gedeutet. Bei jungen Keimlingen ändern sich die Ernährungsbedingungen der Wurzeln aber auch ohne Isolierung mit der Intensität desNährstoffstromes aus den Samenkörnern. Da die Wurzeln intakter Keimlinge ihnen gebotene Aminosäuren aus Nährlösungen leicht aufnehmen und gegenüber Aminosäuren das gleiche Verhalten zeigen wie kultivierte Wurzeln ( P o l t e r 1969b, 1970), wird im folgenden mit radionuklidmarkierten Aminosäuren geprüft, wie der Aminosäureumsatz in der Wurzel des intakten Keimlings vor sich geht und wie im Vergleich hierzu in verschiedenen kurzfristig isolierten Entwicklungsabschnitten der Wurzeln. Bei isolierten Entwicklungsabschnitten ist selbst die korrelative Beeinflussung durch jüngere oder ältere Teile des gleichen Organs ausgeschaltet; die Unterbrechung der Stoffströme verursacht andererseits aber leicht untypische Stoffwechseländerungen. Im Gegensatz zu in vitro wachsenden Wurzeln sind für diese isolierten Wurzelabschnitte Vitalitätskriterien viel schwerer angebbar. Deshalb war hierbei die Beschränkung auf Kurzzeitversuche erforderlich.

2. M a t e r i a l u n d M e t h o d e a) Objekte K e i m l i n g e der E r b s e n s o r t e 'Maiperle' w u r d e n i m D u n k e l t h e r m o s t a t e n in P e t r i schalen steril bei 27 °C angezogen ( P o l t e r 1966, 1969a). U n t e r k e i m f r e i e n A r b e i t s b e d i n g u n g e n w u r d e n a u s g e w ä h l t e K e i m l i n g e in sterilisierte P e t r i s c h a l e n m i t radion u k l i d h a l t i g e r A m i n o s ä u r e l ö s u n g eingebracht. Die A m i n o s ä u r e w u r d e in mineralischer N ä h r l ö s u n g nach B o n n e r und A d d i c o t t (1937) gelöst. Die K e i m l i n g e w u r d e n m i t P e r l c n g a z e so befestigt, daß nur die W u r z e l n in die F l ü s s i g k e i t e i n t a u c h e n k o n n t e n . Die f e r t i g e n K u l t u r a n s ä t z e k a m e n in steril b e l ü f t b a r e geschlossene S y s t e m e ( E x s i k k a t o r e n

440

C. POLTER

mit vor- und nachgeschalteten Waschflaschen mit K O H bzw. Wasser). Die Geschwindigkeit, mit der die Wurzeln in die Nährlösung hineinwuchsen und die Abwesenheit von Trübungen in den Nährlösungen stellten f ü r diese Versuche ausreichende Oualitätskriterien dar. F ü r die Gewinnung von isolierten Entwicklungsabschnitten von Wurzeln wurden Keimlinge einheitlicher Wurzellänge ausgewählt und unter sterilen Bedingungen mit Spezialmessern (vgl. F o l t e r 1969a) in folgende Abschnitte zerlegt: I = 0—2 mm, I I = 2—5 mm, I I I = 5—10 mm. Die Abschnitte wurden mit keimfreiem Wasser mehrfach gewaschen und in komplette Nährlösung nach B o n n e r und A d d i c o t t (1937) i n sterilisierte Kulturgefäße überführt. Zum Versuchsbeginn wurde den Kulturen die keimfreie Lösung mit radionuklidmarkierter Aminosäure zugesetzt. Die übrigen K u l t u r bedingungen entsprachen denen bei intakten Keimlingen. D a von früheren Untersuchungen her bekannt -war, daß Penicillin in höherer Konzentration das Wachstum von Erbsenwurzeln stärker beeinflußt ( P o l t e r 1967) als den Aminosäureumsatz in ihnen ( F o l t e r und M ü l l e r - S t o l l 1968b), wurden auch Versuche mit isolierten Entwicklungsabschnitten der Wurzeln in Anwesenheit von Penicillin unter sonst identischen Bedingungen ausgeführt.

b) Präparation der Wurzeln nach dem Versuch und Analyse des Umsatzes der radionukliclmarkierten Aminosäuren Die Reinigung und Präparation der Wurzeln, Bestimmung von Bezugsgrößen, einschließlich der Bestimmung des Proteins und der löslichen Aminosäuren sowie F r a k tionierung und Messung der R a d i o a k t i v i t ä t wurden wie bereits beschrieben vorgenommen ( P o l t e r 1970).

