Cardioceratidae oxfordiens de la Côte de Meuse

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Fossiles

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hors-série II

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20 11

Préface

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Didier Marchand

Géologie

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La Côte de Meuse des Vosges à l'Yonne· un peu de géologie

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Philippe Courville

Histoire

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Cardiceras densiplicatum fm) de I'Oxfordien moyen de la C6te-d'Or et C . scrburgense [M? J de /'Oxfordien inférieur de la Haute-Mane (coll.: PC- photos: P. Lebrun).

Les Cardioceratinae, marqueurs biostratigraphiques fondamentaux de l'Oxfordien

11

Philippe Courville Concentration de petits Cardioceras de /'Oxfordien inférieur des environs de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or (coll.: PC- photo: PL).

Reue mesielle pr abonement annuel éditée pr les Editions du Piat

S.A.R.L au capital de 7 622 €- Siret: 398 785 980 0028

Glavenas - 43200 Saint-Julien-du-Pinet Tél. & Fax: 04.71.66.54.67 Dé l'étranger: (33) 471.66.54.67 Adresse Intenet: www.minerauxetfossiles.com Couriel : baylel [email protected]

Fondateur et directeur de a publication Louis-Dominique Bayle Couriel : bayleln@wana'oo.fr

Rédacteur en chef Patrice Lebru n Couriel : [email protected] Tél .: 01.48.43.88.02

Responsable du serveur Intenet

Organismes

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Patrice Lebrun - Louis-Dominique Bayle

Relecteurs Philippe Couville - Damien Gendy

Aapation des "abstracts" Adiël Klompma.er (NL) - Allart Van Viersen (NL)

Corespondants étrangers Raimund Albersdorfer, Schnaittach, Allemagne Mrk Wolvers, M ijdrecht, Pays-Bas A nton Brod sky, Russie Michael Wachtler, Ital ie - Piere Abi Saad, Byblos, Liban

Photocomposition - Photogravure

Patrice Lebun Imprimeur

Imprimerie Phil'Print- 4320 Yssingeaux Dépôt légal :décembre 2011

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Dessinateurs Patrice Lebru n - Roland Fou mel

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Patrice Lebrun & Philippe Courville

, Systematique

Philipe Cou ville - Sylvain Cédolin- Sylvain Charbonnier Hevé Châtellier - François Escuill ié - Christin Faliou Be rand Lefebvre - Louis Rulleau - Bruno Vallois

Comité e lecture et conseillers scienifques

Les ammonites : des céphalopodes dimorphiques à coquille spiralée

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Louis-Dominique Bayle

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Philippe Courville

La Sous-zone à Cordatum de Neuvizy - Villers-le-Tourneur (Ardennes) Philippe Courville & Alain Bonnot

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Postface Philippe Courville

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La visite, l'exploration- ou la découverte des lieux en activité ou abandonnés (carrières, mines, galeries, haldes ...) décrits dans la revue ne peuvent en aucun cas s'effectuer sans l'accord préalable du propiétaire ou de l'exploitant. La revue décline toute resonsabilité en cas de dégradations effectuées par ses lecleurs.

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Prix de vente du numéro hors-série II - 20 Il : 20 € "Papa. et maman géams": Cardiceras 9,5 cm· en haut) et = 43,5 cm - en bas) de I'O{ordien moyen des environs de m.âtillon-sur-Seine, Côte-d'Or (coll. : PC- photos : PL).

Paris. Tél.: 01.44.07.47.70- Fax: 01.46.34.67.19.

Ce numéro hors-série II - 20 I l a été tiré à 2 500 exemplaires.

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es premiers représentants de la famille des Cardioceratidae apparaissent au Bajocien supérieur dans la partie nord de l 'Europe actuelle : on la qualiie donc de "famille boréale". Elle s'y développe seule jusqu 'au sommet du Bathonien supérieur. Cet état de fait, rarissime chez les ammonites, permet d ' avoir accès à la variabilité morphologique des espèces qui se succèdent, "en vase clos", jusqu ' à la l imite Bathonien 1 Callovien . Puis, au Callovien inférieur, une partie de cette fam i l le va peu à peu migrer vers Je sud , tout en restant plus ou moins i nféodée à s a région d'origi ne . Et lorsque cette famille, au sommet du Callovien supérieur (Zone à Lamberti), atteindra la marge nord de la Méditerranée, elle entrera en contact avec les ammonites "sub-téthysiennes". On a donc , avec cette fam i l l e , l ' opportunité, le priv i lège , d ' o bserver les i mportants changements morphologiques qui se produisent au sein de cette famille qui impose sa niche écologique et donc sa niche morphologique . Un cas d'école . . . A partir de l'Oxfordien moyen, devant la domination des ammonites d'origine téthysienne, on assistera à une nette rétractation de l 'aire géographique des Cardioceratidae qui redeviennent une famille sub-boréale/boréale, avant de disparaître au Kimméridgien inférieur. Ce qui est passionnant pour l ' amnonitologue, c'est qu ' au cours de ces transgressions, les Cardioceratidae sont entrés en compétition avec les familles d' ammonites sub-téthysiennes ou téthysiennes déjà installées. Il con tate alors, lorsque leur expansion géographique et démographique est patente , une rapide évolution morphologique qui est couplée à une explosion intra-spéci ique de l a variab i l i té morphologique sur l ' en emble de l ' E urope occi dentale . Et cette variabi lité se caractérise aussi par l 'apparition de trois morphes reconnaissables à leur épaisseur moyenne (mince, épais , très épais). Grâce "à c e s changements morphologiques rés u l tant de la compétiti o n avec l e s au tres f am i l le , l e s Cardioceratidae deviennent l a l i gnée phare , l a référence , pour s ubdiviser d e façon précise l e temps e n horizons paléontol ogiques , de la fin du Callovien supérieur au début de l 'Oxfordien moye n , et cela dans toute l ' Europe occidentale . Pui s , à partir de ce moment et jusqu'à l ' extinction de cette famille, son aire de répartition se contracte et la variabil ité morphologique intraspéciique redevient faible. Les.Cardioceratidae , comme les Kosmoceratidae, eux aussi d'origine boréale, ont eu un rôle majeur dans l a mise en évidence du dimorphisme sexuel chez les ammonites (adultes microconques considérés comme mâles et adultes macroconques con idérés comme femelles). En efet, dans ces deux familles, il existe toujours, de façon claire, deux groupes d'adultes de taille et de morphologie différentes ; par contre , il est souvent dificile d 'attribuer les tours intenes à l ' un ou l ' autre sexe (ce qui est une règle très fréquente chez les formes sexuées). Et le fait d ' étudier des échanti l lons très abondants de C ardioceratidae, assimilables à des popul ations "isochrones", récoltées dans de nombreux pays d'Europe occidentale, m ' a i mposé la notion de morphes intra-spécifiques au sein d'espèces à fort dimorphisme sexuel , vivant dans des mers ouvertes mais peu profondes . Bien sûr, muni de cet outil b iostratigraphique iable , il fût intéressant de paralléliser les échelles stratigraphiques données par les autres familles d' ammonites (Hecticoceratinae , Peltoceratinae , Taramelliceratinae , Perisphinctinae) si présentes au Callovien supérieur et à l ' Oxfordien inférieur, étudiées par des collègues, au début amateurs, mais bien vite devenus de redoutables professionnels. Et c 'est alors qu'avec Dominique Fortwengler, Alain Bonnot, Daniel Raynaud et Rémi Jardat s ' est poursuivie et amp l i iée l'utili sation des peuplements ammoiütiques pour l 'évaluation relative des paléoprofondeurs et la m i se en évidence du rejeu des accidents tectoniques majeurs . Et sans oublier mes collègues polonais qui me founirent les i nformations de terains qui me manquaient vers l 'Est et qui impliquaient que les espèces reconnues en France se comportaient de façon identique en Pologne (et de fait en Russie , où un aspect "slave" est cependant assez reconnaissable . . . ) . M a i s c e s trav a u x n e s o n t p a s i n i s e t l a p ré c i si o n b i o s trati g ra p h i q ue - c o m m e l e s in terprétat i o n s paléogéographiques - ne sont jamais acquises . C 'est pour celà que les données ici publiées par Philippe Courville (qui fût en son temps mon étudiant le plus riche en "connaissances ammonitiques") sont importantes . En effet, c'est la première fois qu'est décrite dans les Ardennes une coupe au si détaillée sur un laps de temps aussi long (du Callovien terminal à la base de l 'Oxfordien moyen) . De mon temps . . . , seul�s des sections partielles ou des gisements '·en champs" m 'étaient connus . Celà n'est plus . Les Ardennes ont maintenant leur "coupe de référence" du Callovien supérieur à l 'Oxfordien ·moyen . Et de plus , le lever précis et les excellentes igurations apportent les pièces à conviction ainsi que des renseignements importants sur la variabilité morphologique des espèces qui s'enchaînent du début à la partie moyenne de 1 'Oxfordien . Dier Marchand

a Côte de Meuse des Vosges

à l'Yonne : un peu de géologie Philippe COURVILLE O! rn

Université de Rennes-1/UMR CNRS 6118 Géosciences Rennes, Campus Beaulieu, 35042 Rennes Cedex ­ Philippe .Courville@ univ-rennesl fr

The 'Côte de Meuse' from Vosges to Yonne: A little geology. - Abstract: The 'Côte de Meuse' is a typical cuesta lying NE-SW, from Nancy to the Côte­

d'Or-Yonne department border (easten Paris basin). Typical ly, the Callovo-Oxfordian sediments are characterized by basal hard limestones and associated iron-oolithic condensed sections, quite soft maris and clays in the brow cuesta, and soft mari and/or clayey l imestones at the summit . Ali geological !(Jrmations gently slope west, to the center of the Paris basin. Further southwest, the relief disappears, due to generalized homogeneous marly-clayey rocks. A section from Neufchâteau (Vosges department, NE) to Joux-la-Ville (Yonne department, SW) (work slill in progress) shows important facies and age variations that correspond to the general filling of this part of the eastern Paris Basi n . A great diversity of Jurassic environments is involved in this evolution. ranging from a very prox imal reef-environment to 'deep' marine ones irough intenediate clay and carbonate condensed sections. When the Early Oxfordian sedimentation tock place, the deeper environments were located in the northeastem area; That subbasin was illed first (with a typical succession of Jùra sfyle and pyriti� faunas). ln the earl y Middle Oxfordian, that area shows reef facies, as the south westen areas still fcaturc a clayey sedimentatioq f deeper basin. Many fossils. ammonites and representatives of the Oxfordian diversity, have been collected during the past 15 years; The major Oxfordian Cardioceratidae are an impotant part of these fossils, which are to be studied in the following work.

Keywords: cuesta, 'Côte de Meuse·, Paris Basin, Oxfordian. Jurassic, Cardioceratidae, ammonites.

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u milieu du quart nord-est du bassin de Paris , la Côte de Meuse est un élément géomorphologique étalé sur au moins 250 km sui vant une orientation NE- SW, de Nancy aux conins de la Côte - d ' Or. Au p l u s fort de son développement, elle dessine un escarpement d' une centaine de mètres (Châtillonnais, au nord de la Côte-d'Or) à la charnière des bandes d' afleurement du Dogger et du Malm, en liaison directe avec un pendage général atteignant 3 degrés vers le centre du bassin de Paris . Plus au sud-est, dans l ' Yonne, la cuesta se perd rapidement, en raison de l ' invasion de la série par des ensembles presque exclusivement marneux : le relief de cuesta si typique jusqu 'au Châtillonnais , avec ses buttes témoins parfaitement isolées ou en cours d ' individualisation (ig. 1), s'étiole et fome le paysage mollement mamelonné de la région de Joux-la-Ville. Vers le nord, elle se prolonge en direction du Massif ardennais, suivant une direction SE-NW. Typi q u e ment , depuis les con i n s des Vosges jusqu ' à l ' Yonne, elle expose de façon variable des terrains surtout calloviens jusqu'à Ri maucourt (Haute-Marne) , puis surtout oxfordiens par la suite. De nombreux fossiles ont été récoltés dans cette région, particulièrement au J 9e siècle, au moment des creusements des voies ferés, des canaux, ou encore lors de l 'exploitation des minerais de fer en pied de côte (antérieure à la découverte des "mi nettes" de Lorraine) ; pourtant , aucun travail régional d'importance n'a été réalisé dans ce secteur, à l 'exception de celui de Coroy ( 1 932) portant exclusivement sur le Callovien de Lorrai ne - C h a m p a g n e ; on notera que de nom breux fossiles qui en sont originaires, mais généralement récoltés antérieure m e n t , ont été i ntégrés a u x travaux s u r les Kosmoceratidae de Tintant ( 1 963) , les Cardioceratidae de Marchand ( 1 986), ou les Aspidoceratidae de Bonnot ( 1 995). U n des objectifs de ce nu méro hors-série de la revue " Fossiles" e s t l ' évocation d ' u ne partie de la richesse paléontologique de 1 'Oxfordien du secteur, en s ' appuyant exclusivement sur des faunes récoltées récemment, et toujours dans des conditions compatibles avec les "normes" modernes ayant c ours en géologie sédi mentai re , b i ostratigraph i e , paléobiologie . . . Compte tenu de l a quantité gigantesque de macrofossiles disponibles, le choix d'un groupe d'ammonites part i c u l ièrement répandu et popu l aire , mais avant tout fondamental pour la datation du Jurassique supérieur, les Cardioceratidae, a paru pertinent. . .

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Tabl. 1 - Canevas biostratigraphique wilisable dans 1 'Est du Bassin parisien . e cadre "boréal", présenté in Cariou et al. ( 1997), n'est pas tout à fait conforme à celui de Sykes & Callomon ( 1 979) utili.�é ici.

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Fig.l- Un paysage typique du reliefde cuesta: la Côte de Meuse à quelques kilomètres au nord-est de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or (cliché: PC, 1 997).

lithologie des ensembles qui la constituent : pied de la cuesta d é v e l o p p é s u r d e s c a l c a i res du Dogger, a u x q u e l s sont généralement attenantes des couches à oolites ferrugineuses ("mtnerais de fer") ; front raide , entaillé dans des niveaux tendres à dominante argileuse ; revers incliné vers le centre du bassin , largement constitué par des calcaires ou marnes plus compacts (ig. 1). A cette homogénéité litho-topographique, il faut opposer une grande hétérogénéité des âges mis en évidence pour chacun des trois ensembles : les carbonates sous-incombants au minerai de fer sont d'âge Callovien très ancien au nord-est et rajeunissent vers le sud-ouest, pour atteindre un âge probable Callovien moyen récent dans l ' Yonne [à cet égard, il faut noter que l'âge du toit des calcaires est parfois considéré comme synchrone, au moins du sud-ouest à la frontière haut-manaise (Garcia, 1 993)). Les séries mdensées à oolites ferugineuses ont été considérées comme diachrones anciennement (cf. synthèse in Abrard, 1 950), mais la compréhension de leurs relations avec les autres formations a été très confuse jusqu'à une période récente ; un rajeunissement du nord-est vers le sud-ouest a encore été mis en évidence, notamment lors des travaux côte-d'oriens de Thierry ( 1 965) . Dans les grandes lignes (ibidem + travaux personnels et réfs .), ces couches sont plutôt calloviennes en Haute-Mane, et plutôt oxfordiennes en Côte-d'Or et Yonne, avec une région de recouvrement dans le Châtillonnais. Les formations du front de la cuesta montrent clairement les mêmes tendances : au nord-est, son premier quart est toujours Callovien (Marchand & Thierry, 1 977 ; Courville et al., 2004 ; Courville & Rafray, 2007) , son sommet au mieux O x fordien moyen anc ien ; au nord de Chaumont, le sommet est d'âge Oxfordien supérieur basal ; au sud de Chaumont, où l ' on observe pour la prem ière fois I 'Oxfordien inférieur (première biozone) sous un faciès à oolites ferrugineuses, le sommet a "le même âge" que précédemment. A Latrecey (région clé) , le front "couvre" seulement la in de I'Oxfordien moyen et la première biozone (intégralement) de 1 'Oxfordien supérieur. Traversée la vallée de 1 'Aube, la totalité de I 'Oxfordien inférieur et moyen est incluse dans des séries condensées à oolites ferrugineuses ou autres, ainsi que le début de I 'Oxfordien supérieur ; dans le Châtillonnais et jusqu'assez loin dans l'Yonne, le front couvre une petite partie seulement de I'Oxfordien supérieur récent. Plus au sud-ouest, la quasi-totalité de I ' Oxfordien (à l 'exception des niveaux correspondant aux deux dernières biozones) est i ntégrée aux séries rédu ites . Sur la igure 2 , l e report de ni veaux fac i l e s à re pérer paléontologiquement permet"de visualiser ces changements : limite Callovien-Oxfordien , niveaux datés respectivement des Sous-zones àVertebrale, à Stenocycloides et à Semimammatum. En fait, au i l de ce transect, on observe la juxtaposition [organisée, bien sûr] dans l 'espace et dans le temps, de tous les types de faciès détritiques ins, biodétritiques et carbonatés possibles ; ils traduisent l 'évolution de milieux extrêmement divers et variés qui existent simultanément à tout moment, mais dont l ' organisation se décale progressivement du nord-est vers le sud-ouest. Très généralement, on peut distinguer : 1 des calcaires compacts, ool itiques, bioclastiques et parfois bio-construits , localement à macrofaunes benthiques abondantes ; ces faciès sont liés à des environnements marins agité s , supericiels (ig. 3) ; p l u s rarement , des calcaires argileux ou mames ou altenances peuvent être liés aux mêmes environnene.nts ;

Aspects historico-géologiques : une entité géomorphologique, mais deux pays ?

Très curieusement et dès les travaux pionniers, l'étude de la Côte de Meuse a toujours été subdivisée en deux "provinces", Loraine-Champagne d'un côté, Bourgogne de l 'autre, avec de surcroît, deux domaines "séparés", Callovien d ' une part , O x ford ien d ' autre p art . Parm i l e s travaux p i o n n iers ou postérieurs , l e s "fondamentaux" ont été acquis par Wohlgemuth ( 1 88 1 , 1 88 3 ) , Royer ( 1 85 1 ) , Tombeck ( 1 87 3 , 1 874) [côté "Champagne" e t frontière] , Beaudouin ( 1 85 I a, 1 85 I b , 1 88 1 ) , Carlet ( 1 854) , Collot ( 1 908 , 1 9 1 1 ) , Lambert ( 1 884) [côté "Bourgogne"] . Dès l'origine et pendant une bonne partie du 20e siècle, il a paru clair que le> faciès et les successions visibles en Haute­ M arne et vers le nord-e s t , avaient peu de caractères en commun avec ceux qui caractérisent la Côte-d ' Or et le Sud­ Ouest. Dès lors, beaucoup de discussions ont eu lieu (Corroy, 1 932 ; Abrard, 1 950) pour aboutir à des corélations ou des conceptions et des âges parfois étonnants , voire stupéiants (Maubeuge, 1 952, 1 955a, 1 955b, 1 958) . . . Les premiers (et seuls ?) travaux synthétiques "modernes" concenant très partiellement cette vaste région sont sans doute ceux de T h i e rry ( 1 965 , et p u b l i c a t i o n s l i é e s ) s u r l e Châtillonnais ou d e Salomon ( 1 967) sur I ' Oolite ferrugineuse de Bourgogne. Encore une fois, les auteurs ne franchissent pas la frontière . . . A partir de l a i n des années 1 990 , j ' ai réalisé, avec de nombreux collègues ou partenaires du moment, un ensemble de travaux très méthodiques sur les formations callovo­ oxford i e n ne s , ayant dans u n pre m i e r temps permis de comprendre et dater les changements de faciès depuis le Sud de l ' Yonne jusqu ' à Chaumont (Haute-Marne). B ien qu'encore parfois discutables, ces données ont été intégrées aux travaux de P.- Y. Col l i n (thèse, 2000). Par la suite , j ' ai largement amendé et revu ces "ébauches", qui ont été complétées, d'une part, par 1 'étude des faciès alors visibles au sud du vignoble champenois (Sud de l ' Aube), et, d 'autre part et surtout, par l ' acquisition massive de données en Centre haut-marnais et jusqu'à Neufchâteau (Vosges). Dans tout ce qui s u i t , je m ' appu ierai sur l e canevas biostratigraphique synthétisé in Cariou & Hantzpergue ( 1 997) (abl. 1) ; parfois discuta�le sur des points de détail, notamment pour les unités subméditerranéennes de I'Oxfordien moyen et supérieur, il reste assez précis et d'usage commode au niveau des sous-zones. Bien que ce travail évoque les Cardioceratidae, j ' utili serai pl utôt la version "su bméditerranéenne" que la version "s ubboréale", pour u n e double raison : i l est concrètement d'utilisation plus facile en raison de la nature des faunes récoltée s , même si l e s Cardioceratidae sont très largement prédominants au nord de Chaumont ; c'est celui qui a généralement été utilisé dans les travaux antérieurs . Oxfordien de la Côte de Meuse : formations, ensembles sédimentaires, âges

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Dans cette région de l ' Est du Bassin parisien (ig. 2), les d i f i c u l tés d ' i n terprétation " à terre" pro v i e n n e n t de 1 ' homogéné té évidente de la topographie, en liaison avec la

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Fig. 2 - Cadre géologique de l 'Est du Bassin parisien . 1 à 7 : proils synthétiques. construits à partir des observations et des travaux récents.