3. W u r z e l W a c h s t u m e t i o l i e r t e r

Keimlinge

in L ö s u n g e n m i t l - u C - G l y c i n

Die l 1 C-markierte Aminosäure wurde in Mengen, die in inaktiver Form keine Beeinflussung des Wurzelwachstums verursachen, verwendet (20 mcg/ml mit 0,5 mcC/ml). Bis zu 5 Tage lang wurde der mittlere stündliche Zuwachs ermittelt. E r blieb während dieser Zeit unter den gewählten Bedingungen nahezu konstant. F ü r Kulturen, deren Wurzeln in Nährlösung mit l - ^ C - G l y c m hineinwuchsen, wurde ein mittlerer stündlicher Längenzuwachs der Wurzel von 0,41 0,02 mm ermittelt, die Kontrollen in Lösung mit inaktivem Glycin wiesen 0,42 ^ 0,02 mm auf. Diese Werte stimmen überein und sind gegenüber solchen von Wurzeln, die in dampfgesättigter L u f t wachsen, etwas vermindert. Dies dürfte der unterschiedlichen Sauerstoff-Versorgung zuzuschreiben sein. Da Erbsenkeimlinge die Einwirkung mancher Faktoren auf ihre Wurzeln nicht nur mit Änderung der Wachstumsgeschwindigkeit der Wurzel, sondern auch oder statt dessen mit Änderung der W T urzelstruktur beantworten, wurde 5 T a g e lang unter Bedingungen wie bei den Längenwachstumsversuchen der Proteingehalt 20 m m langer Spitzen der wachsenden Wurzeln analysiert. Mit 60 ^ 2,9 mg/100 Wurzelspitzen bei den l - ^ C - G l y c i n - K u l t u r e n und 61 ^ 2,3 mg/100 Wurzelspitzen bei den Kulturen mit inaktivem Glycin wurde auch hier sehr gute Übereinstimmung zwischen beiden Ansätzen erzielt.

A u f n a h m e und Umwandlung von i - 1 4 C - G l v c i n und 3 °-S-Methionin

441

Ergänzend wurde geprüft, wie sich nach verschieden lange dauernder Kultur der Keimlinge in Lösungen mit 1-"C-Glycin der Gesamtprotein-Gehalt 20 mm langer Wurzelspitzen auf verschiedene Entwicklungsabschnitte der Wurzel verteilt. Während die Wurzelsegmente 0—2 mm, 2—5 mm und 10—20 mm innerhalb der Fehlergrenze bei Ansätzen mit radioaktiver und inaktiver Aminosäure im Protein-Gehalt übereinstimmten, war dieser im Wurzelsegment 5—10 mm, in dem hauptsächlich Differenzierungsvorgänge ablaufen, geringfügig aber signifikant um 10 bis 20% gegenüber den Kontrollen vermindert. Wahrscheinlich muß man hier bereits eine geringe Störung der Differenzierungsvorgänge, die in der Wurzel von Proteinbildung begleitet sind, annehmen. Deshalb darf die eingesetzte Radionuklid-Konzentration bei meinem Objekt als gerade noch zulässiger Grenzwert für Versuche unter physiologischen Bedingungen angesehen werden. Mit papierchromatographischer Methode (vgl. P o l t e r und M ü l l e r - S t o l l 1968a) wurde noch geprüft, ob nach 5-tägigem Wachstum der Keimlinge die Aminosäurenzusammensetzung der Proteine der vier oben angeführten Entwicklungsabschnitte der Wurzeln durch die radionuklidmarkierte Aminosäure beeinflußt wird. Es sollte geklärt werden, ob sich Anhaltspunkte für Änderungen der Proteinspektren unter dem Einfluß der radioaktiven Strahlung ergeben. Berücksichtigt man einschränkend die Fehlergrenze der Methode (ca. 1 0 % ) , so ergeben sich keine über diese hinausgehenden Veränderungen in der Aminosäurenzusammensetzung der Proteine, auch nicht beim Segment 5.—10. mm der Wurzel. Damit ist eine sich spezifisch auf die Synthese bestimmter Proteine auswirkende Strahlenbelastung zwar wegen der hohen Fehlergrenze der Methode nicht völlig ausgeschlossen, aber doch unwahrscheinlich. Eine Beeinflussung des Protein-Gehaltes eines Organteiles kann durch radioaktive Strahlung auf verschiedenem Wege verursacht werden. Auf Grund der in den älteren Wurzelteilen vorgefundenen Proteingehalte kann eine Förderung hydrolytischer Prozesse im Wurzelsegment I I I weitgehend als unwahrscheinlich ausgeschlossen werden. Deshalb wurde eine Synthese-Beeinflussung vermutet. Ursache hierfür könnte Substratmangel oder gehemmte Substratverarbeitung sein. Mit Leucin als Farbstandard wurde in den Wurzelspitzen der Gehalt an ninhydrinpositiven Stoffen untersucht (Extraktion erfolgte in diesem Fall mit 5 % Trichloressigsäure). Die 20 mm langen Wurzelspitzen enthalten bei den Kulturen, die in Nährlösung mit radionuklid-haltiger Aminosäure eintauchen, gleich viel ninhydrinpositive lösliche Verbindungen wie die Wurzeln der Keimlinge aus Lösungen mit inaktiver Aminosäure. Auch die Verteilung der ninhydrinpositiven Stoffe über die 20 mm langen Wurzelspitzen entsprach sich innerhalb der Fehlergrenze bei beiden Keimlingsgruppen vollständig. Substratmangel muß deshalb als Ursache für die geringe Hemmung der Protein-Bildung im Wurzelsegment I I I ebenfalls ausgeschlossen werden. Man darf eine Beeinflussung der Kibosomen oder der anderen zur Protein-Synthese erforderlichen NucleinsäureStrukturen für am wahrscheinlichsten halten.

442

C. l'OLTliR

4. W A C H S T U M S V O R G Ä N G E B E I I S O L I E R T E N ENTWICKL U N G S A B S C H N I T T E N VON E R B S E N W U R Z E L N IN NÄHRLÖSUNG NACH BONNER UND ADDICOTT Das 2 mm lange Spitzensegment, welches die Wurzelhaube, das Meristem und einen Wurzelabschnitt mit schwach gestreckten Zellen enthält, ist in der Nährlösung im Prinzip zu unbegrenztem Wachstum fähig. Allerdings besteht für so kleine Wurzelspitzenisolate eine erhebliche lag-Phase des Wachstums ( B r o w n und W i g h t m a n 1952, W i g h t m a n und B r o w n 1953). Bei Wurzelspitzen verschiedener Erbsensorten setzt das Wachstum zu unterschiedlichen Zeiten nach der Isolierung ein ( P o l t e r , unveröffentlicht). Für die Auswertung der vorliegenden Versuche mußte die Dauer der lag-Phase neu bestimmt werden (Abb. 1). Im Mittel beginnt das Meristemwachstum etwa 40 Stunden nach der Isolierung, die Streuung ist sehr groß (Abb. l A ) . Einzelne Wurzelisolate wachsen nach der Isolierung sofort weiter (Abb. l B ) , bei vielen beträgt die Dauer der lag-Phase mehr als 80 Stunden (Abb. lC). Für die Zellstreckung

A b b . 1. L ä n g e n w a c h s t u m v o n isolierten 2 m m langen W u r z e l s p i t z e n in N ä h r l ö s u n g n a c h B o n n e r und A d d i c o t t . S c h w a r z e S y m b o l e = mittlerer Z u w a c h s v o n 50 W u r z e l spitzen mit S t a n d a r d a b w e i c h u n g ; K r e u z e = minimaler und m a x i m a l e r Z u w a c h s einer W u r z e l s p i t z e .