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2 - des calcaires argileux et mames généralement à oolites ferrugineuses, normalement très peu épais , matérialisant les lieux et/ou intervalles temporels à faible taux de sédimentation ("séries condensées") ; normalement, ce faciès est plutôt riche (parfois prodigieusement riche) en macro- et micro-organismes excessivement diversiiés, ammonites notamment (ig. 4). La compréhension de la géométrie de ces faciès et de leurs environnements de dépôt ont été largement abordés lors de travaux récents (Coll i n , 2000 ; Collin & Courville, 2006 ; Collin et al., 1 999 , 2005) ; 3 - des mames, argiles, calcaires argileux à gros nodules ou non, pyriteux ou non, riches en faune ou non , caractérisant plutôt des environnements distaux et assez profonds (ig. 5). Dans le secteur étudié, les faciès s ' enchaînent selon le dispositif spatio-temporel schématique suivant (proils de la igure 2). A l 'extrémité nord , le sud du Massif ardennais n'est pas relié directement aux unités de la Côte de Meuse (proil 1) ; ce proil et ses faunes , dont 1 'étude préliminaire vient d'être réalisée (Courville et al., 20 1 1 ), seront évoqués page 63 et suivantes. Dans la région de Rimaucourt-Neufchâteau (proil 2), la ..

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31

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Déini comme intermédiaire ( ! ) entre Eboraciceras et Cardioceras str. s. (Arkell, 1 957 : L304). Ce nom est réservé à des formes renlées, fréquemment géantes Uusqu ' à 500 mm dans l ' Est de la France ) , avec une morphologie externe sphérocône lisse. Carène faible, caractère commun à toutes les formes épaisses, particulièrement les grandes . Suture à lobes allongés. Proportionnellement i nvolute , i l correspond au morphe [ M ] é p a i s sensu M archand ( 1 9 8 6 ) . De te l l e s ammonites caractérisent surtout les n i veaux anciens d e l'Oxfordien moyen, mais elles existent dès la partie moyenne de I'Oxfordien inférieur (in de la Sous-zone à Praecordatum). De fait, ces grands [M] constituent un genre "fourre-tout", dificile à utiliser pour la datation, dont les tours intenes (et les équivalents [n] . . . ) varient au cours du temps, en fonction du style morphologique propre à un biochron donné. Sous-genre Goliathites ARKELL 1 943 [espèce-type : Ammonites goliathus D 'ORB IGNY 1 849 (ig. 5:5)]. Selon Arkell ( 1 943 , 1 957) , diffère de Goliathiceras str. s. par des lobes suturaux courts . . . S i on en juge par ses igurations, ce nom désigne des formes qui atteignent des tailles moindres que, Gàliathiceras str. s. ( 1 80-200 mm), même si des géants sont menfionnés. Ils ont une morphologie excessivement globuleuse compàrable à Pavloviceras, mais avec un ombilic plus étroit et une ornementation plus dense, plus lexueuse et moins grossière. En outre, l 'espèce-type provient des derniers n i veaux de l ' Ox ford i e n i nfér i e u r (Zone à Cordatu m ) . Indéniablement, des ammonites très comparables , voire identiques , existent dès la in de la Sous-zone à Praecordatum. Plus bas encore, on .peut signaler des ammonites, petites , très dificiles à séparer des Pavloviceras. Ce type morphologique est rencontré avec des formes lisses plus précocement jusqu ' au début de l 'Oxfordien moyen . Plutôt appliqué à des [M] , ce nom peut sans doute être employé aussi pour des [n] . Remarque : le sous-genre Herznachites JEANNET 1 95 1 [espèce-type : Herznachites helveticum JEANNET 1 95 1 ] . Ammonite curieusement attribuée par Arkell ( 1 957 : L305) aux Cardioceratinae, cette forme appartient en fait à la famille des Pachyceratidae B UCKMAN 1 9 1 8 ; elle est voisine sinon synonyme de Tornquistes LEMOINE 1 9 1 0 . Les Pachyceratidae de I 'Oxfordien inférieur ont été réétudiés récemment (Bert, 2009) . Sous-genre Pachycardioceras BucKMAN 1926 [espèce­ type : Pachycardioceras obustum BucKMAN 1 926 (ig. 7:1)]. Déini comme intermédiaire ( ! ) entre Goliathiceras str. s. et Cardioceras str. s. Correspond a priori à des ammonites de taille moyenne (> 1 50 mm) , d ' épaisseur moyenne , à carène et ornementation moyennement marquée, évanescente en in de croissance. Ces ammonites sont plutôt typiques de la in de l 'Oxfordicn inférieur (de la in de la Sous-zone à Praecordatum au début de la Sous-zone à Vertebrale). Ce nom permet, semble­ t-il, de décrire des [M] de dimension petite ou moyenne. Sous-genre Korythoceras BucKMAN 1920 [espèce-type : Korythoceras korys BUCKMAN 1 920 (ig. 5:4)] . Selon Arkel l ( 1 957 : L306 ) , petit Goliathiceras avec costulation vigoureuse persistante jusqu 'au péristome. Nom appliqué à des [n ?] (ou des juvéniles ?) plutôt renlés, à onementation falciforme et carène marquées, assez voisins de certains Cardioceras str. s . , et bien représentés à la in de l'Oxfordien inférieur (Zone à Cordatum). Genre (et sous-genre) Cardioceras NEUMAYR & UHLIG 1881 str. s. [synonymes : Chalcedoniceras BucKMAN 1 922, Anacardioceras BUCKMAN 1 92 3 , Paracardioceras BuCKMAN 1 925 , Galeicardioceras B UCKMAN 1 92 6 - espèce-type : Ammonites cordatus SOWERBY 1 8 1 3 (ig. 5:6) ] . Restrei nte au s o u s - g e n re , a m m o n i te modéré m e n t comprimée, fortement carénée . Costulation très différenciée avec des secondaires fortement proverses ; nombreuses tertiaires chez certaines espèces. Formes de grande taille devenant lisses. Nom appliqué aussi bien à des [M] qu'aux [n] correspondants . Typiques de la in de I ' Oxfordien inférieur. C. cordatum est 1' indice de la dernière zone et sous-zone. Sous-genre tr�s ubiquiste. .,

Sous-genre Miticardioceras BucKMAN 1923 [espèce-type : Miticardioceras mite BucKMAN 1 923 (ig. 6:6)] . Considéré comme synonyme de Cardioceras par Arkell , q u i a s s i m i l e le mauvais et u n ique individu de Buckman ( i n d i v i d u holotype de M. mite, seule espèce du genre à 1 'époque) à une forme de la Sous-zone à Corda tu n ( 1 94 1 , p l . 2 5 ) . Postérieurement au travail de S ykes & Callomon ( 1 97 9 ) , qui ont red i s c u té la position strati graph ique de Miticardioceras sensu BucKMAN, le nom a été appliqué aux très petites coquilles dont l'onementation est seulement tuberculée, et qui possèdent une carène très inement denticulée ("perlée"). Ces formes, dont C. tenuiserratum (OPPEL 1 863) est l'espèce la plus emblématique , caractérisent des n iveaux élevés dans 1 'Oxfordien moyen (Sous-zone à Antecedens et début de la Sous-zone à Parandieri). Cette dernière espèce corespondrait au [n] de M. mite [M] (ibidem). Sous-genre Scarburgiceras BucKMAN 1924 [espèce-type : Ammonites scarburgensis YouNG & BtRD 1 828 (ig. 5:1,2)] . Clrdioceras primitif avec une carène peu distincte, au m o i n s d a n s l e s tours i n tern e s . Côtes secondaires peu différenciées des primaires dont elles sont séparées très bas sur le tour. Costulation dans l ' ensemble dense et peu saillante, lexueuse, arrondie, et souvent proverse très près de l 'ombilic ; nombreuses tertiaires chez certaines espèces. Nom en général appliqué à des ammonites comprimées ou peu déprimées , qui peuvent atteindre une taille assez grande (> 250 mm) ; ces [M] sont alors lisses. Typiques de 1 'Oxfordien inférieur (Zone à Mariae à début de la Zone à Cordatum), avec des formes très anciennes parfois dificiles à distinguer des Quenstedtoceras, notamment les [n] . Très ubiquiste, particulièrement représenté sur le continent · américain. Remarque : très rarement, on rencontre parmi les espèces de la Zone à Mariae (surtout de la Sous-zone à Praecordatum) , des indiv idus tératologiques à côtes nettement rétroverses ne développant pas de carène, et " m i m ant" la morph ologie des Peltoceratinae. Ces formes tératologiques (?) sont en général groupées au voisinage de C. lorioli (GROSSOUVRE 1 9 1 7) (cf. note "Les Cardioceratiae : des "monstres prometteurs", p. 87-88). Sous-genre Pasmatoceras BucKMAN 1925 [espèce-type : Plasmatoceras plastum BUCKMAN 1 925 (ig. 6:5)]. Formes de petite taille (max . 60 mm ?) , platycônes épaisses ou minces, onées jusqu'au péristome. Tours internes parfois proches de ceux de petits Cardioceras str. s. Probablement [n] , ces ammonites ont une costulation plutôt radiaire, très dense et ine, ainsi qu ' une carène "perlée" peu saillante . Formes peu communes depuis la in de la Zone à Cordatum (Sous-zone à Costicardia) jusqu'au début de l 'Oxfordien moyen. Sous-genre Scoticardioceras BucKMAN 1 925 [espèce­ type : Scoticardioceras scoticum BucK MAN 1 925 , variant de C. excavatum (SOWERBY 1 8 1 5) (ig. 6:2)]. Ammonite très comprimée, oxycône, à ombilic très petit, péristome sigmoïde. Ornementation gracile, très dense, très lexueuse, mais avec une partie rectiligne montant haut sur le tour ; nombreuses intercalaires ; points de division souvent bas ; tertiaires habituelles . Coquille lisse précocement, parfois dès l e s pre m iers centi mètres . Type morphologique pouvant corespondre à des [n] , mais surtout usité pour des diamètres atteignant 200 mm . Formes habituelles à la in de la Sous-zone à Cordatum , mais très typiques du début de l'Oxfordien moyen. Sous-genre Cuneicardioceras ARKELL 1941 [espèce-type : Cuneicardioceras cuneiforme ARKELL 1 94 1 (ig. 6:3)]. Tax o n vo i s i n , c réé p o u r des a m m o n i te s de n i veaux approximativement identiques, mais dont l 'ornementation est plus l âche , grossière , et caractérisée par des secondaires "cunéiformes" très isolées des primaires. Sous-genre Cawtoniceras BucKMAN 1923 [espèce-type : Ammonites cawtonensis BLAKE & HUDLESTON 1 877, variant de C. excavatum (SOWERBY 1 8 1 5 ) (ig. 7:5)] . Ammonite de petite tai l le adulte (50-70 mm) , à tours i n ternes l i s s e s j u s q u ' à 2 5 - 3 0 m m , p u i s ornementation persi stante jlsqu ' au péristome ( [ n ] ) . A m monite p l utôt

CARDIOCERATINAE Quenstedtoceras

3a

la, lb : Quenstedtoceras lamberti (SOWERBY 1 8 19) ; [M], Dmax = 142 mm ; adulte complet ; Callovien supérieur, Zone à Lamberti, Sous-zone à Lamberti ;

Hauteville-les-Dijon, Côte-d'Or. 2a, 2b : Quenstedtoceras lamberti (SowERBY 1 8 1 9) ; [n] épais = Q. cf. vertumnum (LECKENBY 1 859), Dmax

=

45 mm ; adulte presque complet ; Callovien supérieur, Zone à Lamberti, Sous-zone à Lamberti ; Courban, Côte-d'Or. 3a, 3b : Quenstedtoceras lamberti (SOWERBY 1 8 1 9) ; [n] mince = Q. lamberti (SOWERBY 1 8 1 9) , Dmax = 5 1 ,5 mm ; adulte incomplet ; Callovien supérieur, Zone à Lamberti, Sous-zone à Lamberti ; Villers-sur-Mer, Calvados. Fig. 4-

Cardioceratinae (Quenstedtoceras) de !ain de la Sous-zone à Lamberti.

bande tend à être l isse chez les formes les plus récentes de I ' O x fordien moyen·. Ty p iq ues de l a i n du "range" de Cardioceras (Oxfordien moyen post-Sous-zone à Vertebrale).

"platycône" épaisse, à ornementation vigoureuse ; primaires rectilignes, divisées assez haut en deux primaires ; secondaires courtes , très nettement séparées des primaires très brusquement proverses ; tertiaire s . Les cos tu les ou côtes tertiaires sont normalement atténuée s , serrées, i ndividualisant u ne bande oblique entre l 'épaulement Iatéro-ventral et la carène ; cette

Sous-genre Maltoniceras ARKELL 1941 [espèce-type Ammonites ,altonensis YouNG & BIRD 1 828 (ig. 6:4)] .

.

.

33

Joooiloo. ho.·oirio Il

CARD/OCEATINAE Cardioceras

Sous-genre Scarburgiceras BUCKMAN 1924. la, lb : C. praemartini (SPATH 1938) ; [M], Dmax I l l mm ; adulte pratiquement complet ; Oxfordien inférieur, Zone à Mariae, début de la Sous-zone à Praecordatum ; ouest de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or ; 2a, 2b : C. cf. normandiana (SPATH 1 938) ; [n] , Dmax 38 mm ; adulte pratiquement complet ; Oxfordien inférieur, Zone à Mariae, début de la Sous-zone à =

=

Praecordatum : nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. Sous-genre Pavloviceras DouviLLÉ 1912. 3a, 3b : C. sp. ; [M], Dmax 63 mm ; juvénile ; Oxfordien inférieur, Zone à Maiae, in de la Sous,zone à Scarburgense ; Villers-sur-Mer, Calvados. Sous-genre Koythoceras 8UCKMAN 1920. 4a, 4b : C.falcatum ARKELL 1947 ; [M, n ?], Dmax 41 mm ; individu presque complet ; Oxfordien inférieur, Zone à Cordatum, Sous-zone à Bukowskii ; Joux-la-Ville, Yonne. Sous-genre Golllthites ARKELL 1947. Sa, Sb : C. goliathus (D'ORBIGNY 1 849) ; [M] , Dmax 53 mm ; juvénile avec début de la chambre d'habitation ; Oxfordien inférieur, Zone à Mariae, Sous-zone à Praecordatum ; est de Latrecey, Haute-Mane. Sous-genre Cardioceras NEUMAYR & UHLIG 1881. 6a, 6b : C. cordatum (SOWERBY 1 8 1 3) ; [M ou n ?] , Dmax 41 mm ; phragmocôie adulte sans chambre d'habitation ; Oxfordien inférieur, Zone à Cordatum, Sous-zone à Cordatum; Villers-le-Touneur, Ardennes. =

·

=

=

=

·, /o..iiN. ro-.ri• Il

Fig. 5 · Sous-genres ypiques de l 'Ofordien inférieur. z·J ;' �'

3_4

CARDIOCERAINAE Cardioceras, Amoeboceras

Sous-genre Goliathiceras BUCKMAN 1919. la, lb :

=

C. microtypa BUCKMAN 1 923 sensu Arkell, 1 943 ; [M], Dmax 2 1 6 mm, phragmocône adulte complet ; Oxfordien moyen, Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vetebrale ; nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. Sous-genre Scoticardioceras BucKMAN 1919. 2 : C. scoticum BUCKMAN 1 925 ; [M ?], Dmax 39 mm, phragmocône juvénile ; Oxfordien moyen, Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vetebrale ; environs de Laignes, Côte-d'Or. Sous-genre Cuneicardioceras ARKELL 1941. Ja, Jb : C. bullingdonense ARKELL 1 94 1 ; [n ?], Dmax 47 mm, individu juvénile ; Oxfordien moyen, Zone à Plicatilis, Sous-zone à Antecedens ? ; environs de Laignes, Côte-d'Or. Sous-genre Maltoniceras ARKELL 1941. 4a, 4b : C. maltonense (YOUNG & BIRD 1 828) ; [M], Dmx 1 55 mm, phragmocône adulte complet ; Oxfordien moyen, Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ? ; environs de Courban, Côte-d'Or. Sous-genre Plasmatoceras BUCKMAN 1926. Sa, Sb : C. tenuistriatum BORRISJAK 1 908 ; [n], Dmax 35,5 mm, adulte complet ; Oxfordien inférieur, Zone à Cordatum, Sous-zone à Cordatum ; Villers-le-Touneur, Ardennes. Sous-genre Miticardioceras 8UCKMAN 1926. 6a, 6b : C. tenuiserratum OPPEL 1 863 ; [n] , Dmax 23 mm, adulte complet ; Oxfordien moyen, Zone à Transversaium, Sous-zone à Parandieri ; Poitou (collecteur : Patice Ferchaud). Genre Amoeboceras HYAI 190. 7a, 7b : A. gr. serratum SowERBY 1 8 1 3 ; [n ?], Dmax 13 mm, phragmocône ; Oxfordien supérieur, Zone à Bifurcatus, Sous­ zone à GrossoJvrei ; environs de Latrecey, Haute-Mne. =

=

=

=

=

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.,

Fig. 6 - Sous-genres macroconques et microconques de petite taille (Oxfordien moyen)

;

A moebcers.

Jo..iiH, o,.;;, Il

Les ''pères" anglais de nombreux Cardioceratidae

..•

De gauche à droite : Sydney Savory Buckman (3 avril 1 860 - 24 février 1 929). Ce "farmer" d' Hampen près d' Andoversford (Gioucestershire) devint géologue à plein temps en 1 886 (photo : in "Type Ammonites - X I X"). William Joscelyn Arkell (9 juin 1 904 - 1 8 avril 1 958). A l ' âge de 29 ans, il est considéré comme l ' un des spécialistes du Jurassique, après la parution de son "The Jurassic System of Grea t Britain" (photo : L. R. Cox). John Hannes Callomon (7 avril 1 928 - ]cr avril 20 1 0) . Chimiste d e formation, c e natif de Berlin, consacra l ' essentiel de ses travaux aux ammonites, notamment après avoir rencontré Arkell en 1 955 (photo : Robert Chandler).

Tableau 1 Principales espèces de Cardioceratinae de I'Oxfordien inférieur et moyen mentionnées en Europe occidentale. -

Famille Cardioceratidae Sous-Famille Cadoceratinae Genre Cadoceras /. s.

Genre Clwmoussetia /. s. Genre Longaeviceras l. s.

Sous-Famille Cardioceratinae Genre Quenstedtoceras /. s. Genre Cardioceras l, s.

ssne Oxfordien inférieur Cardioceras sir. s.