A u f n a h m e und Umwandlung von l - 1 4 C - G l v c i n und

35

S-Methionin

443

gibt es unter den gewählten Bedingungen und bei der verwendeten Sorte keine lag-Phase von erwähnenswerter Länge. Durch die Isolierung vermindert sich der Protein-Gehalt aller untersuchten Wurzelsegmente deutlich. In 30 Stunden verliert das Wurzelsegment 0—2 mm bis zu 2 0 % seines Proteins, der Abschnitt 2—5 mm sogar bis zu 2 5 % , das Segment 5—10 mm bis zu 1 5 ° 0 und der Abschnitt 10—20 mm bis zu 7 % des vorher vorhandenen Proteingehaltes. Die Menge der löslichen ninhydrinpositiven Substanzen vermindert sich in den Wurzelsegmenten nach der Isolierung mindestens in gleichem U m f a n g wie das Protein, meist jedoch stärker, besonders beim Wurzelsegment I. Durch die Strahlung von l-'^C-Glycm (getestet wurden bis zu 4 mcC/ml Nährlösung) wurde keine Beeinflussung des Längenwachstums isolierter Wurzelsegmente hervorgerufen. Hierbei wurden Yersuchszeiten bis m a x i m a l 80 Stunden berücksichtigt. Die isolierungsbedingten Änderungen des ProteinGehaltes der Wurzelsegmentc und ihres Gehaltes an ninhydrinpositiven Stoffen werden durch l - ^ C - G l y c m in genannter A k t i v i t ä t und Konzentration nicht signifikant modifiziert. Geringfügige Änderungen können allerdings durch die relativ große Streuung, die bei den genannten Stoffkonzentrationsänderungen zu beobachten ist, verdeckt werden. :i5

S-Methionin (bis 4 mcC/ml Nährlösung) beeinflußt das Längenwachstum, isolierter Wurzelsegmente bei bis zu 30 Stunden dauernder E i n w i r k u n g ebenfalls nicht nennenswert. Der Protein-Gehalt der Wurzelabschnitte und ihr Gehalt an ninhydrinpositiven Verbindungen verringert sich in radionuklidhaltigcr Nährlösung dagegen deutlich stärker als bei den Kontrollen in inaktiven Methionin-Lösungen. Bei letzteren unterschieden sich die Werte nicht gesichert von denen von Wurzelsegmenten in methionin-freier Nährlösung. Bei allen vier untersuchten Wurzelabschnitten verminderte sich der Protein-Gehalt unter dem Einfluß von :i:, S-Methionin, am stärksten bei den ersten beiden Wurzelsegmenten, die durch die Isolierung bereits die stärksten Protein-Verluste erfahren (Segment : I = 60 bis 7 5 % , I I = 50 bis 7 0 % , I I I = 75 bis 8 0 % , I V = 85 bis 9 0 % des Ausgangswertes). Entsprechendes gilt auch f ü r die löslichen ninhydrinpositiven Substanzen. Geprüft wurde auch noch, wie sich die Wurzelsegmente bei gemeinsamer Einwirkung von l-'^C-Glycm und : ! 5 S-Methionin verhalten. Im wesentlichen wurden hierbei die gleichen Verhältnisse wie bei der Einwirkung von 3 5 S-Methionin allein vorgefunden. Zusammenfassend ergibt sich damit, daß isolierte Entwicklungsabschnitte von Erbsenkeimlingswurzeln durch l-^'C-Glycin und :,:> S-Methionin in ähnlich unterschiedlicher Weise wie in vitro wachsende Erbsenwurzeln beeinflußt werden (vgl. P o l t e r 1970).

444

C.

FOLTER

5 . A U F N A H M E R A D I ON U K L I D - M A R K I E R T E R A M I N O S Ä U R E DURCH ERBSENWURZELN a) Keimpflanzen Aus methodischen Gründen konnte die Stoff aufnähme intakter Keimlinge nur aus der zeitlichen Abnahme der Radioaktivität in der Nährlösung bestimmt werden. Diese Werte werden mit zunehmen der Kulturdauer zunehmend etwas fehlerhafter, da der Aminosäureaufnahme eine Ausscheidung von radioaktiven Metaboliten gegenübersteht. Der Verlauf der Stoffaufnahme läßt sich aber mit hinreichender Genauigkeit bestimmen. In 120 Stunden nehmen Keimlinge über ihre Wurzeln über 8 3 % der eingesetzten markierten Aminosäure auf (Abb. 2A). b) Isolierte Entwicklungsabschnitte von Keimlingswurzeln Verschiedene Entwicklungsabschnitte der Erbsenwurzel nehmen von i- 1/, CGlycin aus Nährlösungen im isolierten Zustand unterschiedlich viel und unterschiedlich schnell auf (Abb. 2B). Der zeitliche Verlauf der Aufnahme von Aminosäuren ist von der Speicherkapazität der Wurzelgewebe (vgl. P o 11 e r und M ü l l e r - S t o l l 1968b) und von den unterschiedlichen Veränderungen, denen die verschiedenen Entwicklungsabschnitte in verschiedenen Aminosäurelösungen ausgesetzt sind, abhängig. Beim ersten Wurzelabschnitt (0—2 mm) wirken sich bei längerer Versuchszeit (mehr als 40 Stunden) vor allem nach dieser Zeit einsetzende Wachstumsvorgänge aus. Bei den anderen Wurzelabschnitten scheint der Verlauf der Stoffaufnahme in erster Linie durch das Verhältnis von Initialadsorption zur Akkumulationsphase charakterisiert zu sein. Hierbei wirkt sich besonders die Speicherfähigkeit der Gewebe für die Aminosäure aus. Zumindest für das 2. Wurzelsegment spielen Wachstumsvorgänge für die Stoffaufnahme wahrscheinlich aber auch noch eine erhebliche Rolle. Bezieht man die in bestimmten Zeitintervallen von den Wurzelsegmenten aufgenommenen Stoffmengen auf die im entsprechenden Zeitabschnitt im Mittel noch in der Nährlösung vorhandene Aminosäure und stellt diese Werte graphisch dar (Abb. 2C), ergeben sich für die drei ersten Wurzelabschnitte Graphiken mit jeweils unterschiedlichem, charakteristischem Kurven verlauf für jedes Wurzelsegment. Beim Wurzelsegment I nimmt die auf die vorhandene Stoffmenge bezogene Glycin-Aufnahme nach der 40. Stunde leicht und nach der 60. Stunde deutlich zu. Obwohl am Zustandekommen dieser Erscheinung der Stoffwechsel der Aminosäuren beteiligt sein könnte, ist die Parallelität zum Einsetzen der Wachstumsprozesse sehr auffällig. Wenn diese Interpretation von Zusammenhängen richtig ist, darf man annehmen, daß der Verlauf der auf die vorhandene Stoffmenge bezogenen Stoffaufnahme beim Wurzelsegment II ebenfalls eine

A u f n a h m e u n d U m w a n d l u n g von l - ^ C - G l v c i n u n d

3ä

S-Methionin

445

lag-Phase des Stoffwechsels in diesem Entwicklungsabschnitt der Wurzel, also für die Vorgänge des Streckungswachsturns, anzeigt, die aus der zeitlichen Registrierung des Wachstumsverlaufes nicht abzulesen war. Sie beträgt etwa

446

C. POLTER

20 Stunden. Beim Wurzelsegment III wird die Stoffaufnahme dagegen dem Anschein nach bei den verwendeten Stoffkonzentrationen zu allen Zeiten des Versuches von der Stoffkonzentration im Außenmedium bestimmt. Für die Aufnahme von 33 S-Methionin ergeben sich bei den drei Wurzelsegmenten I bis I I I bei graphischer Darstellung der Stoffaufnahme gegen die Yersuchszeit zunächst typische Kurven vom Verlauf dieser Stoffaufnahme (Abb. 3A). Auch diese radioaktive Aminosäure wird von den älteren Wurzelsegmenten fast vollständig aus der Nährlösung aufgenommen (Segment I = 1 5 % , II = 7 3 % , III ^ 96"',) der eingesetzten Menge). Beim Wurzelsegment III befindet sich dann im Wurzelgewebe fast dreißigmal so viel radioaktive Substanz wie in der Nährlösung. Nach mehr als 32 Stunden wird beim Wurzelsegment I und nach mehr als 64 Stunden auch bei den übrigen beiden Wurzelabschnitten viel radioaktive Substanz in untypischer Weise wieder an die Nährlösung abgegeben (Abb. 3B). Offensichtlich führt nach dieser Zeit die Strahlenbelastung durch die im Gewebe stark angereicherte radioaktive Verbindung zu einer massiven Schädigung der plasmatischen Grenzflächen, woraus sich die starke Stoffabgabe zu diesem Zeitpunkt erklärt. Danach dürfen Versuche, bei denen isolierte Erbsenwurzelsegmente 3:>S-Methionin in angegebener Menge aufnehmen können, höchstens 30 Stunden als Stoffwechselmodell-Versuche betrachtet werden. Die Interpretation für den zeitlichen Verlauf der 3r 'S-Methionin-Aufnahme durch Erbsenwurzelsegmente wird noch durch den nachfolgend beschriebenen Versuch gestützt. Man läßt intakte Erbsenkeimlinge mit ihren Wurzeln verschieden lange, bis maximal 120 Stunden lang, in Nährlösungen mit l - ^ C - G l y cin hineinwachsen, wobei die Radionuklidaktivität so gewählt wird, daß sie die Stoffaufnahme der Wurzeln nicht beeinträchtigt. Präpariert man von diesen Wurzeln anschließend die entsprechenden Entwicklungsabschnitte und bringt sie in Nährlösungen mit 4 mcC/ml 35 S-Methionin, so ist bei 30 Stunden Verweildauer in der Lösung die nach dieser Zeit nachweisbare Methionin-Aufnahme aus der Lösung um so geringer, je länger sich die Keimlinge vorher mit ihren Wurzeln in Nährlösung mit l-^'C-Glycin befunden hatten. Offensichtlich setzt in Abhängigkeit von der Dauer der voraufgegangenen Strahleneinwirkung die Schädigung der plasmatischen Grenzflächen früher ein. Der Effekt ist numerisch nicht groß, aber sicher erfaßbar. Die Strahlenwirkungen beider Radionuklide summieren sich. Durch Penicillin G wird die Aufnahme von i- J/, C-Glycin bei allen Wurzelsegmenten verändert (vgl. auch P o l t e r und M ü l l e r - S t o l l 1968b). Beim Wurzelsegment I unterbleibt der wachstumsbedingte Anstieg der Stoffaufnahme nach der 40. Versuchsstunde. Von Segment II und I I I wird die Aminosäure unter dem Einfluß von Penicillin schneller aufgenommen als sonst (Abb. 3C). Auch das Streckungswachstum wird dem Anschein nach unter diesen Bedingungen beeinflußt (Abb. 3D). Wahrscheinlich sind diese