? C. altemoides NIKITIN 1878

C. arcticum (PAVLOW in KNIAZEV 1 9 14)

C. ashtonense ARKELL 1 946

C . a . var. carlei ARKELL 1946

C . a . var ileyense ARKELL 1 946 C. bodeni MAIRE 1938

C. cardia 8UCKMAN 1 9 1 4

C . cordatum (SOWERBY 18 1 2)

C. c. var. angusticordatum ARKELL 1 946

? C. nikitinianum (LAHUSEN 1 883)

C. pseudolamberti SINTZOV 1 899

C. repletwn MAIRE 1938

? C. rouilleri (NJKITIN 1 878)

C. nitidum ARKELL 1947

C. r. var. compressum ARKELL 1947

C. robustum BUCKMAN 1926 Pavloviceras

? C. amequadratoides SASONOV 1957

C. batlzyomphalum BucKMAN 1921 C.fastigatwn 8UCKMAN 1 9 2 2

C. mariae (D'ORBIGNY 1 848)

C. na/ivkini (BORISSJAK 1 908)

C. omphaloides (SOWERBY 1 8 1 9) C. pav/owi DoUVILLÉ 1 9 1 2

C . snrorodinae SASONOV 1 9 1 7

C . stibarwn 8UCKMAN 1 920

? C. subsidericum MAIRE 1938

? C. swherlandiae (MURCHISON in Sow . 1 817) C. williamsoni BuCKMAN 1920

Plasmatoceras

? C. crenulatus BucKMAN 1 925 [Amoeboceras] ? C. lil/oetense REsiDE 1 9 1 9

C. c. var. costicordtum ARKELL 1 946

C. p/asticum ARKELL 1 946

C. costicardia BUCKMAN 1926

C. tenuicostatum NIKITIN 1 878

C. c. var. girardoti MAIRE 1938 C. c. var. vu/gare ARKELL 1 946 C. c. var. laqueus ARKELL 1946 C. de/icatwn BUCKMAN 1926

C. ga/eifemm BUCKMAN 1926

? C. 111011/lljoyi FREBOLD 1959

C. p/astum BUCKMAN 1925

Sagitticeras

C. arundo ARKELL 1 947

C. sagitta BuCKMAN 1 920 Scarburgiceras

C. percoelatum PAVLOW 1 9 1 4

C. QC/111111 SASONOV 1957

C. postcostellatn MAIRE 1938

C. bukowskii MAIRE 1938

C . persecai!S BUCKMAN 1923 C. swdleyense ARKaL 1946 C. suessforme SPATH 1939 Goliathiceras

C. cyclops ARKELL 1947

C. goliath (D'ORBIGNY 1 849)

C. hyperbolicwn (LECKENBY 1 859) C.juranum "!AIRE 1938

? C. na/ivkini BORRISJAK 1 908

C. og ARKELL 1947

C. pal'loroides ARKELL 1947

C. pseudogoliath MAIRE 1938

C. sidericum BUCKMAN 1922

Pachycardioceras 1 Korythoceras ? C. americanum REsiDE 1 9 1 9

C . anacantlwm 8UCKMAN 1 927 C. craterformis MA tRE 1938 ? C. elawm MAIRE 1938

C. excaratoides MAIRE 1938

C.falcatum ARKELL 1 947

C.luctuans PAVLOW 1 9 1 4 C. gallicum MARE 1 938

C. globulus ARKELL 1933 C. korys BUCKMAN 1 920

C. lambertoides MAtRE 1938

C. magnaciwth/1111 ARKELL 1947 C. neumanni MAIRE 1938

uilo. nio Il

C. alphacordawm SPATH 1939 ? C. cadoceratoides DOLLÉ 1 9 1 3

[ Cadceratinae ?]

C. cordiforme (MEEK & HAYDEN 1 859)

C. douvillei MAIRE 1938

? C. excavatoides MAIRE 1938

? C.lexicostatwn (PHJLLIPS 1835)

C.formosum MAIRE 1838

C. gloriosum ARKELL 1 946

C. harmonicum MAIRE 1938

C. hyatti RsiDE 1 9 1 9

C. lahuseni MAtRE 1 938

C. leckenbyi ARKELL 1 946

C. lorioli (GROSSOUVRE 1917)

["Peltoceras" = Beauvaisia TINTT 1961]

C. mairei SCHIRARDIN 1958

? C. marioni MAIRE 1938 C. martini REsiDE 1 9 1 9

C . mirabile ARKELL 1948 C. mirum ARKELL 1 946

C. normandiana SPATH 1939

C. obliteratum KNIAZEV 1 975 C. orbignyi MAIRE 1938

C. para-suessi SCHIRARDIN 1 957 C. paucicostatm LANGE 1 973 ? C. perrini CRICKMAY 1930

C. praecordatum Douv1i 1 9 1 2 C. praemartini SPATH 1 938

C. reesidei MAIRE 1938

? C. rotundatus (NIKITIN 1878) C. russiense SASONOV 1957

C. scarburgense (YOUNG & BIRD 1828)

C. semicostatum MAIRE 1 938

C. subexcal'all/m MAlRE 1 938 C. uhlighi MAIRE 1938

C. woodlzamense ARKELL 1 939 Scoticardioceras

C.jacuticum PAVLOW 1 9 1 3

C . stella ARKELL 1 947 C. tol/i PAVLOW 1 9 1 4

Subvertebriceras

C. costellatum BUCKMAN 1925

Vertebiceras

C. altumeratum ARKELL 1 946

C. anglogallicum ARKaL 1 946

Maltonicerru

C. brightoni ARKELL 1941

C. cuneiforme ARKELL 1941

C. higlvorthense ARKELL 1941 C. kostromense NIKITIN 1884

C. maltonense (YOUNG & BIRD 1 822)

C. secundarium BuCKMAN 1926 C. vagum iLOVAISKI 1 04

Miticardioceras

? C. maritimum MALINOWSKA 1981 C. mite BUCKMAN 1923

C. salynensis POPLAVSKAJA 1 970

C. sopotense MALINOWSKA 1981

C . tenuiserratum

(OPPEL 1 863)

Pachycardioceras

C. co/loti MAIRE 1938

C. rhodesi EL 1 942 Plasma/aceras

C. bodylevskii KNIAZEV 1 975

C. biplanum MAIRE 1938

C. crenocarinatum (NEUMAYR 1 87 1 )

C. bulbosum ARKELL 1 946

? C. minutwn MAIRE 1938 C. popilianense BODEN 1 9 1 1

C. biplanum var. /enita MAIRE 1938 C. coe/awm PAVLOW 1 9 1 4 C. gracile ARKELL 1 946

C . phil/ipsi ARKELL 1 946

C. pwnilum ARKELL 1 946

C. quadrarium BuCKMAN 1926

C. q. var. biplicatum ARKELL 1 946 C. q. var.ilatum ARKELL 1 946

C. sequanicum MAIRE 1938 ? C. talantensis MAIRE 1938 C. tumescens ARKELL 1 946

Oxfordien moyen Cardioceras str. s

C. cautisrufae ARKELL 1941

C. cordatiforme BUCKMAN 1923 C. wrighti ARKELL 1941

Cawtoniceras . · C. blakei SPATH 1935

C. cawtonense (BLAKE & HuDLsTON 1 877)

C. e/izabethae TARKOWSKI 1982

C. tenuistriatum 80RISSJAK 108

Sagitticeras

C. cariniferum ARKELL 1 947

C. moderatum 8UCKMAN 1925 C. sagitta BUCKMAN 1 92 1

Scoticardioceras 1 Cuneicardioceras C. bullingdonense ARKELL 1941

C. delicatulwn 8UCKMAN 1926

C. excavatum (SOWERBY 1 8 15) C. expositum BUCKMAN 1 926 C. roemeri SIGFRIED 1 952

C. SCOtiCUIII 8UCKMAN 1925

C. serrigerum 8UCKMAN 1926

? C. zalasiensis TARKOWSKJ 1982 Subvertebriceras ? C. canadense WHITEAVs 1 903 C. densiplicatum BODEN 1 9 1 1

C. highmoori ARKELL 1927

C. ilovaiskii (SOKOLOV 1 929) [Amoeboceras]

C. sche/lwieni 80DEN 1 9 1 1

C . sowerbyi ARKELL 1936

C. intercalatum ARKELL 1942 ? C. sclwrawskii SoKoLOv 1 9 1 2

Goliathiceras

C. ammonoides (YOUNG & BIRD 1828)

C. capx (YOUNG & BIRD 1828)

C. chalcedonicwn (YouNG & BIRD 1 828) C. chamoussetiforme (ARKELL 1943)

? C. quadratoides NIKITIN 1 88 1

C. yedmandalensis WRIGHT 1 997 C. zenaidae ILOVAISKI 1 904 C. zieteni (ROUILLIER 1 846)

V�rtebriceras

C. coswloswn BuCKMAN 1 926

C. cowleyense ARKELL 1 942

C. crassum REsiDE 1 9 1 9

C. dieneri NEUMANN 1 907

C. galeatum BucKMAN 1 920

C . exaggera/UII ARKELL 1 942

C. gorgon ARKELL 1943

C. rachis 8UCKMAN 1 920

C . e/egans ARKELL 1943 C. gigas ARKELL 1943

C. microtypa BUCKMAN 1923 C. titan ARKELL 1 943

C. dorsa/e BUCKMAN 1 92 1

C. quadratum (SOWERBY 1 8 1 3) C. vertebrale (SOWERBY 18 1 8)

Amoeboceras

CARDIOCERATINAE Cardioceras

Sous-genre Pachycardioceras BuCKMAN 1926. la, lb : C. anacanthum BuCKMAN 1 927. [n ?], Dmax

one à Cordatum, Sous-zone à Bukowskii ; environs de Joux-la-Ville, Yonne. Sous-genre Vetebiceras BUCKMAN 1920. 2a, 2b : c. quadrarium BUCKMAN 1 926. [n], Dmax ' Cordatum, Sous-zone à Costicardia ; environs de Joux-la-Ville, Yonne. Sous-genre Sagitticeras 8UCKMAN 1920. 3a, 3b : C. cf. moderatum BucKMAN 1925 . [n] , Dmax Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ; environs de Courban, Côte-d'Or. Sous-genre Subvetebiceras ARKELL 1941. 4a, 4b : C. densiplcatum BonEN 1 9 1 1 . [n], Dmax .Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ; environs de Laignes, Côte-d'Or. Sos-genre Cawtoniceras BuCKMAN 1923. Sa, Sb : C. cawtonense BLAKE & HUDLESTON 1 877. moyen, Zone à Plicatilis, Sous-zone à Antecedens ? ; nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or.

=

66 mm ; individu presque complet ; Oxfordien inférieur,

71 mm ; individu presque complet ; Oxfordien inférieur, Zone à

=

=

=

95 mm ; individu presque complet ; Oxfordien moyen, Zone à 86 mm ; individu presque complet ; Oxfordien moyen, Zone à

[n], Dmax

=

47 mm ; phragmocône adulte complet ; Oxfordien

Fig. 7 · Sous-genres microconques, surtout de / 'Ofordien moyen .

...

Sous-genre assez comprimé chez les adultes, déini par ses tours internes comparables à ceux de Cawtoniceras, mais atteignant une grande taille (au moins 200 mm), et possédant donc des tours externes l isses ([M] associé au précédent ?) . Approximativement, même distribution stratigraphique que Cawtoniceras.

chevron flexueux [morphologie et ornementation "mécani­ quement" l iées] . Ces [n] parfois de tail le "géante" (jusqu 'à 1 30 mm) accompagnent les géants [M] du début de I'Oxfordien moyen ; ils apparaissent dès la in de l ' Oxfordien inférieur (Sous-zone à Costicardia), mais des précurseurs plus anciens sont probables. Type morphologique excessivement rare.

Sous-genre Subvetebriceras ARKELL 1941 [espèce-type : Cardioceras densiplicatum BoDEN 1 9 1 1 (ig. 7:4)] . Proc he de Ca wtoniceras, avec des coq u i l l e s ad u l tes atte i g n ant 65 à 1 20 mm ; morp h o l o g i e p l u tôt trapu e ; ornementation persistante jusqu'au péristome, grossière et très saillante, parfois assez dense, parfois plutôt lâche. Secondaires courtes séparées des primaires , régulièrement divisées en deux tertiaires très marquées, très proverses, nettement rebroussées sur une carène haute très grossièrement denticulée (caractère peu apparent chez Cawtoniceras) . Typiquement, Zone à Plicatilis (= Densiplicatum), première zone de l ' Oxfordien moyen ; quelques formes sans doute plus récentes . Formes ultimes de Cardioceras str. s. dificiles à distinguer.

Comme je l 'ai déjà mentionné, les espèces (ou plutôt, les noms utilisés) pour désigner les Cardioceratinae de I ' Oxfordien inférieur et moyen sont très nombreux , atteignant sans doute les deux cents . Une l iste (probablement non exhaustive) des noms u t i li s é s p l u s ou moins couramment en Europe occi dentale est fourni e (ta bi. 1 ) . Dans ce qui suit, seront i l l ustrée s , p ar tranche de temp s , l e s principales formes présentant un intérêt morphologique ou stratigraphique.

Sous-genr� Velebriceras BucKMAN 1920 [espèce-type Ammonites dorsale BUCKMAN 1 920 (ig. 7:2) ] . Au sens strict, nom appliqué à des ammonites à coquille épaisse de taille modeste à moyenne (50 à 1 00 mm : [n] ) , pl utôt subcadicône e t évolutes (au moins chez les formes récentes). Ornementation persistante jusqu'au péristome , avec des primaires lâches l iées à des tubercules épi neux , plutôt rectiradiées ou légèrement proverses ; division régulière à mi­ flanc n secondaires très marquées et droites , peu proverses sauf vers leur extrémité qui peut être renlée ou efilée, dépassant le rebord l atérovenlral vers l ' extérieur ; typiquement, pas de tertiaires (sauf chez certaines formes de la Zone à Cordatum ; Arkell, 1 946 ; Courville et al. , 20 1 1 ) . Ventre tabulaire avec carène haute et très grossièrement indentée, parfois isolée des secondaires effacées. Formes apparaissant nettement dès le début de la Zone à Cordatum , avec des précurseurs probables à la in de la Soùs-zone à Praecordatum ; les taxons de la Sous­ zone à Bukowskii sont généralement de taille modeste (45-60 mm) ; les plus récents, très spectaculaires, (Oxfordien moyen très précoce) atteignent des tailles conséquentes (> 1 00 mm). Sous-genre Sagiticeras BucKMAN 1920 [espèce-type Sagitticeras sagitta BUCKMAN 1 920 (ig. 7:3)] . Initialement individualisé par Arkell ( 1 94 1 ) , puis considéré par lui ( 1 957 : L306) comme synonyme de Vertebrice ras. Type morphologique remarquable, accentuant les caractères du taxon précédent. Plus épais, souvent franchement cadicône, montre une ornementation moins épineuse, plus lexueuse, avec une carène non ou très peu exprimée, et une costulation dessinant un

Genre (et sous-genres) Amoeboceras HYATT 1900 [synonymes : Plasmatites BUCKMAN 1 925 espèce-type Ammonites alternans VoN BucH 1 832 (ig. 6:7)] . Peu de choses sont à dire sur les représentants de ces ammonites, généralement très rares dans le Bassin parisien. Ammonites plutôt petites (20-50 mm pour les [n] = sous-genre Amoeboceras str. s.) . A quelques exceptions près, les coquilles sont plutôt platycônes , rarement déprimées, à ventre tabulaire. Ornementation parfois assez lâche, mais très fréquemment dense, rectiradiée ou sublexueuse, normalement peu épineuse, à secondaires très nombreuses souvent longues et brusquement proverses près de l 'épaulement latéro-ventral. Carène nette mais peu saillante , extrêmement finement perlée. Groupe typiquement nordique, apparaissant rarement dans l ' Est de la France, sauf à des moments très précis de la fin de I'Oxfordien moyen et de I'Oxfordien supérieur. Connu à des latitudes très méridionales (Dardeau & Marchand, 1 98 1 ) . L'espèce la plus a n c i e n n e a pp araît au d é b u t de la partie s u p é r i e u re de I ' Ox ford i e n moyen (gr. de A. ilovaiski SoKOLOV 1 92 9 ) , probablement ancrée chez des Cawtoniceras d e type blakei S PATH 1 935 (Sykes & Callomon, 1 979) . Les [M] ont tendance à perdre l ' ornementation ; taille modeste ( 1 50 mm et moins). -

P l u s i e u rs s o u s - g e n re s , cert a i n s persi stant j u s qu ' au K i m mé r i d g i e n , s o n t a d m i s ou u t i l i s é s par l e s auteurs anglo-saxons ( Arke l l , 1 957) : Amoebites BUCKMAN 1 925 , Prionodoceras BucKMAN 1 920 , Euprionoceras S PATH 1 93 5 , Nannocardioceras S PATH 1 935, Hoplocardioceras S PATH 1 935. Les données les plus déta i l lées sur les Amoeboceras d ' Europe occidentale, certains trouvables dans l ' Est de la France, sont sans doute synthétisées dans le travail de Sykes & • Callomon ( 1 979).

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Cardioceratidae de I'Odordien inférieur

(Sud haut-marnais et Châtillonnais)

nivea[ à oolites ferrugineuses

Philippe COURVILLE ! l ! !l!

Université de Rennes-1/UMR CNRS 6 1 1 8 Géosciences Rennes, Campus Beaulieu, F-35042 Rennes Cedex ­ Philippe .Courville@ univ-rennes 1 fr

Cardioceratidae from the Lower Oxfordian (South Haute-Marne to Châtillonnais areas) - iron-oolitic levels. - Abstract: ln southem Haute-Marne

and northern Burgundy, the Lower Oxfordian series yielding cardioceratid ammonites consist only sometimes of highly condensed, marly iron-ool itic limestones. Thesc series arc quite weil developed east of the Champagne border. They are scarce and only locally found in the Côte-d 'Or dcpartmcnt: no encounter of those series are known further west than the Laignes arca. The uppefost Callovian 1 lowermost Oxfordian boundary i� delined by the Quenstedtocers 1 Cardioceras transition, but the oldest Cardioceras are not easy to identify. Globally, the Lower Oxfordian series are highly dominatcd by Cardioceratinae , althoug h sometimes other groups can be overrepresented in thin levels. Typically. the pl.der O xfordian Cardioceratinae (Scarburgense Subzone) are referred to two main ' subgenera ' : the thin and densely ornamcntcd w i th regularly cuved ribs, and unperceivable keeled Scarburgiceras on the one hand, the thick to very deprcssed with coarse, quite straight ribs Pm·loviceras on the other hand. These taxa can still be collected in the overlying Praecordatum Subzone, but only in the older beds in the case of Pavlm·iceras. Thcsc recent Sarburgiceras specimens cxhibit a more diffcrentiated. more proverse primay/sccondary ribs and keel. Such morphologies may persist till the oldcr Cordatum Zone (Bukowskii Subzone ) . A morphological revolution is obvious in the middle Praecordatum Subzone, whcn ' truc· or precursors or Cardioceras. Pachymrdioceras and Goliathiceras are found. These · taxa · , ' morphs' or 'variants' may dominatc the more densely . spiny and coarscly ibed Cardioceratinae from the middle to younger Cordatum Zone. Lower Oxfordian fM] or even complete [n] or thal family have been rarcly found, mainly due to presevation in the pyritic English or French maris in the arca. They occur commonly in the Mariac Zone, regularly in the Cordatu n Subzonc: but they are rare in the B_ukowskii and Costicardia Subzones.

Keywords: Cardioceratidae. ammonites, Lower Oxfordian. Upper Jurassic. Paris Basin, France.