44

8

C. POLTER

Effekte auf die Oberflächenaktivität des Penicillin zurückzuführen, denn oberflächenaktive Stoffe wirken allgemein wachstumshemmend ( N e t h e r y 1967).

6. V E R T E I L U N G VON l - ^ C - G L Y C I N I N N E R H A L B D E R K E I M P F L A N Z E NACH A U F N A H M E D U R C H W U R Z E L N INTAKTER KEIMLINGE Unter den von mir gewählten Versuchsbedingungen ließ sich die Verteilung der Aminosäure innerhalb der Pflanze nicht genau erfassen. Dies ist hauptsächlich darin begründet, daß die von verschiedenen J/i C-Quellen stammenden J/i C0 2 -Mengen verschiedener Organe der Pflanzen nicht getrennt voneinander aufgefangen werden konnten. Aber auch die in verschiedenen Pflanzenteilen nachgewiesenen Gesamtradioaktivitäten streuten bei Parallelproben sehr stark, selbst bei Anwendung verschiedener Bezugsgrößen. Hier handelt es sich aber um methodische Meßschwierigkeiten, denn die spezifische Radionuklidaktivität im Protein verschiedener Organe wies nach übereinstimmenden Versuchszeiten nur sehr geringe Streuung auf. Dies wäre sicher nicht der Fall, wenn die Verteilung der Radioaktivität auf die Pflanzenorgane wirklich starken Schwankungen unterliegen würde. Es wird als indirektes Maß für die Verteilung der Aminosäure im etiolierten Keimling aus genannten Gründen die spezifische Protein-Radioaktivität in den Organen des Keimlings nach 120 Versuchsstunden angegeben. Hierbei ist natürlich zu berücksichtigen, daß die Werte für die Cotyledonen zu niedrig ausfallen, da in ihnen zu diesem. Zeitpunkt hauptsächlich Protein abgebaut und nur wenig synthetisiert wird. Synthetisiert werden in den Cotyledonen vor allem spezifische Enzyme für den Reservestoffabbau. Cotyledonen 2 Tage alter Erbsenkeimlinge bauen aber nach Injektion von u-^C-Leucin in 24 Stunden immerhin 5 0 % davon in Cotyledonen-Protein ein. In weiteren 6 Tagen verminderte sich dieser Wert nur auf 4 0 % ( L a r s o n und B e e v e r s 1965). In den ersten 5 Tagen der Keimung verminderte sich dagegen der Proteingehalt der Cotyledonen keimender Erbsen noch nicht nennenswert ( L e h m a n n und G a r z 1962). Danach wäre der Wert für die spezifische Radioaktivität im Cotyledonen-Protein gegenüber dem Meßwert ungefähr zu verdoppeln, um Rückschlüsse auf die Aminosäureverteilung im Keimling zuzulassen. Zu berücksichtigen bleibt allerdings dann noch, daß die in die Cotyledonen transportierte Aminosäure in ihnen sicher durch entsprechende Aminosäure, die aus den Proteinen hydrolytisch freigesetzt wird, stärker verdünnt wird, als in den anderen Organen. Aus den Ergebnissen ist klar zu erkennen, daß sich selbst nach 120 Stunden noch der überwiegende Teil der aufgenommenen radioaktiven Aminosäure in der Wurzel befindet. Da Glycin in der intakten Pflanze vorwiegend in den

A u f n a h m e und U m w a n d l u n g v o n i - 1 4 C - G l v c i n u n d

35S-Methionin

449

Tabelle 1 Spezifische R a d i o n u k l i d a k t i v i t ä t der Proteine verschiedener O r g a n e etiolierter E r b s e n k e i m l i n g e n a c h 120 S t u n d e n E i n t a u c h e n der W u r z e l n in L ö s u n g e n m i t i - l ' ' C - G l y c i n Organ

Wurzel Sproßknospe Cotyledonen

Impulse/min x m g Impulse/min x Mol Protein Protein-Gly + Protein-Ser.

30121 !Ö77 320

36688 2025 386

Spezifische R a d i o aktivität; Organe in 0,o der W u r z e l 100 5,6 1,1

Blättern gebildet und von dort aus den übrigen Organen zugeleitet wird, ist es verständlich, daß es, über die Wurzel aufgenommen, vorwiegend in ihr verbleibt und nur zu einem kleinen Teil, wohl mit dem aufgenommenen Wasser, in die oberirdischen Organe transportiert wird. Glycin wird (siehe S. 461) von Erbsen wurzeln schnell bis zu einem Gleichgewicht in Serin umgewandelt. Für Serin gilt hinsichtlich Syntheseort und Verteilung in der Pflanze das gleiche wie für Glycin. Deshalb wurde in Tab. 1 die gemessene Impulsrate auf den molaren Glycin + Serin-Gehalt der entsprechenden Organproteine bezogen. In der Praxis können wir davon ausgehen, daß sich von Erbsenkeimlingen durch die Wurzel aufgenommenes Glycin und seine Hauptstoffwechselprodukte in der Größenordnung der Stoffaufnahme in der Wurzel befinden bzw. dort metabolisiert werden.

7. S T O F F W E C H S E L D E R R A D I O N U K L I D M A R K I E R T E N A M I N O S Ä U R E N IN D E R W U R Z E L Der Stoffwechsel von 1- K, C-Glycin und von ;i5 S-Methionin verläuft in Wurzeln von Erbsenkeimlingen im Prinzip in gleicher W'eise wie für in vitro wachsende Erbsenwurzeln beschrieben wurde ( P o l t e r 1970). Deshalb sollen nur einige ergänzende Angaben mitgeteilt werden. Das Verhältnis von löslichem H C-Serin zu 1/; C-Glycin wurde in Wurzeln, Sproßknospen und Cotyledonen sehr unterschiedlich gefunden. Während in der Wurzel lösliches ^'C-Serin immer in größeren Mengen nachweisbar war, fand sich im Sproß sehr wenig und in den Cotyledonen nur eine Spur. Danach scheint es zu stimmen, und zwar für alle drei Organe, daß die Bildung von ^'C-Serm aus l-^'C-Glycin in den Kompartimenten der Protein-Synthese erfolgt. Transportiert wird deshalb ganz vorwiegend das aus der Nährlösung aufgenommene Glycin, nicht dagegen das in der Wurzel gebildete ^'C-Serin. Im Wurzelsegment I wird Glycin weniger intensiv metabolisiert als in den übrigen Wurzelabschnitten. E s wird weniger Serin gebildet und auch andere Aminosäuren und Malat entstehen in geringeren Mengen aus l-^'C-Glycin als 29

2052/xix

450

C.