D

Seine, dans un banc renfennant des formes de la in de la Sous­ zone à Scarburgense. A l ' origine plus mince , sa chambre est épaissie en raison d'un éclatement de la coquille anté- ou syn­ fossilisation. Cette petite coquille possède un ombilic très étroit, un rebord ombil ical anguleux, un mur oblique puis vertical . Malgré sa taille, elle est complète et les cloisons finales sont anastomosées, ce qui montre qu'elle est adulte . L'ornementation est très dense et ine , évoquant les Cardioceratinae graciles trouvés avec elle ; les côtes secondaires, très nombreuses et régu lièrement courbées vers le ventre , sont regroupées en faisceaux et partent à différents niveaux sur les primaires. Le ventre est relativement aigu, assez nettement "cardiocératoide" et pincé sur la in du phragmocône . La région ventrale est usée mais on y distingue un chevron où chaque costule est surélevée, légèrement rebro u s sée . Ces caractères la rappro c hent s i ngul ièrement de certains Cadoceratinae , ou d ' ammonites "cadocératoides" , dont des représentants rares perdurent au début de I 'Oxfordien , notamment en Russie . Cette ammonite pourait être rapprochée de "Quenstedtoceras" cadoceratoides DouviLLÉ 1 9 1 3 (un Cadoceras), forme récoltée par Douvillé à Reynel (près de R imaucourt, Haute-Marne) , dans un niveau attribuable (?) à la "Zone à Praecordatum" . Elle présente également des affinités, par exemple, avec l 'espèce de Russie Cardioceras obliteratum KNIAZEV 1 975.

ans le Châtillonnais et dans toute la Bourgogne , il était souvent admis que les niveaux anciens, voire la totalité de 1 ' O x ford i en in fé rieur, étaient "absents" ou non identiiables , sauf remaniés dans les riveaux plus récents , attribués à la Zone à Plicatilis . Cette vision a été imposée postérieurement à la première véritable analyse de terrain réalisée par Thiery ( 1 965) ; c'est elle qui est utilisée dans les éditions des différentes cartes géologiques qui couvrent la région. Je crois qu'avant tout, elle repose sur la transcription directe de concepts et travaux développés antérieurement par Ciry ou Tintant, concepts souvent pertinents , mais à utiliser avec . . . parcimonie et recul (cf. réf. in Thiery, 1 965 et travaux postérieurs) ; dans le même ordre d' idée, une "légende" tenace voulait qu'un faciès jurassien, de type "Marnes à Renggeri" ait existé localement à Talant, banlieue de Dijon . . . Sans doute était- i l i ntercalé à l'intérieur des niveaux condensés à oolites ferrugineuses . . . ? En fait, il faut attendre les travaux de Marchand ( 1 986, et nombreux autres articles bourguignons antérieurs et postérieurs), pour que I ' Oxfordien i n férieur ré - e x i ste avec , en part i c u l ier, l a caractérisation des faunes généralement bien représentées de la Sous-zone à Bukowskii et celles , plus rares il est vrai, des niveaux antérieurs . Dans les séries condensées, on considère actuel lement que tous les niveaux stratigraphiques peuvent exister partout, leur préservation dépendant surtout de mini topographies sur le fond . Ceci n'empêche pas qu'il existe une logique de répartition NE-SW le long de la Côte de Meuse , partiellement liée à 1 ' incl inaison du toit des calcaires sous­ jacents, partiellement corrélée avec l'histoire des changements paléoenvironnementaux à grande échelle : niveaux plus anciens préférentiel lement vers le nord-e s t , niveaux plus récents préférentiellement vers le sud-ouest ; zone de recouvrement limitée, par hasard évidemment, entre les deux frontières haut­ marnaise et icaunienne du Châtillonnais. Pour rappel, ces faits ont été très largement détaillés et synthéti�és dans les travaux que j 'ai pu réaliser avec de nombreux chercheurs ou étudiants ces quinze denières années , notamment A. Bonnot, P.-Y. Collin, O. Marchand (cf. références in partie "géologie") .

Cardioceratinae "Pattern " morphologique g-é néral des Cardioceras "primitifs" . Trois remarques préiiminaires . . . (1) La trans ition " en do uceur " Q u e n s tedtoceras­ Cardioceras - Qu'on adopte une approche typologique ou très variabiliste, on ne peut que constater la dificulté qui existe pour baptiser un Cardioceratinae issu des niveaux terminaux du Callovien inal ou de ceu x , initiau x , de 1 ' Oxfordien basa l . Souvent, l a perception de l'âge d'une couche (et des ammonites qu'elle contient) est déterminée par la récolte simultanée de nombreux i n d i v i d u s et s u r l ' e xpre s s i on quantitative des caractères fondamentaux . On se réfèrera, pour cette approche, aux travaux concrets de Marchand ( ! 984, 1 986) ou de Page (in Page et al., 2009). (2) Identication des espèces versus préservation - Pour les biochrons de 1 'Oxfordien basal et, en fait, de tout 1 'Oxfordien inférieur, on se heurte à un problème supplémentaire de taille : très souvent, les holotypes des différentes espèces (qu 'ils soient •

·

Cardioceratidae d e la Sous-zone à Scarburgense (Zone à Mariae, Oxfordien basal)

Des Cadoceratinae à I 'Oxfordien inférieur ? - Une ammonite très. ambiguë a été récoltée au nord de Châtillon-sur'•

39

Jouile• ort-térir Il

1

:

C. sp. [n ou M ?] ; individu adulte complet. Il s'agit vraisemblablement d'un des rares Cadoceratinae présents au début de l'Oxfordien inférieur. Prche de

"Quenstedtoceras" cadoceratoides DouvtLLÉ 1 9 1 3 (?). Fin de la sous-zone, nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 2 : C. cf. scarburgense (YOUNG & BtRD 1 828). [n] ; individu adulte presque complet. Début de la sous-zone, région de Latrecey, Haute-Mane. 3 : C. scarburgense (YOUNG & BtRD 1 828) sensu Wright, 1983. [M] ; individu partiel, mais adulte, avec le début de la chambre d'habitation ; sa taille minuscule et son onementation établissent une proximité morphologique forte avec Quenstedtoceras paucicostatum (LANGE 1 973). Début de la sous-zone, région de Latrecey,

Haute-Mane. 4 : C. scarburgense (YOUNG & BtRD 1 828). [M ou n ?] ; phragmocône involute subadulte et complet. Fin de la sous-zone, région de Laignes, Côte-d'Or. 5 : C. cf. scarburgense (YOUNG & BtRD 1 828). [M] ; phragmocône complet adulte un peu écrasé, dont les trois denières loges ont été ôtées. Début de la sous-zone,

région de Courban, Côte-d'Or.

6 : C. cf. normandiana (SPATH 1 935). [n] ; individu adulte presque complet. Fin de la sous-zone, nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 7 : C. sp. [M] ; phragmcône complet juvénile. Individu très atypique, à tour intene aussi densément costulé que C. praemartini SPATH 1935, mais côtes peu Hexueuses et carène inexistante ; puis onementation de type "scarburgense", plus proverse avec carène plus nette. Fin de la sous-zone, est de Châtillon-sur-.Seine, Côte-d'Or. 8 : C. cf. mariae (D'ORBIGNY 1 848). [n ou M ?] ; individu très bien conservé, à costulation relativement droite et ventre eu aigu ; phragmocône complet. Début de

la sous-zone, région de Courban, Côte-d'Or.

.ç. l - Cardioceratidae de la Sous-zone à Scarburgense. Figurations à la même échelle, x 1. 0 : début de la-chambre d 'habitation. ' , 40 '

Joooiln. horo-oiit Il

••

...

3a

3b

4b

4a

6b

6a

1 : C. mariae (D'ORBIGNY 1 848). [n] ; individu remarquablement prche de l'holotype, subadulte avec le début de la chambre d'habitation. Région de Latrecey,

Haute.-Mane.

2 : C. sp. [n] probable ; individu adulte sans chambre d'habitation, proche des Quenstedtoceras. Région de Latrecey, Haute-Mane. 3 : C. sp. [n ou Ml ; i ndividu juvénile avec le début de la chambre d'habitation, tendant vers C. mariie. Région de Latrecey, Haute-Mane. 4 : C.

sp. [n ou M] ; tour intene proche de C. woodhamense (ARKELL 1 936) par l'onementation et sa section ogivale, et tendant vers C. mariae par son épaisseur forte f= C. pseudolamberti MAIRE 1 938 ?]. Région de Latrecey, Haute-Mne. 5 : C. bathyomphalum (BUCKMAN 1 92 1 ) . [M] ; ph�agmocône subadulte complet. Est de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or.

6 : C. cf. omphaloides (SOWERBY 1 8 1 9) . [n] ; etit adulte avec le début de la chambre d'habitation ; équivalent possible de la forme précédente (?). Est de Châtillon­

sur-Seine, Côte-d'Or.

Fig. 2 - Cardioceratinae de la Sous-zone à Scarburgense [Pavlovicerasf. Figurations à la même échelle, x 1 .

"anglais" ou non), sont issus de faciès argileux ou maneux , qui livrent des nucléus pyriteux de taille minuscule correspondant à des tours intenes ; les grandes formes, qui existent souvent avec les chambres d ' habitati o n , sont extrêmement déformées , préservées dans le matériau meuble encaissant. Elles sont rarement récupérables, sauf dans le cas de grands affleurements "à plat" pérennes. Dans beaucoup de cas, distinguer une forme d'une autre à patir des nucléus est difficile, pour ne pas dire impossible. Il y a quelques années, travaillant un proil dans le Jura, aujourd'hui disparu (Courville et al., 200) , nous avions pu

nous affranchir partiellement de cette contrainte après avoir récolté sufisamment de formes supérieures à 50 mm, in situ , dans la plupat des niveaux étudiés. (3) Comparaison entre formes issues de faciès différents - Si l ' identiication "si mple" d ' une forme ou d ' u n taxon est si délicate, on imagine la dificulté pour les comparer avec celles des faciès où les ammonites sont bien mieux préservées , en général complètes et de grande taille ; mais là, les tours internes sont à 1 ' i nverse peu nombreu x . Le premier à avoir tenté clairement et massivement la comparaison est sans doute Maire ( 1 93 8 ) . Le résultat fut mitigé , parfois pertinent, parfois étonnant : mais comment comparer les faunes sans avoir le m o i ndre ren s e i g nement sur leur origine stratigraphique préci s e , a u s s i bien pour des pyriteux récoltés "en vrac" en bas des pentes des mnières, ou un peu comme des pommes de terre sur un chantier en terassement ? Résoudre ce triple casse-tête est donc fondameQtal pour "traiter" les ammonites qui sont présentées ci-après, ainsi que pour toutes les personnes qui souhaiteront utiliser les images proposées. Ceci étant dit, les Cardioceras de la Sous-zone à Scarburgense se distribuent fondamentalement autour et entre deux pôles morphologiques : coquilles minces et grac i les , à ornementation dense et régulièrement proverse du groupe de C. scarburgense (YOUNG & BIRD 1 828) ; Fig. 3 - Cardioceratinae [Mf

de la Sous-zone à Scarburgense [Pavlovicerasf. Phragmocône adulte complet, D,," > 160 mm. Equivalent possible de C. mariae (D 'ORBIGNY 1848) [mf. Région de Latrecey, Haute-Marne .

foooilro. hos-oiio Il

tendance "quenstedtocératoide" aussi marquée en in de chambre. Cardioceras de la in de l ' unité - A la in de la sous-zone, on rencontre de nombreuses coqui l les i nement costulées, igurées correctement in Fortwengler et al. ( 1 997) ou Courville et al. (2000), à partir d'ammonites conservées dans les faciès à pyrite u x . Avec u n e a m b i a nce générale proche de C. scarburgense, l a costulation est plus dense, la carène bien perceptible à grand diamètre . Les chambres d' habitation ont une costulation proche de celle des Cardioceras plus récents, non "quenstedtocératoide". De telles formes ont été illustrées dans la patie "géologie" (ig. 6). On les retrouve parfois dans les faciès à oolites ferrugineuses , ces horizons apparaissant rarement ; parmi elles, a été récolté un [n] (ig. 1 :6) très proche de C. normandiana déini in Spath ( 1 939) : individu [n] mince à ombilic ouvert, carène en in de croissance, analogue à des coquilles pyriteuses de Haute-Mane ou du Jura. En 1 939, Arkell avait rapproché ces fomes de C. douvillei MAIRE 1 93 8 ; les igurations de cette dernière fournies par Maire montrent qu'indiscutablement, il désigne par ce nom des ammonirés plus récentes , habituelles dans les niveaux moyens ou élevés de la Sous-zone à Praecordatum . U n individu juvénile ( [M] probable ; C . sp . : ig. 1 :7) très atypique du même niveau montre une onementation variocostée, avec une partie "jeune" visible très densément costulée , mais à carène imperceptible ; en grandissant, la costulation devient très diférenciée, avec primaires espacées brusquement, secondaires renforcées et provers e s , carène m i e u x v i s ib l e . Pour l'onementation, elle évoque des taxons plus récents de la partie moyenne de la Sous-zone à Praecordatum (c. infra). Les Pavloviceras - Globalement, les formes de la sous­ zone ne sont pas très déprimées. (1) C. martae ( D ' O R B IG N Y 1 84 8 ) - Ammon ite peu commune, par déinition caractéristique de la Zone à Mariae. De fait, elle n 'existe que dans la Sous-zone à Scarburgense , les formes typiques paraissant circonscrites à son début. Dans la région, je les ai rencontrées ponctuellement (ig. 1 :8 ; 2:1 et 3), un seul individu étant adulte (2: 1), plus grand (incomplet) , mais remarquablement proche de l ' holotype normand discuté par Arkell ( 1 939). L'ombilic commençait à s'ouvrir ; il est possible que ce spécimen coresponde à un [n] . C. mariae typique est un Pavloviceras plutôt compri mé à lancs peu bombé s , bord ombilical vertical ; costulation vigoureuse mais peu dense, très régulièrement arrondie, peu projetée même à grand diamètre . Les primaires sont régulièrement espacées et courtes, divisions basses et b i e n v i s i b le s , p l u tôt rég u l ières , secondaires intercalaires fréquentes . Chevron net sur le ventre, sans carène .

coquilles déprimées à ornementation lâche, grossière, plutôt rectiradiée de type Pavloviceras D o u V I LLÉ 1 9 1 2 . Les illustrations et les discussions les plus abouties sur les faunes de la Sous-zone à Scarburgense sont accessibles dans plusieurs travaux fondamentaux (Fortwengler & Marchand , 1 994 ; Fortwengler et al., 1 997 ; Vidier et al., 1 993 ; Courville et al., 2000), actuellement en cours d'afinement. o C. scarburgense (cf. remarques in "encadré" et ig. 6 "géologie") - Nom utilisé pour des coquilles comprimées plutôt involutes, à rebord ombilical arrondi , pente interne plutôt oblique ; ornementation relativement dense mais plutôt peu sail lante, côtes non tranchantes ; pri maires courte s , non surélevées, peu espacées ; points de division peu marqués et si tués très bas sur les lancs ; nombreuses i nterc a l ai res identiques ; costulation proverse pratiquement à proximité du rebord ombilical ; côtes plus proverses, mais restant arrondies lorsqu'elles passent un rebord latéro-ventral sans épaulement marqué ; chevron ventral net, sur un bord ventral au mieux pincé, sans carène individualisée. Ces caractères sont valables pour les tours internes , comme I 'holotype (cf. Arkell , 1 939). Les coq u i l l e s plus grandes ont une orneme ntati o n p l u s différenciée, notamment une carène m i e u x perceptible ; corrélativement, la proversité inale des extrémités des côtes est plus prononcée, sans atteindre l ' intensité qui caractérisera les formes de la sous -zone s u i vante , et un angle peut être perceptible haut sur le tour, avant le plongement vers la carène. Les formes les plus grandes (grands [M] , ig. 1 :4), sont planes, arrondies, non épaulées, presque lisses dès 70 mm environ : ne sont très persistantes que les extrémités modérément proverses des côtes, jusque vers 1 40 mm. Les formes les plus anciennes de l ' espèce sont un peu différentes des plus récentes : assez petites, elles révèlent une "ambiance" plus "quenstedtocératoide" que celles de la in de la sous-zone, notamment avec le parcours arrondi et régul ier des côtes ; également, les [n] complets anciens (ig. 1 :2) ont une chambre très voisine de celles des Quenstedtoceras récents, avec des côtes espacées , anguleuses, plus rectilignes dans leur tracé (cf. par ex. fomes igurées par Wright, 1 983 ; reprises in Page , 1 99 1 ) . Parmi les [M] associés, existent des petites formes adultes (ibidem + ig. 1 :3) à costulation irrégulière (primaires notamment) , qui ne sont pas sans évoquer Quenstedtoceras paucicosta tum ( LANGE 1 97 3 ) (cf. Marchand in G y g i & Marchand, 1 982 ; Marchand, 1 984, 1 986). Les formes de la in de la sous-zone , plus grandes, ont un tracé costal plus anguleux , une carène plus marquée (ig. 1 :5) et une densité costale un peu plus forte . Les [n] n'ont pas une

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A propos de Cardioceras woodhamense (ARKELL 1939) ette espèce a été décrite en I 939 à partir d'un nucléus pyriteux (holotype) issu d ' un niveau argileux d' une carrière de Woodham, B uckingham­ shire, Grande-Bretagne. L'individu et de nombreux autres "topotypes" étaient issus du niveau basal de la carrière. Notons ( 1 939 : 157) que dans un autre site (Warboys), il observe dans la fin de la Sous­ zone à Scarburgense des Cardioceratinae à côtes ines [attribués à tort à C. douvillei MAIRE 1 938, si e l l es sont bien de l a sous-zone e n question ] . Insistant e n parallèle sur l ' absence des formes à côtes ines à Woodham, il en déduit de facto que C. woodhamense est une espèce caractéristique du début de la sous-zone. Aucune autre donnée n'e t acces s i b l e au moment de la création de C . woodlwmense. Pour Callomon ( 1 990), un bio-horizon peut porter le nom d'une ammonite, sous réserve que 1 'holotype y ait été récolté. Cori équemment et en s'appuyant sur les données d'ArkeU, mais sans igurer aucune des formes typiques ou accompagnante. , les auteurs baptisent et utilisent un Horizon à Woodhamense situé en position basse dans la sous-zone (Page, 204; Page et al., 2009). Or, .p l u s ancienneme n t , l ' Horizon à Wood­ hamense avait été forma l i sé (Fortwengler & Marchand, 1 994 ; Fortwengler et al., 1 997) puis utilisé (Yidier et al., 1 993 ; Courville et al., 200) , pour un niveau si tué à la i n de l a Sous-zone à Scarburgense. Où est situé le "bon" Horizon à Woodhamense ? En d ' autres termes, comme l ' afirme rapidement Page (ibidem ) , 1 ' espèce sensu Marchand et a l .