PoLTER

in den älteren Wurzelteilen. In löslicher Form lassen sich gebildete ^'C-Aminosäuren nur in sehr geringer Menge nachweisen. Wahrscheinlich begrenzt in diesem W r urzelabschnitt (im isolierten Zustand bestimmt, vielleicht aber auch am intakten Keimling) die Aminosäureversorgung die Protein-Synthese, weshalb gebildete 1 ' , C-Aminosäuren, einschließlich Serin, sofort in das Protein eingebaut werden. Die übrigen Wurzelsegmente zeigten keine deutlichen Unterschiede im Stoffwechsel des i - r , C - G l y c i n , soweit dies eine halbquantitative Auswertung von Radioautogrammen von papierchromatographischen Trennungen erkennen ließ. Auffällig war allerdings, daß ^C-Homoserin und ^C-y-Aminobuttersäure im ersten Wurzelsegment nie, im zweiten nur seltenin S p u r e n , im dritten wenig und nur im vierten Wurzelabschnitt immer nachzuweisen waren (vgl. hierzu O a k s 1966). Dies entspricht der Erkenntnis, daß für die ältesten Teile der

A b b . 4. 1 / , C 0 2 - B i l d u n g d u r c h isolierte W u r z e l a b s c h n i t t e in N ä h r l ö s u n g e n m i t l-'^C-Glycin. D a r g e s t e l l t ist die R a d i o a k t i v i t ä t in I m p u l s e n p r o M i n u t e v o m BaCO : , eines A n s a t z e s (A). F e r n e r w u r d e die '^COj-Bildung zur í - ' ^ C - G l v c i n - A u f n a h m e in B e z i e h u n g g e s e t z t (B). Die W e r t e ü b e r d e r N u l l - L i n i e b e d e u t e n einen Ü b e r s c h u ß a n a u f g e n o m m e n e r R a d i o a k t i v i t ä t , die W e r t e u n t e r d e r N u l l - L i n i e ein Ü b e r w i e g e n d e r ^'CC^-Bildung.

A u f n a h m e und U m w a n d l u n g von l-'+C-Glycin und 3 5 S-Methionin

451

Wurzeln junger Erbsenkeimlinge im Gegensatz zu den Wurzelspitzen, relativ hohe Konzentrationen an Nicht-Protein-Aminosäuren charakteristisch sind ( L a w r e n c e et al. 1959). Wurzeln von Erbsenkeimlingen oxydieren, ähnlich wie in vitro wachsende Wurzeln, sehr schnell einen großen Teil des von ihnen aufgenommenen i- 1 4 CGlycin zu ^'CO^. Dieser Faktor ist zweifellos an der Begrenzung des Aminosäuretransportes in die oberirdischen Organe bei intakten Keimlingen beteiligt. Bei der Untersuchung der verschiedenen isolierten Entwicklungsabschnitte der Wurzel ergibt sich, daß die Intensität des oxydativen Aminosäureumsatzes ungefähr der Größe der Stoffaufnahme folgt, also von ihr wohl zum Teil abhängig ist (Abb. 4A). Die potentielle Fähigkeit, Glycin oxydativ umzusetzen, scheint bei den Plasmen verschiedener Erbsenwurzelabschnitte in ähnlichem Umfang vorhanden zu sein. Bei den älteren beiden Wurzelsegmenten, mit großer Speicherfähigkeit für Aminosäuren, begrenzt unter meinen Versuchsbedingungen das Aminosäureangebot in der Wurzel den oxydativen Umsatz mehr als 20 Stunden hindurch noch nicht (Abb. 4B). Erst nach dieser Zeit wird mehr Glycin veratmet als neu aufgenommen. Beim ersten Wurzelsegment ist dagegen der oxydative Aminosäureumsatz nach 10 Stunden bereits größer als die Stoffaufnahme. Erst wenn nach etwa 40 Stunden die lag-Phase des Wachstums überwunden wird, und Wachstumsprozesse stärker einsetzen, übersteigt vorübergehend die Stoffaufnahme wieder den oxydativen Stoffverbrauch. Von gewisser Bedeutung wird für den zeitlichen Ablauf der Aminosäureoxydation zweifellos auch die Geschwindigkeit des Stofftransportes innerhalb der Kompartimente der Zelle sein und vielleicht auch der Verlauf einer Anpassung des oxydativen Stoffwechsels an das in der angebotenen Höhe für den Organismus ungewöhnliche Oxydationssubstrat.

8. D E R P O O L A N L Ö S L I C H E N R A D I O A K T I V E N S U B S T A N Z E N IN D E N W U R Z E L N Da 1- l' o ^ T3

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