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(2002) est-eUe une forme autre, plus récente, q u e C . woodhamense ? Selon Ark e l l ( 1 939), C. woodhamense a été déinie de façon arbitraire pour des ammonites 1 30 mm ([Scarburgiceras ?] , [M] probable). 3 : C. bukowskii MAIRE 1938 [Scarburgiceras]. Phragmcône adulte complet sans chambre d'habitation, conservant un ombilic peu ouvert. 4 : C. cf. bukowskii MAIRE 1 938 ? [Scarburgiceras]. Individu juvénile complet, à ombilic peu ouvert. 5 : C. cf. reesidei MAIRE 1938 ? [Scarburgiceras]. Individu apparemment adulte presque complet, à ombilic lrge. 6 : C. cf. anacanthum BUCKMAN 1 927 [Pachycardioceras] . Individu juvénile complet. 7 : C. sp. [Pachycardioceras] . Minuscule juvénile complet. 8 : C. phillipsi ARKELL 1 946 [ Vertebriceras]. Juvénile presque complet. 9-10 : C. sp. [Vertebriceras]. Minuscules juvéniles complet (9) ou presque (10 : fome très onée, proche des fomes de la Sous-zone à Costicardia). 11 : concentration de petits Vertebriceras. a, C. phillipsi ARKELL 1 946, juvénile presque complet ; b, C. sp., tour intene ; c, C. gracile ARKELL 1946, juvénile presque complet ; d, C. sp., minuscule juvénile presque complet. 12 : C. cf. leckenbyi ARKELL 1 946 [Scarburgiceras] . [n ?], juvénile avec début de la chambre d'habitation. 13 : C. aff. excavatoides MAIRE 1 946 [Scarburgiceras]. [n ?], juvénile complet. Fig. l6 · Cardioceratinae de la Sous-zone à Bukowskii : une récolte dans un banc lumachellique (Nord de ChâtiJ/on-sur-Seine, 1996). ·

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Figurations à la même échelle. x 1 .

lui sont rapportés (ig. 17: 1-2). Typiquement, la coquille est plutôt évolute et relativement mince, sans être très comprimée. L'onementation est relativement proche de celle des formes équivalentes de la Sous-zone à Bukowskii , particulièrement sur les tours interne s , j usqu ' à un diamètre de 20-25 mm. Sur l ' i ndividu 17: 1 Uuvénile}, on la voit changer sur la chambre : e l l e se renforce et s ' e space ; e l l e prend un aspect plus lexueux ; en même temps , les pri maires s ' épaississent, deviennent nettement surélevées et épineuses, et s'allongent ; parallèlement, la proportion du tour en hauteur devient plus forte. Sur cette partie , primaires et secondaires acquièrent leur morphologie typique : tubercules latéraux hauts et épineux penchés vers 1 ' av a n t , e xtré mité des secondaires élevée, basculée juste avant le plongement proverse ; secondaires re bro u s s é e s s u r l a carène fi ne , m a i s h a u te . L'aspect caractéristique de la carène "isolée" au-dessus de l 'alignement extene des extrémités des secondaires presque coalescentes est réalisé, et s'accentue sur le plus grand individu 17:2 (adulte, à dernières côtes renforcées) . Le stade "costicardia" n ' est visible, au inal , que sur des individus sufisamment grands : leurs tubercules sont épineux, hauts, et les secondaires sont très déprimées vers le point de division, ce qui annonce la tendance à la séparation qui sera évidente dans la sous-zone suivante ; il y a de nombreuses côtes i rrég u l ière s , i ntercal aire s , mal rattachées aux tubercules ; i l n'y a pas , ou seulement très rarement, de tertaires ; le type de crénulation de la carène reste grossier. L' individu 1 7 : 2 est une forme plus comprimée que la moyenne, corespondant à un adulte complet plutôt typique du point de vue onemental , [n] . Formes proches de C. c. f. vu/gare ARKELL 1 946. L'individu 1 7 : 3 correspond à un adulte presque complet à ombi l i c relativement fermé . L'ornementation est d e même type que précédemment, mais nettement moins marquée et relativement espacée sur la chambre . Dans l 'ensemble plutôt gracile , il montre un épaulement latéro-ventral assez prononcé , ainsi qu'un taux de croissance en épaisseur accru vers le péristome (sorte de "pavillon"). Cette forme est très dificile à distinguer, dans les tours intenes au moins, de C. costellatum BucKMAN 1 925 . o Formes tendant vers C . c . f. laque us AR KELL 1 946 (ig. 17:4-5). Caractérisées par leur ombilic plutôt fermé et leur aspect robuste. L'onementation est plus espacée et forte que chez les formes typiques, les primaires moins nombreuses, plus épineuses, moins lexueuses et plus longues ; les secondaires sont donc courtes. A des stades avancés de croissance, comme sur le grand [n] no 1 7 : 5 , l ' aspect général n ' est pas sans évoquer les Vertebriceras du même niveau , particulièrement des variants comprimés de C. quadrarium BucKMAN 1 926 ((f. Arkell, 1 947 : 1 1 7-4) ; les secondaires restent cependant moins "rigides", plus flexueuses puis franchement proverses, passé l ' épaulement latéro-ventral. C. costellatum B UCKMAN 1 925 . Ces Cardioceras très "standard", du moins les formes récoltées ponctuellement dans le Nord de la Bourgogne, montrent une ornementation plutôt d e n s e , a v ec des côtes m o y e n n e m e n t es pacées , m o i n s tranchantes que sur l e s coquilles précédentes, des points de division situés au milieu du lanc, un nombre de secondaires très constant, des intercalaires peu nombreuses avant la in de la chambre. Les côtes sont moyennement projetées, la carène moyennement haute . Le [n] complet i l l ustré igure 1 7 : 6 montre des lancs assez plans inais obliques, u n épaulement relativement marqué. Tertiaires très rares, au moins sur les coquilles de diamètre modéré qui sont disponibles. Paraît très proche de C. c . f. vu/gare . Placé dans Subvertebriceras par Arkell, d'après l 'observation des caractères de la costulation en in de croissance de grands inlividus ( 1 947 : 325). Un variant supposé proche est i l lustré igure 17:7. La coqu i l l e ( [ n] adulte également) est très comprimée , plus richement onée par des côtes denses et lexueuses ; intercalaires plus nombreuses ; du point de vue ornemental , elle est assez directement afine avec C. costicardia. On note la présence de tertiaires et d' une morphologie de la région ventrale assez similaire en in de croissance, au grand " Subvèrtebriceras" de Villers-sur-Mer iguré in Arkell ( 1 947, 324:2). Taxons ou formes épais et épinex - Dans la Sous-zone à Costicardia, sont très bien représentés des Cardioceratinae

récoltées peuvent être attribuées à C. falcatum ARKELL 1 947. Elles sont relativement "faciles" à identiier : taille adulte très petite (40 à 50 mm) ; coquille relativement épaisse, ayant les mêmes proportions que C. anacanthum ; très involutes, petit omb i l ic pour des adultes ; ornementation dense mais très marqu é e , trè s l e x u e u se , re l at i v e m e n t é p i n e u s e . L e s secondaires e t intercalaires sont moyennement proverses , pas très projetées. Malgré cela, épaulement net et carène bien individualisée, très saillante pour une coquille plutôt épaisse. (5) Les Goliathites : o C. goliathus ( D'ORBIGNY 1 853) permet de décrire toutes les ammonites plutôt communes, très épaisses, à ventre arrondi et ombilic peu ouvert, ayant des tours moyens et extenes épais à excessivement déprimés (ig. 14:7 ,8) . Ces coquilles ont des stades i n i tiaux (j u sque vers 25 m m ) re l at i v e m e n t p l u s comprimés. I l existe plusieurs formes regroupées sous c e nom , certaines ayant une onementation très marquée , d' autres plus atténuée, même précocement. Pas de carène, mais un chevron proverse parfois net, si l'onementation est forte. On retrouve ces morphotypes diférents même chez les formes anciennes : le type morp h o l o g i q u e goliathus a u n e d i stri b u t i o n stratigraphique longue pour u n Cardioceratinae, depuis le milieu de la Sous-zone à Praecordatum (niveau pour lequel ces ammonites ont dé]'â été discutées, cf. infra) à la Sous-zone à Costicardia incluse. Cette "espèce" a livré l'un des rares [M] récolté dans la Sous-zone à Bukowskii (ig. 15) . o C. globulus ARKELL 1 947 (ig. 14:3,4). Nom créé pour des formes peu communes , adultes à une taille médiocre à moyenne, à petit ombi l i c . Elles sont moins épaisses que C. goliathus, avec un. ombilic proportionnellement un peu plus ouvert. Elles gardent une section ogivale très large, avec un ventre aigu , souvent très légèrement caréné. Ornementation très dense, peu marquée mais persistante, assez lexueuse.

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Cardioceratinae de la Sous-zone à Costicardia (Zone à Cordatum, Oxfordien inférieur)

Assemblage faunique et caractérisation morphologique de la Sous-zone - Elle est très ponctuellement identiiée dans le secteur étudié, principalement à 1 ' Ouest de Châtillon-sur­ Seine, avec une faune parfois bien individualisée dans l ' Yonne (Joux-la-Vi lle). Comme pour la Sous-zone à Bukowskii, on remarque l 'absence de coquilles [M] , puisqu'un seul individu a pu être collecté jusqu'à présent. Néanmoins, on remarque aussi l'absence des petites formes , "naines" ou micromorphes (?), si caractéristiques auparavant. Dans l'ensemble, les fomes plutôt petites à costulation fine et dense ont dispau. A l ' inverse, les coquilles déprimées, plus q u adrat i q u e s et é p i n e u s e s ( Vertebriceras) s o n t b i e n représentée s . Toutes formes confondues, l e s ammonites à costulation proverse bas sur le tour et lexueuse sont absentes (Scarburgiceras) . M ajori t a i re m e n t , l e s c oq u i l l e s s o n t davantage comparables aux Cardioceras postérieurs, mais les formes récoltées développent rarement des côtes tertiaires. Dans l 'ensemble, les coquilles sont moins involutes que celles de la sous-zone précédente . Le cachet ornemental particulier des Cardioceratinae de la Sous-zone à Costicardia est lié : - au développement de la tuberculisation latérale épineuse, les tubercules tendant à être inléchis vers l ' avant ; - à l 'écartement des primaires, qui sont également hautes et tranchantes ; - au développement particulier des secondaires qui sont plus hautes que le plan ventral avant de plonger vers la carène et tendent à être basculées vers l ' avant.

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Espèces ou morphotypes récoltés Taxons ou formes prédominants - Pami les Cardioceratinae de la Sou s-zone à Costicard i a , les a m monites é légante s , comprimées, mais relativement épineuses sont majoritaires . Elles "gravitent" souvent au voisinage de C . costicardia BucKMAN 1 926 sensu Arkell, 1 946 stricto sensu d'une part, de certains de ses variants , mais plus fréquemment autour de coquilles à ornementation plus simple et à petit ombilic. Les principales formes rencontrées sont : o C. costicardia BucKMAN 1 926 str. s. Plusieurs individus ·,

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1 : juvénile presque complet. Forme typique à onementation dense, devenant plus lâche sur la in de la chambre. Environs de Joux-la: Ville, Yonne. 2 : adulte presque complet. Forme comprimée à onementation typique. Environs de Joux-la-Ville, Yonne. 3 : adulte presque complet. Forme à onementation moins soutenue, ombilic plus fermé = C. c. f. vu/gare ARKELL 1946. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 4, 5 : formes épineuses à primaires courtes et espacées, tendant vers C. c. f. laqueus ARKELL 1946, ou encore vers certains morphotypes de C. quadrarium BUCKMAN 1 947 (329 : 1 1 7 .4). 4, juvénile avec début de la chambre ; 5, grand adulte complet. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 6 : C. costellatum BUCKMAN 1925 [Subvertebriceras]. Adulte complet. Ouest de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 7 : C. cf. costellatum BucKMAN 1925 [Subvertebriceras]. Adulte avec début de la chambre. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. Fig. l 7 - Cardioceratinae de la Sous-zone à Costicardia . Formes gravitant autour de C. costicardia BvcKMN 1 926 sensu Arkel/, 1946 [Cardiocerasj.

fm} probables. Figurations à la même échelle, x / .

épais, épineux, à onementation prononcée et plutôt dense, et carène plutôt basse entre deux "sillons" bordés par les rangées des prolongements extenes des secondaires. Dans l 'ensemble, ils correspondent à divers types ou variants "classables" dans Vertebricera�. Par rapport aux Vertebriceras "vrais" de ,

l 'Oxfordien moyen (Sou s-zone à Vertebrale), ceux-ci sont plus petits, ont une épaisseur relative moindre, un· ombilic moins ouvert chez l ' adulte, et une onementation moins exubérante, avec des points de division situés plus haut sur le tour. Il est assez facile de . les distinguer de eurs "prédécesseurs" de la

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1 : C. cf. percoe/atum (PAVLOW 1 9 14) sensu Kniazev ( 1 975) [ Vertebriceras ?] . [n] ; adulte presque complet. Ouest de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 2 : C. altumeratum (ARKELL 1 946) [ Vertebriceras]. [n] ; adulte presque complet. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 3 : C. quadrarium (BUCKMAN 1 926) [ Vertebriceras]. [n] ; adulte complet. Environs de Joux-la-Ville, Yonne. 4 : C. quadrarium f.i/atum ARKELL 1 946 [ Vertebriceras]. [n] ; adulte presque complet. Ouest de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 5 : C. sp. proche de C. quadrdrium sensu Maire ( 1 938, pl. 1 6:4) [ Vertebriceras] . [n] ; adulte complet. Environs de Joux-la-Ville, Youne.

6, 7 : C. cf. repletum MAIRE 1 938 f. compressum ARKELL 1 947 [Pachycardioceras]. [n] ; petits adultes presque complets. Ouest de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 8 : C. gr. cyclops ARKELL 1 947 [Goliathites] . [n] ; petit adulte presque complet, à onementation plus espacée et dépression latérale moins marquée que sur les

fomes typiques. Ouest de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or.

Fig. l8 - Vertebriceras et Goliathiceras 1 Pachycardioceras de la Sous-zone à Costicardia. fm] pr!bables. Figurations à la même échelle, x 1 . ammonite s récoltées sont des [ n ] su p posé s . Comme en Angleterre , les [M] correspondants sont inconnus dans la région . La plupart des formes de cette sous-zone ont des équivalents dans la sous-zone à Cordatum postérieure (cf.

Sous-zone à Bukowskii pour les raisons inverses : ces deniers sont plus petits, plus involutes , moins épineux, avec section moins tabulaire, et une onementation plus dense, parfois un peu gros�ière. Notons que, comme précédemment, toutes les ·-

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chapitre suivant). Typologiquement, on peut reconnaître : • C. quadrarium ( BUCKMAN 1 926) (ig. 18:3) - Vertebriceras assez grand, atteignant jusqu'à 75 mm. Forme évolute et trapue, à section quadratique, épineuse, à primaires plutôt longues et rectiradiées, points de division à mi-lanc. Assez régulièrement, deux secondaires un peu rebroussées vers J ' arrière, globalement légèrement proverses sans angle marqué, affaiblies avant la carène qui apparaît basse entre les rangées de secondaires (vue ventrale), plutôt inement crénelée. Pas de tertiaires. • C. quadrarium f. ilatum A RKELL 1 946 (ig. 1 8 : 4) Distinguée par l 'auteur à patir de fragments, par sa plus petite taille (?), sa section plus arrondie (moins épineuse), sa plus grande densité costale et J'existence de tertiaires. • C. sp . (ig. 18:5) [n] ; adulte complet. Forme étrange, comprimée , à section quadrangulaire assez étroite , plutôt i n v o l u t e , carène b a s s e . Son ori g i n a l i té pro v i e n t d e J 'onementation qui est très peu épineuse, plutôt dense, mais irrégulière. Primaires plutôt courtes et parfois irrégulièrement espacées. Jonction avec les secondaires peu nette ; parfois, véritable interruption et, conséquemment, secondaires limitées à de petits tubercules pointus. Angle brusque pour rejoindre la région ventrale. Pas e tertiaires. Cette ammonite très atypique est proche d ' u ie forme c ur i e u s e m e n t rapportée à C . quadrarium par Maire ( 1 93 8 , pl. 1 6:4) • C. altumeratum (ARKELL 1 946) (ig. 18:2). Distinguée par Arkell en raison de son ombilic ouvert, son épaisseur forte côté Jatéro-ventral , en liaison avec des primaires longues et droites, et des tubercules épineux (points de division) hauts sur le tour. En c o n séquence , secondaires courtes et bru s q u e m e n t proverses ; tertiaires fréquentes bien qu'irrégulières. • C. cf. percoelatum ( PAVLOW 1 9 1 4) (ig. 18:1). Coquille remarquable par son petit ombil ic et sa section quadratique déprimée plus forte côté externe. Cette morphologie n ' est développée que sur la chambre, les tours internes étant plus minces. En fait, l 'onementation génère cet aspect : très gracile et "standard" sur le phragmocône, elle montre des primaires très espacé e s , l o n g u e s , rec tirad i é e s : g l o b a l e m e n t très surélevées sur la chambre ; pseudo-tubercule vers l a région ombilicale ; très longue et forte épine près du bord latéro­ ventral. Secondaires courtes et fines, nombreuses, en faisceaux proverses jusqu ' à une carène étroite. Cette ammonite, très caractéristique, peut être rapprochée de l 'espèce décrite en Russie et comparée aux ammonites de Kniazev ( 1 975).

Goliathiceras et Pachycardioceras - A ce n iveau , les ammonites afi nes des Goliath ites de type C . goliathus ( D ' ORBIGNY 1 8 5 3 ) sont les p l u s c o m m un e s . Les autre s apparaissent rarement : • C. gr. cyclops ARKELL 1 947 (ig. 18:8) - Petit adulte presque complet, avec une onementation relativement marquée mais lexueuse, espacée. Tubercules latéraux plutôt hauts, par rapport auxquels les nombreuses secondaires sont affaissées, sans être vraiment séparées. Assez voisines, sans être identiques aux formes de la Sous-zone à Cordatum . • Enin, parmi les ammonites de la sous-zone, apparaissent parfois des formes plus comprimées, à ombilic plus fermé , costulation gracile (ig. 18 :6-7) . Formes p e u épineuse s , à primaires courtes , avec légère dépression peu soutenue au contact des secondaire s , rég u l ièrement et précocement arrondies en direction de la carène. Proversité peu accentuée . Ces formes , très "standard", ont une onementation persistante jusque vers 80-90 mm. Elles correspondent assez bien à C. repletum MA IRE 1 938 et sont plus comprimées que les formes de la Sous-zone à Cordatum des Ardennes (cf. partie suivante) . Assimilables à la fome compressum définie par Arkell ( 1 947) .

Cardioceratinae de la Sous-zone à Cordatum (Zone à Cordatum, Oxfordien inférieur)

Dans les faciès à oolites ferrugineuses, les niveaux livrant des faunes de cette sous-zone ne sont pas très répandus : on les trouve à partir du nord de Châtillon-sur Seine en se dirigeant vers l 'ouest ; .ils sont de plus en plus régulièrement représentés en avançant en direction de l a région de Laignes et dans l'Yonne, jusqu '.à Joux-la-Ville. .,

foooiiH, horo·orir Il

En 1 83 8 , Maire avait déjà figuré plusieurs ammonites très caractéristiques de la région de Laignes, probablement récoltées dans l'une des denières mines de fer à ciel ouvert encore en activité quinze ans plus tôt. Du même secteur, une ammonite très étrange (cf. partie "monstres") , indéniablement collectée dans la sous-zone, avait été igurée par Piétresson-de-Saint­ Aubin ( 1 98 1 ) . Par rapport au contenu des unités précédentes , relativement peu d ' ammon ites seront i l l u strées dans ce q u i s u i t : j e reviendrai avec A . Bonnot sur les Cardioceratinae de la Sous­ zone à Cordatum qui livre J 'une des espèces les plus classiques du Jurassique ouest-européen dans la partie "Ardennes". Les belles faunes récoltées en p lace dans la série ardennaise relativement d i l atée fournissent u n su pport parfait pour "traiter" la Sous-zone à Cordatum, dans le prolongement de J ' analyse récente de la série de Villers-le-Touneur (Courville et al., 20 1 1 ) . Je me limiterai donc, ci-après, d'une part, à l a présentation de quelques formes caractéri stiques en renvoyant vers les pages 6Ù les renseignements utiles sont concentrés ; d' autre part et surtout , j ' insisterai sur quelques groupes , formes ou espèces qui n'ont pas été récoltés en Ardennes (ig. 19-20) : soit ils n ' y sont pas représentés (ou y sont trop rares?), pour des raisons écologiques ou de légers décalages temporels ; soit la conservation ardennaise, qui l i mite la préservation et la récolte des chambres d ' habitation, gêne leur identiication . Dans la région nord de la Bourgogne, des individus de grande t a i l l e s o n t a s s e z s o u v e n t réc o l té s ( i g . 20) , parfo i s exclusivement ou presque. En outre, lorsqu'il est localement bien développé au nord de Châtillon-sur-Seine , un niveau d ' âge Cordat u m peut l i vrer l ' un e des faunes les mieux préservées de toute la série callovo-oxfordienne. • Formes du groupe de C. cordatum ( SOWERBY 1 8 1 3) - Les "pattern" typiques des Cardioceratinae de la Sou s-zone à

Cordatum sont détaillés dans la partie "Ardennes" (p. 64-66). L'individu Je plus typique connu à ce jour est sans doute un spécimen de type C. c. f. angusticordatum ARKELL 1 94 1 figuré par Maire ( 1 93 8 , pl . 1 9:2), récoltée anciennement dans une mine de fer de l ' Yonne . Un individu de grande taille, plutôt trapu et densément oné, mais entrant dans la variabilité de la forme (cf. "Ardennes " , p. 6 5 ) a été récolté au nord d e Châtillon-sur-Seine. Manifestement adulte à ombilic ouvert, il correspond sans doute à un grand [n] (ig. 19:2). Sur l a même igure (n° 19: 1), est illustrée une ammonite juvénile plus involute , assez épaisse, plus proche malgré sa densité costale et son aspect peu épineux, de la forme typique de la même espèce. Deux autres coquilles issues du même gisement peuvent être comparées à des ammonites également bien connues en Ardennes (ig. 19:4,6) . L'une d'elle (4) est un juvénile, [M] probable à lancs plats , avec ornementation persi stante ; d'épaisseur plutôt forte , elle peut être comparée à des variants habituels chez C. persecans BucKMAN 1 925 (cf. "Ardennes", p. 67). La seconde (6) est une forme épaisse ("Goliathites") juvénile de petite taille, bien ornée, plutôt épineuse, avec une nette bande déprimée à la jonction primaires-secondaires. Elle est très voisine de C. cyclops ARKELL 1 947 (cf. "Ardennes", p. 68). Une autre coquille (ig. 19:3) est un individu remarquable par la conservation minéralisée de sa .coquille, ainsi que par sa morpholo g i e . Extrê mement m a i s dél icatement é p i neu x , i l possède des côtes très peu lexueuses pour un Cardioceras , ainsi que de très nombreuses tertiaires très graciles et proverses. Il existe bien une dépression entre primaires et secondaires , mais pas d'interruption franche ; après l 'épaulement latéro-ventral , les côtes rejoignent la carène sur �n rebord oblique ; la carène est très similaire à ce qui est observable chez les formes du groupe de C. cordatum. En fait, cet individu est un compromis entre les formes habituelles à la in de l 'Oxfordien inférieur (Cardioceras str. s . ) et celles connues au début de 1 ' Oxford ien moyen (Scoticardioceras , voire Subvertebricera s , sans vraie interuption primaires/sec·ondaires). Apparemment adulte , avec trace de la chambre déroulée, il correspond sans doute à un [n ] . Une forme probablement très proche a été igurée par Arkell ( 1 947 , pl . 69:20), avec Je tour intene [M] baptisé C. stella , qu' il considère comme un Subvertebriceras ancien .

3a

1 : C. cordatum (SOWERBY 1 8 1 3) [Cardioceras] . [n ou M] ; phragmocône juvénile complet de grande taille, mophotype plutôt épais. 2 : C. c. f. angusticordatum ARKELL 1 946 [Cardioceras] . [n] ; adulte complet, présentant beaucoup d'ainités avec la forme typique. 3 : C. sp. [Cardioceras 1 Scoticardioceras ?]. [n] probable ; fome présentant beaucoup d'affinités avec la fome C. stella ARKELL 1 947 [M]. Adulte sans chambre

d'habitation.

4 : C. cf. persecans BUCKMAN 1 925 [Cardioceras] . [M] ; adulte juvénile avec début de la chambre, mophotype plutôt ép�is.

5 : C. robustum BuCKMAN 1926 [Pachycardioceras]. [M ?] ; individu subadulte avec début de la chambre d'habitation . .6 : C. cyclops ARKELL 1 947 [Goliathites] . [n ou M ?] ; juvénile avec début de la chambre d'habitation. 7 : C. pseudo-goliath M AIRE 1 938 sensu Arkell ( 1 947) [Goliathiceras] . [M ?] ; individu juvénile avec début de la chambre d'habitation. Fig. 19 - Cardioceratinae de la Sous-zone à Cordatum. Toutes récoltées au nord de Châtillon-sur-Seine, .Côte-d'Or. Figurations à la même échelle, x / . • Les deux autres ammonites d e l a igure 1 9 , du même niveau, mais d'un autre point de prélèvement, correspondent à des ammonites qui n'ont pas été observées dans les Ardennes. Deux fo�!S très proches ont été récoltées en Grande-Bretagne •

(Arkell , 1 947 , pl . 74:2 et p. 335). - La pre m iè re (ig. 1 9 : 5 ) , e s t u n Pachycardioceras d ' ép a i s se u r m odérée , caracté r i s é : ( J ) par u n o m b i l ic très ouver_t ; ( 2 ) par s a s e c t i o n q u adrat i q u e à l an c s .�...;,., .....;;, Il

Fig. 20 - Cardioceratinae [M] récolté dans la Sous-zone à Cordatum . Adulte presque complet, Dmax = 240 mm ; forme d'épaisseur moyenne à mince, à bord ventral très pincé. Si l'on suit Arkell ( 1946), rapportable à Cardioceras str. s . Mais sans voir les tours intenes, pas vraiment distinguable des Scoticardioceras [M] plus récents.

plats s'arondissant nettement dès la in de la coquille visible, où la carène est très tténuée ; (3) par son onementation plutôt persistante ; (4) par son ornementation gracile et dense, à pri maires assez longues et sub-rad i aire s , et fai sceaux de secondaires abaissés mais longs et graciles , proverses très hauts sur le flanc. Indiscutablement, cette ammonite peut être, à diamètre équivalent, comparée à C. robustum BuCKMAN 1 926. Espèce-type de Pachycardioceras, cette espèce ou morphotype a la particularité d'être très mal connu , quelques exemplaires ( 1 seul à 1 'époque d' Arkell) pouvant en être rapprochés de façon crédible. La coquille de B ourgogne est un i ndividu possédant environ la moitié de sa chambre d'habitation, mais

les cloisons non rapprochées indiquent qu'il est juvénile, donc [M] . - La seconde (ig. 19:7) est une forme épaisse de type Goliathiceras, là encore un individu juvénile possédant le tout début de sa c h ambre d ' habitation. I l montre u n épaississement rapide à la in du phragmocône. Il possède un ombilic moye n , a u q u e l sont rattachées des p r im a ires tuberc u l i forme s , courtes e t n o m b re u s e s . Des secondaires en faisceaux s'en séparent et montrent un affaissement net au n iveau du point de division ; en liaison, la partie haute des lancs paraît aplati e , par rapport à u ne rég i o n péri-ombi l ic ale surélevée . Le parcours des côtes est assez l exueu x , avec une proversité marquée haut sur le flanc . Une carène est nette sur la partie visible la plus intene du phragmocône . De fai t , cette a m m o n i t e e s t très proche (identique ?) de C. pseudo-goliath M AIRE 1 938 (pl . 4: 1 , seulement) , et encore plus (à diamètre comparable) de celle rapportée .à cette espèce par Arkell ( 1 947, pl. 74:2). - Un denier Cardioceratinae récolté dans un banc rapporté à la Sous-zone à Cordatum mérite d'être évoqué (ig. 20) . Il s ' ag i t d ' u n [ M ] , apparemment adulte , presque complet, montrant un fort déroulement de la chambre (Dmax 240 mm). C 'est une forme d'épaisseur moyenne à mince, à bord ventral très pincé sur le phragmocône, à carène restant saillante. Si 1 'on suit Arkell ( 1 946), il devrait être rapporté à Cardioceras str. s . Mais sans voir les tours internes, i l n ' est absolument pas distinguable des Scoticardioceras [M] immédiatement plus • récents . =

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Les Cardioceratinae (mmonitina) de la Souszone à Cordatum (Zone à Cordatum, Oxfordien inférieur)

Neuy · Villers-le-Toner (rdenes, Frnce)

Philippe COURVILLE r 1 ! & Alain BONNOT ( 2 ! 0!

Université de Rennes- 1/UMR CNRS 6118 Géosciences Rennes, Campus Beaulieu, F-35042 Rennes Cedex ­ Philippe .Courville@ uni v-rennes 1 fr r 1 J Centre des Sciences de la Terre et Laboratoire de Paléontologie analytique et Géologie sédimentaire associé au C.N.R.S, UMR 5561 , 6 boulevard Gabriel, F-2 1000 Dijon

Cardiceratinae (Ammonitina) from the Cordatum Subzone (Cordatum Zone, Lower Oxfordian) at Villers-le-Tourneur-Neuvizy area (Ardennes, France). - Abstract: Temporary outcrops at Vil lers-le-Tourneur-Neuvizy arca enablcd the observation and biostratigraphical dating of the "Oolitc

ferrugineuse de Yillers�1e-Toumeur-Neuvizy " . This qui te thick, marly unit has yielded siliciied fossils that have been renowned since the 1 9'" century . ln detail, the formatioqecords the succession of severa! faunal associations, characterizing the main subzones of the Cordatum Zone (late Lower Ox l"ordian) and the Plicatilis Zone (early Middle Ox fordian). These early Oxfordian associations are widely dominated by the family Cardioceratidae, such a structure being related to the ' subboreal associations' typically represented in Great Britain. Amongst many other specics, Cardioceras cordatum (SOWERBY 1 8 1 3) coresponds to a rare taxon or morphotype that occurs in the basal part of the formation. Then, the ultimate Lower Oxfordian faunal association is dominated by ammonites related to C. persecans. Other main taxa are rare 'Goliathiceras' . various and qui te common ' Pachycardioceras' , severa! rare but typical Vertebriceras' . · Sagitticeras ' , ' Plcwnatoceras" . and poorly documented ammonites which probably be long to primitive Scoticardioceras" and 'Subvertebriceras' . ·

·

Keywords: Ammonites . "Cardioceratidae, Lower Oxfordian. Upper Jurassic, morpho! ogy. Subboreal Realm.

dominées par la famille des Cardioceratidae, et régulièrement associés à des Aspidoceratidae (Arkell , 1 939-48 ; Marchand, 1 986 ; Page et al., 2009). Les faunes oxfordiennes de Neuvizy près de Charleville­ M é z i è res ( i g . 1 - B ) sont c o n n u e s d e p u i s l e s grandes monographies de la "Paléontologie Française" du 1 9e siècle (Bayle , 1 879 ; d ' Orbigny, 1 842- 1 850 ; Cotteau , 1 885 ; de Loriol , 1 889 . . . ). La conservation originale des invertébrés sous la forme de moulage s i l i c ifiés roux et légers les rend très fac i l e ment repérables dans les collection s . En outre , les

Géographie - Paléogéographie

Au Jurassique, autour de la limite Dogger-Malm, la partie sud de l'actuel Massif ardennais est localsée sur la marge nord de plates-formes marines au nord-est du Bassin anglo-parisien, immédiatement au sud des zones émergées constitutives du massif Londres-Brabant (ig. 1-A) . Conséquemment, les faunes d'ammonites sont pafaitement représentatives des associations subboréales (Cariou & Hantzpergue , 1 997) , alors l argement

siJe J y.

Domaines émergés

:::JPlates-formes proximales peu profondes J Pla�es-formes distales pus profondes .:::JDomaines océaniques téthysiens

•rsje nr. .anle

oRthel

§no /55.

6a, 6b : 7a, 7b : Sa, Sb : 9a, 9b :

C. expositum BUCKMAN 1 926 [Scoticardioceras] ; [ M ] , Dmax = 108 mm ; phragmocône adulte complet ; Tl = agrandissement du tour intene. 54 >. C. sp. [Scoticardioceras] ; [n ou M], Dmax= 22 mm ; tour intene équivalent à 6, de type C. expositum BUCKiAN 1 926, in Arkell ( 1 945). 54 = >. C. cf. cordatiforme BuCKMAN 1 923 [Cardioceras] ; [n] , Dmax = 54 mm ; adulte avec début de la chambre d'habitation. 54 >. C. aff. cprdatiforme BUCKMAN 1 923 [Cardioceras] ; petit [n] , Dmx= 33 mm ; individu subadulte avec début de la chambre d'habitation. 54 = >.

Fig.,� - Cardioceratinae - Oxfordien inférieur (in de la Zone à Cordatum) et Oxfordien moyen (début de la Sous-zone à Vertebrale). '.oiln, horo-oir II

(_-_)

' '

..

4a

1 0a

9a

la, lb : C. cordatiforme BuCK MA� . 1 923 [ Cardioceras] ; [n], Dmax 60 mm ; individu adulte avec début de la chambre d'habit "tion. 54 > . 2a, 2b : C. cf. �enaidae ILOVAISKY 1 904 sensu Arkell ( 1 94 1 ) ; [n] adulte incomplet ; Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ; 54, env. 0,5 n < 55 3 : C. sp. [Pachycardioceras] ; [n ou M], Dmax 41 mm ; tour intene ; de telles fomes sont en principe rares ou absentes à ce niveau ; Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ; 54 >. 4a, 4b : C. sp. [Cardioceras str. s. ?] ; Dmax = 39,5 mm ; tour intene très évolute, [n] probable. Niveau non précisé, 56 supposé ou équivalent (coll. Jaffré 1 A.G.A.). Sa, Sb : C. cf. excavatum (SOWERBY 1 8 15) [Scoticardioceras] ; [n] , Dmax = 50 mm, adulte presque complet, à secondaires évoquant C. bullingdonense ARKELL 194 1 . Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ; banc 55. 6a,6b : C. serrigerum BUCKMAN 1 926 str. s. [Scoticardioceras] ; [n] , Dmax = 5 1 mm, adulte presque complet. Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ; banc 55. 7a, 7b : C. sp. [Sagitticeras ou Goliathiceras] ; [n ou M] , Dmax = 45 mm, individu juvénile avec début de la chambre d'habitation ; mophologie de type C. gorgon ARKELL 1 943. Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ; 56. a, Sb : C. cf. densiplicatum BODEN 1 9 1 1 [Scoticardioceras] ; grand [n] , Dmax = 75 mm ; adulte complet très prche de la ig. d'Arkell ( 1 942, pl. 53; 1 ) , mais l'absence de tertiaires sur la chambre le rapproche d'un Vertebriceras de tye C. cowleyense ARKELL 1942. Zone à Plkatilis, Sous-zone à Vetebrale ; banc 56. 9a, 9b : C. zenaidae ILOVAISKY 1 04 ; [n], Dmx = 34 mm ; adulte incomplet, fome typique. Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vertebrale ; banc 55. lOa, lOb : C. cf. sowerbyi ARKELL 1 936 ; [n] , Dmax = 32 mm ; adulte sans chambre d'habitation. Zone à Plicatilis, Sous-zone à Vetebrale ; banc 55. =

·

=

Fig. 7 - Cardioceratinae - Oxfordien moyen.

·,

Joooiln. horo-oérir Il

dont les représentants principaux sont plus anciens ( C. repletum MAIRE 1 938, présent par sa forme comprimée) ; (3) les très graciles, involutes et oxycônes épais C. nitidum A RKELL 1 94 7 , qui montrent pratiquement une bande lisse latérale ; (4) les trapus et très épaulés C. cyclops A RKELL 1 94 7 , possédant une ornementation falciforme forte malgré leur épaisseur ; (5) enin les très rares et involutes C. gr. stella ARKELL 1 947, dont l'onementation vigoureuse , marquée, rectiradiée à primaires longues, peu dense et irrégulière, évoque aussi bien des formes plus anciennes, que certains Scoticardioceras plus récents (classement choisi par Arkell). =

Les microconques - (1) Parmi les ammonites les plus communes dans le banc 53 (illustrations surtout ig. 3), on rencontre des coquilles de petite taille, comprimées et évolutes , adultes vers 45 à 60 mm, indéniablement [n] . Plutôt densément et vigoureusement onées, elles sont cependant assez variables/ (densité) d ' u n individu à l ' autre ; les coqui l l e s les plu( communes correspondant bien à C. ashtonense ARKELL 1 946. Beaucoup de coq u illes sont identiques à celles de S u isse déterminées par Màrchand (in Gygi & Marchand, 1 982). Remarques : pa'rmi les formes attribuées à ce groupe, la den s i té costale varie c o n s idérab l e m e n t au cours d e l 'ontogenèse sur une même coquille ; à l ' extrême, l e s tours i nternes sont très d e n s é m e n t c o s t u l é s et grac i l e s , d e mophologie Plasmatoceras (ig. 5: 10) ; la chambre développe alors brutalement une onementation plus "normale" ; de telles formes sont extrêmement rares, mais apparemment connues ailleurs ( Marchand , comm . orale . 20 1 2) ; e lles sont pour l ' instant laissées en nomenclature ouverte (C. tenuistriatum 1

ashtonense).

D ' autres coq u i l les (ig. 5:9), lai ssées en nomencl ature ouverte, sont des [n] très rares , très évolutes ; elles ont un style ornemental évoquant les Subvertebriceras plus récents, et possèdent une costulation variocostée . (2) Très rares petites formes minces adultes vers 40-50 mm, à ombilic bien ouvert, avec rostre ventral , indiscutablement [n] (ig. 5 : 1 1 - 1 2 ) . Très inement et densément ornées , e l le s correspondent au sous-genre Plasmatoceras e t s e rapprochent clairement de C. tenuiscostatum (NIKITIN 1 878) in Marchand ( 1 9 8 6 ) ; l e s formes p l u s grac i l e s , s a n s tubercu l e s , à onementation flexueuse, corespondent bien à C. tenuistriatum ·

BoRISSJAK 1 908. Des ammonites identiques ou très vmsmes abonderont surtout à divers niveaux au début de l 'Oxfordien moyen (Sous-zone à Vertebrale ; Sykes & Callomon, 1 979). (3) A p p ar e m m e n t non tro u v é s d a n s la S o u s - zone à Cordatum en Angleterre à l 'époque d'Arkell, mais clairement évoqué s , les Vertebriceras présents potentiellement sont assimilés par lui à des formes de la Sous-zone à Costicardia, plus ancienne. Très rares mais caractéristiques, ces coquilles épaisses sont très diversiiées ; celles que nous avons récoltées (ou q u i o n t été c l i c h é e s par R . Jaffré , A .G . A . Troyes) appartiennent à plusieurs types (ig. 5) : - le grand et c l a s s i q u e , moyennement épais et plutôt involute, C. quadrarium BucKMAN 1 926, et la variété trapue à p r i m aires s a i l l antes et rég u l ière m e n t d i v i sées en deux secondaires C. biplicatum ARKELL 1 946 ; - des formes évolute s , très épai ssies, à ornementation restant peu saillante, bien lexueuse, à carène peu individualisée, de type Sagitticeras ; - des ammonites plus évolutes, à onementation très forte et tours pUtôt hexagonaux, tubercules latéraux épineux, carène grossière au milieu de sillons marqués . En outre, ces coquilles ont une onementation irrégulière ; elles ont été baptisées par Arkell ( 1 946) C. altumeratum ; une de leur particularité (pour un Vertebriceras . . . ) est de posséder des côtes tertiaires, parfois nombreuses (f. ilatum ARKELL 1 946) . Dans ce groupe , de rares coq u i l l e s sont i n v o l utes (tours i nternes de [ M ] ?) , p l u s densément costulées, à section très "Subvertebriceras" ; rares terti a i re s et primaires nettement rétrovers e s , ce dern ier caractère étant propre à la forme C. baylei décrite par Maire ( 1 938).

Les Cardioceratinae de I'Oxfordien moyen (Sous-zone à Vertebrale)

Les ammonites de la in du banc argileux 54 et des bancs calcaires 55-56 (ig. A) ont été évoquées dans un travail récent (Courville et al., 20 1 1 ) . Si besoin, nous reviendrons sur la description brève de leurs caractéristiques essentielles dans la partie qui suit, consacrée aux formes de l ' Oxfordien moyen. Particulièrement, les Cardioceratinae de la in du banc 54 constituent probablement l 'association la plus ancienne connue d a n s l ' O x ford i e n m o y e n de l ' Es t de la France . Les Cardioceratinae de 1 ' Oxfordien moyen basal de Villers-le­ • Touneur sont illustrées igures 6 et 7 .

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Cardioceratinae le I'Odordien moyen

(Sud haut·marnais 1 Châtillonnais - Yonne)

niveaux à oolites ferrugineuses et formations postérieures Philippe COURVILLE O i (/J

Université de Rennes-1/UMR CNRS 6118 Géosciences Rennes, Campus Beaulieu, F-35042 Rennes Cedex ­ Philippe .Courville@ univ-rennes 1 fr

Cardioceratinae from the Middle Oxfordian (south Haut-Marnais 1 Châtillonnais - Yonne, France) - Layers with ferruginous olites and later formations. - Abstract: ln southem Haute-Mane and northem Burgundy. the Middle Oxfordian series yielding cardioceratid ammonites consist mainly of

iron-oolitic marly limestones. In the southwestem part of the area. they are overlain y sponge limestones and maris which occur in the Yonne and Côte­ d'Or departments only. The Lower to Middle Oxfordian transition is characterized by the quick rarefaction of the Cardioceratinae at the bcginning or the Vertebrale Subzone , which only represent 33% amongst the ammonite faunas. In the late part of the subzone, they quite rapidly ecome rarcr and rarer. reaching only 5% in the older part of the Antecedens Subzone (partly equivalent to the boreal Maltonense Subzone) . ln the younger formations (sponge limestones and · q uivalents) only exceptional specimens occur, rarely collected amongst thousands of Perisphinctidae and Oppeli idae. During the carly Middle Oxfordian. Cardioceratinae are characterized by the rapid decline of ' tue' Cardioceras. Abundant faunas are dominated by large. smooth and thin Scoticardioceras [ M l . or thick. sometimes giant Pachycardioceras occur in the old Vertebrale Subzone. The quite rare equivalent thick l m ! belong to various typical taxa ( Vertehriceras, Suh1·ertebriceras, Sagitticeras . . . ). From the top part of the subzone until the middle Antecedens subzoncs sorne new forns occur which are doninated by snaller Maltoniceras l M ] and Cawtoniceras [n] . The latest, exceptional, locally known Cardioceratinae nainly elong to the former genus. They are coevel . around the end of the Middle Oxfordian, to the older boreal Amoehoceras.

Keywords: ammonite. Cardioceratinae. Middle Oxfordian, Upper Jurassic, Paris Basin. > 1 30 mm : Sagitticeras), et diversiication de formes "naines", comprimées, densément et inement ornées (Plasmatoceras). Rapidement, après cet épisode , développement (et diversiication parallèle) de formes de plus en plus petites. Dès la Sous-zone à Antecedens, petites formes très graciles dominantes à carène perlée, quasiment lisses ([n] et tours intenes des [M]). A la in de l a Sou s-zone à Parand ieri , les prem iers Amoeboceras s' individualisent à partir de l'un ou l'autre de ces groupes. () Sur le plan du moment d' apparition de l 'ornementation dans les tours internes , les Cardioceratinae du début de la Sous-zone à Vertebrale peuvent être comparés à ceux de la in de l ' Oxford ien i nfé rieur (cf. chapitre " A rdennes") : l a costulation e t la tuberculisation apparaissent très tôt sur l a spire ( Cardioceras, Scoticardioceras et Subvertebriceras et afinis standard) ; elles sont visibles dès 5-7 mm, même s ' il existe un peu de souplesse (cf. formes épaisses de la Sou s-zone à Cordatu m ) , et m ê m e s i c e rt a i n s Scoticardioceras de I ' Oxfordien moyen basal ont une ornementation très atténuée, appréciable à l 'œil à partir de 10 mm seulement [à ce niveau, un cas extrême de formes sans onementation visible existe, cf. infra] . Dès la in de la Sous-zone à Vertebrale, et a fortiori dans les unités biostratigraphiques postérieures, les tours internes sont lisses beaucoup plus longtemps , jusqu ' à 20-25 mm et p l u s , tous taxons ou groupes morphologiques confondus. Ce c aractère est très net chez l e s [M] ( p r i nc i pale ment Maltoniceras) et naturellement chez les [n] correspondants (derniers Subvertebriceras , grands Cawtoniceras puis petits Miticardioceras), ces deniers devenant quasiment lisses à tous

e ne rev iendrai pas ici sur des détails non "paléobio­ l o g i q u e s " c o ncernant l e s e n s e m b l e s s é d i mentaires concernés (âges , équivalenc e s , variations de fac i è s , littérature détaillée . . . ) ; l e lecteur s e reportera, d' une part, au chapitre "géologie" et, d'autre part, au chapitre "Ardennes" . Les données générales sur les associations fauniques et leur succession corespondent toutes à la synthèse d'informations soit inéd ites , soit disséminées dans ma propre l i ttérature , qu'elles soient compatibles ou non avec les travaux majeurs de Marchand ( 1 982 [in Gygi & Marchand] , 1 986) et de Cali onon ( 1 9 79 [ in S y kes & C a l l o mo n ] , 1 9 8 5 ) , et q u i trouvent localement une conirmation "de terrain".

J

Caractères généraux des Cardioceratinae de l'Oxfordien moyen

Par rapport aux Cardioceratinae de l'Oxfordien inférieur, je retiendrai quatre tendances essentielles : ( / ) Raréfaction généra le des Card i ocerat i n ae , q u i constituent m o i n s d ' u n tiers d e s effectifs d e s récoltes d'ammonites. (2) Au début de la Sous -zone à Verte b ra l e , u n renouvellement discret d u "pattern" onemental. La costulation devient non texueuse (primaires rectiradiées) et les points de division sont s itués plus haut sur l e tour, généralement sou l i gnés par un tubercule épineux ; ces tendances sont d ' autant mieux expri mées que les coquilles sont épaisses . Corrélativement, les secondaires sont courtes, et d'autant plus qu'elles sont nettement isolées par une dépression, voire une vraie séparation qui les i ndiv idualise des tubercules ; ces secondaires sont souvent remontées par rapport au "plan" ventral, ce qui peut individualiser des pseudo-sillons de part et d ' autre de la carène (mieux exprimés chez les épai s ) . Les secondaires sont brutalement proverses, réalisant un angle presque droit vers un épaulement latéro-ventral anguleux. Elles sont généralement divisées en nombreuses tertiaires (sauf chez les individus très épais), très eilées (voire efacées chez les coquilles récentes) et fortement reboussées sur la carène. Les formes ultimes tendent à posséder une ornementation plus gracile et de plus en plus atténuée. Dans l'ensemble, "pattern" grossier dominant au début la Sous-zone à Vertebrale, plus partagé à la in ; "pattern" gracile prédominant par la suite. (3) Tout au début de l'Oxfordien moyen, apparition brutale et massive de formes géantes ([M] > 500 mm : Goliathiceras ; [n]

les stades de croissance. Remarque : à l ' i nstar de Marchand ( 1 9 8 6 ) , peut-on

considérer que dans chaque niveau, toutes ces ammonites, si voisines et si différentes, ne représentent qu'un unique taxon au sens biologique ? Il n'y a pas de réponse déinitive, mais, si tel est le cas, l'étendue de la variabilité justiie largement la préservation d ' u ne palette i mportante de "sous-genre s " , démultipliée encore par les "espèces" associées. J'appliquerai ce principe ci-après, pour l'évocation des différentes formes et de leurs plausibles relations historiques. Les "couples dimorphes"

Sous-zone à Vertebrale, partie ancienne : dans la région, les n i veaux les p l u s anciens de l ' O xfordien moyen sont caractérisés par la grande abondance des [M] (normalement, au moins 70 % des fos s i les récoltés) . En s i m p l i i ant, ils se

.,

, - -.

75

Jottilra hore-sérir II

répartissent en deux ensembles, apparemment récoltés en proportion équilibrée : des "minces" et des "moyens à très épais", correspondant respectivement à Scoticardioceras et Goliathiceras (dont l e s "types" angl a i s , antérieurs a u x révisions d' Arkell, sont tous des [M]) . Sur le plan d u traitement systématique, les [n] équi valents ont été (sont toujours) respectivement rangés : dans Scoticardioceras (pour les minces) ; dans l a cohorte Subvertebriceras ( moyens) 1 Vertebriceras - Sagitticeras (épais à très cadicônes) . D 'après l 'observation du matériel bourguignon, il semble que les [M] adultes ont systématiquement une chambre d 'habitation plus courte que celle des [n] ; également, la chambre des formes minces est nettement plus ouverte en in de croissance que c e l l e des formes é p a i s ses , m a i s l a i n de l e u r tube e s t logiquement moins visiblement comprimée latéralement. Les [ M ] de ces n i veaux anciens sont très difi c i les à dégager, mais on remarque : (1) que les tours intenes sont assez peu variables chez les fones comprimées , entre un pôle presque totalement lisse et faiblement caréné dès les stades initiaux, et un pôle plutôt vigoureusement oné à carène haute, stade persistant alors au ' mieux jusque vers 70.mm. Naturellement, ces denières formes conservent un éaulement latéro-ventral plus marqué et plus étendu sur la spire , de même que des crénulations ventrales plus persistantes. Néanmoins, les stades adultes des [M] sont excessivement convergents , et les attributions systématiques (typologiques) sont délicates ( i mpossibles ?) . Ceci a été souligné dès les révisions d' Arkell ( 1 939-43) ; la dificulté d ' utilisation des [M] pour la datation transparaît clairement dans les travaux plus r.écents, aussi bien chez Marchand ( 1 986) que chez Callomon ( 1 985 ; Sykes & Callomon, 1 979). Dans l ' ensemble, il est plutôt fac i le de trouver des équivalents morphologiques chez les [n] ; (2) que l ' on trouve un nombre l imité de formes chez les [M] épais parfois géants dans ces niveaux, qui convergent tous vers une morphologie médiane à section plutôt ogivale aiguë ; la section reste plus arrondie chez les [M] tes plus épais ; (3) que les rares [n] associés (moins de 1 0%) sont très diversiiés ; ils atteignent aussi des tailles géantes : environ 90 mm pour les Subvertebriceras, type mophologique moyen le plus répandu ; environ I l 0 mm pour les Vertebriceras, et jusqu 'à 1 30 mm pour les rarissimes Sagitticeras. Comme le souligne le nombre i mportant de noms typologiques u t i l isés dans l a littérature , ces [n] sont très variables morphologiquement. Souvent, il est assez simple de les baptiser, partiellement en raison de leur rareté : plus les individus récoltés sont nombreux, plus on fait apparaître d'éventuelles formes intermédiaires qui

soulignent les liaisons morphologiques et posent la question de la pertinence du choix d'un nom plutôt qu'un autre. Remarque : j 'ai pu vériier que les 3 types Subvertebriceras, Vertebriceras et Sagitticeras existent bien dans les tours intenes des [M] , sous des fones "dégradées" : ils s 'expriment j u s q u ' à d e s d i amètres m o i ndres q u e c h e z l e s [ n ] et l ' ornementation est normalement moins vigoureuse. Comme é voqué d an s l a p artie "Coq u i l l e - D i morp h i s me" , l 'onementation se modiie (se renforce et se simpliie) en in de croissance , sur la chambre des [n] complets (caractère adu l te secondaire ) . De surcroît , à d i amètre é q u i v alent, l 'ombilic des [M] est proportionnellement moins ouvert que celui des [ n ] (autre caractère adulte) : i l en résulte une morphologie plutôt "sphérocône" chez les [M] et plus "cadi­ serpenticône" chez les [n] . Or, une onementation vigoureuse et saillante est mécaniquement dificile à associer aux coquilles sphérocônes (Courville & Crônier, 2005) . Chez les [n] géants , il existe une corrélation analogue entre la force de l 'onementation (dont l 'expression de la carène) et les proportions générales de l a coquille : plus visible sur les coq u i l les " p l ates" (Subvertebriceras str. s .) ou p l u s serpenticônes en in d e croissance ( Vertebriceras str. s.) ; à l ' i n v e rse , très atténuée s u r l e s c oq u i l l e s e x trê me m e nt déprimées (Sagitticeras str. s). Niveaux plus récents (in de la Sous-zone à Vertebrale aux horizons post-Sous-zone à Parandieri) : les Card iocerat i n ae y sont p l u tôt moins d i v ers i i é s . Les remarquables petites ammonites à onementation ine et dense (Plasmatoceras) semblent ne plus exister à ces niveaux. Dans le Nord de la Grande-Bretagne , Sykes & Callomon ( 1 979) ont signalé plusieurs faunes successives avec différentes espèces au début de la Sous-zone à Vertebrale. Chez les [M] "classiques", les ultimes Scoticardioceras et Pachycardioceras ne sont guère rencontrés dans la Sous-zone à Antecedens (dont le début est plus tardif que la sous-zone britannique à Maltonense). La in de la Sous-zone à Vertebrale (= début de la Sous-zone à Maltonense, in Wright & Page, 2006) enregistre localement le développement des Maltoniceras, formes chez lesquelles les côtes secondaires sont séparées des primaires, donc courtes et tuberculiformes. D'un épaulement latéro-ventral marqué , partent des tertiaires très proverses en faisceau , parfois atténuées, sur un bord ventral oblique jusqu'à une carène souvent inement crénelée. Le modèle "Maltoniceras" persi ste j u squ ' à la partie moyenne de la Sous-zone à Antecedens, avec des formes de t a i l l e appare m me n t p l u s petite et p l u s comprimées ( s u b p l atycône s , vrais oxycô ne s ) . Egalement, leur ornementation paraît alors moins marquée , éventuellement l i m i té e à d e s rangées s p i r a l e s de tubercules chez certaines formes , et très peu p e r s i s t a n te au cours de 1 ' o ntogenèse . Chez e u x , les tours internes sont peu ornés, voire l isses , jusqu ' à des d i amètres supérieurs à 1 5 m m . A ces n i veau x , les formes épaisses paraissent absentes, mais il faut noter que les Cardioceratinae se sont cons idérablement raréiés : au mieux , 5 % dans les gisements les plus riches et accessibles, "noyés" parmi les formes subtéthysiennes (Perisphinc­ tidae 1 Oppeliidae). Les [n] suivent la même tendance, et plusieurs groupes sont clairement représentés, au moins au tout début de la Sous-zone à Antecedens :

Fig. 1

- Cardioceras excavatum (SOWtRHY 1818) [Scoticrdioceras]. [Ml. Dmax = 190 mm ; individu adulte typique auquel manquent 3 loges du phragmocône et la chambre. Taxon commun au début de la Sous·zone à Vertebrale. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or.

9b

Ba

Bb

0

1 0b

1 0a

11

1 : C. excavatum (SOWERBY 1 8 1 8) [Scoticardioceras]. [M] probable ; tour intene. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 2 : C. cf. excavatum (SOWERBY 1 8 1 8) [Scoticardioceras] . [n] probable ; coquille évolute, in du phragmocône et début de la chambre manquants. Ouest de Châtillon­ sur-Seine, Côte-d'Or.

3 : C. cf. serrigerum (BucKMAN 1 926) [Scoticardioceras]. [n] ; coquille évolute vigoureusement onée avec le début de la chambre d'habitation ; morphotye très proche du tour intene iguré par Boden ( 1 9 1 1 , pl. 2: 1 ) . Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or.

4 : C. serrigerum (BUCKMAN 1 926) [Scoticardioceras]. [n] probable ; tour intene évolute. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 5 : C. scoticum (BucKMAN 1925) [Scoticardioceras]. [M ?] probable ; phragmocône involute, juvénile complet, presque lisse: Environs de Laignes, Côte-d'Or.

6 : C. secundarium (BUCKMAN 1 926) [Scoticardioceras] . [M] ; tour intene. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 7 : C. cf. laevigatum (BODEN 1 9 1 1 ) [Scoticardioceras] . [M] probable ; individu juvénile avec le début de la chambre d'habitation . Ouest de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 8, 9 : C. elizabethae TARKOWSKI Côte-d'Or.

1981 [Plasmatoceras]. [n] probables ; 2 individus adultes, évolutes avec le début de la chambre d'habitation. Environs de Laignes,

10 : C. popilianense (BODEN 1 9 1 1 ) [Plasmatoceras]. [M ou n ?] ; in du phragmocône et début de la chambre manquants. Environs de Laignes , Côte-d'Or. I l : C. vertebrale (SOWERBY 1 8 1 3) [ Vertebriceras] . [n] ; vue ventrale complétant la vue latérale de la ig. 3: 1 . Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. �

Fig. 2 - Cardioceratinae du début de la Sous-zone à Vertebrale. Tous à la même échelle, x 1. .

0 :

début d. la chambre d 'habitation .

fooilfl. boroio Il

1 : C. vertebrale (SOWERBY 1 8 1 3) [Vertebriceras] . [n] ; vue latérale de l' individu de la ig. 2: I l . Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 2 : C. sp. gr. cordatforme BUCKMAN 1923 [Cardioceras] . [M] probable ; individu j uvénile avec une partie de la chambre d ' habitation, récolté tout au début de la sous-zone ; comparer avec les [n] de Neuvizy. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or.

3 : C. densiplicatum BO DEN 1 9 1 1 [Subvertebriceras] . [n] ; très grand individu typique pratiquement complet, récolté à la in de la sous-zone. Région de Laignes, Côte-d'Or.

4 : C. sp. gr. densiplicatum BODEN 1 9 1 1 [Subvertebriceras] . [n] ; très grand individu pratiquement complet, récolté tout au début de la sous-zone ; globalement très proche de la forme C. cf. cordatiforme in Bourseau ( 1 977, pl. 8:9). Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. Fig. 3 - Cardioceratinae du début de la Sous-zone à Vertebrale. Tous à la même échelle, x 1 .

Cawtoniceras , que caractérise sa taille adulte limitée et son

• à c e moment là, des [n] comprimés bien onés existent toujours ; apparemment, c 'est dans ce biochron que se sont développés l e s Cune icardiocera s , formes v o i s i nes des Scoticardioceras, caractérisées par des secondaires courtes cunéiformes. Ce type morphologique disparaît très rapidement dans la sous-zone. • Les Subvertebriceras existent toujours et paraissent très persistants dans cette sous-zon e , voire même j usqu ' à des niveaux plus récents (Sous-zone à Parandieri). En fonction de ce que j ' ai pu observer, il semble : (J) qu'ils n'atteignent pas les grandes tail les des formes anciennes ; (2) q u ' i ls soient souvent plus comprimés et densément onés (mais aussi plus inement) que les formes plus anciennes ; (3) qu' ils aient un stade lisse assez long en début de croissance . Remarque : il est facile d"'apparier" ces [n] , dans les niveaux anciens, avec certains Pachycardioceras ; ces deniers disparaissant précocement, il faut noter que les Subvertebriceras récents n'ont pas de dimorphe clair pour l'instant. • Les [ml nouveaux et récoltés régulièrement sont de type ,

J.oiiN. horo-nir II

épaisseur plutôt faible, mais aussi son ornementation dense, vigoureuse et souvent épineuse sur les tours externes , tandis que les tours intenes sont plus "serpenticônes" et surtout lisses jusqu'à des diamètres importants ( 1 5-20 mm). Comme l 'avait déjà noté Callomon ( 1 985), Cawtoniceras est un équivalent morphologique évident de Maltoniceras. Remarque : les Cawtoniceras sont les Cardioceras les plus récents , atteignant les niveaux élevés de l 'Oxfordien moyen ( Sous-zone à B l akei sensu anglico) . Dans la région , j ' ai rencontré deux exemplaires de ces formes rarissimes (cf. infra) , l ' u n dans l e faciès à spongiaires (Nord d e la Côte-d'Or), l 'autre dans un faciès à oolites ferugineuses (Yonne). Par contre, je n'ai trouvé aucun [M] ;lair à ces niveaux ; on peut remarquer que les éventuels Maltoniceras corresponlants n ' ont pas encore été figurés, même en Grande-Bretagne . . . • D'autres [n] existent dans la région, strictement cantonnés au début de la Sous-zone à Antecedens, que caractérisent : (J) leur taille petite à minuscule, ·à laquelle sont légitimement =

78

...

1b

1a

1 : C. vertebrale (SOWERBY 1 8 1 3) [ Vertebriceras]. (n] ; juvénile avec début de la chambre d' habitation . Région de Laignes, Côte-d'Or.

2 : C. moderatum (BucKMAN 1 925) [Sagitticeras]. [n) ; forme "géante", adulte complet très épais, à primaires i e xueuses (voir S. sagitta BucKMAN 1 92 1 , plus ancien). Nord-est de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or.

3 : C. cariniferum (BUCKMAN 1 925) [SagiTticeras] . [n) ; phragmocône adulte avec début de la chambre d'habitation montrant une forte compression latérale ; récolté assez haut dans la sous-zone. Est de Châtillon-sur-Seine, Côte-d 'Or. Fig.

4- Grands Cardioceratinae [mf du début de la Sous-zone à Vertebrale. Tous à la même échelle. x / .

associés : (2) une ornementation très faible, l imitée à des primaires tuberculiformes espacées et des secondaires courtes irrégulières, notamment sur la chambre d'habitation ; (3) un tour de section relativement arrondie ; (4) un ombilic peu ouvert en fin de croissance ; (5) une carène relativement forte et crénelée par rapport à leur taille. Apparemment, il existe des formes plus grandes ( [M] ?) possédant ce type morphologique dans les tours intenes (Arkell 1 94 1 ; Marchand, in Gygi & Marchand 1 982 ; Marchand, 1 986 ; obs. perso.) ; jusqu'à présent, elles ont été traitées comme des Maltoniceras str. s. (ibidem). Il est clair que ces ammonites présentent des points communs avec les petits Miticardioceras postérieurs, mais avec un peu d'habitude, la distinction reste assez facile. • Enfin, les Miticardioceras "vrais", minuscules ammonites plus lisses encore que les précédentes , sont strictement limités à la in de la Sous-zone à A ntecedens et aux unités p l u s récentes. Seul un individu correspondant à une espèce ancienne a été récolté dans la région pour l ' i nstant. Selon Sykes & C a l i onon ( 1 97 9 ) , c e s a m mo n i tes s o n t des [ n ] , q u ' i l s apparient, par exemple, avec l a seule forme [M] alors connue .

(M. mite BuCKMAN 1 926) . Comme ils le suggèrent (ou comme l ' a noté Callomon ( 1 985) à propos de formes de l 'Oxfordien i nférieur) , ces ammonites "naines" ont probablement pour équivalent des [M] de taille propotionnée, c 'est-à-dire de la taille " normale" des [n] des ·autres espèces . . . Simplement logique, ceci pourrait effectivement expliquer la seule présence dès la in de la Sous-zone à Antecedens, de formes qui sont re l at i v e m e n t d i ve r s i i é e s m orpho l og i q uement , m a i s ne comptent que des sous-genres [ n ] . . . Une autre solution pourrait être que ces taxons (au moins Miticardioceras) sont d e s " m i c romorp h e s " (sensu N e i g e et a l . , 1 997 ) , s a n s dimorphisme clairement exprimé. Espèces et groupes morphologiques caractéristiques

Au début de la Sous-zone à Vertebrale . . . Formes les plus anciennes : au moins dans tout le Nord de

la Côte-d'Or, le premier niveau attribuable à l'Oxfordien moyen constitue un repère lithostratigraphique particulièrement facile à

.

79

fo..il.. oro-omr II

Fig. 5 - Cardioceras microtypa

(BUCKMN 1 923) {Goliathicerasj. {Mf,

= 435 mm, le plus grand connu dans la région ; individu adulte à peu près complet. Forme à section ogivale épaisse, habituelle au début de la Sous­ zone à Vertebrale . Nord de Châtillon· sur-Seine, Côte-d'Or.

Dmx

tours internes permettent de les "ranger" dans Scoticardioceras, b i e n q u ' e l l es parai s s e n t très proc h e s d e s p l u s grands C . cordatum p l u s a n c i e n s ; leur préservation y est sans doute p o u r beaucoup . . . E l l e s sont c aractéri s é e s par l e u r t a i l le m odeste : les d i mensions des phragmocônes adultes indiquent des diamètres inaux n'excédant pas 200 mm, voire moins pour les formes figurées ( p . 7 2 , ig. 6: 1 ,3 ,6) . En fonction de l 'orne­ mentation des tours internes et de leur extension, plusieurs types morphologiques ou "espèces" sont distingués, mais il va de soit q u e c e s taxons s o n t i nterdé­ pendants : les holotypes de ces espèces très anciennes (revus par Arkell, 1 94 1 ) sont tous des [M] , souvent distingués sur des caractères très ténus, variant en fonction de la conservation (coquille conservée ou non). Antérieurement à Arkell , tous les noms ont dû être utilisés pour tous les Scoticardioceras possible s , comme C . cordatum pour tous les Cardioceras s . l. De son travail , i l ressort q u ' i l est bien dificile de les considérer autrement que comme de simples variants, ou l'on peut reconnaître : • des formes très comprimées, à carène peu marquée , à costulation très ine et dense, texueuse, très délicatement tuberc u l ée , et c h e z l e s q u e l l e s l ' i n terruption à la l i m ite primaires-secondaires est évidemment presque imperceptible ; l e s t y l e ornem e n t a l l e s rapproche des C . tenu istriatum [Plasmatoceras] , potentiellement synchrones ; leur carène plus grossière et leur ombilic très fermé les en distingue facilement : C. scoticum BUCKMAN 1 926 (p. 72, ig. 6:5) ; • des fones graciles mais bien onées, à costulation plutôt texueuse, peu saillante, peu tuberculée, relativement dense : type C. excavatum (SOWERBY 1 8 1 5) str. s. (p. 72, fig. 6:3,4) ; • formes à onementation plus lâche bien que tranchante, secondaires épineuses "virguliformes", courtes , car séparées des prim aire s , bien marquée j u sque vers 50 m m , et bien persistante en se densifiant sur la spire ; carène haute et ine, section restant mince : type C. serrigerum BucKMAN 1 926 (ou C. excavatum sensu BODEN 1 9 1 1 !) (p. 72, ig. 6: 1 ,2) ; • formes p l u s épaisses ( ? ) , à section très l ancéolée ; onementation ombilicale et latéro-ventrale persistante jusque vers 70 mm ; section épaisse, quadratique et ornementation grossière, épineuse, à bande lisse marquée , carène peu élevée grossièrement crénelée ( caraqères -liés à l 'épaisseur) ; à plus grand d i amètre , pri maires longues p lutôt rectiradiées et brusquement coudées vers u n épaulement l atéro- ventral prononcé : type C. expositum BucKMAN 1 926 (p. 72, ig. 6:6,7). Ces formes très a n c i e n n e s p o u rra ient con stituer u n ensemble à part a u sein des Scoticardioceras, mais les données sont e ncore insufisantes pour comprendre leur statut par rapport à leurs homologues de plus grande taille, un peu plus récents en Ardennes (Villers-le-Tourneur, p . 7 3 , ig. 7:5,6), et q u i sont s i abondants dans le Nord de la Bourgogne (ce chapitre, ig. 1 et 2 ) . A l ' exception de C. scoticum évidemment, toutes sont onées très précocement, dès 5 mm.

repérer, sous la fone d'un faciès oolitique compact à galets argileux verdis . I l renferme beaucoup d ' ammonites très

difficiles à préparer. C 'est à ce niveau et dans les suivants que 1 ' o n rencon tre l e s grands Cardioc erat i n a e [ M ] , Scoticardioceras compri m é s d ' une part 1 Goliath iceras déprimés d'autre part, et leurs équivalents [n] . En fait, ce niveau "concentre" Iocatement des ammonites n'ayant pas tout à fait le même âge : les plus anciennes d'entre elles sont celles qui ont été rencontrées sur les travaux de Villers-le-Tourneur (assemblage de l 'unité VIII postérieur à "V" = sommet du banc 54 ; cf. "Ardennes", fig. 6 [p. 72] et ig. 7 [p. 73] ) . Elles ont été évoquées avec celles des bancs sommitaux (55-56), lors de notre travail récent (Courville et

al., 20 1 1 ) .

Microconques - Dans les Ardennes, nous avons surtout récolté des Cardioceratinae [n] . Souvent, ils sont plutôt épais à section subquadratique, onementation peu dense mais souvent épineuse ; primaires longues et droites, tubercule latéral fort ; séparation nette avec les secondaires, très courtes, d 'abord droites et brutalement projetées vers l 'avant ("pattern" de la sous-zone) ; tertiaires fréquentes, carène finement crénelée (p. 72, ig. 6:8-9 ; p. 73, ig. 7: 1 ,2). • C. gr. cordatiforme BuCKMAN 1 923 sensu Arkell ( 1 94 1 ) : à cette forme (un des ultimes Cardioceras "vrais") , sont rapportées des ammonites plutôt trapues , à ombilic bien ouvert, costulation dense et grossière , plutôt proverse mais restant texueuse sur la chambre ; • C. gr. zenaidae (ILOVAISKI 1 904) sensu Arkell ( 1 942) : Subvertebriceras élégant, plutôt comprimé , à costulation grossière mais dense, nettement rectiradiée. Chez Bourseau ( 1 977), ces ammonites ont été rapprochées de C. densiplicatum BODEN 1 9 1 1 ; elles ne correspondent pas à C. zenaidae sensu Wright & Page (2006) ( zenaidae str. s.) dont la section est plus large et la costulation plus saillante, avec des secondaires épaissies très épineuses (cf. p. 73, ig. 7:9), qui a été rencontrée plus haut à Villers-le-Touneur (banc 55). En Bourgogne, plusieurs formes analogues ont été récoltées au nord de Châtil l on-sur-Seine, dont deux sont i llustrées dans ce chapitre (ig. 3) : un très grand [n] et un [M] de position systématique i ncertain e , m a i s ayant de grandes parentés morphologiques avec C. cordatiforme . =

Faune principale du début de la Sous-zoné à Vertebrale Faune ardennaise des bancs 55-56 : en dehors des Scoticardioceras, ils ont livré plusieurs formes très typées (p. 73, ig. 7), non retrouvées pour l ' instant en Bourgogne :

Macroconques - Les fones ardennaises anciennes [M] ont été peu nombreuses et fragmentaires. Il s ' agit uniquement de fones très QU relativement comprimées ; indubitablement, les •

80 �:

(_·_::,

Fig. 6 - Ve ventrale de trois tours intenes de ''Goliathiceras " {M] récoltés au nord de Châtillon-sur-Seine, Côte·d'Or (début de la Sous-zone à Vertebrale). A :, C. êapax ( YOUNG & BIRD 1822), forme de taille adulte moyenne à ombilic ouvert ; Dmx = 153 mm. B, C : C. titan (ARKELL 1 943 ),forme attelgzaJt une taille géante, épaisse à très épaisse, à ventre arrondi plus ou moins précocement ; Dmax = 104 mm (B) et 143 mm (C). ,

• petite forme [n] trapue à ornementation très dense et lexueuse, carène fine basse : C. sowerbyi A RKELL 1 93 6 [Subvertebriceras] ; cette forme a des affinités ornementales évidentes avec les grands C. costulosum B UCKMAN 1 926 (sensu Arkell , 1 94 1 ) (p. 73 ,.fig. 7:9) ; • phragmocône [n] de type Cardioceras, à costulation dense flexueuse,laissé en_nomenclature ouverte (p. 73 , fig. 7:4) ; • grande fone [n] adulte, à onementation très persistante , secondaires peu atténuées à la jonction avec les primaires, section quadratique ; ventre non oblique et absence de tertiaires (caractères de Vertebriceras) . B aptisée C. densiplicatum BaDEN 1 9 1 1 in Courville et al., 20 1 1 , -elle est sans doute à rapprocher de C. cowleyense ARKELL 1 94 1 (p. 73, fig. 7:8). S ' ajoutent deux coquilles épaisses (un juvénile et un tour interne - p. 7 3 , fig. 7 : 3 ,7), respectivement comparables aux Pachycardioceras plus anciens (normalement absents à ces niveaux) et aux Sagitticeras (cf. inra) . Ces Cardioceratinae de Villers-le-Touneur sont très comparables à ceux de Sy, localité proche (Ardaens et al., 1 977 ; Marchand, 1 986) . En Bourgogne : si les groupes précédents n'ont pas encore été découverts (problème de prélèvement, hasard, fones rares nordiques ?) , beaucoup d ' autres sont apparus lors de mes recherches récentes. • Outre les Scoticardioceras précédents [M] et [ n] (ig. 1 et ig. 2) : [M] plutôt épais à côtes persistantes mais non épineuses, un peu lexueuses, très régulièrement divisées, peu pro verses au n i veau d ' u n épaulement l atéro-ventral très marqué : C. secundarium BucKMAN 1 926 ; [M] plus épais, à onementation de même type mais plus dense, primaires levées et moins denses vers 60 mm : C. gr. laevigatum BaDEN 1 9 1 1 sensu Marchand (in Gygi & Marchand, 1 982). • Ammonites de petite taille (Plasmatoceras) (ig. 2:8-10) : formes principales évolutes, assez comprimées, ornementation flexueuse dense , m a i s pri maires p lutôt courte s , élevée s , espacées ; facilement comparables à C . elizabethae TARKOWSKI 1 98 1 ; d' autres leur ressemblent beaucoup, mais sont plus grandes, plus involutes avec une onementation accentuée en in de phragmocône. Elles sont très proches de C. popilianense (BaDEN 1 9 1 1 ) . Les deux fones (dimorphes ?) caractérisent, en Grande-Bretagne, u n horizon au début de l a Sous-zone à Vertebrale (Sykes & Callomon, 1 979) . • Grands [n ] (ig. 2:11, ig. 3 et ig. 4) - (1) Fones plutôt involutes, d'épaisseur modérée à moyenne, costulation dense un peu texueuse ; primaires courtes, tubercule latéral épineux in, assez régulièrement 2 secondaires dêprimées teninées en clavi ; tertiaires nombreuses développées sur un ventre oblique, ines, très proverses, légèrement épaissies sur une carène saillante : C. densiplicatum BaDEN 1 9 1 1 . (2) Fones épaisses, arondies, bien évolutes lorsqu'elles sont complètes ; onementation dense mais v igoureuse ; primaires longues et points de division hauts sur le tour ; corrélativement, secondaires courtes et

·,

tuberculifonnes ; pas de tertiaires ; carène grossière, basse entre deux sillons : C. vertebrale (SOWERBY 1 8 1 3) str. s. (3) Fones très grandes , très épaisses , évolutes, à côtes très marquées, denses, mais peu épineuses ; divisions très décalées vers le bord ventral ; secondaires fonant un chevron très proverse ; carène très faible : très exceptionnel type Sagitticeras. C. cariniferum (BUCKMAN 1 925) [section sagittale modérément épaissie] et C. moderatum (BUCKMAN 1 925) [section souvent excessivement déprimée] ont été rencontrées. • [M] grands ou géants à section forte (Goliathiceras) (ig. 5 et ig. 6). Les noms typologiques utilisés nient la diversité des tours intenes possibles : (1) formes à section sagittée épaisse, parfo i s g i g antesques : C. microtypa (B UCKMAN 1 9 2 5 ) ; (2) formes à section plus ovale, apparemment moins grandes, ombilic plutôt ouvert : C. capax ( YOUNG & BIRD 1 822) ; (3) fonnes parfois très déprimées, ventre arrondi assez rapidement, atteignant aussi des tailles géantes : C. titan (ARKELL 1 943).

Vers la in de la Sous-zone à Vertebrale 1 début de la Sous­ zone à Antecedens (sensu gallico, début de la Sous-zone à Maltonense sensu anglico) . . . =

D a n s c e s n i v e a u x c o m me d a n s tous ceux q u i sont postérieurs , les Cardioceratinae sont beaucoup plus rares que précédemment. D'autres ammonites sont toujours en cours de préparation et d ' é tude , l e s rés u l tats évoqués sont donc incomplets . Pour l ' instant, les Goliathiceras, si caractéristiques des niveaux précédents , paraissent avoir disparu . A ce niveau, j'ai récolté les taxons ou morphotypes suivants (ig. 7 et ig. 8) : • Très rres (ultimes ?) représentants de Scoticardioceras, avec notamment les fones très graciles, minces, portant une costulation dense et flexueuse , et dont les secondaires sont élargies ("cunéifones") à l 'approche de l'épaulement latéro­ ventral (morphotype ou sous-genre Cuneicardioceras) . Pour l 'instant, une coquille à secondaires peu élargies a été récoltée : C. bullingdonense ARKELL 1 941. • Peu communs [M] de taille modeste (max. 1 00-200 nm), relativement involutes et plutôt comprimés . Costulation assez rapidement évanescente , d' aspect rectiradié, plutôt épineuse ; points de d i v ision h auts sur le tour ; secondaires courtes, tuberculifonnes, franchement séparées des primaires . Tertiaires nombreuses, généralement affaiblies, très proverses ; carène inement crénelée. Tours internes lisses jusqu 'à 15-20 mm. Ces fones corespondent à Maltoniceras. Les formes typiques, de tai l le modeste et comprimées, bien ornées ( C. maltonense (YouNG & BIRD 1 928), cf. holotype p. 14) me sont connues par de mauvais exemplaires lans de nombreux gisements. Il existe localement des individus à morpl)ologie générale comparable, mais dont la costulation est plus dense, avec secondaires moins séparées et tuberculifones : C. schellwieni BaDEN 1 9 1 1 ; l'ombilic très ouvert suggère qu'il s'agit d'un [n] . Parmi l e s Maltoniceras, apparaît souvent une forme =

foooiloo. oo oiio Il

1 : C. sp. gr. densiplicatum BaDEN 1 9 1 1 [Subvertebriceras]. [n ou M] ; tour très intene. Région de Laignes, Côte-d'Or. 2 : C. bullingdonense ARKELL 1 94 1 [Cuneicardioceras

=

Scoticardioceras ?] . [n] ; adulte presque complet. Région de Laignes, Côte-d'Or.

3 : C. cf. schellwieni BaDEN 1 9 1 1 [Cawtmiiceras 1 Maltoniceras]. [n] ; adulte presque complet. Région de Laignes, Côte-d'Or. 4 : C. highworthense ARKELL 1 941 [Maltoniceras]. [M] ; juvénile presque complet. Région de Laignes, Côte-d'Or. 5 : C. highworthense ARKELL 1 941 [Maltoniceras] . [M] ; phragmocône subadulte, 4 denières cloisons ôtées, chambre manquante. Région de Joux-la-Ville, Yonne. 6, 7 : C. sp. gr. brightoni ARKELL 1 94 1 ? [Maltoniceras] . [n] probables, corespondant aux [M] 4 et 5 (?). 6, individu subadulte possédant le début de la chambre d' habitation ; 7, petit juvénile chambré. Région de Laignes, Côte-d'Or.

8 : C. cawtonense (BLAKE & HUDLESTON 1 877) [Cawtoniceras]. [n] ; individu avec le début de la chambre d'habitation. Nord de Châtillon-sur-Seine, Côte-d'Or. 9 : C. sp. [Cawtoniceras] . [n] ; tour intene, stade lisse. Région de Laignes, Côte-d'Or. Fig. 7 - Cardioceratinae du "sommet " de la Sous-zone à Vertebrale 1 début de la Sous-zone à Àntecedens (= début Sous-zone à Maltonense sensu Wright & Page, 206). Tous à la même échelle, x / .

involute p l u s épaisse à ornementation très i rrégu l ière e t variable, primaires e t secondaires longues o u courtes , ines , parfois tuberculiformes . Les tours intenes (et les [n]) sont très involutes, lisses ou uniquement avec petits tubercules latéraux ; carène très ine : C. highworthense ARKELL 1 94 1 (ig. 7:45). • Rares formes [n ?] à tours onés précocement, du groupe de C. densiplicatum. • Pour l e n i veau , grands [ n ] v i goure u s e m e n t e t grossièrement onés mais plutôt comprimés , à épines basses, tours internes lisses jusqu'à des grands diamètres (20 mm) ; tertiaires atténuées très proverses , carène grossière. Ce sont les premiers représentants de Cawtoniceras : C. cawtonense (BLAKE & HUDLESTON 1 877) (ig. 7:8). ·, .f.oiln. horo.érir Il

•

Une forme rare (ig. S)est un grand [M] évoquant les

Maltoniceras (tours intenes) mais remarquable par la robustesse

et la persistance de son onementation (jusque vers 90 mm, et se devinant jusqu'à 1 30). Les secondaires sont assez longues, peu séparées des primaires, et les tertiaires restent prononcées, entaillant fortement une carène très haute. Cette ammonite n'est pas sans évoquer les Cardioceras "vrais" (aux tours internes près) ; elle est rapprochée de C. highmori ARKELL 1 94 1 .

Vers la in de la Sous-zone à Antecedens (sensu gallico, in de la Sous-Zone à Maltonense 1 début de la Sous-zone à Tenuiserratum sensu anglico) . . . =

Là o ù j 'ai pu observer ces niveaux, les Cardioceratinae sont

Fig. 8 - C .